Wikipedia bswiki https://bs.wikipedia.org/wiki/Po%C4%8Detna_strana MediaWiki 1.47.0-wmf.22 first-letter Mediji Posebno Razgovor Korisnik Razgovor s korisnikom Wikipedia Razgovor o Wikipediji Datoteka Razgovor o datoteci MediaWiki Razgovor o MediaWikiju Šablon Razgovor o šablonu Pomoć Razgovor o pomoći Kategorija Razgovor o kategoriji Portal Razgovor o portalu TimedText TimedText talk Modul Razgovor o modulu Event Event talk Topic 0 1632 3934232 3934212 2026-10-06T15:48:51Z GoodBosnian 170315 3934232 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Bisera Alikadić | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1939|2|8}} | mjesto_rođenja = [[Livno]], [[Kraljevina Jugoslavija]] | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|2026|10|6|1939|2|8}} | mjesto_smrti = [[Sarajevo]], [[Bosna i Hercegovina]] | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = pjesnikinja | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajni_radovi = "Larva", "Krug", "Pjesme", "Dok jesam Ciganka", "Kraljica iz dvorišta" | supružnik = | nagrade = | veb-sajt = | potpis = }} '''Bisera Alikadić''' bila je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovačka]] spisateljica.<ref>{{Cite web|url=https://penbih.ba/clanovi/bisera-alikadic/|title=Bisera Alikadić|website=P.E.N.|language=bs-BA|access-date=16. 1. 2023}}</ref> == Biografija == Rođena je 8. februara 1939. u [[Podhum]]u kod [[Livno|Livna]]. Završila je školu u [[Sarajevo|Sarajevu]], nakon čega je duže vrijeme radila u [[Nacionalna i univerzitetska biblioteka Bosne i Hercegovine|Nacionalnoj i univerzitetskoj biblioteci]] kao bibliotekar. Njeni radovi su još od malena bili objavljivani u mnogim listovima za djecu. Prvu samostalnu knjigu objavila je 1972, a zove se "Noć i ćilibar". Nakon toga je objavila još dva romana za odrasle, poeziju u sedam knjiga, te dvije zbirke u dječijoj prozi. Zbirka pjesama "Grad hrabrost" nastala je u toku prve godine [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. Njena djela se ne smatraju isključivo štivom za djecu, već i za odrasle.<ref>{{Cite web|url=https://www.mojalektira.com/biografija/bisera-alikadic/|title=Bisera Alikadić biografija {{!}} Moja Lektira|website=www.mojalektira.com|access-date=2. 2. 2026}}</ref><ref>{{Cite book|last=Alikadić|first=Bisera|title=Pjesme: Larva|last2=Alikadić|first2=Bisera|date=2003|publisher=Preporod|isbn=978-9958-820-16-8|series=Bošnjačka književnost u 100 knjiga|location=Sarajevo}}</ref> U književnosti jugoistočne [[Evropa|Evrope]] Bisera Alikadić se javlja tokom 1970-ih. Njen književni izraz zasniva se na konceptima moderne [[poezija|poezije]] i ne robuje klasičnoj bosanskohercegovačkoj književnoj [[tradicija|tradiciji]]. [[Stih]] je uglavnom slobodan, a [[rima]] gotovo nezastupljena, tek u svrhu podešavanja cjelokupne [[melodija|melodije]] pjesme. [[tema|Teme]] o kojima Bisera Alikadić najčešće piše su [[žena]] i [[samoća]] u velikom [[grad]]u. Njena poezija obiluje posebnim urbanim ugođajem, u kojima se skriva i određena kriza identiteta modernog [[društvo|društva]] kod nas s kraja 1970-ih. Objavila je romane "Larva" i "Krug", te nekoliko zbirki poezije: "Pjesme" (1988), "Dok jesam Ciganka" (1991), "Kraljica iz dvorišta" ([[1983]]/[[1995]]), zbirke "Intoncija", "Noć i ćilibar", "Kapi i mahovina", "Drhtaj vučice" i druge. Njena djela prevođena su na niz svjetskih jezika" engleski, francuski, njemački, turski, poljski, makedonski, španski. Bisera Alikadić piše i radio drame. Pet priča snimljeno je i emitovano na [[Federalna televizija|Federalnoj televiziji]] u okviru Dječijeg programa. Na radiju su joj izvedene tri radio-drame: "Ljubavna priča", "Gniježđenje" i "Malo zvono". Pjesme su joj prevedene na engleski, njemački, francuski, makedonski, albanski, turski i italijanski. Bila je član [[Društvo pisaca Bosne i Hercegovine|Društva pisaca Bosne i Hercegovine]]. Preminula je u [[Sarajevo|Sarajevu]], 6. oktobra 2026.<ref>{{Cite web|url=https://radiosarajevo.ba/metromahala/lica/preminula-bisera-alikadic-pjesnikinja-sarajevo/655713|title=Preminula Bisera Alikadić, velika bosanskohercegovačka pjesnikinja|date=2026-10-06|website=radiosarajevo.ba|language=bs|access-date=2026-10-06}}</ref> == Bibliografija == === Poezija === *"Intonacije" (sa Simhom Kabiljo i Tomislavom Šipovcem cjelina pod naslovom "Minijature"), Džepna knjiga, Sarajevo, 1959 *"Noć i ćilibar", Svjetlost, Sarajevo, 1972. *"Kapi i Mahovina", Veselin Masleša, Sarajevo, 1975. *"Drhtaj vučice", Svjetlost, Sarajevo, 1981. *"Raspeće", Veselin Masleša, Sarajevo, 1986. *"Pjesme" (izbor), Veselin Masleša, Sarajevo, 1988. *"Dok jesam ciganka", Oslobođenje Public, Sarajevo, 1991. *"Ne predajem se", Biblioteka Egzil-abc, Ljubljana, 1994. *"Grad hrabrost", "City of courage", dvojezično, Međunarodni centar za mir, Sarajevo, 1995. *"Pjesme ljestvice", (pjesme za djecu), Međunarodni centar za mir, Sarajevo, 1996. *"Knjiga vremena", Sarajevo-Publishing, Sarajevo, 1999. *"Voz do neba", (pjesme za djecu), Bosanska riječ, Sarajevo, 2000. *"Ludi kamen", Vrijeme, Zenica, 2002. === Proza === *"Larva", roman, Prva književna komuna, Mostar, 1974. *"Krug", roman, Prva književna komuna, Mostar, 1983. *"Kraljica iz dvorišta", priče za djecu, Svjetlost, Sarajevo, 1983, 1995. *"Tačkasti padobran", priče za djecu, Oslobođenje Public, Sarajevo 1991. *"Sarajevska ljubavna priča", novela, Biblioteka Egzil-abc, Ljubljana, 1996. == Nagrade == *Odlikovana "Ordenom rada sa srebrnim vijencem" 1983. godine *Dobitnica "Zlatnog broša za umjetnost" 1999. časopisa ŽENA 21 *[[Nagrada Skender Kulenović|Nagrada "Skender Kulenović"]] za najbolja književna ostvarenja u 2003. == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Wikicitat|Bisera Alikadić}} *[https://web.archive.org/web/20060525165259/http://www.omnibus.ba/zurnal/int_alikadic.php ''Omnibus'', intervju] {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Alikadić, Bisera}} [[Kategorija:Rođeni 1939.]] [[Kategorija:Umrli 2026.]] [[Kategorija:Biografije, Livno]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački pisci]] [[Kategorija:Dobitnici Nagrade "Skender Kulenović"]] [[Kategorija:Članovi P.E.N. Centra Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački pjesnici]] [[Kategorija:Dobitnici priznanja "Bosanski stećak"]] 0w44lscj6yxav3trwavjbb914pkh62n 3934291 3934232 2026-10-07T01:21:31Z Bosancica by MK 173186 Dodana slika 3934291 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Bisera Alikadić | slika = Bisera Alikadić.jpeg | alt_slike = Bisera Alikadić | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1939|2|8}} | mjesto_rođenja = [[Livno]], [[Kraljevina Jugoslavija]] | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|2026|10|6|1939|2|8}} | mjesto_smrti = [[Sarajevo]], [[Bosna i Hercegovina]] | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = pjesnikinja | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajni_radovi = "Larva", "Krug", "Pjesme", "Dok jesam Ciganka", "Kraljica iz dvorišta" | supružnik = | nagrade = | veb-sajt = | potpis = }} '''Bisera Alikadić''' bila je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovačka]] spisateljica.<ref>{{Cite web|url=https://penbih.ba/clanovi/bisera-alikadic/|title=Bisera Alikadić|website=P.E.N.|language=bs-BA|access-date=16. 1. 2023}}</ref> == Biografija == Rođena je 8. februara 1939. u [[Podhum]]u kod [[Livno|Livna]]. Završila je školu u [[Sarajevo|Sarajevu]], nakon čega je duže vrijeme radila u [[Nacionalna i univerzitetska biblioteka Bosne i Hercegovine|Nacionalnoj i univerzitetskoj biblioteci]] kao bibliotekar. Njeni radovi su još od malena bili objavljivani u mnogim listovima za djecu. Prvu samostalnu knjigu objavila je 1972, a zove se "Noć i ćilibar". Nakon toga je objavila još dva romana za odrasle, poeziju u sedam knjiga, te dvije zbirke u dječijoj prozi. Zbirka pjesama "Grad hrabrost" nastala je u toku prve godine [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. Njena djela se ne smatraju isključivo štivom za djecu, već i za odrasle.<ref>{{Cite web|url=https://www.mojalektira.com/biografija/bisera-alikadic/|title=Bisera Alikadić biografija {{!}} Moja Lektira|website=www.mojalektira.com|access-date=2. 2. 2026}}</ref><ref>{{Cite book|last=Alikadić|first=Bisera|title=Pjesme: Larva|last2=Alikadić|first2=Bisera|date=2003|publisher=Preporod|isbn=978-9958-820-16-8|series=Bošnjačka književnost u 100 knjiga|location=Sarajevo}}</ref> U književnosti jugoistočne [[Evropa|Evrope]] Bisera Alikadić se javlja tokom 1970-ih. Njen književni izraz zasniva se na konceptima moderne [[poezija|poezije]] i ne robuje klasičnoj bosanskohercegovačkoj književnoj [[tradicija|tradiciji]]. [[Stih]] je uglavnom slobodan, a [[rima]] gotovo nezastupljena, tek u svrhu podešavanja cjelokupne [[melodija|melodije]] pjesme. [[tema|Teme]] o kojima Bisera Alikadić najčešće piše su [[žena]] i [[samoća]] u velikom [[grad]]u. Njena poezija obiluje posebnim urbanim ugođajem, u kojima se skriva i određena kriza identiteta modernog [[društvo|društva]] kod nas s kraja 1970-ih. Objavila je romane "Larva" i "Krug", te nekoliko zbirki poezije: "Pjesme" (1988), "Dok jesam Ciganka" (1991), "Kraljica iz dvorišta" ([[1983]]/[[1995]]), zbirke "Intoncija", "Noć i ćilibar", "Kapi i mahovina", "Drhtaj vučice" i druge. Njena djela prevođena su na niz svjetskih jezika" engleski, francuski, njemački, turski, poljski, makedonski, španski. Bisera Alikadić piše i radio drame. Pet priča snimljeno je i emitovano na [[Federalna televizija|Federalnoj televiziji]] u okviru Dječijeg programa. Na radiju su joj izvedene tri radio-drame: "Ljubavna priča", "Gniježđenje" i "Malo zvono". Pjesme su joj prevedene na engleski, njemački, francuski, makedonski, albanski, turski i italijanski. Bila je član [[Društvo pisaca Bosne i Hercegovine|Društva pisaca Bosne i Hercegovine]]. Preminula je u [[Sarajevo|Sarajevu]], 6. oktobra 2026.<ref>{{Cite web|url=https://radiosarajevo.ba/metromahala/lica/preminula-bisera-alikadic-pjesnikinja-sarajevo/655713|title=Preminula Bisera Alikadić, velika bosanskohercegovačka pjesnikinja|date=2026-10-06|website=radiosarajevo.ba|language=bs|access-date=2026-10-06}}</ref> == Bibliografija == === Poezija === *"Intonacije" (sa Simhom Kabiljo i Tomislavom Šipovcem cjelina pod naslovom "Minijature"), Džepna knjiga, Sarajevo, 1959 *"Noć i ćilibar", Svjetlost, Sarajevo, 1972. *"Kapi i Mahovina", Veselin Masleša, Sarajevo, 1975. *"Drhtaj vučice", Svjetlost, Sarajevo, 1981. *"Raspeće", Veselin Masleša, Sarajevo, 1986. *"Pjesme" (izbor), Veselin Masleša, Sarajevo, 1988. *"Dok jesam ciganka", Oslobođenje Public, Sarajevo, 1991. *"Ne predajem se", Biblioteka Egzil-abc, Ljubljana, 1994. *"Grad hrabrost", "City of courage", dvojezično, Međunarodni centar za mir, Sarajevo, 1995. *"Pjesme ljestvice", (pjesme za djecu), Međunarodni centar za mir, Sarajevo, 1996. *"Knjiga vremena", Sarajevo-Publishing, Sarajevo, 1999. *"Voz do neba", (pjesme za djecu), Bosanska riječ, Sarajevo, 2000. *"Ludi kamen", Vrijeme, Zenica, 2002. === Proza === *"Larva", roman, Prva književna komuna, Mostar, 1974. *"Krug", roman, Prva književna komuna, Mostar, 1983. *"Kraljica iz dvorišta", priče za djecu, Svjetlost, Sarajevo, 1983, 1995. *"Tačkasti padobran", priče za djecu, Oslobođenje Public, Sarajevo 1991. *"Sarajevska ljubavna priča", novela, Biblioteka Egzil-abc, Ljubljana, 1996. == Nagrade == *Odlikovana "Ordenom rada sa srebrnim vijencem" 1983. godine *Dobitnica "Zlatnog broša za umjetnost" 1999. časopisa ŽENA 21 *[[Nagrada Skender Kulenović|Nagrada "Skender Kulenović"]] za najbolja književna ostvarenja u 2003. == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Wikicitat|Bisera Alikadić}} *[https://web.archive.org/web/20060525165259/http://www.omnibus.ba/zurnal/int_alikadic.php ''Omnibus'', intervju] {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Alikadić, Bisera}} [[Kategorija:Rođeni 1939.]] [[Kategorija:Umrli 2026.]] [[Kategorija:Biografije, Livno]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački pisci]] [[Kategorija:Dobitnici Nagrade "Skender Kulenović"]] [[Kategorija:Članovi P.E.N. Centra Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački pjesnici]] [[Kategorija:Dobitnici priznanja "Bosanski stećak"]] 8nznrlkh4msaygmubbcwjvjzw0a150z 0 3189 3934288 3916174 2026-10-07T01:14:42Z Bosancica by MK 173186 Dodano: [[1966]] – [[Filip Žmaher]], [[srbija]]nski pjevač 3934288 wikitext text/x-wiki {{JanuarKalendar}} '''22. januar / siječanj (22. 1)''' jest 22. dan godine po [[gregorijanski kalendar|gregorijanskom kalendaru]]. Do kraja godine još su 343 dana (344 u [[prijestupna godina|prijestupnoj godini]]). == Događaji == * [[1891]] – Završeno Treće [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1890/91.|svjetsko prvenstvo u šahu]] između [[Wilhelm Steinitz|Steinitza]] i [[Isidor Gunsberg|Gunsberga]], pobjedom Steinitza. * [[1954]] – Održana [[11. dodjela "Zlatnog globusa"]]. * [[1963]] – Francuski predsjednik [[Charles de Gaulle]] i njemački kancelar [[Konrad Adenauer]] potpisali Elizejski sporazum. * [[1973]] – U SAD-u legalizovan abortus u slučaju ''[[Roe protiv Wadea]]'' s razlogom prava na privatnost. * [[1994]] – [[Masakr na Alipašinom Polju]]. * [[2002]] – [[Bosna i Hercegovina]] postala punopravni član Parlamentarne skupštine Vijeća Evrope. * [[2012]] – Na [[Referendum o pristupanju Hrvatske Evropskoj uniji 2012.|referendumu o pristupanju Hrvatske]] [[Evropska unija|Evropskoj uniji]] građani [[Hrvatska|Hrvatske]] i hrvatsko iseljeništvo izjasnili se dvotrećinskom većinom za ulazak u EU. == Rođeni == === 13. vijek === * [[1263]] – [[Ibn-Tejmije]], [[Islam|islamski]] [[teolog]] === 16. vijek === * [[1561]] – [[Francis Bacon]], engleski filozof, književnik i državnik === 18. vijek === * [[1710]] – [[Wilhelm Friedemann Bach]], [[Njemačka|njemački]] kompozitor i [[Orgulje|orguljaš]] * [[1729]] – [[Gotthold Ephraim Lessing]], njemački filozof, dramatičar, publicist i kritičar umjetnosti * [[1788]] – [[George Gordon Byron]], engleski pjesnik * [[1796]] – [[Karl Ernst Claus]], njemačko-ruski hemičar * [[1800]] – [[Christoph Merian]], njemački veleposjednik === 19. vijek === * [[1849]] – [[August Strindberg]], švedski književnik i dramatičar === 20. vijek === * [[1908]] – [[Atahualpa Yupanqui]], argentinski kantautor i književnik * [[1937]] – [[René Mercier (biatlonac)|René Mercier]], [[Francuska|francuski]] [[biatlon]]ac * [[1941]] – [[Sven-Olov Axelsson]], [[Švedska|švedski]] [[biatlon]]ac * [[1953]] – [[Jim Jarmusch]], američki režiser, producent i glumac * [[1957]] – [[Mustafa Hajrulahović|Mustafa Hajrulahović "Talijan"]], general [[Armija Republike Bosne i Hercegovine|Armije Republike Bosne i Hercegovine]] * [[1959]] – [[Gábor Mayer]], [[Mađarska|mađarski]] [[biatlon]]ac i [[Skijaško trčanje|skijaš-trkač]] * [[1966]] – [[Filip Žmaher]], [[srbija]]nski pjevač * [[1973]] – [[Vera Vučeva]], [[bugarska]] [[biatlon]]ka * [[1981]] – [[Zdeňka Vejnarová]], [[češka]] [[biatlon]]ka * [[1982]] – [[Martin Koch (ski-skakač)|Martin Koch]], [[Austrija|austrijski]] [[skijaš-skakač]] === 21. vijek === * [[2002]] – [[Caitlin Clark]], američka [[košarka]]šica == Umrli == === 20. vijek === * [[1901]] – [[Viktorija, kraljica Ujedinjenog Kraljevstva|Viktorija]], kraljica Ujedinjenog Kraljevstva * [[1922]] – [[Fredrik Bajer]], danski političar i pisac * [[1942]] – [[Radivoj Rodić]], [[narodni heroj Jugoslavije]] * [[1945]] – [[Else Lasker-Schüler]], njemačka književnica * [[1973]] – [[Lyndon B. Johnson]], američki političar * [[1994]] – [[Telly Savalas]], američki glumac i pjevač === 21. vijek === * [[2004]] – [[Billy May]], američki muzičar * [[2005]] – [[William Deakin]], britanski historičar * [[2008]] – [[Heath Ledger]], australski glumac * [[2016]] – [[Victor Arbez]], [[Francuska|francuski]] [[biatlon]]ac i [[Skijaško trčanje|skijaš-trkač]] * [[2024.]] ** [[Arno Allan Penzias]], američki fizičar i radioastronom, dobitnik [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] [[Nobelova nagrada za fiziku|za fiziku]] [[1978.]] ** [[Gigi Riva]], italijanski nogometaš == Praznici == {{Proširiti sekciju}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|22 January}} * [http://news.bbc.co.uk/onthisday/hi/dates/stories/january/22/ Na današnji dan (22. januar), ''BBC.co.uk''] {{en simbol}} * [http://learning.blogs.nytimes.com/on-this-day/january-22/ Na današnji dan (22. januar), ''nytimes.com''] {{en simbol}} {{Mjeseci}} [[Kategorija:Januar|*-22]] 96ueigjgprscha1kr7kxligsgx2gcax 0 4408 3934255 3903432 2026-10-06T19:05:08Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934255 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | počasni_prefiks = | ime = Henry Ford | počasni_sufiks = | slika = Henry ford 1919.jpg | veličina_slike = | alt = | opis = Portret Henryja Forda, 1919. | izvorno_ime = | izvorni_jezik = | izgovor = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1863|7|30}} | mjesto_rođenja = Springwells Township, Michigan, SAD | datum_nestanka = | mjesto_nestanka = | status_nestanka = | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|1947|4|7|1863|7|30}} | mjesto_smrti = Dearborn, Michigan, SAD | uzrok_smrti = | tijelo_pronađeno = | mjesto_počivanja = Ford Cemetery, [[Detroit]], [[Michigan]], [[SAD]] | spomenici = | prebivalište = | nacionalnost = | druga_imena = | etnicitet = | državljanstvo = | obrazovanje = | alma_mater = | zanimanje = Inženjer mašinstva, industrijalist, izdavač, filantrop | godine_aktivnosti = 1891–1945. | era = | poslodavac = [[Ford Motor Company]] | organizacija = | agent = | poznat_po = Osnivanje i upravljanje kompanijom Ford Motor Company, Uvođenje sistema koji je pokrenuo masovnu proizvodnju i prodaju pristupačnih automobila javnosti | značajna_djela = | stil = | rodni_grad = | plaća = | bogatstvo = | visina = | težina = | televizija = | titula = Predsjednik kompanije Ford Motor Company (1906–1919, 1943–1945) | vrijeme_držanja_titule = | prethodnik = | nasljednik = | stranka = {{plainlist| *[[Republikanska stranka (SAD)|Republikanska]] (1881–1918) *[[Demokratska stranka (SAD)|Demokratska]] (1918–1947) }} | pokret = | opozicija = | odbori = | religija = | denominacija = | krivične_prijave = | krivične_kazne = | sudski_status = | supružnik = {{brak|[[Clara Jane Bryant]]|11. april 1888}} | partner = | djeca = Edsel Ford | roditelji = William i Mary Ford | rodbina = | pozivni_znak = | nagrade = | web-sajt = | modul = | potpis = Henry Ford Signature.svg | veličina_potpisa = | alt_potpisa = | fusnote = }} '''Henry Ford''' (30. juli 1863 – 7. april 1947) bio je [[Sjedinjene Američke Države|američki]] [[Mašinstvo|mašinski inženjer]], [[Industrijalizacija|industrijalac]] i [[Tajkun|poslovni magnat]]. Kao osnivač kompanije [[Ford|Ford Motor Company]],<ref>{{Cite news|last=Cwiek|first=Sarah|date=27. 1. 2014|title=The Middle Class Took Off 100 Years Ago ... Thanks To Henry Ford?|url=https://www.npr.org/2014/01/27/267145552/the-middle-class-took-off-100-years-ago-thanks-to-henry-ford|access-date=11. 2. 2024|work=[[National Public Radio]]}}</ref> zaslužan je kao pionir u pravljenju automobila pristupačnim za Amerikance [[Srednja klasa|srednje klase]] kroz sistem [[Fordizam|fordizma]].<ref>{{Cite news|last=Goodman|first=Peter|date=10. 6. 2024|title=Lessons From Henry Ford About Today's Supply Chain Mess|url=https://www.nytimes.com/2022/06/10/business/henry-ford-supply-chain.html|access-date=11. 2. 2024|work=[[The New York Times]]}}</ref> Dobio je patent za mehanizam transmisije 1911. koji će se koristiti u modelu T i drugim automobilima. Rođen je u seoskoj kući u [[Springwells Township (Michigan)|Springwells Townshipu]] u [[Michigan]]u, a napustio je dom sa 16 godina da bi našao posao u [[Detroit]]u.<ref>{{Cite web|url=https://www.thehenryford.org/collections-and-research/digital-collections/artifact/49763|title=Ford Home - The Henry Ford|website=www.thehenryford.org|language=en|access-date=11. 2. 2024|archive-date=22. 2. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20240222135742/https://www.thehenryford.org/collections-and-research/digital-collections/artifact/49763/|url-status=dead}}</ref> Nekoliko godina ranije, Ford se prvi put susreo s automobilima, a u drugoj polovini 1880-ih, počeo je popravljati, a kasnije i konstruisati motore, a 1890-ih je radio u [[DTE Electric Company|Edison Electric]]. Ford Motor Company osnovao je 1903, nakon prethodnih neuspjeha u poslovanju, ali uspjeha u konstruiranju automobila. Fordovo predstavljanje automobila [[Ford model T|modela T]] 1908. zaslužno je za revoluciju u transportu i u američkoj industriji uopšte. Kao jedini vlasnik Ford Motor Company, "postao je jedan od najbogatijih i najpoznatijih ljudi na svijetu."<ref>{{Cite web|url=https://www.canr.msu.edu/news/vision_and_innovation_lessons_from_henry_ford|title=Vision and innovation: Lessons from Henry Ford|last=Chiodini|first=Melanie|date=18. 1. 2013|website=MSU Extension|language=en-us|access-date=11. 2. 2024}}</ref> Osim uvođenja "[[Fordizam|fordizma]]", Ford je bio i među pionirima [[Petodnevna radna sedmica|petodnevne radne sedmice]]. Ford je vjerovao da je [[konzumerizam]] ključ [[Globalni mir|globalnog mira]]. Njegova posvećenost sistematskom smanjenju troškova rezultirala je mnogim tehničkim i poslovnim inovacijama, uključujući sistem [[Franšizing|franšize]] koji je postavio zastupništva širom Sjeverne Amerike i velikih gradova na šest kontinenata. Ford je bio poznat po svom pacifizmu tokom prvih godina [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]], iako je tokom rata njegova kompanija postala glavni dobavljač oružja. On je promovisao [[Društvo naroda|Ligu naroda]], preteču [[Ujedinjene nacije|Ujedinjenih nacija]]. Tokom 1920-ih Ford je promovisao [[antisemitizam]] kroz svoje novine ''[[The Dearborn Independent]]'' i knjigu ''[[Međunarodni Jevrej|The International Jew]].'' Protivio se ulasku Sjedinjenih Američkih Država u [[Drugi svjetski rat]] i neko vrijeme je bio u odboru Američkog prvog komiteta. Nakon što je njegov sin [[Edsel Ford|Edsel]] umro 1943, Ford je ponovo preuzeo kontrolu nad kompanijom, ali je bio previše slab da donosi odluke i brzo je došao pod kontrolu podređenih. Predao je kompaniju svom unuku [[Henry Ford II|Henryju Fordu II]] 1945. Umro je 1947. nakon što je većinu svog bogatstva ostavio Ford fondaciji, a kontrolu nad kompanijom svojoj porodici. == Rani život == Henry Ford je rođen 30. jula 1863. na farmi u [[Springwells Township, Michigan|Springwells Townshipu, Michigan]].<ref>[http://www.hfmgv.org/exhibits/hf/default.asp www.hfmgv.org The Henry Ford Museum: ''The Life of Henry Ford''] {{Webarchive}}</ref> Njegov otac, William Ford (1826–1905), rođen je u [[County Cork|okrugu Kork]], Irska, u porodici koja je emigrirala iz [[Somerset]]a u Engleskoj u 16. stoljeću.<ref>{{Cite web|url=http://www.ford.ie/AboutFord/CompanyInformation/HistoryOfFord|title=The history of Ford in Ireland|archive-url=https://web.archive.org/web/20171119153940/http://www.ford.ie/AboutFord/CompanyInformation/HistoryOfFord|archive-date=19. 11. 2017}}</ref> Njegova majka, Mary Ford (djevojački Litogot; 1839–1876), rođena je u Michiganu kao najmlađe dijete belgijskih imigranata; roditelji su joj umrli kada je bila dijete i usvojili su je komšije O'Hern. Braća i sestre Henryja Forda bili su John Ford (1865-1927); Margaret Ford (1867–1938); Jane Ford (oko 1868–1945); William Ford (1871–1917) i Robert Ford (1873–1877). Ford je završio osmi razred u [[Jednosobna škola|jednosobnoj školi]]<ref>{{Cite encyclopedia}}</ref> Springwells Middle School. Nikada nije pohađao [[Srednja škola|srednju školu]], ali je naknadno pohađao kurs knjigovodstva u komercijalnoj školi.<ref>Nevins and Hill (1954), 1:90.</ref> Otac mu je dao džepni sat kada je imao 12 godina. Sa 15 godina, Ford je desetine puta rastavljao i ponovo sastavljao satove prijatelja i komšija, stekavši reputaciju majstora za popravku satova.<ref>Ford, ''My Life and Work'', 22–24; Nevins and Hill, ''Ford TMC'', 58.</ref> Sa dvadeset godina, Ford je svake nedjelje pješačio četiri milje do njihove [[Episkopalna crkva (Sjedinjene Američke Države)|biskupske]] crkve.<ref>Evans, Harold "They Made America" Little, Brown and Company. New York</ref> Fordova majka je umrla 1876. Otac mu je očekivao da će on na kraju preuzeti porodičnu farmu, ali Ford nije volio rad na farmi. Kasnije je napisao: "Nikada nisam imao nikakvu posebnu ljubav prema farmi - to je bila majka na farmi koju sam volio."<ref>Ford, ''My Life and Work'', 24; Edward A. Guest "Henry Ford Talks About His Mother," ''American Magazine'', July 1923, 11–15, 116–20.</ref> Godine 1879. Ford je napustio dom da bi radio kao mašinist u Detroitu, prvo u James F. Flower & Bros., a kasnije u [[Detroit Dry Dock]] Co. Godine 1882. vratio se u Dearborn da bi radio na porodičnoj farmi, postao vješt u rukovanju prijenosnom parnom mašinom Westinghouse. Kasnije ga je [[Westinghouse Electric Corporation|Westinghouse]] unajmio da servisira njihove parne mašine.<ref>{{Cite book|last=Watts|first=Steven|url=https://books.google.com/books?id=LIDyU91YMHAC|title=The People's Tycoon: Henry Ford and the American Century|publisher=Random House, Inc.|year=2006|isbn=978-0307558978|page=28}}</ref> Ford je rekao da su se 1875. kada je imao 12 godina desila dva značajna događaja: dobio je sat i bio svjedok rada cestovnog motora Nichols and Shepard, "...prvog vozila osim konjske zaprege koje sam ikada vidio". U svojoj radionici na farmi, Ford je napravio "parni vagon ili traktor" i parni automobil, ali je smatrao da "para nije pogodna za lahka vozila", jer je "bojler bio opasan". Ford je također rekao da "nije vidio potrebu eksperimentiranja sa strujom, zbog troška žica za kolica, i "nije na vidiku nijedna baterija za skladištenje težine koja bi bila praktična." Godine 1885. Ford je popravio Ottov motor, a 1887. napravio je četvorotaktni model sa promjerom cilindra od jednog inča i [[Hod (motor)|hodom]] od tri inča. Godine 1890. Ford je započeo rad na dvocilindričnom motoru. Ford je rekao: "Godine 1892. završio sam svoj prvi motorni automobil, pokretan dvocilindričnim motorom od četiri konjske snage, s promjerom cilindra od 2,5 inča i hodom od šest inča, koji je bio spojen na protuvratilo pomoću remena, a zatim na zadnji točak pomoću lanca, remen je pomaknut pomoću poluge kvačila za kontrolu brzine od 10 ili 20 milja na sat, pojačan gasom od 28 inča sa [[Tire|gumama]], rezervoar za benzin od 3 galona, a kasnije i vodeni plašt oko cilindara za hlađenje." Ford je dodao da je "...u proljeće 1893. mašina radila na moje djelimično zadovoljstvo i davala priliku da dalje testiram dizajn i materijal na putu." Između 1895. i 1896. Ford je vozio tu mašinu oko 1000 milja. Zatim je pokrenuo drugi automobil 1896. godine, da bi na kraju napravio tri takva u svojoj kućnoj radionici.<ref name="Ford2">{{Cite book|last=Ford|first=Henry|title=My Life and Work|date=2019|isbn=9781545549117|location=Columbia|pages=12–17}}</ref> ==Brak i porodica== [[Datoteka:Henry_Ford_1888.jpg|desno|mini|Henry Ford 1888 (dob: 25)]] Ford se oženio [[Clara Jane Bryant|Clarom Jane Bryant]] (1866–1950) 11. aprila 1888. i izdržavao se baveći se poljoprivredom i vođenjem [[Pilana|pilane]].<ref>{{Cite news|title=Widow of Automobile Pioneer, Victim of Coronary Occlusion, Survived Him Three Years|date=29. 9. 1950|agency=Associated Press}}</ref> Imali su jedno dijete, [[Edsel Ford|Edsela Forda]] (1893–1943).<ref>{{Cite news|title=Edsel Ford Dies in Detroit at 49. Motor Company President, the Only Son of Its Founder, Had Long Been Ill.|date=26. 5. 1943|agency=Associated Press}}</ref> == Karijera == Godine 1891. Ford je postao [[inženjer]] u [[DTE Electric Company|Edison Illuminating Company iz Detroita]]. Nakon unapređenja u glavnog inženjera 1893. imao je dovoljno vremena i novca da se posveti svojim eksperimentima na [[Benzinski motor|benzinskim motorima]]. Ovi eksperimenti su kulminirali 1896. dovršavanjem samohodnog vozila, koje je nazvao [[Ford Quadricycle]] (''Fordov četverotočkaš''). Probno ga je vozio 4. juna. Nakon raznih probnih vožnji, Ford je smislio načine za poboljšanje istog.<ref>[http://www.hfmgv.org/exhibits/showroom/1896/quad.html The Showroom of Automotive History: 1896 Quadricycle] {{Webarchive}}</ref> Ford je 1896. prisustvovao sastanku Edisonovih rukovodilaca, gdje mu je predstavljen [[Thomas Edison]]. Edison je odobrio Fordove automobilske eksperimente. Ohrabren od Edisona, Ford je dizajnirao i napravio drugo vozilo, dovršivši ga 1898.<ref name="birth4">Ford R. Bryan, [http://hfha.org/HenryFord.htm "The Birth of Ford Motor Company"] {{Webarchive}}, Henry Ford Heritage Association, retrieved August 20, 2012.</ref> Podržan kapitalom [[Tajkun|drvoprerađivača-tajkuna]] iz Detroita, Williama H. Murphyja, Ford je dao otkaz kompaniji Edison i osnovao [[Detroit Automobile Company]] 5. augusta 1899.<ref name="birth4"/> Međutim, proizvedeni automobili bili su nižeg kvaliteta i veće cijene nego što je Ford želio. Na kraju, kompanija je bila neuspješna i raspuštena je u januaru 1901.<ref name="birth4"/> Uz pomoć [[C. Harold Wills|C. Harolda Willsa]], Ford je u oktobru 1901. dizajnirao, napravio i uspješno se utrkivao automobilom od 26 konjskih snaga. Sa ovim uspjehom, Murphy i drugi dioničari u Detroit Automobile Company osnovali su [[Henry Ford Company]] 30. novembra 1901. sa Fordom kao glavnim inženjerom.<ref name="birth4"/> Godine 1902. Murphy je doveo [[Henry M. Leland|Henryja M. Lelanda]] kao konsultanta; Ford je kao odgovor na to napustio kompaniju koja je nosila njegovo ime. Nakon što je Ford otišao, Leland je preimenovao kompaniju u [[Cadillac Automobile Company]].<ref name="birth4"/> Udruživši se s bivšim trkačkim biciklistom [[Tom Cooper (vozač)|Tomom Cooperom]], Ford je također proizveo trkači auto od 80 konjskih snaga "[[Ford 999|999]]", koji je [[Barney Oldfield]] trebao voziti u oktobru 1902. do pobjede u utrci. Ford je dobio podršku starog poznanika, [[Alexander Y. Malcomson|Alexandera Y. Malcomsona]], trgovca ugljem iz područja Detroita.<ref name="birth4"/> Osnovali su partnerstvo, "Ford & Malcomson, Ltd." za proizvodnju automobila. Ford je počeo raditi na dizajniranju jeftinog automobila, a dvojac je iznajmio tvornicu i s mašinskom radnjom u vlasništvu [[John F. Dodge|Johna]] i [[Horace E. Dodge|Horacea E. Dodgea]] ugovorio isporuku preko 160.000 dolara u dijelovima.<ref name="birth4"/> Prodaja je bila spora, a kriza je nastala kada su braća Dodge zatražila plaćanje za svoju prvu pošiljku. === Ford Motor Company === [[Datoteka:Ford_Edison_Firestone1.jpg|desno|mini|Henry Ford s [[Thomas Edison|Thomasom Edisonom]] i [[Harvey S. Firestone|Harveyem S. Firestoneom]], [[Fort Myers, Florida]], 11. februara 1929.]] Kao odgovor, Malcomson je doveo drugu grupu investitora i uvjerio braću Dodge da prihvate dio nove kompanije.<ref name="birth4"/> Ford & Malcomson je reinkorporiran kao [[Ford|Ford Motor Company]] 16. juna 1903. s kapitalom od 28.000 dolara.<ref name="birth4" /> Prvobitni investitori su bili Ford i Malcomson, braća Dodge, Malcomsonov amidža [[Džon S. Grej (Mičigen)|John S. Gray]], Malcolmsonov sekretar [[James Couzens]] i dva Malcomsonova advokata, John W. Anderson i [[Horace Rackham]]. Zbog Fordove nestabilnosti, Grey je izabran za predsjednika kompanije. Ford je zatim demonstrirao novodizajniran automobil na ledu [[Jezero Saint Clair (Sjeverna Amerika)|jezera St. Clair]], vozeći 1,6&nbsp;km za 39,4 sekunde i postavivši novi kopneni brzinski rekord od 146,9&nbsp;km/h. Uvjeren ovim uspjehom, trkač [[Barney Oldfield]], koji je ovaj novi Fordov model nazvao "[[Ford 999|999]]" u čast najbrže [[Lokomotiva|lokomotive]] tog dana, provozao je automobil širom zemlje, čineći brend Ford poznat širom SAD-a. Ford je također bio jedan od prvih koji podržavaju [[500 milja Indianapolisa|Indianapolis 500]].<ref>{{Cite web|url=https://imsmuseum.org/fame_inductee/henry-ford/|title=Indianapolis Motor Speedway Museum|website=Indianapolis Motor Speedway Museum|access-date=10. 11. 2023}}</ref> [[Datoteka:1909_Ford_Advance_Catalog_-_Model_T_Transmission.png|mini|Fordov mehanizam mjenjača (1909)]] === Patent mehanizma prenosa snage === Ford je 1909. podnio zahtjev za patent za svoj izum za novi mehanizam prenosa snage. Dobio je patent 1911. godine.<ref>{{Cite patent|title=Transmission mechanism}}</ref> === Model T === [[Model T]] je debitovao 1. oktobra 1908. Imao je [[volan]] na lijevoj strani, koji su sve druge kompanije ubrzo kopirale. Cijeli motor i prenos bili su zatvoreni; četiri cilindra su izlivena u čvrst blok; [[Ovjes automobila|ovjes]] je koristio dvije polueliptične opruge. Automobil je bio vrlo jednostavan za vožnju, a lahak i jeftin za popravku. Bio je toliko jeftin po cijeni od 825 dolara 1908. (27.980 dolara danas), a cijena je padala svake godine, da se do 1920-ih većina američkih vozača naučila voziti na modelu T.<ref>Richard Bak, ''Henry and Edsel: The Creation of the Ford Empire'' (2003) pp. 54–63</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.hfmgv.org/exhibits/hf/|title=The Life of Henry Ford|archive-url=https://web.archive.org/web/20011005164558/http://www.hfmgv.org/exhibits/hf/|archive-date=5. 10. 2001|url-status=dead|access-date=28. 11. 2013}}</ref> [[Datoteka:Ford assembly line - 1913 (restored).jpg|lijevo|mini|Fordova montažna linija, 1913]] Ford je stvorio ogromnu reklamnu mašinu u Detroitu kako bi osigurao da sve novine nose priče i oglase o novom proizvodu. Fordova mreža lokalnih dilera učinila je automobil sveprisutnim u gotovo svakom gradu Sjeverne Amerike. Kao nezavisni dileri, franšize su se obogatile i objavile ne samo Ford već i koncept automobilizma; lokalni motorni klubovi su se pojavili kako bi pomogli novim vozačima i ohrabrili ih da istražuju prirodu. Ford je uvijek bio nestrpljiv za prodaju poljoprivrednicima, koji su na vozilo gledali kao na komercijalni uređaj koji bi pomogao njihovom poslovanju. Prodaja je naglo porasla – nekoliko godina se ostvarilo 100%-tno povećanje u odnosu na prethodne godine. Godine 1913. Ford je u svoje pogone uveo pokretne trake za montažu, što je omogućilo enormno povećanje proizvodnje. Iako se Fordu često pripisuje ideja, savremeni izvori ukazuju da su koncept i razvoj došli od zaposlenih [[Clarence Avery|Clarencea Averyja]], [[Peter E. Martin|Petera E. Martina]], [[Charles E. Sorensen|Charlesa E. Sorensena]] i [[C. Harold Wills|C. Harolda Willsa]].<ref>Nevins (1954) 1:387–415</ref> Prodaja je prešla 250.000 primjeraka 1914, a do 1916. godine, kada je cijena pala na 360 dolara za osnovni putnički automobil, prodaja je dostigla 472.000 primjeraka.<ref>Lewis 1976, pp. 41–59</ref> Do 1918. polovina svih automobila u SAD-u bili su Model T. Svi novi automobili bili su crni; kako je Ford napisao u svojoj autobiografiji, "Svaki kupac može farbati automobil u bilo koju boju pod uslovom da je crna."<ref name="Ford_Crowther_1922_p72">{{Harvnb|Ford|Crowther|1922}}, [https://books.google.com/books?id=4K82efXzn10C&pg=PA72 p. 72].</ref> Do razvoja montažne linije, koja je zahtijevala crnu boju zbog kraćeg vremena sušenja, Model T je bio dostupan i u drugim bojama, uključujući crvenu. Ford je promovisao i branio dizajn, a proizvodnja je nastavljena sve do 1927. godine; konačna ukupna proizvodnja iznosila je 15.007.034 primjeraka. Ovaj rekord je ostao narednih 45 godina, a postignut je 19 godina nakon predstavljanja prvog modela T (1908).<ref>{{Cite news|title=Beetle overtakes Model T as world's best-selling car|url=https://www.history.com/this-day-in-history/beetle-overtakes-model-t-as-worlds-best-selling-car|access-date=26. 6. 2022|work=HISTORY|language=en}}</ref> Henry Ford je predsjedništvo Ford Motor Company prepustio svom sinu [[Edsel Ford|Edselu Fordu]] u decembru 1918. Henry je zadržao autoritet za konačnu odluku i ponekad je poništavao odluke svog sina. Ford je pokrenuo drugu kompaniju, Henry Ford and Son, i napravio predstavu odvodeći sebe i svoje najbolje zaposlenike u novu kompaniju; cilj je bio uplašiti preostale dioničare Ford Motor Company koji su bili primorani da mu prodaju svoje udjele prije nego što izgube većinu svoje vrijednosti. Varka je uspjela, a Henry i Edsel su kupili sve preostale dionice od drugih investitora, čime su porodici dali isključivo vlasništvo nad kompanijom.<ref>Nevins and Hill (1957) vol. 2</ref> Godine 1922. Ford je također kupio [[Lincoln Motor Company|Lincoln Motor Co.]], koju su osnovali osnivač Cadillaca [[Henry Leland]] i njegov sin Wilfred tokom Prvog svjetskog rata. Lelandovi su nakratko ostali da upravljaju kompanijom, ali su ubrzo izbačeni iz nje.<ref>{{Cite web|url=https://www.nps.gov/subjects/nationalhistoriclandmarks/lincoln-motor-company-plant.htm|title=Lincoln Motor Company Plant|date=29. 8. 2018|website=National Park Service|access-date=1. 7. 2021}}</ref> Uprkos ovoj akviziciji premium proizvođača automobila, Henry je pokazao relativno malo entuzijazma za luksuzne automobile za razliku od Edsela, koji je aktivno nastojao da Ford proširi na vrhunsko tržište.<ref name="King 20032">{{Harvnb|King|2003}}</ref> Originalni [[Lincoln L serija|Lincoln Model L]] koji su Lelandovi predstavili 1920. godine također je bio u proizvodnji, netaknut čitavu deceniju dok nije previše zastario. Zamijenjen je moderniziranim [[Lincoln K serija|modelom K]] 1931.<ref>{{Cite web|url=https://corporate.ford.com/articles/history/edsel-ford-and-the-lincoln-dna.html|title=Edsel Ford and the Lincoln DNA|website=Ford Corporate|language=en-US|access-date=19. 10. 2023}}</ref> [[Datoteka:1924-1925_Ford_-_T_Roadster,_Coimbatore_(1).jpg|mini|Ford T Roadster iz 1926. izložen u Indiji]] Sredinom 1920-ih, [[General Motors]] se brzo uzdizao kao vodeći američki proizvođač automobila. Predsjednik GM-a [[Alfred Sloan]] uspostavio je kompanijsku "ljestvicu cijena" po kojoj će GM ponuditi automobil za "svaki novčanik i svrhu" za razliku od Fordovog nedostatka interesa za bilo šta izvan jeftinog tržišta. Iako je Henry Ford bio protiv zamjene modela T, koji je tada imao 16 godina, Chevrolet se postavljao na hrabar novi izazov kao GM-ova početna divizija na ljestvici cijena kompanije. Ford se također odupirao sve popularnijoj ideji planova plaćanja za automobile. Kako je prodaja modela T počela padati, Ford je bio primoran popustiti i odobriti rad na modelu nasljednika, obustavljanjem proizvodnje na 18 mjeseci. Za to vrijeme, Ford je izgradio ogromnu novu fabriku za sklapanje u River Rougeu za novi model A, koji je lansiran 1927.<ref>Nevins and Hill (1957) 2:409–36</ref> === Model A i Fordova kasnija karijera === Do 1926. godine, slaba prodaja modela T konačno je uvjerila Forda da napravi novi model. On se bavio projektom uz veliko interesovanje za dizajn motora, šasije i drugih mehaničkih potrepština, dok je dizajn karoserije prepustio svom sinu. Iako je Ford sebe smatrao inženjerskim genijem, imao je malo formalne obuke iz mašinstva i nije znao pročitati nacrt. Talentovani tim inženjera obavio je većinu stvarnog posla na dizajniranju modela A (a kasnije i V8 s ravnim glavama) s Fordom koji ih je pažljivo nadgledao i davao im cjelokupno usmjerenje. Edsel je također uspio prevazići očeve početne primjedbe u vezi s uključivanjem kliznog mjenjača.<ref name="Sorensen1956pp324–3332">{{Harvnb|Sorensen|1956}}.</ref> Rezultat je bio [[Ford Model A (1927-1931)|Ford model A]], predstavljen u decembru 1927. i proizveden do 1931. godine, sa više od 4 miliona proizvedenih primjeraka. Nakon toga, kompanija Ford je usvojila sistem godišnje promjene modela sličan onom koji je nedavno uveo njen konkurent General Motors (i koji se još uvijek koristi od strane proizvođača automobila). Tek 1930-ih Ford je prevazišao svoj prigovor na finansiranje kompanija, a [[Universal Credit Corporation]] u vlasništvu Forda postala je glavna operacija finansiranja automobila. Henry Ford se i dalje opirao mnogim tehnološkim inovacijama kao što su hidraulične kočnice i potpuno metalni krovovi, koje Fordova vozila nisu usvojila sve do 1935-36. Međutim, 1932. godine Ford je izbacio inovaciju sa [[Ford V8 motor sa ravnim glavama|ravnim Ford V8]], prvim osmocilindričnim motorom niske cijene. V8 sa ravnim glavama, čije su se varijante koristile u Fordovim vozilima 20 godina, bio je rezultat tajnog projekta pokrenutog 1930. i Henry je u početku razmatrao radikalan X-8 motor prije nego što je pristao na konvencionalni dizajn. To je Fordu dalo reputaciju proizvođača performansi koji je dobro prilagođen za hot-rodding.<ref>Nevins and Hill (1957) 2:459–78</ref> Ford nije vjerovao računovođama; stekao je jedno od najvećih bogatstava na svijetu, a da nikada nije imao [[Revizija|reviziju]] svoje kompanije pod njegovom upravom. Bez računovodstvenog odjela, Ford nije imao načina da zna koliko se novca tačno uzima i troši svakog mjeseca, a računi i fakture kompanije navodno su se nagađali. Sve do 1956. Ford nije bio javna kompanija (dioničko društvo).<ref>{{Cite web|url=https://shareholder.ford.com/Investors/Information/stock/default.aspx#:~:text=First%20offered%20to%20the%20public,price%20was%20%2464.50%20per%20share|title=Ford Motor Company – Investors – Information|access-date=17. 4. 2024|archive-date=13. 9. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20240913011127/https://shareholder.ford.com/Investors/Information/stock/default.aspx#:~:text=First%20offered%20to%20the%20public,price%20was%20%2464.50%20per%20share|url-status=dead}}</ref> Također, na Edselovo insistiranje, Ford je lansirao Mercury 1939. kao model srednje klase da izazove Dodgea i Buicka, iako je Henry pokazao relativno malo entuzijazma za njega.<ref name="King 20032">{{Harvnb|King|2003}}</ref> === Filozofija rada === ==== Plaća od pet dolara ==== [[Datoteka:Timehenryford.jpg|mini|Časopis ''[[Time (časopis)|Time]]'', 14. januar 1935]] Ford je bio pionir "[[Kapitalizam blagostanja|kapitalizma blagostanja]]", dizajniranog da poboljša položaj svojih radnika, a posebno da smanji velike [[Promet (zaposlenje)|fluktuacije]] zbog kojih su mnogi odjeli zapošljavali 300 ljudi godišnje kako bi popunili 100 mjesta. Efikasnost je značila zapošljavanje i zadržavanje najboljih radnika.<ref>Nevins and Hill (1957) 2:508–40</ref> Ford je zadivio svijet 1914. ponudivši dnevnicu od 5 dolara (152 dolara u 2023), što je više nego udvostručilo stopu većine njegovih radnika.<ref>Using the [[consumer price index]], this was equivalent to $111.10 per day in 2008 dollars.</ref> Novine u [[Cleveland|Clevelandu, Ohio]], objavile su da je ova najava "pucala poput zasljepljujuće rakete kroz mračne oblake sadašnje industrijske depresije".<ref>Lewis, ''Public Image'' p. 71</ref> Ovaj potez se pokazao izuzetno isplativim; umjesto stalne fluktuacije zaposlenih, najbolji mehaničari u Detroitu hrlili su u Ford, donoseći svoj [[ljudski kapital]] i stručnost, podižući produktivnost i smanjujući troškove obuke.<ref>Nevins, ''Ford'' 1:528–41</ref><ref>Watts, ''People's Tycoon,'' pp. 178–94</ref> Ford je 5. januara 1914. najavio svoj program od 5 dolara po danu, podižući minimalnu dnevnu platu sa 2,34 dolara na 5 dolara za kvalifikovane muške radnike.<ref>{{Cite news|url=https://www.npr.org/2014/01/27/267145552/the-middle-class-took-off-100-years-ago-thanks-to-henry-ford|title=The Middle Class Took Off 100 Years Ago ... Thanks To Henry Ford?|work=NPR.org|last=Ciwek|first=Sarah|date=27. 1. 2014|access-date=29. 7. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20220106033815/https://www.npr.org/2014/01/27/267145552/the-middle-class-took-off-100-years-ago-thanks-to-henry-ford|archive-date=6. 1. 2022}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://learning.blogs.nytimes.com/2012/01/05/jan-5-1914-henry-ford-implements-5-a-day-wage/|title=Jan. 5, 1914 : Henry Ford Implements the $5-a-Day Wage|last=The Learning Network|date=5. 1. 2012|website=The New York Times|archive-url=https://web.archive.org/web/20220206105248/https://learning.blogs.nytimes.com/2012/01/05/jan-5-1914-henry-ford-implements-5-a-day-wage/|archive-date=6. 2. 2022|url-status=live|access-date=29. 7. 2021}}</ref> Detroit je već bio grad sa visokim plaćama, ali konkurenti su bili primorani da podignu plaće ili izgube svoje najbolje radnike.<ref>Watts, ''People's Tycoon,'' pp. 193–94</ref> Fordova politika je dokazala da bi im veće plaćanje zaposlenih omogućilo da priušte automobile koje proizvode i na taj način potaknu lokalnu ekonomiju. On je na povećanje plaća gledao kao na dijeljenje profita povezano s nagrađivanjem onih koji su bili najproduktivniji i dobrog karaktera.<ref name="Ford_Crowther_1922_pp126-130">{{Harvnb|Ford|Crowther|1922}}, [https://books.google.com/books?id=4K82efXzn10C&pg=PA126 pp. 126–30].</ref> Vjerovatno je [[James Couzens|Couzens]] bio taj koji je uvjerio Forda da usvoji plaću od 5 dolara.<ref>Lewis, ''Public Image,'' 69–70</ref> Pravo dijeljenje dobiti ponuđeno je zaposlenima koji su radili u kompaniji šest mjeseci ili više, i, što je važno, vodili život na način koji je odobrio Fordov "Socijalni odjel". Mrštili su se na žestoko opijanje, kockanje i ono što se sada naziva "olešenim očevima". Socijalni odjel je imao 50 istražitelja i pomoćnog osoblja za održavanje standarda zaposlenih; veliki postotak radnika je bio u mogućnosti da se kvalifikuje za ovo "dijeljenje dobiti".<ref>{{Cite web|url=https://www.thehenryford.org/collections-and-research/digital-collections/artifact/367411/|title=Helpful Hints and Advice to Ford Employes [sic]|last=|first=|year=1915|website=www.thehenryford.org|publisher=Ford Motor Company|location=Detroit|pages=8–9|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20211119152200/https://www.thehenryford.org/collections-and-research/digital-collections/artifact/367411/|archive-date=19. 11. 2021|url-status=live|access-date=13. 2. 2021}}</ref> Fordov upad u privatne živote njegovih zaposlenika bio je vrlo kontroverzan i ubrzo je odustao od najnametljivijih aspekata. U vrijeme kada je pisao svoje memoare iz 1922. godine, govorio je o socijalnom odjelu i privatnim uslovima za [[Dijeljenje dobiti|podjelu dobiti]] u prošlom vremenu. On je priznao da "paternalizmu nema mjesta u industriji. Rad socijalne skrbi koji se sastoji u zadiranju u privatne brige zaposlenih je zastario. Muškarcima je potreban savjet i pomoć, često posebna pomoć; a sve to treba pružiti radi pristojnosti. Ali širok izvodljiv plan ulaganja i učešća će učiniti više za učvršćivanje industrije i jačanje organizacije nego bilo koji društveni rad izvana, mi smo promijenili način plaćanja."<ref name="Ford_Crowther_1922_p130">{{Harvnb|Ford|Crowther|1922}}, [https://books.google.com/books?id=4K82efXzn10C&pg=PA130 p. 130].</ref> ==== Petodnevna radna sedmica ==== Pored povećanja nadnica svojih radnika, Ford je 1926. uveo skraćenu radnu sedmicu. Odluka je donesena 1922. godine, kada su Ford i Crowther to opisali kao šest dana od 8 sati, koji su davali sedmicu od 48 sati,<ref name="Ford_Crowther_1922_p126">{{Harvnb|Ford|Crowther|1922}}, [https://books.google.com/books?id=4K82efXzn10C&pg=PA126 p. 126].</ref> ali je 1926. najavljeno kao pet dana od 8 sati, dajući sedmicu od 40 sati.<ref name="Cite magazine">{{Cite magazine}}</ref> Program je očigledno počeo tako što je subota određena kao radni dan, da bi nešto kasnije postala slobodan dan. Na 1. maj 1926, radnici u fabrici Ford Motor Company prešli su na petodnevnu radnu nedelju od 40 sati, a kancelarijski radnici narednog augusta.<ref name="history">{{Cite web|url=http://www.history.com/this-day-in-history/ford-factory-workers-get-40-hour-week/print|title=May 01, 1926 : Ford Factory workers get 40-hour week|archive-url=https://web.archive.org/web/20180325165437/https://www.history.com/this-day-in-history/ford-factory-workers-get-40-hour-week/print|archive-date=25. 3. 2018|url-status=dead|access-date=1. 12. 2018}}</ref> Ford je odlučio povećati produktivnost, jer se od radnika očekivalo da ulože više truda u svoj posao u zamjenu za više slobodnog vremena. Ford je također vjerovao da je pristojno slobodno vrijeme dobro za posao, dajući radnicima dodatno vrijeme za kupovinu i potrošnju više robe. Međutim, dobrotvorne organizacije su također imale ulogu. Ford je objasnio: "Krajnje je vrijeme da se riješimo ideje da je slobodno vrijeme za radnike ili 'izgubljeno vrijeme' ili klasna privilegija."<ref name="history2">{{Cite web|url=http://www.history.com/this-day-in-history/ford-factory-workers-get-40-hour-week/print|title=May 01, 1926 : Ford Factory workers get 40-hour week|archive-url=https://web.archive.org/web/20180325165437/https://www.history.com/this-day-in-history/ford-factory-workers-get-40-hour-week/print|archive-date=25. 3. 2018|url-status=dead|access-date=1. 12. 2018}}</ref> ==== Radnički sindikati ==== Ford je odlučno bio protiv [[sindikat]]a. Svoje stavove o sindikatima objasnio je u 18. poglavlju ''Moj život i rad''.<ref name="Ford_Crowther_1922_pp253-266">{{Harvnb|Ford|Crowther|1922}}, [https://books.google.com/books?id=4K82efXzn10C&pg=PA253 pp. 253–66].</ref> Mislio je da su bili previše pod uticajem lidera koji bi na kraju učinili više štete nego koristi za radnike uprkos njihovim tobožnjim dobrim motivima. Većina je željela ograničiti produktivnost kao sredstvo za podsticanje zapošljavanja, ali Ford je to vidio kao samoporažavajuće jer je, po njegovom mišljenju, produktivnost bila neophodna za ekonomski prosperitet. Vjerovao je da će povećanje produktivnosti koje je uklonilo određene poslove ipak stimulirati širu ekonomiju i otvoriti nova radna mjesta na drugim mjestima, bilo u istoj ili drugoj korporaciji. Ford je također vjerovao da sindikalni lideri imaju [[Perverzni podsticaj|perverzan poticaj]] da podstiču stalne društveno-ekonomske krize kako bi održali svoju moć. U međuvremenu, on je vjerovao da pametni menadžeri imaju poticaj da rade dobro od strane svojih radnika, jer bi tako maksimizirali svoj profit. Međutim, Ford je priznao da su mnogi menadžeri u osnovi bili previše loši u tome da shvate ovu činjenicu. Ali Ford je vjerovao da bi na kraju, ako bi dobri menadžeri poput njega mogli odbiti napade zabludjelih ljudi i s lijeve i s desne strane (tj. i socijalista i reakcionara loših menadžera), dobri menadžeri će stvoriti društveno-ekonomski sistem u kojem ni loši menadžment niti loši sindikati ne mogu naći dovoljno podrške za nastavak postojanja. Kako bi spriječio sindikalne aktivnosti, Ford je unaprijedio [[Harry Bennett|Harryja Bennetta]], bivšeg [[Ratna mornarica Sjedinjenih Američkih Država|mornaričkog]] boksera, na čelo Službe. Bennett je koristio razne taktike zastrašivanja kako bi poništio sindikalno organiziranje.<ref>Harris, J: ''Henry Ford'', pp. 91–92. Moffa Press, 1984.</ref> Dana 7. marta 1932. godine, tokom [[Velika depresija|Velike depresije]], nezaposleni automobilski radnici iz Detroita organizovali su [[Fordov marš gladi]] u [[Kompleks Ford River Rouge|kompleksu Ford River Rouge]] kako bi iznijeli 14 zahtjeva Henryju Fordu. Policijska uprava [[Dearborn, Michigan|u Dearbornu]] i čuvari Forda otvorili su vatru na radnike što je dovelo do više od šezdeset povrijeđenih i pet smrtnih slučajeva. Dana 26. maja 1937, Benettovo obezbjeđenje je batinama pretuklo članove [[United Automobile Workers|Ujedinjenih automobilskih radnika]] (UAW), uključujući [[Walter Reuther|Waltera Reuthera]].<ref name="Wallace6">{{Cite book|last=Wallace|first=Max|url=http://archive.org/details/americanaxis00maxw|title=The American axis : Henry Ford, Charles Lindbergh, and the rise of the Third Reich|date=2003|publisher=St. Martin's Press|isbn=978-0-312-29022-1|location=New York|url-access=registration}}</ref> Dok su Benetovi ljudi tukli predstavnike UAW-a, šef policije koji je nadzirao lice mjesta bio je Carl Brooks, student Bennettovog odjela za usluge, a [Brooks] "nije izdao naređenja da se interveniše".<ref name="Wallace6"/> Sljedećeg dana fotografije povrijeđenih članova UAW-a pojavile su se u novinama, a kasnije su postale poznate kao [[Bitka kod nadvožnjaka|Bitka na nadvožnjaku]]. Kasnih 1930-ih i ranih 1940-ih, Edsel – koji je bio predsjednik kompanije – mislio je da Ford mora sklopiti [[Kolektivno pregovaranje|kolektivni]] ugovor sa sindikatima jer nasilje, prekidi u radu i ogorčeni zastoji ne mogu trajati vječno. Ali Ford, koji je i dalje imao ''de facto'' konačni veto u kompaniji, čak iako ne i službeni, odbio je sarađivati. Nekoliko godina je držao Bennetta zaduženog za razgovore sa sindikatima koji pokušavaju organizirati Ford Motor Company. Sorensenovi memoari<ref name="Sorensen1956pp324–3332"/> jasno pokazuju da je Fordova svrha stavljanja Bennetta na čelo bila da osigura da se sporazumi nikada ne postignu. Ford Motor Company je posljednji proizvođač automobila iz Detroita koji je priznao UAW, uprkos pritisku ostatka američke automobilske industrije, pa čak i američke vlade. Sjedeći štrajk sindikata UAW u aprilu 1941. zatvorio je [[River Rouge Plant|tvornicu River Rouge]]. Sorensen je ispričao<ref name="Sorensen1956pp324–3332"/> da je izbezumljeni Henry Ford bio vrlo blizu ispunjenja prijetnje da će razbiti kompaniju umjesto da sarađuje. Ipak, supruga Clara mu je rekla da će ga ostaviti ako uništi porodični posao. Po njenom mišljenju, ne bi bilo vrijedno haosa koji bi stvorio. Ford je ispoštovao ultimatum svoje supruge i čak se složio s njom u retrospektivi. Ford Motor Company je preko noći prešla od najtvrdokornijeg zastoja među proizvođačima automobila do onog sa najpovoljnijim UAW ugovornim uslovima. Ugovor je potpisan u junu 1941.<ref name="Sorensen1956pp324–3332"/> Otprilike godinu dana kasnije, Ford je rekao Walteru Reutheru: "To je bila jedna od najrazumnijih stvari koje je Harry Bennett ikada učinio kada je ubacio UAW u ovu fabriku." Reuther je upitao: "Kako to misliš?" Ford je odgovorio: "Pa, borili ste se protiv General Motorsa i publike na Wall Streetu. Sada ste ovdje i mi smo vam dali sindikalnu radnju i više nego što ste iz njih dobili. To vas stavlja na našu stranu, zar ne možemo se zajedno boriti protiv General Motorsa i Wall Streeta?"<ref>{{Cite book|last=Reuther Dickmeyer|first=Elisabeth|url=https://archive.org/details/puttingworldtoge0000dick/page/63|title=Putting the world together : my father Walter Reuther, the liberal warrior|date=2004|publisher=LivingForce Pub|isbn=978-0975379219|location=Lake Orion, Mich.|page=[https://archive.org/details/puttingworldtoge0000dick/page/63 63]|oclc=57172289}}</ref> === Ford Airplane Company === [[Datoteka:Ford_4ATF.jpg|lijevo|mini|Ford 4-AT-F (EC-RRA) španska republikanska avijacija, [[LAPE]]]] Kao i druge automobilske kompanije, Ford je ušao u avijaciju tokom [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]], praveći [[Sloboda L-12|Liberty motore]]. Nakon rata, vratio se u proizvodnju automobila do 1925. kada je Ford kupio [[Stout Metal Airplane Division Ford Motor Company|kompaniju Stout Metal Airplane Company]]. Fordov najuspješniji avion bio je [[Ford Trimotor|Ford 4AT Trimotor]], koji se često naziva "Tin Goose" zbog svoje valovite metalne konstrukcije. Koristio je novu leguru nazvanu [[Alclad]] koja je kombinovala otpornost na koroziju aluminija sa čvrstoćom duraluminija. Avion je bio sličan [[Fokker]]ovom V.VII–3m, a neki smatraju da su Fordovi inženjeri krišom izmjerili Fokkerov avion i potom ga kopirali. Trimotor je prvi put poletio 11. juna 1926. i bio je prvi uspješan američki putnički avion, koji je primao oko 12 putnika na prilično neudoban način. Nekoliko varijanti koristila je i [[Kopnena vojska Sjedinjenih Američkih Država|Američka vojska]]. [[Smithsonian Institution]] odao je priznanje Fordu za promjenu avio-industrije. Proizvedeno je 199 Trimotora prije nego što je ukinut 1933, kada se Fordova divizija aviona ugasila zbog loše prodaje tokom [[Velika depresija|Velike depresije]]. Godine 1985. Ford je posthumno uvršten u [[Nacionalna kuća slavnih avijacije|Kuću slavnih nacionalne avijacije]] zbog svog uticaja na industriju.<ref name="NAHF2">{{Cite web|url=https://www.nationalaviation.org/our-enshrinees/ford-henry/|title=Ford, Henry|website=[[National Aviation Hall of Fame]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20211015201829/https://www.nationalaviation.org/our-enshrinees/ford-henry/|archive-date=15. 10. 2021|url-status=dead}}</ref> === Period Prvog svjetskog rata i mirovni aktivizam === Ford se protivio ratu, koji je smatrao užasnim rasipanjem,<ref name="Ford-Bio-A&E">Henry Ford, Biography (March 25, 1999). ''A&E Television''.</ref><ref>Michigan History, January/February 1993</ref> i podržavao je razloge koji su se protivili [[Vojna intervencija|vojnoj intervenciji]].<ref>{{Cite web|url=https://www.americamagazine.org/arts-culture/2017/04/06/examining-american-peace-movement-prior-world-war-i|title=Examining the American peace movement prior to World War I|date=6. 4. 2017}}</ref> Ford je postao veoma kritičan prema onima za koje je smatrao da finansiraju rat i pokušao je da ih zaustavi. Godine 1915. pacifistkinja [[Rosika Schwimmer]] stekla je naklonost Forda, koji je pristao da finansira Mirovni brod za Evropu, gdje se tada vodio Prvi svjetski rat. Predvodio je 170 drugih mirovnih aktivista. Fordov episkopalni pastor, velečasni Samuel S. Marquis, pratio ga je u misiji. Marquis je bio na čelu Fordovog odjela za sociologiju od 1913. do 1921. godine. Ford je razgovarao s predsjednikom [[Woodrow Wilson|Woodrowom Wilsonom]] o misiji, ali nije imao podršku vlade. Njegova grupa je otišla u neutralnu Švedsku i Nizozemsku da se sastane sa mirovnim aktivistima. Meta mnogih ismijavanja, Ford je napustio brod čim je stigao u Švedsku.<ref>{{Cite book|last=Watts|url=https://archive.org/details/peoplestycoonhen00watt|title=''The People's Tycoon''|publisher=A.A. Knopf|year=2005|isbn=9780375407352|pages=[https://archive.org/details/peoplestycoonhen00watt/page/225 225–49]|url-access=registration}}</ref> Ford je 1915. okrivio njemačko-jevrejske bankare za podsticanje rata.<ref>Norwood, Stephen Harlan. ''Encyclopedia of American Jewish History''. Vol. 1. Abc-clio, 2008, p. 182</ref> Prema biografu Stevenu Wattsu, Fordov status vodećeg industrijalca dao mu je pogled na svijet da je ratovanje rasipna ludost koja usporava dugoročni ekonomski rast. Stranka koja je gubila u ratu obično je pretrpjela tešku štetu. Posebno su ugroženi mali biznisi, jer su potrebne godine da se oporave. U mnogim novinskim člancima tvrdio je da bi fokus na poslovnu efikasnost obeshrabrio ratovanje, jer: "Kada bi svaki čovjek koji proizvodi artikal napravio najbolje što može na najbolji način po najnižoj mogućoj cijeni, svijet bi bio podalje od rata, jer komercijalisti ne bi morali tražiti vanjska tržišta za kojima drugi priželjkuju." Ford je priznao da su proizvođači municije uživali u ratovima, ali je tvrdio da većina preduzeća želi izbjeći ratove i umjesto toga raditi na proizvodnji i prodaji korisne robe, unajmljivati radnike i stvarati stabilan dugoročni profit.<ref>Steven Watts, ''The people's tycoon: Henry Ford and the American century'' (Vintage, 2009). pp. 236–237.</ref> Fordove britanske fabrike proizvodile su traktore [[Fordson]] za povećanje britanskih usjeva, kao i kamione i motore za ratne avione. Kada su SAD ušle u rat 1917. godine, Ford je prešutio vanjsku politiku. Njegova kompanija postala je glavni dobavljač oružja, posebno motora Liberty za ratne avione i [[Patrolni brod klase Eagle|protivpodmorničke čamce]].<ref name="Ford2"/><ref>Allan Nevins and Frank Ernest Hill, ''Ford: Expansion and Challenge, 1915–1933'' (1957) 2:55–85</ref> Godine 1918. kada je rat počeo i [[Društvo naroda|Liga naroda]] postala rastući problem u globalnoj politici, predsjednik [[Woodrow Wilson]], demokrata, ohrabrio je Forda da se kandiduje za mjesto u Michiganu u američkom Senatu. Wilson je vjerovao da bi Ford mogao preokrenuti vagu u Kongresu u korist Wilsonove predložene [[Društvo naroda|Lige]]. "Vi ste jedini čovjek u Michiganu koji može biti izabran i pomoći da se postigne mir kakav toliko želite", napisao je predsjednik Fordu. Ford je uzvratio: "Ako žele da me izaberu, neka to učine, ali ja neću uložiti ni peni." Ford se ipak kandidirao i došao je na 7.000 glasova do pobjede, od ukupnog broja od preko 400.000 datih u cijeloj državi.<ref>Banham, Russ. (2002) ''The Ford Century.'' Tehabi Books. {{ISBN|188765688X}}, p. 44.</ref> Poražen je na tijesnim izborima od republikanskog kandidata [[Truman Newberry|Trumana Newberryja]], bivšeg [[Sekretar mornarice Sjedinjenih Država|američkog sekretara za mornaricu]]. Ford je ostao nepokolebljiv vilsonovac i pristalica Lige. Kada je Wilson napravio veliku turneju u ljeto 1919. kako bi promovisao Ligu, Ford je pomogao u finansiranju pratećeg publiciteta.<ref>{{Cite book|last=Watts|url=https://archive.org/details/peoplestycoonhen00watt|title=''The People's Tycoon''|publisher=A.A. Knopf|year=2005|isbn=9780375407352|page=[https://archive.org/details/peoplestycoonhen00watt/page/378 378]|url-access=registration}}</ref><ref>John Milton Cooper Jr, ''Woodrow Wilson: A Biography'' (2009) p. 521</ref> === Doba Drugog svjetskog rata i kontroverze === Ford se protivio ulasku Sjedinjenih Država u Drugi svjetski rat<ref name="Wallace6"/><ref>Baldwin, Neil (2001). ''Henry Ford and the Jews: The Mass Production of Hate''. New York: Public Affairs.</ref> i nastavio vjerovati da međunarodno poslovanje može stvoriti prosperitet koji bi spriječio ratove. Ford je "insistirao da je rat proizvod pohlepnih finansijera koji su profit tražili u ljudskom uništenju". Godine 1939. otišao je toliko daleko da je tvrdio da je torpediranje američkih trgovačkih brodova njemačkim podmornicama rezultat konspirativnih aktivnosti koje su poduzeli finansijeri koji su stvarali rat.<ref>Stephen Watts, ''The People's Tycoon'' (2005) p. 505</ref> Finansijeri na koje je mislio bili su Fordov kodeks za Jevreje; također je optužio Jevreje da su podsticali Prvi svjetski rat.<ref name="Wallace6"/><ref>Baldwin</ref> Uoči Drugog svjetskog rata i kada je rat izbio 1939. godine, on je izjavio da ne želi da trguje sa zaraćenim stranama. Kao i mnogi drugi biznismeni iz ere Velike depresije, nikada nije volio administraciju Franklina Roosevelta niti joj je u potpunosti vjerovao, i mislio je da Roosevelt približava SAD ratu. Ford je nastavio poslovati sa [[Nacistička Njemačka|Nacističkom Njemačkom]], uključujući proizvodnju ratnog [[materijal]]a.<ref name="Wallace6"/> Međutim, on je također pristao da napravi motore za ratne avione za britansku vladu.<ref>{{Cite web|url=http://michiganhistory.leadr.msu.edu/wwii-and-ford-motor-company/|title=WWII and Ford Motor Company – Michigan History}}</ref> Početkom 1940. hvalio se da će Ford Motor Company uskoro moći proizvoditi 1.000 američkih ratnih aviona dnevno, iako u to vrijeme nije imala pogon za proizvodnju aviona.<ref name="LegendOfHenryFord2">{{Cite book|last=Sward|first=Keith|url=https://archive.org/details/unset0000unse_d3s5|title=The Legend of Henry Ford|publisher=Rinehart & Company Inc.|year=1948|access-date=26. 4. 2020}}</ref> Ford je bio istaknuti rani član [[Prvi komitet Amerike|Američkog komiteta]] protiv umiješanosti u Drugi svjetski rat, ali je bio primoran da podnese ostavku iz njegovog izvršnog odbora kada se njegovo učešće pokazalo previše kontroverznim.<ref>{{Cite book|last=Dunn|first=Susan|url=https://www.worldcat.org/oclc/847526899|title=1940 : FDR, Willkie, Lindbergh, Hitler--the election amid the storm|date=2013|publisher=Yale University Press|isbn=978-0300195132|location=New Haven [Conn.]|oclc=847526899}}</ref> Počevši od 1940. godine, sa rekvizicijom između 100 i 200 francuskih [[Ratni zarobljenik|ratnih zarobljenika]] da rade kao robovi, ''[[Ford Nemačka|Ford-Werke]]'' je prekršio član 31. [[Ženevske konvencije]] iz 1929. godine.<ref name="Wallace6"/> Kada je [[Rolls-Royce Limited|Rolls-Royce]] tražio američkog proizvođača kao dodatni izvor za motor [[Rolls-Royce Merlin|Merlin]] (kao onaj ugrađen u lovce [[Supermarine Spitfire|Spitfire]] i [[Hawker Hurricane|Hurricane]]), Ford je prvo pristao na to, a zatim je odbio. On se "postrojio iza ratnih napora" kada su SAD ušle u decembru 1941.<ref>Watts, ''The People's Tycoon'' (2005) p. 508</ref> === Willow Run === Prije nego što su SAD ušle u rat, odgovarajući na poziv predsjednika Roosevelta u decembru 1940. za "Veliki arsenal demokratije", Ford je uputio [[Ford|Ford Motor Company]] da izgradi ogromnu novu namjenski izgrađenu fabriku aviona u [[Willow Run]]u blizu Detroita, Michigan. Ford je ušao u Willow Run u proljeće 1941, proizvodnja komponenti B-24 počela je u maju 1942, a prvi kompletan [[Consolidated B-24|B-24]] sišao je s trake u oktobru 1942. Na 330 kvadratnih metara, to je bila najveća montažna linija na svijetu u to vrijeme. Na svom vrhuncu 1944, fabrika Willow Run proizvodila je 650 B-24 mjesečno, a do 1945. Ford je završavao svaki B-24 za osamnaest sati, s tim da je jedan silazio sa montažne trake svakih 58 minuta.<ref name="Willowrun">Nolan, Jenny. [https://web.archive.org/web/20180625103810/http://blogs.detroitnews.com/history/1997/01/27/willow-run-and-the-arsenal-of-democracy/ "Michigan History: Willow Run and the Arsenal of Democracy."] ''The Detroit News,'' January 28, 1997. Retrieved: August 7, 2010.</ref> Ford je proizveo 9.000 B-24 u Willow Run-u, polovinu od ukupno 18.000 B-24 proizvedenih tokom rata.<ref name="LegendOfHenryFord2"/><ref name="Willowrun" /> === Edselova smrt === Kada mu je sin Edsel umro od raka 1943. u dobi od 49 godina, Henry je nominalno ponovo preuzeo kontrolu nad kompanijom, ali niz moždanih udara u kasnim 1930-ima ga je sve više oslabio, a njegove mentalne sposobnosti su blijedile. Ford je sve više bio po strani, a drugi su donosili odluke u njegovo ime.<ref>Watts, ''The People's Tycoon'' (2005) p. 503</ref> Kompaniju je kontrolisala šačica viših rukovodilaca predvođenih [[Charles Sorensen|Charlesom Sorensenom]], važnim inženjerom i izvršnim direktorom proizvodnje u Fordu; i [[Harry Bennett]], šef Fordove servisne jedinice, Fordove paravojne snage koja je špijunirala i provodila disciplinu nad zaposlenima Forda. Ford je postao ljubomoran na publicitet koji je Sorensen dobio i prisilio je Sorensena da ode 1944.<ref>Watts, ''The People's Tycoon'' (2005) pp. 522–25</ref> Fordova nesposobnost dovela je do diskusija u Washingtonu o tome kako obnoviti kompaniju, bilo ratnim vladinim naredbom ili poticanjem puča među izvršnim direktorima i direktorima.<ref name="Sorensen1956pp324–3332"/> === Prisiljen van === Ništa se nije dogodilo sve do 1945. godine kada su se, uz ozbiljan rizik od bankrota, Fordova supruga Clara i Edselova udovica Eleanor suočile s njim i zatražile da ustupi kontrolu nad kompanijom svom unuku [[Henry Ford II|Henryju Fordu II]]. Zaprijetile su da će rasprodati svoje dionice, koje su iznosile 3/4 ukupnih dionica kompanije, ako on odbije. Ford je navodno bio bijesan, ali nije imao izbora nego da popusti.<ref>Yates, Brock. "10 Best Moguls", in ''Car and Driver'', 1/88, p. 45.</ref><ref>Watts, ''The People's Tycoon'' (2005) pp. 522–27</ref> Mladić je preuzeo i, kao prvi posao, otpustio Harryja Bennetta. == Antijevrejski sentiment i ''The Dearborn Independent'' == Ford je bio [[Teorija zavjere|teoretičar zavjere]] koji se oslanjao na [[Antisemitizam|dugu tradiciju]] optužbi protiv [[Jevreji|Jevreja]]. Ford je tvrdio da jevrejski internacionalizam predstavlja prijetnju tradicionalnim američkim vrijednostima, za koje je duboko vjerovao da su ugrožene u modernom svijetu.<ref>Michael Alexander, Review of "Henry Ford and the Jews: The Mass Production of Hate." ''Jewish Quarterly Review'' 94#4 (2004), pp. 716–718 [https://www.jstor.org/stable/1455604 online]</ref> Dio njegovog rasističkog i antisemitskog naslijeđa uključuje finansiranje plesa na kvadratu u američkim školama jer je mrzio [[džez]] i povezivao njegovo stvaranje sa jevrejskim narodom.<ref name=":0">{{Cite web|url=https://qz.com/1153516/americas-wholesome-square-dancing-tradition-is-a-tool-of-white-supremacy/|title=America's wholesome square dancing tradition is a tool of white supremacy|last=Pennacchia|first=Robyn|date=12. 12. 2017|website=Quartz|access-date=16. 6. 2019}}</ref> Godine 1920. Ford je napisao: "Ako fanovi žele da znaju probleme sa američkim bejzbolom, oni to imaju u tri riječi - previše je Jevreja."<ref name="nyblueprint1">{{Cite web|url=http://nyblueprint.com/articles/view.aspx?id=824|title=Jews and Baseball Is a Film You Should Catch|last=Zeitlin|first=Alan|date=15. 11. 2010|publisher=The New York Blueprint|archive-url=https://web.archive.org/web/20101210065732/http://nyblueprint.com/articles/view.aspx?id=824|archive-date=10. 12. 2010|access-date=6. 2. 2014}} (citing the 2010 documentary film ''[[Jevreji i bejzbol: američka ljubavna priča|Jews and Baseball: An American Love Story]]'', by [[Pulitzerova nagrada|Pulitzer Prize]] winner [[Ira Berkow]])</ref> Godine 1918. Ford je kupio novine u svom rodnom gradu, ''[[The Dearborn Independent]]''.<ref>{{Cite web|url=https://www.thehenryford.org/collections-and-research/digital-collections/artifact/488175/|title=The Dearborn Independent, February 20, 1926 – Henry Ford|website=www.thehenryford.org|language=en|access-date=19. 11. 2022}} {{Mrtav link}}</ref> Godinu i po kasnije, Ford je počeo da objavljuje seriju članaka u novinama pod svojim imenom, tvrdeći da ogromna jevrejska zavjera utiče na Ameriku.<ref name="pbs.org">{{Cite web|url=https://www.pbs.org/wgbh/americanexperience/features/henryford-antisemitism/|title=Ford's Anti-Semitism {{!}} American Experience {{!}} PBS|website=www.pbs.org|language=en|access-date=19. 11. 2022}}</ref> Serija je imala 91 broj. Od svakog Fordovog zastupnika u cijeloj zemlji zahtijevalo se da nosi papir i distribuira ga svojim kupcima. Ford je kasnije uvezao članke u četiri toma pod naslovom [[Međunarodni Jevrej|''Međunarodni Jevrej: najveći problem svijeta'']], koji je preveden na više jezika i distribuiran širom SAD-a i Evrope.<ref name="bridgemi.com2">{{Cite web|url=https://www.bridgemi.com/michigan-government/henry-ford-and-jews-story-dearborn-didnt-want-told|title=Henry Ford and the Jews, the story Dearborn didn't want told {{!}} Bridge Michigan|website=www.bridgemi.com|language=en|access-date=19. 11. 2022}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.adl.org/resources/backgrounders/the-international-jew-1920s-antisemitism-revived-online|title=The International Jew: 1920s Antisemitism Revived Online {{!}} ADL|website=www.adl.org|language=en|access-date=19. 11. 2022}}</ref> ''Međunarodni Jevrej'' je za skoro sve nevolje koje je video u američkom društvu okrivio Jevreje.<ref name="pbs.org" /> ''Independent'' je postojao osam godina, od 1920. do 1927. Sa oko 700.000 čitalaca njegovih novina, Ford se pojavio kao "glasnogovornik desničarskog ekstremizma i vjerskih predrasuda".<ref>Glock, Charles Y. and Quinley, Harold E. (1983). ''Anti-Semitism in America''. Transaction Publishers. {{ISBN|0-87855-940-X}}, p. 168.</ref> [[Datoteka:1920_International_Jew_reprint_from_Dearborn_Independent.jpg|mini|Fordova publikacija ''[[Međunarodni Jevrej|Međunarodni Jevrej, najveći svjetski problem]]'' . Članci iz ''[[The Dearborn Independent]]'', 1920]] U Njemačkoj je Fordov ''The International Jew, the World's Foremost Problem'' objavio [[Theodor Fritsch]], osnivač nekoliko antisemitskih partija i član [[Reichstag (Weimarska Republika)|Reichstaga]]. U pismu napisanom 1924, [[Heinrich Himmler]] je opisao Forda kao "jednog od naših najvrednijih, najvažnijih i najduhovitijih boraca".<ref>{{Cite book|last=Allen|first=Michael Thad|url=https://archive.org/details/businessofgenoci00alle/page/14|title=The Business of Genocide: The SS, Slave Labor, and the Concentration Camps|date=2002|publisher=University of North Carolina Press|isbn=978-0807826775|location=Chapel Hill, NC|pages=[https://archive.org/details/businessofgenoci00alle/page/14 14, 290]|url-access=registration}} See also, {{Cite book|last=Pfal-Traughber|first=Armin|title=Der antisemitisch-antifreimaurerische Verschwörungsmythos in der Weimarer Republik und im NS-Staat|publisher=Braumüller|year=1993|location=Vienna|page=39}}. See also: [http://www.graswurzel.net/284/hohmann.shtml#u4 ''Eliten-Antisemitismus in Nazi-Kontinuität.''] {{Webarchive}} In: ''[[Graswurzelrevolution]].'' December 2003. Pfal-Traughber and Allen both cite {{Cite book|last=Ackermann|title=Heinrich Himmler als Ideologe|page=37}}</ref> Ford je jedini Amerikanac koji se pozitivno spominje u Hitlerovoj autobiografiji ''[[Mein Kampf]].''<ref>[https://archive.org/stream/meinkampf035176mbp/meinkampf035176mbp_djvu.txt ''Mein Kampf''] pp. 929, 930</ref> [[Adolf Hitler]] je napisao: "samo jedan veliki čovjek, Ford, [koji], na [židovski] bijes, još uvijek održava punu nezavisnost... [od] kontrolnih gospodara proizvođača u naciji od sto dvadeset miliona." Govoreći 1931. novinaru ''[[Detroit News|Detroit News-a]]'', Hitler je rekao: "Smatram Henryja Forda kao svoju inspiraciju", objašnjavajući razlog zašto je Fordov portret u prirodnoj veličini držao iza svog stola.<ref name="bridgemi.com2"/><ref name="WP2">{{Cite news|url=https://www.washingtonpost.com/wp-srv/national/daily/nov98/nazicars30.htm|title=Ford and GM Scrutinized for Alleged Nazi Collaboration|date=30. 11. 1998|work=[[The Washington Post]]|access-date=5. 3. 2008|pages=A01}}</ref> Steven Watts je napisao da je Hitler "poštovao" Forda, izjavljujući da će "dati sve od sebe da njegove teorije provede u praksi u Njemačkoj", i modelirajući [[Volkswagen Buba|Volkswagen Bubu]], narodni automobil, na modelu T.<ref>Watts, p. xi.</ref> Max Wallace je izjavio, "Historija bilježi da... je Adolf Hitler bio vatreni antisemit prije nego što je pročitao Fordovog ''Međunarodnog Jevreja''."<ref>Wallace, Max. ''The American Axis: Henry Ford, Charles Lindberg and the Rise of the Third Reich'', St. Martin's Griffin, New York, p. 52</ref> Ford je također platio štampanje i distribuciju 500.000 primjeraka [[Antisemitski kanader|antisemitskog teksta]] ''[[Protokoli sionskih mudraca]]''.<ref>{{Cite news|url=https://www.washingtonpost.com/national/religion/the-dark-legacy-of-henry-fords-anti-semitism-commentary/2014/10/10/c95b7df2-509d-11e4-877c-335b53ffe736_story.html|title=The dark legacy of Henry Ford's anti-Semitism|last=Rudin|first=A. James|date=10. 10. 2014|work=The Washington Post|access-date=14. 1. 2018}}</ref><ref name="Eisenstein">{{Cite web|url=https://www.cnbc.com/2019/02/04/mayors-bid-to-censor-article-on-henry-fords-anti-semitism-goes-viral.html|title=Mayor's attempt to censor local article about Henry Ford's anti-Semitism draws national attention|last=Eisenstein|first=Paul A.|date=4. 2. 2019|website=CNBC|language=en|access-date=19. 11. 2022}}</ref> Historičari kažu da je Hitler distribuirao Fordove knjige i članke po cijeloj Njemačkoj, raspirujući mržnju koja je potpirivala Holokaust.<ref name="Eisenstein" /><ref>{{Cite news|url=https://www.washingtonpost.com/history/2023/11/05/elon-musk-henry-ford-antisemitism/|title=Long before Elon Musk, Henry Ford went to war with Jewish groups|work=Washington Post}}</ref> Ford je 1. februara 1924. primio [[Kurt Ludecke|Kurta Ludeckea]], Hitlerovog predstavnika, kod kuće. Ludeckea je Ford upoznao preko [[Siegfried Wagner|Siegfrieda Wagnera]] (sin kompozitora [[Richard Wagner|Richarda Wagnera]]) i njegove supruge [[Winifred Wagner|Winifred]], oboje simpatizeri [[Nacizam|nacista]] i antisemiti. Ludecke je od Forda tražio doprinos nacističkom cilju, ali je očigledno odbijen. Ford je, međutim, dao znatne svote novca [[Boris Brasol|Borisu Brasolu]], članu [[Aufbau Vereinigung]], organizacije koja povezuje njemačke naciste i bijele ruske emigrante, a koja je također finansirala [[Nacistička stranka|Nacističku stranku]].{{Refn|Max Wallace. ''The American Axis: Henry Ford, Charles Lindbergh, and the Rise of the Third Reich'', (Macmillan, 2004), pp. 50–54, {{ISBN|0312335318}}. Years later, in 1977, Winifred claimed that Ford had told her that he had helped finance Hitler. This anecdote is the suggestion that Ford made a contribution. The company has always denied that any contribution was made, and no documentary evidence has ever been found (''ibid'' p. 54). However, according to a captured Nazi document, the German subsidiary of Ford made a personal present to Hitler of 35,000 Reichsmarks in honor of his 50th birthday, in April 1939.<ref name="WP2"/> See also [[Neil Baldwin (writer)|Neil Baldwin]], ''Henry Ford and the Jews: The Mass Production of Hate'' (Public Affairs, 2002), pp. 185–89, {{ISBN|1-58648-163-0}}.}}<ref>''Hitler's Vienna: A Dictator's Apprenticeship'' by Brigitte Hamann New York: Oxford University Press, 1999. pp347-59.</ref> Fordove članke je osudila [[Anti-Defamation League]] (ADL). Iako su ovi članci eksplicitno osuđivali [[pogrom]]e i nasilje nad Jevrejima, oni su krivili same Jevreje da su ih izazvali.<ref>Ford, Henry (2003). ''The International Jew: The World's Foremost Problem''. Kessinger Publishing. {{ISBN|0766178293}}, p. 61.</ref> Prema nekim svjedočenjima na suđenju, nijedno od ovih djela nije napisao Ford, ali je dozvolio da se njegovo ime koristi kao autor. Prijatelji i poslovni saradnici rekli su da su upozorili Forda na sadržaj ''Independenta'' i da on vjerovatno nikada nije čitao članke (tvrdio je da je čitao samo naslove).<ref>Watts pp. x, 376–87; Lewis (1976) pp. 135–59.</ref> S druge strane, sudsko svjedočenje u tužbi za [[Kleveta|klevetu]], koju je pokrenula jedna od meta novina, navodi da je Ford znao za sadržaj ''Independenta'' prije objavljivanja.<ref name="Wallace6"/> Tužbu za klevetu pokrenuo je [[advokat]] [[San Francisco|iz San Franciska]] i organizator jevrejske farme [[Aaron Sapiro]] kao odgovor na antisemitske primjedbe, što je dovelo do toga da Ford zatvori ''Independent'' u decembru 1927. Tadašnje vijesti citiraju ga kako je rekao da je šokiran sadržajem i da nije svjestan njegove prirode. Tokom suđenja, urednik Fordove "Vlastite stranice", William Cameron, svedočio je da Ford nije imao nikakve veze sa uvodnicima iako su oni bili pod njegovim imenom. Cameron je svjedočio na suđenju za klevetu da nikada nije razgovarao o sadržaju stranica niti ih poslao Fordu na njegovo odobrenje.<ref>Lewis, (1976) pp. 140–56; Baldwin pp. 220–21.</ref> Istraživački novinar [[Max Wallace]] je primijetio da je "bilo kakav kredibilitet ova apsurdna tvrdnja imala ubrzo narušen kada se James M. Miller, bivši zaposlenik ''Dearborn Independenta'', zakleo pod zakletvom da mu je Ford rekao da namjerava razotkriti Sapira."<ref>Wallace, Max. (2003). ''The American Axis: Ford, Lindbergh, and the Rise of the Third Reich''. New York: St. Martin's Press. p. 30.</ref> [[Michael Barkun]] je primijetio: "Da bi Cameron nastavio da objavljuje takav antisemitski materijal bez Fordovih eksplicitnih uputstava, izgledalo je nezamislivo onima koji su poznavali obojicu. Gđa Stanley Rudiman, bliska porodici Ford, primijetila je: "Ne mislim da je g. Cameron ikada napisao bilo šta za objavljivanje bez odobrenja gospodina Forda."<ref>Barkun, Michael (1996). ''Religion and the Racist Right: The Origins of the Christian Identity Movement''. UNC Press. {{ISBN|0-8078-4638-4}}, p. 35.</ref> Prema Spenceru Blakesleeju, "[t]ADL je mobilizirao istaknute Jevreje i nejevreje da se javno suprotstave Fordovoj poruci. Formirali su koaliciju jevrejskih grupa za istu svrhu i iznosili stalne prigovore u štampi u Detroitu. Prije nego što je napustio predsjedništvo početkom 1921, [[Woodrow Wilson]] se pridružio drugim vodećim Amerikancima u izjavi koja je zamjerala Fordu i drugima zbog njihove antisemitske kampanje. [[Bojkot]] Fordovih proizvoda od strane Židova i liberalnih kršćana također je imao uticaja, pa je Ford zatvorio novine 1927. godine, odbacivši svoje stavove u javnom pismu [[Sigmund Livingston|Sigmundu Livingstonu]], predsjedniku ADL-a."<ref>Blakeslee, Spencer (2000). ''The Death of American Antisemitism''. Praeger/Greenwood. {{ISBN|0275965082}}, p. 83.</ref> Wallace je također otkrio da je Fordovo izvinjenje vjerovatno, ili barem djelomično, motivisano poslom koji je propadao kao rezultat njegovog antisemitizma, odbijajući potencijalne kupce Fordovih automobila.<ref name="Wallace6"/> Sve do izvinjenja, priličan broj dilera, od kojih se tražilo da se postaraju da kupci Fordovih automobila dobiju ''Independent'', kupovao je i uništavao primjerke novina umjesto da otuđuje kupce.<ref name="Wallace6" /> Fordovo izvinjenje iz 1927. dobro je primljeno. "Četiri petine od stotina pisama upućenih Fordu u julu 1927. bile su od Jevreja, i skoro bez izuzetka su hvalili industrijalca..."<ref name="Lewis2">{{Cite book|last=Lewis|first=David I.|url=https://books.google.com/books?id=SudV13L6mkoC&q=four-fifths|title=The Public Image of Henry Ford: An American Folk Hero and His Company|publisher=Wayne State University Press|year=1976|isbn=978-0814315538}}, pp. 146–154.</ref> U januaru 1937, Fordova izjava za ''[[The Detroit Jewish Chronicle]]'' dezavuisala je "bilo kakvu povezanost bilo šta s objavljivanjem u Njemačkoj knjige poznate kao ''Međunarodni Jevrej''".<ref name="Lewis2"/> Ford, međutim, navodno nikada nije potpisao povlačenje i izvinjenje, koje su napisali drugi &mdash; umjesto toga, njegov potpis je krivotvorio [[Harry Bennett]] &mdash; i Ford se zapravo nikada nije odrekao svojih antisemitskih stavova, izjavivši 1940.: "Nadam se da ću ponovo objaviti ''The International Jew'' u neko vrijeme."<ref name="Pool_and_Pool_1978">{{Harvnb|Pool|Pool|1978}}</ref> [[Datoteka:Service_Cross_of_the_German_Eagle.png|lijevo|mini|[[Red njemačkog orla|Veliki krst njemačkog orla]], nagrada koju je Fordu dodijelila Nacistička Njemačka]] U julu 1938. njemački konzul u Clevelandu dodijelio je Fordu, na njegov 75. rođendan, nagradu [[Red njemačkog orla|Velikog krsta njemačkog orla]], najveću medalju koju je Nacistička Nemačka mogla dodijeliti strancu.<ref name="WP2"/><ref>{{Cite web|url=https://www.timesofisrael.com/at-ford-sponsored-auschwitz-exhibit-no-sign-of-founders-role-in-nazi-machine/|title=At Ford-sponsored Auschwitz exhibit, no sign of founder's role in Nazi machine|last=Kampeas|first=Ron|date=8. 2. 2020|website=Times of Israel|language=en-US|access-date=5. 2. 2022}}</ref> [[James D. Mooney]], potpredsjednik prekomorskih operacija [[General Motors]]a, dobio je sličnu medalju, Križ za zasluge njemačkog orla, prve klase.<ref name="WP2" /><ref>Farber, David R. (2002). ''Sloan Rules: Alfred P. Sloan and the Triumph of General Motors''. University of Chicago Press, {{ISBN|0226238040}}, p. 228.</ref> Ford je 7. januara 1942. napisao još jedno pismo [[Sigmund Livingston|Sigmundu Livingstonu]] u kojem se odriče direktne ili indirektne podrške "svakoj agitaciji koja bi promovirala antagonizam prema [mojim] jevrejskim sugrađanima". Pismo je završio riječima: "Moja iskrena nada da će sada u ovoj zemlji i širom svijeta, kada se rat završi, mržnja prema Jevrejima i mržnja prema bilo kojoj drugoj rasnoj ili vjerskoj grupi zauvijek prestati."<ref name="Arnstein">"Arnstein & Lehr, The First 120 Years" (Louis A. Lehr, Jr.)(Amazon), p. 32</ref> Distribucija ''The International Jew'' je zaustavljena 1942. putem pravnog postupka od strane Forda, uprkos komplikacijama zbog nedostatka autorskih prava.<ref name="Lewis2"/> Još uvijek je zabranjeno u Njemačkoj. Ekstremističke grupe često recikliraju materijal; i dalje se pojavljuje na [[Antisemitizam|antisemitskim]] i [[Neonacizam|neonacističkim]] web stranicama. Svjedočeći u [[Nirnberški proces|Nirnbergu]], osuđeni vođa [[Hitlerjugend]]a [[Baldur von Schirach]] koji je, u ulozi [[beč]]kog ''[[Gauleiter|gaulajtera]]'', deportovao 65.000 Jevreja u logore u Poljskoj, izjavio je: "Odlučujuća antisemitska knjiga koju sam čitao i knjiga koja je uticala na moje drugove bila je... ta knjiga od Henryja Forda, ''Međunarodni Jevrej''. Pročitao sam je i postao predstavnik antisemitske politike."<ref>{{Cite book|title=Baldur von Schirach before the International Military Tribunal at Nuremberg|date=23. 5. 1946}}</ref> Robert Lacey je napisao u djelu ''Ford: The Men and the Machines'' da je bliski Fordov saradnik iz Willow Runa izvijestio da je, kada su mu prikazani snimci filmskih filmova o [[Nacistički koncentracioni logori|nacističkim koncentracionim logorima]], "bio suočen sa zvjerstvima koja su konačno i neodgovorno razotkrila bestijalnost predrasudama kojima je doprinio, srušio se od [[Moždani udar|moždanog udara]] – njegovog posljednjeg i najozbiljnijeg."<ref>{{Cite book|last=Lacey|first=Robert|title=Ford|url=https://archive.org/details/ford0000unse_y0m0|date=1986|pages=[https://archive.org/details/ford0000unse_y0m0/page/218 218]–219}}; which in turn cites:</ref> Ford je pretrpio prethodne moždane udare i njegovo konačno [[Intracerebralno krvarenje|cerebralno krvarenje]] dogodilo se 1947. godine u dobi od 83 godine.<ref name="AP-1947.04.08">{{Cite news|url=https://www.nytimes.com/1947/04/08/archives/pioneer-in-autos-leader-in-production-founded-vast-empire-in-motors.html|title=Leader in Production Founded Vast Empire in Motors in 1903. He had Retired in 1945. Began Company With Capital of $28,000 Invested by His Friends and Neighbors. Henry Ford Is Dead. Founder of Vast Automotive Empire and Leader in Mass Production|date=4. 4. 1947|work=[[The New York Times]]|access-date=1. 1. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200126044543/https://www.nytimes.com/1947/04/08/archives/pioneer-in-autos-leader-in-production-founded-vast-empire-in-motors.html|archive-date=26. 1. 2020|agency=Associated Press}}</ref> == Međunarodno poslovanje == Fordova filozofija je bila [[Ekonomski nacionalizam|ekonomska nezavisnost]] Sjedinjenih Država. Njegova [[Kompleks Ford River Rouge|tvornica River Rouge]] postala je najveći industrijski kompleks na svijetu, težeći [[Vertikalna integracija|vertikalnoj integraciji]] do te mjere da je mogla proizvoditi vlastiti čelik. Fordov cilj je bio proizvesti vozilo od nule bez oslanjanja na vanjsku trgovinu. Vjerovao je u globalnu ekspanziju svoje kompanije. Vjerovao je da međunarodna trgovina i saradnja dovode do međunarodnog mira, te je koristio proces montažne trake i proizvodnju modela T da to demonstrira.<ref>Watts 236–40</ref> Otvorio je pogone za montažu Forda u UK i Kanadi 1911. i ubrzo postao najveći proizvođač automobila u tim državama. Godine 1912. Ford je sarađivao sa [[Giovanni Agnelli|Giovannijem Agnellijem]] iz [[Fiat]]a kako bi pokrenuo prve italijanske fabrike za sklapanje automobila. Prve fabrike u Njemačkoj izgrađene su 1920-ih uz poticaj [[Herbert Hoover|Herberta Hoovera]] i Ministarstva trgovine, koje se složilo s Fordovom teorijom da je međunarodna trgovina ključna za svjetski mir i smanjenje mogućnosti rata.<ref>Wilkins</ref> Tokom 1920-ih, Ford je otvorio i fabrike u Australiji, Francuskoj, Indiji i Meksiku, a do 1929. imao je uspješna predstavništva na šest kontinenata. Ford je eksperimentisao sa komercijalnom plantažom gume u [[Amazonija|amazonskoj]] džungli [[Fordlândia]]; što nije uspjelo. Godine 1929. Ford je sklopio sporazum sa Sovjetima da pruži tehničku pomoć tokom devet godina u izgradnji [[GAZ|prve sovjetske fabrike automobila (GAZ)]] u blizini [[Nižnji Novgorod|Nižnjeg Novgoroda (Gorki)]]<ref>{{Cite journal|last=Melnikova-Raich|first=Sonia|year=2011|title=The Soviet Problem with Two 'Unknowns': How an American Architect and a Soviet Negotiator Jump-Started the Industrialization of Russia, Part II: Saul Bron|journal=[[IA, The Journal of the Society for Industrial Archeology]]|volume=37|issue=1/2|pages=5–28|issn=0160-1040|jstor=23757906}}</ref> (dodatni ugovor za izgradnju fabrike potpisan je sa The Austin Company 23. augusta 1929).<ref>{{Cite book|last=Austin|first=Richard Cartwright|title=Building Utopia: Erecting Russia's First Modern City, 1930|url=https://archive.org/details/buildingutopiaer0000aust|publisher=Kent State University Press|year=2004|isbn=978-1612773216|oclc=819325601}}</ref> Ugovor je uključivao kupovinu oborenih Fordovih automobila i kamiona u vrijednosti od 30 miliona dolara za sklapanje tokom prve četiri godine rada fabrike, nakon čega bi fabrika postepeno prelazila na komponente sovjetske proizvodnje. Ford je poslao svoje inženjere i tehničare u Sovjetski Savez da pomognu u instaliranju opreme i obuče radnu snagu, dok je preko stotinu sovjetskih inženjera i tehničara bilo stacionirano u Fordovim pogonima u Detroitu i Dearbornu "u svrhu učenja metoda i prakse proizvodnje i montaža u pogonima Kompanije".<ref>Agreement Between the Ford Motor Company, the Supreme Council of National Economy, and the Amtorg Trading Corporation, May 31, 1929, Amtorg Records 1929–1930, Acc. 199, box 1a, Benson Ford Research Center, The Henry Ford, Dearborn, Mich.</ref> Ford je rekao: "Bez obzira gdje industrija napreduje, bilo u Indiji ili Kini, ili Rusiji, više će profita biti za sve, uključujući i nas. Cijeli svijet će od toga izvući nešto dobro."<ref>''The New York Times,'' May 5 and 7, 1929.</ref> Do 1932. Ford je proizvodio jednu trećinu svjetskih automobila. [[Datoteka:Bundesarchiv_Bild_102-10400,_Henry_Ford_in_Deutschland.jpg|lijevo|mini|Henry Ford u Njemačkoj; septembra 1930]] Fordov imidž je oduševio Evropljane, posebno Nijemce, izazivajući "strah kod nekih, zaljubljenost kod drugih i fascinaciju kod svih".<ref>Nolan p. 31.</ref> Nijemci koji su raspravljali o "fordizmu" često su vjerovali da on predstavlja nešto suštinski američko. Vidjeli su veličinu, tempo, standardizaciju i filozofiju proizvodnje demonstrirane u Ford Works-u kao nacionalnu službu - "američku stvar" koja je predstavljala [[Kultura Sjedinjenih Američkih Država|kulturu Sjedinjenih Država]]. I pristalice i kritičari insistirali su da je fordizam oličenje američkog kapitalističkog razvoja i da je automobilska industrija ključ za razumijevanje ekonomskih i društvenih odnosa u Sjedinjenim Državama. Kako je jedan Nijemac objasnio, "Automobili su toliko potpuno promijenili način života Amerikanaca da se danas teško može zamisliti bez automobila. Teško je sjetiti se kakav je bio život prije nego što je gospodin Ford počeo propovijedati svoju doktrinu spasenja".<ref>Nolan, p. 31.</ref> Za mnoge Nijemce, Ford je utjelovio suštinu uspješnog amerikanizma. U djelu ''Moj život i rad'', Ford je predvidio da ako se pohlepa, rasizam i kratkovidost mogu prevazići, onda će ekonomski i tehnološki razvoj širom svijeta napredovati do te mjere da se međunarodna trgovina više neće zasnivati na (ono što bi se danas zvalo) kolonijalne ili [[Neokolonijalizam|neokolonijalne]] modele i zaista bi koristile svim narodima.<ref name="Ford_Crowther_1922_pp242-244">{{Harvnb|Ford|Crowther|1922}}, [https://books.google.com/books?id=4K82efXzn10C&pg=PA242 pp. 242–244].</ref> == Automobilske trke == [[Datoteka:Henry_Ford_and_Barney_Oldfield_with_Old_999,_1902.jpg|mini|Ford (stojeći) započeo je karijeru [[Barney Oldfield|Barneya Oldfielda]] 1902. godine.]] Ford je zadržao interesovanje za automobilske trke od 1901. do 1913. i počeo se baviti ovim sportom i kao konstruktor i kao vozač, a kasnije je volan predao unajmljenim vozačima. Dana 10. oktobra 1901. pobijedio je [[Alexander Winton|Alexandera Wintona]] u trkačkom automobilu "Sweepstakes"; upravo je kroz pobjede ovog automobila Ford izgradio Henry Ford Company.<ref>{{Cite web|url=https://www.nascar.com/news-media/2022/10/10/leonard-wood-gifts-edsel-ford-half-scale-replica-of-historic-sweepstakes/|title=Leonard Wood gifts Edsel Ford half-scale replica of historic Sweepstakes|last=Sturniolo|first=Zach|date=10. 10. 2022|website=NASCAR.com|publisher=NASCAR Digital Media, LLC|access-date=11. 10. 2022}}</ref> Ford je učestvovao u utrkama ogoljenog [[Model T|modela T]], završio prvi (iako kasnije diskvalificiran) u utrci "okean-okean" (preko Sjedinjenih Država) 1909. i postavio ovalni brzinski rekord od jednu milju (1,6&nbsp;km) na sajmu u Detroitu 1911. sa vozačem Frankom Kulickom. Godine 1913. pokušao je da unese prerađeni Model T u [[500 milja Indianapolisa|Indianapolis 500]], ali mu je rečeno da pravila zahtijevaju dodavanje još 450&nbsp;kg u automobil prije nego što se kvalificira. Ford je odustao od trke i ubrzo nakon toga trajno napustio trke, navodeći kao razlog nezadovoljstvo pravilima sporta, zahtjeve za svojim vremenom zbog procvata proizvodnje modela T i njegovo slabo mišljenje o utrkama kao vrijednoj aktivnosti. U ''Moj život i rad'' Ford govori (ukratko) o trkama u prilično prezirnom tonu, kao o nečemu što uopšte nije dobra mjera za automobile. On sebe opisuje kao nekoga ko se utrkivao samo zato što se od 1890-ih do 1910-ih morao utrkivati jer je preovlađujuće neznanje smatralo da je utrka način da se dokaže vrijednost automobila. Ford se nije složio, ali je bio odlučan da sve dok je ovo definicija uspjeha (mada ta definicija bila manjkava), njegovi će automobili biti najbolji na utrkama.<ref name="Ford_Crowther_1922_p50">{{Harvnb|Ford|Crowther|1922}}, [https://books.google.com/books?id=4K82efXzn10C&pg=PA50 p. 50].</ref> Kroz knjigu se neprestano vraća idealima kao što su transport, efikasnost proizvodnje, pristupačnost, pouzdanost, [[efikasnost goriva]], ekonomski prosperitet i automatizacija rada u poljoprivredi i industriji, ali rijetko spominje, a radije omalovažava, ideju da se jednostavno ide brzo od tačke A do tačke B. Ipak, Ford je napravio popriličan uticaj na automobilske trke tokom svojih trkaćih godina, a uvršten je u [[Motorsportska kuća slavnih Amerike|Kuću slavnih automobila u Americi]] 1996.<ref>{{Cite book|last=Kidder|first=David S.|url=https://books.google.com/books?id=9KOHEPbBBbIC&q=henry+ford+Motorsports+Hall+of+Fame+of+America+in+1996&pg=PA33|title=The Intellectual Devotional Modern Culture: Revive Your Mind, Complete Your Education, and Converse Confidently with the Culturati|last2=Oppenheim|first2=Noah D.|publisher=Rodale|year=2008|isbn=978-1605297934|language=en}}</ref> == Kasnija karijera i smrt == Kada je Edsel Ford, predsjednik Ford Motor Company, umro od raka u maju 1943. godine, stariji i bolesni Henry Ford odlučio je preuzeti predsjedništvo. Do tog trenutka, Ford, koji je imao blizu 80 godina, imao je nekoliko kardiovaskularnih bolesti (koje se različito navode kao srčani ili moždani udar) i bio je mentalno nedosljedan, sumnjičav i općenito više nije bio sposoban za tako velike odgovornosti.<ref name="Sorensen1956pp100_266_et_al">{{Harvnb|Sorensen|1956}}</ref> Većina direktora ga nije željela za predsjednika. Ali prethodnih 20 godina, iako je dugo bio bez ikakve službene izvršne titule, uvijek je imao ''de facto'' kontrolu nad kompanijom; odbor i uprava mu nikada nisu ozbiljno prkosili, a ni ovaj put nije bilo drugačije. Direktori su ga izabrali,<ref name="Sorensen1956pp324–3332"/> i on je služio do kraja rata. Tokom ovog perioda kompanija je počela propadati, izgubivši više od 10 miliona dolara mjesečno (176.080.000 dolara danas). Administracija predsjednika [[Franklin D. Roosevelt|Franklina Roosevelta]] razmatrala je vladino preuzimanje kompanije kako bi osigurala nastavak ratne proizvodnje,<ref name="Sorensen1956pp324–3332"/> ali ideja nikada nije napredovala. [[Datoteka:Henry_Ford_grave_Ford_Cemetery_Detroit.JPG|desno|mini|Fordov grob, Fordovo groblje]] Zbog narušenog zdravlja, Ford je u septembru 1945. prepustio predsjedništvo kompanije svom unuku [[Henry Ford II|Henryju Fordu II]] i otišao u penziju. Umro je 7. aprila 1947. od [[Cerebralno krvarenje|cerebralnog krvarenja]] u [[Fair Lane]]u, svom imanju u Dearbornu, u 83. godini. Javna ceremonija je održana u Greenfield Villageu gdje je do 5.000 ljudi na sat prolazilo pored kovčega. Pogrebne službe održane su u [[Katedralna crkva Svetog Pavla, Detroit|katedrali Svetog Pavla]] u Detroitu, a sahranjen je na groblju Ford u Detroitu.<ref name="AP-1947.04.082">{{Cite news|url=https://www.nytimes.com/1947/04/08/archives/pioneer-in-autos-leader-in-production-founded-vast-empire-in-motors.html|title=Leader in Production Founded Vast Empire in Motors in 1903. He had Retired in 1945. Began Company With Capital of $28,000 Invested by His Friends and Neighbors. Henry Ford Is Dead. Founder of Vast Automotive Empire and Leader in Mass Production|date=4. 4. 1947|work=[[The New York Times]]|access-date=1. 1. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200126044543/https://www.nytimes.com/1947/04/08/archives/pioneer-in-autos-leader-in-production-founded-vast-empire-in-motors.html|archive-date=26. 1. 2020|agency=Associated Press}}</ref><ref>{{Cite news|url=http://apps.detnews.com/apps/history/index.php?id=117|title=I think Mr. Ford is Leaving Us|last=Don Lochbeiler|date=22. 7. 1997|work=[[The Detroit News]] Michigan History|access-date=29. 10. 2010|archive-url=https://archive.today/20120715093956/http://apps.detnews.com/apps/history/index.php?id=117|archive-date=15. 7. 2012|publisher=detnews.com}}</ref> == Lični interesi == Zbirka kratkih biografija poznatih [[Slobodno zidarstvo|slobodnih masona]], koju je objavila masonska loža, navodi Forda kao člana.<ref name="Denslow2004p62">{{Harvnb|Denslow|2004}}.</ref> [[Velika Loža New Yorka|Velika loža New Yorka]] potvrđuje da je Ford bio mason i da je odgajan u palestinskoj loži br. 357, Detroit, 1894. Kada je 1940. primio 33. stepen [[Scottish Rite|Škotskog obreda]], rekao je: "Masonerija je najbolji točak za ravnotežu koji Sjedinjene Države imaju."<ref>{{Cite news|url=http://www.nymasons.org/about-freemasonry/famous-masons-i.html|title=Famous Masons|date=januar 2014|archive-url=https://web.archive.org/web/20131110010123/http://www.nymasons.org/about-freemasonry/famous-masons-i.html|archive-date=10. 11. 2013|publisher=MWGLNY}}</ref> Godine 1923. Fordov pastor i šef njegovog odjela za sociologiju, biskupski ministar Samuel S. Marquis, tvrdio je da je Ford vjerovao, ili "nekad vjerovao" u [[Reinkarnacija|reinkarnaciju]].<ref>Marquis, Samuel S. ([1923]/2007). Henry Ford: An Interpretation. ''Wayne State University Press.''</ref> Ford je objavio knjigu [[Kontrola duvana|protiv pušenja]], koja je distribuirana mladima 1914. godine, pod nazivom ''Slučaj protiv malog bijelog roblja'', koja je dokumentovala mnoge opasnosti pušenja cigareta o kojima su svjedočili mnogi istraživači.<ref>[http://medicolegal.tripod.com/ford1914.htm The Case Against the Little White Slaver]{{Mrtav link}}</ref> U to vrijeme, pušenje je bilo sveprisutno i još uvijek nije bilo široko povezano sa zdravstvenim problemima, što je Fordovo protivljenje cigaretama činilo neobičnim. === Interes za nauku o materijalima i inženjerstvo === Henry Ford je dugo bio zainteresovan za [[Nauka o materijalima|nauku o materijalima i inženjerstvom]]. On je sa entuzijazmom opisao usvajanje legura [[vanadij]] [[Legirani čelik|čelika]] u svojoj kompaniji i naknadni [[Metalurgija|metalurški]] [[Istraživanje i razvoj|istraživački i razvojni]] rad.<ref name="Ford1922pp18_65-67">{{Harvnb|Ford|Crowther|1922}}, pp. [https://books.google.com/books?id=4K82efXzn10C&pg=PA18 18],[https://books.google.com/books?id=4K82efXzn10C&pg=PA65 65–67].</ref> Ford je također imao dugogodišnji interes za plastiku razvijenu od poljoprivrednih proizvoda, posebno [[Soja|soje]]. U tu svrhu družio se sa [[George Washington Carver|Georgeom Washington Carverom]].<ref>{{Cite web|url=https://www.thehenryford.org/explore/stories-of-innovation/visionaries/george-washington-carver/|title=George Washington Carver – Visionaries on Innovation|website=www.thehenryford.org|language=en|access-date=22. 10. 2017}}{{Mrtav link}}</ref><ref>{{Cite news|url=http://www.history.com/this-day-in-history/george-washington-carver-begins-experimental-project-with-henry-ford|title=George Washington Carver begins experimental project with Henry Ford – July 19, 1942|work=HISTORY.com|access-date=22. 10. 2017}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.thehenryford.org/collections-and-research/digital-collections/artifact/197274/|title=George Washington Carver Examining Soy Fiber, Soybean Laboratory at Greenfield Village, 1939|website=www.thehenryford.org|language=en|access-date=22. 10. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20171022141726/https://www.thehenryford.org/collections-and-research/digital-collections/artifact/197274/|archive-date=22. 10. 2017|url-status=dead}}</ref> Plastika na bazi soje korištena je u Fordovim automobilima tokom 1930-ih u plastičnim dijelovima kao što su trube automobila, boje i druge komponente. Projekat je kulminirao 1942. kada je Ford [[Soybean Car|patentirao automobil napravljen skoro u potpunosti od plastike]], pričvršćen za cjevast zavareni okvir. Težio je 30% manje od čeličnog automobila i govorilo se da može izdržati deset puta veće udarce od čelika. Radio je na alkoholu ([[etanol]]u) umjesto na benzin. Dizajn nikada nije prihvaćen.<ref name="Lewis1995">{{Harvnb|Lewis|1995}}.</ref> Ford je bio zainteresovan za [[Konstruirano drvo|konstruisano drvo]] ("Bolje drvo se može napraviti nego što se uzgaja"<ref name="Ford1922p281">{{Harvnb|Ford|Crowther|1922}}, [https://books.google.com/books?id=4K82efXzn10C&pg=PA281 p. 281].</ref>) (u to vrijeme [[šperploča]] i [[Ploča od iverice|iverica]] su bile nešto više od eksperimentalnih ideja); [[Biogorivo|kukuruz kao izvor goriva]] i putem kukuruznog ulja i etanola;<ref name="Ford1922pp275-276">{{Harvnb|Ford|Crowther|1922}}, [https://books.google.com/books?id=4K82efXzn10C&pg=PA275 pp. 275–276].</ref> i potencijalne upotrebe pamuka.<ref name="Ford1922p281" /> Ford je bio ključan u razvoju [[briket]]a od drvenog uglja, pod brendom "[[Kingsford (drveni ugalj)|Kingsford]]". Njegov zet, [[Edward G. Kingsford|Edvard G. Kingsford]], koristio je ostatke drveta iz Fordove fabrike za proizvodnju briketa. Godine 1927. Ford se udružio s [[Thomas Edison|Thomasom Edisonom]] i [[Harvey Samuel Firestone|Harveyjem Samuelom Firestoneom]] (svaki je dao po 25.000 dolara) kako bi stvorio Edison Botanic Research Corp. u Fort Myersu na Floridi kako bi potražio izvor gume. Ford je bio [[Spisak plodnih pronalazača|plodan izumitelj]] i nagrađen je sa 161 američkim [[patent]]om. === Rezidencije i zajednica na Floridi i Georgiji === Ford je imao rezidenciju za odmor u [[Fort Myers, Florida|Fort Myersu na Floridi]], pored one od Thomasa Edisona, koju je kupio 1915. godine i koristio do {{Oko|1930}}. I danas postoji kao muzej.<ref>{{Cite web|url=http://www.edisonfordwinterestates.org|title=Fort Myers Museums, Attractions, Things to do &#124; Edison Ford Winter Estates}}</ref> Također je imao kuću za odmor (danas poznatu kao "Ford Plantation") u [[Richmond Hill, Georgia|Richmond Hillu]], Georgia, koja je sada privatna zajednica. Ford je počeo kupovati zemljište u ovoj oblasti i na kraju je tamo posjedovao 70.000 hektara (110 kvadratnih milja).<ref>{{Cite web|url=http://georgiainfo.galileo.usg.edu/topics/historical_markers/county/bryan/henry-ford-at-richmond-hill|title=Henry Ford at Richmond Hill|last=Seibert|first=David|website=GeorgiaInfo: an Online Georgia Almanac|publisher=Digital Library of Georgia|access-date=7. 11. 2016}}</ref> Godine 1936. Ford je napravio vilu u stilu [[Grčki preporod|grčkog preporoda]] na obali [[Ogeechee River|rijeke Ogeechee]] na mjestu plantaže iz 1730-ih. Velika kuća, napravljena od cigle sive boje Savannah, imala je mermerne stepenice, klimu uređaj i [[lift]]. Imala je 22 hektara njegovanih travnjaka i cvjetnih vrtova. Kuća je postala centar društvenih okupljanja uz posjete Vanderbiltovih, Rockefellerovih i DuPontovih. I danas je središnji dio Fordove plantaže.<ref>{{Cite web|url=http://www.fordplantation.com|title=Home|website=The Ford Field & River Club|archive-url=https://web.archive.org/web/20220110212304/https://fordfieldandriverclub.com/|archive-date=10. 1. 2022|url-status=live|access-date=29. 7. 2021}}</ref> Ford je pretvorio mlin za rižu iz 1870-ih u svoju ličnu istraživačku laboratoriju i elektranu i odatle izgradio tunel do novog doma, obezbjeđujući ga parom. Dao je značajan doprinos zajednici, gradeći kapelu i školsku kuću i zapošljavajući brojne lokalne stanovnike. === Očuvanje Americane === Ford je bio zainteresovan za kulturu [[Američka (kultura)|Americanu]]. Tokom 1920-ih počeo je raditi na pretvaranju [[Sudbury, Massachusetts|Sudburyja]], Massachusetts, u tematsko historijsko selo. Premjestio je školsku zgradu koja se navodno pominje u dječjoj pjesmici "[[Marija je imala malo jagnje]]" iz [[Sterling, Massachusetts|Sterlinga]], Massachusetts, i kupio je historijski [[Wayside Inn (Sudbury)|Wayside Inn]]. Historijski plan sela nikada nije ostvaren. Ponovio je koncept prikupljanja historijskih građevina stvaranjem [[Greenfield Village]]a u [[Dearborn, Michigan|Dearbornu]], Michigan. Vjerovatno je to inspirisalo i stvaranje [[Old Sturbridge Village]]a. Otprilike u isto vrijeme počeo je prikupljati materijale za svoj muzej, koji je imao temu praktične tehnologije. Otvoren je 1929. kao Edisonov institut. Muzej je u velikoj mjeri moderniziran i otvoren je i danas. == U popularnoj kulturi == [[Datoteka:Mr_and_Mrs_Henry_Ford_in_his_first_car.jpg|lijevo|mini|Henry i Clara Ford u njegovom prvom automobilu, [[Ford Quadricycle]]]] * U ''[[Vrli novi svijet|Vrlom novom svijetu]]'' [[Aldous Huxley|Aldousa Hakslija]] (1932), društvo je organizovano po „fordističkoj” liniji, godine datiraju AF ili Anno Ford („U godini Forda”), a izraz „Moj Ford” se koristi umjesto "Moj gospodaru". Kršćanski krst je zamijenjen velikim "T" za Model-T. * [[Upton Sinclair]] je napisao izmišljen opis Forda u romanu ''[[Kralj Flivvera|The Flivver King]]'' iz 1937. * Simfonijski kompozitor [[Ferde Grofé]] komponovao je [[Tonska pjesma|tonsku pjesmu]] u čast Henryja Forda (1938). * "[[Gospode, g. Ford|Lord, Mr. Ford]]", pjesma iz 1973. koju je napisala [[Deena Kaye Rose]] i snimio [[Jerry Reed]] za svoj istoimeni album, opisuje uticaj automobila na moderni američki život i ima naratora koji se obraća Fordu u refrenu. * Ford se pojavljuje kao lik u nekoliko historijskih romana, posebno ''[[Ragtime (roman)|u Ragtimeu]]'' [[EL Doctorow]]-a (1975.) i [[Richard Powers|Richardu Powersu]] ''[[Tri farmera na putu na ples|Tri farmera na putu do plesa]]'' (1985).<ref>{{Cite news|url=https://www.ft.com/content/7bede61a-4654-11e5-b3b2-1672f710807b|archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20221210/https://www.ft.com/content/7bede61a-4654-11e5-b3b2-1672f710807b|archive-date=10. 12. 2022|title=EL Doctorow's 'Ragtime' is still timely on tycoons|last=Hill|first=Andrew|date=19. 8. 2015|work=Financial Times|language=en-GB|access-date=11. 10. 2018}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Kušnír|first=Jaroslav|date=2017|title=History, Art and Consumerism— Richard Powers' Three Farmers on Their Way to a Dance|journal=CLEaR|volume=4|issue=1|pages=11–16|doi=10.1515/clear-2017-0002}}</ref> * Ford, njegova porodica i njegova kompanija su subjekti televizijskog filma ''[[ford: Čovek i mašina|Ford: The Man and the Machine iz]]'' 1987. zasnovanog na biografiji ''Ford: The Men and the Machine'' [[Robert Lacey|Roberta Laceyja iz]] 1986. s [[Cliff Robertson|Cliffom Robertsonom]] u glavnoj ulozi. * U alternativnom historijskom romanu ''[[Zavera protiv Amerike|The Plot Against America]]'' iz 2004. [[Philip Roth]] prikazuje Forda kao [[Sekretar unutrašnjih poslova Sjedinjenih Država|ministra unutrašnjih poslova]] u izmišljenoj predsjedničkoj administraciji [[Charles Lindbergh|Charlesa Lindbergha]] nakon Lindberghove pobjede nad Rooseveltom na predsjedničkim izborima 1940. Roman se u velikoj mjeri oslanja na antisemitizam i [[izolacionizam]] administracije kao katalizator za svoju radnju. ** U [[Zavera protiv Amerike (mini serija)|istoimenoj miniseriji]] [[HBO|HBO-a]] iz 2020. godine, Forda tumači glumac Ed Moran. * Ford se pojavljuje kao Veliki graditelj u strateškoj video igrici ''[[Civilization Revolution]]'' iz 2008.<ref>[http://www.civfanatics.com/civrev/great_people Civilization Revolution: Great People] {{Webarchive}} "CivFanatics" Retrieved on September 4, 2009</ref> * U izmišljenoj historiji franšize video igrica ''[[Assassin's Creed]]'', Ford je prikazan kao izvršilac velikog uticaja [[Templari|templara]] na događaje [[Velika depresija|Velike depresije]] i kasnije [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]].<ref name="Cite magazine"/><ref>{{Cite web|url=https://www.gamepressure.com/editorials/history-according-to-assassins-creed-conspiracy-theorists-paradis/zd28c-3|title=Adolf Hitler – Nazi puppet of the order. History according to Assassin's Creed|last=Mirowski|first=Jakub|date=19. 4. 2020|website=Game Pressure|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20211105142527/https://www.gamepressure.com/editorials/history-according-to-assassins-creed-conspiracy-theorists-paradis/zd28c-3|archive-date=5. 11. 2021|url-status=live|access-date=12. 2. 2021}}</ref> * Ford je predstavljen kao saveznik [[Thomas Edison|Thomasa Edisona]] u [[YouTube]] seriji ''Super Science Friends''. * Godine 2023. Ford je predstavljen u epizodi Youtube komične serije Epic Rap Battles of History, repujući protiv [[Karl Marx|Karla Marxa]]. == Počasti i priznanja == * U decembru 1999. Ford je bio među 18 uključenih na [[Gallupova lista ljudi kojima se široko poštuju|Gallupovu listu ljudi kojima se široko dive u 20. stoljeću]], prema anketi koju je sproveo američki narod. * Godine 1928. Ford je nagrađen [[Medalja Elliott Cresson|medaljom Elliott Cresson]] [[Franklin Institute|Instituta Franklin]]. * Godine 1938. Ford je odlikovan [[Red njemačkog orla|Velikim krstom njemačkog orla]] Nacističke Njemačke, medaljom koja se dodjeljuje strancima koji su simpatizeri nacizma.<ref>Wallace, Max. ''The American Axis: Henry Ford, Charles Lindbergh, and the Rise of the Third Reich''. New York: St. Martin's Press.</ref> * [[Poštanska služba Sjedinjenih Država|Američka poštanska služba]] odlikovala je Forda [[Serija Istaknuti Amerikanci|serijom Istaknutih Amerikanaca]] (1965–1978) poštanskom markom od 12 centi. * Uvršten je u [[Automobilska kuća slavnih|Kuću slavnih automobila]] 1946.<ref name="Blade">{{Cite news|url=https://news.google.com/newspapers?nid=1350&dat=19460501&id=K9lOAAAAIBAJ&pg=7083,56359|title=Ten pioneers are named to automotive Hall of Fame|date=1. 5. 1946|work=[[Toledo Blade]]|access-date=5. 3. 2016|location=Toledo, Ohio|page=10}}</ref><ref name="AHF-Ford">{{Cite web|url=http://www.automotivehalloffame.org/inductee/henry-ford/62/|title=Henry Ford|year=1946|website=Hall of Fame Inductees|publisher=Automotive Hall of Fame|archive-url=https://web.archive.org/web/20160304121039/http://www.automotivehalloffame.org/inductee/henry-ford/62/|archive-date=4. 3. 2016|url-status=dead|access-date=5. 3. 2016}}</ref> * Godine 1975. Ford je posthumno uvršten u [[Američka poslovna kuća slavnih|američku poslovnu kuću slavnih]] juniorskih dostignuća.<ref>{{Cite book|last=Francomano|first=Joe|title=Junior Achievement: A History|last2=Lavitt|first2=Darryl|last3=Lavitt|first3=Wayne|date=1988|publisher=Junior Achievement, Inc.|page=89}}</ref> * Godine 1985. primljen je u [[Nacionalna kuća slavnih avijacije|Kuću slavnih nacionalne avijacije]].<ref name="NAHF2"/> * Uvršten je u [[Motorsportska kuća slavnih Amerike|Kuću slavnih automobila u Americi]] 1996.<ref name="MSHoF">[http://www.mshf.com/hall-of-fame/inductees/henry-ford.html Henry Ford] at the [[Motorsports Hall of Fame of America]]</ref> == Također pogledajte == * [[Ford]] * [[Thomas Edison]] == Literatura == ==== Memoari ==== {{refbegin|30em}} * {{Cite book|last1=Ford|first1=Henry|title=Today and Tomorrow|url=https://archive.org/details/bwb_P9-CZT-093|last2=Crowther|first2=Samuel|publisher=Doubleday, Page & Company|year=1926|location=Garden City, New York City|author-link2=Samuel Crowther (journalist)}} [[Edition (books)#Co-edition|Co-edition]], 1926, London, William Heinemann. Various republications, including {{ISBN|0915299364}}. * {{Cite book|last1=Ford|first1=Henry|title=Moving Forward|url=https://archive.org/details/bwb_S0-EKW-657|last2=Crowther|first2=Samuel|publisher=Doubleday, Doran & Company, Inc|year=1930|location=Garden City, New York City}} Co-edition, 1931, London, William Heinemann. * {{Cite book|last1=Ford|first1=Henry|title=Edison as I Know Him|last2=Crowther|first2=Samuel|publisher=Cosmopolitan Book Corporation|year=1930|location=New York}} Apparent co-edition, 1930, as ''My Friend Mr. Edison'', London, Ernest Benn. Republished as ''Edison as I Knew Him'' by American Thought and Action, San Diego, 1966, {{OCLC|3456201}}. Republished as ''Edison as I Know Him'' by Kessinger Publishing, LLC, 2007, {{ISBN|978-1432561581}}. * {{Cite book|last=Bennett|first=Harry; with Marcus, Paul|title=We Never Called Him Henry|publisher=Fawcett Publications|year=1951|location=New York|lccn=51036122|author-link=Harry Bennett}}. {{refend}} === Biografije === {{refbegin|30em}} * Bak, Richard (2003). ''Henry and Edsel: The Creation of the Ford Empire''. Wiley {{ISBN|0471234877}} * Brinkley, Douglas G. ''Wheels for the World: Henry Ford, His Company, and a Century of Progress'' (2003) * Halberstam, David. "Citizen Ford" ''American Heritage'' 1986 37(6): 49–64. interpretive essay * Jardim, Anne. ''The First Henry Ford: A Study in Personality and Business Leadership'' Massachusetts Inst. of Technology Press 1970. * Lacey, Robert. ''Ford: The Men and the Machine'' Little, Brown, 1986. popular biography * {{Cite book|last=Lewis|first=David I.|title=The Public Image of Henry Ford: An American Folk Hero and His Company|url=https://archive.org/details/publicimageofhen0000lewi_q8o6|publisher=Wayne State University Press|year=1976|isbn=978-0814315538}} * {{Cite book|last1=Nevins|first1=Allan|title=Ford: The Times, The Man, The Company|url=https://archive.org/details/fordtimesmancomp0000alla|last2=Frank Ernest Hill|publisher=[[Charles Scribner's Sons]]|year=1954|location=New York|author-link=Allan Nevins}} [http://hdl.handle.net/2027/heb.04045 ACLS e-book]; [https://archive.org/details/ford00nevi also online free] * {{Cite book|last1=Nevins|first1=Allan|title=Ford: Expansion and Challenge, 1915–1933|url=https://archive.org/details/fordexpansioncha00alla|last2=Frank Ernest Hill|publisher=[[Charles Scribner's Sons]]|year=1957|location=New York}} ACLS e-book * {{Cite book|last1=Nevins|first1=Allan|title=Ford: Decline and Rebirth, 1933–1962|url=https://archive.org/details/forddeclinerebir00nevi|last2=Frank Ernest Hill|publisher=[[Charles Scribner's Sons]]|year=1962|location=New York}} ACLS e-book * Nye, David E. ''Henry Ford: "Ignorant Idealist."'' Kennikat, 1979. * Watts, Steven. '' The People's Tycoon: Henry Ford and the American Century'' (2005) {{Refend}} === Studije === {{refbegin|30em}} * Baime, A.J. ''The Arsenal of Democracy: FDR, Detroit, and an Epic Quest to Arm an America at War'' (2014) * Barrow, Heather B. ''Henry Ford's Plan for the American Suburb: Dearborn and Detroit.'' DeKalb, IL: Northern Illinois University Press, 2015. * Batchelor, Ray. ''Henry Ford: Mass Production, Modernism and Design'' Manchester U. Press, 1994. * Bonin, Huber et al. ''Ford, 1902–2003: The European History'' 2 vol Paris 2003. {{ISBN|2914369069}} scholarly essays in English; reviewed in Holden, Len. "Fording the Atlantic: Ford and Fordism in Europe" in ''Business History '' Volume 47, #January 1, 2005 pp.&nbsp;122–27 * Brinkley, Douglas. "Prime Mover". ''American Heritage'' 2003 54(3): 44–53. on Model T * Bryan, Ford R. ''Henry's Lieutenants'', 1993; {{ISBN|0814324282}} * Bryan, Ford R. ''Beyond the Model T: The Other Ventures of Henry Ford'' Wayne State Press 1990. * Dempsey, Mary A. "Fordlandia," ''Michigan History'' 1994 78(4): 24–33. Ford's rubber plantation in Brazil * [[John Kenneth Galbraith|Galbraith, John Kenneth]]. "The Mystery of Henry Ford" ''The Atlantic'' (March 1958) [https://www.theatlantic.com/magazine/archive/1958/03/the-mystery-of-henry-ford/641305/ online] famous debunking essay. * Grandin, Greg. ''Fordlandia: The Rise and Fall of Henry Ford's Forgotten Jungle City''. London, Icon, 2010. {{ISBN|978-1848311473}} * {{Hounshell1984}} * Jacobson, D.S. "The Political Economy of Industrial Location: the Ford Motor Company at Cork 1912–26." ''Irish Economic and Social History'' 1977 4: 36–55. Ford and Irish politics * Kraft, Barbara S. ''The Peace Ship: Henry Ford's Pacifist Adventure in the First World War'' Macmillan, 1978 * Levinson, William A. ''Henry Ford's Lean Vision: Enduring Principles from the First Ford Motor Plant'', 2002; {{ISBN|1563272601}} * Lewis, David L. "Ford and Kahn" ''Michigan History'' 1980 64(5): 17–28. Ford commissioned architect Albert Kahn to design factories * Lewis, David L. "Working Side by Side" ''Michigan History'' 1993 77(1): 24–30. Why Ford hired large numbers of black workers * Link, Stefan J. ''Forging Global Fordism: Nazi Germany, Soviet Russia, and the Contest over the Industrial Order'' (2020) [https://www.amazon.com/Forging-Global-Fordism-Germany-Industrial/dp/0691177546/ excerpt] * McIntyre, Stephen L. "The Failure of Fordism: Reform of the Automobile Repair Industry, 1913–1940: ''Technology and Culture'' 2000 41(2): 269–99. repair shops rejected flat rates * Meyer, Stephen. ''The Five Dollar Day: Labor Management and Social Control in the Ford Motor Company, 1908–1921'' (1981) * Nevins, Allan, and Frank Ernest Hill. '' Ford: the Times the Man the Company'' (1954); ''Ford: Expansion and Challenge, 1915–1933'' (1957); ''Ford: Decline and Rebirth, 1933–1962'' (1963) comprehensive scholarly history * Nolan; Mary. ''Visions of Modernity: American Business and the Modernization of Germany'' (1994) * {{Cite journal|last=Pietrykowski, Bruce.|year=1995|title=Fordism at Ford: Spatial Decentralization and Labor Segmentation at the Ford Motor Company, 1920–1950|url=https://archive.org/details/sim_economic-geography_1995-10_71_4/page/383|journal=Economic Geography|volume=71|issue=4|pages=383–401|doi=10.2307/144424|jstor=144424}} * {{Cite journal|last=Raff, Daniel M. G. and Lawrence H. Summers|date=oktobar 1987|title=Did Henry Ford Pay Efficiency Wages?|url=http://www.nber.org/papers/w2101.pdf|journal=Journal of Labor Economics|volume=5|issue=4|pages=S57–S86|doi=10.1086/298165|s2cid=158557619}} * Roediger, David, ed "Americanism and Fordism—American Style: Kate Richards O'hare's 'Has Henry Ford Made Good?'" ''Labor History'' 1988 29(2): 241–52. Socialist praise for Ford in 1916 * Segal, Howard P. "'Little Plants in the Country': Henry Ford's Village Industries and the Beginning of Decentralized Technology in Modern America" ''Prospects'' 1988 13: 181–223. Ford created 19 rural workplaces as pastoral retreats * Tedlow, Richard S. "The Struggle for Dominance in the Automobile Market: the Early Years of Ford and General Motors" ''Business and Economic History'' 1988 17: 49–62. Ford stressed low price based on efficient factories but GM did better in oligopolistic competition by including investment in manufacturing, marketing, and management. * Thomas, Robert Paul. "The Automobile Industry and its Tycoon" ''Explorations in Entrepreneurial History'' 1969 6(2): 139–57. argues Ford did NOT have much influence on US industry, * Valdés, Dennis Nodin. "Perspiring Capitalists: Latinos and the Henry Ford Service School, 1918–1928" ''Aztlán'' 1981 12(2): 227–39. Ford brought hundreds of Mexicans in for training as managers * [[Mira Wilkins|Wilkins, Mira]] and Frank Ernest Hill, ''American Business Abroad: Ford on Six Continents'' Wayne State University Press, 1964 * Williams, Karel, Colin Haslam and John Williams, "Ford versus 'Fordism': The Beginning of Mass Production?" ''Work, Employment & Society'', Vol. 6, No. 4, 517–55 (1992), stress on Ford's flexibility and commitment to continuous improvements {{refend}} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Henry Ford}} * Cijeli tekst ''[[gutenberg:7213|My Life and Work]]'' sa projekta ''Gutenberg'' * [https://web.archive.org/web/20070927043205/http://www.myviplife.com/lifestories/vipbusiness/Henry_Ford_wa.php?c=3 Timeline (vremenska linija)] * [https://web.archive.org/web/20041111015724/http://www.hfha.org/ The Henry Ford Heritage Association] * [https://www.pbs.org/wgbh/americanexperience/films/henryford/ ''Henry Ford'']{{snd}}''[[:en:American Experience|American Experience]]'' dokumentarac * {{Gutenberg author|id=Ford,+Henry|name=Henry Ford}} * {{Internet Archive author|sname=Henry Ford}} * {{Librivox author|id=987}} {{Normativna kontrola}} {{Istaknuti članak}} {{DEFAULTSORT:Ford, Henry}} [[Kategorija:Rođeni 1863.]] [[Kategorija:Umrli 1947.]] [[Kategorija:Biografije, Dearborn (Michigan)]] [[Kategorija:Američki biznismeni]] [[Kategorija:Američki izumitelji]] [[Kategorija:Amerikanci porijeklom iz Belgije]] [[Kategorija:Amerikanci porijeklom iz Engleske]] [[Kategorija:Amerikanci porijeklom iz Irske]] r475lh4cwhftob8xishbh9zugj4qa2q 0 4510 3934319 3929196 2026-10-07T07:40:39Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934319 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u SAD-u | ime = Los Angeles | drugo_ime = | vrsta = Grad | službeni_naziv = City of Los Angeles<br />({{bs|Grad Los Angeles}}) | slogan = | nadimak = "L.A.", "City of Angels",<ref name=VOAnick/> "Angeltown",<ref>{{cite news|title=A Teflon Metropolis Where No Nicknames Stick|last=Smith|first=Jack|newspaper=Los Angeles Times|date=12. 10. 1989|page=1|url=http://articles.latimes.com/1989-10-12/news/vw-168_1_los-angeles|access-date=15. 5. 2015}}</ref> "The Big Orange"<ref name=VOAnick>{{cite news|url=http://learningenglish.voanews.com/content/nicknames-for-los-angeles/1644584.html|title=Nicknames for Los Angeles|work=Voice of America|first1=Shelley|last1=Gollust|date=18. 4. 2013|access-date=15. 5. 2015}}</ref> "La-la-land", "Tinseltown"<ref name=VOAnick/> "City of Flowers and Sunshine"<ref name=VOAnick/> | slika = {{multiple image | border = infobox | total_width = 290 | image_style = border:1; | perrow = 1/2/2/2 | caption_align = center | image1 = Los Angeles with Mount Baldy.jpg | image2 = Hollywood Sign (Zuschnitt).jpg | image3 = Echo Park Lake.jpg | image4 = Olvera st los angeles (cropped2).jpg | image5 = Los Angeles City Hall 2013 (cropped).jpg | image6 = Griffith observatory 2006.jpg | image7 = Venice Beach, Los Angeles, CA 01 (cropped2).jpg }} | opis_slike = | zastava = Flag of Los Angeles, California.svg | grb = Seal of Los Angeles, California.svg | savezna_država = [[Kalifornija]] | okrug = Los Angeles | nadmorska_visina = 93 | širina_stepeni = 34| širina_minuta = 03| širina_sekundi = | širina_SJ = N | dužina_stepeni = 118| dužina_minuta = 15| dužina_sekundi = | dužina_IZ = W | površina_zemlje = 1214 | površina_vode = 88 km² | površina_grada = 1302 | površina_urban = | površina_metro = | stanovništvo_datum = 2013 | stanovništvo_grada = 3884307 | stanovništvo_grada_datum = | stanovništvo_urban = 12150996 | stanovništvo_urban_datum = | stanovništvo_metro = 13131431 | stanovništvo_metro_datum = | stanovništvo_CSA = 18351929 | stanovništvo_CSA_datum = | gustoća_urban = | gustoća_metro = | gustoća_grada = 3198 | vrsta_vlade = Gradonačelnik-vijeće-komisija | tijelo_vlade = | gradsko_vijeće = [[Gradsko vijeće Los Angelesa]] | gradonačelnik = [[Karen Bass]] | gradonačelnik_partija = | vremenska_zona = [[Pacifička vremenska zona|PVZ]] ([[UTC-8]]) | vremenska_zona_DST = | poštanski_broj = 90001–90068, 90070–90084, 90086–90089, 90091, 90093–90097, 90099, 90101–90103, 90174, 90185, 90189, 90291–90293, 91040–91043, 91303–91308, 91342–91349, 91352–91353, 91356–91357, 91364–91367, 91401–91499, 91601–91609 | pozivni broj = 213, 310/424, 323, 661, 747/818 | FIPS_kod = [http://factfinder2.census.gov/bkmk/table/1.0/en/DEC/10_DP/DPDP1/1600000US0644000 06-44000] | karta_lokacija = Sjedinjene Američke Države | web_stranica = [http://www.lacity.org/ www.lacity.org] | bilješka = <ref name="CaliforniaCounty1899">{{cite book|last=Barrows|first=H.D.|title=Historical Society of Southern California Quarterly|url=http://books.google.com/books?id=JMg1AAAAIAAJ&pg=PA151|access-date=15. 5. 2015|year=1899|page=151ff|chapter=Felepe de Neve|volume=4}}</ref><ref>{{cite web| url = http://www.calafco.org/docs/Cities_by_incorp_date.doc| title = California Cities by Incorporation Date| publisher = California Association of Local Agency Formation Commissions| access-date = 15. 5. 2015| archive-url = https://web.archive.org/web/20141103002921/http://www.calafco.org/docs/Cities_by_incorp_date.doc| archive-date=3. 11. 2014| url-status = dead}}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.lacity.org/city-government/about-city-government |title=About the City Government |publisher=City of Los Angeles |access-date=15. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150208103544/http://www.lacity.org/city-government/about-city-government |archive-date=8. 2. 2015 |url-status=dead }}</ref><ref name=dir>{{cite web| url = http://www.lacity.org/CityDirectory/index.htm| title = City Directory| access-date = 25. 5. 2015| publisher = City of Los Angeles| archive-url = https://web.archive.org/web/20141113102218/http://www.lacity.org/CityDirectory/index.htm| archive-date=13. 11. 2014| url-status = dead}}</ref><ref name=gazetteer>[http://www2.census.gov/geo/docs/maps-data/data/gazetteer/2010_place_list_06.txt "2010 Census U.S. Gazetteer Files – Places – California".]</ref><ref>{{Cite web |url=http://geonames.usgs.gov/apex/f?p=gnispq:3:::NO::P3_FID:1682200 |title="Los Angeles City Hall". GNIS. |access-date=15. 5. 2015 |archive-date=3. 8. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200803121241/https://geonames.usgs.gov/apex/f?p=gnispq:3:::NO::P3_FID:1682200 |url-status=dead }}</ref><ref name=elvadist>{{cite web|url=http://egsc.usgs.gov/isb//pubs/booklets/elvadist/elvadist.html|title=Elevations and Distances|publisher=US Geological Survey|date=29. 4. 2005|access-date=15. 5. 2015|archive-date=9. 11. 2013|archive-url=https://web.archive.org/web/20131109183109/http://egsc.usgs.gov/isb//pubs/booklets/elvadist/elvadist.html|url-status=dead}}</ref><ref name="Census Bureau">{{cite web|title=Annual Estimates of the Resident Population for Incorporated Places of 50,000 or More, Ranked by July 1, 2013 Population: April 1, 2010 to July 1, 2013 - United States -- Places of 50,000+ Population|url=http://factfinder2.census.gov/faces/tableservices/jsf/pages/productview.xhtml?src=bkmk|publisher=United States Census Bureau|access-date=15. 5. 2015}}</ref><ref>{{cite web|title=Urban Areas|url=http://www2.census.gov/geo/ua/ua_list_all.txt|publisher=United States Census Bureau|access-date=15. 5. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20120516110036/http://www2.census.gov/geo/ua/ua_list_all.txt|archive-date=16. 5. 2012|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite web|title=Annual Estimates of the Resident Population: April 1, 2010 to July 1, 2013 - United States -- Metropolitan Statistical Area; and for Puerto Rico|url=http://factfinder2.census.gov/faces/tableservices/jsf/pages/productview.xhtml?src=bkmk|publisher=United States Census Bureau|access-date=15. 5. 2015}}</ref><ref>{{cite web|title=Annual Estimates of the Resident Population: April 1, 2010 to July 1, 2013 - United States -- Combined Statistical Area; and for Puerto Rico|url=http://factfinder2.census.gov/faces/tableservices/jsf/pages/productview.xhtml?src=bkmk|website=Census Bureau|publisher=Census Bureau|access-date=15. 5. 2015}}</ref> }} '''Los Angeles''', službeno "Grad Los Angeles", poznat po inicijalima '''L. A''', veliki je grad u južnoj [[Kalifornija|Kaliforniji]]. Udaljen je 551&nbsp;km od [[San Francisco|San Franciska]] i drugi je grad po veličini u [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]-u nakon [[New York]]a s brojem stanovnika od 3.792.621,<ref>{{cite web | url = http://2010.census.gov/news/releases/operations/cb11-cn124.html | title = U.S. Census Bureau Releases Data on Population Distribution and Change in the U.S. Based on Analysis of 2010 Census Results | date = 24. 3. 2010 | publisher = United States Census Bureau | access-date = 6. 5. 2015 | archive-url = https://web.archive.org/web/20111016002430/http://2010.census.gov/news/releases/operations/cb11-cn124.html | archive-date=16. 10. 2011 | url-status = dead }}</ref> što ga čini najnaseljenijim gradom u Kaliforniji. Poznat je po svojoj [[Mediteranska klima|mediteranskoj klimi]], etničkoj raznovrsnosti, kulturi poznatih ličnosti, prometu, te filmskoj i televizijskoj industriji. Nalazi se u velikom obalnom slivu okruženom planinama s tri strane koje dostižu [[Nadmorska visina|nadmorsku visinu]] preko 3.000 [[Metar|m]]. Iako je historijski bio dom raznim plemenima poput [[Chumasha]] i [[Tongva]], Juan Rodríguez Cabrillo ga je prisvojio [[Španija|Španiji]] 1542. kao i ostatak područja koji se danas naziva [[Alta Kalifornija]]. Grad je službeno osnovao španski guverner [[Felipe de Neve]] 4. septembra 1781. Postao je dio [[Prvo špansko carstvo|Prvog španskog carstva]] (današnjeg [[Meksiko|Meksika]]) 1821. nakon [[Meksički rat za nezavisnost|Meksičkog rata za nezavisnost]]. Nakon završetka [[Meksičko-američki rat|Meksičko-američkog rata]] 1848, Los Angeles i ostatak Kalifornije kupljeni su prema dogovoru Guadalupe Hidalgo kojim su kupljena mjesta postala dio [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]-a. Grad je postao općina 4. aprila 1850 – pet mjeseci prije nego što je [[Kalifornija]] postala [[Savezne države Sjedinjenih Američkih Država|savezna država]]. Centar je mnogo većeg [[metropolitansko područje Los Angelesa|metropolitanskog područja Los Angelesa]] (13 miliona ljudi)<ref>{{cite web|url = http://www.census.gov/popest/data/metro/totals/2012/tables/CBSA-EST2012-01.csv|title = Annual Estimates of the Population of Metropolitan and Micropolitan Statistical Areas|date = 1. 7. 2012|access-date = 6. 5. 2015|publisher = United States Census Bureau|archive-url = https://web.archive.org/web/20130401093220/http://www.census.gov/popest/data/metro/totals/2012/tables/CBSA-EST2012-01.csv|archive-date=1. 4. 2013|url-status = dead}}</ref> i područja [[Širi Los Angeles|Šireg Los Angelesa]] (18 miliona ljudi). Ovo ga čini jednim od najvećih [[Metropolitansko područje|metropolitanskih područja]] na svijetu, te drugim po veličini u [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]-u. Grad je središte [[Okrug Los Angelesa|istoimenog]], najnaseljenijeg okruga u SAD-u. Stanovnici grada se izvorno nazivaju "Angelenos". Globalni je grad s jakim biznisima, međunarodnom [[Trgovina|trgovinom]], [[Zabava|zabavom]], kulturom, [[mediji]]ma, [[Moda|modom]], [[Nauka|naukom]], [[sport]]ovima, [[Tehnologija|tehnologijom]], [[obrazovanje]]m, [[Medicina|medicinom]] i istraživanjem. Još je poznat kao "Grad anđela". Grad je 6. na globalnom indeksu najboljih gradova i 9. na indeksu globalnih ekonomskih snaga. Dom je renomiranim institucijama koje pokrivaju širok spektar profesionalnih i kulturnih polja, te je jedan od najodržljivih ekonomskih snaga u SAD-u. Prema podacima iz 2008, [[kombinirano statističko područje Los Angelesa]] (ili skraćeno CSA) ima bruto metropolitanski proizvod (BMP ili GMP) od 831 milijarde [[Američki dolar|dolara]]. Ova statistika ga čini trećim po bruto proizvodu nakon područja [[Širi Tokio|Šireg Tokija]] i [[Njujorško metropolitansko područje|Njujorškog metropolitanskog područja]]. Pošto je [[Hollywood]] dio Los Angelesa, ova četvrt ga čini liderom u proizvodnji televizijskih programa, [[film]]ova, [[Videoigra|videoigara]] i [[Muzika|muzike]]. Grad je također bio domaćin [[Olimpijske igre|Olimpijskih igara]] [[Olimpijske igre 1932.|1932]]. i [[Olimpijske igre 1984.|1984]]. ==Historija== {{Quote box |width=18.5em |align=left |bgcolor=#E5ECF4 |title=Hronološka pripadnost |fontsize=90% |quote={{plainlist| * {{flagicon image|Flag of Cross of Burgundy.svg}} [[Špansko Carstvo]] (1781–1821) * {{flagicon image|Bandera del Primer Imperio Mexicano.svg}} [[Prvo Meksičko Carstvo]] (1821–1823) * {{ZD|Meksiko}} [[Meksiko]] (1823–1848) * {{flagicon image|1stBearFlag.svg}} [[Kalifornijska Republika]] (1846) * {{ZD|SAD|1848}} [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] (1848–) }} }} ===Period prije kolonizacije=== [[Datoteka:Rafael, a Chumash who shared cultural knowledge with Anthropologists.jpg|lijevo|mini|200x200px|Plemena [[Chumash]] su živjela u Los Angelesu prije dolaska [[Evropa|evropskih]] doseljenika.]] Obalno područje Los Angelesa su prvo naselila domorodačka plemena [[Tonga]] (još poznati pod nazivom ''Gabrieleños'') i [[Chumash]] prije nekoliko hiljada godina. Poznato Gabrielino naselje u ovom području se nazivalo "iyáangẚ" ([[Španija|španci]] su ga zapisivali kao Yang-na), što je značilo "mjesto otrovnog [[hrast]]a".<ref name="google86">{{cite book|url=http://books.google.com/books?id=CET4QodMZysC&pg=PA86&lpg=PA86&dq=yang-na+and+poison+oak&source=bl&ots=Njvw9GpJT2&sig=cDlnR5Of9NuUxxaOD5O942HpIhk&hl=en&sa=X&ei=F0RsUdGKBaKdiAK_m4DgAg&ved=0CEkQ6AEwBQ#v=onepage&q=yang-na%20and%20poison%20oak&f=false|title=Fifteen Hundred California Place Names|author=William Bright|isbn=9780520212718|lccn=97043147|year=1998|page=86|publisher=University of California Press|quote=Founded on the site of a Gabrielino Indian village called Yang-na, or more accurately iyáangẚ, 'poison-oak place.'}}</ref><ref name="sfgate2002">{{cite news|title=Roots of native names|author=Sullivan|date=7. 12. 2002|url=http://www.sfgate.com/homeandgarden/thedirt/article/Roots-of-native-names-2712675.php|quote=Los Angeles itself was built over a Gabrielino village called Yangna or iyaanga', 'poison oak place.'|first = Ron|newspaper = San Francisco Chronicle|access-date = 6. 5. 2015}}</ref> [[Portugal]]ski istraživač (u službi [[Španija|Španije]]) [[Juan Rodríguez Cabrillo]] je prisvojio područje [[Južna Kalifornija|južne Kalifornije]] [[Špansko carstvo|Španskom carstvu]] 1542.<ref>{{cite book|last=Willard|first=Charles Dwight|url=http://books.google.com/books?id=o0cOAAAAIAAJ&pg=PA21 |title=The Herald's History of Los Angeles|location=Los Angeles|publisher=Kingsley-Barnes & Neuner|year=1901|pages=21–24|access-date=6. 5. 2015}}</ref> [[Gaspar de Portolà]] i franjevac [[Juan Crespí]] su prvi put dostigli područje današnjeg Los Angelesa 2. augusta 1769.<ref>{{cite web|url = http://pacificahistory.wikispaces.com/Portola+Expedition+1769+Diaries|title = Portola Expedition 1769 Diaries|access-date = 6. 5. 2015|publisher = Pacifica Historical Society|archive-date = 13. 11. 2015|archive-url = https://web.archive.org/web/20151113232240/http://pacificahistory.wikispaces.com/Portola+Expedition+1769+Diaries|url-status = dead}}</ref> ===Španski period=== Franjački kaluđer [[Junípero Serra]] je 1771. predvodio građenje prve mise područja pod nazivom "[[Misa San Gabriela Arcángela]]".<ref name="LeffingwellWorden2005">{{cite book|last1=Leffingwell|first1=Randy|last2=Worden|first2=Alastair|title=California missions and presidios|url=http://books.google.com/books?id=zFn57UJ1mJIC&pg=PA43|access-date=6. 5. 2015|date=4. 11. 2005|publisher=Voyageur Press|isbn=978-0-89658-492-1|pages=43–44}}</ref> Grupa od 44 doseljenika (poznata pod nazivom "Los Pobladores") je 4. septembra 1781. osnovala naselje pod imenom "El Pueblo de Nuestra Señora la Reina de los Ángeles del Río de Porciúncula"; na [[Bosanski jezik|bosanskom]] bi naziv grada bio "Grad naše dame, kraljice anđela rijeke Porciúncula". "Kraljica anđela" se ovdje odnosi na [[Djevica Marija|Djevicu Mariju]] u [[Katoličanstvo|rimokatoličkoj]] [[Religija|religiji]].<ref name="Sullivan2009">{{cite book|last=Sullivan|first=Noelle|title=It Happened in Southern California: Remarkable Events That Shaped History|url=http://books.google.com/books?id=bwRrshiH0oUC&pg=PA7|access-date=7. 5. 2015|edition=2nd|date=8. 12. 2009|publisher=Globe Pequot|isbn=978-0-7627-5423-6|pages=7–9}}</ref> Dvije trećine doseljenika su bili mestici i mulati sa mješavinom [[Afrika|afričkog]], [[Domorodački narodi Amerike|domorodačkog]] i [[Evropljani|evropskog]] porijekla.<ref>{{cite book|last1=Mulroy|first1=Kevin|last2=Taylor|first2=Quintard|author3=Autry Museum of Western Heritage|title=Seeking El Dorado: African Americans in California|url=http://books.google.com/?id=2eH35EuLuUsC|access-date=7. 5. 2015|date=1. 3. 2001|publisher=University of Washington Press|isbn=978-0-295-98082-9|page=79|chapter=The Early African Heritage in California (Forbes, Jack D.)}}</ref> Naselje je duže vrijeme bilo u obliku malog gradića, uglavnom fokusiranog na [[Poljoprivreda|poljoprivredu]]. Stanovništvo je 1820. poraslo na 650 osoba.<ref>{{cite book|last=Guinn|first=James Miller|title=Historical and biographical record of southern California: containing a history of southern California from its earliest settlement to the opening year of the twentieth century|url=http://books.google.com/books?id=KyFPAAAAYAAJ|year=1902|publisher=Chapman pub. co.|page=63}}</ref> Danas se naselje obilježava u historijskom distriktu [[Los Angeles Pueblo Plaza]] i [[Olvera Street|ulici Olvera]], koji je najstariji dio Los Angelesa.<ref name="Estrada2006">{{cite book|last=Estrada|first=William D.|title=Los Angeles's Olvera Street|url=http://books.google.com/books?id=NzlO8C5-Q88C|access-date=7. 5. 2015|year = 2006|publisher=Arcadia Publishing|isbn=978-0-7385-3105-2}}</ref> ===Meksički period=== [[Nova Španija]] se uspjela odvojiti od [[Špansko Carstvo|Španskog Carstva]] 1821. nakon čega je naselje nastavilo biti dio [[Meksiko|Meksika]]. Guverner [[Pío Pico]] je, pod meksičkom vladavinom, izabrao Los Angeles za glavni grad područja [[Alta Kalifornija|Alta Kalifornije]]. ===Američki period=== [[Datoteka:LosAngeles-Plaza-1869.jpg|mini|Naselje ''Pueblo de Los Ángeles Plaza'' 1869.]] Meksička vladavina se završila tokom [[Meksičko-američki rat|Meksičko-američkog rata]]: Amerikanci su preuzeli kontrolu od stanovnika Kalifornije nakon nekoliko borbi, što je dovelo do potpisivanja Cahuenga dogovora 13. januara 1847.<ref>{{cite book|last=Guinn|first=James Miller|title=Historical and biographical record of southern California: containing a history of southern California from its earliest settlement to the opening year of the twentieth century|url=http://books.google.com/books?id=KyFPAAAAYAAJ|access-date=7. 5. 2015|year=1902|publisher=Chapman pub. co.|page=50}}</ref> Nakon završetka [[Južno-pacifična željeznica|Južno-pacifične željezničke linije]] 1876, [[Željeznica|željeznice]] su se počele koristiti u Los Angelesu.<ref name="Mulholland2002">{{cite book|last=Mulholland|first=Catherine|title=William Mulholland and the Rise of Los Angeles|url=http://books.google.com/books?id=iP575do7D48C|access-date=7. 5. 2015|year=2002|publisher=University of California Press|isbn=978-0-520-23466-6|page=15}}</ref> [[Nafta]] je otkrivena u gradu i okružnim područjima 1923. Otkrivanje je pomoglo Kaliforniji da postane najveći proizvođač nafte u državi sa jednom četvrtinom svjetske nafte.<ref name="Kipen2011">{{cite book|last=Kipen|first=David|title=Los Angeles in the 1930s: The WPA Guide to the City of Angels|url=http://books.google.com/books?id=aezmS52IavcC&pg=PA45|access-date=7. 5. 2015|year=2011|publisher=University of California Press|isbn=978-0-520-26883-8|pages=45–46}}</ref> Stanovništvo je poraslo na 102.000 osoba do 1900,<ref>{{cite web|url = https://www.census.gov/population/www/documentation/twps0027/tab13.txt|title = Population of the 100 Largest Urban Places: 1900|date = 15. 6. 1998|access-date = 8. 1. 2015|publisher = United States Census Bureau}}</ref> što je otežalo snabdijevanje vodom.<ref>{{cite web|url = http://www1.american.edu/ted/mono.htm|title = The Los Angeles Aqueduct and the Owens and Mono Lakes (MONO Case)|access-date = 7. 5. 2015|publisher = American University|archive-url = https://web.archive.org/web/20150109051618/http://www1.american.edu/ted/mono.htm|archive-date=9. 1. 2015|url-status = dead}}</ref> Nastavak rasta grada je osiguralo pravljenje [[Akvadukt Los Angelesa|akvadukta Los Angelesa]] 1913. pod vodstvom [[William Mulholland|Williama Mulhollanda]].<ref name="Reisner1993">{{cite book|last=Reisner|first=Marc|title=Cadillac desert: the American West and its disappearing water|url=http://books.google.com/books?id=Akn6rUgR_eEC|access-date=7. 5. 2015|year=1993|publisher=Penguin|isbn=978-0-14-017824-1|page=86}}</ref> [[Datoteka:House in Cheviot Hills, Los Angeles.JPG|mini|lijevo|Mansion iz 20. stoljeća u bogatom susjedstvu Los Angelesa – [[Cheviot Hills (Los Angeles)|Cheviot Hills]].]] [[Hollywood]] se 1910. spojio sa Los Angelesom. U to vrijeme je u gradu radilo 10 filmskih kompanija. Preko 80% svjetske filmske industrije se od 1921. nalazilo u Los Angelesu.<ref name="Buntin2010">{{cite book|last=Buntin|first=John|title=L.A. Noir: The Struggle for the Soul of America's Most Seductive City|url=http://books.google.com/books?id=y6ZlIkYXjiMC&pg=PA18|access-date=7. 5. 2015|date=6. 4. 2010|publisher=Random House Digital, Inc.|isbn=978-0-307-35208-8|page=18}}</ref> Novac koji je filmska industrija proizvodila je omogućila gradu da izbjegne veći dio ekonomskog utjecaja [[Velika depresija|Velike depresije]].<ref name="YoungYoung2007">{{cite book|last1=Young|first1=William H.|last2=Young|first2=Nancy K.|title=The Great Depression in America: a cultural encyclopedia|url=http://books.google.com/books?id=QYYMqXUyjnUC&pg=PA21|access-date=7. 5. 2015|date=1. 3. 2007|publisher=Greenwood Publishing Group|isbn=978-0-313-33521-1|page=21}}</ref> Broj stanovnika je prevazišao milion do 1930.<ref>{{cite web|url = https://www.census.gov/population/www/documentation/twps0027/tab16.txt|title = Population of the 100 Largest Urban Places: 1930|date = 15. 6. 1998|access-date = 7. 5. 2015|publisher = United States Census Bureau}}</ref> Grad je bio domaćin [[Olimpijske igre 1932.|Olimpijskih igara 1932]]. Los Angeles je bio važan centar proizvodnje [[avion]]a i [[brod]]ova tokom [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]]. Kompanija [[California Shipbuilding Corporation|Calship]] je izgradila na stotine takozvanih "Liberty" i "Victory" lađa na [[Ostrvo Terminal|ostrvu Terminal]]. Područje Los Angelesa je bilo sjedište šest proizvođača letjelica: [[Douglas Aircraft Company]], [[Hughes Aircraft Company|Hughes Aircraft]], [[Lockheed Corporation|Lockheed]], [[North American Aviation]], [[Northrop Corporation]] i [[Vultee Aircraft|Vultee]]. Više aviona je proizvedeno u jednoj godini ovog rata nego u svim prethodnim ratovima otkad su Wright braća izmislila avion 1903. Proizvodnja je naglo porasla, kao što je to potvrdio [[William S. Knudsen]] iz državnog komiteta za nacionalnu sigurnost svojim komentarom: "Pobjedili smo zato što smo ugušili neprijatelja sa lavinom proizvodnje koju do tada nikada nisu vidjeli niti su sanjali o nečemu takvom."<ref>Parker, Dana T. ''Building Victory: Aircraft Manufacturing in the Los Angeles Area in World War II,'' pp.5-8, 14, 26, 36, 50, 60, 78, 94, 108, 122, Cypress, CA, 2013. {{ISBN|978-0-9897906-0-4}}.</ref> [[Datoteka:GebhardRichfieldBuilding.jpg|mini|Toranj "Richfield". Predstavlja spomenik u Art Deco stilu. Uništen je 1969.]] Los Angeles je nastavio sa rastom u [[Dolina San Fernanda|dolinu San Fernanda]] nakon završetka [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]].<ref name="Bruegmann2006">{{cite book|last=Bruegmann|first=Robert|title=Sprawl: A Compact History|url=http://books.google.com/books?id=HFjLm2BauZ8C|access-date=7. 5. 2015|date=1. 11. 2006|publisher=University of Chicago Press|isbn=978-0-226-07691-1|page=133}}</ref> Proširivanje sistema autoputeva tokom 1950-ih i 1960-ih je povećalo naseljivanje u predgrađa i označilo kraj gradskoj željeznici, koja je jednom bila najveća željeznica u saveznoj državi. Odnos rasa je prekapio čašu 1960-ih [[Watts pobune|Wattsovim pobunama]] 1965, u kojima je usmrćeno 34 i ozljeđeno preko 1.000 osoba. Ovo je bila najveća pobuna u historiji grada sve do pobuna 1992. Los Angeles je 1969. postao jedan od mjesta rođenja [[internet]]a nakon što je prvo [[ARPANET]] prenos izvršen iz [[Univerzitet Kalifornije (Los Angeles)|Univerziteta Kalifornije u Los Angelesu]] (odnosno UCLA) do SRI-ja u [[Menlo Park (Kalifornija)|Menlo Parku]], [[Kalifornija|Kaliforniji]].<ref name="HafnerLyon1999">{{cite book|last1=Hafner|first1=Katie|last2=Lyon|first2=Matthew|title=Where Wizards Stay Up Late: The Origins Of The Internet|url=http://books.google.com/books?id=RLKxSvCBQZcC|access-date=7. 5. 2015|date=1. 8. 1999|publisher=Simon and Schuster|isbn=978-0-684-87216-2|page=153}}</ref> Grad je [[Olimpijske igre 1984.|1984.]] po drugi put bio domaćin [[Olimpijske igre|Olimpijskih igara]]. Uprkos bojkotu 14 komunističkih zemalja 1984, Olimpijske igre su ipak bile uspješnije u finansijskom pogledu od prethodnih<ref>{{cite news | url = http://articles.latimes.com/2004/jun/30/local/me-rood30 | title = Rodney W. Rood, 88; Played Key Role in 1984 Olympics, Built Support for Metro Rail | author = Woo | date = 30. 6. 2004 | access-date =7. 5. 2015|first = Elaine|newspaper = Los Angeles Times}}</ref> i druge su Olimpijske igre koje su imale značajan profit, odmah nakon [[Olimpijske igre 1932.|Olimpijskih igara 1932]], koje su također održane u Los Angelesu.<ref name=Zarnowski>{{cite journal | last = Zarnowski | first = C. Frank | date = 1. 8. 1992 | title = A Look at Olympic Costs | journal = Citius, Altius, Fortius | volume = 1 | issue = 1 | pages = 16–32 | url = http://www.la84foundation.org/SportsLibrary/JOH/JOHv1n1/JOHv1n1f.pdf | access-date = 7. 5. 2015 | archive-date = 28. 5. 2008 | archive-url = https://web.archive.org/web/20080528012143/http://www.la84foundation.org/SportsLibrary/JOH/JOHv1n1/JOHv1n1f.pdf | url-status = dead }}</ref> Rasne tenzije su eruptirale 29. aprila 1992. zbog oslobađajuće presude porote [[Dolina Simi (Kalifornija)|doline Simi]], koji su oslobodili policajce uhvaćene kako tuku [[Rodney King|Rodneyja Kinga]] na video snimku.<ref name="RuckerUpton2007">{{cite book|last1=Rucker|first1=Walter C.|last2=Upton|first2=James N.|last3=Hughey|first3=Matthew W.|title=Encyclopedia of American race riots|url=http://books.google.com/books?id=mQcrpqn0124C&pg=PA376|access-date=7. 5. 2015|year=2007|publisher=Greenwood Publishing Group|isbn=978-0-313-33301-9|pages=376–85|chapter=Los Angeles (California) Riots of 1992}}</ref> Ovo je bila najveća pobuna u historiji [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]-a sa procjenom štete od otprilike 1,3 milijarde [[Američki dolar|dolara]] i sa 53 usmrćena i 2.000 ozljeđenih lica.<ref>{{cite web|url = http://www.therichest.com/rich-list/nation/the-10-biggest-ever-american-riots/10/|title = The 10 Biggest Ever American Riots|date = 24. 2. 2014|access-date = 7. 5. 2015|website = |publisher = TheRichest|last = |first = |archive-date = 1. 5. 2015|archive-url = https://web.archive.org/web/20150501000704/http://www.therichest.com/rich-list/nation/the-10-biggest-ever-american-riots/10/|url-status = dead}}</ref><ref>{{Cite news|url = http://www.cnn.com/2012/04/25/us/california-post-riot/|title = Riot anniversary tour surveys progress and economic challenges in Los Angeles|last = Wilson|first = Stan|date = 25. 4. 2012|work = [[CNN]]|access-date = 7. 5. 2015}}</ref> [[Zemljotres Northridge]] je 1994. prouzrokovao štetu od 12,5 milijardi dolara i 72 smrtna slučaja.<ref>{{cite news|last=Reich|first=Kenneth|title=Study Raises Northridge Quake Death Toll to 72|date=20. 12. 1995|page=B1|url=http://articles.latimes.com/1995-12-20/news/mn-16032_1_quake-death-toll|access-date=7. 5. 2015|newspaper = Los Angeles Times}}</ref> Vijek se završio sa Rampart skandalom. To je bio jedan od najopširnijih slučaja nedoličnog ponašanja policije u američkoj historiji.<ref>{{Cite news|url = http://www.pbs.org/wgbh/pages/frontline/shows/lapd/scandal/cron.html|title = Rampart Scandal Timeline|access-date = 7. 5. 2015|publisher = PBS Frontline}}</ref> Glasači su 2002. odbili pokušaj otcijepljenja [[Dolina San Fernanda|doline San Fernanda]] i [[Hollywood]]a od grada.<ref>{{cite news | url=http://www.dailynews.com/20121104/secession-drive-changed-san-fernando-valley-los-angeles | title=Secession drive changed San Fernando Valley, Los Angeles | newspaper=Los Angeles Daily News | date=3. 11. 2012 | access-date=7. 5. 2015 | author=Orlov, Rick}}</ref> ==Geografija== ===Gradski pejzaž=== {{Široka slika|Los angeles mountains to ocean pano.jpg|1900px|align-cap=center|Panorama Los Angelsa. Pogled sa [[Mulholland Drive|Muholland Drivea]]. Sa lijeva ka desno: [[Planine Santa Ane]], [[Centar Los Angelesa|centar]], Hollywood (prvi plan), [[Wilshire Boulevard|bulvear Wilshirea]], [[Luka Los Angelesa]], [[Poluostrvo Palos Verdes]], [[Ostrvo Santa Catalina (Kalifornija)|ostrvo Santa Catalina]] i [[Međunarodni aerodrom Los Angelesa]]}} [[Datoteka:Hollywood boulevard from kodak theatre.jpg|mini|300px|Hollywood. Ovo je znatno poznat distrikt Los Angelesa za koji ljudi često pogriješe da je zaseban grad iako graniči sa zasebnim gradom [[West Hollywood]].]] Grad je podijeljen u preko 80 distrikta i susjedstava<ref>{{cite news | url = http://www.latimes.com/news/local/la-me-map19-2009feb19,0,5915275.story | title = L.A. neighborhoods, you're on the map |newspaper=Los Angeles Times | date = 19. 2. 2009 | access-date =7. 5. 2015 | first=Bob | last=Pool}}</ref> od kojih su većina bili zasebni gradovi i zajednice koje su se spojile u grad.<ref name="Abu-Lughod1999">{{cite book|last=Abu-Lughod|first=Janet L.|title=New York, Chicago, Los Angeles: America's global cities|url=http://books.google.com/books?id=rrLlt1k59voC&pg=PA66|access-date=7. 5. 2015|year=1999|publisher=U of Minnesota Press|isbn=978-0-8166-3336-4|page=66}}</ref> Općenito gledajući, grad je podijeljen na sljedeća područja: [[Centar Los Angelesa]], [[Istočni Los Angeles (region)|Istočni Los Angeles]] i [[Sjeveroistočni Los Angeles]], [[Južni Los Angeles]] i [[Harbor region Los Angelesa]], [[Širi Hollywood]], [[Wilshire(Los Angeles)|Wilshire]], [[Westside (okrug Los Angelesa)|Westside]] i doline San Fernanda i Crescenta. ====Znamenitosti==== Los Angeles sadrži sljedeće poznate znamenitosti: [[Walt Disney]] koncertnu salu, katedralu Naše dame anđela, [[Angels Flight]], pozorište Kodak, Griffith obzervatorijum, Getty centar, Getty vilu, memorijalni koloseum Los Angelesa, muzej umjetnosti oblasti Los Angelesa, [[Graumanovo kinesko pozorište]], znak [[Hollywood]]a, Bradbury zgradu, Hollywoodski bulevar, zgradu diskografske kuće [[Capital Records]], gradsku vijećnicu Los Angelesa, amfiteatar Hollywood Bowl, ratni brod USS Iowa, Watts tornjeve, centar Staples, [[Stadion "Dodger"|Dodger stadion]] i ulicu Olvera. <gallery> Datoteka:Staples Center LA Live.jpg|[[L.A. Live]] Datoteka:Grauman's Chinese Theatre, by Carol Highsmith fixed & straightened.jpg|Kinesko pozorište TCL Datoteka:Griffith Observatory, Los Angeles, California.jpg|Griffith obzervatorijum Datoteka:Capitol Records Building LA.jpg|Zgrada diskografske kuće Capital Records Datoteka:Angels Flight East.jpg|[[Angels Flight]] Datoteka:Los Angeles California photo Don Ramey Logan.jpg|Zračna fotografija centra grada pri zalasku sunca Datoteka:USS_Iowa_(BB-61)_superstructure.jpg|Ratni brod Iowa </gallery> ===Topografija=== [[Datoteka:Los Angeles Basin JPLLandsat.jpg|lijevo|mini|240px|Sliv Los Angelesa]] Grad Los Angelesa je nepravilno oblikovan i pokriva područje od 1.302&nbsp;km², od čega je 1.214&nbsp;km² kopno, a 88&nbsp;km² voda.<ref name=gazetteer /> Perimetar grada iznosi 550&nbsp;km. Los Angeles je u isto vrijeme ravan a i brdovit grad. Najviša tačka grada se nalazi na sjeveroistočnom kraju doline San Fernanda i to je planina Lukens, te joj [[nadmorska visina]] iznosi 1.547 m.<ref>{{cite web | url=http://egsc.usgs.gov/isb/pubs/booklets/elvadist/elvadist.html#50 | title=Elevations of the 50 Largest Cities (by population, 1980 Census) | publisher=United States Geological Survey | access-date=9. 5. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20111015012701/http://egsc.usgs.gov/isb/pubs/booklets/elvadist/elvadist.html#50 | archive-date=15. 10. 2011 | url-status=dead }}</ref><ref>{{cite web | url=http://angeles.sierraclub.org/hps/guides/09e.htm | title=Mount Lukens Guide | publisher=Sierra Club Angeles Chapter | access-date=9. 5. 2015 | archive-date=24. 11. 2011 | archive-url=https://web.archive.org/web/20111124012746/http://angeles.sierraclub.org/hps/guides/09e.htm | url-status=dead }}</ref> Istočni kraj [[Planine Santa Monica|planina Santa Monica]] se proteže od centra grada pa sve do [[Tihi okean|Tihog okeana]] te odvaja sliv Los Angelesa od doline San Fernanda. Drugi brdoviti dijelovi Los Angelesa su [[Washington (planina, Los Angeles)|planina Washington]] u području sjeverno od centra grada, istočni dijelovi poput [[Boyle Heights]]a, okruga Crenshaw oko [[Baldwin Hills (Los Angeles|brda Baldwin]] i okruga [[San Pedro (Los Angeles)|San Pedro]]. Grad okružuju mnogo više [[planine]]. Odmah ka sjeveru se nalaze [[planine San Gabriel]], koje su popularno rekreaciono područje za stanovnike Los Angelesa. Najveća tačka je [[Mount San Antonio|planina San Antonio]] koja se lokalno naziva i "Mount Baldy", te dostiže nadmorsku visinu od 3.068 m. Najviša tačka područja šireg Los Angelesa je [[planina San Gorgonio]] sa nadmorskom visinom od 3.506 m. Glavni odvodni kanal je [[Los Angeles (rijeka)|rijeka Los Angeles]]. Korpus inženjeringa ju je izravnao i obložio u 82&nbsp;km betona kako bi se koristila za zaštitu od poplava.<ref name="Gumprecht2001">{{cite book|last=Gumprecht|first=Blake|title=The Los Angeles River: Its Life, Death, and Possible Rebirth|url=http://books.google.com/books?id=2ftBJpp7aIoC|access-date=9. 5. 2015|date=1. 3. 2001|publisher=JHU Press|isbn=978-0-8018-6642-5|page=173}}</ref> Rijeka ulazi u grad u susjedstvu Canoga Park. Teče istočno iz doline San Fernanda, sjevernim rubom planinâ Santa Monice i skreće južno kroz centar grada kako bi se ulila u [[Tihi okean]] u pristaništu [[Long Beach (Kalifornija)|Long Beacha]]. Manji potok pod nazivom Balloona se ulijeva u [[Zaliv Santa Monica|zaliv Santa Monice]] u [[Playa del Rey (Los Angeles)|susjedstvu Playa del Rey]]. ===Flora i fauna=== Los Angeles je bogat po različitim vrstama biljaka zbog raznolikosti u staništima, poput [[plaža]] i [[planina]]. Najčešće botaničko okruženje je područje obalnog žbunja,<ref name="Miller2008">{{cite book|last=Miller|first=George Oxford|title=Landscaping with Native Plants of Southern California|url=http://books.google.com/books?id=RjbPQ6ZOgzMC&pg=PA15|access-date=10. 5. 2015|date=15. 1. 2008|publisher=Voyageur Press|isbn=978-0-7603-2967-2|page=15}}</ref> koje pokriva obronke zapaljivog čestara. Autothne vrste koje se nalaze u ovom području su: ''[[Eschscholzia californica]]'', ''[[Romneya]]'', ''[[Heteromeles arbutifolia]]'', ''[[Quercus agrifolia]]'' i ''[[Leymus condensatus]]''. Mnoge autothne vrste poput [[Helianthus nuttallii|suncokreta Los Angelesa]] su postale toliko rijetke da se gotovo mogu smatrati ugroženim. Iako nije autothna vrsta Los Angelesa, službeno stablo Los Angelesa se smatra koralno stablo (''[[Erythrina caffra]]'')<ref name="Innovation1979">{{cite book|author=National Research Council (U.S.). Advisory Committee on Technology Innovation|title=Tropical legumes: resources for the future: report of an ad hoc panel of the Advisory Committee on Technology Innovation, Board on Science and Technology for International Development, Commission on International Relations, National Research Council|url=http://books.google.com/books?id=MkArAAAAYAAJ&pg=PA258|access-date=10. 5. 2015 |year= 1979 |publisher= National Academies|page=258|id=NAP:14318}}</ref> te je službeni cvijet Los Angelesa ''[[Strelitzia reginae]]''.<ref name= "Communications2003">{{cite book|title=Los Angeles Magazine|url=http://books.google.com/books?id=-10EAAAAMBAJ&pg=PA62|access-date=10. 5. 2015 |date= 1. 4. 2003|publisher=Emmis Communications|page=62|chapter=Flower|issn=15229149}}</ref> ''[[Washingtonia robusta]]'', [[kanarska datulja]], ''[[Syagrus romanzoffiana]]'', [[hurma]] i ''[[Washingtonia filifera]]'' također su česti u području Los Angelesa iako je jedino posljednja vrsta autohtona u Los Angelesu. ===Geologija=== Los Angeles je pod čestim utjecajem [[zemljotres]]a zbog svog smještaja na pacifičkom vatrenom prstenu. Geološka nestabilnost je dovela do pojave znatnog broja [[rasjed]]a koji prouzrokuju oko 10.000 zemljotresa u [[Južna Kalifornija|južnoj Kaliforniji]], mada većina njih nije toliko jaka da bi se mogla značajno osjetiti.<ref name="quakes">{{cite web | url=http://earthquake.usgs.gov/learn/facts.php | title=Earthquake Facts | publisher=United States Geological Survey | access-date=10. 5. 2015}}</ref> Jedan od većih je [[rasjed San Andreasa]]. Smješten je na granici između [[Tihookeanska ploča|Tihookeanske]] i [[Sjevernoamerička ploča|Sjevernoameričke]] ploče, te na njega potencionalno može utjecati ogroman zemljotres pod nazivom "The Big One".<ref>{{cite web|url=http://www.physorg.com/news70114196.html |title=San Andreas Fault Set for the Big One |publisher=Physorg.com |date=21. 7. 2006 |access-date=10. 5. 2015}}</ref> Sljedeći zemljotresi su pogodili područje Los Angelesa: [[Northridge zemljores 1994.]], [[Whitter Narrows zemljotres 1987.]], [[zemljotres San Fernanda 1971.]] blizu naselja [[Sylmar (Los Angeles)|Sylmar]] i [[Zemljotres u Long Beachu 1933.|zemljotres Long Beacha 1933]]. Iako se većina zemljotresa ne može osjetiti, dva posljedna su bila ovakvog tipa - odnosno zemljotresi [[Rasjed Newport-Ingelwood|rasjeda Newport-Inglewooda]] 3. maja 2015. i 12. aprila 2015. U oba slučaja, nije bilo povrijeđenih.<ref name=quakes /><ref>{{Cite web |url=http://www.msn.com/en-us/news/us/magnitude-39-quake-shakes-buildings-across-los-angeles/ar-BBj6vOV |title=Arhivirana kopija |access-date=10. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150506000933/http://www.msn.com/en-us/news/us/magnitude-39-quake-shakes-buildings-across-los-angeles/ar-BBj6vOV |archive-date=6. 5. 2015 |url-status=dead }}</ref> Metropolitansko područje kao i sliv Los Angelesa su rizično mjesto takozvanih "slijepih" navlačnih zemljotresa, koji se javljaju kada se obrnuti rasjed blagog pada i velike amplitude kretanja stijenskih masa ne može vidjeti na površini zemlje, samim time oznaka "slijepi" zemljotresi.<ref>{{cite journal | url = https://www.sciencemag.org/content/283/5407/1516.abstract?ck=nck | journal = Science | title = An Elusive Blind-Thrust Fault Beneath Metropolitan Los Angeles | date = 5. 3. 1999 | volume = 283 | pages = 1516–1518 | last1 = Shaw | first1 = John H. | last2 = Shearer | first2 = Peter M. | access-date =10. 5. 2015 | issue = 5407 | doi = 10.1126/science.283.5407.1516 | pmid = 10066170}}</ref> Na određene dijelove grada mogu značajno utjecati [[cunami]]ji. Primjer ovoga je kad je došlo do oštećenja lučnog područja od strane valova zemljotresa Valdivia 1960.<ref>{{cite web | url=http://geology.com/records/largest-earthquake/ | title=World's Largest Recorded Earthquake | publisher=Geology.com | access-date=12. 1. 2015}}</ref> ===Klima=== [[Datoteka:Macarthur Park.jpg|lijevo|mini|230px|[[Park "MacArthur"]]]] Klima Los Angelesa je mješavina [[Suptropi|suptropske]] i [[Mediteranska klima|mediteranske klime]], te prima taman dovoljno padavina kako bi izbjegao klasifikaciju [[Stepa|stepske klime]]. Los Angeles ima znatno puno sunca godišnje sa prosjekom od 35 dana sa znatnom količinom padavina.<ref name="weatherbase">{{cite web | url=http://www.weatherbase.com/weather/weather.php3?s=159227&refer= | title=Historical Weather for Los Angeles, California, United States of America | publisher=Weatherbase.com | access-date=10. 5. 2011 | archive-date=11. 1. 2012 | archive-url=https://web.archive.org/web/20120111084326/http://www.weatherbase.com/weather/weather.php3?s=159227&refer= | url-status=dead }}</ref> Temperature obalnog sliva prekoračuju 32[[°C]] nekoliko puta godišnje, počevši od jednog dana mjesečno u aprilu, maju, junu i novembru, tri dana mjesečno u julu, augustu i oktobru pa sve do pet dana mjesečno u septembru.<ref name=weatherbase/> Temperature u dolinama San Fernanda i San Gabriela su značajno više. Temperature se dnevno redovito mijenjaju - unutrašnja područja imaju razliku u temperaturi od 16&nbsp;°C između najniže i najviše prosječne temperature.<ref name="NCDC-CANOGA">{{cite web | url=http://cdo.ncdc.noaa.gov/climatenormals/clim20/ca/041484.pdf | title=Climatography of the United States No. 20 (1971–2000) | publisher=National Oceanic and Atmospheric Administration | access-date=10. 5. 2015 | year=2004 | format=PDF | archive-url=https://web.archive.org/web/20130902181245/http://cdo.ncdc.noaa.gov/climatenormals/clim20/ca/041484.pdf | archive-date=2. 9. 2013 | url-status=dead }}</ref> Godišnja prosječna temperatura mora je 17&nbsp;°C, dok je 14&nbsp;°C u januaru a 20&nbsp;°C u augustu.<ref>{{cite web | url=http://www.beachcalifornia.com/beach/california-ocean-temperature.html | title=Pacific Ocean Temperatures on California Coast | publisher=beachcalifornia.com | access-date=10. 5. 2015}}</ref> Broj sunčanih sati je više od 3.000 godišnje, sa prosjekom od 7 sati dnevno u decembru pa sve do 12 u julu.<ref>{{cite web | url=http://www.weather2travel.com/climate-guides/united-states/california/los-angeles-ca.php | title=Los Angeles Climate Guide | publisher=weather2travel.com | access-date=10. 5. 2015}}</ref> U području Los Angelesa se također javljaju [[mikroklime]], za koje su karakteristične drastične promjene temperature u obližnjim područjima. Na primjer, najviša temperatura u pristaništu [[Santa Monica (Kalifornija)|Santa Monice]] je 24&nbsp;°C dok je u parku Canoga 35&nbsp;°C.<ref name="climateofCA">{{cite web | url=http://www.wrcc.dri.edu/narratives/CALIFORNIA.htm | title=Climate of California | publisher=Western Regional Climate Center | access-date=10. 5. 2015 | archive-date=21. 7. 2009 | archive-url=https://web.archive.org/web/20090721042030/http://www.wrcc.dri.edu/narratives/CALIFORNIA.htm | url-status=dead }}</ref> Za ovaj grad je također specifična pojava kasnog proljeća, odnosno ranog ljeta u junu, što je isto tako često za veći dio obale južne Kalifornije. Ovo znači da će nebo biti oblačno ujutro, dok će se vrlo brzo razvedriti i biti sunca prije popodneva.<ref name="Poole2010">{{cite book|last=Poole|first=Matthew R.|title=Frommer's Los Angeles 2011|url=http://books.google.com/books?id=HAPWv2OkeXUC&pg=PA22|access-date=10. 5. 2015|date=22. 9. 2010|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-0-470-62619-1|page=22}}</ref> Tačka rose, u toplijim mjesecima, varira od 13,6&nbsp;°C u junu pa sve do 16,2&nbsp;°C u augustu.<ref name=NOAA/> Godišnje padavine u centru grada iznose 384,6 [[mm]] te se većinom dešavaju tokom zime i proljeća (od novembra pa sve do kraja aprila), najčešće u vidu blagih padavina, mada se mogu pojaviti i veće padavine tokom zimskih oluja. Za vrijeme ljetnih dana rijetko kad pada kiša. Upad vlažnog zraka sa juga ili istoka ponekad može dovesti do kratke grmljavine praćene kišom pri kraju ljeta, pogotovo u planinama. Obalno područje inače ima malo manje padavina, dok planine imaju više. Uprkos ovome, [[dolina San Fernanda]] može dobiti od 406&nbsp;mm pa do 508&nbsp;mm kiše godišnje. Šablon za padavine je nekoliko sušnih godina koje prate vlažne godine kako bi "poboljšale" prosjek padavina. Padavina snijega je veoma rijetka u slivu grada, mada snijeg pada svake zime na planinama unutar granica grada. Najveća količina snijega izmjerena u centru grad je bila 1932. i iznosila je svega 5&nbsp;cm.<ref name="BurtStroud2007">{{cite book|last1=Burt|first1=Christopher C.|last2=Stroud|first2=Mark|title=Extreme weather: a guide & record book|url=http://books.google.com/books?id=SV229set7RIC&pg=PA100|access-date=10. 5. 2015|date=26. 6. 2007|publisher=W. W. Norton & Company|isbn=978-0-393-33015-1|page=100}}</ref> Najviša temperatura u Los Angelesu je zabilježena 27. septembra 2010. te je iznosila 45&nbsp;°C.<ref name="RecordHighTemp113">{{cite news | url=http://articles.latimes.com/2010/sep/27/local/la-me-hottest-ever-20100928 | title=L.A.'s hottest day ever | newspaper=Los Angeles Times | date=27. 9. 2010 | access-date=10. 5. 2015 | first1=Bob | last1=Pool | last2=Lin II | first2=Rong-Gong}}</ref> Najniža temperatura je zabilježena 22. decembra 1944. i iznosila je −4&nbsp;°C. {{Vremenski okvir | naslov = Podaci za Los Angeles ([[Univerzitet Južne Kalifornije|USC]], [[Centar grada Los Angelesa|centar grada]]), prosječne temperature za 1981.–2010. <!-- * Prosječna temperatura * --> | pt_jan = 14,4 | pt_feb = 14,9 | pt_mar = 15,9 | pt_apr = 17,3 | pt_maj = 18,8 | pt_jun = 20,7 | pt_jul = 22,9 | pt_aug = 23,5 | pt_sep = 22,8 | pt_okt = 20,3 | pt_nov = 16,9 | pt_dec = 14,2 <!-- * Najviša prosječna temperatura * --> | vt_jan = 20,1 | vt_feb = 20,3 | vt_mar = 21,2 | vt_apr = 22,6 | vt_maj = 23,6 | vt_jun = 25,6 | vt_jul = 28,4 | vt_aug = 29,1 | vt_sep = 28,4 | vt_okt = 25,8 | vt_nov = 22,7 | vt_dec = 19,8 <!-- * Najniža prosječna temperatura * --> | nt_jan = 8,8 | nt_feb = 9,6 | nt_mar = 10,6 | nt_apr = 11,9 | nt_maj = 13,9 | nt_jun = 15,7 | nt_jul = 17,6 | nt_aug = 17,8 | nt_sep = 17,3 | nt_okt = 14,8 | nt_nov = 11,1 | nt_dec = 8,6 <!-- * Padavine * --> | p_jan = 79,2 | p_feb = 96,5 | p_mar = 61,7 | p_apr = 23,1 | p_maj = 6,6 | p_jun = 2,3 | p_jul = 0,3 | p_aug = 1 | p_sep = 6,1 | p_okt = 16,8 | p_nov = 26,4 | p_dec = 59,2 <!-- * Broj kišnih dana * --> | kd_jan = 6,1 | kd_feb = 6,4 | kd_mar = 5,5 | kd_apr = 3,2 | kd_maj = 1,3 | kd_jun = 0,6 | kd_jul = 0,3 | kd_aug = 0,3 | kd_sep = 1,0 | kd_okt = 2,5 | kd_nov = 3,3 | kd_dec = 5,2 <!-- Ostalo --> | izvor = NOAA (1961–1977)<ref name= NOAA>{{cite web |url = http://www.nws.noaa.gov/climate/xmacis.php?wfo=lox |title = NowData – NOAA Online Weather Data |publisher = National Oceanic and Atmospheric Administration |access-date = 7. 7. 2013}}</ref><ref name="NOAA txt USC">{{cite web |url=ftp://ftp.ncdc.noaa.gov/pub/data/normals/1981-2010/products/station/USW00093134.normals.txt |publisher=National Oceanic and Atmospheric Administration |title=Station Name: CA LOS ANGELES DWTN USC CAMPUS |url-status=dead |access-date=10. 5. 2015 |archive-date=25. 5. 2017 |archive-url=https://wayback.archive-it.org/all/20170525051536/ftp://ftp.ncdc.noaa.gov/pub/data/normals/1981-2010/products/station/USW00093134.normals.txt }}</ref><ref name= sun>{{cite web |url = ftp://ftp.atdd.noaa.gov/pub/GCOS/WMO-Normals/RA-IV/US/GROUP1/00045115.TXT |title = LOS ANGELES/WBO CA Climate Normals |publisher = National Oceanic and Atmospheric Administration |access-date = 10. 5. 2015}}</ref> }} {{Vremenski okvir | naslov = Podaci za Los Angeles (LAX), prosječne temperature za 1981.–2010. <!-- * Prosječna temperatura * --> | pt_jan = 13,7 | pt_feb = 13,9 | pt_mar = 14,4 | pt_apr = 15,6 | pt_maj = 17,1 | pt_jun = 18,6 | pt_jul = 20,4 | pt_aug = 20,9 | pt_sep = 20,5 | pt_okt = 18,8 | pt_nov = 16,2 | pt_dec = 13,7 <!-- * Najviša prosječna temperatura * --> | vt_jan = 18,1 | vt_feb = 17,9 | vt_mar = 18 | vt_apr = 19,1 | vt_maj = 20,1 | vt_jun = 21,4 | vt_jul = 23,2 | vt_aug = 23,8 | vt_sep = 23,7 | vt_okt = 22,5 | vt_nov = 20,5 | vt_dec = 18,1 <!-- * Najniža prosječna temperatura * --> | nt_jan = 9,3 | nt_feb = 10,0 | nt_mar = 10,9 | nt_apr = 12,1 | nt_maj = 14,1 | nt_jun = 15,8 | nt_jul = 17,6 | nt_aug = 17,9 | nt_sep = 17,3 | nt_okt = 15,2 | nt_nov = 11,8 | nt_dec = 9,3 <!-- * Padavine * --> | p_jan = 68,6 | p_feb = 82,6 | p_mar = 47,0 | p_apr = 17,8 | p_maj = 5,6 | p_jun = 2,0 | p_jul = 0,8 | p_aug = 1,3 | p_sep = 5,3 | p_okt = 14,2 | p_nov = 28,2 | p_dec = 52,1 <!-- * Broj kišnih dana * --> | kd_jan = 6,0 | kd_feb = 6,6 | kd_mar = 5,8 | kd_apr = 2,8 | kd_maj = 1,2 | kd_jun = 0,6 | kd_jul = 0,5 | kd_aug = 0,3 | kd_sep = 1,0 | kd_okt = 2,3 | kd_nov = 3,4 | kd_dec = 5,2 <!-- * Prosječna vlažnost zraka * --> | vz_jan = 63,4 | vz_feb = 67,9 | vz_mar = 70,5 | vz_apr = 71,0 | vz_maj = 74,0 | vz_jun = 75,9 | vz_jul = 76,6 | vz_aug = 76,6 | vz_sep = 74,2 | vz_okt = 70,5 | vz_nov = 65,5 | vz_dec = 62,9 <!-- Ostalo --> | izvor = NOAA (1961–1990)<ref name= NOAA/><ref name="NOAA txt LAX">{{cite web |url=ftp://ftp.ncdc.noaa.gov/pub/data/normals/1981-2010/products/station/USW00023174.normals.txt |publisher=National Oceanic and Atmospheric Administration |title=Station Name: CA LOS ANGELES INTL AP |url-status=dead |access-date=10. 5. 2015 |archive-date=25. 5. 2017 |archive-url=https://wayback.archive-it.org/all/20170525051540/ftp://ftp.ncdc.noaa.gov/pub/data/normals/1981-2010/products/station/USW00023174.normals.txt }}</ref><ref name= RH >{{cite web | url = ftp://ftp.atdd.noaa.gov/pub/GCOS/WMO-Normals/TABLES/REG_IV/US/GROUP3/72295.TXT | title = WMO Climate Normals for LOS ANGELES/INTL. CA 1961–1990 | access-date = 10. 5. 2015 | publisher = National Oceanic and Atmospheric Administration}}</ref> }} {{Vremenski okvir | naslov = Podaci za Los Angeles ([[Park "Canoga"]], u području [[Dolina San Fernanda|doline San Fernanda]]), prosječne temperature za 1981.–2010. <!-- * Prosječna temperatura * --> | pt_jan = 12,1 | pt_feb = 13,0 | pt_mar = 14,0 | pt_apr = 16,3 | pt_maj = 18,4 | pt_jun = 21,7 | pt_jul = 24,4 | pt_aug = 24,9 | pt_sep = 23,1 | pt_okt = 19,3 | pt_nov = 14,6 | pt_dec = 12,0 <!-- * Najviša prosječna temperatura * --> | vt_jan = 19,9 | vt_feb = 21,1 | vt_mar = 22,2 | vt_apr = 25,4 | vt_maj = 27,4 | vt_jun = 31,6 | vt_jul = 35 | vt_aug = 35,6 | vt_sep = 33,2 | vt_okt = 29,1 | vt_nov = 23,7 | vt_dec = 20,4 <!-- * Najniža prosječna temperatura * --> | nt_jan = 4,2 | nt_feb = 4,9 | nt_mar = 5,7 | nt_apr = 7,1 | nt_maj = 9,5 | nt_jun = 11,8 | nt_jul = 13,8 | nt_aug = 14,2 | nt_sep = 12,9 | nt_okt = 9,6 | nt_nov = 5,4 | nt_dec = 3,5 <!-- * Padavine * --> | p_jan = 97,3 | p_feb = 111,8 | p_mar = 91,4 | p_apr = 22,4 | p_maj = 8,1 | p_jun = 1,8 | p_jul = 0,3 | p_aug = 3,8 | p_sep = 6,1 | p_okt = 15,7 | p_nov = 32,8 | p_dec = 60,5 <!-- * Broj kišnih dana * --> | kd_jan = 6,2 | kd_feb = 5,9 | kd_mar = 6,1 | kd_apr = 3,0 | kd_maj = 1,3 | kd_jun = 0,4 | kd_jul = 0,1 | kd_aug = 0,7 | kd_sep = 1,3 | kd_okt = 2,0 | kd_nov = 3,2 | kd_dec = 4,4 <!-- Ostalo --> | izvor = NOAA<ref name="NCDC-CANOGA"/> }} === Problemi okoliša === [[Datoteka:Los Angeles Pollution.jpg|mini|desno|500px|Pogled na Los Angeles pokriven smogom]] Postojalo je naselje pod imenom ''iyáangẚ'' (odnosno ''Yang-na'' na [[Španski jezik|španskom]]), čiji se naziv prevodio kao "mjesto otrovnog hrasta".<ref name="google86"/><ref name="sfgate2002"/> ''Yang-na'' je također bio poznat pod imenom "dolina dima".<ref>{{cite news | url=http://www.sacbee.com/101/story/1066675.html | title=Smoke is Normal&nbsp;– for 1800 | newspaper=The Sacramento Bee | date=8. 7. 2008 | access-date=13. 5. 2015 | last=Bowman | first=Chris | archive-url=https://web.archive.org/web/20080709015204/http://www.sacbee.com/101/story/1066675.html | archive-date=9. 7. 2008 | url-status=dead }}</ref><ref>{{cite web|url=http://webarchive.iiasa.ac.at/Admin/PUB/Documents/IR-98-077.pdf|title=Environment: Evolution of a Concept|author=Gordon J. MacDonald|page=2|quote=The Native American name for Los Angeles was Yang na, which translates into "the valley of smoke."}}</ref> Los Angeles duguje geografiji, teškoj upotrebi automobila i lučnom kompleksu Los Angelesa i [[Long Beach (Kalifornija)|Long Beacha]] za prekomjerno zagađenje zraka u vidu [[smog]]a. [[Sliv Los Angelesa]] i [[dolina San Fernanda]] su podložni [[Atmosferska inverzija|atmosferskoj inverziji]] koja zadržava izduvne gasove iz automobila, aviona, lokomotiva, vozila za prijevoz i proizvodnju kao i iz drugih izvora.<ref>{{cite book|last=Stimson|first=Thomas E.|title=What can we do about smog?|url=http://books.google.com/books?id=xdwDAAAAMBAJ&pg=PA65|access-date=13. 5. 2015|date=1. 7. 1955|publisher=Popular Mechanics|page=65|issn=00324558}}</ref> Sezona smoga traje od maja do oktobra.<ref name="Information1983">{{cite book|title=Smog Hangs Over Olympic Athletes|url=http://books.google.com/books?id=CJNJjq8h2zwC&pg=PA393|access-date=13. 5. 2015|date=11. 8. 1983|publisher=New Scientist|page=393|issn=02624079}}{{Mrtav link}}</ref> Zagađenje se nakuplja nekoliko uzastopnih dana, jer Los Angeles dobija samo 380&nbsp;mm kiše godišnje, za razliku od drugih većih gradova koji se oslanjaju na kišu da očiste nivoe smoga. Problem čistog zraka Los Angelesa i drugih većih gradova je doveo do donošenja raznih državnih zakona o okolišu, uključujući Akt za čisti zrak ([[Engleski jezik|eng]]. ''Clean Air Act''). [[Kalifornija|Savezna država Kalifornija]] u posljednje vrijeme pokušava dovesti do smanjenja problema okoliša u cijelog državi nalaganjem vozila sa niskom emisijom štetnih gasova. Očekuje se da će se pojava smoga drastično spustiti za nekoliko godina zbog agresivnih načina rješenja ovog problema, kao što su pojava električnih i hibridnih automobila, poboljšanje javnog prijevoza kao i raznih drugih mjera. Smog se označava u nekoliko faza. Broj upozorenja prve faze se spustio sa preko 100 godišnje tokom 1970-ih do skoro 0 u novom milenijumu.<ref>{{cite web|last1=Marziali|first1=Carl|title=L.A.'s Environmental Success Story: Cleaner Air, Healthier Kids|url=https://news.usc.edu/76761/las-environmental-success-story-cleaner-air-healthier-kids/|website=USC News|access-date=13. 5. 2015|date=4. 3. 2015}}</ref> Uprkos napredovanju, godišnji izvješaji ''American Lung Association''-a su rangirali grad kao najzagađeniji u državi sa kratkotrajnim neželjenim efektima i godišnjim zagađenjem čestica.<ref name="shortTermPollutedCities">{{cite web | url=http://www.stateoftheair.org/2013/city-rankings/most-polluted-cities.html | title=Most Polluted Cities | publisher=American Lung Association | access-date=13. 5. 2015 | archive-date=7. 1. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20150107185644/http://www.stateoftheair.org/2013/city-rankings/most-polluted-cities.html | url-status=dead }}</ref> Grad je bio na drugom mjestu 2008. po zagađenju i ponovo je bio na prvom mjestu po zagađenju čestica.<ref>{{cite web | url=http://www.citymayors.com/environment/polluted_uscities.html | title=Pittsburgh and Los Angeles the most polluted US cities | publisher=citymayors.com | date=4. 5. 2008 | access-date=7. 10. 2011 | archive-date=12. 9. 2008}}</ref> Grad je 2010. dostigao cilj o pružanju 20% [[Električna energija|električne energije]] grada putem obnovljivih izvora.<ref name="Renewable Energy">{{cite news | url=http://www.bloomberg.com/news/2011-01-14/los-angeles-meets-20-percent-renewable-energy-goal.html | title=Los Angeles meets 20 percent renewable energy goal | work=Bloomberg News | date=14. 1. 2011 | access-date=13. 5. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20110201090303/http://www.bloomberg.com/news/2011-01-14/los-angeles-meets-20-percent-renewable-energy-goal.html | archive-date=1. 2. 2011 | url-status=live }}</ref> ''American Lung Association'' je, 2013, rangirao metropolitansko područje kao najgore u državi po pogledu smoga i četvrto po kratkotrajnim i godišnjim zagađenjima.<ref>{{cite web | url=http://espnmediazone.com/us/bios/buccigross_john/ | title=John Buccigross | publisher=ESPN | access-date=13. 5. 2015 | archive-date=24. 3. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20150324034721/http://espnmediazone.com/us/bios/buccigross_john/ | url-status=dead }}</ref> [[Klimatske promjene]] su već imale značajan utjecaj na Los Angeles. Prosječne temperature su porasle za 4 stepena od 1878. Proučavanje [[Univerzitet Kalifornije (Los Angeles)|Univerziteta Kalifornije u Los Angelesu]] predviđa da će se temperature podići za 3 do 4 stepena u obalnim područjima, odnosno 4 do 4,5 stepena u urbanim područjima.<ref name=":0">{{Cite news|url = http://www.businessinsider.com/climate-change-affect-on-los-angeles-2014-6|title = Climate Change Is Ruining Some Of The Best Things About Los Angeles|last = Baehr|first = Leslie|date = 17. 6. 2014|work = Business Insider|access-date = 13. 5. 2015}}</ref> Sezona požara 2014. se nije završila u [[Južna Kalifornija|južnoj Kaliforniji]], te proučavanja predviđaju da će klimatske promjene imati značajan utjecaj na pojavu češćih i većih požara do kraja ovog vijeka.<ref name=":0" /> Promjena klime će također imati utjecaja na dizanje nivoa mora. Očekuje se dizanje od 12 do 60&nbsp;cm od 2000. do 2050, što će dovesti do češćih oluja i valova, te bi to moglo dovesti do poplava i uništenja kritične obalne infrastrukture grada.<ref name=":0" /> == Demografija == [[Datoteka:Los Angeles County Mexican 2000.png|mini|desno|300px|Mapa okruga Los Angelesa. Prikazuje postotak stanovništva koji se izjasnio da su Meksikanci po porijeklu. Najgušće naseljeni dijelovi su Istočni L.A, Echo/Silver jezero, South Central, San Fernando i San Pedro/Wilmington.]] {{USCensusPop|align=right |1850= 1610 |1860= 4385 |1870= 5728 |1880= 11183 |1890= 50395 |1900= 102479 |1910= 319198 |1920= 576673 |1930= 1238048 |1940= 1504277 |1950= 1970358 |1960= 2479015 |1970= 2816061 |1980= 2966850 |1990= 3485398 |2000= 3694820 |2010= 3792621 |estimate= 3884307 |estyear= 2013 |footnote=Izvor:<ref name="Census Bureau"/> |}} Popis stanovništva iz 2010.<ref>{{cite web|url=http://www.census.gov/2010census/popmap/ipmtext.php?fl=06:0644000|title=2010 Census Interactive Population Search: CA — Los Angeles|publisher=United States Census Bureau|access-date=13. 5. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20160130154808/http://www.census.gov/2010census/popmap/ipmtext.php?fl=06:0644000|archive-date=30. 1. 2016|url-status=dead}}</ref> je ustanovio da Los Angeles ima 3.792.621 stanovnika.<ref name="Census 2010, LA city">{{cite web |url=http://quickfacts.census.gov/qfd/states/06/0644000.html |title=Los Angeles (city), California |publisher=United States Census Bureau |access-date=13. 5. 2015 |archive-url=https://www.webcitation.org/6A73lV8Wv?url=http://quickfacts.census.gov/qfd/states/06/0644000.html |archive-date=22. 8. 2012 |url-status=dead }}</ref> Gustoća stanovništva je bila 2.913 osoba po km². 874.525 osoba (odnosno 23,1%) je bilo mlađih od 18 godina, 434.478 osoba (odnosno 11,5%) je bilo između 18 do 24 godine starosti, 1.209.367 osoba (odnosno 31,9%) je bilo osoba između 25 do 44 godine starosti, 877.555 osoba (odnosno 23,1%) je bilo od 45 do 64 godine starosti dok je 396.696 osoba (odnosno 10,5%) bilo 65 godina starosti ili stariji.<ref name="Census 2010, LA city" /> Srednja dob stanovništva je bila 34,1 godina. Na svakih 100 žena, bilo je 99,2 muškarca. Za svakih 100 žena od 18 godina ili veće starosti, bilo je 97,6 muškaraca.<ref name="Census 2010, LA city" /> Popisano je 1.413.995 stambenih jedinica, od kojih je 1.298.350 bilo tokom 2005. pa sve do 2009.<ref name="Census 2010, LA city" /> Prosječna gustoća stambenih jedinica je iznosila 1.086/km². Od ukupnog broja stambenih jedinica, 503.863 (odnosno 38,2%) ih je bilo u vlasništvu stanara, dok je 814.305 (odnosno 61,8%) stambenih jedinica bilo u vlasništvu iznajmljivača. Iznos upražnjenih domova koji su bili u vlasništvu stanara je iznosio 2,1%, dok je iznos u vlasništvu iznajmljivača bio 6,1%. 1.535.444 osoba (odnosno 40,5% stanovnika) je živjelo u stambenim jedinicama čiji su oni bili vlasnici, dok je 2.172.576 (odnosno 57,3%) stanovnika iznajmljivalo stambene jedinice.<ref name="Census 2010, LA city" /> Po podacima iz popisa stanovništva 2010, prosječni prihodi domaćinstava su iznosili 49.745 $, te je 21,2% stanovništva živjelo ispod državnog nivoa siromaštva.<ref name="Census 2010, LA city" /> === Rase i etnicitet === {| class="wikitable sortable mw-collapsible" style="font-size: 90%;" |- ! Rasa !! 2010<ref name="Census 2010, LA city"/> !! 1990<ref name="Census"/> !! 1970<ref name="Census"/> !! 1940<ref name="Census"/> |- | [[Evropeidna rasa|Bijelci]] || 49,8% || 52,8% || 77,2% || 93,5% |- |&nbsp;–&nbsp;Nešpanski bijelci || 28,7% || 37,3% || 61,1%<ref name="fifteen">Uzeto iz uzora od 15%</ref> || 86,3% |- | [[Afroamerikanci]] || 9,6% || 14,0% || 17,9% || 4,2% |- | [[Latinoamerikanci]] (bilo koje rase) || 48,5% || 39,9% || 17,1%<ref name="fifteen"/> || 7,1%<ref>Špansko porijeklo je bazirano na udjelu bijelog stanovništva kojima je maternji jezik španski.</ref> |- | [[Azijati]] || 11,3% || 9,8% || 3,6% || 2,2% |} Los Angeles udomljava osobe iz preko 140 država koji govore 224 različita jezika.<ref>{{cite web | url=http://www.lacity.org/mayor/deliveringresults/results_cibasic.htm | title=City Basics | publisher=City of Los Angeles | date=12. 4. 2005 | access-date=13. 5. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20101127033250/http://www.lacity.org/mayor/deliveringresults/results_cibasic.htm | archive-date=27. 11. 2010 | url-status=dead }}</ref> Dobri primjeri poligotskog karaktera grada su etnička naselja poput [[Kineska četvrt (Los Angeles)|Kineske četvrti]], historijske Filipinske četvrti, [[Korejska četvrt (Los Angeles)|Korejske četvrti]], [[Mala Armenija (Los Angeles)|Male Armenije]], [[Mala Etiopija (Los Angeles)|Male Etiopije]], [[Mali Bangladeš (Los Angeles)|Malog Bangladeša]] i [[Tajlandska četvrt (Los Angeles)|Tajlandske četvrti]]. Po podacima iz popisa stanovništva 2010, rasna podjela Los Angelesa je bila sljedeća: 1.888.158 [[Evropeidna rasa|bijelaca]] (49,8%), 365.118 [[Afroamerikanci|afroamerikanca]] (9,6%), 28.215 [[Domorodački narodi Amerike|domorodaca]] (0,7%), 426.959 [[Azijati|azijata]] (11,3%), 5.577 [[Pacifički otočani|pacifičkih otočana]] (0,1%), 902.959 drugih rasa (23,8%) i 175.635 (4,6%) osoba sa dvije ili više rase.<ref name="Census 2010, LA city"/> [[Latinoamerikanci|Latinoamerikanaca]] bilo koje rase je bilo 1.838.822 (odnosno 48,5%). Bijelci su, 2010, sačinjavali 28,7% stanovništva,<ref name="Census 2010, LA city"/> dok je ova cifra 1940. iznosila 86,3%.<ref name="Census">{{cite web|title=Race and Hispanic Origin for Selected Cities and Other Places: Earliest Census to 1990|publisher=United States Census Bureau|url=http://www.census.gov/population/www/documentation/twps0076/twps0076.html}}</ref> [[Meksiko|Meksikanci]] sačinjavaju najveći udio latinoamerikanaca grada sa 31,9% stanovništva. Odmah nakon njih su [[El Salvador|Salvadorci]] (6,0%) i [[Gvatemala|Gvatemalci]] (3,6%). Latinoamerikanci su rasprostranjeni širom grada Los Angelesa i njegovog [[Metropolitansko područje|metropolitanskog područja]], te je najgušće naseljen dio područje [[Istočni Los Angeles|Istočnog Los Angelesa]] koji već duže vrijeme ima uspostavljenu srednjoameričku i zajednicu meksičkih amerikanaca. Najbrojnije etničke grupe azijata sačinjavaju [[Filipini]] (3,2%) i [[Korejci]] (2,9%), te žive u svojim etničkim naseljima: Korejska četvrt u okrugu Wilshire Center i historijskoj Filipinskoj četvrti. Veći dio azijata (koji sačinjavaju 1,8% stanovništva Los Angelesa) živi van granica Los Angelesa u [[Dolina San Gabriela|dolini San Gabriela]] koja se nalazi u Istočnom Los Angeles okrugu, mada se dio stanovnika također nalazi u [[Kineska četvrt Los Angelesa|Kineskoj četvrti Los Angelesa]]. Kineska i Tajlandska četvrt također udomljavaju [[Tajlanđani|Tajlanđane]] i [[Kambodžani|Kambodžane]] koji sačinjavaju 0,3%, odnosno 0,1% stanovništva Los Angelesa. [[Japanci]] čine 0,9% stanovnika Los Angelesa, te imaju vlastitu četvrt pod nazivom Mali Tokio. Još jedan veći dio japanskog stanovništva se nalazi u okrugu Sawtelle u [[Zapadni Los Angeles|Zapadnom Los Angelesu]]. [[Vijetnamci]] čine 0,5% stanovništva dok Indijci čine 0,9%. Grad Los Angelesa i njegovo metropolitansko područje udomljavaju veliki dio stanovnika iz [[Bliski istok|Bliskog istoka]], uključujući [[Armeni|Armene]] i [[Iranci|Irance]], koji su djelomično naseljeni u enklavama poput Male Armenije i Tehrangelesa (kombinacija engleske riječi [[Teheran|Tehran]] i Los Angeles). [[Afroamerikanci]] su najbrojniji narod u Južnom Los Angelesu, te pogotovu u susjedstvima Crenshaw i Watts.<ref name=MaryEllen>{{cite book | url=http://www.amazon.com/city-Watts-California-1907-1926/dp/091704701X | title=The City of Watts, California: 1907 to 1926 | author=Ray, MaryEllen Bell | year=1985 | isbn=091704701X}}</ref> Popis stanovništva iz 1970. je prikazao da je 17,9% stanovnika bilo crne boje kože, 61,1% je bili bijelaca bez španskog porijekla dok je 17,1% bilo latinoamerikanca.<ref name="Census"/> Počevši od 1980-ih godina, javlja se hrpa imigranata iz [[Meksiko|Meksika]] i [[Srednja Amerika|Srednje Amerike]] koji preplavljuju grad i prekoračuju broj afroamerikanaca u [[Južni Los Angeles|Južnom Los Angelesu]]. Gradovi u Južnom Los Angelesu poput grada Compton, koji su nekada bili isključivo zajednice afroamerikanaca, se polako pretvaraju u zajednice latinoamerikanaca.<ref>{{cite web |url=http://www.comptoncity.org/index.php/About-Compton/history-of-the-city.htm |title=History of the City |publisher=City of Compton |access-date=14. 5. 2015 |archive-date=10. 7. 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100710154944/http://www.comptoncity.org/index.php/About-Compton/history-of-the-city.htm |url-status=dead }}</ref> Pacifički otočani sačinjavaju 0,1% stanovništva Los Angelesa i prvenstveno žive u jugozapadnom okrugu Los Angelesa, pogotovo u naseljima [[Long Beach (Kalifornija)|Long Beach]] i [[Carson (Kalifornija)|Carson]]. Oba naselja su dom hiljadama [[samoa]]nskih amerikanaca.<ref name='latimes91'>{{cite news | first = Michelle | last = Fuestch | title = Samoans Protest Killing of 2 Brothers | date = 13. 3. 1991 | url = http://articles.latimes.com/1991-03-13/local/me-94_1_compton-police | newspaper = Los Angeles Times | access-date = 14. 5. 2015}}</ref> === Religija === [[Datoteka:Lacathedral.jpg|mini|[[Katedrala naše dame anđela]] je sjedište nadbiskupije Los Angelesa.]] [[Datoteka:Los Angeles Temple 1.jpg|mini|[[Hram "Los Angeles California"]] je najveći hram [[Crkva Isusa Krista svetaca posljednjih dana|crkve Isusa Krista svetaca posljednjih dana]] na svijetu, te je sagrađen 1956.]] [[Rimokatolički nadbiskup Los Angelesa]] upravlja najvećom [[Nadbiskupija|nadbiskupijom]] u državi.<ref>{{cite news|last=Pomfret|first=John|url=http://www.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2006/04/01/AR2006040101206.html|title= Cardinal Puts Church in Fight for Immigration Rights|work=[[The Washington Post]]|date=2. 4. 2006|access-date=14. 5. 2015}}</ref> Kardinal [[Roger Mahony]] je nadgledao izgradnju katedrale "Naše dame anđela", koja je otvorena u septembru 2002. u centru grada.<ref>{{cite news| newspaper = Los Angeles Times | url = http://articles.latimes.com/2002/sep/04/local/me-cathedral4 | title = Pomp Past, Masses Flock to Cathedral | date = 4. 9. 2002 | access-date = 14. 5. 2015 | last1 = Stammer | first1 = Larry B. | last2=Becerra | first2=Hector}}</ref> Izgradnja je označila sazrijevanje [[Katoličanstvo|katoličke]] zajednice grada, koju su većinom činili Latinoamerikanci. Postoji nekolicina katoličkih crkvi i župa širom Los Angelesa. Ranije je bilo često vršiti povorku i misu u čast Nuestra Señora de los Ángeles, čime se obilježava osnivanje grada Los Angelesa 1781. Ovu tradiciju je obnovila Queen of Angels Foundation ([[Bosanski jezik|bos]]. Fondacija kraljice anđela) 2011. uz podršku i odobrenje nadbiskupa Los Angelesa i nekoliko građanskih vođa.<ref>{{cite news | url=http://www.thequeenofangels.com/wp-content/media/tidings-online20110906.pdf | title=2011 'Grand Procession' revives founding of L.A. Marian devotion | work=The Tidings Online | date=6. 9. 2011 | access-date= 14. 5. 2015 | author=Dellinger, Robert}}</ref> Ponovo obnovljena tradicija se nastavlja na prvobitne povorke i mise koje su se održale počevši od prvog obilježavanja osnivanja grada 1782, te se tradicija potom nastavila skoro cijeli vijek. Grad je drugi po naseljenju [[Jevreji|Jevreja]] u [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]-u sa 621.000 jevreja unutar [[Metropolitansko područje|metropolitanskog područja]] i 490.000 unutar granica grada.<ref name=Jews>{{cite web|url=http://www.simpletoremember.com/vitals/world-jewish-population.htm |title=World Jewish Population |publisher=SimpleToRemember.com |access-date=14. 5. 2015}}</ref> Područje [[Boyle Heights (Los Angeles)|Boyle Heightsa]] i [[Sjeverozapadni Los Angeles|Sjeverozapadnog Los Angelesa]] je ranije bilo značajno mjesto jevereja, dok danas većina jevreja živi u [[Westside (Los Angeles)|Westsideu]] i [[Dolina San Fernanda|dolini San Fernanda]]. Postoji nekoliko varijancija [[Judaizam|judaizma]] u ovom području, uključujući reformatski, konzervativni, ortodoksni i rekonstruktivni judaizam. Najveća sinagoga je The Breed Street Shul u [[Istočni Los Angeles|Istočnom Los Angelesu]]. Izgrađena je 1923, te je bila najveća [[sinagoga]] zapadno od [[Chicago|Chicaga]] u svojim ranijim godinama.<ref>{{cite news|url=http://www.isjm.org/jhr/no1/america.htm|title=Washington Symposium and Exhibition Highlight Restoration and Adaptive Reuse of American Synagogues|work=Jewish Heritage Report|number=1|date=1. 3. 1997|access-date=14. 5. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20110327105250/http://www.isjm.org/jhr/no1/america.htm|archive-date=27. 3. 2011|url-status=dead}}</ref> (Više nije sveto mjesto te se trenutno pretvara u muzej i društveni centar.)<ref>{{cite news|url=http://www.isjm.org/jhr/IInos1-2/breedstreet.htm|title=Los Angeles's Breed Street Shul Saved by Politicians|work=Jewish Heritage Report|volume=II|number=1–2|date=1. 4. 1998|access-date=14. 5. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20110327105245/http://www.isjm.org/jhr/IInos1-2/breedstreet.htm|archive-date=27. 3. 2011|url-status=dead}}</ref> Centar Kabbalah se također nalazi u gradu.<ref>{{cite news | url = http://www.time.com/time/magazine/article/0,9171,1223372,00.html | work = Time Magazine | title = Madonna Finds A Cause | date = 6. 8. 2006 | last = Luscombe | first = Belinda | access-date = 14. 5. 2015 | archive-date = 23. 8. 2013 | archive-url = https://web.archive.org/web/20130823131348/http://www.time.com/time/magazine/article/0,9171,1223372,00.html | url-status = dead }}</ref> [[Aimee Semple McPherson]] je 1927. osnovala međunarodnu crkvu Foursquare Gospel koja i danas ima sjedište u gradu. Crkva se nekoliko godina sazivala u [[Hram Angelus (Los Angeles)|hramu Angelus]] koji je u vrijeme svoje izgradnje bio najveća crkva u državi.<ref>{{cite web|url=http://www.ldschurchtemples.com/losangeles/ |title=LDS Los Angeles California Temple |publisher=The Church of Jesus Christ of Latter-day Saints |access-date=14. 5. 2015}}</ref> Hram Los Angeles California je drugi po veličini hram kojim upravlja [[Crkva Isusa Krista svetaca posljednjih dana]] te se nalazi na bulevaru Santa Monica u [[Westwood (Los Angeles)|okrugu Westwood]] Los Angelesa. Bio je prvi SPD hram sagrađen u Kaliforniji i najveći na svijetu u vrijeme završetka izgradnje. [[Hollywood]] područje Los Angelesa također sadrži značajna sjedišta, crkve i centar [[Scijentologija|scijentologije]]. Pošto je Los Angeles različit po etničkoj strukturi, prakticira se ogroman broj religija uključujući [[islam]], [[budizam]], [[hinduizam]], [[zoroastrizam]], [[sikizam]], [[baha'i]], razne religije vezane za [[Pravoslavna crkva|istočnu pravoslavnu crkvu]], [[Tesavuf|sufizam]] i druge. Na primjer, imigranti iz [[Azija|Azije]] su osnovali značajan broj budističkih kongregacija širom grada činivši ga jednim od najraznovrsnijih gradova po prisustvu budizma. [[Ateizam]] i druga [[Sekularizam|sekularna]] vjerovanja su također česta jer je grad najveći u zapadnu [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]-a iz "[[Bezcrkveni pojas|Bezcrkvenog pojasa]]". == Ekonomija == [[Datoteka:LA Skyline.jpg|mini|lijevo|Sljedeće kompanije imaju sjedište ili urede u gradskom finansijskom distriktu: [[US Bancorp]], [[Ernst & Young]], [[Aon Corporation|Aon]], [[Manulife Financial]], [[City National Bank (Kalifornija)|City National Bank]], [[Wells Fargo]], [[Bank of America]], [[Deloitte]], [[KPMG]] i [[Union Bank of California]].]] {|class="toc" style="float:right; font-size:90%; text-align:center; margin:1em;" | colspan="6" style="background:tan;"|'''Najveće kompanije koje javno trguju<br> u Los Angelesu za 2014. godinu'''<br> (raspoređeni po prihodima)<br />''sa oznakama za rang u gradu i SAD-u'' |-style="background:#ccc;" || '''LA'''|||| style="background:#ccc;"|'''Kompanija'''|||| style="background:#ccc;"|'''SAD''' |- | 1||||[[Occidental Petroleum Corporation]]||||116 |- | 2||||[[Health Net, Inc.]]|||||254 |- | 3||||[[Reliance Steel & Aluminum Co.]]||||299 |- | 4||||[[AECOM Technology Corporation]]||||332 |- | 5||||[[Oaktree Capital Group, LLC]]||||354 |- | 6||||[[CBRE Group, Inc.]]||||363 |- |colspan="5"|'''Izvor:''' ''Bogatih'' 500<ref name="fortune500">{{cite web|title=Fortune 500|url=http://fortune.com/fortune500/|website=Fortune|publisher=Time Inc.|access-date=14. 5. 2015}}</ref> |} Za ekonomiju Los Angelesa je zaslužna međunarodna trgovina, zabavni sadržaj (poput [[film]]ova, televizijskih serija, [[Muzika|muzike]] i [[Videoigra|videoigara]]), zračno-kosmički prostor, tehnologija, [[nafta]], moda, odjeća i obuća kao i [[turizam]]. Los Angeles je također najveći proizvođački centar u zapadnom dijelu [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]-a.<ref name="citydata">{{cite web | url=http://www.city-data.com/us-cities/The-West/Los-Angeles-Economy.html | title=Los Angeles: Economy | publisher=City-Data | access-date=14. 5. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20060523205003/http://www.city-data.com/us-cities/The-West/Los-Angeles-Economy.html | archive-date=23. 5. 2006 | url-status=dead}}</ref> Luke Los Angeles i Long Beach zajedno postaju peta najprometnija luka svijeta i najznačajnija luka zapadne hemisfere, te je značajna za trgovinu u [[Pacifički obruč|Pacifičkom obruču]].<ref name='citydata' /> Druge proizvodnje koje su također značajne gradu su medijska produkcija, finansije, telekomunikacije, pravo, zdravstvena zaštita i prijevoz. Los Angeles je često povezan sa zabavnom industrijom. Tri od šest većih filmskih studija se nalaze u Los Angelesu: [[Paramount Pictures]], [[20th Century Fox]] i [[Universal Pictures]], dok se ostala tri nalaze u okolnim gradovima. Pored proizvodnje filmova i televizijskih serija, za Los Angeles su važne i sljedeće industrije: međunarodna trgovina za koju je veoma važna [[luka Los Angelesa]], proizvodnja i snimanje muzike, zračno-kosmički prostor i [[medicina]]. [[Metropolitansko statističko područje]] Los Angeles–Long Beach–Santa Ana ima [[Bruto domaći proizvod|BDP]] od 735,5 milijardi dolara, prema podacima iz 2010.<ref>{{cite web|title=Gross Metropolitan Product|url=http://greyhill.com/gross-metropolitan-product|publisher=Greyhill Advisors|access-date=14. 5. 2015}}</ref> Ovo područje je stoga treće po ekonomskoj vrijednosti nakon područja [[Širi Tokio|Šireg Tokija]] i metropolitanskog statističkog područja New York-Newark-Bridgeport.<ref name="citymayors.com">{{cite web|url=http://www.citymayors.com/statistics/richest-cities-2005.html |publisher=citymayors.com|title=The 150 richest cities in the world by GDP in 2005|date= 11. 3. 2007|access-date=14. 5. 2015}}</ref> Ako bi se okolno statističko područje računalo kao država, bilo bi 15. ekonomija na svijetu u vidu nominalnog BDP-a.<ref>{{cite web | url=https://www.cia.gov/library/publications/the-world-factbook/fields/2195.html | title=CIA World Factbook, 2009: GDP (official exchange rate) | publisher=[[Central Intelligence Agency]] | date=1. 11. 2008 | access-date=14. 5. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20081004071135/https://www.cia.gov/library/publications/the-world-factbook//fields/2195.html | archive-date=4. 10. 2008 | url-status=live }}</ref> Proučavanje univerziteta Loughborough u [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Ujedinjenom Kraljevstvu]] je 2012. označilo Los Angeles kao "alfa velegrad".<ref>{{cite web | url=http://www.lboro.ac.uk/gawc/world2012t.html | title=The World According to GaWC 2012 | publisher=Loughborough University | work=Globalization and World Cities Research Network | access-date=14. 5. 2015 | archive-date=20. 3. 2014 | archive-url=https://web.archive.org/web/20140320212149/http://www.lboro.ac.uk/gawc/world2012t.html | url-status=dead }}</ref> Los Angeles udomljava 6 od [[Bogatih 500]].<ref name="fortune500"/> Nekolicina drugih kompanija također ima sjedište u Los Angelesu poput sljedećih: [[American Apparel]], [[Far East National Bank]], [[Farmers Insurance Group]], [[Herbalife]], [[Mercury Insurance Group]], [[Sunkist]] i druge. [[Univerzitet Južne Kalifornije]] (ili USC) je najveći poslodavac privatnog sektora grada, te godišnje pridodaje 4 milijarde dolara gradskoj ekonomiji.<ref>{{cite news | url=http://www.downtownnews.com/articles/2006/12/11/news/news05.txt | title=Trojan Dollars: Study Finds USC Worth $4 Billion Annually to L.A. County | newspaper=Los Angeles Downtown News | date=11. 12. 2006 | last=George | first=Evan | archive-url=https://web.archive.org/web/20090430211002/http://www.downtownnews.com/articles/2006/12/11/news/news05.txt | archive-date=30. 4. 2009 | access-date=14. 5. 2015 | url-status=live }}</ref> Po listi obimnog godišnjeg finansijskog izvještaja 2010, sljedeći poslodavci su bili najveći u gradu 2009. (po opadajućem redosljedu): Grad Los Angelesa, [[okrug Los Angeles]]a, [[Univerzitet Kalifornije (Los Angeles)]], [[Univerzitet Južne Kalifornije]], medicinski centar Cedars-Sinai, [[Kaiser Permanente]], [[Fox Entertainment Group]], [[Farmers Insurance Group]], [[TeamOne]], i [[Northrop Grumman]].<ref>{{cite web | url=http://ens.lacity.org/ctr/financial/ctrfinancial18265184_02262010.pdf | title=City of Los Angeles CAFR | publisher=City of Los Angeles | access-date=14. 5. 2015 | format=PDF | page=332 (367)}}</ref> == Kultura == [[Datoteka:Oscar1 (2).jpg|mini|goredesno|[[Pozorište "Dolby"]]; služi kao mjesto održavanja [[Oscar]]a.]] [[Datoteka:Walt Disney Concert Hall, LA, CA, jjron 22.03.2012.jpg|mini|lijevo|[[Koncertna dvorana "Walt Disney"]].]] Los Angeles se često naziva "kreativni glavni grad svijeta" jer jedan od šest stanovnika radi u kreativnoj industriji<ref>{{cite web |url=http://www.smartplanet.com/blog/smart-takes/is-los-angeles-really-the-creative-capital-of-the-world-report-says-yes/2202 |title=Is Los Angeles really the creative capital of the world? Report says yes |publisher=SmartPlanet |date=19. 11. 2009 |access-date=14. 5. 2015 |archive-date=9. 4. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140409103827/http://www.smartplanet.com/blog/smart-takes/is-los-angeles-really-the-creative-capital-of-the-world-report-says-yes/2202 |url-status=dead }}</ref> te je više [[muzičar]]a, spisatelja, [[glumac]]a, plesača i drugih osoba u Los Angelesu nego u bilo kojem drugom gradu u bilo koje dobe u historiji.<ref name="Only In LA">{{cite web | url=http://stevens.usc.edu/news_only_in_la.php | title=Only In LA: Tapping L.A. Innovation | publisher=Univerzitet Južne Kalifornije (USC) | access-date=14. 5. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20111002195549/http://stevens.usc.edu/news_only_in_la.php | archive-date=2. 10. 2011 | url-status=dead }}</ref> === Filmovi i izvođačka umjetnost === Los Angeles u sebi sadrži [[Hollywood]] koji se smatra epicentrom filmske industrije. Prikaz istaknutosti filmske industrije grade se pokazuje u činjenici da je grad domaćin [[Oscar]]a, koji su godišnja nagradna ceremonija filmske umjetnosti. Los Angeles također sadrži [[USC School of Cinematic Arts]] koja je jedna od najstarijih filmskih škola u državi.<ref>{{cite news|first=Sharon|last=Waxman|url=http://www.nytimes.com/2006/01/31/movies/31film.html|title= At U.S.C, a Practical Emphasis in Film | newspaper = [[The New York Times]]|date= 31. 1. 2006 | access-date =14. 5. 2015}}</ref> Izvođačka umjetnost igra značajnu ulogu u kulturnom identitetu Los Angelesa. Po USC institutu za inovaciju "izvodi se više od 1.100 pozorišnih produkcija godišnje te se svake sedmice otvara 21. nova predstava."<ref name="Only In LA"/> [[Muzički centar Los Angelesa]] je "jedan od najvećih umjetničkih centara države" te dobija više od 1,3 miliona posjetitelja svake godine.<ref>{{cite web |url=http://www.musiccenter.org/visit/index.html |title=Explore the Center |date=14. 5. 2005 |access-date=14. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120224204136/http://www.musiccenter.org//visit/index.html |archive-date=24. 2. 2012 |url-status=dead }}</ref> [[Koncertna dvorana "Walt Disney"]] je središte muzičkog centra. Udomljava [[Filharmonija Los Angelesa|filharmoniju Los Angelesa]]. Postoje i druge kompanije koje su dio muzičkog centra poput: [[Center Theatre Group]], the [[Los Angeles Master Chorale]] i the [[Los Angeles Opera]]. Talent se najčešće traži po lokalnim školama poput škole Colburn i USC Thornton School of Music (Škola muzike "Thornton"). === Muzeji i galerije === U okrugu Los Angelesa se nalazi 841 muzej i galerija.<ref name="lmu">{{cite web | url=http://www.lmu.edu/about/The_Los_Angeles_Region.htm | title=The Los Angeles Region | publisher=Loyola Marymount University | date=5. 5. 2008 | access-date=20. 11. 2011 | archive-date=18. 10. 2011 | archive-url=https://web.archive.org/web/20111018115613/http://www.lmu.edu/about/The_Los_Angeles_Region.htm | url-status=dead }}</ref> Naime, Los Angeles ima najviše muzeja po stanovniku od bilo kojeg drugog grada na svijetu.<ref name=lmu /> Neki od većih muzeja Los Angelesa su: Muzej umjetnosti okruga Los Angelesa ([[Engleski jezik|eng]]. Los Angeles County Museum of Art), koji je najveći muzej umjetnosti u zapadnom dijelu [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]-a,<ref>{{cite web | url=http://www.lacma.org/overview | title=Overview | publisher=Los Angeles County Museum of Art | access-date=14. 5. 2015}}</ref>) centar "Getty" ([[Engleski jezik|eng]]. Getty Center), koji je dio veće institucije naziva J. Paul Getty Trust,<ref>{{cite news|newspaper=Los Angeles Times|date = 16. 3. 2009|last=Boehm|first=Mike|title=Getty slashes operating budget after severe investment losses|url=http://articles.latimes.com/2009/mar/16/entertainment/et-getty16|access-date=15. 4. 2015}}</ref> Battleship Iowa i muzej savremene umjetnosti ([[Engleski jezik|eng]]. Museum of Contemporary Art). Veći dio muzeja se nalazi u distriktu [[Gallery Row (Los Angeles)|Gallery Row]], te hiljade ljudi učestvuje u umjetničkom hodu koji se održava svakog mjeseca.<ref>{{cite news|newspaper=Los Angeles Times|url=http://articles.latimes.com/2011/aug/05/local/la-me-0805-art-walk-20110805|date=5. 8. 2011|first=Kate|last=Mather|title=Downtown L.A. Art Walk safety changes planned|access-date=14. 5. 2015}}</ref> [[Datoteka:Foxyplaza.jpg|mini|[[Fox Plaza (Los Angeles)|Fox Plaza]] u okrugu [[Century City (Los Angeles)|Century City]]. Sjedište je kompanijer [[20th Century Fox]].]] === Kultovi === Los Angeles ima dugu historiju privlađenja raznih [[kult]]ova i vođa kultova.<ref>{{cite news|url=http://la.curbed.com/archives/2014/10/an_introduction_to_the_long_history_of_los_angeles_cults.php|title=An Introduction to the Long History of Los Angeles Cults|work=Curbed LA|date=20. 11. 2014|access-date=14. 5. 2015|archive-date=12. 4. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150412155724/http://la.curbed.com/archives/2014/10/an_introduction_to_the_long_history_of_los_angeles_cults.php|url-status=dead}}</ref> Diplomirani student Georgetown univerziteta i glumica [[Brit Marling]] je, u junu 2014, izjavila sljedeće: "Ima toliko kultnih krugova, toliko ponuda za popravak vašeg života kako bi bio blažen poput vremena napolju."<ref>{{cite news | url=http://www.vulture.com/2014/07/brit-marling-on-i-origins.html?mid=facebook_nymag | title=Talking Gluten-Free Living, and Other Cults, With Brit Marling | work=New York Magazine | date=12. 7. 2014 | access-date=14. 5. 2015 | author=Meltzer, Marissa}}</ref> == Sport == [[Datoteka:Dodger Stadium.jpg|mini|[[Stadion "Dodger"]] je domaći teren tima [[Los Angeles Dodgers]].]] Los Angeles je dom nekolici timova profesionalnih sportskih liga. Neki od ovih timova su [[Los Angeles Dodgers]], koji igraju u [[Major League Baseball]] rangu profesionalnog [[bejzbol]]a, [[Los Angeles Clippers]] i [[Los Angeles Lakers]] koji igraju za [[National Basketball Association]] (odnosno NBA) i tim [[Los Angeles Kings]] koji igra u ligi [[National Hockey League]] kori igraju [[National Football League]] i [[Los Angeles Rams]] i [[Los Angeles Chargers]]. U metropolitanskom području Los Angelesa se nalazi još timova. U [[Carson (Kalifornija)|Carsonu]], [[Kalifornija|Kaliforniji]] se nalazi tim [[Los Angeles Galaxy]] koji igra u [[nogomet]]noj ligi Major League Soccer. U medijskom marketu Los Angelesa sa sjedištem u [[Anaheim (Kalifornija)|Anaheimu]] se nalaze timovi [[Los Angeles Angels of Anaheim]] (koji igraju za [[bejzbol]]sku ligu [[Major League Baseball]]) i Anaheim Ducks (koji igraju u [[hokej]]škoj ligi [[National Hockey League]]). Angels su počeli kao prošireni tim Los Angelesa 1961, te su se 1966. premjestili u Anaheim.<ref name=iron>{{Cite book | last =Leonard Pitt, Dale Pitt | title =Los Angeles A to Z | url =https://archive.org/details/losangelestozenc00pitt | publisher=University of California Press | year =1997 | pages =[https://archive.org/details/losangelestozenc00pitt/page/560 560]–561 | isbn =0-520-20530-8}}</ref> Tim Ducks je prvobitno bio pod vlasništvom [[Disney]]ja, te su cijelo vrijeme igrali u Anaheimu. Tim je počeo sa korištenjem tačno ovog imena 2006, što je godinu dana nakon što je [[Disney]] prodao franšizu.<ref>{{cite web | url=http://ducks.nhl.com/club/page.htm?id=44140 | title=Ducks History: The Ducks Look | publisher=[[National Hockey League]] | access-date=14. 5. 2015 | archive-date=13. 5. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20150513051737/http://ducks.nhl.com/club/page.htm?id=44140 | url-status=dead}}</ref> Drugi timovi grada su [[Los Angeles Sparks]] koji igraju u ženskoj košarkaškoj ligi [[Women's National Basketball Association]] i timovi UCLA Bruins i USC Trojans koji igraju u NCAA. Oba tima iz NCAA lige igraju u prvoj diviziji konferencije "Pacific-12". Los Angeles je drugi po veličini grad u [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]-a a sve do 1995. nije imao [[NFL]] tim. Los Angeles je jedno vrijeme imao dva NFL tima: Rams i Raiders. Oba tima su napustila grad 1995, te su se Rams premjestili u St. Louis, dok su se Raiders vratili nazad u [[Oakland]]. Rams su, prije 1995, nazivali svoj stadion domaćim terenom (1946–1979), a Raiders su igrali svoje domaće utakmice na istom Memorial Coliseum stadionu od 1982. do 1994. [[Datoteka:Staples Center, LA, CA, jjron 22.03.2012.jpg|mini|[[Centar "Staples"]] je sportska area i domaći teren timova [[Los Angeles Lakers]], [[Los Angeles Clippers]] i [[Los Angeles Kings]].]] Nakon napuštanja ovih franšiza, NFL i zasebni vlasnici NFL timova su se pokušali premjestiti u grad. Tim [[Seattle Seahawks]] su se planirali premjestiti u LA nakon 1995. sezone [[NFL]]-a pod novim imenom i sa novim logom za 1996. sezonu. Savezna država [[Washington (savezna država)|Washington]] podnijela je tužbu kako bi spriječila premještanje.<ref>{{cite news | url=http://www.seattlepi.com/sports/football/article/Dark-days-10-years-ago-the-Seahawks-nearly-1194634.php | title=Dark days: 10 years ago, the Seahawks nearly moved to California |newspaper= Seattle Post-Intelligencer | date=1. 2. 2006 | access-date=14. 5. 2015|last=Farnsworth|first=Clare}}</ref> Iako Los Angeles nije uspio sagraditi novi stadion za [[NFL]] tim, očekuje se da će se vratiti u ligu nakon raznih proširenja i premještaja.<ref>{{cite news | url= http://espn.go.com/los-angeles/nfl/story/_/id/9500649/arash-markazi-no-team-arrives-years-nfl-not-return-los-angeles-long | title=Might be soon or never for NFL in L.A. | publisher=ESPN | date=23. 7. 2013 | access-date=14. 5. 2015 | author=Markazi, Arash}}</ref> Gradsko vijeće Los Angelesa je 9. augusta 2011. odobrilo izgradnju stadiona Farmers Field koji će možda postati domaćinski stadion nekom [[NFL]] timu u budućnosti.<ref>{{cite news | url=http://latimesblogs.latimes.com/lanow/2011/08/nfl-stadium-los-angeles.html | title=L.A. NFL stadium agreement approved by City Council on 12-0 vote&nbsp;– latimes.com | newspaper=Los Angeles Times | date=9. 8. 2011 | access-date=14. 5. 2015 | author=Zahniser, David}}</ref> Los Angeles je dva puta bio domaćin ljetnih [[Olimpijske igre|Olimpijskih igara]] – [[Olimpijske igre 1932.|1932]]. i [[Olimpijske igre 1984.|1984]]. Oba puta korišten je stadion Memorial Coliseum. Kada su se održale desete Olimpijske igre 1932, prijašnja "10. ulica" preimenovana je u "Olympic Blv" ([[Bosanski jezik|bos]]. Olimpijski bulevar). Natjecanja Super Bowl I i VII su također bila smještena u Los Angelesu kao i nekolicina igara [[Svjetsko prvenstvo u nogometu|Svjetskog prventstva u nogometu]] u Rose Bowlu 1994, uključujući završnu utakmicu. Los Angeles će biti domaćin specijalnih ljetnih Olimpijskih igara 2015.<ref>{{cite web | url=http://www.specialolympics.org/RegionsPages/content.aspx?id=17736&LangType=1033 | title=Los Angeles To Host 2015 Special Olympics World Summer Games | publisher=Special Olympics | date=14. 9. 2011 | access-date=14. 5. 2015}}</ref> Los Angeles ima nekoliko sportskih prostora: stadion "Dodger", stadion "Memorial Coliseum", "The Forum", centar "StubHub", centar "Staples" i "Rose Bowl" blizu [[Pasadena|Pasadene]]. Centar "Staples" je domaći teren timovima [[Los Angeles Clippers]] i [[Los Angeles Lakers]] iz [[NBA]]-ja, [[Los Angeles Sparks]] iz [[WNBA]]-ja i [[Los Angeles Kings]] iz [[NHL]]-a. Također je bio domaći stadion timu [[Los Angeles Avengers]], koji nije sudjelovao u daljnim natjecajima AFL lige. == Vlada == Los Angeles funkcionira na sistemu [[Povelja|povelje]], za razliku od drugih gradova. Trenutna povelja grada je usvojena 8. juna 1999, te je na nju dodan veliki broj amandmana.<ref>{{cite web|url=http://www.lacity.org/city-government/city-charter-rules-and-codes|title=Los Angeles, California Code Resources|publisher=American Legal Publishing|access-date=15. 5. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150123035002/http://lacity.org/city-government/city-charter-rules-and-codes|archive-date=23. 1. 2015|url-status=dead}}</ref> Izabrana vlada se sastoji od gradskog vijeća Los Angelesa i gradonačelnika koji upravljaju pod zajedničkom vladom, gradskim pravnikom (koga ne treba poistovjećavati sa okružnim tužiocom grada) i kontrolerom. Trenutni gradonačelnik je Eric Garcetti. Postoji 15 distrikata gradskog vijeća. Grad ima mnoštvo odjela uključujući sljedeće: [[Policija|policijski odjel]] Los Angelesa (ili skraćeno LAPD), odbor policijskih komesara, vatrogasna služba Los Angelesa (ili LAFD), stambeni organ grada Los Angelesa (skraćeno HACLA), odjel za prijevoz (ili LADOT) i javnu biblioteku Los Angelesa (odnosno LAPL). Povelja grada Los Angelesa, koju su glasači odobrili 1999, stvorila je sistem savjetodavnih vijeća po susjedstvima koja bi jednako predstavljala aktere i osobe koje žive i rade u tim susjedstvima. Susjedska savjetodavna vijeća su značajno autonomna i spontana u vidu definiranja svojih granica, uspostavljanja vlastitih zakona, te izvora svojih službenika. Trenutno postoji 90 savjetodavnih vijeća. Stanovnici Los Angelesa izabiru nadzornike za prve, druge, treće i četvrte nadzorne odbore. === Zastupljenost grada === Los Angeles je podijeljen na 14 okruga u skupštini [[Kalifornija|savezne države Kalifornije]].<ref>{{cite web | url = http://wedrawthelines.ca.gov/downloads/meeting_handouts_072011/handouts_20110729_q2_ad_finaldraft_splits.zip | title = Communities of Interest&nbsp;— City | publisher = California Citizens Redistricting Commission | access-date = 15. 5. 2015 | archive-url = https://web.archive.org/web/20151023054757/http://wedrawthelines.ca.gov/downloads/meeting_handouts_072011/handouts_20110729_q2_ad_finaldraft_splits.zip | archive-date=23. 10. 2015 | url-status = dead }}</ref> U senatu savezne države, Los Angeles je podijeljen na 8 okruga.<ref>{{cite web | url = http://wedrawthelines.ca.gov/downloads/meeting_handouts_072011/handouts_20110729_q2_sd_finaldraft_splits.zip | title = Communities of Interest&nbsp;— City | publisher = California Citizens Redistricting Commission | access-date = 15. 5. 2015 | archive-url = https://web.archive.org/web/20151023054153/http://wedrawthelines.ca.gov/downloads/meeting_handouts_072011/handouts_20110729_q2_sd_finaldraft_splits.zip | archive-date=23. 10. 2015 | url-status = dead }}</ref> U [[predstavničkom domu Sjedinjenih Američkih Država|predstavničkom domu Sjedinjenih Država]], Los Angeles je podijeljen u 10 kongresnih okruga.<ref>{{cite web | url = http://wedrawthelines.ca.gov/downloads/meeting_handouts_072011/handouts_20110729_q2_cd_finaldraft_splits.zip | title = Communities of Interest&nbsp;— City | publisher = California Citizens Redistricting Commission | access-date = 15. 5. 2015 | archive-url = https://web.archive.org/web/20130930184128/http://wedrawthelines.ca.gov/downloads/meeting_handouts_072011/handouts_20110729_q2_cd_finaldraft_splits.zip | archive-date=30. 9. 2013 | url-status = dead }}</ref> === Kriminal === [[Datoteka:May Day Immigration March LA66.jpg|mini|Policijski odjel Los Angelesa ([[LAPD]]) 2006. ispred novog sjedišta Caltrans District 7.]] Poput većine američkih gradova, stopa [[kriminal]]a u Los Angelesu se polako smanjuje počevši od sredine 1990-ih. Najniža stopa ubistava u 50 godina je dostignuta 2006. sa 314 ubistava.<ref>{{cite news | url=http://abclocal.go.com/story?section=news/local/los_angeles&id=7204706 | title=Los Angeles crime rates hit 50-year lows | date=6. 1. 2010 | access-date=15. 5. 2015 | author=Powell, Amy | publisher=KABC-TV | archive-url=https://web.archive.org/web/20150721210109/http://abclocal.go.com/story?section=news%2Flocal%2Flos_angeles&id=7204706 | archive-date=21. 7. 2015 | url-status=dead }}</ref><ref>{{cite web | url=http://www.lapdonline.org/read_the_beat_magazine/pdf_view/43819 | title=LAPD year-end crime statistics | publisher=Los Angeles Police Department | access-date=15. 5. 2015 | archive-date=23. 6. 2013 | archive-url=https://www.webcitation.org/6HaOQtEgk?url=http://www.lapdonline.org/read_the_beat_magazine/pdf_view/43819 | url-status=dead }}</ref> Ovo je stopa od 7,85 na 100.000 stanovnika, što je značajno manje od stope 1993. koja je iznosila 21,1 na 100.000 stanovnika.<ref>{{cite web | url=http://www.lapdonline.org/assets/pdf/cityprof.pdf | title=LAPD Online Crime Rates | publisher=Los Angeles Police Department | access-date=15. 5. 2015 | format=PDF}}</ref> U ovu stopu su uključena i ubistva policijskih službenika. Jedan vatreni okršaj je doveo do ubistva [[SWAT]] službenika [[Randal Simmons|Randala Simmonsa]], što se prvi put da se tako nešto desi u historiji LAPD-ja.<ref name="swat_killed">{{cite web | url=http://www.lapdonline.org/officers_killed_in_the_line_of_duty/content_basic_view/37466 | title=Simmons, Randal | work=Los Angeles Police Department | access-date=15. 5. 2015 | archive-date=15. 6. 2010 | archive-url=https://web.archive.org/web/20100615144654/http://lapdonline.org/officers_killed_in_the_line_of_duty/content_basic_view/37466 | url-status=dead }}</ref> Los Angeles je 2013. imao 251 ubistvo, što je za 16% manje u odnosu na prethodnu godinu. Policija spekulira na razne faktore koje su doveli do smanjenja ove stope, poput činjenice da mlađe osobe provode sve više vremena na [[internet]]u.<ref>{{cite web | url=http://losangeles.cbslocal.com/2014/01/06/lapd-city-murder-rate-drops-16-percent-in-2013/ | title=LAPD City Murder Rate Drops 16 Percent | publisher=KCBS-TV | date=6. 1. 2014 | access-date=15. 5. 2015}}</ref> Tokom [[Prohibicija u Sjedinjenim Američkim Državama|prohibicijske ere Sjedinjenih Američkih Država]], javile su se dvije porodice koje su dominirale organiziranim kriminalom - Dragna i Cohen.<ref name="mafiaLA"/> Dostigli su svoj vrh tokom 1940-ih i 1950-ih godina kao dio američke mafije, mada su se sada značajno utišala pojavom raznih afroameričkih i latinoameričkih bandi.<ref name="mafiaLA">{{cite book | url=http://books.google.ca/books?id=vyIXw1oq56YC&pg=PA153&dq=joe+ardizzone#v=onepage&q=&f=false | title=The Mafia Made Easy: The Anatomy and Culture of La Cosa Nostra | publisher=Tate Publishing | access-date=15. 5. 2015 | last=DeVico | first=Peter | year=2007 | page=154 | isbn=1-60247-254-8}}</ref> Prema podacima policijskog odjela Los Angelesa, u gradu se nalazi preko 45.000 članova bandi koji su organizirani u 450 bandi.<ref>{{cite web | url=http://www.lapdonline.org/get_informed/content_basic_view/1396 | title=Gangs | publisher=Los Angeles Police Department | access-date=15. 5. 2015 | archive-date=23. 6. 2013 | archive-url=https://www.webcitation.org/6HaORUqDn?url=http://www.lapdonline.org/get_informed/content_basic_view/1396 | url-status=dead }}</ref> Među njima su afroameričke bande [[Banda Crips|Crips]] i [[Banda Bloods|Bloods]] koje potječu iz Južnog Los Angelesa. Bande poput meksičke [[Sureños]] i salvadorske [[Mara Salvatrucha]], obe potječu iz područja grada Los Angelesa. [[Banda 18th Street]] ima većim djelom latinoamerikance, mada je većinom višeetničke strukture. Sve ove statistike su dovele do prozivanja grada "glavnim banditnim gradom Amerike".<ref>{{cite web | url=http://www.reuters.com/article/2007/02/09/idUSN08492271 | title=Police target 11 worst Los Angeles street gangs | work=[[Reuters]] | date=8. 2. 2007 | access-date=15. 5. 2015 | author=Serjeant, Jill | archive-date=23. 1. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20150123224131/http://www.reuters.com/article/2007/02/09/idUSN08492271 | url-status=dead }}</ref> == Obrazovanje == === Fakulteti i univerziteti === [[Datoteka:UCLA-old-statenormal-campus.jpg|mini|lijevo|Druga grana [[Kalifornijske normalne škole|Kalifornijskih normalnih škola]] u centru grada je svoja vrata otvorila [[1882]].]] Postoje tri javna univerziteta koja se nalaze unutar granica grada Los Angelesa, a to su: [[Kalifornijski državni univerzitet (Los Angeles)|Kalifornijski državni univerzitet, Los Angeles]] ([[Engleski jezik|eng]]. California State University, Los Angeles ili skraćeno CSULA), [[Kalifornijski državni univerzitet (Northridge)|Kalifornijski državni univerzitet, Northridge]] ([[Engleski jezik|eng]]. California State University, Northridge ili skraćeno CSUN) i [[Univerzitet Kalifornije (Los Angeles)|Univerzitet Kalifornije, Los Angeles]] ([[Engleski jezik|eng]]. University of California, Los Angeles ili skraćeno UCLA). Sljedeći se univerziteti nalaze u gradu, te su privatni: [[AFI Conservatory]], [[Međunarodni univerzitet "Alliant"]], [[Univerzitet "Syracuse"]] (kampus u Los Angelesu), [[Američka akademija dramskih umjetnosti]] (kampus u Los Angelesu), [[Američki jevrejski univerzitet]], [[Američka muzička i dramska akademija]] (kampus u Los Angelesu), [[Univerzitet "Antioch"]] (kampus u Los Angelesu), [[Charles R. Drew univerzitet medicine i nauke]], [[Kraljevski fakultet tradicionalne orijentalne medicine]], [[Modni institut dizajna i tehnologije i poznavanja robe]] (kampus u Los Angelesu), [[Filmska škola Los Angelesa]], Univerzitet "Loyola Marymount" (ovaj univerzitet je nadređeni univerzitet [[Pravna škola "Loyola"|Pravne škole "Loyola"]] koja se nalazi u Los Angelesu), [[Fakultet "Marymount"]], [[Univerzitet "Mount St. Mary's"]], [[Nacionalni univerzitet Kalifornije]], [[Fakultet "Occidental"]] ("Oxy), [[Otis fakultet umjetnosti i dizajna]] (Otis), [[Institut arhitekture južne Kalifornije]] (SCI-Arc), [[Jugozapadna pravna škola]] i [[Univerzitet južne Kalifornije]] (USC). Sistem komunoloških fakulteta se sastoji od 9 istih kojim upravlja okrug komunoloških fakulteta Los Angelesa: [[Istočni fakultet Los Angelesa]] (ELAC), [[Fakultet grada Los Angelesa]] (LACC), [[Lučni fakultet Los Angelesa]], [[Misijski fakultet Los Angelesa]], [["Pierce" fakultet Los Angelesa]], [[Fakultet doline Los Angelesa]] (LAVC), [[Jugozapadni fakultet Los Angelesa]], [[Trgovinsko-tehnički fakultet Los Angelesa]] i [[Zapadni fakultet Los Angelesa]]. Postoji još niz fakulteta i univerziteta u području [[Širi Los Angeles|Šireg Los Angelesa]]. Udruženje ustanova "Clerement" fakulteta se nalazi 56&nbsp;km istočno od centar Los Angelesa i sadrži neke od najprestižnijih školskih ustanova u [[Sjedinjene Američke Države|državi]]. === Škole i biblioteke === [[Datoteka:Los-angeles-central-library.jpg|mini|[[Javna biblioteka Los Angelesa|Središnja javna biblioteka Los Angelesa]] se nalazi u centru grada.]] [[Ujedinjeni školski okrug Los Angelesa]] služi kako bi pružio pristup školovanju 800.000 studenata iz okolnih zajednica kao i iz samog grada Los Angelesa.<ref>{{cite web | url=http://www.census.gov/hhes/www/saipe/district.html | title=US Census, District information | publisher=United States Census Bureau | access-date=15. 5. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20071101225512/http://www.census.gov/hhes/www/saipe/district.html | archive-date=1. 11. 2007 | url-status=dead }}</ref> Nakon usvojenja "Prijedloga 13" 1978, urbani školski okruzi su imali poteškoća sa finansijama. Upravo zato je ovaj okrug poznat po slabim finansijskim sredstvima, prenatrpavanju i loše održivanim kampusima. Nekoliko manjih dijelova Los Angelesa se nalazi u [[Ujedinjeni školski okrug Las Virgenesa|Ujedinjenom školskom okrugu Las Virgenesa]]. Okružni obrazovni ured Los Angelesa upravlja [[Visoka škola umjetnosti Los Angelesa|Visokom školom umjetnosti Los Angelesa]]. Sistem javnih biblioteka Los Angelesa upravlja 72 javnim bibliotekama grada.<ref>{{cite web | url=http://www.lapl.org/branches/ | title=Los Angeles Public Library Branches | publisher=Los Angeles Public Library | access-date=15. 5. 2015}}</ref> Enklave područja koja nisu uključena u ovaj sistem koriste sistem javnih biblioteka okruga Los Angelesa. Većina ovih je nadohvat većini stanovnika. == Mediji == Najveće i najpoznatije novine napisane [[Engleski jezik|engleskim jezikom]] su ''[[Los Angeles Times]]''. ''[[La Opinión]]'' su gradske [[Španski jezik|španske]] novine, dok su [[The Korea Times (Los Angeles)|''The Korea Times'']] gradske [[Korejski jezik|korejske]] novine. ''[[The World Journal]]'' su najuspješnije i najpoznatije gradske [[Kineski jezik|kineske]] novine te su ''[[Los Angeles Sentinel]]'' najpoznatije sedmične afroameričko-centrične novine, te imaju najveći postotak afroameričkih čitatelja za zapadu [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenih Američkih Država]]. Sa sjedištem u [[Playa Del Rey (Los Angeles)|Playa Del Reyu]], ''[[Investor's Business Daily]]'' se distribuiraju širom Los Angelesa. [[Datoteka:Latimeshq.JPG|mini|desno|Sjedište novina [[Los Angeles Times]].]] U gradu se nalazi mnoštvo manjih regionalnih dnevnih i sedmičnih novina kao i časopisa uključujući sljedeće: ''[[Los Angeles Register]]'', ''[[Daily News]]'' (koji se fokusirana na [[Dolina San Fernanda|dolinu San Fernanda]]), ''[[LA Weekly]]'', ''[[L.A. Record]]'' (koji se fokusira na muzičku scenu područja [[Širi Los Angeles|Šireg Los Angelesa]]), ''[[Los Angeles magazine]]'', ''[[Los Angeles Business Journal]]'', ''[[Los Angeles Daily Journal]]'' (pravne industrijske novine), ''[[The Hollywood Reporter and Variety]]'' (novine zabavne industrije) i ''[[Los Angeles Downtown News]]''. Kao dodatak ovom velikom broju novina, postoji još nekolicina časopisa koji omogućava imigrantima čitanje vijesti na vlastitom maternjem jeziku uključujući armenski, korejski, perzijski, ruski, kineski, japanski, jevrejski i arapski. Neka susjedna mjesta također imaju vlastite novine i časopise koji se ponekad preklapaju sa novinama i časopisima Los Angelesa poput časopisa ''[[The Daily Breeze]]'' (koji se izdaje u South Bayu) i ''[[The Long Beach Press-Telegram]]''. Los Angeles i [[New York]] su jedina dva medijska marketa koja imaju sedam VHF alokacija.<ref>{{cite web | url=http://www.museum.tv/archives/etv/A/htmlA/allocation/allocation.htm | title=Allocation | publisher=Museum of Broadcast Communications | access-date=15. 5. 2015 | archive-date=29. 8. 2013 | archive-url=https://web.archive.org/web/20130829172310/http://www.museum.tv/archives/etv/A/htmlA/allocation/allocation.htm | url-status=dead }}</ref> Grad ima nekoliko većih postaja uključujući tri lokalne [[PBS]] stanice. World TV se emitira na dva kanala i sadrži nekoliko mreža na [[Španski jezik|španskom]]. Sa sjedištem u [[Santa Ana (Los Angeles)|Santa Ani]], [[KTBN]] 40 je predstavljajuća stanica [[Religija|religijske]] TBN mreže. Nekoliko nezavisnih stanica također pruža svoje usluge u području Los Angelesa. == Saobraćaj == === Autoputevi === [[Datoteka:Los Angeles - Echangeur autoroute 110 105.JPG|mini|desno|Čvor Judge Harry Pregerson povezuje autoputeve I-105 sa I-110.]] Izrazito komplikovana i opširna mreža autoputeva i cesta omogućava prijevoz u [[Metropolitansko područje Los Angelesa|metropolitanskom području Los Angelesa]]. [[Teksaški institut za prijevoz]] objavljuje godišnje izvještaje o urbanim putevima, te je 2005. rangirao puteve Los Angelesa kao najopterećenije puteve u državi koristeći podatke godišnjeg kašnjenja putnika.<ref>{{cite news | url=http://www.forbes.com/2008/04/24/cities-commute-fuel-forbeslife-cx_mw_0424realestate.html | title=Best And Worst Cities For Commuters | work=Forbes | date=25. 4. 2008 | access-date=15. 5. 2015 | last=Woolsey | first=Matt}}</ref> Ispitivanje tvrdi da prosječan putnik godišnje provede 72 sata zaglavljen u saobraćaju. Nakon Los Angelesa slijede [[San Francisco]], [[Oakland]], [[Washington, D.C.]] i [[Atlanta]] (od kojih su svaki imali po 60 sati čekanja u saobraćaju godišnje).<ref>{{cite news | url=http://www.forbes.com/2008/04/24/cities-commute-fuel-forbeslife-cx_mw_0424realestate3_slide_3.html?thisSpeed=undefined | title=In Depth: 10 Worst Cities For Commuters | work=Forbes | access-date=15. 5. 2015 | last=Woolsey | first=Matt}}</ref> Uprkos zaglavljenim puteva, prosječno vrijeme putovanja je kraće u usporedbi sa većim gradovima kao što su [[New York]], [[Philadelphia]] i [[Chicago]]. Prosječno vrijeme putovanja je 2006. iznosilo 29,2 minuta, što je slično [[San Francisco|San Francisku]] i [[Washington, D.C.|D.C-ju]].<ref name="ACS2006">{{cite web | url=http://factfinder.census.gov/servlet/DCGeoSelectServlet?ds_name=ACS_2006_EST_G00_ | title=American Community Survey 2006, Table S0802 | publisher=United States Census Bureau | access-date=15. 5. 2015 | archive-date=16. 9. 2008 | archive-url=https://web.archive.org/web/20080916055045/http://factfinder.census.gov/servlet/DCGeoSelectServlet?ds_name=ACS_2006_EST_G00_ | url-status=dead }}</ref> Od većih autoputeva koji povezuju Los Angelesa s ostatkom savezne države može se navesti I-5, koji ide južno kroz [[San Diego]], pa do [[Tijuana|Tijuane]] u [[Meksiko|Meksiku]], te sjeverno kroz [[Sacramento]], [[Portland]], [[Seattle]], pa sve do [[Granica između Kanade i Sjedinjenih Američkih Država|granice]] s [[Kanada|Kanadom]]; I-10 koji je najjužnije postavljen istočno ka zapadnu, odnosno s obale na obalu od svih autoputeva u [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]-u te koji vodi do centralne obale Kalifornije, [[San Francisco|San Franciska]], [[Redwood Empire]]a i obala [[Oregon]]a i Washingtona. === Tranzitni sistemi === [[Datoteka:Los Angeles Metro System Map.png|mini|Trenutna podzemna željeznica Los Angelesa i mapa njenih vožnji (2026).]] Metropolitansko prijevozno tijelo Los Angelesa, kao i druge agencije zajedno upravljaju opširnim sistemom autobuskih linija, podzemnih i lakih željeznica koje se sve pružaju kroz okrug Los Angelesa te ih koristi, sve zajedno, 38,8 miliona ljudi prema podacima iz septembra 2010. Veći dio putnika (odnosno 30,5 miliona ljudi) koristi autobusni sistem,<ref name="metro">{{cite web | url=http://www.metro.net/news/pages/ridership-statistics/ | title=Ridership Statistics | publisher=Los Angeles County Metropolitan Transportation Authority | access-date=15. 5. 2015 | archive-date=1. 11. 2011 | archive-url=https://web.archive.org/web/20111101115617/http://www.metro.net/news/pages/ridership-statistics/ | url-status=dead }}</ref> koji je ujedno najprometniji u državi. Laku i podzemnu željeznicu mjesečno koristi oko 8,2 miliona osoba.<ref name=metro /> 10,2% svih putnika Los Angelesa se koristilo nekom vrstom javnog prijevoza, prema podacima iz 2006.<ref>{{cite news | url=http://money.cnn.com/2007/06/13/real_estate/public_transit_commutes/index.htm | title=New Yorkers are Top Transit Users | publisher=[[CNN]] | date=29. 6. 2007 | access-date=15. 5. 2015 | last=Christie | first=Les | archive-date=16. 5. 2008 | archive-url=https://web.archive.org/web/20080516222801/http://money.cnn.com/2007/06/13/real_estate/public_transit_commutes/index.htm | url-status=dead }}</ref> Sistem podzemne željeznice je 9. po prometu u državi te je laka željeznica 2. po prometu u državi.<ref name="APTA">{{cite web | url=http://www.apta.com/resources/statistics/Documents/Ridership/2011_q1_ridership_APTA.pdf | title=Public Transit Ridership Report | publisher=American Public Transportation Association | access-date=15. 5. 2015 | year=2011}}</ref> Sistem podzemnih željeznica se sastoji od crvene i ljubičaste željezničke linije, dok se lake željeznice sastoje od zlatnih, plavih, expo i zelenih linija. Narandžaste i srebrene linije se koriste za autobuse te imaju sličan raspored vožnji poput željeznica. Grad sadrži i pridgradsku željeznicu koja povezuje Los Angeles sa okolnim okruzima i pridgrađima. Pored željezničke usluge koju pruža metropolitansko prijevozno tijelo Los Angelesa, nalaze i [[Amtrak]] vozovi. Glavna željeznička stanica grada se nalazi u [[Union Station (Kalifornija)|Union Stationu]], što je sjeverno od centra grada. === Aerodromi === [[Datoteka:LAX LA.jpg|mini|Zgrada "Theme" i kontrolni toranj aerodroma LAX.]] Glavni domaći i međunarodni aerodrom koji se nalazi u Los Angelesu je LAX, odnosno [[međunarodni aerodrom Los Angelesa]] ([[Engleski jezik|eng]]. Los Angeles International Airport). 6. je po svjetskom prometu a 3. je po domaćem prometu. LAX je 2013. imao preko 66 miliona putnika i preko 2 miliona tone tereta. Drugi obližni komercijalni aerodromi su: * (IATA: '''ONT''', ICAO: '''KONT''') LA/Ontario International Airport. Posjeduje ga grad Los Angelesa; pruža usluge [[Inland Empire]]u. * (IATA: '''BUR''', ICAO: '''KBUR''') Bob Hope Airport, prije je bio poznat pod imenom ''Burbank Airport''; pruža usluge [[San Fernando|San Fernandu]] i [[Dolina San Gabriela|dolini San Gabriela]] * (IATA: '''LGB''', ICAO: '''KLGB''') Long Beach Airport, pruža usluge području [[Long Beach]]a i Harbora * (IATA: '''SNA''', ICAO: '''KSNA''') John Wayne Airport, pruža usluge [[Okrugu Orange (Kalifornija)|okrugu Orange]] Jedan od najprometnijih aerodroma opće avijacije koji se nalazi u Los Angelesu je [[aerodrom "Van Nuys"]] (ATA: '''VNY''', ICAO: '''KVNY''').<ref>{{cite web | url=http://www.lawa.org/welcome_VNY.aspx?id=92 | title=Van Nuys Airport General Description | publisher=Los Angeles World Airports | access-date=15. 5. 2015 | archive-date=5. 10. 2011 | archive-url=https://web.archive.org/web/20111005140814/http://www.lawa.org/welcome_VNY.aspx?id=92 | url-status=dead }}</ref> === Morske luke === [[Datoteka:Los Angeles Bridge.jpg|mini|[[Most "Vincent Thomas"]] se nalazi na [[Ostrvo Terminal|ostrvu Terminal]].]] [[Luka Los Angelesa]] se nalazi u [[zalivu San Pedra]] u [[San Pedro (Los Angeles)|istoimenom susjedstvu]], te je udaljena 32&nbsp;km južno od centra grada. Lučni kompleks pokriva površinu zemlje od 30&nbsp;km² te pokriva 69&nbsp;km² rive. Graniči [[Luka Long Beacha|luku Long Beacha]]. Morske [[Luka Los Angelesa|luke Los Angelesa]] i [[Luka Long Beacha|Long Beacha]] zajedno prave luku ''Los Angeles/Long Beach''.<ref>{{cite web |url=http://www.mxsocal.org/pdffiles/108th%20HSC%20Mtg%20Apr%205%202006.pdf |title=Los Angeles/Long Beach Harbor Safety Committee |format=PDF |access-date=15. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20061008141319/http://www.mxsocal.org/pdffiles/108th%20HSC%20Mtg%20Apr%205%202006.pdf |archive-date=8. 10. 2006 |url-status=dead }}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.harboremployers.com/web/ |title=Los Angeles/Long Beach Harbor Employers Association |publisher=Harboremployers.com |access-date=15. 5. 2015}}</ref> Po podacima iz 2008, zajedno su bili 5. na svijetu po prometu kontejnera te imali volumen od 14,2 miliona [[Jedinica ekvivalentne dvadesete stope|jedinice ekvivalentne dvadesete stope]] (odnosno TEU).<ref>{{cite web|url=http://aapa.files.cms-plus.com/Statistics/WORLD%20PORT%20RANKINGS%2020081.pdf |title=AAPA World Port Rankings 2008 |format=PDF |access-date=15. 5. 2015}}</ref> Luka Los Angelesa zasebno je i dalje najprometnija u vidu kontejnera u [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]-u i najveći je centar kruzera u zapadnom dijelu SAD-a. Svjetski kruzerni centar u Los Angelesu je 2014. imao 590.000 putnika.<ref>{{cite web | url=http://www.portoflosangeles.org/facilities/passenger.asp | title=Cruise Passenger and Ferry Terminals | publisher=Port of Los Angeles | access-date=15. 5. 2015}}</ref> Ima još luka duž obale Los Angelesa koje se ne koriste u industrijske svrhe. Također se nalazi nekoliko mostova: mostovi [[Most "Vincent Thomas"|Vincent Thomas]], [[Most "Henry Ford"|Henry Ford]], [[Most "Gerald Desmond"|Gerald Desmond]] i most [[Most "Commodore Schuyler F. Heim"|Commodore Schuyler F. Heim]]. Catalina Express pruža trajektnu liniju iz San Pedra do [[Avalon (Kalifornija)|Avalona]] na [[Ostrvo Santa Cataline|ostrvu Santa Cataline]]. == Gradska partnerstva == [[Datoteka:Los Angeles City Hall with sister cities 2006.jpg|mini|upright|Znak pored [[Gradske vijećnica Los Angelesa|gradske vijećnice Los Angelesa]] prikazuje gradska partnerstva.]] Los Angeles ima 25 bratska grada,<ref name="Sistercities">{{cite web | url=http://sistercities.lacity.org/ | title=Sister Cities of Los Angeles | publisher=Sister Cities Los Angeles | access-date=15. 5. 2015}}</ref> te su ovdje poredani hronološki: {{div col||20em}} * [[Eilat]], [[Izrael]] (1959) * [[Nagoya]], [[Japan]] (1959) * [[Salvador (Bahia)|Salvador]], [[Brazil]] (1962) * [[Bordeaux]], [[Francuska]] (1964)<ref name="Bordeaux twinnings">{{cite web | url=http://www.bordeaux.fr/p63778/europe%C2%A0et%C2%A0international | title=Bordeaux– Rayonnement européen et mondial | work=Mairie de Bordeaux | access-date=15. 5. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20130207154903/http://www.bordeaux.fr/p63778/europe%C2%A0et%C2%A0international | archive-date=7. 2. 2013 | url-status=dead }}</ref><ref name="Bordeaux twinnings 2">{{cite web | url=http://www.cncd.fr/frontoffice/bdd-recherche-resultat.asp?searchField=bordeaux&x=36&y=14 | title=Bordeaux-Atlas français de la coopération décentralisée et des autres actions extérieures | work=Délégation pour l'Action Extérieure des Collectivités Territoriales (Ministère des Affaires étrangères) | access-date=15. 5. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20130207152951/http://www.cncd.fr/frontoffice/bdd-recherche-resultat.asp?searchField=bordeaux&x=36&y=14 | archive-date=7. 2. 2013 | url-status=dead }}</ref> * [[Berlin]], [[Njemačka]] (1967)<ref name="Berlin twinnings">{{cite web | url=http://www.berlin.de/rbmskzl/staedteverbindungen/staedtepartnerschaft_ueberblick.en.html | title=Berlin City Partnerships | work=Der Regierende Bürgermeister Berlin | access-date=17. 9. 2013 | archive-url=https://web.archive.org/web/20130521054019/http://www.berlin.de/rbmskzl/staedteverbindungen/staedtepartnerschaft_ueberblick.en.html | archive-date=21. 5. 2013 | url-status=dead }}</ref> * [[Lusaka]], [[Zambija]] (1968) * [[Ciudad de México]], [[Meksiko]] (1969) * [[Auckland]], [[Novi Zeland]] (1971) * [[Busan]], [[Južna Koreja]] (1971) * [[Mumbai]], [[Indija]] (1972) * [[Teheran]], [[Iran]] (1972) * [[Taipei]], [[Tajvan]] (1979) * [[Guangzhou]], [[Kina]] (1981)<ref name="Guangzhou twinnings">{{cite web | url=http://www.gzwaishi.gov.cn/Category_121/Index.aspx | title=Guangzhou Sister Cities | publisher=Guangzhou Foreign Affairs Office | access-date=15. 5. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20121024091437/http://www.gzwaishi.gov.cn/Category_121/Index.aspx | archive-date=24. 10. 2012 | url-status=dead }}</ref> * [[Atina]], [[Grčka]] (1984) * [[Sankt Peterburg]], [[Rusija]] (1984) * [[Vancouver]], [[Kanada]] (1986)<ref name="Vancouver">{{cite web | url=http://vancouver.ca/ctyclerk/cclerk/20080311/documents/a14.pdf | title=Vancouver Twinning Relationships | publisher=City of Vancouver | access-date=15. 5. 2015 | format=PDF}}</ref> * [[Giza]], [[Egipat]] (1989) * [[Jakarta]], [[Indonezija]] (1990) * [[Kaunas]], [[Litvanija]] (1991) * [[Makati]], [[Filipini]] (1992) * [[Split]], [[Hrvatska]] (1993)<ref name="Split twinnings">{{cite web | url=http://www.split.hr/Default.aspx?sec=526 | title=Gradovi prijatelji Splita | trans-title=Split Twin Towns | work=Grad Split [Split Official City Website] | access-date=15. 5. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20120324035937/http://www.split.hr/Default.aspx?sec=526 | archive-date=24. 3. 2012 | url-status=live }}</ref> * [[San Salvador]], [[El Salvador]] (2005) * [[Bejrut]], [[Liban]] (2006) * [[Ischia]], [[Italija]] (2006) * [[Erevan]], [[Armenija]] (2007)<ref name="Yerevan twinnings 2">{{cite web | url=http://www.yerevan.am/en/partner/sister-cities/ | title=Yerevan Twin Towns & Sister Cities | work=Yerevan Municipality Official Website | access-date=15. 5. 2015}}</ref> {{div col end}} Los Angeles također ima sljedeće prijateljske gradove:<ref name="Manchester">{{cite web | url=http://www.manchestereveningnews.co.uk/news/greater-manchester-news/twinning-link-with-la-925445 | title=Twinning link with LA | newspaper=Manchester Evening News | date=27. 7. 2009 | access-date=15. 5. 2015}}</ref> * [[London]], [[Engleska]], [[Ujedinjeno Kraljevstvo|UK]] * [[Łódź]], [[Poljska]] * [[Manchester]], Engleska, UK * [[Tel Aviv]], Izrael<ref>{{cite web | url=http://www.jewishla.org/Tel_Aviv_LA_Partnership.cfm | title=Tel Aviv/Los Angeles Partnership | publisher=The Jewish Federation of Greater Los Angeles | access-date=7. 8. 2008 | year=2007 | archive-url=https://web.archive.org/web/20080623075353/http://www.jewishla.org/Tel_Aviv_LA_Partnership.cfm | archive-date=23. 6. 2008 | url-status=dead }}</ref> == Također pogledajte == {{div col||30em}} * [[Pobune u Los Angelesu 1992.]] * [[Spisak gradova Kalifornije]] * [[Spisak gradova južne Kalifornije]] * [[Spisak najvećih gradova u Kaliforniji po broju stanovnika]] * [[Spisak muzeja Los Angelesa]] * [[Spisak muzičkih mjesta Los Angelesa]] * [[Spisak najviših zgrada Los Angelesa]] * [[Fondacija kraljice anđela]] {{div col end}} == Reference == {{refspisak|30em}} == Literatura == {{div col|small=yes}} ;Općenito * {{cite book | author = Carey McWilliams | publisher = Peregrine Smith | title = Southern California: An Island on the Land | edition = 9 | year = 2009 | isbn = 978-0-87905-007-8 | url = https://archive.org/details/southerncaliforn00mcwi }} * {{cite book | author=Richard White | title = It's Your Misfortune and None of My Own: A New History of the American West | url=https://archive.org/details/itsyourmisfortun0000whit_n9j5 | publisher=University of Oklahoma Press | year = 1991 | isbn = 978-0-8061-2567-1}} * {{cite book | author =David Rieff | title = Los Angeles: Capital of the Third World | url =https://archive.org/details/losangelescapita0000rief | publisher = Touchstone | year = 1992 | isbn = 978-0-671-79210-7}} * {{cite book | author=Peter Theroux | title=Translating LA: A Tour of the Rainbow City | publisher=Norton | year=1994 | isbn=978-0-393-31394-9 | url=https://archive.org/details/translatingla00pete }} * {{cite book | author=Paul Glover | title = Los Angeles: A History of the Future | publisher=Greenplanners | year = 1995 | isbn = 978-0-9622911-0-4}} * {{cite book | author=Leonard Pitt i Dale Pitt | title = Los Angeles A to Z: An Encyclopedia of the City and County | publisher=University of California Press | place = Berkeley | year = 2000 | isbn = 978-0-520-20530-7}} * {{cite book | author = Kevin Starr i David Ulin | editor = Jim Heimann | title = Los Angeles: Portrait of a City | publisher = Taschen America | year = 2009 | isbn = 978-3-8365-0291-7}} ;Arhitektura i teorija urbanizacije * {{cite book | author=Reyner Banham | title = Los Angeles: The Architecture of Four Ecologies | url=https://archive.org/details/losangelesarchit0000banh | publisher=University of California Press | place = Berkeley | year = 2009 | edition = 2nd | isbn = 978-0-520-26015-3}} * {{cite book | author=Mike Davis | title = City of Quartz: Excavating the Future in Los Angeles | url=https://archive.org/details/cityofquartzexca0000davi | publisher=Verso | year = 2006 | isbn = 978-1-84467-568-5}} * {{cite book | author=Robert M. Fogelson | title = The Fragmented Metropolis: Los Angeles 1850–1930 | url=https://archive.org/details/fragmentedmetrop0000foge_l1o1 | publisher=University of California Press | place = Berkeley | year = 1993 | isbn = 978-0-520-08230-4}} * {{cite book | author=Norman M. Klein | title = The History of Forgetting: Los Angeles and the Erasure of Memory | url=https://archive.org/details/historyofforgett0000klei | publisher=Verso | year = 1997 | isbn = 978-1-84467-242-4}} * {{cite book | author = Sam Hall Kaplan | title = L.A. Lost & Found: An Architectural History of Los Angeles | publisher = Hennessey and Ingalls | year = 2000 | isbn = 978-0-940512-23-8}} * {{cite book | author = Wim de Wit i Christopher James Alexander | title = Overdrive: L.A. Constructs the Future, 1940–1990 | url = https://archive.org/details/overdrivelaconst0000unse | publisher = Getty Publications | year = 2013 | isbn = 978-1-60606-128-2}} ;Odnos rasa * {{cite book|author=Rodolfo Acuña|title=Anything but Mexican: Chicanos in contemporary Los Angeles|url=http://books.google.com/books?id=0lQXqQPNOUcC|access-date=31. 12. 2015|year=1996|publisher=Verso|isbn=978-1-85984-031-3}} * {{cite book | author=Lynell George | title = No Crystal Stair: African Americans in the City of Angels | url=https://archive.org/details/nocrystalstairaf0000geor | publisher=Verso | year = 1992 | isbn = 978-0-86091-389-4}} * {{cite book | title = L.A. City Limits: African American Los Angeles from the Great Depression to the Present | author = Josh Sides | place = Berkeley | publisher = University of California Press | year = 2006 | isbn = 978-0-520-24830-4}} * {{cite book | title = Murder at the Sleepy Lagoon: Zoot Suits, Race, and Riot in Wartime L.A. | url = https://archive.org/details/murderatsleepyla0000paga | author = Eduardo Obregón Pagán | publisher = The University of North Carolina Press | year = 2006 | isbn = 978-0-8078-5494-5}} * {{cite book | title = The Great Black Way: L.A. in the 1940s and the Last African American Renaissance | url = https://archive.org/details/greatblackwayla00smit | author = R. J. Smith | year = 2007 | publisher = PublicAffairs | isbn = 978-1-58648-521-4}} ;LGBT * {{cite book | title = Gay L. A.: A History of Sexual Outlaws, Power Politics, And Lipstick Lesbians | author = Lillian Faderman i Stuart Timmons | year = 2006 | publisher = Basic Books | isbn = 0-465-02288-X | url = https://archive.org/details/gaylahistoryofse00lill }} * {{cite book | title = Bohemian Los Angeles: and the Making of Modern Politics | url = https://archive.org/details/bohemianlosangel0000hure | author = Daniel Hurewitz | publisher = University of California Press | place = Berkeley | year = 2007 | isbn = 0-520-24925-9}} ;Okoliš * {{cite book | author=Marc Reisner | title=Cadillac Desert: The American West and its Disappearing Water | publisher=Penguin Books | year=1986 | isbn=978-0-14-017824-1 | url=https://archive.org/details/cadillacdesertam00reis }} * {{cite book | title = Smogtown: The Lung-Burning History of Pollution in Los Angeles | author = Chip Jacobs i William Kelly | publisher = Outlook Hardcover | year = 2008 | isbn = 1-58567-860-0 | url = https://archive.org/details/smogtownlungburn00jaco }} ;Umjetnost i književnost * {{cite book | editor = David L. Ulin | title = Writing Los Angeles: A Literary Anthology | publisher = Library of America | year = 2002 | isbn = 978-1-931082-27-3 | url = https://archive.org/details/writinglosangele0000unse }} * {{cite book | title = Pop L.A.: Art and the City in the 1960s | author = Cécile Whiting | place = Berkeley | publisher = University of California Press | year = 2008 | isbn = 978-0-520-25634-7}} {{div col end}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Los Angeles}} * {{en simbol}} [http://www.lacity.org/ Službeni veb-sajt grada Los Angelesa] * {{en simbol}} [http://life.time.com/?attachment_id=4004 "Los Angeles Then and Now"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140709164512/http://life.time.com/?attachment_id=4004 |date=9. 7. 2014 }} – slikovna prezentacija časopisa ''Life'' * {{de simbol}} [https://www.faz.net/aktuell/reise/michael-lange-fotografiert-in-den-industrievierteln-von-los-angeles-15991837.html?GEPC=s9 Svjetlosnim farom preko grada] – monografija iz ''[[Frankfurter Allgemeine Zeitung]]'' {{Divlji zapad}} {{Gradovi domaćini LJOI-a}} {{Istaknuti članak}} [[Kategorija:Los Angeles|*]] [[Kategorija:Gradovi u okrugu Los Angeles]] [[Kategorija:Gradovi u Kaliforniji]] [[Kategorija:Gradovi u Sjedinjenim Američkim Državama]] dtafz5g3h5bmtgkl4x1bwr7nrbw7js3 0 4578 3934282 3903299 2026-10-06T23:16:09Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 2 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934282 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u Turskoj <!-- *** Gornji dio *** --> | ime = Istanbul | drugo_ime = Carigrad, Konstatinopolj | vrsta = [[Megagrad]] <!-- *** Ime **** --> | službeni_naziv = İstanbul | slogan = | nadimak = <!-- *** Slika *** --> | slika = Istanbul collage 5f.jpg | opis_slike = <!-- *** Simboli *** --> | zastava = | grb = <!-- *** Države, regije i.t.d *** --> | regija = [[Marmara]] | provincija = [[Istanbul (pokrajina)|Istanbul]] (39) | općina = | općina1 = | općina2 = | općina3 = | općina4 = | općina5 = | općina6 = | općina7 = | općina8 = | općina9 = | općina10 = <!-- *** Položaj i visina *** --> | nadmorska_visina = 40 | širina_stepeni = 41| širina_minuta = 00| širina_sekundi =49 | širina_SJ =N | dužina_stepeni = 28| dužina_minuta = 57| dužina_sekundi =18 | dužina_IZ = E | površina = <!-- Ne radi ako koristite površina_grada, površina_metro, površina_općine --> | površina_grada = | površina_urban = | površina_metro = 5343 | površina_zemlje = <!-- *** Stanovništvo *** --> | stanovništvo = <!-- Ne radi ako koristite stanovništvo_grada, stanovništvo_metro, stanovništvo_općine --> | stanovništvo_datum = | stanovništvo_grada = | stanovništvo_grada_datum = | stanovništvo_urban = | stanovništvo_urban_datum = | stanovništvo_metro = 13854740<ref>[http://www.turkstat.gov.tr/PreHaberBultenleri.do?id=13425]</ref> | stanovništvo_metro_datum = 2012 | stanovništvo_općine = | stanovništvo_općine_datum = | gustoća = <!-- Ne radi ako koristite gustoća_grada, gustoća_metro, gustoća_općine --> | gustoća_urban = | gustoća_općine = | gustoća_metro = 2523 | gustoća_grada = <!-- *** Historija i administracija *** --> | gradonačelnik = [[Ekrem İmamoğlu]] | gradonačelnik_partija = [[CHP]] <!-- *** Kod *** --> | vremenska_zona = [[Istočnoevropsko vrijeme|EET]] ([[UTC]]+2) | vremenska_zona_DST = [[Istočnoevropsko ljetno vrijeme|EEST]] ([[UTC]]+3) | poštanski_broj = 34000 do 34850 i 80000 do 81800 | pozivni broj = (+90) 212 <small>(Evropski dio)</small> <br /> (+90) 216 <small>(Azijski dio)</small> <!-- *** Karta *** --> | karta = | karta_lokacija = Turska <!-- *** Web stranice *** --> | web_stranica = <!-- *** Bilješka *** --> | bilješka = }} '''Istanbul''' ({{jez-tr|İstanbul}}), kroz [[Historija|historiju]] također poznat i kao [[Carigrad]], [[Konstantinopolj]] ili Bizantium, [[Spisak gradova u Turskoj|najveći]] je grad u [[Turska|Turskoj]], privredni, kulturni i historijski centar i jedan od najvažnijih gradova ove [[Transkontinentalna država|transkontinentalne države]]. Transkontinentalni je grad [[Evroazija|Evroazije]], što je jedna od njegovih posebnosti. Nalazi se na obje strane [[Bosfor]]skog [[moreuz]]a, između [[Crno more|Crnog]] i [[Mramorno more|Mramornog mora]], obuhvatajući prirodnu luku [[Zlatni rog]] (''Haliç''). Iako se prostire na dva kontinenta, smatra se [[Evropa|evropskim]] gradom, sa privrednom i historijskom jezgrom koja se nalazi na [[Kontinentalna Evropa|evropskoj strani]]. Grad je također administrativni centar [[Istanbul (pokrajina)|Istanbulske pokrajine]], ali ne i [[glavni grad]] Turske. Sa oko 16,2 miliona stanovnika,<ref>{{Cite web|url=https://www.macrotrends.net/global-metrics/cities/22691/istanbul/population|title=Istanbul, Turkey Metro Area Population 1950-2025 {{!}} MacroTrends|website=www.macrotrends.net|access-date=4. 5. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20250530183643/https://www.macrotrends.net/global-metrics/cities/22691/istanbul/population|archive-date=30. 5. 2025|url-status=dead}}</ref> prema podacima iz 2025, jedan je od najmnogoljudnijih gradova svijeta, 7. najmnogoljudniji grad na svijetu i [[Spisak najvećih gradova u Evropi|prvi takav u Evropi]]. Osnovan pod nazivom Bizantion na rtu Sarayburnu, oko 660. p. n. e. grad se razvijao kako bi postao jedan od najvažnijih gradova kroz historiju. Nakon što je ponovno uspostavljen kao Carigrad 330. godine, služio je kao carski grad skoro 16 vijekova, za vrijeme [[Rimsko Carstvo|Rimskog]] i [[Bizantijsko Carstvo|Bizantijskog]] (330-1204. i 1261-1453), [[Latinsko Carstvo|Latinskog]] (1204-1261) i [[Osmansko Carstvo|Osmanskog Carstva]] (1453-1922).<ref>{{harvnb|Çelik|1993|p=xv}}</ref> Odigrao je važnu ulogu u unapređenju krišćanstva tokom rimskog i bizantijskog doba, prije nego što su kontrolu nad njime 1453. godine, preuzele Osmanlije i pretvorile ga u islamsko uporište i sjedište Osmanskog halifata.<ref name="maag1145">{{harvnb|Masters|Ágoston|2009|pp=114–5}}</ref> Smješten na strateški važnom mjestu, nekadašnjem [[Put svile|Putu svile]],<ref>{{harvnb|Dumper|Stanley|2007|p=320}}</ref> željezničkom čvorištu između Evrope i [[Bliski istok|Bliskog istoka]] i na trasi jedinog morskog puta između Crnog mora i [[Sredozemno more|Sredozemlja]], proizveli su od Istanbula [[Kozmopolitizam|kosmopolitski]] grad. Broj stanovnika grada se povećao za deset puta od 1950-ih, usljed migriranja stanovnika iz cijele [[Anadolija|Anadolije]]. Istanbul je nadmašio [[London]] i [[Dubai]] i postao najposjećeniji grad na svijetu, sa više od 20 miliona stranih posjetitelja u 2023. godini.<ref name="euromonitor">{{cite web |title=2023's Top 100 City Destinations Ranking: Triumphs and Turmoil Uncovered |website=[[Euromonitor International]] |date=11. 12. 2023 |access-date=12. 12. 2023 |url=https://www.euromonitor.com/article/2023s-top-100-city-destinations-ranking-triumphs-and-turmoil-uncovered}}</ref> Najveće turističke atrakcija grada su [[Historijsko područje Istanbula|historijski centar]], uvršten na [[UNESCO|UNESCO-]]ov [[Svjetska baština|spisak svjetske baštine]], kulturni i zabavni centar koji se proteže uz gradsku prirodnu luku, [[Zlatni rog]], u oblasti [[Beyoğlu]] i dr. Istanbul se smatra globalnim gradom kao i jedna od najbrže rastućih ekonomskih metropola na svijetu. U gradu se nalaze mnoge centrale turskih kompanija i medijskih kuća a njegova privreda čini više od 30% [[Ekonomija Turske|ekonomije Turske]].<ref name="hisdic">{{cite book|last1=Heper|first1=Metin|chapter=Istanbul |title=Historical dictionary of Turkey|date=2018|publisher=Rowman & Littlefield |location=Lanham, MD |isbn=978-1-5381-0224-4|edition=4th}}</ref><ref name="oecd">{{cite book |url=http://www.oecdbookshop.org/get-it.php?REF=5KZSL2MLL49Q&TYPE=browse |title=OECD Territorial Reviews: Istanbul, Turkey |publisher=[[Organisation for Economic Co-operation and Development]] |date=mart 2008 |series=Policy Briefs |isbn=978-92-64-04383-1}}</ref> Zajedno sa [[Mađarska|mađarskim]] [[Pečuh]]om i [[Njemačka|njemačkim]] [[Essen]]om, Istanbul je proglašen [[Evropski glavni grad kulture|evropskim glavnim gradom kulture]] za [[2010]]. godinu. == Naziv == {{Glavni|Nazivi za Istanbul}} [[Datoteka:Column of Constantine 2.JPG|thumb|desno|upright|[[Konstantinov stub]]<ref name="Forum of Constantine">{{cite web|url=http://www.byzantium1200.com/forum-c.html|title=Forum of Constantine|website=www.byzantium1200.com|access-date=31. 1. 2021}}</ref>]] Najstariji naziv za Istanbul je [[Bizantijum]] ([[grčki]]: Βυζάντιον), naziv koji su mu dodijelili njegovi osnivači, tj. kolonisti iz Megare oko 660. p. n. e.<ref name="Room">Room 2006, str. 177</ref> U početku se mislilo da naziv grada potiče od vlastitog imena Byzas. Starogrčka tradicija se veže za legendarnog kralja istog imana kao vođe kolonista. Međutim, moderni učenjaci pretpostavljaju da je ime Byzas lokalnog tračanskog ili ilirskog porijekla i da je prethodilo Megareanskom naselju.<ref>Georgacas 1947, p. 352ff.</ref> Nakon što je [[Konstantin Veliki]] od grada napravio novu istočnu prijestolnicu Rimskog Carstva 330. godine, grad je postao poznat kao "Carigrad" što je latinizirana verzija grčkog naziva ''Konstantinoupolis'' što znači "Konstantinov grad".<ref name="Room">Room 2006, str. 177</ref> Stoga je pokušao promovirati naziv "Novi Rim" ali se upotreba tog naziva nije rasprostranila.<ref>Gregory 2010, pp. 62–3</ref> Carigrad je ostao najčešći naziv za Istanbul korišten na zapadu sve do osnivanja Republike Turske dok su ''Kostantiniyye'' i ''Istanbul'' Osmanlije koristili kao alternativna imena tokom svoje vladavine.<ref>Necipoğlu 2010, p. 262</ref> Do 19. stoljeća, grad je stekao veliki broj drugih imena koje su koristili kako stranci tako i Turci. Evropljani su koristili naziv Carigrad koji se odnosio na cijeli grad, ali su koristili i naziv Stambol, kao i Turci, ali za dio grada na poluostrvu opasan zidom, između Zlatnog roga i Mramornog mora.<ref>Masters & Ágoston 2009, p. 286</ref> == Historija == {{Glavni|Historija Istanbula|Hronologija Istanbula}} [[Datoteka:Bozdoģan_Kemeri_-_panoramio.jpg|thumb|lijevo|upright=1.25|Izgradnja [[Valensov akvadukt|Valensovog akvadukta]] započela je za vrijeme vladavine rimskog cara [[Konstancije II|Konstancija II]], a završen je 373. za vladavine cara [[Valens]]a]] Artefakti iz perioda [[neolit]]a koje su arheolozi otkrili početkom 21. vijeka, ukazuju na to da je poluostrvo na kojem se nalazi današnji Istanbul naseljeno još u 6. milenijumu p. n. e.<ref>{{cite news |last=Rainsford |first=Sarah|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/europe/7820924.stm|publisher=BBC|title=Istanbul's ancient past unearthed |date=10. 1. 2009 |access-date=14. 6. 2019}}</ref> To rano naseljavanje ovog prostora, važno u širenju neolitske kulture s Bliskog Istoka u Evropu, trajalo je skoro milenijum prije nego što je isto poplavljeno rastom nivoa vode.<ref>{{Cite journal | last1 = Algan | first1 = O. | last2 = Yalçın | first2 = M.N.K. | last3 = Özdoğan | first3 = M. | last4 = Yılmaz | first4 = Y.C. | last5 = Sarı | first5 = E. | last6 = Kırcı-Elmas | first6 = E. | last7 = Yılmaz | first7 = İ. | last8 = Bulkan | first8 = Ö. | last9 = Ongan | first9 = D. | last10 = Gazioğlu | first10 = C. | last11 = Nazik | first11 = A. | last12 = Polat | first12 = M.A. | last13 = Meriç | first13 = E. | title = Holocene coastal change in the ancient harbor of Yenikapı–İstanbul and its impact on cultural history | doi = 10.1016/j.yqres.2011.04.002 | journal = Quaternary Research | volume = 76 | page = 30 | year = 2011 | pmid = | pmc = | bibcode = 2011QuRes..76...30A}}</ref><ref>[http://news.bbc.co.uk/2/hi/europe/7820924.stm BBC: "Istanbul's ancient past unearthed"] Published on 10 January 2007. Pristupljeno 14. 6. 2019</ref><ref>{{cite web|url=http://www.hurriyet.com.tr/gundem/10027341.asp?gid=229&sz=32429|title=Bu keşif tarihi değiştirir|work=hurriyet.com.tr|archive-url=https://web.archive.org/web/20150901051312/http://www.hurriyet.com.tr/gundem/10027341.asp?gid=229&sz=32429|archive-date=1. 9. 2015|access-date=14. 6. 2019|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite web|url=http://fotogaleri.hurriyet.com.tr/galeridetay.aspx?cid=16504&rid=2|title=Marmaray kazılarında tarih gün ışığına çıktı|work=fotogaleri.hurriyet.com.tr|access-date=14. 6. 2019|archive-date=18. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20151118065613/http://fotogaleri.hurriyet.com.tr/galeridetay.aspx?cid=16504&rid=2|url-status=dead}}</ref> Prvo ljudsko naselje na azijskoj strani grada, nasip Fikirtepe, je iz perioda [[Bakarno doba|bakarnog doba]], s artefaktima koji datiraju iz perioda od 5.500 do 3.500 p. n. e.<ref>{{cite web|url=http://www.kultur.gov.tr/EN/BelgeGoster.aspx?17A16AE30572D313A79D6F5E6C1B43FF6169B43EA8C08474|archive-url=https://web.archive.org/web/20070912131044/http://www.kultur.gov.tr/EN/BelgeGoster.aspx?17A16AE30572D313A79D6F5E6C1B43FF6169B43EA8C08474|archive-date=12. 9. 2007 |title=Cultural Details of Istanbul|publisher=Republic of Turkey, Minister of Culture and Tourism|access-date=14. 6. 2019}}</ref> Na evropskoj strani, blizu današnjeg [[Sarayburnu|Sarayburna]], nastalo je [[Tračani|tračko]] naselje početkom prvog milenija p. n. e. Moderni historičari ga povezuju sa trakijskim toponimom Lygos,<ref name="janin">{{cite book|title=Constantinople byzantine|last=Janin|first=Raymond |authorlink= Raymond Janin|place=Paris|publisher=Institut Français d'Études Byzantines|year=1964|pages=10ff}}</ref> koje je [[Plinije Stariji]] pomenuo kao raniji naziv za mjesto Bizant.<ref> {{Cite web |url=http://www.masseiana.org/pliny.htm#BOOK%20IV |title=Pliny the Elder, book IV, chapter XI:<br /> "''On leaving the Dardanelles we come to the Bay of Casthenes, ... and the promontory of the Golden Horn, on which is the town of Byzantium, a free state, formerly called Lygos; it is 711 miles from Durazzo,'' ..." |access-date=14. 6. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20170101063545/http://www.masseiana.org/pliny.htm#BOOK%20IV |archive-date=1. 1. 2017}} </ref> Historija samog grada započinje tokom perioda od oko 660. p. n. e. kada su grčki doseljenici iz [[Megara|Megare]] osnovali [[Bizantijum]] na evropskoj strani [[Bosfor]]a. Doseljenici su sagradili [[akropolj]] uz Zlatni rog na mjestu ranih tračkih naselja, podstičući ekonomiju novonastalog grada. Tokom prijelaza u 5. vijek p. n. e. grad se tokom kratkog perioda našao pod perzijskom vlašću ali su ga Grci vratili pod svoju kontrolu tokom [[Grčko-perzijski ratovi|grčko-perzijskih ratova]]. Bizantijum je zatim bio dio [[Delski savez|Atinske lige]] i njenog nasljednika, Druge atinske lige, prije nego što je grad stekao nezavisnost 355. p. n. e. Dugo udružen s Rimljanima, Bizantijum je službeno postao dio Rimskog Carstva 73. ne. Odluka Bizantijuma da se prikloni rimskom uzurpatoru [[Pescenije Niger|Pesceniju Nigeru]] protiv [[Rimski car|cara]] [[Septimije Sever|Septimija Severa]] skupo je koštala grad. Tokom dvogodišnje opsade grada, do trenutka njegove predaje krajem 195. godine, grad je doživio visok stepen pustošenja. Pet godina kasnije, Sever je počeo obnavljati Bizantijum, a grad je povratio i, prema nekim podacima, nadmašio svoj prethodni izgled. === Uspon Konstantipolja i Bizantijskog Carstva === [[Datoteka:Rome-Capitole-StatueConstantin.jpg|thumb|150px|desno|Dio kipa Konstantina Velikog iz 4. vijeka, [[Kapitolski muzeji]] u [[Rim]]u.]] {{Glavni|Konstantinopolj}} Konstantin Veliki je nakon vojnih pobjeda u [[Bitka na Milvijskom mostu|Bici na Milvijskom mostu]] protiv [[Maksencije|Maksencija]] 312. godine, a zatim i protiv [[Licinije|Licinija]] u [[Bitka kod Hrizopolisa|Bici kod Hrizopolisa]] septembra 324. postao car čitavog Rimskog Carstva. Dva mjeseca kasnije, iznio je planove za izgradnju novog, kršćanskog grada, koji bi zamijenio dotadašnji Bizantijum. Kao prijestonica tzv. Istočnog Rimskog Carstva, grad je dobio naziv ''[[Novi Rim]]'' iako ga je većina nazivala Konstantinopolj, termin koje se održao sve do 20. vijeka. 11. maja 330. Konstantinopolj je proglašen glavnim gradom Rimskog Carstva, carstva koje je kasnije, nakon smrti cara [[Teodozije I Veliki|Teodozija I]] 17. januara 395. godine, trajno podijeljeno između dvojice njegovih sinova. Podjelom carstva Konstantinopolj postaje glavni grad Istočnog Rimskog Carstva, [[Bizantijsko Carstvo|Bizantijskog Carstva]].<ref name="ba222">{{harvnb|Barnes|1981|p=222}}</ref> Osnivanje grada Konstantinopolja bilo je jedno od najtrajnijih Konstantinovih dostignuća, pri čemu se tadašnja rimska moć preusmjerila prema istoku a grad postao središte grčke kulture i kršćanstva.<ref name="ba222"/><ref name="gr63">{{harvnb|Gregory|2010|p=63}}</ref> Izgrađene su brojne crkve širom grada, uključujući i Aja Sofiju koja je sagrađena za vladavine [[Justinijan I|Justinijana Velikog]] i bila najveća katedrala na svijetu tokom narednih hiljadu godina.<ref name="klwa171">{{harvnb|Klimczuk|Warner|2009|p=171}}</ref> Konstantin je takođe preduzeo veliku obnovu i proširenje [[Sultanahmetov trg|carigradskog hipodroma]] pri čemu je hipodrom mogao primiti desetine hiljada gledalaca a postao je i centralno mjesto za gradski život a tokom 5. i 6. vijeka i centar niza nemirnih događaja, uključujući i [[Pobuna Nika|Pobunu Nika]],<ref>{{cite web|last=Dash|first=Mike|url=http://blogs.smithsonianmag.com/history/2012/03/blue-versus-green-rocking-the-byzantine-empire/|title=Blue Versus Green: Rocking the Byzantine Empire|publisher=The Smithsonian Institution|work=Smithsonian Magazine|date=2. 3. 2012|access-date=30. 7. 2012|archive-date=5. 8. 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20120805185404/http://blogs.smithsonianmag.com/history/2012/03/blue-versus-green-rocking-the-byzantine-empire/|url-status=dead}}</ref><ref>{{harvnb|Dahmus|1995|p=117}}</ref> nemire koji su izbili protiv vladavine tadašnjeg vladara Justinijana I. Geografski položaj Konstantinopolja također je osigurao da će njegovo postojanje izdržati test vremena jer su njegovi zidovi i obala dugi niz stoljeća grad a potom i Evropu štitili od osvajača s istoka i širenja islama. Tokom dužeg dijela srednjeg vijeka, drugog perioda bizantijske ere, Konstantinopolj je bio najveći i najbogatiji grad na evropskom kontinentu, a u pojedinim periodima i najveći grad na svijetu.<ref>{{harvnb|Cantor|1994|p=226}}</ref><ref>{{harvnb|Morris|2010|pp=109–18}}</ref> Međutim, nakon završetka vladavine Bazilija II 1025. počinje period konstantnog pada uticaja Konstantinopolja. [[Četvrti krstaški rat]], koji je započeo s ciljem osvajanja Jerusalema, je usljed niza događaja promijenio tok rata 1204. godine, a križari su da bi dobili obećanu pomoć i nagradu zauzeli grad i opljačkali ga.<ref>{{harvnb|Gregory|2010|pp=324–29}}</ref> Uspostavili su [[Latinsko carstvo]] umjesto pravoslavnog Bizantijskog carstva.<ref>{{harvnb|Gregory|2010|pp=330–33}}</ref> Aja Sofija pretvorena je u katoličku crkvu 1204. Bizantijsko carstvo je obnovljeno, iako oslabljeno, 1261.<ref>{{harvnb|Gregory|2010|p=340}}</ref> Konstantinopoljske crkve, odbrambene utvrde i osnovne usluge grada bile su zapuštene<ref name="Gregory 2010 341–42">{{harvnb|Gregory|2010|pp=341–42}}</ref>, a broj stanovnika smanjio se na oko 100.000 stanovnika sa pola miliona koliko je grad imao tokom 8. vijeka. Međutim, nakon ponovnog osvajanja 1261. godine, neki od gradskih spomenika bili su restaurirani a napravljeni su i neki novi poput dva mozaika Deesis u Aja Sofiji i Kariyeu.<ref name="Gregory 2010 341–42"/> Različite ekonomske i vojne politike koje je uveo [[Andronik II. Paleolog|Andronik II]], jedna od značajnijih je bila i smanjenje vojnih potencijala, oslabile su carstvo i učinile ga ranjivim na napade. Sredinom 14. vijeka, Turci Osmanlije su započeli strategiju postepenog zauzimanja manjih gradova u okruženju, odsijecajući puteve snabdijevanja Konstantinopolja i polako ga gušeći. 29. maja 1453. godine, nakon osmosedmične opsade (u toku koje je stradao posljednji rimski car, [[Konstantin XI]]), [[sultan]] [[Mehmed II]] ''Osvajač'' zauzima Konstantinopolj i proglašava ga novom prijestolnicom Osmanskog Carstva. Nekoliko sati kasnije, sultan je dojahao do Aja Sofije i pozvao imama da prouči šehadet, pretvarajući veliku katedralu u carsku džamiju zbog odbijanja grada da se mirno preda.{{sfn|Gregory|2010|pp=394–399}} Nakon toga, Mehmed II se proglasio novim vladarom, carom Konstantinopolja (''Kayser-i Rûm'') čime je osmanska država reorganizirana u carstvo.{{sfn|Béhar|1999|p=38}}{{sfn|Bideleux|Jeffries|1998|p=71}} === Period Osmanskog Carstva === {{Glavni|Istanbul tokom Osmanskog Carstva}} [[Datoteka:Matrakçı Nasuh - İstanbul.jpg|thumb|upright=1|Mapa Istanbula iz 16. vijeka, djelo osmanskog [[polimat]]a [[Nasuh Matrakčija|Nasuha Matrakčije]]]] [[Datoteka:Istanbul panorama (16293921746).jpg|thumb|250px|Pogled sa [[Kula Galata|Kule Galata]] na [[Zlatni rog]] i [[Sarayburnu]]]] Nakon što je osvojio grad sultan Mehmed II se proglasio [[Osmansko pravo na sukcesiju Rimskog Carstva|Kayser-i-Rûm]]om, turskim ekvivalentom ''rimskog Cezara'', a osmanska država je reorganizirana u carstvo.{{sfn|Béhar|1999|p=38}}{{sfn|Bideleux|Jeffries|1998|p=71}} Nakon zauzimanja Konstantinopolja, Mehmed II je odmah krenuo u obnavljanje grada. Svjestan da revitalizacija neće uspjeti bez ponovnog naseljavanja grada, Mehmed II je pozvao široke narodne mase da nasele grad – pokazujući izuzetnu otvorenost i spremnost da inkorporira u grad različite klase stanovništva koji su došli da definiraju osmansku političku kulturu.<ref>Inalcik, Halil. "The Policy of Mehmed II toward the Greek Population of Istanbul and the Byzantine Buildings of the City." Dumbarton Oaks Papers 23, (1969): 229–49. p. 236</ref> Također je pozvao ljude iz cijele Evrope u svoju prijestolnicu, stvarajući kosmopolitsko društvo koje je opstalo kroz veći dio osmanskog perioda.<ref>{{harvnb|Holt|Lambton|Lewis|1977|pp=306–07}}</ref> Revitalizacija Istanbula također je zahtijevala masivni program restauracije, cjelokupne infrastrukture, od puteva do [[Valensov akvadukt|akvadukta]].<ref name="hughes2020">{{cite book |last1=Hughes |first1=Bettany |title=Istanbul: A Tale of Three Cities |url=https://archive.org/details/istanbultaleofth0000hugh |date=2018 |publisher=Weidenfeld & Nicolson |location=London |isbn=978-1-78022-473-2}}</ref> Kao i mnogi vladari prije i poslije, Mehmed II je transformirao urbani pejzaž Istanbula uz veliko preuređenje centra grada.<ref name="madden2020">{{cite book |last1=Madden |first1=Thomas F. |title=Istanbul: City of Majesty at the Crossroads of the World |url=https://archive.org/details/istanbulcityofma0000madd |date=7. 11. 2017 |publisher=Penguin Books |location=New York |isbn=978-0-14-312969-1}}</ref> Izgrađena je ogromna [[Topkapi saraj|nova palata]] koja je mogla parirati, ako ne i zasjeniti [[Carigradska velika palača|staru]], novu natkrivenu pijacu (koja još uvijek postoji kao [[Kapali čaršija]]), trijeme, paviljone, šetališta, kao i više od desetak novih džamija.<ref name="hughes2020"/> Mehmed II pretvorio je razoreni stari grad u nešto što je ličilo na carsku prijestonicu.<ref name="madden2020"/> Društvena hijerarhija je bila u drugom planu zbog bijesne kuge, koja je bila pogubna i za bogate i siromašne podjednako u 16. vijeku.<ref name="blackd">{{cite book |last1=Byrne |first1=Joseph Patrick |title=Encyclopedia of the Black Death |url=https://archive.org/details/encyclopediaofbl0000byrn |date=2012 |publisher=[[ABC-Clio]] |location=Santa Barbara, CA |isbn=978-1-59884-253-1}}</ref> Imovina i bogatstvo nije moglo zaštititi bogate od svih neugodnosti i surovih svakodnevnica koje su vladale tadašnjim Istanbulom.<ref name="blackd"/> Iako je sultan živio na sigurnoj udaljenosti od ostatka stanovništva, i bogati i siromašni su uglavnom živjeli jedni pored drugih. Istanbul uglavnom nije bio podijeljen na bogate i siromašne četvrti kao drugi moderni gradovi. Raskošne kuće nalazile su se u istim ulicama kao i objekti siromašnijeg dijela stanovništva.<ref name="blackd"/> Oni koji su bili dovoljno bogati da imaju osamljena seoska imanja imali su priliku da izbjegnu periodične epidemije bolesti koje su harale Istanbulom.<ref name="blackd"/> Osmanska dinastija je 1517. stekla status [[hilafet]]a, a Carigrad je ostao glavni grad ovog posljednjeg halifata četiri vijeka. Vladavina Sulejmana Veličanstvenog od 1520. do 1566. bila je period posebno velikih umjetničkih i arhitektonskih dostignuća; glavni arhitekta [[Mimar Sinan]] projektovao je nekoliko svjetski poznatih građevina u gradu a s druge strane, procjetala je osmanska umjetnost keramike, vitraža, kaligrafije i minijature. Broj stanovnika Carigrada s kraja 18. vijeka iznosio je 570.000. == Geografija == {{Dodatne informacije|Geografija Turske}} {{multiple image | align = left | image1 = Aerial view of Istanbul 19 March 1918.jpg | width1 = 175 | alt1 = | caption1 = | image2 = Aerial view of Istanbul on 19 March 1918.jpg | width2 = 175 | alt2 = | caption2 = | footer =Dvije fotografije zabilježene iz zraka na kojima se vide Zlatni rog i Bosfor, snimljene iz njemačkog cepelina 19. marta 1918. }} Istanbul se nalazi u sjeverozapadnom dijelu Turske i prostire se uz tjesnac Bosfor, koji kroz Mramorno more omogućava jedini prolaz iz Crnog u Sredozemno more. Historijski gledano, grad je bio idealno mjesto za trgovinu i odbranu: ušće Mramornog mora, Bosfor i Zlatni rog pružaju idealnu odbranu od neprijateljskog napada uz optimalno mjesto za naplatu cestarine i prolaza ovim dijelom svijeta. Nekoliko živopisnih ostrva - Büyükada, Heybeliada, Burgazada, Kınalıada i pet manjih ostrva su dio grada. Obala Istanbula prerasla je svoje prirodne granice. Veliki dijelovi Kaddebostana se nalaze na područjima odlagališta otpada, povećavajući ukupnu površinu grada na 5.343&nbsp;km.² === Klima === Gradska [[klima]] je umjerena kontinentalna. Ljeta su u gradu vruća i vlažna, dok su zime kišovite te ponekad snježne. Godišnja prosječna količina padavina iznosi 870&nbsp;mm. Zbog vrlo visoke vlažnosti, temperature su mnogo izraženije. Prosječna maksimalna temperatura u zimskim mjesecima je između 7[[Celzijus (jedinica)|°C]] i 9[[Celzijus (jedinica)|°C]]. Tokom zime snijeg pada prosječno sedmicu ili dvije. Prosječna temperatura u ljetnim mjesecima je 28&nbsp;°C. Najtopliji mjesec u godini je [[juli]] sa prosječnom temperaturom od 23,2&nbsp;°C, a najhladniji je [[januar]] sa 5,4&nbsp;°C. Najviša zabilježena temperatura u gradu je bila 40,5&nbsp;°C u augustu 2000. godine, a najniža –16,1&nbsp;°C u februaru 1927.<ref>{{Cite web |url=http://www.meteorologyclimate.com/extreme-temperature-records.htm |title=Extreme Temperature Records Worldwide - Istanbul |access-date=31. 7. 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071008104939/http://www.meteorologyclimate.com/extreme-temperature-records.htm |archive-date=8. 10. 2007 |url-status=dead }}</ref> Vrijeme je obično osjetno hladnije u istočnom Istanbulu. Grad je prilično vjetrovit, sa prosječnom brzinom vjetra od 17 kilometara na sat. Ljeto je najsuši dio godine, ali se ne događaju velike suše kao na zapadu, te se klima zato ne može smatrati sredozemnom. {{Vremenski okvir <!-- * Najviša prosječna temperatura * --> | vt_jan = 8,7 | vt_feb = 9,1 | vt_mar = 11,2 | vt_apr = 16,5 | vt_maj = 21,4 | vt_jun = 26,0 | vt_jul = 28,4 | vt_aug = 28,5 | vt_sep = 25,0 | vt_okt = 20,1 | vt_nov = 15,3 | vt_dec = 11,1 <!-- * Najniža prosječna temperatura * --> | nt_jan = 2,9 | nt_feb = 2,8 | nt_mar = 3,9 | nt_apr = 7,7 | nt_maj = 12,0 | nt_jun = 16,0 | nt_jul = 18,5 | nt_aug = 18,7 | nt_sep = 15,5 | nt_okt = 12,0 | nt_nov = 8,5 | nt_dec = 5,3 <!-- * Padavine * --> | p_jan= 98,4 | p_feb= 80,2 | p_mar= 69,9 | p_apr= 45,8 | p_maj= 36,1 | p_jun= 34,0 | p_jul= 38,8 | p_aug= 47,8 | p_sep= 61,4 | p_okt= 96,9 | p_nov= 110,7 | p_dec= 123,9 <!-- Ostalo --> | izvor =<ref>{{Cite web |url=http://www.worldweather.org/014/c00047.htm |title=&#91;&#91;Svjetska meteorološka organizacija&#93;&#93; (&#91;&#91;Ujedinjeni narodi{{!}}UN&#93;&#93;) |access-date=31. 7. 2010 |archive-date=29. 7. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180729111809/http://www.worldweather.org/014/c00047.htm |url-status=dead }}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.bbc.co.uk/weather/world/city_guides/results.shtml?tt=TT004370 |title=BBC Weather Centre - Istanbul |access-date=18. 5. 2006 |archive-url=https://web.archive.org/web/20060518023851/http://www.bbc.co.uk/weather/world/city_guides/results.shtml?tt=TT004370 |archive-date=18. 5. 2006 |url-status=live }}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.meteor.gov.tr/veridegerlendirme/yillik-toplam-yagis-verileri.aspx?m=ISTANBUL |title=Yıllık Toplam Yağış Verileri - İstanbul (Data of the total annual precipitacion of Istanbul) |access-date=31. 7. 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130331072105/http://www.meteor.gov.tr/veridegerlendirme/yillik-toplam-yagis-verileri.aspx?m=ISTANBUL |archive-date=31. 3. 2013 |url-status=dead }}</ref> }} == Uređenje grada i administrativna podjela == {{Glavni|Okruzi Istanbula|Spisak gradskih kvartova Istanbula}} [[Datoteka:Map of the Districts of Istanbul.png|lijevo|290p|mini|Okruzi Istanbula]] [[Datoteka:Taksim Square 2012.jpg|thumb|Pogled na [[Trg Taksim]], sa [[Spomenik republici|Spomenikom republici]], podignutim 1928. u spomen na osnivanje Republike]] Od 2004. godine, općinske granice Istanbula se podudaraju sa granicom [[Istanbul (provincija)|provincije Istanbul]]. Gradom, koji je i glavni grad istoimene provincije, upravlja Istanbulska metropolitanska općina, koji nadzire 39 okruga grada, odnosno provincije. Trenutna struktura grada može se pratiti unatrag do reforme iz perioda tanzimata, gdje su se islamske sudije i imami nalazili na čelu grada a pod pokroviteljstvom velikog vezira. Usvajajući model francuskih gradova, ovaj vjerski sistem je zamijenjen gradonačelnikom i gradskim vijećem. Tadašnje Pera (današnji Beyoğlu) je bila prva oblast grada koja je imala svog upravitelja i vijeće, a članovi su umjesto toga bili dugogodišnji stanovnici mahale,<ref>{{harvnb|Gül|2012|pp=43–49}}</ref> odnosno gradske četvrti. Zakoni doneseni nakon osmanskog ustava iz 1876. imali su za cilj proširenje ove strukture na cijeli grad, ali ova namjera nije u potpunosti implementirana sve do 1908. kada je grad proglašen pokrajinom koja se sastoji od devet okruga.<ref>{{harvnb|Çelik|1993|pp=42–48}}</ref><ref>{{harvnb|Kapucu|Palabiyik|2008|p=145}}</ref> Ovaj sistem se zadržao i nakon osnivanja Republike Turske, pri čemu je pokrajina preimenovana u belediju (općina), ali je sistem općina raspušten 1957.<ref>{{harvnb|Taşan-Kok|2004|p=87}}</ref> [[Gradsko vijeće Istanbula]] je odgovorno za upravljanjem mnogim funkcijama grad, uključujući upravljanje budžetom, održavanje civilne infrastrukture i upravljanjem muzejima i velikim kulturnim centrima. Budući da vlada djeluje prema principu ''moćnijeg gradonačelnika, slabijeg vijeća", vođa vijeća tj. gradonačelnik metropole ima ovlaštenje da donosi brze odluke, često na uštrb transparentnosti cijelog procesa. Općinsko vijeće savjetuje Izvršni odbor Metropolitanskog područja, iako odbor također ima ograničena ovlaštenja da samostalno donosi odluke. Sve predstavnike u odboru imenuju gradonačelnica i vijeće, a gradonačelnik je ujedno i predsjednik izvršnog odbora metropolitanskog područja Istanbula. Općinska vijeća su uglavnom odgovorna za upravljanje otpadom i građevinske projekte unutar svojih općina. Svaka općina ima svoj vlastiti budžet, iako gradonačelnik grada zadržava pravo da preispita odluke općine. Jedna petina svih članova općinskog vijeća, uključujući i načelnike općina, također su članovi Gradskog vijeće Istanbula. Svi članovi općinskih vijeća kao i gradskog vijeća, uključujući i gradonačelnika grada, biraju se na petogodišnji mandat. Ekrem İmamoğlu, član Republikanske narodne partije, je gradonačelnik Istanbula od 27. juna 2019. S obzirom na to da Metropolitansko područje Istanbula i pokrajina Istanbul imaju ekvivalentne jurisdikcije, malo odgovornosti ostaje za pokrajinsku vladu. Poput Metropolitanskog područja Istanbula, Specijalna pokrajinska administracija Istanbula ima guvernera, demokratski izabrano tijelo za donošenje odluka – Pokrajinski parlament – i imenovani Izvršni odbor. Uporedo sa izvršnim odborom na općinskom nivou, Pokrajinski izvršni odbor uključuje generalnog sekretara i rukovodioce resora koji savjetuju Pokrajinsku skupštinu.<ref>{{cite web|url=http://www.ioi.gov.tr/index.php?yol=0_1_124 |publisher=Istanbul Special Provincial Administration |title=Organizasyon |trans-title=Organization |access-date=21. 12. 2011 |language=tr |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20111126141113/http://www.ioi.gov.tr/index.php?yol=0_1_124 |archive-date=26. 11. 2011 }}</ref> Dužnosti Pokrajinske uprave uglavnom su ograničene na izgradnju i održavanje škola, rezidencija, državnih zgrada i puteva, kao i na unapređenje umjetnosti, kulture i očuvanja prirode.<ref>{{harvnb|Organisation for Economic Co-operation and Development|2008|p=206}}</ref> Ali Yerlikaya je guverner Istanbulske pokrajine od 26. oktobra 2018.<ref>{{cite web|url=http://www.istanbul.gov.tr/istanbul-valisi-ali-yerlikaya|title=Governor of Istanbul|publisher=Governorship of Istanbul|access-date=23. 10. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20180712153304/http://www.istanbul.gov.tr/en/governorship-of-istanbul/governor-of-istanbul|archive-date=12. 7. 2018|url-status=dead}}</ref> Istanbul je teritorijalno podijeljen na 39 okruga ([[Turski jezik|tur]]:''Büyükşehir Belediyesi''), od kojih se 25 nalazi u evropskom, a 14 u azijskom dijelu grada: * Evropski dio: [[Arnavutköy]], [[Avcılar]], [[Bağcılar]], [[Bahçelievler]], [[Bakırköy]], [[Başakşehir]], [[Bayrampaşa]], [[Beşiktaş]], [[Beylikdüzü]], [[Beyoğlu]], [[Büyükçekmece]], [[Çatalca]], [[Esenler]], [[Esenyurt]], [[Eyüp]], [[Fatih]], [[Gaziosmanpaşa]], [[Güngören]], [[Kağıthane]], [[Küçükçekmece]], [[Sarıyer]], [[Silivri]], [[Sultangazi]], [[Şişli]] i [[Zeytinburnu]] * Azijski dio: [[Adalar]], [[Ataşehir]], [[Beykoz]], [[Çekmeköy]], [[Kartal]], [[Kadıköy]], [[Maltepe]], [[Pendik]], [[Sancaktepe]], [[Sultanbeyli]], [[Şile]], [[Tuzla (Istanbul)|Tuzla]], [[Ümraniye]] i [[Üsküdar]] Okruzi su, kao dijelovi Istanbula istovremeno i gradovi, koji pripadaju pokrajini [[Istanbul (pokrajina)|Istanbul]]. == Grb == {{Proširiti sekciju}} == Demografija == {{Glavni|Demografija Istanbula}} {{Dodatne informacije|Demografija Turske}} Tokom dužeg dijela svoje historije, Istanbul se nalazio među najvećim gradovima na svijetu.<ref>{{harvnb|Morris|2010|p=113}}</ref> Oko 500. tadašnji Carigrad je imao između 400.000 i 500.000 stanovnika, prestigavši [[Rim]] na mjestu najmnogoljudnijeg grada. Na položaju najmnogoljudnijeg grada Konstantinopolj odnosno Istanbul se smjenjivao sa historijskim gradovima kao što su [[Bagdad]], [[Chang'an]], [[Kaifeng]] i [[Merv]] sve do 12. vijeka. Nakon toga nikada se nije našao na poziciji najnaseljenijeg grada svijeta ali je ostao najveći grad Evrope od 1500. do 1750. godine, kada ga je prestigao [[London]].<ref name="cha463">{{harvnb|Chandler|1987|pp=463–505}}</ref> Prema procjeni [[Turski zavod za statistiku|Turskog zavoda za statistiku]] s kraja 2019. u metropolitanskom području Istanbula živjelo je 15.519.267 stanovnika što je oko 19 % ukupnog stanovništva zemlje.<ref name="tuikpop">{{cite web |title=The Results of Address Based Population Registration System, 2019 |url=http://data.tuik.gov.tr/Bulten/Index?p=The-Results-of-Address-Based-Population-Registration-System-2019-33705 |website=data.tuik.gov.tr |publisher=Türkiye İstatistik Kurumu |access-date=12. 12. 2020|location=Istanbul, Turkey |date=4. 2. 2020}}</ref> Od toga, 64,4% stanovnika živi na evropskoj a 35,6% stanovništva na azijskoj strani grada.<ref name="tuikpop"/> Kretanje broja stanovnika tokom perioda od 1925. do 2015. dat je u sljedećoj tabeli. {| class="wikitable" |- ! Godina !! Broj stanovnika |- | 1925.|| 881.000 |- | 1927.|| 691.000 |- | 1935.|| 740.800 |- |1940. ||793.900 |- | 1945.|| 845.300 |- | 1950.|| 983.000 |- | 1960.|| 1.459.500 |- | 1965.|| 1.743.000 |- | 1970.|| 2.132.400 |- | 1975.|| 2.547.400 |- | 1980.|| 2.853.500 |- | 1985.|| 5.494.900 |- | 1990.|| 6.620.200 |- | 1994.|| 7.615.500 |- | 1997.|| 8.260.400 |- | 2000.|| 8.831.800 |- | 2007.|| 11.174.200 |- | 2015.|| 14.657.434 |} Poznat je također po tim što u njemu živi dosta [[Bošnjaci|Bošnjaka]] koji su emigrirali u Tursku za vrijeme [[Austro-Ugarska|austro-ugarske]] okupacije. Isto tako je opjevan u mnogim bosanskim [[sevdalinka]]ma. Jedna od njih je "U Stambolu na Bosforu." == Politika == {{Proširiti sekciju}} {{Infokutija Svjetska baština | SB = Historijsko područje Istanbula | zvanični_naziv = | slika = Istanbul asv2020-02 img45 Hagia Sophia.jpg | veličina_slike = | opis = Aja Sofija | dio = | sadrži = | lokacija = {{flag|Turska}} | kriterij = i, ii, iii, iv | ID = 356 | koordinate = | godina = 1985. | proširenja = | ugroženost = | površina = 765.50 ha | tampon-zona = | veb-sajt = <ref>[https://whc.unesco.org/en/list/356 UNESCO]</ref> | locmapin = | opis_karte = | širina_karte = | reljef = <!-- "1" za refeljnu kartu ako je dostupna --> | dijete = <!-- "yes" ako je ova infokutija unutar neke druge --> | ugrađeno = <!-- za ugrađivanje druge infokutije unutar ove --> }} == Svjetska baština == Sa strategijskim položajem između Balkanskog poluostrva i Anadolije, Crnog mora i Mediterana, Istanbul je više od 2.000 godina središte velikih političkih, vjerskih i umjetničkih događanja. Bio je glavni grad Istočnog rimskog (ili Bizantijskog) i Osmanskog Carstva. Univerzalna vrijednost Istanbula leži u njegovoj jedinstvenoj integraciji [[Arhitektura|arhitektonskih]] remek-djela bizantijskih i osmanskih arhitekata koja odražavaju susret Evrope i Azije tokom mnogih vijekova.<ref name=turska>{{Cite web |url=https://whc.unesco.org/en/statesparties/tr |title= Turska, spomenici upisani na listu svjetske baštine|work= UNESCO: Svjetska baština |access-date= 19. 1. 2023}}</ref> Historijski dio Istanbula je 2015. uvršten na listu [[UNESCO]]-ove [[Svjetska baština|svjetske baštine]].<ref name=uno>{{cite web |url=https://whc.unesco.org/en/list/356 |title= Historijski dio Istanbula |work=UNESCO - whc.unesco.org |access-date= 24. 1. 2023}}</ref>. [[Datoteka:Istanbul_new_mosque.jpg|mini|desno|Istanbul]] {{Široka slika|Constantinople Panoramic Normalised.png|1200px|Panorama grada [[1870]]. godine}} {{Široka slika|Galata Kulesi 'nden panorama.jpg|1200px|Panorama grada, 1890. godine}} == Privreda i infrastruktura == === Privreda === {{Proširiti sekciju}} == Saobraćaj == [[Datoteka:Fatih Sultan Mehmet Bridge panorama.jpg|thumb|desno|[[Most sultana Mehmeda Osvajača]] je jedan od tri viseća mosta preko [[Bosfor]]a]] S obzirom na geografski položaj Istanbul je dobro prometno povezan sa ostalim dijelovima Turske. Također, kao svojevrsni ''most'' između Azije i Evrope, Istanbul je važno prometno čvorište ovog dijela svijeta. Glavni autoputevi koji se ukrštaju na području Istanbula su autoputevi O-1, O-2, O-3 i O-4 pri čemu autoput O-1 formira unutrašnji prsten, prolazeći [[Most šehida 15. jula|Prvim istanbulskim mostom]]. S druge strane, autoput O-2 prolazi Drugim bosforskim mostom, mostom [[Most sultana Mehmeda Osvajača|Mostom sultana Mehmeda Osvajača]] i formira vanjski gradski prsten. Autoput O-2 nastavlja dalje na zapad prema gradu [[Edirne|Edirni]] dok se autoput O-4 proteže dalje prema glavnom turskom gradu [[Ankara|Ankari]]. Autoputevi O-2, O-3 i O-4 su dio međunarodnog koridora [[Evropski put E80|E80]] koji se proteže od portugalskog [[Lisabon]]a do tursko-iranske granice. U 2011. godini zabilježen je dnevni promet preko prvog i drugog bosforskog mosta od oko 400.000 vozila. Treći bosforski most, [[most sultana Selima I]] pušten je u promet 26. augusta 2006. Pored tri bosforska mosta, od 20. decembra 2016. u funkciji je i [[Tunel Euroazija]] u dužini od 14,6 kilometara koji prolazi ispod Bosfora i osigurava dodatni drumski prometni koridor između azijskog i evropskog dijela Istanbula. Gradski sistem javnog prevoza u Istanbulu čini složena mreža [[tramvaj]]a, [[uspinjača]], metroa, [[autobus|autobusnog prijevoza]], metrobusa i trajekta. Cijene svih vrsta gradskog prijevoza su integrisane a koriste se beskontaktni sistemi Istanbulkart, uspostavljenog 2009. [[Istanbulski tramvaj|Tramvajski sistem]] u Istanbulu datira još od 1872. godine, kada su se za pogon koristili konji dok je prvi elektrificirani tramvaj pušten u promet 1960-ih godina. Tramvaji se polako vraćaju u grad devedesetih godina prošlog vijeka, uz uvođenje [[Istanbulski nostalgični tramvaj|nostalgičnog tramvaja]] i brzih linija, koja trenutno dnevno opslužuje u prosjeku 265.000 putnika. Podzemna uspinjača je puštena u promet 1875. kao druga najstarija podzemna željeznička linija na svijetu (poslije londonske metropolitanske željeznice). Još uvijek se koristi i prevozi putnike između Karakoya i İstiklal avenije, duž staze dužine od 573 metara. Modernija uspinjača, između [[Trg Taksim|Trga Taksim]] i [[Kabataş]]a u funkciji je od 2006. === Zračni promet === Istanbul opslužuju tri međunarodna aerodroma. [[Aerodrom "Atatürk" Istanbul]] se nalazi oko 24 kilometara zapadno od centra grada. Sa prometom od 61,3 miliona putnika u 2016. godini, četvrti je najprometniji aerodrom u Evropi i 11. u svijetu.<ref>{{Cite web|url=http://www.aci.aero/News/Releases/Most-Recent/2017/04/19/ACI-releases-preliminary-2016-world-airport-traffic-rankingsRobust-gains-in-passenger-traffic-at-hub-airports-serving-transPacific-and-East-Asian-routes|title=ACI releases preliminary 2016 world airport traffic rankings—Robust gains in passenger traffic at hub airports serving trans-Pacific and East Asian routes|website=www.aci.aero|access-date=9. 7. 2017|archive-date=26. 4. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170426155005/http://www.aci.aero/News/Releases/Most-Recent/2017/04/19/ACI-releases-preliminary-2016-world-airport-traffic-rankingsRobust-gains-in-passenger-traffic-at-hub-airports-serving-transPacific-and-East-Asian-routes|url-status=dead}}</ref> Drugi aerodrom u Istanbulu je [[međunarodni aerodrom "Sabiha Gökçen"]] koji se nalazi 45 kilometara jugoistočno od centra grada. Otvoren je za promet 2001. kako bi rasteretio aerodrom Ataturk. Ovim aerodromom dominiraju [[Niskotarifna aviokompanija|niskotarifne aviokompanije]] U 2012. godini, godinu dana nakon što je ga je ''International Airport Council'' proglasio najbrže rastućim aerodromom. Sa prometom od 31.385.841 putnika u 2016. godini aerodrom je među 50 najvećih aerodroma u svijetu. Krajem 2018. otvoren je za upotrebu i treći aerodrom [[Aerodrom Istanbul]] projektovan kao aerodrom sa najvećim mogućim kapacitetom na svijetu koji u toku godine može opslužiti 150 miliona putnika. === Podzemna željeznica === {{Glavni|Istanbulski metro|}} [[Datoteka:M2_at_Levent_station.JPG|thumb|lijevo|Jedna od stanica [[Istanbulski metro|Istanbulskog metroa]]]] Istanbulski metro se danas sastoji od 5 linija naziva M1, M2, M3, M4 i M6 Mini-Metro linije. Najstarija linija istanbulskog metroa je linija M1 koja je operativna od 1989. Dodatnih 8 linija je u fazi izgradnje ili se njihova izgradnja planira: linije M5 (Üsküdar-Çekmeköy/Sancaktepe) i M8 (Bostancı-Dudullu) na azijskoj strani grada, dok se izgradnja linija M7 (Kabataş-Mahmutbey) i M9 (Ataköy-İkitelli) planira u zapadnom dijelu, odnosno u evropskom dijelu Istanbula. Trenutno je u funkciji 82 stanice dok je njih 62 u izgradnji.<ref name="network"/> Dužina željezničke mreže metroa iznosi 105,8&nbsp;km.<ref name="network">{{cite web |url=https://www.metro.istanbul/rayl%C4%B1-sistemler.aspx |title=Raylı Sistemler |publisher=Metro İstanbul |language=Turkish |trans-title=Rail Systems |year=2016 |access-date=1. 8. 2017 |archive-date=1. 4. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180401095753/http://www.metro.istanbul/rayl%C4%B1-sistemler.aspx |url-status=dead }}</ref> Metroom upravlja javno preduzeće Metro Istanbul koje je u vlasništvu Istanbulske metropolitanske općine. Prema podacima za 2015. godinu, Istanbulski metro je na godišnjem nivou prevezao 384,9 miliona putnika.<ref>{{cite news |url=http://www.hurriyet.com.tr/istanbulda-rayli-sistem-tasimaciligi-rekor-kirdi-40046426 |title=İstanbul'da raylı sistem taşımacılığı rekor kırdı |newspaper=Hürriyet |language=Turkish |trans-title=|date=28. 1. 2016 |access-date=17. 8. 2016}}</ref> Istanbulski metro je dobro povezan sa Marmarayom, podvodnim transkontinentalnim željezničkim tunelom, F1 uspinjačom i sa T1 tramvajskim sistemom koji operiše samo u evropskom dijelu grada. == Sport == {{Glavni|Sport u Istanbulu}} Istanbul kao najveći grad u Turskoj je dom mnogih sportskih kolektiva. Mnogi od njih su najveći i najvažniji klubovi u državi a neki igraju i važnu ulogu na međunarodnom nivou. S obzirom da je nogomet najvažniji sport u Turskoj nogometni klubovi poput [[Beşiktaş JK|Bešiktaš]], [[Galatasaray SK|Galatasaraya]] i [[Fenerbahçe SK|Fenerbahçea]] su najpopularniji i najtrofejniji turski nogometni klubovi. Osim toga košarkaški klubovi ovog grada kao što su [[Fenerbahçe (košarkaški klub)|Fenerbahçe]] i [[Galatasaray S.K.|Galatasaray]] i [[Anadolu Efes S.K.]] su osvajači i evropskih kupova. == Obrazovanje i nauka == {{Glavni|Obrazovanje u Turskoj}} [[Datoteka:Istanbul University cropped.JPG|thumb|right|upright|Glavni ulaz [[Univerzitet u Istanbulu|Univerziteta u Istanbulu]], najstarije tuske institucije, osnovan 1453.]] [[Univerzitet u Istanbulu]], osnovan 1453. godine, najstarija je turska obrazovna institucija u gradu. Iako je prvobitno osnovan kao [[Medresa]], tokom 19. vijeka osnovani su odjeli prava, medicine i nauke a i sekularizovan je nakon uspostave Turske Republike.<ref>{{cite web|publisher=Istanbul University |url=http://www2.istanbul.edu.tr/english/?p=68 |title=History |date=11. 8. 2011 |access-date=20. 8. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121113023624/http://www2.istanbul.edu.tr/english/?p=68 |archive-date=13. 11. 2012}}</ref> Tehnički univerzitet u Istanbulu, osnovan 1773. godine, treći je takav univerzitet, posvećen isključivo proučavanju inženjerskih nauka na svijetu.<ref>{{cite web|url=http://www.itu.edu.tr/en/?about/history|publisher=Istanbul Technical University|title=History|access-date=4. 7. 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20120618160944/http://www.itu.edu.tr/en/?about%2Fhistory|archive-date=18. 6. 2012|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.best.eu.org/student/education/universityProfile.jsp?universityPtr=7h066pc |publisher=Board of European Students of Technology |title=University Profile: Istanbul Technical University, Turkey |access-date=30. 3. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20111116042221/http://www.best.eu.org/student/education/universityProfile.jsp?universityPtr=7h066pc |archive-date=16. 11. 2011 |df= }}</ref> Oba ova univerziteta u[[javni univerzitet]]i od ukupno 8 univerziteta koji egzistiraju u Istanbulu.<ref>{{cite web|url=http://www.yok.gov.tr/en/content/view/761/lang,tr/ |archive-url=https://web.archive.org/web/20111130014739/http://www.yok.gov.tr/en/content/view/761/lang%2Ctr |archive-date=30. 11. 2011 |publisher=The Turkish Council of Higher Education |title=State Universities |access-date=30. 3. 2012 |df= }}</ref> Drugi važniji javni univerziteta u Istanbulu su: [[Univerzitet likovnih umjetnosti ''Mimar Sinan'']] likovnih umjetnosti Univerziteta, koji je do 1970-ih godina služio kao primarna turska institucija umjetnosti i [[Univerziteta Marmara]], koji je treći najveći univerzitet u državi.<ref>{{cite web|url=http://www.marmara.edu.tr/en/information/general-information |publisher=Marmara University |title=About Marmara |access-date=4. 7. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120630160301/http://www.marmara.edu.tr/en/information/general-information |archive-date=30. 6. 2012}}</ref> == Poznate osobe == {{Proširiti sekciju}} == Također pogledajte == * [[Carigrad]] * [[Konstantinopolj]] * [[Novi Rim]] * [[Aerodrom Istanbul-Sabiha Gökçen]] * [[Marmaray]] == Reference == {{Refspisak}} === Izvori === {{refbegin|27em}} * {{cite book|last=ʻAner|first=Nadav|year=2005|editor-last=Pergola|editor-first=Sergio Della|editor2-last=Gilboa|editor2-first=Amos|editor3-last=Ṭal|editor3-first=Rami|title=The Jewish People Policy Planning Institute Planning Assessment, 2004–2005: The Jewish People Between Thriving and Decline|url=https://archive.org/details/jewishpeoplepoli0000unse|publisher=Gefen Publishing House Ltd.|location=Jerusalem|isbn=978-965-229-346-6}} * {{cite book|last=Athanasopulos|first=Haralambos|title=Greece, Turkey, and the Aegean Sea: A Case Study in International Law|year=2001|publisher=McFarland & Company, Inc.|location=Jefferson, NC|isbn=978-0-7864-0943-3}} * {{cite book|last=Barnes|first=Timothy David|title=Constantine and Eusebius|url=https://archive.org/details/constantineeuseb0000barn|year=1981|publisher=Harvard University Press|location=Cambridge, MA|isbn=978-0-674-16531-1}} * {{cite book|last=Baynes|first=Norman H.|editor-last=Baynes|editor-first=Norman H.|editor2-last=Moss|editor2-first=Henry S.L.B|title=Byzantium: An Introduction to East Roman Civilization|url=https://archive.org/details/byzantiumintrodu00baynrich|year=1949|publisher=Clarendon Press |location=Oxford|isbn=978-0-674-16531-1}} * {{cite book|last=Béhar|first=Pierre|title=Vestiges d'Empires: La Décomposition de l'Europe Centrale et Balkanique|location=Paris|publisher=Éditions Desjonquères|year=1999|isbn=978-2-84321-015-0}} * {{cite book|last1=Bideleux|first1=Robert|last2=Jeffries|first2=Ian|title=A History of Eastern Europe: Crisis and Change|url=https://archive.org/details/historyofeastern0000bide|location=New York and London|publisher=Routledge|year=1998|isbn=978-0-415-16111-4}} * {{cite book|last1=Boyar|first1=Ebru|last2=Fleet|first2=Kate|title=A Social History of Ottoman Istanbul|year=2010|publisher=Cambridge University Press|location=Cambridge|isbn=978-0-521-13623-5}} * {{cite book|last1=Bloom|first1=Jonathan M. |last2=Blair|first2=Sheila|title=The Grove Encyclopedia of Islamic Art and Architecture: Delhi to Mosque|url={{Google books|un4WcfEASZwC|page=RA1-PA315|keywords=|text=|plainurl=yes}} |access-date=11. 4. 2013|year=2009|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-530991-1|page=1|quote=Whatever the prehistoric antecedents of Istanbul, the continuous historical development of the site began with the foundation of a Greek colony from Megara in the mid-7th century BCE...}} * {{cite book|last=Brink-Danan|first=Marcy|title=Jewish Life in Twenty-First-Century Turkey: The Other Side of Tolerance|year=2011|publisher=Indiana University Press|series=New Anthropologies of Europe |location=Bloomington, IN |isbn=978-0-253-35690-1}} * {{cite book|last=Brummett|first=Palmira Johnson|title=Image and Imperialism in the Ottoman Revolutionary Press, 1908–1911|url=https://archive.org/details/imageimperialism0000brum|year=2000|publisher=SUNY Press|location=Albany, NY|isbn=978-0-7914-4463-4}} * {{cite book|last=Cantor|first=Norman F.|title=Civilization of the Middle Ages|url=https://archive.org/details/civilizationofmi0000norm|year=1994|publisher=HarperCollins|location=New York|isbn=978-0-06-092553-6}} * {{cite book|last=Çelik|first=Zeynep|title=The Remaking of Istanbul: Portrait of an Ottoman City in the Nineteenth Century|url=https://archive.org/details/bub_gb_T4MUpP6zCuIC|year=1993|publisher=University of California Press|location=Berkeley and Los Angeles|isbn=978-0-520-08239-7}} * {{cite book|author=Chamber of Architects of Turkey|title=Architectural Guide to Istanbul: Historic Peninsula|year=2006|volume=1|publisher=Chamber of Architects of Turkey, Istanbul Metropolitan Branch|location=Istanbul|isbn=978-975-395-899-8}} * {{cite book|last=Chandler|first=Tertius|title=Four Thousand Years of Urban Growth: An Historical Census|url=https://archive.org/details/fourthousandyear0000chan|year=1987|publisher=St. David's University Press|location=Lewiston, NY|isbn=978-0-88946-207-6}} * {{cite book|last=Connell|first=John|year=2010|title=Medical Tourism|url=https://archive.org/details/medicaltourism0000conn|series=CAB Books|publisher=CABI|location=Wallingford, Eng.|isbn=978-1-84593-660-0}} * {{cite book|last=Dahmus|first=Joseph|year=1995|title=A History of the Middle Ages|url=https://archive.org/details/historyofmiddlea0000dahm|publisher=Barnes & Noble Publishing|location=New York|isbn=978-0-7607-0036-5}} * {{cite book|last=De Sélincourt|first=Aubery|title=The Histories|series=Penguin Classics|editor-last=Marincola|editor-first=John M.|year=2003|publisher=Penguin Books|location=London|isbn=978-0-14-044908-2 |url=https://archive.org/details/histories00hero}} * {{cite book|last=De Souza|first=Philip|title=The Greek and Persian Wars, 499–386 B.C|year=2003 |publisher=Routledge|location=London|isbn=978-0-415-96854-6}} * {{cite book|editor-last=Dumper|editor-first=Michael|editor2-last=Stanley|editor2-first=Bruce E. |title=Cities of the Middle East and North Africa: A Historical Encyclopedia|url=https://archive.org/details/citiesofmiddleea0000unse|year=2007|publisher=ABC-CLIO|location=Santa Barbara, CA |isbn=978-1-57607-919-5}} * {{cite book|last1=Efe|first1=Recep|last2=Cürebal|first2=Isa|chapter=Impacts of the "Marmaray" Project (Bosphorus Tube Crossing, Tunnels, and Stations) on Transportation and Urban Environment in Istanbul |title=Engineering Earth: The Impacts of Megaengineering Projects |year=2011|editor-last=Brunn |editor-first=Stanley D|publisher=Springer|location=London & New York|isbn=978-90-481-9919-8|pages=715–734}} * {{cite book|last=El-Cheikh|first=Nadia Maria|title=Byzantium Viewed by the Arabs|url=https://archive.org/details/byzantiumviewedb0000elch|publisher=Harvard University Press|location=Cambridge, MA|year=2004|isbn=978-0-932885-30-2}} * {{cite book|last=Finkel|first=Caroline|title=Osman's Dream: The Story of the Ottoman Empire, 1300–1923 |url=https://archive.org/details/osmansdreamstory0000fink|year=2005|publisher=Basic Books|location=New York|isbn=978-0-465-02396-7}} * {{cite book|last=Freely|first=John|title=Istanbul: The Imperial City|year=1996|publisher=Viking|location=New York|isbn=978-0-670-85972-6}} * {{cite book|last=Freely|first=John|title=The Companion Guide to Istanbul and Around the Marmara|url=https://archive.org/details/companionguideto0000free_x9y4|year=2000|publisher=Companion Guides|location=Woodbridge, Eng.|isbn=978-1-900639-31-6}} * {{cite book|last=Freely|first=John|title=A History of Ottoman Architecture|year=2011|publisher=WIT Press|location=Southampton, Eng.|isbn=978-1-84564-506-9}} * {{cite journal|last=Georgacas|first=Demetrius John |year=1947 |title=The Names of Constantinople |journal=Transactions and Proceedings of the American Philological Association |volume=78 |pages=347–67 |doi=10.2307/283503 |jstor=283503}} * {{cite book|last1=Göksel|first1=Aslı|last2=Kerslake|first2=Celia|year=2005|title=Turkish: A Comprehensive Grammar|series=Comprehensive Grammars|publisher=Routledge|location=Abingdon, Eng.|isbn=978-0-415-21761-3}} * {{cite book|editor-last=Göktürk|editor-first=Deniz|editor2-last=Soysal|editor2-first=Levent|editor3-last=Türeli|editor3-first=İpek|year=2010|title=Orienting Istanbul: Cultural Capital of Europe? |url=https://archive.org/details/orientingistanbu0000unse|publisher=Routledge|location=New York|isbn=978-0-415-58011-3}} * {{cite book|last=Grant|first=Michael|title=The Severans: The Changed Roman Empire|url=https://archive.org/details/severanschangedr0000gran|year=1996|publisher=Routledge|location=London|isbn=978-0-415-12772-1}} * {{cite book|last=Gregory|first=Timothy E.|title=A History of Byzantium|url=https://archive.org/details/historyofbyzanti0000greg_2ndedi|year=2010|publisher=John Wiley and Sons|location=Oxford|isbn=978-1-4051-8471-7}} * {{cite book|last=Gül|first=Murat|title=The Emergence of Modern Istanbul: Transformation and Modernisation of a City|year=2012|publisher=IB.Tauris|location=London|edition=Revised Paperback|isbn=978-1-78076-374-3}} * {{cite book|last=Harter|first=Jim|title=World Railways of the Nineteenth Century: A Pictorial History in Victorian Engravings|year=2005|publisher=Johns Hopkins University Press|location=Baltimore, MD |edition=illustrated |isbn=978-0-8018-8089-6}} * {{cite book|editor-last=Holt|editor-first=Peter M.|editor2-last=Lambton|editor2-first=Ann K.S.|editor3-last=Lewis|editor3-first=Bernard|title=The Cambridge History of Islam|volume=1A|publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge|year=1977|isbn=978-0-521-29135-4|edition=illustrated, reprint}} * {{cite book|last=Isaac|first=Benjamin H.|title=The Greek Settlements in Thrace Until the Macedonian Conquest|year=1986|publisher=BRILL|location=Leiden |isbn=978-90-04-06921-3|edition=illustrated}} * {{cite book|last1=Kapucu|first1=Naim|last2=Palabiyik|first2=Hamit|title=Turkish Public Administration: From Tradition to the Modern Age|series=USAK Publications|volume=17|publisher=USAK|location=Ankara|year=2008 |isbn=978-605-4030-01-9}} * {{cite book|last=Karpat|first=Kemal H.|title=The Gecekondu: Rural Migration and Urbanization|year=1976 |publisher=Cambridge University Press|location=Cambridge, Eng.|isbn=978-0-521-20954-0|edition=illustrated |url=https://archive.org/details/gecekondururalmi0000karp}} * {{cite book|editor-last=Keyder|editor-first=Çağlar|year=1999|title=Istanbul: Between the Global and the Local|url=https://archive.org/details/istanbulbetweeng0000unse|publisher=Rowman & Littlefield|location=Lanham, MD|isbn=978-0-8476-9495-2}} * {{cite book|last=King|first=Charles|year=2014|title=Midnight at the Pera Palace, The birth of modern Istanbul|url=https://archive.org/details/midnightatperapa0000king_g1k2|publisher=Norton & Cy|isbn=978-0-393-08914-1}} * {{cite book|last1=Klimczuk|first1=Stephen|last2=Warner|first2=Gerald|year=2009|title=Secret Places, Hidden Sanctuaries: Uncovering Mysterious Sights, Symbols, and Societies|publisher=Sterling Publishing Company |location=New York|isbn=978-1-4027-6207-9|url=https://archive.org/details/secretplaceshidd0000klim}} * {{cite book|last1=Knieling|first1=Jörg|last2=Othengrafen|first2=Frank|title=Planning Cultures in Europe: Decoding Cultural Phenomena in Urban and Regional Planning|series=Urban and Regional Planning and Development |publisher=Ashgate Publishing|location=Surrey, Eng.|isbn=978-0-7546-7565-5|year=2009}} * {{cite book|editor-last=Köksal|editor-first=Özlem|title=World Film Locations: Istanbul|url=https://archive.org/details/worldfilmlocatio0000unse_k7t7|publisher=Intellect Books|location=Bristol, Eng.|year=2012|isbn=978-1-84150-567-1}} * {{cite book|last=Köse|first=Yavuz|editor-last=Atabaki|editor-first=Touraj|editor2-last=Brockett|editor2-first=Gavin|chapter=Vertical Bazaars of Modernity: Western Department Stores and Their Staff in Istanbul (1889–1921) |title=Ottoman and Republican Turkish Labour History|publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge|year=2009|isbn=978-0-521-12805-6|pages=91–114}} * {{cite book|last=Landau|first=Jacob M.|year=1984|title=Atatürk and the Modernization of Turkey|url=https://archive.org/details/ataturkmoderniza0000unse|publisher=E.J. Brill|location=Leiden |isbn=978-90-04-07070-7}} * {{cite book|last=Limberis|first=Vasiliki|title=Divine Heiress: The Virgin Mary and the Creation of Christian Constantinople|url=https://archive.org/details/divineheiressvir0000limb|year=1994|publisher=Routledge|location=London|isbn=978-0-415-09677-5}} * {{cite book|last=Lister|first=Richard P.|title=The Travels of Herodotus|year=1979|publisher=Gordon & Cremonesi|location=London|isbn=978-0-86033-081-3}} * [[Philip Mansel|Mansel, Philip]]. ''[[Constantinople: City of the World's Desire, 1453–1924]]'' (2011) * {{cite book|last1=Masters|first1=Bruce Alan|last2=Ágoston|first2=Gábor|year=2009|title=Encyclopedia of the Ottoman Empire|publisher=Infobase Publishing|location=New York|isbn=978-1-4381-1025-7}} * {{cite book|last=Morris|first=Ian|title=Social Development|date=oktobar 2010|publisher=Stanford University|location=Stanford, CA |url=http://ianmorris.org/docs/social-development.pdf|access-date=5. 7. 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20120915115325/http://ianmorris.org/docs/social-development.pdf|archive-date=15. 9. 2012|url-status=dead}} * {{cite book|last=Necipoğlu|first=Gülru|title=Architecture, Ceremonial, and Power: The Topkapi Palace in the Fifteenth and Sixteenth Centuries|year=1991|publisher=The MIT Press|location=Cambridge, MA|isbn=978-0-262-14050-8|url-access=registration|url=https://archive.org/details/architecturecere0000neci}} * {{cite book|last=Necipoğlu|first=Gülru|contribution= From Byzantine Constantinople to Ottoman Kostantiniyye|editor-last=ölcer|editor-first=Nazan|year=2010|title=From Byzantion to Istanbul|publisher=SSM |location=Istanbul |isbn=978-605-4348-04-6}} * {{cite book|last=Norris|first=Pippa|year=2010|title=Public Sentinel: News Media & Governance Reform |url=https://archive.org/details/publicsentinelne0000unse|publisher=World Bank Publications|location=Washington, DC|isbn=978-0-8213-8200-4}} * {{cite book|author=Organisation for Economic Co-operation and Development|title=Istanbul, Turkey |series=OECD Territorial Reviews|year=2008|publisher=OECD Publishing|location=Paris|isbn=978-92-64-04371-8}} * {{cite book|year=2009|title=The Report: Turkey 2009|publisher=Oxford Business Group|location=Oxford|isbn=978-1-902339-13-9|ref={{SfnRef|Oxford Business Group|2009}}}} * {{cite book|last=Papathanassis|first=Alexis|year=2011|title=The Long Tail of Tourism: Holiday Niches and Their Impact on Mainstream Tourism|url=https://archive.org/details/longtailoftouris0000unse|publisher=Springer|location=Berlin|isbn=978-3-8349-3062-0}} * {{cite book|last=Quantic|first=Roy|year=2008|title=Climatology for Airline Pilots|publisher=John Wiley & Sons|location=Oxford|isbn=978-0-470-69847-1}} * {{cite book|last=Reinert|first=Stephen W.|editor-last=Mango|editor-first=Cyril|title=The Oxford History of Byzantium|year=2002|publisher=Oxford University Press|location=Oxford|isbn=978-0-19-814098-6|chapter=Fragmentation (1204–1453)}} * {{cite book|last=Reisman|first=Arnold|title=Turkey's Modernization: Refugees from Nazism and Atatürk's Vision|url=https://archive.org/details/turkeysmoderniza0000reis|year=2006|publisher=New Academia Publishing, LLC|location=Washington, DC|isbn=978-0-9777908-8-3}} * {{cite book|last=Roebuck|first=Carl|title=Ionian Trade and Colonization|url=https://archive.org/details/ioniantradecolon0000carl|year=1959|series=Monographs on Archaeology and Fine Arts|publisher=Archaeological Institute of America|location=New York|isbn=978-0-89005-528-1}} * {{cite book|last=Room|first=Adrian|title=Placenames of the World: Origins and Meanings of the Names for 6,600 Countries, Cities, Territories, Natural Features, and Historic Sites|url=https://archive.org/details/placenamesofworl02edroom|year=2006|publisher=McFarland & Company |location=Jefferson, NC|edition=2nd|isbn=978-0-7864-2248-7}} * {{cite book|last=Rôzen|first=Mînnā|title=A History of the Jewish Community in Istanbul: The Formative Years, 1453–1566|year=2002|publisher=BRILL|location=Leiden |edition=illustrated|isbn=978-90-04-12530-8}} * {{cite book|last=Sanal|first=Aslihan|editor-last=Fischer|editor-first=Michael M.J.|editor2-last=Dumit |editor2-first=Joseph|year=2011|title=New Organs Within Us: Transplants and the Moral Economy |url=https://archive.org/details/neworganswithinu0000sana|series=Experimental Futures |edition=illustrated|publisher=Duke University Press|location=Chapel Hill, NC |isbn=978-0-8223-4912-9}} * {{cite book|last=Schmitt|first=Oliver Jens|title=Levantiner: Lebenswelten und Identitäten einer ethnokonfessionellen Gruppe im osmanischen Reich im "langen 19. Jahrhundert" |year=2005|publisher=Oldenbourg |location=Munich |language=de|isbn=978-3-486-57713-6}} * {{cite book|last1=Shaw|first1=Stanford J.|last2=Shaw|first2=Ezel K.|title=History of the Ottoman Empire and Modern Turkey|volume=2|year=1977|publisher=Cambridge University Press|location=Cambridge|isbn=978-0-521-29166-8|url-access=registration|url=https://archive.org/details/historyofottoman00stan}} * {{cite book|last1=Tarasov|first1=Oleg|last2=Milner-Gulland|first2=R.R.|title=Icon and Devotion: Sacred Spaces in Imperial Russia|url=https://archive.org/details/icondevotionsacr0000tara|location=London|publisher=Reaktion|year=2004|isbn=978-1-86189-118-1}} * {{cite book|last=Taşan-Kok|first=Tuna|title=Budapest, Istanbul, and Warsaw: Institutional and Spatial Change|publisher=Eburon Uitgeverij B.V.|location=Delft, the Neth.|year=2004|isbn=978-90-5972-041-1}} * {{cite book|last=Taylor|first=Jane|title=Imperial Istanbul: A Traveller's Guide: Includes Iznik, Bursa and Edirne|url=https://archive.org/details/imperialistanbul0000tayl|publisher=Tauris Parke Paperbacks|location=New York|year=2007|isbn=978-1-84511-334-6}} * {{cite book|last1=Tigrek|first1=Sahnaz|last2=Kibaroğlu|first2=Ayșegül|year=2011|editor-last=Kibaroğlu |editor-first=Ayșegül|editor2-last=Scheumann|editor2-first=Waltina|editor3-last=Kramer|editor3-first=Annika |title=Turkey's Water Policy: National Frameworks and International Cooperation|chapter=Strategic Role of Water Resources for Turkey|publisher=Springer|location=London & New York|isbn=978-3-642-19635-5}} * {{cite book|editor=Time Out Guides|title=Time Out Istanbul|url=https://archive.org/details/timeoutistanbul0000unse|publisher=Time Out Guides|location=London |year=2010|isbn=978-1-84670-115-3}} * {{cite book|last=Turan|first=Neyran|editor1-last=Sorensen|editor1-first=André|editor2-last=Okata|editor2-first=Junichiro|title=Megacities: Urban Form, Governance, and Sustainability |series=Library for Sustainable Urban Regeneration|publisher=Springer|location=London & New York|year=2010|pages=223–42|chapter=Towards an Ecological Urbanism for Istanbul|isbn=978-4-431-99266-0}} * {{cite book|author1=WCTR Society |author2=Unʼyu Seisaku Kenkyū Kikō |title=Urban Transport and the Environment: An International Perspective|url=https://archive.org/details/urbantransporten0000unse_l6o6 |year=2004|publisher=Elsevier|location=Amsterdam|isbn=978-0-08-044512-0}} * {{cite book|last=Wedel|first=Heidi|year=2000|editor1-last=Ibrahim|editor1-first=Ferhad|editor2-last=Gürbey|editor2-first=Gülistan|title=The Kurdish Conflict in Turkey|publisher=LIT Verlag Münster|location=Berlin |isbn=978-3-8258-4744-9|pages=181–93}} * {{cite book|last=Wynn|first=Martin|title=Planning and Urban Growth in Southern Europe|series=Studies in History, Planning, and the Environment|publisher=Mansell|location=Los Altos, CA|year=1984|isbn=978-0-7201-1608-3}} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat}} {{commons|Istanbul}} * [http://www.ibb.gov.tr/en-US/Pages/Home.aspx Zvanična stranica grada Istanbula] * [https://web.archive.org/web/20061222171620/http://english.istanbul.gov.tr/ Zvanična stranica Vlade Istanbula] * [http://www.picturesofislam.com/istanbul.htm Slike Istanbula] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060630010239/http://www.picturesofislam.com/istanbul.htm |date=30. 6. 2006 }} {{Evropski gradovi kulture}} {{Evropske prijestonice sporta}} {{Istanbul}} [[Kategorija:Gradovi u Turskoj]] [[Kategorija:Gradovi u provinciji Istanbul]] [[Kategorija:Istanbul|*]] [[Kategorija:Svjetska baština u Turskoj]] tfxu7jxp1w13lh083wrawcwrqt2b0vc 0 5124 3934340 3831258 2026-10-07T10:23:26Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934340 wikitext text/x-wiki {{Infokutija država | izvorno_ime = Estados Unidos Mexicanos | zvanično_ime = Sjedinjene Države Meksika | ime_genitiv = Meksika | zastava = Flag_of_Mexico.svg | grb = Coat_of_arms_of_Mexico.svg | mapa = LocationMexico.png | službeni_jezik = [[Španski jezik|španski]] | glavni_grad = [[Ciudad de México]] | vrsta_prve_vlasti = Predsjednica | vladar_prva_vlast = [[Claudia Sheinbaum]] | vrsta_druge_vlasti = Predsjednica Senata | vladar_druga_vlast = [[Laura Itzel Castillo]] | po_površini_na_svijetu = 13. | površina = 1.972.550 | procenat_vode = 1,58 | po_broju_stanovnika_na_svijetu = 11. | stanovnika = 126.014.024 | gustoća = 54,3 | nezavisnost = 16. septembar 1810. | valuta = [[Meksički peso]] | vremenska_zona = -6, ljeti -8 | himna = "[[Mexicanos, al grito de guerra]]"<br />[[Datoteka:Himno Nacional Mexicano instrumental.ogg]] | internetski_nastavak = [[.mx]] | pozivni_broj = +52| }} '''Meksiko''', zvanično '''Sjedinjene Države Meksika''' ({{jez-es|Estados Unidos Mexicanos}}), jest [[suverena država]] koja se nalazi na jugu [[Sjeverna Amerika|Sjeverne Amerike]]. Po državnom uređenju je savezna republika koja graniči na sjeveru sa [[Sjedinjene Američke Države|SAD]], na jugoistoku sa [[Gvatemala|Gvatemalom]] i [[Beliz]]eom, na zapadu je [[Pacifik]], a na istoku je [[Meksički zaliv]] i [[Karipsko more]].<ref>Merriam-Webster's Geographical Dictionary, 3rd ed., Springfield, Massachusetts, USA, Merriam-Webster; p. 733</ref> Sa teritorijom od skoro 2 miliona kvadratnih kilometara, Meksiko je šesta najveća država [[Amerika|Amerike]] i 13. najveća država na svijetu. S procijenjenim brojem stanovništvom od preko 120 miliona (2013.),<ref>{{Cite web |url=http://www.conapo.gob.mx/es/CONAPO/Proyecciones |title=Arhivirana kopija |access-date=28. 6. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130807091233/http://www.conapo.gob.mx/es/CONAPO/Proyecciones |archive-date=7. 8. 2013 |url-status=dead }}</ref><ref name="INEGI 2010 Census Statistics">{{cite web |url=http://www.inegi.org.mx/inegi/contenidos/espanol/prensa/comunicados/rpcpyv10.asp |title=INEGI 2010 Census Statistics |publisher=www.inegi.org.mx |access-date=25. 11. 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110108101543/http://www.inegi.org.mx/inegi/contenidos/espanol/prensa/comunicados/rpcpyv10.asp |archive-date=8. 1. 2011 |url-status=dead}}</ref> Meksiko je jedanaesta najmnogoljudnija država svijeta, najmnogoljudnija zemlja španskog govornog područja u svijetu i druga najmnogoljudnija zemlja [[Latinska Amerika|Latinske Amerike]]. Meksiko je savezna država koji se sastoji od trideset jedne države i saveznog distrikta koji je ujedno i glavni grad. Meksička privreda je jedna od najvećih svjetskih privreda, a između ostalog su deseti najveći proizvođač nafte na svijetu, najveći proizvođač srebra na svijetu, te se općenito smatra regionalnom privrednom silom.<ref>{{cite web|author=James Scott; Matthias vom Hau; David Hulme|title=Beyond the BICs: Strategies of influence|url=https://www.escholar.manchester.ac.uk/api/datastream?publicationPid=uk-ac-man-scw:105725&datastreamId=SUPPLEMENTARY-1.DOC&ei=fMKFT7SMKIye8gS71NHACA&usg=AFQjCNHKPFxJk5bu6Qs5R2SKSUs8IwidWw&sig2=_lt4YNVT-1ECYQBh61EWgA|publisher=The University of Manchester|access-date=11. 4. 2012|archive-date=25. 5. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170525012832/https://www.escholar.manchester.ac.uk/api/datastream?publicationPid=uk-ac-man-scw:105725&datastreamId=SUPPLEMENTARY-1.DOC&ei=fMKFT7SMKIye8gS71NHACA&usg=AFQjCNHKPFxJk5bu6Qs5R2SKSUs8IwidWw&sig2=_lt4YNVT-1ECYQBh61EWgA|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.mofa.go.jp/policy/other/bluebook/2006/05.pdf |title=Ministry of Foreign Affairs of Japan |format=PDF |access-date=7. 5. 2012}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.oxanstore.com/displayfree.php?NewsItemID=130098|archive-url=https://web.archive.org/web/20070424211219/http://www.oxanstore.com/displayfree.php?NewsItemID=130098|archive-date=24. 4. 2007|title=Oxford Analytica|publisher=Wayback.archive.org|access-date=17. 7. 2013|url-status=dead}}</ref> Usljed raznovrsne kulturne zaostavštine i bogate historije, Meksiko je rangiran kao prva američka i 7. država svijeta po broju mjesta upisanih u [[Svjetska baština|svjetsku baštinu]] [[UNESCO]]-a. U 2015. je bio deveta najposjećenija turistička destinacija na svijetu, sa 32,1 milion stranih turista.<ref>{{cite web|url=http://geo-mexico.com/?p=13712&cpage=1#comment-916331|title=Mexico welcomed a record 32.1 million tourists in 2015|author=Geo-Mexico|publisher=}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.theyucatantimes.com/2016/02/mexico-set-a-record-in-2015-with-32-1-million-international-tourists-arriving-by-air/|title=Mexico set a record in 2015 with 32.1 million international tourists arriving by air|work=The Yucatan Times}}</ref> Članica je mnogih svjetskih organizacija između ostalih [[UN]]-a, [[WTO]]-a, [[G8+5]], [[G20]] i dr. == Historija == [[Hernan Cortes]] [[1519]]. godine započinje sa osvajanjem Meksika. Od [[1521]]. godine aztečka država je pokorena i započinje kolonijalno razdoblje Meksika, koji je dio [[Nova Španija|Nove Španije]]. Domoroci su pretvoreni u [[Robovlasništvo|robove]] i kmetove. Meksikom su vladali španski potkraljevi, a najveću su moć imali crkva i krupni veleposjednici ([[latifundija]]). Kada je [[Španija]] u [[18. vijek]]u počela gubiti svjetsku moć u korist [[Velika Britanija|Velike Britanije]] postupno jača pokret za nezavisnost od Španske. Nezavisnost je proglašena [[1810]]. godine, ali je španska vlast ukinuta nakon dugog ratovanja tek [[1821]]. [[Agustin de Iturbide]] se proglasio carem Meksika kao Augustin I., ali je već [[1823]] morao abdicirati. Nakon nezavisnosti, Meksiko je postupno gubio dijelove teritorija. [[1836]] [[Teksas]] je proglasio nezavisnost, koju je Meksiko priznao nakon ratnog poraza. Nakon [[Američko-meksički rat|Američko-meksičkog rata]] 1846–1848, Meksiko je ostao bez sjevernog dijela [[Kalifornija|Kalifornije]] i [[Novi Meksiko|Novog Meksika]]. Godine 1863. [[Francuzi]] su zauzeli glavni grad Mexico, i uslijedio je gerilski rat protiv njih. [[Francuzi]] su se 1866. morali povući zbog pritiska [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]-a. Porfirio Díaz vladao je od 1877. do 1911, uz mali prekid, što je dovelo do novog osiromašenja seljaka i povećanja broja bezemljaša. Godine 1910. počela je [[Meksička revolucija]]. Vođa meksičkog seljačkog pokreta za agrarnu reformu u Meksičkoj revoluciji (1910–1917) bio je [[Emiliano Zapata]]. == Geografija == {{Glavni|Geografija Meksika}} Smješten na jugozapadnom dijelu Sjeverne Amerike, u obliku nepravilnog trougla, Meksiko se proteže više od 3.000&nbsp;km u pravcu sjeverozapad-jugoistok. Različite je širine, od otprilike 2.000&nbsp;km na sjeveru do najmanje 200&nbsp;km na prevlaci [[Tehuantepec (prevlaka)|Tehuantepec]] na jugu. Graniči sa Sjedinjenim Američkim Državama na sjeveru i [[Beliz]]om i Gvatemalom na jugoistoku. [[Donja Kalifornija (poluostrvo)|Donja Kalifornija]], [[poluostrvo]] na zapadu države, dužine približno 1.250&nbsp;km, zajedno s ostatkom države formira [[Kalifornijski zaliv]]. Na istoku je [[Meksički zaliv]], a na jugoistoku poluostrvo [[Yucatán]]. Centralnim dijelom Meksika dominira visoki plato, otvoren na sjeveru, s planinskim lancima na istoku, zapadu i jugu (između ostalih, [[Istočna Sierra Madre|Istočna]], [[Zapadna Sierra Madre|Zapadna]] i [[Južna Sierra Madre]]) i okružen niskom obalom. Meksiko je otprilike pet puta manji od SAD-a. Reljef i klima variraju, od pješčanih pustinja na sjeveru do tropskih šuma na jugu. Najveće meksičke rijeke su [[Rio Grande]] (Río Bravo) na sjeveru i [[Usumacinta]] na sjevernim i južnim granicama, zajedno s [[Grijalva (rijeka)|Grijalvom]], [[Balsas (rijeka)|Balsasom]], [[Pánuco (rijeka)|Pánucom]] i [[Yaqui (rijeka)|Yaquijem]] u unutrašnjosti države. === Bioraznolikost === Meksiko je jedna od prirodno najraznolikijih država na svijetu. Nastanjuje ga približno 10–12% svih svjetskih vrsta. Prvi je na svijetu po broju vrsta gmizavaca (707), drugi po broju vrsta sisara (438), četvrti po broju vrsta vodozemaca (290) i četvrti u flori s 26.000 biljnih vrsta. Također se smatra drugom zemljom u svijetu po ekosistemima i četvrtom zemljom što se tiče svih vrsta živih organizama. Otprilike 2500 vrsta pod zaštitom je zakona. == Vlada == Ustroj vlasti je višestranačka federalna republika s dva zakonodavna doma. == Administrativna podjela== {{Glavni|Administrativna podjela Meksika}} Meksiko je savezna država tj. federacija koja se sastoji od 31 suverene države (špan. estado) i federalnog distrikta. Federalni distrikt (špan. distrito federal) ne pripada niti jednoj saveznoj državi a ujedno je i glavni grad i sjedište savezne vlade. Svaka država ima svoj ustav, kongres, i sudstvo, a njegovi građani na izborima biraju guvernera na razdoblje od šest godina, kao i svoje predstavnike u jednodomni državni parlament na period od tri godine. Savezne države su dalje podijeljene na općine, najmanje upravno-političke jedinice u državi, kojima upravlja gradonačelnik ili predsjednik općine, a koji je izabran od strane stanovnika općine. == Privreda == Planinski karakter otežava privredni razvoj zemlje, kao i unutrašnji saobraćaj. [[Kukuruz]] je glavna poljoprivredna kultura Meksika. Osim kukaruza uzgaju se i druge kulture kao što su je [[pšenica]], [[grah]], [[soja]], [[pamuk]], [[kahva]], [[povrće]] itd. Jednu od osnova meksičke privrede predstavlja eksploatacija i prerada [[nafta|nafte]] kao i prirodnog gasa. Krupni naftnoprerađivački kompleks formiran je uz obalu Meksičkog zaliva. Po proizvodji nafte Meksiko zauzima 5. mjesto u svijetu (5 posto ukupne svjetske proizvodnje). Ova zemlja se također nalazi u vrhu među proizvođačima obojenih metala. Dvije trećine prerađivačkih kapaciteta nalazi se u gradovima [[Mexico City]], [[Monterej]]. == Stanovništvo == Prema zadnjem popisu stanovništva iz 2010. godine u Meksiku je živjelo 112.336.538 stanovnika,<ref>{{Cite web |url=http://www.todaytranslations.com/index.asp-Q-Page-E-Spanish-Language-History--13053095 |title=Arhivirana kopija |access-date=17. 4. 2005 |archive-url=https://web.archive.org/web/20050417234656/http://www.todaytranslations.com/index.asp-Q-Page-E-Spanish-Language-History--13053095 |archive-date=17. 4. 2005 |url-status=dead }}</ref> što ga čini najmnogoljudnijom zemljom španskog govornog području u svijetu. U periodu između 2005. i 2010. godine povećanje broja stanovnika je iznosilo 1,70% godišnje. Mekskiko je zemlja mladih ljudi, jer 37% stanovnistva mladje je od 14 godina, a samo 4% starije je od 65 godina. Danasnja meksicka nacija nastala je stoljetnim mijesanjem domicilnih Indiosa i doseljenih Spanaca. Govorni jezik je spanski. == Kultura == {{Proširiti sekciju}} == Također pogledajte == * [[Huastecos]] ==Reference== {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Mexico}} {{wikiatlas|Mexico}} * {{službeni website|http://en.presidencia.gob.mx}} Predsjednika * {{CIA World Factbook link|mx|Meksiko}} {{Države Sjeverne i Srednje Amerike}} {{Karibi}} {{Organizacija američkih država}} {{Vijeće Evrope}} {{G20}} {{G8}} {{APEC}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Meksiko|*]] [[Kategorija:Države i teritorije osnovane 1810.]] [[Kategorija:Države svijeta]] rii8enjn7oma2yliqzeuja2gstzl53v 0 6869 3934309 3900650 2026-10-07T07:00:04Z Panasko 146730 3934309 wikitext text/x-wiki {{Infokutija država | zvanično_ime = Trinidad i Tobago | izvorno_ime = Republic of Trinidad and Tobago | ime_genitiv = Trinidada i Tobaga | zastava = Flag of Trinidad and Tobago.svg | zastava_širina = <!--Za druge mjere (nije potrebno)--> | grb = Coat of arms of Trinidad and Tobago (2025).svg | grb_širina = <!--Za druge mjere (nije potrebno)--> | vrsta_simbola = <!--npr. amblem etc. (ako nije grb)--> | uzrečica = | himna = "[[Forged From The Love of Liberty]]" | karta = Trinidad and Tobago (orthographic projection).svg | opis_karte = | širina_karte = <!--Za druge mjere (nije potrebno)--> | glavni_grad = [[Port of Spain]] | glavni_grad_koordinate = | najveći_grad = [[Chaguanas]] | službeni_jezik = [[Engleski jezik|engleski]] | sistem_pisanja = | etničke_grupe = {{tree list}} * 35,4% [[Indotrinidađani]] * 34,2% [[Afrotrinidađani]] * 23,0% [[Melezi]] * 1,3% drugi {{efn|uklj. 0,59% [[Bjelačkitrinidađani]]}} * 6,2% neodređeno {{tree list/end}}<ref name=2011Census>{{cite report|title=Trinidad and Tobago 2011 Population and Housing Census Demographic Report|publisher=Trinidad and Tobago Central Statistical Office|url=http://www.tt.undp.org/content/dam/trinidad_tobago/docs/DemocraticGovernance/Publications/TandT_Demographic_Report_2011.pdf|access-date=20 August 2019|url-status=dead}}</ref> | religija = {{unbulleted list| | 55.2% [[Kršćanstvo]] | 18.2% [[Hinduizam]] | 13.3% [[Ireligija]]/nije navedeno | 8.3% druge | 5.0% [[Islam]]}} | demonim = | državno_uređenje = [[Unitarna parlamentarna republika]] | vrsta_prve_vlasti = Predsjednik | vladar_prva_vlast = [[Christine Kangaloo]] | vrsta_druge_vlasti = Premijer | vladar_druga_vlast = [[Kamla Persad-Bissessar]] | vrsta_treće_vlasti = | vladar_treća_vlast = | zakonodavstvo = | vrsta_prvog_zakonodavstva = [[Parlament Trinidada i Tobaga]] | naziv_prvog_zakonodavstva = [[Senat (Trinidad i Tobago)|Senat]] | vrsta_drugog_zakonodavstva = [[Predstavnički dom (Trinidad i Tobago)|Predstavnički dom]] | naziv_drugog_zakonodavstva = | vrsta_trećeg_zakonodavstva = | naziv_trećeg_zakonodavstva = | vrsta_četvrtog_zakonodavstva = | naziv_četvrtog_zakonodavstva = | vrsta_petog_zakonodavstva = | naziv_petog_zakonodavstva = | tip_suvereniteta = | nota_suvereniteta = | nastanak = | događaj1 = | događaj_datum1 = | događaj2 = | događaj_datum2 = | događaj3 = | događaj_datum3 = | događaj4 = | događaj_datum4 = | događaj5 = | događaj_datum5 = <!--Ima sve do događaj20 i događaj_datum20 --> | nezavisnost = 31. august 1962. od [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Ujedinjenog Kraljevstva]] | nezavisnost_priznato = | površina = 5.131 | po_površini_na_svijetu = 164 | procenat_vode = zanemarljivo | stanovnika = | stanovnika_godina = | po_broju_stanovnika_na_svijetu = | procjena = 1.512.779 | procjena_godina = 2025 | gustoća = 294 | po_broju_gustoće_na_svijetu = 34 | bdp_ukupno = {{increase}} $43,658 milijarde<ref name="IMFWEO.TT">{{cite web |url=https://www.imf.org/en/Publications/WEO/weo-database/2023/October/weo-report?c=369,&s=NGDPD,PPPGDP,NGDPDPC,PPPPC,&sy=2020&ey=2028&ssm=0&scsm=1&scc=0&ssd=1&ssc=0&sic=0&sort=country&ds=.&br=1 |title=World Economic Outlook Database, October 2023 Edition. (TT) |publisher=[[International Monetary Fund]] |website=IMF.org |date=10 October 2023 |access-date=15 October 2023 |url-status=live }}</ref> | bdp_godina = 2023 | po_broju_bdp_na_svijetu = 126 | bdp_per_capita = {{increase}} $30.718<ref name="IMFWEO.TT" /> | bdp_per_capita_na_svijetu = 58 | bdp_nominalni_ukupno = {{decrease}} $27,887 milijardi<ref name="IMFWEO.TT" /> | bdp_nominalni_godina = 2023 | bdp_nominalni_na_svijetu = 107 | bdp_nominalni_per_capita = {{decrease}} $19.621<ref name="IMFWEO.TT" /> | bdp_nominalni_per_capita_na_svijetu = 47 | hdi = 0,807<ref>{{Cite web |date=6 May 2025 |title=Human Development Report 2023/2024 |url=https://hdr.undp.org/data-center/specific-country-data#/countries/TTO |access-date=25 May 2025 |publisher=[[Program Ujedinjenih nacija za razvoj]] |language=en |url-status=live }}</ref> | hdi_godina = 2023 | hdi_nivo = | po_broju_hdi_na_svijetu = | gini = 39,0<ref>{{cite news|first=Carla|last=Bridglal|date=12 March 2013|url=http://www.trinidadexpress.com/business-magazine/Allowing__govt_to_manage_better-197710671.html|title=Allowing govt to manage better|newspaper=Trinidad Express |url-status=dead|access-date=23 December 2013}}</ref> | gini_godina = 2012 | gini_nivo = | po_broju_gini_na_svijetu = | valuta = [[Dolar trinidada i tobaga]] | vremenska_zona = [[UTC−04:00]] | ljetno_računanje_vremena = | format_datuma = | najviša_tačka_ime = | najviša_tačka_metara = | najveće_jezero_ime = | najveće_jezero_površina = | najveća_rijeka_ime = | najveća_rijeka_dužina = | nacionalni_dan = | vozacka_strana = | pozivni_broj = +868 | iso_kod = | internetski_nastavak = [[.tt]] | komentar = }} '''Trinidad i Tobago''' zvanično Republika Trinidad i Tobago, najjužnija je ostrvska [[država]] u južnom dijelu [[Karipsko more|Karipskog mora]], uz obalu [[Venecuela|Venecuele]]. Sastoji se od dva [[ostrvo|ostrva]], [[Trinidad]] (4828&nbsp;km²) i [[Tobago]] (300&nbsp;km²), te nekoliko manjih ostrvaca. Glavni grad je [[Port of Spain]], dok je najveća i najnaseljenija općina [[Chaguanas]]. Trinidad i Tobago čine najjužnija ostrva u lancu istočnih karipskih ostrva<ref name=":14">{{Cite news |title=Trinidad and Tobago {{!}} People, Culture, Language, Map, Population, & Flag {{!}} Britannica |url=https://www.britannica.com/place/Trinidad-and-Tobago |access-date=2026-01-02 |work=Encyclopedia Britannica |language=en |url-status=live }}</ref> i nalaze se u blizini [[Južna Amerika|južnoameričkog kontinenta]], sjeverno do sjeveroistočno od Venecuele i sjeverozapadno od [[Gvajana|Gvajane]].<ref name=":14" /> Trinidad i Tobago se nalazi 11 km sjeverno do sjeveroistočno od obale Venecuele, 130 km južno od [[Grenada|Grenade]] i 287 km jugozapadno od [[Barbados|Barbadosa]].<ref name=EBTT>{{cite encyclopedia |url=https://www.britannica.com/place/Trinidad-and-Tobago |encyclopedia=Encyclopædia Britannica |title=Trinidad and Tobago |access-date=17 August 2019 |url-status=live }}</ref><ref>{{cite web|title = Treaty between the Republic of Trinidad and Tobago and the Republic of Venezuela on the delimitation of marine and submarine areas, 18 April 1990|publisher = The United Nations|url = https://www.un.org/Depts/los/LEGISLATIONANDTREATIES/PDFFILES/TREATIES/TTO-VEN1990SA.PDF|access-date = 13 April 2009|url-status = live}}</ref><ref>{{cite web|title = The 1990 Accord Replaces the 1942 Paris Treaty|publisher = Trinidad and Tobago News|url = http://www.trinidadandtobagonews.com/selfnews/viewnews.cgi?newsid1083159999,34015,.shtml|access-date = 13 April 2009|url-status = live}}</ref> Autohtoni narodi naseljavali su Trinidad vijekovima prije španske kolonizacije, koja je uslijedila nakon dolaska Kristofora Kolumba 1498. Španski guverner [[José María Chacón]] predao je ostrvo britanskoj floti pod komandom [[Ralph Abercromby|Sir Ralpha Abercrombyja]] 1797.{{sfnp|Carmichael|1961|pp=40–42}} Trinidad i Tobago su ustupljeni Britaniji 1802. prema [[Amijenski sporazum|Amijenskom sporazumu]] kao zasebne teritorije, a ujedinjeni su 1889.[16] Trinidad i Tobago stekli su nezavisnost 1962, a republičko uređenje uspostavljeno je 1976.<ref name="CIA World Factbook - Trinidad and Tobago">{{cite web |title=Trinidad and Tobago |url=https://www.cia.gov/the-world-factbook/countries/trinidad-and-tobago/ |url-status=dead |access-date=16 August 2019 |work=CIA World Factbook}}</ref><ref name=EBTT/> Za razliku od većine karipskih zemalja i teritorija koje se uveliko oslanjaju na turizam, privreda ove zemlje je prvenstveno industrijska i zasniva se na velikim rezervama [[Nafta|nafte]] i [[Plin|plina]].<ref>{{cite web| title = Trinidad and Tobago Country brief|publisher = The World Bank|url=http://web.worldbank.org/WBSITE/EXTERNAL/COUNTRIES/LACEXT/TRINIDADANDTOBAGOEXTN/0,,contentMDK:21045974~menuPK:331460~pagePK:1497618~piPK:217854~theSitePK:331452,00.html}}</ref><ref>{{cite news|url=https://www.bbc.com/news/world-latin-america-20072231|title=Trinidad and Tobago profile – Overview|work=BBC News|date=24 October 2012 |access-date=13 September 2014|url-status=live}}</ref> Zemlja je izložena manjem broju [[Tropski ciklon|uragana]] nego većina karipskog područja jer se nalazi južnije. Trinidad i Tobago je poznat po svojim afričkim i indijsko-karipskim kulturama, što se ogleda u velikom i čuvenom karnevalu Trinidada i Tobaga, proslavama Hosay i Diwali, kao i po tome što je domovina instrumenta *steelpan*, plesa limbo i muzičkih pravaca kao što su kalipso, soka, rapso, *chutney* muzika i *chutney soca*. == Historija == Ostrvo Trinidad otkrio je [[Kristofor Kolumbo]] 31. jula 1498. Tobago je također otkrio Kolumbo 1498. Isprva se zvao ''Bella Forma'', a kasnije je preimenovan u Tobago. Za razliku od Trinidada, Tobago je konstantno mijenjao vlasnika u ratovima između Francuske, [[Nizozemska|Nizozemske]] i [[Engleska|Engleske]]. [[Pariski mir|Pariskim mirom]] 1763, Tobago je Francuska ustupila Velikoj Britaniji. Od 1814. (Pariski mir) Tobago je u stalnom britanskom posjedu. Nakon pobjede [[Velika Britanija|Britanaca]] nad udruženom [[Francuska|francusko]]-španskom flotom, u [[bitka kod Sao Vicentea|bitki kod Sao Vicentea]], [[14. februar]]a 1797, Britanci su okupirali Trinidad. Francuzi su se odrekli Trinidada 1802. ([[Amienski mir]]). Od 1889. ''Trinidad i Tobago'' je zajedničko ime kolonije u vlasništvu Velike Britanije. Godine 1958. Trinidad i Tobago postaje član [[Zapadnoindijska Federacija|Zapadnoindijske Federacije]], a 1962. je proglasio samostalnost. Stranka [[People's National Movement]], PNM, je pobijedila na izborima a njen čelnik [[Eric Eustace Williams]], postao prvi [[Predsjednik vlade|premijer]] 1962-1981. Trinidad i Tobago je 1962 pristupio [[Commonwealth]]u. == Vlada == {{Proširiti sekciju}} == Političke podjele == {{Proširiti sekciju}} == Geografija == [[File:td-map.gif|thumb|upright=1.25|left|Karta Trinidada i Tobaga]] Trinidad i Tobago se nalazi između 10° 2' i 11° 12' sjeverne [[Geografska širina|geografske širine]] i 60° 30' i 61° 56' zapadne [[Geografska dužina|geografske dužine]]; [[Karipsko more]] ga okružuje sa sjevera, [[Atlantski okean]] s istoka i juga, a [[Zaljev Paria]] sa zapada. Smješten je na krajnjem jugoistoku karipske regije, pri čemu je ostrvo Trinidad udaljeno samo 11 km od obale Venecuele (kopneni dio [[Južna Amerika|Južne Amerike]]), preko kanala Columbus.<ref name=EBTT/> Ostrva predstavljaju fiziografski nastavak Južne Amerike.<ref name="britannica"/> Zemlja zauzima površinu od 5.128 kvadratnih kilometara<ref name=back>{{cite web|date = 16 December 2011|title = Background note Trinidad and Tobago|publisher = US Department of State|url = https://2009-2017.state.gov/r/pa/ei/bgn/35638.htm|access-date = 21 May 2019|url-status = live}}</ref> i sastoji se od dva glavna ostrva, [[Trinidad (ostrvo)|Trinidada]] i [[Tobago (ostrvo)|Tobaga]], razdvojena moreuzom širine 37 km, te niza znatno manjih ostrva, uključujući Chacachacare, Monos, Huevos, Gaspar Grande (ili Gasparee), Little Tobago i ostrvo Saint Giles.<ref name=EBTT/> [[File:Trinidad Topography.png|thumb|upright=1.25|Topografija Trinidada i Tobaga]] [[File:Trinidad and Tobago OnEarth WMS.png|thumb|Trinidad and Tobago iz svemira]] Trinidad ima površinu od 4.768 kvadratnih kilometara (što čini 93,0% ukupne površine zemlje), uz prosječnu dužinu od 80 kmi prosječnu širinu od 59 km. Tobago ima površinu od oko 300 kvadratnih kilometara (odnosno 5,8% površine zemlje), dužinu od 41 kilometar i najveću širinu od 12 kilometara. Trinidad leži na kontinentalnom šelfu Južne Amerike, te se stoga geološki smatra dijelom Južne Amerike.<ref name=EBTT/> Reljef ostrva čini mješavina [[planina]] i [[ravnica]].<ref name="CIA World Factbook - Trinidad and Tobago"/> Na Trinidadu se [[Sjeverni lanac (Trinidad i Tobago)|Sjeverni lanac]] proteže paralelno sa sjevernom obalom i obuhvata najviši vrh zemlje ([[El Cerro del Aripo]]), visok 940 m,<ref name="CIA World Factbook - Trinidad and Tobago"/> te drugi najviši vrh ([[El Tucuche]], 936 m.<ref name=EBTT/> Ostatak ostrva je uglavnom ravniji, izuzev [[Centralni lanac (Trinidad i Tobago)|Centralnog lanca]] i brda Montserrat u središnjem dijelu ostrva, te [[Južni lanac (Trinidad i Tobago)|Južnog lanca]] i brda Trinity na jugu. Ova tri planinska lanca određuju hidrografsku mrežu Trinidada.<ref name="britannica">{{cite web|title=Trinidad and Tobago|author1=Bridget M. Brereton|author2=Arthur Napoleon Raymond Robinson|author3=David Watts|url=https://www.britannica.com/place/Trinidad-and-Tobago/additional-info#contributors|publisher=[[Britannica]]|access-date=31 March 2021|url-status=live}}</ref> Istočna obala poznata je po svojim plažama, među kojima se posebno ističe plaža Manzanilla. Na ostrvu se nalazi nekoliko velikih močvarnih područja, kao što su močvare [[Caroni]] i [[Nariva]].<ref name=EBTT/> Značajne vodene površine na Trinidadu uključuju akumulacije Hollis, Navet i Caroni. Tlo na Trinidadu je raznolikog sastava, pri čemu dominiraju fini pijesak i teške gline. Najplodnija tla nalaze se u aluvijalnim dolinama Sjevernog lanca i na području koridora istok-zapad.<ref>{{cite web |url=https://u.osu.edu/ockerman.2/files/2014/03/Trinidad-and-Tobago-2hi6bwy.pdf |title=Data |publisher=u.osu.edu |access-date=13 November 2019 |url-status=live }}</ref> Trinidad je također poznat po tome što se na njemu nalazi [[Pitch Lake]], najveće prirodno nalazište [[bitumen]]a na svijetu.<ref name="CIA World Factbook - Trinidad and Tobago"/><ref name=EBTT/> Jugozapadni dio Tobaga čini ravničarsko područje, dok je istočna polovina ostrva brdovitija, s najvišim vrhom [[Pigeon Peak]], koji doseže visinu od 550 metara.<ref name=Anthony>{{cite book|author=Anthony, Michael|title=Historical Dictionary of Trinidad and Tobago|publisher=Scarecrow Press, Inc. Lanham, Maryland, and London, UK|year=2001|isbn=0-8108-3173-2|author-link=Michael Anthony (author)}}</ref> Uz obalu Tobaga nalazi se i nekoliko koraljnih grebena.<ref name=EBTT/> == Privreda == Na ostrvu Trinidad razvile su se velike [[plantaža|plantaže]] [[šećerna trska|šećerne trske]]. == Stanovništvo == Dobna struktura: * 0-14 godina: 25% (muški 151,736; žene 146,135) * 15-64 godina: 68% (muški 410,668; žene 389,303) * 65 godina i više: 7% (muški 34,559; žene 43,122) (2000, procjena) * Prirodni prirast: -0.49% (2000, procjena) * Etničke skupine: [[Istočni indijci]] (emigranti iz istočne [[Indija|Indije]]) 40,3%, potomci afričkih crnaca-robova 39,5%, mješanci 18,5%, bijelci 0,6%, ostali 1,2% ( to su Kinezi i potomci starosjedioca (Karibi)) * Religije: [[Katolička crkva]] 29,4%, [[hinduizam]] 23,8%, [[Anglikanska crkva]] 10,9%, [[muslimani]] 5,8%, [[prezbiterijanci]] 3,4%, ostali 26,7% Uz službeni [[engleski jezik]], govori se i [[hindski jezik]], [[španski jezik]], [[francuski jezik]] i [[kineski jezik]]. '''Historijsko stanovništvo''' Starosjedioci na ostrvu su bila [[Domorodački narodi Amerike|indijanska]] plemena [[Arawak]] i [[Karibi]]. Od 1532. [[Španija|Španci]] su počeli indijance zarobljavati, pretvarati u [[Robovlasništvo|robove]] i odvoditi na rad na druga ostrva u Karipskom moru. Od 1592. Španci su trajno prisutni na ostrvu. [[Antonio de Berrio]] je iste godine ostrvo Trinidad službeno proglasio posjedom Španije. Većinu stanovnika ostrva su činili uglavnom domaći robovi i crnci iz [[Afrika|Afrike]]. Nakon ukidanja ropstva na ostrvu 1843, došlo je do uvoza jeftine radne snage iz [[Indija|Indije]]. == Kultura == {{Proširiti sekciju}} == Također pogledajte == {{Proširiti sekciju}} == Reference == {{refspisak|2}} === Izvori === * {{cite book|last=Carmichael|first=Gertrude |year=1961|title=The History of the West Indian Islands of Trinidad and Tobago, 1498–1900|publisher=Alvin Redman|place= London}} * {{cite book|last=Kiely|first=Ray |title=The Politics of Labour and Development in Trinidad|year=1996| publisher=Press University of the West Indies| isbn=9789766400170}} * {{cite book|last=Williams|first=Eric|year=1964|title=History of the People of Trinidad and Tobago |location=New York|publisher=Frederick A. Praeger|lccn=64-13390}} * {{Cite book|chapter-url=http://unesdoc.unesco.org/images/0023/002354/235406e.pdf|chapter=Caricom |title=UNESCO Science Report: towards 2030|last1=Ramkissoon|first1=Harold|last2=Kahwa|first2=Ishenkumba A. |publisher=UNESCO |year=2015|isbn=978-92-3-100129-1|location=Paris|pages=156–173}} * {{cite book|author=Rough Guides|year=2018|title=The Rough Guide to Trinidad and Tobago}} == Dodatna literatura == * [[Gérard Besson|Besson, Gérard]], & [[Bridget Brereton|Brereton, Bridget]]. ''The Book of Trinidad'' (2nd edition), [[Port of Spain]]: Paria Publishing Co. Ltd, 1992. {{ISBN|976-8054-36-0}}. * Brereton, Bridget. ''An Introduction to the History of Trinidad and Tobago'' (Heinemann, 1996). * [[Julian Kenny]]. [http://www.meppublishers.com/books/index.php?pid=1001&isbn=976-95057-0-6 ''Views from the Ridge''], Port of Spain: Prospect Press, [[Media and Editorial Projects Limited]], 2000/2007. {{ISBN|976-95057-0-6}}. * Lans, Cheryl. ''Creole Remedies of Trinidad and Tobago''. C. Lans, 2001. * Mendes, John. ''Côté ci Côté là: Trinidad & Tobago Dictionary''. [[Arima]], [[Trinidad]], 1986. * [[Selwyn Ryan|Ryan, Selwyn D.]] ''Race and Nationalism in Trinidad and Tobago'' (University of Toronto Press, 2020). * Saith, Radhica, and Lyndersay, Mark. ''Why Not a Woman?'' Port of Spain: Paria Publishing Co. Ltd, 1993. {{ISBN|976-8054-42-5}} * Stuempfle, Stephen. ''The Steelband Movement: The forging of a national art in Trinidad and Tobago'' (University of Pennsylvania Press, 1995). * [[Jeremy Taylor (writer)|Taylor, Jeremy]]. [https://www.amazon.com/dp/0333419855 ''Visitor's Guide to Trinidad & Tobago''], London: Macmillan, 1986, {{ISBN|978-0-333-41985-4}}. 2nd edition as ''Trinidad and Tobago: An Introduction and Guide'', London: Macmillan, 1991. {{ISBN|978-0-333-55607-8}}. == Vanjski linkovi == {{Commons|Trinidad and Tobago}} {{Commonscat|Trinidad and Tobago}} {{wikiatlas|Trinidad and Tobago}} * {{Službeni website|http://www.ttconnect.gov.tt}} Vlade Trinidada i Tobaga * {{CIA World Factbook link|td|Trinidad i Tobago}} * [http://news.bbc.co.uk/2/hi/americas/country_profiles/1209827.stm Trinidad i Tobago] na [[BBC|BBC News]] {{Commonwealth}} {{Države Sjeverne i Srednje Amerike}} {{Karibi}} {{Organizacija američkih država}} [[Kategorija:Trinidad i Tobago|*]] [[Kategorija:Države svijeta]] [[Kategorija:Ostrva u Karipskom moru]] [[Kategorija:Ostrvske države]] [[Kategorija:Države i teritorije osnovane 1962.]] 3y4ym9w1tdansn9ntgul9w4tnmtrgjl 0 6984 3934265 3933802 2026-10-06T19:31:29Z Bakir123 110053 /* Trenerska statistika */ 3934265 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometaš | imenogometaša = Sergej Barbarez | slika = Sergej Barbarez 04 (cropped).jpg | opis_slike = Barbarez 2024. | punoime = | nadimak = ''Barba'' | datumrođenja = {{datum rođenja i godine|1971|9|17}} | rodnigrad = [[Mostar]] | rodnadržava = [[SR Bosna i Hercegovina]], [[SFR Jugoslavija]] | visina = 188&nbsp;cm | trenutniklub = [[Nogometna reprezentacija Bosne i Hercegovine|Bosna i Hercegovina]] (selektor) | pozicija = [[Napadač]] | omladinskegodine = 1984–1991. | omladinskipogoni = [[FK Velež Mostar|Velež Mostar]] | godine1 = 1989–1991. | klubovi1 = [[FK Velež Mostar|Velež Mostar]] | nastupi(golovi)1 = | godine2 = 1991–1993. | klubovi2 = [[Hannover 96]] | nastupi(golovi)2 = 18 (2) | godine3 = 1993–1996. | klubovi3 = [[1. FC Union Berlin|Union Berlin]] | nastupi(golovi)3 = 88 (46) | godine4 = 1996–1998. | klubovi4 = [[FC Hansa Rostock|Hansa Rostock]] | nastupi(golovi)4 = 59 (13) | godine5 = 1998–2000. | klubovi5 = [[Borussia Dortmund|Dortmund]] | nastupi(golovi)5 = 36 (6) | godine6 = 2000–2006. | klubovi6 = [[Hamburger SV]] | nastupi(golovi)6 = 174 (65) | godine7 = 2006–2008. | klubovi7 = [[Bayer 04 Leverkusen|Bayer Leverkusen]] | nastupi(golovi)7 = 61 (11) | reprezentacija = | nacionalnegodine = 1998–2006. | nacionalneekipe = [[Nogometna reprezentacija Bosne i Hercegovine|Bosna i Hercegovina]] | nacionalninastupi(golovi) = 47 (17)<ref name="Sergej Barbarez, nfsbih.ba">[http://www.nfsbih.ba/bih/igrac_frame.php?id=19 ''Sergej Barbarez, nfsbih.ba'']; pristupljeno: 1. juli 2014.</ref> | trenergodine = 2024– | trenerklubovi = [[Nogometna reprezentacija Bosne i Hercegovine|Bosna i Hercegovina]] }} '''Sergej Barbarez''' (rođen 17. septembra 1971) [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] je [[nogomet]]ni trener i bivši nogometaš koji je igrao na poziciji [[napadač]]a. Trenutni je selektor [[Nogometna reprezentacija Bosne i Hercegovine|nogometne reprezentacije Bosne i Hercegovine]].<ref>{{cite web |title=Sergej Barbarez novi selektor reprezentacije Bosne i Hercegovine |url=https://www.nfsbih.ba/vijesti/nogomet-m/a-reprezentacija-m/sergej-barbarez-novi-selektor-reprezentacije-bosne-i-hercegovine/ |publisher=[[Nogometni savez Bosne i Hercegovine]] |access-date=19. april 2024 |date=19. april 2024}}</ref> Igrao je za nekoliko klubova njemačke [[Bundesliga|Bundeslige]] i za nogometnu reprezentaciju Bosne i Hercegovine. Barbarez se smatra jednim od najboljih igrača svih vremena [[Hamburger SV]] gdje je postigao 65 golova u 174 utakmice Bundeslige. Najčešće je igrao kao [[Napadač|drugi napadač]], a ponekad je igrao i na pozicijama [[Vezni igrač|ofanzivnog veznog]] ili [[Vezni igrač|krilnog]] igrača. Na kraju sezone [[Bundesliga 2000/2001.|2000/01]], dok je igrao za Hamburger SV, bio je [[Spisak najboljih strijelaca Bundeslige|najbolji strijelac Bundeslige]] s 22 postignuta gola zajedno s [[Ebbe Sand]]om koji je igrao u [[FC Schalke 04|Schalke 04]]. ==Klupska karijera== Karijeru je počeo 1984. godine u omladinskom pogonu [[FK Velež Mostar|FK Velež]] iz [[Mostar]]a. Sa 19 godina potpisao je prvi profesionalni ugovor s ''Veležom''. Nakon povratka iz [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]] 1991, odlazi u posjetu rodbini u [[Njemačka|Njemačku]], te odlazi na trening [[Hannover 96|Hannovera]]. U [[Hannover]]u je impresionirao tadašnjeg trenera, te zbog teške političke situacije u [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslaviji]] odlučuje tu i ostati, te potpisuje ugovor 1991. U Hannoveru ostaje sve do 1993, kada prelazi u [[1. FC Union Berlin|Union Berlin]], za koji je u 88 utakmica postigao 46 golova. Nakon odličnih igara u Union Berlinu, 1996. prelazi u [[Hansa Rostock|Hansu Rostock]], gdje provodi 2 sezone, te 1998. za 1.100.000 € prelazi u [[Borussia Dortmund|Borussiu Dortmund]]. Međutim, nakon dolaska [[Michael Skibbe|Michaela Skibbea]] na trenersku klupu Dortmunda, Barbarez pada u drugi plan. Zbog toga 2000. odlazi u [[Hamburger SV]] za 1.800.000 €. U HSV-u postaje standardan igrač te u sezoni 2000/2001. postaje najbolji strijelac [[Bundesliga|Bundeslige]]. Tu ostaje 6 godina i stječe velike simpatije kod domaće publike. U periodu od 2000. do 2006. za [[Hamburger SV|HSV]] je odigrao 174 ligaške utakmice, te postigao 65 golova. U ljeto 2006. godine prelazi u [[Bayer 04 Leverkusen]], gdje ostaje sve do 2008. godine, odnosno do kraja igračke karijere. U 330 [[bundesliga]]ških utakmica postigao je 95 golova, dobio 85 žutih, te 4 crvena kartona. ==Reprezentacija== Za [[Nogometna reprezentacija Bosne i Hercegovine|bosanskohercegovačku reprezentaciju]] debitirao je 14. maja 1998. na prijateljskoj utakmici protiv reprezentacije [[Nogometna reprezentacija Argentine|Argentine]] u [[La Plata|La Plati]]. Dugo vremena bio je kapiten reprezentacije, ali zbog raznih afera koje su se dešavale u [[Nogometni savez Bosne i Hercegovine|N/FS BIH]] napustio je reprezentaciju 2006. Posljednju utakmicu za reprezentaciju odigrao je 7. oktobra 2006. u kvalifikacijama za [[Evropsko prvenstvo u nogometu 2008.|Evropsko prvenstvo 2008.]] protiv [[Nogometna reprezentacija Moldavije|Moldavije]]. Za reprezentaciju je odigrao 47 utakmica i postigao 17 golova. ==Trenerska karijera== Dana 5. januara 2010. dobio je [[UEFA]] trenersku licencu, za koju je edukaciju prošao u [[Jablanica|Jablanici]]. Bivši je član upravnog odbora [[Hamburger SV|HSV-a]]. ==Privatni život== Oženjen je i otac dva sina. Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u BiH]] njegov otac i sestra izbjegli su u [[Hannover]], dok mu je majka cijeli rat provela u Mostaru. ==Trenerska statistika== ''Ažurirano: 5. oktobra 2026.''<ref>{{cite web|url=https://www.sofascore.com/manager/football/804862|title=Sergej Barbarez|access-date=1. 7. 2026|language=en|website=Sofascore}}</ref> {| class="wikitable" style="text-align:center" |+Statistika treniranja po klubu ! rowspan="2" |Klub ! rowspan="2" |Od ! rowspan="2" |Do ! colspan="5" |Rekord |- !{{abbr|U|Utakmica odigrano}} !{{abbr|P|Pobjede}} !{{abbr|N|Nerješeno}} !{{abbr|I|Izgubljeno}} !{{abbr|Pob %|Postotak pobjeda}} |- |align="left"|[[Nogometna reprezentacija Bosne i Hercegovine|Bosna i Hercegovina]] |align="left"|19. april 2024. |align="left"|''Trenutno'' {{WDL|30|11|9|10|decimals=0}} |- ! colspan="3" |Ukupno {{WDLtot|30|11|9|10|decimals=0}} |} ==Uspjesi, nagrade i priznanja== *Najbolji strijelac [[Bundesliga|njemačke Bundeslige]] u sezoni 2000/01. sa 22 pogodaka *Nogometaš godine u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]] – 2001, 2003. *Osvojio [[Njemačka|njemački]] [[DFB-Ligapokal|DFB Ligakup]] sa [[Hamburger SV|HSV-om]] – 2003. *Osvojio UEFA Intertoto Cup sa [[Hamburger SV|HSV-om]] – 2005. *Sportista godine u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]] – 2005. *Ulica u [[Mostar]]u dobila ime po njemu 2005. *Sa 330 odigrane utakmice postao strani igrač s najviše nastupa u Bundesligi – 2008. ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== *[http://www.transfermarkt.de/de/sergej-barbarez/profil/spieler_292.html Profil na transfermarkt.de] {{Najbolji strijelci Bundeslige}} {{Idol Nacije}} {{Selektori nogometne reprezentacije Bosne i Hercegovine}} {{Sastav Bosne i Hercegovine na SP 2026. u nogometu}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Barbarez, Sergej}} [[Kategorija:Rođeni 1971.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Mostar]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački nogometaši]] [[Kategorija:Nogometaši Veleža]] [[Kategorija:Nogometaši Hannovera 96]] [[Kategorija:Nogometaši Union Berlina]] [[Kategorija:Nogometaši Hanse Rostock]] [[Kategorija:Nogometaši Borussije Dortmund]] [[Kategorija:Nogometaši HSV-a]] [[Kategorija:Nogometaši Bayer 04 Leverkusena]] [[Kategorija:Nogometaši Sochaux-Montbéliarda]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački nogometni treneri]] [[Kategorija:Selektori nogometne reprezentacije Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Sportisti iz Mostara]] gnevsfbvkzv9jrko5cfbxy870sec6h4 0 7616 3934289 3915095 2026-10-07T01:15:35Z Bosancica by MK 173186 Dodano: [[22. januar]] – [[Filip Žmaher]], [[srbija]]nski pjevač 3934289 wikitext text/x-wiki {{godina}}{{Godina u drugim kalendarima}}'''1966.''' (MCMLXVI) je uobičajena godina koja počinje u subotu po gregorijanskom kalendaru, 1966. godina nove ere i ''Anno Domini'' (AD), 966. godina 2. milenija, 66. godina 20. stoljeća i 7. decenije 1960-ih. == Događaji == * Održan IV plenum SKJ na [[Brioni]]ma. Smijenjen zloglasni srpski ministar policije [[Aleksandar Ranković]]. * [[Mak Dizdar]] objavio antologijsku knjigu poezije "Kameni spavač". * [[4. februar]] - Počelo 7. [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1966.|svjetsko prvenstvo]] u [[biatlon]]u u muškoj konkurenciji, u [[Zapadna Njemačka|njemačkom]] gradu [[Garmisch-Partenkirchen]]; * [[7. novembar]] - Pošto su čuli [[SSSR|sovjetske]] kritike upućene vladi [[kina|Kine]], u znak protesta kineske diplomate napustile proslavu Oktobarske revolucije u [[moskva|Moskvi]]. * [[20. novembar]] - Premijera filma [[Cabaret]] u [[New York]]u. * [[30. novembar]] - [[Barbados]] proglasio nezavisnost. * [[8. decembar]] ** Sporazum o zabrani [[nuklearno oružje|nuklearnog oružja]] u [[kosmos]]u potpisalo je 28 zemalja, uključujući [[SSSR]] i [[SAD]]. ** Prilikom havarije [[Grčka|grčkog]] feribota "Heraklion", koji je potonuo tokom nevremena kod [[ostrvo|ostrva]] Melosa, poginula 234 putnika i člana posade. == Rođeni == === Januar=== * [[18. januar]] – [[Aleksandar Halifman]], [[Rusija|ruski]] [[šah]]ovski [[Velemajstor (šah)|velemajstor]] * [[20. januar]] – [[Boštjan Lekan]], [[SFRJ|jugoslavenski]] i slovenski [[biatlon]]ac * [[22. januar]] – [[Filip Žmaher]], [[srbija]]nski pjevač * [[26. januar]] – [[Conny Aerts]], belgijska astronomkinja i astrofizičarka * [[31. januar]]– [[Gregor Avsenik]], slovenski gitarist i [[kompozitor]] === Februar === * [[2. februar]] – [[Tony Fiala]], [[Kanada|kanadski]] [[biatlon]]ac * [[6. februar]] – [[Rick Astley]], britanski pjevač * [[14. februar]] – [[Pieralberto Carrara]], [[italija]]nski [[biatlon]]ac, [[Spisak svjetskih prvaka u biatlonu|trostruki svjetski prvak]] i biatlonski trener * [[20. februar]] – [[Perica Bukić]], hrvatski vaterpolist i [[političar]] === Mart === * [[3. mart]] – [[Jiří Holubec]], [[čehoslovačka|čehoslovački]] i [[Češka|češki]] [[biatlon]]ac * [[18. mart]] ** [[Adin Ljuca]], bosanskohercegovački književnik i prevodilac ** [[Mia Stadig]], [[švedska]] [[biatlon]]ka === April === * [[2. april]] – [[Teddy Sheringham]], engleski nogometaš * [[8. april]] – [[Zehrudin Isaković]], bosanskohercegovački novinar i režiser * [[10. april]] – [[Roberto Marchesi]], [[italija]]nski [[biatlon]]ac * [[15. april]] – [[Samantha Fox]] * [[18. april]] ** [[Ksenija Marinković]], hrvatska glumica ** [[Faketa Salihbegović-Avdagić]], bosanskohercegovačka glumica === Maj === * [[5. maj]] – [[Darin Binning]], [[SAD|američki]] [[biatlon]]ac * [[6. maj]] ** [[Synnøve Thoresen Bolstad]], [[norveška]] [[biatlon]]ka ** [[Maja Noveljić Romčević]], srbijanska glumica * [[10. maj]] – [[Anne Elvebakk]], [[norveška]] [[biatlon]]ka * [[15. maj]] – [[Janet Jackson]] * [[21. maj]] – [[Zdenko Kožul]], [[SFRJ|jugoslavenski]], [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] i [[Hrvatska|hrvatski]] [[šah]]ovski [[velemajstor]] * [[22. maj]] – [[Ivar Michal Ulekleiv]], [[Norveška|norveški]] [[biatlon]]ac * [[23. maj]] – [[Yoshiko Honda]], [[japan]]ska [[biatlon]]ka === Juni === * [[6. juni]] – [[Dino Zonić]], bosanskohercegovački kompozitor i dirigent * [[7. juni]] – [[Ian Woods]], [[Ujedinjeno Kraljevstvo|britanski]] [[biatlon]]ac * [[14. juni]] – [[Indira Radić]], bosanskohercegovačka i srbijanska pop-folk pjevačica * [[16. juni]] – [[Jan Železný]], [[Češka|češki]] [[atletika|atletičar]], [[Razvoj svjetskog rekorda u bacanju koplja - muškarci|svjetski rekorder]] u [[bacanje koplja|bacanju koplja]] * [[25. juni]] – [[Dikembe Mutombo]], [[Demokratska Republika Kongo|kongoansko]]-[[Sjedinjene Američke Države|američki]] [[košarka]]š * [[27. juni]] – [[Mohamed Lahyani]], [[Švedska|švedski]] [[tenis]]ki sudija === Juli === * [[16. juli]] – [[Nikos Anastasiadis (biatlonac)|Nikos Anastasiadis]], [[Grčka|grčki]] [[biatlon]]ac i [[Skijaško trčanje|skijaši-trkač]] * [[20. juli]] – [[Beth Coats]], [[SAD|američka]] [[biatlon]]ka i [[Biciklizam|biciklistica]] * [[23. juli]] – [[Emidio Morganti]], [[italija]]nski [[nogometni sudija]] === August === * [[14. august]] – [[Sibylle Hamann]], austrijska novinarka, publicistica i političarka === Septembar === * [[2. septembar]] ** [[Salma Hayek]], meksička glumica ** [[Jens Steinigen]], [[Istočna Njemačka|istočnonjemački]] i [[Njemačka|njemački]] [[biatlon]]ac * [[6. septembar]] – [[Joan Guetschow]], [[SAD|američka]] [[biatlon]]ka * [[13. septembar]] – [[Igor Radojičić]], [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] i [[Srbi u Bosni i Hercegovini|srpski]] političar * [[20. septembar]] – [[Joo Young-dai]], [[Južna Koreja|južnokorejski]] olimpijski [[biatlon]]ac === Oktobar === * [[1. oktobar]] – [[George Weah]], liberijski nogometaš i političar * [[5. oktobar]] ** [[Inesa Kravec]], sovjetska i ukrajinska atletičarka ** [[Jan Verhaas]], nizozemski snukerski i bilijarski sudija * [[7. oktobar]] – [[Jimmy Wales]], osnivač i predsjednik Fondacije Wikimedia * [[9. oktobar]] – [[Sylfest Glimsdal]], [[Norveška|norveški]] [[biatlon]]ac i [[Spisak svjetskih prvaka u biatlonu|svjetski prvak]] u biatlonu * [[11. oktobar]] – [[Luke Perry]], američki glumac * [[12. oktobar]] – [[Nenad Stevandić]], [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] i [[Srbi u Bosni i Hercegovini|srpski]] [[političar]] * [[20. oktobar]] – [[Ebu Musab el-Zarqawi]], vođa Al-Kaide u Iraku * [[23. oktobar]] – [[Alex Zanardi]], italijanski automobilist i parabiciklist * [[24. oktobar]] – [[Roman Abramovič]], ruski biznismen i milijarder * [[26. oktobar]] – [[Zlatko Dalić]], hrvatski nogometaš i trener * [[30. oktobar]] – [[Zoran Milanović]], hrvatski političar === Novembar === * [[10. novembar]] – [[Jadranka Krajina]], hrvatska glumica i pjevačica * [[12. novembar]] – [[Samir Karabašić]], bosanskohercegovački kajakaš * [[14. novembar]] – [[Tatjana Aćimović]], bosanskohercegovačka i hrvatska scenaristica, pozorišna i filmska producentica i menadžerica * [[17. novembar]] – [[Sophie Marceau]], francuska glumica * [[20. novembar]] – [[Hristo Vodeničarov]], [[bugarska|bugarski]] [[biatlon]]ac * [[24. novembar]] ** [[Delphyne Heymann]], francuska [[biatlon]]ka ** [[Roberto Lucero]], argentinski [[biatlon]]ac * [[26. novembar]] – [[Jan Wojtas]], [[Poljska|poljski]] [[biatlon]]ac * [[30. novembar]] – [[Mika Salo]], finski vozač [[Formula 1|Formule 1]] === Decembar === * [[7. decembar]] – [[Brigitta Bereczki]], mađarska biatlonka * [[8. decembar]] – [[Sinéad O'Connor]], [[irska]] pjevačica i tekstopisac * [[12. decembar]] – [[Samir Karabašić]], bosanskohercegovački kanuist * [[27. decembar]] – [[Eva LaRue]], američka glumica == Umrli == === Januar=== === Februar === * [[1. februar]] – [[Buster Keaton]], američki filmski glumac i režiser === Mart === === April === === Maj === === Juni === * [[7. juni]] – [[Jean Arp]], francuski slikar, kipar i pjesnik * [[10. juni]] – [[Walter Müller (biatlonac)|Walter Müller]], [[Austrija|austrijski]] [[biatlon]]ac === Juli === * [[5. juli]] – [[George de Hevesy]], mađarski hemičar i dobitnik Nobelove nagrade * [[23. juli]] – [[Montgomery Clift]], američki glumac * [[31. juli]] – [[Isabel Martin Lewis]], američka astronomkinja === August === === Septembar === === Oktobar === * [[28. oktobar]] – [[Adela Ber]], bosanskohercegovačka slikarica === Novembar === === Decembar === == [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] == *[[Nobelova nagrada za fiziku|Fizika]] **[[Alfred Kastler]], [[Francuska]] *[[Nobelova nagrada za hemiju|Hemija]] **[[Robert Mulliken]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] *[[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Fiziologija ili medicina]] **[[Peyton Rous]], [[SAD]] **[[Charles Huggins]], [[SAD]] *[[Nobelova nagrada za književnost|Književnost]] **[[Shmuel Agnon]], [[Izrael]] **[[Nelly Sachs]], [[Švedska]] * [[Nobelova nagrada za mir|Mir]] ** nije dodijeljena {{Commonscat|1966|1966.}} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Normativna kontrola}} 2rdv86ypufnqngvdcqdxrwzpqbh4t3w 0 11272 3934274 3926153 2026-10-06T20:35:19Z Palapa 383 3934274 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Collier de Penne.jpg|mini|250px| Bronzano doba - [[:fr:Muséum de Toulouse|Muséum de Toulouse]]]] [[Datoteka:AlacaStandarte.jpg|mini|Jedan od [[Alaca Höyük bronzani standardi|bronzanih standarda Alaca Höyüka]] iz predhetitske grobnice koja datira iz 3. milenija &nbsp;p. n. e., iz [[Muzej anadolskih civilizacija|Muzeja anadolskih civilizacija]] u [[Ankara|Ankari]]]] '''Bronzano doba''' je [[Arheologija|arheološki]] i [[Antropologija|antropološki]] termin koji definiše fazu u razvoju materijalne kulture među drevnim društvima u [[Historija Azije|Aziji]], [[Drevni Bliski istok|Bliskom istoku]] i Evropi. [[Civilizacija|Drevna civilizacija]] ili kultura smatra se dijelom bronzanog doba ako je proizvodila [[Bronza|bronzu]] topljenjem vlastitog [[Bakar|bakra]] i [[Legura|legiranjem]] s [[Kalaj|kalajem]], [[Arsen|arsenom]] ili drugim metalima, ili je mijenjala druge predmete za bronzu iz područja proizvodnje na drugim mjestima. Bronzano doba je srednji glavni period trogodišnjeg sistema, nakon [[Kameno doba|kamenog doba]], a prije [[Željezno doba|željeznog doba]]. Zamišljeno kao globalna era, bronzano doba slijedi [[Neolit|neolitsko]] ("novokameno") doba, s prelaznim periodom između ta dva poznatim kao [[Bakarno doba|halkolitsko]] ("bakarno-kameno") doba. Ovi tehnički razvoji su se odvijali u različito vrijeme na različitim mjestima, te je stoga historija svake regije uokvirena drugačijim hronološkim sistemom, ali bronzano doba je u većem dijelu [[Stari svijet|Starog svijeta]] počelo oko 3.000. godine prije nove ere.<ref>{{Cite encyclopedia|title=The Metal Ages|encyclopedia=Encyclopædia Britannica|url=https://www.britannica.com/topic/history-of-Europe/The-Metal-Ages|date=16 September 2024}}</ref><ref>{{Cite journal|date=17 June 2025|title=Bronze Age|url=https://www.britannica.com/event/Bronze-Age|journal=Encyclopædia Britannica|volume=17|access-date=28 June 2025}}</ref> Kulture bronzanog doba bile su prve koje su [[Historija pisanja|razvile pismo]]. Prema arheološkim dokazima, kulture u [[Mezopotamija|Mezopotamiji]], koja je koristila [[Klinasto pismo|klinasto]] pismo, i [[Stari Egipat|Egiptu]], koja je koristila hijeroglife, razvile su najranije praktične sisteme pisanja. U određenoj regiji, ono što nastupi prije od dolaska [[Željezno doba|željeznog doba]] ili razvoja pisma, obično se uzima kao oznaka kraja bronzanog doba, budući da historija zamjenjuje [[Prahistorija|prahistoriju]]; to nije uvijek slučaj u najranijim područjima gdje se razvilo pismo. U arheologiji Amerike, konvencionalno se koristi sistem od pet perioda, koji ne uključuje bronzano doba, iako su neke kulture tamo topile bakar i bronzu. Nisu pronađeni dokazi o obradi metala na australijskom kontinentu prije osnivanja evropskih naselja 1788. godine. U mnogim područjima bronza je i dalje bila rijetka i skupa, uglavnom zbog poteškoća u nabavci dovoljnih količina kalaja, koji se javlja na relativno malo mjesta, za razliku od vrlo uobičajenog bakra. Vjerovatno je da su najranija ležišta kalaja bila aluvijalna i možda eksploatisana istim metodama koje su se koristile za ispiranje [[Zlato|zlata]] u [[Mjesto naslage minerala|nalazištima rudnika]].{{Sfn|Wood|Liu|2025}} Čini se da su neka društva prošla kroz veći dio bronzanog doba koristeći bronzu samo za oružje ili elitnu umjetnost, poput kineskih ritualnih bronzi, dok su obični poljoprivrednici uglavnom još uvijek koristili kameno oruđe. Međutim, ovo je teško procijeniti jer je rijetkost bronze značila da je ona bila pažljivo reciklirana. '''Bronzano doba''' ([[2200. p. n. e.|2200]]. do 750/[[700. p. n. e.]]) obilježava proizvodnja bronzanog oružja, oruđa i nakita. To je vrijeme intenzivnog razvoja [[metalurgija|metalurgije]], [[trgovina|trgovine]] i [[obrt]]a.<ref>Basler Đ. et al., red. (1979): [https://books.google.ba/books/about/Praistorija_jugoslavenskih_zemalja_Paleo.html?id=J8UKAQAAIAAJ&redir_esc=y Praistorija jugoslavenskih zemalja - Paleoltsko i mezolitsko doba]. Svjetlost i ANUBiH, Sarajevo.</ref> Bronzano doba i prava revolucija u tehnologiji izrade sredstava za proizvodnju, ustvari, javljaju se onda kada je otkriveno da [[bakar]] (oko 90%) sa [[kalaj]]em (oko 10%) daje izuzetno čvrstu i mnogostruko upotrebljivu leguru - bronzu (mjed, tuč). Bronzano doba je počelo prvo na [[Bliski Istok|Bliskom Istoku]], gdje je vrlo brzo potisnut kamen kao materijal za izradu oruđa i drugih predmeta. Iz ovog centra, [[bronza]] se postepeno širila prema ostalim dijelovima svijeta; u Evropi je bila općepoznata oko 2000 godina prije naše ere, a u [[Kina|Kini]] oko 600 godina kasnije.<ref>Hadžiselimović R. (1986): [https://books.google.ba/books/about/Uvod_u_teoriju_antropogeneze.html?id=fMpDAAAACAAJ&redir_esc=y Uvod u teoriju antropogeneze]. Svjetlost, Sarajevo, {{ISBN|9958-9344-2-6}}.</ref> Bronzano doba obilježava, kako upotreba bronze, tako i seoba stočara u vrijeme ''ranog bronzanog doba'' (2200. - 1600. p. n. e.) na područje [[Mediteran]]a. To je bio sljedeći talas indoevropskih doseljenika (nakon prvog talasa seljaka u mlađem kamenom dobu). ''Kasno bronzano doba'' ili vrijeme tzv. kulture polja sa šarama traje od 1300. do 750./700. p. n. e. Nositelji ove evropske kulturne pojave pripadaju indoevropskoj grupi naroda, ali nemaju ista etnička obilježja. Zajednički im je obred spaljivanja umrlih, po čemu je ova kultura dobila ime, i pokapanje ostataka u žarama s prilozima nakita, oružja i oruđa. Ovakvi žarni grobovi tvore velike [[nekropola|nekropole]]. ==Također pogledajte== *[[Kameno doba]] *[[Metalno doba]] *[[Eneolit]] *[[Željezno doba]] ==Reference== {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Bronze Age}} * {{Cite book|last=Bintliff|first=John|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/book/10.1002/9781118255179|title=The Complete Archaeology of Greece: From Hunter‐Gatherers to the 20th Century AD|date=20. 4. 2012|publisher=Wiley|isbn=978-1-4051-5418-5|edition=1|language=en|doi=10.1002/9781118255179.ch4}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Historija]] [[Kategorija:Kultura]] [[Kategorija:Bronzano doba]] 02f817rrnbcdxaick20e7v8erhe24ru 3934275 3934274 2026-10-06T20:39:07Z Palapa 383 3934275 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Collier de Penne.jpg|mini|250px| Bronzano doba - [[:fr:Muséum de Toulouse|Muséum de Toulouse]]]] [[Datoteka:AlacaStandarte.jpg|mini|Jedan od [[Alaca Höyük bronzani standardi|bronzanih standarda Alaca Höyüka]] iz predhetitske grobnice koja datira iz 3. milenija &nbsp;p. n. e., iz [[Muzej anadolskih civilizacija|Muzeja anadolskih civilizacija]] u [[Ankara|Ankari]]]] '''Bronzano doba''' je [[Arheologija|arheološki]] i [[Antropologija|antropološki]] termin koji definiše fazu u razvoju materijalne kulture među drevnim društvima u [[Historija Azije|Aziji]], [[Drevni Bliski istok|Bliskom istoku]] i Evropi. [[Civilizacija|Drevna civilizacija]] ili kultura smatra se dijelom bronzanog doba ako je proizvodila [[Bronza|bronzu]] topljenjem vlastitog [[Bakar|bakra]] i [[Legura|legiranjem]] s [[Kalaj|kalajem]], [[Arsen|arsenom]] ili drugim metalima, ili je mijenjala druge predmete za bronzu iz područja proizvodnje na drugim mjestima. Bronzano doba je srednji glavni period trogodišnjeg sistema, nakon [[Kameno doba|kamenog doba]], a prije [[Željezno doba|željeznog doba]]. Zamišljeno kao globalna era, bronzano doba slijedi [[Neolit|neolitsko]] ("novokameno") doba, s prelaznim periodom između ta dva poznatim kao [[Bakarno doba|halkolitsko]] ("bakarno-kameno") doba. Ovi tehnički razvoji su se odvijali u različito vrijeme na različitim mjestima, te je stoga historija svake regije uokvirena drugačijim hronološkim sistemom, ali bronzano doba je u većem dijelu [[Stari svijet|Starog svijeta]] počelo oko 3.000. godine prije nove ere.<ref>{{Cite encyclopedia|title=The Metal Ages|encyclopedia=Encyclopædia Britannica|url=https://www.britannica.com/topic/history-of-Europe/The-Metal-Ages|date=16 September 2024}}</ref><ref>{{Cite journal|date=17 June 2025|title=Bronze Age|url=https://www.britannica.com/event/Bronze-Age|journal=Encyclopædia Britannica|volume=17|access-date=28 June 2025}}</ref> Kulture bronzanog doba bile su prve koje su [[Historija pisanja|razvile pismo]]. Prema arheološkim dokazima, kulture u [[Mezopotamija|Mezopotamiji]], koja je koristila [[Klinasto pismo|klinasto]] pismo, i [[Stari Egipat|Egiptu]], koja je koristila hijeroglife, razvile su najranije praktične sisteme pisanja. U određenoj regiji, ono što nastupi prije od dolaska [[Željezno doba|željeznog doba]] ili razvoja pisma, obično se uzima kao oznaka kraja bronzanog doba, budući da historija zamjenjuje [[Prahistorija|prahistoriju]]; to nije uvijek slučaj u najranijim područjima gdje se razvilo pismo. U arheologiji Amerike, konvencionalno se koristi sistem od pet perioda, koji ne uključuje bronzano doba, iako su neke kulture tamo topile bakar i bronzu. Nisu pronađeni dokazi o obradi metala na australijskom kontinentu prije osnivanja evropskih naselja 1788. godine. U mnogim područjima bronza je i dalje bila rijetka i skupa, uglavnom zbog poteškoća u nabavci dovoljnih količina kalaja, koji se javlja na relativno malo mjesta, za razliku od vrlo uobičajenog bakra. Vjerovatno je da su najranija ležišta kalaja bila aluvijalna i možda eksploatisana istim metodama koje su se koristile za ispiranje [[Zlato|zlata]] u [[Mjesto naslage minerala|nalazištima rudnika]].{{Sfn|Wood|Liu|2025}} Čini se da su neka društva prošla kroz veći dio bronzanog doba koristeći bronzu samo za oružje ili elitnu umjetnost, poput kineskih ritualnih bronzi, dok su obični poljoprivrednici uglavnom još uvijek koristili kameno oruđe. Međutim, ovo je teško procijeniti jer je rijetkost bronze značila da je ona bila pažljivo reciklirana. Civilizacije bronzanog doba stekle su tehnološku prednost zbog tvrđih i izdržljivijih svojstava [[Bronza|bronze]] u odnosu na druge [[Metal|metale]] dostupne u to vrijeme. Iako je zemaljsko željezo prirodno obilno, viša temperatura potrebna za topljenje, {{Cvt|1250|C}}, pored veće poteškoće u radu s njim, učinio ga je van dohvata uobičajene upotrebe sve do kraja drugog milenija p. n. e.<ref name=":0">{{Cite book|last=McClellan III|first=James E.|url=https://books.google.com/books?id=YnqLfVRJ3AkC|title=Science and Technology in World History|last2=Dorn|first2=Harold|date=14 April 2006|publisher=Johns Hopkins University Press|isbn=978-0-8018-8360-6|edition=2nd|location=Baltimore|page=[https://books.google.com/books?id=YnqLfVRJ3AkC&pg=PA21 21]}}</ref> Donja tačka topljenja kalaja je {{Cvt|232|C}} i umjerenom tačkom topljenja bakra od {{Cvt|1085|C}} smjestilo je oba ova metala u okvire neolitskih keramičkih [[Kiln|peći]], koje datiraju iz 6000. godine.&#x20;prije nove ere i bili su u stanju proizvesti temperature od najmanje {{Cvt|900|C}}.<ref name=":0" /> '''Bronzano doba''' ([[2200. p. n. e.|2200]]. do 750/[[700. p. n. e.]]) obilježava proizvodnja bronzanog oružja, oruđa i nakita. To je vrijeme intenzivnog razvoja [[metalurgija|metalurgije]], [[trgovina|trgovine]] i [[obrt]]a.<ref>Basler Đ. et al., red. (1979): [https://books.google.ba/books/about/Praistorija_jugoslavenskih_zemalja_Paleo.html?id=J8UKAQAAIAAJ&redir_esc=y Praistorija jugoslavenskih zemalja - Paleoltsko i mezolitsko doba]. Svjetlost i ANUBiH, Sarajevo.</ref> Bronzano doba i prava revolucija u tehnologiji izrade sredstava za proizvodnju, ustvari, javljaju se onda kada je otkriveno da [[bakar]] (oko 90%) sa [[kalaj]]em (oko 10%) daje izuzetno čvrstu i mnogostruko upotrebljivu leguru - bronzu (mjed, tuč). Bronzano doba je počelo prvo na [[Bliski Istok|Bliskom Istoku]], gdje je vrlo brzo potisnut kamen kao materijal za izradu oruđa i drugih predmeta. Iz ovog centra, [[bronza]] se postepeno širila prema ostalim dijelovima svijeta; u Evropi je bila općepoznata oko 2000 godina prije naše ere, a u [[Kina|Kini]] oko 600 godina kasnije.<ref>Hadžiselimović R. (1986): [https://books.google.ba/books/about/Uvod_u_teoriju_antropogeneze.html?id=fMpDAAAACAAJ&redir_esc=y Uvod u teoriju antropogeneze]. Svjetlost, Sarajevo, {{ISBN|9958-9344-2-6}}.</ref> Bronzano doba obilježava, kako upotreba bronze, tako i seoba stočara u vrijeme ''ranog bronzanog doba'' (2200. - 1600. p. n. e.) na područje [[Mediteran]]a. To je bio sljedeći talas indoevropskih doseljenika (nakon prvog talasa seljaka u mlađem kamenom dobu). ''Kasno bronzano doba'' ili vrijeme tzv. kulture polja sa šarama traje od 1300. do 750./700. p. n. e. Nositelji ove evropske kulturne pojave pripadaju indoevropskoj grupi naroda, ali nemaju ista etnička obilježja. Zajednički im je obred spaljivanja umrlih, po čemu je ova kultura dobila ime, i pokapanje ostataka u žarama s prilozima nakita, oružja i oruđa. Ovakvi žarni grobovi tvore velike [[nekropola|nekropole]]. ==Također pogledajte== *[[Kameno doba]] *[[Metalno doba]] *[[Eneolit]] *[[Željezno doba]] ==Reference== {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Bronze Age}} * {{Cite book|last=Bintliff|first=John|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/book/10.1002/9781118255179|title=The Complete Archaeology of Greece: From Hunter‐Gatherers to the 20th Century AD|date=20. 4. 2012|publisher=Wiley|isbn=978-1-4051-5418-5|edition=1|language=en|doi=10.1002/9781118255179.ch4}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Historija]] [[Kategorija:Kultura]] [[Kategorija:Bronzano doba]] 7vs4rxluexr2qgpatnuhumpcn8iyz8w 3934276 3934275 2026-10-06T20:42:34Z Palapa 383 3934276 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Collier de Penne.jpg|mini|250px| Bronzano doba - [[:fr:Muséum de Toulouse|Muséum de Toulouse]]]] [[Datoteka:AlacaStandarte.jpg|mini|Jedan od [[Alaca Höyük bronzani standardi|bronzanih standarda Alaca Höyüka]] iz predhetitske grobnice koja datira iz 3. milenija &nbsp;p. n. e., iz [[Muzej anadolskih civilizacija|Muzeja anadolskih civilizacija]] u [[Ankara|Ankari]]]] '''Bronzano doba''' je [[Arheologija|arheološki]] i [[Antropologija|antropološki]] termin koji definiše fazu u razvoju materijalne kulture među drevnim društvima u [[Historija Azije|Aziji]], [[Drevni Bliski istok|Bliskom istoku]] i Evropi. [[Civilizacija|Drevna civilizacija]] ili kultura smatra se dijelom bronzanog doba ako je proizvodila [[Bronza|bronzu]] topljenjem vlastitog [[Bakar|bakra]] i [[Legura|legiranjem]] s [[Kalaj|kalajem]], [[Arsen|arsenom]] ili drugim metalima, ili je mijenjala druge predmete za bronzu iz područja proizvodnje na drugim mjestima. Bronzano doba je srednji glavni period trogodišnjeg sistema, nakon [[Kameno doba|kamenog doba]], a prije [[Željezno doba|željeznog doba]]. Zamišljeno kao globalna era, bronzano doba slijedi [[Neolit|neolitsko]] ("novokameno") doba, s prelaznim periodom između ta dva poznatim kao [[Bakarno doba|halkolitsko]] ("bakarno-kameno") doba. Ovi tehnički razvoji su se odvijali u različito vrijeme na različitim mjestima, te je stoga historija svake regije uokvirena drugačijim hronološkim sistemom, ali bronzano doba je u većem dijelu [[Stari svijet|Starog svijeta]] počelo oko 3.000. godine prije nove ere.<ref>{{Cite encyclopedia|title=The Metal Ages|encyclopedia=Encyclopædia Britannica|url=https://www.britannica.com/topic/history-of-Europe/The-Metal-Ages|date=16 September 2024}}</ref><ref>{{Cite journal|date=17 June 2025|title=Bronze Age|url=https://www.britannica.com/event/Bronze-Age|journal=Encyclopædia Britannica|volume=17|access-date=28 June 2025}}</ref> Kulture bronzanog doba bile su prve koje su [[Historija pisanja|razvile pismo]]. Prema arheološkim dokazima, kulture u [[Mezopotamija|Mezopotamiji]], koja je koristila [[Klinasto pismo|klinasto]] pismo, i [[Stari Egipat|Egiptu]], koja je koristila hijeroglife, razvile su najranije praktične sisteme pisanja. U određenoj regiji, ono što nastupi prije od dolaska [[Željezno doba|željeznog doba]] ili razvoja pisma, obično se uzima kao oznaka kraja bronzanog doba, budući da historija zamjenjuje [[Prahistorija|prahistoriju]]; to nije uvijek slučaj u najranijim područjima gdje se razvilo pismo. U arheologiji Amerike, konvencionalno se koristi sistem od pet perioda, koji ne uključuje bronzano doba, iako su neke kulture tamo topile bakar i bronzu. Nisu pronađeni dokazi o obradi metala na australijskom kontinentu prije osnivanja evropskih naselja 1788. godine. U mnogim područjima bronza je i dalje bila rijetka i skupa, uglavnom zbog poteškoća u nabavci dovoljnih količina kalaja, koji se javlja na relativno malo mjesta, za razliku od vrlo uobičajenog bakra. Vjerovatno je da su najranija ležišta kalaja bila aluvijalna i možda eksploatisana istim metodama koje su se koristile za ispiranje [[Zlato|zlata]] u [[Mjesto naslage minerala|nalazištima rudnika]].{{Sfn|Wood|Liu|2025}} Čini se da su neka društva prošla kroz veći dio bronzanog doba koristeći bronzu samo za oružje ili elitnu umjetnost, poput kineskih ritualnih bronzi, dok su obični poljoprivrednici uglavnom još uvijek koristili kameno oruđe. Međutim, ovo je teško procijeniti jer je rijetkost bronze značila da je ona bila pažljivo reciklirana. Civilizacije bronzanog doba stekle su tehnološku prednost zbog tvrđih i izdržljivijih svojstava [[Bronza|bronze]] u odnosu na druge [[Metal|metale]] dostupne u to vrijeme. Iako je zemaljsko željezo prirodno obilno, viša temperatura potrebna za topljenje, {{Cvt|1250|C}}, pored veće poteškoće u radu s njim, učinio ga je van dohvata uobičajene upotrebe sve do kraja drugog milenija p. n. e.<ref name=":0">{{Cite book|last=McClellan III|first=James E.|url=https://books.google.com/books?id=YnqLfVRJ3AkC|title=Science and Technology in World History|last2=Dorn|first2=Harold|date=14 April 2006|publisher=Johns Hopkins University Press|isbn=978-0-8018-8360-6|edition=2nd|location=Baltimore|page=[https://books.google.com/books?id=YnqLfVRJ3AkC&pg=PA21 21]}}</ref> Donja tačka topljenja kalaja je {{Cvt|232|C}} i umjerenom tačkom topljenja bakra od {{Cvt|1085|C}} smjestilo je oba ova metala u okvire neolitskih keramičkih [[Kiln|peći]], koje datiraju iz 6000. godine.&#x20;prije nove ere i bili su u stanju proizvesti temperature od najmanje {{Cvt|900|C}}.<ref name=":0" /> Bronzano doba karakterizira široka upotreba bronze, iako uvođenje i razvoj tehnologije bronze nisu bili univerzalno sinhronizovani. Bronza je nezavisno otkrivena u [[Majkopska kultura|majkopskoj kulturi]] [[Sjeverni Kavkaz|Sjevernog Kavkaza]] već sredinom 4. milenijuma.&#x20;prije nove ere, što ih čini proizvođačima najstarije poznate bronze. Međutim, majkopska kultura je imala samo [[Arsenical bronze|arsensku bronzu]]. Druge regije su razvile bronzu i s njom povezanu tehnologiju u različitim periodima. Tehnologija proizvodnje kalajne bronze zahtijeva sistematske tehnike: kalaj se mora iskopavati (uglavnom kao kalajna ruda [[kasiterit]]) i topiti odvojeno, a zatim dodati vrućem bakru da bi se dobila legura bronze. Bronzano doba je bilo vrijeme ekstenzivne upotrebe metala i razvoja trgovačkih mreža.<ref>{{Cite journal|last=Brooks|first=Christopher|date=1 August 2022|title=The Bronze Age and the Iron Age|url=https://louis.pressbooks.pub/westernciv/chapter/chapter-3-the-bronze-age/|journal=The Louisiana Library Network|language=en}}</ref> Izvještaj iz 2013. godine sugerira da je najranija bronza od legure kalaja bila [[Foil (metal)|folija]] koja datira iz sredine 5. milenija.&#x20;p. n. e. s lokaliteta [[Vinčanska kultura|vinčanske kulture]] u [[Pločnik (archaeological site)|Pločniku]], Srbija, iako se ova kultura konvencionalno ne smatra dijelom bronzanog doba;<ref name="Radivojevic2013">{{Cite journal|last=Radivojevic|first=M.|last2=Rehren|first2=T.|last3=Kuzmanovic-Cvetkovic|first3=J.|last4=Jovanovic|first4=M.|last5=Northover|first5=J. P.|year=2013|title=Tainted ores and the rise of tin bronzes in Eurasia, c. 6500 years ago|url=https://discovery.ucl.ac.uk/1420706/|journal=Antiquity|volume=87|issue=338|pages=1030–1045|doi=10.1017/S0003598X0004984X}}</ref> međutim, datiranje folije je bilo sporno.<ref>{{Cite journal|last=Sljivar|first=D.|last2=Boric|first2=D.|displayauthors=et al|year=2014|title=Context is everything: comments on Radivojevic et al. (2013)|journal=Antiquity|volume=88|issue=342|pages=1310–1315|doi=10.1017/s0003598x00115480}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Radivojevic|first=M.|last2=Rehren|first2=Th.|last3=Kuzmanovic-Cvetkovic|first3=J.|last4=Jovanovic|first4=M.|year=2014|title=Context is everything indeed: a response to Sljivar and Boric|journal=Antiquity|volume=88|issue=342|pages=1315–1319|doi=10.1017/s0003598x00115492}}</ref> '''Bronzano doba''' ([[2200. p. n. e.|2200]]. do 750/[[700. p. n. e.]]) obilježava proizvodnja bronzanog oružja, oruđa i nakita. To je vrijeme intenzivnog razvoja [[metalurgija|metalurgije]], [[trgovina|trgovine]] i [[obrt]]a.<ref>Basler Đ. et al., red. (1979): [https://books.google.ba/books/about/Praistorija_jugoslavenskih_zemalja_Paleo.html?id=J8UKAQAAIAAJ&redir_esc=y Praistorija jugoslavenskih zemalja - Paleoltsko i mezolitsko doba]. Svjetlost i ANUBiH, Sarajevo.</ref> Bronzano doba i prava revolucija u tehnologiji izrade sredstava za proizvodnju, ustvari, javljaju se onda kada je otkriveno da [[bakar]] (oko 90%) sa [[kalaj]]em (oko 10%) daje izuzetno čvrstu i mnogostruko upotrebljivu leguru - bronzu (mjed, tuč). Bronzano doba je počelo prvo na [[Bliski Istok|Bliskom Istoku]], gdje je vrlo brzo potisnut kamen kao materijal za izradu oruđa i drugih predmeta. Iz ovog centra, [[bronza]] se postepeno širila prema ostalim dijelovima svijeta; u Evropi je bila općepoznata oko 2000 godina prije naše ere, a u [[Kina|Kini]] oko 600 godina kasnije.<ref>Hadžiselimović R. (1986): [https://books.google.ba/books/about/Uvod_u_teoriju_antropogeneze.html?id=fMpDAAAACAAJ&redir_esc=y Uvod u teoriju antropogeneze]. Svjetlost, Sarajevo, {{ISBN|9958-9344-2-6}}.</ref> Bronzano doba obilježava, kako upotreba bronze, tako i seoba stočara u vrijeme ''ranog bronzanog doba'' (2200. - 1600. p. n. e.) na područje [[Mediteran]]a. To je bio sljedeći talas indoevropskih doseljenika (nakon prvog talasa seljaka u mlađem kamenom dobu). ''Kasno bronzano doba'' ili vrijeme tzv. kulture polja sa šarama traje od 1300. do 750./700. p. n. e. Nositelji ove evropske kulturne pojave pripadaju indoevropskoj grupi naroda, ali nemaju ista etnička obilježja. Zajednički im je obred spaljivanja umrlih, po čemu je ova kultura dobila ime, i pokapanje ostataka u žarama s prilozima nakita, oružja i oruđa. Ovakvi žarni grobovi tvore velike [[nekropola|nekropole]]. ==Također pogledajte== *[[Kameno doba]] *[[Metalno doba]] *[[Eneolit]] *[[Željezno doba]] ==Reference== {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Bronze Age}} * {{Cite book|last=Bintliff|first=John|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/book/10.1002/9781118255179|title=The Complete Archaeology of Greece: From Hunter‐Gatherers to the 20th Century AD|date=20. 4. 2012|publisher=Wiley|isbn=978-1-4051-5418-5|edition=1|language=en|doi=10.1002/9781118255179.ch4}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Historija]] [[Kategorija:Kultura]] [[Kategorija:Bronzano doba]] 6j59l4w0ofvh7u2oa3b3kyjaijw55zg 0 13006 3934298 3916370 2026-10-07T04:04:03Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934298 wikitext text/x-wiki {{Geokutija|Naselje <!-- *** Gornji dio *** --> | ime = Konya | izvorno_ime = | drugo_ime = | kategorija = Grad <!-- *** Ime **** --> | etimologija = | službeni_naziv = | moto = | nadimak = <!-- *** Slika *** --> | slika = City of Konya.jpg | opis_slike = <!-- *** Simboli *** --> | zastava = | simbol = <!-- *** Države, regije i.t.d *** --> | država = Turska | zastava_države = da | politička_podjela1 = Konya | politička_podjela1_vrsta = Provincija | općina = <!-- *** Položaj i visina *** --> | položaj = | nadmorska_visina = 1 200 | širina_stepeni = 37| širina_minuta = 52| širina_sekundi = | širina_SJ =N | dužina_stepeni = 32| dužina_minuta = 29| dužina_sekundi = | dužina_IZ =E | najviši = | najviša_visina = | najniža = | najniža_visina = <!-- *** Dimenzije *** --> | površina = 39 000 | površina_zemlje = | površina_vode = | površina_urban = | površina_metro = <!-- *** Stanovništvo *** --> | stanovništvo = | stanovništvo_datum = | stanovništvo_urban = | stanovništvo_metro = 1 036 027 | stanovništvo_metro_datum =2010 | stanovništvo_općina = | stanovništvo_gustoća = | stanovništvo_urban_gustoća = | stanovništvo_općina_gustoća = | stanovništvo_metro_gustoća =50 <!-- *** Historija i administracija *** --> | osnovan = | vlada = | gradonačelnik = Tahir Akyürek | gradonačelnik_partija = AKP <!-- *** Kod *** --> | vremenska_zona = [[Istočnoevropsko vrijeme]] | utc_odstupanje = | vremenska_zona_DST = | utc_offset_DST = | poštanski_broj = 42XXX | pozivni broj = (+90) 332 | kod = <!-- *** Karta *** --> | karta = | razmjer_karte = | karta_lokacija_x = | karta_lokacija_y = <!-- *** Webb stranice *** --> | web_stranica = [http://www.konya.bel.tr/ www.konya.bel.tr] <!-- *** Bilješka *** --> | bilješka = }} '''Konya''' (fon., '''Konja''', stari naziv '''Iconium''', [[Grčki jezik|grčki]], Ικόνιον, ''Ikonion'') je grad u [[Turska|Turskoj]], smješten na središnjoj [[visoravan|zaravni]] u [[Anadolija|Anadoliji]]. Glavni je grad istoimene [[Konya (provincija)|provincije]], po površini najveće [[Turske provincije|provincije]] u državi. Staro ime za grad jest [[Ikonijum]], koji je, prema [[Novi zavjet|Novom zavjetu]], posjetio [[sveti Pavle]] (opisano u "Djelima apostolskim"). Prema predanju, grčki [[filozof]] [[Platon]] sahranjen je u Ikonijumu.<ref>{{Cite web|url=https://www.investinkonya.gov.tr/|title=Invest In Konya|website=www.investinkonya.gov.tr|access-date=26. 8. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20250814013318/https://investinkonya.gov.tr/|archive-date=14. 8. 2025|url-status=dead}}</ref> == Historija == Od 1097. do 1243. godine, grad je bio [[prestonica]] [[Seldžuci Turci|Seldžuka]] i njihovog Rumskog [[sultanat]]a. Svoj vrhunac Konya je dostigla između 1205. i 1239, kad je ovaj sultanat zauzimao cijelu Anadoliju, [[Armenija|Armeniju]], dio [[Bliski Istok|Bliskog Istoka]] i [[Krim]]. Godine 1243. Konyu su zauzeli [[Mongolsko carstvo|Mongoli]]. Godine 1467, Konyu su zauzele [[Osmanlije]], nakon osvajanja [[Istanbul]]a i završetka dugotrajnog karamansko-otomanskog sukoba. Osmanska dominacija u Konyi se i dan danas vidi nakon više od 500 godina, od sredine 15. stoljeća do osnivanja Republike Turske. Tokom stoljeća, Konja je doživjela progresivan i stabilan rast stanovništva. Guvernerstvo [[Selim II|Selima II]], sina [[Sulejman I|Sulejmana Veličanstvenog]], u gradu imalo je pozitivan utjecaj na napredak grada, a time i na očuvanje identiteta. [[Džamija Selimija|Džamija Selimije]], koja je izgrađena u ovom periodu, jedino je djelo [[Mimar Sinan|Mimara Sinana]] u Konyi.<ref>{{Cite web|url=https://sahipatamuzesi.gov.tr/en/bunlari-biliyormusunuz/historical-geography-of-konya|title=Do You Know these? / Historical Geography of Konya {{!}} Sahip Ata Vakıf Müzesi|website=sahipatamuzesi.gov.tr|access-date=26. 8. 2025|archive-date=2. 7. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220702235506/http://sahipatamuzesi.gov.tr/en/bunlari-biliyormusunuz/historical-geography-of-konya|url-status=dead}}</ref> Konya je poznata i po čuvenom [[sufi]]ji, [[Mevlana Dželaludin Rumi|Mevlani Dželaludinu Rumiju]], koji se nastanio u ovom gradu, gdje je i sahranjen. Rumijevi sljedbenici su kasnije u Konyi osnovali čuveni [[derviš]]ki red, [[tarikat]], poznat i kao [[Mevlevije]] (ovaj red je prisutan i u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]). == Geografija == == Vanjski linkovi == *[http://www.konya.gov.tr/ Zvanični sajt] * [http://totalreal.net/wiki/konya/navigation.htm Srednjovekovna arhitektura] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120414053405/http://totalreal.net/wiki/konya/navigation.htm |date=14. 4. 2012 }} {{Commonscat}} == Reference == [[Kategorija:Gradovi u Turskoj]] oz7qxi53dwjlmbktfuabcjbw4tpfdy3 0 13499 3934277 3897391 2026-10-06T21:09:51Z Martin Macha 2111 126373 /* */ 3934277 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} {{Infokutija država| izvorno_ime=Laos| zvanično_ime=Narodna Demokratska Republika Laos| ime_genitiv=Laosa| zastava=Flag of Laos.svg| grb=Emblem of Laos (1991-2025).svg | mapa=LocationLaos.png| službeni_jezik=[[Laoski jezik|laoski]]| državno_uređenje = [[Unitarna država|Unitarna]], [[Marksizam-lenjinizam|marksističko-lenjinistička]], [[Jednostranačka država|jednostranačka]], [[Socijalizam|socijalistička]] [[republika]]| glavni_grad=[[Vientiane]]| vrsta_prve_vlasti=Predsjednik| vladar_prva_vlast=[[Thongloun Sisoulith]] (ທອງລຸນ ສີສຸລິດ)| vrsta_druge_vlasti=Predsjednik vlade| vladar_druga_vlast=[[Saleumxay Kommasith]] (ສະເຫລີມໄຊ ກົມມະສິດ)| po_površini_na_svijetu=82.| površina=236.800| procenat_vode=2| po_broju_stanovnika_na_svijetu=103.| stanovnika=7.852.377<ref name="Factbook" />| gustoća=24| nezavisnost=1953.| valuta=[[Kip]]| vremenska_zona=+7, ljeti +7| himna="[[Pheng Xat Lao]]"{{Center|[[Datoteka:National Anthem of Laos.ogg]]}}| internetski_nastavak=[[.la]]| pozivni_broj=856| |}} '''Laos''' je [[kontinentalna država]] u [[Jugoistočna Azija|Jugoistočnoj Aziji]]. Graniči s [[Mjanmar]]om na sjeverozapadu, [[Kina|Kinom]] na sjeveru, [[Vijetnam]]om na istoku, [[Kambodža|Kambodžom]] na jugu i [[Tajland]]om na zapadu. Zauzima površinu od 236.800&nbsp;km², a, prema procjeni iz 2023, ima 7.852.377 stanovnika.<ref name="Factbook">{{cite web |url= https://www.cia.gov/the-world-factbook/countries/laos/ |title= Laos |work= [[The World Factbook]] |publisher= [[CIA]] |language= [[Engleski jezik|engleski]] |access-date= 20. 11. 2023 |archive-date= 7. 3. 2021 |archive-url= https://web.archive.org/web/20210307193820/https://www.cia.gov/the-world-factbook/countries/laos/ |url-status= dead }}</ref> [[Glavni grad|Glavni]] i najveći grad države je [[Vientiane]]. == Historija == U periodu od 14. do 18. vijeka Laos je bio poznat kao Lan Xang ili Zemlja hiljadu [[slon]]ova. Laos je postigao svoju nezavisnost [[1953]], ali tek nakon godina previranja i rata u [[Vijetnam]]u, Laos izglasava [[Ustav]] kojim postaje narodna republika i koji učvršćuje vodeću ulogu [[Komunizam|Komunističke]] partije. '''Tai''' (takođe se piše ''Dai'') su jezička grupa koja potiče iz južne Kine, koja uključuje ''Lao'', ''Sijamce'', narod regije ''Shan'' na sjeveroistoku Mjanmara, narod ''Zhuang'' iz provincije [[Guangxi]] u Kini i narod ''Tho'' i ''Nung'' iz sjevernog Vijetnama. Pod pritiskom ekspanzije [[Dinastija Han|Han]] Kineza, Tai su počeli da migriraju u [[Jugoistočna Azija|jugoistočnu Aziju]] tokom prvog milenijuma nove ere. Oni su raselili ranije narode (uključujući kulturu željeznog doba koja je napravila velike kamene ćupove po kojima je ravnica tegli u centralnom Laosu dobila ime). Većina Taija je prešla na neki oblik [[Hinduizam|hinduizma]]. Između šestog i devetog vijeka nove ere [[budizam]] je uveden u zemlje u kojima se govori tai i postao je dominantna religija. Međutim, Lao su zadržali mnoge animističke religijske prakse iz predbudističkog doba.<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.newworldencyclopedia.org/entry/Laos|title=Laos - New World Encyclopedia|website=www.newworldencyclopedia.org|access-date=24. 2. 2025}}</ref> == Geografija == {{Glavni|Geografija Laosa}} Laos je jedina država u jugoistočnoj Aziji bez izlaza na more. Geografski se nalazi između 14° i 23° sjeverne [[Geografska širina|geografske širine]] (s manjom površinom južnije od 14°) i 100° i 108° istočne [[Geografska dužina|geografske dužine]]. [[Reljef]] ove države uglavnom se sastoji od niskih planina, obraslih gustim šumama, i u manjoj mjeri od [[ravnica]] i [[visoravan|visoravni]]. [[Rijeka]] [[Mekong]] formira veliki dio zapadne granice s Tajlandom, dok [[Anamske planine]],<ref name=":0" /> čiji je najviši vrh [[Phou Bia]] (2819 m), čine veći dio istočne granice s Vijetnamom, a planinski lanac [[Luang Prabang]] također formira državnu granicu prema sjeverozapadnom dijelu Tajlanda. Na teritoriji Laosa prostiru se i dvije visoravni: [[Xiangkhoang]] na sjeveru i [[Bolaven]] na jugu. Klima je [[Tropska klima|tropska]] i pod utjecajem [[monsun]]a. Od maja do novembra preovladava izrazito kišni period, nakon čega slijedi sušni period koji traje od decembra do aprila. Lokalna tradicija smatra da postoje tri godišnja doba (kišni, hladni i vrući), jer su posljednja dva mjeseca sušne sezone znatno vrelija od prethodnih četiri mjeseca. Glavni i najveći grad Laosa je [[Vientiane]], a drugi veliki gradovi su: [[Luang Prabang]], Savannakhet i Pakse. Laoška ​​vlada je 1993. 21% od ukupne teritorije države označila kao područje pod zaštitom a vezano za očuvanja staništa. Jedna je od četiri države u regionu poznatom kao "Zlatni trougao" (pored Vijetnama Mijanmara i Tajlanda) u kojoj se u velikoj mjeri proizvodi [[opijum]]. Prema oktobarskom UNODC-ovom izvještaju mak potreban za proizvodnju opijuma se u Laosu kultiviše na oko 15&nbsp;km². Kada su u pitanju geografska područja, može se reći da se Laos sastoji od sjevernog, centralnog i južnog geografskog područja. == Vlada == Ustroj vlasti je jednostranački (komunistički) s jednim zakonodavnim domom. == Političke podjele == {{Proširiti sekciju}} == Privreda == {{Proširiti sekciju}} == Stanovništvo == {{Proširiti sekciju}} == Kultura == {{Proširiti sekciju}} == Turizam == Turistički sektor je sektor sa ubrzanim rastom. Od 80.000 međunarodnih turista u 1990. godini broj turista je porastao na 1,876 miliona u 2010. godini. Prihodi od turizma u 2010. godini su iznosili 679,1 miliona dolara a predviđa se da će taj iznos rasti do 2020. i da će iznositi oko 1,5857 milijardi dolara. U 2010. godini, oko 9% od svih zaposlenih angažovani su u sektoru turizma. Zvanični turistički slogan je "jednostavno lijepo". Glavne atrakcije za turiste uključuju: * budističku kulturu i kolonijalnu arhitekturu u Luang Prabangu; * gastronomsku ponudu i drevne hramova u glavnom gradu Vientianeu, * odmarališta u Muang Ngoi Neua i Vang Viengu, * drevna i moderna kultura i historija u regionu Plain of Jars; * historijska mjesta iz [[Laoški građanski rat|Laoškog građanskog rata]] u Sam Neu; * obilazak brdskih plemena u brojnim oblastima uključujući Phongsaly i Luang Namtha; * posmatranje tigrova i drugih divljih životinja u Nam Et-Phou Louey; * obilazak pećina i vodopada u blizini Thakheka; * posmatranje iravadskih delfina i vodopada Khone Phapheng u Si Phan Donu; * obilazak kompleksa drevnog kmerskog hrama Vat Phou; * posjeta Bolavenskom platou. Laos je poznat po izradi lokalnih rukotvorina i proizvoda od svile. == Također pogledajte == {{Proširiti sekciju}} == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat}} *{{wikiatlas|Laos}} *{{dmoz|Regional/Asia/Laos}} *[https://www.cia.gov/library/publications/world-leaders-1/LA.html Chief of State and Cabinet Members] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20201017012757/https://www.cia.gov/library/publications/world-leaders-1/LA.html |date=17. 10. 2020 }} *{{CIA World Factbook link|la|Laos}} *[http://news.bbc.co.uk/2/hi/asia-pacific/country_profiles/1154621.stm Country Profile] na ''[[BBC News]]'' *[https://web.archive.org/web/20090204123711/http://ucblibraries.colorado.edu/govpubs/for/laos.htm Laos] na ''UCB Libraries GovPubs'' *[http://www.britannica.com/EBchecked/topic/330219/Laos Laos] u ''[[Encyclopædia Britannica]]'' *[http://www.tageo.com/index-e-la.htm Laos] na Tageo ;Specialist *[http://www.tourismlaos.org/ Laos National Tourism Administration] *[http://www.ifs.du.edu/ifs/frm_CountryProfile.aspx?Country=LA Key Development Forecasts for Laos] iz [[International Futures]] {{Države Azije}} {{Jugoistočna Azija}} {{ASEAN}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Laos|*]] [[Kategorija:Države svijeta]] [[Kategorija:Države Jugoistočne Azije]] [[Kategorija:Države ASEAN-a]] [[Kategorija:Komunističke države]] [[Kategorija:Države i teritorije osnovane 1949.]] 02cd8xsuv10s9eup9lh3iznd7szcuji 0 14534 3934270 3895242 2026-10-06T20:24:21Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934270 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} '''Hrvoje Jurić''' ([[Bihać]], [[1975]]. - živi u [[Zagreb]]u), književnik == Biografija == Hrvoje Jurić rođen je u [[Bihać]]u gdje je završio osnovnu školu i gimnaziju. Od [[1993]]. živi u [[Zagreb]]u gdje je završio [[Filozofski fakultet u Zagrebu|Filozofski fakultet]] na kojem je [[asistent]] na Odsjeku za filozofiju. Piše [[Poezija|poeziju]] i [[Proza|prozu]] i objavljuje u književnim listovima i časopisima, na radio stanicama Zagreb, [[Sarajevo]] i Bihać. Pjesme je počeo pisati u devetoj godini i vrlo rano skrenuo na sebe pažnju i čitalaca i književne kritike. Vjerovatno je najmlađi hrvatski pjesnik s objavljenom knjigom s 13 godina života, kojeg je otkrio [[Tomislav Dretar]] te uredio i objavio njegovu prvu knjigu '''Moje prve pjesme''', [[Bihać]], [[1989]]. Sudjelovao na književnim manifestacijama [[Goranovo proljeće]] u Lukovdolu, Bihaću i Zagrebu. Za zbirku pjesama [[Nominativ]] dobio [[1998]]. [[Goranova nagrada za mlade pjesnike|Goranovu nagradu]] za mlade pjesnike. Živi u Zagrebu i glavni je urednik "[[Scopus]]a", časopisa za filozofska pitanja. O Juriću su pisali: [[Tomislav Dretar]], [[Husein Dervišević]], [[Rizo Džafić]], [[Vladimir Reinhofer]], [[Ismet Bekrić]], [[Josip Osti]], [[Ranko Risojević]] i dr. == Bibliografija == * Moje prve pjesme, poezija, Bihać, 1989. * Moj svijet, poezija, Bihać, 1991. * Nominativ, poezija, Zagreb, 1996. == Nagrade == *"Goranova nagrada" za zbirku pjesama ''Nominativ'' (1998) == Također pogledajte == *[[Filozofija]] *[[Savremena filozofija]] == Vanjski linkovi == *[https://web.archive.org/web/20050218100058/http://www.stocitas.org/hrvoje%20o%20utopiji.htm Utopija, filozofija i društveni život] *[https://web.archive.org/web/20070318211301/http://www.ffzg.hr/filoz/article.php?id_art=39&id_pag=6 Filozofski fakultet Zagreb] *[http://bib.irb.hr/lista-radova?autor=220355 Hrvatska znanstvena bibliografija]{{Mrtav link}} {{wikicitat|Hrvoje Jurić}} [[Kategorija:Rođeni 1975.|Jurić,Hrvoje]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački pisci|Jurić,Hrvoje]] [[Kategorija:Potpisnici Deklaracije o zajedničkom jeziku]] [[Kategorija:Biografije, Bihać|Jurić,Hrvoje]] [[Kategorija:Živi ljudi]] ql0wjqtbbw3w8ls6fdvz39wfvj5knzo 0 18080 3934306 3921266 2026-10-07T06:49:38Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934306 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Ngc5866 hst big.png|mini|desno|250px|Galaksija '''Spindle''' ([[NGC 5866]]), je lećasta galaksija u [[sazviježđe|sazviježđu]] [[Zmaj (sazviježđe)|Zmaj]]a. Autorstvo slike:NASA/ESA]] '''Lećaste ili lentikularne [[galaksija|galaksije]]''' su prijelazni stepen između spiralnih i eliptičnih i u [[Hubble]]ovu dijagramu imaju oznaku S0.<ref name="tagebuch">[http://www.astronomie-tagebuch.de/galaxien.php Linsen-Gallaxine] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150511123820/http://www.astronomie-tagebuch.de/galaxien.php |date=11. 5. 2015 }}''astronomie-tagebuch.de'', pristupljeno 6.5.2015 {{de simbol}}</ref> Ove galaksije imaju i jezgru i disk, ali nemaju spiralne krakove. Zbog toga se nekd i nazivuju ''spiralne galaksije bez krakova''.<ref>[http://cas.sdss.org/dr7/en/proj/basic/galaxies/lenticular.asp Lenticular galaxy] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150709141831/http://cas.sdss.org/dr7/en/proj/basic/galaxies/lenticular.asp |date=9. 7. 2015 }} iz [[SDSS]] pristupljeno 26.6.2015 {{en simbol}}</ref> Lećaste galaksije su galaksije diska koje su potrošile ili izgubile većinu svoje međuzvjezdane materije i stoga imaju vrlo malo tekućeg formiranja zvijezda <ref>DeGraaff, Regina Barber; Blakeslee, John P.; Meurer, Gerhardt R.; Putman, Mary E. (December 2007). "A Galaxy in Transition: Structure, Globular Clusters, and Distance of the Star-Forming S0 Galaxy NGC 1533 in Dorado". The Astrophysical Journal. 671 (2): 1624–1639. arXiv:0710.0893. Bibcode:2007ApJ...671.1624D. doi:10.1086/523640. S2CID 14312626.</ref>. Međutim, oni mogu zadržati značajnu prašinu u svojim diskovima. U njima ima malo ili nimalo [[plin]]a, a [[zvijezda|zvijezde]] su stare (poput eliptičnih galaksija). Nisu otkriveni ni [[Molekularni oblak|molekularni oblaci]] niti [[Maglina|magline]].<ref name="abenteuer">[http://abenteuer-universum.de/galaxien/galax.html#lins Linsen-Gallaxine]''abenteuer-universum.de'', pristupljeno 6.5.2015 {{de simbol}}</ref> Nije još pouzdano utvrđeno njihovo porijeklo, pretpostavlja se da su nastale sudarom spiralnih galaksija.<ref>[http://astronomy.swin.edu.au/cosmos/L/Lenticular+Galaxy Lenticular galaxy] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150328235603/http://www.astronomy.swin.edu.au/cosmos/L/Lenticular+Galaxy |date=28. 3. 2015 }} iz COSMOS, [[Univerzitet u Swinburn]]u, pristupljeno 26.6.2015 {{en simbol}}</ref> Uprkos morfološkim razlikama, lentikularne i eliptične galaksije dijele zajednička svojstva poput spektralnih karakteristika i skaliranja. Obje se mogu smatrati galaksijama ranog tipa koje se pasivno razvijaju, barem u lokalnom dijelu svemira. Povezivanje galaksija E sa galaksijama S0 su galaksije ES sa diskovima srednje veličine <ref>Liller, M.H. (1966), The Distribution of Intensity in Elliptical Galaxies of the Virgo Cluster. II</ref>. Najljepši primjer ove vrste galaksija je [[Messier 102]] (NGC 5866) ([[sazviježđe]] [[Zmaj (sazviježđe)|Zmaj]]a).<ref name="tagebuch"/> == Morfologija i struktura == Lentikularne galaksije su jedinstvene po tome što imaju vidljivu komponentu diska, kao i istaknutu komponentu ispupčenja (bulge). Imaju mnogo veći odnos ispupčenja i diska od tipičnih spirala i nemaju kanonsku strukturu spiralnog kraka kao galaksije kasnog tipa, a ipak mogu imati središnju prečku. Ova dominacija ispupčenja može se vidjeti u omjeru ose (tj. omjeru između promatrane male i velike aksijalne galaksije diska) distribucije uzorka lentikularne galaksije. Raspodjela za lentikularne galaksije stalno raste u rasponu od 0,25 do 0,85, dok je distribucija za spirale u suštini ravna u tom istom rasponu <ref>Lambas, D.G.; S.J.Maddox and J. Loveday (1992). "On the true shapes of galaxies". MNRAS. 258 (2): 404–414.</ref>. Veći aksijalni omjeri mogu se objasniti promatranjem galaksija okrenutih na disk ili uzorkom sferoidnih (u kojima dominiraju izbočine) galaksija. Zamislite da gledate dvije galaksije diska na ivici, jednu sa ispupčenjem i drugu bez ispupčenja. Galaksija sa istaknutim ispupčenjem imat će veći aksijalni omjer ivice nasuprot u odnosu na galaksiju bez ispupčenja na osnovu definicije aksijalnog omjera. Tako će uzorak galaksija na disku sa istaknutim sferoidnim komponentama imati više galaksija pri većim aksijalnim omjerima. Činjenica da distribucija lentikularnih galaksija raste sa povećanjem uočenog aksijalnog omjera implicira da lentikularima dominira centralna komponenta izbočenja <ref>Binney & Merrifield (1998). Galactic Astronomy. Princeton University Press. ISBN 0-691-02565-7.</ref>. == Također pogledajte == * [[Spiralna galaksija]] * [[Eliptična galaksija]] * [[Nepravilna galaksija]] ==Reference== {{refspisak}} {{Commonscat|Lenticular galaxies}} {{Zvijezda}}{{Galaksija}} [[Kategorija:Galaksije]] 0fu1mfw4nptmonzf1wjmo4u9lws07n2 0 20954 3934350 3898261 2026-10-07T11:12:21Z ~2026-53818-05 186575 3934350 wikitext text/x-wiki '''Blog'''<ref>{{Cite web|url=http://www.rebeccablood.net/essays/weblog_history.html|title=Rebecca Blood :: Weblogs: A History And Perspective|date=30. 5. 2015|website=web.archive.org|access-date=19. 9. 2024|archive-date=30. 5. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150530144950/http://www.rebeccablood.net/essays/weblog_history.html|url-status=bot: unknown}}</ref> ([[engleski jezik|anglizam]], duži naziv weblog) je publikacija na [[Internet]]u ([[World Wide Web|web]]-u) koja sadrži prvenstveno periodične članke u obrnutom vremenskom slijedu - najnoviji članci nalaze se na vrhu stranice. Blogovi mogu biti individualni i kolaborativni. Terminološki za sada nema dinstinkcije kao u engleskom jeziku gdje se termin weblog češće koristi za kolaborativne, a blog za individualne projekte. Mogu biti u obliku časopisa, tematski, osobni. Mogu biti povezani u grupe, tematski ili vezano uz domenu koju se nalaze - blogosfera. Blogovanje se razvilo iz ranih oblika digitalne komunikacije i ličnih online zapisa. Jedan od najranijih primjera bloga u formi dnevnika zabilježen je 1995, kada su tekst i slike prenošeni u stvarnom vremenu putem nosivog [[računar]]a.<ref>{{Cite web|url=http://mediashift.org/2008/09/scott-rosenberg-traces-the-blogospheres-origins266/|title=Scott Rosenberg Traces the Blogosphere's Origins|date=22. 9. 2008|website=MediaShift|language=en|access-date=26. 12. 2025}}</ref> Pojam ''weblog'' uveo je Jorn Barger 17. decembra 1997, dok je skraćeni naziv ''blog'' nastao u maju 1999, kada je Peter Merholz izraz ''weblog'' razložio u frazu ''we blog''. Ubrzo potom, Evan Williams iz kompanije Pyra Labs počeo je koristiti termin ''blog'' kao [[Imenice|imenicu]] i [[Glagoli|glagol]] te uveo pojam ''bloger'' kroz platformu ''Blogger'', čime je terminologija široko prihvaćena.<ref>{{Cite web|url=https://kottke.org/03/08/its-weblog-not-web-log|title=It’s “weblog” not “web log”|date=26. 8. 2003|website=kottke.org|language=en|access-date=26. 12. 2025}}</ref>[[Datoteka:Blogosphere_map.jpg|desno|mini|Umjetnički prikaz povezanosti između blogova i autora blogova u "blogosferi" 2007.]] == Specifičnosti blog alata == Blog alati dijele se na dedicirane, koji se instaliraju na vlastiti server (domenu). Velik broj [[CMS]] sistema ima i opciju postavljanja novosti u formi bloga. Recenzije besplatnih alata održava OpenSourceCMS.<ref>{{Cite web|url=http://www.opensourcecms.com/|title=Default Parallels Plesk Page|website=www.opensourcecms.com|access-date=3. 6. 2026}}</ref> Wordpress<ref>{{Cite web|url=https://wordpress.com/|title=WordPress, Your Way|website=WordPress.com|language=en|access-date=3. 6. 2026}}</ref> nudi mogućnost instalacije na vlastite stranice ili besplatni server. Moguće je blog kategorizirati po specifičnim kategorijama, što omogućava da isti autor tekstove organizira u kolekcije. blogger.com<ref>{{Cite web|url=https://www.blogger.com/|title=Blogger.com - Create a unique and beautiful blog easily.|website=www.blogger.com|language=en|access-date=3. 6. 2026}}</ref> omogućava kolaborativni blog, te upload bloga na lokaciju po želji, te je dobar izbor u slučaju potrebe promjene lokacije bloga. Također ima napredno upravljanje komentarima, moderiranje i google ad-sense integraciju. Livejournal (popularno LJ)<ref>{{Cite web|url=http://www.liverournal.com/|title=Wayback Machine|website=www.liverournal.com|access-date=3. 6. 2026|archive-date=7. 10. 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20071007120614/http://www.liverournal.com/|url-status=dead}}</ref> ima napredno pretraživanje po kategorijama, RSS kanale za praćenje prijatelja (friends lista) te je najčešći izbor za teen blogove. == Tipovi == Pojedini alati za blog omogućuju kategorizaciju tekstova, dok su drugi pisani s posebnom svrhom. Najčešća su pojava nespecifični blogovi, koji zadiru u razne teme. Postoje razne vrste blogova: * [[internet]]ski dnevnici osobnog karaktera opisuju svakodnevne aktivnosti autora * dnevnici pojedinih manifastacija, popularnih emisija [[masovni mediji|masovnih medija]] * ''e-zine'' [[časopis]]i u formi bloga * tematski blogovi koje vode pojedinci – filmske kritike, recenzija računarskih programa itd. * pjesnički blogovi * regionalni blogovi * kolaborativni blogovi, na kojima učestvuje veći broj autora * priče * putopisni blog * blogovi koje vode popularne ''javne osobe'' u okviru propagandnih aktivnosti * promotivni blogovi * političke kampanje na blogovima * ''fan fiction'' blogovi – slično pričama * tinejdžerski blogovi == Popularnost == '''Popularnost blogova''' javlja se kao fenomen uslijed pada interesa za masovne medije. Čitanost štampanih medija je u padu, javlja se pomak u "medijsko žutilo". U Sjedinjenim Američkim državama pada gledanost nacionalnih TV mreža, publika se okreće većem broju kablovskih kanala, raste broj satelitskih kanala, a izdavaštvo je krenulo u smjeru [[mikro publikacija]]. Neprofitni autori kao i autori na početku svog stvaralačkog rada često se zanimaju za kolaborativne projekte u koje se ubrajaju i blogovi. Nagli porast popularnosti ubrzo po pokretanju alata na [[Bosanski jezik|bosanskom jeziku]] upućuje na pomodni karakter razvoja blogosfere u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Naša je blogosfera specifična, pa u određenim slučajevima vrijede i druga pravila u odnosu na svjetske standarde. Cool ili slične liste na bilo kojem servisu ne garantiraju i kvalitetu, niti to znači da je vaš blog uspješan. Vlastita domena daje i dosta veću slobodu, a u odnosu na broj blogova na domaćim servisima, svakako će se samim tim što je na vlastitoj domeni izdvojiti. === Praćenje popularnosti blogova === Samostalni blogovi svoju popularnost prate putem tagova, brojem linkova koje vode na njih i internim statistikama. Dobar vid praćenja popularnosti neke stranice je i njen [[page rank]]. Neprofitni autori kao i autori na početku svog stvaralačkog rada često se zanimaju za kolaborativne projekte u koje se ubrajaju i blogovi. Nagli porast popularnosti ubrzo po pokretanju alata na [[Bosanski jezik|bosanskom jeziku]] upućuje na pomodni karakter razvoja blogosfere u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. == Kontroverza blogova == Javno iznošenje osobnih stavova vezanih uz poslovne aktivnosti dovela je do nekoliko evidentiranih slučajeva gubitka. Blogovi nemaju isti tretman kao štampa, te se blogeri ne smatraju novinarima, stoga nisu zaštićeni sa [[sloboda štampe|slobodom štampe]]. Javljali su se i slučajevi senzacionalističkog iskorištavanja pojedinih blogera u masovnim medijima, pa su pojedini blogovi imali dimenziju [[reality show]]-a. == Blogerska etika == Blogeri vrlo često nastupaju kao interesna grupa. Čest je običaj ostavljanja komentara, najčešće međusobne pohvale istomišljenika. == Pouzdanost informacija na blogu == Individualni blogovi često predstavljaju ''trač rubrike'' koje prenose minorna događanja, glasine i osobne stavove. Kako najčešće nemaju uredništvo, već se radi o laicima koji samostalno iznose teme koje su interesantne njima i uskoj grupi istomišljenika, [[javno mjenje]] blogove često smatra neozbiljnim. Ozbiljni kolaborativni projekti svog svoje ažurnosti često ne zaostaju sa masovnim medijima. U tzv. ozbiljnoj, često [[žuta štampa|žutoj štampi]] ponekad se prenose poluinformacije iznesene na blogovima, što upućuje da ovaj informativni sistem ponekad ima znatni uticaj. Na blogu se bilježe i propagandne aktivnosti, primjerice političke kampanje. == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Blogs}} * [https://www.eff.org/bloggers/lg/ Legal Guide for bloggers] iz [[Electronic Frontier Foundation]] * [http://lcweb2.loc.gov/diglib/lcwa/html/lawlb/lawlb-overview.html Law Library Legal Blawgs Web Archive] iz U.S. [[Kongresna biblioteka]] === Bosanskohercegovački blog servisi === * [http://www.blog.ba blog.ba] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060615002559/http://blog.ba/ |date=15. 6. 2006 }} * [http://www.blogger.ba blogger.ba] === Blog servisi iz drugih zemalja === * [https://web.archive.org/web/20161007092326/http://blog.com/ blog.com] * [http://www.blog.hr/ blog.hr] * [http://www.blogger.com/ blogger.com] * [http://www.livejournal.com livejournal] * [http://www.wordpress.com/ wordpress.com] {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Internetski servisi]] [[Kategorija:Novinarstvo]] qj34un8gbb2l9vacl23wakblzvckfbz 0 21376 3934342 3786903 2026-10-07T10:39:56Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934342 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} {{Infokutija naselje |Grb = Messina-Stemma.svg |Karta = Messina posizione.png |Država = {{ZD|ITA}} [[Italija]] |ImeSrednjegNivoaVlasti = Region |SrednjiNivoVlasti = [[Sicilija]] |Općina = |Stanovništvo = 247592 |StanovništvoGodina = 2005 |StanovništvoUrban = |StanovništvoUrbanGodina = |StanovništvoMetro = |StanovništvoMetroGodina = |StanovništvoProcjena = |StanovništvoGodina2 = |Površina = 211 |Nadmorska visina = |Pozivni broj = 090 |Poštanski broj = 98100 |VrstaNaselja = grad |Načelnik = Giuseppe Buzzanca |NačelnikIzabran = |NačelnikTitula = Gradonačelnik |NačelnikStranka = |Web = www.comune.messina.it |Slika = Messina10.jpg |SlikaInfo = Motiv iz Messine }} '''Messina''' je treći po veličini [[grad]] na [[Sicilija|Siciliji]] i glavni grad istoimene provincije na jugu [[Italija|Italije]]. Leži u blizini istoimenog moreuza, koji Siciliju odvaja od ostatka Italije. 90-ak km južnije nalazi se [[Catania]], a 230&nbsp;km zapadno glavni grad regije[[Palermo]]. Vulkan [[Etna]] udaljen je oko 70-ak km jugozapadno od grada. U Messini živi 246.695 stanovnika ([[2005]].), na površini od 211,7&nbsp;km². Ekonomijom grada dominira industrija, a stanovnici Messine rade u luci, brodogradilištima, prehramebnoj industriji, industriji prerade metala, te kemijskoj industriji. === Najznačajnije palače === * ''Palazzo Monte di Pietà'' (1616). * ''Palazzo dell´Ina'' (1935). * ''Banco di Sicilia'' (1936). * ''Palazzo Littorio'' (1938). * ''Palazzo dell'Inail'' (1940). * ''Palazzo der Provinz'', poznata i kao ''Palazzo dei Lioni'' (Palača lavova), (1914). * ''Palazzo Zanca'' ili gradska vijećnica. * ''Univerzitet'' (1927). * ''Palača pravde'' (1927). * ''Industrijska i trgovačka komora'' (1927). * ''Palazzo Pensa''. === Fontane === * ''Quattro Fontane'' (tal. za četiri fontane). * ''Fontana di Orione'' (Orionska fontana). * ''Fontana del Nettuno'' (Neptunova fontana). == Znamenite ličnosti == * [[Antonello da Messina]] (1430 - 1479), slikar * [[Antonio Giuffrè]] (1493 - 1543), slikar * [[Francesco Maurolico]] (1494 - 1575), matematičr i astronom * [[Giacomo del Duca]] (1520 - 1604), arhitekt i skulptor, Michelangelov učenik * [[Rinaldo Bonanno]] (1530 - 1600), skulptor * [[Nicola van Houbraken]] (1668 - 1720), slikar * [[Giovanni Tuccari]] (1667 - 1743), slikar * [[Filippo Juvarra]] (1678 - 1736), barokni arhitekt * [[Antonio Martino]] (1942), pravnik, profesor i političar * [[Maria Grazia Cucinotta]] (1969), glumica * [[Maria Accascina]], književnica i povjesničarka umjetnosti * [[Giacomo Minutoli]] (1765-1827) arhitekt Palazzate 1808 * [[Alonzo Rodriguez]] (1578-1648), slikar * [[Antonio Barbalonga Ricci]] (1600-1649), slikar == Vanjski linkovi == * [http://www.torrese.it/storiagloriosa.htm Historija Messine na italijanskom] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060509221146/http://www.torrese.it/storiagloriosa.htm |date=9. 5. 2006 }} * [http://www.granmirci.it/lapalazzata.htm Likovni radovi s temom messinske Palazzate] * [https://web.archive.org/web/20060501064141/http://www.messinawebtv.it/site/storia/palazzata1.php Messinska hronika] * [https://web.archive.org/web/20060108173545/http://www.lasvolta.net/cittamessina.htm Ličnosti] * [http://www.messinafortificata.it/Messinesi%20famosi.htm Messinjani] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060525205217/http://www.messinafortificata.it/Messinesi%20famosi.htm |date=25. 5. 2006 }} * [http://www.unime.it Univerzitet Messina] * [https://web.archive.org/web/20181109034839/http://www.me.infn.it/ INFN - Istituto Nazionale di Fisica Nucleare - gruppo collegato di Messina] * [https://web.archive.org/web/20161123103300/http://www.itae.cnr.it/ CNR ITAE - Istituto di Tecnologie Avanzate per l'Energia "Nicola Giordano"] * [https://web.archive.org/web/20160228055552/http://www.ist.me.cnr.it/ CNR IAMC - Istituto per l'ambiente marino costiero - Sezione di Messina] * [https://web.archive.org/web/20060509152620/http://www.me.cnr.it/ CNR IPCF - Istituto per i Processi Chimico-Fisici - Sezione di Messina] {{stub-grad}} {{Commonscat}} [[Kategorija:Gradovi u Italiji]] prjeybro0xa290fn6ubr3ql2toqc8t0 0 22746 3934229 3926259 2026-10-06T14:22:28Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934229 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Flora.png|mini|Flora]] '''Flora'''<ref>{{Cite web|url=https://plantspeopleplanet.au/plant-lore/|title=Plant lore - PlantsPeoplePlanet|date=23. 5. 2013|language=en-AU|access-date=1. 1. 2026|archive-date=10. 8. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20250810002140/https://plantspeopleplanet.au/plant-lore/|url-status=dead}}</ref> ([[latinski jezik|latinski]] ''flos'' cvijet), biljni svijet uopće, za razliku od [[fauna|faune]] – životinjskog svijeta. '''Flora''' (pl. '''floras''' ili '''florae''') je sav [[Biljke|biljni]] svijet prisutan u određenoj regiji ili vremenu, uglavnom prirodno nastale ([[Autohtonost (biologija)|autohtone]]) [[Autohtonost (biologija)|biljke.]] Odgovarajući termin za [[gljive]] je ''[[funga]]''.<ref>{{Cite journal|last=Kuhar|first=Francisco|last2=Furci|first2=Giuliana|last3=Drechsler-Santos|first3=Elisandro Ricardo|last4=Pfister|first4=Donald H.|date=decembar 2018|title=Delimitation of Funga as a valid term for the diversity of fungal communities: the Fauna, Flora & Funga proposal (FF&F)|url=https://imafungus.biomedcentral.com/articles/10.1007/BF03449441|journal=IMA Fungus|language=en|volume=9|issue=2|pages=A71–A74|doi=10.1007/BF03449441|issn=2210-6359}}</ref> Ponekad se [[Bakterija|bakterije]] i [[gljive]] nazivaju i florom, kao što se naziva ''[[Crijevna mikrobiota|crijevna flora]]'' ili ''[[Kožna mikrobiota|flora kože]]'', radi specifičnosti.<ref>{{Cite web|url=https://www.sciencedirect.com/topics/earth-and-planetary-sciences/geobotany|title=Geobotany - an overview {{!}} ScienceDirect Topics|website=www.sciencedirect.com|access-date=1. 1. 2026}}</ref><ref>{{Cite book|last=John, D.M.|url=https://books.google.com/books?id=Sc4897dfM_MC|title=The Freshwater Algal Flora of the British Isles: An Identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae|last2=Whitton, B.A.|last3=Brook, A.J.|publisher=Cambridge University Press|year=2002|isbn=9780521770514}}</ref> Posebno, skup biljnih svojti pojedinog dijela [[Zemlja|Zemljine]] površine ([[kontinent]]a, geografskog područja, zemlje, oblasti) ili nekog određenog vremenskog razdoblja u prošlosti Zemlje, odnosno [[geologija|geološkog]] sloja, npr.: flora [[Evropa|Evrope]], flora [[Balkan]]a, flora [[devon]]a, flora [[karbon]]a ili onaj biljni svijet koji se prilagodio životu u jednoj određenoj sredini, npr. morska flora, bakterijalna flora [[Mlijeko|mlijeka]], intestinalna flora. Prema sistematskoj pripadnosti pojedinih biljnih svojti govori se npr. o flori [[bakterije|bakterija]], flori [[alge|algi]], o vaskularnoj flori. S obzirom na množinu biljnih svojti govori se o područjima s više ili manje bogatom florom. Osobitim bogatstvom biljnih tipova odlikuje se npr. flora [[Balkan]]skog poluotoka. S [[genetika|genetskog]] se [[geografija|geografskog]] stajališta flore pojedinih dijelova Zemlje najbolje karakteriziraju [[florni elementi|flornim elementima]]. [[Datoteka:Floristic_regions_in_Europe_(english).png|desno|mini|Florističke regije u Evropi prema Wolfgangu Freyu i Raineru Löschu]] [[Datoteka:WGSRPD_World.svg|lijevo|mini|Botanički kontinenti [[World Geographical Scheme for Recording Plant Distributions|Svjetske geografske sheme za snimanje rasprostranjenosti biljaka]], koji se koriste za geografsku klasifikaciju flore.]] Proučavanjem flore pojedinih područja bavi se [[geobotanika]].<ref>{{Cite journal|last=Govaerts|first=Y.|title=Geobotany: Vegetation Mapping for Earth Sciences|url=https://www.academia.edu/24458034/Geobotany_Vegetation_Mapping_for_Earth_Sciences}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://geology.utah.gov/map-pub/survey-notes/glad-you-asked/what-are-the-roots-of-geobotany/|title=Glad You Asked: What are the Roots of Geobotany?|website=Utah Geological Survey|language=en-US|access-date=1. 1. 2026}}</ref> == Također pogledajte == * [[Fauna]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * https://web.archive.org/web/20260106053445/http://www.phytosocio.org/download/Geobotany%20Studies.pdf {{commons|Category:Flora}} {{Botanika}} {{Priroda}}{{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Botanika]] 4mbuo8dzuhd3c8w0qe4puhffum7x8o4 0 27364 3934253 3844150 2026-10-06T18:13:09Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934253 wikitext text/x-wiki {{Nogometaš | imenogometaša = Hakan Şükür | slika = Hakan.jpg | punoime = Hakan Şükür | nadimak = ''Kral''<ref>{{cite news|url=http://www.hurriyet.com.tr/index/ArsivNews.aspx?id=-47365|title=Kral'ın vasiyeti|trans_title=|work=[[Hürriyet]]|date=12. 11. 1998|access-date=28. 3. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150924134856/http://www.hurriyet.com.tr/index/ArsivNews.aspx?id=-47365|archive-date=24. 9. 2015|url-status=dead}} {{tr simbol}}</ref><ref>{{cite news|url=http://www.zaman.com.tr/spor_hakan-sukure-fifadan-kral-odul_2285083.html|title=Hakan Şükür'e FIFA'dan kral ödül|trans_title=|work=[[Zaman (novine)|Zaman]]|author=Çakır, Ahmet|date=24. 3. 2015|access-date=28. 3. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150327002528/http://www.zaman.com.tr/spor_hakan-sukure-fifadan-kral-odul_2285083.html|archive-date=27. 3. 2015|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite news|url=http://www.zaman.com.tr/ahmet-cakir/hakan-sukure-cagri-o-kitabi-yayinlayalim_2168298.html|title=Hakan Şükür’e çağrı: O kitabı yayınlayalım|trans_title=|work=Zaman|author=Çakır, Ahmet|date=17. 11. 2013|access-date=28. 3. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150402095712/http://www.zaman.com.tr/ahmet-cakir/hakan-sukure-cagri-o-kitabi-yayinlayalim_2168298.html|archive-date=2. 4. 2015|url-status=dead}} {{tr simbol}}</ref><ref>{{cite news|url=http://www.samanyoluhaber.com/spor/Hakan-Sukurden-spor-dunyasini-sarsacak-sozler/1063977/|title=Hakan Şükür'den spor dünyasını sarsacak sözler|trans_title=|publisher=[[Samanyolu Haber TV]]|date=12. 10. 2014|access-date=28. 3. 2015|archive-date=23. 4. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210423134725/http://www.samanyoluhaber.com/spor/Hakan-Sukurden-spor-dunyasini-sarsacak-sozler/1063977/|url-status=dead}} {{tr simbol}}</ref> | datumrođenja = [[1. septembar]] [[1971.]] | rodnigrad = [[Sakarya]] | rodnadržava = [[Turska]] | datumsmrti = | gradsmrti = | državasmrti = | visina = 191 cm | pozicija = napadač | omladinskegodine = | omladinskipogoni = | godine = 1987–1990.<br />1990–1992.<br />1992–1995.<br />1995.<br />1995–2000.<br />2000–2002.<br />2002.<br />2002–2003.<br />2003–2008.<br /> | klubovi = [[Sakaryaspor]]<br />[[Bursaspor]]<br />[[Galatasaray SK|Galatasaray]]<br />[[Torino FC|Torino]]<br />[[Galatasaray SK|Galatasaray]]<br />[[FC Inter Milano|Inter]]<br />[[Parma FC|Parma]]<br />[[Blackburn Rovers FC|Blackburn Rov.]]<br />[[Galatasaray SK|Galatasaray]]<br />Ukupno | nastupi(golovi) = 41 (19)<br />54 (11)<br />90 (54)<br />5 (1)<br />156 (108)<br />24 (5)<br />15 (3)<br />9 (2)<br />146 (56)<br />'''540 (260)''' | reprezentacija = da | nacionalnegodine = 1992–2007. | nacionalneekipe = [[Nogometna reprezentacija Turske|Turska]] | nacionalninastupi(golovi) = 112 (51) }} '''Hakan Şükür''' bivši je [[Turska|turski]] [[nogomet]]ni [[Nogometna reprezentacija Turske|reprezentativac]], koji je najveći dio karijere nastupao u turskom prvoligašu [[Galatasaray SK|Galatasarayu]]. Za reprezentaciju Turske odigrao je 112 utakmica i postigao 51 gol. Poznat je po rekordu za najbrže postignuti pogodak na svjetskim prvenstvima. U utakmici za 3. mjesto na [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2002.|SP 2002.]] protiv [[Nogometna reprezentacija Južne Koreje|Južne Koreje]] iskoristio je grešku korejskog igrača odmah nakon početka utakmice i postigao gol u 11. sekundi. == Karijera == *1987–1990: [[Sakaryaspor]] *1990–1992: [[Bursaspor]] *1992–1995: [[Galatasaray SK|Galatasaray]] *1995–1995: [[Torino FC]] *1995–2000: [[Galatasaray SK|Galatasaray]] *2000–2001: [[FC Inter Milano|Inter]] *2001–2002: [[Parma FC]] *2002–2003: [[Blackburn Rovers FC|Blackburn Rovers]] *2003–2008: [[Galatasaray SK|Galatasaray]] {{stub-nogomet}} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Hakan Şükür}} *[http://www.galatasaray.org/tarih/pages/hakansukur.php Biografija] na Galatasaray.org {{tr simbol}} *{{soccerbase|15715}} *{{NFT player|pid=6784}} *{{FIFA igrač|163107}} *{{IMDb name|id=1482758}} {{Navkutije |ime = Nagrade |naslov = Nagrade |naslovstil = background-color:gold; color:black; border: solid 1px #000; |podaci1 = {{Turski nogometaš godine}} {{Najbolji strijelci UEFA Evropske lige}} }} {{Navkutije |ime = Sastavi Turske |naslov = Sastavi Turske |naslovstil = background-color:#E30A17; color:white; border: solid 1px #BF000B; |podaci1 = {{Sastav Turske na EP 1996. u nogometu}} {{Sastav Turske na EP 2000. u nogometu}} {{Sastav Turske na SP 2002. u nogometu}} }} {{DEFAULTSORT:Şükür, Hakan}} [[Kategorija:Rođeni 1971.]] [[Kategorija:Turski nogometaši]] [[Kategorija:Nogometaši Sakaryaspora]] [[Kategorija:Nogometaši Bursaspora]] [[Kategorija:Nogometaši Galatasaraya]] [[Kategorija:Nogometaši Torina]] [[Kategorija:Nogometaši Inter Milana]] [[Kategorija:Nogometaši Parme]] [[Kategorija:Nogometaši Blackburn Roversa]] [[Kategorija:Igrači na Evropskom prvenstvu u nogometu 1996.]] [[Kategorija:Igrači na Evropskom prvenstvu u nogometu 2000.]] [[Kategorija:Igrači na Svjetskom prvenstvu u nogometu 2002.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Sakarya]] 93tzcgch62r92579ifdz16qt0j9qk5i 0 60135 3934337 3925757 2026-10-07T10:06:52Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934337 wikitext text/x-wiki {{Geokutija|Regija <!-- *** Gornji dio *** --> | ime = Mayotte | izvorno_ime = Départements et régions d'outre-mer de Mayotte | drugo_ime = Mahoré | kategorija = prekomorski departman <!-- *** Ime **** --> | etimologija = | službeni_naziv = Departman Mayotte | moto = | nadimak = <!-- *** Slika *** --> | slika = | opis_slike = <!-- *** Simboli *** --> | zastava = Flag of France.svg | simbol = Coat of Arms of Mayotte.svg <!-- *** Države, regije i.t.d *** --> | država = Francuska | zastava_države = {{ZD|FRA}} | pokrajina = | pokrajina_vrsta = | regija = | regija_vrsta = | distrikt = | distrikt_vrsta = <!-- *** Granice, objekti što pripadaju u ovaj dio i.t.d *** --> | graniči_sa = | dio = [[Komorski arhipelag]] | grad = | znamenitost = | rijeka = <!-- *** Položaj *** --> | glavni_grad = [[Mamoudzou]] | položaj_glavnog_grada = | regija_glavnog_grada = | država_glavnog_grada = | visina_glavnog_grada = | širina_stepeni_glavnog_grada = 12 | širina_minuta_glavnog_grada = 50 | širina_sekundi_glavnog_grada = 35 | širina_SJ_glavnog_grada = S | dužina_stepeni_glavnog_grada = 45 | dužina_minuta_glavnog_grada = 8 | dužina_sekundi_glavnog_grada = 18 | dužina_IZ_glavnog_grada = E | najviši = Mount Bénara | najviša_lokacija = | najviša_regija = | najviša_država = | najviša_visina = 660 | highest_lat_d = | highest_lat_m = | highest_lat_s = | highest_lat_NS = | highest_long_d = | highest_long_m = | highest_long_s = | highest_long_EW = | najniža = [[Indijski okean]] | najniža_lokacija = | najniža_regija = | najniža_država = | najniža_visina = 0 | lowest_lat_d = | lowest_lat_m = | lowest_lat_s = | lowest_lat_NS = | lowest_long_d = | lowest_long_m = | lowest_long_s = | lowest_long_EW = <!-- *** Dimenzije *** --> | dužina = | dužina_orijentacija = | širina = | širina_orijentacija = | površina = 374 <!-- *** Stanovništvo *** --> | stanovništvo = 338,208 | stanovništvo_datum = 1. januar 2026. | stanovništvo_gustoća = 858 <!-- *** Historija i administracija *** --> | osnovan = 31. mart 2011. | datum = | vlada_položaj = Predsjednik Departmanskog vijeća | vlada_regija = | vlada_država = | government_elevation = | government_lat_d = | government_lat_m = | government_lat_s = | government_lat_NS = | government_long_d = | government_long_m = | government_long_s = | government_long_EW = | lider = Ben Issa Ousseni | lider_partija = [[Republikanci (Francuska)|LR]] <!-- *** Kod *** --> | vremenska_zona = [[Istočnoafričko vrijeme|EAT]] | utc_odstupanje = +3 | vremenska_zona_DST = | utc_offset_DST = | poštanski_broj = 976xx | pozivni broj = +262 | kod = ISO 3166-2: [[ISO 3166-2:YT|YT]], [[ISO 3166-2:FR|FR-976]] <!-- *** Slobodna polja *** --> | prazno = [[Euro]] (€) (EUR) | prazno_vrsta = Valuta | prazno1 = .yt, .fr | prazno1_vrsta = Internet TLD <!-- *** Karta *** --> | karta = Mahoré in Comoros (hatched).svg | opis_karte = Položaj Mayottea u Komorskom arhipelagu | razmjer_karte = | karta_lokacija_x = | karta_lokacija_y = <!-- *** Web stranice *** --> | web_stranica = [http://www.mayotte.pref.gouv.fr/ Prefektura]<br />[http://www.cg976.fr/ Departmansko vijeće] <!-- *** Bilješka *** --> | bilješka = Službeni jezik: [[francuski jezik|francuski]] }} [[Datoteka:Comoros CIA factbook map.png|mini|desno|300px|Komori i Mayotte]] '''Mayotte''' ({{fr|Mayotte}}), službeno '''Departman Mayotte''' ({{fr|Département de Mayotte}}),<ref name="official_name">{{cite web |title=Mayotte devient le 101e département français le 31 mars 2011 |url=http://www.outre-mer.gouv.fr/IMG/pdf/DPMayotte_old-2.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304200111/http://www.outre-mer.gouv.fr/IMG/pdf/DPMayotte_old-2.pdf |archive-date=4. 3. 2016 |url-status=dead |publisher=Ministère de l'Intérieur, de l'Outre-Mer, des Collectivités territoriales et de l'Immigration |page=4 |access-date=9. 9. 2026 |format=PDF |language=fr}}</ref> [[Francuski prekomorski teritorij|prekomorski]] je [[Prekomorski departmani i regije Francuske|departman i regija]] [[Francuska|Francuske]]<ref name="RIDC_2015">{{cite journal |title=Les collectivités territoriales et le financement des lieux de culte, LC 255, mars 2015 |journal=Revue internationale de droit comparé |volume=67 |issue=2 |year=2015 |pages=597–602 |doi=10.3406/ridc.2015.20521 |issn=0035-3337 |url=https://doi.org/10.3406/ridc.2015.20521 |access-date=9. 9. 2026 |language=fr}}</ref> te [[jedinstvena teritorijalna zajednica]] koja objedinjuje nadležnosti departmana i regije. Kao francuski prekomorski departman, Mayotte je dio [[Francuska|Republike Francuske]], dok je od 1. januara 2014. i [[Specijalne teritorije država članica Evropskog ekonomskog prostora|najudaljenija regija]] [[Evropska unija|Evropske unije]] (RUP).<ref name="EUR_Lex_2012_Mayotte_Status">{{cite web |title=2012/419/EU: European Council Decision of 11 July 2012 amending the status of Mayotte with regard to the European Union |url=https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/TXT/?uri=celex:32012D0419 |website=EUR-Lex |publisher=Publications Office of the European Union |date=11. 7. 2012 |access-date=9. 9. 2026 |language=en}}</ref> Mayotte se nalazi u sjevernom dijelu [[Mozambički kanal|Mozambičkog kanala]], u zapadnom dijelu [[Indijski okean|Indijskog okeana]], između sjeverozapadnog [[Madagaskar]]a i obale [[Mozambik]]a. Geografski je dio [[Komori|Komorskog arhipelaga]].<ref name="INSEE_1294349">{{cite web |title=Code Officiel Géographique (COG) — Fiche communauté |url=https://www.insee.fr/fr/statistiques/1294349 |website=Insee (Institut national de la statistique et des études économiques) |access-date=9. 9. 2026 |language=fr}}</ref> Područje se sastoji od dva glavna ostrva, [[Grande-Terre]] i [[Pamanzi|Petite-Terre]], te većeg broja manjih ostrva. Ukupna površina kopna iznosi približno 374&nbsp;km².<ref name="INSEE_1294349" /> Glavni grad i sjedište departmana je [[Mamoudzou]], na ostrvu Grande-Terre, dok se [[Međunarodni aerodrom "Dzaoudzi–Pamandzi"]] nalazi na Petite-Terreu.<ref name="INSEE_Mamoudzou">{{cite web |title=Commune de Mamoudzou (97611) — Code Officiel Géographique |url=https://www.insee.fr/fr/metadonnees/geographie/commune/97611-mamoudzou |website=Insee (Institut national de la statistique et des études économiques) |access-date=9. 9. 2026 |language=fr}}</ref> Prema revidiranoj procjeni [[Nacionalni institut za statistiku i ekonomske studije|INSEE]]-a, Mayotte je 1. januara 2026. imao 338,208 stanovnika.<ref name="INSEE_001760180">{{cite web |title=Series 001760180 — Demographic indicators and population statistics |url=https://www.insee.fr/en/statistiques/serie/001760180 |website=Insee (National Institute of Statistics and Economic Studies) |access-date=9. 9. 2026 |language=en}}</ref> Zbog relativno male površine i brzog rasta stanovništva, riječ je o jednom od najgušće naseljenih francuskih prekomorskih područja. Stanovništvo je izrazito mlado, a demografski rast povezan je i s visokim prirodnim priraštajem i snažnim migracijskim kretanjima.<ref name="INSEE_Statistiques_4199328">{{cite web |title=Populations légales des communes de Mayotte en 2017 |url=https://www.insee.fr/fr/statistiques/4199328 |website=Insee (Institut national de la statistique et des études économiques) |date=27. 12. 2019 |access-date=9. 9. 2026 |language=fr}}</ref> [[Francuski jezik|Francuski]] je službeni jezik. U svakodnevnoj komunikaciji široko se koriste [[shimaore]] i [[Malagaški jezik|kibushi]], lokalni jezici povezani s jezičkim područjima istočne [[Afrika|Afrike]] i [[Madagaskar]]a. Prema istraživanju INSEE-a i francuskog Ministarstva kulture provedenom 2019, 75% stanovnika Mayottea starijih od 15 godina izjavilo je da vlada shimaoreom, a 18% kibushijem; ukupno 81% stanovnika navelo je da vlada najmanje jednim od ta dva jezika. Francuskim je vladalo 55% stanovništva obuhvaćenog istraživanjem, pri čemu je njegovo poznavanje bilo znatno raširenije među mlađim stanovništvom i osobama rođenim izvan Mayottea.<ref name="INSEE_6467148">{{cite web |title=Populations légales de Mayotte en 2022 |url=https://www.insee.fr/fr/statistiques/6467148 |website=Insee (Institut national de la statistique et des études économiques) |date=22. 12. 2022 |access-date=9. 9. 2026 |language=fr}}</ref> Većinsko stanovništvo Mayottea je [[islam|muslimanske]] vjeroispovijesti. Ostrva su historijski bila povezana s istočnom Afrikom, Madagaskarom i arapskim trgovačkim mrežama. U 19. stoljeću Mayotte je došao pod vlast Francuske. Andriantsoly, bivši vladar područja Iboina na Madagaskaru, prodao je ostrvo Francuskoj 1841. Francuska je potom proširila svoju vlast i na ostala ostrva [[Komori|Komorskog arhipelaga]], dok je Mayotte ostao pod francuskom upravom i nakon što su Komori 1974. na referendumu glasali za nezavisnost. Na referendumu održanom 29. marta 2009, 95,2% birača koji su glasali podržalo je pretvaranje Mayottea u francuski departman.<ref name="Vie_Publique_2009">{{cite web |last=Alliot-Marie |first=Michèle |title=Conseil des ministres du 1er avril 2009. Les résultats du référendum relatif à la départementalisation de Mayotte |url=https://www.vie-publique.fr/discours/174754-conseil-des-ministres-du-1er-avril-2009-les-resultats-du-referendum-rel |website=Vie-publique.fr |publisher=Secrétariat général du Gouvernement |date=1. 4. 2009 |access-date=9. 9. 2026 |language=fr}}</ref><ref name="DW_2011_Mayotte_EU">{{cite web |title=EU shores spread to Indian Ocean island |url=https://www.dw.com/en/eu-shores-spread-to-indian-ocean-island/a-14957924 |website=Deutsche Welle |date=31. 3. 2011 |access-date=9. 9. 2026 |language=en}}</ref> Mayotte je 31. marta 2011. postao 101. departman Francuske. Istovremeno je dobio status jedinstvene teritorijalne zajednice koja izvršava nadležnosti departmana i regije. [[Evropsko vijeće]] je 2012. odlučilo promijeniti status Mayottea u odnosu na [[Evropska unija|Evropsku uniju]], pa je od 1. januara 2014. godine postao [[Specijalne teritorije država članica Evropskog ekonomskog prostora|specijalna teritorija država članica Evropskog ekonomskog prostora]], čime je pravo Evropske unije počelo da se primjenjuje na to područje, uz određena prijelazna razdoblja i posebna prilagođavanja.<ref name="EUR_Lex_2012_Mayotte_Status" /> Demografski i migracijski pritisci predstavljaju jednu od najvažnijih karakteristika savremenog Mayottea. Prema popisu stanovništva iz 2017, 48% stanovnika imalo je strano državljanstvo, odnosno oko 123.000 osoba. Od stranih državljana 95% bili su državljani [[Komori|Komora]], a 4% državljani [[Madagaskar]]a. U istom periodu 42% stanovništva nije bilo rođeno na Mayotteu, uključujući 36% stanovnika rođenih u inostranstvu. INSEE je također procijenio da su osobe rođene u inostranstvu činile oko polovinu odraslog stanovništva, pri čemu je značajan dio stranih državljana boravio bez regulisanog statusa.<ref name="Insee_2024_Immigration">{{cite web |title=Population immigrée, entrées sur le territoire, titres de séjour… S’y retrouver dans les chiffres de l’immigration |url=https://blog.insee.fr/s-y-retrouver-dans-les-chiffres-de-l-immigration/ |website=Insee Blog |publisher=Institut national de la statistique et des études économiques |date=4. 4. 2024 |access-date=9. 9. 2026 |language=fr}}</ref> Mayotte se suočava s velikim socijalnim i ekonomskim razlikama u odnosu na Francusku i druge dijelove francuskog prekomorskog prostora. Prema INSEE-u, 77,3% stanovništva živjelo je 2018. ispod nacionalnog praga siromaštva, što je bilo višestruko više nego u metropolitanskoj Francuskoj.<ref>{{Cite web|url=https://www.insee.fr/fr/statistiques/4622454|title=Les inégalités de niveau de vie se sont creusées|publisher=[[Institut national de la statistique et des études économiques|Insee]]|access-date=10. 9. 2026|language=fr}}</ref> Istovremeno, tržište rada karakteriše niska stopa zaposlenosti i visoka nezaposlenost. U 2024. samo 32% stanovništva u dobi od 15 do 64 godine bilo je zaposleno, dok je stopa nezaposlenosti prema metodologiji [[Međunarodna organizacija rada|Međunarodne organizacije rada]] iznosila 29%, najviše među francuskim regijama.<ref name="INSEE_8586371">{{cite web |title=Statistiques et études — Insee |url=https://www.insee.fr/fr/statistiques/8586371 |website=Insee (Institut national de la statistique et des études économiques) |access-date=9. 9. 2026 |language=fr}}</ref> Stambeni uslovi također predstavljaju jedan od glavnih razvojnih problema. Prema istraživanju INSEE-a o stanovanju za 2023–2024, provedenom neposredno prije prolaska ciklona Chido, oko četiri od deset stambenih objekata bilo je izgrađeno od lima, dok 25% domaćinstava nije imalo tekuću vodu u svom stanu ili kući.<ref name="INSEE_9007686">{{cite web |title=Statistiques et études — Insee |url=https://www.insee.fr/fr/statistiques/9007686 |website=Insee (Institut national de la statistique et des études économiques) |access-date=9. 9. 2026 |language=fr}}</ref> Situaciju je dodatno pogoršao [[ciklon Chido]], koji je 14. decembra 2024. pogodio Mayotte i prouzrokovao velike ljudske i materijalne gubitke. Posebno su stradali stambeni objekti, javna infrastruktura, elektroenergetska i komunikacijska mreža te sistemi vodosnabdijevanja i odvodnje. Francuske vlasti su nakon katastrofe pokrenule hitne mjere, a zatim i dugoročan program obnove teritorija.<ref name="Elysee_2024">{{cite web |title=Déplacement à Mayotte suite au passage du cyclone Chido |url=https://www.elysee.fr/emmanuel-macron/2024/12/20/deplacement-a-mayotte-suite-au-passage-du-cyclone-chido |website=Élysée — Présidence de la République |date=20. 12. 2024 |access-date=9. 9. 2026 |language=fr}}</ref> Francuska je 2025. donijela posebne mjere za obnovu Mayottea, dok je za period 2026–2031. utvrđena strategija obnove i razvoja teritorija.<ref name="Strategie_2026">{{cite web |title=Stratégie quinquennale pour la reconstruction et le développement de Mayotte 2026-2031 |url=https://www.mayotte.gouv.fr/index.php/Actualites/Mayotte-debout/Strategie-quinquennale-pour-la-reconstruction-et-le-developpement-de-Mayotte-2026-2031 |website=Les services de l'État à Mayotte |publisher=Préfecture de Mayotte |access-date=9. 9. 2026 |language=fr}} {{Mrtav link}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{Commonscat-inline}} {{Departmani u Francuskoj}} {{Države Afrike}} {{Prekomorske teritorije evropskih država}} {{Spisak regija Francuske}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Ostrva]] [[Kategorija:Francuske prekomorske teritorije]] [[Kategorija:Ostrvske države i teritorije u Indijskom okeanu]] 8p3njoqjulfx38dta580ktlcljhc41h 0 65558 3934246 3926301 2026-10-06T17:22:39Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934246 wikitext text/x-wiki Sadašnji '''grb [[Gvatemala|Gvatemale]]''' usvojen je nakon [[1871 Guatemalan Revolution|Liberalne revolucije 1871. godine]] dekretom predsjednika [[Miguel García Granados|Miguela Garcíe Granadosa]] . Sastoji se od više simbola koji predstavljaju slobodu i suverenitet na [[Bleu celeste|plavom celestnom]] štitu.<ref name="kwei">{{Cite web|url=https://aprende.guatemala.com/cultura-guatemalteca/civismo/escudo-de-armas-simbolo-patrio-guatemala/|title=El escudo de armas, símbolo patrio de Guatemala|last=Kwei|first=Ivon|date=6. 9. 2017|website=Aprende Guatemala.com|language=es-GT|access-date=25. 5. 2020}}</ref> Prema vladinim specifikacijama, grb bi trebao biti prikazan bez [[Escutcheon (heraldry)|štita]] samo kada je na [[Zastava Gvatemale|zastavi]],<ref name="specs">{{Cite web|url=https://hoyhistoriagt.org/tag/bandera-de-guatemal/|title=Bandera de Guatemal|website=Hoy en la Historia de Guatemala|language=es-ES|access-date=25. 5. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20210807181527/https://hoyhistoriagt.org/tag/bandera-de-guatemal/|archive-date=7. 8. 2021|url-status=dead}}</ref> ali verzija bez štita se često koristi suprotno tim propisima.<ref>{{Cite web|url=https://www.crwflags.com/fotw/flags/gt).html|title=Guatemala - Coat of Arms|website=www.crwflags.com|access-date=25. 5. 2020}}</ref><ref name="SiNa">{{Cite web|url=http://www.icap.ac.cr/index.php/integracion-centroamericana/simbolos-nacionales|title=Símbolos Nacionales|archive-url=https://web.archive.org/web/20150402094845/http://www.icap.ac.cr/index.php/integracion-centroamericana/simbolos-nacionales|archive-date=2. 4. 2015|url-status=dead|access-date=18. 3. 2015}}</ref>[[Datoteka:Coat_of_arms_of_Guatemala.svg|mini|desno|200px|Grb Gvatemale]] '''[[Grb]] [[Gvatemala|Gvatemale]]'''<ref>{{Cite web|url=https://www.worldatlas.com/flags/guatemala|title=Flags, Symbols, & Currencies of Guatemala|date=24. 2. 2021|website=WorldAtlas|language=en-US|access-date=8. 12. 2025}}</ref> se sastoji iz: * vijenca maslinovih grančica, simbola pobjede * ptice [[Kvecal]], simbola slobode * svitka na kome na piše "LIBERTAD 15 DE SEPTIEMBRE DE 1821" (Sloboda, [[15. septembar]] [[1821]]) * Dvije ukrštene puške s bajonetima * Dva ukrštena mača, simbola časti Grb je dizajnirao švicarac [[Jean-Baptiste Frener]] koji je živio u [[Gvatemala|Gvatemali]] od [[1854]] do [[1897]]. == Također pogledajte == * [[Zastava Gvatemale]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{Grbovi Sjeverne Amerike}} {{Commonscat|Coats of arms of Guatemala}}{{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Grbovi država|Gvatemala]] [[Kategorija:Gvatemala]] pkgzboosmms9djhy1v16hmuccwr5rat 0 66567 3934235 3851769 2026-10-06T16:05:46Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934235 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Glamočevići | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Čajniče]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6019 | dužina_stepeni = 19.1253 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 46 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 228435<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=19. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20630 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Glamočevići u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Glamočevići''' su naseljeno mjesto u općini [[Čajniče]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Glamočevići | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 228435 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 33/34) |work=fzs.ba |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 46 | g2013_bosnjaci = 19 | g2013_srbi = 27 | g1991_ukupno = 90 | g1991_muslimani = 20 | g1991_srbi = 70 | g1981_ukupno = 94 | g1981_srbi = 94 | g1971_ukupno = 107 | g1971_srbi = 107 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20141218180931/http://opstinacajnice.rs.ba/ Zvanični sajt općine Čajniče] {{Općina Čajniče}} rcets5tb27gnwepf5byt8eog6210e5j 0 66568 3934239 3851770 2026-10-06T16:19:47Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934239 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Gložin | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Čajniče]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6167 | dužina_stepeni = 19.0361 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 52 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 228443<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=19. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20630 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Gložin u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Gložin''' je naseljeno mjesto u općini [[Čajniče]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Gložin | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 228443 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 33/34) |work=fzs.ba |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 52 | g2013_bosnjaci = 40 | g2013_srbi = 12 | g1991_ukupno = 99 | g1991_muslimani = 68 | g1991_srbi = 31 | g1981_ukupno = 140 | g1981_muslimani = 98 | g1981_srbi = 41 | g1971_ukupno = 137 | g1971_muslimani = 103 | g1971_srbi = 33 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20141218180931/http://opstinacajnice.rs.ba/ Zvanični sajt općine Čajniče] {{Općina Čajniče}} p24idw9uf1a6gtuan2rarnw24hcplbn 0 66569 3934271 3851771 2026-10-06T20:27:02Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934271 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Hunkovići | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Čajniče]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6167 | dužina_stepeni = 19.2214 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 19 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 228451<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=19. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20630 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Hunkovići u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Hunkovići''' su naseljeno mjesto u općini [[Čajniče]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Hunkovići | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 228451 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 33/34) |work=fzs.ba |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 19 | g2013_bosnjaci = 13 | g2013_srbi = 6 | g1991_ukupno = 88 | g1991_muslimani = 63 | g1991_srbi = 25 | g1981_ukupno = 38 | g1981_muslimani = 34 | g1981_srbi = 3 | g1981_jugosloveni = 1 | g1971_ukupno = 53 | g1971_muslimani = 53 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20141218180931/http://opstinacajnice.rs.ba/ Zvanični sajt općine Čajniče] {{Općina Čajniče}} tea07s8v7jb06666rghiay8gjsw5x9k 0 66570 3934278 3851773 2026-10-06T22:12:26Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934278 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Ifsar | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Čajniče]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.5589 | dužina_stepeni = 18.9686 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 12 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 228460<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=19. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20630 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Ifsar u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Ifsar''' je naseljeno mjesto u općini [[Čajniče]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Ifsar | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 228460 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 33/34) |work=fzs.ba |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 12 | g2013_bosnjaci = 9 | g2013_srbi = 2 | g1991_ukupno = 72 | g1991_muslimani = 34 | g1991_srbi = 38 | g1981_ukupno = 113 | g1981_muslimani = 61 | g1981_srbi = 52 | g1971_ukupno = 141 | g1971_muslimani = 66 | g1971_srbi = 74 | g1971_slovenci = 1 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20141218180931/http://opstinacajnice.rs.ba/ Zvanični sajt općine Čajniče] {{Općina Čajniče}} 2oe4706j77tumf76j1re5uh2whiq6y9 0 66571 3934294 3851774 2026-10-07T01:55:00Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934294 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Kamen | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Čajniče]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.5458 | dužina_stepeni = 19.2297 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 116 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 228478<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=19. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20630 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Kamen u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Kamen''' je naseljeno mjesto u općini [[Čajniče]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Kamen | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 228478 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 33/34) |work=fzs.ba |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 116 | g2013_bosnjaci = 9 | g2013_srbi = 107 | g1991_ukupno = 195 | g1991_muslimani = 53 | g1991_srbi = 142 | g1981_ukupno = 187 | g1981_muslimani = 47 | g1981_srbi = 134 | g1981_jugosloveni = 6 | g1971_ukupno = 197 | g1971_muslimani = 51 | g1971_srbi = 144 | g1971_jugosloveni = 1 | g1971_crnogorci = 1 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20141218180931/http://opstinacajnice.rs.ba/ Zvanični sajt općine Čajniče] {{Općina Čajniče}} 1y4vnq0gbc68jqqsje8uzvhq77sbqr2 0 66572 3934295 3503395 2026-10-07T02:04:45Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934295 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Kapov Han | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Čajniče]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.633333 | dužina_stepeni = 19.048611 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 143 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 228486<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=19. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20630 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Kapov Han u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Kapov Han''' je naseljeno mjesto u općini [[Čajniče]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Historija == 7. septembra 2019, u haremu džamije u Kapovom Hanu, otkriveno je centralno spomen obilježje za 238 ubijenih civila i poginulih boraca [[Armija Republike Bosne i Hercegovine|Armije RBiH]] sa područja općine Čajniče.<ref>{{cite web |url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/otkriveno-spomen-obilježje-sa-imenima-238-ubijenih-bošnjaka-čajniča/1575519 |title=Otkriveno spomen-obilježje sa imenima 238 ubijenih Bošnjaka Čajniča |date=7. 9. 2019 |publisher=Anadolu Agency}}</ref><ref>{{cite web |url=https://www.oslobodjenje.ba/vijesti/bih/u-cajnicu-otkriveno-spomen-obiljezje-za-238-sehida-i-civilnih-zrtava-zlocina-488185 |title=U Čajniču otkriveno spomen obilježje za 238 šehida i civilnih žrtava zločina |publisher=[[Oslobođenje]] |date=7. 9. 2019}}</ref><ref>{{cite web |url=https://faktor.ba/vijest/otkriveno-spomen-obiljezje-sa-imenima-238-ubijenih-bosnjaka-cajnica/50585 |title=Otkriveno spomen-obilježje sa imenima 238 ubijenih Bošnjaka Čajniča |publisher=Faktor |date=7. 9. 2019}}</ref> == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Kapov Han | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 228486 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 33/34) |work=fzs.ba |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 143 | g2013_bosnjaci = 139 | g2013_srbi = 4 | g1991_ukupno = 348 | g1991_muslimani = 331 | g1991_srbi = 17 | g1981_ukupno = | g1981_muslimani = | g1981_srbi = | g1981_hrvati = | g1981_jugosloveni = | g1981_slovenci = | g1981_crnogorci = | g1981_albanci = | g1981_madjari = | g1981_romi = | g1981_makedonci = | g1971_ukupno = | g1971_muslimani = | g1971_srbi = | g1971_hrvati = | g1971_jugosloveni = | g1971_slovenci = | g1971_crnogorci = | g1971_albanci = | g1971_madjari = | g1971_romi = | g1971_makedonci = }} == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20141218180931/http://opstinacajnice.rs.ba/ Zvanični sajt općine Čajniče] {{Općina Čajniče}} n2lgynjphq1jzv8yusgza406qh4jynv 0 66574 3934343 3851775 2026-10-07T10:42:07Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934343 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Metaljka | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Čajniče]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.538586 | dužina_stepeni = 19.156478 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 2 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 228559<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=19. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20630 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Metaljka u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Metaljka''' je naseljeno mjesto u općini [[Čajniče]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Metaljka | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 228559 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 33/34) |work=fzs.ba |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 2 | g2013_srbi = 2 | g1991_ukupno = 4 | g1991_srbi = 4 | g1981_ukupno = 5 | g1981_srbi = 3 | g1981_jugosloveni = 1 | g1981_crnogorci = 1 | g1971_ukupno = 8 | g1971_srbi = 8 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20141218180931/http://opstinacajnice.rs.ba/ Zvanični sajt općine Čajniče] {{Općina Čajniče}} 7fsa1r4c3ze64zfdo4d0g1mzeuuypeh 0 66575 3934355 3851776 2026-10-07T11:34:15Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934355 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Milatkovići | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Čajniče]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.5983 | dužina_stepeni = 19.1889 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 54 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 228567<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=19. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20630 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Milatkovići u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Milatkovići''' su naseljeno mjesto u općini [[Čajniče]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Geografija == U ovo naselje dolazi se putem iz Čajniča, preko sela Zaborak, od kojeg loš put, jedva osposobljen za terenske automobile, preko livada i šuma vodi u Milatkoviće. == Historija == Iz doba bosanske srednjovjekovne države nema podataka o Čajniču. Cijeli kraj se nalazio u Gornjem Podrinju, koje je do 1377. godine bilo u granicama srpske države. Te godine je ova oblast pripala Bosni pri podjeli posjeda Nikole Altomanovića između bosanskog kralja [[Tvrtko I, kralj Bosne|Tvrtka I]] i srpskog kneza Lazara. Jačanjem vlasteoske porodice Kosača krajem XIV i u XV vijeku ovaj kraj je pod vlašću [[Sandalj Hranić Kosača|Sandalja Hranića]] i hercega Stjepana Vukčića Kosače. Staro vojničko groblje, koje je proglašeno za nacionalni spomenik, nalazi se u šumi oko pola sata hoda prema zapadu u predjelu koji nosi naziv Hrtar u naselju Milatkovići. Ostaci ovog starog vojničkog groblja prostiru se na nevelikoj površini od oko 150x50 m. Cijeli teren je prekriven suhim lišćem i granjem, a ponegdje raslinjem. Puno kamenja, koje djelomično viri na površini, obraslo je mahovinom. Nije moguće ustanoviti koliko je bilo grobova na groblju. Pored tri prevaljena nišana i gomile klesanika od sedre, ističe se jedan sačuvan grob sa uspravno postavljenim nišanima.<ref>[http://www.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=2961 Vojničko groblje]{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Milatkovići | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 228567 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 33/34) |work=fzs.ba |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 54 | g2013_bosnjaci = 5 | g2013_srbi = 49 | g1991_ukupno = 127 | g1991_muslimani = 27 | g1991_srbi = 100 | g1981_ukupno = 89 | g1981_muslimani = 21 | g1981_srbi = 68 | g1971_ukupno = 109 | g1971_muslimani = 29 | g1971_srbi = 79 | g1971_jugosloveni = 1 }} == Također pogledajte == * [[Nekropole stećaka u Čajniču]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [https://web.archive.org/web/20141218180931/http://opstinacajnice.rs.ba/ Zvanični sajt općine Čajniče] {{Općina Čajniče}} cpfw7xx2ytoagbjl4o9ftrjr60076no 0 99493 3934217 3932099 2026-10-06T12:01:44Z Panasko 146730 update 3934217 wikitext text/x-wiki {{Prikaz utakmica nogometnih reprezentacija |ekipa1 = [[Nogometna reprezentacija Bosne i Hercegovine|Bosna i Hercegovina]] |ekipa2 = [[Nogometna reprezentacija Rumunije|Rumunija]] |Zastava ekipe 1 = {{ZD|BIH|veličina=266px}} |Zastava ekipe 2 = {{ZD|RUM|veličina=200px}} |Broj utakmica = 9 |Broj pobjeda ekipe 1 = 5 |Broj neriješenih rezultata = 0 |Broj pobjeda ekipe 2 = 4 |Broj datih golova ekipe 1 = 14 |Broj datih golova ekipe 2 = 20 }} == Utakmice == {{Header prikaza utakmica nogometnih reprezentacija}} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 1. | Datum = 7. septembar 2002. | Lokacija = [[Sarajevo]], [[Bosna i Hercegovina]] | Domaćin = {{NOG-D|BIH}} | Rezultat = 0–3 | Gost = {{NOG|RUM}} | Takmičenje = [[Kvalifikacije za Evropsko prvenstvo u nogometu 2004.|Kvalifikacije za EP 2004.]] | Reference = <ref>{{cite web |title=History: Bosnia and Herzegovina 0-3 Romania {{!}} UEFA EURO 2004 |url=https://www.uefa.com/api/v1/linkrules/match/69296/ |website=UEFA.com |access-date=13. 12. 2024 |language=en}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 2. | Datum = 7. juni 2003. | Lokacija = [[Craiova]], [[Rumunija]] | Domaćin = {{NOG-D|RUM}} | Rezultat = 2–0 | Gost = {{NOG|BIH}} | Takmičenje = Kvalifikacije za EP 2004. | Reference = <ref>{{cite web |title=History: Romania 2-0 Bosnia and Herzegovina {{!}} UEFA EURO 2004 |url=https://www.uefa.com/api/v1/linkrules/match/69306/ |website=UEFA.com |access-date=13. 12. 2024 |language=en}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 3. | Datum = 26. mart 2011. | Lokacija = [[Zenica]], Bosna i Hercegovina | Domaćin = {{NOG-D|BIH}} | Rezultat = 2–1 | Gost = {{NOG|RUM}} | Takmičenje = [[Kvalifikacije za Evropsko prvenstvo u nogometu 2012.|Kvalifikacije za EP 2012.]] | Reference = <ref>{{cite web |title=History: Bosnia and Herzegovina 2-1 Romania {{!}} UEFA EURO 2012 |url=https://www.uefa.com/api/v1/linkrules/match/2002091/ |website=UEFA.com |access-date=13. 12. 2024 |language=en}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 4. | Datum = 3. juni 2011. | Lokacija = [[Bukurešt]], Rumunija | Domaćin = {{NOG-D|RUM}} | Rezultat = 3–0 | Gost = {{NOG|BIH}} | Takmičenje = Kvalifikacije za EP 2012. | Reference = <ref>{{cite web |title=History: Romania 3-0 Bosnia and Herzegovina {{!}} UEFA EURO 2012 |url=https://www.uefa.com/api/v1/linkrules/match/2002086/ |website=UEFA.com |access-date=13. 12. 2024 |language=en}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 5. | Datum = 7. juni 2022. | Lokacija = Zenica, Bosna i Hercegovina | Domaćin = {{NOG-D|BIH}} | Rezultat = 1–0 | Gost = {{NOG|RUM}} | Takmičenje = [[UEFA Liga nacija 2022/2023.|Liga nacija 2022/23.]] | Reference = <ref>{{cite web |title=Bosnia and Herzegovina-Romania {{!}} UEFA Nations League 2023 |url=https://www.uefa.com/api/v1/linkrules/match/2034460/ |website=UEFA.com |access-date=13. 12. 2024 |language=en}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 6. | Datum = 26. septembar 2022. | Lokacija = Bukurešt, Rumunija | Domaćin = {{NOG-D|RUM}} | Rezultat = 4–1 | Gost = {{NOG|BIH}} | Takmičenje = Liga nacija 2022/23. | Reference = <ref>{{cite web |title=Romania-Bosnia and Herzegovina {{!}} UEFA Nations League 2023 |url=https://www.uefa.com/api/v1/linkrules/match/2034561/ |website=UEFA.com |access-date=13. 12. 2024 |language=en}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 7. | Datum = 21. mart 2025. | Lokacija = Bukurešt, Rumunija | Domaćin = {{NOG-D|RUM}} | Rezultat = 0–1 | Gost = {{NOG|BIH}} | Takmičenje = Kvalifikacije za SP 2026. | Reference = <ref>{{cite web |title=Romania-Bosnia and Herzegovina {{!}} European Qualifiers 2026 |url=https://www.uefa.com/european-qualifiers/match/2044163/ |website=UEFA.com |access-date=22. 3. 2025 |language=en}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 8. | Datum = 15. novembar 2025. | Lokacija = Zenica, Bosna i Hercegovina | Domaćin = {{NOG-D|BIH}} | Rezultat = 3–1 | Gost = {{NOG|RUM}} | Takmičenje = [[Kvalifikacije za Svjetsko prvenstvo u nogometu 2026.|Kvalifikacije za SP 2026.]] | Reference = <ref>{{cite web |title=Bosnia and Herzegovina-Romania {{!}} European Qualifiers 2026 |url=https://www.uefa.com/european-qualifiers/match/2044326/ |website=UEFA.com |access-date=22. 3. 2025 |language=en}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 9. | Datum = 28. septembar 2025. | Lokacija = Bukurešt, Rumunija | Domaćin = {{NOG|RUM}} | Rezultat = 2–4 | Gost = {{NOG-D|BIH}} | Takmičenje = [[UEFA Liga nacija 2026/2027.|Liga nacija 2026/2027.]] | Reference = <ref>{{Cite web|url=https://www.uefa.com/uefanationsleague/match/2047984--romania-vs-bosnia-and-herzegovina/|title=Romania-Bosnia and Herzegovina {{!}} UEFA Nations League 2027|last=UEFA.com|website=UEFA.com|language=en|access-date=2026-10-06}}</ref> }} |} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://eu-football.info/_matches.php?id=26&oppo=165 Bosna i Hercegovina–Rumunija] na EU-Football.info * [https://www.national-football-teams.com/encounter/teams/26/151/Bosnia_Herzegovina_vs_Romania.html Bosna i Hercegovina–Rumunija] na National-Football-Teams.com {{Utakmice nogometne reprezentacije Bosne i Hercegovine}} [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Bosne i Hercegovine|Rumunija]] [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Rumunije|Bosna i Hercegovina]] t8pvwp52t48wd2gfkv8awsqyllkx5yz 3934218 3934217 2026-10-06T12:05:29Z Panasko 146730 3934218 wikitext text/x-wiki {{Prikaz utakmica nogometnih reprezentacija |ekipa1 = [[Nogometna reprezentacija Bosne i Hercegovine|Bosna i Hercegovina]] |ekipa2 = [[Nogometna reprezentacija Rumunije|Rumunija]] |Zastava ekipe 1 = {{ZD|BIH|veličina=266px}} |Zastava ekipe 2 = {{ZD|RUM|veličina=200px}} |Broj utakmica = 9 |Broj pobjeda ekipe 1 = 5 |Broj neriješenih rezultata = 0 |Broj pobjeda ekipe 2 = 4 |Broj datih golova ekipe 1 = 12 |Broj datih golova ekipe 2 = 16 }} == Utakmice == {{Header prikaza utakmica nogometnih reprezentacija}} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 1. | Datum = 7. septembar 2002. | Lokacija = [[Sarajevo]], [[Bosna i Hercegovina]] | Domaćin = {{NOG-D|BIH}} | Rezultat = 0–3 | Gost = {{NOG|RUM}} | Takmičenje = [[Kvalifikacije za Evropsko prvenstvo u nogometu 2004.|Kvalifikacije za EP 2004.]] | Reference = <ref>{{cite web |title=History: Bosnia and Herzegovina 0-3 Romania {{!}} UEFA EURO 2004 |url=https://www.uefa.com/api/v1/linkrules/match/69296/ |website=UEFA.com |access-date=13. 12. 2024 |language=en}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 2. | Datum = 7. juni 2003. | Lokacija = [[Craiova]], [[Rumunija]] | Domaćin = {{NOG-D|RUM}} | Rezultat = 2–0 | Gost = {{NOG|BIH}} | Takmičenje = Kvalifikacije za EP 2004. | Reference = <ref>{{cite web |title=History: Romania 2-0 Bosnia and Herzegovina {{!}} UEFA EURO 2004 |url=https://www.uefa.com/api/v1/linkrules/match/69306/ |website=UEFA.com |access-date=13. 12. 2024 |language=en}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 3. | Datum = 26. mart 2011. | Lokacija = [[Zenica]], Bosna i Hercegovina | Domaćin = {{NOG-D|BIH}} | Rezultat = 2–1 | Gost = {{NOG|RUM}} | Takmičenje = [[Kvalifikacije za Evropsko prvenstvo u nogometu 2012.|Kvalifikacije za EP 2012.]] | Reference = <ref>{{cite web |title=History: Bosnia and Herzegovina 2-1 Romania {{!}} UEFA EURO 2012 |url=https://www.uefa.com/api/v1/linkrules/match/2002091/ |website=UEFA.com |access-date=13. 12. 2024 |language=en}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 4. | Datum = 3. juni 2011. | Lokacija = [[Bukurešt]], Rumunija | Domaćin = {{NOG-D|RUM}} | Rezultat = 3–0 | Gost = {{NOG|BIH}} | Takmičenje = Kvalifikacije za EP 2012. | Reference = <ref>{{cite web |title=History: Romania 3-0 Bosnia and Herzegovina {{!}} UEFA EURO 2012 |url=https://www.uefa.com/api/v1/linkrules/match/2002086/ |website=UEFA.com |access-date=13. 12. 2024 |language=en}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 5. | Datum = 7. juni 2022. | Lokacija = Zenica, Bosna i Hercegovina | Domaćin = {{NOG-D|BIH}} | Rezultat = 1–0 | Gost = {{NOG|RUM}} | Takmičenje = [[UEFA Liga nacija 2022/2023.|Liga nacija 2022/23.]] | Reference = <ref>{{cite web |title=Bosnia and Herzegovina-Romania {{!}} UEFA Nations League 2023 |url=https://www.uefa.com/api/v1/linkrules/match/2034460/ |website=UEFA.com |access-date=13. 12. 2024 |language=en}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 6. | Datum = 26. septembar 2022. | Lokacija = Bukurešt, Rumunija | Domaćin = {{NOG-D|RUM}} | Rezultat = 4–1 | Gost = {{NOG|BIH}} | Takmičenje = Liga nacija 2022/23. | Reference = <ref>{{cite web |title=Romania-Bosnia and Herzegovina {{!}} UEFA Nations League 2023 |url=https://www.uefa.com/api/v1/linkrules/match/2034561/ |website=UEFA.com |access-date=13. 12. 2024 |language=en}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 7. | Datum = 21. mart 2025. | Lokacija = Bukurešt, Rumunija | Domaćin = {{NOG-D|RUM}} | Rezultat = 0–1 | Gost = {{NOG|BIH}} | Takmičenje = Kvalifikacije za SP 2026. | Reference = <ref>{{cite web |title=Romania-Bosnia and Herzegovina {{!}} European Qualifiers 2026 |url=https://www.uefa.com/european-qualifiers/match/2044163/ |website=UEFA.com |access-date=22. 3. 2025 |language=en}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 8. | Datum = 15. novembar 2025. | Lokacija = Zenica, Bosna i Hercegovina | Domaćin = {{NOG-D|BIH}} | Rezultat = 3–1 | Gost = {{NOG|RUM}} | Takmičenje = [[Kvalifikacije za Svjetsko prvenstvo u nogometu 2026.|Kvalifikacije za SP 2026.]] | Reference = <ref>{{cite web |title=Bosnia and Herzegovina-Romania {{!}} European Qualifiers 2026 |url=https://www.uefa.com/european-qualifiers/match/2044326/ |website=UEFA.com |access-date=22. 3. 2025 |language=en}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 9. | Datum = 28. septembar 2025. | Lokacija = Bukurešt, Rumunija | Domaćin = {{NOG|RUM}} | Rezultat = 2–4 | Gost = {{NOG-D|BIH}} | Takmičenje = [[UEFA Liga nacija 2026/2027.|Liga nacija 2026/2027.]] | Reference = <ref>{{Cite web|url=https://www.uefa.com/uefanationsleague/match/2047984--romania-vs-bosnia-and-herzegovina/|title=Romania-Bosnia and Herzegovina {{!}} UEFA Nations League 2027|last=UEFA.com|website=UEFA.com|language=en|access-date=2026-10-06}}</ref> }} |} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://eu-football.info/_matches.php?id=26&oppo=165 Bosna i Hercegovina–Rumunija] na EU-Football.info * [https://www.national-football-teams.com/encounter/teams/26/151/Bosnia_Herzegovina_vs_Romania.html Bosna i Hercegovina–Rumunija] na National-Football-Teams.com {{Utakmice nogometne reprezentacije Bosne i Hercegovine}} [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Bosne i Hercegovine|Rumunija]] [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Rumunije|Bosna i Hercegovina]] ir8g2g3p7rz7yxpwxsckg0xe8kebqb1 1 105545 3934311 1164966 2026-10-07T07:00:40Z Panasko 146730 https://fountain.toolforge.org/editathons/wikipedijin-americki-mjesec-bs-2026 3934311 wikitext text/x-wiki {{Američki mjesec}} {{Stranica_za_razgovor}} 4jqo4dnqoxrjrhrjt9h0l2elwpswzu3 0 116718 3934219 3841083 2026-10-06T12:09:07Z Panasko 146730 3934219 wikitext text/x-wiki Prvu zvaničnu utakmicu Bosna i Hercegovina i Švedska odigrale su 29. maja 2010. na stadionu [[Stadion Råsunda|Råsunda]] u [[Stockholm]]u. Švedska je golom u posljednjim trenucima prvog poluvremena povela golom [[Ola Toivonen]]a. U drugoj minuti drugog poluvremena [[Sejad Salihović]] iz slobodnog udarca izjednačio je rezultat na utakmici. Sa dva postignuta gola u nastavku utakmice Švedska je preko [[Martin Olsson|Martina Olssona]] u 68. i 82. minuti stigla do ubjedljive prednosti. U posljednjoj minuti utakmice [[Ermin Zec]] smanjio je rezultat, da bi nekoliko trenutaka kasnije [[Marcus Berg]] postavio konačan rezultat 4–2. Za nacionalni tim Bosne i Hercegovine u ovoj utakmici debitantski nastup ostvario je [[Mehmed Alispahić]]. == Statistika == {{Prikaz utakmica nogometnih reprezentacija |ekipa1 = [[Nogometna reprezentacija Bosne i Hercegovine|Bosna i Hercegovina]] |ekipa2 = [[Nogometna reprezentacija Švedske|Švedska]] |Zastava ekipe 1 = {{ZD|BIH|veličina=250px}} |Zastava ekipe 2 = {{ZD|ŠVE|veličina=200px}} |Broj utakmica = 2 |Broj pobjeda ekipe 1 = 0 |Broj neriješenih rezultata = 1 |Broj pobjeda ekipe 2 = 1 |Broj datih golova ekipe 1 = 3 |Broj datih golova ekipe 2 = 5 }} == Utakmice == {{Header prikaza utakmica nogometnih reprezentacija}} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 1. | Datum = 29. maj 2010. | Lokacija = [[Stockholm]], [[Švedska]] | Domaćin = {{NOG-D|ŠVE}} | Rezultat = 4–2 | Gost = {{NOG|BIH}} | Takmičenje = Prijateljska utakmica | Reference = <ref>{{Cite web |url=https://www.nfsbih.ba/html/lineup4133.html?id=151 |title=Izvještaj utakmice Švedska - Bosna i Hercegovina 4–2 (Prijateljska utakmica 2010) |work=[[Nogometni savez Bosne i Hercegovine]] |access-date=25. 1. 2018}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 2. | Datum = 2. oktobar 2026. | Lokacija = [[Zenica]], [[Bosna i Hercegovina]] | Domaćin = {{NOG|BIH}} | Rezultat = 1–1 | Gost = {{NOG-D|ŠVE}} | Takmičenje = [[UEFA Liga nacija 2026/2027.|Liga nacija 2026/2027.]] | Reference = <ref>{{Cite web|url=https://www.uefa.com/uefanationsleague/match/2047964--bosnia-and-herzegovina-vs-sweden/|title=Bosnia and Herzegovina-Sweden {{!}} UEFA Nations League 2027|last=UEFA.com|website=UEFA.com|access-date=2026-10-06}}</ref> }} |} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://eu-football.info/_matches.php?id=26&oppo=191 Bosna i Hercegovina–Švedska] na EU-Football.info * [https://www.national-football-teams.com/encounter/teams/26/179/Bosnia_Herzegovina_vs_Sweden.html Bosna i Hercegovina–Švedska] na National-Football-Teams.com {{Utakmice nogometne reprezentacije Bosne i Hercegovine}} [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Bosne i Hercegovine|Švedska]] [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Švedske|Bosna i Hercegovina]] 7w1lri3b2efaflj2p3jch5is3teze12 0 126665 3934233 3915445 2026-10-06T15:52:34Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934233 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:SH-Ascension.png|mini|desno|230px|Pozicija Georgetown-a, na mapi ostrva Ascension]] Georgetown<ref>{{Cite web|url=https://www.ascension.gov.ac/lifestyle-and-employment/living-here-2|title=Living Here – Ascension Island Government|language=en-GB|access-date=25. 3. 2026}}</ref> je glavni grad ostrva [[Ascension]], na zapadnoj obali ostrva. U središtu grada je crkva St Mary's, koja je dio Anglikanske Dioceze ostrva Sveta Helena i bivši "Exiles Club", koji je bio jedno od mjesta originalnih kasarni Kraljevske mornarice iz vremena Napoleonovog egzila na [[Sveta Helena|Svetu Helenu]] u ranom 19. vijeku. Pored crkve, tu je i atletska staza, mali supermarket, ispostava Kraljevske pošte, zalogajnica (slično fast-food-u), hotel, policijska stanica, bolnica, zubna hirurgija i biblioteka. U mjestu nema škole, već učenici putuju do sela Two Boats, udaljenog 3 milje, u unutrašnjosti. Brdo koje nadvisuje grad se zove Cross Hill, na kojem se nalazi utvrda sa nekoliko viktorijanskih topova i parom Mark I pomorskih topova (BL 5,5 inča), koji su prvobitno bili na brodu HMS Hood (Her ili His) Majesty's Ship); kasnije su korišteni da odbiju napad njemačke podmornice U-Boat, tokom [[Drugi svjetski rat|drugog svjetskog rata]], sa iznenađujuće velikim uspjehom jer Nijemci nisu više pristupali ostrvu. Postoji još jedna stara utvrda na drugoj strani grada, u kojoj je smješten muzej. Grad je centar kulture ostrva Ascension. On obično ugošćava lokalne atletske susrete kao i početak godišnje utrke "dew pond"<ref>"dew pond" je vještačko jezerce za napajanje stoke, obično na vrhu nekog brda</ref> od morske obale do najviše tačke na ostrvu, na Green Mountain (Zelena planina). Aktivnosti povodom Dana Ascension-a (kojima se proslavlja otkriće Ascension-a) se također odvijaju ovdje ili i nedalekom selu Two Boats village. Po podacima iz 2008., tu živi oko 450 stanovnika. Nedaleka Long Beach (Dugačka plaža) je važno mjesto gdje džinovska Zelena kornjača leže jaja. Geografske koordinate grada su == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{Cite web|url=https://oceanwide-expeditions.com/faq/what-is-the-capital-of-ascension-island|title=What is the Capital of Ascension Island?|website=oceanwide-expeditions.com|language=en|access-date=9. 4. 2026}} * {{Cite web|url=https://www.ascension.gov.ac/|title=Ascension Island Government|language=en-GB|access-date=9. 4. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20201124120920/https://www.ascension.gov.ac/|archive-date=24. 11. 2020|url-status=dead}} {{Normativna kontrola}}{{Commonscat|Georgetown, Ascension Island}} {{coord|7|55|43|S|14|24|42|W|display=title|region:SH-AC_type:city(560)_source:dewiki}} [[Kategorija:Ascension]] 6esnf7dobfnxsmz599zr69zm9ntbsw3 0 137164 3934348 3853035 2026-10-07T11:04:59Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934348 wikitext text/x-wiki {{Infokutija aerodrom | ime = Aerodrom Istanbul-Sabiha Gökçen | izvorno ime = Sabiha Gökçen Uluslararası Havalimanı | izvorno ime-a = | izvorno ime-r = | slika =Pegasus_stand_SAW.JPG | slika-širina = | opis = | IATA = SAW | ICAO = LTFJ | vrsta = Javni aerodrom | vlasnik-operator= Limak-GMR-MAHB Konzorcijum | vlasnik = | operator = | grad = [[Istanbul]], [[Turska]] | lokacija = Pendik, [[Istanbul]] | izgrađen = 2001 | upotreba = | visina-m = 95 | koordinate = {{coor dms |40|53|54|N|029|18|33|E| type: Aerodrom Istanbul-Sabiha Gökçen}} | website = [http://www.sabihagokcen.aero/ Službena stranica] | metar-visina = | metar-r = | r1-broj = 06/24 | r1-dužina-m = 3.000 | r1-površina = [[Beton]] | r2-broj = | r2-dužina-m = | r2-površina = | r3-broj = | r3-dužina-m = | r3-površina = | h1-broj = | h1-dužina-m = | h1-površina = | h2-broj = | h2-dužina-m = | h2-površina = | stat-god = 2009. | stat1-naziv = Ukupan broj putnika | stat1-podatak = 6,639,958 | stat2-naziv = Međunarodni letovi | stat2-podatak = 2,092,285 | stat3-naziv = Domaći letovi | stat3-podatak = 4,547,673 | fusnota = Izvor [http://www.sabihagokcen.aero/airport_traffic_report ISG] }} '''Međunarodni aerodrom Sabiha Gökçen''' ([[IATA]]: '''SAW''', [[ICAO]]: '''LTFJ''') ([[Turski jezik|turski]]: Sabiha Gökçen Uluslararası Havalimanı), je jedan od dva međunarodna [[aerodrom]]a koji opslužuju najveći [[Turska|turski]] grad [[Istanbul]]. Nalazi se otprilike oko 35&nbsp;km jugoistočno<ref>[http://www.ead.eurocontrol.int/publicuser/protect/pu/main.jsp] Pristupljeno 25. juna 2015.</ref> od centra ovog transkontinentalnog grada, u provinciji [[Sakarya (provincija)|Sakarya]]. Aerodrom opslužuje kompanija ''Pegasus Airlines'' a također je i baza za avio kompanije ''Turkish Airlines'' i ''Borajet''. Aerodrom je 2001. godine, nazvan po usvojenoj kćerki osnivača moderne [[Turska|Turske]], [[Mustafa Kemal Atatürk|Ataturka]] i ženi koja je bila prvi ženski borbeni pilot u svijetu, [[Sabiha Gökçen|Sabihi Gökçen]]. == Opći podaci == Aerodrom je izgrađen, jer [[Međunarodni aerodrom Ataturk Istanbul|Međunarodni aerodrom Atatürk]], koji se nalazi u evropskom dijelu Istanbula nije bio dovoljnog kapaciteta da zadovolji rastuće potrebe putnika ovog grada, kako u domaćem tako i u međunarodnom prometu. Međunarodni terminal je prvobitno bio kapaciteta od 3 miliona putnika dok je terminal za unutrašni promet kapaciteta 0,5 miliona putnika godišnje. U 2010. godini kroz aerodrom je prošlo 11.129.472 putnika, što je povećanje od 71% u odnosu na 2009. godinu.<ref>[http://www.dhmi.gov.tr/getBinaryFile.aspx?Type=13&dosyaID=3&IstatistikID=40 Statistika o aerodromima - 2010.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160304001407/http://www.dhmi.gov.tr/getBinaryFile.aspx?Type=13&dosyaID=3&IstatistikID=40 |date=4 Mart 2016 }} Pristupljeno 25. juna 2015.</ref> Planovi su bili da aerodrom do 2023. godine dostigne do 25 miliona putnika godišnje,<ref>[http://www.nasdaq.com/aspx/stock-market-news-story.aspx?storyid=200908040859dowjonesdjonline000380&title=istanbuls-2nd-airport-to-reach-25-million-passengers-by-2023-iha Do 25 miliona putnika do 2013.] Nasdaq.com (2011-05-24). Pristupljeno 25. juna 2015.</ref><ref>[http://www.hurriyet.com.tr/gundem/11928901.asp Hurriyet.com.tr.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150924082237/http://www.hurriyet.com.tr/gundem/11928901.asp |date=24. 9. 2015 }} Pristupljeno 25. juna 2015.</ref> ali su ti planovi već 2015. godine dostignuti sa cifrom od 28 miliona prevezenih putnika u 2015. godini. Sa 28.285.578 putnika i 206.180 letova u 2015. godini, Aeroderom Sabiha Gökçen je drugi najprometniji aerodrom sa jednom pistom na svijetu (prvi je [[london]]ski [[Aerodrom Gatwick|Gatwick]]) koji ima dvije piste ali operiše kao jednopistni aerodrom.<ref>[https://panethos.wordpress.com/2015/09/02/worlds-busiest-single-runway-commercial-airports/ World`s busiest single-runway commercial airports] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170810170023/https://panethos.wordpress.com/2015/09/02/worlds-busiest-single-runway-commercial-airports/ |date=10. 8. 2017 }}. Retrieved on 2016-11-13.</ref> == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Sabiha Gökçen International Airport}} *[http://www.sabihagokcen.aero/ Sabiha Gökçen International Airport's official site] *[http://www.facebook.com/pages/%C4%B0stanbul-Sabiha-G%C3%B6k%C3%A7en-International-Airport/139305092751863 Sabiha Gökçen Airport's facebook page] *[http://www.twitter.com/SabihaGokcen Sabiha Gökçen Airport's twitter page]{{Mrtav link}} *[http://www.istanbulairportpickupservice.com/ Sabiha Gokcen airport transfer and pick up service] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20121115183311/http://www.istanbulairportpickupservice.com/ |date=15. 11. 2012 }} *[http://www.constructalia.com/en_EN/case-studies/sabiha-gokcen-international-airport/5162276/page.jsp Sabiha Gökçen International Airport case study on Constructalia] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110708192140/http://www.constructalia.com/en_EN/case-studies/sabiha-gokcen-international-airport/5162276/page.jsp |date=8. 7. 2011 }} *[https://web.archive.org/web/20121102224039/http://istanbuloto.net/sabihagokcenrentcar.html Sabiha Gökçen Rent a Car] *[https://web.archive.org/web/20090302183739/http://sehirrehberi.ibb.gov.tr/rehber/Default.aspx?&cx=118302&cy=83629&scl=7 Sabiha Gökçen International Airport Satellite Photo] [[Kategorija:Aerodromi u Turskoj|Istanbul]] l4xb0drbeyemzoqih4a8g9uo6m80vwp 0 150363 3934302 3893220 2026-10-07T05:00:44Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934302 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Ksenia Milićević | slika = Ksenia2.jpg | veličina_slike = | opis = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1942|9|15}} | mjesto_rođenja = [[Bosanski Petrovac]], [[Kraljevina Jugoslavija]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}}--> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]] --> | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = slikarica | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Ksenia Milićević''' (15. septembar 1942, [[Drinić]], [[Bosanski Petrovac]]) [[francuska]] je akademska [[slikarstvo|slikarica]], [[arhitekt]]ica i urbanistica porijeklom iz [[BiH|Bosne i Hercegovine]]. Živi i radi u [[Pariz]]u. ==Biografija== Rođena je za vrijeme [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]]. Rane godine provodi s bakom i djedom u [[Crna Gora|Crnoj Gori]]. Prve slikarske lekcije dobija u dobi od 17 godina kod [[Mihajlo Petrov|Mihajla Petrova]] u [[Beograd]]u. Nakon diplome u Petoj gimnaziji u Beogradu, polaže prijemni ispit na Tehničkom fakultetu u Beogradu, a sljedeće godine u Školi arhitekture u [[Alžir]]u, u kojoj je diplomirala arhitekturu 1968. i poslije toga radi u ECOTEC-u s timom arhitekta [[Oscar Niemayer|Oscara Niemeyera]]. Paralelno je studirala urbano planiranje na Institutu za urbanizam na Univerzitetu u Alžiru, te je također diplomirala 1968. Zgrada škole arhitekture sastojala se od dva krila, u čijem se drugom krilu nalazila škola likovnih umjetnosti. U svom slobodnom vremenu, posjećivala je klasu slikara M'hameda Issiakhema.<ref>Manuel Ruiz, "Ksenia Milicevic", ''Diart'', [[Madrid]], br. 26, juli 1982, str. 24.</ref> Godine 1970. preseljava se u [[Argentina|Argentinu]], gdje radi kao arhitektica u [[Tucumán]]u, na sjeveru zemlje. Upisuje se na Odsjek likovnih umjetnosti univerziteta u Tucumánu i diplomira 1975.<ref>Christian Germak, "Ksenia Milicevic", ''Univers des Arts'', Pariz, br. 4, februar [[1982]], str. 10.</ref>. Prvu samostalnu izložbu imala je 1970. Članica je doma likovnih umjetnika Francuske od 1982. Godine 1987, poslije boravka u [[Španija|Španiji]] i [[Meksiko|Meksiku]], seli se u Pariz i od 1989. dobija studio u Bateau-Lavoiru na [[Montmartre]]u.<ref>{{Cite book|url=https://books.google.fr/books?id=y0ctAQAAIAAJ&hl=en|title=Art & métiers du livre|date=2000|publisher=Editions Filigranes|language=fr}}</ref> Od 1970. izlagala je u Argentini, Španiji, Francuskoj, [[Japan]]u, Meksiku, [[Portugal]]u, [[Njemačka|Njemačkoj]], [[Engleska|Engleskoj]], [[Italija|Italiji]], [[Švicarska|Švicarskoj]], [[Belgija|Belgiji]], [[Norveška|Norveškoj]], [[Luksemburg]]u, [[Ekvador]]u i [[Brazil]]u.<ref>''Who's who in International Art'', [[Lausanne]], 1987-88, str. 125.</ref>. Godine 2011. otvoren je [[muzej]] za Slikarstvo sa stalnom postavom od 30 slika Ksenije Milićević u [[Saint-Frajou]]u (Francuska).<ref>TV reportage FR3, 23/05/2016 [http://france3-regions.blog.francetvinfo.fr/le-blog-de-viure-al-pais-france3/2016/04/25/ksenia-milicevic-une-histoire-de-save.html]</</ref> U 2014. Ksenia Milićević je osnovala [[Pokret Art Résilience]].<ref>La Dépêche, Art Résilience, un concept actuel, 3 nov. 2015</ref> == Muzeji u kojima je izlagala== * ''Muzej lijepih umjetnosti'', [[Granada]], Španija * ''Muzej savremene umjetnosti'', [[Salamanca]], Španija * ''Muzej aktuelne umjetnosti'', [[Ayllon]], Španija * ''Muzej savremene umjetnosti'', [[Segobre]], Španija * ''Muzej savremene umjetnosti'', [[Malabo]], [[Ekvatorijalna Gvineja]] * ''Francuski kulturni centar'', [[Oslo]] * Muzej u [[Deifontes]]u, Španija * Muzej u Armilli, Granada * Politehnički institut, Meksiko * Francuski institut za [[Latinska Amerika|Latinsku Ameriku]], Meksiko * Muzej "Zarsuela del Monte", Španija * Gradski muzej, [[Spilimbergo]], Italija * Fondacija "Paul Ricard", Pariz * Kulturni centar meksičke ambasade u Brazilu * Umjetnička kolekcija Francuske alijanse iz Quita, Ekvador. * ''Muzej slikarstva'', Saint-Frajou, Francuska [http://www.musee-saint-frajou.com][https://www.expointhecity.com/2017/06/09/saint-frajou-ksenia-milicevic/] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170709202018/http://www.expointhecity.com/2017/06/09/saint-frajou-ksenia-milicevic/ |date=9. 7. 2017 }} == Književna djela == * Ksenia Milicevic, ''Art-confusion.com - De l'image d'art à l'oeuvre d'art'', Edilivre, Pariz, 2013 * Ksenia Milicevic, ''Résilience en art et art-thérapie pour la résilience'',éd. Edilivre, Paris, 2020 * Ksenia Milicevic, ''Résilience'', Amazon, 2021 * Ksenia Milicevic, ''Ange du jour-Jeu de divination'', Amazon, 2021 * Ksenia Milicevic, Collection ''Livres participatifs'', Apprentissage du dessin 1. ''Randonnées sous les arbres'', 2. ''Herbarium'', 3. ''Maison au bord de la mer'', 4. ''Lundi au marché'', 5. ''Maître Corbeau'', autoédition, Amazon, 2022 * Ksenia Milicevic, Collection ''Résilience en Art'' : 1. ''Soulage, un trait noir sur la peinture'', autoédition, Amazon, 2022, 2. ''Qui êtes-vous Mr. Duchamp ?'' autoédition, Amazon, 2022 * Ksenia Milicevic, ''60 Artistes du mouvement Art Résilience'', autoédition, Amazon, 2024 * Ksenia Milicevic, ''Musée de peinture de Saint-Frajou, dans le village de la fontaine miraculeuse'', autoédition, Amazon, 2025 == Literatura == * Christian Germak, "Ksenia Milicevic", ''Univers des Arts'', Pariz, br. 4, februar [[1982]], str. 10. * ''Pasaporte 2000'', Meksiko, maj 1982, str. 34. * Manuel Ruiz, "Ksenia Milicevic", ''Diart'', [[Madrid]], br. 26, juli 1982, str. 24. * Luis Cortés Vázquez,''Donde Sayago termina Fermoselle'',Ilustracije Ksenia Milicevic, Salamanca, 1978.[http://books.google.fr/books?isbn=8485664701] * ''Who's who in International Art'', [[Lausanne]], 1987-88, str. 125. * "Ksenia Milicevic" u ''Beaux Arts magazine'', Pariz, br. 172, septembar 1982, str. 124. * ''L'Oeil'', Pariz, br. 378, 1987, str. 200.[http://books.google.fr/books?id=wk1LAAAAYAAJ] * ''L'Officiel des Arts'', Pariz, maj [[1988]], str. 56-128. * ''Arpèges: français langue étrangère'', Ilustracije Ksenia Milicevic, Pariz, 1989.[http://books.google.fr/books?isbn=2190332885] * ''Livres hebdo - Numéros 9 à 13'', Ilustracije Ksenia Milicevic, Pariz, 1990.[http://books.google.fr/books?id=AOhXAAAAYAAJ] * ''Art et métiers du livre'', Pariz, 2000, str. 217, 220.[http://books.google.fr/books?id=y0ctAQAAIAAJ] * Vincent Albinet, ''FR3 12/13'', [[Toulouse]], [[26. februar]] [[2011]]. * Christine Frérot, ''Echanges artistiques contemporains: la France et le Mexique'', Pariz, [[1996]]. [http://books.google.fr/books?isbn=2738442404] * "Editorial Uno", ''Tiempo libre'', Meksiko, 1986. * Katalog muzeja Tamayo, Meksiko, 1983. * ''Artes visuales'', ''Muzej moderne umjetnosti'', Meksiko, 1982, str. 25. * Marlène Tchertafian-Delsouiller, ''[https://web.archive.org/web/20110209100606/http://irhis.recherche.univ-lille3.fr/AgendaSoutenances.html L'iconographie de l'Arbre sec au Moyen Age]'', Doktorat, Université Lille 3, France, ill.147 Drvo života-Ksenia Milicevic, [https://web.archive.org/web/20240420161627/https://theses.fr/s61612 1] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == *[http://www.galerie-ksenia-milicevic.com Ksenia Milicevic-cerulean blue] *[http://www.musee-saint-frajou.com Muzej slikarstva u Saint-Frajou] *[http://www.art-resilience.com Site Art Resilience] {{Normativna kontrola}}{{DEFAULTSORT:Milićević, Ksenia}} {{DEFAULTSORT:Milićević, Ksenija}} [[Kategorija:Francuski slikari]] [[Kategorija:Biografije, Bosanski Petrovac]] [[Kategorija:Rođeni 1942.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] 5n8qv8618dhum0wlxwro2jud2wpasue 0 171248 3934310 3921268 2026-10-07T07:00:21Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934310 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Liješeva | vrsta = Naseljeno mjesto | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Federacija Bosne i Hercegovine]] | kanton = [[Zeničko-dobojski kanton|Zeničko-dobojski]] | grad = [[Visoko]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 44.0126 | dužina_stepeni = 18.0881 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 401 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 32 | matični broj = 157830<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=20. 12. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_grada = 11126 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Liješeva u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }}'''Liješeva''' je [[naseljeno mjesto]] u sastavu Grada Visokog, u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. U historijskim i etnografskim opisima visočkog kraja Liješeva se navodi kao dio Visočke nahije, odnosno kao jedan od manjih predjela Gornjeg kraja, vezan uz tok potoka Lješevice.<ref>{{cite web|url=https://www.academia.edu/9846577/Diplomski_rad_2008_Izrada_svirala_jednojki_i_dvojnica_na_primjeru_majstora_Vehaba_Halilovi%C4%87a_iz_Godu%C5%A1e_kod_Visokog|title=Izrada svirala jednojki i dvojnica na primjeru majstora Vehaba Halilovića iz Goduše kod Visokog|website=Academia.edu|access-date=17. 3. 2026}}</ref> == Historija == === Osmanski period === Za osmanski period važan je podatak da je područje Visokog već prije konačnog pada srednjovjekovne bosanske države bilo uključeno u osmanski upravni sistem, a kasnije organizirano kao [[nahija]].<ref name="Zavičajni muzej Visoko">{{cite journal|title=Radovi Zavičajnog muzeja – Visoko, Knjiga I, Broj 3|url=https://www.academia.edu/126434337/Radovi_Zavi%C4%8Dajnog_muzeja_Visoko_Knjiga_I_Broj_3|publisher=Zavičajni muzej Visoko|access-date=17. 3. 2026|website=Academia.edu}}</ref> Prikaz osmanskih popisnih deftera stanovništva Visokog i okoline iz 1850. godine pokazuje da je tada postojao '''džemat Liješeva''', u kojem su popisana sela [[Buzići]], Dobrinje, Monjare i Liješeva.<ref>{{cite journal|last=Maslo|first=Amer|title=Osmanski popisni defteri stanovništva Visokog i okoline 1850. godine, prevela i priredila Ramiza Smajić|url=https://www.fondacijaspektrum.ba/assets/docs/specto1/separati/015.pdf|journal=Specto|access-date=17. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref> Isti korpus izvora potvrđuje da su sela visočkog kraja sredinom 19. stoljeća bila evidentirana kao zasebne seoske cjeline unutar šire nahijske organizacije.<ref name="Zavičajni muzej Visoko"/> U savremenoj administrativnoj organizaciji Liješeva je jedna od [[Mjesna zajednica|mjesnih zajednica]] na području Grada Visokog.<ref>{{cite web|url=https://www.visoko.gov.ba/grad/lokalna-samouprava/mjesne-zajednice/|title=Mjesne zajednice|website=Grad Visoko|access-date=17. 3. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260420025040/https://www.visoko.gov.ba/grad/lokalna-samouprava/mjesne-zajednice/|archive-date=20. 4. 2026|url-status=dead}}</ref> == Tradicijsko naslijeđe == Liješeva je posebno poznata po [[Grnčarstvo|grnčarskom]] zanatu, koji predstavlja jedno od njenih najprepoznatljivijih obilježja. U okviru projekta ''Nematerijalna kulturna baština Bosne i Hercegovine'', koji vodi [[Univerzitet u Sarajevu|Filozofski fakultet Univerziteta u Sarajevu]], istaknuto je da se u selu i danas održava tradicija izrade glinenog posuđa, koja se prenosi s generacije na generaciju.<ref name="UNSAgrncar">{{cite web|url=https://kin.ff.unsa.ba/projekti/items/show/22|title=Grnčar iz sela Liješevo radi na točku starom 500 godina|website=Nematerijalna kulturna baština Bosne i Hercegovine|publisher=Katedra za informacijske nauke, Filozofski fakultet Univerziteta u Sarajevu|access-date=17. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref> U istom projektu zabilježeno je i porodično predanje prema kojem se pojedine liješevske porodice ovim zanatom bave približno tri stoljeća.<ref>{{cite web|url=https://kin.ff.unsa.ba/projekti/items/show/23|title=Čuvar porodične tradicije i starog zanata|website=Nematerijalna kulturna baština Bosne i Hercegovine|publisher=Katedra za informacijske nauke, Filozofski fakultet Univerziteta u Sarajevu|access-date=17. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref> == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Liješeva | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 157830 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 116/7/8) |work=fzs.ba |access-date= 20. 12. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 20. 12. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 20. 12. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 401 | g2013_bosnjaci = 400 | g2013_hrvati = 1 | g1991_ukupno = 408 | g1991_muslimani = 404 | g1991_srbi = 1 | g1991_hrvati = 1 | g1981_ukupno = 434 | g1981_muslimani = 421 | g1981_srbi = 12 | g1971_ukupno = 322 | g1971_muslimani = 315 | g1971_srbi = 7 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.visoko.gov.ba/ Zvanični sajt grada Visokog] {{Grad Visoko}} du68cld1uzour5m1wazigomrl4axko9 0 262790 3934351 3742503 2026-10-07T11:13:48Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934351 wikitext text/x-wiki U [[lingvistika|lingvistici]], '''međusobna razumljivost''' jest odnos između [[jezik]]â ili [[dijalekt|dijalekata]] u kojem govornici različitih, ali srodnih varijanti mogu razumjeti jedni druge bez namjenskog učenja ili posebnog napora. Ona se obično koristi kao najvažniji kriterij za razlikovanje jezika od dijalekata mada se za to često koriste i [[sociolingvistika|sociolingvistički]] faktori. Razumljivost među jezicima može biti asimetrična, kad govornici jednog jezika bolje razumiju drugi nego što govornici drugog razumiju prvi. Kad je ona relativno simetrična, karakterizira se kao "međusobna" (uzajamna). Ona postoji u različitim stepenima među mnogim srodnim ili [[geografija|geografski]] bliskim jezicima, često u kontekstu [[dijalekatski kontinuum|dijalekatskog kontinuuma]]. == Razumljivost == Da bi pojedinac stekao prosječnu sposobnost govorenja ili razumijevanja nekog jezika (zvanog J2) osim svog [[maternji jezik|maternjeg]] (J1), to obično zahtijeva dosta vremena i truda kroz učenje i praktičnu primjenu. Međutim, mnoge grupe jezika međusobno su djelomično razumljive, tj. većini govornika jednog jezika relativno je lahko postići određen stepen poznavanja nekog srodnog jezika (ili više njih). Često su jezici [[filogeneza|srodni po nastanku]] i velike su šanse da imaju sličnu [[gramatika|gramatiku]], [[leksički fond]], [[izgovor]] ili neke druge osobine. Primjer za par jezika srodnih po nastanku jesu [[kreolski jezici|kreolski jezik]] i jezik iz kojeg je on nastao. Razumljivost među jezicima može varirati između pojedinaca ili grupa unutar jezičke populacije u zavisnosti od njihovog poznavanja raznih registara i leksičkog fonda u vlastitom jeziku, zanimanja za druge kulture ili upoznatosti s njima, domena diskusije, [[psihologija|psiho]]-[[kognitivna funkcija|kognitivnih]] crta, načina na koji se jezik koristi (pismeno : usmeno) i ostalih faktora. == Međusobno razumljivi jezici ili varijante jednog jezika? == Nema formalne razlike između dvaju različitih jezika i dvaju [[jezički varijetet|varijeteta]] jednog jezika, ali lingvisti općenito koriste međusobnu razumljivost kao jedan od primarnih faktora kao kriterij u odlučivanju između tih dviju stvari.<ref>{{cite book|last=Gröschel |first=Bernhard |year=2009 |title=Das Serbokroatische zwischen Linguistik und Politik: mit einer Bibliographie zum postjugoslavischen Sprachenstreit |url= |series=Lincom Studies in Slavic Linguistics; vol. 34 |location=München |publisher=Lincom Europa |pages=132-136 |isbn=978-3-929075-79-3 |oclc=428012015 |lccn=2009473660 |ol=15295665W |archive-date= | archive-url= |access-date=}} {{de simbol}}</ref><ref name=KordiJin/> Postoje tvrdnje da je međusobna razumljivost, barem u idealnom slučaju, ''glavni'' kriterij koji razdvaja jezike od dijalekata. S druge strane, govornici vrlo srodnih jezika često mogu komunicirati jedni s drugima do pristojnog stepena; prema tome, postoje različiti stepeni međusobne razumljivosti, a često se koriste i drugi kriteriji. Kao primjer, u slučaju linearnog dijalekatskog lanca koji se postepeno mijenja između varijeteta, gdje govornici blizu centra lanca mogu razumjeti varijetete na obama krajevima, ali govornici na jednom kraju ne mogu razumjeti one na drugom, cijeli lanac često se smatra jednim jezikom. Ako zatim izumru varijeteti u centru i prežive samo oni na krajevima, onda bi oni mogli biti reklasificirani kao dva jezika, čak i ako se ne dogodi stvarna promjena u jeziku. U dodatku na ovo, [[politika|političke]] i [[društvo|društvene]] konvencije često nadjačavaju razmatranja o međusobnoj razumljivosti. Naprimjer, [[Dijalekti kineskog jezika|varijante kineskog]] ili [[Varijante arapskog jezika|arapskog]] jezika često se smatraju jednim jezikom čak i ako ne postoji međusobna razumljivost između geografski udaljenih varijanti. Suprotno od toga, postoji znatna međusobna razumljivost između [[Sjevernogermanski jezici|skandinavskih jezika]], ali, s obzirom na to da svaki od njih ima svoju standardiziranu formu, klasificiraju se kao različiti jezici. Kako bi se nauka nosila s konfliktima u slučajevima poput arapskog, kineskog ili [[njemački jezik|njemačkog jezika]], ponekad se upotrebljava termin ''[[Dachsprache]]'' (sociolingvistički "opći jezik"): arapski, kineski i njemački jesu jezici u sociolingvističkom smislu iako neki govornici ne mogu razumjeti jedni druge bez pribjegavanja standardiziranoj formi. == Asimetrična razumljivost == Ona se odnosi na dva jezika koja se smatraju djelomično međusobno razumljivima, ali pritom jedna grupa govornika ima više teškoća da razumije drugi jezik nego obratno. Za to može biti više razloga. Ako je, npr., jedan jezik srodan drugome, ali je pojednostavio svoju gramatiku, govornici originalnog jezika mogu razumjeti pojednostavljeni jezik, ali ne i obratno. Naprimjer, govornici [[holandski jezik|holandskog]] mogu lakše razumjeti [[afrikans]] nego obratno, kao rezultat pojednostavljene gramatike afrikansa. Međutim, možda najčešći razlog za asimetričnu razumljivost jest to što su govornici jednog varijeteta izloženiji drugom varijetetu nego obratno. Naprimjer, govornici [[škotski engleski jezik|škotskog engleskog]] često su izloženi [[američki engleski jezik|američkom engleskom]] preko [[film]]ova i [[televizija|TV-programa]] dok govornici američkog engleskog rijetko imaju priliku čuti škotski engleski; stoga govornici američkog engleskog često imaju poteškoća u razumijevanju škotskog engleskog ili, naročito, [[škotski jezik|škotskog]] (koji nije formalni standardni škotski engleski) dok Škoti imaju manje problema u razumijevanju američkog engleskog. [[Danski jezik|Danski]] i [[Švedski jezik|švedski]] normalno imaju nisku međusobnu razumljivost,<ref name="gooskens"/> ali [[Šveđani]] u [[Malmö]]u, s druge strane tjesnaca u odnosu na danski [[glavni grad]] [[Kopenhagen]], razumiju danski nešto bolje. U nekim slučajevima teško je napraviti razliku između međusobne razumljivosti i osnovnog poznavanja drugog jezika. Mnogi govornici [[bjeloruski jezik|bjeloruskog]] i [[ukrajinski jezik|ukrajinskog]] imaju široko poznavanje [[ruski jezik|ruskog jezika]] i koriste ga kao drugi jezik ili kao ''[[lingua franca]]'' ili čak kao maternji jezik u javnosti ili na poslu. Stoga oni lahko mogu razumjeti ruski dok govornici ruskog mogu razumjeti bjeloruski i ukrajinski samo djelomično. Slično tome, u [[Njemačka|Njemačkoj]] i [[Italija|Italiji]] govornici standardnog njemačkog ili italijanskog imaju velike teškoće u razumijevanju "dijalekata" iz drugih regija mimo njihove vlastite, ali gotovo svi govornici "dijalekata" uče standardni jezik u [[škola|školi]] i iz medija. Norveški [[bokmål]] i standardni danski asimetrično su međusobno razumljivi. Govornici [[norveški jezik|norveškog]] mogu razumjeti [[Danci|Dance]] bolje nego Danci govornike norveškog.<ref name="gooskens">{{cite journal |url=http://www.let.rug.nl/gooskens/pdf/publ_JMMD_2007.pdf |title=The Contribution of Linguistic Factors to the Intelligibility of Closely Related Languages |first=Charlotte |last=Gooskens |journal=Journal of Multilingual and Multicultural Development |volume=28 |issue=6 |year=2007 |publisher=[[Univerzitet u Groningenu]] |access-date=19. 5. 2010 |doi=10.2167/jmmd511.0 |pages=445 |archive-date=9. 10. 2022 |archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20221009/http://www.let.rug.nl/gooskens/pdf/publ_JMMD_2007.pdf |url-status=dead }}</ref> Razlog bi moglo biti to što su [[Norvežani]] naviknutiji slušati govornike iz različitih dijalekatskih pozadina.<ref name=gooskens/> == Spisak međusobno razumljivih jezika == Ispod je naveden ''nepotpuni'' spisak potpuno i djelomično međusobno razumljivih jezika. Kako bi se neki jezici pojavili na ovom spisku, '''moraju postojati pouzdani izvori'''. === Pisane i govorne forme === <!-- Molimo da dodajete primjer(e) samo ako možete navesti pouzdan(e) izvor(e) koji ga / ih podržava(ju). Bilo koja informacija za koju nije naveden izvor bit će obrisana. --> * '''[[afrikans]]''': [[Holandski jezik|holandski]] (djelomično)<ref name="gooskens"/> * '''[[Azerbejdžanski jezik|azerbejdžanski]]''': [[Turski jezik|turski]]<ref name="Language Materials Project">{{cite web|publisher=[[UCLA]] International Institute, Center for World Languages|url=http://www.lmp.ucla.edu/Profile.aspx?LangID=67&menu=004|title=Language Materials Project: Turkish|access-date=26. 4. 2007|date=februar 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20071011180149/http://lmp.ucla.edu/Profile.aspx?menu=004&LangID=67|archive-date=11. 10. 2007|url-status=dead}}</ref> (djelomično i asimetrično)<ref name=innerAsia>{{cite book |last= Sinor |first= Denis |title= Inner Asia. History-Civilization-Languages. A syllabus | year = 1969 |publisher= Bloomington | isbn = 0-87750-081-9 |pages= 71-96 |url= http://books.google.com/books?id=vn-xZ3O1G-cC&pg=PA71#v=onepage&q&f=false}}</ref> *'''[[Bjeloruski jezik|bjeloruski]]''': [[Ruski jezik|ruski]] (djelomično) i [[Ukrajinski jezik|ukrajinski]] (djelomično)<ref name=BlrRusUkr>Alexander M. Schenker (1993), "Proto-Slavonic", ''The Slavonic Languages'', "Routledge", str. 60-121; str. 60: "Budući da je razlika između dijalekta i jezika maglovita, ne može biti jednoglasnog stava u vezi s ovim pitanjem u svim slučajevima..."<br>C. F. Voegelin i F. M. Voegelin (1977), ''Classification and Index of the World's Languages'', "Elsevier", str. 311: "U pogledu neposredne međusobne razumljivosti istočnoslavenska zona je jedan jezik."<br/>Bernard Comrie (1981), ''The Languages of the Soviet Union'', Cambridge, str. 145-146: "Tri istočnoslavenska jezika veoma su bliska međusobno, s veoma visokim stepenom međusobne razumljivosti... Razdvajanje ruskog, ukrajinskog i bjeloruskog kao različitih jezika relativno je novijeg datuma... Mnogi Ukrajinci zapravo govore mješavinom ukrajinskog i ruskog jer im je teško držati ova dva jezika odvojene..."</ref> *'''[[Bugarski jezik|bugarski]]''': [[Makedonski jezik|makedonski]]<ref name=BulMac>[http://www.lmp.ucla.edu/Profile.aspx?menu=004&LangID=42 Language profile Macedonian] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090311172655/http://www.lmp.ucla.edu/Profile.aspx?LangID=42&menu=004 |date=11. 3. 2009 }}, UCLA International Institute</ref> *'''[[Češki jezik|češki]]''': [[Slovački jezik|slovački]]<ref name=CzeSlo>{{cite book |title=Speaking from the Margin: Global English from a European Perspective |chapter=Glocalisation and the Ausbau sociolinguistics of modern Europe |last=Trudgill |first=Peter |authorlink=Peter Trudgill |editor1-last=Duszak |editor1-first=Anna |editor2-last=Okulska |editor2-first=Urszula |publisher=Peter Lang |series=Polish Studies in English Language and Literature 11 |year=2004 |isbn=0-8204-7328-6}}</ref> *'''[[Danski jezik|danski]]''': [[Norveški jezik|norveški]] i [[Švedski jezik|švedski]]<ref name=DanNorSve>{{cite journal | last=Bø | first=I | year=1976 | title=Ungdom od nabolad. En undersøkelse av skolens og fjernsynets betydning for nabrospråksforstålen | journal=Rogalandsforskning | volume=4}}</ref> (oba djelomično<ref name="gooskens"/>) *'''[[Holandski jezik|holandski]]''': [[afrikans]] (djelomično)<ref name="gooskens"/> [[Zapadnofrizijski jezik|zapadnofrizijski]] (djelomično)<ref name="gooskens"/> i [[Njemački jezik|njemački]] (djelomično)<ref name=DeuNed>{{cite book |title=Receptive Multilingualism as a Language Mode in the Dutch-German Border Area |page=51 | last=Beerkens | first=Roos | year=2010 | publisher= Waxmann Publishing Co. | isbn=978-3-8309-2346-6 | url=http://books.google.com/books?id=7LyPMzO2q60C&pg=PA51&dq=Dutch+and+german+mutual+intelligibility#v=onepage&q=Dutch%20and%20german%20mutual%20intelligibility&f=false}}</ref> *'''[[Engleski jezik|engleski]]''': [[Škotski jezik|škotski]] (nije razumljiv "ne-škotskim anglofonim govornicima")<ref>{{cite paper|last=Kaufmann|first=Manuel|year=2006|title=English in Scotland&nbsp;— a phonological approach|publisher=GRIN|page=21}}</ref> *'''[[Estonski jezik|estonski]]''': [[Finski jezik|finski]] (djelomično)<ref name="Katzner105">{{cite book |title=The languages of the world|page=105 | last=Katzner| first=Kenneth | year=2002 | publisher=Routledge| isbn=0-415-25003-X| url=http://books.google.com/?id=hfZKnQnnYCsC&pg=PA105&dq=estonian+finnish+mutual+intelligibility#v=onepage&q&f=false}}</ref> *'''[[Finski jezik|finski]]''': [[Estonski jezik|estonski]] (djelomično)<ref name="Katzner105"/> [[Karelski jezik|karelski]] (djelomično)<ref>{{cite book |title=The Finno-Ugric republics and the Russian state|page=100 | last=Taagepera| first=Rein | year=1999| publisher=Routledge| isbn=0-415-91977-0| url=http://books.google.com/?id=QGqWcZu42hUC&pg=PA100&dq=karelian+finnish+mutual+intelligibility#v=onepage&q=karelian%20finnish%20mutual%20intelligibility&f=false}}</ref> *'''[[Galicijski jezik|galicijski]]''': [[Portugalski jezik|portugalski]]<ref name=GalPor>{{cite journal |last=Beswick |first=Jaine |year=2005 |title=Linguistic homogeneity in Galician and Portuguese borderland communities| journal=Estudios de Sociolingüística |volume=6 |issue=1| pages=39-64}}</ref> *'''[[Njemački jezik|njemački]]''': [[Holandski jezik|holandski]] (djelomično)<ref name="DeuNed"/> *'''[[Ilokano jezik|ilokano]]''': [[Istočni bontok jezik|istočni bontok]] (djelomično) i [[Balangao jezik|balangao]] (djelomično)<ref>[http://www.ethnologue.com/language/ebk Bontok] na ''[[Ethnologue]]u'' (17. izdanje, 2013)</ref> *'''[[Irski jezik|irski]]''': [[Škotski gelski jezik|škotski gelski]] (djelomično)<ref name=IrishScots>{{Cite web |url=http://www.siliconglen.com/Scotland/7_7.html |title=Arhivirana kopija |archive-url=https://web.archive.org/web/20130428034703/http://www.siliconglen.com/Scotland/7_7.html |archive-date=28. 4. 2013 |access-date=23. 7. 2013 |url-status=dead}}</ref> *'''[[Kazaški jezik|kazaški]]''': [[Kirgiski jezik|kirgiski]]<ref name="Turkic Languages">{{Cite web |url=http://turkic-languages.scienceontheweb.net/migration_and_classification_of_turkic_languages.html |title=The Internal Classification & Migration of Turkic Languages |access-date=23. 7. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130725055624/http://turkic-languages.scienceontheweb.net/migration_and_classification_of_turkic_languages.html |archive-date=25. 7. 2013 |url-status=dead }}</ref> *'''[[Ruanda (jezik)|ruanda]]''': [[Rundi (jezik)|rundi]]<ref name=KinKir>[http://www.omniglot.com/writing/kirundi.php Kirundi jezik]</ref> *'''[[Rundi (jezik)|rundi]]''': [[Ruanda (jezik)|ruanda]]<ref name=KinKir/> *'''[[Kirgiski jezik|kirgiski]]''': [[Kazaški jezik|kazaški]]<ref name="Turkic Languages"/> *'''[[Makedonski jezik|makedonski]]''': [[Bugarski jezik|bugarski]]<ref name=BulMac/> [[bosanski jezik|bosanski]] / [[hrvatski jezik|hrvatski]] / [[Srpski jezik|srpski]] / [[crnogorski jezik|crnogorski]] (djelomično i asimetrično)<ref>[http://www.lmp.ucla.edu/Profile.aspx?menu=004&LangID=42 Makedonski jezik] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090311172655/http://www.lmp.ucla.edu/Profile.aspx?LangID=42&menu=004 |date=11. 3. 2009 }} na UCLA</ref> *'''[[Norveški jezik|norveški]]''': [[Danski jezik|danski]] (djelomično<ref name="gooskens"/>) i [[Švedski jezik|švedski]]<ref name="gooskens"/><ref name=DanNorSve/> *'''[[Portugalski jezik|portugalski]]''': [[Galicijski jezik|galicijski]]<ref name=GalPor/> i [[Španski jezik|španski]] (djelomično)<ref name="GAVILANES LASO, J. L. 1996">GAVILANES LASO, J. L (1996), ''Algunas consideraciones sobre la inteligibilidad mutua hispano-portuguesa'' u: Actas del Congreso Internacional Luso-Español de Lengua y Cultura en la Frontera, [[Cáceres]], Universidad de Extremadura, 175-187.</ref><ref name="Comparação Português e Castelhano">[http://www.omniglot.com/language/articles/esport.htm Comparação Português e Castelhano]</ref><ref name="cvc.instituto-camoes.pt">{{Cite web |url=http://cvc.instituto-camoes.pt/hlp/biblioteca/observlingport.pdf |title=Algumas observações sobre a noção de língua portuguesa |access-date=23. 7. 2013 |archive-date=16. 7. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110716074201/http://cvc.instituto-camoes.pt/hlp/biblioteca/observlingport.pdf |url-status=dead }}</ref> *'''[[Ruski jezik|ruski]]''': [[Bjeloruski jezik|bjeloruski]] i [[Ukrajinski jezik|ukrajinski]] (oba djelomično)<ref name=BlrRusUkr/> *'''[[Škotski jezik|škotski]]''': [[Engleski jezik|engleski]] *'''[[Slovački jezik|slovački]]''': [[Češki jezik|češki]]<ref name=CzeSlo/> *'''[[Slovenski jezik|slovenski]]''': [[bosanski jezik|bosanski]] / [[hrvatski jezik|hrvatski]] / [[Srpski jezik|srpski]] / [[crnogorski jezik|crnogorski]] (djelomično)<ref>{{Cite web |url=http://lmp.ucla.edu/Profile.aspx?LangID=48&menu=004 |title=Arhivirana kopija |access-date=23. 7. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20111109201421/http://www.lmp.ucla.edu/Profile.aspx?menu=004&LangID=48 |archive-date=9. 11. 2011 |url-status=dead }}</ref> *'''[[Španski jezik|španski]]''': [[Galicijski jezik|galicijski]]<ref name=EspGal>{{cite book |title=Monolingualism and bilingualism: Lessons from Canada and Spain | page=80 | last=Wright | first=Sue | year=1996 |publisher=Multilingual Matters Ltd | isbn=1-85359-354-0 |url=http://books.google.com/books?id=a2YtdM1kNOcC&pg=PA80&dq=Galician+and+Spanish+mutual+intelligibility#v=onepage&q=Galician%20and%20Spanish%20mutual%20intelligibility&f=false}}</ref> i [[Portugalski jezik|portugalski]] (djelomično)<ref name="GAVILANES LASO, J. L. 1996"/><ref name="Comparação Português e Castelhano"/><ref name="cvc.instituto-camoes.pt"/> *'''[[Švedski jezik|švedski]]''': [[Danski jezik|danski]] (djelomično<ref name="gooskens"/>) i [[Norveški jezik|norveški]]<ref name="gooskens"/><ref name=DanNorSve/> *'''[[Tajlandski jezik|tajlandski]]''': [[Laoski jezik|laoski]]<ref>{{cite web|url=http://ccat.sas.upenn.edu/~haroldfs/messeas/node3.html |title=Ausbau and Abstand languages |publisher=Ccat.sas.upenn.edu |date=20. 1. 1995 |access-date= 8. 7. 2012}}</ref> *'''[[Tokelauanski jezik|tokelauanski]]''': [[Tuvaluanski jezik|tuvaluanski]]<ref name=TokTuv>{{Cite web |url=http://www.alsintl.com/resources/languages/Tokelauan/ |title=Tokelauan language |access-date=23. 7. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121108084726/http://www.alsintl.com/resources/languages/Tokelauan/ |archive-date=8. 11. 2012 |url-status=dead }}</ref> *'''[[Torlački dijalekt|torlački]]''' (kad se piše [[ćirilica|ćirilicom]]): [[Bugarski jezik|bugarski]], [[Makedonski jezik|makedonski]] i [[bosanski jezik|bosanski]] / [[Srpski jezik|srpski]] / [[crnogorski jezik|crnogorski]] (kad se piše ćirilicom)<ref name=Bul20>[http://books.google.com/books?id=F7-Bees_VvAC&pg=PA280&dq=%D0%97%D0%B0+%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%B0+%D0%BE%D1%81%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0+%D0%BD%D0%B0+%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D0%BD+%D1%80%D1%8A%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%81+%D0%BE%D1%82+18+%D0%B2%D0%B5%D0%BA,+%D0%B2:+%D0%91%D1%8A%D0%BB%D0%B3%D0%B0%D1%80%D1%81%D0%BA%D0%B8%D1%8F%D1%82+%D0%B5%D0%B7%D0%B8%D0%BA+%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%B7+%D0%A5%D0%A5+%D0%B2%D0%B5%D0%BA&hl=bg&cd=1#v=onepage&q&f=false Българският език през ХХ век (''Bugarski jezik u 20. stoljeću'')]</ref> *'''[[Turski jezik|turski]]''': [[Azerbejdžanski jezik|azerbejdžanski]]<ref name="Language Materials Project"/> (oba djelomično i asimetrično)<ref name=innerAsia/> *'''[[Tuvaluanski jezik|tuvaluanski]]''': [[Tokelauanski jezik|tokelauanski]]<ref name=TokTuv/> *'''[[Ukrajinski jezik|ukrajinski]]''': [[Bjeloruski jezik|bjeloruski]] i [[Ruski jezik|ruski]] (oba djelomično)<ref name=BlrRusUkr/> === Samo govorne forme === <!-- Molimo da dodajete primjer(e) samo ako možete navesti pouzdan(e) izvor(e) koji ga/ih podržava(ju). Bilo koja informacija za koju nije naveden izvor bit će obrisana. --> *'''[[Darijski jezik|darijski]]''': [[Tadžički jezik|tadžički]]<ref name=DariPersianTajik>{{Cite web |url=http://www.ucis.pitt.edu/nceeer/2005_817_17g_Beeman.pdf |title=Dari/Persian/Tajik languages |access-date=23. 7. 2013 |archive-date=25. 10. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121025210857/http://www.ucis.pitt.edu/nceeer/2005_817_17g_Beeman.pdf |url-status=dead }}</ref> (zato što se tadžički trenutno piše ćirilicom, a darijski [[Perzijsko pismo|perzijsko-arapskim pismom]]) *'''[[Njemački jezik|njemački]]''': [[jidiš]]<ref name=DeuYid>{{cite book | title= Encyclopedia of the Jewish Diaspora: origins, experience and culture, Volume 1| page=192 | last=Avrum Ehrlich | first=Mark | year=2009 | publisher=ABC-CLIO | isbn=978-1-85109-873-6 | url=http://books.google.com/books?id=NoPZu79hqaEC&pg=PA192&dq=German+and+Yiddish+mutual+intelligibility#v=onepage&q=German%20and%20Yiddish%20mutual%20intelligibility&f=false}}</ref> (zato što se njemački trenutno piše [[latinica|latinicom]], a jidiš [[Hebrejsko pismo|hebrejskim pismom]]) *'''[[Laoski jezik|laoski]]''': [[Tajlandski jezik|tajlandski]]<ref name=ThaiLao>[http://ccat.sas.upenn.edu/~haroldfs/messeas/node3.html Ausbau and Abstand languages]</ref> (zato što se laoski trenutno piše [[Laosko pismom|laoskim]], a tajlandski [[tajlandsko pismo|tajlandskim pismom]]) *'''[[Perzijski jezik|perzijski]]''': [[Tadžički jezik|tadžički]]<ref name=DariPersianTajik/> (zato što se perzijski trenutno piše perzijsko-arapskim pismom, a tadžički ćirilicom) *'''[[Tadžički jezik|tadžički]]''': [[Perzijski jezik|perzijski]] i [[Darijski jezik|darijski]]<ref name=DariPersianTajik/> (zato što se tadžički trenutno piše ćirilicom, a perzijski i darijski perzijsko-arapskim pismom) *'''[[Tajlandski jezik|tajlandski]]''': [[Laoski jezik|laoski]]<ref name=ThaiLao/> *'''[[Ujgurski jezik|ujgurski]]''': [[Uzbečki jezik|uzbečki]]<ref name=UznUig/> (zato što se ujgurski trenutno piše [[Ujgursko arapsko pismo|ujgurskim arapskim pismom]], a uzbečki latinicom) *'''[[Uzbečki jezik|uzbečki]]''': [[Ujgurski jezik|ujgurski]]<ref name=UznUig>{{cite book | title=The Turkic Languages | chapter=Uyghur | last=Hahn | first=Reinard F. | page=379 | editors=Lars Johanson, Éva Csató | year=1998 | publisher=Taylor & Francis | isbn=978-0-415-08200-6 | url=http://books.google.com/books?id=TdsOAAAAQAAJ&pg=PA379&dq=uzbek+uyghur+language+mutually+intelligible#v=onepage&q=&f=false}}</ref> *'''[[jidiš]]''': [[Njemački jezik|njemački]]<ref name="DeuYid"/> === Samo pisane forme === <!-- Molimo da dodajete primjer(e) samo ako možete navesti pouzdan(e) izvor(e) koji ga/ih podržava(ju). Bilo koja informacija za koju nije naveden izvor bit će obrisana. --> *'''[[Islandski jezik|islandski]]''': [[Farski jezik|farski]]<ref name=IslFao>{{cite book | title=Language and nationalism in Europe| page=106 | last=Barbour | first=Stephen | year=2000 | publisher=Oxford University Press | isbn=978-0-19-925085-1 | url=http://books.google.co.uk/books?id=1ixmu8Iga7gC&pg=PA106}}</ref> === U starim vremenima === <!-- Molimo da dodajete primjer(e) samo ako možete navesti pouzdan(e) izvor(e) koji ga/ih podržava(ju). Bilo koja informacija za koju nije naveden izvor bit će obrisana. --> *'''[[Staroengleski jezik|staroengleski]]''' i '''[[Starosaksonski jezik|starosaksonski]]'''<ref>{{cite book|title=Indo-European Language and Culture: An Introduction |page=315 |url=http://books.google.de/books?id=5hOtPBF6XWwC&pg=PA315&dq=%22old+english%22+%22old+saxon%22+mutually+intelligible&cd=4#v=onepage&q=%22old%20english%22%20%22old%20saxon%22%20mutually%20intelligible&f=false |first=Benjamin W. |last=Fortson |publisher=Wiley-Blackwell |year=2004 |isbn=1-4051-0316-7}}</ref> === Dijalekti ili registri jednog jezika koji se ponekad smatraju odvojenim jezicima === *'''[[Hindi-Urdu|hindi-urdu]]''': [[hindski jezik|hindski]], [[Urdu jezik|urdu]]<ref name=HinUrd>{{cite journal |last=Gumperz |first=John J. |title=Language Problems in the Rural Development of North India |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-asian-studies_1957-02_16_2/page/251 |journal=The Journal of Asian Studies |volume=16 |issue=2 |date=februar 1957 |pages=251-259 |doi=10.2307/2941382}}</ref> – standardne forme su različiti registri strukturno istog jezika (zvanog hindustanski ili hindi-urdu), s tim što se hindski piše [[devanagari]]jem, a urdu uglavnom [[Perzijsko pismo|perzijsko-arapskim pismom]] *'''[[Malajski jezik|malajski]]''': [[Indonezijski jezik|indonezijski]]<ref name=IndMal>{{cite book |title=Learner English: a teacher's guide to interference and other problems |page=279 |last=Swan |first=Michael | year=2001 |publisher=Cambridge University Press | isbn=978-0-521-77939-5 |url=http://books.google.com/books?id=6UIuWj9fQfQC&pg=PA279&dq=Indonesian+and+Malay+mutual+intelligibility#v=onepage&q&f=false}}</ref> i [[Malezijski language|malezijski]] *'''[[Srpsko-hrvatski jezik|srpsko-hrvatski]]''': [[Bosanski jezik|bosanski]], [[Hrvatski jezik|hrvatski]], [[Crnogorski jezik|crnogorski]] i [[Srpski jezik|srpski]] – standardne forme strukturno su isti jezik i stoga su međusobno razumljivi<ref name=KordiJin>{{cite book |last=Kordić |first=Snježana |authorlink=Snježana Kordić |year=2010 |title=Jezik i nacionalizam |url=http://bib.irb.hr/datoteka/475567.Jezik_i_nacionalizam.pdf |series=Rotulus Universitas |location=Zagreb |publisher=Durieux |pages=101-108 |isbn=978-953-188-311-5 |lccn=2011520778 |oclc=729837512 |ol=15270636W |archive-date=8. 7. 2012 |archive-url=https://www.webcitation.org/690BiBe4T?url=http://bib.irb.hr/datoteka/475567.Jezik_i_nacionalizam.pdf |access-date=3. 8. 2012 |url-status=live }}</ref> i u govornoj i u pisanoj formi (ako se koristi latinica).<ref>{{cite book |last=Kordić |first=Snježana |authorlink=Snježana Kordić |editor1-last=Krause |editor1-first=Marion |editor1-link= |editor2-last=Sappok |editor2-first=Christian |editor2-link= |title=Slavistische Linguistik 2002: Referate des XXVIII. Konstanzer Slavistischen Arbeitstreffens, Bochum 10-12. 9. 2002 |trans_title= |series=Slavistishe Beiträge; vol. 434 |publisher=Otto Sagner |pages=110-114 |chapter=Pro und kontra: "Serbokroatisch" heute |url=http://bib.irb.hr/datoteka/430499.PRO_UND_KONTRA_SERBOKROATISCH.PDF |location=München |year=2004 |isbn=978-3876908854 |oclc=56198470 |archive-date=4. 8. 2012 |archive-url=https://www.webcitation.org/69f5n0ek4?url=http://bib.irb.hr/datoteka/430499.PRO_UND_KONTRA_SERBOKROATISCH.PDF |access-date=9. 8. 2012 |url-status=live }}</ref> Smatraju se različitim jezicima samo iz političkih razloga.<ref>{{cite book | title=Language and identity in the Balkans: Serbo-Croatian and its disintegration | page=14 | last=Greenberg | first=Robert David | year=2004 | publisher=Oxford University Press | isbn=978-0-19-925815-4 | url=http://books.google.com/books?id=3ZvDJQHaUZkC&pg=PA13&dq=bosnian+serbian+croatian+language+mutual&cd=1#v=onepage&q=renamed%20these%20classes&f=false}}</ref> *'''[[tagalog]]''': [[Filipinski jezik|filipinski]]<ref>{{Cite web |url=http://www.dalityapi.com/2007_08_01_archive.html |title=Arhivirana kopija |access-date=23. 7. 2013 |archive-url=https://archive.today/20121206025434/http://www.dalityapi.com/2007_08_01_archive.html |archive-date=6. 12. 2012 |url-status=dead }}</ref> - nacionalni jezik [[Filipini|Filipina]], filipinski, gotovo je potpuno zasnovan na [[luzon]]skim dijalektima tagaloga. == Također pogledajte == * [[Dijalekatski kontinuum]] * [[Dijasistem]] * [[Jezički secesionizam]] * [[Leksička sličnost]] * [[Pluricentrični jezik]] * [[Standardni jezik]] * [[Višejezičnost]] == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == * [http://ccat.sas.upenn.edu/~haroldfs/540/langdial/node2.html Harold Schiffman, "Linguists' Definition: mutual intelligibility"], [[Univerzitet Pennsylvanije]] {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Jezički varijeteti i stilovi]] [[Kategorija:Komparativna lingvistika]] [[Kategorija:Dijalektologija]] l2tcrvflwh17mgcv1rbco47po01jdbb 0 265627 3934224 3854972 2026-10-06T13:38:11Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934224 wikitext text/x-wiki {{Infokutija film | naziv = Fetih 1453 | slika = Fetih 1453 (film-filmski poster).jpeg | veličina_slike = | slika_alt = | tekst = | originalni_naslov = | režija = [[Faruk Aksoy]] | producent = [[Ayşe Germen]] | scenarist = [[İrfan Saruhan]] | narator = | uloge = {{plainlist| * [[Devrim Evin]] * [[İbrahim Çelikkol]] * [[Dilek Serbest]] }} | muzika = [[Benjamin Wallfisch]] | kinematografija = | žanr = [[Epika]] | montaža = | studio = [[Aksoy film production]] | distributer = {{plainlist| * [[Tiglon Film]] * [[Kinostar]] }} | datum = 16. 2. 2012 | trajanje = 160 minuta | zemlja = [[Turska]] | jezik = [[Turski jezik|Turski]] | budžet = 18,2 miliona $<ref name="ensonhaber">[http://www.ensonhaber.com/fetih-1453un-gercek-butcesi-belli-oldu-2012-03-29.html "ensonhaber"]. Pristupljeno 25. 10. 2013.</ref> | zarada = 34.484.837 $<ref name="Box Office">[http://boxofficemojo.com/movies/?page=main&id=fetih1453.htm "Box Office"]. Pristupljeno 25. 10. 2013.</ref> | prethodnik = | nasljednik = }} '''''Fetih 1453''''' je turski [[epski film|epski]] [[akcijski film]] objavljen u februaru 2012. Priča se temelji na događaje oko [[Carigrad]]a ([[Istanbul]] kasnije) za vrijeme osvajanja [[Turci|Turaka]] tokom vladavine sultana [[Mehmed II|Mehmeda II]].<ref name="filmovanje">[http://www.filmovanje.com/tv/item/fetih-1453 "filmovanje"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140722005851/http://www.filmovanje.com/tv/item/fetih-1453 |date=22 Juli 2014 }}. Pristupljeno 25. 10. 2013.</ref> == Glumci == {| class="wikitable" style="font-size: 90%; text-align: center;" width=40% !width=20%|Glumci<ref name="imdb.com">[http://www.imdb.com/title/tt1783232/fullcredits?ref_=tt_cl_sm#cast "imdb.com"]. Pristupljeno 25. 10. 2013.</ref> !width=20%|Uloga u filmu |- |[[Devrim Evin]] |Sultan [[Mehmed II]] |- |[[Ibrahim Celikkol]] |[[Ulubatli Hasan]] |- |[[Dilek Serbest]] |Era |- |[[Cengiz Coskun]] |[[Giovanni Giustiniani]] |- |[[Erden Alkan]] |[[Chandarly Halil Paša]] |- |[[Recep Aktug]] |[[Konstantin XI]] |- |[[Raif Hikmet Cam]] |[[Aksemseddin]] |- |[[Naci Adigüzel]] |[[Granduk Notaras]] |- |[[Sedat Mert]] |[[Zaganos Paša]] |- |[[Mustafa Atilla Kunt]] |[[Sahabettin Paša]] |- |[[Ozcan Aliser]] |[[Saruca Paša]] |- |[[Yilman Babaturk]] |[[Ishak Paša]] |- |[[Murat Sezal]] |[[Isa Paša]] |- |[[Faik Aksoy]] |[[Karaca Paša]] |- |[[Huseyin Santur]] |[[Baltaoglu Suleiman Paša]] |- |[[Namik Kemal Yigittürk]] |[[Molla Husrev]] |} == Radnja == Godine [[1453]], bizantijski [[Konstantinopolj]] u opsadi je otomanskih Turaka. Grad je samo sjenka onoga što je nekad bio, a [[Otomansko carstvo|Otomanska imperija]] doživljava procvat. Nakon godina primirja, ambiciozni sultan [[Mehmed II]] odlučuje da krene u pohod i konačno slomi [[Bizantijsko carstvo]] i preuzme Konstantinopolj. Ovo je film o najvećoj opsadi toga vremena.<ref name="filmovanje"/> == Izdanje == ''Fetih 1453'' je objavljen 15. februara 2012. U prve dvije sedmice prikazivanja postao je najgledaniji turski film i time ušao u historiju. U režiji [[Faruk Aksoj|Faruka Aksoja]] je do kraja druge sedmice prikazivanja ''Fetih 1453'' pogledalo 4 miliona i 105 hiljada gledalaca. Najskuplji film u turskoj [[kinematografija|kinematografiji]], snimljen sa 17 miliona dolara, remek djelo Faruka Aksoja Fetih 1453 osvojio je titulu filma koji je u najkraćem vremenu prešao granicu od 4 miliona gledalaca.<ref name="tačno.net">[http://tacno.net/lifestyle/veliki-interes-za-film-fetih-1453-i-u-bih/ "tačno.net"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130313234235/http://tacno.net/lifestyle/veliki-interes-za-film-fetih-1453-i-u-bih/ |date=13 Mart 2013 }}. Pristupljeno 25. 10. 2013.</ref> == Reakcije == Film je dobio velike pohvale i u evropskim zemljama i [[SAD]]-u, a ljubitelji filma svih starosnih dobi u Turskoj pokazali su veliku zaniteresovanost prema filmu, a najviše učenici. Preporuke nastavnika historije i kolektivni odlasci u kina posebno su utjecali na obaranje rekorda gledanosti.<ref name="bportal.ba">[http://www.bportal.ba/index.php?option=com_content&id=7933%3Aveliki-interes-za-filmski-spektakl-kada-e-fetih-1453-biti-prikazan-u-bih-video&Itemid=67 "bportal.ba"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200930181937/http://www.bportal.ba/index.php?option=com_content&id=7933%3Aveliki-interes-za-filmski-spektakl-kada-e-fetih-1453-biti-prikazan-u-bih-video&Itemid=67 |date=30. 9. 2020 }}. Pristupljeno 25. 10. 2013.</ref> Iako je film početkom prikazivanja sa sobom donio i rasprave, gotovo je sigurno da će krajem vikenda preuzeti naslov najgledanijeg filma u turskoj kinematografiji, koji je ranije zabilježio [[Redžep Ivedik]] 2 sa 4 miliona 333 gledalaca. Film se i dalje prikazuje u 850 dvorana, a u roku dvije sedmice ostvario je prihod od 35 miliona turskih lira.<ref name="trt">[http://www.trtbosanski.com/bs/news/detail/kultura-i-umjetnost/15/film-fetih-1453-oborio-historijski-rekord/4779 "trt"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120413120626/http://www.trtbosanski.com/bs/news/detail/kultura-i-umjetnost/15/film-fetih-1453-oborio-historijski-rekord/4779 |date=13. 4. 2012 }}. Pristupljeno 25. 10. 2013.</ref> == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.1453fetih.com/ Zvanični sajt] {{en simbol}} {{tr simbol}} * {{imdb_title|id=1783232|title=Fetih 1453}} [[Kategorija:Filmovi iz 2012.]] [[Kategorija:Filmovi na turskom jeziku]] [[Kategorija:Turski filmovi]] [[Kategorija:Turski ratni filmovi]] [[Kategorija:Filmovi zasnovani na istinitim događajima]] [[Kategorija:Filmovi s radnjom u Istanbulu]] [[Kategorija:Filmovi s radnjom u Italiji]] ij3bz58h2ofo0p8zp7no2digioi81hw 0 267200 3934322 3835429 2026-10-07T08:27:50Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934322 wikitext text/x-wiki {{Infokutija šahista |ime = Magnus Carlsen |slika = Carlsen Magnus (30238051906).jpg |puno ime = Sven Magnus Øen Carlsen |nadimak = ''Mozart šaha'' |država = {{ZID|Norveška}} |datum rođenja = [[30. novembar]] [[1990.]] |mjesto rođenja = [[Tønsberg]] |datum smrti = |mjesto smrti = |titula = [[velemajstor]] |godine šampion = 2013–danas |elo = 2840 <small>(januar 2017)</small> |elo_max = 2882 <small>(maj 2014)</small> }} '''Sven Magnus Øen Carlsen''' ([[Tønsberg]], [[30. novembar]] [[1990.]]) [[Norveška|norveški]] je [[šah]]ovski [[velemajstor]]. [[22. novembar|22. novembra]] [[2013.]] pobjedom protiv [[Viswanathan Anand|Viswanathana Ananda]] na [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2013.|Svjetskom prvenstvu u šahu 2013.]] postao je 17. klasični, a ukupno 21. svjetski prvak.<ref name="SA">[http://www.radiosarajevo.ba/novost/132574/magnus-carlsen-dvadeseti-svjetski-sahovski-prvak '''''Magnus Carlsen dvadeseti svjetski šahovski prvak'''''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160305130416/http://www.radiosarajevo.ba/novost/132574/magnus-carlsen-dvadeseti-svjetski-sahovski-prvak |date=5. 3. 2016 }}, radiosarajevo.ba</ref>. Godinu kasnije odbranio je titulu protiv istog igrača.<ref name="JL">[http://www.jutarnji.hr/magnus-carlsen-novi-svjetski-sahovski-prvak/1141701/ '''''Norveški genij Magnus Carlsen novi svjetski šahovski prvak'''''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131125010855/http://www.jutarnji.hr/magnus-carlsen-novi-svjetski-sahovski-prvak/1141701/ |date=25. 11. 2013 }}, ''[[Jutarnji list]]''.</ref> Trenutno je s rejtingom 2850 ''(novembar 2015)'' broj 1 na [[FIDE-ina rang-lista|FIDE-inoj rang-listi]].<ref>[http://ratings.fide.com/top.phtml?list=men FIDE-ina rang-lista]</ref>. U januaru 2012. postao je 7. broj 1 u historiji [[FIDE]]-ine rang-liste. Njegov najveći rejting iz maja 2014. iznosio je 2882<ref name="FIDE">{{FIDE|id=1503014|tekst=Magnusa Carlsena}}</ref>, što je najveći rejting svih vremena. Prvi je šahovski velemajstor koji osim prihoda sa šahovskih turnira zarađuje i kao model, reklamirajući poznate modne marke.<ref name="DP"/> Od oko milion eura, koje je zaradio 2012, 70% su mu prihodi od modnih i drugih sponzora.<ref name="DP"/> Carlsen je stekao titulu velemajstora 26. aprila 2004. kada je imao 13 godina i 148 dana, pa je po tome treći najmlađi velemajstor u historiji. Na rang-listi za januar 2010. dospio je na prvo mjesto sa 19 godina i 32 dana, čime je postao najmlađi igrač u historiji šaha kome je to uspjelo, oborivši rekord [[Vladimir Kramnik|Vladimira Kramnika]].<ref>[http://www.chessbase.com/post/it-s-official-magnus-carlsen-is-number-one- "It's official: Magnus Carlsen is number one!"] {{en simbol}}</ref> Također je osvojio i [[Svjetsko prvenstvo u brzopoteznom šahu|Svjetsko prvenstvo]] u [[brzopotezni šah|brzopoteznom]] šahu 2009. Njegov nastup u septembru i oktobru 2009. na [[Šahovski turnir u Nanjingu|turniru u Nanjingu]], gdje je osvojio 8 bodova u 10 partija, stručnjaci su ocijenili kao jedan od najuvjerljivijih u historiji šaha<ref>[http://www.chessbase.com/post/facts-and-figures-magnus-carlsen-s-performance-in-nanjing Facts and figures: Magnus Carlsen's performance in Nanjing] {{en simbol}} {{de simbol}} {{es simbol}}.</ref> Ovaj uspjeh donio mu je rejting 2801. Tako je postao tek peti igrač koji je dostigao rejting 2800, ali je tada, u dobi od 18 godina i 10 mjeseci, bio uvjerljivo najmlađi kome je to uspjelo. = Biografija = == Djetinjstvo == Rođen u [[Tønsberg]]u, u norveškoj provinciji [[Vestfold]]. Magnus trenutno živi u [[Lommedalen]]u u provinciji [[Akershus]], blizu norveškog glavnog grada [[Oslo|Osla]]. Šah je naučio od oca sa pet godina, mada ga šah u početku nije mnogo interesirao, za cij je imao pobijediti svoju stariju sestru.<ref name="DP">{{Cite web |url=http://diepresse.com/home/sport/mehrsport/1472727/Magnus-Carlsen_Die-Boa-constrictor-der-Schachwelt |title='''''Magnus Carlsen: Die Boa constrictor der Schachwelt''''' {{Simboli jezika|de|njemački}} |access-date=11. 11. 2013 |archive-date=10. 11. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131110053453/http://diepresse.com/home/sport/mehrsport/1472727/Magnus-Carlsen_Die-Boa-constrictor-der-Schachwelt |url-status=dead }}</ref> Svoj ​​prvi turnir odigrao je u osmoj godini i ubrzo nakon toga počeo trenirati u srednjoj školi za sportiste, kod tada najboljeg norveškog šahista, [[velemajstor]]a [[Simen Agdestein|Simena Agdesteina]]. 2000. godine osvaja Norveško prvenstvo u šahu za dječake ispod jedanaest godina. Prvi međunarodni turnir igra u oktobru 2000. godine u [[Bad Wiessee]]u, gdje iz devet partija osvaja 4,5 boda. Agdestein upoznaje svog tadašnjeg štićenika [[Torbjørn Ringdal Hansen|Torbjørna Ringdala Hansena]], tada internacionalnog majstora, s Carlsenom, nakon čega počinju njihovi zajednički treninzi svaki tjedan, zajedno s jednim Carlsenovim bliskim prijateljem. Postavši [[internacionalni majstor]], Magnus dobija dozvolu iz osnovne škole da pauzira godinu dana, kako bi uzeo sudjelovanje na jesenskim turnirima u sezoni 2003. Te iste godine osvaja treće mjesto na Evropskom šahovskom prvenstvu za juniore do dvanaest godina. == Šahovska karijera == === 2004. === [[Datoteka:Magnus Carlsen simultan-dscn0443-2.jpeg|mini|desno|Carlsen na [[Simultanka|simultanci]] u [[Molde]]u u maju 2004.]] Magnus po prvi put skreće pozornost međunarodne šahovske javnosti nakon pobjede u svojoj grupi C na [[Šahovski turnir u Wijk aan Zeeu|Šahovskom turniru u Wijk aan Zee]] u gradiću [[Wijk aan Zee]]. Osvaja 10,5 od mogućih 13 bodova, izgubivši samo jednu partiju protiv najbolje rangiranog igrača grupe, [[Duško Pavasović|Duška Pavasovića]].<ref>{{cite journal|author=Carlsen, Magnus|title=Magnificent Magnus|journal=New In Chess|year=2004|issue=2|pages=48–51}}</ref> Kao rezultat pobjede zarađuje svoju prvu velemajstorsku normu, s prosječnim učinkom od 2702 boda. Posebno je značajna bila pobjeda protiv holandskog velemajstora [[Ernst Sipke|Ernsta Sipkea]] u pretposljednjem kolu<ref>[{{Cite web |url=http://www.tatasteelchess.com/history/recent/year/2004/standings/3 |title='''''Rezultati grupe C Corus Chess 2004.''''' {{Simboli jezika|en|engleski}} |access-date=13. 11. 2013 |archive-date=8. 10. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131008173318/http://www.tatasteelchess.com/history/recent/year/2004/standings/3 |url-status=dead }} '''''Rezultati grupe C Corus Chess 2004.''''' {{Simboli jezika|en|engleski}}]</ref>, gdje Magnus, nakon efektne žrtve, matira svog protivnika u svega 29 poteza.<ref name="CS">{{Chessgames|id=11272702|tekst=Carlsen-Sipke, 2004.}}</ref> Zbog ovoga osvaja nagradu publike za najljepšu partiju kola (uključujući i grupe A i B). Interesantno je da su u partiji [[Ljanas]]-[[Jan Gustafsson]] igranoj godinu dana ranije u [[Madrid]]u, prva 23 poteza bila identična (partija je na kraju završena remijem), ali je Carlsenova novina u 24. potezu osigurala pobjedu. Osvajanje prvog mjesta mu omogućuje da sljedeće godine igra u još jačoj B grupi, a [[Lubomir Kavalek]], izvještavajući za [[Washington Post]] naziva Magnusa "šahovskim [[Wolfgang Amadeus Mozart|Mozartom]]". Agdenstein, koji je postao velemajstor sa 18 godina, u jednom intervjuu izjavljuje da je Magnus znatno bolji igrač nego što je on bio njegovih godina. Također primjećuje da njegov učenik ima izvanrednu memoriju i neobično širok spektar otvaranja. Magnusov podvig zapada za oko [[Microsoft]]u koji ubrzo postaje njegov sponzor.<ref name="DP"/><ref name="The Mozart of Chess">[http://chessbase.com/post/the-mozart-of-che- '''''The Mozart of Chess''''' {{Simboli jezika|en|engleski}}{{Simboli jezika|de|njemački}}{{Simboli jezika|sp|španski}}]</ref> U februaru je uslijedila i druga velemajstorska norma na [[Aeroflot open]]u u Moskvi. Na [[Brzopotezni šah|brzopoteznom]] turniru u [[Reykjavik]]u, na [[Island]]u, Carlsen je 17. marta pobijedio bivšeg svjetskog prvaka [[Anatolij Karpov|Anatolija Karpova]]. Ovo je bila preliminarna runda nakon koje je narednog dana krenula nokaut-faza igrana ubrzanim tempom, gdje je Magnus u prvoj partiji protiv [[Gari Kasparov|Garija Kasparova]], u to vrijeme prvog igrača na svjetskoj rang-listi, izborio remi, prije nego što je u drugoj partija poražen u 32 poteza, što je značilo njegovu eliminaciju iz daljnjeg natjecanja.<ref>[http://www.chessbase.com/newsdetail.asp?newsid=1536 '''''Boy meets Beast in Reykjavik''''' {{Simboli jezika|en|engleski}}{{Simboli jezika|de|njemački}}{{Simboli jezika|sp|španski}}]</ref> Na šestom [[Dubai open]]u igranom od 18-28. aprila, Carlsen osvaja i treću velemajstorski normu, čime je i formalno ispunio uvjet za stjecanje titule velemajstora, nakon četiri pobjede i remija kolo prije kraja. Time postaje u to vrijeme, najmlađi velemajstor, i drugi najmlađi velemajstor ikada, nakon [[Sergej Karjakin|Sergeja Karjakina]] iz [[Ukrajina|Ukrajine]], koji je ispunio normu tokom 2002. godine, sa 12 godina i 7 mjeseci.<ref>"[http://www.chessbase.com/newsdetail.asp?newsid=1614 Magnificent Magnus, the world ' youngest grandmaster]", ''ChessBase News '' 0,30 April 2004. Retrieved 23 November 2009.</ref> Magnus postaje i najmlađi šahista ikada koji sudjeluje na [[Svjetsko šahovsko prvenstvo 2004.|Svjetskom šampionatu]] održanom te godine u [[Tripoli]]ju, ali ispada već u prvoj rundi nokaut-faze nakon produžetaka od [[Levon Aronian|Levona Aroniana]]. U maju Carlsen i tada aktualni prvak Norveške [[Berge Østenstad]], dijele prvo mjesto na [[Šahovsko prvenstvo Norveške|nacionalnom prvenstvu]], osvojivši sedam od mogućih devet bodova. Mini-meč od dva partije je odlučivao pobjednika. Pošto su obje partije završene remijem, Østenstadu je ostala titula zbog većeg broja pobjeda u regularnom dijelu turnira. Na [[36. Šahovska olimpijada|36. Šahovskoj olimpijadi]] od 14. do 31. oktobra u [[Calvià|Calviji]], ostvario je, kao igrač prve table prosječan učinak 3,5 od 6 bodova. Reprezentacija Norveške je zauzela 39. mjesto u kokurenciji 129 timova.<ref name="OLY36"/> === 2005. === [[Datoteka:Carlsen_Magnus.jpg|mini|desno|Carlsen 2005]] Na [[Smartfish masters]]u održanom u okviru šahovskog festivala za sezonu 2004-05. u [[Drammen]]u, u Norveškoj, Magnus pobjeđuje [[Aleksej Širov|Alekseja Širova]], tadašnjeg broja 10<ref>FIDE :[http://ratings.fide.com/toparc.phtml?cod=69 Top 100 Players October 2004 - Archive] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200429104112/http://ratings.fide.com/toparc.phtml?cod=69 |date=29. 4. 2020 }}. Retrieved 23 November 2009.</ref> na svjetskoj rang-listi.<ref>"[Http://www.chessbase.com/newsdetail.asp?newsid=2118 Smartfish sensation : Carlsen defeats Shirov]", ''ChessBase News '' 0,4 January 2005. Retrieved 23 November 2009.</ref> U junu sudjeluje na turniru igranom ubrzanim tempom u [[Ciudad de Leon]]u, gdje u polufinalu igra 4 partije protiv [[Viswanathan Anand|Ananda]], tada svjetskog broja 2. Carlsen gubi ovaj meč sa 3-1. Međutim, bilo je ohrabrujuće što je Magnus dobio pozivnicu za ovaj turnir kao mladi šahista koji najviše obećava u 2005. godini. Na [[Šahovsko prvenstvo Norveške|prvenstvu Norveške]] Carlsen ponovno dijeli prvo mjesto, ovoga puta sa svojim mentorom Agdensteinom. Meč sa produžetkom je održan od 7. do 10. novembra. Sada je Magnus imao veći broj pobjeda iz prethodne faze, ali je pravilo preliminarne faze ako se meč završi 1-1 u međuvremenu ukinuto. U tijesnoj borbi, Agdenstein dobija prvu a Carlsen drugu partiju, pa se ušlo u narednu fazu neprekidnog igranja po dvije partije ubrzanim tempom sve dok se ne odluči pobjednik. Carlsen dobija prvu a Agdenstein drugu partiju. Uslijedila je serija od tri remija, a zatim Agdenstein dobija šestu partiju i postaje nacionalni prvak. Krajem godine sudjeluje na [[Svjetski šahovski kup|Svjetskom kupu]] u [[Hanti-Mansijsk]]u, u [[Rusija|Rusiji]]. Na samom startu Carlsen iznenađuje tadašnjeg 44. šahistu svijeta, [[Gruzija|Gruzijca]], [[Zurab Azmaiparashvili|Zuraba Azmaiparashvilija]], pobijedivši u produžetku igranom po [[Brzopotezni šah|ubrzanom tempu]] 2-0, nakon 1-1 u standardnoj vremenskoj kontroli. Nastavio je sa sjajnim igrama, eliminisavši [[Tadžikistan|Tadžika]] [[Faruka Amonatova]] i [[Bugarska|Bugarina]] [[Ivan Čeparinov|Ivana Čeparinova]] (također nakon produžetaka), plasiravši se u osminu finala. Tamo je zaustavljen od [[Jevgenija Bareja]] 2,5-1,5, pa je tako spriječen da se plasira među osam najboljih. U nastavku natjecanja, u mečevima za plasman pobijedio je [[Joela Lautiera]] 1,5-0,5 i [[Vladimira Malakhova]] 3,5-2,5, osiguravši minimum deseto mjesto a samim tim i sudjelovanje na turniru kandidata. Carlsen postaje najmlađi igrač u historiji koji se plasirao na natjecanje za svjetskog prvaka. U oktobru, Magnus osvaja Memorijalni turnir Arnolda Eikrema u norveškom gradiću [[Gausdal]], osvojivši 8 od mogućih 9 bodova, s prosječnom ocjenom od 2792 boda, u vrijeme kada još nije napunio 15. godinu života.<ref>Tarjei J. Svensen : "[ http://www.chessbase.com/newsdetail.asp?newsid=2689 14 - year - old Carlsen with 2792 performance ", ''ChessBase News'' 0,20 October 2005. Retrieved 23 November 2009.</ref> === 2006. === Na januarskoj [[FIDE-ina ljestvica|rejting-listi]], kada je imao 15 godina i 31 dan, Magnusov novi rejting je iznosio 2625 bodova, čime je postao najmlađi šahista koji je preskočio 2600 bodova. U 2008. godini ovaj je rekord oborio [[Wesley So]]. Na [[Šahovski turnir u Wijk aan Zeeu|Šahovskom turniru u Wijk aan Zee]], u okviru B grupe, Carlsen je podijelio prvo mjesto sa [[Motiljev]]im, osvojivši 9 od 13 poena (+6, -1, = 6). Zbog još jednog sjajnog nastupa stječe pravo naredne godine nastupa u najjačoj A grupi. Na prvenstvu Norveške, Magnus je bio blizu da osvoji titulu u regularnom dijelu, ali ga je poraz u posljednjem kolu od Østenstada primorao da ponovno dijeli prvo mjesto s Agdensteinom. Ovaj poraz ga je također spriječio da obori Agdensteinov rekord i postane najmlađi nacionalni prvak ikada. Ipak, u produžetku, igranom između 19. i 21. novembra, je porazio svog učitelja 3-1. Prve dvije partije igrane standardnim vremenom su završene remijem, ali je Magnus dobio nakon toga obje partije u ubrzanom tempu, čime je po prvi put postao nacionalni prvak. Zatim je uslijedila pobjeda na Glitnir brzopoteznom turniru <ref>{{cite web|author = nafni|url = http://skaksamband.is/index.php?option=content&task=view&id=7&Itemid=32|title = Skáksamband Íslands - Glitnir Blitz 2006|publisher = Skaksamband.is|date = |access-date=3. 1. 2010|archive-url = https://web.archive.org/web/20090212122254/http://skaksamband.is/index.php?option=content&task=view&id=7&Itemid=32|archive-date=12. 2. 2009|url-status = dead}}</ref> održanom na [[Island]]u. U polufinalu je pobijedio sa 2-0 [[Viswanathan Anand|Ananda]], najboljeg svjetskog brzopoteznog igrača, a s istim rezultatom Magnus je trijumfovao i u finalnoj borbi.<ref>{{cite web|author = nafni|url = http://skaksamband.is/index.php?option=content&task=view&id=23&Itemid=33|title = Skáksamband Íslands - Results|publisher = Skaksamband.is|date = |access-date=3. 1. 2010|archive-url = https://web.archive.org/web/20090212122211/http://skaksamband.is/index.php?option=content&task=view&id=23&Itemid=33|archive-date=12. 2. 2009|url-status = dead}}</ref> Još jedan sjajan rezultat je postignut na [[37. šahovska olimpijada|37. šahovskoj olimpijadi]] od 20. maja do 4. juna u [[Torino|Torinu]], 6 od 8 poena, protiv igrača s prosječnim rejtingom od 2627 bodova<ref name="OLY37">[http://www.olimpbase.org/2006/2006nor.html Rezultati reprezentacije Norveške na 37. šahovskoj olimpijadi 2006.] {{Simboli jezika|en|engleski}}</ref> , čime je Magnus zaradio visokih 18 poena na FIDE rang-listi (s prosječnom ocjenom od sjajnih 2820 bodova), te osvojio peto mjesto u pojedinačnoj kategoriji, za igrača prve table.<ref name="OLY37"/> Poznata je i Magnusova pobjeda na ovom natjecanju protiv najboljeg engleskog šahiste [[Michael Adams|Michaela Adamsa]].<ref>{{Chessgames|id=1415505|tekst=Carlsen-Adams, 2006.}}</ref> Na Midnight Sun turniru, Magnus je napravio par pogrešaka, što ga je koštalo prvog mjesta koje je pripalo [[Sergej Šipov|Sergeju Šipovu]] (FIDE rejting 2576 bodova). Na poznatom turniru u švicarskom gradu [[Bill]]u, Carlsen osvaja drugo mjesto, izgubivši obje partije, jednom kao bijeli, jednom kao crni, od pobjednika [[Aleksandar Morozevič|Aleksandra Morozeviča]]. Tokom augusta, u okviru turnira u [[Amsterdam]]u, Magnus je uzeo učešće na egzibicionom timskom meču "Mladost protiv iskustva". Meč je odigran između 22. i 28.augusta. Pobijedili su "mladi", odnosno zvijezde u usponu, a Magnus je imao među njima najbolji pojedinačni učinak 6,5 od 10, s prosječnom ocjenom od solidnih 2700 bodova. Zahvaljujući ovom nastupu dobio je normu za sudjelovanje na [[Melody Amber]] turniru naredne godine.<ref>{{Cite web|url = http://nhchess.quinsy.net/|title = The NH Chess Tournament|publisher = Nhchess.quinsy.net|date = |access-date=3. 1. 2010|archive-url = https://web.archive.org/web/20090901051828/http://www.nhchess.quinsy.net/|archive-date=1. 9. 2009|url-status = dead}}</ref> U septembru je održano Svjetsko prvenstvo u brzopoteznom šahu u gradu [[Rishon LeZion]],u [[Izrael]]u. Sa ostvarenih 7,5 od 15, Magnus je zauzeo solidno 8. mjesto, u konkurenciji 16 natjecatelja. Na poznatom turniru u ubrzanom šahu u [[Cap d'Agde]], u [[Francuska|Francuskoj]], Magnus se probija do polufinala, ali tu gubi od [[Sergej Karjakin|Sergejo Karjakino]]. Nešto slabiji nastup je bio na Memorijalu [[Mihail Talj|Mihaila Talja]] u Moskvi. Sa dva poraza i sedam remija, Carlsen se našao na diobi osmog mjesta u konkurenciji deset natjecatelja. U okviru istog natjecanja je uslijedio blic turnir gdje je Magnus sa učinkom 17,5 od 34 zauzeo 9. mjesto, od ukupno 18 šahista. === 2007. === Na [[Šahovski turnir u Wijk aan Zeeu|Šahovskom turniru u Wijk aan Zee]] Carlsen po prvi put nastupa u najjačoj grupi A, ali je morao da se zadovolji samo posljednjim mjestom nakon 9 remija i 4 poraza, ostvarivši učinak 4,5 od 13. [[Datoteka:Magnus Øen Carlsen vs. Aronian Linares 2007.jpg|mini|desno|360p|Magnus Carlsen protiv Levona Aronjan, Linares 2007]] Na poznatom turniru u [[Šahovski turnir u Linares|Linaresu]], Magnus se suočava sa samom šahovskom elitom :[[Veselin Topalov]], [[Viswanathan Anand]], [[Peter Svidler]], [[Aleksandar Morozevič]], [[Levon Aronjan]], [[Peter Leko]] i [[Vasilij Ivančuk]] (koji zamjenjuje [[Tejmur Radžabov|Tejmura Radžabova]]). Sa značajno nižim rejtingom od svih ostalih, uspjet će da se izbori za drugo mjesto (nakon produžetaka), s 7,5 bodova nakon 4 pobjede 7 remija i 3 poraza sa prosječnom ocjenom od 2778 bodova. U martu Carlsen po prvi put nastupa na [[Melody Amber]] turniru u ubrzanom i šahu na slijepo, odigranom u [[Monte Carlo|Monte Carlu]]. U kategoriji igranja na slijepo Carlsen ostvaruje 8 remija i 3 poraza, i 3 pobjede 7 remija i jednim porazom u ubrzanoj kategoriji. Sa ovim rezultatom dijeli deveto mjesto u šahu na slijepo, zatim dijeli drugo mjesto u ubrzanom šahu (izgubio jedino od Ananda), zauzimajući u ukupnom plasmanu 8. mjesto. Tokom maja i juna je održan [[Turnir kandidata 2007.|Turnir kandidata]], koji je predstavljao kvalifikacije za [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2007.|Svjetsko šahovsko prvenstvo]], održano nekoliko mjeseci kasnije. Već na samom startu je uparen sa Levonom Aronjanom, protivnikom iz samog vrha ždrijeba. Meč od šest partija je završen remijem (+2, = 2, -2), gdje Carlsen uspijeva izjednači u dva navrata. Produžetak od četiri meča po ubrzanom tempu je ponovo završen remijem (+1, = 2, -1), gdje se Magnus ponovo provlači, dobivši posljednju partiju. Konačno, Aronjan dobija obje partije u brzopoteznom šahu i eliminira Magnusa iz daljnjeg natjecanja. U maju na novoj FIDE rejting listi, sa 16 godina i 7 mjeseci, Carlsen skače na 2710 bodova, čime postaje najmlađi šahista ikada koji je prešao 2700 bodova. Ovaj rekord još nije oboren. Tokom juna i augusta Carlsen osvaja poznati [[Šahovski turnit u Billu|turnir u Billu]], s dvije pobjede više nego poraza (s prosječnom ocjenom od 2753 bodova). Pošto je dijelio prvo mjesto sa [[Aleksandar Oniščuk|Aleksandrom Oniščukom]], njih dvojica igraju produžetke. Nakon remija u dvije partije ubrzanog i brzopoteznog šaha, Magnus pobjeđuje u ''[[Armagedon partija|Armagedon partiji]]'' i osvaja turnir. Tako postaje najmlađi šahista koji je osvojio turnir kategorije 18 (turnir gdje je prosječan rejting igrača između 2676 i 2700 bodova). Ubrzo nakon ovoga uspjeha Carlsen uzima učešće na Arktik turniru u [[Tromsø]]u,, ali samo četvrto mjesto uz 5 pobjeda i 4 remija je bilo pomalo razočaravajuće. U prvoj rundi Carlsen je odigrao samo remi protiv svog školskog druga [[Brede Hagen|Breda Hagena]] (s više nego skromnim rejtingom od 2034 bodova)<ref>{{cite news|url = http://www.pocketfritz.de/newsdetail.asp?newsid = 4035|title = Second Arctic Chess Challenge in Tromsø|date=7. 8. 2007|publisher = Chessbase news|access-date=10. 10. 2009|archive-url = https://archive.today/20120908130640/http://www.pocketfritz.de/newsdetail.asp?newsid=4035|archive-date=8. 9. 2012|url-status = dead}}</ref>, nakon što je u jednom trenutku izgledalo da Carlsen gubi partiju.<ref>{{Chessgames|id=1469361|tekst=Brede Hagen - Magnus Carlsen}}</ref> Njegova partija koja je s ovoga turnira privukla najviše pozornosti bila je u šestoj rundi protiv svoga oca [[Henrik Carlsen|Henrika Carlsena]], koju je Magnus dobio.<ref>{{Chessgames|id=1736710|tekst=Magnus Carlsen - Henrik Carlsen}}</ref> Krajem godine, Magnus ostvaruje još jedan rezultat vrijedan pažnje, plasiravši se u polufinale [[Svjetski šahovski kup|Svjetskog kupa]]. Nakon pobjede nad [[Michael Adams|Michaelom Adamsom]] u osmini i [[Ivan Čeparinov|Ivanom Čeparinovim]] u četvrtfinalu, u polufinalu je uslijedio poraz od [[Gata Kamsky|Gata Kamskog]] sa 1,5-0,5, koji kasnije i osvaja turnir. === 2008. === [[Datoteka:Radjabov and Carlsen.jpg|mini|desno|Carlsen u Bilbau 2008]] Igrajući po drugi put u najjačoj skupini na [[Šahovski turnir u Wijk aan Zeeu|Šahovskom turniru u Wijk aan Zee]], Magnus pokazuje veliki napredak u odnosu na prethodnu godinu. Na kraju osvaja 8 od 13 bodova, s prosječnom ocjenom 2830 bodova. Ostvaruje 5 pobjeda (uključujući i pobjedu crnim figurama protiv bivšeg svjetskog prvaka [[Vladimir Kramnik|Vladimira Kramnika]]) 2 poraza i 6 remija. Na kraju dijeli prvo mjesto s Aronjanom, čime postaje najmlađi šahista ikada koji je osvojio turnir kategorije 20 (prosječan rejting sudionika je 2726-2750). Na turniru u Linaresu, Carlsen još jednim sjajnim nastupom dobija prosječnu ocjenu iznad 2800 bodova, osvojivši 8 od 14 bodova (5 pobjeda 3 poraza i 6 remija). U neizvjesnoj završnici, Magnus osvaja drugo mjesto, sa samo pola boda zaostatka za pobjednikom i aktualnim svjetskim prvakom [[Viswanathan Anand|Viswanathanom Anandom]]. U martu Magnus po drugi put igra na Melody Amber, koji je po prvi put održan u [[Nica|Nici]] a ne u [[Monaco|Monacu]]. U kategoriji šaha na slijepo bilježi 4 pobjede 4 remija i 3 poraza, a u kategoriji ubrzanog šaha 3 pobjede 6 remija i 2 poraza. U šahu na slijepo dijeli peto mjesto, au ubrzanom tempu je na diobi trećeg. U konačnom plasmanu, Magnus se našao na diobi drugog mjesta. Carlsen je kao jedan od ukupno 21-og igrača startovao u FIDE gran pri 2008-09 ciklusu od šest turnira, koji je služio kao kvalifikacije za Svjetski šampionat 2012. Prvi u nizu turnira je održan tokom aprila i maja u [[Baku]]u, [[Azerbejdžan]]. Magnus dijeli prvo mjesto s [[Vugar Gašimov|Vugarom Gašimovim]] i [[Wang Jue]]om, s još jednom prosječnom ocjenom iznad 2800 bodova. Kasnije je odlučio napustiti ovaj ciklus, a kao razlog svoje odluke navodi drastičnu promjenu pravila za kvalifikacijske norme, koje je FIDE napravila u međuvremenu.<ref>{{Cite web|url = http://www.chessbase.com/newsdetail. asp ? newsid = 5053|title = Chess News - Magnus Carlsen withdraws from Grand Prix|publisher = ChessBase.com|date = |access-date=3. 1. 2010}}{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> Ubrzo nakon ovoga natjecanja, Magnus je u egzibicijskom meču u ubrzanom šahu porazio [[Péter Lékó|Pétera Léka]] u [[Miskolc]]u, [[Mađarska]], sa 5-3 (2 pobjede i 6 remija).<ref>{{Cite news|last = Gyimesi|first = Zoltán|title = Miskolc : Carlsen wins the rapid chess match 5:3|url =http://www.chessbase.com/newsdetail.asp?newsid=4672|periodical=ChessBase News|date=3. 6. 2008|access-date=3. 6. 2008|postscript = < ! - None - > }}</ref> U junu Magnus osvaja vrlo jak Aerosvit turnir.<ref>[Http://www.ukrchess.org.ua/aerosvit2008/index_e.htm Aerosvit -2008 official site ], Pristupljeno 11. 4. 2013.</ref> U svom najboljem nastupu u dotadašnjoj karijeri, završava sudjelovanje bez poraza, sa 8 od 11 bodova (5 pobjeda i 6 remija) u turnirskoj kategoriji 19. Njegova prosječna ocjena je iznosila izuzetnih 2878 bodova. Nastupajući na turniru kategorije 18 u Billu, Carlsen završava kao treći sa 6 od 10 poena (3 pobjede 6 remija i jedan poraz). Prosječna ocjena s ovog nastupa je iznosila 2741 poen, što je bilo po prvi put da je dobio ocjenu nižu od 2800 bodova u 2008. godini. Na svjetskom prvenstvu u brzopoteznom šahu igranom u [[Mainz]]u, nakon poraza u finalu od branitelja titule Ananda sa 3-1 (2 poraza i 2 remija).<ref>Chessvine Article, [http://chessvine.com/archives/60-Vishy-Anand-and-Magnus-Carlsen.html " Vishy Anand and Magnus Carlsen "] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110708142605/http://chessvine.com/archives/60-Vishy-Anand-and-Magnus-Carlsen.html |date=8. 7. 2011 }}, Pristupljeno 11. 4. 2013.</ref> Na putu do finala Carlsen se susreo sa [[Judit Polgar]] (pobjeda i remi), s Anandom (dva remija) i s Aleksandrom Morozovičem (2 remija). Na turniru [[Kategorije šahovskih turnira|21. kategorije]] [[Grand Slam Masters]] u [[Bilbao|Bilbau]] u sptembru, Carlsen zauzima drugo mjesto s prosječnom ocjenom 2768 (3 pobjede 4 remija i 3 poraza).<ref>{{Chessgames3|id=65193|tekst=1.Grand Slam Masters 2008.}}</ref> Na [[38. šahovska olimpijada|38. šahovskoj olimpijadi]] od 12. do 25. novembra u [[Dresden]]u osvojio je 7 od 11 poena<ref name="OLY38"/>, odnosno 11 mjesto u pojedinačnoj kategoriji, za igrača prve table, dok je Norveška reprezentacija zauzela 21 mjesto od ukupno 141 reprezentacije. === 2009. === Igrajući u skupini A u [[Šahovski turnir u Wijk aan Zeeu|Šahovskom turniru u Wijk aan Zee]], Carlsen dijeli peto mjesto s ocjenom 2739 (dvije pobjede, deset remija i jedan poraz).<ref>[Http://www.chessbase.com/ newsdetail.asp ? newsid = 5190 Sergey Karjakin wins Wijk aan zee 2009], Chessbase, pristupljeno 1. feb 2010</ref> U Linaresu završava kao treći s nešto boljom ocjenom od 2777 bodova (3 pobjede 9 remija i 2 poraza). Na ovom turniru Magnus po prvi put pobjeđuje Svjetskog šampiona [[Viswanathan Anand|Viswanathana Ananda]]<ref>"[http://www.chessbase.com/newsdetail.asp?newsid=5243Linares R6:Carlsen defeats Anand, Grischuk leads]{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}". ''ChessBase News'', 26.02.2009. Retrieved 19 November 2009.</ref> kao i pobjednika turnira Aleksandra Griščuka<ref>"[http://www.chessbase.com/newsdetail.asp?newsid=5267 Linares R12 : Carlsen defeats Grischuk, lead narrows]". ''ChessBase News'', 06.03.2009. Retrieved 19 November 2009.</ref> u partiji sa standardnom vremenskom kontrolom. {{Preuređivanje}}{{Prijevod}}{{Čišćenje}} Zatim slijedi još jedan sjajan nastup na vrlo jakom M-Tel Masters (kategorija 21) turniru u [[Sofija|Sofiji]], [[Bugarska]], gdje dijeli drugo mjesto sa [[Veselin Topalov|Veselinom Topalov]]. Carlsenov poraz u posljednjoj rundi protiv osvajača titule Alekseja sirovu ga je na kraju spriječio da zauzme prvo mjesto.<ref>Dylan Loeb McClain: "[http://www.nytimes.com/2009/05/31/crosswords/chess/31chess. html Highly Ranked Youth Loses taktički Battle to an Old Pro]{{Mrtav link}}", ' New York Times ' 0,30 May 2009. Retrieved 19 November 2009.</ref> Carlsen potom pobjeđuje na turniru kategorije 21 u [[Nanking|Nanjing]], sa velikih 2,5 bodova prednosti u odnosu na drugoplasiranog Topalova, u to vrijeme svjetskog broja jedan.<ref name="Kavalek10122009">[[Lubomir Kavalek]], [http://www.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2009/10/12/AR2009101200929.html CHESS ], '' [[Washington Post]] '', Oct. 12,2009. Retrieved on 12 October 2009.</ref> Ostvario je 8 od mogućih 10 bodova (6 pobjeda, 4 remija, bez poraza), dobivši svaku partiju kao bijeli (protiv Topalova, Wang Juea, Leka, Radžaba i Jakovenka), i pobijedivši protiv Jakovenko i kao crni. Gledajući po prosječnoj ocjeni od zapanjujućih 3002 bodova, ovo je najbolji rezultat ikada ostvaren. Nijedan drugi igrač nikada nije dobio ovako visoku ocjenu. Zahvaljujući ovom briljantnom nastupu, Magnusov novi rejting je skočio na 2801 bod, čime je postao tek peti igrač u povijesti koji je prešao granicu od 2800, ali istovremeno uvjerljivo najmlađi. Na Taljevom memorijalu igranom od 5-14. novembra, Magnus startuje sa sedam uzastopnih remija, ali uspješno finišira pobjedama protiv Ruslana Ponomajrova i Petera Leka. Na kraju dijeli drugo mjesto s Vasilijem Ivančukom, iza pobjednika [[Vladimir Kramnik|Vladimira Kramnika]].<ref>Dylan Loeb McClain : "[http://gambit.blogs.nytimes.com/2009/11/15/kramnik- wins - tal - memorial - Carlsen - claims - no -1 - ranking / Kramnik wins tal Memorial, Carlsen claims No. 1 ranking]{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}", '' New York Times Chess Blog '' 0,15 November 2009. Retrieved 24 November 2009.</ref><ref>Dylan Loeb McClain :"[http://www.nytimes.com/2009/11/15/crosswords/chess/15champion.html?_r=1&ref=world Norwegian 0,18, Is Youngest to Be Ranked No. 1 at Chess ] ", '' New York Times '' 0,14 November 2009. Retrieved 24 November 2009.</ref> Odmah nakon ovog turnira uslijedilo je Svjetsko prvenstvo u brzopoteznom šahu, odigranom od 16. do 18. novemra u Moskvi. Sa učinkom od 28 pobjeda, 6 remija i 8 poraza Magnus postaje prvak svijeta, s tri boda prednosti u odnosu na drugoplasiranog Ananda.<ref>{{Cite web|url = http://tal.russiachess.org/results/2009/ Blitz / tournament_table_acc_places.html|title = World Blitz Championship - Tournament table|publisher = russiachess.com|access-date = 18. 11. 2009}}{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> U prosincu Magnus uzima učešće na London klasiku, i to kao prvi nositelj u konkurenciji [[Vladimir Kramnik|Vladimira Kramnika]], [[Hikarua Nakamure]], [[Michael Adams|Michaela Adamsa]], [[Nigela Shorta]], [[Ni Hue]], [[Luka MacShane]] i [[Davida Hauela.]] Već u prvoj rundi pobjeđuje Kramnika i na kraju osvaja prvo mjesto sa skorom 13 od 21 (na turniru je korišteno neuobičajeno bodovanje, kao u nogometu pobjeda 3 poena a remi 1, po standardnom bodovanju Carlsenov skor bi iznosio 5 od 7), poenom prednosti u odnosu na Kramnika, s prosječnom ocjenom 2844. Ovaj trijumf mu donosi na novoj, januarskoj rang - listi svjetski broj 1, čime je preskočio dotadašnjeg lidera [[Veselin Topalov|Veselina Topalova]]. Magnusov prosječan učinak u razdoblju od maja 2009. do januara 2010. godine na rang - listi FIDE mu osigurava sudjelovanje na Turniru kandidata, u okviru ciklusa Svjetskog šampionata u šahu 2012. Početkom godine Magnus angažira kao svog osobnog trenera bivšeg svjetskog prvaka [[Gari Kasparov|Garija Kasparova]].<ref>Peter Doggers :"[http://www.chessvibes.com/reports/magnus-carlsen-my-job-is - to - improve - my - chess / # more -15.978 Magnus Carlsen : " My job is to improve my chess " ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180409043154/http://www.chessvibes.com/reports/magnus-carlsen-my-job-is |date=9. 4. 2018 }} ", '' ChessVibes '' 0,7 September 2009</ref> Njihova saradnja je potvrđena u norveškoj štampi tokom septembra.<ref>Macauley Peterson :"[https://webcast.chessclub.com/blog/2009/09/07/carlsen-and-kasparov-a-new-team/ Carlsen, Kasparov Team Up ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110718111009/https://webcast.chessclub.com/blog/2009/09/07/carlsen-and-kasparov-a-new-team/ |date=18. 7. 2011 }} ", The Internet Chess club 0,7 September 2009.</ref><ref>"[http://www.chessbase.com/newsdetail.asp?newsid=5742 Breaking news : Carlsen and Kasparov join forces ] ", '' ChessBase News '', 7 September 2009 ; translated from the Norwegian newspaper VG Nett. Retrieved 24 November 2009.</ref> Kao kruna sezone, Magnus dobija [[Šahovski Oskar]] za 2009. godinu.<ref>[http://www.arcticsec.no/index.php?button=blog Arctic Securities ASA - Magnus Carlsen - Blog ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100924143500/http://www.arcticsec.no/index.php?button=blog |date=24. 9. 2010 }}, Pristupljeno 11. 4. 2013.</ref> Ova prestižna nagrada se dodjeljuje najboljem šahisti na kraju godine na temelju ankete među vodećim šahovskim stručnjacima, novinarima i piscima, koju provodi ruski šahovski magazin [[64 (časopis)|64]]. === 2010. === Uoči 2010 Magnus izjavljuje da će igrati manje turnira naredne godine. Suradnja s Kasparovim je nastavljena sve do marta.<ref>{{Cite news|url = http://www.vg.no/sport/artikkel.php?artid=597375|title=Ny strategi for verdensener Carlsen neste år|date=29. 12. 2009|publisher = Verdens Gang / NTB|language = Norwegian|access-date=31. 1. 2010 }}</ref> U razdoblju od 16-31. januara Carlsen po drugi put osvaja [[Šahovski turnir u Wijk aan Zeeu]]u, sa 8,5 bodova (5 pobjeda, 7 remija i 1 poraz). Njegovim porazom od Kramnika u devetoj rundi je prekinut niz od 36 uzastopnih partija bez poraza.<ref>{{Cite news|url = http://www.nettavisen.no/sjakk/article2812643.ece|title = Så Tapti Magnus|last = Valaker|first = Ole|date=26. 1. 2010|publisher = Nettavisen|language = Norwegian|access-date=31. 1. 2010|archive-url = https://web.archive.org/web/20100128094942/http://www.nettavisen.no/sjakk/article2812643.ece|archive-date=28. 1. 2010|url-status = dead}}</ref> U posljednjoj rundi protiv [[Fabijana Karuana]] Carlsen zapada u tešku poziciju, ali uspijeva izboriti remi i sačuvati prvo mjesto s pola boda prednosti u odnosu na Kramnika i sirovu.<ref>{{Cite news|url = http :/ / www.nettavisen.no/sjakk/article2817756.ece|title=Magnus vant thrillerfinale|last = Valaker|first = Ole|date=31. 1. 2010|publisher = Nettavisen|language = Norwegian|access-date=31. 1. 2010 }}</ref> Na martovskoj FIDE rejting - listi, Magnus postavlja novi osobni rekord sa 2813 bodova, što je ujedno i najviši skor ikada poslije Kasparova.<ref name="barden">{{cite web|url = http://www.guardian.co.uk/sport/2010/mar/13/chess-magnus-carlsen-garry-kasparov|title = World No1 Magnus Carlsen parts company with mentor Garry Kasparov|last = Barden|first = Leonard|date=13. 3. 2010|publisher = [[The Guardian]]|access-date=14. 3. 2010 }}</ref> Međutim, u istom mjesecu je objavljeno i da je raskinuta suradnja s Kasparovim i da on više neće biti angažiran kao osobni trener,<ref name="barden" /> mada je Magnus u intervjuu njemačkom magazinu [[Der Spiegel (časopis)|Der Spiegel]] čitavu priču stavio u drugi kontekst i izjavio da će ostati u kontaktu s Garijem kao i da će nastaviti posjećivati ​​njegove trening sesije.<ref>"[http://www.chessbase.com/newsdetail.asp?newsid=6187 Magnus Carlsen on his chess career ] ", '' ChessBase News '', 15.03.2010.</ref> Još jedna potvrda Magnusovog uspona bila je i dioba prvog mjesta sa [[Ivančukom]] na Melodi Amber u generalnom plasmanu. On ostvaruje 6,5 bodova u šahu na slijepo i 8 u ubrzanom šahu, što je ukupno 14,5 od mogućih 22 boda. U maju je objelodanjeno da je Magnus pomagao [[Viswanathan Anand|Viswanathana Ananda]] u pripremi [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2010.|meča za titulu prvaka svijeta]] protiv izazivača [[Veselin Topalov|Veselina Topalova]], koji je Anand dobio 6,5-5,5 i tako obranio titulu. Također se saznalo i da je pomagao Anandu i za [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2007.|Svjetsko prvenstvo 2007.]] i [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2008.|Svjetsko prvenstvo 2008.]] godine.<ref>{{cite web|url = http://www.chessbase.com/newsdetail.asp?newsid=6346|title = Chess News - Anand in Playchess - the helpers in Sofia |access-date=19. 5. 2010|date=19. 5. 2010|publisher = Chessbase }}</ref> Na svom prvom nastupu nakon razlaza s Kasparovim, Magnus sudjeluje na Bazna Kings turniru u Rumunjskoj od 14-25. juna. Turnir se igrao po dvokružnom [[Bergerov sistem|Bergerovom sistemu]] a konkurenciju su činili [[Wang Yue]], [[Boris Geljfand]], bivši FIDE svjetski prvak [[Ruslan Ponomajrov]], [[Tejmur Radžabov]] i [[Liviu - Dieter Nispeanu]]. Nakon tri uzastopna remija na startu uslijedile su i četiri pobjede zaredom, čime je, u tom momentu, Magnus postavio novi osobni rekord sa 2825,1 bodova.<ref>{{Cite web |url=http://chess.liverating.org/toplist.php?pid |title== 1503014 & compact = 1 Magnus Carlsen live chess rating history |access-date=22. 11. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304133948/http://chess.liverating.org/toplist.php?pid |archive-date=4. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> Završio je turnir s 7,5 od mogućih 10 bodova i prosječnom ocjenom 2918, sa puna dva boda prednosti u odnosu na drugoplasirane Geljfanda <ref>[http://www.chess.co.uk/twic/chessnews/events/4th-kings-tournament-2010 2010 Bazna Kings Tournament ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110516130134/http://www.chess.co.uk/twic/chessnews/events/4th-kings-tournament-2010 |date=16. 5. 2011 }}, Pristupljeno 11. 4. 2013.</ref> Ovaj trijumf je osnažio Carlsenov broj jedan na svjetskoj rang - listi sa 2826 bodova. Jedino je Kasparov uspio ostvariti više bodova a Carlsen se našao na samo 25 bodova zaostatka u odnosu na najbolji rezultat ikada. Nakon ljetne stanke uslijedio je mini-turnir po ubrzanom tempu, [[Arktik Sekjuriti Stars]] u [[Kristiansundu]], Norveška, od 28-30. augusta. Sudjelovanje su još uzeli i aktualni svjetski prvak [[Viswanathan Anand]], ženski broj jedan [[Judit Polgar]] i [[Jon Ludvig Hamer]]. U preliminarnoj raund-robin rundi Magnus je sa skorom 3,5 od 6 zauzeo drugo mjesto, iza Ananda, čime se plasirao u finale.<ref>{{Cite web|url = http://www.chessbase.com/newsdetail. asp ? newsid = 6641|title = Arctic Securities Rapid : Carlsen gets ' hammered ', reaches final|date=29. 8. 2010|publisher = Chessbase.com|access-date=30. 8. 2010}}{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> U finalu je Magnus dobio Ananda 1,5-0,5, čime je osvojio turnir.<ref>{{Cite web|url = http://chessbase.com/newsdetail.asp?newsid = 6644|title = Carlsen beats Anand, wins Arctic Securities Rapid|date=31. 8. 2010|publisher = Chessbase.com|access-date=31. 8. 2010|archive-url = https://web.archive.org/web/20050121051511/http://www.chessbase.com/newsdetail.asp?newsid|archive-date=21. 1. 2005|url-status = dead}}</ref> Međutim, nakon toga je došlo do iznenadnog pada na naredna dva natjecanja. Na [[39. Šahovska olimpijada|39. Šahovskoj olimpijadi]] od 19. septembra do 4. oktobra u [[Hanti-Mansijsk]]u, ostvario je prosječan učinak 4,5 od 8 bodova, sa čak tri poraza crnim figurama, od [[Baadur Jobava|Baadura]], [[Michael Adams|Michaela Adamsa]] i [[Sanan Sjugirov|Sanana Sjugirova]]. Ovo su ujedno bili i prvi Carlsena porazi crnim figurama nakon više od godinu dana. Reprezentacija Norveške je zauzela skromno 51. mjesto u kokurenciji 149 timova.<ref>[http://ugra-chess.com/standings.php Standings|World Chess Olympiad 2010 Khanty - Mansiysk|vsemirnaâ Šahmatnaâ Olimpiada Hanty - Mansijsk ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140108052048/http://www.ugra-chess.com/standings.php |date=8. 1. 2014 }}, Pristupljeno 11. 4. 2013.</ref><ref name="OLY39">[http://www.olimpbase.org/2010/2010nor.html Rezultati reprezentacije Norveške na 39. šahovskoj olimpijadi 2010.] {{Simboli jezika|en|engleski}}</ref> Sljedeći turnir je bio veliko finale Grand Slam Mastersa u [[Bilbao|Bilbau]], od 9. do 15. oktobra. Na ovaj turnir Magnus se izravno kvalificirao kao osvajač tri od prethodna četiri turnira iz Grand Slam serije (Nanking 2009, Korus 2010 te Bazna Kings 2010.) Zajedno s njim na turniru je sudjelovao Anand, kao i najbolja dvojica šahista iz preliminarnog turnira održanog rujna u [[Šangaj]]u. Na ovom turniru su nastupili [[Vladimir Kramnik]], [[Levon Aronjan]], [[Aleksej Širov]] i [[Wang Hao]], a kvalificirali su se [[Širov]] i [[Kramnik]].<ref>[Http://www.chessbase.com/newsdetail.asp?newsid=6567 Final Chess Masters 2010 in Shanghai and Bilbao ], Pristupljeno 11. 4. Shanghai Masters 2010 ], Pristupljeno 11. 4. 2013.</ref> Prosječan rejting sudionika prije početka turnira je iznosio 2789 bodova, što je govorilo da se radi o najjačem turniru u povijesti šaha. U prvoj partiji Carlsen gubi crnim figurama u [[Daminoj indijskoj obrani]] od Kramnika, što je predstavljao njegov drugi uzastopni poraz od bivšeg svjetskog prvaka, čime mu je broj 1 na svjetskoj rang - listi bio ozbiljno ugrožen. U drugoj rundi novi poraz, ovoga puta od Ananda i to s bijelim figurama u [[Španska partija|Španskoj partiji]], a sa ovim porazom je Carlsen u trenutnom rejtingu pao na drugo mjesto svjetske liste iza Ananda. U kasnijim partijama Magnus je donekle popravio dojam nakon pobjede nad [[sirovu]], okončavši turnir sa 2,5 od 6 bodova, a turnir je osvojio [[Kramnik]] s 4 od 6 bodova.<ref>{{Cite news|url = http://www. nettavisen.no/sjakk/article3006142.ece|title = Magnus endt på 3. plass|last = Valaker|first = Ole|date=15. 10. 2010|publisher = Nettavisen|language = Norwegian|access-date=29. 10. 2010 }}</ref> Početkom studenog na novoj službenoj rang - listi [[FIDE]] Magnusov rejting pada na 2802 bodova, iza Anandovih 2804, čime je službeno završena njegova vladavina kao svjetskog broja jedan. Ovo iznenadno nazadovanje je pokrenulo špekulacije u javnosti o tome da li neke Carlsena aktivnosti, kao što je manekenstvo za prestižnu nizozemsku marku odjeće G-star, odvlače pažnju od šahovske ploče.<ref>{{Cite news|url = http://www.vg.no / sport / artikkel.php ? Artide = 10025454|title = bekymret for sjakk - Carlsen etter « ikke - sportslig styr »|last = Brenne|first = Øyvind|date=11. 10. 2010|publisher = Verdens Gang|language = Norwegian|access-date=29. 10. 2010 }}</ref> Magnus je izjavio da ne vjeruje da njegove vanšahovske aktivnosti imaju ikakav direktan utjecaj na nešto slabije rezultate, te je izrazio očekivanje da njegov novi uspon počinje već na narednom turniru u [[Nanking|Nanjing]], gdje je protekle godine ostvario svoj ​​najbolji rezultat u dosadašnjoj karijeri (8 od 10 bodova).<ref>{{cite web|url = http://www.arcticsec.no/index.php?blog_id=102&button=blog&main_image=35|title = Magnus Carlsen ` s Blog|last = Carlsen|first = Magnus|access-date=29. 10. 2010|archive-url = https://web.archive.org/web/20101220163636/http://www.arcticsec.no/index.php?blog_id=102&button=blog&main_image=35|archive-date=20. 12. 2010|url-status = dead}}</ref> Uslijedio je turnir u Nanjing, od 19-30. oktobra, a konkurenciju su činili [[Anand]], tadašnji svjetski broj dva [[Topalov]], [[Vugar Gašimov]], [[Wang Yue]] i [[Etienne bakrota]].<ref>[http://previews.chessdom.com/2010/nanjing-chess-2010 Nanjing Super Chess Tournament 2010 (updated) ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170927000107/http://previews.chessdom.com/2010/nanjing-chess-2010 |date=27. 9. 2017 }}, Pristupljeno 11. 4. 2013.</ref> Ovo je bio jedini turnir u 2010. godini na kome su sudjelovali, u tom trenutku, trojica vodećih igrača na svjetskoj rang - listi, Carlsen, Anand i Topalov, a ujedno i jedini turnir u povijesti na kome su igrala trojica šahista koji su u tom trenutku imali rejting iznad 2800 bodova. Sa tri uzastopne pobjede bijelim figurama, protiv [[bakrota]], [[Juea]] i [[Topalova]], Magnus je stekao rano vodstvo, s ukupno osam uzastopnih pobjeda s bijelima na turniru, računajući i proteklu godinu. u 7. rundi ovaj niz konačno prekinut remijem s Anandom, a prvo mjesto je osigurano pobjedom u pretposljednjoj rundi crnim figurama protiv Topalova, sa skorom 6,5 od 9 i drugom pobjedom na turniru protiv bivšeg svjetskog broja 1.<ref>{{cite web|url = http://www.chessvibes.com/reports/carlsen-wins-pearl-spring-2010/|title = Carlsen wins Pearl Spring 2010|last = Doggers|first = Peter|date=29. 10. 2010|publisher = ChessVibes|access-date=29. 10. 2010|archive-url = https://web.archive.org/web/20101101050330/http://www.chessvibes.com/reports/carlsen-wins-pearl-spring-2010/|archive-date=1. 11. 2010|url-status = dead}}</ref> Magnusov konačan učinak je iznosio 7 od 10 bodova (sa sjajnom prosječnom ocjenom od 2903 bodova), čime je osigurano sudjelovanje na Grand Slam Masters finalu naredne godine. S punim poenom prednosti u odnosu na drugoplasiranog Ananda, čime je Carlsen, u aktualnom rejtingu, povratio svjetski broj jedan. Na Svjetskom prvenstvu u brzopoteznom šahu u Moskvi od 16-18. novembra Carlsen je branio svoju prošlogodišnju titulu. Sa učinkom 23,5 od 38, završio je na trećem mjestu iza [[Tejmura Radzab]] i pobjednika [[Levona Aronjan]].<ref>[http://www.russiachess.org/online/blitz/final_standings&38.html 2010 World Blitz Chess Championship - Final Standings ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111002173345/http://www.russiachess.org/online/blitz/final_standings%2638.html |date=2. 10. 2011 }}, Pristupljeno 11. 4. 2013.</ref> Krajem godine, na redu je još jedna obrana titule, ovoga puta na [[London klasiku]], od 8-15. decembra. Ove godine je konkurencija dodatno ojačana sudjelovanjem svjetskog prvaka [[Viswanathan Anand|Viswanathana Ananda]]. Ostali natjecatelji su : bivši svjetski prvak [[Vladimir Kramnik]], najbolji američki šahista [[Hikaru Nakamura]], kao i vodeći engleski igrači [[Michael Adams]], [[Nigel Short]], [[David Howell]] i [[Luk Anand]]. === 2011. === {{Proširiti sekciju}} === 2012. === Na 74. [[Šahovski turnir Tata-Steel|Šahovskom turniru Tata-Steel]] igranom od 13-29. januara u [[Wijk aan Zee]]u, Carlsen je osvajanjem 8 bodova iz 13 partija, podijelio drugo mjesto sa [[Fabiano Caruana|Caruanom]] i [[Tejmur Radžabov|Radžabovim]]. Nakon poraza s bijelim figurama u devetom kolu protiv [[Serhij Karjakin|Karjakina]], nije mogao u naredna četiri kola stići pobjednika turnira [[Levon Aronjan|Levona Aronjana]], kog je pobjedio u trećem kolu.<ref>[{{Cite web |url=http://www.tatasteelchess.com/history/recent/year/2012/standings/1 |title='''''Rezultati grupe A Šahovskog turnira Tata-Steel 2012.''''' {{Simboli jezika|en|engleski}} |access-date=22. 11. 2013 |archive-date=8. 1. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140108170537/http://www.tatasteelchess.com/history/recent/year/2012/standings/1 |url-status=dead }} '''''Rezultati grupe A Šahovskog turnira Tata-Steel 2012.''''' {{Simboli jezika|en|engleski}}]</ref> U junu osvaja bez poraza 7. [[Taljev memorijal]] u [[Moskva|Moskvi]] osvajanjem 5,5 bodova iz 9 partija. Za [[Norveška šahovska reprezentacija|Norvešku šahovsku reprezentaciju]] nije nastupio na [[40. Šahovska olimpijada|40. Šahovskoj olimpijadi]] u [[Istanbul]]u.<ref name="OLY40">[http://www.olimpbase.org/2012/2012nor.html Rezultati reprezentacije Norveške na 40. šahovskoj olimpijadi 2012.] {{Simboli jezika|en|engleski}}</ref> Od 1-11. jula u [[Astana|Astani]] na [[Svjetsko šahovsko prvenstvo u brzopoteznom šahu 2012.|Svjetskom šahovskom prvenstvu u brzopoteznom šahu]], osvaja drugo mjesto u konkurenciji brzopoteznog i blic-šaha. Takođe na 45. [[Šahovski turnir u Bielu|Šahovskom turniru u Bielu]], od 21. jula do 3. augusta osvaja drugo mjesto. Mada je dva puta pobijedio pobjednika turnira [[Wang Hao]]a, i ostao na turniru bez poraza, zbog pravila tri boda, zauzeo je drugo mjesto, jer je [[Wang Hao]] imao više pobjeda, koje su se na ovom turniru brojale 3 boda.<ref>{{Cite web |url=http://www.bielchessfestival.ch/uploads/media/2012_gmt.pdf |title=Rezultati Šahovskog turnira u Bielu 2012. {{Simboli jezika{{!}}en{{!}}engleski}}{{Simboli jezika{{!}}de{{!}}njemački}}{{Simboli jezika{{!}}fr{{!}}francuski}} |access-date=23. 11. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305020738/http://www.bielchessfestival.ch/uploads/media/2012_gmt.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> [[Grand Slam Masters|Grand Slam finale]] 2012. godine, igrano u [[São Paulo|São Paulu]] i [[Bilbao|Bilbau]], dobio je Carlsen u razigravanju brzopoteznim šahom protiv [[Fabiano Caruana|Caruana]], sa kojim je nakon turnira igranog dvokružnim [[Bergerov sistem|Bergerovim sistemom]], dijelio prvo mjesto sa 17 bodova.<ref>{{Chessgames3|id=79025|tekst=5.Grand Slam Masters 2012.}}</ref> U decembru je pobijedio na 4.[[Šahovski turnir u Londonu|Classic turniru u Londonu]].<ref>{{Cite web |url=http://www.londonchessclassic.com/2012/classic.standings.htm |title=Rezultati Šahovskog turnira u Londonu 2012. {{Simboli jezika|en|engleski}} |access-date=23. 11. 2013 |archive-date=11. 12. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131211011806/http://www.londonchessclassic.com/2012/classic.standings.htm |url-status=dead }}</ref> === 2013. === U januaru je Carlsen treći put nakon 2008. i 2010. godine ubjedljivo je pobijedio na [[Šahovski turnir Tata-Steel|Šahovskom turniru Tata-Steel]] u [[Wijk aan Zee]]u osvajanjem 10 od 13 bodova.<ref>[{{Cite web |url=http://www.tatasteelchess.com/history/recent/year/2013/standings/1 |title='''''Rezultati grupe A Šahovskog turnira Tata-Steel 2013.''''' {{Simboli jezika|en|engleski}} |access-date=22. 11. 2013 |archive-date=12. 11. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131112234130/http://www.tatasteelchess.com/history/recent/year/2013/standings/1 |url-status=dead }} '''''Rezultati grupe A Šahovskog turnira Tata-Steel 2013.''''' {{Simboli jezika|en|engleski}}]</ref> Na temelju rejtinga, Carlsen se kvalificirao u aprilu za [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2013.#Turnir kandidata|Turnir kandidata]] u [[London]]u na kojem je postao izazivač aktualnog svjetskog prvaka [[Viswanathan Anand|Viswanathana Ananda]] na [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2013.|Svjetskom prvenstvu u šahu 2013.]] Turnir je završio sa jednim porazom protiv [[Peter Swidler|Petera Svidlera]], te sa istim brojem osvojenim bodova kao i [[Vladimir Kramnik]], ali zbog većeg broja pobjeda na turniru, u odnosu na [[Vladimir Kramnik|Kramnika]], Carlsen ju postao izazivač [[Viswanathan Anand|Ananda]].<ref>[{{Cite web |url=http://london2013.fide.com/en/component/turnuva/?task=fileview&kid=2 |title=Tabela rezultata Turnira kandidata u Londonu 2013. {{Simboli jezika|en|engleski}} |access-date=22. 11. 2013 |archive-date=17. 12. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131217203919/http://london2013.fide.com/en/component/turnuva/?task=fileview&kid=2 |url-status=dead }} Tabela rezultata Turnira kandidata u Londonu 2013. {{Simboli jezika|en|engleski}}]</ref> U septembru 2013. u [[SAD|američkom]] [[Saint Louis]]u na turniru ''[[The Sinquefield Cup]]'',<ref name="SP">{{Cite web |url=http://www.uschesschamps.com/sinquefield-cup |title=Šahovski turnir ''The Sinquefield Cup'' u St. Louisu {{Simboli jezika{{!}}en{{!}}engleski}} |access-date=25. 11. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130910065754/http://www.uschesschamps.com/sinquefield-cup |archive-date=10. 9. 2013 |url-status=dead }}</ref> pobijedio je na do sada najjačem turniru svih vremena ''(stanje novembar 2013)'' [[Kategorije šahovskih turnira|22. kategorije]] sa prosječnim rejtingom igrača od 2794,8, osvojivši 4,5 od ukupno 6 bodova. U novembru, na [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2013.|Svjetskom prvenstvu u šahu 2013.]] u indijskom [[Chennai]]u nakon deset partija, sa tri pobjede i sedam remija, Carlsen je postao svjetski šahovski prvak sa rezultatom 6,5:3,5.<ref name="SA"/><ref name="JL"/> == Stil igre == Kao čudo od djeteta, Magnus je bio prepoznatljiv po atraktivnom napadačkom stilu. Njegova pobjeda protiv [[Sipke Ernsta]] u C grupi [[Šahovski turnir u Wijk aan Zeeu|Šahovskog turnira u Wijk aan Zee]] 2004.<ref name="CS"/> koja je završena sjajnom mat kombinacijom, bila je dobar primjer ovakvog stila, koji je izazvao divljenje kod određenog broja igrača. Kako je igrački sazrijevao, shvatio je da ovakav riskantan način igre nije previše mudar u duelima protiv svjetske elite. Od 2005. godine, sve se više suočavao sa daleko iskusnijim šahistima, pa je nerijetko zapadao u velike probleme u otvaranju i središnjici. Napredujući, postao je univerzalni tip igrača, sposoban barata svim vrstama pozicija. U otvaranju, Magnus je balansirao između neobično velikog broja otvaranja. Umjesto da se, kao većina drugih šahista, specijalizira za određeni tip otvaranja sa '''d4''' ili '''e4''', igrao je podjednako obje vrste, što je bio i dio taktike zbunjivanja protivnika, kojima je otežao pripremu za mečeve protiv njega.<ref>{{Cite news|url = http://www.dagsavisen.no/kultur/article401031.ece|title = Magnus Carlsens system|last = Grønne|first = Atle|date=27. 2. 2009|publisher = Dagsavisen|language = Norwegian|access-date = 29. 11. 2010|archive-url = https://web.archive.org/web/20110716170211/http://www.dagsavisen.no/kultur/article401031.ece|archive-date=16. 7. 2011|url-status = dead}}</ref> Od vremena kada je postao Magnusov osobni trener, Kasparov je više puta izjavio da je Carlsen pozicijski tip igrača, sličan bivšim svjetskim prvacima kao što su [[Anatolij Karpov]], [[José Raúl Capablanca]] i [[Vasilij Smislov]]. Dugoročni cilj ovog tipa igrača je zadobijanje statičke prednosti (zauzimanje prostora i razvijanje pješačke strukture), naspram taktičkog tipa, koji bira dinamičku prednost (preuzimanje inicijative). Bivši svjetski prvaci poznati po taktičkom stilu bili su, pored Kasparova i [[Robert Fischer|Bobi Fischer]] i [[Mihail Talj]].<ref>[Http://www.youtube.com/watch?v=VCGebC6QtKc Kasparov Interview 18 - Sep -2009 ], NRK TV interview 18/09/2009, accessed 15/08/2010</ref><ref>[http://www.youtube.com/watch?v=aKEnwr-N2NI&NR=1 Garry Kasparov on coaching Magnus Carlsen ], Pristupljeno 11. 4. 2013.</ref> == Nagrade == * '''2000.''' - Prvak Norveške u juniorskoj kategoriji; * '''2013.''' - Svjetski šahovski prvak == Rezultati == === Šahovske olimpijade === {| class="wikitable" style="float:left; width:900px; font-size: 90%;" |- bgcolor="#CCDDEE" ! style="width:50px;" | Godina ! style="width:140px;"| Olimpijada ! style="width:50px;" | Broj <br /> table ! style="width:50px;" | Država ! style="width:50px;" | Trenutni <br /> rejting ! style="width:40px;" | Bodovi ! style="width:40px;" | Pobjede ! style="width:40px;" | Remiji ! style="width:40px;" | Porazi ! style="width:40px;" | % ! style="width:40px;" | Plasman <br /> <small>(pojedinačno)</small> ! style="width:40px;" | Plasman <br /> <small>(ekipno)</small> |- align="center" | bgcolor="#f5faff | [[2004]]. || align="left" | [[36. šahovska olimpijada]]<ref name="OLY36">[http://www.olimpbase.org/2004/2004nor.html Rezultati reprezentacije Norveške na 36. šahovskoj olimpijadi 2004.] {{Simboli jezika|en|engleski}}</ref> | ''1. tabla'' || {{ZD|NOR}} || 2.581 || '''3''' <small>(5)</small> || 2 || 2 || 1 || 60,0% || '''-''' || '''39''' |- align="center" | bgcolor="#f5faff | [[2006]]. || align="left" | [[37. šahovska olimpijada]]<ref name="OLY37"/> | ''1. tabla'' || {{ZD|NOR}} || 2.646 || '''6''' <small>(8)</small> || 4 || 4 || 0 || 75,0% || '''5''' || '''31''' |- align="center" | bgcolor="#f5faff | [[2008]]. || align="left" | [[38. šahovska olimpijada]]<ref name="OLY38">[http://www.olimpbase.org/2008/2008nor.html Rezultati reprezentacije Norveške na 38. šahovskoj olimpijadi 2008.] {{Simboli jezika|en|engleski}}</ref> | ''1. tabla'' || {{ZD|NOR}} || 2.786 || '''7½''' <small>(11)</small> || 5 || 5 || 1 || 68,2% || '''10''' || '''21''' |- align="center" | bgcolor="#f5faff | [[2010]]. || align="left" | [[39. šahovska olimpijada]]<ref name="OLY39"/> | ''1. tabla'' || {{ZD|NOR}} || 2.826 || '''4½''' <small>(8)</small> || 4 || 1 || 3 || 56,3% || '''25''' || '''51''' |} {{raščistiti}} === Svjetsko ekipno šahovsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:left; width:900px; font-size: 90%;" |- bgcolor="#CCDDEE" ! style="width:50px;" | Godina ! style="width:140px;"| Prvenstvo ! style="width:50px;" | Broj <br /> table ! style="width:50px;" | Država ! style="width:50px;" | Trenutni <br /> rejting ! style="width:40px;" | Bodovi ! style="width:40px;" | Pobjede ! style="width:40px;" | Remiji ! style="width:40px;" | Porazi ! style="width:40px;" | % ! style="width:40px;" | Plasman <br /> <small>(pojedinačno)</small> ! style="width:40px;" | Plasman <br /> <small>(ekipno)</small> |} {{raščistiti}} === Evropsko ekipno šahovsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:left; width:900px; font-size: 90%;" |- bgcolor="#CCDDEE" ! style="width:50px;" | Godina ! style="width:140px;"| Prvenstvo ! style="width:50px;" | Broj <br /> table ! style="width:50px;" | Država ! style="width:50px;" | Trenutni <br /> rejting ! style="width:40px;" | Bodovi ! style="width:40px;" | Pobjede ! style="width:40px;" | Remiji ! style="width:40px;" | Porazi ! style="width:40px;" | % ! style="width:40px;" | Plasman <br /> <small>(pojedinačno)</small> ! style="width:40px;" | Plasman <br /> <small>(ekipno)</small> |- align="center" | bgcolor="#f5faff |} {{raščistiti}} == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat}} * {{FIDE|id=1503014|tekst=Magnusa Carlsena}} * {{Chessgames2|id=52948|tekst=Magnus Carlsen}} * [https://web.archive.org/web/20200713150204/https://www.chessgraphs.com/ chessgraphs.com] rating history for Magnus Carlsen, graphed in comparison to other top chess players {{Svjetski šahovski prvaci}} {{Norveški sportist godine}} {{DEFAULTSORT:Carlsen, Magnus}} [[Kategorija:Rođeni 1990.]] [[Kategorija:Norveški šahisti]] [[Kategorija:Biografije, Tønsberg]] [[Kategorija:Svjetsko prvenstvo u šahu 2013.]] [[Kategorija:Svjetsko prvenstvo u šahu 2014.]] [[Kategorija:Svjetsko prvenstvo u šahu 2016.]] [[Kategorija:Svjetsko prvenstvo u šahu 2018.]] [[Kategorija:Svjetsko prvenstvo u šahu 2021.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] dor2d8nlmp2061ixebuvkp04reg8mqf 0 267678 3934269 3932189 2026-10-06T19:53:08Z Bakir123 110053 3934269 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometaš | imenogometaša = Sead Kolašinac | slika = | punoime = | nadimak = Tenk | datumrođenja = {{Datum rođenja i godine|1993|06|20}} | rodnigrad = [[Karlsruhe]] | rodnadržava = [[Njemačka]] | datumsmrti = | gradsmrti = | državasmrti = | visina = 183 cm | pozicija = [[Odbrambeni igrač (nogomet)|Lijevi bek]] | trenutniklub = [[Atalanta BC|Atalanta]] | brojnadresu = 23 | omladinskegodine = 2001–2009. <br/> 2009–2010. <br/> 2010. <br/> 2011–2012. | omladinskipogoni = [[Karlsruher SC|Karlsruhe]] <br/> [[TSG 1899 Hoffenheim|Hoffenheim]] <br/> [[VfB Stuttgart|Stuttgart]] <br/> [[FC Schalke 04|Schalke 04]] | godine1 = 2012–2013. <br/> 2013–2017. <br/> 2017–2022. <br/> 2021. <br/> 2022–2023. <br/> 2023– | klubovi1 = [[FC Schalke 04 II|Schalke 04 II]] <br/> [[FC Schalke 04|Schalke 04]] <br/> [[Arsenal FC|Arsenal]] <br/> → [[FC Schalke 04|Schalke 04]] <br/> [[Olympique de Marseille|O. Marseille]] <br/> [[Atalanta BC|Atalanta]] | nastupi(golovi)1 = 8 (2) <br/> 94 (4) <br/> 80 (2) <br/> 17 (1) <br/> 47 (4) <br/> 76 (1) | godine2 = | klubovi2 = | nastupi(golovi)2 = | godine15 = | klubovi15 = | nastupi(golovi)15 = | reprezentacija = da | nacionalnegodine1 = 2011. <br/> 2011–2012. <br/> 2012–2013. <br> 2013– | nacionalneekipe1 = Njemačka U-18 <br/> Njemačka U-19 <br/> Njemačka U-20 <br/> {{nowrap|[[Nogometna reprezentacija Bosne i Hercegovine|Bosna i Hercegovina]]}} | nacionalninastupi(golovi)1 = 1 (0) <br/> 11 (1) <br/> 2 (1) <br/> 73 (0) | trenergodine = | trenerklubovi = | zadnjeuređivanje = 5. oktobra 2026 }} '''Sead Kolašinac''' (rođen 20. juna 1993) bosanskohercegovački je profesionalni nogometaš koji nastupa za italijanski klub [[Atalanta BC|Atalanta]] i [[Nogometna reprezentacija Bosne i Hercegovine|reprezentaciju Bosne i Hercegovine]]. Igra na pozicijama lijevog beka i centralnog [[Odbrambeni igrač (nogomet)|odbrambenog igrača]]. Zbog svoje izuzetne fizičke snage i borbenosti, među navijačima je stekao nadimak "Tenk" (engleski: ''The Tank'').<ref>{{Cite web|url=https://www.standard.co.uk/sport/football/arsenal-analysis-sead-kolasinac-cult-status-community-shield-heroics-a3605066.html|title=Arsenal analysis: Kolasinac early candidate for cult status|last=Olley|first=James|date=6. 8. 2017|website=The Standard|language=en|trans-title=Analiza Arsenala: Kolašinac rani kandidat za kultni status|access-date=14. 5. 2026}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.arsenal.com/news/news-archive/20170607/kolasinac-they-call-me-hulk-in-bosnia-|title=Kolasinac - They call me Hulk in Bosnia!|date=7. 6. 2017|website=Arsenal.com|language=en|trans-title=Kolašinac: U Bosni me zovu Hulk!|access-date=14. 5. 2026}}</ref> Profesionalnu karijeru započeo je u njemačkom [[FC Schalke 04|Schalkeu]], gdje se afirmisao kao jedan od najperspektivnijih odbrambenih igrača [[Bundesliga|Bundeslige]], što mu je 2017. donijelo transfer u londonski [[Arsenal FC|Arsenal]]. Sa Arsenalom je osvojio [[FA kup]] i dva trofeja [[FA Community Shield|Community Shielda]]. Nakon boravka u [[Olympique de Marseille|Marseilleu]], 2023. prelazi u Atalantu, s kojom ostvaruje značajne uspjehe u italijanskoj [[Serie A]] i evropskim takmičenjima.<ref>{{Cite web|url=https://sarajevotimes.com/kolasinac-won-the-biggest-trophy-in-his-career-inspired-by-what-happened-27-years-ago/|title=Kolasinac won the biggest Trophy in his Career, inspired by what happened 27 Years ago|last=|date=24. 5. 2024|website=Sarajevo Times|language=en|trans-title=Kolašinac osvojio najveći trofej u karijeri, inspirisan događajima od prije 27 godina|access-date=14. 5. 2026}}</ref> Iako je nastupao za omladinske selekcije [[Nogometna reprezentacija Njemačke|Njemačke]], Kolašinac je 2013. odlučio promijeniti sportsko državljanstvo i nastupati za Bosnu i Hercegovinu. Bio je član ekipe koja je nastupila na [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2014.|Svjetskom prvenstvu u Brazilu]], gdje je upisan u historiju kao strijelac najbržeg autogola u historiji svjetskih prvenstava (u utakmici protiv [[Nogometna reprezentacija Argentine|Argentine]] na [[Stadion "Maracanã"|Maracani]]).<ref>{{Cite web|url=https://sportsport.ba/fudbal/kolasinac-postigao-najbrzi-autogol-u-povijesti-sp-a/133701|title=Kolašinac postigao najbrži autogol u povijesti SP-a|date=16. 6. 2014|website=SPORTSPORT|language=hr|access-date=14. 5. 2026}}</ref> ==Klupska karijera== ===Početak=== Karijeru je počeo u [[Karlsruher SC|Karlsruheu]], gdje je osam godina igrao za juniorsku ekipu.<ref>{{Cite web |url= http://www.fourfourtwo.com/features/meet-bosnian-defender-hoping-stop-messi-and-aguero|title=Meet the Bosnian defender hoping to stop Messi and Aguero|date=9. 6. 2014|access-date=18. 8. 2016}}</ref> Kasnije je bio član [[TSG 1899 Hoffenheim|Hoffenheima]] i [[VfB Stuttgart|Stuttgarta]] te je u januaru 2011. prešao u [[FC Schalke 04|Schalke]].<ref name=":0"/> ===Schalke 04=== Nastupao je jednu sezonu za omladinski tim, a onda je premješten u [[Schalke 04 II|rezervni tim]], koji nastupa u nižoj regionalnoj ligi. Sa Schalkeom je 2012. osvojio Prvenstvo Njemačke za juniore.<ref name=":0">{{Cite web |url=http://www.schalke04.de/aktuell/news/einzelansicht/artikel/titeltraum-perfekt-schalker-u19-ist-deutscher-meister.html |title=Titeltraum perfekt: Schalker U19 ist Deutscher Meister |access-date=19. 11. 2013 |archive-url= https://web.archive.org/web/20120618235511/http://www.schalke04.de/aktuell/news/einzelansicht/artikel/titeltraum-perfekt-schalker-u19-ist-deutscher-meister.html |archive-date=18. 6. 2012 |url-status=dead}}</ref> Nakon sedam utakmica za rezervni tim i dva gola prelazi u prvi tim Schalkea. U junu 2012. potpisao je profesionalni ugovor, kojim se obavezao na ostanak u klubu do 30. juna 2015.<ref>{{Cite web |url=http://www.schalke04.de/aktuell/news/einzelansicht/artikel/sead-kolasinac-unterschreibt-lizenzspielervertrag-bis-2015.html |title=Sead Kolašinac unterschreibt Lizenzspielervertrag bis 2015 |access-date=19. 11. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120830215727/http://www.schalke04.de/aktuell/news/einzelansicht/artikel/sead-kolasinac-unterschreibt-lizenzspielervertrag-bis-2015.html |archive-date=30. 8. 2012 |url-status=dead}}</ref> Njegov debitantski nastup u [[Fußball-Bundesliga|Bundesligi]] bio je 15. septembra 2012. pobjedom od 2:0 u [[Fürth]]u, kada je neposredno prije kraja utakmice zamijenio [[Christian Fuchs|Christiana Fuchsa]].<ref name=":1">{{Cite web|url=http://www.transfermarkt.co.uk/sead-kolasinac/leistungsdaten/spieler/94005|title=Sead Kolasinac – Entire performance data {{!}} Transfermarkt|access-date=18. 8. 2016}}</ref> U decembru 2012. bilježi prvi nastup u UEFA-inim takmičenjima, kada je Schalke remizirao s [[FC Montpellier|Montpellierom]] 1-1 u [[UEFA Liga prvaka|Ligi prvaka]].<ref name=":1" /> U junu 2013. ponovo je produžio ugovor do juna 2017.<ref>{{Cite web |url= http://www.sbnation.com/soccer/2013/6/25/4464054/fc-schalke-04-extend-sead-kolasinacs-contract-through-2017|title=FC Schalke 04 extend Sead Kolasinac's contract through 2017 |last=Quinn |first=Phillip|date=25. 6. 2013|access-date=18. 8. 2016}}</ref> U sezoni 2013/14. doživljava povredu križnih ligamenata i odsustvuje s terena šest mjeseci.<ref>{{Cite web |url= http://www.goal.com/en-gb/news/3275/bundesliga/2014/08/24/5056924/schalke-defender-kolasinac-out-for-at-least-six-months|title=Schalke defender Sead Kolasinac out for at least six months - Goal.com|date=24. 8. 2014|language=en-GB|access-date=18. 8. 2016}}</ref> Nakon oporavka od povrede, ne dolazi do prave forme i mogućnosti da se izbori za mjesto u prvom timu. U sezoni 2015/16. vraća se u prvi sastav tokom cijele sezone, postigavši i jedan pogodak.<ref name=":1"/> ===Arsenal=== Dana 6. juna 2017. Kolašinac je potpisao za londonski [[Arsenal FC|Arsenal]]. ==Reprezentacija== Na početku svoje profesionalne karijere, Kolašinac je nastupao za mlađe selekcije [[Njemačka|Njemačke]]. Godine 2013. dobio je poziv da nastupi za [[Nogometna reprezentacija Bosne i Hercegovine|seniorsku reprezentaciju Bosne i Hercegovine]]. Njegov otac izjavio je da je Sead imao namjeru nastupati samo za seniorski tim Bosne i Hercegovine.<ref>{{Cite web|url=http://www.klix.ba/sport/nogomet/otac-seada-kolasinca-on-je-uvijek-zelio-igrati-za-bih/130704028|title=Otac Seada Kolašinca: On je uvijek želio igrati za BiH|access-date=18. 8. 2016}}</ref> U novembru iste godine tadašnji selektor [[Safet Sušić]] pozvao ga je u sastav za utakmicu protiv [[Nogometna reprezentacija Argentine|Argentine]] 18. novembra u [[St. Louis]]u, koju je Bosna i Hercegovina izgubila 2-0.<ref>{{cite web |work=[[Kicker]] |url= http://www.kicker.de/news/fussball/nationalelf/594703/artikel_kolasinac_nein-zum-dfb-hoffen-auf-brasilien.html |title= Kolasinac: Nein zum DFB, Hoffen auf Brasilien |date= 7. 11. 2013 |language= [[Njemački jezik|njemački]]}}</ref> U junu 2014. Kolašinac nastupa s reprezentacijom Bosne i Hercegovine na [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2014.|Svjetsko prvenstvo]] u [[Brazil]]u.<ref>{{Cite web|url=http://www.telegraph.co.uk/sport/football/teams/bosnia-and-herzegovina/10810419/Bosnia-Herzegovina-World-Cup-2014-squad.html|title=Bosnia-Herzegovina World Cup 2014 squad|access-date=18. 8. 2016}}</ref> U trećoj minuti prve utakmice protiv Argentine postigao je [[autogol]], a utakmica završava pobjedom Argentine 2-1.<ref name=":2">{{Cite web |url= http://www.bbc.com/sport/football/25285099|title=World Cup: Argentina 2-1 Bosnia-Hercegovina|access-date=18. 8. 2016}}</ref> To je bio najbrži autogol u historiji [[Svjetsko prvenstvo u nogometu|svjetskih prvenstava]].<ref name=":2"/> ==Statistika== {{Starost sekcija}} ===Klubovi=== ''Ažurirano: 18. august 2016.''<ref name=":1" /> {|class="wikitable" style="text-align: center;" |- !rowspan="2"|Klub !rowspan="2"|Sezona !colspan="3"|Liga !colspan="2"|Kup !colspan="2"|Ostalo !colspan="2"|UEFA !colspan="2"|Ukupno |- !Divizija!!Nastupi!!Golovi!!Nastupi!!Golovi!!Nastupi!!Golovi!!Nastupi!!Golovi!!Nastupi!!Golovi |- |rowspan=4|[[Schalke 04 II]] |2011/12. |[[Regionalliga Nord]] |2||0||colspan="2"|–||colspan="2"|–||colspan="2"|–||2||0 |- |2012/13. |Regionalliga Nord |5||2||colspan="2"|–||colspan="2"|–||colspan="2"|–||5||2 |- |2014/15. |Regionalliga Nord |1||0||colspan="2"|–||colspan="2"|–||colspan="2"|–||1||0 |- !colspan=2|Ukupno !8!!2!!colspan="2"|–!!colspan="2"|–!!colspan="2"|–!!8!!2 |- |rowspan=5|[[FC Schalke 04|Schalke 04]] |2012/13. |[[Fußball-Bundesliga|Bundesliga]] |16||0||1||0||colspan="2"|–||3||0||20||0 |- |2013/14. |Bundesliga |24||0||0||0||colspan="2"|–||6||0||30||0 |- |2014/15. |Bundesliga |6||0||1||0||colspan="2"|–||0||0||7||0 |- |2015/16. |Bundesliga |23||1||1||0||colspan="2"|–||6||0||30||1 |- !colspan=2|Ukupno !69!!1!!3!!0!!colspan="2"|–!!15!!0!!87!!1 |- !colspan="3"|Karijera ukupno !77!!3!!3!!0!!colspan="2"|–!!15!!0!!95!!3 |} ===Reprezentacija=== '''Nastupi za reprezentaciju BIH''' ''Ažurirano: 5. oktobra 2026.''<ref>{{Cite web|url=http://www.transfermarkt.co.uk/sead-kolasinac/nationalmannschaft/spieler/94005|title=Sead Kolasinac - National team {{!}} Transfermarkt|access-date=24. 6. 2026}}</ref> {| class="wikitable" style="text-align: center;" |- !Reprezentacija!!Godina!!Nastupi!!Golovi |- | rowspan="15" |[[Nogometna reprezentacija Bosne i Hercegovine|Bosna i Hercegovina]] |- |2013.||1||0 |- |2014.||5||0 |- |2015.||4||0 |- |2016.||7||0 |- |2017.||5||0 |- |2018.||2||0 |- |2019.||6||0 |- |2020.||5||0 |- |2021.||8||0 |- |2022.||8||0 |- |2023.||6||0 |- |2024.||3||0 |- |2025.||2||0 |- |2026.||11||0 |- ! colspan="2" |Ukupno||73||0 |} ==Privatni život== Njegovi su roditelji [[Bošnjaci]] porijeklom iz [[Plav]]a u [[Crna Gora|Crnoj Gori]] i [[Čapljina|Čapljine]]. Osim [[pasoš Bosne i Hercegovine|pasoša Bosne i Hercegovine]], posjeduje i [[Njemačka|njemačko]] državljanstvo.<ref name=":3">{{Cite web|url=http://sport.ba/clanak/59332/sead-kolasinac-je-bjezao-iz-skole-kako-bi-isao-u-mekteb|title=Sead Kolašinac je bježao iz škole kako bi išao u mekteb |access-date=18. 8. 2016}}</ref> Govori [[Njemački jezik|njemački]] i [[Engleski jezik|engleski]] jezik. Izjašnjava se kao [[musliman]].<ref name=":3"/> ==Uspjesi== '''Arsenal''' *[[FA kup]]: [[FA kup 2019/2020.|2019/20.]] *[[FA Community Shield]]: [[FA Community Shield 2017.|2017]], [[FA Community Shield 2020.|2020.]] '''Atalanta''' *[[UEFA Evropska liga]]: [[UEFA Evropska liga 2023/2024.|2023/24.]] ==Reference== {{Refspisak|2}} ==Vanjski linkovi== {{commonscat|Sead Kolašinac}} *[http://www.schalke04.de/en/team/team/players/defender/sead-kolasinac/page/133-218-133--.html?h=spieler/16157 Sead Kolašinac] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170419042314/http://www.schalke04.de/en/team/team/players/defender/sead-kolasinac/page/133-218-133--.html?h=spieler%2F16157 |date=19. 4. 2017 }} na schalke04.de *{{FIFA igrač|376230}} *{{NFT player|pid=54103|Sead Kolašinac}} {{Navkutije |ime = Sastavi Bosne i Hercegovine |naslov = Sastavi Bosne i Hercegovine |naslovstil = background-color:#070db5; color:#ffd700; border: solid 1px #ffff00; |podaci1 = {{Sastav Bosne i Hercegovine na SP 2014. u nogometu}} {{Sastav Bosne i Hercegovine na SP 2026. u nogometu}} }} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Kolašinac, Sead}} [[Kategorija:Rođeni 1993.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Karlsruhe]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački nogometaši]] [[Kategorija:Njemački nogometaši]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački emigranti u Njemačkoj‎]] [[Kategorija:Nogometaši VfB Stuttgarta]] [[Kategorija:Nogometaši Schalkea]] [[Kategorija:Nogometaši Arsenala]] [[Kategorija:Nogometaši Olympique Marseillea]] [[Kategorija:Nogometaši Atalante]] [[Kategorija:Igrači na Svjetskom prvenstvu u nogometu 2014.]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački sportisti 21. vijeka]] [[Kategorija:Igrači na Svjetskom prvenstvu u nogometu 2026.]] pte05q4yoi5orc3o54e6olu1qnwmxy7 0 319897 3934344 3832986 2026-10-07T10:51:09Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934344 wikitext text/x-wiki '''Meteorski pljuskovi''' su [[Astronomija|astronomski događaji]] koji se zapažaju više puta godišnje na našem [[nebo|nebu]]. Nastaju kada veliki broj [[Meteoridi|meteorida]] u grupi (engl. ''meteor stream'') prividno prolazi kroz određeni dio nebeske hemisfere. Ovisno o tome u kojem [[sazviježđe|sazviježđu]] se otkriju dobijaju po njemu i ime. Mjera aktvnosti meteorida naziva se [[ZHR]] (engl. ''zenithal hourly rate'').<ref name="COSMOS"/> Ona daje broj meteora na sat koji ulaze u [[atmosfera|atmosferu]].<ref name="COSMOS">[http://astronomy.swin.edu.au/cosmos/M/Meteor+Shower Meteorski pljuskovi. Članak iz enciklopedije COSMOS na astronomskom univerzitetu u] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130613201937/http://astronomy.swin.edu.au/cosmos/M/Meteor+Shower |date=13. 6. 2013 }} [[Swinburn]]u,[[Australija]] učitano 30.01.2013 [[Engleski jezik|eng.]]</ref> == Metode posmatranja == === [[Vizuelno]] === Zapažanje se vrši golim [[oko]]m. Otkriće se bilježi na već pripremljenoj [[Papir|papirnoj traci]] (engl. ''counting method'').<ref name="IMO">[http://www.imo.net/observations Metode posmatranja meteorskih pljuskova na stranici međunarodne agencije za posmatranje meteora.] [[IMO]] učitano 30.01.2014 [[Engleski jezik|eng.]]</ref> === [[Fotografija]] === Golim okom moguće je vidjeti samo objekte sa [[Prividna magnituda|prividnom magnitudom]] do +7. Fotografijom se mogu raspoznati i objekti do +8. Pored toga moguće je odrediti i osobine pojedinih meteorida:<ref name="IMO"/> * [[Visina]] atmosfere na kojoj su zapaženi * Pozicija odnosno sazviježđe u kojem su otkriveni * [[Brzina]], koja može da varira od 11 do 72 [[Km/h|km/s]] * [[Ubrzanje]] pada koje daje informacije o sastavu ([[gustina|gustini]]) meteorida i na osnovu toga * [[Težina|Težinu]] koja varira od 0,01 [[kilogram|grama]] pa do nekoliko [[tona]]. === [[Video|Video kamera]] === Ova metoda je relativno nova, prvi put primijenjena 1986 godine kod [[japan]]skih [[astronom]]a [[amater]]a .<ref name="IMO"/> Ona omogućava veće sakupljanje podataka a i tačnu projekciju [[meteor|putanje]] meteorida. Ipak metoda fotografije daje bolje rezultate kod objekata sa slabijom magnitudom. === Radiotalasi === Obični [[radio|radio prijemnik]] se promjeni na [[Frekvencija|frekvenciju]] neke radio stanice [[Udaljenost|udaljene]] oko 2000 [[Km (mjera)|km]]. Smetnje koje nastaju tokom prijema otkrivaju meteoride prilikom ulaska u atmosferu.<ref name="IMO"/> === [[Teleskop]] === S teleskopom je moguće i tamnije meteoride raspoznati, potrebna je dodatna opreme kao što su [[Elektromotor|električni motori]].<ref name="IMO"/> === [[Zvijezda repatica]] === Meteoridi s prividnom magnitudom od -2 do -6 u praksi nazivaju se [[zvijezda|zvijezde]] repatice.<ref name="IMO"/> == Reference == {{refspisak}} {{Commonscat|Meteor showers}} [[Kategorija:Astronomski događaji]] [[Kategorija:Meteoridi]] [[Kategorija:Meteorski pljuskovi]] [[Kategorija:Astronomski događaji u Sunčevom sistemu]] iwzf4yudrkfsbce6wbp9wzrkjjm00q0 0 356530 3934301 3846204 2026-10-07T04:54:25Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934301 wikitext text/x-wiki {{Infokutija rijeka | ime = Kruševica | izvorno_ime = | izvorno_ime_jezik = | drugo_ime = | slika = Krusevica2.JPG | veličina_slike = 250 | slika_alt = | opis_slike = Kruševica u [[Obodnik]]u | slika_karta = | veličina_karte = | karta_alt = | karta_opis = | mapframe = yes | mapframe-caption = Tok Kruševice | mapframe-line = on | mapframe-shape = none | mapframe-point = none | mapframe-marker = water | mapframe-frame-width = 250 | mapframe-frame-height = 200 | dužina_km = 14 | izvor = obronci [[Očauš]]a i [[Borja (planina)|Borje]] | nadmorska visina izvora = 910 | izvor_lat_d = | izvor_lat_m = | izvor_lat_s = | izvor_lat_NS = | izvor_long_d = | izvor_long_m = | izvor_long_s = | izvor_long_EW = | ušće = [[Vrbanja (rijeka)|Vrbanja]] kod [[Obodnik]]a | nadmorska visina ušća = 340 | ušće_lat_d = 44 | ušće_lat_m = 43 | ušće_lat_s = 14 | ušće_lat_NS = N | ušće_long_d = 17 | ušće_long_m = 45 | ušće_long_s = 39 | ušće_long_EW = E | ulijeva_se_u = [[Vrbanja (rijeka)|Vrbanju]] | etimologija = | prosječni protok = | površina sliva_km2 = | riječni_sistem = [[Vrbas (rijeka)|Vrbas]] | progresija = [[Vrbanja (rijeka)|Vrbanja]] → [[Vrbas (rijeka)|Vrbas]] → [[Sava]] → [[Dunav]] → [[Crno more]] | pritoke = Diklanski potok, Veliki Breski potok, Sirovac, Veliki Jankovac i Tovilovića potok | lijeve_pritoke = Veliki Jankovac, Tovilovića potok | desne_pritoke = Diklanski potok, Veliki Breski potok, Sirovac | države kroz koje protiče = {{ZID|Bosna i Hercegovina}} | lokacija = [[Maslovare]], [[Obodnik]], [[Kotor Varoš]], [[Republika Srpska]] | gradovi kroz koje protiče = [[Maslovare]], [[Obodnik]] | sliv = [[Crnomorski sliv]] | plovnost = Nije plovna }} '''Kruševica''' je najsnažnija desna [[pritoka]] [[Vrbanja (rijeka)|Vrbanje]]. Duga je približno 14&nbsp;km. Njene dvije čelenke (Vilenski i Grebenski potok) izviru na sjeveroistočnim padinama planine [[Očauš]], na ekspoziciji prema [[Borja|Borju]] (950 m n/v). Važnije desne pritoke su joj Diklanski i Veliki Breski potok, Mali Mrđin potok, Sirovac, Uzlomac, Slatki potok i Rasova, a lijeve Stevanovina, Veliki Jankovac, Tovilovića potok, Lauška rijeka i Vaganjski potok.<ref>[http://www.maplandia.com/bosnia-and-herzegovina/republika-srpska/banja-luka/ Banja Luka - Maplandia]</ref> Na njima je sve do 60-ih godina 20. stoljeća bilo četrdesetak vodenica.<ref>"Prnjavor" (list karte 1:100.000, izohipse na 20 m), Vojnogeografski institut, [[Beograd]], 1955.</ref><ref>Spahić M. et al., Bosna i Hercegovina (1:250.000), "Sejtarija", Sarajevo, 2000.</ref><ref name="Atlas BiH">Mučibabić B. (ur.), ''Geografski atlas Bosne i Hercegovine'', Geodetski zavod Bosne i Hercegovine, [[Sarajevo]], 1998; {{ISBN|9958-766-00-0}}</ref> Na južnom planinskom lancu Rogljuša – Trnjić njive – Plane smješteno je razvođe Kruševice i Maljevske rijeke (također pritoke Vrbanje), a na sjeverozapadnom lancu Omac – Jezero – Gajevi njena je [[vododijelnica]] s [[Mala Usora|Malom Usorom]] (sliv [[Bosna (rijeka)|Bosne]]).<ref>Bosna i Hercegovina – geografska karta, "Magic Map", Beograd, 2012; {{ISBN|978-86-7802-025-4}}</ref> [[Datoteka:Krusevica1.JPG|mini|240px|left|Kruševica ispod mosta na cesti R-440; vidljiv je ostatak potpornog stuba na mostu nekadašnje uskotračne pruge [[Kotor-Varoš]] – [[Šiprage]]]] Kruševica protječe kroz [[Maslovare (Kotor-Varoš)|Maslovare]], a u Vrbanju se ulijeva u [[Obodnik]]u, pri odvojku regionalne ceste (R-440) za [[Šiprage]] i [[Kruševo Brdo]], od magistralnog puta M-4 ([[Banja Luka]] – [[Kotor-Varoš]] – [[Teslić]] – [[Matuzići]] – [[Doboj]]).<ref>{{Cite web |url=http://www.udaljenosti.com/bosna/ |title=''Udaljenosti.com'' |archive-url=https://web.archive.org/web/20170316191738/http://www.udaljenosti.com/bosna/ |archive-date=16. 3. 2017 |access-date=24. 4. 2014 |url-status=dead}}</ref><ref name="Atlas BiH"/> == Također pogledajte == * [[Vrbanja (rijeka)|Vrbanja]] * [[Obodnik]] == Reference == {{refspisak}} {{Hidrografija Bosne i Hercegovine}} [[Kategorija:Rijeke u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Pritoke Vrbanje]] blv0b3tsqgzv8os4vr747ar54ntod6l 0 358460 3934304 3933589 2026-10-07T06:46:09Z Z1KA 87045 3934304 wikitext text/x-wiki {{Infokutija izbori | država = Bosna i Hercegovina | godina_zastave = 1992 | prethodni_izbori = Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1990. | prethodna_godina = 1990. | sljedeći_izbori = Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1998. | sljedeća_godina = 1998. | datum_izbora = 14. septembar 1996. | izlaznost = 2.503.956 (79,91%){{Efn|Prosjek izlaznosti na izborima koji je izračunat na osnovu izlaznosti za [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništvo]] (2.519.915 ili 80,42%) i [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupnički dom]] [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]] (2.487.997 ili 79,40%).|naziv=Izlaznost prosjek|grupa=lower-alpha}} | modul = {{Infokutija izbori | embed = yes | vrsta = Predsjednički | naziv_izbora = Član [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva]] iz reda bošnjačkog naroda | slika1 = [[Datoteka:Izetbegovic 1995.jpg|150x150px]] | kandidat1 = '''[[Alija Izetbegović]]''' | stranka1 = '''[[Stranka demokratske akcije|SDA]]''' | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDA|tamno|BS}} | broj_glasova1 = '''730.592''' | postotak1 = '''80,00%''' | slika2 = [[Datoteka:Haris Silajdžić 1995.jpg|150x150px]] | kandidat2 = [[Haris Silajdžić]] | stranka2 = [[Stranka za Bosnu i Hercegovinu|SBiH]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SBiH|tamno|BS}} | broj_glasova2 = 124.396 | postotak2 = 13,62% | modul = {{Infokutija izbori | embed = yes | vrsta = Predsjednički | naziv_izbora = Član [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva]] iz reda hrvatskog naroda | slika1 = [[Datoteka:Krešimir Zubak - Flickr - The Central Intelligence Agency.jpg|150x150px]] | kandidat1 = '''[[Krešimir Zubak]]''' | stranka1 = '''[[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|HDZ BiH]]''' | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|HDZ BiH|tamno|BS}} | broj_glasova1 = '''330.477''' | postotak1 = '''88,70%''' | slika2 = [[Datoteka:Ivo Komsic Sarajevo 1353 (cropped).jpg|150x150px]] | kandidat2 = [[Ivo Komšić]] | stranka2 = [[Združena lista|ZL]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|ZL|tamno|BS}} | broj_glasova2 = 37.684 | postotak2 = 10,11% | modul = {{Infokutija izbori | embed = yes | vrsta = Predsjednički | naziv_izbora = Član [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva]] iz reda srpskog naroda | slika1 = [[Datoteka:Momcilo Krajisnik crop.jpeg|150x150px]] | kandidat1 = '''[[Momčilo Krajišnik]]''' | stranka1 = '''[[Srpska demokratska stranka|SDS]]''' | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDS|tamno|BS}} | broj_glasova1 = '''690.646''' | postotak1 = '''67,30%''' | slika2 = [[Datoteka:EU-Western Balkans Summit 2003 (cropped).jpg|150x150px]] | kandidat2 = [[Mladen Ivanić]] | stranka2 = [[Partija demokratskog progresa|PDP]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|PDP|tamno|BS}} | broj_glasova2 = 307.461 | postotak2 = 29,96% | titula = Članovi Predsjedništva | prije_izbora = [[Alija Izetbegović]] i [[Nijaz Duraković]] ([[Bošnjaci]])<br>[[Stjepan Kljuić]] i [[Ivo Komšić]] ([[Hrvati]])<br>[[Mirko Pejanović]] i [[Tatjana Ljujić-Mijatović]] ([[Srbi]])<br>[[Ejup Ganić]] ([["Ostali" u Bosni i Hercegovini|Ostali]]) | nakon_izbora = [[Alija Izetbegović]] (Bošnjak)<br>[[Krešimir Zubak]] (Hrvat)<br>[[Momčilo Krajišnik]] (Srbin) | map_image = | map_size = | map_caption = | modul = {{Infokutija parlamentarni izbori | embed = yes | naziv_izbora = [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupnički dom]] [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]] | stranka1 = [[Stranka demokratske akcije|SDA]] | boja1 = #{{Izborni dijagram/Partija/BS|SDA|tamno|BS}} | lider1 = {{nowrap|[[Alija Izetbegović]]}} | mandati1 = 19 | postotak1 = 37,92 | stranka2 = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | boja2 = #{{Izborni dijagram/Partija/BS|SDS|tamno|BS}} | lider2 = {{nowrap|[[Aleksa Buha]]}} | mandati2 = 9 | postotak2 = 24,11 | stranka3 = [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|HDZ BiH]] | boja3 = #{{Izborni dijagram/Partija/BS|HDZ BiH|tamno|BS}} | lider3 = {{nowrap|[[Božo Rajić]]}} | mandati3 = 8 | postotak3 = 14,10 | stranka4 = [[Združena lista]] | boja4 = #{{Izborni dijagram/Partija/BS|ZL|tamno|BS}} | lider4 = {{nowrap|[[Nijaz Duraković]]}} | mandati4 = 2 | postotak4 = 5,68 | stranka5 = [[Narodni savez za slobodan mir|NSSM]] | boja5 = #{{Izborni dijagram/Partija/BS|NSSM|tamno|BS}} | lider5 = {{nowrap|[[Živko Radišić]]}} | mandati5 = 2 | postotak5 = 5,67 | stranka6 = [[Stranka za Bosnu i Hercegovinu|SBiH]] | boja6 = #{{Izborni dijagram/Partija/BS|SBiH|tamno|BS}} | lider6 = {{nowrap|[[Haris Silajdžić]]}} | mandati6 = 2 | postotak6 = 3,91 | karta = | veličina_karte = | opis_karte = Pobjednička stranka u svakoj općini. | titula = [[Predsjedavajući Vijeća ministara Bosne i Hercegovine|Predsjedavajući<br>Vijeća ministara]] | prije_izbora = [[Hasan Muratović]] | stranka_prije = ([[Stranka demokratske akcije|SDA]]) | nakon_izbora = [[Haris Silajdžić]] ([[Stranka za Bosnu i Hercegovinu|SBiH]])<br>[[Boro Bosić]] | stranka_nakon = ([[Srpska demokratska stranka|SDS]]) }}}}}}}} }} {{Politika Bosne i Hercegovine}} '''Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996.''' bili su drugi višestranački [[opći izbori]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]] koji su održani 14. septembra 1996. Na izborima biraju se članovi [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva Bosne i Hercegovine]], zastupnici [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupničkog doma]] [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]] i [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Zastupničkog doma]] [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine|Parlamenta Federacije BiH]], poslanici [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodne skupštine Republike Srpske]], [[Predsjednik Republike Srpske|predsjednik]] i [[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|potpredsjednik]] [[Republika Srpska|Republike Srpske]], te zastupnici u [[Skupštine kantona Federacije Bosne i Hercegovine|skupštinama kantona]] [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]]. Ovo su bili prvi opći izbori održani nakon [[Referendum o nezavisnosti Bosne i Hercegovine|nezavisnosti Bosne i Hercegovine]], odnosno nakon [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u BiH]] i [[Raspad Jugoslavije|raspada Jugoslavije]]. Na ovim izborima pobijedile su tzv. ''nacionalne stranke'': [[Stranka demokratske akcije]] (SDA), [[Srpska demokratska stranka]] (SDS) i [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine]] (HDZ BiH). Članovi Predsjedništva BiH postali su [[Bošnjaci|Bošnjak]] [[Alija Izetbegović]] (SDA), [[Srbi]]n [[Momčilo Krajišnik]] (SDS) i [[Hrvati|Hrvat]] [[Krešimir Zubak]] (HDZ BiH).<ref name="IZ96">[http://www.izbori.ba/Documents/Documents/Rezultati%20izbora%2096-2002/96results/FD96_20H.PDF Rezultati izbora u Bosni i Hercegovini 1996.]</ref> == Rezultati == ===Predsjedništvo=== {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996 - Predsjedništvo Bosne i Hercegovine}} {| class="wikitable" style="text-align:center" ! colspan="2" |Kandidat !Konstitutivni narod ! colspan="2" |Stranka !Broj glasova !% |- |[[Datoteka:Izetbegovic 1995.jpg|131x131px]] |[[Alija Izetbegović]] |[[Bošnjaci]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}};" | |[[Stranka demokratske akcije]] |730.592 |80,00 |- |[[Datoteka:Momcilo Krajisnik crop.jpeg|bez_okvira|133x133px]] |[[Momčilo Krajišnik]] |[[Srbi u Bosni i Hercegovini|Srbi]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDS|tamno|BS}};" | |[[Srpska demokratska stranka]] |690.646 |67,30 |- |[[Datoteka:Krešimir Zubak - Flickr - The Central Intelligence Agency.jpg|bez_okvira|136x136px]] |[[Krešimir Zubak]] |[[Hrvati u Bosni i Hercegovini|Hrvati]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|HDZ BiH|tamno|BS}};" | |[[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatska demokratska zajednica BiH]] |330.477 |88,70 |} === Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine === {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996 - Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine}} {{Izborni rezultati | slika = BiH HoR 1996.svg | stranka1 = [[Stranka demokratske akcije]] | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDA|tamno|BS}} | glasovi1 = 909970 | mandati1 = 19 | stranka2 = [[Srpska demokratska stranka]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDS|tamno|BS}} | glasovi2 = 578723 | mandati2 = 9 | stranka3 = [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatska demokratska zajednica BiH]] | boja3 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|HDZ BiH|tamno|BS}} | glasovi3 = 338440 | mandati3 = 8 | stranka4 = [[Združena lista]] | boja4 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|ZL|tamno|BS}} | glasovi4 = 136203 | mandati4 = 2 | stranka5 = [[Narodni savez za slobodan mir]] | boja5 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|NSSM|tamno|BS}} | glasovi5 = 136077 | mandati5 = 2 | stranka6 = [[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] | boja6 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SBiH|tamno|BS}} | glasovi6 = 93816 | mandati6 = 2 | stranka7 = Ostale stranke | boja7 = | glasovi7 = 206645 | mandati7 = 0 | nevažeći = 88123 | elektorat = 3133634 | izvor = Nohlen & Stöver, [http://www.ipu.org/parline-e/reports/arc/2039_96.htm IPU], [http://www.globalelectionsdatabase.com/index.php/tables/index/bosnia-herzegovina/national-lower-house Global Elections Database] }} === Predsjednik i potpredsjednik Republike Srpske === {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996 - Republika Srpska#Predsjednik i potpredsjednik}} {| class="wikitable" style="text-align:center" !# ! colspan="2" |Kandidat za predsjednika !Kandidat za potpredsjednika ! colspan="2" |Stranka !Broj glasova !% !Mandat |- !1. |[[Datoteka:Biljana Plavsic (6938761997) (cropped).jpg|bez_okvira|133x133px]] |[[Biljana Plavšić]] |[[Dragoljub Mirjanić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDS|tamno|BS}};" | |[[Srpska demokratska stranka]] |636.654 |59,19 |[[Datoteka:Checkmark_on_Circle.png|92x92piksel|bez okvira]] |- !2. |[[Datoteka:No image.svg|100x100px]] |[[Abid Đozić]] |[[Mevludin Sejmenović]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}};" | |[[Stranka demokratske akcije]] |197.389 |18,35 |[[Datoteka:Eo_circle_red_letter-x.svg|92x92piksel|bez okvira]] |- !3. |[[Datoteka:Zivko Radisic (cropped).jpg|bez_okvira|149x149px]] |[[Živko Radišić]] |[[Neđo Đurić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|NSSM|tamno|BS}};" | |[[Narodni savez za slobodan mir]] |168.024 |15,62 |[[Datoteka:Eo_circle_red_letter-x.svg|92x92piksel|bez okvira]] |} === Parlament Federacije Bosne i Hercegovine === {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996 - Federacija Bosne i Hercegovine#Zastupnički dom}} {{Izborni rezultati | slika = HoR FBiH 1996.svg | stranka1 = [[Stranka demokratske akcije]] | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDA|tamno|BS}} | glasovi1 = 725810 | mandati1 = 78 | stranka2 = [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatska demokratska zajednica BiH]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|HDZ BiH|tamno|BS}} | glasovi2 = 337794 | mandati2 = 36 | stranka3 = [[Združena lista]] | boja3 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|ZL|tamno|BS}} | glasovi3 = 105879 | mandati3 = 11 | stranka4 = [[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] | boja4 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SBiH|tamno|BS}} | glasovi4 = 98207 | mandati4 = 10 | stranka5 = [[Demokratska narodna zajednica]] | boja5 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|DNZ|tamno|BS}} | glasovi5 = 23360 | mandati5 = 3 | stranka6 = [[Hrvatska stranka prava (Bosna i Hercegovina)|Hrvatska stranka prava]] | boja6 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|HSP|tamno|BS}} | glasovi6 = 16344 | mandati6 = 2 | stranka7 = Ostale stranke | boja7 = | glasovi7 = 27995 | mandati7 = 0 | nevažeći = 17486 | elektorat = | izvor = [http://www.izbori.ba/Documents/Documents/Rezultati%20izbora%2096-2002/96results/FD96_20H.PDF Rezultati izbora u Bosni i Hercegovini 1996.] }} ===Narodna skupština Republike Srpske=== {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996 - Republika Srpska#Narodna skupština}} {{Izborni rezultati | slika = Republika Srpska National Assembly 1996.svg | stranka1 = [[Srpska demokratska stranka]] | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDS|tamno|BS}} | glasovi1 = 568980 | mandati1 = 45 | stranka2 = [[Stranka demokratske akcije]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDA|tamno|BS}} | glasovi2 = 177388 | mandati2 = 14 | stranka3 = [[Narodni savez za slobodan mir]] | boja3 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|NSSM|tamno|BS}} | glasovi3 = 125372 | mandati3 = 10 | stranka4 = [[Srpska radikalna stranka Republike Srpske|Srpska radikalna stranka RS]] | boja4 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SRS RS|tamno|BS}} | glasovi4 = 72517 | mandati4 = 6 | stranka5 = [[Demokratski patriotski blok Republike Srpske|Demokratski patriotski blok RS]] | boja5 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|DPB RS|tamno|BS}} | glasovi5 = 32895 | mandati5 = 2 | stranka6 = [[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] | boja6 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SBiH|tamno|BS}} | glasovi6 = 25593 | mandati6 = 2 | stranka7 = [[Združena lista]] | boja7 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|ZL|tamno|BS}} | glasovi7 = 22329 | mandati7 = 2 | stranka8 = [[Srpska stranka Krajine i Posavine|Srpska stranka Krajine]] | boja8 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SSK|tamno|BS}} | glasovi8 = 17381 | mandati8 = 1 | stranka9 = [[Srpska patriotska stranka]] | boja9 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SPAS|tamno|BS}} | glasovi9 = 14508 | mandati9 = 1 | stranka10 = Ostale stranke | boja10 = | glasovi10 = 30800 | mandati10 = 0 | nevažeći = 45055 | elektorat = | izvor = [https://www.rzs.rs.ba/static/uploads/bilteni/godisnjak/2013/03izb_2013.pdf RZS] }} === Skupštine kantona Federacije Bosne i Hercegovine === {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996 - Federacija Bosne i Hercegovine#Skupštine kantona}} {| class="wikitable" style="text-align:left; font-size: 90%; width:56%;" |- ! rowspan="2" colspan="2"| Stranka !! colspan="10"| Kantoni{{efn|name=Simboli kantona|grupa=lower-alpha|[[Ustavni sud Federacije Bosne i Hercegovine]] je u periodu od 1997. do 2000. u više predmeta proglasio neustavnim pojedine nazive i službene simbole kantona, uključujući naziv „Hercegbosanska županija“, naziv „Tuzlansko-podrinjski kanton“ te više kantonalnih simbola. Također je utvrđeno da službena upotreba izraza "kanton-županija" nije u skladu s [[Ustav Federacije Bosne i Hercegovine|Ustavom FBiH]], te da je "kanton" jedini službeni izraz.}}!! rowspan="2" |Ukupno |- ! rowspan="1"|[[Datoteka:Coat of arms of Una – Sana Canton (1997 – 1999).png|28x28piksel]] [[Unsko-sanski kanton|USK]]!! rowspan="1"|[[Datoteka:Coat of arms of the Croatian Republic of Herzeg-Bosnia.svg|28x28piksel]] [[Posavski kanton|PK]]!! rowspan="1"|[[Datoteka:Coat of arms of Tuzla Canton (1996-1999, variant).png|29x29piksel]] [[Tuzlanski kanton|TPK]]!! rowspan="1"|[[Datoteka:Coat of arms of Zenica – Doboj Canton (1997 – 2000).png|31x31piksel]] [[Zeničko-dobojski kanton|ZDK]]!! rowspan="1"|[[Datoteka:Coat of arms of Bosnian Podrinje Canton Goražde (1997 – 2001).png|33x33piksel]] [[Bosansko-podrinjski kanton Goražde|BPK]]!! rowspan="1"|[[Datoteka:Coat of arms of Central Bosnia.svg|35x35piksel]] [[Srednjobosanski kanton|SBK]]!! rowspan="1"|[[Datoteka:Coat of arms of Herzegovina-Neretva.svg|28x28piksel]] [[Hercegovačko-neretvanski kanton|HNK]]!! rowspan="1"|[[Datoteka:Coat of arms of the Croatian Republic of Herzeg-Bosnia.svg|30x30piksel]] [[Zapadnohercegovački kanton|ZHK]]!! rowspan="1"|[[Datoteka:Coat of arms of Sarajevo Canton (1996 – 1998).png|32x32piksel]] [[Kanton Sarajevo|KS]]!! rowspan="1"|[[Datoteka:Coat of arms of the Croatian Republic of Herzeg-Bosnia.svg|30x30piksel]] [[Kanton 10|HBK]] |- align="center" | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}};" | | align="left" |[[Stranka demokratske akcije]] |39 |3 |33 |40 |26 |29 |19 |– |28 |2 |219 |- align="center" | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|HDZ BiH|tamno|BS}};" | | align="left" |[[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatska demokratska zajednica BiH]] |1 |17 |3 |9 |– |23 |28 |29 |3 |13 |126 |- align="center" | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SBiH|tamno|BS}};" | | align="left" |[[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] |3 |– |5 |6 |4 |1 |2 |– |6 |– |27 |- align="center" | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|ZL|tamno|BS}};" | | align="left" |[[Združena lista]] |1 |– |9 |4 |1 |2 |1 |– |8 |– |26 |- align="center" | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|DNZ|tamno|BS}};" | | align="left" |[[Demokratska narodna zajednica]] |6 |– |– |– |– |– |– |– |– |– |6 |- align="center" | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|HSP|tamno|BS}};" | | align="left" |[[Hrvatska stranka prava (Bosna i Hercegovina)|Hrvatska stranka prava]] |– |– |– |– |– |– |– |– |– |– |2 |- ! colspan="2" |Ukupno: !50 !20 !50 !59 !31 !55 !50 !31 !45 !15 !406 |} == Također pogledajte == * [[Izbori u Bosni i Hercegovini]] * [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1990.]] * [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1998.]] * [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine]] * [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine]] * [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine]] * [[Skupštine kantona Federacije Bosne i Hercegovine]] * [[Predsjednik Republike Srpske]] * [[Spisak potpredsjednika Republike Srpske]] * [[Narodna skupština Republike Srpske]] == Napomene == {{Spisaknapomena}} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.izbori.ba/Default.aspx?Lang=3 Službena stranica Centralne izborne komisije Bosne i Hercegovine] {{Izbori u Bosni i Hercegovini}} {{Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996. po općinama}} [[Kategorija:Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996.|*]] [[Kategorija:Izbori u Bosni i Hercegovini|1996]] [[Kategorija:1996. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Izbori u 1996.]] [[Kategorija:Izbori u Bosni i Hercegovini 1996.]] [[Kategorija:Izbori u Evropi 1996.]] l06zm4gmg853i15notofmlu9gvvqb8y 0 362857 3934252 3896890 2026-10-06T18:01:11Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934252 wikitext text/x-wiki {{Infokutija Zvijezda| | Naziv = HD 49933 | Slika = | Opis slike = | Epoha = [[Epoha (astronomija)|J2000]] <ref name="SIMBAD"/> | Sazviježđe = [[Jednorog (sazviježđe)|Jednorog]] | Rektascenzija = 06h 50m 49.83s <ref name="SIMBAD"/> | Deklinacija = -00° 32' 27.18" <ref name="SIMBAD"/> | Vidljivi sjaj = 5.78 <ref name="Guide"/> | Spektralna klasa = F2 <ref name="SIMBAD"/> | B-V-indeks = | U-B-indeks = | Varijabilnost = | Radijalna brzina = -12 <ref name="SIMBAD"/> | Udaljenost SG = 97 <ref name="Guide"/> | Udaljenost Par = 30 | Apsolutni sjaj = | V-RA = | V-DE = | V-GES = | V-DIR = | Masa = 1.079 <ref name="Guide"/> | Radijus = 1.38 <ref name="Guide"/> | Luminozitet = 3.47 <ref name="Guide"/> | Temperatura = | Rotacija = | Starost = 2.4 milijarde <ref name="Guide"/> | Bayer = | Flamsteed = | BD = BD+00 1462 1 <ref name="SIMBAD"/> | BSK = HR 2530 <ref name="SIMBAD"/><ref name="Guide"/> | HDK = HD 49933 <ref name="Guide"/> | SAO = SAO 133760 <ref name="SIMBAD"/> | TYC = | HIP = HIP 32851 <ref name="SIMBAD"/> }} '''HD 49933''' (HR 2530) je [[zvijezda]] u [[Jednorog (sazviježđe)|sazviježđu Jednorog]]. Udaljena je 97 [[Svjetlosna godina|sg]] od [[Sunce|Sunca]]. Ubraja se u [[Patuljasta zvijezda|žuto-bijele patuljke]] [[Spektralna klasa|spektralne klase]] F2. Na vedrom [[nebo|nebu]] je vidljiva bez [[teleskop]]a. [[Prividna magnituda|Prividnog je sjaja]] 5.78, 3.47 puta je sjajnija od Sunca. Njena [[masa]] je gotovo ista kao i Sunčeva. Starost zvijezde se procjenjuje na oko 2.4 milijarde [[godina]].<ref name="SIMBAD">SIMBAD baza podataka, Strazburški centar astronomskih podataka (CDS), Strazburg, [http://simbad.u-strasbg.fr/simbad/sim-basic?Ident=HD+49933&submit=SIMBAD+search HD 49933] pristupljeno: 23. 7.2014 {{Simboli jezika|en|Engleski}}</ref><ref name="Guide">[http://www.constellation-guide.com/constellation-list/monoceros-constellation/ Zvijezde u sazviježđu Jednorog iz]''constellation-guide.com'' pristupljeno: 23. 7.2014 {{Simboli jezika|en|Engleski}}</ref> == HD 49933A i HD 49933B<ref name="Guide" /> == Ima još dvije zvijezde, HD 49933A koja je prividnog sjaja 11.3, HD 49933B<ref name="SIMBAD" /> na udaljenosti od 1 odnosno 5.9 [[Uglovna minuta|uglovnih sekundi]]. == Također pogledajte == * [[GSC 02620-00648]] * [[HD 20781]] * [[HD 20782]] * [[HD 147506]] * [[Beta Capricorni|&beta; Cap]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * Institut d'Astrophysique Spatiale Université Paris Sud [https://web.archive.org/web/20190825144210/http://www.ias.u-psud.fr/fr/content/corot-target-hd-49933-ii-comparison-theoretical-mode-amplitudes-observations Određivanje amplitude: poređenje modela sa rezultatima posmatranja] pristupljeno: 23. 7.2014 {{Simboli jezika|en|Engleski}} [[Kategorija:Dvostruke zvijezde]] [[Kategorija:Patuljaste zvijezde]] [[Kategorija:Jednorog (sazviježđe)]] [[Kategorija:BD objekti]] [[Kategorija:HD objekti]] [[Kategorija:HIP objekti]] [[Kategorija:SAO objekti]] [[Kategorija:Zvijezde F-tipa]] ts5n7vdtwfs7207vdye6ys4eqytbv82 0 370952 3934305 3931633 2026-10-07T06:46:51Z Z1KA 87045 3934305 wikitext text/x-wiki {{Infokutija izbori | naziv_izbora = Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996.<br>Izbori u Republici Srpskoj | država = Republika Srpska | prethodni_izbori = Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1990. | prethodna_godina = 1990. | sljedeći_izbori = Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1998 - Republika Srpska | sljedeća_godina = 1998. | datum_izbora = 14. septembar 1996. | izlaznost = | modul = {{Infokutija izbori | embed = yes | vrsta = Predsjednički | naziv_izbora = [[Predsjednik Republike Srpske]] | slika1 = [[Datoteka:Biljana Plavsic (6938761997) (cropped).jpg|150x150px]] | kandidat1 = '''[[Biljana Plavšić]]''' | stranka1 = '''[[Srpska demokratska stranka|SDS]]''' | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija|SDS|tamno|BS}} | broj_glasova1 = '''636.654''' | postotak1 = '''59,19%''' | slika2 = [[Datoteka:No image.svg|150x150px]] | kandidat2 = [[Abid Đozić]] | stranka2 = [[Stranka demokratske akcije|SDA]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}} | broj_glasova2 = 197.389 | postotak2 = 18,35% | titula = [[Predsjednik Republike Srpske]] | prije_izbora = [[Radovan Karadžić]] ([[Srpska demokratska stranka|SDS]]) | nakon_izbora = [[Biljana Plavšić]] ([[Srpska demokratska stranka|SDS]]) | map_image = | map_size = | map_caption = | modul = {{Infokutija parlamentarni izbori | embed = yes | naziv_izbora = [[Narodna skupština Republike Srpske]] | stranka1 = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | boja1 = #{{Izborni dijagram/Partija|SDS|tamno|BS}} | lider1 = {{nowrap|[[Aleksa Buha]]}} | mandati1 = 45 | postotak1 = 52,31 | stranka2 = [[Stranka demokratske akcije|SDA]] | boja2 = #{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}} | lider2 = {{nowrap|[[Alija Izetbegović]]}} | mandati2 = 14 | postotak2 = 16,31 | stranka3 = [[Narodni savez za slobodan mir|NSSM]] | boja3 = #{{Izborni dijagram/Partija|NSSM|tamno|BS}} | lider3 = {{nowrap|[[Živko Radišić]]}} | mandati3 = 10 | postotak3 = 11,53 | stranka4 = [[Srpska radikalna stranka Republike Srpske|SRS RS]] | boja4 = #{{Izborni dijagram/Partija|SRS RS|tamno|BS}} | lider4 = {{nowrap|[[Nikola Poplašen]]}} | mandati4 = 6 | postotak4 = 6,67 | stranka5 = [[Demokratski patriotski blok Republike Srpske|DPB RS]] | boja5 = #{{Izborni dijagram/Partija|DPB RS|tamno|BS}} | lider5 = {{nowrap|[[Predrag Radić]]}} | mandati5 = 2 | postotak5 = 3,02 | stranka6 = [[Stranka za Bosnu i Hercegovinu|SBiH]] | boja6 = #{{Izborni dijagram/Partija|SBiH|tamno|BS}} | lider6 = {{nowrap|[[Haris Silajdžić]]}} | mandati6 = 2 | postotak6 = 2,35 | stranka7 = [[Združena lista]] | boja7 = #{{Izborni dijagram/Partija|ZL|tamno|BS}} | lider7 = {{nowrap|[[Nijaz Duraković]]}} | mandati7 = 2 | postotak7 = 2,05 | stranka8 = [[Srpska stranka Krajine i Posavine|SSK]] | boja8 = #{{Izborni dijagram/Partija|SSK|tamno|BS}} | lider8 = {{nowrap|[[Predrag Lazarević]]}} | mandati8 = 1 | postotak8 = 1,60 | stranka9 = [[Srpska patriotska stranka|SPAS]] | boja9 = #{{Izborni dijagram/Partija|SPAS|tamno|BS}} | lider9 = {{nowrap|[[Slavko Lisica]]}} | mandati9 = 1 | postotak9 = 1,33 | karta = | veličina_karte = | opis_karte = Pobjednička stranka u svakoj općini. | titula = [[Spisak premijera Republike Srpske|Premijer Republike Srpske]] | prije_izbora = [[Gojko Kličković]] | stranka_prije = ([[Srpska demokratska stranka|SDS]]) | nakon_izbora = [[Gojko Kličković]] | stranka_nakon = ([[Srpska demokratska stranka|SDS]]) }}}}}}{{Politika Bosne i Hercegovine}}{{Politika Republike Srpske}} {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996.}} '''Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996''' '''- Republika Srpska''' bili su drugi višestranački [[opći izbori]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]] koji su održani 14. septembra 1996. Na izborima, osim poslanika [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodne skupštine Republike Srpske]], te [[Predsjednik Republike Srpske|predsjednika]] i [[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|potpredsjednika]] [[Republika Srpska|Republike Srpske]], birali su se i članovi [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva Bosne i Hercegovine]], zastupnici [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupničkog doma]] [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]] i [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Zastupničkog doma]] [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine|Parlamenta Federacije BiH]], te zastupnici u [[Skupštine kantona Federacije Bosne i Hercegovine|skupštinama kantona]] [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]].<ref name="IZ96">[http://www.izbori.ba/Documents/Documents/Rezultati%20izbora%2096-2002/96results/FD96_20H.PDF Rezultati izbora u Bosni i Hercegovini 1996.]</ref> == Rezultati == === Predsjednik i potpredsjednik === {| class="wikitable" style="text-align:center" !# ! colspan="2" |Kandidat za predsjednika !Kandidat za potpredsjednika ! colspan="2" |Stranka !Broj glasova !% !Mandat |- !1. |[[Datoteka:Biljana Plavsic (6938761997) (cropped).jpg|bez_okvira|133x133px]] |[[Biljana Plavšić]] |[[Dragoljub Mirjanić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDS|tamno|BS}};" | |[[Srpska demokratska stranka]] |636.654 |59,19 |[[Datoteka:Checkmark_on_Circle.png|92x92piksel|bez okvira]] |- !2. |[[Datoteka:No image.svg|100x100px]] |[[Abid Đozić]] |[[Mevludin Sejmenović]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}};" | |[[Stranka demokratske akcije]] |197.389 |18,35 |[[Datoteka:Eo_circle_red_letter-x.svg|92x92piksel|bez okvira]] |- !3. |[[Datoteka:Zivko Radisic (cropped).jpg|bez_okvira|149x149px]] |[[Živko Radišić]] |[[Neđo Đurić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|NSSM|tamno|BS}};" | |[[Narodni savez za slobodan mir]] |168.024 |15,62 |[[Datoteka:Eo_circle_red_letter-x.svg|92x92piksel|bez okvira]] |- !4. |[[Datoteka:No image.svg|100x100px]] |[[Predrag Radić]] |[[Dragomir Grubač]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|DPB RS|tamno|BS}};" | |[[Demokratski patriotski blok Republike Srpske|Demokratski patriotski blok RS]] |44.755 |4,16 |[[Datoteka:Eo_circle_red_letter-x.svg|92x92piksel|bez okvira]] |- !5. |[[Datoteka:No image.svg|100x100px]] |[[Slavko Lisica]] |[[Kojo Gajić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SPAS|tamno|BS}};" | |[[Srpska patriotska stranka]] |20.050 |1,86 |[[Datoteka:Eo_circle_red_letter-x.svg|92x92piksel|bez okvira]] |- !6. |[[Datoteka:No image.svg|100x100px]] |[[Ljiljana Perić]] |[[Milorad Milaković]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SSJ|tamno|BS}};" | |[[Stranka srpskog jedinstva (Republika Srpska)|Stranka srpskog jedinstva]] |5.642 |0,52 |[[Datoteka:Eo_circle_red_letter-x.svg|92x92piksel|bez okvira]] |- !7. |[[Datoteka:Dr Dragan Đokanović.JPG|133x133px]] |[[Dragan Đokanović]] |[[Đurađ Davidović]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|DSF|tamno|BS}};" | |[[Demokratska stranka federalista]] |3.067 |0,28 |[[Datoteka:Eo_circle_red_letter-x.svg|92x92piksel|bez okvira]] |} === Narodna skupština === {{Izborni rezultati | slika = Republika Srpska National Assembly 1996.svg | stranka1 = [[Srpska demokratska stranka]] | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDS|tamno|BS}} | glasovi1 = 568980 | mandati1 = 45 | stranka2 = [[Stranka demokratske akcije]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDA|tamno|BS}} | glasovi2 = 177388 | mandati2 = 14 | stranka3 = [[Narodni savez za slobodan mir]] | boja3 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|NSSM|tamno|BS}} | glasovi3 = 125372 | mandati3 = 10 | stranka4 = [[Srpska radikalna stranka Republike Srpske|Srpska radikalna stranka RS]] | boja4 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SRS RS|tamno|BS}} | glasovi4 = 72517 | mandati4 = 6 | stranka5 = [[Demokratski patriotski blok Republike Srpske|Demokratski patriotski blok RS]] | boja5 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|DPB RS|tamno|BS}} | glasovi5 = 32895 | mandati5 = 2 | stranka6 = [[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] | boja6 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SBiH|tamno|BS}} | glasovi6 = 25593 | mandati6 = 2 | stranka7 = [[Združena lista]] | boja7 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|ZL|tamno|BS}} | glasovi7 = 22329 | mandati7 = 2 | stranka8 = [[Srpska stranka Krajine i Posavine|Srpska stranka Krajine]] | boja8 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SSK|tamno|BS}} | glasovi8 = 17381 | mandati8 = 1 | stranka9 = [[Srpska patriotska stranka]] | boja9 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SPAS|tamno|BS}} | glasovi9 = 14508 | mandati9 = 1 | stranka10 = Ostale stranke | boja10 = | glasovi10 = 30800 | mandati10 = 0 | nevažeći = 45055 | elektorat = | izvor = [https://www.rzs.rs.ba/static/uploads/bilteni/godisnjak/2013/03izb_2013.pdf RZS] }} == Također pogledajte == * [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996.]] * [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996 - Predsjedništvo Bosne i Hercegovine]] * [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996 - Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine]] * [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996 - Federacija Bosne i Hercegovine]] * [[Predsjednik Republike Srpske]] * [[Spisak potpredsjednika Republike Srpske]] * [[Narodna skupština Republike Srpske]] == Napomene == {{Spisaknapomena}} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.izbori.ba/Default.aspx?Lang=3 Službena stranica Centralne izborne komisije Bosne i Hercegovine] {{Izbori u Bosni i Hercegovini}} {{Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996. po općinama}} [[Kategorija:Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996.|Republika Srpska]] [[Kategorija:Izbori u Republici Srpskoj|1996]] h630s4xso6ssbkj0nbq9d4koicwgzwd 0 382550 3934268 3667080 2026-10-06T19:51:02Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Circuit_Sepang.png datotekom [[:File:Circuit_Sepang.svg|Circuit_Sepang.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:Duplicate|Duplicate]]: Exact or scaled-down duplicate: [[:c::File:Circuit Sepang.svg 3934268 wikitext text/x-wiki {{Infokutija F1 VN |naziv_VN = {{ZD|MALE}} '''Velika nagrada [[Malezija|Malezije]] 2015.''' |slika = Circuit Sepang.svg |broj_utrka = 2. |broj_sezona = 19. |godina = 2015. |datum = 29. mart 2015. |službeni_naziv = 2015 Formula 1 [[Petronas]] [[Velika nagrada Malezije|Malaysia Grand Prix]] |naziv_staze = '''Sepang International Circuit''', [[Kuala Lumpur]], [[Malezija]] | broj_krugova = 56 | dužina_km = 5.543 | dužina_t_km = 310.408 | rekord_kruga = 1:34.223 ([[Formula 1 - sezona 2004.|2004.]])<br />{{ZD|KOL}} [[Juan Pablo Montoya]] | pp_vozač = {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | pp_ekipa = [[Mercedes GP|Mercedes]] | vrijeme_pp = 1:49.834 | pobjednik = {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | pobjednička_ekipa = [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | vrijeme_pobjednika = 1h 41m 05.793s<br/>(184,224 km/h) | drugoplasirani = {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | drugoplasirana_ekipa = [[Mercedes GP|Mercedes]] | vrijeme_drugoplasiranog = +8.569s | trećeplasirani = {{ZD|NJE}} [[Nico Rosberg]] | trećeplasirana_ekipa = [[Mercedes GP|Mercedes]] | vrijeme_trećeplasiranog = +12.310s | nk_vozač = {{ZD|NJE}} [[Nico Rosberg]] | nk_ekipa = [[Mercedes GP|Mercedes]] | najbrži_krug = 1:42.062 <small>(43. krug)</small> }} '''Velika nagrada Malezije 2015.''' (službeno poznata kao '''"2015 FORMULA 1 PETRONAS MALAYSIA GRAND PRIX"''') je automobilska trka [[Formula 1|Formule 1]] koja se održava 29. marta 2015. na stazi [[Međunarodna staza Sepang|Sepang International Circuit]] u [[Sepang]]u, u [[Malezija|Maleziji]]. Ovo je druga trka u [[Formula 1 - sezona 2015.|sezoni 2015.]], i 17. trka za [[Velika nagrada Malezije|Veliku nagradu Maleziju]]. [[Lewis Hamilton]] je do druge pol pozicije ove sezone, a 40. u karijeri. [[Sebastian Vettel]] je do prve pobjede u [[Scuderia Ferrari|Ferrariju]], a 40. u karijeri. Drugo mjesto, sa osam i po sekundi zaostatka, zauzeo je branilac titule Lewis Hamilton, dok je treći kroz cilj prošao njegov timski kolega iz [[Mercedes GP|Mercedesa]] [[Nico Rosberg]]. Nijemac je tako doneo Ferrariju prvi trijumf poslije skoro dve godine, pošto je posljednju pobedu za italijanski tim upisao [[Fernando Alonso]] na trci u [[Velika nagrada Španije 2013.|Španiji 2013.]] == Rezultati treninga (petak) == === Prvi trening === {| class=wikitable style="font-size:95%" |- class="hintergrundfarbe5" ! Poz ! B ! Ime ! Konstruktor ! Vrijeme ! Gap ! Kruga |- align="center" valign="top" ! 1. | 6 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Rosberg]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes GP|Mercedes]] | 1:40.124 | align="left" | | align="left" | 20 |- align="center" valign="top" ! 2. | 7 | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Kimi Räikkönen]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] |1:40.497 | align="left" | +0.373 | align="left" | 17 |- align="center" valign="top" ! 3. | 5 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | 1:40.985 | align="left" | +0.861 | align="left" | 13 |- align="center" valign="top" ! 4. | 8 | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Romain Grosjean]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lotus F1 Team|Lotus-Mercedes]] | 1:41.543 | align="left" | +1.419 | align="left" | 14 |- align="center" valign="top" ! 5. | 55 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Carlos Sainz Jr.]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|STR-Renault]] | 1:41.596 | align="left" | +1.472 | align="left" | 26 |- align="center" valign="top" ! 6. | 3 | align="left" | {{ZD|AUS}} [[Daniel Ricciardo]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-Renault]] | 1:41.787 | align="left" | +1.663 | align="left" | 15 |- align="center" valign="top" ! 7. | 33 | align="left" | {{ZD|HOL}} [[Max Verstappen]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|STR-Renault]] | 1:41.803 | align="left" | +1.679 | align="left" | 23 |- align="center" valign="top" ! 8. | 77 | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Valtteri Bottas]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Mercedes]] | 1:41.882 | align="left" | +1.758 | align="left" | 23 |- align="center" valign="top" ! 9. | 26 | align="left" | {{ZD|RUS}} [[Daniil Kvyat]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-Renault]] | 1:42.055 | align="left" | +1.931 | align="left" | 18 |- align="center" valign="top" ! 10. | 9 | align="left" | {{ZD|ŠVE}} [[Marcus Ericsson]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] | 1:42.064 | align="left" | +1.940 | align="left" | 16 |- align="center" valign="top" ! 11. | 19 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Felipe Massa]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Mercedes]] | 1:42.103 | align="left" | +1.979 | align="left" | 23 |- align="center" valign="top" ! 12. | 13 | align="left" | {{ZD|VEN}} [[Pastor Maldonado]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lotus F1 Team|Lotus-Mercedes]] | 1.42.567 | align="left" | +2.443 | align="left" | 19 |- align="center" valign="top" ! 13. | 36 | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Raffaele Marciello]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] | 1:42.621 | align="left" | +2.497 | align="left" | 13 |- align="center" valign="top" ! 14. | 14 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Fernando Alonso]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Honda]] | 1:42.885 | align="left" | +2.761 | align="left" | 20 |- align="center" valign="top" ! 15. | 27 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Hülkenberg]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | 1:42.893 | align="left" | +2.769 | align="left" | 13 |- align="center" valign="top" ! 16. | 11 | align="left" | {{ZD|MEX}} [[Sergio Pérez]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | 1:43.054 | align="left" | +2.930 | align="left" | 15 |- align="center" valign="top" ! 17. | 22 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Jenson Button]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Honda]] | 1:43.100 | align="left" | +2.976 | align="left" | 19 |- align="center" valign="top" ! 18. | 28 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Will Stevens]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Manor Motorsport|Marussia-Ferrari]] | 1:46.686 | align="left" | +6.562 | align="left" | 8 |- align="center" valign="top" ! 19. | 98 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Roberto Merhi]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Manor Motorsport|Marussia-Ferrari]] | 1:47.683 | align="left" | +7.559 | align="left" | 8 |- align="center" valign="top" ! 20. | 44 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes GP|Mercedes]] | Bez vremena | align="left" | | align="left" | 4 |- align="center" valign="top" |} === Drugi trening === {| class=wikitable style="font-size:95%" |- class="hintergrundfarbe5" ! Poz ! B ! Ime ! Konstruktor ! Vrijeme ! Gap ! Kruga |- align="center" valign="top" ! 1. | 44 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes GP|Mercedes]] | 1:39.790 | align="left" | | align="left" | 16 |- align="center" valign="top" ! 2. | 7 | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Kimi Räikkönen]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | 1:40.163 | align="left" | +0.373 | align="left" | 29 |- align="center" valign="top" ! 3. | 6 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Rosberg]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes GP|Mercedes]] | 1:40.218 | align="left" | +0.428 | align="left" | 26 |- align="center" valign="top" ! 4. | 26 | align="left" | {{ZD|RUS}} [[Daniil Kvyat]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-Renault]] | 1:40.346 | align="left" | +0.556 | align="left" | 17 |- align="center" valign="top" ! 5. | 77 | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Valtteri Bottas]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Mercedes]] | 1:40.450 | align="left" | +0.660 | align="left" | 31 |- align="center" valign="top" ! 6. | 19 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Felipe Massa]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Mercedes]] | 1:40.560 | align="left" | +0.770 | align="left" | 27 |- align="center" valign="top" ! 7. | 5 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | 1:40.652 | align="left" | +0.862 | align="left" | 29 |- align="center" valign="top" ! 8. | 33 | align="left" | {{ZD|HOL}} [[Max Verstappen]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|STR-Renault]] | 1:41.220 | align="left" | +1.430 | align="left" | 30 |- align="center" valign="top" ! 9. | 9 | align="left" | {{ZD|ŠVE}} [[Marcus Ericsson]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] | 1:41.261 | align="left" | +1.471 | align="left" | 30 |- align="center" valign="top" ! 10. | 3 | align="left" | {{ZD|AUS}} [[Daniel Ricciardo]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-Renault]] | 1:41.799 | align="left" | +2.009 | align="left" | 8 |- align="center" valign="top" ! 11. | 13 | align="left" | {{ZD|VEN}} [[Pastor Maldonado]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lotus F1 Team|Lotus-Mercedes]] | 1:41.877 | align="left" | +2.087 | align="left" | 15 |- align="center" valign="top" ! 12. | 12 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Felipe Nasr]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] | 1:41.988 | align="left" | +2.198 | align="left" | 30 |- align="center" valign="top" ! 13. | 11 | align="left" | {{ZD|MEX}} [[Sergio Pérez]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | 1:42.242 | align="left" | +2.452 | align="left" | 24 |- align="center" valign="top" ! 14. | 55 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Carlos Sainz Jr.]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|STR-Renault]] | 1:42.291 | align="left" | +2.501 | align="left" | 31 |- align="center" valign="top" ! 15. | 27 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Hülkenberg]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | 1:42.330 | align="left" | +2.540 | align="left" | 28 |- align="center" valign="top" ! 16. | 14 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Fernando Alonso]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Honda]] | 1:42.506 | align="left" | +2.716 | align="left" | 25 |- align="center" valign="top" ! 17. | 22 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Jenson Button]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Honda]] | 1:42.637 | align="left" | +2.847 | align="left" | 24 |- align="center" valign="top" ! 18. | 8 | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Romain Grosjean]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lotus F1 Team|Lotus-Mercedes]] | 1:42.948 | align="left" | +3.158 | align="left" | 7 |- align="center" valign="top" ! 19. | 28 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Will Stevens]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Manor Motorsport|Marussia-Ferrari]] | 1:45.704 | align="left" | +5.914 | align="left" | 12 |- align="center" valign="top" ! 20. | 98 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Roberto Merhi]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Manor Motorsport|Marussia-Ferrari]] | 1:47.229 | align="left" | +7.439 | align="left" | 6 |- align="center" valign="top" |} == Rezultati treninga (Subota) == === Treći trening === {| class=wikitable style="font-size:95%" |- class="hintergrundfarbe5" ! Poz ! B ! Ime ! Konstruktor ! Vrijeme ! Gap ! Kruga |- align="center" valign="top" ! 1. | 6 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Rosberg]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes GP|Mercedes]] | 1:39.690 | align="left" | | align="left" | 13 |- align="center" valign="top" ! 2. | 44 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes GP|Mercedes]] | 1:39.874 | align="left" | +0.184 | align="left" | 10 |- align="center" valign="top" ! 3. | 7 | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Kimi Räikkönen]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | 1:40.245 | align="left" | +0.555 | align="left" | 9 |- align="center" valign="top" ! 4. | 5 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | 1:40.266 | align="left" | +0.576 | align="left" | 13 |- align="center" valign="top" ! 5. | 19 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Felipe Massa]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Mercedes]] | 1:40.391 | align="left" | +0.701 | align="left" | 14 |- align="center" valign="top" ! 6. | 77 | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Valtteri Bottas]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Mercedes]] | 1:40.406 | align="left" | +0.716 | align="left" | 15 |- align="center" valign="top" ! 7. | 3 | align="left" | {{ZD|AUS}} [[Daniel Ricciardo]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-Renault]] | 1:40.590 | align="left" | +0.900 | align="left" | 19 |- align="center" valign="top" ! 8. | 55 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Carlos Sainz Jr.]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|STR-Renault]] | 1:40.601 | align="left" | +0.911 | align="left" | 19 |- align="center" valign="top" ! 9. | 33 | align="left" | {{ZD|HOL}} [[Max Verstappen]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|STR-Renault]] | 1:40.989 | align="left" | +1.299 | align="left" | 18 |- align="center" valign="top" ! 10. | 9 | align="left" | {{ZD|ŠVE}} [[Marcus Ericsson]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] | 1:41.200 | align="left" | +1.510 | align="left" | 19 |- align="center" valign="top" ! 11. | 8 | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Romain Grosjean]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lotus F1 Team|Lotus-Mercedes]] | 1:41.206 | align="left" | +1.516 | align="left" | 16 |- align="center" valign="top" ! 12. | 13 | align="left" | {{ZD|VEN}} [[Pastor Maldonado]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lotus F1 Team|Lotus-Mercedes]] | 1:41.592 | align="left" | +1.902 | align="left" | 18 |- align="center" valign="top" ! 13. | 26 | align="left" | {{ZD|RUS}} [[Daniil Kvyat]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-Renault]] | 1:41.776 | align="left" | +2.086 | align="left" | 14 |- align="center" valign="top" ! 14. | 27 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Hülkenberg]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | 1:41.804 | align="left" | +2.114 | align="left" | 15 |- align="center" valign="top" ! 15. | 14 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Fernando Alonso]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Honda]] | 1:41.991 | align="left" | +2.301 | align="left" | 13 |- align="center" valign="top" ! 16. | 11 | align="left" | {{ZD|MEX}} [[Sergio Pérez]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | 1:42.100 | align="left" | +2.410 | align="left" | 14 |- align="center" valign="top" ! 17. | 12 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Felipe Nasr]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] | 1:42.117 | align="left" | +2.427 | align="left" | 18 |- align="center" valign="top" ! 18. | 22 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Jenson Button]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Honda]] | 1:42.319 | align="left" | +2.629 | align="left" | 13 |- align="center" valign="top" ! 19. | 98 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Roberto Merhi]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Manor Motorsport|Marussia-Ferrari]] | 1:46.647 | align="left" | +6.957 | align="left" | 9 |- align="center" valign="top" ! 20. | 28 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Will Stevens]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Manor Motorsport|Marussia-Ferrari]] | 1:47.059 | align="left" | +7.369 | align="left" | 6 |- align="center" valign="top" |} === Kvalifikacije === {| class=wikitable style="font-size:95%" |- class="hintergrundfarbe5" ! Poz ! B ! Ime ! Konstruktor ! Q1 ! Q2 ! Q3 ! Grid |- align="center" valign="top" ! 1. | 44 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes GP|Mercedes]] | '''1:39.269''' | 1:41.517 | '''1:49.834''' | 1. |- align="center" valign="top" ! 2. | 5 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | 1:39.814 | 1:39.632 | 1:49.908 | 2. |- align="center" valign="top" ! 3. | 6 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Rosberg]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes GP|Mercedes]] | 1:39.374 | '''1:39.377''' | 1:50.299 | 3. |- align="center" valign="top" ! 4. | 3 | align="left" | {{ZD|AUS}} [[Daniel Ricciardo]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-Renault]] | 1:40.504 | 1:41.085 | 1:51.541 | 4. |- align="center" valign="top" ! 5. | 26 | align="left" | {{ZD|RUS}} [[Daniil Kvyat]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-Renault]] | 1:40.546 | 1:41.665 | 1:51.951 | 5. |- align="center" valign="top" ! 6. | 33 | align="left" | {{ZD|HOL}} [[Max Verstappen]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|STR-Renault]] | 1:40.793 | 1:41.430 | 1:51.981 | 6. |- align="center" valign="top" ! 7. | 19 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Felipe Massa]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Mercedes]] | 1:40.543 | 1:41.230 | 1:52.473 | 7. |- align="center" valign="top" ! 8. | 8 | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Romain Grosjean]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lotus F1 Team|Lotus-Mercedes]] | 1:40.303 | 1:41.209 | 1:52.981 | 10.'''*''' |- align="center" valign="top" ! 9. | 77 | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Valtteri Bottas]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Mercedes]] | 1:40.249 | 1:40.650 | 1:53.179 | 8. |- align="center" valign="top" ! 10. | 9 | align="left" | {{ZD|ŠVE}} [[Marcus Ericsson]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] | 1:40.340 | 1:41.748 | 1:53.261 | 9. |- bgcolor=white | colspan="8" | |- align="center" valign="top" ! 11. | 7 | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Kimi Räikkönen]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | 1:40.415 | 1:42.173 | | 11. |- align="center" valign="top" ! 12. | 13 | align="left" | {{ZD|VEN}} [[Pastor Maldonado]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lotus F1 Team|Lotus-Mercedes]] | 1:40.361 | 1:42.198 | | 12. |- align="center" valign="top" ! 13. | 27 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Hülkenberg]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | 1:40.830 | 1:43.023 | | 13. |- align="center" valign="top" ! 14. | 11 | align="left" | {{ZD|MEX}} [[Sergio Pérez]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | 1:41.036 | 1:43.469 | | 14. |- align="center" valign="top" ! 15. | 55 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Carlos Sainz Jr.]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|STR-Renault]] | 1:39.814 | 1:43.701 | | 15. |- bgcolor=white | colspan="8" | |- align="center" valign="top" ! 16. | 12 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Felipe Nasr]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] | 1:41.308 | | | 16. |- align="center" valign="top" ! 17. | 22 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Jenson Button]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Honda]] | 1:41.636 | | | 17. |- align="center" valign="top" ! 18. | 14 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Fernando Alonso]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Honda]] | 1:41.746 | | | 18. |- align="center" valign="top" !colspan="8"| Q1 107% vrijeme: 1:46.217 |- align="center" valign="top" ! 19. | 98 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Roberto Merhi]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Manor Motorsport|Marussia-Ferrari]] | 1:46.677 | | | 19.'''*''' |- align="center" valign="top" ! NP | 28 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Will Stevens]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Manor Motorsport|Marussia-Ferrari]] | | | | 20.'''*''' |- align="center" valign="top" |} :{{note|a|1}} [[Romain Grosjean]] - 2 mjesta grid kazna - jer u posljednjem delu kvalifikacija nije poštovao red izlaska na stazu među vozačima koji su bili u pit lane. :{{note|a|2}} [[Roberto Merhi|Merhi]] i [[Will Stevens|Stevens]] nije uspjela ostvariti 107% vrijeme; ali dobio dozvolu za trku od stjuarda. == Utrka (Nedjelja) == {| class=wikitable style="font-size:95%" |- class="hintergrundfarbe5" ! Poz ! B ! Ime ! Konstruktor ! Krugovi ! Vrijeme/Odustati ! Grid ! Bodovi |- align="center" valign="top" ! 1. | 5 | align="left" | {{ZD|NJE}} '''[[Sebastian Vettel]]''' | align="left" | {{ZD|ITA}} '''[[Scuderia Ferrari|Ferrari]]''' | 56 | 1:41:05.793 | 2. | '''25''' |- align="center" valign="top" ! 2. | 44 | align="left" | {{ZD|UK}} '''[[Lewis Hamilton]]''' | align="left" | {{ZD|NJE}} '''[[Mercedes GP|Mercedes]]''' | 56 | +8.569 | 1. | '''18''' |- align="center" valign="top" ! 3. | 6 | align="left" | {{ZD|NJE}} '''[[Nico Rosberg]]''' | align="left" | {{ZD|NJE}} '''[[Mercedes GP|Mercedes]]''' | 56 | +12.310 | 3. | '''15''' |- align="center" valign="top" ! 4. | 7 | align="left" | {{ZD|FIN}} '''[[Kimi Räikkönen]]''' | align="left" | {{ZD|ITA}} '''[[Scuderia Ferrari|Ferrari]]''' | 56 | +53.822 | 11. | '''12''' |- align="center" valign="top" ! 5. | 77 | align="left" | {{ZD|FIN}} '''[[Valtteri Bottas]]''' | align="left" | {{ZD|UK}} '''[[Williams F1|Williams-Mercedes]]''' | 56 | +1:10.409 | 8. | '''10''' |- align="center" valign="top" ! 6. | 19 | align="left" | {{ZD|BRA}} '''[[Felipe Massa]]''' | align="left" | {{ZD|UK}} '''[[Williams F1|Williams-Mercedes]]''' | 56 | +1:13.586 | 7. | '''8''' |- align="center" valign="top" ! 7. | 33 | align="left" | {{ZD|HOL}} '''[[Max Verstappen]]''' | align="left" | {{ZD|ITA}} '''[[Scuderia Toro Rosso|STR-Renault]]''' | 56 | +1:37.762 | 6. | '''6''' |- align="center" valign="top" ! 8. | 55 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} '''[[Carlos Sainz Jr.]]''' | align="left" | {{ZD|ITA}} '''[[Scuderia Toro Rosso|STR-Renault]]''' | 55 | +1 Krug | 15. | '''4''' |- align="center" valign="top" ! 9. | 26 | align="left" | {{ZD|RUS}} '''[[Daniil Kvyat]]''' | align="left" | {{ZD|AUT}} '''[[Red Bull Racing|Red Bull Racing-Renault]]''' | 55 | +1 Krug | 5. | '''2''' |- align="center" valign="top" ! 10. | 3 | align="left" | {{ZD|AUS}} '''[[Daniel Ricciardo]]''' | align="left" | {{ZD|AUT}} '''[[Red Bull Racing|Red Bull Racing-Renault]]''' | 55 | +1 Krug | 4. | '''1''' |- align="center" valign="top" ! 11. | 8 | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Romain Grosjean]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lotus F1 Team|Lotus-Mercedes]] | 55 | +1 Krug | 10. | |- align="center" valign="top" ! 12. | 12 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Felipe Nasr]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] | 55 | +1 Krug | 16. | |- align="center" valign="top" ! 13. | 11 | align="left" | {{ZD|MEX}} [[Sergio Pérez]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | 55 | +1 Krug | 14. | |- align="center" valign="top" ! 14. | 27 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Hülkenberg]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | 55 | +1 Krug | 13. | |- align="center" valign="top" ! 15. | 98 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Roberto Merhi]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Manor Motorsport|Marussia-Ferrari]] | 53 | +3 Kruga | 19. | |- bgcolor=white | colspan="8" | |- align="center" valign="top" ! Odu | 13 | align="left" | {{ZD|VEN}} [[Pastor Maldonado]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lotus F1 Team|Lotus-Mercedes]] | 47 | Kočnice | 12. | |- align="center" valign="top" ! Odu | 22 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Jenson Button]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Honda]] | 41 | Turbo | 17. | |- align="center" valign="top" ! Odu | 14 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Fernando Alonso]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Honda]] | 21 | ERS | 18. | |- align="center" valign="top" ! Odu | 9 | align="left" | {{ZD|ŠVE}} [[Marcus Ericsson]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] | 3 | Zavrtiti | 9. | |- align="center" valign="top" ! NP | 28 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Will Stevens]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Manor Motorsport|Marussia-Ferrari]] | 0 | Sistem goriva | - | |- align="center" valign="top" |} ==Rangiranje nakon utrke== {{col-start}} {{col-2}} ;Vozači {| class="wikitable" style="font-size: 95%;" |- | ! Poz ! Vozači ! Bodovi |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 1. | {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | align="right" | 43 |- | [[Datoteka:1uparrow green.svg|12px]] | align="center" | 2. | {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | align="right" | 40 |- | [[Datoteka:1downarrow red.svg|12px]] | align="center" | 3. | {{ZD|NJE}} [[Nico Rosberg]] | align="right" | 33 |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 4. | {{ZD|BRA}} [[Felipe Massa]] | align="right" | 20 |- | [[Datoteka:1uparrow green.svg|12px]] | align="center" | 5. | {{ZD|FIN}} [[Kimi Räikkönen]] | align="right" | 12 |- |} {{col-2}} ;Konstruktori {|class="wikitable" style="font-size: 95%;" |- | ! Poz ! Konstruktor ! Bodovi |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 1. | {{ZD|NJE}} [[Mercedes GP|Mercedes]] | align="right" | 76 |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 2. | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | align="right" | 52 |- | [[Datoteka:1uparrow green.svg|12px]] | align="center" | 3. | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Mercedes]] | align="right" | 30 |- | [[Datoteka:1downarrow red.svg|12px]] | align="center" | 4. | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] | align="right" | 14 |- | [[Datoteka:1uparrow green.svg|12px]] | align="center" | 5. | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|STR-Renault]] | align="right" | 12 |- |} {{col-end}} * <small>Samo je u prvih 5 pozicija uključen plasman za oba seta.</small> == Zanimljivosti == === Vozači === * 40. pobjeda za [[Sebastian Vettel]]. * 40. pol pozicija i 150. utrka za [[Lewis Hamilton]]. * 10. najbrži krug za [[Nico Rosberg]] === Konstruktori === * 222. pobjeda za [[Scuderia Ferrari|Ferrari]]. === Motor === * 140. pol pozicija za [[Mercedes GP|Mercedes]]. * 140. najbrži krug za Mercedes. == Vanjski linkovi == {{Commonscat|2015 Malaysia Grand Prix}} * [http://www.formula1.com/content/fom-website/en/championship/results/2015-race-results/2015-malaysia-results/practice-1.html formula1.com – Rezultati 1. treninga] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150327180108/http://www.formula1.com/content/fom-website/en/championship/results/2015-race-results/2015-malaysia-results/practice-1.html |date=27. 3. 2015 }} * [http://www.formula1.com/content/fom-website/en/championship/results/2015-race-results/2015-malaysia-results/practice-2.html formula1.com – Rezultati 2. treninga] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150329223836/http://www.formula1.com/content/fom-website/en/championship/results/2015-race-results/2015-malaysia-results/practice-2.html |date=29. 3. 2015 }} * [http://www.formula1.com/content/fom-website/en/championship/results/2015-race-results/2015-malaysia-results/practice-3.html formula1.com – Rezultati 3. treninga] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150330170911/http://www.formula1.com/content/fom-website/en/championship/results/2015-race-results/2015-malaysia-results/practice-3.html |date=30. 3. 2015 }} * [http://www.formula1.com/content/fom-website/en/championship/results/2015-race-results/2015-malaysia-results/qualifying.html formula1.com – Rezultati kvalifikacija] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150508062004/http://www.formula1.com/content/fom-website/en/championship/results/2015-race-results/2015-malaysia-results/qualifying.html |date=8. 5. 2015 }} * [http://www.formula1.com/content/fom-website/en/championship/results/2015-race-results/2015-malaysia-results/race.html formula1.com – Rezultati utrka] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150330170921/http://www.formula1.com/content/fom-website/en/championship/results/2015-race-results/2015-malaysia-results/race.html |date=30. 3. 2015 }} * [http://www.statsf1.com/en/2015/malaisie.aspx statsf1.com - detalji utrke] {{F1GP 10-19}} [[Kategorija:Velike nagrade Formule 1 2015.|Malezija]] [[Kategorija:Velike nagrade Malezije|2015]] [[Kategorija:2015. u Maleziji]] jfnsjjd7wbrq0devyqvedcjsvqt65be 0 400138 3934296 3861575 2026-10-07T02:20:04Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934296 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Karovići | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Čajniče]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6275 | dužina_stepeni = 19.1164 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 64 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 228494<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=19. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20630 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Karovići u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Karovići''' su naseljeno mjesto u općini [[Čajniče]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Karovići | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 228494 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 33/34) |work=fzs.ba |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 64 | g2013_bosnjaci = 61 | g2013_bosanciihercegovci = 3 | g1991_ukupno = 168 | g1991_muslimani = 167 | g1991_jugosloveni = 1 | g1981_ukupno = 15 | g1981_srbi = 15 | g1971_ukupno = 45 | g1971_srbi = 44 | g1971_crnogorci = 1 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20141218180931/http://opstinacajnice.rs.ba/ Zvanični sajt općine Čajniče] {{Općina Čajniče}} m7crne8mtpj9o63hcwa4zkanyh54fjf 0 400145 3934300 3861576 2026-10-07T04:49:13Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934300 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Krstac | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Čajniče]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.5339 | dužina_stepeni = 18.9622 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 4 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 228508<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=19. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20630 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Krstac u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Krstac''' je naseljeno mjesto u općini [[Čajniče]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Krstac | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 228508 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 33/34) |work=fzs.ba |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 4 | g2013_srbi = 4 | g1991_ukupno = 81 | g1991_muslimani = 34 | g1991_srbi = 46 | g1991_jugosloveni = 1 | g1981_ukupno = 164 | g1981_muslimani = 73 | g1981_srbi = 77 | g1981_jugosloveni = 5 | g1971_ukupno = 206 | g1971_muslimani = 114 | g1971_srbi = 91 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20141218180931/http://opstinacajnice.rs.ba/ Zvanični sajt općine Čajniče] {{Općina Čajniče}} 1qiedohtpa5u2bxi0wn5niy274qa0uo 0 400147 3934303 3861577 2026-10-07T06:26:09Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934303 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Lađevci | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Čajniče]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.5483 | dužina_stepeni = 18.9342 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 4 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 228516<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=19. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20630 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Lađevci u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Lađevci''' su naseljeno mjesto u općini [[Čajniče]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Lađevci | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 228516 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 33/34) |work=fzs.ba |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 4 | g2013_bosnjaci = 4 | g1991_ukupno = 150 | g1991_muslimani = 83 | g1991_srbi = 66 | g1981_ukupno = 70 | g1981_muslimani = 44 | g1981_srbi = 26 | g1971_ukupno = 96 | g1971_muslimani = 70 | g1971_srbi = 26 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20141218180931/http://opstinacajnice.rs.ba/ Zvanični sajt općine Čajniče] {{Općina Čajniče}} roncre43eqsoz4vl10z24hnfqepneou 0 400148 3934321 3861578 2026-10-07T07:58:33Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934321 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Luke | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Čajniče]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.5758 | dužina_stepeni = 19.0583 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 257 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 228524<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=19. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20630 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Luke u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Luke''' su naseljeno mjesto u općini [[Čajniče]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Luke | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 228524 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 33/34) |work=fzs.ba |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 257 | g2013_srbi = 257 | g1991_ukupno = 351 | g1991_srbi = 339 | g1991_hrvati = 2 | g1991_jugosloveni = 7 | g1981_ukupno = 216 | g1981_muslimani = 5 | g1981_srbi = 201 | g1981_hrvati = 9 | g1971_ukupno = 150 | g1971_srbi = 141 | g1971_hrvati = 5 | g1971_crnogorci = 4 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20141218180931/http://opstinacajnice.rs.ba/ Zvanični sajt općine Čajniče] {{Općina Čajniče}} t6i2tbyr2s3iszx5l9zj38q1lo4ilzn 0 400149 3934349 3861579 2026-10-07T11:12:02Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934349 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Međurječje | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Čajniče]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6506 | dužina_stepeni = 19.0886 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 82 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 228532<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=19. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20630 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Međurječje u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Međurječje''' je naseljeno mjesto u općini [[Čajniče]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Međurječje | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 228532 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 33/34) |work=fzs.ba |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 82 | g2013_bosnjaci = 33 | g2013_srbi = 49 | g1991_ukupno = 313 | g1991_muslimani = 151 | g1991_srbi = 157 | g1981_ukupno = 159 | g1981_muslimani = 94 | g1981_srbi = 61 | g1981_crnogorci = 4 | g1971_ukupno = 237 | g1971_muslimani = 156 | g1971_srbi = 81 }} == Također pogledajte == * [[Nekropole stećaka u Čajniču]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [https://web.archive.org/web/20141218180931/http://opstinacajnice.rs.ba/ Zvanični sajt općine Čajniče] {{Općina Čajniče}} hyn7t0udckty7qexod2hikneoo0gwjx 0 400153 3934356 3861580 2026-10-07T11:38:38Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934356 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Miljeno | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Čajniče]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.5972 | dužina_stepeni = 19.0386 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 294 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 228575<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=19. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20630 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Miljeno u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Miljeno''' je naseljeno mjesto u općini [[Čajniče]], [[Republika Srpska]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Miljeno | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 228575 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 33/34) |work=fzs.ba |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 294 | g2013_bosnjaci = 133 | g2013_srbi = 150 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_pravoslavci = 7 | g2013_nepoznato = 3 | g1991_ukupno = 512 | g1991_muslimani = 262 | g1991_srbi = 237 | g1991_jugosloveni = 7 | g1981_ukupno = 273 | g1981_muslimani = 114 | g1981_srbi = 147 | g1981_jugosloveni = 6 | g1981_crnogorci = 6 | g1971_ukupno = 198 | g1971_muslimani = 82 | g1971_srbi = 109 | g1971_crnogorci = 6 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20141218180931/http://opstinacajnice.rs.ba/ Zvanični sajt općine Čajniče] {{Općina Čajniče}} sz5c2ljblx87r4qtee8fe0u1da5y5k8 0 403372 3934247 3862534 2026-10-06T17:41:25Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934247 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Grđevac | vrsta = Naseljeno mjesto | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Federacija Bosne i Hercegovine]] | kanton = [[Zeničko-dobojski kanton|Zeničko-dobojski]] | grad = [[Visoko]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 44.0504 | dužina_stepeni = 18.1522 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 444 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 32 | matični broj = 157724<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=20. 12. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_grada = 11126 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Grđevac u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }}'''Grđevac''' je [[naseljeno mjesto]] u sastavu [[Visoko|grada Visoko]], u [[Zeničko-dobojski kanton|Zeničko-dobojskom kantonu]], [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]].<ref name="Popis2013">{{cite web|url=https://www.statistika.ba/?id=11126&show=12|title=Popis 2013 u BiH – Grđevac (Visoko)|website=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine|access-date=17. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref> == Historija == Najraniji do sada pouzdano potvrđen spomen Grđevca vezan je za osmanski sumarni katastarski popis iz 1468/1469. godine, u kojem je naselje evidentirano među selima [[Visočka nahija|visočke nahije]].<ref name="CarDrnda">{{cite web|url=https://pof.ois.unsa.ba/index.php/pof/article/download/447/pdf/1333|title=Teritorijalna i upravna organizacija visočke nahije od uspostave osmanske vlasti do kraja 17. stoljeća|website=Prilozi za orijentalnu filologiju / Filozofski fakultet Univerziteta u Sarajevu|access-date=17. 3. 2026|author=Hatidža Čar-Drnda}}</ref> Isti rad pokazuje da je Grđevac ostao zabilježen i u kasnijim administrativnim pregledima visočke nahije u drugoj polovini 15. stoljeća, što potvrđuje kontinuitet naselja unutar osmanskog upravnog sistema.<ref name="CarDrnda" /> U osmanskom periodu Grđevac je pripadao širem prostoru visočkog kraja, čija je mreža sela i naselja detaljno obrađena u publikaciji ''Visoko i okolina kroz historiju II: Osmanski period'', koju je objavio [[Zavičajni muzej Visoko]].<ref name="ZMVOsmanski">{{cite web|url=https://zavicajnimuzej.com/izdavackadjelatnost/Visoko-i-okolina-2.pdf|title=Visoko i okolina kroz historiju II|website=Zavičajni muzej Visoko|access-date=17. 3. 2026}}</ref> U vrijeme [[Austro-Ugarska|austrougarske uprave]] i potom u prvim decenijama [[Kraljevina SHS|Kraljevine SHS]] / [[Kraljevina Jugoslavija|Jugoslavije]], Grđevac je bio uključen u seosku općinu [[Poriječani]], zajedno s naseljima Buzići, Dobrinje, Mali Trnovci, Podvinje, Poklečići, Skoparanovići, Upovac i Zagornica.<ref name="Omerovic">{{cite web|url=https://www.academia.edu/126846561/Enes_S_Omerovi%C4%87_Visoko_u_KHS_Jugoslaviji|title=Visoko u KHS-Jugoslaviji|website=Academia.edu / Visoko i okolina kroz historiju III|access-date=17. 3. 2026|author=Enes S. Omerović}}</ref> U kasnijoj administrativno-teritorijalnoj reorganizaciji užeg sreza Visoko naselje se vodilo u sastavu općine [[Gračanica (Visoko)|Gračanica]].<ref name="Omerovic" /> Podaci o vjerskom životu u 20. stoljeću pokazuju da je Grđevac imao i vlastitu mektebsku službu; u poimeničnom spisku uleme u Bosni i Hercegovini za 1947. godinu kao mjesto službovanja naveden je Grđevac.<ref name="Muallim1947">{{cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/397416733_POIMENICNI_SPISAK_ULEME_U_BOSNI_I_HERCEGOVINI_1947_GODINE|title=Poimenični spisak uleme u Bosni i Hercegovini 1947. godine|website=ResearchGate / Novi Muallim|access-date=17. 3. 2026}}</ref> U savremenom upravnom ustroju Grđevac je naseljeno mjesto na području grada Visoko. Prema službenim podacima Grada Visoko, naselje je obuhvaćeno [[Mjesna zajednica|mjesnom zajednicom]] [[Poriječani]], a u izbornim spiskovima za savjete mjesnih zajednica vođeno je zajedno sa [[Skoparanovići]]ma.<ref name="MZVisoko">{{cite web|url=https://www.visoko.gov.ba/grad/lokalna-samouprava/mjesne-zajednice/|title=Mjesne zajednice|website=Grad Visoko|access-date=17. 3. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260420025040/https://www.visoko.gov.ba/grad/lokalna-samouprava/mjesne-zajednice/|archive-date=20. 4. 2026|url-status=dead}}</ref><ref name="IzboriMZ">{{cite web|url=https://www.visoko.gov.ba/kandidati-za-clanove-savjeta-mjesnih-zajednica-grada-visoko-koji-ce-ucestvovati-na-izborimau-nedjelju-13-06-2021-godine/|title=Kandidati za članove savjeta mjesnih zajednica Grada Visoko, koji će učestvovati na izborima u nedjelju, 13. 06. 2021. godine|website=Grad Visoko|access-date=17. 3. 2026}}</ref> == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Grđevac | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 157724 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 116/7/8) |work=fzs.ba |access-date= 20. 12. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 20. 12. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 20. 12. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 444 | g2013_bosnjaci = 437 | g2013_srbi = 2 | g2013_bosanci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 2 | g1991_ukupno = 453 | g1991_muslimani = 425 | g1991_srbi = 21 | g1991_jugosloveni = 2 | g1981_ukupno = 372 | g1981_muslimani = 330 | g1981_srbi = 31 | g1981_jugosloveni = 10 | g1981_albanci = 1 | g1971_ukupno = 366 | g1971_muslimani = 319 | g1971_srbi = 42 | g1971_hrvati = 1 | g1971_albanci = 1 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.visoko.gov.ba/ Zvanični sajt grada Visokog] {{Grad Visoko}} ju57wfq7z7wlz32ojh45x5bqq6vxmvg 0 416238 3934313 3916432 2026-10-07T07:07:00Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934313 wikitext text/x-wiki '''Lisina''' (1494 m) je planina u [[Bosna|Centralnoj Bosni]], u jugozapadnom dijelu [[vlašić]]kog masiva. Uz Simišće (1528 m) , Srneća brda (1502 m) i Javorak (1942 m), jedan je od najviših vrhova prema dolini [[Vrbanja (rijeka)|Vrbanje]].<ref>Karta Bosne i Hercegovine, izdavač Karta BiH, Sarajevo [http://www.kartabih.com/]</ref><ref>Spahić M. et al. (2000): Bosna i Hercegovina (1:250.000). Izdavačko preduzeće „Sejtarija“, Sarajevo.</ref><ref>Mučibabić B., Ur. (1998): Geografski atlas Bosne i Hercegovine. Geodetski zavod BiH, Sarajevo, {{ISBN|9958-766-00-0}}.</ref> Lisina razdvaja slivove dviju pritoka [[Ugar|Ugra]]: [[Ilomska|Ilomske]] i [[Pljačkovac|Pljačkovca]]. Prema Ilomskoj su šumovite crnogorične padine, prošarane planinskim pašnjacima, dok je od Pljačnovca i Ugra dijele najprije vlažnje siromašne livade, a zatim šumoviti obronci, uključujući i uzvisinu zvanu Omanjača (1355 m) i usjek Duboki do (sa povremenim istoimenim potokom). Pojas postepenog smanjivanja nadmorske visine (od 1300 do 1100 m) u jednoj od najvećih krivina Ilomske (od njene obale ispod Šepirica do ušća [[Mala Ilomska|Male Ilomske]]), poznat je kao Tovarnica, na kojoj se nalaze ljetna obitavališta ovčara iz Zuhrića, Palića, Lozića i drugih [[Prisočka|prisočkih]] sela. Sa jugoistočne strane Lisine su Ponir (1371 m) i Američka strana (1420 m), a zatim izvorišni dio Ilomske i potoci koji se u nju ulijevaju. Prema sjeverozapadu je padina znakovitog imena Paljevina (1311 m), koja razdvaja Ilomsku i njenu najveću lijevu pritoku, Crnu rijeku, u koju se ulijeva nekoliko potoka. Preko Ilomske, podvlašićki plato prelazi u [[Petrovo polje (Bosna)|Petrovo polje]].<ref>Vojnogeografski institut, Izd. (1962): Mudrike (List karte 1:25.000, Izohipse na 10 m). Vojnogeografski institut, Beograd.</ref><ref>Vojnogeografski institut, Izd. (1962): Šiprage (List karte 1:25.000, Izohipse na 10 m). Vojnogeografski institut, Beograd.</ref>. ==Također pogledajte== *[[Ilomska]] *[[Ugar]] *[[Vlašić]] *[[Petrovo polje (Bosna)|Petrovo polje]] *[[Borbe oko Kotor-Varoši i Šipraga 1944.|Borbe oko Kotor-Varoša i Šipraga 1944.]] ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{Commonscat|Lisina}} *[http://www.kartabih.com/ *[http://www.gosur.com/map/?satellite=1&gclid=CO2C9fCS670CFdShtAod72UA9g{{Mrtav link}} *[http://www.geographic.org/geographic_names/name.php?uni=356318&fid=578&c=bosnia_and_herzegovina *[https://web.archive.org/web/20170316191738/http://www.udaljenosti.com/bosna/ *[http://www.burger.si/BiH/Bih_index_eng.htm {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150414032202/http://www.burger.si/BiH/Bih_index_eng.htm |date=14. 4. 2015 }} *[https://maps.google.com/maps?q=petrovo+polje+map&ie=UTF-8&hq=&hnear=0x475ea3e62adedebf:0x5822aba76491e922,Polje&gl=ba&ei=GzlRU-DGMcbSPOqOgcgB&ved=0CCIQ8gEwAA *[http://www.gosur.com/map/?satellite=1&gclid=CNWDpOfQ6r0CFUP3wgod3mYA_g {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160305131233/http://www.gosur.com/map/?satellite=1&gclid=CNWDpOfQ6r0CFUP3wgod3mYA_g |date=5. 3. 2016 }} *[http://distancebetween.info/petrovo_polje/vlasic {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140607005906/http://distancebetween.info/petrovo_polje/vlasic |date=7. 6. 2014 }} *[http://www.geographic.org/geographic_names/name.php?uni=356318&fid=578&c=bosniaand_herzegovina [[Kategorija:Planine u Bosni i Hercegovini]] 2z500ip0brxo96kza5qm24vba2myv2s 0 417957 3934267 3217705 2026-10-06T19:50:59Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Circuit_Sepang.png datotekom [[:File:Circuit_Sepang.svg|Circuit_Sepang.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:Duplicate|Duplicate]]: Exact or scaled-down duplicate: [[:c::File:Circuit Sepang.svg 3934267 wikitext text/x-wiki {{Infokutija F1 VN |naziv_VN = {{ZD|MALE}} '''Velika nagrada [[Malezija|Malezije]] 2016.''' |slika = Circuit Sepang.svg |broj_utrka = 16. |broj_sezona = 21. |godina = 2016. |datum = 2. oktobar 2016. |službeni_naziv = 2016 Formula 1 [[Petronas]] [[Velika nagrada Malezije|Malaysia Grand Prix]] |naziv_staze = '''Sepang International Circuit''', [[Kuala Lumpur]], [[Malezija]] | broj_krugova = 56 | dužina_km = 5.543 | dužina_t_km = 310.408 | rekord_kruga = 1:34.223 ([[Formula 1 - sezona 2004.|2004.]])<br />{{ZD|KOL}} [[Juan Pablo Montoya]] | pp_vozač = {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | pp_ekipa = [[Mercedes GP|Mercedes]] | vrijeme_pp = 1:32.850 | pobjednik = {{ZD|AUS}} [[Daniel Ricciardo]] | pobjednička_ekipa = [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-TAG Heuer]] | vrijeme_pobjednika = 1h 37m 12.776s<br/>(191,584 Km/h) | drugoplasirani = {{ZD|HOL}} [[Max Verstappen]] | drugoplasirana_ekipa = [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-TAG Heuer]] | vrijeme_drugoplasiranog = +2.443s | trećeplasirani = {{ZD|NJE}} [[Nico Rosberg]] | trećeplasirana_ekipa = [[Mercedes GP|Mercedes]] | vrijeme_trećeplasiranog = +25.516s | nk_vozač = {{ZD|NJE}} [[Nico Rosberg]] | nk_ekipa = [[Mercedes GP|Mercedes]] | najbrži_krug = 1:36.424 <small>(44. krug)</small> }} '''Velika nagrada Malezije 2016.''' (službeno poznata kao '''"2016 FORMULA 1 PETRONAS MALAYSIA GRAND PRIX"''') automobilska je trka [[Formula 1|Formule 1]] koja se održava 2. oktobra 2016. na stazi [[Međunarodna staza Sepang|Sepang International Circuit]] u [[Sepang]]u, u [[Malezija|Maleziji]]. Ovo je šesnaesta trka u [[Formula 1 - sezona 2016.|sezoni 2016.]], i 18. trka za [[Velika nagrada Malezije|Veliku nagradu Maleziju]]. [[Lewis Hamilton]] je do osme pol pozicije ove sezone, a 57. u karijeri. Vozač [[Red Bull Racing|Red Bull]]a [[Daniel Ricciardo]] je ostvario četvrtu pobedu u karijeri, a prvu u sezoni. Drugi je bio [[Max Verstappen]] iz Red Bulla, a treći je [[Nico Rosberg]] iz [[Mercedes GP|Mercedes]]a. == Kvalifikacije (subota) == {| class=wikitable style="font-size:95%" |- class="hintergrundfarbe5" ! Poz ! B ! Ime ! Konstruktor ! Q1 ! Q2 ! Q3 ! Grid |- align="center" valign="top" ! 1. | 44 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes GP|Mercedes]] |'''1:34.444 ''' |'''1:33.046''' |'''1:32.850''' | 1. |- align="center" valign="top" ! 2. | 6 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Rosberg]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes GP|Mercedes]] |1:34.460 |1:33.609 |1:33.264 | 2. |- align="center" valign="top" ! 3. | 33 | align="left" | {{ZD|HOL}} [[Max Verstappen]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-TAG Heuer]] |1:35.443 |1:33.775 |1:33.420 | 3. |- align="center" valign="top" ! 4. | 3 | align="left" | {{ZD|AUS}} [[Daniel Ricciardo]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-TAG Heuer]] |1:35.079 |1:33.888 |1:33.467 | 4. |- align="center" valign="top" ! 5. | 5 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] |1:34.557 |1:33.972 |1:33.584 | 5. |- align="center" valign="top" ! 6. | 7 | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Kimi Räikkönen]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] |1:34.556 |1:33.903 |1:33.632 | 6. |- align="center" valign="top" ! 7. | 11 | align="left" | {{ZD|MEX}} [[Sergio Pérez]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] |1:35.068 |1:34.538 |1:34.319 | 7. |- align="center" valign="top" ! 8. | 27 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Hülkenberg]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] |1:34.827 |1:34.441 |1:34.489 | 8. |- align="center" valign="top" ! 9. | 22 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Jenson Button]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Honda]] |1:35.267 |1:34.431 |1:34.518 | 9. |- align="center" valign="top" ! 10. | 19 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Felipe Massa]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Mercedes]] |1:35.267 |1:34.422 |1:34.671 | 10. |- bgcolor=white | colspan="8" | |- align="center" valign="top" ! 11. | 77 | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Valtteri Bottas]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Mercedes]] |1:35.166 |1:34.577 | | 11. |- align="center" valign="top" ! 12. | 8 | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Romain Grosjean]] | align="left" | {{ZD|SAD}} [[Haas F1|Haas-Ferrari]] |1:35.400 |1:35.001 | | 12. |- align="center" valign="top" ! 13. | 21 | align="left" | {{ZD|MEX}} [[Esteban Gutiérrez]] | align="left" | {{ZD|SAD}} [[Haas F1|Haas-Ferrari]] |1:35.658 |1:35.097 | | 13. |- align="center" valign="top" ! 14. | 20 | align="left" | {{ZD|DAN}} [[Kevin Magnussen]] | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Renault F1|Renault]] |1:35.593 |1:35.277 | | 14. |- align="center" valign="top" ! 15. | 26 | align="left" | {{ZD|RUS}} [[Daniil Kvyat]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Ferrari]] |1:35.695 |1:35.369 | | 15. |- align="center" valign="top" ! 16. | 55 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Carlos Sainz Jr.]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Ferrari]] |1:35.605 |1:35.374 | | 16. |- bgcolor=white | colspan="8" | |- align="center" valign="top" ! 17. | 9 | align="left" | {{ZD|ŠVE}} [[Marcus Ericsson]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] |1:35.816 | | | 17. |- align="center" valign="top" ! 18. | 12 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Felipe Nasr]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] |1:35.949 | | | 18. |- align="center" valign="top" ! 19. | 30 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Jolyon Palmer]] | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Renault F1|Renault]] |1:35.999 | | | 19. |- align="center" valign="top" ! 20. | 31 | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Esteban Ocon]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Manor Motorsport|MRT-Mercedes]] |1:36.451 | | | 20. |- align="center" valign="top" ! 21. | 94 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Pascal Wehrlein]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Manor Motorsport|MRT-Mercedes]] |1:36.587 | | | 21. |- align="center" valign="top" ! 22. | 14 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Fernando Alonso]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Honda]] |1:37.155 | | | 22.'''*''' |- !colspan="8"| Q1 107% vrijeme: 1:41.055 |} :{{note|a|1}} [[Fernando Alonso]] - 45 mjesta grid kazne - korištene osmi motora; osmi i deveti turbopunjača, MGU-H; sedmi skladištenje energije i elektronske kontrolne kutije. == Utrka (nedjelja) == {| class=wikitable style="font-size:95%" |- class="hintergrundfarbe5" ! Poz ! B ! Ime ! Konstruktor ! Krugovi ! Vrijeme/Odustajanje ! Grid ! Bodovi |- align="center" valign="top" ! 1. | 3 | align="left" | {{ZD|AUS}} '''[[Daniel Ricciardo]]''' | align="left" | {{ZD|AUT}} '''[[Red Bull Racing|Red Bull Racing-TAG Heuer]]''' | 56 | 1:37:12.776 | 4. | '''25''' |- align="center" valign="top" ! 2. | 33 | align="left" | {{ZD|HOL}} '''[[Max Verstappen]]''' | align="left" | {{ZD|AUT}} '''[[Red Bull Racing|Red Bull Racing-TAG Heuer]]''' | 56 | +2.443 | 3. | '''18''' |- align="center" valign="top" ! 3. | 6 | align="left" | {{ZD|NJE}} '''[[Nico Rosberg]]''' | align="left" | {{ZD|NJE}} '''[[Mercedes GP|Mercedes]]''' | 56 | +25.516 | 2. | '''15''' |- align="center" valign="top" ! 4. | 7 | align="left" | {{ZD|FIN}} '''[[Kimi Räikkönen]]''' | align="left" | {{ZD|ITA}} '''[[Scuderia Ferrari|Ferrari]]''' | 56 | +28.785 | 6. | '''12''' |- align="center" valign="top" ! 5. | 77 | align="left" | {{ZD|FIN}} '''[[Valtteri Bottas]]''' | align="left" | {{ZD|UK}} '''[[Williams F1|Williams-Mercedes]]''' | 56 | +1:01.582 | 11. | '''10''' |- align="center" valign="top" ! 6. | 11 | align="left" | {{ZD|MEX}} '''[[Sergio Pérez]]''' | align="left" | {{ZD|IND}} '''[[Force India|Force India-Mercedes]]''' | 56 | +1:03.794 | 7. | '''8''' |- align="center" valign="top" ! 7. | 14 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} '''[[Fernando Alonso]]''' | align="left" | {{ZD|UK}} '''[[McLaren|McLaren-Honda]]''' | 56 | +1:05.205 | 22. | '''6''' |- align="center" valign="top" ! 8. | 27 | align="left" | {{ZD|NJE}} '''[[Nico Hülkenberg]]''' | align="left" | {{ZD|IND}} '''[[Force India|Force India-Mercedes]]''' | 56 | +1:14.062 | 8. | '''4''' |- align="center" valign="top" ! 9. | 22 | align="left" | {{ZD|UK}} '''[[Jenson Button]]''' | align="left" | {{ZD|UK}} '''[[McLaren|McLaren-Honda]]''' | 56 | +1:21.816 | 9. | '''2''' |- align="center" valign="top" ! 10. | 30 | align="left" | {{ZD|UK}} '''[[Jolyon Palmer]]''' | align="left" | {{ZD|FRA}} '''[[Renault F1|Renault]]''' | 56 | +1:35.466 | 19. | '''1''' |- align="center" valign="top" ! 11. | 55 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Carlos Sainz Jr.]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Ferrari]] | 56 | +1:38.878 | 16. | |- align="center" valign="top" ! 12. | 9 | align="left" | {{ZD|ŠVE}} [[Marcus Ericsson]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] | 55 | +1 Krug | 17. | |- align="center" valign="top" ! 13. | 19 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Felipe Massa]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Mercedes]] | 55 | +1 Krug | 10. | |- align="center" valign="top" ! 14. | 26 | align="left" | {{ZD|RUS}} [[Daniil Kvyat]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Ferrari]] | 55 | +1 Krug | 15. | |- align="center" valign="top" ! 15. | 94 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Pascal Wehrlein]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Manor Motorsport|MRT-Mercedes]] | 55 | +1 Krug | 21. | |- align="center" valign="top" ! 16. | 31 | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Esteban Ocon]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Manor Motorsport|MRT-Mercedes]] | 55 | +1 Krug | 20. | |- align="center" valign="top" ! Odu | 12 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Felipe Nasr]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] | 46 | Kočnice | 18. | |- align="center" valign="top" ! Odu | 44 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes GP|Mercedes]] | 40 | Motor | 1. | |- align="center" valign="top" ! Odu | 21 | align="left" | {{ZD|MEX}} [[Esteban Gutiérrez]] | align="left" | {{ZD|SAD}} [[Haas F1|Haas-Ferrari]] | 39 | Guma | 13. | |- align="center" valign="top" ! Odu | 20 | align="left" | {{ZD|DAN}} [[Kevin Magnussen]] | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Renault F1|Renault]] | 17 | Mehanički | 14. | |- align="center" valign="top" ! Odu | 8 | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Romain Grosjean]] | align="left" | {{ZD|SAD}} [[Haas F1|Haas-Ferrari]] | 7 | Kočnice | 12. | |- align="center" valign="top" ! Odu | 5 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | 0 | Nesreća šteta | 5. | |} ==Rangiranje nakon utrke== {{col-start}} {{col-2}} ;Vozači {| class="wikitable" style="font-size: 95%;" |- | ! Poz. ! Vozači ! Bodovi |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 1. | {{ZD|NJE}} [[Nico Rosberg]] | align="right" | 288 |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 2. | {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | align="right" | 265 |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 3. | {{ZD|AUS}} [[Daniel Ricciardo]] | align="right" | 204 |- | [[Datoteka:1uparrow_green.svg|12px]] | align="center" | 4. | {{ZD|FIN}} [[Kimi Räikkönen]] | align="right" | 160 |- | [[Datoteka:1downarrow_red.svg|12px]] | align="center" | 5. | {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | align="right" | 153 |- |} {{col-2}} ;Konstruktori {|class="wikitable" style="font-size: 95%;" |- | ! Poz. ! Konstruktor ! Bodovi |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 1. | {{ZD|NJE}} [[Mercedes GP|Mercedes]] | align="right" | 553 |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 2. | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-TAG Heuer]] | align="right" | 359 |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 3. | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | align="right" | 313 |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 4. | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | align="right" | 124 |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 5. | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Mercedes]] | align="right" | 121 |- |} {{col-end}} * <small>U plasman je uključeno samo prvih 5 pozicija u obje kategorije.</small> == Zanimljivosti == === Vozači === * 4. pobjeda za [[Daniel Ricciardo]]; * 20. najbrži krug za [[Nico Rosberg]]; * 300. trka za [[Jenson Button]]. === Konstruktori === * 52. pobjeda za [[Red Bull Racing]]. == Vanjski linkovi == {{Commonscat|2016 Malaysia Grand Prix}} * {{en simbol}} [http://www.formula1.com/en/results.html/2016/races/952/malaysia/qualifying.html formula1.com – Rezultati kvalifikacija] * {{en simbol}} [http://www.formula1.com/en/results.html/2016/races/952/malaysia/race-result.html formula1.com – Rezultati utrka] * {{en simbol}} [http://www.statsf1.com/en/2016/malaisie.aspx statsf1.com - detalji utrke] {{F1GP 10-19}} [[Kategorija:Velike nagrade Formule 1 2016.|Malezija]] [[Kategorija:Velike nagrade Malezije|2016]] [[Kategorija:2016. u Maleziji]] dsayd3dmmzyju7kwead5wnvdh45vlvd 0 431181 3934307 3829728 2026-10-07T06:53:00Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934307 wikitext text/x-wiki {{Infokutija stranka |ime_bosanski = Liberalni demokrati |izvorno_ime = Liberal Democrats |logo = Liberal Democrats logo 2014.svg |predsjednik = [[Ed Davey]] |godina osnivanja = 1988. |broj članova = 90.000+ |sjedište = 8–10 Great George Street, [[London]], SW1P 3AE, [[Engleska]], [[Ujedinjeno Kraljevstvo]] |ideologija = [[Liberalizam]]<br>Socijalni liberalizam<br>Proevropejstvo |boje = Narandžasta |skupština1 = [[Donji dom Ujedinjenog Kraljevstva|Donji dom]] |broj_mandata1 = {{Infokutija stranka/mandati|72|650|orange}} |skupština2 = [[Dom lordova]] |broj_mandata2 = {{Infokutija stranka/mandati|78|783|orange}} |skupština3 = [[Škotski parlament]] |broj_mandata3 = {{Infokutija stranka/mandati|4|129|orange}} |skupština4 = [[Senedd]] |broj_mandata4 = {{Infokutija stranka/mandati|1|60|orange}} |skupština5 = Regionalni gradonačelnici |broj_mandata5 = {{Infokutija stranka/mandati|1|14|orange}} |skupština6 = [[Skupština Londona]] |broj_mandata6 = {{Infokutija stranka/mandati|2|25|orange}} |web stranica = {{URL|libdems.org.uk}} }} '''Liberalni demokrati''' ({{jez-en|Liberal Democrats}}) jest liberalna politička stranka u [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Ujedinjenom Kraljevstvu]]. Formirana je 1988. spajanjem [[Liberalna stranka (Ujedinjeno Kraljevstvo)|Liberalne stranke]] i [[Socijalno-demokratska partija (Ujedinjeno Kraljevstvo)|Socijalno-demokratske partije]] (SDP), koja se odvojila od [[Laburistička stranka Ujedinjenog Kraljevstva|Laburističke stranke Ujedinjenog Kraljevstva]] ({{jez-en|Labour Party}}). Dvije stranke su formirale koaliciju SDP–Liberali, poznata kao [[Alijansa (Ujedinjeno Kraljevstvo)|Alijansa]] od 1981. do 1987. godine. Na [[Skupštinski izbori u Ujedinjenom Kraljevstvu 2010.|parlamentarnim izborima u Ujedinjenom Kraljevstvu 2010]], pod vodstvom [[Nick Clegg]]a, Liberalni demokrati osvojili su 57 predstavnika, što ih je činilo trećom stranka po veličini u britanskom parlamentu, iza Konzervativaca s 306 i Laburističke stranke s 258.<ref name="2010election">{{cite news|url=http://news.bbc.co.uk/1/shared/election2010/results/|title=Election 2010 : National Results after 650 of 650|publisher=BBC News|access-date=30. 8. 2015}}</ref> Nijedna stanka nije imala sveukupnu većinu sjedišta da kontrolira parlament (326), pa su Liberalni demokrati pristali na vladinoj koaliciji s Konzervativcima; Clegg je tako postao zamjenik premijera, a ostali članovi stranke zauzeli su položaje ministara.<ref name="autogenerated1">{{cite news|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/uk_news/politics/election_2010/8675265.stm|title=David Cameron is UK's new prime minister|date=12. 5. 2010|publisher=BBC|access-date=12. 5. 2010}}</ref> Na parlamentarnim izborima u Ujedinjenom Kraljevstvu 2015, stranka je smanjena na osam predstavnika, i Clegg je dao ostavku kao lider stranke. Liberalni demokrati kasnije su stekli devetog predstavnika, Sarah Olney, nakon izbora u Richmond Parku.<ref>{{Cite web|url=http://www.bbc.co.uk/news/election-2015-32633462|title=Election results: Nick Clegg resigns after Lib Dem losses|date=8. 5. 2015|publisher=BBC News|archive-url=https://web.archive.org/web/20150515161631/http://www.bbc.co.uk/news/election-2015-32633462|archive-date=15. 5. 2015|url-status=live|access-date=15. 5. 2015}}</ref> Clegg je bio zamijenjen [[Tim Farron]]om, koji je izabran u izboru lidera. Na parlamentarnim izborima u Ujedinjenom Kraljevstvu 2017, stranka je osvojila dvanaest predstavnika.<ref>{{Cite web|url=http://www.bbc.co.uk/news/election/2017/results|title=Results of the 2017 General Election|publisher=BBC News|access-date=9. 6. 2017}}</ref> Na izborima 2017, Liberalni demokrati osvojili su 7,4% glasova, što je gubitak od 0,5% u odnosu na 2015. Stranka je izgubila nekoliko predstavnika, poput Nicka Clegga u Sheffield Hallamu i Sarah Olney u Richmond Parku, ali bivši ministri u koaliciji Jo Swinson, Vince Cable i Ed Davey opet su postali predstavnici nakon što su privremeno izgubili sjedišta u izborima 2015. godine. Stranka je dobila 100.000 članova tokom izbora. 14. juna, Farron je odustao od pozicije lidera Liberalnih demokrata.<ref name=":0">{{cite news|url=https://www.theguardian.com/politics/2017/jun/14/tim-farron-quits-as-lib-dem-leader|title=Tim Farron quits as Lib Dem leader|date=14. 6. 2017|newspaper=The Guardian|access-date=21. 6. 2017}}</ref> Jo Swinson je izabrana za lidera stranke 22. jula 2019. nakon što je Cable objavio ostavku. == Historija == [[Datoteka:Liberal Party logo (pre1988).png|mini|145x145px|Logo Liberalne stranke]] ===Liberalna stranka (1859–1988) === Liberalna stranka je formirana 1859. kao ujedinjenje [[Whigovi (Ujedinjeno Kraljevstvo)|Whigova]], [[Radikali (Ujedinjeno Kraljevstovo)|Radikala]] i [[Peeliti (Ujedinjeno Kraljevstvo)|Peelita]] da se suprotstavi Konzervativcima u britanskom parlamentu. Predstavljali su [[liberalizam]] i bili su dominantna stranka na ljevici. Važni premijeri u [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Ujedinjenom Kraljevstvu]] su bili članovi Liberalne stranke kao [[Herbert Henry Asquith]] i [[David Lloyd George]]. Kroz veliki broj [[Liberalne reforme u Ujedinjenom Kraljevstvu|reformi]] od 1906. do 1914. Liberalna stranka se zalagala za "skrbničku državu", u kojoj vlada kroz socijalnu zaštitu i druge programe osigurava život za najsiromašnije građane. U izborima 1922. osvojili su manje glasova od Laburističke stranke i tako postali treća stranka u britanskom parlamentu. Otada su opali u popularnosti i od 1957. do 1959. imali su samo pet članova u parlamentu. Lideri [[Jo Grimond]] i [[Jeremy Thorpe]] su imali minimalne uspjehe u pokušajima da vrate stranku u njihovo bivše dominantno stanje. [[Datoteka:SDP Logo.png|mini|145x145piksel|Logo SDP-a]] ===Socijalno-demokratska partija (1981–1988) === Desnica Laburističke stranke se žalila na korupciju drugih članova njihove stranke u područjima gdje su bili dominantni, kao na [[Sjeveroistok Engleske|Sjeveroistoku Engleske]]. Tenzije između članova stranaka su rasle od 1960tih godina pomoću politike lidera u to vrijeme, Hugh Gaitskella koji je želio da stranka bude više desničarska. Tokom 1970tih predstavnici kao Eddie Milne i Dick Taverne su bili izbačeni iz njihove stranke i kandidovali se nezavisno od Laburističke stranke. Dick Taverne je pobijedio u dopunskim izborima u [[Lincoln (Ujedinjeno Kraljevstvo)|Lincolnu]] 1973. i Eddie Milne je pobjedio u nacionalnim izborima u februaru 1974. ali oba kandidata su izgubili u izborima u oktobru 1974. Konačno 25. januara 1981.<ref>{{Cite news|url=http://news.bbc.co.uk/onthisday/hi/dates/stories/january/25/newsid_2506000/2506367.stm|title=1981: Dissident Labour MPs plan new party|date=1981|language=en|access-date=1. 1. 2018}}</ref> važne figure u Laburističkoj stranci [[Roy Jenkins]] i [[David Owen]] su najavili Vijeće za Socijalnu Demokraciju ali se ime promijenilo u [[Socijalno-demokratska partija (Ujedinjeno Kraljevstvo)|Socijalno-demokratsku partiju]] 26. marta.<ref>{{Cite news|url=http://news.bbc.co.uk/onthisday/hi/dates/stories/march/26/newsid_2531000/2531151.stm|title=1981: 'Gang of four' launches new party|date=26. 3. 1981|language=en|access-date=1. 1. 2018}}</ref> 29 članova parlamenta se odmah pridružilo novoj stranci. [[Datoteka:SDP Liberal Alliance.png|mini|145x145piksel|Logo Alijanse]] ===Alijansa (1981–1988) === Liberalna stranka je pozitivno reagirala na stvaranje SDP-a, i kada je SDP pokušao da pobijedi u dopunskim izborima u [[Warrington]]u 1981. Liberalna stranka nije poslala kandidata i rekla je da je Roy Jenkins kandidat "SDP-a sa podrškom Liberalne stranke". U junu 1981. ušli su u koaliciju nazvanu [[Alijansa (Ujedinjeno Kraljevstvo)|Alijansa]]. Slabo političko i ekonomsko stanje u Velikoj Britaniji u ovo vrijeme je činilo Alijansu veoma popularnom i u nekim anketama su imali više od 50% podrške.<ref>{{cite news|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/uk_politics/1136223.stm|title=TALKING POLITICS &#124; SDP: Breaking the mould|date=25. 1. 2001|publisher=BBC News|access-date=4. 1. 2011}}</ref> 1983. nakon početka [[Folklandski rat|Folklandskog rata]] vladajuća Konzervativna stranka je počela da dobiva veću podršku i počeli su da prestižu Alijansu u anketama. Na izborima 1983. Alijansa je osvojila 25% glasova ali samo 23 predstavnika od 650. Na izborima 1987. stranka je imala 22 predstavnika. Lider Liberalne stranke, [[David Steel]] je zatražio da se dvije stranke ujedine, i to se desilo 3. marta 1988. kada je formirana nova stranka nazvana Socijalni i liberalni demokrati. 1989. stranka je promijenila ime u "Liberalni demokrati".[[Datoteka:PaddyAshdownCampaigning.jpg|mini|Paddy Ashdown na kampanji u Chippenhamu [[1992.]]|219x219piksel]] ===Liberalni demokrati (1988–) === ====Paddy Ashdown (1988–1999) ==== ''Glavni članak: [[Paddy Ashdown]]'' Prvi lider Liberalnih demokrata je bio [[Paddy Ashdown]], predstavnik iz [[Yeovil]]a od 1983. Prvi izbori nove stranke 1992. su završili loše, sa 20 predstavnika od 651. Rezultati su isto loše ispali za Laburističku stranku, koja je očekivala pobjedu na ovim izborima ali je neočekivano izgubila od Konzervativaca. Laburistička stranka je odabrala [[John Smith]]a 1992. ali nakon neočekivane smrti Smitha odabrali su [[Tony Blair]]a kao lidera 1994. Ashdown je pozitivno reagirao na novu politiku Laburističke stranke nazvana [[New Labour]] i od 1993. do 1997. Liberalni demokrati i Laburistička stranka su tajno pregovarali da uđu u koaliciju ako nijedna stranka ne bude imala većinu u parlamentu.<ref>{{cite web|url=http://www.epolitix.com/latestnews/article-detail/newsarticle/top-ten-lib-dem-breakthrough-moments/|title=Breaking politics and political news for Westminster and the UK - PoliticsHome.com|work=epolitix.com|access-date=24. 11. 2017|archive-date=12. 5. 2010|archive-url=https://web.archive.org/web/20100512171830/http://www.epolitix.com/latestnews/article-detail/newsarticle/top-ten-lib-dem-breakthrough-moments/|url-status=dead}}</ref> Ipak na izborima 1997. Laburistička stranka je odlučno pobijedila, negirajući potrebu za koaliciju. Liberalni demokrati su osvojili 46 predstavnika, najviše od treće stranke od 1929. Ovo su postigli iako im je postotak glasova opao od 17,8% do 16,8%. Ashdown je najavio 1999. da će podnijeti ostavku i prestao je biti lider 9. augusta. 2000. Ashdown je dobio odlikovanje Red Britanskog Carstva od kraljice [[Elizabeta II, kraljica Ujedinjenog Kraljevstva|Elizabete II]]. 2002. Paddy Ashdown je postao [[Ured visokog predstavnika za Bosnu i Hercegovinu|Visoki predstavnik za Bosnu i Hercegovinu]], pozicija koju je služio do 2006. [[Datoteka:Charles Peter Kennedy.jpg|mini|Charles Kennedy na kampanji [[2005.]]]] ====Charles Kennedy (1999–2006) ==== ''Glavni članak: [[Charles Kennedy]]'' Charles Kennedy je postao lider stranke nakon što je pobijedio opoziciju od popularnih predstavnika kao [[Simon Hughes]] i [[Malcom Bruce]]a. Kennedy je bio više otvoren kao lider od Ashdowna, često pojavljujući se na britanskoj emisiji [[Have I Got News For You]]. Njegovi prvi izbori 2001. su bili uspješni sa 52 predstavnika od 659 i 18.3% glasova. Kennedy je ovo uspio pomoću taktike Lord Rennarda koja je pretvarala manju nacionalnu podršku u veću lokalnu podršku. Kennedy i Liberalni demokrati su se protivili [[Rat u Iraku 2003.|ratu u Iraku]], što ih je činilo popularno glasačima Laburističke stranke koji su se protivili ratu. Uspjeli su ovo iskoristiti tako što su 2005. imali 62 predstavnika od 646 i 22%, najviše od kad se stranka formirala. Kennedy se u ovo vrijeme borio sa ozbiljnim [[Alkoholizam|alkoholizmom]] i nepopularnosti u svojoj stranci. 6. januara 2006. Kennedy je podnio ostavku nakon sedam godina na poziciji lidera. Ostao je aktivan u politici ali na izborima 2015. izgubio je svoje sjedište i mjesec dana kasnije preminuo je, tako postajući prvi lider stranke koji je umro nakon što je bila formirana. ====Menzies Campbell (2006–2007) ==== ''Glavni članak: [[Menzies Campbell]]'' Tokom [[Rat u Iraku 2003.|rata u Iraku]], najveći kritičar rata od strane Liberalnih demokrata je bio Menzies Campbell, glasnogovornik stranke za vanjsku politiku od 1992. do 2006. Postao je privremeni lider stranke dok stranka ne odabere lidera ali se on kandidirao za stalnu poziciju lidera. Na prvim "pitanjima za Premijera" Campbell i predstavnik Simon Hughes su imali lošu performansu.<ref>[http://news.bbc.co.uk/1/hi/uk_politics/4602020.stm Prime minister's questions] BBC News, 11. 1. 2006</ref> Ipak, na izborima za lidera, Campbell je pobijedio. Nakon što je bio izabran kao lider stranke, promovirao je mlađe predstavnike kao [[Nick Clegg]]a za poziciju glasnogovornika unutrašnjih poslova i [[Jo Swinson]] kao glasnogovornika za [[Škotska|Škotsku]]. Ipak, Campbell je bio više nepopularan od Kennedya prema anketama u ovo vrijeme<ref>[http://news.bbc.co.uk/1/hi/uk_politics/5196874.stm Kennedy receives popularity boost] BBC News, 19. 7. 2006</ref> i više ljudi je željelo da da ostavku. 15. oktobra 2007. dao je ostavku i Vince Cable, zamjenik Campbella je postao privremeni lider do izbora za lidera 2007. [[Datoteka:Nick Clegg Speech Maidstone.jpg|mini|Nick Clegg daje govor u Maidstoneu [[2009.]]]] ====Nick Clegg (2007–2015) ==== ''Glavni članak: [[Nick Clegg]]''[[Datoteka:Tim Farron 20150613.jpg|mini|Tim Farron daje govor u [[Cambridge]]u na izborima za lidera [[2015.]]]] U izborima za lidera Nick Clegg je pobijedio [[Chris Huhne]]a za 511 glasova u najbližem rezultatu izbora lidera za Liberalne demokrate. Clegg je uspješno dotakao do mladih obećavajući da ukloni [[takse]] za školarinu.<ref>{{Cite news|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/uk_news/politics/8421092.stm|title=Lib Dems keep tuition fees pledge|date=18. 12. 2009|language=en|access-date=3. 12. 2017}}</ref> Tokom kampanje za izbore 2010. Liberalni demokrati su uspjeli da povedu u nekim anketama<ref>{{Cite news|url=http://www.dailymail.co.uk/news/election/article-1266819/GENERAL-ELECTION-2010-Nick-Cleggs-LibDems-time-104-years.html|title=Brown fails to rule out coalition with Clegg as historic poll puts Lib Dems IN FRONT for first time in 104 years|newspaper=Mail Online|access-date=3. 12. 2017}}</ref> za prvi put od kada se stranka formirala. Zbog promjena granica Liberalni demokrati su neočekivano izgubili predstavnike i imali ukupno 57 od 650. Na tim izborima nijedna stranka nije imala većinu u britanskom parlamentu za prvi put od 1974. pa su Liberalni demokrati formirali koaliciju sa Konzervativcima, vođeni [[David Cameron]]om. Ova koalicija je imala mnoge dogovore kao referendum o [[Alternativni glas|alternativnom glasu]] 2011. što su željeli Liberalni demokrati i povećavanje takse na školarinu, što su željeli Konzervativci. Ovo je značilo da su Liberalni demokrati morali odustati na njihovoj poziciji, što je izazvalo proteste o koaliciji.<ref>{{Cite news|url=http://www.theguardian.com/education/2010/nov/10/student-protest-fees-violent|title=Student protest over fees turns violent|last=Lewis|first=Paul|date=10. 11. 2010|last2=Vasagar|first2=Jeevan|newspaper=The Guardian|language=en|issn=0261-3077|last3=Williams|first3=Rachel|last4=Taylor|first4=Matthew|access-date=7. 12. 2017}}</ref> Nick Clegg je isto postao zamjenik Premijera i bio prvi član Liberalnih demokrata u toj poziciji. Liberalni demokrati su odmah pali u anketama od 8% do 10% ali su sačuvali Clegga kao njihovog lidera. Odnosi Liberalnih demokrata i Konzervativaca tokom koalicije su bili pozitivni ali na kampanji za izbore 2015. odnosi između dvije stranke su se raspali zato što nijedna od njih nije željela da bude u koaliciji. Rezultati su bili katastrofalni za Liberalne demokrate tako što su izgubili važne predstavnike kao što su Simon Hughes, Jo Swinson i Vince Cablea. Na kraju imali su samo 8% glasova i 8 predstavnika od 650. ====Tim Farron (2015–2017) ==== ''Glavni članak: [[Tim Farron]]'' Tim Farron je postao lider Liberalnih demokrata nakon izbora za lidera 2015. pobjeđujući [[Norman Lamb]]a, predstavnika iz North Norfolka. Njegov prvi govor kao lider u [[Bournemouth]]u je bio pohvaljen.<ref>{{cite news|url=https://www.theguardian.com/politics/2015/sep/20/tim-farron-plays-to-strengths-with-gaffe-free-performance-at-lib-dem-party-conference|title=Tim Farron plays to strengths with gaffe-free performance at Lib Dem party conference|last=White|first=Michael|date=20. 9. 2015|newspaper=The Guardian}}</ref> Prvi uspjeh Liberalnih demokrata desio se na dopunskim izborima u Richmond Parku 2016. kada je [[Sarah Olney]] pobijedila [[Zac Goldsmith]]a, bivšeg Konzervativnog predstavnika koji se kandidirao kao nezavisan na ovim izborima. Nakon neočekivane najave izbora 2017. Liberalni demokrati su vodili kampanju u lokacijama kao Twickenham i Kingston and Surbiton da vrate važne predstavnike kao [[Vince Cable]]a i [[Ed Davey]]a. Taktika im je bila uspješna i imali su 12 predstavnika od 650. Ipak njihovi ukupni glasovi su pali od 8% do 7,4%. Tim Farron je dao ostavku rekavši da mu je odluka da živi kao odan Kršćanin ili politički vođa bila teška.<ref name=":0" /> Ostao je kao lider dok Vince Cable nije postao vođa 20. jula 2017. ====Vince Cable (2017–2019) ==== ''Glavni članak: [[Vince Cable]]'' Vince Cable je lider Liberalnih demokrata nakon što je pobijedio u izborima za lidera 2017. zato što je bio jedini kandidat. Cable je bio zamjenik Liberalnih demokrata od 2006. do 2010. i sekretar za trgovinu od 2010. do 2015. Tokom njegovog vodstva britanska pošta [[Royal Mail]] koja je do tada bila pod kontrolom države je postala privatizirana što je bilo loše prihvaćeno.<ref>{{Cite news|url=http://www.theguardian.com/commentisfree/2013/jul/14/royal-mail-privatisation-business-investment|title=This privatisation of the Royal Mail would be a national disaster {{!}} Will Hutton|last=Hutton|first=Will|date=14. 7. 2013|newspaper=The Guardian|language=en|issn=0261-3077|access-date=17. 12. 2017}}</ref> Kao lider stranka se strogo protivila odluci Velike Britanije da napusti [[Evropska unija|Evropsku uniju]], poznata kao Brexit. Strategija se na kraju isplatila, prvo na lokalnim izborima 2018. kada su dobili 76 vijećnika i 4 vijeća. Na lokalnim izborima 2019. ostvarili su ubjedljiviji rezultat, osvajajući 704 više vijećnika i 10 više vijeća, što je najviše od bilo koje stranke te godine. Dobri rezultati su se nastavili na izborima u Evropskom parlamentu održana nekoliko sedmica kasnije, gdje su prešli sa 1 predstavnikom na 16 i prešli na drugo mjesto, više od Laburističke i Konzervativne stranke koji su prije dominirali u evropskim izborima. Ipak Cable je odlučio da nakon izbora podnese ostavku, željeći da ostavi stranku novoj, mlađoj generaciji.<ref>{{Cite web|url=https://www.libdems.org.uk/rebuilt-lib-dems|title=Together, we have rebuilt the Liberal Democrats.|last=http://www.libdems.org.uk|date=24. 5. 2019|website=Liberal Democrats|language=en|access-date=22. 7. 2019|archive-date=24. 5. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190524182859/https://www.libdems.org.uk/rebuilt-lib-dems|url-status=dead}}</ref> Najava ostavke nije nastavila rast u anketama, čak je i jedna anketa pokazala Liberalne demokrate u prvom mjestu, što nije bilo ostvareno od 2010.<ref>{{Cite web|url=https://www.businessinsider.com/yougov-poll-lib-dems-first-place-brexit-labour-and-conservatives-2019-5|title=Shock UK general election poll puts Liberal Democrats in first place|last=Bienkov|first=Adam|website=Business Insider|access-date=22. 7. 2019}}</ref> ==== Jo Swinson (2019-) ==== ''Glavni članak: [[Jo Swinson]]'' Na izborima za lidera bila su dva izbora, Ed Davey ko je bio od 2012. do 2015. ministar za energiju i Jo Swinson koja je bila glasnogovornik Liberalnih demokrata za Škotsku od 2006. do 2007. Swinson je osvojila 62% glasova i tako postala prva ženska liderica Liberalnih demokrata. Nekoliko dana poslije Liberalni demokrati su ostvarili prvu pobjedu na dopunskim izborima nakon 3 godine, kada je [[Jane Dodds]], liderica Velšanskih Liberalnih demokrata osvojila mjesto u Donjem domu kao predstavnik za Brecon i Radnorshire.<ref>{{Cite news|url=https://www.bbc.com/news/uk-wales-politics-49200636|title=By-election loss for Tories cuts Commons majority|date=2. 8. 2019|language=en-GB|access-date=2. 8. 2019}}</ref> == Ideologija == {{quote box|title=Otvarajuća linija preambla ustava Liberalnih demokrata|quote=Liberalni demokrati postoje da izgrade i sačuvaju pravedno, slobodno i otvoreno društvo, gdje tražimo da balansiramo fundamentalne vrijednosti slodode, jednakosti i zajednice, i u kojoj niko neće biti porobljen siromaštvom, neznanjem i konformizmom.<ref>{{cite web|url=http://www.libdems.org.uk/constitution.aspx |title=Liberal Democrat Federal Constitution |publisher=Libdems.org.uk |access-date=30. 12. 2011}}</ref>|align=right|width=25%}} [[Datoteka:William Beveridge , 1909.jpg|lijevo|mini|William Beveridge]] Većina od ideologije Liberalnih demokrata dolazi od [[Liberalizam|liberalizma]]. Stranka želi reformu u tradicionalnim britanskim institucijama kao [[Crkva Engleske]], promjena izbornog sistema od trenutačnog većinskog sistema u proporcionalni sistem i dekriminalizacija droge.<ref>[https://www.independent.co.uk/news/uk/politics/all-drugs-should-be-decriminalised-say-the-liberal-democrats-10338244.html "All drugs should be decriminalised, say the Lib Dems"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180129120354/http://www.independent.co.uk/news/uk/politics/all-drugs-should-be-decriminalised-say-the-liberal-democrats-10338244.html |date=29. 1. 2018 }}, ''The Independent'', 23. 6. 2015</ref> Liberalni demokrati isto podržavaju da postave [[euro]] kao valutu i veću integraciju u Evropu.<ref>[http://www.newstatesman.com/politics/2015/06/last-liberal-democrat-meet-europes-lonely-liberal The last Liberal Democrat: meet Europe's lonely liberal], ''New Statesman'', 30. 6. 2015</ref><ref>{{cite web|url=http://www.libdems.org.uk/europe|title=Europe|publisher=Libdems.org.uk|access-date=6. 4. 2017}}</ref><ref>[https://www.independent.co.uk/news/uk/politics/brexit-eu-referendum-result-lib-dems-remain-liberal-democrats-live-policy-stay-leave-a7103186.html Liberal Democrats pledge to keep Britain in the EU after next election], ''The Independent'', 25. 6. 2016</ref><ref>[https://www.theguardian.com/politics/2016/sep/19/lib-dem-split-emerges-over-policy-of-seeking-second-eu-referendum Lib Dem split emerges over policy of seeking second EU referendum], ''The Guardian'', 19. 9. 2016</ref> ===Unutrašnja varijacija === [[Datoteka:Keynes 1933 cropped.jpg|mini|199x199piksel|[[John Maynard Keynes]]]] Unutar stranke, dvije glavne ideologije su [[socijalni liberalizam]] i [[klasični liberalizam]] koji podržava [[ekonomski liberalizam]].<ref name="Clark20123">{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=NsAcBQAAQBAJ&pg=PA86|title=Political Parties in the UK|author=Alistair Clark|publisher=Palgrave Macmillan|year=2012|isbn=978-0-230-36868-2|pages=86–93}}</ref><ref name="Heywood20112">{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=Rq0cBQAAQBAJ&pg=PA126|title=Essentials of UK Politics|author=Andrew Heywood|publisher=Palgrave Macmillan|year=2011|isbn=978-0-230-34619-2|pages=126–128}}</ref><ref name="Beech20123">{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=AmQ7u5hZVvkC&pg=PA96|title=The Withering of the Welfare State: Regression|author=Matt Beech|publisher=Palgrave Macmillan|year=2012|isbn=978-0-230-34922-3|pages=96–97|chapter=The British Welfare State and its Discontents|editor1=James Connelly|editor2=Jack Hayward}}</ref> Velika razlika između ove dvije ideologije je da klasični liberali podržavaju više izbora i konkurencije i planiraju da povećaju društvenu mobilnost kroz deregulaciju i stvaranja prilika, dok su socijalni liberali više asocirani sa ciljem da poboljšaju jednakost ishoda kroz državnu intervenciju.<ref name="Clark20123"/> Klasični liberali isto podržavaju smanjivanje poreza za najsiromašnije stanovnike da povećaju prilike, što ide u kontrast sa socijalnim liberalima koji bi radije željeli višu potrošnju na javne servise i ljude sa [[Invalidnost|invaliditetom]] da smanje ekonomsku nejednakost. Socijalni liberalizam potiče od [[William Beveridge|William Beveridga]], ko je izradio napretke u ideji [[skrbnička država]] i ekonomista [[John Maynard Keynes]].<ref name="Beech20123"/> U februaru 2009. grupa socijalnih liberala je osnovala Socijalni Liberalni Forum, da se bori za politiku socijalnih liberala.<ref>{{cite web|url=http://socialliberal.net/about/what-we-stand-for/|title=What We Stand For|publisher=Social Liberal Forum|access-date=22. 12. 2011|archive-date=15. 11. 2011|archive-url=https://web.archive.org/web/20111115190213/http://socialliberal.net/about/what-we-stand-for/|url-status=dead}}</ref> 2004. članovi grupe klasičnih i ekonomskih liberala su napisali [[Narančasta knjiga|Narančastu knjigu]], knjiga koja je sadržavala politiku slobodnog tržišta i bila je viđena kao pokušaj da pretvori Liberalne demokrate u stranku koja prati centrizam.<ref name="Clark20123"/><ref name="Heywood20112"/> Članovi stranke koji podržavaju ovu politiku zovu se "Liberali Narančaste knjige".<ref name="Beech20123"/> == Platforma == Stranka podržava konstitutivnu i izbornu reformu,<ref name=":1">{{Cite news|url=https://www.libdems.org.uk/reform|title=Constitutional & Political Reform|last=http://www.libdems.org.uk/|date=31. 1. 2017|newspaper=Liberal Democrats|language=en|access-date=3. 1. 2018|archive-date=22. 5. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180522042704/https://www.libdems.org.uk/reform|url-status=dead}}</ref> progresivne poreze,<ref>{{cite web|url=http://www.ft.com/cms/s/0/4d45837e-9396-11e0-922e-00144feab49a.html|title=We agree to differ on restoring economy|last=Cable|first=Vince|date=10. 6. 2010|work=Financial Times|access-date=30. 12. 2011}}</ref> zaštitu životne sredine,<ref name="green lib">{{cite web|url=http://www.libdems.org.uk/going-green-isnt-a-luxury-extra-it-necessary-investment-in-our-future|title=Going green isn't a luxury extra, it's a necessary investment in our future|publisher=Liberal Democrats|ref=Going green isn't a luxury extra, it's a necessary investment in our future}}</ref> [[Evropska konvencija o ljudskim pravima|ljudska prava]],<ref>{{cite news|url=https://www.theguardian.com/politics/2011/aug/25/nick-clegg-human-rights-laws|title=Nick Clegg: I will refuse to let human rights laws be weakened|last=Stratton|first=Allegra|date=25. 8. 2011|newspaper=[[The Guardian]]|location=London|access-date=2. 9. 2011}}</ref> bankarsku reformu,<ref>{{cite news|url=https://www.theguardian.com/business/2011/sep/01/city-vince-cable-banking-reforms|title=City hits back at Vince Cable over banking reform comments|last=Wachman|first=Richard|date=1. 9. 2011|newspaper=The Guardian|location=London|access-date=2. 9. 2011}}</ref> i [[Građansko pravo|građanska prava]]. === Obrazovanje === * 7 milijardi [[Britanska funta|funti]] će biti investirano u školskom obrazovanju.<ref name=":5">{{Cite news|url=https://www.libdems.org.uk/education|title=Education & Young People|last=http://www.libdems.org.uk/|date=31. 1. 2017|newspaper=Liberal Democrats|language=en|access-date=3. 1. 2018|archive-date=28. 9. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170928120213/http://libdems.org.uk/education|url-status=dead}}</ref> * Povećati "Early Years Pupil Premium" - osiguranje na djecu sa [[Invalidnost|invaliditetom]] na 1000 funti godišnje.<ref name=":5" /> * Otkazati gradnju novih jezičkih škola i preusmjeravanje budžeta na druge javne škole.<ref name=":5" /> === Zdravlje === * Dodati jedan peni na [[porez na dohodak]] i koristiti ga na zdravstvenu zaštitu.<ref name=":2">{{Cite news|url=https://www.libdems.org.uk/health|title=Health & Social Care|last=http://www.libdems.org.uk/|date=31. 1. 2017|newspaper=Liberal Democrats|language=en|access-date=3. 1. 2018|archive-date=24. 1. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180124224152/https://www.libdems.org.uk/health|url-status=dead}}</ref> * Vremena čekanja u čekaonici su ista za mentalno i fizičko zdravlje.<ref name=":2" /> * Ograničiti cijenu socijalnog rada za starije ljude.<ref name=":2" /> === Pravda === * Protiviti se svakom pokušaju da [[Ujedinjeno Kraljevstvo]] izađe iz [[Evropska konvencija o ljudskim pravima|Evropske konvencije o ljudskim pravima]].<ref name=":3">{{Cite news|url=https://www.libdems.org.uk/rights|title=Rights|last=http://www.libdems.org.uk/|date=31. 1. 2017|newspaper=Liberal Democrats|language=en|access-date=3. 1. 2018|archive-date=25. 6. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170625175216/http://www.libdems.org.uk/rights|url-status=dead}}</ref> * Investicija od 300 miliona funti u lokalne policijske jedinice.<ref name=":3" /> * Dopuštanje ulaska 50.000 [[Sirija|Sirijskih]] [[Imigracija|imigranata]] do 2022. === Vanjski poslovi === * Nastavljanje donacije 0.7% nacionalnog budžeta stranoj pomoći.<ref name=":4">{{Cite news|url=https://www.libdems.org.uk/world|title=International Affairs|last=http://www.libdems.org.uk/|date=31. 1. 2017|newspaper=Liberal Democrats|language=en|access-date=3. 1. 2018|archive-date=25. 6. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170625161115/http://www.libdems.org.uk/world|url-status=dead}}</ref> * Raditi sa internacionalnim partnerima da spriječi [[terorizam]] koji se nalazi u grupama kao [[Islamska Država]] i Boko Haram.<ref name=":4" /> * Zaustaviti prodaju oružja [[Saudijska Arabija|Saudijskoj Arabiji]] i državama sa niskim [[Ljudska prava|ljudskim pravima]].<ref name=":4" /> === Evropska integracija === * Dati drugi referendum o poziciji [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Ujedinjenog Kraljevstva]] sa [[Evropska unija|Evropskom unijom]] u [[Decembar|decembru]] [[2018.]]<ref>{{Cite news|url=http://www.theguardian.com/politics/2017/dec/20/lib-dems-call-for-second-eu-referendum-in-december-2018|title=Lib Dems call for second EU referendum in December 2018|last=Elgot|first=Jessica|date=20. 12. 2017|newspaper=The Guardian|language=en|issn=0261-3077|access-date=3. 1. 2018}}</ref> * Ostaviti [[Ujedinjeno Kraljevstvo]] u unutarnjem tržištu [[Evropska unija|Evropske unije]].<ref name=":6">{{Cite news|url=https://www.libdems.org.uk/europe|title=Europe|last=http://www.libdems.org.uk/|date=31. 1. 2017|newspaper=Liberal Democrats|language=en|access-date=3. 1. 2018}}</ref> * Zaštititi slobodu pokreta građana u i van [[Evropska unija|Evropske unije]].<ref name=":6" /> === Izborna reforma === * Dati pravo glasa šesnaestogodišnjacima.<ref name=":1" /> * Promijeniti način glasanja iz trenutačnog većinskog sistema u jedinstveni prenosivi glas.<ref name=":1" /> * Stvoriti posebne predstavnike za Britance koji žive van svoje zemlje.<ref name=":1" /> ===Okoliš === * Zabrana hidrauličkog frakturiranja i udvostručavanje obnovljive energije na 60% do 2030.<ref name=":7">{{Cite news|url=https://www.libdems.org.uk/environment|title=Environment|last=http://www.libdems.org.uk/|date=31. 1. 2017|newspaper=Liberal Democrats|language=en|access-date=3. 1. 2018|archive-date=16. 10. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20171016171701/https://www.libdems.org.uk/environment|url-status=dead}}</ref> * Osigurati da 4 miliona imanja imaju modifikovanu insolaciju do 2022.<ref name=":7" /> * Zabrana prodaja auta sa [[Dizelski motor|dizelskim motorima]] i [[minivan]]ima do 2025.<ref name=":7" /> == Rezultati izbora == [[Datoteka:Historic Lib Dem vote share and seat share 1983-2024.svg|mini|350x350piksel| Postotak glasova i predstavnika od [[1983.]] do [[2024.]] ]] === Nacionalni izbori === U izborima 1992. Liberalni demokrati su naslijedili Alijansu kao treću najpopularniju stranku, iza Laburističke i Konzervativne stranke. Njihova popularnost je opala od one postignute od Alijanse, ali njihov broj predstavnika se povećao, što je bilo urađeno pomoću pametnijeg ciljanja podložnih sjedišta.<ref name="rennard2">{{cite news|url=https://www.theguardian.com/politics/2004/jul/17/uk.liberaldemocrats|title=No rest yet for wily architect of poll triumph|last=Hall|first=Sarah|date=17. 7. 2004|newspaper=The Guardian|location=London|access-date=18. 2. 2008}}</ref> Postotak glasova za Alijansu 1987. i Liberalne demokrate 2005. je sličan, ali su Liberalni demokrati osvojili 62 predstavnika za razliku od 22 za Alijansu.<ref name="2005election">{{cite news|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/uk_politics/vote_2005/constituencies/default.stm|title=Blair wins historic third term&nbsp;– majority of 66|date=8. 9. 2005|publisher=BBC|access-date=21. 3. 2008}}</ref> Većinski izborni sistem koji se koristi u nacionalnim izborima ne odgovara strankama koji su glasovi jednako raspoređeni oko države, što znači da manje stranke dobiju manji postotak sjedišta u [[Donji dom Ujedinjenog Kraljevstva|Donjem dom]] nego njihov postotak glasova. Liberalni demokrati i njihovi prethodnici su isto patili,<ref name="electoralreform">{{cite web|url=http://www.electoral-reform.org.uk/votingsystems/systems2.htm|title=Voting Systems|year=2008|publisher=Electoral Reform Society|archive-url=https://web.archive.org/web/20080120194844/http://www.electoral-reform.org.uk/votingsystems/systems2.htm <!-- Bot retrieved archive -->|archive-date=20. 1. 2008|access-date=28. 1. 2008}}</ref> pogotovo u 1980-im godinama kada im je glasovna podrška bila najveća dok je razlika između glasova i broj predstavnika poslan u parlament bila pogotovo velika. Povećanje u broju predstavnika u izborima 1997, 2001 i 2005 je pripisano slabosti Konzervativnoj stranci i uspjehu taktike Lord Rennarda.<ref name="rennard2"/> Liberalni demokrati govore da žele politiku sa tri stranke.<ref name="protests2">{{cite news|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/uk_politics/7284019.stm|title=Expect more protests, says Clegg|date=8. 3. 2008|publisher=BBC|access-date=13. 3. 2008}}</ref><ref name="protests2"/> Najvjerovatnija šansa da Liberalni demokrati dođu u vladu je da nijedna stranka ne osvoji većinu glasova i da formiraju koaliciju sa najvećom strankom.<ref name="coalition">{{cite news|url=https://www.theguardian.com/commentisfree/2007/dec/19/politics.liberaldemocrats|title=If Clegg gets it right in 2008, he could bring the Lib Dems into government|last=Freedland|first=Jonathan|date=19. 12. 2007|newspaper=The Guardian|location=London|access-date=23. 3. 2008}}</ref> Nick Clegg je rekao 2008. da platforma za izbore 2010. je bila reforma izbora, stranaka i stvoriti "konstitutivnu konvenciju" za parlament.<ref name="termsforhungparliament">{{cite news|url=https://www.theguardian.com/politics/2008/mar/10/liberaldemocrats.nickclegg|title=Clegg's terms for deal in hung parliament|last=Sparrow|first=Andrew|date=10. 3. 2008|newspaper=The Guardian|location=London|access-date=15. 3. 2008}}</ref> {| class="wikitable" ! rowspan="2" |Izbori ! rowspan="2" |Lideri ! colspan="2" |Glasovi ! colspan="2" |Predstavnici ! rowspan="2" |Pozicija ! rowspan="2" |Vlada |- !# !% !# !± |- !1992. |[[Paddy Ashdown]] |5.999.606 |17,8 |{{Infokutija stranka/mandati|20|650|orange}} |{{Gubitak}} 2 |{{Nema promjena}} 3. |Konzervativna stranka |- !1997. |[[Paddy Ashdown]] |5.242.947 |16,8 |{{Infokutija stranka/mandati|46|659|orange}} |{{Povećanje}} 26 |{{Nema promjena}} 3. |Laburistička stranka |- !2001. |Charles Kennedy |4.814.321 |18,3 |{{Infokutija stranka/mandati|52|659|orange}} |{{Povećanje}} 6 |{{Nema promjena}} 3. |Laburistička stranka |- !2005. |Charles Kennedy |5.985.454 |22,0 |{{Infokutija stranka/mandati|62|646|orange}} |{{Povećanje}} 10 |{{Nema promjena}} 3. |Laburistička stranka |- !2010. |Nick Clegg |6.836.248 |23,0 |{{Infokutija stranka/mandati|57|650|orange}} |{{Gubitak}} 5 |{{Nema promjena}} 3. |Koalicija Konzervativaca<br >i Liberalnih demokrata |- !2015. |Nick Clegg |2.415.862 |7,9 |{{Infokutija stranka/mandati|8|650|orange}} |{{Gubitak}} 49 |{{Gubitak}} 4. |Konzervativna stranka |- !2017. |Tim Farron |2.371.772 |7,4 |{{Infokutija stranka/mandati|12|650|orange}} |{{Povećanje}} 4 |{{Nema promjena}} 4. |Konzervativna stranka |} === Lokalni izbori === Stranka je kontrolirala 31 vijeća u 2008, dok su imali 29 prije izbora.<ref name="bbc200804032">{{cite news|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/uk_politics/7328224.stm|title=Lib Dems launch councils campaign|date=3. 4. 2008|publisher=BBC|access-date=3. 4. 2008}}</ref> U lokalnim izborima 2008. osvojili su 25% glasova, što ih je stavilo iznad Laburističke stranke i povećalo njihovu kontrolu za 34 sjedišta za više od 4.200 sjedišta u vijećnicama - 21% broja sjedišta. U lokalnim izborima 2011, Liberalni demokrati su imali teške gubitke u regijama Midlands, Sjever i Škotskoj. Isto su imali gubitke u Velškoj i Škotskoj skupštini.<ref name="bbc200804032"/> U lokalnim izborima 2012, Liberalni demokrati su izgubili više od 300 vijećnika i imali manje od 3.000 ukupno za prvi put u istoriji stranke.<ref name="autogenerated4">{{cite news|url=http://www.bbc.co.uk/news/uk-politics-17920848|title=Vote 2012: Labour are back throughout country, says Ed Miliband|date=4. 5. 2012|publisher=BBC News}}</ref> U izborima 2014. izgubili su više od 300 vijećnika i kontrolu dvije vlade.<ref>{{cite web|url=http://www.bbc.co.uk/news/events/vote2014/england-council-election-results|title=Vote 2014 Election Results for Councils in England – BBC News|publisher=BBC|access-date=30. 8. 2015}}</ref> U izborima 2016. broj vijećnika iz Liberalnih demokrata je porastao za prvi put od kada su otišli u koaliciju 2010. Stranka je osvojila 43 sjedišta i povećala broj glasova za 4%. Nekoliko bivših predstavnika koji su izgubili u nacionalnim izborima 2015. su pobijedili u lokalnim izborima sljedeće godine kao bivši predstavnik John Leech ko je osvojio 53% glasova u obično sigurnom Laburističkom sjedištu. Isto je bila prva pobjeda za stranku u [[Manchester]]u osim Laburističke za prvi put u više od 6 godina i prvi put da je bila opozicija u vijećnici za dvije godine.<ref name="manchestereveningnews.co.uk">{{cite web|url=http://www.manchestereveningnews.co.uk/news/greater-manchester-news/local-elections-2016-results-manchester-11291998|title=Manchester local election results 2016: John Leech ends Labour's total grip on the town hall|last=Fitzgerald|first=Todd|date=6. 5. 2016|publisher=Manchester Evening News|archive-url=https://web.archive.org/web/20160817010741/http://www.manchestereveningnews.co.uk/news/greater-manchester-news/local-elections-2016-results-manchester-11291998|archive-date=17. 8. 2016|access-date=6. 4. 2017}}</ref> Bivši predstavnik za [[Cheadle]], Mark Hunter je isto postao vijećnik za vijeće [[Stockport]]a.<ref>{{cite web|url=http://democracy.stockport.gov.uk/mgUserInfo.aspx?UID=5081|title=Councillor details - Councillor Mark Hunter - Stockport Council|publisher=Democracy.stockport.gov.uk|access-date=6. 4. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170510100342/http://democracy.stockport.gov.uk/mgUserInfo.aspx?UID=5081|archive-date=10. 5. 2017|url-status=dead}}</ref> [[Datoteka:GrahamWatsonMEPHead and Shoulders.jpg|mini|Graham Watson, bivši lider Alijanse Liberala i Demokrata Evrope, je bio član [[Evropski parlament|Evropskog parlamenta]] za Jugozapad Engleske i prvi Liberalni demokrat izabran za tu poziciju]] === Evropski izbori === Stranka obično nije nastupala dobro na izborima za [[Evropski parlament]]. U lokalnim izborima 2004. njihov postotak glasova je bio 29%<ref name="2004localelection">{{cite news|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/uk_politics/3797049.stm|title=Lib Dems hail three-party contest|date=11. 6. 2004|publisher=BBC|access-date=21. 3. 2008}}</ref> i 14.9% u Evropskim izborima održane na isti dan.<ref name="2004euroelection">{{cite news|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/in_depth/uk_politics/2004/vote_2004/|title=Vote 2004|date=15. 8. 2007|publisher=BBC|access-date=21. 3. 2008}}</ref> Rezultati izbora 2009. su bili slični tako što je stranka osvojila 28% glasova u lokalnim izborima a samo 13.7% i Evropskim izborima. Ovi izbori su ipak vidili dobitak za Liberalne demokrate u regionu East Midlands, pobijedivši stranku UK Independence Party ([[UKIP]]) i povećali broj predstavnika na 11.<ref>{{cite news|url=http://news.bbc.co.uk/1/shared/bsp/hi/elections/euro/09/html/ukregion_31.stm|title=European Election 2009: East Midlands|date=19. 4. 2009|publisher=BBC|access-date=8. 6. 2009}}</ref> 2014. stranka je izgubila deset predstavnika i ostali samo sa jednim članom Evropskog parlamenta.<ref name="UK European election results">{{cite news|url=http://www.bbc.co.uk/news/events/vote2014/eu-uk-results|title=UK European election results|date=26. 5. 2014|publisher=[[BBC News]]}}</ref> 2019. rezultati su se promijenili na bolje i stranka je osvojila 16 predstavnika, najviše što su ikad imali i stavilo ih u drugo mjesto, iznad tradicionalnih stranaka u Ujedinjenom Kraljevstvu. U Evropi, stranka je bila ujedinjena sa Alijansom Liberala i Demokrata za Evropu ([[ALDE]]), koja je za povećanje snage [[Evropska unija|Evropske unije]].<ref>{{cite news|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/world/europe/8011001.stm#liberal|title=Groups in the European Parliament|date=5. 6. 2009|publisher=BBC|access-date=8. 6. 2009}}</ref> 2019. nakon evropskih izbora grupa je promijenila ime u [[Renew Europe]]. Bivši lider grupe za sedam i po godina je bivši član Evropskog parlamenta [[Graham Watson]], ko je isto postao prvi član Liberalnih demokrata nakon što je osvojio sjedište Somerset i North Devon 1994.<ref>{{cite web|url=http://www.alde.eu/en/about-us/leader/|title=Biographical details: Graham Watson MEP, Former leader of the Alliance of Liberals and Democrats for Europe in the European Parliament|year=2009|publisher=[[Alliance of Liberals and Democrats for Europe Group|ALDE]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20090127063018/http://www.alde.eu/en/about-us/leader/|archive-date=27. 1. 2009|access-date=8. 6. 2009}}</ref> Trenutni lider grupe je bivši premijer [[Belgija|Belgije]] [[Guy Verhofstadt]].<ref>{{cite web|url=http://www.alde.eu/en/details/news/guy-verhofstadt-elected-unopposed-as-new-alde-group-leader/|title=ALDE &#124; Guy Verhofstadt elected unopposed as new ALDE group leader|date=30. 6. 2009|publisher=Alde.eu|archive-url=https://web.archive.org/web/20090717100151/http://www.alde.eu/en/details/news/guy-verhofstadt-elected-unopposed-as-new-alde-group-leader|archive-date=17. 7. 2009|access-date=13. 4. 2010}}</ref> {| class="wikitable" !Izbori !Ime stranke !Postotak glasova !Predstavnici (jedino iz UK) !Postotak prestavnika |- |1984 |Alijansa | align="right" |19% | align="left" |{{Infokutija stranka/mandati|0|81|orange}} | align="right" |0% |- |1989 |Socijalni i Liberalni demokrati | align="right" |6% | align="left" |{{Infokutija stranka/mandati|0|81|orange}} | align="right" |0% |- |1994 |Liberalni demokrati | align="right" |16% | align="left" |{{Infokutija stranka/mandati|2|87|orange}} | align="right" |2% |- |1999 |Liberalni demokrati | align="right" |13% | align="left" |{{Infokutija stranka/mandati|10|87|orange}} | align="right" |12% |- |2004 |Liberalni demokrati | align="right" |15% | align="left" |{{Infokutija stranka/mandati|12|78|orange}} | align="right" |15% |- |2009 |Liberalni demokrati | align="right" |14% | align="left" |{{Infokutija stranka/mandati|11|72|orange}} | align="right" |15% |- |2014 |Liberalni demokrati | align="right" |6% | align="left" |{{Infokutija stranka/mandati|1|73|orange}} | align="right" |1% |- |2019 |Liberalni demokrati |19% |{{Infokutija stranka/mandati|16|73|orange}} |22% |} [[Datoteka:Willie Rennie 2011 (cropped).JPG|mini|251x251piksel|Willie Rennie, lider Škotskih Liberalnih demokrata]] === Škotski izbori === Prvi izbori za škotski parlament su bili održani 1999. i završili su sa koalicijom Liberalnih demokrata sa Laburističkom strankom od nastanka do 2007.<ref name="1999-2007scotland">{{cite web|url=http://www.institute-of-governance.org/onlinepub/election2007_devolutionofage.html|title=Election 2007&nbsp;– Devolution Come of Age?|year=2007|publisher=Institute of Governance|archive-url=https://web.archive.org/web/20080511155230/http://www.institute-of-governance.org/onlinepub/election2007_devolutionofage.html|archive-date=11. 5. 2008|access-date=21. 3. 2008}}</ref> Lider stranke [[Jim Wallace]] je postao zamjenik ministra, uloga koju je služio do 2005. kada je odustao od pozicije lidera stranke. Novi lider stranke, [[Nicol Stephen]] je nastavio poziciju do izbora 2007.<ref name="nicolstephen">{{cite news|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/scotland/4122106.stm|title=Lib Dems choose Stephen as leader|date=23. 6. 2005|publisher=BBC|access-date=28. 3. 2008}}</ref> Za prva tri škotska izbora, Liberalni demokrati su imali sličan broj škotskih predstavnika. Od sedamnaest izabranih 1999. imali su isti broj 2003. i imali šesnaest 2007.<ref name="scottishparliament">{{cite web|url=http://election.theherald.co.uk/results/|title=Holyrood Results|year=2007|work=[[The Herald (Glasgow)|The Herald]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20080423095338/http://election.theherald.co.uk/results/ <!-- Bot retrieved archive -->|archive-date=23. 4. 2008|access-date=8. 5. 2008}}</ref> Oni su pali na pet predstavnika nakon izbora 2011. zbog nepopularnosti od njihove koalicije sa Konzervativnom strankom na nacionalnom nivou. Lider Škotskih Liberalnih demokrata je [[Willie Rennie]], predstavnika za North East Fife, i postao lider 2011. {| class="wikitable" ! rowspan="2" |Izbori ! colspan="2" |Glasovi sjedišta ! colspan="2" |'''Regionalni''' glasovi ! rowspan="2" |Svi predstavnici ! rowspan="2" |Postotak predstavnika |- !Postotak !'''Sjedišta''' !Postotak !'''Sjedišta''' |- |1999 | align="center" |14% | align="center" |12 | align="center" |12% | align="center" |5 | align="left" |{{Infokutija stranka/mandati|17|129|orange}} | align="center" |13% |- |2003 | align="center" |15% | align="center" |13 | align="center" |12% | align="center" |4 | align="left" |{{Infokutija stranka/mandati|17|129|orange}} | align="center" |13% |- |2007 | align="center" |16% | align="center" |11 | align="center" |11% | align="center" |5 | align="left" |{{Infokutija stranka/mandati|16|129|orange}} | align="center" |13% |- |2011 | align="center" |8% | align="center" |2 | align="center" |5% | align="center" |3 | align="left" |{{Infokutija stranka/mandati|5|129|orange}} | align="center" |4% |- |2016 | align="center" |8% | align="center" |4 | align="center" |5% | align="center" |1 | align="left" |{{Infokutija stranka/mandati|5|129|orange}} | align="center" |4% |} === Velšanski izbori === [[Datoteka:Jane Dodds at Brighton 2018 (cropped).jpg|mini|226x226piksel|Jane Dodds, liderica Velšanskih Liberalnih demokrata]] Prvi izbori za novo kreiranu Nacionalnu skupštinu za Vels su bili 1999. i Liberalni demokrati su osvojili šest predstavnika. Laburistička stranka Velsa je osvojila pluralni broj glasova, ali bez većine. U oktobru 2000. Liberalni demokrati i Laburistička stranka su formirale koaliciju i lider Liberalnih demokrata, [[Michael German]] je postao zamjenik premijera.<ref>{{cite news|url=https://www.theguardian.com/politics/2000/oct/16/wales.devolution|title=Lib Dems agree Welsh Assembly power deal|last=Gibbs|first=Geoffrey|date=16. 10. 2000|newspaper=The Guardian|location=London|access-date=9. 6. 2009}}</ref> Koalicija je trajala do izbora 2003. kada je Laburistička stranka osvojila dovoljno sjedišta da sama vlada.<ref name="2003waleselection">{{cite news|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/wales/3007665.stm|title=Morgan pledges to govern alone|date=7. 5. 2003|publisher=BBC|access-date=21. 3. 2008}}</ref> Stranka je imala iste rezultate za prva tri izbora i samo jedan manje u izborima 2011. i postavila se kao četvrta najpopularnija stranka, iza Laburističke i Konzervativne stranke, ali isto iza [[Građanski nacionalizam|građanske nacionalističke]] stranke [[Plaid Cymru]]. Stranka je imala samo jednog predstavnika nakon izbora 2016. Trenutna liderica stranke je [[Jane Dodds]], od 3. novembra 2017. {| class="wikitable" ! rowspan="2" |Izbori ! colspan="2" |Glasovi sjedišta ! colspan="2" |'''Regionalni''' glasovi ! rowspan="2" |Svi predstavnici ! rowspan="2" |Postotak predstavnika |- !Postotak !'''Sjedišta''' !Postotak !'''Sjedišta''' |- |1999 | align="center" |14% | align="center" |3 | align="center" |13% | align="center" |3 | align="left" |{{Infokutija stranka/mandati|6|60|orange}} | align="center" |10% |- |2003 | align="center" |14% | align="center" |3 | align="center" |13% | align="center" |3 | align="left" |{{Infokutija stranka/mandati|6|60|orange}} | align="center" |10% |- |2007 | align="center" |15% | align="center" |3 | align="center" |12% | align="center" |3 | align="left" |{{Infokutija stranka/mandati|6|60|orange}} | align="center" |10% |- |2011 | align="center" |11% | align="center" |1 | align="center" |8% | align="center" |4 | align="left" |{{Infokutija stranka/mandati|5|60|orange}} | align="center" |8% |- |2016 | align="center" |8% | align="center" |1 | align="center" |6% | align="center" |0 | align="left" |{{Infokutija stranka/mandati|1|60|orange}} | align="center" |2% |} == Struktura == [[File:Liberal_Democrat_Conference_2011.jpg|link=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Liberal_Democrat_Conference_2011.jpg|mini|300x300piksel|{{Mrtav link}} Konferencija Liberalnih demokrata [[2011.]] ]] Liberalni demokrati su federalna stranka spajajući stranke za Englesku, Škotsku i Vels. Engleska i škotska stranka su podijeljene u više regiona. Parlamentarne skupštine za Donji dom, Dom lordova, Škotski parlament i Velšansku skupštinu formiraju polu-autonomne jedinice unutar stranke. Lideri u Donjem domu i Škotskom parlamentu su lideri federalne stranke i škotske stranke dok su lideri u druge dvije komore i oficiri za sve parlamentarne stranke su sami izabrani. Koordinacija svih aktivnosti stranke kroz sve federalne grupe se pregleda kroz Federalni odbor. Lider stranke je predsjedava i članovi su predstavnici iz svake grupe i demokratski odabrani predstavnici.<ref>{{cite web|url=http://www.libdems.org.uk/party_organisations_detail.aspx?title=Federal_Executive&pPK=8dae9f78-9643-4cbd-a41e-1d3e37521826|title=Federal Executive|publisher=Liberal Democrats|archive-url=https://web.archive.org/web/20100523102231/http://www.libdems.org.uk/party_organisations_detail.aspx?title=Federal_Executive&pPK=8dae9f78-9643-4cbd-a41e-1d3e37521826|archive-date=23. 5. 2010|access-date=10. 5. 2010}}</ref> Stranka je imala 65.038 članova na kraju 2010.<ref name="New Statesman George Eaton">{{cite news|url=http://www.newstatesman.com/politics/2013/07/lib-dem-money-woes-grow-party-membership-hits-new-low|title=Lib Dem money woes grow as party membership hits new low|last1=Eaton|first1=George|date=25. 7. 2013|work=[[New Statesman]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20150515162105/http://www.newstatesman.com/politics/2013/07/lib-dem-money-woes-grow-party-membership-hits-new-low|archive-date=15. 5. 2015|url-status=live|access-date=15. 5. 2015}}</ref> i u prvoj četvrtini 2008, stranka je dobila 1,1 miliona [[Britanska funta|funti]] u donacijama i 1,1 miliona u posuđenom kreditu. U poređenju sa Laburističkom i Konzervativnom strankom koje su imale 3,1 miliona i 5,7 miliona funti u donacijama i 17,8 miliona i 12,1 miliona funti u posuđenom kreditu respektivno, Liberalni demokrati imaju manji budžet od glavne dvije stranke. Kao Konzervativna stranka, Liberalni demokrati se organizuju u [[Sjeverna Irska|Sjevernoj Irskoj]], ali ne sudjeluju u izborima, umjesto toga surađuju sa [[Alijansa (Sjeverna Irska)|Alijansom Sjeverne Irske]] i [[de facto]] ih podržavaju na izborima.<ref name="allianceNI">{{cite news|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/northern_ireland/1545103.stm|title=Alliance Party faces uphill battle|date=14. 9. 2001|publisher=BBC|access-date=21. 3. 2008}}</ref> Tu je odvojena lokalna stranka za Sjevernu Irsku, [[Liberalni demokrati Sjeverne Irske]]. Veliki broj članova pripada u obe stranke, uključujući bivšeg lidera Alijanse [[David Ford]]a. Isto sudjeluje sa [[Liberalna stranka Gibraltara|Liberalnom strankom Gibraltara]] i zajedno se kandiduju sa Liberalnim demokratima u izbornoj jedinici Jugozapad Engleske gdje zauzimaju šesto mjesto na listi stranaka.<ref>{{cite web|url=http://www.libdems.org.uk/sister_parties|title=Sister Parties|publisher=Liberal Democrats|access-date=24. 3. 2014|archive-date=24. 3. 2014|archive-url=https://web.archive.org/web/20140324142553/http://www.libdems.org.uk/sister_parties|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.libdemvoice.org/euro-selection-results-today-31902.html|title=European selection results – complete|date=1. 12. 2012|work=Houston Chronicle|access-date=24. 3. 2014|archive-url=https://web.archive.org/web/20160124222228/http://www.libdemvoice.org/euro-selection-results-today-31902.html|archive-date=24. 1. 2016|url-status=dead}}</ref> === Broj članova === Broj članova se mijenjao između 1988. i 2000. sa najnižim brojem 2000. gdje su imali 69.000 članova i najvišim brojem 1994. gdje su imali 101.000 članova.<ref name="memstats2">{{cite web|url=http://www.markpack.org.uk/143767/liberal-democrat-membership-figures/|title=Liberal Democrat annual membership figures since 1989|last=Pack|first=Mark|date=9. 10. 2016|publisher=Mark Pack|access-date=6. 4. 2017}}</ref> Broj članova se znatno povećao nakon izbora 2017. gdje su prešli 100.000 članova.<ref>{{cite web|url=http://www.bbc.co.uk/news/uk-politics-39694417|title=Lib Dem membership tops 100,000 after snap election call - BBC News|date=24. 4. 2017|publisher=BBC|access-date=24. 4. 2017}}</ref> {| class="wikitable sortable" !Godina !Članovi |- |2001 |73.276 |- |2002 |71.636 |- |2003 |73.305 |- |2004 |72.721 |- |2005 |72.031 |- |2006 |68.743 |- |2007 |65.400 |- |2008 |59.810 |- |2009 |58.768 |- |2010 |65.038 |- |2011 |48.934 |- |2012 |42.501 |- |2013 |43.451 |- |2014 |44.680 |- |2015 |61.598 |- |2016 |79.507 |- |2017 |103.300 |- |2018 |99.200 |- |2019 |105.480 |} == Lideri == === Lider stranke === {| class="wikitable" ! Br. ! Slika ! width="30%" |Ime<br /><small>(rođenje–smrt)</small> ! colspan="2" width="30%" |Mandat ! width="35%" |Pozicije |- bgcolor="#EEEEEE" ! style="background:#FAA61A;" |1* |[[Datoteka:DavidSteel1987_cropped.jpg|bez okvira|80px]] | align="center" |'''David Steel'''<br /><small>(1938–)</small> |7. juli 1987. |16. juli 1988. |class=plainlist| * '''Predstavnik za''' * Roxburgh, Selkirk i Peebles * <small>(1965–1983)</small> * '''Predstavnik za''' * Tweeddale, Ettrick i Lauderdale * <small>(1983–1997)</small> |- bgcolor="#EEEEEE" ! style="background:#FAA61A;" |1* |[[Datoteka:RobertMacLennan1987_cropped.jpg|bez okvira|80px]] | align="center" |'''Bob Maclennan'''<br /><small>(1936–2020)</small> |6. august 1987. |16. juli 1988. |class=plainlist| * '''Predstavnik za''' * Caithness, Sutherland and Easter Ross * <small>(1966–2001)</small> |- bgcolor="#EEEEEE" ! style="background:#FAA61A;" |2. |[[Datoteka:ASHDOWN_Paddy.jpg|bez okvira|80px]] | align="center" |'''Paddy Ashdown'''<br /><small>(1941–2018)</small> |16. juli 1988. |9. august 1999. |class=plainlist| * '''Predstavnik za''' * Yeovil * <small>(1983–2001)</small> |- bgcolor="#EEEEEE" ! style="background:#FAA61A;" |3. |[[Datoteka:Charles_Kennedy_MP_(cropped).jpg|bez okvira|80px]] | align="center" |'''Charles Kennedy'''<br /><small>(1959–2015)</small> |9. august 1999. |7. januar 2006. |class=plainlist| * '''Predstavnik za''' * Ross, Skye and Lochaber * <small>(1983–2015)</small> |- bgcolor="#EEEEEE" ! style="background:#FAA61A;" |4. |[[Datoteka:Official portrait of Lord Campbell of Pittenweem crop 2.jpg|bez okvira|80px]] | align="center" |'''Menzies Campbell'''<br /><small>(1941–)</small> |2. mart 2006. |15. oktobar 2007. |class=plainlist| * '''Predstavnik za''' * North East Fife * <small>(1987–2015)</small> |- bgcolor="#EEEEEE" ! style="background:#FAA61A;" |5* |[[Datoteka:Official portrait of Sir Vince Cable crop 2.jpg|bez okvira|80px]] | align="center" |'''Vince Cable'''<br /><small>(1943–)</small> |15. oktobar 2007. |18. decembar 2007. |class=plainlist| * '''Predstavnik za''' * Twickenham * <small>(1997–2015, 2017–trenutno)</small> |- bgcolor="#EEEEEE" ! style="background:#FAA61A;" |6. |[[Datoteka:Nick_Clegg_by_the_2009_budget_cropped.jpg|bez okvira|80px]] | align="center" |'''Nick Clegg'''<br /><small>(1967–)</small> |18. decembar 2007. |16. juli 2015. |class=plainlist| * '''Član Evropskog parlamenta za''' * East Midlands * <small>(1999–2004)</small> * '''Predstavnik za''' * Sheffield Hallam * <small>(2005–2017)</small> |- bgcolor="#EEEEEE" ! style="background:#FAA61A;" |7. |[[Datoteka:Official portrait of Tim Farron MP crop 2.jpg|bez okvira|80px]] | align="center" |'''Tim Farron'''<br /><small>(1970–)</small> |16. juli 2015. |20. juli 2017. |class=plainlist| * '''Predstavnik za''' * Westmorland and Lonsdale * <small>(2005–trenutno)</small> |- bgcolor="#EEEEEE" ! style="background:#FAA61A;" |8. |[[Datoteka:Official portrait of Sir Vince Cable crop 2.jpg|bez okvira|80px]] | align="center" |'''Vince Cable'''<br /><small>(1943–)</small> |20. juli 2017. |22. juli 2019. |class=plainlist| * '''Predstavnik za''' * Twickenham * <small>(1997–2015, 2017–trenutno)</small> |- bgcolor="#EEEEEE" ! style="background:#FAA61A;" |9. |[[Datoteka:Official portrait of Jo Swinson crop 2.jpg|bez okvira|80px]] | align="center" |'''Jo Swinson'''<br /><small>(1980–)</small> |22. juli 2019. |13. decembar 2019. |class=plainlist| * '''Predstavnica za''' * East Dunbartonshire * <small>(2005–2015, 2017–2019)</small> |- bgcolor="#EEEEEE" ! style="background:#FAA61A;" |10. |[[Datoteka:Official portrait of Ed Davey MP, 2024 (cropped).jpg|bez okvira|80px]] | align="center" |'''Ed Davey'''<br /><small>(1965–)</small> |13. decembar 2019. |''mandat još traje'' |class=plainlist| * '''Predstavnik za''' * Kingston and Surbiton * <small>(1997–2015, 2017–trenutno)</small> |} == Reference == {{refspisak|30em}} [[Kategorija:Političke stranke osnovane 1988.]] [[Kategorija:Liberalizam]] [[Kategorija:Političke stranke u Ujedinjenom Kraljevstvu]] 8szc5zzqv0z7iwqjdywbw1fseryujgj 0 433703 3934266 3667081 2026-10-06T19:50:55Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Circuit_Sepang.png datotekom [[:File:Circuit_Sepang.svg|Circuit_Sepang.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:Duplicate|Duplicate]]: Exact or scaled-down duplicate: [[:c::File:Circuit Sepang.svg 3934266 wikitext text/x-wiki {{Infokutija F1 VN |naziv_VN = {{ZD|MALE}} '''Velika nagrada [[Malezija|Malezije]] 2017.''' |slika = Circuit Sepang.svg |broj_utrka = 15. |broj_sezona = 20. |godina = 2017. |datum = 1. oktobar 2017. |službeni_naziv = 2017 Formula 1 [[Petronas]] [[Velika nagrada Malezije|Malaysia Grand Prix]] |naziv_staze = '''Sepang International Circuit''', [[Kuala Lumpur]], [[Malezija]] | broj_krugova = 56 | dužina_km = 5.543 | dužina_t_km = 310.408 | rekord_kruga = 1:34.223 ([[Formula 1 - sezona 2004.|2004.]])<br />{{ZD|KOL}} [[Juan Pablo Montoya]] | pp_vozač = {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | pp_ekipa = [[Mercedes GP|Mercedes]] | vrijeme_pp = 1:30.076 | pobjednik = {{ZD|HOL}} [[Max Verstappen]] | pobjednička_ekipa = [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-TAG Heuer]] | vrijeme_pobjednika = 1h 30m 01.290s<br/>(206,889 Km/h) | drugoplasirani = {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | drugoplasirana_ekipa = [[Mercedes GP|Mercedes]] | vrijeme_drugoplasiranog = +12.770s | trećeplasirani = {{ZD|AUS}} [[Daniel Ricciardo]] | trećeplasirana_ekipa = [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-TAG Heuer]] | vrijeme_trećeplasiranog = +22.519s | nk_vozač = {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | nk_ekipa = [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | najbrži_krug = 1:34.080 <small>(41. krug)</small> }} '''Velika nagrada Malezije 2017.''' (službeno poznata kao '''"2017 FORMULA 1 PETRONAS MALAYSIA GRAND PRIX"''')<ref>{{Cite web|url=https://www.formula1.com/en/championship/races/2017/Malaysia.html|title=Malezija|website=Formula 1® - The Official F1® Website|language=en|access-date=30. 9. 2017|archive-date=23. 7. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180723034231/https://www.formula1.com/en/championship/races/2017/Malaysia.html|url-status=dead}}</ref> automobilska je trka [[Formula 1|Formule 1]] koja se održava 1. oktobra 2017. na stazi [[Međunarodna staza Sepang|Sepang International Circuit]] u [[Sepang]]u, u [[Malezija|Maleziji]]. Ovo je petnaesta trka u [[Formula 1 - sezona 2017.|sezoni 2017.]], i 19. trka za [[Velika nagrada Malezije|Veliku nagradu Maleziju]]. [[Lewis Hamilton]] je do devete pol pozicije ove sezone, a 70. u karijeri. Vozač [[Red Bull Racing|Red Bull]]a [[Max Verstappen]] ostvario je drugi pobjedu u karijeri. Drugo mjesto zauzeo je Lewis Hamilton u [[Mercedes GP|Mercedes]]u, a treći je [[Daniel Ricciardo]] u drugom Red Bullu. == Kvalifikacije (subota) == {| class=wikitable style="font-size:95%" |- class="hintergrundfarbe5" ! Poz ! B ! Ime ! Konstruktor ! Q1 ! Q2 ! Q3 ! Grid |- align="center" valign="top" ! 1. | 44 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes GP|Mercedes]] | '''1:31.605''' | 1:30.977 | '''1:30.076''' | 1. |- align="center" valign="top" ! 2. | 7 | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Kimi Räikkönen]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | 1:32.259 | 1:30.926 | 1:30.121 | 2. |- align="center" valign="top" ! 3. | 33 | align="left" | {{ZD|HOL}} [[Max Verstappen]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-TAG Heuer]] | 1:31.920 | 1:30.931 | 1:30.541 | 3. |- align="center" valign="top" ! 4. | 3 | align="left" | {{ZD|AUS}} [[Daniel Ricciardo]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-TAG Heuer]] | 1:32.416 | 1:31.061 | 1:30.595 | 4. |- align="center" valign="top" ! 5. | 77 | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Valtteri Bottas]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes GP|Mercedes]] | 1:32.254 | '''1:30.803''' | 1:30.758 | 5. |- align="center" valign="top" ! 6. | 31 | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Esteban Ocon]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | 1:32.527 | 1:31.651 | 1:31.478 | 6. |- align="center" valign="top" ! 7. | 2 | align="left" | {{ZD|BEL}} [[Stoffel Vandoorne]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Honda]] | 1:32.838 | 1:31.848 | 1:31.582 | 7. |- align="center" valign="top" ! 8. | 27 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Hülkenberg]] | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Renault F1|Renault]] | 1:32.586 | 1:31.778 | 1:31.607 | 8. |- align="center" valign="top" ! 9. | 11 | align="left" | {{ZD|MEX}} [[Sergio Pérez]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | 1:32.768 | 1:31.484 | 1:31.658 | 9. |- align="center" valign="top" ! 10. | 14 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Fernando Alonso]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Honda]] | 1:33.049 | 1:32.010 | 1:31.704 | 10. |- bgcolor=white | colspan="8" | |- align="center" valign="top" ! 11. | 19 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Felipe Massa]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Mercedes]] | 1:32.267 | 1:32.034 | | 11. |- align="center" valign="top" ! 12. | 30 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Jolyon Palmer]] | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Renault F1|Renault]] | 1:32.576 | 1:32.100 | | 12. |- align="center" valign="top" ! 13. | 18 | align="left" | {{ZD|KAN}} [[Lance Stroll]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Mercedes]] | 1:33.000 | 1:32.307 | | 13. |- align="center" valign="top" ! 14. | 55 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Carlos Sainz Jr.]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Renault]] | 1:32.650 | 1:32.402 | | 14. |- align="center" valign="top" ! 15. | 10 | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Pierre Gasly]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Renault]] | 1:32.547 | 1:32.558 | | 15. |- bgcolor=white | colspan="8" | |- align="center" valign="top" ! 16. | 8 | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Romain Grosjean]] | align="left" | {{ZD|SAD}} [[Haas F1|Haas-Ferrari]] | 1:33.308 | | | 16. |- align="center" valign="top" ! 17. | 20 | align="left" | {{ZD|DAN}} [[Kevin Magnussen]] | align="left" | {{ZD|SAD}} [[Haas F1|Haas-Ferrari]] | 1:33.434 | | | 17. |- align="center" valign="top" ! 18. | 94 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Pascal Wehrlein]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] | 1:33.483 | | | 18. |- align="center" valign="top" ! 19. | 9 | align="left" | {{ZD|ŠVE}} [[Marcus Ericsson]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] | 1:33.970 | | | 19. |- !colspan="8"| Q1 107% vrijeme: 1:38.017 |- align="center" valign="top" ! NK | 5 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | Bez vremena | | | 20.'''*''' |} :{{note|a|1}} [[Sebastian Vettel]] nije uspio ostvariti 107% vrijeme; ali dobio dozvolu za trku od stjuarda. == Utrka (nedjelja) == {| class=wikitable style="font-size:95%" |- class="hintergrundfarbe5" ! Poz ! B ! Ime ! Konstruktor ! Krugovi ! Vrijeme/Odustati ! Grid ! Bodovi |- align="center" valign="top" ! 1. | 33 | align="left" | {{ZD|HOL}} '''[[Max Verstappen]]''' | align="left" | {{ZD|AUT}} '''[[Red Bull Racing|Red Bull Racing-TAG Heuer]]''' | 56 | 1:30:01.290 | 3. | '''25''' |- align="center" valign="top" ! 2. | 44 | align="left" | {{ZD|UK}} '''[[Lewis Hamilton]]''' | align="left" | {{ZD|NJE}} '''[[Mercedes GP|Mercedes]]''' | 56 | +12.770 | 1. | '''18''' |- align="center" valign="top" ! 3. | 3 | align="left" | {{ZD|AUS}} '''[[Daniel Ricciardo]]''' | align="left" | {{ZD|AUT}} '''[[Red Bull Racing|Red Bull Racing-TAG Heuer]]''' | 56 | +22.519 | 4. | '''15''' |- align="center" valign="top" ! 4. | 5 | align="left" | {{ZD|NJE}} '''[[Sebastian Vettel]]''' | align="left" | {{ZD|ITA}} '''[[Scuderia Ferrari|Ferrari]]''' | 56 | +37.362 | 20. | '''12''' |- align="center" valign="top" ! 5. | 77 | align="left" | {{ZD|FIN}} '''[[Valtteri Bottas]]''' | align="left" | {{ZD|NJE}} '''[[Mercedes GP|Mercedes]]''' | 56 | +56.021 | 5. | '''10''' |- align="center" valign="top" ! 6. | 11 | align="left" | {{ZD|MEX}} '''[[Sergio Pérez]]''' | align="left" | {{ZD|IND}} '''[[Force India|Force India-Mercedes]]''' | 56 | +1:18.630 | 9. | '''8''' |- align="center" valign="top" ! 7. | 2 | align="left" | {{ZD|BEL}} '''[[Stoffel Vandoorne]]''' | align="left" | {{ZD|UK}} '''[[McLaren|McLaren-Honda]]''' | 55 | +1 Krug | 7. | '''6''' |- align="center" valign="top" ! 8. | 18 | align="left" | {{ZD|KAN}} '''[[Lance Stroll]]''' | align="left" | {{ZD|UK}} '''[[Williams F1|Williams-Mercedes]]''' | 55 | +1 Krug | 13. | '''4''' |- align="center" valign="top" ! 9. | 19 | align="left" | {{ZD|BRA}} '''[[Felipe Massa]]''' | align="left" | {{ZD|UK}} '''[[Williams F1|Williams-Mercedes]]''' | 55 | +1 Krug | 11. | '''2''' |- align="center" valign="top" ! 10. | 31 | align="left" | {{ZD|FRA}} '''[[Esteban Ocon]]''' | align="left" | {{ZD|IND}} '''[[Force India|Force India-Mercedes]]''' | 55 | +1 Krug | 6. | '''1''' |- align="center" valign="top" ! 11. | 14 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Fernando Alonso]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Honda]] | 55 | +1 Krug | 10. | |- align="center" valign="top" ! 12. | 20 | align="left" | {{ZD|DAN}} [[Kevin Magnussen]] | align="left" | {{ZD|SAD}} [[Haas F1|Haas-Ferrari]] | 55 | +1 Krug | 17. | |- align="center" valign="top" ! 13. | 8 | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Romain Grosjean]] | align="left" | {{ZD|SAD}} [[Haas F1|Haas-Ferrari]] | 55 | +1 Krug | 16. | |- align="center" valign="top" ! 14. | 10 | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Pierre Gasly]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Renault]] | 55 | +1 Krug | 15. | |- align="center" valign="top" ! 15. | 30 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Jolyon Palmer]] | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Renault F1|Renault]] | 55 | +1 Krug | 12. | |- align="center" valign="top" ! 16. | 27 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Hülkenberg]] | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Renault F1|Renault]] | 55 | +1 Krug | 8. | |- align="center" valign="top" ! 17. | 94 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Pascal Wehrlein]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] | 55 | +1 Krug | 18. | |- align="center" valign="top" ! 18. | 9 | align="left" | {{ZD|ŠVE}} [[Marcus Ericsson]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|Sauber-Ferrari]] | 54 | +2 Kruga | 19. | |- align="center" valign="top" ! Odu | 55 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Carlos Sainz Jr.]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Renault]] | 29 | Power Unit | 14. | |- align="center" valign="top" ! NP | 7 | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Kimi Räikkönen]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | 0 | Baterija | 2. | |} ==Rangiranje nakon utrke== {{col-start}} {{col-2}} ;Vozači {| class="wikitable" style="font-size: 95%;" |- ! ! Poz ! Vozači ! Bodovi |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 1. | {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | align="right" | 281 |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 2. | {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | align="right" | 247 |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 3. | {{ZD|FIN}} [[Valtteri Bottas]] | align="right" | 222 |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 4. | {{ZD|AUS}} [[Daniel Ricciardo]] | align="right" | 177 |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 5. | {{ZD|FIN}} [[Kimi Räikkönen]] | align="right" | 138 |- |} {{col-2}} ;Konstruktori {|class="wikitable" style="font-size: 95%;" |- ! ! Poz ! Konstruktor ! Bodovi |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 1. | {{ZD|NJE}} [[Mercedes GP|Mercedes]] | align="right" | 503 |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 2. | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | align="right" | 385 |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 3. | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull Racing-TAG Heuer]] | align="right" | 270 |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 4. | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | align="right" | 133 |- | [[Datoteka:1rightarrow_blue.svg|12px]] | align="center" | 5. | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Mercedes]] | align="right" | 65 |- |} {{col-end}} * <small>Samo je u prvih 5 pozicija uključen plasman za oba seta.</small> == Zanimljivosti == === Vozači === * 70. pol pozicija za [[Lewis Hamilton|Lewisa Hamiltona]]. * 2. pobjeda za [[Max Verstappen|Maxa Verstappena]]. === Konstruktori === * 54. pobjeda za [[Red Bull Racing]]. == Vanjski linkovi == {{Commonscat|2017 Malaysia Grand Prix}}{{Refspisak|}} * {{en simbol}} [https://www.formula1.com/en/results.html/2017/races/973/malaysia/qualifying.html formula1.com – Rezultati kvalifikacija] * {{en simbol}} [https://www.formula1.com/en/results.html/2017/races/973/malaysia/race-result.html formula1.com – Rezultati utrka] * {{en simbol}} [http://www.statsf1.com/en/2017/malaisie.aspx statsf1.com - detalji utrke] {{F1GP 10-19}} [[Kategorija:Velike nagrade Formule 1 2017.|Malezija]] [[Kategorija:Velike nagrade Malezije|2017]] [[Kategorija:2017. u Maleziji]] syemvfkosd625vhu5pok2hivu9vm7ri 0 437099 3934317 3564307 2026-10-07T07:35:56Z Martin Macha 2111 126373 /* */ 3934317 wikitext text/x-wiki {{Infokutija službena pozicija | pozicija = Predsjednik | tijelo = [[Kosovo|Republike Kosovo]] | nativni_naziv = | oznaka = Seal of the President of Kosovo.svg | oznakavel = 120 | oznakatekst = Predsjednički pečat | zastava = Flag of Dardania.svg | zastavavel = 130 | zastavatekst = Predsjednički standard | slika = Justina Shiroka Pula.jpg | slikavel = | tekst = | trenutno = [[Justina Shiroka Pula]] | trenutnood = 7. oktobar 2026. | vrsta = | status = [[Šef države]] | odjel = | stil = | član = | izvještava = | prebivalište = | sjedište = [[Priština]] | predlagač = | inauguralni = | imenujega = [[Skupština Kosova]] | imenujega_kvalificiran = | mandat = 5 godina | mandat_kvalificiran = Moguće obnavljanje samo jednom | konstituirani_instrument = [[Ustav Kosova]] | prethodnik = | osnivanje = 25. januar 1992.<br />([[de jure]])<br />4. mart 2002.<br />([[de facto]]) | prvi = [[Ibrahim Rugova]] | posljednji = | ukinuto = | sukcesija = | skraćenica = | neslužbeni_nazivi = | zamjenik = | plata = 2.873 € mjesečno<ref name="sarajevotimes.com"> {{cite web|url=http://www.sarajevotimes.com/infographic-monthly-salaries-presidents-region/|title=Infographic: What are the Monthly Salaries of Presidents in the Region - Sarajevo Times|date=25. 2. 2018|publisher=Sarajevo Times}}</ref> | website = {{URL|http://www.president-ksgov.net/}} }}{{Politika Kosova}} '''Predsjednik Kosova''' ({{jez-sq|Presidenti i Kosovës}}), zvanično '''Predsjednik Republike Kosovo''' ({{jez-sq|Presidenti i Republikës së Kosovës|linkovi=ne}}), jest [[šef države]] i predstavlja Kosovo u zemlji i inostranstvu. Predsjednika indirektno bira [[Skupština Republike Kosovo|Skupština Kosova]] i to tajnim glasanjem. Za izbor predsjednika potrebna je dvotrećinska većina poslanika Skupštine. Ako nijedan od kandidata prilikom glasanja ne dobije potrebnu većinu, na trećem glasanju bira se kandidat koji dobije prostu većinu. Glasanje za izbor novog predsjednika u Skupštini bi trebalo da se održi najkasnije mjesec dana prije isteka mandata trenutnog predsjednika. Mandat predsjednika Kosova traje pet godina, uz mogućnost još jednog obnavljanja mandata. ==Historija== Prvi predsjednik koji je nakon [[Kosovski rat|rata na Kosovu]], obnašao funkciju predsjebika bio je [[Ibrahim Rugova]]. Na tu je funkciju je izabran 2002. a obnašao ju je do svoje smrti u januaru 2006. Njegov nasljednik bio je [[Fatmir Sejdiu]]. Kada je Sejdiu podnio ostavku 27. septembra 2010, dužnost predsjednika obavljao je Jakup Krasniqi.<ref>{{cite web|title=Sejdiu dha dorëheqje nga posti i presidentit|url=http://www.telegrafi.com/?id=2&a=10514|publisher=telegrafi.com|access-date=17. 11. 2017|language=Albanski|date=27. 9. 2010}}</ref><ref>{{cite news|title=Kosovo president resigns over breach of constitution|url=http://www.bbc.co.uk/news/world-europe-11420795|publisher=[[BBC]]|access-date=17. 11. 2017|date=27. 9. 2010}}</ref> Behgjet Pacolli je 22. februara 2011. izabran za predsjednika Kosova,<ref>{{cite news | url=https://www.reuters.com/article/2011/02/22/kosovo-president-idUSBYT24187220110222 | work=Reuters | first=Fatos | last=Bytyci | title=Kosovo elects businessman Behgjet Pacolli president | date=22. 2. 2011 | access-date=17. 11. 2017 | archive-date=11. 10. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20151011091512/http://www.reuters.com/article/2011/02/22/kosovo-president-idUSBYT24187220110222 | url-status=dead }}</ref> ali je brzo ocijenjeno da je to bio neustavni potez.<ref>{{cite news| url=http://www.huffingtonpost.com/2011/03/30/kosovo-president-behgjet-pacolli_n_842512.html | work=Huffington Post | first=Whitney | last=Snyder | title=Kosovo President Behgjet Pacolli Resigns, Vows To Run Again | date=30. 3. 2011}}</ref> S funkcije predsjednika odstupio je 4. aprila 2011.<ref>{{cite web |url=http://www.dw.com/en/kosovos-president-steps-down-after-election-ruled-invalid/a-14956696 |title=Kosovo's president steps down after election ruled invalid |work=dw.com |access-date= 17. 11. 2017}}</ref> Dana 7. aprila 2011. [[Atifete Jahjaga]] izabrana je predsjednicu Kosova. Trenutna predsjednica je Vjosa Osmani. Na toj funkciji je od 4. aprila 2021. godine. ==Spisak== === Spisak predsjednika nezavisnog Kosova === '''Političke stranke:''' {{legend2|#F37476|[[Demokratska liga Kosova]] (LDK)|border=1px solid #AAAAAA}} {{legend2|#2E96D2|[[Demokratska partija Kosova]] (PDK)|border=1px solid #AAAAAA}} {{legend2|#0000FF|[[Nova kosovska alijansa]] (AKR)|border=1px solid #AAAAAA}} {{legend2|#14B0A7|[[Guxo]]|border=1px solid #AAAAAA}} {{legend2|#CC0033|[[Vetëvendosje]] (LV)|border=1px solid #AAAAAA}} {{legend2|{{Independent (politician)/meta/color}}|[[Nezavisni kandidat]]|border=1px solid #AAAAAA}} {| class="wikitable" style="text-align:center" |- ! Br. ! width="80" |Ime i prezime ! Slika ! Izbori ! colspan="2" |Period službe ! Politička pripadnost |- | colspan="7" align="center" | '''Predsjednik nezavisnog Kosova'''<br />{{small|(Od 2008.)}} |- ! style="background-color:#F37476; color:white;" | 1. | [[Fatmir Sejdiu]] || [[Datoteka:Fatmir Sejdiu1 (cropped).jpg|75px]] || rowspan="2" | ''Vršilac'' ''dužnosti'' | 17. februar 2008. || 27. septembar 2010. || [[Demokratska liga Kosova]] |- ! style="background-color:#2E96D2; color:white;" | – | [[Jakup Krasniqi]] || [[File:Jakup Krasniqi1 (cropped).jpg|75px]] || 27. septembar 2010. || 22. februar 2011. || [[Demokratska partija Kosova]] |- ! style="background-color:#0000FF; color:white;" | 2. | [[Behgjet Pacolli]] || [[Datoteka:Bp2015.jpg|75px]] || [[Kosovski predsjednički izbori 2011.|2011.]] || 22. februar 2011. || 4. april 2011. || [[Nova kosovska alijansa]] |- ! style="background-color:#2E96D2; color:white;" | – | [[Jakup Krasniqi]] || [[File:Jakup Krasniqi1 (cropped).jpg|75px]] || ''Vršilac'' ''dužnosti'' | 4. april 2011. || 7. april 2011 || [[Demokratska partija Kosova]] |- ! style="background:nezavisni; color:black;" | 3. | [[Atifete Jahjaga]] || [[Datoteka:Atifete Jahjaga1 (cropped).jpg|75px]] || [[Kosovski predsjednički izbori 2011.|2011.]] || 7. april 2011. || 7. april 2016. || [[Nezavisni kandidat]] |- ! style="background-color:#2E96D2; color:white;" | 4. | [[Hashim Thaçi]] || [[Datoteka:Hashim Thaçi official portrait (cropped).jpg|75px]] || [[Kosovski predsjednički izbori 2016.|2016.]] || 7. april 2016.|| 5. novembar 2020. || [[Demokratska partija Kosova]] |- ! style="background:#14B0A7; color:black;" | – | [[Vjosa Osmani]] || [[Datoteka:Vjosa Osmani1 (cropped).jpg|75px]] || rowspan="2" | ''Vršilac'' ''dužnosti'' | 5. novembar 2020. || 22. mart 2021. || [[Guxo]] |- ! style="background:#CC0033; color:white;" | – | [[Glauk Konjufca]] || [[Datoteka:Glauk Konjufca (cropped) 2.jpg|75px]] || 22. mart 2021. || 4. april 2021. || [[Vetëvendosje]] |- ! style="background:#14B0A7; color:black;" | 5. | [[Vjosa Osmani]] || [[Datoteka:Vjosa Osmani1 (cropped).jpg|75px]] || [[Kosovski predsjednički izbori 2021.|2021.]] || 4. april 2021. || ''Trenutno'' || [[Guxo]] |} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== *{{Službeni sajt|http://www.president-ksgov.net}} {{Vođe evropskih država}} {{Kosovski predsjednici}} {{Kosovo po temama}} [[Kategorija:Spiskovi predsjednika|Kosovo]] [[Kategorija:Predsjednici Kosova|*]] [[Kategorija:Predsjednici po državama|Kosovo]] [[Kategorija:Institucije Kosova]] 3ara4n2ue8swm720czfwj6j0gf84h7k 3934318 3934317 2026-10-07T07:36:56Z Martin Macha 2111 126373 /* Historija */ 3934318 wikitext text/x-wiki {{Infokutija službena pozicija | pozicija = Predsjednik | tijelo = [[Kosovo|Republike Kosovo]] | nativni_naziv = | oznaka = Seal of the President of Kosovo.svg | oznakavel = 120 | oznakatekst = Predsjednički pečat | zastava = Flag of Dardania.svg | zastavavel = 130 | zastavatekst = Predsjednički standard | slika = Justina Shiroka Pula.jpg | slikavel = | tekst = | trenutno = [[Justina Shiroka Pula]] | trenutnood = 7. oktobar 2026. | vrsta = | status = [[Šef države]] | odjel = | stil = | član = | izvještava = | prebivalište = | sjedište = [[Priština]] | predlagač = | inauguralni = | imenujega = [[Skupština Kosova]] | imenujega_kvalificiran = | mandat = 5 godina | mandat_kvalificiran = Moguće obnavljanje samo jednom | konstituirani_instrument = [[Ustav Kosova]] | prethodnik = | osnivanje = 25. januar 1992.<br />([[de jure]])<br />4. mart 2002.<br />([[de facto]]) | prvi = [[Ibrahim Rugova]] | posljednji = | ukinuto = | sukcesija = | skraćenica = | neslužbeni_nazivi = | zamjenik = | plata = 2.873 € mjesečno<ref name="sarajevotimes.com"> {{cite web|url=http://www.sarajevotimes.com/infographic-monthly-salaries-presidents-region/|title=Infographic: What are the Monthly Salaries of Presidents in the Region - Sarajevo Times|date=25. 2. 2018|publisher=Sarajevo Times}}</ref> | website = {{URL|http://www.president-ksgov.net/}} }}{{Politika Kosova}} '''Predsjednik Kosova''' ({{jez-sq|Presidenti i Kosovës}}), zvanično '''Predsjednik Republike Kosovo''' ({{jez-sq|Presidenti i Republikës së Kosovës|linkovi=ne}}), jest [[šef države]] i predstavlja Kosovo u zemlji i inostranstvu. Predsjednika indirektno bira [[Skupština Republike Kosovo|Skupština Kosova]] i to tajnim glasanjem. Za izbor predsjednika potrebna je dvotrećinska većina poslanika Skupštine. Ako nijedan od kandidata prilikom glasanja ne dobije potrebnu većinu, na trećem glasanju bira se kandidat koji dobije prostu većinu. Glasanje za izbor novog predsjednika u Skupštini bi trebalo da se održi najkasnije mjesec dana prije isteka mandata trenutnog predsjednika. Mandat predsjednika Kosova traje pet godina, uz mogućnost još jednog obnavljanja mandata. ==Historija== Prvi predsjednik koji je nakon [[Kosovski rat|rata na Kosovu]], obnašao funkciju predsjebika bio je [[Ibrahim Rugova]]. Na tu je funkciju je izabran 2002. a obnašao ju je do svoje smrti u januaru 2006. Njegov nasljednik bio je [[Fatmir Sejdiu]]. Kada je Sejdiu podnio ostavku 27. septembra 2010, dužnost predsjednika obavljao je Jakup Krasniqi.<ref>{{cite web|title=Sejdiu dha dorëheqje nga posti i presidentit|url=http://www.telegrafi.com/?id=2&a=10514|publisher=telegrafi.com|access-date=17. 11. 2017|language=Albanski|date=27. 9. 2010}}</ref><ref>{{cite news|title=Kosovo president resigns over breach of constitution|url=http://www.bbc.co.uk/news/world-europe-11420795|publisher=[[BBC]]|access-date=17. 11. 2017|date=27. 9. 2010}}</ref> Behgjet Pacolli je 22. februara 2011. izabran za predsjednika Kosova,<ref>{{cite news | url=https://www.reuters.com/article/2011/02/22/kosovo-president-idUSBYT24187220110222 | work=Reuters | first=Fatos | last=Bytyci | title=Kosovo elects businessman Behgjet Pacolli president | date=22. 2. 2011 | access-date=17. 11. 2017 | archive-date=11. 10. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20151011091512/http://www.reuters.com/article/2011/02/22/kosovo-president-idUSBYT24187220110222 | url-status=dead }}</ref> ali je brzo ocijenjeno da je to bio neustavni potez.<ref>{{cite news| url=http://www.huffingtonpost.com/2011/03/30/kosovo-president-behgjet-pacolli_n_842512.html | work=Huffington Post | first=Whitney | last=Snyder | title=Kosovo President Behgjet Pacolli Resigns, Vows To Run Again | date=30. 3. 2011}}</ref> S funkcije predsjednika odstupio je 4. aprila 2011.<ref>{{cite web |url=http://www.dw.com/en/kosovos-president-steps-down-after-election-ruled-invalid/a-14956696 |title=Kosovo's president steps down after election ruled invalid |work=dw.com |access-date= 17. 11. 2017}}</ref> Dana 7. aprila 2011. [[Atifete Jahjaga]] izabrana je predsjednicu Kosova. Trenutna predsjednica je [[Justina Shiroka Pula]]. Na toj funkciji je od 7. oktobar 2026. godine. ==Spisak== === Spisak predsjednika nezavisnog Kosova === '''Političke stranke:''' {{legend2|#F37476|[[Demokratska liga Kosova]] (LDK)|border=1px solid #AAAAAA}} {{legend2|#2E96D2|[[Demokratska partija Kosova]] (PDK)|border=1px solid #AAAAAA}} {{legend2|#0000FF|[[Nova kosovska alijansa]] (AKR)|border=1px solid #AAAAAA}} {{legend2|#14B0A7|[[Guxo]]|border=1px solid #AAAAAA}} {{legend2|#CC0033|[[Vetëvendosje]] (LV)|border=1px solid #AAAAAA}} {{legend2|{{Independent (politician)/meta/color}}|[[Nezavisni kandidat]]|border=1px solid #AAAAAA}} {| class="wikitable" style="text-align:center" |- ! Br. ! width="80" |Ime i prezime ! Slika ! Izbori ! colspan="2" |Period službe ! Politička pripadnost |- | colspan="7" align="center" | '''Predsjednik nezavisnog Kosova'''<br />{{small|(Od 2008.)}} |- ! style="background-color:#F37476; color:white;" | 1. | [[Fatmir Sejdiu]] || [[Datoteka:Fatmir Sejdiu1 (cropped).jpg|75px]] || rowspan="2" | ''Vršilac'' ''dužnosti'' | 17. februar 2008. || 27. septembar 2010. || [[Demokratska liga Kosova]] |- ! style="background-color:#2E96D2; color:white;" | – | [[Jakup Krasniqi]] || [[File:Jakup Krasniqi1 (cropped).jpg|75px]] || 27. septembar 2010. || 22. februar 2011. || [[Demokratska partija Kosova]] |- ! style="background-color:#0000FF; color:white;" | 2. | [[Behgjet Pacolli]] || [[Datoteka:Bp2015.jpg|75px]] || [[Kosovski predsjednički izbori 2011.|2011.]] || 22. februar 2011. || 4. april 2011. || [[Nova kosovska alijansa]] |- ! style="background-color:#2E96D2; color:white;" | – | [[Jakup Krasniqi]] || [[File:Jakup Krasniqi1 (cropped).jpg|75px]] || ''Vršilac'' ''dužnosti'' | 4. april 2011. || 7. april 2011 || [[Demokratska partija Kosova]] |- ! style="background:nezavisni; color:black;" | 3. | [[Atifete Jahjaga]] || [[Datoteka:Atifete Jahjaga1 (cropped).jpg|75px]] || [[Kosovski predsjednički izbori 2011.|2011.]] || 7. april 2011. || 7. april 2016. || [[Nezavisni kandidat]] |- ! style="background-color:#2E96D2; color:white;" | 4. | [[Hashim Thaçi]] || [[Datoteka:Hashim Thaçi official portrait (cropped).jpg|75px]] || [[Kosovski predsjednički izbori 2016.|2016.]] || 7. april 2016.|| 5. novembar 2020. || [[Demokratska partija Kosova]] |- ! style="background:#14B0A7; color:black;" | – | [[Vjosa Osmani]] || [[Datoteka:Vjosa Osmani1 (cropped).jpg|75px]] || rowspan="2" | ''Vršilac'' ''dužnosti'' | 5. novembar 2020. || 22. mart 2021. || [[Guxo]] |- ! style="background:#CC0033; color:white;" | – | [[Glauk Konjufca]] || [[Datoteka:Glauk Konjufca (cropped) 2.jpg|75px]] || 22. mart 2021. || 4. april 2021. || [[Vetëvendosje]] |- ! style="background:#14B0A7; color:black;" | 5. | [[Vjosa Osmani]] || [[Datoteka:Vjosa Osmani1 (cropped).jpg|75px]] || [[Kosovski predsjednički izbori 2021.|2021.]] || 4. april 2021. || ''Trenutno'' || [[Guxo]] |} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== *{{Službeni sajt|http://www.president-ksgov.net}} {{Vođe evropskih država}} {{Kosovski predsjednici}} {{Kosovo po temama}} [[Kategorija:Spiskovi predsjednika|Kosovo]] [[Kategorija:Predsjednici Kosova|*]] [[Kategorija:Predsjednici po državama|Kosovo]] [[Kategorija:Institucije Kosova]] 4jousu0sr1hkxidelugtqiqy5ievqno 3934320 3934318 2026-10-07T07:51:12Z Martin Macha 2111 126373 /* Spisak */ 3934320 wikitext text/x-wiki {{Infokutija službena pozicija | pozicija = Predsjednik | tijelo = [[Kosovo|Republike Kosovo]] | nativni_naziv = | oznaka = Seal of the President of Kosovo.svg | oznakavel = 120 | oznakatekst = Predsjednički pečat | zastava = Flag of Dardania.svg | zastavavel = 130 | zastavatekst = Predsjednički standard | slika = Justina Shiroka Pula.jpg | slikavel = | tekst = | trenutno = [[Justina Shiroka Pula]] | trenutnood = 7. oktobar 2026. | vrsta = | status = [[Šef države]] | odjel = | stil = | član = | izvještava = | prebivalište = | sjedište = [[Priština]] | predlagač = | inauguralni = | imenujega = [[Skupština Kosova]] | imenujega_kvalificiran = | mandat = 5 godina | mandat_kvalificiran = Moguće obnavljanje samo jednom | konstituirani_instrument = [[Ustav Kosova]] | prethodnik = | osnivanje = 25. januar 1992.<br />([[de jure]])<br />4. mart 2002.<br />([[de facto]]) | prvi = [[Ibrahim Rugova]] | posljednji = | ukinuto = | sukcesija = | skraćenica = | neslužbeni_nazivi = | zamjenik = | plata = 2.873 € mjesečno<ref name="sarajevotimes.com"> {{cite web|url=http://www.sarajevotimes.com/infographic-monthly-salaries-presidents-region/|title=Infographic: What are the Monthly Salaries of Presidents in the Region - Sarajevo Times|date=25. 2. 2018|publisher=Sarajevo Times}}</ref> | website = {{URL|http://www.president-ksgov.net/}} }}{{Politika Kosova}} '''Predsjednik Kosova''' ({{jez-sq|Presidenti i Kosovës}}), zvanično '''Predsjednik Republike Kosovo''' ({{jez-sq|Presidenti i Republikës së Kosovës|linkovi=ne}}), jest [[šef države]] i predstavlja Kosovo u zemlji i inostranstvu. Predsjednika indirektno bira [[Skupština Republike Kosovo|Skupština Kosova]] i to tajnim glasanjem. Za izbor predsjednika potrebna je dvotrećinska većina poslanika Skupštine. Ako nijedan od kandidata prilikom glasanja ne dobije potrebnu većinu, na trećem glasanju bira se kandidat koji dobije prostu većinu. Glasanje za izbor novog predsjednika u Skupštini bi trebalo da se održi najkasnije mjesec dana prije isteka mandata trenutnog predsjednika. Mandat predsjednika Kosova traje pet godina, uz mogućnost još jednog obnavljanja mandata. ==Historija== Prvi predsjednik koji je nakon [[Kosovski rat|rata na Kosovu]], obnašao funkciju predsjebika bio je [[Ibrahim Rugova]]. Na tu je funkciju je izabran 2002. a obnašao ju je do svoje smrti u januaru 2006. Njegov nasljednik bio je [[Fatmir Sejdiu]]. Kada je Sejdiu podnio ostavku 27. septembra 2010, dužnost predsjednika obavljao je Jakup Krasniqi.<ref>{{cite web|title=Sejdiu dha dorëheqje nga posti i presidentit|url=http://www.telegrafi.com/?id=2&a=10514|publisher=telegrafi.com|access-date=17. 11. 2017|language=Albanski|date=27. 9. 2010}}</ref><ref>{{cite news|title=Kosovo president resigns over breach of constitution|url=http://www.bbc.co.uk/news/world-europe-11420795|publisher=[[BBC]]|access-date=17. 11. 2017|date=27. 9. 2010}}</ref> Behgjet Pacolli je 22. februara 2011. izabran za predsjednika Kosova,<ref>{{cite news | url=https://www.reuters.com/article/2011/02/22/kosovo-president-idUSBYT24187220110222 | work=Reuters | first=Fatos | last=Bytyci | title=Kosovo elects businessman Behgjet Pacolli president | date=22. 2. 2011 | access-date=17. 11. 2017 | archive-date=11. 10. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20151011091512/http://www.reuters.com/article/2011/02/22/kosovo-president-idUSBYT24187220110222 | url-status=dead }}</ref> ali je brzo ocijenjeno da je to bio neustavni potez.<ref>{{cite news| url=http://www.huffingtonpost.com/2011/03/30/kosovo-president-behgjet-pacolli_n_842512.html | work=Huffington Post | first=Whitney | last=Snyder | title=Kosovo President Behgjet Pacolli Resigns, Vows To Run Again | date=30. 3. 2011}}</ref> S funkcije predsjednika odstupio je 4. aprila 2011.<ref>{{cite web |url=http://www.dw.com/en/kosovos-president-steps-down-after-election-ruled-invalid/a-14956696 |title=Kosovo's president steps down after election ruled invalid |work=dw.com |access-date= 17. 11. 2017}}</ref> Dana 7. aprila 2011. [[Atifete Jahjaga]] izabrana je predsjednicu Kosova. Trenutna predsjednica je [[Justina Shiroka Pula]]. Na toj funkciji je od 7. oktobar 2026. godine. ==Spisak== === Spisak predsjednika nezavisnog Kosova === '''Političke stranke:''' {{legend2|#F37476|[[Demokratska liga Kosova]] (LDK)|border=1px solid #AAAAAA}} {{legend2|#2E96D2|[[Demokratska partija Kosova]] (PDK)|border=1px solid #AAAAAA}} {{legend2|#0000FF|[[Nova kosovska alijansa]] (AKR)|border=1px solid #AAAAAA}} {{legend2|#14B0A7|[[Guxo]]|border=1px solid #AAAAAA}} {{legend2|#CC0033|[[Vetëvendosje]] (LV)|border=1px solid #AAAAAA}} {{legend2|{{Independent (politician)/meta/color}}|[[Nezavisni kandidat]]|border=1px solid #AAAAAA}} {| class="wikitable" style="text-align:center" |- ! Br. ! width="80" |Ime i prezime ! Slika ! Izbori ! colspan="2" |Period službe ! Politička pripadnost |- | colspan="7" align="center" | '''Predsjednik nezavisnog Kosova'''<br />{{small|(Od 2008.)}} |- ! style="background-color:#F37476; color:white;" | 1. | [[Fatmir Sejdiu]] || [[Datoteka:Fatmir Sejdiu1 (cropped).jpg|75px]] || rowspan="2" | ''Vršilac'' ''dužnosti'' | 17. februar 2008. || 27. septembar 2010. || [[Demokratska liga Kosova]] |- ! style="background-color:#2E96D2; color:white;" | – | [[Jakup Krasniqi]] || [[File:Jakup Krasniqi1 (cropped).jpg|75px]] || 27. septembar 2010. || 22. februar 2011. || [[Demokratska partija Kosova]] |- ! style="background-color:#0000FF; color:white;" | 2. | [[Behgjet Pacolli]] || [[Datoteka:Bp2015.jpg|75px]] || [[Kosovski predsjednički izbori 2011.|2011.]] || 22. februar 2011. || 4. april 2011. || [[Nova kosovska alijansa]] |- ! style="background-color:#2E96D2; color:white;" | – | [[Jakup Krasniqi]] || [[File:Jakup Krasniqi1 (cropped).jpg|75px]] || ''Vršilac'' ''dužnosti'' | 4. april 2011. || 7. april 2011 || [[Demokratska partija Kosova]] |- ! style="background:nezavisni; color:black;" | 3. | [[Atifete Jahjaga]] || [[Datoteka:Atifete Jahjaga1 (cropped).jpg|75px]] || [[Kosovski predsjednički izbori 2011.|2011.]] || 7. april 2011. || 7. april 2016. || [[Nezavisni kandidat]] |- ! style="background-color:#2E96D2; color:white;" | 4. | [[Hashim Thaçi]] || [[Datoteka:Hashim Thaçi official portrait (cropped).jpg|75px]] || [[Kosovski predsjednički izbori 2016.|2016.]] || 7. april 2016.|| 5. novembar 2020. || [[Demokratska partija Kosova]] |- ! style="background:#14B0A7; color:black;" | – | [[Vjosa Osmani]] || [[Datoteka:Vjosa Osmani1 (cropped).jpg|75px]] || rowspan="2" | ''Vršilac'' ''dužnosti'' | 5. novembar 2020. || 22. mart 2021. || [[Guxo]] |- ! style="background:#CC0033; color:white;" | – | [[Glauk Konjufca]] || [[Datoteka:Glauk Konjufca (cropped) 2.jpg|75px]] || 22. mart 2021. || 4. april 2021. || [[Vetëvendosje]] |- ! style="background:#14B0A7; color:black;" | 5. | [[Vjosa Osmani]] || [[Datoteka:Vjosa Osmani1 (cropped).jpg|75px]] || [[Kosovski predsjednički izbori 2021.|2021.]] || 4. april 2021. || 4. april 2026. || [[Guxo]] |- ! style="background:#CC0033; color:black;" | – | [[Albulena Haxhiu]] || [[Datoteka:Albulena Haxhiu (cropped).png|75px]] || ''Vršilac'' ''dužnosti'' | 4. april 2026. || 7. oktobar 2026. || [[Vetëvendosje]] |- ! style="background:nezavisni; color:black;" | 6. | [[Justina Shiroka Pula]] || [[Datoteka:Justina Shiroka Pula.jpg|75px]] || [[Kosovski predsjednički izbori 2026.|2026.]] || 7. oktobar 2026. || ''Trenutno'' || [[Nezavisni kandidat]] |} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== *{{Službeni sajt|http://www.president-ksgov.net}} {{Vođe evropskih država}} {{Kosovski predsjednici}} {{Kosovo po temama}} [[Kategorija:Spiskovi predsjednika|Kosovo]] [[Kategorija:Predsjednici Kosova|*]] [[Kategorija:Predsjednici po državama|Kosovo]] [[Kategorija:Institucije Kosova]] 00ozamm26fq887x529bc01u36h4qaqm 0 460722 3934353 3914565 2026-10-07T11:24:03Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934353 wikitext text/x-wiki {{taksokvir |boja=lightblue | naziv = Microsporidia | slika = Fibrillanosema_spore.jpg | slika_širina = 180px | slika_opis = ''[[Fibrillanosema crangonycis]]'' | domain = [[Eukaryota]] | regnum = [[Fungi]] | divisio = [[Rozellomycota]] | classis = '''Microsporidia''' | classis_authority = Balbiani 1882 | razdioba_stupanj = Podrazredi |razdioba = *[[Metchnikovellea]] *[[Dihaplophasea]] * [[Haplophasea]] | sinonimi = * Microsporidiida <small>Labbé, 1899</small> * Microsporea <small>Delphy, 1936 [1963], Levine et al., 1980</small><ref>Delphy, J. 1936. Sous-règne des Protozoaires. In: Perrier, R. (ed.). ''La Faune de la France en tableaux synoptiques illustrés'', v. 1A. Delagrave: Paris.</ref><ref>Levine, N. D. et al. (1980). A Newly Revised Classification of the Protozoa. ''The Journal of Protozoology'' 27: 37-58, [https://www.researchgate.net/publication/16209026_A_new_revised_classification_of_the_Protozoa].</ref> * Microsporidea <small>Corliss & Levine, 1963</small><ref name=corliss>{{cite journal |vauthors=Corliss JO, Levine ND |year=1963 |title=Establishment of the Microsporidea as a new class in the protozoan subphylum Cnidospora |journal=The Journal of Protozoology |volume=10 |issue=Suppl |pages=26–27 |doi=10.1111/jeu.1963.10.issue-s3 }}</ref> * Microspora <small>Sprague, 1969, 1977</small><ref>Sprague, V. (1977). Classification and phylogeny of the Microsporidia. In: ''Comparative pathobiology''. vol. 2, Systematics of the Microsporidia. Lee A. Bulla & Thomas C. Cheng (ed.). pp. 1-30. New York: Plenum Press, [https://books.google.com/books?id=wpnwAAAAMAAJ]. </ref> * Microsporida <small>Tuzet et al. 1971</small> }} '''Microsporidia''' je grupa [[spore|sporulirajućih]] jednoćelijskih [[parazit]]a. Smatrane su [[protozoa]]ma ili [[protist]]ima, ali se sada zna da su [[gljive]]<ref>Hibbett, D.S. et al. (2007) A higher level phylogenetic classification of the Fungi. ''Mycological Research'' 111 (5): 509–47, [http://www.umich.edu/~mycology/resources/Publications/Hibbett-et-al.-2007.pdf].</ref> ili sestrinska grupa gljiva.<ref name=Silar2016>{{Cite book|last1=Silar|first1=Philippe |title=Protistes Eucaryotes : Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes |publisher=HAL |year=2016 |page=462 |isbn=978-2-9555841-0-1 | url=https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01263138/document}}</ref> Slobodno procjenjujući, ima ih 1500 vrsta, a vjerovatno više od milion<ref name="Hawksworth, D. 2001">{{cite journal|last1=Hawksworth|first1=David |title=The magnitude of fungal diversity: The 1.5 million spices estimate revisited|journal=Mycological Research |volume=105 |issue=12 |year=2001 |page=1422 |doi=10.1017/S0953756201004725 }}</ref> do sada imenovanih. Microsporidia su ograničene na životinje [[domaćin (biologija)|domaćine]], a sve glavne grupe životinja su om domaćini. Većina zarazi [[insekt]]e, ali su odgovorni i za uobičajene bolesti [[rakovi|rakova]] i [[riba]]. Navedene vrste microsporidia obično zaraze jednu vrstu domaćina ili grupu blisko srodnih taksona. Nekoliko vrsta, od kojih je većina oportunističkih, inficira i ljude. Približno 10 % vrsta čine paraziti [[kičmenjak]]a – uključujući i ljude, kod kojih mogu izazvati [[mikrosporidijoza|mikrosporidijozu]]. Nakon infekcije, oni na različite načine utiču na svoje domaćine i napadaju sve organe i tkiva, mada općenito specifično različite vrste mikrosporidija. Neke su vrste smrtonosne, a neke se koriste u biološkoj kontroli insekata štetočina. [[Parazitskaa kastracija]], gigantizam ili promjena spola domaćina, potencijalni su efekti mikrosporidijskog parazitizma (kod insekata). U najsavremenijim slučajevima parazitizma mikrosporidije u potpunosti ovladaju ćelijom domaćina i kontrolirau njen [[metabolizam]] i [[razmnožavanje]], formirajući [[ksenom]]e.<ref name="lund">Ronny Larsson, Lund University (Department of Cell and Organism Biology) [http://www.cob.lu.se/microsporidia/proj_descr.html#spores ''Cytology and taxonomy of the microsporidia''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090912100619/http://www.cob.lu.se/microsporidia/proj_descr.html#spores |date=12. 9. 2009 }} 2004.</ref> Replikacija se odvija unutar ćelija domaćina, koji su zaraženi jednoćelijskim [[spora]]ma, koje su prečnika u rasponu od 1–40&nbsp;µm, što ih čini jednim od najmanjih [[eukariot]]a. Microsporidije koje inficiraju [[sisar]]e imaju promjer oko 1,0–4,0 μm.<ref name=pmid15777637>{{Cite journal | last1 = Didier | first1 = ES. | title = Microsporidiosis: an emerging and opportunistic infection in humans and animals | journal = Acta Trop | volume = 94 | issue = 1 | pages = 61–76 |date=Apr 2005 | doi = 10.1016/j.actatropica.2005.01.010 | pmid = 15777637 }}</ref> They also have the smallest eukaryotic [[genome]]s. Ermin "microsporidium" također se koristi kao zamjena za članove [[incertae sedis]].<ref>Hoffman, G. (1999). ''Parasites of North American Freshwater Fishes'', 2nd edn, University of California Press, Berkeley, California, USA, p. 89, [https://books.google.com/books?id=ZU5iqP3NJpMC&lpg=PA89&dq=genus%20Microsporidium&hl=&pg=PA89#v=onepage&q&f=false].</ref> [[Datoteka:Glugea stephani.jpg|thumb|300px|[[Ksenom]] na pljosnatim ribama uzrokovan vrstom ''[[Glugea]] stephani'']] == Morfologija == [[Datoteka:Parasite140027-fig5 Dictyocoela diporeiae Winters & Faisal, 2014 transmission electron micrographs.tif|thumb|left|''Dictyocoela diporeiae''<ref>Winters, A. D., Faisal, M. 2014. Molecular and ultrastructural characterization of ''Dictyocoela diporeiae'' n. sp. (Microsporidia), a parasite of ''Diporeia'' spp. (Amphipoda, Gammaridea). Parasite, 21, 26 {{doi|10.1051/parasite/2014028}} {{open access}}</ref> Meronti spore spore; B, zid spore spore ; C, polarni filament]] Mikrosporidije nemaju [[mitohondrija]], umjesto kojih imaju [[mitosom]]e. Također im nedostaju strukture za kretanje, poput [[flagela|bičeva]]. Mikrosporidije stvaraju visoko otporne [[spore]], sposobne da prežive izvan svog domaćina i do nekoliko godina. Morfologija spore korisna je u razlikovanju različitih vrsta. Spore većine vrsta su ovalne ili kruškolike, ali i šipkaste ili sferne spore nisu neuobičajene. Nekoliko rodova ima spore jedinstvenog oblika za taj rod. Spora je zaštićena zidom koji se sastoji od tri sloja: * vanjski elektronski gust ''egzospor''; * srednji, široki i naizgled nestrukturirani ''endospor'', koji sadrži [[hitin]]; * tanka unutrašnja [[plazmamembrana]]. U većini slučajeva postoje dva usko povezana [[ćelijsko jedro|jedra]], tvoreći "[[diplokarion]]", ali ponekad postoji samo jedan.<br /> Prednja polovina spore sadrži aparat sličan harpunu s dugačkim navojem „polarnog vlakna“ koji je namotan u stražnjoj polovini spora. Prednji dio polarne niti je okružen "polaroplastom", lamelnom membranom. Iza polarnog vlakna nalazi se stražnja [[vakuola]].<ref name="lund"/> == Infekcija == U crijevima domaćina spora klija, stvarajući osmotski pritisak sve dok mu kruti dio zida ne ošteti na najtanjem mjestu na vrhu. Stražnja vakuola nabubri, prisiljavajući polarni filament da brzo izbaci infektivni sadržaj u citoplazmu potencijalnog domaćina. Istovremeno se materijal vlakna preuređuje tako da formira cijev koja djeluje kao hipodermna igla i prodire u epitel crijeva. Unutar ćelije domaćina, raste [[sporoplazma]], dijeli ili formira [[multinukleat]] [[plazmodij (životni ciklus)|plazmodija]], prije stvaranja novih spora. [[Životni ciklus]] se među njima znatno razlikuje. Neki imaju jednostavan [[aseksualna reprodukcija|aseksualni]] životni ciklus,<ref name="pmid17394631">{{cite journal |author=Ironside JE |title=Multiple losses of sex within a single genus of Microsporidia |journal=BMC Evolutionary Biology |volume=7|pages=48 |year=2007 |pmid=17394631 |pmc=1853083 |doi=10.1186/1471-2148-7-48}}</ref> dok drugi imaju složen, koji uključuje više domaćina i aseksualnih i [[spolno razmnožavanje|seksualnih reprodukcija]]. Različite vrste spora mogu se stvarati u različitim fazama, vjerojatno s različitim funkcijama, uključujući [[autoinfekcija|autoinfekciju]] (prijenos unutar jednog domaćina). == Medicinske implikacije == U životinja i ljudi mikrosporidije često uzrokuju hronične, oslabljujuće bolesti a ne smrtonosne infekcije. Učinci na domaćina uključuju smanjenu dugovječnost, plodnost, težinu i opću energičnost. Često se izvještava o vertikalnom prijenosu mikrosporidija. U slučaju insekata domaćina, vertikalni prijenos često se događa transovarijski, tako da mikrosporidijski paraziti prelaze iz jajnika ženke domaćina u jajašce i na kraju se razmnožavaju u zaraženim larvama. '' [[Amblyospora | Amblyospora salinaria]] '' n. sp. koji zarazi komarca ''[[Culex salinarius]] ''Coquillett i '' [[Amblyospora | Amblyospora californica]] '' koji zarazi komarcem '' [[Culex | Culex tarsalis]] '' Coquillett, navode se kao tipski primjeri transovarijskog prijenosa mikrosporidija.<ref>{{cite journal |vauthors=Andreadis TG, Hall DW |title=Development, ultrastructure, and mode of transmission of Amblyospora sp. (Microspora) in the mosquito |journal=The Journal of Protozoology |volume=26 |issue=3 |pages=444–52 |date=august 1979 |pmid=536933 |doi=10.1111/j.1550-7408.1979.tb04651.x}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Andreadis TG, Hall DW |title=Significance of transovarial infections of Amblyospora sp. (Microspora:Thelohaniidae) in relation to parasite maintenance in the mosquito Culex salinarius |url=https://archive.org/details/journal-of-invertebrate-pathology_1979-09_34_2/page/152 |journal=Journal of Invertebrate Pathology |volume=34 |issue=2 |pages=152–7 |date=septembar 1979 |pmid=536610 |doi=10.1016/0022-2011(79)90095-8}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Jahn GC, Hall DW, Zam SG |year=1986 |title=A comparison of the life cycles of two Amblyospora (Microspora: Amblyosporidae) in the mosquitoes ''Culex salinarius'' and ''Culex tarsalis'' Coquillett |journal=Journal of the Florida Anti-Mosquito Association |volume=57 |issue=1 |pages=24–27}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Becnel JJ, Andreadis TG |title=''Amblyospora salinaria'' n. sp. (Microsporidia: amblyosporidae), parasite of ''Culex salinarius'' (Diptera: culicidae): its life cycle stages in an intermediate host |journal=Journal of Invertebrate Pathology |volume=71 |issue=3 |pages=258–62 |date=maj 1998 |pmid=9538031 |doi=10.1006/jipa.1998.4729|url=https://zenodo.org/record/1229866 }}</ref> Mikrosporidije, tačnije infekcije komaraca ''[[Vavraia culicis]]'', istražuju se kao mogući obrazac razvoja mjera protiv malarij.<ref>{{Cite book|first1=Jacob C. |last1=Koella |first2=Lena |last2=Lorenz |first3=Irka |last3=Bargielowski |year=2009 |title=Chapter 12 Microsporidians as Evolution-Proof Agents of Malaria Control?|volume=68|pages=315–327 |pmid=19289199|doi=10.1016/S0065-308X(08)00612-X|series=Advances in Parasitology|isbn=978-0-12-374787-7}}</ref> Mikrosporidijska infekcija ''[[Anopheles gambiae]]'' (glavni vektor malarije je ''[[Plasmodium falciparum]]'') smanjuje malarijsku infekciju unutar komaraca i skraćuje im životni vijek.<ref>{{cite journal |vauthors=Bargielowski I, Koella JC |title=A Possible Mechanism for the Suppression of Plasmodium berghei Development in the Mosquito Anopheles gambiae by the Microsporidian Vavraia culicis |journal=PLoS ONE |volume=4 |issue=3 |pages=e4676 |year=2009 |pmid=19277119 |pmc=2651578 |doi=10.1371/journal.pone.0004676 |editor1-last=Baylis |editor1-first=Matthew|bibcode=2009PLoSO...4.4676B }}</ref> Kako većina komaraca zaraženih malarijom prirodno umire prije nego što je parazit malarije dovoljno zreo za prijenos, svako povećanje smrtnosti komaraca putem mikrosporidijanske infekcije može umanjiti prijenos malarije na ljude. ===Klinčki značaj=== Mikrosporidijske infekcije ljudi ponekad uzrokuju bolest koja se zove [[mikrosporidioza]]. Najmanje 14 mikrosporidijanskih vrsta, iz osam rodova, prepoznate su kao ljudski [[patogen]]i. Oni uključuju ''[[Trachipleistophora hominis]]''.<ref>{{cite journal | last1 = Heinz | first1 = E | last2 = Williams | first2 = TA | last3 = Nakjang | first3 = S | last4 = Noël | first4 = CJ | last5 = Swan | first5 = DC | last6 = Goldberg | first6 = AV | last7 = Harris | first7 = SR | last8 = Weinmaier | first8 = T | last9 = Markert | first9 = S |date=Oct 2012 | title = The genome of the obligate intracellular parasite ''Trachipleistophora hominis'': New insights into microsporidian genome dynamics and reductive evolution | url = | journal = PLoS Pathog | volume = 8 | issue = 10| page = e1002979 | doi = 10.1371/journal.ppat.1002979 | pmid = 23133373 | pmc = 3486916 | display-authors = 3 | last10 = Bernhardt | first10 = Jörg | last11 = Dagan | first11 = Tal | last12 = Hacker | first12 = Christian | last13 = Lucocq | first13 = John M. | last14 = Schweder | first14 = Thomas | last15 = Rattei | first15 = Thomas | last16 = Hall | first16 = Neil | last17 = Hirt | first17 = Robert P. | last18 = Embley | first18 = T. Martin }}</ref> ==Hiperparazitizam== [[Datoteka:Parasite140019-fig4 Nosema podocotyloidis - Hyperparasitic Microsporidia.tif|thumb|Hiperparazitska mirosporidija, ''Nosema podocotyloidis'', parazit na [[Digenea]] koji je i sam riblji parazit.<ref name=Toguebaye/>]] Mikrosporidije mogu zaraziti različite domaćine, uključujući i one koji su i sami paraziti. U tom slučaju, mikrosporidijska vrsta jeste [[hiperparazit]], tj. parazit parazita. Kao primjer, poznato je više od osamnaest vrsta koje parazitiraju a [[Digenea]] (parazitske [[pljosnate gliste]]). Ove gliste su i same paraziti u raznim [[kičmenjaci]]ma i [[mehkušci]] ma. Osam ovih vrsta pripada rodu '' [[Nosema]] ''.<ref name=Toguebaye>{{cite journal | last1 = Toguebaye | first1 = B. S. | last2 = Quilichini | first2 = Y. | last3 = Diagne | first3 = P. M. | last4 = Marchand | first4 = B. | year = 2014 | title = Ultrastructure and development of ''Nosema podocotyloidis'' n. sp. (Microsporidia), a hyperparasite of ''Podocotyloides magnatestis'' (Trematoda), a parasite of ''Parapristipoma octolineatum'' (Teleostei) | url = | journal = Parasite | volume = 21 | issue = | page = 44 | doi = 10.1051/parasite/2014044 | pmid = 25174849 | pmc = 4150386 }} {{open access}}</ref> ==Genomi== Mikrosporidije imaju najmanje poznate (nuklearne) eukariotske [[genom]] e. Parazitski način života mikrosporidija doveo je do gubitka mnogih [[mitohondrija]] l i [[Golgijev aparat|Golgijevih]] gena, pa čak su i njihove [[rRNK|ribosomnne RNK]] manje u usporedbi s onima kod većine [[eukariot]]a. Kao posljedica toga, genomi mikrosporidija su mnogo manji nego kod ostalih eukariota. ]]Do sada poznati mikrosporidijski genomi su veličine od 2,5 do 11,6 [[bazni par|megabaza, a kodiraju od 1.848 do 3.266 proteina što je u istom rasponu koliko i kod [[bakterija]].<ref name="Conradi2013">{{Cite journal | last1 = Corradi | first1 = N. | last2 = Selman | first2 = M. | doi = 10.1111/jeu.12030 | title = Latest Progress in Microsporidian Genome Research | journal = Journal of Eukaryotic Microbiology | volume = 60 | issue = 3 | pages = 309–312 | year = 2013 | pmid = 23445243 | pmc = }}</ref> Izgleda da se u mikrosporidiji događalo više puta. Na primjer, genomi ''[[Encephalitozoon romaleae]]'' i ''[[Trachipleistophora hominis]]'' sadrže gene koji potiču od životinja i bakterija, a neki čak i iz gljiva. Izgleda da se kod mikrosporidija više puta dogodio [[horizontalni transfer gena]] (HTG). Naprimjer, genomi ''[[Encephalitozoon romaleae]]'' i ''[[Trachipleistophora hominis]]'' sadrže derivirane gene [[životinja]] i [[bakterija]], a kod nekih, čak i [[gljiva]].<ref name="Conradi2013" /> == Klasifikacija == [[Datoteka:Microsporidia History.png|thumb|300px|Shema promjena u sistematskom položaju mikrosporidija od 1857. do 2009.]] [[Datoteka:Holomycota.jpg|thumb|350px|right|[[Filogenetsko stablo]] ''Holomycota''.<br>Mikrosporidije sa [[Aphelida]] i grupom [[Cryptomycota]] čine poseban takson.<ref name="Aphel1">{{cite book|author= Karpov Sergey, Mamkaeva Maria A, Aleoshin Vladimir, Nassonova Elena, Lilje Osu, Gleason Frank H |title= Morphology, phylogeny and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia|publisher= Frontiers in Microbiologyyear= 2014|volume= 5|number= 00112|pages=|doi= 10.3389/fmicb.2014.00112|issn=}}</ref>]] Prvi opisani rod mikrosporidija, '' [[Nosema]]'', inicijalno je [[Carl Nägeli|Nägeli]] stavio u skupinu gljiva [[Schizomycetes]] zajedno s nekim [[bakterija]]ma i [[kvasci]]ma.<ref>Nägeli, C. von (1857). Über die neue Krankheit der Seidenraupe und verwandte Organismen. pp. 760–61. In: Caspary, R. (ed.). Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 September 1857. ''Botanische Zeitung'' 15: 749–776, [https://archive.org/stream/botanischezeitun15mohl#page/374/mode/2up].</ref><ref>Keeling, P. J., & Fast, N. M. (2002). Microsporidia: biology and evolution of highly reduced intracellular parasites. ''Annual Reviews in Microbiology'', 56(1), 93-116, [http://www3.botany.ubc.ca/keeling/PDF/02microARM.pdf].</ref> Neko vrijeme mikrosporidije su smatrane vrlo primitivnim eukariotima, smještenim u protozojsku skupinu [[Cnidospora]].<ref name =corliss/> Kasnije, posebno zbog nedostatka [[mitohondrija]], premještene su zajedno s ostalim [[Protozoa]]ama poput [[Diplomonada]], [[Parabasalida]] i [[Archamoebae]] u [[protozoa|protozojsku]] grupu [[Archezoa]].<ref>Cavalier-Smith, T. (1993). Kingdom protozoa and its 18 phyla. ''Microbiological Reviews'' 57 (4): 953–994, [http://mmbr.asm.org/content/57/4/953.full.pdf].</ref> Novija istraživanja odbacila su ovu teorij ranog porijekla (za sve navedeno). Ipak, predlažu se da su mikrosporidije visoko razvijeni i specijalizovani organizmi, koji jednostavno više nemaju potrebne funkcije, jer ih opskrbljuje domaćin.<ref name="Keeling">{{cite journal |vauthors=Keeling PJ, Slamovits CH |title=Simplicity and Complexity of Microsporidian Genomes |journal=Eukaryotic Cell |volume=3 |issue=6 |pages=1363–9 |date=decembar 2004 |pmid=15590811 |pmc=539024 |doi=10.1128/EC.3.6.1363-1369.2004}}</ref> Nadalje, organizmi koji stvaraju spore uopće imaju složen sistem razmnožavanja, i seksualni i aseksualni, koji izgledaju daleko od primitivnih. Danas su mikrosporidije smještene unutar gljiva ili kao sestrinska grupa gljiva sa zajedničkim predakom.<ref>{{cite journal |vauthors=Fischer WM, Palmer JD |title=Evidence from small-subunit ribosomal RNA sequences for a fungal origin of Microsporidia |url=https://archive.org/details/molecular-phylogenetics-and-evolution_2005_36_3/page/606 |journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=36 |issue=3 |pages=606–22 |date=septembar 2005 |pmid=15923129 |doi=10.1016/j.ympev.2005.03.031}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Liu YJ, Hodson MC, Hall BD |title=Loss of the flagellum happened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of Kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit genes |journal=BMC Evolutionary Biology |volume=6|pages=74 |year=2006 |pmid=17010206 |pmc=1599754 |doi=10.1186/1471-2148-6-74}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Gill EE, Fast NM |title=Assessing the microsporidia-fungi relationship: Combined phylogenetic analysis of eight genes |journal=Gene |volume=375 |issue= |pages=103–9 |date=juni 2006 |pmid=16626896 |doi=10.1016/j.gene.2006.02.023}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Lee SC, Corradi N, Byrnes EJ, etal |title=Microsporidia evolved from ancestral sexual fungi |journal=Current Biology |volume=18 |issue=21 |pages=1675–9 |date=novembar 2008 |pmid=18976912 |doi=10.1016/j.cub.2008.09.030 |pmc=2654606 |bibcode=1996CBio....6.1213A }}</ref> Formiranje kladusa uglavnom se temelji na staništu i domaćinu. Vossbrinck i Debrunner-Vossbrinck, na osnovu staništa, predlažu tri klase mikrosporidija: Aquasporidia, Marinosporidia i Terresporidia.<ref>{{cite journal |vauthors=Vossbrinck CR, Debrunner-Vossbrinck BA |title=Molecular phylogeny of the Microsporidia: ecological, ultrastructural and taxonomic considerations |journal=Folia Parasitologica |volume=52 |issue=1–2 |pages=131–42; discussion 130 |date=maj 2005 |pmid=16004372 |doi=10.14411/fp.2005.017}}</ref> Druga klasifikacija, mogla bi biti:<ref>{{cite journal |editor=Alimov, A. F. |title=Protista 2: Handbook on zoology |publisher=Nauka |issue= |pages=1141 |date=maj 2007 |pmid= |doi=| url=https://books.google.com/books?id=FVFQAAAAYAAJ }}</ref> *Razred [[Metchnikovellea]] <small>Weiser 1977 emend. Cavalier-Smith 1993</small> [Manubrispora <small>Cavalier-Smith 1998</small>] ** Red [[Metchnikovellida]] <small>Vivier 1977</small> *** Porodica [[Amphiacanthidae]] *** Porodica [[Metchnikovellidae]] <small>Caullery & Mesnil 1897</small> * Razred [[Microsporea]] <small>Delphy 1936 ex Levine & Corliss 1963</small> ** Porodica [[Cougourdellidae]] <small>Poisson 1953</small> ** Porodica [[Facilisporidae]] ** Porodica [[Heterovesiculidae]] <small>Lange et al. 1995</small> ** Porodica [[Myosporidae]] ** Porodica [[Nadelsporidae]] ** Porodica [[Neonosemoidiidae]] ** Porodica [[Ordosporidae]] ** Porodica [[Pseudonosematidae]] ** Porodica [[Telomyxidae]] <small>Leger & Hesse 1910</small> ** Porodica [[Toxoglugeidae]] ** Porodica [[Tubulinosematidae]] ** Podrazred [[Haplophasea]] <small>Sprague, Becnel & Hazard 1992</small> *** Red [[Chytridiopsida]] <small>Weiser 1974</small> **** Porodica [[Chytridiopsidae]] <small>Sprague, Ormieres & Manier 1972</small> **** Porodica [[Buxtehudiidae]] <small>Larsson 1980</small> **** Porodica [[Enterocytozoonidae]] **** Porodica [[Burkeidae]] <small>Sprague 1977</small> **** Porodica [[Hesseidae]] <small>Ormierees & Sprague 1973</small> *** Red [[Glugeida]] <small>Issi 1986</small> **** Porodica [[Glugeidae]] <small>Thelohan 1892</small> [Pleistophoridae Stempell 1909] **** Porodica [[Gurleyidae]] <small>Sprague 1977</small> **** Porodica [[Encephalitozoonidae]] **** Porodica [[Abelsporidae]] **** Porodica [[Tuzetiidae]] <small>Sprague, Tuzet & Maurand 1977</small> **** Porodica [[Microfilidae]] **** Porodica [[Unikaryonidae]] <small>Sprague 1977</small> ** Podrazred [[Dihaplophasea]] <small>Sprague, Becnel & Hazard 1992</small> *** Red [[Meiodihaplophasida]] <small>Sprague, Becnel & Hazard 1992</small> ****Natporodica [[Thelohanioidea]] <small>Hazard & Oldacre 1975</small> ***** Porodica [[Thelohaniidae]] <small>Hazard & Oldacre 1975</small> [Coccosporidae] ***** Porodica [[Duboscqiidae]] <small>Sprague 1977</small> ***** Porodica [[Janacekiidae]] ***** Porodica [[Pereziidae]] <small>Loubes et al. 1977</small> ***** Porodica [[Striatosporidae]]'' ***** Porodica [[Cylindrosporidae]] **** Natporodica [[Burenelloidea]] <small>Jouvenaz & Hazard 1978</small> ***** Porodica [[Burenellidae]] <small>Jouvenaz & Hazard 1978</small> **** SuperPorodica [[Amblyosporoidea]] <small>Weiser 1977</small> ***** Porodica [[Amblyosporidae]] <small>Weiser 1977</small> *** Red [[Dissociodihaplophasida]] <small>Sprague, Becnel & Hazard 1992</small> **** Natorodica [[Nosematoidea]] Labbe ***** Porodica [[Nosematidae]] Labbe 1899 ***** Porodica [[Ichthyosporidiidae]] ***** Porodica [[Caudosporidae]] Weiser 1958 ***** Porodica [[Pseudopleistophoridae]] Sprague 1977 ***** Porodica [[Mrazekiidae]] Leger & Hesse 1922 **** Natorodica [[Culicosporoidea]] Weiser 1977 ***** Porodica [[Culicosporidae]] Weisser 1977 ***** Porodica [[Culicosporellidae]] ***** Porodica [[Golbergiidae]] ***** Porodica [[Spragueidae]] Weissenberg 1976 **** Natporodica [[Ovavesiculoidea]] <small>Sprague, Becnel & Hazard 1992</small> ***** Porodica [[Ovavesiculidae]] ***** Porodica [[Tetramicridae]] Treća reklasifikacija jeCavalier-Smith 1993:<ref>{{cite journal |author=Cavalier-Smith |title=Kingdom Protozoa and its 18 phyla |issue= |pages= |date=1993 |pmid= |doi=| url=http://mmbr.asm.org/content/57/4/953.full.pdf}}</ref> *Potkoljeno [[Rudimicrospora]] <small>Cavalier-Smith 1993</small> ** Razred [[Minisporea]] <small>Cavalier-Smith 1993</small> *** Red [[Minisporida]] <small>Sprague, 1972</small> ** Razred [[Metchnikovellea]] <small>Weiser, 1977</small> *** Red [[Metchnikovellida]] <small>Vivier, 1975</small> * Potkoljeno [[Polaroplasta]] <small>Cavalier-Smith 1993</small> ** Razred [[Pleistophoridea]] <small>Cavalier-Smith 1993</small> *** Red [[Pleistophorida]] <small>Stempell 1906</small> ** Razred [[Disporea]] <small>Cavalier-Smith 1993</small> *** Podrazred [[Unikaryotia]] <small>Cavalier-Smith 1993</small> *** Podrazred [[Diplokaryotia]] <small>Cavalier-Smith 1993</small> ==Također pogledajte== *[[Parazit]] *[[Malarija]] ==Reference== {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi== {{Wikivrste}} *[https://web.archive.org/web/20120309215836/http://www.biohealthbase.org/microsporidia BioHealthBase Bioinformatics Resource Center] Database of microspordia sequences and related information. *{{MeshName|Microsporidia}} {{Commons category|position=left|Microsporidia}} {{eukarioti}} [[Kategorija:Mikrosporidije| ]] [[Kategorija:Paraziti]] [[Kategorija:Gljive]] [[Kategorija:Taksonomija]] sqyq0uh2xrfah655jynisfrn2n016r8 4 466067 3934245 3898087 2026-10-06T17:18:49Z ZAZA-BL 186552 /* Wikipedija BS istraživanje */ novi odlomak 3934245 wikitext text/x-wiki __NEWSECTIONLINK__ {{Čaršija|1= <div style="border-spacing: 3px; background-color: #f8f9fa; color: black; margin: 0.5em 0 0.5em 1em; padding: 0.2em; float: right; clear: right; font-size: 88%; line-height: 1.5em; width: 22em; border:0;"> <div style="padding:10px;">Čaršija se automatski [[Pomoć:Arhiviranje stranica za razgovor|arhivira]]. Starija pitanja možete naći [[/Arhive|ovdje]].</div> <inputbox> bgcolor=transparent type=fulltext prefix=Wikipedia:Čaršija/Pravopis break=yes width=30 searchbuttonlabel=Traži break=no </inputbox> </div> '''Dobro došli na odjeljak Čaršije za pomoć novim korisnicima!''' Ovdje možete postaviti sva pitanja koja se tiču osnova Wikipedija i njenog uređivanja. Postavljena pitanja i problemi bit će odgovoreni u što kraćem roku. Kad se problem riješi, onda ga označite šablonom {{tl|Urađeno}} ili {{tl|ok}}. <div class="hlist left" style="margin-top:30px;"> * {{Dugme|Postavi novo pitanje|url=//bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Wikipedia:Čaršija/Pomoć&action=edit&section=new|class=mw-ui-constructive|style=background: #169086; border: #169086; color:white;}} </div> }} __TOC__ == Pomoć oko teksta == Zdravo, Da li mi neko može pomoći i pogledati jedan članak? Hoću da se uverim da je po kriterijumima Vikipedije pre no što ga postavim. Bila bih zahvalna na pomoći! Hvala unapred, Anđela : Zdravo! Budite slobodni postaviti tekst, ovo je slobodna enciklopedija, a iskusnije kolege će Vas uputiti za dalje. --[[Korisnik:Mhare|Haris]] ([[Razgovor s korisnikom:Mhare|razgovor]]) 10:03, 18 novembar 2020 (CET) : {{ping|Andjela.bonapart}}, evo i da spomenem kako bi vidjeli poruku :) --[[Korisnik:Mhare|Haris]] ([[Razgovor s korisnikom:Mhare|razgovor]]) 10:04, 18 novembar 2020 (CET) Hvala mnogo na odgovoru! Tekst sam postavila već jednom, ali rekli su mi da je promotivan. :( Mnogo bi mi značilo ako biste mogli da ga preletite (odista nije dugačak) i samo me uputite na deo koji je reklaman. I ja ću Vas spomenuti :) : {{ping|Mhare}} Oprosite što opet pišem! Da li ste videli moju prethodnu objavu? : {{ping|Mhare}} Hvala! :: Je li članak bio pisan s namjerom da bude reklama za Meridian? Koliko je Meridian Sport relevantan za opću enciklopediju? Pročitajte smjernicu [[Wikipedia:Relevantnost]] pa mi iskreno odgovorite. --[[Korisnik:Mhare|Haris]] ([[Razgovor s korisnikom:Mhare|razgovor]]) 23:11, 19 novembar 2020 (CET) @AnToni: zasto si izbrisao clanak o Narcisu Vucini, koji sam pravila mjesecima??? Vrati ga odmah na moje igraliste, molim! == Napisao sam clanak, ali ne znam ga objaviti == Dobar dan, Nisam vrlo iskusan korisnik racunala. Napisao sam opsiran clanak za Wikipediju, ali pretesko mi je ga urediti i objaviti. Da li ima neko, ko bi mi mogao s tim pomoci? Hvala unaprijed. --[[Korisnik:Haszcz|Haszcz]] ([[Razgovor s korisnikom:Haszcz|razgovor]]) 17:04, 21 decembar 2020 (CET) :{{ping|Haszcz}} Pozdrav, pošto Vam je to prvo članak preporučio bih da ga prvo napravite na stranici Vašeg igrališta (samo kliknite ovaj crveni link i tu kopirajte Vaš tekst, [[Korisnik:Haszcz/Igralište]]) i neko od iskusnijih urednika će se potruditi da Vam pomogne. Također, jedna veoma bitna napomena, nakon svakog Vašeg komentara dodajte i Vaš potpis tako što ćete jednostavno kopirati sljedeći tekst na kraj Vašeg komentara <code><nowiki>--~~~~</nowiki></code>. --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 18:17, 21 decembar 2020 (CET) :{{ping|Semso98}} Hvala lijepa, tako cu i uraditi! --[[Korisnik:Haszcz|Haszcz]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 13:32, 22 decembar 2020 (CET) :: Također, imate i ovu lijepu uputu: [[Wikipedia:Vaš prvi članak]] --[[Korisnik:Mhare|Haris]] ([[Razgovor s korisnikom:Mhare|razgovor]]) 21:07, 22 decembar 2020 (CET) @AnToni: zasto si izbrisao clanak o Narcisu Vucini, koji sam pravila mjesecima??? Vrati ga odmah na moje igraliste, molim! == Izmjena podataka u clanku == Zdravo, da li je moguce ispraviti greske na ovom clanku https://bs.wikipedia.org/wiki/Ljiljana_Masal Zamolila me sestra Ljiljane Masal da se neke stvari isprave koje su pogresne u clanku. Konkretno mjesto rodjenja je Vareš Majdan, a ne Majdan kod Vareša i po nacionalnosti je bila srpkinja, a ne hrvatica. Uredio sam to i poslao zahtjev, ali nista se nije promijenilo. Koliko se obicno ceka ta izmjena? Da li je moguce postaviti sliku na clanak? @AnToni: zasto si izbrisao clanak o Narcisu Vucini, koji sam pravila mjesecima??? Vrati ga odmah na moje igraliste, molim! == @AnToni: zasto si izbrisao clanak o Narcisu Vucini, koji sam pravila mjesecima??? Vrati ga odmah na moje igraliste, molim! == @AnToni: zasto si izbrisao clanak o Narcisu Vucini, koji sam pravila mjesecima??? Vrati ga odmah na moje igraliste, molim! :{{spomeni|Haszcz}}, ja sam prebacio članak na Vaše igralište: [[Korisnik:Haszcz/Narcis Vučina]] (imenski prostor Wikipedia se ne koristi za igrališta korisnika niti za nacrte članaka, već za stranice o pravilima i smjernicama, te drugim stvarima vezanim za rad na Wikipediji). Dovršite ga prema pravilima i smjernicama Wikipedije i prebacit ćemo ga u glavni imenski prostor. --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 21:18, 25 maj 2021 (CEST) == Boje partija == [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=%C5%A0ablon:Izborni_dijagram/Partija/Doku/SI&stable=0&redirect=no Ovdje] ([https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=%C5%A0ablon:Izborni_dijagram/Partija/Doku/SI&oldid=3415049 oldid]) je prikaz s greškom, ispis koda tabele; ako se ispatrolira i, osim [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=%C5%A0ablon%3AIzborni_dijagram%2FPartija%2FDoku%2FSI&type=revision&diff=3415049&oldid=3049143 toga], [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=%C5%A0ablon%3AIzborni_dijagram%2FPartija%2FSI&type=revision&diff=3415048&oldid=2677434 ovo], ispis je OK. Izmjene su na dvije stranice i validne su (ili nevalidne) zajedno, obje... --[[Posebno:Doprinosi/5.43.80.185|5.43.80.185]] 19:20, 17 maj 2022 (CEST) == Ispis crvenog linka umjesto izabranog članka, do poslije 14:30 == Sve dosad nije postavljen izabrani članak. Stavio sam [[Venera]], ali opet je greška s dugmetom i treba dodati naslov članka kao sadržaj parametra |03-2023 u [[Šablon:Istaknuti članci – spisak|ovom]] šablonu. {{ping|Srđan}} Zašto si obrisao?! --[[Posebno:Doprinosi/77.221.2.19|77.221.2.19]]; 14:57, 1. mart 2023. (CET) [u] : Prvo: vrlo dobro znam kako prikaz funkcionira s obzirom na to da sam ga ja dodao na projekt. Drugo: izbrisao sam to što si dodao jer ne možeš ti izabrati članak kako ti se ćefne. Mora biti [[Wikipedia:Istaknuti članci/Glasanje|jedan od ponuđenih]], osim u iznimnim slučajevima kada nijedan nije ponuđen. Treće: nije smak svijeta ako se ne doda do ''X sati'' na početku mjeseca. Četvrto, stvarno mi nije jasno zašto i dalje izbjegavaš i lokalnu blokadu a i globalno zaključavanje računa, Obsuseru. Izgleda da ćemo na kraju morati blokirati sve Telemachove opsege, ne samo zeničke. – [[Korisnik:Srđan|Srđan]] ([[Razgovor s korisnikom:Srđan|razgovor]]); 15:16, 1. mart 2023. (CET) :: Znam i ja. Znaš koliko mi je važno ''ko'' je... :: Izabrao sam jedan od izabranih članaka sa zvjezdicom, šta je tu problem!? Ne mora biti po tom hrvatskom nalik standardu (inače besmislen), čak uopšte ne birati takav frišak članak s mogućim greškama odmah na naslovnu nego prosto jedan od onih sa zvjezdicom. Pojedinac izmislio pravilo i sad svi to moraju pratiti, smiješno. Članak gdje je glasanje u toku nikako. :: Nekom jeste, ali takvo izbjegavanje odgovora dokaz je ko je u pravu (za svaku grešku neko je odgovoran i snosiće odgovornost, uključujući neažuriranje uz istovremeno onemogućavanje drugim da ažuriraju, ti si išao do te mjere da vratiš crveni vikilink umjesto Venere). Ako si prešao sa :sr: ovdje pod većim pseudonimom nećeš ti zavoditi pravila drugima (npr. navodnici), a i pripadaš njima i tom okupacionom velikosrbijanskom CAS-u (sr+hr) pa ne cijenim više ništa... :: Nisi pametniji od mene, svako ima isto pravo, ti možda i manje jer nisi stručan a miješaš se u sve iako projekat u cjelosti nazaduje jer drugi ostaju kao i ja bez riječi i samo prestanu koristiti sve. Nastavi se družiti pod pseudonimom sa sebi sličnima, očigledno da imaš/imate lični animozitet, ljubomoru, neznanje i upušćanost (a i moć/snagu umjesto pravednosti) pa se tako ponašate, ali eto sudbina je da nismo imali sreće da svijet funkcioniše, ali neki se i dalje bore. :: Nećete me nikad blokirati, ni lokalno ni globalno (tek ako budem utamničen), jedino vam i trebaju ovakvi naivni kao ja pa da razabirete u udobnosti. Ja idem do kraja, stoga se historija ponavlja i sve besmisleno radi iznova i iznova. Dakle, ne izbjegavam nego nastavljam po starom jer sam u pravu a znam da mi je život uništen ali se ne predajem u borbi za istinu nikad. Ti i ne znaš šta znači da je nalog (globalno) zaključan uostalom i zašto je došlo do takvog stanja a u kakvom su stanju srpskohrvatski uz slovenački i albanski projekat te u kakvom je stanju svijet, poslušaj onu emisiju oko 19.00 na TV-u ili radiju ako si zaboravio. :: --[[Posebno:Doprinosi/109.175.38.196|109.175.38.196]]; 01:00, 4. mart 2023. (CET) ---- Opet se ponavlja isto... Sada sam, u nadi da bude manje protivljenja, stavio isti članak koji je bio (od marta, [[Nasilje]]), a opet privremeno. Ne znam kojom metodom će se izabrati članak za prikaz na početnoj strani tokom aprila, ali narušavanje početne strane treba prestati npr. planiranjem unaprijed... Hvala i izvinjavam se ako sam opet pogriješio nešto (svejedno mislim da je bolje imati sadržaj a ne nešto neinformativno iz prostog razloga nehata i/ili čak namjernog opstruiranja). Ako se vodim(o) Srđanovim komentarom, mogao bi tu da ide članak ''[[Noćna kretanja]]'' jer ima glas za i nijedan protiv, najbolje prošao na glasanju dosad. Zamijenit ću stoga članak Nasilje ovim člankom i nadati se da je potez dobar. --[[Posebno:Doprinosi/109.163.169.25|109.163.169.25]]; 00:19, 1. april 2023. (CEST) {{promvel|88%|{{ping|Srđan}}{{ping|AnToni}}{{ping|KWiki}}{{ping|Mhare}}{{ping|Semso98}}{{ping|Palapa}}{{ping|Nerko65}}&{{ping|Panassko}}}} Stavio sam ''[[Noćna kretanja]]'', ažurirati svejedno [[Šablon:Istaknuti članci – spisak]] za sadržaj parametra '''|04-2023=''' da i dugme radi, bilo da ostane ''Noćna kretanja'' ili ako se odlučite za drugi članak iz nekog razloga. --[[Posebno:Doprinosi/109.163.169.25|109.163.169.25]]; 00:39, 1. april 2023. (CEST) == Moje korisnicko ime == Duze vrijeme sam na putu pa ne mogu naci svoje originalno korisnicko ime! [[Korisnik:Rh+-saradnik|Rh+-saradnik]] ([[Razgovor s korisnikom:Rh+-saradnik|razgovor]]) 19:07, 28 juli 2023 (CEST) == Bosna i Hercegovina i Mediteranske igre == Zdravo. Detaljno istražujem Mediteranske igre i stvaram članke s informacijama koje pronađem. (https://en.wikipedia.org/wiki/Basketball_at_the_2001_Mediterranean_Games) Međutim, nisam uspio pronaći sljedeće podatke o Bosni i Hercegovini. Možete li pogledati online ili fizičku arhivu novina i zapisati ove informacije? * Mediteranske igre 1993.: Odbojka (muškarci) - 25.06.1993 - Alžir-Bosna i Hercegovina (podaci o rezultatu i broju setova kao 15:8, 15:10...) Vrlo je vjerovatno da će dan-dva nakon ovih datuma biti informacija u novinama. Nadam se da će mi neko pomoći.-- [[Korisnik:Sabri76|Sabri76]] ([[Razgovor s korisnikom:Sabri76|razgovor]]) 09:33, 25 novembar 2024 (CET) == Društveni leptir == Objavila sam članak pod nazivom [[Društveni leptir]] koji je obrisan jer suštinski nije članak, i ja se slažem sa činjenicom da nije članak, ali smatram da se treba uvažiti činjenica da je u pitanju objašnjenje slenga, pa je bolje da isti postoji i pruža bliže objašnjenje ovog izraza posebno što sam planirala da kreiram kategoriju koja bi obuhvatila članke čiji su nazivi sleng, pa ako može da se vrati, ili ponovo da ga objavim, a da se uvaže ovi stavovi pa da se ne briše. [[Korisnik:Зорана Филиповић|Зорана Филиповић]] ([[Razgovor s korisnikom:Зорана Филиповић|razgovor]]) 11:44, 25 februar 2025 (CET) :To bi onda više bilo za Wikirječnik nego za Wikipediju jer bi dosta stvari bilo kratko poput obrisanog članka. [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 11:54, 25 februar 2025 (CET) ::Slažem se, i jeste u wikirečniku, ali ne u obliku koji pruža objašnjenje na članku. Ipak, ovi izrazi imaju izvesnu popularnost u široj populaciji, recimo reč '''Bre''' kao uzvik koja je odomaćena na ovim prostorima, i mogla bi isto da bude pridodata [[:Kategorija:Sleng]] gde bi bili objedinjene reči koje su sleng. Sa druge stane pojavljivale bi se u pretragama što može da poveća broj prikaza stranica, jer kada se priđe jednoj stranici na vikipediji, posle se lako otvaraju i čitaju ostale stranice i pravi članci. [[Korisnik:Зорана Филиповић|Зорана Филиповић]] ([[Razgovor s korisnikom:Зорана Филиповић|razgovor]]) 12:49, 25 februar 2025 (CET) :::Možda je bolje napraviti jedan zbirni članak, tj. spisak, a s pojedinačnih pojmova za koje nema dovoljno građe da budu članak napraviti preusmjerenja na taj spisak. [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 13:27, 25 februar 2025 (CET) == Pregled stranica (1) i deblokada (2) == (1) Vidim da samo dva korisnika [[Korisnik:AnToni|(AnToni]] i [[Korisnik:KWiki|KWiki]]) u posljednje vrijeme pregledaju članke. Usljed manjka aktivnih korisnika stoga stoje od 21. maja 2022. te 25. maja i 5. juna 2025. itd. &ndash nepregledane stranice i dodan sadržaj ([[Noćna sova (osoba)|Noćna sova]] te [[Posebno:Doprinosi/5.43.64.50|četiri različite stavke]]). (2) Slijedeći proceduru, pisao sam stjuardima emailom o deblokadi i rečeno mi je da je moguće nakon što budem odblokiran na onim projektima (ili, projektu od značaja) kojima (kojem) doprinosim. Možda je sada drugačija slika o mome prevodu članka [[Bošnjaci]] koji sam sam prvi preveo sa engleskoga jezika i dobio hladan tuš, kao i viđenje mene kao korisnika koji želi da pomogne a ne opstruira i maternji (školski) jezik mu je bosanski. Molio bih barem kratak odgovor i savjet za ovo (od više korisnika na Wikipediji na bosanskom jeziku), samo ne ignoranciju. Mogao bih biti s korisničkim pravom koje zahtijeva pregled i uz izrečenu zabranu uređivanja nekih stranica, za početak ako se traži savršenstvo (za potonje) a to je teško, dok onoga za doraditi i ažurirati te pokrivenosti potrebnih aktuelnih tema člancima ima. Uzeti u obzir moje globalne doprinose, (metodu kojom uređujem) i volju da i ja uređujem, pravim i pregledam stranice. Hvala. <i>Obsuser</i> [[Posebno:Doprinosi/5.43.64.50|5.43.64.50]] 19:31, 24 juli 2025 (CEST) :Znam da ste (Obsuser) blokirani, ali mi razlog nije poznat, niti se sjećam da sam Vas ja blokirao. Da sačekamo da se neko javi ko poznaje blokadu. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 19:37, 24 juli 2025 (CEST) ::Prošlo je mjesec dana. Preduzeti nešto? [[Posebno:Doprinosi/5.43.101.148|5.43.101.148]] 00:41, 27 august 2025 (CEST) == Wikipedija BS istraživanje == Zdravo, treutno radim na istraživanju o radu i uređivanju stranice Wikipedija na bosanskom jeziku, pa bih zamolila zainteresovane admine koji bi rado razgovarali o tome da mi se jave na Proton mail (obzirom da ne želim da iko javno ostavlja privatne podatke) na kojem možemo nastaviti konverzaciju: wikipedija_bih@proton.me. Hvala [[Korisnik:ZAZA-BL|ZAZA-BL]] ([[Razgovor s korisnikom:ZAZA-BL|razgovor]]) 19:18, 6 oktobar 2026 (CEST) ju9h2xp3bmri99ebmtlt8bhzrh24hxa 0 468467 3934222 3224169 2026-10-06T13:07:38Z Bosancica by MK 173186 Dodane slike i sitne korekcije 3934222 wikitext text/x-wiki {{Infokutija vjerski objekt | ime = Nezir-agina džamija | slika = Mostar - Nezir-agina džamija (49032344748).jpg | veličina_slike = | alt_slike = | opis_slike = | vrsta_karte = | veličina_karte = | reljef_karte = | opis_karte = | geografska_širina = | geografska_dužina = | lokacija = [[Mostar]], [[Bosna i Hercegovina]] | religijska_pripadnost = [[Islam]] | obred = | festivali = | sektor = | općina = | okrug = | teritorija = | prefektura = | savezna_država = | provincija = | regija = | država = | administracija = [[Islamska zajednica u Bosni i Hercegovini]] | godina_posvećenja = | organizacijski_status = | funkcijski_status = | oznaka_baštine = | vodstvo = | zaštitnik = | veb-sajt = | arhitekt = | arhitektonski_tip = [[Džamija]] | arhitektonski_stil = [[Osmanlijska arhitektura|osmanlijski]] | osnivač = | osnovano_od_strane = | glavni_ugovarač = | smjer_fasade = | kamen_temeljac = | godina_dovršetka = druga polovina 16. vijeka | troškovi_gradnje = | kapacitet = | dužina = | širina = | širina_srednje_lađe_crkve = | visina_maks = | broj_kupola = | vanjska_visina_kupole = | unutrašnja_visina_kupole = | vanjski_prečnik_kupole = | unutrašnji_prečnik_kupole = | broj_munara = 1 | visina_munare = 22 | broj_tornjeva = | visina_tornja = | materijali = kamen | naziv_zaglavlja = | slobodno_polje1 = | vrijednost_slobodnog_polja1 = | slobodno_polje2 = | vrijednost_slobodnog_polja2 = | slobodno_polje3 = | vrijednost_slobodnog_polja3 = }} [[Datoteka:Young men in Jusovina near Nezir-aga Mosque, Mostar - Bosnia and Herzegovina (1943)-bs.jpg|mini|desno|250px|Grupa mladića iz mostarskih naselja Šemovac i Podhum ispred Nezir-agine džamije na Jusovini 1943.]] '''Nezir-agina džamija''' je [[islam]]ska bogomolja koja se nalazi u historijskoj jezgri [[Stari Grad (Mostar)|Starog grada]] [[Mostar]]a. Zaprema prostor na platou iznad [[Kriva ćuprija|Krive ćuprije]] preko rijeke [[Radobolja|Radobolje]], nedaleko od [[Stari most|Starog mosta]]. Sagrađena je u drugoj polovini 16. stoljeća, a zadužbina je Mostarca Nezir-age koji je obavljao dužnost [[Osmanlijsko Carstvo|osmanskog]] vojnog zapovjednika. O samom vakifu Nezir-agi nema značajnijih podataka u historijskim izvorima. Prema predanju, bio je zet mostarskog dizdara i vakifa Nesuh-age Vučijakovića. Do sada nije pronađen, pravni dokument (vakufnama) koji sadrži sve podatke o Nezir-aginoj džamiji. Zbog toga nije ni poznato šta je vakif od imetka uvakufio za njeno izdržavanje.<ref>Hasandedić, Hivzija, Mostarski vakifi i njihovi vakufi, Medžlis Islamske zajednice Mostar, Mostar, 2000.</ref> Po tlocrtno-prostornom rješenju, Nezir-agina džamija spada u jednoprostorne džamije sa četverostrešnim krovom. Po mnogo čemu, slična je [[Džamija Derviš-paše Bajezidagića|Džamiji Derviš-paše Bajezidagića]] u mostarskoj mahali Podhum. Izgrađena je od tesanog kamena na kvadratnoj osnovi. Dužina zidova je 10,20 m, a širina 1,05 m. Krov je četverostrešni pod pločom. [[Džamija]] ima predvorje (hajat) sa sofama. U prednjem džamijskom zidu (od vrata) nalaze se dva, a u ostala tri zida po četiri na ćemer građena prozora. Uz desni zid izgrađena je kamena [[Minaret|munara]] visoka 22 m. U aprilu 1932. prestalo je obavljanje [[namaz]]a (molitve) u Nezir-aginoj džamiji. Već 1938. godine džamija je bila potpuno zapuštena. Za vrijeme [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] u njoj su stanovale [[Bošnjaci|bošnjačke]] porodice izbjegle iz [[Istočna Hercegovina|istočne Hercegovine]]. Nakon 1945. godine Nezir-agina džamija je bila izložena nebrizi i propadanju. Potpuno je srušena 1950. godine.<ref>Hasandedić, Hivzija, Spomenici kulture turskog doba u Mostaru, Islamski kulturni centar Mostar, 2005.</ref>   U ljeto 1998. na lokalitetu porušene Nezir-agine džamije izvršena su [[Arheologija|arheološka]] iskopavanja. To je bio prvi korak prema konačnoj i potpunoj obnovi Nezir-agine džamije, koja je izvršena u periodu od marta do septembra 1999. Nakon toga, džamija ponovo služi svojoj izvornoj namjeni. == Također pogledajte == * [[Džamija Derviš-paše Bajezidagića]] * [[Mostarsko muftijstvo]] * [[Spisak džamija u Bosni i Hercegovini]] * [[Stari Grad (Mostar)|Stari grad]] == Reference == {{Refspisak}} [[Kategorija:Džamije u Mostaru]] [[Kategorija:Džamije sagrađene u 16. vijeku]] 6mzfoko08akzhj6z81z0yaf18kj32z1 0 476370 3934272 3873981 2026-10-06T20:31:43Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934272 wikitext text/x-wiki '''Hvančkara''' ({{jez-ka|ხვანჭკარა}}) je vrsta poznatog [[Gruzija|gruzijskog]] [[Crno vino|crnog vina]], koje se dobija sa [[plantaža]] vinove loze u sjevernoj [[Gruzija|Gruziji]]. == Porijeklo == Hvančkara se proizvodi u gruzijskoj historijskoj provinciji [[Rača (pokrajina)|Rača]], koja je danas dio [[Regije Gruzije|gruzijske regije]] [[Rača-Lečhumi i Donja Svanetija]]. Samo vino koje je proizvedeno u ovom području smije se nazvati ovim imenom. Iz historijskih razloga i pripadanja Gruzije [[SSSR|Sovjetskom Savezu]], hvančkara je prisutna i u mnogim zemljama nasljednicama Sovjetskog Saveza. == Proizvodnja == Hvančkara je tradicionalni [[cuvée]] od [[grožđa]] [[aleksandruli]] und [[mužduretuli]]. Za razliku od drugih gruzijskih vina, dozrijevanje vina se vrši u metalnim buradima i ne po tradicionalnoj [[kvevri]] metodi.{{sfn|Wein.plus|}} == Okus == Vino posjeduje jak [[Buke (enologija)|buke]], koji podsjeća na aromu [[jagoda]] s blagim okusom. == Također pogledajte == * [[Cinandali]] == Vanjski linkovi == * {{cite web |url = https://glossar.wein.plus/chwantschkara |title = Chwantschkara |last = |first = |date = |website = glossar.wein.plus |publisher = Wein.plus |access-date = 2. 5. 2021 |language = de |ref = {{harvid|Wein.plus|}} |archive-url = https://web.archive.org/web/20210502183904/https://glossar.wein.plus/chwantschkara |archive-date = 2. 5. 2021 |url-status = dead}} == Literatura == * {{cite book |last=Johnson |first=Hugh |date=2008 |title=Der große Johnson. Die Enzyklopädie der Weine, Weinbaugebiete und Weinerzeuger der Welt|url= |location= |publisher= |page= |isbn=3774251517 |access-date= |language=de}} == Reference == {{refspisak}} [[Kategorija:Crna vina]] [[Kategorija:Gruzijska kuhinja]] [[Kategorija:Gruzijska vina]] gmzf6io45greuklxzf8soaa634z271q 0 488222 3934230 3934156 2026-10-06T14:34:42Z Juan carlos perez rodriguez 134627 /* Pobjednici */ 3934230 wikitext text/x-wiki '''Prvenstvo Azerbejdžana u šahu''' ([[azerbejdžanski jezik|azerbejdžanski]]: ''Azərbaycan Şahmat Çempionatı''), su [[šah]]ovski turniri koji se održavaju od 1934. godine. Od osamostaljenja [[Azerbejdžan]]a 1992. godine održava se u pravilu svake godine, ali uz česte iznimke, s čestim promjenama sistema natjecanja i kvalitetom turnira. Organizira ga [[Azerbejdžanski šahovski savez]]. == Pobjednici == '''Reference''': ''Russian Chess Base'' <div style="column-count:3"> # 1934 K. Selimkhanov # 1936 M.Zhilakov # 1938 Vladimir Makogonov # 1947 Vladimir Makogonov # 1948 Vladimir Makogonov # 1949 Vladimir Makogonov # 1950 B. Levitas # 1951 Vladimir Makogonov # 1952 Vladimir Makogonov # 1953 Azer Zeinally # 1954 Sultan Khalilbeili # 1955 Yuri Averbakh # 1956 Lev Aronin # 1957 Samuel Zhukhovitsky # 1958 Sultan Khalilbeili # 1959 Vladimir Bagirov # 1960 Vladimir Bagirov # 1961 Vladimir Bagirov # 1962 Vladimir Bagirov # 1963 Vladimir Bagirov # 1964 Vladimir Bagirov # 1965 Sultan Khalilbeili # 1966 Vladimir Bagirov # 1967 Vladimir Bagirov # 1968 Vladimir Bagirov # 1969 Oleg Pavlenko # 1970 Vladimir Bagirov # 1971 Lev Polugaevsky # 1972 Vladimir Bagirov # 1973 Oleg Pavlenko # 1974 Aleksandr Morgulev # 1976 Vladimir Bagirov # 1977 Fikret Sideif-Zade # 1978 Elmar Magerramov # 1979 Elmar Magerramov # 1980 Rostislav Korsunsky # 1981 Karen Grigorian # 1982 Fikret Sideif-Zade # 1983 Rostislav Korsunsky # 1984 Fikret Sideif-Zade # 1985 Rostislav Korsunsky # 1986 Alex Avshalumov # 1987 Elmar Magerramov # 1988 Alex Avshalumov # 1989 Rostislav Korsunsky # 1990 Rostislav Korsunsky # 1991 Fifret Sideif-Zade </div> {| style="margin: 1em auto 1em auto" | valign="top" | {| class="sortable wikitable" ! # !! Godina !! Grad !! Muški pobjednik |- | 48 || 1992 || [[Baku]] || [[Raouf Gadjily]] |- | 49 || 1993 || [[Baku]] || [[Rahim Gasimov]] |- | 50 || 1994 || [[Baku]] || [[Raouf Gadjily]] |- | 51 || 1995 || [[Baku]] || {{sort|Vugar Gashimov}}<ref name=Vugar>{{cite web|last=Scimia|first=Edward|title=Vugar Gashimov: About.com Guide|url=http://chess.about.com/od/famouschessplayers/p/Gashimov.htm|work=Chess.about.com|access-date=22. juni 2013|language=en|archive-date=6. 9. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150906215549/http://chess.about.com/od/famouschessplayers/p/Gashimov.htm|url-status=dead}}</ref> |- | 52 || 1996 || [[Baku]] || {{sort|Vugar Gashimov}}<ref name=Vugar /> |- | 53 || 1997 || [[Baku]] || [[Aldyn Guseinov]] |- | 54 || 1998 || [[Baku]] || {{sort|Vugar Gashimov}}<ref name=Vugar /> |- | 55 || 1999 || [[Baku]] || {{sort|Rufat Bagirov}} |- | 56 || 2000 || [[Baku]] || [[Magomed Zulfugarli]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/AZE-ch_2000/4882 Prvenstvo Azerbejdžana 2000]</ref> |- | 57 || 2001 || [[Baku]] || [[Shakhriyar Mamedyarov]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/AZE-ch_2001/3023 Prvenstvo Azerbejdžana 2001]</ref> |- | 58 || 2002 || [[Baku]] || [[Shakhriyar Mamedyarov]] |- | 59 || 2003 || [[Baku]] || [[Rauf Mamedov]] <ref>[https://ratings.fide.com/report.phtml?event=37290 Prvenstvo Azerbejdžana 2003]</ref> |- | 60 || 2004 || [[Baku]] || [[Rauf Mamedov]] <ref>[https://ratings.fide.com/report.phtml?event=29772 Prvenstvo Azerbejdžana 2004]</ref> |- | 61 || 2006 || [[Baku]] || [[Rauf Mamedov]] |- | 62 || 2007 || [[Baku]] || [[Elmir Guseinov]]<ref>{{cite web|url=http://ratings.fide.com/tournament/report.phtml?event16=6822|title=Azerbaijan Championship|publisher=FIDE|access-date=12. februar 2007|language=en|archive-date=8. 12. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20151208173013/http://ratings.fide.com/tournament_report.phtml?event16=6822|url-status=dead}}</ref> |- | 63 || 2008 || [[Baku]] || [[Rauf Mamedov]] |- | 64 || 2009 || [[Baku]] || [[Rashad Babaev]] <ref>[https://www.365chess.com/report.phtml?event=37934 Prvenstvo Azerbejdžana 2009]</ref> |- | 65 || 2010 || [[Baku]] || {{sort|Eltaj Safarli}} <ref>[https://ratings.fide.com/tournaments/report.phmtl?event=49177 Prvenstvo Azerbejdžana 2010]</ref> |- | 66 || 2011 || [[Baku]] || {{sort|Nidjat Mamedov}}<ref>{{cite web|url=http://ratings.fide.com/tournament_report.phtml?event16=57212|title=Azerbaijan Championship|publisher=FIDE|access-date=28. mart 2011|language=en|archive-date=8. 12. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20151208231852/http://ratings.fide.com/tournament_report.phtml?event16=57212|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.news.az/articles/sports/30631|title=Azerbaijani chess champion declared|date=1. 2. 2011|publisher=News.az|access-date=28. mart 2011|language=en|archive-date=8. 12. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20151208065424/http://news.az/articles/sports/30631|url-status=dead}}</ref> |- | 67 || 2012 || [[Baku]] || [[Ulvi Bajarani]]<ref>{{cite web|title=Şahmat üzrə kişilər arasında Azərbaycan çempionatı (1 dəstə)|url=http://ulvichess.az/chess-news-in-azerbaijan/233-350ahmat-252zr601-ki351il601r-aras305nda-az601rbaycan-231empionat305-1-d601st601.html|work=Ulvichess.az|access-date=22. juni 2013|language=az|archive-date=8. 12. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20151208055639/http://ulvichess.az/chess-news-in-azerbaijan/233-350ahmat-252zr601-ki351il601r-aras305nda-az601rbaycan-231empionat305-1-d601st601.html|url-status=dead}}</ref> |- | 68 || 2013 || [[Baku]] || [[Zaur Mammadov]]<ref>{{cite web|title=Стали известны призеры чемпионата Азербайджана по шахматам|url=http://www.1news.az/sport/chess/20130125093651135.html|work=1News.az|access-date=22. juni 2013|language=ru}}</ref><ref>{{cite web|title=Azərbaycan çempionatı bitdi|url=http://www.milli.az/news/sport/165464.html|work=Milli.az|access-date=22. juni 2013|language=az|archive-date=24. juni 2013|archive-url=https://archive.today/20130624205106/http://www.milli.az/news/sport/165464.html|url-status=dead}}</ref> |- | 69 || 2014 || [[Baku]] || [[Ulvi Bajarani]] <ref>[https://ratings.fide.com/report.phtml?event=90374 Prvenstvo Azerbejdžana 2014]</ref> |- | 70 || 2015 || [[Baku]] || [[Rauf Mamedov]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/70th_ch-AZE_2015_2015/40891 Prvenstvo Azerbejdžana 2015]</ref> |- | 71 || 2016 || [[Baku]] || [[Eltaj Safarli]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/71st_ch-AZE_2016_2016/41454 Prvenstvo Azerbejdžana 2016]</ref> |- | 72 || 2017 || [[Baku]] || [[Nijat Abasov]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/72nd_ch-AZE_2017_2017/41964 Prvenstvo Azerbejdžana 2017]</ref> |- | 73 || 2018 || [[Baku]] || [[Abdula Gadimbayli]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/73rd_ch-AZE_2018_2018/42514 Prvenstvo Azerbejdžana 2018]</ref> |- | 74 || 2019 || [[Baku]] || [[Mahammad Muradli]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/74th_ch-AZE_2019_2019/43157 Prvenstvo Azerbejdžana 2019]</ref> |- | 2020 || COVID |- | 75 || 2021 || [[Nakhchivan]] || [[Vasif Durarbayli]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/75th_ch-AZE_Final_2021_2021/44356 Prvenstvo Azerbejdžana 2021]</ref> |- | 76 || 2022 || [[Nakhchivan]] || [[Mahammad Muradli]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/76th_ch-AZE_Final_2022_2022/44847 Prvenstvo Azerbejdžana 2022]</ref> |- | 77 || 2023 || [[Baku]] || [[Vasif Durarbayli]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/77th_ch-AZE_Final_2023_2023/45509 Prvenstvo Azerbejdžana 2023]</ref> |- | 78 || 2024 || [[Baku]] || [[Aydin Suleymanli]] |- | 79 || 2025 || [[Baku]] || [[Rauf Mamedov]] |- |} | valign="top" | {| class="sortable wikitable" ! Godina !! Grad !! Ženska pobjednica |- | 2001 || rowspan=4 | [[Baku]] || {{sort|Zeinab Mamedyarova}} |- | 2002 || [[Firuza Velikhanli]] |- | 2003 || [[Turkan Mamedyarova]] |- | 2004 || [[Afag Khudaverdiyeva]] |- | 2005 || || |- | 2006 || rowspan=5 | [[Baku]] || [[Khayala Isgandarova]] |- | 2007 || {{sort|Mehriban Shukurova}} |- | 2008 || {{sort|Zeinab Mamedyarova}}<ref>{{cite web|url=http://ratings.fide.com/tournament_report.phtml?event16=12095|title=Champ of the Republic of Azerbaijan, women, 2008|publisher=FIDE|access-date=3. maj 2011|language=en|archive-date=8. 12. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20151208214317/http://ratings.fide.com/tournament_report.phtml?event16=12095|url-status=dead}}</ref> |- | 2009 || [[Narmin Kazimova]] |- | 2010 || [[Turkan Mamedyarova]] |- | 2011 || [[Baku]] || {{sort|Turkan Mamedyarova}}<ref>{{cite web|url=http://ratings.fide.com/tournament_report.phtml?event16=57196|title=AZE Champ women-2011|publisher=FIDE|access-date=28. mart 2011|language=en|archive-date=11. 9. 2014|archive-url=https://web.archive.org/web/20140911002815/http://ratings.fide.com/tournament_report.phtml?event16=57196|url-status=dead}}</ref> |- | 2012 || [[Baku]] || {{sort|Turkan Mamedyarova}}<ref>{{cite web|title=Azerbaijan Championship (Women) 2012|url=http://ulvichess.az/chess-news-in-azerbaijan/118-azerbaijan-championship-women-2012.html|work=Ulvichess.az|access-date=22. juni 2013|archive-date=8. decembar 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20151208072750/http://ulvichess.az/chess-news-in-azerbaijan/118-azerbaijan-championship-women-2012.html|url-status=dead|language=en}}</ref> |- | 2013 || [[Baku]] || [[Khayala Abdulla]]<ref>{{cite web|title=Qadınlar arasinda Azarbaycan cempionati|url=http://chess-results.com/tnr94140.aspx?art=4&lan=11&wi=821|work=Chess-results.com|access-date=22. juni 2013|language=az}}</ref><ref>{{cite web|title=Qadınlar arasında Azərbaycan Çempionatı|url=http://ulvichess.az/chess-news-in-azerbaijan/267-qad305nlar-aras305nda-az601rbaycan-199empionat305.html|work=Ulvichess.az|access-date=22. juni 2013|language=az|archive-date=4. 7. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150704074501/http://ulvichess.az/chess-news-in-azerbaijan/267-qad305nlar-aras305nda-az601rbaycan-199empionat305.html|url-status=dead}}</ref> |- | 2014 ||rowspan=7 | [[Baku]] || [[Aytan Amrayeva]] |- | 2015 || [[Zeinab Mamedyarova]] |- | 2016 || [[Narmin Kazimova]] |- | 2017 || [[Gunay Mammadzada]] |- | 2018 || [[Khanim Balajayeva]] |- | 2019 || [[Gunay Mammadzada]] |- | 2020 || [[Khanim Balajayeva]] |- | 2021 || [[Nakhchivan]] || [[Gulnar Mammadova]] |- | 2022 || [[Baku]] || rowspan=2 | [[Govhar Beydullayeva]] |- | 2023 || [[Baku]] |- | 2024 || [[Baku]] || [[Ayan Allahveroiyeva]] |- | 2025 || [[Baku]] || [[Gunay Hammadzada]] |- |} |} ==Reference== {{refspisak}} == Vanjski linkovi == *[http://www.azerichess.az/ Službena web stranica] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050404132913/http://www.chess.az/ |date=4. 4. 2005 }} {{Az simbol}} {{En simbol}} {{Ru simbol}} {{Šah portal}} {{Nacionalna šahovska prvenstva}} {{stub-azerbejdžan}} [[Kategorija:Šah u Azerbejdžanu]] [[Kategorija:Šahovska muška nacionalna prvenstva|Azerbejdžan]] [[Kategorija:Šahovska ženska nacionalna prvenstva|Azerbejdžan]] [[Kategorija:Sportska takmičenja u Azerbejdžanu|Šah]] gjuats974tftdqc4jkduz6obm4eyi11 3934254 3934230 2026-10-06T19:02:36Z Juan carlos perez rodriguez 134627 /* Pobjednici */ 3934254 wikitext text/x-wiki '''Prvenstvo Azerbejdžana u šahu''' ([[azerbejdžanski jezik|azerbejdžanski]]: ''Azərbaycan Şahmat Çempionatı''), su [[šah]]ovski turniri koji se održavaju od 1934. godine. Od osamostaljenja [[Azerbejdžan]]a 1992. godine održava se u pravilu svake godine, ali uz česte iznimke, s čestim promjenama sistema natjecanja i kvalitetom turnira. Organizira ga [[Azerbejdžanski šahovski savez]]. == Pobjednici == '''Reference''': ''Russian Chess Base'' <div style="column-count:3"> # 1934 K. Selimkhanov # 1936 M.Zhilakov # 1938 Vladimir Makogonov # 1947 Vladimir Makogonov # 1948 Vladimir Makogonov # 1949 Vladimir Makogonov # 1950 B. Levitas # 1951 Vladimir Makogonov # 1952 Vladimir Makogonov # 1953 Azer Zeinally # 1954 Sultan Khalilbeili # 1955 Yuri Averbakh # 1956 Lev Aronin # 1957 Samuel Zhukhovitsky # 1958 Sultan Khalilbeili # 1959 Vladimir Bagirov # 1960 Vladimir Bagirov # 1961 Vladimir Bagirov # 1962 Vladimir Bagirov # 1963 Vladimir Bagirov # 1964 Vladimir Bagirov # 1965 Sultan Khalilbeili # 1966 Vladimir Bagirov # 1967 Vladimir Bagirov # 1968 Vladimir Bagirov # 1969 Oleg Pavlenko # 1970 Vladimir Bagirov # 1971 Lev Polugaevsky # 1972 Vladimir Bagirov # 1973 Oleg Pavlenko # 1974 Aleksandr Morgulev # 1976 Vladimir Bagirov # 1977 Fikret Sideif-Zade # 1978 Elmar Magerramov # 1979 Elmar Magerramov # 1980 Rostislav Korsunsky # 1981 Karen Grigorian # 1982 Fikret Sideif-Zade # 1983 Rostislav Korsunsky # 1984 Fikret Sideif-Zade # 1985 Rostislav Korsunsky # 1986 Alex Avshalumov # 1987 Elmar Magerramov # 1988 Alex Avshalumov # 1989 Rostislav Korsunsky # 1990 Rostislav Korsunsky # 1991 Fifret Sideif-Zade </div> {| style="margin: 1em auto 1em auto" | valign="top" | {| class="sortable wikitable" ! # !! Godina !! Grad !! Muški pobjednik |- | 48 || 1992 || [[Baku]] || [[Raouf Gadjily]] |- | 49 || 1993 || [[Baku]] || [[Rahim Gasimov]] |- | 50 || 1994 || [[Baku]] || [[Raouf Gadjily]] |- | 51 || 1995 || [[Baku]] || {{sort|Vugar Gashimov}}<ref name=Vugar>{{cite web|last=Scimia|first=Edward|title=Vugar Gashimov: About.com Guide|url=http://chess.about.com/od/famouschessplayers/p/Gashimov.htm|work=Chess.about.com|access-date=22. juni 2013|language=en|archive-date=6. 9. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150906215549/http://chess.about.com/od/famouschessplayers/p/Gashimov.htm|url-status=dead}}</ref> |- | 52 || 1996 || [[Baku]] || {{sort|Vugar Gashimov}}<ref name=Vugar /> |- | 53 || 1997 || [[Baku]] || [[Aldyn Guseinov]] |- | 54 || 1998 || [[Baku]] || {{sort|Vugar Gashimov}}<ref name=Vugar /> |- | 55 || 1999 || [[Baku]] || {{sort|Rufat Bagirov}} |- | 56 || 2000 || [[Baku]] || [[Magomed Zulfugarli]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/AZE-ch_2000/4882 Prvenstvo Azerbejdžana 2000]</ref> |- | 57 || 2001 || [[Baku]] || [[Shakhriyar Mamedyarov]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/AZE-ch_2001/3023 Prvenstvo Azerbejdžana 2001]</ref> |- | 58 || 2002 || [[Baku]] || [[Shakhriyar Mamedyarov]] |- | 59 || 2003 || [[Baku]] || [[Rauf Mamedov]] <ref>[https://ratings.fide.com/report.phtml?event=37290 Prvenstvo Azerbejdžana 2003]</ref> |- | 60 || 2004 || [[Baku]] || [[Rauf Mamedov]] <ref>[https://ratings.fide.com/report.phtml?event=29772 Prvenstvo Azerbejdžana 2004]</ref> |- | 61 || 2006 || [[Baku]] || [[Rauf Mamedov]] |- | 62 || 2007 || [[Baku]] || [[Elmir Guseinov]]<ref>{{cite web|url=http://ratings.fide.com/tournament/report.phtml?event16=6822|title=Azerbaijan Championship|publisher=FIDE|access-date=12. februar 2007|language=en|archive-date=8. 12. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20151208173013/http://ratings.fide.com/tournament_report.phtml?event16=6822|url-status=dead}}</ref> |- | 63 || 2008 || [[Baku]] || [[Rauf Mamedov]] |- | 64 || 2009 || [[Baku]] || [[Rashad Babaev]] <ref>[https://www.365chess.com/report.phtml?event=37934 Prvenstvo Azerbejdžana 2009]</ref> |- | 65 || 2010 || [[Baku]] || {{sort|Eltaj Safarli}} <ref>[https://ratings.fide.com/tournaments/report.phmtl?event=49177 Prvenstvo Azerbejdžana 2010]</ref> |- | 66 || 2011 || [[Baku]] || {{sort|Nidjat Mamedov}}<ref>{{cite web|url=http://ratings.fide.com/tournament_report.phtml?event16=57212|title=Azerbaijan Championship|publisher=FIDE|access-date=28. mart 2011|language=en|archive-date=8. 12. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20151208231852/http://ratings.fide.com/tournament_report.phtml?event16=57212|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.news.az/articles/sports/30631|title=Azerbaijani chess champion declared|date=1. 2. 2011|publisher=News.az|access-date=28. mart 2011|language=en|archive-date=8. 12. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20151208065424/http://news.az/articles/sports/30631|url-status=dead}}</ref> |- | 67 || 2012 || [[Baku]] || [[Ulvi Bajarani]]<ref>{{cite web|title=Şahmat üzrə kişilər arasında Azərbaycan çempionatı (1 dəstə)|url=http://ulvichess.az/chess-news-in-azerbaijan/233-350ahmat-252zr601-ki351il601r-aras305nda-az601rbaycan-231empionat305-1-d601st601.html|work=Ulvichess.az|access-date=22. juni 2013|language=az|archive-date=8. 12. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20151208055639/http://ulvichess.az/chess-news-in-azerbaijan/233-350ahmat-252zr601-ki351il601r-aras305nda-az601rbaycan-231empionat305-1-d601st601.html|url-status=dead}}</ref> |- | 68 || 2013 || [[Baku]] || [[Zaur Mammadov]]<ref>{{cite web|title=Стали известны призеры чемпионата Азербайджана по шахматам|url=http://www.1news.az/sport/chess/20130125093651135.html|work=1News.az|access-date=22. juni 2013|language=ru}}</ref><ref>{{cite web|title=Azərbaycan çempionatı bitdi|url=http://www.milli.az/news/sport/165464.html|work=Milli.az|access-date=22. juni 2013|language=az|archive-date=24. juni 2013|archive-url=https://archive.today/20130624205106/http://www.milli.az/news/sport/165464.html|url-status=dead}}</ref> |- | 69 || 2014 || [[Baku]] || [[Ulvi Bajarani]] <ref>[https://ratings.fide.com/report.phtml?event=90374 Prvenstvo Azerbejdžana 2014]</ref> |- | 70 || 2015 || [[Baku]] || [[Rauf Mamedov]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/70th_ch-AZE_2015_2015/40891 Prvenstvo Azerbejdžana 2015]</ref> |- | 71 || 2016 || [[Baku]] || [[Eltaj Safarli]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/71st_ch-AZE_2016_2016/41454 Prvenstvo Azerbejdžana 2016]</ref> |- | 72 || 2017 || [[Baku]] || [[Nijat Abasov]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/72nd_ch-AZE_2017_2017/41964 Prvenstvo Azerbejdžana 2017]</ref> |- | 73 || 2018 || [[Baku]] || [[Abdula Gadimbayli]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/73rd_ch-AZE_2018_2018/42514 Prvenstvo Azerbejdžana 2018]</ref> |- | 74 || 2019 || [[Baku]] || [[Mahammad Muradli]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/74th_ch-AZE_2019_2019/43157 Prvenstvo Azerbejdžana 2019]</ref> |- | 2020 || COVID |- | 75 || 2021 || [[Nakhchivan]] || [[Vasif Durarbayli]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/75th_ch-AZE_Final_2021_2021/44356 Prvenstvo Azerbejdžana 2021]</ref> |- | 76 || 2022 || [[Nakhchivan]] || [[Mahammad Muradli]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/76th_ch-AZE_Final_2022_2022/44847 Prvenstvo Azerbejdžana 2022]</ref> |- | 77 || 2023 || [[Baku]] || [[Vasif Durarbayli]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/77th_ch-AZE_Final_2023_2023/45509 Prvenstvo Azerbejdžana 2023]</ref> |- | 78 || 2024 || [[Baku]] || [[Aydin Suleymanli]] <ref>[https://www.fide.com/azerbaijan-championship-aydin-suleymanli-wins-maiden-title/ Prvenstvo Azerbejdžana 2024]</ref> |- | 79 || 2025 || [[Baku]] || [[Rauf Mamedov]] <ref>[https://www.365chess.com/tournaments/79th_ch-AZE_2025_2025/46850 Prvenstvo Azerbejdžana 2025]</ref> |- | 80 || 2026 || [[Baku]] || [[Mahammad Muradli]] <ref>[https://s2.chess-results.com/tnr1317757.aspx?lan=1&art=29&rd=5&turdet=YES&SNode=SO Prvenstvo Azerbejdžana 2026]</ref> |- |} | valign="top" | {| class="sortable wikitable" ! Godina !! Grad !! Ženska pobjednica |- | 2001 || rowspan=4 | [[Baku]] || {{sort|Zeinab Mamedyarova}} |- | 2002 || [[Firuza Velikhanli]] <ref>[https://ratings.fide.com/report.phtml?event=22345 Prvenstvo Ženska 2002]</ref> |- | 2003 || [[Turkan Mamedyarova]] <ref>[https://ratings.fide.com/report.phtml?event=25105 Prvenstvo Ženska 2003]</ref> |- | 2004 || [[Afag Khudaverdiyeva]] <ref>[https://ratings.fide.com/report.phtml?event=29867 Prvenstvo Ženska 2004]</ref> |- | 2006 || rowspan=5 | [[Baku]] || [[Khayala Isgandarova]] <ref>[https://ratings.fide.com/report.phtml?event=34563 Prvenstvo Ženska 2006]</ref> |- | 2007 || {{sort|Zeinab Mamedyarova}} <ref>[https://ratings.fide.com/report.phtml?event=6823 Prvenstvo Ženska 2007]</ref> |- | 2008 || {{sort|Zeinab Mamedyarova}}<ref>{{cite web|url=http://ratings.fide.com/tournament_report.phtml?event16=12095|title=Champ of the Republic of Azerbaijan, women, 2008|publisher=FIDE|access-date=3. maj 2011|language=en|archive-date=8. 12. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20151208214317/http://ratings.fide.com/tournament_report.phtml?event16=12095|url-status=dead}}</ref> |- | 2009 || [[Narmin Kazimova]] <ref>[https://ratings.fide.com/report.phtml?event=18403 Prvenstvo Ženska 2009]</ref> |- | 2010 || [[Turkan Mamedyarova]] <ref>[https://ratings.fide.com/report.phtml?event=49278 Prvenstvo Ženska 2010]</ref> |- | 2011 || [[Baku]] || {{sort|Turkan Mamedyarova}}<ref>{{cite web|url=http://ratings.fide.com/tournament_report.phtml?event16=57196|title=AZE Champ women-2011|publisher=FIDE|access-date=28. mart 2011|language=en|archive-date=11. 9. 2014|archive-url=https://web.archive.org/web/20140911002815/http://ratings.fide.com/tournament_report.phtml?event16=57196|url-status=dead}}</ref> |- | 2012 || [[Baku]] || {{sort|Turkan Mamedyarova}}<ref>{{cite web|title=Azerbaijan Championship (Women) 2012|url=http://ulvichess.az/chess-news-in-azerbaijan/118-azerbaijan-championship-women-2012.html|work=Ulvichess.az|access-date=22. juni 2013|archive-date=8. decembar 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20151208072750/http://ulvichess.az/chess-news-in-azerbaijan/118-azerbaijan-championship-women-2012.html|url-status=dead|language=en}}</ref> |- | 2013 || [[Baku]] || [[Khayala Abdulla]]<ref>{{cite web|title=Qadınlar arasinda Azarbaycan cempionati|url=http://chess-results.com/tnr94140.aspx?art=4&lan=11&wi=821|work=Chess-results.com|access-date=22. juni 2013|language=az}}</ref><ref>{{cite web|title=Qadınlar arasında Azərbaycan Çempionatı|url=http://ulvichess.az/chess-news-in-azerbaijan/267-qad305nlar-aras305nda-az601rbaycan-199empionat305.html|work=Ulvichess.az|access-date=22. juni 2013|language=az|archive-date=4. 7. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150704074501/http://ulvichess.az/chess-news-in-azerbaijan/267-qad305nlar-aras305nda-az601rbaycan-199empionat305.html|url-status=dead}}</ref> |- | 2014 ||rowspan=7 | [[Baku]] || [[Aytan Amrayeva]] <ref>[https://ratings.fide.com/report.phtml?event=93512 Prvenstvo Ženska 2014]</ref> |- | 2015 || [[Zeinab Mamedyarova]] <ref>[https://www.chessdom.com/wgm-zeinab-mamedjarova-is-2015-azerbaijani-champion-for-women/ Prvenstvo Ženska 2015]</ref> |- | 2016 || [[Narmin Kazimova]] |- | 2017 || [[Gunay Mammadzada]] |- | 2018 || [[Khanim Balajayeva]] |- | 2019 || [[Gunay Mammadzada]] |- | 2020 || [[Khanim Balajayeva]] |- | 2021 || [[Nakhchivan]] || [[Gulnar Mammadova]] <ref>[https://www.chessdom.com/gulnar-mammadova-wins-azerbaijan-womens-chess-championship-2021/ Prvenstvo Ženska 2021]</ref> |- | 2022 || [[Baku]] || rowspan=2 | [[Govhar Beydullayeva]] <ref>[https://www.chessdom.com/govhar-beydullayeva-wins-azerbaijan-womens-chess-championship-2022/ Prvenstvo Ženska 2022]</ref> <ref>[https://www.fide.com/azerbaijan-womens-championship-womens-championship-govhar-beydullayeva-defends-tittle/ Prvenstvo Ženska 2023]</ref> |- | 2023 || [[Baku]] |- | 2024 || [[Baku]] || [[Ayan Allahverdiyeva]] <ref>[https://www.idman.biz/en/news/chess/18382 Prvenstvo Ženska 2024]</ref> |- | 2025 || [[Baku]] || [[Gunay Mammadzada]] <ref>[https://s1.chess-results.com/tnr1090012.aspx?lan=1&art=29&rd=4&turdet=YES&SNode=SO Prvenstvo Ženska 2025]</ref> |- | 2026 || [[Baku]] || [[Ulviyya Fataliyeva]] <ref>[https://s3.chess-results.com/tnr1317758.aspx?lan=1&art=29&rd=4&turdet=YES&SNode=SO Prvenstvo Ženska 2026]</ref> |} |} ==Reference== {{refspisak}} == Vanjski linkovi == *[http://www.azerichess.az/ Službena web stranica] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050404132913/http://www.chess.az/ |date=4. 4. 2005 }} {{Az simbol}} {{En simbol}} {{Ru simbol}} {{Šah portal}} {{Nacionalna šahovska prvenstva}} {{stub-azerbejdžan}} [[Kategorija:Šah u Azerbejdžanu]] [[Kategorija:Šahovska muška nacionalna prvenstva|Azerbejdžan]] [[Kategorija:Šahovska ženska nacionalna prvenstva|Azerbejdžan]] [[Kategorija:Sportska takmičenja u Azerbejdžanu|Šah]] bd4786s32gyq4ajmtgvmveesv93ifwt 0 491800 3934264 3840195 2026-10-06T19:24:12Z Danny 1994 70955 3934264 wikitext text/x-wiki == Statistika == {{Prikaz utakmica nogometnih reprezentacija |ekipa1 = [[Nogometna reprezentacija Gibraltara|Gibraltar]] |ekipa2 = [[Nogometna reprezentacija Lihtenštajna|Lihtenštajn]] |Zastava ekipe 1 = {{ZD|GIB|veličina=250px}} |Zastava ekipe 2 = {{ZD|LIH|veličina=250px}} |Broj utakmica = 9 |Broj pobjeda ekipe 1 = 4 |Broj neriješenih rezultata = 4 |Broj pobjeda ekipe 2 = 1 |Broj datih golova ekipe 1 = 10 |Broj datih golova ekipe 2 = 6 }} == Utakmice == {{Header prikaza utakmica nogometnih reprezentacija}} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 1. | Datum = 23. mart 2016. | Lokacija = [[Gibraltar]] | Domaćin = {{NOG-D|GIB}} | Rezultat = 0–0 | Gost = {{NOG|LIH}} | Takmičenje = Prijateljska utakmica | Reference = <ref>{{cite web|url=https://eu-football.info/_match.php?id=1922|language=En|title=Gibraltar vs Liechtenstein international football match report|trans-title=Izvještaj o međunarodnoj fudbalskoj utakmici Gibraltar - Lihtenštajn|publisher=eu-football.info|date=23. mart 2016|access-date=13. juni 2022}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 2. | Datum = 9. septembar 2018. | Lokacija = [[Vaduz]] | Domaćin = {{NOG-D|LIH}} | Rezultat = 2–0 | Gost = {{NOG|GIB}} | Takmičenje = [[UEFA Liga nacija 2018/19 – liga D]] | Reference = <ref>{{cite web|url=https://www.uefa.com/uefanationsleague/season=2019/matches/round=2000959/match=2024124/index.html|title=Liechtenstein 2-0 Gibraltar|publisher=[[UEFA]]|access-date=13. juni 2022|language=En}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 3. | Datum = 16. oktobar 2018. | Lokacija = [[Gibraltar]] | Domaćin = {{NOG-D|GIB}} | Rezultat = 2–1 | Gost = {{NOG|LIH}} | Takmičenje = [[UEFA Liga nacija 2018/19 – liga D]] | Reference = <ref>{{cite web|url=https://www.uefa.com/uefanationsleague/season=2019/matches/round=2000959/match=2024128/index.html|title=Gibraltar 2-1 Liechtenstein|publisher=[[UEFA]]|access-date=13. juni 2022|language=En}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 4. | Datum = 10. oktobar 2020. | Lokacija = [[Vaduz]] | Domaćin = {{NOG-D|LIH}} | Rezultat = 0–1 | Gost = {{NOG|GIB}} | Takmičenje = UEFA Liga nacija 2020/21 – liga D | Reference = <ref>{{cite web|url=https://www.uefa.com/uefanationsleague/match/2030031--liechtenstein-vs-gibraltar/|title=Liechtenstein 0-1 Gibraltar|publisher=[[UEFA]]|access-date=13. juni 2022|language=En}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 5. | Datum = 17. novembar 2020. | Lokacija = [[Gibraltar]] | Domaćin = {{NOG-D|GIB}} | Rezultat = 1–1 | Gost = {{NOG|LIH}} | Takmičenje = UEFA Liga nacija 2020/21 – liga D | Reference = <ref>{{cite web|url=https://www.uefa.com/uefanationsleague/match/2030120--gibraltar-vs-liechtenstein/|title=Gibraltar 1-1 Liechtenstein|publisher=[[UEFA]]|access-date=13. juni 2022|language=En}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 6. | Datum = 17. novembar 2022. | Lokacija = [[Gibraltar]] | Domaćin = {{NOG-D|GIB}} | Rezultat = 2–0 | Gost = {{NOG|LIH}} | Takmičenje = Prijateljska utakmica | Reference = <ref>{{cite web|url=https://eu-football.info/_match.php?id=18244|language=En|title=Gibraltar vs Liechtenstein international football match report|trans-title=Izvještaj o međunarodnoj fudbalskoj utakmici Gibraltar - Lihtenštajn|publisher=eu-football.info|date=17. novembar 2022|access-date=6. oktobar 2023}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 7. | Datum = 8. septembar 2024. | Lokacija = [[Gibraltar]] | Domaćin = {{NOG-D|GIB}} | Rezultat = 2–2 | Gost = {{NOG|LIH}} | Takmičenje = UEFA Liga nacija 2024/25 – liga D | Reference = <ref>{{cite web|url=https://www.uefa.com/uefanationsleague/match/2040071--gibraltar-vs-liechtenstein/|language=En|title=Gibraltar 2–2 Liechtenstein|publisher=[[UEFA]]|date=8. septembar 2024|access-date=16. septembar 2024}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 8. | Datum = 13. oktobar 2024. | Lokacija = [[Vaduz]] | Domaćin = {{NOG-D|LIH}} | Rezultat = 0–0 | Gost = {{NOG|GIB}} | Takmičenje = UEFA Liga nacija 2024/25 – liga D | Reference = <ref>{{cite web|url=https://www.uefa.com/uefanationsleague/match/2040122--liechtenstein-vs-gibraltar/|language=En|title=Liechtenstein 0–0 Gibraltar|publisher=[[UEFA]]|date=13. oktobar 2024|access-date=28. april 2026}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 9. | Datum = 5. oktobar 2026. | Lokacija = [[Vaduz]] | Domaćin = {{NOG-D|LIH}} | Rezultat = 0–2 | Gost = {{NOG|GIB}} | Takmičenje = Prijateljska utakmica | Reference = }} |} == Reference== ; Opća * {{Cite web|url=https://eu-football.info/_matches.php?id=90|title=Gibraltar football results|publisher=eu-football.info |access-date=13. juni 2022|language=En}} * {{Cite web|url=https://eu-football.info/_matches.php?id=126|title=Liechtenstein football results|publisher=eu-football.info|access-date=13. juni 2022|language=En}} * {{Cite web |url=http://www.rsssf.com/tablesg/gib-intres.html |title=Gibraltar - List of International Matches |publisher=[[Rec.Sport.Soccer Statistics Foundation]] |first1=Mark |last1=Cruickshank |first2=Roberto |last2=Di Maggio |access-date=13. juni 2022|language=En}} * {{Cite web |url=http://www.rsssf.com/tablesl/lie-intres.html |title=Liechtenstein - International Results |publisher=[[Rec.Sport.Soccer Statistics Foundation]]|first=Roberto |last=Di Maggio |access-date=13. juni 2022|language=En}} ;Specifično {{refspisak}} {{Utakmice nogometne reprezentacije Gibraltara}} [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Gibraltara|Lihtenštajn]] [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Lihtenštajna|Gibraltar]] sa1jzh7r8xcsymdmrugq7n80jch0c7b 0 499175 3934242 3842699 2026-10-06T16:28:25Z CommonsDelinker 1478 Uklanjam datoteku [[c:File:Safavid_Flag.svg|Safavid_Flag.svg]]; na Commonsu ju je izbrisao/-la [[c:User:Jameslwoodward|Jameslwoodward]]; razlog: per [[:c:Commons:Deletion requests/Files uploaded by ConflictFan|]]. 3934242 wikitext text/x-wiki {{Infokutija sporazum | ime = Zuhapski mir | slika = {{multiple image | align = right | direction = horizontal | footer = Zuhapski mir iz 1639. godine sklopljen je između [[Safavidsko Carstvo|Safavidskog carstva]] i [[Osmansko Carstvo|Osmanskog Carstva]]. | footer_align = left | image1 = | width1 = 100 | caption1 = | image2 = Flag of Ottoman Empire (1517-1793).svg | width2 = 100 | caption2 = }} | veličina_slike = | opis_slike = | vrsta = Mirovni sporazum | kontekst = | datum_izrade = | datum_potpis = {{Početni datum|1639|5|17}} | mjesto_potpis = [[Qasr-e Shirin]], [[Safavidsko Carstvo]] | datum_pečaćenja = | datum_aktivacije = | uslov_aktivacije = | amandman = | datum_isteka = <!-- {{End date|YYYY|MM|DD}} --> | privremena_primjena = | medijatori = <!-- format this as a bullet list --> | pregovarači = <!-- format this as a bullet list --> | prvobitni_potpisnici = <!-- format this as a bullet list --> | potpisnici = | strane = * [[Safavidsko Carstvo]] * [[Osmansko Carstvo]] | ratifikatori = <!-- format this as a bullet list --> | depozitar = <!-- format this as a bullet list --> | depozitari = <!-- format this as a bullet list --> | navodi = <!-- format as XX [[Article on Treaty Series|TS]] YYY --> | jezik = | jezici = | wikizvor = | wikizvor1 = | wikizvor2 = | wikizvor3 = | wikizvor4 = | wikizvor5 = | fusnote = }} '''Zuhapski mir''' ([[Perzijski jezik|perzijski]]: <span lang="fa" dir="rtl">عهدنامه زهاب</span>, [[Turski jezik|turski]]: <span lang="tr" dir="ltr">Ahadnāmah Zuhab</span>), koji se naziva i '''Sporazum iz Qasr-e Shirina''' ([[Turski jezik|turski]]: <span lang="tr" dir="ltr">Kasr-ı Şirin Antlaşması</span>), bio je sporazum između [[Osmansko Carstvo|Osmanskog]] i [[Safavidsko Carstvo|Safavidskog Carstva]], potpisan 16. maja 1639.<ref>Somel, Selçuk Akşin, ''Historical Dictionary of the Ottoman Empire'', (Scarecrow Press Inc, 2003), 306.</ref> Sporazum je okončao [[Osmansko-Safavidski rat (1623-1639)|Osmansko-Safavidski rat 1623-1639]] i bio je posljednji sukob u gotovo 150 godina povremenih ratova između dvije države oko teritorijalnih sporova. Može se smatrati i potvrdom prethodnog [[Amasijski mir|Amasijskog mira]] iz 1555.<ref>{{cite book|last=Redgate|first=A. E.|url=https://archive.org/details/armenianspeoples00aere|title=The Armenians|publisher=Blackwell|year=2000|isbn=978-0-631-22037-4|location=Oxford Malden, MA|url-access=registration}}</ref><ref>{{cite book|last1=Meri|first1=Josef W.|title=Medieval Islamic Civilization: L-Z, index|last2=Bacharach|first2=Jere L.|date=2006|publisher=Taylor & Francis|isbn=978-0415966924|page=581|authorlink1=Josef W. Meri|authorlink2=Jere L. Bacharach}}</ref> Sporazum je potvrdio podjelu teritorija u zapadnoj [[Azija|Aziji]] koje su prethodno držali Safavidi, kao što je trajni podjela [[Kavkaz (regija)|Kavkaza]] između dvije sile, u kojem su Istočna [[Armenija]], istočna [[Gruzija]], [[Dagestan]] i [[Širvan]] ostali pod kontrolom Safavidskog Carstva, dok su zapadna [[Gruzija]] i veći dio zapadne Armenije u potpunosti došli pod osmanlijsku vlast. To je također uključivalo čitavu [[Mezopotamija|Mezopotamiju]] (uključujući [[Bagdad]]) koja je nepovratno ustupljena Osmanlijama,<ref>{{Cite book|last=Matthee|first=Rudi|title=Persia in Crisis: Safavid Decline and the Fall of Isfahan|url=https://archive.org/details/persiaincrisissa0000matt|publisher=I.B.Tauris|year=2012|isbn=978-1845117450|pages=[https://archive.org/details/persiaincrisissa0000matt/page/182 182]}}</ref> kao i istočni [[Samche-Saatabago]] pod kontrolom Safavida, čime je Samche u cijelosti postao osmanlijski posjed.<ref>{{Cite book|last=Floor|first=Willem|title=Safavid Government Institutions|url=https://archive.org/details/safavidgovernmen0000floo|publisher=Mazda Publishers|year=2001|isbn=978-1568591353|location=Costa Mesa, California|pages=[https://archive.org/details/safavidgovernmen0000floo/page/n96 85]}}</ref><ref>{{Cite book|last=Floor|first=Willem M.|title=Titles and Emoluments in Safavid Iran: A Third Manual of Safavid Administration|publisher=Mage Publishers|year=2008|isbn=978-1933823232|location=Washington, DC|pages=140}}</ref> Zuhapskim mirom, istočna Armenija je ostala više od osam decenija pod vladavinom Safavida, koji ju je razdvojio na dva administrativna regiona: [[Provincija Erivan|provinciju Erivan]] i [[Provincija Karabah|provinciju Karabah]].<ref>{{cite book|last=Hovannisian|first=R. G.|title=Armenian People from Ancient to Modern Times|url=https://archive.org/details/armenianpeoplefr00rich_0|publisher=Palgrave|year=1997|isbn=1-4039-6422-X|page=[https://archive.org/details/armenianpeoplefr00rich_0/page/80 81]-82|ref=hovanissian}}</ref> Ipak, granični sporovi između Perzije i Osmanskog Carstva nisu okončani. Između 1555. i 1918, Perzija i Osmanlije potpisali su ne manje od 18 sporazuma koji bi ponovo riješili njihove sporne granice. Tačna demarkacija prema ovom sporazumu će trajno početi tokom 19. vijeka, u suštini postavljajući grube obrise granice između današnjeg [[Iran]]a i država [[Turska|Turske]] i [[Irak]]a, koja je bila osmansko-perzijska granica do 1918, kada je Osmansko Carstvo izgubio svoje teritorije na [[Bliski istok|Bliskom istoku]] nakon poraza u [[Prvi svjetski rat|Prvom svjetskom ratu]]. Ipak, prema profesoru [[Ernest Tucker|Ernestu Tuckeru]], sporazum se može smatrati "kulminacijom" procesa normalizacije između njih koji je započeo [[Amasijski mir|Amasijskim mirom]].<ref>{{Cite book|last=Floor|first=Willem|title=Iran and the World in the Safavid Age|last2=Herzig|first2=Edmund|publisher=I.B.Tauris|year=2015|isbn=978-1780769905|pages=86}}</ref> Za razliku od bilo kojeg drugog osmansko-safavidskog sporazuma, Zuhab se pokazao kao "otporniji" i postao je "polazišna tačka" za gotovo sve dalje sporazume na diplomatskom nivou između dva susjeda.<ref>{{Cite book|last=Floor|first=Willem|title=Iran and the World in the Safavid Age|last2=Herzig|first2=Edmund|publisher=I.B.Tauris|year=2015|isbn=978-1780769905|pages=81}}</ref> == Također pogledajte == * [[Spisak sporazuma Osmanskog Carstva]] * [[Spisak sporazuma Turske]] == Reference == {{Refspisak}} {{Normativna kontrola}} {{Sporazumi Osmanskog Carstva}} [[Kategorija:Historijski dokumenti]] [[Kategorija:Sporazumi potpisani 1639.]] [[Kategorija:Qasr-e Shirin]] [[Kategorija:Sporazumi Safavidskog Carstva]] [[Kategorija:1639. u Osmanskom Carstvu]] [[Kategorija:1639. u Safavidskom Carstvu]] mevtkvl6vr8co4g6in25q6owcx0tn6z 0 505504 3934297 3792173 2026-10-07T03:43:02Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934297 wikitext text/x-wiki {{Infokutija državno tijelo | ime = Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine | slika = Kons gov ba logo.jpg | veličina_slike = | alt_slike = | tekst = | slika2 = Sarajevo - Ministarstvo zdravstva Federacije Bosne i Hercegovine (49104352721).jpg | veličina_slike2 = | alt_slike2 = | tekst2 = Zgrada [[Ministarstvo zdravstva Federacije Bosne i Hercegovine|Ministarstva zdravstva Federacije Bosne i Hercegovine]], u kojoj je smještena Komisija | izvorno_ime = | državni_nivo = | položaj = | osnivanje = 21. decembar 2001. | sjedište = Maršala Tita 9A/1 Sarajevo | šef_agencije = Anđelina Ošap-Gaćanović (predsjedavajuća) | ministar = | zaposleni = | budžet = | veb-sajt = [https://www.kons.gov.ba/?lang=bs Zvanični sajt] | dodatak = }} '''Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine''' (KONS) jest [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovačka]] komisija (agencija) koja proglašava i registrira spomenike i područja nacionalne baštine, uključujući prirodne, urbanističke, arhitektonske cjeline, nepokretnu i pokretnu baštinu od historijske i kulturne važnosti za Bosna i Hercegovina, kao institucija na državnom nivou. Lokacije isključivo prirodne baštine nisu predmet Aneksa 8 i KONS-a. == Osnivanje i pravni okvir == U skladu s Aneksom 8 [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]] i Zakonom o Komisiji za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine koji je donijelo [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine]] na 119. sjednici 21. decembra 2001, KONS je institucija na državnom nivou koja proglašava i evidentira nacionalne spomenike i lokacije naslijeđa, uključujući prirodne / urbanističke / arhitektonske cjeline te nepokretno i pokretno naslijeđe od historijske i kulturne važnosti za Bosnu i Hercegovinu.<ref name="Zapisnik-119-sjednice-PBiH">{{cite web |title= Zapisnik sa 119. sjednice PBiH |url= http://www.predsjednistvobih.ba/zaklj/sjed/default.aspx?id=10169&langTag=en-US |access-date= 21. 9. 2016 |website= predsjednistvobih.ba |publisher= Predsjedništvo Bosne i Hercegovine |language= bs, en}}</ref><ref name="decision-of-presidency-kons-gov-ba">{{cite web |title= DECISION OF BIH PRESIDENCY ON COMMISSION TO PRESERVE NATIONAL MONUMENTS |url= http://kons.gov.ba/Zakonski_okvir/Odluke_predsjedni%C5%A1tva/Default.aspx?id=5536&langTag=en-US |access-date= 21. 9. 2016 |website= kons.gov.ba |publisher= Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |language= en |archive-date= 17. 7. 2018 |archive-url= https://web.archive.org/web/20180717070708/http://kons.gov.ba/Zakonski_okvir/Odluke_predsjedni%c5%a1tva/Default.aspx?id=5536&langTag=en-US |url-status= dead }}</ref> U tom aktu navodi se da se ''Komisija osniva u skladu s Aneksom 8 Općeg okvirnog sporazuma za mir u Bosni i Hercegovini'' te utvrđuju osnovna načela i ciljevi djelovanja Komisije<ref name="Zapisnik-119-sjednice-PBiH"/> te njeni primarni poslovi i ovlaštenja kao institucije Bosne i Hercegovine.<ref name="Powers-of-the-commission">{{cite web |title= POWERS OF THE COMMISSION TO PRESERVE NATIONAL MONUMENTS |url= http://kons.gov.ba/onama/nadleznosti/default.aspx?id=6172&langTag=bs-BA |website= kons.gov.ba |publisher= Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |access-date= 21. 9. 2016 |language= en, bs |archive-date= 21. 5. 2017 |archive-url= https://web.archive.org/web/20170521213405/http://kons.gov.ba/onama/nadleznosti/default.aspx?id=6172&langTag=bs-BA |url-status= dead }}</ref><ref name="biskupska-konferencija-poslovnik-komisije">{{cite web |title= Poslovnik o radu Komisije za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |url= http://www.bkbih.ba/info.php?id=317 |website= bkbih.ba |publisher= Biskupska konferencija Bosne i Hercegovine |access-date= 21. 9. 2016}}</ref> Zakon je objavljen u ''[[Službeni list Bosne i Hercegovine|Službenom listu Bosne i Hercegovine]]'' (br. 1/02 i 10/02<ref name="Službeni-glasnik-BiH-1/02-10/02">{{cite web |title= Službeni list BiH – Pregled Dokumenta 1/02-10/02 |url= http://www.sluzbenilist.ba/page/akt/YeF83csJB38= |website= sluzbenilist.ba |publisher= Službeni list Bosne i Hercegovine |access-date= 21. 9. 2016}}</ref>) i ''Službenim novinama Federacije Bosne i Hercegovine'' (br. 2/02, 27/02 i 6/04). Za proglašenje dobara nacionalnim spomenicima imovinsko-politički kriteriji nisu od posebne važnosti. Međutim, od 2016. tri domaća člana Komisije biraju se na osnovu njihove etničke pripadnosti (Bošnjak, Hrvat i Srbin) te bez obzira na njihove prijašnje ili trenutne političke angažmane, što bi se moglo pokazati kontroverznim.<ref name="službeni-glasnik-odluka-o-dopuni">{{cite web |title= Službeni list BiH – Pregled dokumenta – Odluka o dopuni Odluke o Komisiji |url= http://www.sluzbenilist.ba/page/akt/kAlJHVDJGrA= |website= sluzbenilist.ba |publisher= Službeni list Bosne i Hercegovine |access-date= 21. 9. 2016 |quote= U Odluci o Komisiji za očuvanje nacionalnih spomenika ("Službeni list BiH", broj 1/02 i 10/02), u članu 7. iza riječi "Komisija usvaja opće akte", dodaju se riječi: "sa tri glasa – konsenzusom domaćih članova" i interpunkcijski znak "zarez".}}</ref> === Regulisanje ponašanja i postupaka === Propisi o ponašanju i postupcima u okviru Komisije za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine propisani su aktom Predsjedništva Bosne i Hercegovine od 26. maja 2016. pod osnovnim odredbama, metodologijom, procedurama, saradnjom s institucijama i službenim tijelima, transparentnošću i u završnim članovima.<ref name="službeni-glasnik-osnovne-odredbe">{{cite web |title= Službeni list BiH – Pregled dokumenta – Osnovne odredbe |url= http://www.sluzbenilist.ba/page/akt/hz7GX8a9Hl0= |website= sluzbenilist.ba |publisher= Službeni list Bosne i Hercegovine |access-date= 21. 9. 2016}}</ref> == Članovi == Na 119. sjednici Predsjedništva Bosne i Hercegovine, održanoj 21. decembra 2001, izabrani su prvi članovi Komisije za razdoblje od 2002. do februara 2016, što je naknadno promijenjeno u petogodišnji mandat, a dužnosti predsjedavajućeg i zamjenika mijenjale su se tokom mandata po načelu rotacije.<ref name="old.kons.gov.ba">{{cite web |title= DECISION ON THE APPOINTMENT OF MEMBERS OF THE COMMISSION TO PRESERVE NATIONAL MONUMENTS |url= http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=82&lang=4 |website= old.kons.gov.ba |publisher= Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |access-date= 4. 5. 2020 |language= en, sh |archive-date= 23. 10. 2021 |archive-url= https://web.archive.org/web/20211023115049/http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=82&lang=4 |url-status= dead }}</ref><ref name="kons.gov.ba-Commissioners">{{cite web |title= Članovi Komisije 2002–2016 / 2016–2021 / 2021– |url= http://www.kons.gov.ba/Content/Read/clanovi-komisije |website= kons.gov.ba |publisher= Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |access-date= 1. 6. 2023 |language=en, sh}}</ref> Prvi članovi, od 2002. do februara 2016, bili su:<ref name="kons.gov.ba-Commissioners" /> * [[Dubravko Lovrenović]] (profesor historije na [[Univerzitet u Sarajevu|Univerzitetu u Sarajevu]]); * Amra Hadžimuhamedović; * Ljiljana Ševo; * Tina Wik (do juna 2008); * [[Zeynep Ahunbay]] (Turska); * Martin Cherry (Ujedinjeno Kraljevstvo); * [[András J. Riedlmayer]] (bibliograf iz područja [[Islamska umjetnost|islamske umjetnosti i arhitekture]] u [[Biblioteka Univerziteta Harvard|Biblioteci]] [[Univerzitet Harvard|Univerziteta Harvard]]).<ref name="A-Riedlmayer-library-harvard">{{cite web |title= Andras Riedlmayer |url=http://library.harvard.edu/users/andrasriedlmayer|website=library.harvard.edu |access-date= 21. 9. 2016 |language=en |archive-url=https://web.archive.org/web/20161003225931/http://library.harvard.edu/users/andrasriedlmayer|archive-date= 3. 10. 2016 |url-status=dead}}</ref> Od februara 2016. do 2021 članovi su bili:<ref name="kons.gov.ba-Commissioners" /><ref name="službeni-glasnik-imenovanje">{{cite web |title= Službeni glasnik BiH – Pregled Dokumenta – Imenovanje članova Komisije|url=http://www.sluzbenilist.ba/page/akt/cRUzulPXQIM= |website= sluzbenilist.ba |publisher= Službeni list Bosne i Hercegovine |access-date= 21. 9. 2016}}</ref> * [[Amir Pašić]] (profesor arhitekture); * Radoje Vidović (profesor historije i geografije); * Goran Milojević (arhitekt). Trenutni članovi, od 2021, jesu:<ref name="kons.gov.ba-Commissioners"/> * [[Anđelina Ošap-Gaćanović]] (inženjerka arhitekture); * Faruk Kapidžić (inženjer arhitekture); * Zoran Mikulić (pravnik). == Organizacijska struktura == [[Datoteka:KONS - struktura.jpg|lijevo|850px]] {{raščistiti}} == Procedure i djelokrug == Poslovnik o radu uređuje način rada Komisije, uključujući internu dinamiku i način donošenja odluka u radu. Pravilnik i smjernice utvrdila je Komisija na sjednici održanoj od 7. do 11. maja 2002.<ref name="old.kons.gov.ba-Rules of Procedure">{{cite web |title= Rules of Procedure for the Work of the Commission to Preserve National Monuments |url= http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=117&lang=4 |website= old.kons.gov.ba |publisher= Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |access-date= 27. 5. 2023 |archive-date= 10. 7. 2023 |archive-url= https://web.archive.org/web/20230710013438/http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=117&lang=4 |url-status= dead }}</ref> === Postupci pred Komisijom === ==== Peticije ==== Član 35. propisuje da se zahtjev za proglašenje dobra nacionalnim spomenikom podnosi Komisiji. Peticija ima format koji utvrđuje Komisija prema vrsti imovine i objavljuje se u službenim glasilima Bosne i Hercegovine, entiteta i [[Brčko distrikt]]a. Podnošenjem peticija izrađuje se Spisak zahtjeva za proglašenje dobara nacionalnim spomenikom. ==== Proglašenje ==== Proglašenje dobra nacionalnim spomenikom jest postupak donošenja odluke u kojem Komisija uzima u obzir prethodno proglašenje i dokumente iz istraživanja. Prije donošenja konačne odluke Komisija uzima u obzir i stajališta podnosioca zahtjeva, institucija nadležnih za zaštitu, stručnjaka, naučnika i naučnih ustanova te drugih zainteresovanih osoba i subjekata.<ref name="old.kons.gov.ba-Rules of Procedure"/> === Privremena lista === Privremenu listu nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine (''Službeni list Bosne i Hercegovine'', br. 33/02) izradio je prethodni saziv Komisije. Članom 2. Zakona o provođenju odluka Komisije za očuvanje nacionalnih spomenika osnovane Aneksom 8. Općeg okvirnog sporazuma za mir u Bosni i Hercegovini (''Službene novine Federacije Bosne i Hercegovine'', br. 2/02 i 27/02) propisuje da se sva dobra s Privremene liste smatraju nacionalnim spomenicima do donošenja konačne odluke Komisije. Sve konačne odluke Komisije objavljuju se u službenim glasilima Bosne i Hercegovine, uključujući i one entiteta i Brčko distrikta. Lista se ukida po donošenju pravosnažnih odluka za sva dobra na njoj.<ref name="old.kons.gov.ba-Provisional List">{{cite web |title= O Privremenoj listi |url= http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=115&lang=1 |website= old.kons.gov.ba |publisher= Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |access-date= 1. 5. 2024 |archive-date= 27. 2. 2024 |archive-url= https://web.archive.org/web/20240227130303/http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=115&lang=1 |url-status= dead }}</ref> === Ugroženi spomenici === Na ovoj su listi proglašeni spomenici koji su pod rizikom od nezakonite gradnje, nestručne rekonstrukcije, neodržavanja i drugih opasnosti. Komisija prati i preispituje stanje i aktivnosti u vezi s ugroženim nacionalnim spomenicima.<ref name="old.kons.gov.ba-Heritage at Risk">{{cite web |title= Ugroženi spomenici |url= http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=245&lang=1 |website= old.kons.gov.ba |publisher= Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |access-date= 1. 5. 2024 |archive-date= 26. 9. 2023 |archive-url= https://web.archive.org/web/20230926091502/http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=245&lang=1 |url-status= dead }}</ref> == Kriteriji za proglašavanje dobara nacionalnim spomenicima == Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika proglašava dobra nacionalnim spomenikom na osnovu kriterija, zasnovanih na predmetu pravne zaštite, obuhvatu i vrijednosti svakog dobra:<ref name="Criteria-old-kons-gov-ba">{{cite web |title= Kriteriji za proglašenje |url= http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=88&lang=4 |website= old.kons.gov.ba |publisher= Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |access-date= 2. 5. 2024 |archive-date= 27. 2. 2024 |archive-url= https://web.archive.org/web/20240227130034/http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=88&lang=4 |url-status= dead }}</ref> === Predmet pravne zaštite === ==== Pokretno naslijeđe ==== * mali predmeti (pokućstvo, odjevni predmeti, radni pribor, alati, rukotvorine itd.) * slike * knjige * skulpture * fragmenti građevina * natpisi itd. ==== Nepokretno kulturno naslijeđe ==== ===== Historijske građevine i spomenici ===== * stambene * vjerske * školske * administrativne * javne * trgovačke * infrastrukturne * vojne * grobljanske * poljoprivredne * industrijske itd. ===== Graditeljske cjeline ===== * stambene * vjerske * školske * administrativne * javne * trgovačke * infrastrukturne * vojne * grobljanske * poljoprivredne * industrijske itd. ===== Područja ===== * gradsko * seosko * arheološko * historijsko * industrijsko * kulturni pejzaž * prirodno područje vezano za neki obred ili tradiciju * prirodno-naučno * miješano. === Vrijednost === ==== Vremensko određenje ==== * dobra nastala od prahistorije do kraja 20. stoljeća. ==== Historijska vrijednost ==== * veza građevine, cjeline ili područja sa historijskom ličnošću ili važnim događajem. ==== Umjetnička i estetska vrijednost ==== * kvalitet obrade * kvalitet materijala * proporcije * kompozicija * vrijednost detalja * vrijednost konstrukcije. ==== Čitljivost ==== Dokumentarna, naučna, obrazovna vrijednost. * materijalno svjedočanstvo o manje poznatim historijskim razdobljima * svjedočanstvo o historijskim mijenama * djelo važnog umjetnika ili graditelja * svjedočanstvo o određenom tipu, stilu ili regionalnom maniru * svjedočanstvo o tipičnom načinu života u određenom razdoblju. ==== Simbolička vrijednost ==== * ontološka vrijednost * sakralna vrijednost * tradicionalna vrijednost * vezanost za rituale ili obrede * važnost za identitet grupe ljudi. ==== Ambijentalna vrijednost ==== * odnos oblika prema ostalim dijelovima cjeline * značenje u strukturi i slici grada * objekat ili grupa objekata dio je cjeline ili područja. ==== Izvornost ==== * oblik i dizajn * materijal i sadržaj * namjena i upotreba * tradicija i tehnike * položaj i smještaj u prostoru * duh i osjećanja * drugi unutrašnji i vanjski činioci. ==== Jedinstvenost i reprezentativnost ==== * jedinstven ili rijedak primjerak određenog tipa ili stila * vrhunsko umjetničko ili arhitektonsko djelo * djelo vrhunskog umjetnika ili graditelja. ==== Cjelovitost (cjeline, područja, zbirke) ==== * fizička cjelovitost (kompaktnost) * homogenost * zaokruženost (kompletnost) * nenarušenost stanja. Za proglašenje dobra nacionalnim spomenikom posebno nisu relevantni imovinski i politički kriteriji. == Međunarodne konvencije == === UNESCO === * Konvencija o zaštiti svjetske kulturne i prirodne baštine ([[Pariz]], 1972) * Konvencija o mjerama za zaštitu i sprečavanje nedozvoljenog uvoza, izvoza i prijenosa svojine kulturnih dobara (Pariz, 1970) * Konvencija o zaštiti kulturnih dobara u slučaju oružanog sukoba ([[Den Haag]], 1954) * Konvencija o zaštiti podvodnog kulturnog naslijeđa (Pariz, 2001) * Konvencija o zaštiti nematerijalnog kulturnog naslijeđa (Pariz, 2003) * Konvencija o zaštiti i promociji kulturnih različitosti (Pariz, 2005) === Vijeće Evrope === * Evropska konvencija o kulturi (Pariz, 1954) * Evropska konvencija o zaštiti arheološkog naslijeđa ([[London]], 1969; revidirana u [[Valletta|Valletti]] 1992; Bosna i Hercegovina potpisala ju je 2009) * Konvencija o zaštiti arhitektonskog naslijeđa Evrope ([[Granada]], 1985) * Okvirna konvencija o vrijednosti kulturnog naslijeđa za društvo ([[Faro]], 2005) * Evropska konvencija o krajolicima ([[Firenca]], 2000) === Ostale === * [[Bernska konvencija o zaštiti književnih i umjetničkih djela]] (1886; revidirana u Parizu 1971. i dopunjena 1979) * Sporazum između [[Vijeće ministara Bosne i Hercegovine|Vijeća ministara Bosne i Hercegovine]] i vlade [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenih Američkih Država]] o zaštiti i očuvanju određenog kulturnog vlasništva (potpisan 2. jula 2002, ratifikovan 21. jula 2004; tekst sporazuma objavljen u dodatku Službenog lista Bosne i Hercegovine – Međunarodni sporazumi, br. 6/04) * Sporazum između Vlade Bosne i Hercegovine i Vlade [[Njemačka|Savezne Republike Njemačke]] o saradnji u području kulture, obrazovanja i nauke (potpisan 21. jula 2004, ratifikovan 26. oktobra 2005; tekst sporazuma objavljen u dodatku Službenog lista Bosne i Hercegovine – Međunarodni sporazumi, br. 11/05) * UNIDROIT Konvencija o međunarodnom povratu ukradenih ili nezakonito izvezenih kulturnih dobara ([[Rim]], 1995) * Rezolucija CM / Res (2010) 52 o pravilima za dodjelu certifikata "Kulturna ruta Vijeća Evrope" (usvojio Odbor ministara 8. decembra 2010) * Preporuka br. R (89) 6 Odbora ministara državama članicama o zaštiti i unapređenju ruralne graditeljske baštine (usvojio Odbor ministara Vijeća Evrope 13. aprila 1989. na 425. sastanku) * Preporuka u vezi s očuvanjem ljepote i karaktera pejzaža i područja (11. decembar 1962) – [[Generalna skupština Ujedinjenih nacija|Generalna skupština]] [[Ujedinjene nacije|Ujedinjenih nacija]] za obrazovanje, nauku i kulturu * Memorandum iz [[Beč]]a o svjetskoj baštini i savremenoj arhitekturi – upravljanje historijskim urbanim krajolikom * Povelja ICOMOS-a o tumačenju i prezentaciji kulturnog naslijeđa (pripremljena pod pokroviteljstvom Međunarodnog naučnog odbora za tumačenje i prezentaciju kulturne baštine, ratifikovana na 16. glavnoj skupštini ICOMOS-a u [[Québec (grad)|Québecu]] 4. oktobra 2008) == Godišnjak i ''Službeni list'' == === Godišnjak ''Baština'' === ''Baština'' je službeni godišnjak Komisije za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u kojem se objavljuju naučni članci iz područja zaštite naslijeđa, historije, historije umjetnosti, arheologije, arhitekture i kulture. U dosadašnjim brojevima uglavnom su objavljivani radovi o temama vezanim za [[Bosna i Hercegovina u srednjem vijeku|srednjovjekovno naslijeđe]], kao što su [[Stećak|stećci]], a posebno srednjovjekovna [[Jajce (tvrđava)|utvrda Jajce]].<ref name="menestrel.fr-Revues">{{cite web |author1= Christine Ducourtieux |author2= Pierre Aulas |title= Revues |url= http://www.menestrel.fr/?-Revues-1635- |website= menestrel.fr |access-date= 27. 5. 2023 |language= fr |archive-url= https://web.archive.org/web/20230527203547/http://www.menestrel.fr/?-Revues-1635- |archive-date= 27. 5. 2023 |url-status= dead}}</ref> === ''Službeni list Bosne i Hercegovine'' === Akt o osnivanju Komisije objavljen je u ''Službenom listu Bosne i Hercegovine'' (br. 1/02 i 10/02)<ref name="službeni-glasnik-search-result">{{cite web |title= Službeni list Bosne i Hercegovine – Odluke Predsjedništva Bosne i Hercegovine o Komisiji |url= http://www.sluzbenilist.ba/search/searchresultextended |website= sluzbenilist.ba |publisher= Službeni list Bosne i Hercegovine |access-date= 21. 9. 2016}}</ref> i ''Službenim novinama Federacije Bosne i Hercegovine'' (br. 2/02, 27/02 i 6/04). Slijedom toga objavljuju se i svi kasniji akti i odluke.<ref name="Službeni-glasnik-BiH-1/02-10/02"/><ref name="službeni-glasnik-odluka-o-dopuni"/><ref name="službeni-glasnik-osnovne-odredbe"/><ref name="službeni-glasnik-imenovanje"/> Kriteriji se objavljuju u ''Službenom listu'' i službenim glasilima oba entiteta Bosne i Hercegovine i Distrikta Brčko. Konačne odluke Komisije o proglašenju spomenika objavljuju se u službenim glasilima Bosne i Hercegovine. == Također pogledajte == * [[Spisak Svjetske baštine u Bosni i Hercegovini]] * [[Spisak mostova u Bosni i Hercegovini]] * [[Spisak spomenika NOB-u u Bosni i Hercegovini]] * [[Spisak tvrđava u Bosni i Hercegovini]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://kons.gov.ba/?lang=bs Zvanični sajt] {{Agencije i institucije Bosne i Hercegovine}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Nacionalni spomenici Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Svjetska baština u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Kulturno naslijeđe Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Institucije Bosne i Hercegovine]] lu1vcgi0kx0w7zy5ucas9o21ou90kjb 10 507841 3934243 3635724 2026-10-06T16:28:28Z CommonsDelinker 1478 Uklanjam datoteku [[c:File:Safavid_Flag.svg|Safavid_Flag.svg]]; na Commonsu ju je izbrisao/-la [[c:User:Jameslwoodward|Jameslwoodward]]; razlog: per [[:c:Commons:Deletion requests/Files uploaded by ConflictFan|]]. 3934243 wikitext text/x-wiki {{ {{{1<noinclude>|Podaci o zastavi</noinclude>}}} | alias = Safavidi | alias1 = {{{alias1|}}} | alias genitiv = Safavida | zastava alias = | veličina = {{{veličina|}}} | ime = {{{ime|}}} | link = {{{link|}}} | link1 = {{{link1|}}} | varijanta = {{{varijanta|}}} <noinclude> | preusmjerenje1 = Safavidsko Carstvo | preusmjerenje2 = Safavidska dinastija | preusmjerenje3 = Safavidska Perzija | preusmjerenje4 = Safavidski Iran | related1 = Iran | related2 = Perzija | related3 = Kadžari </noinclude> }} bndahmdm280c5un25fnfn0gdik58urc 3934251 3934243 2026-10-06T17:55:09Z Z1KA 87045 3934251 wikitext text/x-wiki {{ {{{1<noinclude>|Podaci o zastavi</noinclude>}}} | alias = Safavidi | alias1 = {{{alias1|}}} | alias genitiv = Safavida | zastava alias = Safavid Flag.png | veličina = {{{veličina|}}} | ime = {{{ime|}}} | link = {{{link|}}} | link1 = {{{link1|}}} | varijanta = {{{varijanta|}}} <noinclude> | preusmjerenje1 = Safavidsko Carstvo | preusmjerenje2 = Safavidska dinastija | preusmjerenje3 = Safavidska Perzija | preusmjerenje4 = Safavidski Iran | related1 = Iran | related2 = Perzija | related3 = Kadžari </noinclude> }} glzuqunfafg1jfqzbzczk0tj4234r4r 0 507982 3934262 3840187 2026-10-06T19:19:32Z Danny 1994 70955 3934262 wikitext text/x-wiki == Statistika == {{Prikaz utakmica nogometnih ekipa |ekipa1 = [[Nogometna reprezentacija Andore|Andore]] |ekipa2 = [[Nogometna reprezentacija Gibraltara|Gibraltar]] |Zastava ekipe 1 = {{ZD|Andora|veličina=183px}} |Zastava ekipe 2 = {{ZD|Gibraltar|veličina=250px}} |Broj utakmica = 4 |Broj pobjeda ekipe 1 = 0 |Broj neriješenih rezultata = 2 |Broj pobjeda ekipe 2 = 2 |Broj datih golova ekipe 1 = 0 |Broj datih golova ekipe 2 = 2 }} == Utakmice == {{Header prikaza utakmica nogometnih reprezentacija}} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 1. | Datum = 7. juni 2021. | Lokacija = [[Andorra la Vella]] | Domaćin = {{NOG-D|Andora}} | Rezultat = 0–0 | Gost = {{NOG|Gibraltar}} | Takmičenje = Prijateljska utakmica | Reference = <ref>{{cite web|url=https://www.uefa.com/european-qualifiers/friendlies/match/2032165--andorra-vs-gibraltar/|date=7. juni 2021|title=Andorra 0-0 Gibraltar|publisher=[[UEFA]]|access-date=7. august 2024|language=En}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 2. | Datum = 19. novembar 2022. | Lokacija = [[Gibraltar]] | Domaćin = {{NOG-D|Gibraltar}} | Rezultat = 1–0 | Gost = {{NOG|Andora}} | Takmičenje = Prijateljska utakmica | Reference = <ref>{{cite web|url=https://www.uefa.com/european-qualifiers/friendlies/match/2036536--gibraltar-vs-andorra/|date=19. novembar 2022|title=Gibraltar 1-0 Andorra|publisher=[[UEFA]]|access-date=7. august 2024|language=En}}</ref> }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 3. | Datum = 4. septembar 2024. | Lokacija = [[Gibraltar]] | Domaćin = {{NOG-D|Gibraltar}} | Rezultat = 1–0 | Gost = {{NOG|Andora}} | Takmičenje = Prijateljska utakmica | Reference = }} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 4. | Datum = 27. septembar 2026. | Lokacija = [[Gibraltar]] | Domaćin = {{NOG-D|Gibraltar}} | Rezultat = 0–0 | Gost = {{NOG|Andora}} | Takmičenje = UEFA Liga nacija 2026/27. | Reference = }} |} == Reference== {{refspisak}} {{Utakmice nogometne reprezentacije Gibraltara}} [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Andore|Gibraltar]] [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Gibraltara|Andora]] fkhveohfo4uhz2fbf6drkcy1fboxeyd 0 515098 3934325 3895432 2026-10-07T09:14:28Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934325 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Margita Čondrić | datum_rođenja = 1915 | mjesto_rođenja = Tuzla | zanimanje = Babica i antifašistkinja }} '''Margita Čondrić''' (1915) je bila predsjednica BiH [[Antifašistički front žena|Antifašističkog fronta žena]] na području [[Srebrenica|Srebrenice]] i [[Bratunac|Bratunca]] i tokom [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] vodila je bolnicu za oboljele od [[tifus]]a. Bila je prva žena na području Srebrenice i Bratunca koja je završila kurs za babicu i posvetila je svoj život pomaganju zajednice. Radila je na zdravstvenom podučavanju i opismenjavanju stanovništva. == Rane godine == Margita Čondrić je rođena u [[Tuzla|Tuzli]] 1915, ali je radila i živjela na području [[Srebrenica|Srebrenice]] i [[Bratunac|Bratunca]]<ref name=":0">{{Cite book|last=Čaušević|first=Jasmina|title=Zabilježene - Žene i javni život Bosne i Hercegovine u 20. vijeku Drugo, dopunjeno i izmijenjeno izdanje|publisher=Sarajevski otvoreni centar.|year=2015|location=Sarajevo}}</ref>. Rođena je u radničkoj porodici i kćerka je glavnog majstora srebreničkog rudnika Sase. Završila je kurs za babice i na području [[Bratunac|Bratunca]] i [[Srebrenica|Srebrenice]] bila je među prvim ženama koje su pomagale stanovništvu u zdravstvenom opismenjavanju i higijeni. Bila je supruga prvog komandanta Bratunca Alojza Čondrića, nosioca [[Orden zasluga za narod|Ordena zasluga za narod]].<ref>{{Cite book|last=Ivić|first=Gorica|title=Leksikon o ženama koje su pomjerile granice u svojim zajednicama u Bosni i Hercegovini : 100 žena - 100 ulica po ženama|last2=Čaušević|first2=Jasmina|last3=Hadžihalilović|first3=Selma|publisher=ForumZFD, Fondacija "Lara" Bijeljina i Udruženje “HO HORIZONTI” Tuzl.|year=2021|isbn=978-9926-8431-1-3|location=Sarajevo-Bijeljina-Tuzla}}</ref> == Antifašistička borba == Tokom [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]], Margita Čondrić je bila predsjednica Antifašističkog fronta žena u Srebrenici i Bratuncu. Članice Antifašističkog fronta žena su dale ogroman doprinos u [[Narodnooslobodilačka borba Jugoslavije|narodnooslobodilačkoj borbi]] i oslobođenju Jugoslavije. Neke od njihovih glavnih aktivnosti su bile i zdravstveno poučavanje i opismenjavanje stanovništva s obzirom na to da su nehigijenske navike i stari običaji dovodili do velike smrtnosti stanovništva. Margiti je tokom Drugog svjetskog rata bila povjerena bolnica sa oboljelim od tifusa koja je privremeno bila smještena u kući [[Vasa Popović|Vase Popovića]]. Brinula je o pacijentima u bolnici i pripremala im tople obroke i napitke. Obilazila je i izbjeglice u najširem području Bratunca, noseći im pomoć.<ref name=":0" /> Zbog nestašice osnovnih lijekova, Margita je, zajedno sa drugim aktivistkinjama, skupljala ljekovito bilje u Bratuncu. Davala je savjete stanovništvu i drugim aktivistkinjama kako i kada da se bilje bere, kako se suši i koristi.<ref>{{Cite web|url=https://www.upsmedia.ba/vijesti/znameniti-sugradani-margita-condric-prva-babica-u-srebrenici-i-bratuncu|title=Znameniti sugrađani: Margita Čondrić, prva babica u Srebrenici i Bratuncu.|date=25. 3. 2018|website=UPS Media|access-date=8. 12. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20251210074227/https://www.upsmedia.ba/vijesti/znameniti-sugradani-margita-condric-prva-babica-u-srebrenici-i-bratuncu|archive-date=10. 12. 2025|url-status=dead}}</ref> == Rad nakon Drugog svjetskog rata == Margita je nakon Drugog svjetskog rata nastavila da pomaže stanovništvu u Srebrenici i Bratuncu. Zajedno sa drugim aktivistkinjama pomogla je da se se izgradi dom u čijem je sklopu bio bioskop, kao i zgrada starog hotela. Tokom 1950. učestvovala je u prikupljanju hrane za stanovnike udaljenih sela. Nakon što je njen muž preminuo od povreda zadobijenih u nesreći prilikom dostave hrane u selo Fakovići, ostala je sama sa djecom i nastavila da radi za zajednicu.<ref name=":0" /> == Reference == {{Refspisak}} {{DEFAULTSORT:Čondrić, Margita}} [[Kategorija:Rođeni 1915.]] [[Kategorija:Biografije, Tuzla]] [[Kategorija:Jugoslavenski partizani]] [[Kategorija:Nosioci Ordena zasluga za narod]] [[Kategorija:Živi ljudi]] 5f8maaa3wb9tj20rekiszp28ms6764d 0 516686 3934334 3749347 2026-10-07T09:39:28Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934334 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Mary Damron | slika = | opis = Damron govori 2010 | datum_rođenja = {{Birth date|1954|4|17}} | mjesto_rođenja = [[Columbus (Ohio)|Columbus]], [[Ohio]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | datum_smrti = 26. decembar 2024 | mjesto_smrti = [[Athens (Zapadna Virginia)|Athens]], [[Zapadna Virginia]], SAD | druga_imena = Mama Gump, Shoebox Lady | godine_aktivnosti = 1994–2024. }} '''Mary Jean Damron''' (17. april 1954 – 26. decembar 2024) bila je američka misionarka i humanitarka koja je bila poznata po svom radu s kršćanskom humanitarnom organizacijom Samaritan's Purse i programom Operation Christmas Child 1990-ih. Putovala je u Bosnu i Hercegovinu i nekoliko drugih ratom razorenih zemalja tokom godina kao misionar, dostavljajući kutije za cipele pune poklona djeci pogođenoj siromaštvom ili ratom.<ref name=":22">{{Cite web|url=https://www.wvnews.com/garrettrepublican/news/damron-to-share-operation-christmas-child-story/article_30b4a396-5d7a-11ee-bba0-5b85096b7e83.html|title=Damron to share Operation Christmas Child story|last=Staff|date=28. 9. 2023|website=WV News|language=en|access-date=27. 12. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20241229143226/https://www.wvnews.com/garrettrepublican/news/damron-to-share-operation-christmas-child-story/article_30b4a396-5d7a-11ee-bba0-5b85096b7e83.html|archive-date=29. 12. 2024|url-status=dead}}</ref> Kao dio svog rada u Operaciji Božićno dijete, Damron je putovala u više od 40 zemalja i četiri kontinenta, i pomagala u isporuci kutija za cipele pune poklona djeci pogođenoj [[rat]]om, glađu,<ref name=":8">{{Cite web|url=https://www.pressreader.com/usa/texarkana-gazette/20030824/281565181058127|title=Texrep holding food drive|date=24. 8. 2003|website=[[PressReader]]|publisher=[[Texarkana Gazette]]|access-date=}}</ref> i [[siromaštvo]]m.<ref name=":8" /> Umrla je 26. decembra 2024. u dobi od 70 godina u [[Athens (Zapadna Virginia)|Athensu]] u Zapadnoj Virginiji nakon duge borbe s rakom. == Reference == {{refspisak}} {{DEFAULTSORT:Damron, Mary}} [[Kategorija:Rođeni 1954.]] [[Kategorija:Umrli 2024.]] [[Kategorija:Biografije, Columbus (Ohio)]] [[Kategorija:Američki aktivisti]] [[Kategorija:Kršćanski misionari]] [[Kategorija:Američki humanitarci]] nqua4wkq2cnjjb35txhdeect98hueol 0 523549 3934231 3823284 2026-10-06T15:23:37Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934231 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:NGC_253_Galaxy.jpg|mini| [[Vajar (galaksija)|Galaksija Skulptor]] (NGC 253) je galaksija u obliku diska.]] '''Disk galaksija''' (ili '''galaksija s diskom''') je [[galaksija]] koju karakteriše [[galaktički disk]]. Ovo je spljošteni kružni volumen [[zvijezda]] koje uglavnom kruže oko galaktičkog jezgra u istoj ravni.<ref>{{Cite web|url=https://astronomy.swin.edu.au/cosmos/D/Disk+Galaxies|title=Disk Galaxies {{!}} COSMOS|website=astronomy.swin.edu.au|archive-url=https://web.archive.org/web/20220526173109/https://astronomy.swin.edu.au/cosmos/d/Disk%20Galaxies|archive-date=26. 5. 2022|access-date=14. 7. 2025|url-status=dead}}</ref> Ove galaksije mogu, ali i ne moraju uključivati centralno područje koje nije slično disku ([[Galaktička izbočina|galaktičku izbočinu]]).<ref>{{Cite web|url=http://burro.case.edu/Academics/Astr222/Galaxy/Structure/bulge.html|title=The Galactic Bulge|website=burro.case.edu|access-date=14. 7. 2025|archive-date=13. 6. 2010|archive-url=https://web.archive.org/web/20100613013246/http://burro.case.edu/Academics/Astr222/Galaxy/Structure/bulge.html|url-status=dead}}</ref> Obično će imati orbitirajuću masu plina i prašine u istoj ravni kao i zvijezde. [[Interakcijska galaksija|Interakcije]] s drugim obližnjim galaksijama mogu poremetiti i rastegnuti galaktički disk. Vrste disk galaksija uključuju: * [[Spiralna galaksija|Spiralne galaksije]] : ** [[Neprečkaste spiralne galaksije]]: (tipovi S, SA) ** [[Prečkasta spiralna galaksija|Prečkaste spiralne galaksije]]: (tip SB) ** [[Srednje spiralne galaksije]]: (tip SAB) * [[Lećasta galaksija|Lentikularne galaksije]]: (tipovi E8, S0, SA0, SB0, SAB0) Galaksije koje nisu tipa diska uključuju: * [[Eliptična galaksija|Eliptične galaksije]]: (tip dE) * [[Nepravilna galaksija|Nepravilne galaksije]]: (tip dI) == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * https://books.google.ba/books?id=J8vGEQAAQBAJ&pg=PT209&dq=%22Disc+galaxy%22+-wikipedia&hl=en&newbks=1&newbks_redir=1&sa=X&ved=2ahUKEwjTtIra352TAxXi3wIHHVcvHOQQ6AF6BAgMEAM * https://www.jstor.org/content/oa_chapter_monograph/jj.19724092.7?searchText=%22Disc+galaxy%22&searchUri=%2Faction%2FdoBasicSearch%3FQuery%3D%2522Disc%2Bgalaxy%2522%26acc%3Don%26wc%3Don%26so%3Drel&ab_segments=0%2Fbasic_phrase_search%2Fcontrol&refreqid=fastly-default%3A097fbdb05b8c9249755182ed6c5d8de1&seq=1 {{Galaksija}}{{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Morfološki tipovi galaksija]] 62r2624an7as5jqyqsk3sjr1kw08hxb 0 530443 3934259 3934198 2026-10-06T19:18:03Z Bakir123 110053 Slika koja vjerovatno nije slobodna za upotrebu. 3934259 wikitext text/x-wiki {{Infokutija izbori | država = Bosna i Hercegovina | prethodni_izbori = Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2022. | prethodna_godina = 2022. | sljedeći_izbori = Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2030. | sljedeća_godina = 2030. | datum_izbora = 4. oktobar 2026. | izlaznost = | modul = {{Infokutija izbori | embed = yes | vrsta = Predsjednički | naziv_izbora = [[Spisak članova Predsjedništva Bosne i Hercegovine#Članovi iz reda bošnjačkog naroda|Član Predsjedništva iz reda bošnjačkog naroda]] | slika1 = [[Datoteka:Denis Bećirović - March 2026 (cropped).jpg|150x150px]] | kandidat1 = '''[[Denis Bećirović]]''' | stranka1 = '''[[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|SDP BiH]]''' | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija|SDP BiH|tamno|BS}} | broj_glasova1 = '''212.357''' | postotak1 = '''26,78''' | slika2 = [[Datoteka:Bakir Izetbegović 260609.jpg|150x150px]] | kandidat2 = [[Bakir Izetbegović]] | stranka2 = [[Stranka demokratske akcije|SDA]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}} | broj_glasova2 = 189.518 | postotak2 = 23,90 | modul = {{Infokutija izbori | embed = yes | vrsta = Predsjednički | naziv_izbora = [[Spisak članova Predsjedništva Bosne i Hercegovine#Članovi iz reda hrvatskog naroda|Član Predsjedništva iz reda hrvatskog naroda]] | slika1 = [[Datoteka:Darijana Filipović.jpg|150x150px]] | kandidat1 = '''[[Darijana Filipović]]''' | stranka1 = '''[[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|HDZ BiH]]''' | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija|HDZ BiH|tamno|BS}} | broj_glasova1 = '''109.991''' | postotak1 = '''13,87''' | slika2 = [[File:Unknown_person.jpg|150x150px]] | kandidat2 = [[Slaven Kovačević]] | stranka2 = [[Demokratska fronta|DF]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija|DF|tamno|BS}} | broj_glasova2 = 72.193 | postotak2 = 9,10 | modul = {{Infokutija izbori | embed = yes | vrsta = Predsjednički | naziv_izbora = [[Spisak članova Predsjedništva Bosne i Hercegovine#Članovi iz reda srpskog naroda|Član Predsjedništva iz reda srpskog naroda]] | slika1 = [[Datoteka:Željka Cvijanović 2022.jpg|150x150px]] | kandidat1 = '''[[Željka Cvijanović]]''' | stranka1 = '''[[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]]''' | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija|SNSD|tamno|BS}} | broj_glasova1 = '''296.962''' | postotak1 = '''55,57''' | slika2 = [[Datoteka:Unknown_person.jpg|150x150px]] | kandidat2 = [[Marinko Božović]] | stranka2 = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija|SDS|tamno|BS}} | broj_glasova2 = 141.101 | postotak2 = 26,40 | titula = Članovi Predsjedništva | prije_izbora = [[Denis Bećirović]] (Bošnjak)<br>[[Željko Komšić]] (Hrvat)<br>[[Željka Cvijanović]] (Srbin) | nakon_izbora = [[Denis Bećirović]] (Bošnjak)<br>[[Darijana Filipović]] (Hrvat)<br>[[Željka Cvijanović]] (Srbin) | modul = {{Infokutija parlamentarni izbori | embed = yes | naziv_izbora = [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]] | stranka1 = [[Stranka demokratske akcije|SDA]] | boja1 = #{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}} | lider1 = {{nowrap|[[Bakir Izetbegović]]}} | mandati1 = | postotak1 = | stranka2 = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | boja2 = #{{Izborni dijagram/Partija|SNSD|tamno|BS}} | lider2 = {{nowrap|[[Milorad Dodik]]}} | mandati2 = | postotak2 = | stranka3 = [[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|SDP BiH]] | boja3 = #{{Izborni dijagram/Partija|SDP BiH|tamno|BS}} | lider3 = {{nowrap|[[Nermin Nikšić]]}} | mandati3 = | postotak3 = | stranka4 = [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|HDZ BiH]]{{efn|[[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|HDZ BiH]] je na izbore za [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarnu skupštinu BiH]], [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnu skupštinu RS]], [[Predsjednik Republike Srpske|predsjednika]] i [[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|potpredsjednika]] [[Republika Srpska|Republike Srpske]] nastupila u koaliciji sa strankama: [[Hrvatska stranka prava Bosne i Hercegovine|HSP BiH]], [[Hrvatska kršćanska demokratska unija Bosne i Hercegovine|HKDU]], [[Hrvatska stranka prava dr. Ante Starčević (Bosna i Hercegovina)|HSP AS]], [[Hrvatska demokratska unija Bosne i Hercegovine|HDU]], [[Hrvatska stranka prava Herceg-Bosne|HSP HB]] i [[Hrvatski savez HKDU-HRAST|HRAST]].|naziv=HDZ-koalicija|grupa=lower-alpha}} | boja4 = #{{Izborni dijagram/Partija|HDZ BiH|tamno|BS}} | lider4 = {{nowrap|[[Dragan Čović]]}} | mandati4 = | postotak4 = | stranka5 = [[Pokret Sigurna Srpska|PSS]] | boja5 = #{{Izborni dijagram/Partija|PSS|tamno|BS}} | lider5 = {{nowrap|[[Draško Stanivuković]]}} | mandati5 = | postotak5 = | stranka6 = [[Stranka za Bosnu i Hercegovinu|SBiH]] | boja6 = #{{Izborni dijagram/Partija|SBiH|tamno|BS}} | lider6 = {{nowrap|[[Semir Efendić]]}} | mandati6 = | postotak6 = | stranka7 = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | boja7 = #{{Izborni dijagram/Partija|SDS|tamno|BS}} | lider7 = {{nowrap|[[Branko Blanuša]]}} | mandati7 = | postotak7 = | stranka8 = [[Srpska demokratska stranka]] | boja8 = #{{Izborni dijagram/Partija|SDS|tamno|BS}} | lider8 = {{nowrap|[[Branko Blanuša]]}} | mandati8 = | postotak8 = | stranka9 = [[Narod i pravda|NiP]]-[[Socijaldemokrate Bosne i Hercegovine|SDBiH]] | boja9 = #{{Izborni dijagram/Partija|NiP|tamno|BS}} | lider9 = {{nowrap|[[Elmedin Konaković]]}} | mandati9 = | postotak9 = | stranka10 = [[Demokratska fronta|DF]]-[[Građanski savez (Bosna i Hercegovina)|GS]] | boja10 = #{{Izborni dijagram/Partija|DF|tamno|BS}} | lider10 = {{nowrap|[[Željko Komšić]]}} | mandati10 = | postotak10 = | stranka11 = [[Hrvatska petorka|HP]] | boja11 = #{{Izborni dijagram/Partija|HP|tamno|BS}} | lider11 = {{nowrap|[[Ilija Cvitanović]]}} | mandati11 = | postotak11 = | stranka12 = [[Narodni evropski savez|NES]]{{efn|[[Narodni evropski savez|NES]] je na izbore za [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarnu skupštinu BiH]] i [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine|Parlament FBiH]] nastupio u koaliciji sa strankama: [[Pokret demokratske akcije|PDA]] i [[Naprijed (Bosna i Hercegovina)|NPD]].|naziv=NES-PDA-NPD|grupa=lower-alpha}} | boja12 = #{{Izborni dijagram/Partija|NES|tamno|BS}} | lider12 = {{nowrap|[[Nermin Ogrešević]]}} | mandati12 = | postotak12 = | stranka13 = [[Naša stranka]] | boja13 = #{{Izborni dijagram/Partija|NS|tamno|BS}} | lider13 = {{nowrap|[[Sabina Ćudić]]}} | mandati13 = | postotak13 = | stranka14 = [[Za pravdu i red|ZPR]] | boja14 = #{{Izborni dijagram/Partija|ZPR|tamno|BS}} | lider14 = {{nowrap|[[Nebojša Vukanović]]}} | mandati14 = | postotak14 = | stranka15 = [[Demokratski narodni savez|DNS]]-[[Narodna partija Srpske|NPS]] | boja15 = #{{Izborni dijagram/Partija|DNS|tamno|BS}} | lider15 = {{nowrap|[[Nenad Nešić]]}} | mandati15 = | postotak15 = | stranka16 = [[Socijalistička partija (Bosna i Hercegovina)|SP]] | boja16 = #{{Izborni dijagram/Partija|SPRS|tamno|BS}} | lider16 = {{nowrap|[[Petar Đokić]]}} | mandati16 = | postotak16 = | stranka17 = [[Ujedinjena Srpska|US]] | boja17 = #{{Izborni dijagram/Partija|US|tamno|BS}} | lider17 = {{nowrap|[[Nenad Stevandić]]}} | mandati17 = | postotak17 = | karta = | veličina_karte = | opis_karte = Pobjednička stranka u svakoj općini. | titula = [[Predsjedavajući Vijeća ministara Bosne i Hercegovine|Predsjedavajući<br>Vijeća ministara BiH]] | prije_izbora = [[Borjana Krišto]] | stranka_prije = [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|HDZ BiH]]) | nakon_izbora = | stranka_nakon = }}}}}}}}}} {{Politika Bosne i Hercegovine}} '''Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026.''' bili su [[opći izbori]] koji su održani 4. oktobra 2026. Na izborima birali su se članovi [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva Bosne i Hercegovine]], zastupnici [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupničkog doma]] [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]] i [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Zastupničkog doma]] [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine|Parlamenta Federacije BiH]], poslanici [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodne skupštine Republike Srpske]], [[Predsjednik Republike Srpske|predsjednik]] i [[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|potpredsjednici]] [[Republika Srpska|Republike Srpske]], te zastupnici u [[Skupštine kantona Federacije Bosne i Hercegovine|skupštinama kantona]] [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]].<ref>{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/?Lang=3&CategoryID=64&Id=6013|title=Opći izbori u BiH će biti održani u nedjelju, 04. 10. 2026. godine|date=7. 5. 2026|website=izbori.ba|publisher=[[CIKBiH]]|access-date=8. 5. 2026}}</ref> Ovo su bili prvi izbori u [[Historija Bosne i Hercegovine|historiji Bosne i Hercegovine]] na kojima su se službeno koristile nove ''Specifične izborne tehnologije'', nakon uspješnog obavljenog pilot projekta na [[Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2024.|lokalnim izborima 2024]]. Ove tehnologije osigurale su što veći integritet izbora širom države. Implementacija ovih tehnologija proizašla je iz odluku o izmjenama Izbornog zakona od strane [[Christian Schmidt|Christiana Schmidta]], [[Ured visokog predstavnika za Bosnu i Hercegovinu|Visokog predstavnika za Bosnu i Hercegovinu]] dana 26. marta 2024. U odluci, između ostalog, podrazumijeva se uvođenje izbornih tehnologija, poput elektronskog prebrojavanja glasačkih listića, elektronska identifikacija birača i videonadzor (snimanje biračkih mjesta i centara za brojanje). Odlukom je eksplicitno isključeno [[elektronsko glasanje]].<ref>{{Cite web|url=https://www.ohr.int/decision-enacting-the-law-on-amendments-to-the-election-law-of-bosnia-and-herzegovina-16/|title=Odluka kojom se donosi Zakon o izmjenama i dopunama Izbornog zakona Bosne i Hercegovine|date=26. 3. 2024|website=ohr.int|publisher=[[Ured visokog predstavnika za Bosnu i Hercegovinu|OHR]]|access-date=18. 1. 2026}}</ref> ==Izborni sistem== {{Glavni|Izbori u Bosni i Hercegovini}} ==Kandidati== === Predsjedništvo Bosne i Hercegovine === [[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine|Centralna izborna komisija]] (CIK) BiH je za učešće na općim izborima 4. oktobra ovjerila ukupno 10 prijava kandidata za [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništvo BiH]]. Od tih 10, njih 7 su iz [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije BiH]] (4 za bošnjačkog i 3 za hrvatskog člana) i 3 iz [[Republika Srpska|Republike Srpske]] (za srpskog člana).<ref name=":0" /> ====Član iz reda bošnjačkog naroda==== {| class="wikitable" style="text-align:center" ! colspan="2" |Kandidat ! colspan="2" |Stranka !Pozadina !Ref. |- |[[Datoteka:Fahrudin Radončić 2020.jpg|126x126piksel]] |[[Fahrudin Radončić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SBB|tamno|BS}};" | |[[Savez za bolju budućnost]] |[[Ministarstvo sigurnosti Bosne i Hercegovine|Ministar sigurnosti Bosne i Hercegovine]] (2012–2014; 2019–2020)<br>Delegat u [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Domu naroda]] (2015–2019)<br>Predsjednik Saveza za bolju budućnost (2009–) | rowspan="4" |<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Documents/OI2026/politicki_subjekti/kandidatske_liste/kandidatske_liste_vecinski_glas_2026.pdf|title=Kandidatske liste - većinski glas|date=18. 8. 2026|website=izbori.ba|publisher=[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]]|access-date=5. 9. 2026}}</ref> |- |[[Datoteka:Semir Efendić.jpg|frameless|151x151px]] |[[Semir Efendić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SBiH|tamno|BS}};" | |[[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] |Načelnik [[Sarajevo|sarajevske]] općine [[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] (2012–)<br>Predsjednik Stranke za Bosnu i Hercegovinu (2021–) |- |[[Datoteka:Bakir Izetbegović 260609.jpg|frameless|133x133px]] |[[Bakir Izetbegović]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}};" | |[[Stranka demokratske akcije]] |Član [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva]] (2010–2018)<br>Predsjednik Stranke demokratske akcije (2014–) |- |[[Datoteka:Denis Bećirović - March 2026.jpg|129x129px]] |[[Denis Bećirović]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDP BiH|tamno|BS}};" | |[[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|Socijaldemokratska partija BiH]]{{efn|[[Denis Bećirović]] je službeno član [[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|SDP BiH]] kojeg je podržalo 11 stranka ([[Ujedinjeni za državu Bosnu i Hercegovinu]]): [[Naša stranka|NS]], [[Narod i pravda|NiP]], [[Narodni evropski savez|NES]], [[Bosanskohercegovačka inicijativa|BHI]], [[Naprijed (Bosna i Hercegovina)|NPD]], [[Snaga naroda|SN]], [[Pokret demokratske akcije|PDA]], [[Stranka penzionera/umirovljenika Bosne i Hercegovine|SPU BiH]], [[Socijaldemokrate Bosne i Hercegovine|SDBiH]], [[Bosanskohercegovačka patriotska stranka|BPS]], [[Prva mostarska partija|PMP]], [[Tuzlanska alternativa|TA]] i [[Perspektiva (politička stranka)|PERS]].<ref>{{Cite web|url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/u-zenici-14-stranaka-potpisalo-podrsku-denisu-becirovicu-u-okviru-saveza-ujedinjeni-za-drzavu-bih/260404055|title=U Zenici 14 stranaka potpisalo podršku Denisu Bećiroviću u okviru saveza "Ujedinjeni za državu BiH"|website=Klix.ba|language=hr|access-date=15. 5. 2026}}</ref>|naziv=Bećirović|grupa=lower-alpha}} |Član [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva]] (2022–)<br>Delegat u [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Domu naroda]] (2019–2022) |} ====Član iz reda hrvatskog naroda==== {| class="wikitable" style="text-align:center" ! colspan="2" |Kandidat ! colspan="2" |Stranka !Pozadina !Ref. |- |[[Datoteka:Darijana Filipović.jpg|126x126px]] |[[Darijana Filipović]] |style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|HDZ BiH|tamno|BS}};" | |[[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatska demokratska zajednica BiH]] |Zastupnica u [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupničkom domu]] [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarne skupštine BiH]] (2018–)<br>Zastupnica u [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Zastupničkom domu]] [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine|Parlamenta Federacije BiH]] (2014–2018) | rowspan="3" | <ref name=":0" /> |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|bez okvira|111x111px]] |[[Zdenko Lučić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|Nezav.|tamno|BS}};" | |[[Nezavisni kandidat]]{{efn|[[Zdenko Lučić]] je službeno [[Nezavisni kandidat|nezavisan kandidat]] kojeg je podržala [[Hrvatska petorka]]: [[Hrvatska demokratska zajednica 1990|HDZ 1990]], [[Hrvatska republikanska stranka|HRS]], [[Hrvatski nacionalni pomak|HNP]], [[Hrvatska seljačka stranka (Bosna i Hercegovina)|HSS]] i [[Hrvatski demokratski savez (Bosna i Hercegovina)|HDS]], te [[Ramska narodna stranka]] i [[Čapljinska neovisna stranka]].<ref name="Kandidat Hrvatske petorke">{{Cite web |last=A |first=B. |date=29. 4. 2026 |title=Zdenko Lučić potvrdio da je kandidat Hrvatske petorke za Predsjedništvo BiH |url=https://www.oslobodjenje.ba/vijesti/bih/zdenko-lucic-potvrdio-da-je-kandidat-hrvatske-petorke-za-predsjednistvo-bi-h/ |access-date=29. 4. 2026 |website=Oslobođenje |language=bs}}</ref>|naziv=Lučić|grupa=lower-alpha}} |Zastupnik u [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Zastupničkom domu]] [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine|Parlamenta Federacije BiH]] (1998–2001)<br>[[Brigadni general]] [[Hrvatsko vijeće odbrane|Hrvatskog vijeća odbrane]] (1992–1995) |- |[[File:Unknown_person.jpg|bez okvira|111x111px]] |[[Slaven Kovačević]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|DF|tamno|BS}};" | |[[Demokratska fronta]] |Savjetnik člana Predsjedništva iz reda hrvatskog naroda (2019–)<br>Vijećnik u [[Gradsko vijeće Grada Sarajeva|Gradskom vijeću Grada Sarajeva]] (2012–2016) |} ==== Član iz reda srpskog naroda ==== {| class="wikitable" style="text-align:center" ! colspan="2" |Kandidat ! colspan="2" |Stranka !Pozadina !Ref. |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|bez okvira|111x111px]] |[[Marinko Božović]] |style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDS|tamno|BS}};" | |[[Srpska demokratska stranka]] |Načelnik [[Istočna Ilidža|Istočne Ilidže]] (2016–)<br>Poslanik u [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnoj skupštini Republike Srpske]] (2014–2016) | rowspan="3" | <ref name=":0" /> |- |[[Datoteka:Željka_Cvijanović_2022.jpg|bez okvira|150x150piksel]] |[[Željka Cvijanović]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SNSD|tamno|BS}};" | |[[Savez nezavisnih socijaldemokrata]] |[[Predsjednik Republike Srpske|Predsjednica Republike Srpske]] (2018–2022) [[Spisak premijera Republike Srpske|Predsjednica Vlade Republike Srpske]] (2013–2018) |- |[[Datoteka:Nebojša Vukanović (cropped).png|bez okvira|136x136px]] |[[Nebojša Vukanović]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|ZPR|tamno|BS}};" | |[[Za pravdu i red]] |Poslanik u [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnoj skupštini Republike Srpske]] (2018–)<br>Predsjednik stranke Za pravud i red (2014–) |} === Predsjednik i potpredsjednici Republike Srpske === [[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine|Centralna izborna komisija]] (CIK) BiH je za učešće na općim izborima 4. oktobra ovjerila 12 prijava kandidata za [[Predsjednik Republike Srpske|Predsjednika]] i [[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|potpredsjednike]] [[Republika Srpska|Republike Srpske]].<ref name=":0" /> {| class="wikitable" style="text-align:center" ! colspan="2" |Kandidat ! colspan="2" |Stranka !Pozadina !Ref. |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Bogdan Jovanović]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SŽ|tamno|BS}};" | |[[Stranka život]] |Predsjednik Stranke život (2022–) | rowspan="12" |<ref name=":0"/> |- |[[Datoteka:Branko_Blanuša_260609.jpg|132x132piksel|bez okvira]] |[[Branko Blanuša]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDS|tamno|BS}};" | |[[Srpska demokratska stranka]] |Redovni profesor na [[Elektrotehnički fakultet u Banjoj Luci|Elektrotehničkom fakultetu]] [[Univerzitet u Banjoj Luci|Univerziteta u Banjoj Luci]]<br>Predsjednik Srpske demokratske stranke (2025–) |- |[[Datoteka:Ćamil_Duraković.jpg|bez okvira|136x136piksel|bez okvira]] |[[Ćamil Duraković]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|Nezav.|tamno|BS}};" | |[[Nezavisni kandidat]] |[[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|Potpredsjednik Republike Srpske]] (2022–)<br>Načelnik [[Srebrenica|općine Srebrenica]] (2012–2016) |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Ivan Begić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDP BiH|tamno|BS}};" | |[[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|Socijaldemokratska partija BiH]] |Novinar |- |[[Datoteka:Savo_Minić_in_2026_(cropped).jpg|bez okvira|132x132piksel]] |[[Savo Minić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SNSD|tamno|BS}};" | |[[Savez nezavisnih socijaldemokrata]] |[[Spisak premijera Republike Srpske|Premijer Republike Srpske]] (2025–)<br>[[Ministarstvo poljoprivrede, šumarstva i vodoprivrede Republike Srpske|Ministar poljoprivrede, šumarstva i vodoprivrede Republike Srpske]] (2022–2025) |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Igor Balukčić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|HDZ 1990|tamno|BS}};" | |[[Hrvatska demokratska zajednica 1990]] |Potpredsjednik Skupštine grada [[Teslić]] (2025–)<br>Odbornik u Skupštini grada Teslić (2024–) |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Franjo Jukić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|HDZ BiH|tamno|BS}};" | |[[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatska demokratska zajednica BiH]]{{efn|naziv=HDZ-koalicija}} |Predsjednik regionalnog odbora HDZ BiH - Sjeverozapadna Bosna (2024–)<br>Član Predsjedništva Mladeži HDZ BiH (2022–) |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Begija Smajić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SBiH|tamno|BS}};" | |[[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] |Odbornica u Skupštini [[Srebrenica|općine Srebrenica]] (2012–2018; 2024–)<br>Poslanica u [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnoj skupštini Republike Srpske]] (2018–2022) |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Jusuf Arifagić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|NiP|tamno|BS}};" | |[[Narod i pravda]] |Vlasnik kompanije Arifagić Investment d.o.o. |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Ramiz Salkić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}};" | |[[Stranka demokratske akcije]] |Poslanik u [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnoj skupštini Republike Srpske]] (2022–)<br>[[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|Potpredsjednik Republike Srpske]] (2014–2022) |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Marko Jorgić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|Nezav.|tamno|BS}};" | |[[Nezavisni kandidat]] |Delegat u [[Vijeće naroda Republike Srpske|Vijeću naroda Republike Srpske]] (2022–) |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Ivo Kamenjašević]] |style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|HSS|tamno|BS}};" | |[[Hrvatska seljačka stranka (Bosna i Hercegovina)|Hrvatska seljačka stranka]] |Regionalni predsjednik HSS-a za [[Republika Srpska|Republiku Srpsku]] (2024–)<br>Delegat u [[Vijeće naroda Republike Srpske|Vijeću naroda Republike Srpske]] (2014–2022) |} == Rezultati == === Predsjedništvo Bosne i Hercegovine === {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Predsjedništvo Bosne i Hercegovine}}Prema preliminarnim rezultatima, za nove članove Predsjedništva Bosne i Hercegovine su izabrani: [[Denis Bećirović]], [[Darijana Filipović]] i [[Željka Cvijanović]].<ref>{{Cite web|url=https://rezultati.izbori.ba/#/|title=ENR - Rezultati općih izbora u BiH 2026.|date=4. 10. 2026|website=rezultati.izbori.ba|publisher=[[CIKBiH]]|access-date=4. 10. 2026}}</ref> {| class="wikitable" style="text-align:center" ! colspan="2" |Kandidat !Konstitutivni narod ! colspan="2" |Stranka !Broj glasova !% |- |[[Datoteka:Željka_Cvijanović_2022.jpg|bez okvira|135x135piksel]] |[[Željka Cvijanović]] |[[Srbi u Bosni i Hercegovini|Srbi]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SNSD|tamno|BS}};" | |[[Savez nezavisnih socijaldemokrata]] |296.962 |55,57 |- |[[Datoteka:Denis_Bećirović_(cropped).jpg|129x129piksel]] |[[Denis Bećirović]] |[[Bošnjaci]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDP BiH|tamno|BS}};" | |[[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|Socijaldemokratska partija BiH]] |212.357 |26,78 |- |[[Datoteka:Darijana Filipović.jpg|120x120px]] |[[Darijana Filipović]] |[[Hrvati u Bosni i Hercegovini|Hrvati]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|HDZ BiH|tamno|BS}};" | |[[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatska demokratska zajednica BiH]] |109.991 |13,87 |} === Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine === {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine}} {{Izborni rezultati | slika = HoR BiH 2026.svg | stranka1 = [[Stranka demokratske akcije]] | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDA|tamno|BS}} | glasovi1 = 239081 | mandati1 = | stranka2 = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SNSD|tamno|BS}} | glasovi2 = 210250 | mandati2 = | stranka3 = [[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|Socijaldemokratska partija BiH]] | boja3 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDP BiH|tamno|BS}} | glasovi3 = 118039 | mandati3 = | stranka4 = [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatska demokratska zajednica BiH]]{{efn|naziv=HDZ-koalicija}} | boja4 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|HDZ BiH|tamno|BS}} | glasovi4 = 98580 | mandati4 = | stranka5 = [[Pokret Sigurna Srpska]] | boja5 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|PSS|tamno|BS}} | glasovi5 = 76699 | mandati5 = | stranka6 = [[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] | boja6 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SBiH|tamno|BS}} | glasovi6 = 66334 | mandati6 = | stranka7 = [[Srpska demokratska stranka]] | boja7 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDS|tamno|BS}} | glasovi7 = 66271 | mandati7 = | stranka8 = [[Narod i pravda]] - [[Socijaldemokrate Bosne i Hercegovine|Socijaldemokrate BiH]] | boja8 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|NiP|tamno|BS}} | glasovi8 = 52356 | mandati8 = | stranka9 = [[Demokratska fronta]]-[[Građanski savez (Bosna i Hercegovina)|Građanski savez]] | boja9 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|DF|tamno|BS}} | glasovi9 = 48250 | mandati9 = | stranka10 = [[Hrvatska petorka]] | boja10 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|HP|tamno|BS}} | glasovi10 = 33548 | mandati10 = | stranka11 = [[Narodni evropski savez]]{{efn|naziv=NES-PDA-NPD}} | boja11 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|NES|tamno|BS}} | glasovi11 = 31920 | mandati11 = | stranka12 = [[Naša stranka]] | boja12 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|NS|tamno|BS}} | glasovi12 = 30549 | mandati12 = | stranka13 = [[Za pravdu i red]] | boja13 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|ZPR|tamno|BS}} | glasovi13 = 29666 | mandati13 = | stranka14 = [[Demokratski narodni savez]]-[[Narodna partija Srpske]] | boja14 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|DNS|tamno|BS}} | glasovi14 = 26939 | mandati14 = | stranka15 = [[Socijalistička partija (Bosna i Hercegovina)|Socijalistička partija]] | boja15 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SPRS|tamno|BS}} | glasovi15 = 23998 | mandati15 = | stranka16 = [[Ujedinjena Srpska]] | boja16 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|US|tamno|BS}} | glasovi16 = 22431 | mandati16 = | stranka17 = Ostale stranke | boja17 = | glasovi17 = | mandati17 = | nevažeći = 117687 | elektorat = 3338785 | izvor = }} === Predsjednik i potpredsjednici Republike Srpske === {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Republika Srpska#Predsjednik i potpredsjednici}}Prema preliminarnim rezultatima za [[Predsjednik Republike Srpske|predsjednika Republike Srpske]] je izabran [[Savo Minić]] ([[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]]), a [[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|potpredsjednici]] su [[Ramiz Salkić]] ([[Stranka demokratske akcije|SDA]]) i [[Ivan Begić]] ([[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|SDP BiH]]). {| class="wikitable" ! colspan="2" |Kandidat !Pozicija ! colspan="2" |Stranka !Broj glasova !% |- |[[Datoteka:Savo_Minić in 2026 (cropped).jpg|bez okvira|132x132piksel]] | style="text-align:center;" |[[Savo Minić]] | style="text-align:center;" |[[Predsjednik Republike Srpske|Predsjednik]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SNSD|tamno|BS}};" | | style="text-align:center;" |[[Savez nezavisnih socijaldemokrata]] | style="text-align:center;" |280.712 | style="text-align:center;" |52,31 |- |[[Datoteka:Unknown person.jpg|bez okvira|100x100piksel]] | style="text-align:center;" |[[Ramiz Salkić]] | rowspan="2" style="text-align:center;" |[[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|Potpredsjednici]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}};" | | style="text-align:center;" |[[Stranka demokratske akcije]] | style="text-align:center;" |9.566 | style="text-align:center;" |1,78 |- |[[Datoteka:Unknown person.jpg|bez okvira|100x100piksel]] | style="text-align:center;" |[[Ivan Begić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDP BiH|tamno|BS}};" | | style="text-align:center;" |[[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|Socijaldemokratska partija BiH]] | style="text-align:center;" |2.668 | style="text-align:center;" |0,49 |} === Parlament Federacije Bosne i Hercegovine === {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Federacija Bosne i Hercegovine#Zastupnički dom}} {{Izborni rezultati | slika = HoR FBiH 2026.svg | stranka1 = [[Stranka demokratske akcije]] | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDA|tamno|BS}} | glasovi1 = 231397 | mandati1 = | stranka2 = [[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|Socijaldemokratska partija BiH]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDP BiH|tamno|BS}} | glasovi2 = 116218 | mandati2 = | stranka3 = [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatska demokratska zajednica BiH]]{{efn|[[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|HDZ BiH]] je na izbore za [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine]] nastupila u koaliciji sa strankama: [[Hrvatska seljačka stranka - Stjepan Radić|HSS SR]], [[Hrvatska stranka prava Bosne i Hercegovine|HSP BiH]], [[Hrvatska kršćanska demokratska unija Bosne i Hercegovine|HKDU]], [[Hrvatska stranka prava dr. Ante Starčević (Bosna i Hercegovina)|HSP AS]], [[Hrvatska demokratska unija Bosne i Hercegovine|HDU]], [[Hrvatska stranka prava Herceg-Bosne|HSP HB]] i [[Hrvatski savez HKDU-HRAST|HRAST]].|naziv=HDZ-FBiH-koalicija|grupa=lower-alpha}} | boja3 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|HDZ BiH|tamno|BS}} | glasovi3 = 102239 | mandati3 = | stranka4 = [[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] | boja4 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SBiH|tamno|BS}} | glasovi4 = 67941 | mandati4 = | stranka5 = [[Narod i pravda]]{{efn|[[Narod i pravda]] je na izbore za [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine]] nastupila u koaliciji sa strankama: [[Socijaldemokrate Bosne i Hercegovine|SDBiH]] i [[Stranka penzionera/umirovljenika Bosne i Hercegovine|SPUBiH]].|naziv=NiP-SDBiH-SPUBiH|grupa=lower-alpha}} | boja5 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|NiP|tamno|BS}} | glasovi5 = 49160 | mandati5 = | stranka6 = [[Demokratska fronta]]-[[Građanski savez (Bosna i Hercegovina)|Građanski savez]] | boja6 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|DF|tamno|BS}} | glasovi6 = 45580 | mandati6 = | stranka7 = [[Narodni evropski savez|NES]]{{efn|naziv=NES-PDA-NPD}} | boja7 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|NES|tamno|BS}} | glasovi7 = 31443 | mandati7 = | stranka8 = [[Naša stranka]] | boja8 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|NS|tamno|BS}} | glasovi8 = 28988 | mandati8 = | stranka9 = [[Hrvatska demokratska zajednica 1990]]{{efn|[[Hrvatska demokratska zajednica 1990|HDZ 1990]] je na izbore za [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine]] nastupio u koaliciji sa strankama: [[Hrvatska republikanska stranka|HRS]], [[Hrvatski demokratski savez|HDS]] i [[Hrvatska seljačka stranka (Bosna i Hercegovina)|HSS]].|naziv=HDZ 1990-koalicija|grupa=lower-alpha}} | boja9 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|HDZ 1990|tamno|BS}} | glasovi9 = 24864 | mandati9 = | stranka10 = [[Bosanskohercegovačka inicijativa]] | boja10 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|BHI|tamno|BS}} | glasovi10 = 8645 | mandati10 = | stranka11 = [[Pokret za modernu i aktivnu Krajinu]] | boja11 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|POMAK|tamno|BS}} | glasovi11 = 5929 | mandati11 = | stranka12 = [[Hrvatski nacionalni pomak]] | boja12 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|HNP|tamno|BS}} | glasovi12 = 3689 | mandati12 = | stranka13 = Ostale stranke | boja13 = | glasovi13 = | mandati13 = | nevažeći = 70151 | elektorat = 2102188 | izvor = }} === Narodna skupština Republike Srpske === {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Republika Srpska#Narodna skupština}} === Skupštine kantona Federacije Bosne i Hercegovine === {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Federacija Bosne i Hercegovine#Skupštine kantona}} == Također pogledajte == *[[Izbori u Bosni i Hercegovini]] *[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]] *[[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Izbori za članove Predsjedništva Bosne i Hercegovine 2026.]] *[[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Izbori za zastupnike u Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine 2026.]] *[[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Federacija Bosne i Hercegovine|Izbori u Federaciji Bosne i Hercegovine]] **[[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Federacija Bosne i Hercegovine#Zastupnički dom|Izbori za zastupnike u Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine 2026.]] **[[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Federacija Bosne i Hercegovine#Skupštine kantona|Izbori za zastupnike u skupštine kantona Federacije Bosne i Hercegovine 2026.]] *[[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Republika Srpska|Izbori u Republici Srpskoj]] **[[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Republika Srpska#Predsjednik|Izbori za predsjednika Republike Srpske 2026.]] **[[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Republika Srpska#Narodna skupština|Izbori za poslanike u Narodnoj skupštini Republike Srpske 2026.]] ==Napomene== {{Napomene}} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== *[https://www.izbori.ba/?Lang=3 Centralna izborna komisija BiH] {{Izbori u Bosni i Hercegovini}} {{Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026. po općinama}} [[Kategorija:Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026.|*]] [[Kategorija:Opći izbori u Bosni i Hercegovini|2026]] [[Kategorija:Izbori u Bosni i Hercegovini 2026.]] [[Kategorija:Izbori u Bosni i Hercegovini|2026]] [[Kategorija:2026. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Izbori u 2026.|Bosna i Hercegovina]] [[Kategorija:Izbori u Evropi 2026.|Bosna i Hercegovina]] he3b2znu1xtwq954hl93uozg9f7slqd 3934333 3934259 2026-10-07T09:31:22Z ~2026-53866-14 186571 3934333 wikitext text/x-wiki {{Infokutija izbori | država = Bosna i Hercegovina | prethodni_izbori = Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2022. | prethodna_godina = 2022. | sljedeći_izbori = Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2030. | sljedeća_godina = 2030. | datum_izbora = 4. oktobar 2026. | izlaznost = | modul = {{Infokutija izbori | embed = yes | vrsta = Predsjednički | naziv_izbora = [[Spisak članova Predsjedništva Bosne i Hercegovine#Članovi iz reda bošnjačkog naroda|Član Predsjedništva iz reda bošnjačkog naroda]] | slika1 = [[Datoteka:Denis Bećirović - March 2026 (cropped).jpg|150x150px]] | kandidat1 = '''[[Denis Bećirović]]''' | stranka1 = '''[[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|SDP BiH]]''' | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija|SDP BiH|tamno|BS}} | broj_glasova1 = '''212.357''' | postotak1 = '''26,78''' | slika2 = [[Datoteka:Bakir Izetbegović 260609.jpg|150x150px]] | kandidat2 = [[Bakir Izetbegović]] | stranka2 = [[Stranka demokratske akcije|SDA]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}} | broj_glasova2 = 189.518 | postotak2 = 23,90 | modul = {{Infokutija izbori | embed = yes | vrsta = Predsjednički | naziv_izbora = [[Spisak članova Predsjedništva Bosne i Hercegovine#Članovi iz reda hrvatskog naroda|Član Predsjedništva iz reda hrvatskog naroda]] | slika1 = [[Datoteka:Darijana Filipović.jpg|150x150px]] | kandidat1 = '''[[Darijana Filipović]]''' | stranka1 = '''[[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|HDZ BiH]]''' | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija|HDZ BiH|tamno|BS}} | broj_glasova1 = '''109.991''' | postotak1 = '''13,87''' | slika2 = [[File:Slaven Kovacevic (cropped).jpg|150x150px]] | kandidat2 = [[Slaven Kovačević]] | stranka2 = [[Demokratska fronta|DF]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija|DF|tamno|BS}} | broj_glasova2 = 72.193 | postotak2 = 9,10 | modul = {{Infokutija izbori | embed = yes | vrsta = Predsjednički | naziv_izbora = [[Spisak članova Predsjedništva Bosne i Hercegovine#Članovi iz reda srpskog naroda|Član Predsjedništva iz reda srpskog naroda]] | slika1 = [[Datoteka:Željka Cvijanović 2022.jpg|150x150px]] | kandidat1 = '''[[Željka Cvijanović]]''' | stranka1 = '''[[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]]''' | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija|SNSD|tamno|BS}} | broj_glasova1 = '''296.962''' | postotak1 = '''55,57''' | slika2 = [[Datoteka:Unknown_person.jpg|150x150px]] | kandidat2 = [[Marinko Božović]] | stranka2 = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija|SDS|tamno|BS}} | broj_glasova2 = 141.101 | postotak2 = 26,40 | titula = Članovi Predsjedništva | prije_izbora = [[Denis Bećirović]] (Bošnjak)<br>[[Željko Komšić]] (Hrvat)<br>[[Željka Cvijanović]] (Srbin) | nakon_izbora = [[Denis Bećirović]] (Bošnjak)<br>[[Darijana Filipović]] (Hrvat)<br>[[Željka Cvijanović]] (Srbin) | modul = {{Infokutija parlamentarni izbori | embed = yes | naziv_izbora = [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]] | stranka1 = [[Stranka demokratske akcije|SDA]] | boja1 = #{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}} | lider1 = {{nowrap|[[Bakir Izetbegović]]}} | mandati1 = | postotak1 = | stranka2 = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | boja2 = #{{Izborni dijagram/Partija|SNSD|tamno|BS}} | lider2 = {{nowrap|[[Milorad Dodik]]}} | mandati2 = | postotak2 = | stranka3 = [[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|SDP BiH]] | boja3 = #{{Izborni dijagram/Partija|SDP BiH|tamno|BS}} | lider3 = {{nowrap|[[Nermin Nikšić]]}} | mandati3 = | postotak3 = | stranka4 = [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|HDZ BiH]]{{efn|[[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|HDZ BiH]] je na izbore za [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarnu skupštinu BiH]], [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnu skupštinu RS]], [[Predsjednik Republike Srpske|predsjednika]] i [[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|potpredsjednika]] [[Republika Srpska|Republike Srpske]] nastupila u koaliciji sa strankama: [[Hrvatska stranka prava Bosne i Hercegovine|HSP BiH]], [[Hrvatska kršćanska demokratska unija Bosne i Hercegovine|HKDU]], [[Hrvatska stranka prava dr. Ante Starčević (Bosna i Hercegovina)|HSP AS]], [[Hrvatska demokratska unija Bosne i Hercegovine|HDU]], [[Hrvatska stranka prava Herceg-Bosne|HSP HB]] i [[Hrvatski savez HKDU-HRAST|HRAST]].|naziv=HDZ-koalicija|grupa=lower-alpha}} | boja4 = #{{Izborni dijagram/Partija|HDZ BiH|tamno|BS}} | lider4 = {{nowrap|[[Dragan Čović]]}} | mandati4 = | postotak4 = | stranka5 = [[Pokret Sigurna Srpska|PSS]] | boja5 = #{{Izborni dijagram/Partija|PSS|tamno|BS}} | lider5 = {{nowrap|[[Draško Stanivuković]]}} | mandati5 = | postotak5 = | stranka6 = [[Stranka za Bosnu i Hercegovinu|SBiH]] | boja6 = #{{Izborni dijagram/Partija|SBiH|tamno|BS}} | lider6 = {{nowrap|[[Semir Efendić]]}} | mandati6 = | postotak6 = | stranka7 = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | boja7 = #{{Izborni dijagram/Partija|SDS|tamno|BS}} | lider7 = {{nowrap|[[Branko Blanuša]]}} | mandati7 = | postotak7 = | stranka8 = [[Srpska demokratska stranka]] | boja8 = #{{Izborni dijagram/Partija|SDS|tamno|BS}} | lider8 = {{nowrap|[[Branko Blanuša]]}} | mandati8 = | postotak8 = | stranka9 = [[Narod i pravda|NiP]]-[[Socijaldemokrate Bosne i Hercegovine|SDBiH]] | boja9 = #{{Izborni dijagram/Partija|NiP|tamno|BS}} | lider9 = {{nowrap|[[Elmedin Konaković]]}} | mandati9 = | postotak9 = | stranka10 = [[Demokratska fronta|DF]]-[[Građanski savez (Bosna i Hercegovina)|GS]] | boja10 = #{{Izborni dijagram/Partija|DF|tamno|BS}} | lider10 = {{nowrap|[[Željko Komšić]]}} | mandati10 = | postotak10 = | stranka11 = [[Hrvatska petorka|HP]] | boja11 = #{{Izborni dijagram/Partija|HP|tamno|BS}} | lider11 = {{nowrap|[[Ilija Cvitanović]]}} | mandati11 = | postotak11 = | stranka12 = [[Narodni evropski savez|NES]]{{efn|[[Narodni evropski savez|NES]] je na izbore za [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarnu skupštinu BiH]] i [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine|Parlament FBiH]] nastupio u koaliciji sa strankama: [[Pokret demokratske akcije|PDA]] i [[Naprijed (Bosna i Hercegovina)|NPD]].|naziv=NES-PDA-NPD|grupa=lower-alpha}} | boja12 = #{{Izborni dijagram/Partija|NES|tamno|BS}} | lider12 = {{nowrap|[[Nermin Ogrešević]]}} | mandati12 = | postotak12 = | stranka13 = [[Naša stranka]] | boja13 = #{{Izborni dijagram/Partija|NS|tamno|BS}} | lider13 = {{nowrap|[[Sabina Ćudić]]}} | mandati13 = | postotak13 = | stranka14 = [[Za pravdu i red|ZPR]] | boja14 = #{{Izborni dijagram/Partija|ZPR|tamno|BS}} | lider14 = {{nowrap|[[Nebojša Vukanović]]}} | mandati14 = | postotak14 = | stranka15 = [[Demokratski narodni savez|DNS]]-[[Narodna partija Srpske|NPS]] | boja15 = #{{Izborni dijagram/Partija|DNS|tamno|BS}} | lider15 = {{nowrap|[[Nenad Nešić]]}} | mandati15 = | postotak15 = | stranka16 = [[Socijalistička partija (Bosna i Hercegovina)|SP]] | boja16 = #{{Izborni dijagram/Partija|SPRS|tamno|BS}} | lider16 = {{nowrap|[[Petar Đokić]]}} | mandati16 = | postotak16 = | stranka17 = [[Ujedinjena Srpska|US]] | boja17 = #{{Izborni dijagram/Partija|US|tamno|BS}} | lider17 = {{nowrap|[[Nenad Stevandić]]}} | mandati17 = | postotak17 = | karta = | veličina_karte = | opis_karte = Pobjednička stranka u svakoj općini. | titula = [[Predsjedavajući Vijeća ministara Bosne i Hercegovine|Predsjedavajući<br>Vijeća ministara BiH]] | prije_izbora = [[Borjana Krišto]] | stranka_prije = [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|HDZ BiH]]) | nakon_izbora = | stranka_nakon = }}}}}}}}}} {{Politika Bosne i Hercegovine}} '''Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026.''' bili su [[opći izbori]] koji su održani 4. oktobra 2026. Na izborima birali su se članovi [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva Bosne i Hercegovine]], zastupnici [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupničkog doma]] [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]] i [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Zastupničkog doma]] [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine|Parlamenta Federacije BiH]], poslanici [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodne skupštine Republike Srpske]], [[Predsjednik Republike Srpske|predsjednik]] i [[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|potpredsjednici]] [[Republika Srpska|Republike Srpske]], te zastupnici u [[Skupštine kantona Federacije Bosne i Hercegovine|skupštinama kantona]] [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]].<ref>{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/?Lang=3&CategoryID=64&Id=6013|title=Opći izbori u BiH će biti održani u nedjelju, 04. 10. 2026. godine|date=7. 5. 2026|website=izbori.ba|publisher=[[CIKBiH]]|access-date=8. 5. 2026}}</ref> Ovo su bili prvi izbori u [[Historija Bosne i Hercegovine|historiji Bosne i Hercegovine]] na kojima su se službeno koristile nove ''Specifične izborne tehnologije'', nakon uspješnog obavljenog pilot projekta na [[Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2024.|lokalnim izborima 2024]]. Ove tehnologije osigurale su što veći integritet izbora širom države. Implementacija ovih tehnologija proizašla je iz odluku o izmjenama Izbornog zakona od strane [[Christian Schmidt|Christiana Schmidta]], [[Ured visokog predstavnika za Bosnu i Hercegovinu|Visokog predstavnika za Bosnu i Hercegovinu]] dana 26. marta 2024. U odluci, između ostalog, podrazumijeva se uvođenje izbornih tehnologija, poput elektronskog prebrojavanja glasačkih listića, elektronska identifikacija birača i videonadzor (snimanje biračkih mjesta i centara za brojanje). Odlukom je eksplicitno isključeno [[elektronsko glasanje]].<ref>{{Cite web|url=https://www.ohr.int/decision-enacting-the-law-on-amendments-to-the-election-law-of-bosnia-and-herzegovina-16/|title=Odluka kojom se donosi Zakon o izmjenama i dopunama Izbornog zakona Bosne i Hercegovine|date=26. 3. 2024|website=ohr.int|publisher=[[Ured visokog predstavnika za Bosnu i Hercegovinu|OHR]]|access-date=18. 1. 2026}}</ref> ==Izborni sistem== {{Glavni|Izbori u Bosni i Hercegovini}} ==Kandidati== === Predsjedništvo Bosne i Hercegovine === [[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine|Centralna izborna komisija]] (CIK) BiH je za učešće na općim izborima 4. oktobra ovjerila ukupno 10 prijava kandidata za [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništvo BiH]]. Od tih 10, njih 7 su iz [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije BiH]] (4 za bošnjačkog i 3 za hrvatskog člana) i 3 iz [[Republika Srpska|Republike Srpske]] (za srpskog člana).<ref name=":0" /> ====Član iz reda bošnjačkog naroda==== {| class="wikitable" style="text-align:center" ! colspan="2" |Kandidat ! colspan="2" |Stranka !Pozadina !Ref. |- |[[Datoteka:Fahrudin Radončić 2020.jpg|126x126piksel]] |[[Fahrudin Radončić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SBB|tamno|BS}};" | |[[Savez za bolju budućnost]] |[[Ministarstvo sigurnosti Bosne i Hercegovine|Ministar sigurnosti Bosne i Hercegovine]] (2012–2014; 2019–2020)<br>Delegat u [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Domu naroda]] (2015–2019)<br>Predsjednik Saveza za bolju budućnost (2009–) | rowspan="4" |<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Documents/OI2026/politicki_subjekti/kandidatske_liste/kandidatske_liste_vecinski_glas_2026.pdf|title=Kandidatske liste - većinski glas|date=18. 8. 2026|website=izbori.ba|publisher=[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]]|access-date=5. 9. 2026}}</ref> |- |[[Datoteka:Semir Efendić.jpg|frameless|151x151px]] |[[Semir Efendić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SBiH|tamno|BS}};" | |[[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] |Načelnik [[Sarajevo|sarajevske]] općine [[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] (2012–)<br>Predsjednik Stranke za Bosnu i Hercegovinu (2021–) |- |[[Datoteka:Bakir Izetbegović 260609.jpg|frameless|133x133px]] |[[Bakir Izetbegović]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}};" | |[[Stranka demokratske akcije]] |Član [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva]] (2010–2018)<br>Predsjednik Stranke demokratske akcije (2014–) |- |[[Datoteka:Denis Bećirović - March 2026.jpg|129x129px]] |[[Denis Bećirović]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDP BiH|tamno|BS}};" | |[[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|Socijaldemokratska partija BiH]]{{efn|[[Denis Bećirović]] je službeno član [[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|SDP BiH]] kojeg je podržalo 11 stranka ([[Ujedinjeni za državu Bosnu i Hercegovinu]]): [[Naša stranka|NS]], [[Narod i pravda|NiP]], [[Narodni evropski savez|NES]], [[Bosanskohercegovačka inicijativa|BHI]], [[Naprijed (Bosna i Hercegovina)|NPD]], [[Snaga naroda|SN]], [[Pokret demokratske akcije|PDA]], [[Stranka penzionera/umirovljenika Bosne i Hercegovine|SPU BiH]], [[Socijaldemokrate Bosne i Hercegovine|SDBiH]], [[Bosanskohercegovačka patriotska stranka|BPS]], [[Prva mostarska partija|PMP]], [[Tuzlanska alternativa|TA]] i [[Perspektiva (politička stranka)|PERS]].<ref>{{Cite web|url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/u-zenici-14-stranaka-potpisalo-podrsku-denisu-becirovicu-u-okviru-saveza-ujedinjeni-za-drzavu-bih/260404055|title=U Zenici 14 stranaka potpisalo podršku Denisu Bećiroviću u okviru saveza "Ujedinjeni za državu BiH"|website=Klix.ba|language=hr|access-date=15. 5. 2026}}</ref>|naziv=Bećirović|grupa=lower-alpha}} |Član [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva]] (2022–)<br>Delegat u [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Domu naroda]] (2019–2022) |} ====Član iz reda hrvatskog naroda==== {| class="wikitable" style="text-align:center" ! colspan="2" |Kandidat ! colspan="2" |Stranka !Pozadina !Ref. |- |[[Datoteka:Darijana Filipović.jpg|126x126px]] |[[Darijana Filipović]] |style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|HDZ BiH|tamno|BS}};" | |[[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatska demokratska zajednica BiH]] |Zastupnica u [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupničkom domu]] [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarne skupštine BiH]] (2018–)<br>Zastupnica u [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Zastupničkom domu]] [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine|Parlamenta Federacije BiH]] (2014–2018) | rowspan="3" | <ref name=":0" /> |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|bez okvira|111x111px]] |[[Zdenko Lučić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|Nezav.|tamno|BS}};" | |[[Nezavisni kandidat]]{{efn|[[Zdenko Lučić]] je službeno [[Nezavisni kandidat|nezavisan kandidat]] kojeg je podržala [[Hrvatska petorka]]: [[Hrvatska demokratska zajednica 1990|HDZ 1990]], [[Hrvatska republikanska stranka|HRS]], [[Hrvatski nacionalni pomak|HNP]], [[Hrvatska seljačka stranka (Bosna i Hercegovina)|HSS]] i [[Hrvatski demokratski savez (Bosna i Hercegovina)|HDS]], te [[Ramska narodna stranka]] i [[Čapljinska neovisna stranka]].<ref name="Kandidat Hrvatske petorke">{{Cite web |last=A |first=B. |date=29. 4. 2026 |title=Zdenko Lučić potvrdio da je kandidat Hrvatske petorke za Predsjedništvo BiH |url=https://www.oslobodjenje.ba/vijesti/bih/zdenko-lucic-potvrdio-da-je-kandidat-hrvatske-petorke-za-predsjednistvo-bi-h/ |access-date=29. 4. 2026 |website=Oslobođenje |language=bs}}</ref>|naziv=Lučić|grupa=lower-alpha}} |Zastupnik u [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Zastupničkom domu]] [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine|Parlamenta Federacije BiH]] (1998–2001)<br>[[Brigadni general]] [[Hrvatsko vijeće odbrane|Hrvatskog vijeća odbrane]] (1992–1995) |- |[[File:Slaven Kovacevic (cropped).jpg|bez okvira|111x111px]] |[[Slaven Kovačević]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|DF|tamno|BS}};" | |[[Demokratska fronta]] |Savjetnik člana Predsjedništva iz reda hrvatskog naroda (2019–)<br>Vijećnik u [[Gradsko vijeće Grada Sarajeva|Gradskom vijeću Grada Sarajeva]] (2012–2016) |} ==== Član iz reda srpskog naroda ==== {| class="wikitable" style="text-align:center" ! colspan="2" |Kandidat ! colspan="2" |Stranka !Pozadina !Ref. |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|bez okvira|111x111px]] |[[Marinko Božović]] |style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDS|tamno|BS}};" | |[[Srpska demokratska stranka]] |Načelnik [[Istočna Ilidža|Istočne Ilidže]] (2016–)<br>Poslanik u [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnoj skupštini Republike Srpske]] (2014–2016) | rowspan="3" | <ref name=":0" /> |- |[[Datoteka:Željka_Cvijanović_2022.jpg|bez okvira|150x150piksel]] |[[Željka Cvijanović]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SNSD|tamno|BS}};" | |[[Savez nezavisnih socijaldemokrata]] |[[Predsjednik Republike Srpske|Predsjednica Republike Srpske]] (2018–2022) [[Spisak premijera Republike Srpske|Predsjednica Vlade Republike Srpske]] (2013–2018) |- |[[Datoteka:Nebojša Vukanović (cropped).png|bez okvira|136x136px]] |[[Nebojša Vukanović]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|ZPR|tamno|BS}};" | |[[Za pravdu i red]] |Poslanik u [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnoj skupštini Republike Srpske]] (2018–)<br>Predsjednik stranke Za pravud i red (2014–) |} === Predsjednik i potpredsjednici Republike Srpske === [[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine|Centralna izborna komisija]] (CIK) BiH je za učešće na općim izborima 4. oktobra ovjerila 12 prijava kandidata za [[Predsjednik Republike Srpske|Predsjednika]] i [[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|potpredsjednike]] [[Republika Srpska|Republike Srpske]].<ref name=":0" /> {| class="wikitable" style="text-align:center" ! colspan="2" |Kandidat ! colspan="2" |Stranka !Pozadina !Ref. |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Bogdan Jovanović]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SŽ|tamno|BS}};" | |[[Stranka život]] |Predsjednik Stranke život (2022–) | rowspan="12" |<ref name=":0"/> |- |[[Datoteka:Branko_Blanuša_260609.jpg|132x132piksel|bez okvira]] |[[Branko Blanuša]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDS|tamno|BS}};" | |[[Srpska demokratska stranka]] |Redovni profesor na [[Elektrotehnički fakultet u Banjoj Luci|Elektrotehničkom fakultetu]] [[Univerzitet u Banjoj Luci|Univerziteta u Banjoj Luci]]<br>Predsjednik Srpske demokratske stranke (2025–) |- |[[Datoteka:Ćamil_Duraković.jpg|bez okvira|136x136piksel|bez okvira]] |[[Ćamil Duraković]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|Nezav.|tamno|BS}};" | |[[Nezavisni kandidat]] |[[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|Potpredsjednik Republike Srpske]] (2022–)<br>Načelnik [[Srebrenica|općine Srebrenica]] (2012–2016) |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Ivan Begić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDP BiH|tamno|BS}};" | |[[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|Socijaldemokratska partija BiH]] |Novinar |- |[[Datoteka:Savo_Minić_in_2026_(cropped).jpg|bez okvira|132x132piksel]] |[[Savo Minić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SNSD|tamno|BS}};" | |[[Savez nezavisnih socijaldemokrata]] |[[Spisak premijera Republike Srpske|Premijer Republike Srpske]] (2025–)<br>[[Ministarstvo poljoprivrede, šumarstva i vodoprivrede Republike Srpske|Ministar poljoprivrede, šumarstva i vodoprivrede Republike Srpske]] (2022–2025) |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Igor Balukčić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|HDZ 1990|tamno|BS}};" | |[[Hrvatska demokratska zajednica 1990]] |Potpredsjednik Skupštine grada [[Teslić]] (2025–)<br>Odbornik u Skupštini grada Teslić (2024–) |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Franjo Jukić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|HDZ BiH|tamno|BS}};" | |[[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatska demokratska zajednica BiH]]{{efn|naziv=HDZ-koalicija}} |Predsjednik regionalnog odbora HDZ BiH - Sjeverozapadna Bosna (2024–)<br>Član Predsjedništva Mladeži HDZ BiH (2022–) |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Begija Smajić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SBiH|tamno|BS}};" | |[[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] |Odbornica u Skupštini [[Srebrenica|općine Srebrenica]] (2012–2018; 2024–)<br>Poslanica u [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnoj skupštini Republike Srpske]] (2018–2022) |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Jusuf Arifagić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|NiP|tamno|BS}};" | |[[Narod i pravda]] |Vlasnik kompanije Arifagić Investment d.o.o. |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Ramiz Salkić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}};" | |[[Stranka demokratske akcije]] |Poslanik u [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnoj skupštini Republike Srpske]] (2022–)<br>[[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|Potpredsjednik Republike Srpske]] (2014–2022) |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Marko Jorgić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|Nezav.|tamno|BS}};" | |[[Nezavisni kandidat]] |Delegat u [[Vijeće naroda Republike Srpske|Vijeću naroda Republike Srpske]] (2022–) |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|111x111piksel|bez okvira]] |[[Ivo Kamenjašević]] |style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|HSS|tamno|BS}};" | |[[Hrvatska seljačka stranka (Bosna i Hercegovina)|Hrvatska seljačka stranka]] |Regionalni predsjednik HSS-a za [[Republika Srpska|Republiku Srpsku]] (2024–)<br>Delegat u [[Vijeće naroda Republike Srpske|Vijeću naroda Republike Srpske]] (2014–2022) |} == Rezultati == === Predsjedništvo Bosne i Hercegovine === {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Predsjedništvo Bosne i Hercegovine}}Prema preliminarnim rezultatima, za nove članove Predsjedništva Bosne i Hercegovine su izabrani: [[Denis Bećirović]], [[Darijana Filipović]] i [[Željka Cvijanović]].<ref>{{Cite web|url=https://rezultati.izbori.ba/#/|title=ENR - Rezultati općih izbora u BiH 2026.|date=4. 10. 2026|website=rezultati.izbori.ba|publisher=[[CIKBiH]]|access-date=4. 10. 2026}}</ref> {| class="wikitable" style="text-align:center" ! colspan="2" |Kandidat !Konstitutivni narod ! colspan="2" |Stranka !Broj glasova !% |- |[[Datoteka:Željka_Cvijanović_2022.jpg|bez okvira|135x135piksel]] |[[Željka Cvijanović]] |[[Srbi u Bosni i Hercegovini|Srbi]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SNSD|tamno|BS}};" | |[[Savez nezavisnih socijaldemokrata]] |296.962 |55,57 |- |[[Datoteka:Denis_Bećirović_(cropped).jpg|129x129piksel]] |[[Denis Bećirović]] |[[Bošnjaci]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDP BiH|tamno|BS}};" | |[[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|Socijaldemokratska partija BiH]] |212.357 |26,78 |- |[[Datoteka:Darijana Filipović.jpg|120x120px]] |[[Darijana Filipović]] |[[Hrvati u Bosni i Hercegovini|Hrvati]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|HDZ BiH|tamno|BS}};" | |[[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatska demokratska zajednica BiH]] |109.991 |13,87 |} === Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine === {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine}} {{Izborni rezultati | slika = HoR BiH 2026.svg | stranka1 = [[Stranka demokratske akcije]] | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDA|tamno|BS}} | glasovi1 = 239081 | mandati1 = | stranka2 = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SNSD|tamno|BS}} | glasovi2 = 210250 | mandati2 = | stranka3 = [[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|Socijaldemokratska partija BiH]] | boja3 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDP BiH|tamno|BS}} | glasovi3 = 118039 | mandati3 = | stranka4 = [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatska demokratska zajednica BiH]]{{efn|naziv=HDZ-koalicija}} | boja4 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|HDZ BiH|tamno|BS}} | glasovi4 = 98580 | mandati4 = | stranka5 = [[Pokret Sigurna Srpska]] | boja5 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|PSS|tamno|BS}} | glasovi5 = 76699 | mandati5 = | stranka6 = [[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] | boja6 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SBiH|tamno|BS}} | glasovi6 = 66334 | mandati6 = | stranka7 = [[Srpska demokratska stranka]] | boja7 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDS|tamno|BS}} | glasovi7 = 66271 | mandati7 = | stranka8 = [[Narod i pravda]] - [[Socijaldemokrate Bosne i Hercegovine|Socijaldemokrate BiH]] | boja8 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|NiP|tamno|BS}} | glasovi8 = 52356 | mandati8 = | stranka9 = [[Demokratska fronta]]-[[Građanski savez (Bosna i Hercegovina)|Građanski savez]] | boja9 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|DF|tamno|BS}} | glasovi9 = 48250 | mandati9 = | stranka10 = [[Hrvatska petorka]] | boja10 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|HP|tamno|BS}} | glasovi10 = 33548 | mandati10 = | stranka11 = [[Narodni evropski savez]]{{efn|naziv=NES-PDA-NPD}} | boja11 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|NES|tamno|BS}} | glasovi11 = 31920 | mandati11 = | stranka12 = [[Naša stranka]] | boja12 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|NS|tamno|BS}} | glasovi12 = 30549 | mandati12 = | stranka13 = [[Za pravdu i red]] | boja13 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|ZPR|tamno|BS}} | glasovi13 = 29666 | mandati13 = | stranka14 = [[Demokratski narodni savez]]-[[Narodna partija Srpske]] | boja14 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|DNS|tamno|BS}} | glasovi14 = 26939 | mandati14 = | stranka15 = [[Socijalistička partija (Bosna i Hercegovina)|Socijalistička partija]] | boja15 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SPRS|tamno|BS}} | glasovi15 = 23998 | mandati15 = | stranka16 = [[Ujedinjena Srpska]] | boja16 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|US|tamno|BS}} | glasovi16 = 22431 | mandati16 = | stranka17 = Ostale stranke | boja17 = | glasovi17 = | mandati17 = | nevažeći = 117687 | elektorat = 3338785 | izvor = }} === Predsjednik i potpredsjednici Republike Srpske === {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Republika Srpska#Predsjednik i potpredsjednici}}Prema preliminarnim rezultatima za [[Predsjednik Republike Srpske|predsjednika Republike Srpske]] je izabran [[Savo Minić]] ([[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]]), a [[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|potpredsjednici]] su [[Ramiz Salkić]] ([[Stranka demokratske akcije|SDA]]) i [[Ivan Begić]] ([[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|SDP BiH]]). {| class="wikitable" ! colspan="2" |Kandidat !Pozicija ! colspan="2" |Stranka !Broj glasova !% |- |[[Datoteka:Savo_Minić in 2026 (cropped).jpg|bez okvira|132x132piksel]] | style="text-align:center;" |[[Savo Minić]] | style="text-align:center;" |[[Predsjednik Republike Srpske|Predsjednik]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SNSD|tamno|BS}};" | | style="text-align:center;" |[[Savez nezavisnih socijaldemokrata]] | style="text-align:center;" |280.712 | style="text-align:center;" |52,31 |- |[[Datoteka:Unknown person.jpg|bez okvira|100x100piksel]] | style="text-align:center;" |[[Ramiz Salkić]] | rowspan="2" style="text-align:center;" |[[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|Potpredsjednici]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}};" | | style="text-align:center;" |[[Stranka demokratske akcije]] | style="text-align:center;" |9.566 | style="text-align:center;" |1,78 |- |[[Datoteka:Unknown person.jpg|bez okvira|100x100piksel]] | style="text-align:center;" |[[Ivan Begić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDP BiH|tamno|BS}};" | | style="text-align:center;" |[[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|Socijaldemokratska partija BiH]] | style="text-align:center;" |2.668 | style="text-align:center;" |0,49 |} === Parlament Federacije Bosne i Hercegovine === {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Federacija Bosne i Hercegovine#Zastupnički dom}} {{Izborni rezultati | slika = HoR FBiH 2026.svg | stranka1 = [[Stranka demokratske akcije]] | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDA|tamno|BS}} | glasovi1 = 231397 | mandati1 = | stranka2 = [[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|Socijaldemokratska partija BiH]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SDP BiH|tamno|BS}} | glasovi2 = 116218 | mandati2 = | stranka3 = [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatska demokratska zajednica BiH]]{{efn|[[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|HDZ BiH]] je na izbore za [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine]] nastupila u koaliciji sa strankama: [[Hrvatska seljačka stranka - Stjepan Radić|HSS SR]], [[Hrvatska stranka prava Bosne i Hercegovine|HSP BiH]], [[Hrvatska kršćanska demokratska unija Bosne i Hercegovine|HKDU]], [[Hrvatska stranka prava dr. Ante Starčević (Bosna i Hercegovina)|HSP AS]], [[Hrvatska demokratska unija Bosne i Hercegovine|HDU]], [[Hrvatska stranka prava Herceg-Bosne|HSP HB]] i [[Hrvatski savez HKDU-HRAST|HRAST]].|naziv=HDZ-FBiH-koalicija|grupa=lower-alpha}} | boja3 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|HDZ BiH|tamno|BS}} | glasovi3 = 102239 | mandati3 = | stranka4 = [[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] | boja4 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|SBiH|tamno|BS}} | glasovi4 = 67941 | mandati4 = | stranka5 = [[Narod i pravda]]{{efn|[[Narod i pravda]] je na izbore za [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine]] nastupila u koaliciji sa strankama: [[Socijaldemokrate Bosne i Hercegovine|SDBiH]] i [[Stranka penzionera/umirovljenika Bosne i Hercegovine|SPUBiH]].|naziv=NiP-SDBiH-SPUBiH|grupa=lower-alpha}} | boja5 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|NiP|tamno|BS}} | glasovi5 = 49160 | mandati5 = | stranka6 = [[Demokratska fronta]]-[[Građanski savez (Bosna i Hercegovina)|Građanski savez]] | boja6 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|DF|tamno|BS}} | glasovi6 = 45580 | mandati6 = | stranka7 = [[Narodni evropski savez|NES]]{{efn|naziv=NES-PDA-NPD}} | boja7 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|NES|tamno|BS}} | glasovi7 = 31443 | mandati7 = | stranka8 = [[Naša stranka]] | boja8 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|NS|tamno|BS}} | glasovi8 = 28988 | mandati8 = | stranka9 = [[Hrvatska demokratska zajednica 1990]]{{efn|[[Hrvatska demokratska zajednica 1990|HDZ 1990]] je na izbore za [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine]] nastupio u koaliciji sa strankama: [[Hrvatska republikanska stranka|HRS]], [[Hrvatski demokratski savez|HDS]] i [[Hrvatska seljačka stranka (Bosna i Hercegovina)|HSS]].|naziv=HDZ 1990-koalicija|grupa=lower-alpha}} | boja9 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|HDZ 1990|tamno|BS}} | glasovi9 = 24864 | mandati9 = | stranka10 = [[Bosanskohercegovačka inicijativa]] | boja10 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|BHI|tamno|BS}} | glasovi10 = 8645 | mandati10 = | stranka11 = [[Pokret za modernu i aktivnu Krajinu]] | boja11 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|POMAK|tamno|BS}} | glasovi11 = 5929 | mandati11 = | stranka12 = [[Hrvatski nacionalni pomak]] | boja12 = {{Izborni dijagram/Partija/BS|HNP|tamno|BS}} | glasovi12 = 3689 | mandati12 = | stranka13 = Ostale stranke | boja13 = | glasovi13 = | mandati13 = | nevažeći = 70151 | elektorat = 2102188 | izvor = }} === Narodna skupština Republike Srpske === {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Republika Srpska#Narodna skupština}} === Skupštine kantona Federacije Bosne i Hercegovine === {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Federacija Bosne i Hercegovine#Skupštine kantona}} == Također pogledajte == *[[Izbori u Bosni i Hercegovini]] *[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]] *[[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Izbori za članove Predsjedništva Bosne i Hercegovine 2026.]] *[[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Izbori za zastupnike u Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine 2026.]] *[[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Federacija Bosne i Hercegovine|Izbori u Federaciji Bosne i Hercegovine]] **[[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Federacija Bosne i Hercegovine#Zastupnički dom|Izbori za zastupnike u Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine 2026.]] **[[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Federacija Bosne i Hercegovine#Skupštine kantona|Izbori za zastupnike u skupštine kantona Federacije Bosne i Hercegovine 2026.]] *[[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Republika Srpska|Izbori u Republici Srpskoj]] **[[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Republika Srpska#Predsjednik|Izbori za predsjednika Republike Srpske 2026.]] **[[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Republika Srpska#Narodna skupština|Izbori za poslanike u Narodnoj skupštini Republike Srpske 2026.]] ==Napomene== {{Napomene}} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== *[https://www.izbori.ba/?Lang=3 Centralna izborna komisija BiH] {{Izbori u Bosni i Hercegovini}} {{Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026. po općinama}} [[Kategorija:Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026.|*]] [[Kategorija:Opći izbori u Bosni i Hercegovini|2026]] [[Kategorija:Izbori u Bosni i Hercegovini 2026.]] [[Kategorija:Izbori u Bosni i Hercegovini|2026]] [[Kategorija:2026. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Izbori u 2026.|Bosna i Hercegovina]] [[Kategorija:Izbori u Evropi 2026.|Bosna i Hercegovina]] gc3xpox81fhe16i0kk3z7pwn26qkh5x 0 531113 3934261 3933905 2026-10-06T19:18:20Z Bakir123 110053 3934261 wikitext text/x-wiki {{Budući izbori}} {{Infokutija izbori | naziv_izbora = Predsjednički izbori u Bosni i Hercegovini 2026. | država = Bosna i Hercegovina | prethodni_izbori = Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2022 - Predsjedništvo Bosne i Hercegovine | prethodna_godina = 2022. | sljedeći_izbori = Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2030 - Predsjedništvo Bosne i Hercegovine | sljedeća_godina = 2030. | datum_izbora = 4. oktobar 2026. | izlaznost = | modul = {{Infokutija izbori | embed = yes | vrsta = Predsjednički | naziv_izbora = [[Spisak članova Predsjedništva Bosne i Hercegovine#Članovi iz reda bošnjačkog naroda|Član Predsjedništva iz reda bošnjačkog naroda]] | slika1 = [[Datoteka:Denis Bećirović - March 2026 (cropped).jpg|150x150px]] | kandidat1 = [[Denis Bećirović]] | stranka1 = [[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|SDP BiH]] | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija|SDP BiH|tamno|BS}} | broj_glasova1 = | postotak1 = | slika2 = [[Datoteka:Bakir Izetbegović 260609.jpg|150x150px]] | kandidat2 = [[Bakir Izetbegović]] | stranka2 = [[Stranka demokratske akcije|SDA]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}} | broj_glasova2 = | postotak2 = | modul = {{Infokutija izbori | embed = yes | vrsta = Predsjednički | naziv_izbora = [[Spisak članova Predsjedništva Bosne i Hercegovine#Članovi iz reda hrvatskog naroda|Član Predsjedništva iz reda hrvatskog naroda]] | slika1 = [[Datoteka:Darijana Filipović.jpg|150x150px]] | kandidat1 = [[Darijana Filipović]] | stranka1 = [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|HDZ BiH]] | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija|HDZ BiH|tamno|BS}} | broj_glasova1 = | postotak1 = | slika2 = [[Datoteka:Unknown_person.jpg|150x150px]] | kandidat2 = [[Zdenko Lučić]] | stranka2 = [[Nezavisni kandidat|Nezav.]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija|Nezav.|tamno|BS}} | broj_glasova2 = | postotak2 = | modul = {{Infokutija izbori | embed = yes | vrsta = Predsjednički | naziv_izbora = [[Spisak članova Predsjedništva Bosne i Hercegovine#Članovi iz reda srpskog naroda|Član Predsjedništva iz reda srpskog naroda]] | slika1 = [[Datoteka:Željka Cvijanović 2022.jpg|150x150px]] | kandidat1 = [[Željka Cvijanović]] | stranka1 = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | boja1 = {{Izborni dijagram/Partija|SNSD|tamno|BS}} | broj_glasova1 = | postotak1 = | slika2 = [[Datoteka:Unknown_person.jpg|150x150px]] | kandidat2 = [[Marinko Božović]] | stranka2 = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | boja2 = {{Izborni dijagram/Partija|SDS|tamno|BS}} | broj_glasova2 = | postotak2 = | titula = Članovi Predsjedništva | prije_izbora = [[Denis Bećirović]] (Bošnjak)<br />[[Željko Komšić]] (Hrvat)<br />[[Željka Cvijanović]] (Srbin) | nakon_izbora = | map_image = | map_size = | map_caption = }}}}}}}} {{Politika Bosne i Hercegovine}} {{Glavni|Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026.}} '''Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026. za članove [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva Bosne i Hercegovine]]''' su [[predsjednički izbori]] koji će se održati 4. oktobra 2026, na osnovu [[Izbori u Bosni i Hercegovini#Izborni zakon|Izbornog zakona Bosne i Hercegovine]]. Na izborima biraju se, osim članova [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva BiH]], zastupnici [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupničkog doma]] [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]] i [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Zastupničkog doma]] [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine|Parlamenta Federacije BiH]], poslanici [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodne skupštine Republike Srpske]], [[Predsjednik Republike Srpske|predsjednik]] i [[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|potpredsjednici]] [[Republika Srpska|Republike Srpske]], te zastupnici u [[Skupštine kantona Federacije Bosne i Hercegovine|skupštinama kantona]] [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]]. Članovi Predsjedništva BiH biraju se iz dvije izborne jedinice koje se odnose na tri glavne etničke grupe, odnosno [[Konstitutivni narod|konstitutivna naroda]] ([[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacija BiH]] - [[Bošnjaci]] i [[Hrvati]], [[Republika Srpska]] - [[Srbi]]), na četverogodišnji mandat. Izbori se provode po principu [[Većinski izborni sistem|jednostavne većine]] (''first-past-the-post''), gdje kandidat s najvećim brojem glasova iz etničke grupe postaje član Predsjedništva iz te etničke grupe. Svaki građanin s pravom glasa u Federaciji BiH može glasati za jednog Bošnjaka ili jednog Hrvata, dok građani Republike Srpske glasaju za srpskog kandidata. Redoslijed rotiranja ide po broju najviše osvojenih glasova.<ref name=":3">{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Documents/documents/ZAKONI/Tehnicki_precisceni_tekst/Tehnicki_precisceni_tekst_IZ_BiH_05_2024-bos.pdf?v=1|title=Izborni Zakon Bosne i Hercegovine (Tehnički prečišćeni tekst)|date=5. 8. 2024|website=izbori.ba|publisher=[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]]|access-date=12. 8. 2024}}</ref> Ovo bi trebali biti prvi izbori u [[Historija Bosne i Hercegovine|historiji Bosne i Hercegovine]] na kojima će se službeno koristiti nove izborne tehnologije, nakon uspješnog obavljenog pilot projekta na [[Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2024.|lokalnim izborima 2024]]. Ove tehnologije bi osigurale i ojačale što veći integritet izbora širom države. Implementacija ovih tehnologija proizašla je iz odluku o izmjenama Izbornog zakona od strane [[Christian Schmidt|Christiana Schmidta]], [[Ured visokog predstavnika za Bosnu i Hercegovinu|Visokog predstavnika za Bosnu i Hercegovinu]] dana 26. marta 2024. U odluci, između ostalog, podrazumijeva se uvođenje izbornih tehnologija, poput elektronskog prebrojavanja glasačkih listića, elektronska identifikacija birača i videonadzor (snimanje biračkih mjesta i centara za brojanje). Odlukom je eksplicitno isključeno [[elektronsko glasanje]].<ref>{{Cite web|url=https://www.ohr.int/decision-enacting-the-law-on-amendments-to-the-election-law-of-bosnia-and-herzegovina-16/|title=Odluka kojom se donosi Zakon o izmjenama i dopunama Izbornog zakona Bosne i Hercegovine|date=26. 3. 2024|website=ohr.int|publisher=[[Ured visokog predstavnika za Bosnu i Hercegovinu|OHR]]|access-date=18. 1. 2026}}</ref> ==Kandidati== ===Član iz reda bošnjačkog naroda=== {| class="wikitable" style="text-align:center" ! colspan="2" |Kandidat ! colspan="2" |Stranka !Pozadina !Ref. |- |[[Datoteka:Fahrudin Radončić 2020.jpg|126x126piksel]] |[[Fahrudin Radončić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SBB|tamno|BS}};" | |[[Savez za bolju budućnost]] |[[Ministarstvo sigurnosti Bosne i Hercegovine|Ministar sigurnosti Bosne i Hercegovine]] (2012–2014; 2019–2020)<br>Delegat u [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Domu naroda]] (2015–2019)<br>Predsjednik Saveza za bolju budućnost (2009–) | rowspan="4" |<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Documents/OI2026/politicki_subjekti/kandidatske_liste/kandidatske_liste_vecinski_glas_2026.pdf|title=Kandidatske liste - većinski glas|date=18. 8. 2026|website=izbori.ba|publisher=[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]]|access-date=5. 9. 2026}}</ref> |- |[[Datoteka:Semir Efendić.jpg|frameless|151x151px]] |[[Semir Efendić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SBiH|tamno|BS}};" | |[[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] |Načelnik [[Sarajevo|sarajevske]] općine [[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] (2012–)<br>Predsjednik Stranke za Bosnu i Hercegovinu (2021–) |- |[[Datoteka:Bakir Izetbegović 260609.jpg|frameless|133x133px]] |[[Bakir Izetbegović]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}};" | |[[Stranka demokratske akcije]] |Član [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva]] (2010–2018)<br>Predsjednik Stranke demokratske akcije (2014–) |- |[[Datoteka:Denis Bećirović - March 2026.jpg|129x129px]] |[[Denis Bećirović]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDP BiH|tamno|BS}};" | |[[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|Socijaldemokratska partija BiH]]{{efn|[[Denis Bećirović]] je službeno član [[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|SDP BiH]] kojeg je podržalo 11 stranka ([[Ujedinjeni za državu Bosnu i Hercegovinu]]): [[Naša stranka|NS]], [[Narod i pravda|NiP]], [[Narodni evropski savez|NES]], [[Bosanskohercegovačka inicijativa|BHI]], [[Naprijed (Bosna i Hercegovina)|NPD]], [[Snaga naroda|SN]], [[Pokret demokratske akcije|PDA]], [[Stranka penzionera/umirovljenika Bosne i Hercegovine|SPU BiH]], [[Socijaldemokrate Bosne i Hercegovine|SDBiH]], [[Bosanskohercegovačka patriotska stranka|BPS]], [[Prva mostarska partija|PMP]], [[Tuzlanska alternativa|TA]] i [[Perspektiva (politička stranka)|PERS]].<ref>{{Cite web|url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/u-zenici-14-stranaka-potpisalo-podrsku-denisu-becirovicu-u-okviru-saveza-ujedinjeni-za-drzavu-bih/260404055|title=U Zenici 14 stranaka potpisalo podršku Denisu Bećiroviću u okviru saveza "Ujedinjeni za državu BiH"|website=Klix.ba|language=hr|access-date=15. 5. 2026}}</ref>|naziv=Bećirović|grupa=lower-alpha}} |Član [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva]] (2022–)<br>Delegat u [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Domu naroda]] (2019–2022) |} ===Član iz reda hrvatskog naroda=== {| class="wikitable" style="text-align:center" ! colspan="2" |Kandidat ! colspan="2" |Stranka !Pozadina !Ref. |- |[[Datoteka:Darijana Filipović.jpg|126x126px]] |[[Darijana Filipović]] |style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|HDZ BiH|tamno|BS}};" | |[[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatska demokratska zajednica BiH]] |Zastupnica u [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupničkom domu]] [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarne skupštine BiH]] (2018–)<br>Zastupnica u [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Zastupničkom domu]] [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine|Parlamenta Federacije BiH]] (2014–2018) | rowspan="3" | <ref name=":0" /> |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|bez okvira|111x111px]] |[[Zdenko Lučić]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|Nezav.|tamno|BS}};" | |[[Nezavisni kandidat]]{{efn|[[Zdenko Lučić]] je službeno [[Nezavisni kandidat|nezavisan kandidat]] kojeg je podržala [[Hrvatska petorka]]: [[Hrvatska demokratska zajednica 1990|HDZ 1990]], [[Hrvatska republikanska stranka|HRS]], [[Hrvatski nacionalni pomak|HNP]], [[Hrvatska seljačka stranka Bosne i Hercegovine|HSS BiH]] i [[Hrvatski demokratski savez (Bosna i Hercegovina)|HDS]], te [[Ramska narodna stranka]] i [[Čapljinska neovisna stranka]].<ref name="Kandidat Hrvatske petorke">{{Cite web |last=A |first=B. |date=29. 4. 2026 |title=Zdenko Lučić potvrdio da je kandidat Hrvatske petorke za Predsjedništvo BiH |url=https://www.oslobodjenje.ba/vijesti/bih/zdenko-lucic-potvrdio-da-je-kandidat-hrvatske-petorke-za-predsjednistvo-bi-h/ |access-date=29. 4. 2026 |website=Oslobođenje |language=bs}}</ref>|naziv=Lučić|grupa=lower-alpha}} |Zastupnik u [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Zastupničkom domu]] [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine|Parlamenta Federacije BiH]] (1998–2001)<br>[[Brigadni general]] [[Hrvatsko vijeće odbrane|Hrvatskog vijeća odbrane]] (1992–1995) |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|bez okvira|111x111px]] |[[Slaven Kovačević]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|DF|tamno|BS}};" | |[[Demokratska fronta]] |Savjetnik člana Predsjedništva iz reda hrvatskog naroda (2019–)<br>Vijećnik u [[Gradsko vijeće Grada Sarajeva|Gradskom vijeću Grada Sarajeva]] (2012–2016) |} === Član iz reda srpskog naroda === {| class="wikitable" style="text-align:center" ! colspan="2" |Kandidat ! colspan="2" |Stranka !Pozadina !Ref. |- |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|bez okvira|111x111px]] |[[Marinko Božović]] |style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SDS|tamno|BS}};" | |[[Srpska demokratska stranka]] |Načelnik [[Istočna Ilidža|Istočne Ilidže]] (2016–)<br>Poslanik u [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnoj skupštini Republike Srpske]] (2014–2016) | rowspan="3" | <ref name=":0" /> |- |[[Datoteka:Željka_Cvijanović_2022.jpg|bez okvira|150x150piksel]] |[[Željka Cvijanović]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|SNSD|tamno|BS}};" | |[[Savez nezavisnih socijaldemokrata]] |[[Predsjednik Republike Srpske|Predsjednica Republike Srpske]] (2018–2022) [[Spisak premijera Republike Srpske|Predsjednica Vlade Republike Srpske]] (2013–2018) |- |[[Datoteka:Nebojša Vukanović (cropped).png|bez okvira|136x136px]] |[[Nebojša Vukanović]] | style="background:#{{Izborni dijagram/Partija|ZPR|tamno|BS}};" | |[[Za pravdu i red]] |Poslanik u [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnoj skupštini Republike Srpske]] (2018–)<br>Predsjednik stranke Za pravdu i red (2014–) |} == Podrške i preporuke == {{Kutija za preporuke i podršku|naslov=Denis Bećirović |spisak= '''Političke stranke:''' *[[Naša stranka]]<ref name="Klix">{{cite news |last= |first= |date=4. 4. 2026 |title= U Zenici 14 stranaka potpisalo podršku Denisu Bećiroviću u okviru saveza "Ujedinjeni za državu BiH" |url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/u-zenici-14-stranaka-potpisalo-podrsku-denisu-becirovicu-u-okviru-saveza-ujedinjeni-za-drzavu-bih/260404055 |trans-title=In Zenica 14 parties signed support for Denis Bećirović as part of the “United for the State of Bosnia and Herzegovina” alliance |work=Klix.ba|language=bs |publisher= |access-date=17. 4. 2026}}</ref> *[[Narod i pravda]]<ref name="Klix"/> *[[Narodni evropski savez]]<ref name="Klix"/> *[[Bosanskohercegovačka inicijativa]]<ref name="Klix"/> *[[Naprijed (Bosna i Hercegovina)|Naprijed]]<ref name="Klix"/> *[[Snaga naroda]]<ref name="Klix"/> *[[Pokret demokratske akcije]]<ref name="Klix"/> *[[Stranka penzionera/umirovljenika Bosne i Hercegovine]]<ref name="Klix"/> *[[Socijaldemokrate Bosne i Hercegovine]]<ref name="Klix"/> *[[Bosanskohercegovačka patriotska stranka]]<ref name="Klix"/> }} {{Kutija za preporuke i podršku|naslov=Semir Efendić |spisak= '''Političke stranke:''' *[[Pokret za modernu i aktivnu Krajinu]]<ref>{{cite news |last= |first= |date=5. 8. 2026 |title= POMAK će podržati kandidaturu Semira Efendića za člana Predsjedništva BiH |url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/pomak-ce-podrzati-kandidaturu-semira-efendica-za-clana-predsjednistva-bih/260805077 |trans-title= |work=Klix.ba|language=bs |publisher= |access-date=6. 8. 2026}}</ref> }} {{Kutija za preporuke i podršku|naslov=Darijana Filipović |spisak= '''Političke stranke:''' *[[Hrvatska demokratska zajednica]] (Hrvatska)<ref>{{cite news |last= |first= |date=26. 6. 2026 |title= Plenković i Čović održali sastanak: "Vrijeme je da hrvatski narod dobije legitimnu predstavnicu u Predsjedništvu BiH" |url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/plenkovic-i-covic-odrzali-sastanak-vrijeme-je-da-hrvatski-narod-dobije-legitimnu-predstavnicu-u-predsjednistvu-bih/260626222|language=bs |publisher= |access-date=28. 6. 2026}}</ref> *[[Hrvatski savez HKDU–HRAST]]<ref>{{cite news |last= |first= |date=22. 6. 2026 |title= Hrvatski savez HKDU – Hrast: Potpora kandidaturi Darijane Filipović za hrvatskog člana Predsjedništva BiH |url=https://www.brotnjo.info/2026/04/22/hrvatski-savez-hkdu-hrast-potpora-kandidaturi-darijane-filipovic-za-hrvatskog-clana-predsjednistva-bih/|language=bs |publisher= brotnjo.info |access-date=6. 7. 2026}}</ref> '''Šefovi država i vlada:''' *[[Andrej Plenković]], [[Premijer Hrvatske]]<ref>{{cite news |last= |first= |date=13. 4. 2026 |title=Plenković podržao Filipović: Siguran sam da će voditi odličnu kampanju i pridobiti glasače |url=https://bljesak.info/vijesti/politika/covic-i-plenkovic-iz-mostara/557756 |trans-title=Plenković endorses Filipović: I am sure she will lead an excellent campaign and gain voters |work=Bljesak.info |language=hr |location=Mostar |publisher= |access-date=13. 4. 2026}}</ref> '''Zastupnici:''' *[[Željana Zovko]], [[član Evropskog parlamenta|članica Evropskog parlamenta]]<ref>{{cite news |last= |first= |date=13. 4. 2026 |title= Čestitam HDZ Bosne i Hercegovine i Darijana Filipović na objavljenoj kandidaturi za hrvatskog člana Predsjedništva Bosne i Hercegovine |url=https://www.facebook.com/zeljanazovko.eu/photos/čestitam-hdz-bosne-i-hercegovine-i-darijana-filipović-na-objavljenoj-kandidaturi/1351718660110171/ |work=Facebook.com |language=hr |publisher= |access-date=18. 4. 2026}}</ref> }} {{Kutija za preporuke i podršku|naslov=Zdenko Lučić |spisak= '''Političke stranke:''' *[[Hrvatska demokratska zajednica 1990]]<ref name="N1">{{cite news |last= |first= |date=29. 4. 2026 |title= Zdenko Lučić tvrdi da je legitimni kandidat za člana Predsjedništva BiH, Cvitanović za N1: Potvrda naredne sedmice |url=https://n1info.ba/vijesti/zdenko-lucic-tvrdi-da-je-legitimni-kandidat-za-clana-predsjednistva-bih-cvitanovic-za-n1-potvrda-naredne-sedmice/ |work=n1info.ba|language=bs |publisher= |access-date=29. 4. 2026}}</ref> *[[Hrvatska republikanska stranka]]<ref name="N1"/> *[[Hrvatski nacionalni pomak]]<ref name="N1"/> *[[Hrvatski demokratski savez (Bosna i Hercegovina)|Hrvatski demokratski savez]]<ref name="N1"/> *[[Hrvatska seljačka stranka (Bosna i Hercegovina)|Hrvatska seljačka stranka]]<ref name="N1"/> *[[Ramska narodna stranka]]<ref name=Bosna/> *[[Čapljinska neovisna stranka|Čapljinska neovisna stranka - Čapljina u srcu]]<ref name=Bosna>{{cite news |last= |first= |date=10. 6. 2026 |title= POČINJE LI POBUNA U HRVATSKOM POLITIČKOM KORPUSU?: Lučićev blok raste, sve više stranaka okreće leđa Čoviću|url=https://www.slobodna-bosna.ba/vijest/488893/pochinje_li_pobuna_u_hrvatskom_politichkom_korpusu_luchicev_blok_raste_sve_vise_stranaka_okrece_ledja_chovicu.html |work=slobodna-bosna.ba|language=bs |publisher= |access-date=6. 7. 2026}}</ref> }} {{Kutija za preporuke i podršku|naslov=Željka Cvijanović |spisak= '''Političke stranke:''' *[[Socijalistička partija (Bosna i Hercegovina)|Socijalistička partija]]<ref name="RadioSarajevo">{{cite news |last= |first= |date=1. 7. 2026 |title= Pala odluka: Dodik potvrdio da će Cvijanović biti kandidatkinja na izborima za Predsjedništvo BiH |url=https://radiosarajevo.ba/vijesti/bosna-i-hercegovina/dodik-potvrdio-cvijanovic-kandidat-izbore-predsjednistvo-bih/643084 |work=radiosarajaevo.ba|language=bs |publisher= |access-date=3. 7. 2026}}</ref> *[[Demokratski savez]]<ref name="RadioSarajevo"/> *[[Ujedinjena Srpska]]<ref name="RadioSarajevo"/> *[[Demokratski narodni savez]]<ref name="RadioSarajevo"/> *[[Socijalistička partija Srpske]]<ref>{{cite news |last= |first= |date=3. 7. 2026 |title= SPS sa sloganom „PORODICA, PRAVDA, PONOS“ i snažnim kandidatima ulazi u izbornu trku |url=https://www.glassrpske.com/lat/novosti/politika/sps-sa-sloganom-porodica-pravda-ponos-i-snaznim-kandidatima-ulazi-u-izbornu-trku/641627 |work=glassrpske.com|language=bs |publisher= |access-date=6. 7. 2026}}</ref> }} {{Kutija za preporuke i podršku|naslov= Marinko Božović |spisak= '''Političke stranke:''' *[[Partija demokratskog progresa]]<ref>{{cite news |last= |first= |date=6. 7. 2026 |title= Marinko Božović bit će kandidat za Predsjedništvo BiH: Želimo promjene i znamo kako |url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/marinko-bozovic-bit-ce-kandidat-za-predsjednistvo-bih-zelimo-promjene-i-znamo-kako/260706010 |work=klix.ba|language=bs |publisher= |access-date=6. 7. 2026}}</ref> *[[Pokret Sigurna Srpska]]<ref name="N1Srpska">{{cite news |last=B. |first=M. |date=6. 7. 2026 |title= Marinko Božović bit će kandidat za Predsjedništvo BiH: Želimo promjene i znamo kako |url=https://n1info.ba/video/trivic-predala-liste-cik-u-zrtvovali-smo-dio-vlastitog-rezultata-zbog-zajednickog-kandidata-opozicije/ |work=/n1info.ba|language=bs |publisher= |access-date=6. 7. 2026}}</ref> *[[Narodni front (Bosna i Hercegovina)|Narodni front]]<ref name="N1Srpska"/> }} == Također pogledajte == * [[Izbori u Bosni i Hercegovini]] ** [[Izbori u Republici Srpskoj]] * [[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]] * [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine]] * [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026.]] ** [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Izbori za zastupnike u Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]] ** [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Federacija Bosne i Hercegovine|Izbori u Federaciji Bosne i Hercegovine]] *** [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Federacija Bosne i Hercegovine#Zastupnički dom|Izbori za zastupnike u Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine]] *** [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Federacija Bosne i Hercegovine#Skupštine kantona|Izbori za zastupnike u skupštine kantona Federacije Bosne i Hercegovine]] ** [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Republika Srpska|Izbori u Republici Srpskoj]] *** [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Republika Srpska#Predsjednik|Izbori za predsjednika Republike Srpske]] *** [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026 - Republika Srpska#Narodna skupština|Izbori za poslanike u Narodnoj skupštini Republike Srpske]] == Napomene == {{Spisaknapomena}} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://www.izbori.ba/?Lang=3 Službena stranica Centralne izborne komisije Bosne i Hercegovine] {{Izbori u Bosni i Hercegovini}} {{Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026. po općinama}} [[Kategorija:Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026.|Predsjedništvo Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Predsjednički izbori u Bosni i Hercegovini|2026.]] aey7xgvep14zjy64xp3yti473b7oyj4 0 531883 3934244 3917596 2026-10-06T17:15:26Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934244 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH|naziv=Gračanica|država=Bosna i Hercegovina|entitet=Federacija Bosne i Hercegovine|kanton=Zeničko-dobojski kanton|općina=Visoko}} '''Gračanica''' je [[mjesna zajednica]] na području [[Visoko]]g, u [[Zeničko-dobojski kanton|Zeničko-dobojskom kantonu]], [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Širi prostor Gračanice poznat je po srednjovjekovnoj utvrdi [[Čajangrad]] te po vjerskom i obrazovnom značaju sjedišta [[Medžlis Islamske zajednice|Medžlisa Islamske zajednice]] Gračanica i [[Medresa "Osman-ef. Redžović"|Medrese "Osman-ef. Redžović"]].<ref name="KresevljakovicCajangrad2">{{cite web|url=https://fmks.gov.ba/download/zzs/1953/1-1953.pdf|title=Stari bosanski gradovi|website=fmks.gov.ba|publisher=Fondacija za izdavaštvo|access-date=17. 3. 2026|author=Hamdija Kreševljaković}}</ref><ref name="PreporodMedzlis">{{cite web|url=https://preporod.info/bs/article/3490/gracanicavisoko-medzlis-sa-dvanaest-dzemata|title=Gračanica/Visoko: Medžlis sa dvanaest džemata|date=24. 1. 2018|website=Preporod.info|access-date=17. 3. 2026}}</ref> == Historija == Za srednjovjekovnu prošlost Gračanice najvažniji je lokalitet [[Čajangrad]], koji se nalazi u prostoru između Malog i Velikog Čajna. Hamdija Kreševljaković zabilježio je da stanovništvo Gračanice te Velikog i Malog Čajna ruševine te utvrde naziva ''Čajangrad'' ili ''Čajanski grad''. Opisao ga je kao utvrđenje pravokutne osnove s ostacima okrugle kule uz ulaz, te naveo da se s njega vide [[Bobovac]] i [[Stari grad Visoki|Visoki]], zbog čega je pretpostavio da je mogao služiti i kao optička veza između tih utvrda.<ref name="KresevljakovicCajangrad2" /> Savremena arheološka istraživanja potvrdila su značaj ovog lokaliteta. Zavičajni muzej Visoko objavio je 2016. da su na srednjovjekovnoj utvrdi Čajangrad otvorene četiri probne sonde, pri čemu je utvrđeno postojanje kule odbrambenog karaktera, a na osnovu nađenog materijala, uključujući eksere te srednjovjekovnu i osmansku keramiku, istraživači su lokalitet okvirno datirali u 14. ili 15 stoljeće.<ref name="ZMV20162">{{cite web|url=https://www.zavicajnimuzej.com/probna-istrazivanja-na-srednjovjekovnoj-utvrdi-cajangrad-u-visokom/|title=Probna istraživanja na srednjovjekovnoj utvrdi Čajangrad u Visokom|date=30. 9. 2016|website=Zavičajni muzej Visoko|access-date=17. 3. 2026}}</ref> U evidencijama [[Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine|Komisije za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine]] zabilježena je i peticija za proglašenje srednjovjekovnog grada Čajangrad, podnesena 30. augusta 2016. godine.<ref name="KONS2">{{cite web|url=https://kons.gov.ba/data/Novi%20dokumenti/Peticije/peticije-web-07.02.2023.pdf|title=Peticije|website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine|access-date=17. 3. 2026}}</ref> U osmanskom periodu Gračanica se spominje među džematima u kadiluku [[Visoko]]. U izdanju ''Visoko i okolina kroz historiju'' navodi se Gračanica u popisu džemata visočke kaze, što svjedoči o kontinuitetu naseljenosti i administrativne prepoznatljivosti ovog prostora u osmansko doba.<ref name="VisokoOkolina22">{{cite web|url=https://zavicajnimuzej.com/izdavackadjelatnost/Visoko-i-okolina-2.pdf|title=Visoko i okolina kroz historiju 2|website=Zavičajni muzej Visoko|access-date=17. 3. 2026}}</ref> Širi prostor Gračanice vezan je i za lokalitet Zgonovi u Goruši (Malo Čajno), gdje je otkrivena nadgrobna [[ploča kaznaca Nespine]], jedan od reprezentativnijih lapidarnih spomenika srednjovjekovne Bosne. U novijim pregledima zabilježeno je da su na tom lokalitetu evidentirani i [[Stećak|stećci]], iako u manjem broju nego što je ranije navođeno u literaturi.<ref name="ZgonoviAcademia2">{{cite web|url=https://www.academia.edu/51029996/Radovi_Zavicajnog_muzeja_Visoko_Knjiga_I_Broj_1_2020|title=Radovi Zavičajnog muzeja Visoko, knjiga I, broj 1|website=Academia.edu|access-date=17. 3. 2026}}</ref> Na značaj Čajangrada i njegove višegodišnje istraživačke obrade ukazuju i radovi nastali na [[Univerzitet u Sarajevu|Univerzitetu u Sarajevu]], u kojima se bilježe probna i sistematska arheološka istraživanja ovog lokaliteta od 2016. godine nadalje.<ref name="UNSA1">{{cite web|url=https://www.ff.unsa.ba/files/zavDipl/20_21/arh/Mustafa-Uzunalic.pdf|title=Mustafa Uzunalić|website=Filozofski fakultet Univerziteta u Sarajevu|access-date=17. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref><ref name="UNSA2">{{cite web|url=https://www.ff.unsa.ba/files/zavDipl/22_23/arh/Dzeneta-Lepic.pdf|title=Dženeta Lepić|website=Filozofski fakultet Univerziteta u Sarajevu|access-date=17. 3. 2026|archive-date=15. 5. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260515132225/https://www.ff.unsa.ba/files/zavDipl/22_23/arh/Dzeneta-Lepic.pdf|url-status=dead}}</ref> == Administrativni status == Gračanica se u savremenoj lokalnoj upravi vodi kao '''mjesna zajednica''' na području Grada Visoko. Na službenom spisku mjesnih zajednica Grada Visoko navedena je kao ''Mjesna zajednica Gračanica''.<ref name="VisokoMZ">{{cite web|url=https://www.visoko.gov.ba/grad/lokalna-samouprava/mjesne-zajednice/|title=Mjesne zajednice|website=Grad Visoko|access-date=17. 3. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260420025040/https://www.visoko.gov.ba/grad/lokalna-samouprava/mjesne-zajednice/|archive-date=20. 4. 2026|url-status=dead}}</ref> U sistematskom spisku općina i naseljenih mjesta korištenom za [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|popis stanovništva 2013. godine]] pod općinom Visoko navedena su naseljena mjesta poput [[Malo Čajno|Malog Čajna]], [[Veliko Čajno|Velikog Čajna]], [[Podvinci|Podvinaca]], [[Poriječani|Poriječana]] i drugih, ali Gračanica nije navedena kao zasebno naseljeno mjesto.<ref name="Popis2013">{{cite web|url=https://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nas_mjestaBiH.pdf|title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta Bosne i Hercegovine|website=Federalni zavod za statistiku|access-date=17. 3. 2026}}</ref> == Vjerski i obrazovni značaj == Gračanica kod Visokog poznata je kao sjedište [[Medžlis Islamske zajednice|Medžlisa Islamske zajednice]] za dvanaest džemata koji se prostiru na području visočke, brezanske, kakanjske i vareške općine.<ref name="PreporodMedzlis" /> Medžlis je 2018. obuhvatao 12 džemata, 15 džamija i 25 punktova mektebske pouke.<ref name="PreporodMedzlis" /> U Gračanici se nalazi i [[Medresa "Osman-ef. Redžović"]], čiji je temelj postavljen prije rata na lokalitetu Čajangrada, nakon čega je ustanova izrasla u značajan srednjoškolski centar Islamske zajednice u srednjoj Bosni.<ref name="PreporodMedzlis" /> == Također pogledaj == * [[Čajangrad]] * [[Visoko]] * [[Zgonovi]] * [[Medresa "Osman-ef. Redžović"]] == Reference == {{refspisak}} {{DEFAULTSORT:Gračanica, Visoko}} [[Kategorija:Naseljena mjesta u Visokom]] [[Kategorija:Visoko]] gr5ihqczwz4b1ewuks7qj00hqnntvt0 0 531897 3934299 3925760 2026-10-07T04:36:06Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 2 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934299 wikitext text/x-wiki '''Kralupi''' su [[naseljeno mjesto]] u sastavu [[Grad Visoko|Grada Visoko]], u [[Zeničko-dobojski kanton|Zeničko-dobojskom kantonu]], [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federaciji Bosne i Hercegovine]], [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Prema rezultatima [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|popisa stanovništva iz 2013. godine]], u naselju je živjelo 288 stanovnika.<ref name="Popis2013">{{cite web|url=https://www.statistika.ba/?id=19800&show=12|title=Popis 2013 u BiH – naseljeno mjesto Kralupi (Visoko)|website=statistika.ba|publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine|access-date=17. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref> == Geografija == Kralupi se nalaze na području Grada Visoko, kao dio visočkog kraja u [[Srednja Bosna|srednjoj Bosni]].<ref name="MZVisoko">{{cite web|url=https://www.visoko.gov.ba/grad/lokalna-samouprava/mjesne-zajednice/|title=Mjesne zajednice|website=Grad Visoko|access-date=17. 3. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260420025040/https://www.visoko.gov.ba/grad/lokalna-samouprava/mjesne-zajednice/|archive-date=20. 4. 2026|url-status=dead}}</ref> Na području današnje [[Mjesna zajednica|mjesne zajednice]] Kralupi, prema službenim gradskim spiskovima za mandat 2025–2029, navedena su naseljena mjesta [[Holići]] i [[Plaskovići (Visoko)|Plaskovići]], [[Vidovići (Visoko)|Vidovići]], [[Ratkovci (Visoko)|Ratkovici]] i [[Čifluk (Visoko)|Čifluk]], [[Dvor (Visoko)|Dvor]] i [[Vlajčići (Visoko)|Vlajčići]], te [[Ginje]] i Dolac.<ref name="KandidatiMZ">{{cite web|url=https://www.visoko.gov.ba/wp-content/uploads/2025/04/Kandidati-za-clanove-savjeta-MZ-2025-2029.pdf|title=Kandidati za članove savjeta mjesnih zajednica Grada Visoko za mandat 2025–2029. godine|website=Grad Visoko|format=PDF|access-date=17. 3. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260119060442/https://www.visoko.gov.ba/wp-content/uploads/2025/04/Kandidati-za-clanove-savjeta-MZ-2025-2029.pdf|archive-date=19. 1. 2026|url-status=dead}}</ref> U geološkoj literaturi [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|ANUBiH]]-a lokalitet Kralupi navodi se među nalazištima gornjeg lijasa u istočnom dijelu centralne Bosne.<ref name="ANUBIH">{{cite web|url=https://bastina.anubih.ba/bitstreams/61bbeff7-483c-4be2-8d5a-3977f7bf37ea/download|title=Fossil Flora and Fauna of Bosnia and Herzegovina: Annex|website=Digitalni arhiv ANUBiH|publisher=Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|format=PDF|access-date=17. 3. 2026}}</ref> == Historija == Područje Kralupa pripada starom naseljeničkom i historijskom prostoru visočke nahije. U radu objavljenom u izdanju [[Univerzitet u Sarajevu|Univerziteta u Sarajevu]] navodi se da se u osmanskom popisu iz 1468/69. godine među naseljima nahije Visoko spominje i Kralup/Kralupi.<ref name="UNSA1468">{{cite web|url=https://pof.ois.unsa.ba/index.php/pof/article/download/447/pdf/1333|title=Nahija Visoko u XVI stoljeću|last=Čar-Drnda|first=Hatidža|website=Prilozi za orijentalnu filologiju|publisher=Univerzitet u Sarajevu|format=PDF|access-date=17. 3. 2026}}</ref> U literaturi o srednjovjekovnom i ranom osmanskom Visokom Kralupi se navode i kao prostor na kojem su evidentirani posjedi krstjana.<ref name="ZMVisoko">{{cite web|url=https://zavicajnimuzej.com/izdavackadjelatnost/Visoko-i-okolina-2.pdf|title=Visoko i okolina kroz historiju II|website=JU Zavičajni muzej Visoko|format=PDF|access-date=17. 3. 2026}}</ref><ref name="AcademiaKrstjani">{{cite web|url=https://www.academia.edu/8405577/Struktura_vojni%C4%8Dke_klase_u_15_i_po%C4%8Detkom_16_|title=Struktura vojničke klase u 15. i početkom 16. stoljeća u Bosanskom sandžaku|website=Academia.edu|access-date=17. 3. 2026}}</ref> Pregled osmanskih popisnih deftera za Visoko i okolinu iz 1850. godine pokazuje da je tada postojao i džemat Kralupi, u čijem su sastavu bila sela Dvor, Ginje, Stuparići, Dautovci, Čiuk te Kadarići sa Hadžićima.<ref name="Defteri1850">{{cite web|url=https://www.fondacijaspektrum.ba/specto/edition/1/specto-br-1/osmanski%2Bpopisni%2Bdefteri%2Bstanovni%C5%A1tva%2Bvisokog%2Bi%2Bokoline%2B1850.%2Bgodine%2C%2Bprevela%2Bi%2Bpriredila%2Bramiza%2Bsmaji%C4%87%2C%2Binstitut%2Bza%2Bislamsku%2Btradiciju%2Bbo%C5%A1njaka%2B-ju%2Bgradska%2Bbiblioteka%2Bvisoko%2C%2Bsarajevo%2Fvisoko%2C%2B2022%3D/16|title=Osmanski popisni defteri stanovništva Visokog i okoline 1850. godine|website=Specto|access-date=17. 3. 2026|archive-date=16. 1. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260116214627/https://www.fondacijaspektrum.ba/specto/edition/1/specto-br-1/osmanski+popisni+defteri+stanovni%C5%A1tva+visokog+i+okoline+1850.+godine%2C+prevela+i+priredila+ramiza+smaji%C4%87%2C+institut+za+islamsku+tradiciju+bo%C5%A1njaka+-ju+gradska+biblioteka+visoko%2C+sarajevo%2Fvisoko%2C+2022=/16|url-status=dead}}</ref> Područje Kralupa ima dugu historiju naseljenosti. Širi prostor Visokog bio je naseljen još u prahistoriji, a kroz njega su prolazile važne komunikacije koje su povezivale unutrašnjost Bosne. U antičkom periodu područjem Visokog prolazili su rimski putevi, dok su na više mjesta pronađeni ostaci rimskih naselja i utvrđenja. U srednjem vijeku prostor Kralupa nalazio se u širem području Visočke nahije i gravitirao prema važnom srednjovjekovnom političkom i trgovačkom centru Visokom.<ref name="Popis2013" /> Poseban značaj područje je imalo zbog komunikacije između Sarajeva i Visokog. Prema etnografskim zapisima, kroz Kralupe je u prošlosti prolazio put koji je povezivao Sarajevo i Visoko. Na pojedinim dijelovima ovog pravca sačuvani su ostaci stare kaldrme, koju je lokalno stanovništvo nazivalo „grčkom kaldrmom“.<ref name="UNSA1468" /> Kralupi su bili dio šire Visočke nahije, koja je u osmanskom periodu obuhvatala veliki broj naseljenih mjesta na području današnjeg Visokog i susjednih općina. Historijski izvori pokazuju da je prostor Visočke nahije imao razvijenu mrežu sela i komunikacija.<ref name="UNSA1468" /> U pojedinim historijskim izvorima zabilježena su i imena stanovnika Kralupa. Tako se u sidžilu visočkog kadije iz 1811. godine spominju pravoslavni seljaci iz Kralupa.<ref>{{Cite web|url=https://www.poreklo.rs/2023/04/29/poreklo-prezimena-selo-kralupi-ilijas/|title=Poreklo prezimena, selo Kralupi (Ilijaš) - Poreklo|last=Milodan|date=29. 4. 2023|website=www.poreklo.rs|language=sr-RS|access-date=7. 9. 2026}}</ref> == Stanovništvo == Prema konačnim rezultatima popisa stanovništva iz 2013. godine, Kralupi su imali 288 stanovnika.<ref name="Popis2013" /> Stanovništvo šireg područja Kralupa kroz historiju nije bilo potpuno homogeno. Za pojedina sela, poput Stuparića, postoje podaci o prisustvu muslimanskog i pravoslavnog stanovništva tokom 19. i početkom 20. stoljeća.<ref>{{Cite web|url=https://stav.ba/vijest/uz-stecke-i-nisane-ucile-su-se-kisne-dove/28194|title=Uz stećke i nišane učile su se kišne dove|website=stav.ba|language=en|access-date=7. 9. 2026}}</ref> == Stuparići i kulturna baština == Jedno od historijski značajnih sela šireg područja Kralupa su Stuparići. Prema istraživanjima i historijskim zapisima, Stuparići su bili mjesto okupljanja stanovništva i jedno od tradicionalnih dovišta, gdje su se održavale dove za kišu.<ref name="MZVisoko" /> U blizini Stuparića nalazilo se i takozvano „Grčko groblje“. Prema kasnijim zapisima, stećci s ovog lokaliteta vremenom su uništeni, dok su prilikom radova u drugoj polovini 20. stoljeća pronađene ljudske kosti.<ref name="ZMVisoko" /> == Reference == {{refspisak}} [[Kategorija:Naseljena mjesta u Visokom]] mmavchiv7c6h0xed9wav6q3ikzysi0w 0 532509 3934248 3819833 2026-10-06T17:47:39Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934248 wikitext text/x-wiki {{Infokutija pisac | ime = Gulsaira Momunova | puno_ime = Gulsaira Momunova | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1937|12|30}} | mjesto_rođenja = Ken-Aral, [[Kirgistan|Kirgiška SSR]], [[SSSR]] | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|2020|8|12|1937|12|30}} | mjesto_smrti = [[Biškek]], [[Kirgistan]] | zanimanje = pjesnikinja, novinarka, prevoditeljica | nacionalnost = [[Kirgistan|kirgiska]] | obrazovanje = Kirgiski ženski institut "V. V. Majakovski" | period = 1964–2020. | žanr = poezija | poznata_djela = ''Tilek'', ''Kut dünjө'', ''Tabaar belem'', ''Ak maral'', ''Jan dünjө'' | nagrade = "Zaslužna kulturna djelatnica Kirgiske Republike" (1987), Medalja "Daňk" (2004), "Narodna pjesnikinja Kirgiske Republike" (2011) }} '''Gulsaira Momunova''' ({{jez-ky|Гүлсайра Момунова}}; Ken-Aral, 30. decembar 1937. – [[Biškek]], 12. august 2020) bila je [[Kirgistan|kirgiska]] pjesnikinja, novinarka i prevoditeljica.<ref name="Kabar">{{cite web |url=https://kg.archive.kabar.kg/news/nekrolog-akyn-madaniiatka-emgek-si-irgen-ishmer-g-lsaira-momunova-d-in-d-n-kaitty/ |title=Некролог — Акын, маданиятка эмгек сиңирген ишмер Гүлсайра Момунова дүйнөдөн кайтты |website=Kabar |language=ky |date=12. 8. 2020 |access-date=26. 3. 2026}}</ref> Smatra se jednom od zapaženijih autorica savremene kirgiske poezije, a 2011. dodijeljena joj je titula "Narodna pjesnikinja Kirgiske Republike".<ref name="Kabar" /> Momunova je rođena u selu [[Ken-Aral]] u današnjem [[Bakaj-Atinski distrikt|Bakaj-Atinskom distriktu]] u oblasti [[Talas (oblast)|Talas]].<ref name="Kabar" /> Srednju školu završila je u Talasu 1955, a 1960. diplomirala je na Kirgiskom ženskom institutu "V. V. Majakovski".<ref name="Kabar" /> Od 1961. do 1969. radila je u novinama "Sovjetski Kirgistan", zatim u izdavačkoj kući "Kyrgyzstan", dok je od 1973. do 1993. bila sekretarka i zamjenica glavnog urednika časopisa "Kyrgyzstan ayaldary".<ref name="Kabar" /> Njena prva zbirka pjesama, ''Tilek'', objavljena je 1964.<ref name="Kabar" /><ref name="Edu">{{cite web |url=https://bb.edu.gov.kg/index.php/KR:%D0%9A%D1%8B%D1%80%D0%B3%D1%8B%D0%B7_%D0%B0%D0%B4%D0%B0%D0%B1%D0%B8%D1%8F%D1%82%D1%8B:_%D0%90%D0%B4%D0%B0%D0%B1%D0%B8%D1%8F%D1%82_%D0%B3%D0%B0%D0%BB%D0%B5%D1%80%D0%B5%D1%8F%D1%81%D1%8B%D0%BD%D0%B0_%D1%81%D0%B0%D1%8F%D0%BA%D0%B0%D1%82 |title=Кыргыз адабияты: Адабият галереясына саякат |website=bb.edu.gov.kg |language=ky |access-date=26. 3. 2026}}</ref> Tokom karijere objavila je više od 20 knjiga na kirgiskom i [[Ruski jezik|ruskom]] jeziku, a teme njene poezije često su bile domovina, priroda, ljubav i život.<ref name="Kabar" /> Među njenim poznatijim zbirkama ubrajaju se ''Kut dünjө'', ''Tabaar belem'', ''Ak maral'' i ''Jan dünjө''.<ref name="Kabar" /> Od 1971. bila je članica Nacionalnog saveza pisaca Kirgistana, a od 1965. članica Saveza novinara [[Sovjetski Savez|SSSR]]-a.<ref name="Kabar" /> Za doprinos književnosti i kulturi dobila je više priznanja, među kojima su zvanje "Zaslužna kulturna djelatnica Kirgiske Republike", medalja "Daňk" i titula "Narodna pjesnikinja Kirgiske Republike".<ref name="Kabar" /><ref>{{cite web |url=https://cbd.minjust.gov.kg/5-8322/edition/611832/kg |title=КР Президентинин 2004-жылдын 22-ноябрындагы ПЖ № 405 |website=CBD MinJust KG |language=ky |access-date=26. 3. 2026 |archive-url=https://web.archive.org/web/20260214074502/https://cbd.minjust.gov.kg/5-8322/edition/611832/kg |archive-date=14. 2. 2026 |url-status=dead}}</ref> Umrla je 12. augusta 2020. u Biškeku.<ref name="Kabar" /> == Reference == {{Refspisak}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Momunova, Gulsaira}} [[Kategorija:Rođeni 1937.]] [[Kategorija:Umrli 2020.]] [[Kategorija:Pisci]] [[Kategorija:Prevodioci]] [[Kategorija:Novinari]] fob3msbqisvleq6zdk3w0lxqts237jj 0 533441 3934284 3933588 2026-10-06T23:47:21Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.6 3934284 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Charles Bell, Essays on the anatomy of Wellcome L0031951.jpg|mini|upright=1.1|Izrazi lica pri iznenađenju]] {{Emocije bočna traka}} '''Iznenađenje''' jeste brzo, prolazno mentalno i fiziološko stanje. Ono je povezano sa [[Reakcija na prepad|reakcijom na prepad]] koju doživljavaju životinje i ljudi kao rezultat neočekivanog događaja. Iznenađenje može imati bilo koju [[Valencija (psihologija)|valenciju]]. To znači da može biti ugodno/pozitivno, neugodno/negativno ili neutralno/umjereno. Iznenađenje se može javiti u različitim nivoima intenziteta, u rasponu od veoma iznenađenog, što može izazvati [[borba ili bijeg|reakciju borbe ili bijega]], do blago iznenađenog, što izaziva manje intenzivan odgovor na podražaj. Taksonomije [[Carroll Izard|Carrolla Izarda]] i [[Paul Ekman|Paula Ekmana]] uključuju iznenađenje kao primarnu ili osnovnu emociju. Prema ovim perspektivama, iznenađenje je evolucijski prilagodljivo, a također je urođeno i univerzalno u svim ljudskim kulturama. == Uzroci == [[Datoteka:STS-51L riadiace stredisko.jpg|mini|Iznenađeni inženjer NASA-e Jay Greene. Fotografija je snimljena nakon uništenja svemirskog šatla Challenger 1986. godine.]] [[Datoteka:Carol Burnett 1958.JPG|mini|desno|Komičarka [[Carol Burnett]] izgleda iznenađeno]] Iznenađenje je usko povezano s idejom djelovanja u skladu sa skupom pravila. Ishod je iznenađenje kada se pravila stvarnosti, koja generiraju događaje iz svakodnevnog života, odvoje od uobičajenih očekivanja. Iznenađenje predstavlja razliku između očekivanja i stvarnosti, jaz između naših pretpostavki i očekivanja o događajima u svijetu i načina na koji se ti događaji zapravo odvijaju.<ref>[[John Casti]]; ''Complexification: Explaining a Paradoxical World through the Science of Surprise.'' New York: [[HarperCollins]], 1994.</ref> Ovaj jaz može se smatrati važnim temeljem na kojem se zasnivaju nova otkrića, jer iznenađenja mogu učiniti ljude svjesnim vlastitog [[neznanje|neznanja]]. Priznavanje neznanja, zauzvrat, može značiti prozor u novo znanje.<ref>[[Matthias Gross]]; ''Ignorance and Surprise: Science, Society, and Ecological Design.'' Cambridge, MA: MIT Press, 2010.</ref> Iznenađenje se također može dogoditi zbog narušavanja očekivanja. U specifičnom slučaju interpersonalne komunikacije, [[teorija kršenja očekivanja]] (EVT) kaže da tri faktora utječu na očekivanja osobe: varijable sagovornika, varijable okruženja i varijable povezane s prirodom interakcije.<ref name=":0">{{cite journal | last1 = Burgoon | first1 = J. K. | last2 = Jones | first2 = S. B. | year = 1976 | title = Toward a Theory of Personal Space Expectations and Their Violations | url = https://archive.org/details/sim_human-communication-research_winter-1976_2_2/page/n4 | journal = Human Communication Research | volume = 2 | issue = 2| pages = 131–146 | doi=10.1111/j.1468-2958.1976.tb00706.x}}</ref> * Varijable sagovornika obuhvataju osobine osoba uključenih u komunikaciju, a u ovom slučaju komunikaciju koja vodi do iznenađenja, uključujući: spol, socioekonomski status, dob, rasu i izgled.<ref name=":0"/> * Varijable okruženja koje utječu na komunikaciju iznenađenja uključuju: [[Proksemija|proksemiju]], [[Hronemika|hronemiku]] i prirodu okoline u kojoj se interakcija odvija.<ref name=":0"/> * Varijable interakcije koje utječu na iznenađenje uključuju: [[Društvena norma|društvene norme]], [[Kulturna norma|kulturne norme]], fiziološke utjecaje, biološke utjecaje i jedinstvene individualne obrasce ponašanja.<ref name=":0"/> Iznenađenje se može pojaviti zbog kršenja jednog, dva ili kombinacije sva tri faktora. Iznenađenje ne mora uvijek imati negativnu valenciju. Model EVT predlaže da će očekivanja utjecati na ishod komunikacije kao potvrda (ponašanja unutar očekivanog raspona) ili kršenje (ponašanja izvan očekivanog raspona).<ref name=":0"/> Model EVT također pretpostavlja da će pozitivne interakcije povećati nivo privlačnosti prekršioca, dok negativna kršenja smanjuju privlačnost.<ref>{{cite journal | last1 = Burgoon | first1 = J. K. | last2 = Hale | first2 = J. L. | year = 1988 | title = Nonverbal Expectancy Violations: Model Elaboration and Application to Immediacy Behaviors | url = https://archive.org/details/sim_communication-monographs_1988-03_55_1/page/n67 | journal = Communication Monographs | volume = 55 | pages = 58–79 | doi=10.1080/03637758809376158}}</ref> Pozitivna kršenja bi tada izazvala pozitivno iznenađenje, poput zabave iznenađenja za rođendan, a negativna kršenja bi izazvala negativno iznenađenje, poput kazne za parkiranje. Pozitivna kršenja mogu povećati kredibilitet, moć, privlačnost i uvjerljivost, dok ih negativna kršenja mogu smanjiti.<ref name=":0"/> == Fiziološki odgovori == [[Datoteka:Daumier dimanche au musee.jpg|mini|''Nedjelja u muzeju'', djelo [[Honoré Daumier|Honoréa Daumiera]]]] {{multiple image |align = left |direction = horizontal |image1 = |image2 = |image3 = |width = 300px |caption1 = Iznenađenje u kombinaciji s drugim primarnim emocijama.<ref>{{cite web|url=https://www.adliterate.com/archives/Plutchik.emotion.theorie.POSTER.pdf |title=Robert Plutchik's Psychoevolutionary Theory of Basic Emotions |website=Adliterate.com |access-date=5. 6. 2017}}</ref><ref name="Turner2000">{{cite book|author=Jonathan Turner|title=On the Origins of Human Emotions: A Sociological Inquiry Into the Evolution of Human Affect|url=https://books.google.com/books?id=aEeSmDRsXkcC&pg=PA76|date=1. 6. 2000|publisher=Stanford University Press|isbn=978-0-8047-6436-0|page=76}}</ref><ref>{{cite journal|title=A Fuzzy Inference System for Synergy Estimation of Simultaneous Emotion Dynamics in Agents|journal=International Journal of Scientific & Engineering Research|volume=2|issue=6|date=juni 2011|url=https://www.ijser.org/paper/A_Fuzzy_Inference_System_for_Synergy_Estimation_of_Simultaneous_Emotion_Dynamics_in_Agents.html|author1=Atifa Athar|author2=M. Saleem Khan|author3=Khalil Ahmed|author4=Aiesha Ahmed|author5=Nida Anwar|archive-url=https://web.archive.org/web/20201124053243/https://www.ijser.org/paper/A_Fuzzy_Inference_System_for_Synergy_Estimation_of_Simultaneous_Emotion_Dynamics_in_Agents.html|archive-date=24. 11. 2020|access-date=19. 4. 2026|url-status=dead}}</ref> }} [[Datoteka:D. Pedro recevant des mains de L imperatrice l epée du prince Eugene, son père e.b.c.jpg|mini|Car [[Pedro I, car Brazila|Pedro I od Brazila]] vidno je iznenađen svojom suprugom [[Amelija od Leuchtenberga|Amelijom]] dok mu ona predaje mač koji je pripadao njenom ocu [[Eugène de Beauharnais|Eugèneu de Beauharnaisu]], pastorku [[Napoleon Bonaparte|Napoleona Bonaparte]].]] Fiziološki odgovor iznenađenja spada u kategoriju [[Reakcija na prepad|reakcije na prepad]]. Glavna funkcija iznenađenja ili reakcije na prepad jeste prekidanje radnje koja je u toku i preusmjeravanje pažnje na novi, potencijalno značajan događaj. Automatsko preusmjeravanje fokusa na nove podražaje uzrokuje, na kratak trenutak, napetost u mišićima, posebno u mišićima vrata. Studije pokazuju da se ovaj odgovor dešava izuzetno brzo, pri čemu informacija (u ovom slučaju glasan zvuk) stiže do [[Pons (mozak)|ponsa]] unutar tri do osam milisekundi, a puni refleks trzanja događa se za manje od dvije desetinke sekunde.<ref>{{cite book|last=Kalat|first=James W.|title=Biological Psychology|year=2009|publisher=Wadsworth, Cengage Learning|location=Belmont, Calif.|pages=357–358|edition=10th}}</ref> Snažno izazvana reakcija na prepad putem iznenađenja dovest će do [[borba ili bijeg|reakcije borbe ili bijega]], što predstavlja percipirani štetni događaj, napad ili prijetnju opstanku<ref>Cannon, Walter (1932). Wisdom of the Body. United States: W.W. Norton & Company. {{ISBN|0393002055}}.</ref> i uzrokuje oslobađanje adrenalina za povećanje energije kao sredstva za bijeg ili borbu. Ovaj odgovor općenito ima negativnu valenciju u smislu iznenađenja. Iznenađenje ima jednu osnovnu procjenu – procjenjivanje nečega kao novog i neočekivanog – ali nove procjene mogu promijeniti iskustvo iznenađenja u nešto drugo. Procjena događaja kao novog predviđa iznenađenje, ali procjena [[Mehanizam suočavanja|mehanizma suočavanja]] predviđa odgovor koji prevazilazi iznenađenje, poput [[zbunjenost]]i ili interesa.<ref>{{cite journal|last=Silva|first=Paul J.|title=Looking Past Pleasure: Anger, Confusion, Disgust, Pride, Surprise, and Other Unusual Aesthetic Emotions|journal=Psychology of Aesthetics, Creativity, and the Arts|year=2009|volume=3|number=1|pages=48–51|doi=10.1037/a0014632|url=https://libres.uncg.edu/ir/uncg/f/P_Silvia_Looking_2009.pdf|archive-url=https://web.archive.org/web/20250609213019/http://libres.uncg.edu/ir/uncg/f/P_Silvia_Looking_2009.pdf|archive-date=9. 6. 2025|access-date=19. 4. 2026|url-status=dead}}</ref> == Neverbalni odgovori == [[Datoteka:Rembrandt - Belshazzar's Feast - WGA19123.jpg|mini|''Belšazarova gozba'', djelo [[Rembrandt]]a]] Iznenađenje se na licu izražava sljedećim karakteristikama: * Obrve koje su podignute tako da postaju zakrivljene i visoke. * Horizontalne bore preko čela. * Otvoreni kapci: gornji kapak je podignut, a donji kapak povučen prema dolje, što često otkriva bijelu [[bionjača|bionjaču]] iznad i ispod [[Šarenica (anatomija)|šarenice]]. * Širenje zjenica ([[midrijaza]])<ref>{{cite journal | last1 = Ellis | first1 = CJ | year = 1981 | title = The pupillary light reflex in normal subjects | url = https://archive.org/details/sim_british-journal-of-ophthalmology_1981-11_65_11/page/754 | journal = Br J Ophthalmol | volume = 65 | issue = 11| pages = 754–9 | doi = 10.1136/bjo.65.11.754 | pmid = 7326222 | pmc=1039657}}</ref> ili sužavanje zjenica ([[mioza]]). * Spuštena vilica tako da su usne i zubi razdvojeni, bez napetosti oko usta. Spontano, nehotično iznenađenje često se izražava samo na djelić sekunde. Neposredno nakon njega može uslijediti emocija [[strah]]a, [[radost]]i ili [[zbunjenost]]i. Intenzitet iznenađenja povezan je sa stepenom spuštanja vilice, ali se usta u nekim slučajevima uopće ne moraju otvoriti. Podizanje obrva, barem na trenutak, najizrazitiji je i najpredvidljiviji znak iznenađenja.<ref>Ekman, P. & Friesen, W. V. (1975). ''Unmasking the face''. Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall, Inc.</ref> Neka istraživanja, uprkos [[Hipoteza povratne sprege lica|hipotezi o povratnoj sprezi lica]] (koja tvrdi da je izraz lica neophodan u doživljaju emocija ili da predstavlja glavnu determinantu osjećanja), u slučaju iznenađenja pokazala su snažan nedostatak povezanosti između izraza lica iznenađenja i stvarnog doživljaja iznenađenja. Ovo sugeriše da postoje varijacije u izražavanju iznenađenja.<ref>{{cite journal|last1=Reisenzein|first1=Rainer|author2=Bordgen, Sandra|author3=Holtbernd, Thomas|author4=Matz, Denise|title=Evidence for strong dissociation between emotion and facial displays: The case of surprise|journal=Journal of Personality and Social Psychology|date=august 2006|volume=91|issue=2|pages=295–315|url=http://www.phil.uni-greifswald.de/fileadmin/mediapool/psychologie/lehrstuhl_allg2/Reisenzein_et_Al2006_Surprise_Expression.pdf|access-date=11. 10. 2011|doi=10.1037/0022-3514.91.2.295|pmid=16881766|archive-date=11. 4. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160411173012/http://www.phil.uni-greifswald.de/fileadmin/mediapool/psychologie/lehrstuhl_allg2/Reisenzein_et_Al2006_Surprise_Expression.pdf|url-status=dead}}</ref> Smatra se da je iznenađenje krovni pojam koji obuhvata i reakciju na prepad i nevjericu. Novija istraživanja pokazuju da podizanje obrva pruža povratnu spregu lica za nevjericu, ali ne i za trzaj.<ref>{{cite web|title = Exploring the positive and negative implications of facial feedback.|url = http://psycnet.apa.org/journals/emo/12/4/852/|website = APA PsycNET|access-date = 2. 11. 2015|language = en}}</ref> [[Datoteka:Human eye in dim light.jpg|mini|Širenje ([[midrijaza|dilatacija]]) zjenica jeste neverbalni odgovor na iznenađenje.]] Širenje i sužavanje zjenica može odrediti valenciju iznenađenja, od akcije do reakcije pojedinca. Pozitivna valencija iznenađenja manifestuje se kroz dilataciju ili širenje zjenice, dok je negativna valencija povezana sa sužavanjem zjenice.<ref>{{cite journal | last1 = Hess | first1 = Eckhard H. | last2 = Polt | first2 = James M. | year = 1960 | title = Pupil Size as Related to Interest Value of Visual Stimuli | url = https://archive.org/details/sim_science_1960-08-05_132_3423/page/348 | journal = Science | volume = 132 | issue = 3423| pages = 349–50 | doi = 10.1126/science.132.3423.349 | pmid = 14401489 | bibcode = 1960Sci...132..349H | s2cid = 12857616 }}</ref> Novije studije, međutim, pokazuju širenje zjenica i za negativne i za pozitivne podražaje, što ukazuje na opće autonomno uzbuđenje povezano sa širenjem zjenica, a ne na afektivnu valenciju.<ref>Partala, Timo; Surakka, Veikko. (2003), "Pupil size variation as an indication of affective processing", International journal of human-computer studies 59.1 : 185–198</ref> Intonacija glasa, udaljenost, vrijeme, okruženje, glasnoća, brzina, kvaliteta, visina tona, stil govora, pa čak i nivo kontakta očima koji uspostavlja pojedinac koji pokušava izazvati iznenađenje također mogu utjecati na neverbalne odgovore.<ref>Burgoon, J.K., Dunbar, N.E, & Segrin, C. (2002). Non-verbal influence "The persuasion handbook". str .445-465.</ref> Ovi neverbalni znakovi pomažu u definiranju hoće li percipirano iznenađenje imati pozitivnu ili negativnu valenciju i u kojoj će mjeri pojedinac izazvati iznenađenje. == Verbalni odgovori == [[Lingvistika]] može igrati ulogu u formulaciji iznenađenja. [[Teorija jezičkih očekivanja]] (LET) navodi da ljudi razvijaju norme i očekivanja u vezi s prikladnom upotrebom jezika u datoj situaciji.<ref name=":1">Burgoon, M. & Miller. (1979). Language expectancy theory. ''The persuasion handbook''. str. 177-133</ref> Kada se prekrše norme ili očekivanja verbalnog jezika, može doći do iznenađenja. Model EVT podržava ideju da očekivanja mogu biti verbalno prekršena<ref name=":0"/> i da ovo kršenje može izazvati iznenađenje kod pojedinca. Očekivanja verbalnog jezika koja mogu dovesti do iznenađenja mogu uključivati, ali nisu ograničena na psovke, povike, vriskove i uzdisaje. Prethodno spomenuta očekivanja verbalnog jezika uže su povezana s negativnim očekivanjima iznenađenja, ali pozitivno iznenađenje može proizaći i iz verbalne interakcije. Pozitivno kršenje očekivanja, koje bi moglo rezultirati pozitivnim iznenađenjem, može uključivati izvor niskog kredibiliteta koji iznosi uvjerljiv argument i dovodi do promjene uvjerenja ili emocija, te na taj način povećava govornikov kredibilitet.<ref name=":1"/> Prijelaz s izvora niskog kredibiliteta na izvor visokog kredibiliteta može izazvati pozitivno iznenađenje među pojedincima. Sama činjenica da je spomenuti govornik uspio nekoga uvjeriti također može izazvati pozitivno iznenađenje, s obzirom na to da je pojedinac možda smatrao kako govornik ima prenizak kredibilititet da bi potaknuo promjenu, pa naknadna promjena uvjerenja ili emocija uzrokuje iznenađenje. == Upoznatost == {{see also|Percepcija#Upoznatost}} Kako se pojedinci više navikavaju na određene vrste iznenađenja, s vremenom će se nivo iznenađenja smanjivati u intenzitetu. To ne mora nužno značiti da se pojedinac, naprimjer, neće iznenaditi tokom scene prepadanja u strašnom filmu, već implicira da pojedinac može očekivati scenu prepadanja zbog upoznatosti sa strašnim filmovima, čime se snižava nivo iznenađenja.<ref name=":0"/> Model EVT pomaže u podupiranju ove tvrdnje, jer kako se pojedinci više navikavaju na situaciju ili komunikaciju, postaje sve manje vjerovatno da će situacija ili komunikacija uzrokovati kršenje očekivanja, a bez kršenja očekivanja iznenađenje se ne može dogoditi. == Također pogledajte == {{Columns-list|colwidth=30em| * [[Afektivna neuronauka]] * [[Nihil admirari]] }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == *{{Commons category-inline|Surprise}} {{Authority control}} [[Kategorija:Emocije]] [[Kategorija:Refleksi]] lun8yqvoqa83o2ajfkzxg0wg9hfkhu4 0 534637 3934263 3934095 2026-10-06T19:22:44Z Bakir123 110053 3934263 wikitext text/x-wiki {{Infokutija politički vođa | ime = Darijana Filipović | slika = | opis_slike = | redoslijed = Zastupnica u [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Predstavničkom domu Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]] | vrijeme_na_vlasti = 2018– | prethodnik = | nasljednik = | redoslijed2 = Zastupnica u [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Predstavničkom domu Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine]] | vrijeme_na_vlasti2 = 2014–2018 | prethodnik2 = | nasljednik2 = | redoslijed3 = | vrijeme_na_vlasti3 = | prethodnik3 = | nasljednik3 = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1987|1|26}} | mjesto_rođenja = [[Mostar]], [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|SR Bosna i Hercegovina]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFR Jugoslavija]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | puno_ime = Darijana Filipović | etnicitet = [[Hrvati]]ca | politička_stranka = [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine]] | supružnik = | djeca = | obrazovanje = [[Sveučilište u Mostaru]] | zanimanje = [[političar]]ka | vjera = | potpis = | veb-sajt = | nagrade = | pripadnost = | vojska = | godine_službe = | čin = | komandovao = | ratovi = | ordeni = }} '''Darijana Filipović''' ([[Mostar]], 26. januar 1987) bosanskohercegovačka je [[političar]]ka i članica [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatske demokratske zajednice Bosne i Hercegovine]] (HDZ BiH). Od 2018. zastupnica je u [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Predstavničkom domu Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]], a ranije je bila zastupnica u [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Predstavničkom domu Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine]]. Na [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026.|općim izborima 2026.]] izabrana je za člana [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva Bosne i Hercegovine]] iz reda hrvatskog naroda.<ref name="klix-kandidatura">{{cite web |title=Darijana Filipović bit će kandidatkinja HDZ-a za Predsjedništvo BiH |url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/darijana-filipovic-bit-ce-kandidatkinja-hdz-a-za-predsjednistvo-bih/260413105 |website=Klix.ba |date=13. 4. 2026 |access-date=17. 5. 2026}}</ref><ref name="euronews-karijera">{{cite web |title=Kako je tekla politička karijera Darijane Filipović, kandidatkinje HDZ |url=https://euronews.ba/bosna-i-hercegovina/politika/55542/kako-je-tekla-politicka-karijera-darijane-filipovic-kandidatkinje-hdz |website=Euronews BiH |date=13. 4. 2026 |access-date=17. 5. 2026}}</ref> == Biografija i obrazovanje == Filipović je rođena 26. januara 1987. u Mostaru. Srednju školu završila je u Općoj gimnaziji u [[Stolac|Stocu]], a potom je studirala na Ekonomskom fakultetu [[Univerzitet u Mostaru|Univerziteta u Mostaru]], gdje je završila studij poslovne ekonomije i menadžmenta.<ref name="psbih-2018">{{cite web |title=Filipović, Darijana |url=https://www.parlament.ba/representative/detail/517 |website=Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine |access-date=17. 5. 2026 |archive-date=16. 4. 2026 |archive-url=https://web.archive.org/web/20260416053322/https://parlament.ba/representative/detail/517 |url-status=dead }}</ref> Prije ulaska u državni parlament radila je kao glavna sekretarica kantonalnog odbora HDZ-a BiH u Hercegovačko-neretvanskom kantonu i kao zastupnica u Predstavničkom domu Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine.<ref name="psbih-2018"/> == Politička karijera == U politiku je ušla kroz stranačke strukture HDZ-a BiH. Do 2014. bila je glavna sekretarica Kantonalnog odbora HDZ-a BiH Hercegovačko-neretvanskog kantona, a kasnije je postala jedna od dopredsjednica stranke.<ref name="javnarasprava">{{cite web |title=Darijana Filipović |url=https://www.javnarasprava.ba/bih/Parlamentarac/1405 |website=JavnaRasprava.ba |access-date=17. 5. 2026}}</ref> Na [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2014.|općim izborima 2014.]] izabrana je u Predstavnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine. Mandat u tom domu obavljala je do 2018, kada je izabrana u Predstavnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine iz izborne jedinice 2 u Federaciji Bosne i Hercegovine.<ref name="euronews-karijera"/><ref name="psbih-2018"/> U državnom parlamentu djelovala je u Klubu zastupnika HDZ-a BiH i stranaka okupljenih oko te koalicije.<ref name="psbih-2018"/> Tokom saziva 2018–2022. bila je članica Komisije za vanjske poslove i Zajedničke komisije za ljudska prava, kao i članica Delegacije Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine u Parlamentarnoj skupštini Mediterana.<ref name="psbih-2018"/><ref name="javnarasprava"/> U tom mandatu podnijela je inicijativu kojom se od Ministarstva vanjske trgovine i ekonomskih odnosa BiH i Ministarstva vanjskih poslova BiH tražilo da preduzmu aktivnosti radi pristupanja Bosne i Hercegovine Međunarodnom vijeću za maslinovo ulje.<ref name="psbih-2018"/> Na [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026.|općim izborima 2022.]] ponovo je izabrana u Predstavnički dom Parlamentarne skupštine BiH. U tom sazivu bila je članica Komisije za vanjske poslove i Ustavnopravne komisije Predstavničkog doma, te članica Delegacije Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine u [[Parlamentarna skupština Vijeća Evrope|Parlamentarnoj skupštini Vijeća Evrope]].<ref name="psbih-2022">{{cite web |title=Filipović, Darijana |url=https://www.parlament.ba/representative/detail/577?lang=en |website=Parlamentary Assembly of Bosnia and Herzegovina |access-date=17. 5. 2026 |archive-date=15. 12. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20251215114501/https://www.parlament.ba/representative/detail/577?lang=en |url-status=dead }}</ref> U Parlamentarnoj skupštini Vijeća Evrope evidentirana je kao predstavnica iz Bosne i Hercegovine u grupi [[Evropska narodna stranka|Evropske narodne stranke]] od marta 2023.<ref name="pace">{{cite web |title=Ms Darijana Filipović |url=https://pace.coe.int/en/members/8759 |website=Parliamentary Assembly of the Council of Europe |access-date=17. 5. 2026}}</ref> == Kandidatura za Predsjedništvo Bosne i Hercegovine == HDZ BiH je 13. aprila 2026. objavio da će Filipović biti kandidatkinja stranke za člana Predsjedništva Bosne i Hercegovine iz reda hrvatskog naroda na [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026.|općim izborima 2026.]]<ref name="klix-kandidatura"/> Kandidatura je predstavljena nakon sjednica Predsjedništva i Središnjeg odbora HDZ-a BiH u Mostaru.<ref name="euronews-karijera"/> Stranka ju je na službenoj stranici predstavila kao kandidatkinju za hrvatskog člana Predsjedništva Bosne i Hercegovine.<ref name="hdz-kandidatura">{{cite web |title=Darijana Filipović - kandidatkinja za hrvatskog člana Predsjedništva Bosne i Hercegovine |url=https://hdzbih.org/hr/predsjednistvo/darijana |website=HDZ BiH |access-date=17. 5. 2026 }}{{Mrtav link}}</ref> Filipović je u maju 2026. na tribini u [[Zagreb]]u govorila o položaju Hrvata u Bosni i Hercegovini i mogućnosti trećeg entiteta. Izjavila je da bi, ako se nastavi ono što je opisala kao nepravdu prema Hrvatima, treći entitet mogao biti jedan od mogućih političkih odgovora.<ref name="klix-filipovic-treci-entitet">{{cite web|url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/darijana-filipovic-ako-se-nastavi-nepravda-prema-hrvatima-treci-entitet-je-jedan-od-mogucih-odgovora/260514170|title=Darijana Filipović: Ako se nastavi nepravda prema Hrvatima, treći entitet je jedan od mogućih odgovora|date=14. 5. 2026|website=Klix.ba|access-date=17. 5. 2026}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Filipović, Darijana}} [[Kategorija:Rođeni 1987.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Mostar]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački političari]] [[Kategorija:Političari Hrvatske demokratske zajednice Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Hrvatski političari iz Bosne i Hercegovine]] 9nhb8f5966nezhgz0o9b3ey698mzd4g 3934293 3934263 2026-10-07T01:27:13Z Bosancica by MK 173186 Sitna korekcija 3934293 wikitext text/x-wiki {{Infokutija politički vođa | ime = Darijana Filipović | slika = | opis_slike = | redoslijed = Zastupnica u [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Predstavničkom domu Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]] | vrijeme_na_vlasti = 2018– | prethodnik = | nasljednik = | redoslijed2 = Zastupnica u [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Predstavničkom domu Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine]] | vrijeme_na_vlasti2 = 2014–2018 | prethodnik2 = | nasljednik2 = | redoslijed3 = | vrijeme_na_vlasti3 = | prethodnik3 = | nasljednik3 = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1987|1|26}} | mjesto_rođenja = [[Mostar]], [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|SR Bosna i Hercegovina]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFR Jugoslavija]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | puno_ime = Darijana Filipović | etnicitet = [[Hrvati]]ca | politička_stranka = [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine]] | supružnik = | djeca = | obrazovanje = [[Sveučilište u Mostaru]] | zanimanje = [[političar]]ka | vjera = | potpis = | veb-sajt = | nagrade = | pripadnost = | vojska = | godine_službe = | čin = | komandovao = | ratovi = | ordeni = }} '''Darijana Filipović''' ([[Mostar]], 26. januar 1987) bosanskohercegovačka je [[političar]]ka i članica [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatske demokratske zajednice Bosne i Hercegovine]] (HDZ BiH). Od 2018. zastupnica je u [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Predstavničkom domu Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]], a ranije je bila zastupnica u [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Predstavničkom domu Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine]]. Na [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026.|općim izborima 2026.]] izabrana je za člana [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva Bosne i Hercegovine]] iz reda hrvatskog naroda.<ref name="klix-kandidatura">{{cite web |title=Darijana Filipović bit će kandidatkinja HDZ-a za Predsjedništvo BiH |url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/darijana-filipovic-bit-ce-kandidatkinja-hdz-a-za-predsjednistvo-bih/260413105 |website=Klix.ba |date=13. 4. 2026 |access-date=17. 5. 2026}}</ref><ref name="euronews-karijera">{{cite web |title=Kako je tekla politička karijera Darijane Filipović, kandidatkinje HDZ |url=https://euronews.ba/bosna-i-hercegovina/politika/55542/kako-je-tekla-politicka-karijera-darijane-filipovic-kandidatkinje-hdz |website=Euronews BiH |date=13. 4. 2026 |access-date=17. 5. 2026}}</ref> == Biografija i obrazovanje == Filipović je rođena 26. januara 1987. u Mostaru. Srednju školu završila je u Općoj gimnaziji u [[Stolac|Stocu]], a potom je studirala na Ekonomskom fakultetu [[Univerzitet u Mostaru|Univerziteta u Mostaru]], gdje je završila studij poslovne ekonomije i menadžmenta.<ref name="psbih-2018">{{cite web |title=Filipović, Darijana |url=https://www.parlament.ba/representative/detail/517 |website=Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine |access-date=17. 5. 2026 |archive-date=16. 4. 2026 |archive-url=https://web.archive.org/web/20260416053322/https://parlament.ba/representative/detail/517 |url-status=dead }}</ref> Prije ulaska u državni parlament radila je kao glavna sekretarica kantonalnog odbora HDZ-a BiH u Hercegovačko-neretvanskom kantonu i kao zastupnica u Predstavničkom domu Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine.<ref name="psbih-2018"/> == Politička karijera == U politiku je ušla kroz stranačke strukture HDZ-a BiH. Do 2014. bila je glavna sekretarica Kantonalnog odbora HDZ-a BiH Hercegovačko-neretvanskog kantona, a kasnije je postala jedna od dopredsjednica stranke.<ref name="javnarasprava">{{cite web |title=Darijana Filipović |url=https://www.javnarasprava.ba/bih/Parlamentarac/1405 |website=JavnaRasprava.ba |access-date=17. 5. 2026}}</ref> Na [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2014.|općim izborima 2014.]] izabrana je u Predstavnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine. Mandat u tom domu obavljala je do 2018, kada je izabrana u Predstavnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine iz izborne jedinice 2 u Federaciji Bosne i Hercegovine.<ref name="euronews-karijera"/><ref name="psbih-2018"/> U državnom parlamentu djelovala je u Klubu zastupnika HDZ-a BiH i stranaka okupljenih oko te koalicije.<ref name="psbih-2018"/> Tokom saziva 2018–2022. bila je članica Komisije za vanjske poslove i Zajedničke komisije za ljudska prava, kao i članica Delegacije Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine u Parlamentarnoj skupštini Mediterana.<ref name="psbih-2018"/><ref name="javnarasprava"/> U tom mandatu podnijela je inicijativu kojom se od Ministarstva vanjske trgovine i ekonomskih odnosa BiH i Ministarstva vanjskih poslova BiH tražilo da preduzmu aktivnosti radi pristupanja Bosne i Hercegovine Međunarodnom vijeću za maslinovo ulje.<ref name="psbih-2018"/> Na [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2022.|općim izborima 2022.]] ponovo je izabrana u Predstavnički dom Parlamentarne skupštine BiH. U tom sazivu bila je članica Komisije za vanjske poslove i Ustavnopravne komisije Predstavničkog doma, te članica Delegacije Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine u [[Parlamentarna skupština Vijeća Evrope|Parlamentarnoj skupštini Vijeća Evrope]].<ref name="psbih-2022">{{cite web |title=Filipović, Darijana |url=https://www.parlament.ba/representative/detail/577?lang=en |website=Parlamentary Assembly of Bosnia and Herzegovina |access-date=17. 5. 2026 |archive-date=15. 12. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20251215114501/https://www.parlament.ba/representative/detail/577?lang=en |url-status=dead }}</ref> U Parlamentarnoj skupštini Vijeća Evrope evidentirana je kao predstavnica iz Bosne i Hercegovine u grupi [[Evropska narodna stranka|Evropske narodne stranke]] od marta 2023.<ref name="pace">{{cite web |title=Ms Darijana Filipović |url=https://pace.coe.int/en/members/8759 |website=Parliamentary Assembly of the Council of Europe |access-date=17. 5. 2026}}</ref> == Kandidatura za Predsjedništvo Bosne i Hercegovine == HDZ BiH je 13. aprila 2026. objavio da će Filipović biti kandidatkinja stranke za člana Predsjedništva Bosne i Hercegovine iz reda hrvatskog naroda na [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026.|općim izborima 2026.]]<ref name="klix-kandidatura"/> Kandidatura je predstavljena nakon sjednica Predsjedništva i Središnjeg odbora HDZ-a BiH u Mostaru.<ref name="euronews-karijera"/> Stranka ju je na službenoj stranici predstavila kao kandidatkinju za hrvatskog člana Predsjedništva Bosne i Hercegovine.<ref name="hdz-kandidatura">{{cite web |title=Darijana Filipović - kandidatkinja za hrvatskog člana Predsjedništva Bosne i Hercegovine |url=https://hdzbih.org/hr/predsjednistvo/darijana |website=HDZ BiH |access-date=17. 5. 2026 }}{{Mrtav link}}</ref> Filipović je u maju 2026. na tribini u [[Zagreb]]u govorila o položaju Hrvata u Bosni i Hercegovini i mogućnosti trećeg entiteta. Izjavila je da bi, ako se nastavi ono što je opisala kao nepravdu prema Hrvatima, treći entitet mogao biti jedan od mogućih političkih odgovora.<ref name="klix-filipovic-treci-entitet">{{cite web|url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/darijana-filipovic-ako-se-nastavi-nepravda-prema-hrvatima-treci-entitet-je-jedan-od-mogucih-odgovora/260514170|title=Darijana Filipović: Ako se nastavi nepravda prema Hrvatima, treći entitet je jedan od mogućih odgovora|date=14. 5. 2026|website=Klix.ba|access-date=17. 5. 2026}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Filipović, Darijana}} [[Kategorija:Rođeni 1987.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Mostar]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački političari]] [[Kategorija:Političari Hrvatske demokratske zajednice Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Hrvatski političari iz Bosne i Hercegovine]] j49c0z027ycd1f39otl6xfsktvwcjuc 0 534639 3934260 3934183 2026-10-06T19:18:06Z Bakir123 110053 Slika koja vjerovatno nije slobodna za upotrebu. 3934260 wikitext text/x-wiki {{Infokutija politički vođa | ime = Slaven Kovačević | slika = | opis_slike = | redoslijed = Savjetnik za vanjsku politiku člana [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva Bosne i Hercegovine]] [[Željko Komšić|Željka Komšića]] | vrijeme_na_vlasti = 2018– | prethodnik = | nasljednik = | redoslijed2 = Vijećnik u [[Gradsko vijeće Grada Sarajeva|Gradskom vijeću Sarajeva]] | vrijeme_na_vlasti2 = 2010–2012; 2014–2016 | prethodnik2 = | nasljednik2 = | redoslijed3 = Vijećnik u Općinskom vijeću [[Centar (Sarajevo)|Centar Sarajevo]] | vrijeme_na_vlasti3 = 2004–2016 | prethodnik3 = | nasljednik3 = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1972|3|3}} | mjesto_rođenja = [[Sarajevo]], [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|SR Bosna i Hercegovina]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFR Jugoslavija]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | puno_ime = Slaven Kovačević | nacionalnost = | etnicitet = [[Hrvat]] | politička_stranka = [[Demokratska fronta]] | supružnik = | djeca = | obrazovanje = [[Univerzitet u Sarajevu]] | zanimanje = [[politolog]], univerzitetski nastavnik, [[političar]] | vjera = | potpis = | veb-sajt = | nagrade = | pripadnost = | vojska = | godine_službe = | čin = | komandovao = | ratovi = | ordeni = }} '''Slaven Kovačević''' ([[Sarajevo]], 3. mart 1972) bosanskohercegovački je [[politolog]], univerzitetski nastavnik, političar i savjetnik za vanjsku politiku u kabinetu člana [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva Bosne i Hercegovine]] [[Željko Komšić|Željka Komšića]]. U javnosti je posebno poznat po predmetu ''Kovačević protiv Bosne i Hercegovine'' pred [[Evropski sud za ljudska prava|Evropskim sudom za ljudska prava]], koji se odnosio na aktivno biračko pravo i ustavno-izborni sistem Bosne i Hercegovine. Član je [[Demokratska fronta|Demokratske fronte]] (DF), a u decembru 2025. ta stranka ga je odredila za kandidata za člana Predsjedništva Bosne i Hercegovine iz reda hrvatskog naroda na [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026.|općim izborima 2026]].<ref name="cv">{{cite web |title=Slaven Kovačević - CV |url=https://cis.unsa.ba/wp-content/uploads/2019/07/cv_slaven-kovaa_evia.pdf |website=Centar za interdisciplinarne studije Univerziteta u Sarajevu |access-date=17. 5. 2026}}</ref><ref name="klix-kandidatura">{{cite web |title=Slaven Kovačević je kandidat DF-a za Predsjedništvo BiH na Općim izborima 2026. |url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/slaven-kovacevic-je-kandidat-df-a-za-predsjednistvo-bih-na-opcim-izborima-2026/251214085 |website=Klix.ba |date=14. 12. 2025 |access-date=17. 5. 2026}}</ref> == Biografija i obrazovanje == Kovačević je rođen 3. marta 1972. u Sarajevu. Visoko obrazovanje završio je na [[Fakultet političkih nauka u Sarajevu|Fakultetu političkih nauka Univerziteta u Sarajevu]], gdje je 2016. stekao zvanje doktora političkih nauka.<ref name="cv"/> U akademskom radu bavio se političkim sistemima, evropskim integracijama i pitanjima ustavnog uređenja Bosne i Hercegovine. Od 2019. angažiran je kao docent na [[Fakultet za upravu u Sarajevu|Fakultetu za upravu u Sarajevu]], gdje je predavao predmet "Evropske integracije i Bosna i Hercegovina". Ranije je 2015. predavao predmet "Demokratija" u Drugoj gimnaziji u Sarajevu.<ref name="cv"/> == Politička karijera == Kovačević je politički djelovao u [[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|Socijaldemokratskoj partiji Bosne i Hercegovine]], a kasnije u Demokratskoj fronti. Bio je vijećnik u Općinskom vijeću [[Centar (Sarajevo)|Centar Sarajevo]] u tri uzastopna mandata, od 2004. do 2016. U istom periodu obavljao je i rukovodeće funkcije u lokalnoj vlasti: bio je predsjedavajući Općinskog vijeća Centar od 2010. do 2012, a zamjenik predsjedavajućeg od 2014. do 2016.<ref name="cv"/> U [[Gradsko vijeće Grada Sarajeva|Gradskom vijeću Sarajeva]] bio je vijećnik od 2010. do 2012. i od 2014. do 2016. U vijeće je biran iz sastava Općinskog vijeća Centar, što je u sarajevskom sistemu lokalne vlasti uobičajen način popunjavanja dijela Gradskog vijeća.<ref name="cv"/><ref name="klix-kandidatura"/> Od 2018. radi kao savjetnik za vanjsku politiku u kabinetu Željka Komšića, člana Predsjedništva Bosne i Hercegovine. U tom svojstvu javno je komentirao vanjskopolitička pitanja, odnose Bosne i Hercegovine s državama regije i međunarodne aspekte unutrašnjeg ustavnog uređenja zemlje.<ref name="cv"/> === Predmet ''Kovačević protiv Bosne i Hercegovine'' === Kovačević je 2022. podnio predstavku Evropskom sudu za ljudska prava protiv Bosne i Hercegovine, tvrdeći da su mu izborna pravila za [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]] i Predsjedništvo Bosne i Hercegovine povrijedila pravo da glasa za kandidate po vlastitom izboru. Predmet se odnosio na kombinaciju teritorijalnih i etničkih uslova u izbornom sistemu Bosne i Hercegovine, posebno na činjenicu da birači iz [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] glasaju za bošnjačkog i hrvatskog člana Predsjedništva, dok birači iz [[Republika Srpska|Republike Srpske]] glasaju za srpskog člana.<ref name="uredzastupnika">{{cite web |title=Presuda Europskog suda za ljudska prava - Kovačević protiv Bosne i Hercegovine |url=https://uredzastupnika.gov.hr/vijesti/presuda-europskog-suda-za-ljudska-prava-kovacevic-protiv-bosne-i-hercegovine/1284 |website=Ured zastupnika Republike Hrvatske pred Europskim sudom za ljudska prava |date=25. 6. 2025 |access-date=17. 5. 2026}}</ref><ref name="detektor">{{cite web |title=Evropski sud za ljudska prava objavio pisanu presudu u slučaju Slavena Kovačevića protiv BiH |url=https://detektor.ba/2025/10/01/evropski-sud-za-ljudska-prava-objavio-pisanu-presudu-u-slucaju-slavena-kovacevica-protiv-bih/ |website=Detektor |date=1. 10. 2025 |access-date=17. 5. 2026}}</ref> Vijeće Evropskog suda za ljudska prava je 29. augusta 2023. utvrdilo povredu člana 1. Protokola broj 12 uz [[Evropska konvencija o ljudskim pravima|Evropsku konvenciju o ljudskim pravima]], odnosno opće zabrane diskriminacije. Nakon zahtjeva Bosne i Hercegovine predmet je upućen Velikom vijeću, koje je 25. juna 2025. poništilo raniju presudu i odbacilo aplikaciju. Većinom od 12 glasova prema pet, Sud je ocijenio da Kovačević nije imao status žrtve u smislu Konvencije i da je došlo do zloupotrebe prava na individualnu aplikaciju.<ref name="detektor"/><ref name="aljazeera">{{cite web |title=Evropski sud za ljudska prava poništio presudu u predmetu Kovačević |url=https://balkans.aljazeera.net/news/2025/6/25/evropski-sud-za-ljudska-prava-ponistio-presudu-u-predmetu-kovacevic |website=Al Jazeera Balkans |date=25. 6. 2025 |access-date=17. 5. 2026}}</ref> Presuda Velikog vijeća izazvala je političke i pravne reakcije u Bosni i Hercegovini jer se predmet nadovezao na ranije presude Evropskog suda za ljudska prava o diskriminatornim elementima ustavnog i izbornog sistema Bosne i Hercegovine, uključujući predmete ''[[Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine]]'', ''[[Zornić protiv Bosne i Hercegovine]]'' i ''[[Pilav protiv Bosne i Hercegovine]]''.<ref name="detektor"/> U obrazloženju presude navedeno je da je tokom postupka iznosio neosnovane i uvredljive tvrdnje o sudijama, bivšem predsjedniku Suda, agentima Vlade Bosne i Hercegovine i visokom predstavniku, čime je, prema ocjeni Suda, prešao granice dopuštene kritike.<ref name="detektor-kovacevic">{{cite web|url=https://detektor.ba/2025/10/01/evropski-sud-za-ljudska-prava-objavio-pisanu-presudu-u-slucaju-slavena-kovacevica-protiv-bih/|title=Evropski sud za ljudska prava objavio pisanu presudu u slučaju Slavena Kovačevića protiv BiH|date=1. 10. 2025|website=Detektor|access-date=17. 5. 2026}}</ref> === Kandidatura za Predsjedništvo Bosne i Hercegovine === Predsjedništvo Demokratske fronte donijelo je 14. decembra 2025. odluku da Kovačević bude kandidat stranke za člana Predsjedništva Bosne i Hercegovine iz reda hrvatskog naroda na općim izborima 2026.<ref name="klix-kandidatura" /> Kandidatura je uslijedila nakon što Željko Komšić, predsjednik DF-a i dotadašnji hrvatski član Predsjedništva Bosne i Hercegovine, zbog ustavnog ograničenja od dva uzastopna mandata nije mogao ponovo biti kandidat za istu funkciju na izborima 2026.<ref name="klix-kandidatura"/> == Reference == {{Refspisak}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Kovačević, Slaven}} [[Kategorija:Rođeni 1972.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Sarajevo]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački političari]] [[Kategorija:Političari Demokratske fronte]] [[Kategorija:Političari Socijaldemokratske partije Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Hrvatski političari iz Bosne i Hercegovine]] 49hbjnt4vdsv8z25mewtmde696011mc 3934331 3934260 2026-10-07T09:30:38Z ~2026-53866-14 186571 3934331 wikitext text/x-wiki {{Infokutija politički vođa | ime = Slaven Kovačević | slika = Slaven Kovacevic (cropped).jpg | opis_slike = | redoslijed = Savjetnik za vanjsku politiku člana [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva Bosne i Hercegovine]] [[Željko Komšić|Željka Komšića]] | vrijeme_na_vlasti = 2018– | prethodnik = | nasljednik = | redoslijed2 = Vijećnik u [[Gradsko vijeće Grada Sarajeva|Gradskom vijeću Sarajeva]] | vrijeme_na_vlasti2 = 2010–2012; 2014–2016 | prethodnik2 = | nasljednik2 = | redoslijed3 = Vijećnik u Općinskom vijeću [[Centar (Sarajevo)|Centar Sarajevo]] | vrijeme_na_vlasti3 = 2004–2016 | prethodnik3 = | nasljednik3 = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1972|3|3}} | mjesto_rođenja = [[Sarajevo]], [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|SR Bosna i Hercegovina]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFR Jugoslavija]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | puno_ime = Slaven Kovačević | nacionalnost = | etnicitet = [[Hrvat]] | politička_stranka = [[Demokratska fronta]] | supružnik = | djeca = | obrazovanje = [[Univerzitet u Sarajevu]] | zanimanje = [[politolog]], univerzitetski nastavnik, [[političar]] | vjera = | potpis = | veb-sajt = | nagrade = | pripadnost = | vojska = | godine_službe = | čin = | komandovao = | ratovi = | ordeni = }} '''Slaven Kovačević''' ([[Sarajevo]], 3. mart 1972) bosanskohercegovački je [[politolog]], univerzitetski nastavnik, političar i savjetnik za vanjsku politiku u kabinetu člana [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva Bosne i Hercegovine]] [[Željko Komšić|Željka Komšića]]. U javnosti je posebno poznat po predmetu ''Kovačević protiv Bosne i Hercegovine'' pred [[Evropski sud za ljudska prava|Evropskim sudom za ljudska prava]], koji se odnosio na aktivno biračko pravo i ustavno-izborni sistem Bosne i Hercegovine. Član je [[Demokratska fronta|Demokratske fronte]] (DF), a u decembru 2025. ta stranka ga je odredila za kandidata za člana Predsjedništva Bosne i Hercegovine iz reda hrvatskog naroda na [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026.|općim izborima 2026]].<ref name="cv">{{cite web |title=Slaven Kovačević - CV |url=https://cis.unsa.ba/wp-content/uploads/2019/07/cv_slaven-kovaa_evia.pdf |website=Centar za interdisciplinarne studije Univerziteta u Sarajevu |access-date=17. 5. 2026}}</ref><ref name="klix-kandidatura">{{cite web |title=Slaven Kovačević je kandidat DF-a za Predsjedništvo BiH na Općim izborima 2026. |url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/slaven-kovacevic-je-kandidat-df-a-za-predsjednistvo-bih-na-opcim-izborima-2026/251214085 |website=Klix.ba |date=14. 12. 2025 |access-date=17. 5. 2026}}</ref> == Biografija i obrazovanje == Kovačević je rođen 3. marta 1972. u Sarajevu. Visoko obrazovanje završio je na [[Fakultet političkih nauka u Sarajevu|Fakultetu političkih nauka Univerziteta u Sarajevu]], gdje je 2016. stekao zvanje doktora političkih nauka.<ref name="cv"/> U akademskom radu bavio se političkim sistemima, evropskim integracijama i pitanjima ustavnog uređenja Bosne i Hercegovine. Od 2019. angažiran je kao docent na [[Fakultet za upravu u Sarajevu|Fakultetu za upravu u Sarajevu]], gdje je predavao predmet "Evropske integracije i Bosna i Hercegovina". Ranije je 2015. predavao predmet "Demokratija" u Drugoj gimnaziji u Sarajevu.<ref name="cv"/> == Politička karijera == Kovačević je politički djelovao u [[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|Socijaldemokratskoj partiji Bosne i Hercegovine]], a kasnije u Demokratskoj fronti. Bio je vijećnik u Općinskom vijeću [[Centar (Sarajevo)|Centar Sarajevo]] u tri uzastopna mandata, od 2004. do 2016. U istom periodu obavljao je i rukovodeće funkcije u lokalnoj vlasti: bio je predsjedavajući Općinskog vijeća Centar od 2010. do 2012, a zamjenik predsjedavajućeg od 2014. do 2016.<ref name="cv"/> U [[Gradsko vijeće Grada Sarajeva|Gradskom vijeću Sarajeva]] bio je vijećnik od 2010. do 2012. i od 2014. do 2016. U vijeće je biran iz sastava Općinskog vijeća Centar, što je u sarajevskom sistemu lokalne vlasti uobičajen način popunjavanja dijela Gradskog vijeća.<ref name="cv"/><ref name="klix-kandidatura"/> Od 2018. radi kao savjetnik za vanjsku politiku u kabinetu Željka Komšića, člana Predsjedništva Bosne i Hercegovine. U tom svojstvu javno je komentirao vanjskopolitička pitanja, odnose Bosne i Hercegovine s državama regije i međunarodne aspekte unutrašnjeg ustavnog uređenja zemlje.<ref name="cv"/> === Predmet ''Kovačević protiv Bosne i Hercegovine'' === Kovačević je 2022. podnio predstavku Evropskom sudu za ljudska prava protiv Bosne i Hercegovine, tvrdeći da su mu izborna pravila za [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]] i Predsjedništvo Bosne i Hercegovine povrijedila pravo da glasa za kandidate po vlastitom izboru. Predmet se odnosio na kombinaciju teritorijalnih i etničkih uslova u izbornom sistemu Bosne i Hercegovine, posebno na činjenicu da birači iz [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] glasaju za bošnjačkog i hrvatskog člana Predsjedništva, dok birači iz [[Republika Srpska|Republike Srpske]] glasaju za srpskog člana.<ref name="uredzastupnika">{{cite web |title=Presuda Europskog suda za ljudska prava - Kovačević protiv Bosne i Hercegovine |url=https://uredzastupnika.gov.hr/vijesti/presuda-europskog-suda-za-ljudska-prava-kovacevic-protiv-bosne-i-hercegovine/1284 |website=Ured zastupnika Republike Hrvatske pred Europskim sudom za ljudska prava |date=25. 6. 2025 |access-date=17. 5. 2026}}</ref><ref name="detektor">{{cite web |title=Evropski sud za ljudska prava objavio pisanu presudu u slučaju Slavena Kovačevića protiv BiH |url=https://detektor.ba/2025/10/01/evropski-sud-za-ljudska-prava-objavio-pisanu-presudu-u-slucaju-slavena-kovacevica-protiv-bih/ |website=Detektor |date=1. 10. 2025 |access-date=17. 5. 2026}}</ref> Vijeće Evropskog suda za ljudska prava je 29. augusta 2023. utvrdilo povredu člana 1. Protokola broj 12 uz [[Evropska konvencija o ljudskim pravima|Evropsku konvenciju o ljudskim pravima]], odnosno opće zabrane diskriminacije. Nakon zahtjeva Bosne i Hercegovine predmet je upućen Velikom vijeću, koje je 25. juna 2025. poništilo raniju presudu i odbacilo aplikaciju. Većinom od 12 glasova prema pet, Sud je ocijenio da Kovačević nije imao status žrtve u smislu Konvencije i da je došlo do zloupotrebe prava na individualnu aplikaciju.<ref name="detektor"/><ref name="aljazeera">{{cite web |title=Evropski sud za ljudska prava poništio presudu u predmetu Kovačević |url=https://balkans.aljazeera.net/news/2025/6/25/evropski-sud-za-ljudska-prava-ponistio-presudu-u-predmetu-kovacevic |website=Al Jazeera Balkans |date=25. 6. 2025 |access-date=17. 5. 2026}}</ref> Presuda Velikog vijeća izazvala je političke i pravne reakcije u Bosni i Hercegovini jer se predmet nadovezao na ranije presude Evropskog suda za ljudska prava o diskriminatornim elementima ustavnog i izbornog sistema Bosne i Hercegovine, uključujući predmete ''[[Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine]]'', ''[[Zornić protiv Bosne i Hercegovine]]'' i ''[[Pilav protiv Bosne i Hercegovine]]''.<ref name="detektor"/> U obrazloženju presude navedeno je da je tokom postupka iznosio neosnovane i uvredljive tvrdnje o sudijama, bivšem predsjedniku Suda, agentima Vlade Bosne i Hercegovine i visokom predstavniku, čime je, prema ocjeni Suda, prešao granice dopuštene kritike.<ref name="detektor-kovacevic">{{cite web|url=https://detektor.ba/2025/10/01/evropski-sud-za-ljudska-prava-objavio-pisanu-presudu-u-slucaju-slavena-kovacevica-protiv-bih/|title=Evropski sud za ljudska prava objavio pisanu presudu u slučaju Slavena Kovačevića protiv BiH|date=1. 10. 2025|website=Detektor|access-date=17. 5. 2026}}</ref> === Kandidatura za Predsjedništvo Bosne i Hercegovine === Predsjedništvo Demokratske fronte donijelo je 14. decembra 2025. odluku da Kovačević bude kandidat stranke za člana Predsjedništva Bosne i Hercegovine iz reda hrvatskog naroda na općim izborima 2026.<ref name="klix-kandidatura" /> Kandidatura je uslijedila nakon što Željko Komšić, predsjednik DF-a i dotadašnji hrvatski član Predsjedništva Bosne i Hercegovine, zbog ustavnog ograničenja od dva uzastopna mandata nije mogao ponovo biti kandidat za istu funkciju na izborima 2026.<ref name="klix-kandidatura"/> == Reference == {{Refspisak}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Kovačević, Slaven}} [[Kategorija:Rođeni 1972.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Sarajevo]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački političari]] [[Kategorija:Političari Demokratske fronte]] [[Kategorija:Političari Socijaldemokratske partije Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Hrvatski političari iz Bosne i Hercegovine]] 2ru2tk7usupgja9930kw9wv2c0qhv2k 0 534642 3934292 3934192 2026-10-07T01:24:17Z Bosancica by MK 173186 Sitne korekcije 3934292 wikitext text/x-wiki {{Infokutija politički vođa | ime = Zdenko Lučić | slika = | opis_slike = | redoslijed = Zastupnik u [[Predstavnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Predstavničkom domu Parlamenta FBiH]] | vrijeme_na_vlasti = 1998–2000. | prethodnik = | nasljednik = | redoslijed2 = | vrijeme_na_vlasti2 = | prethodnik2 = | nasljednik2 = | redoslijed3 = | vrijeme_na_vlasti3 = | prethodnik3 = | nasljednik3 = | datum_rođenja = 1967. | mjesto_rođenja = [[Ljubuški]], [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|SR Bosna i Hercegovina]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFR Jugoslavija]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | etnicitet = [[Hrvati|Hrvat]] | politička_stranka = | supružnik = | djeca = | obrazovanje = [[Pravni fakultet u Mostaru]] | zanimanje = pravnik, privrednik, [[političar]] | vjera = | potpis = | veb-sajt = [https://zdenkolucic.ba/ zdenkolucic.ba] | nagrade = | pripadnost = | vojska = {{Plainlist| * [[Zbor narodne garde|Zbor narodne garde (ZNG)]] * [[Oružane snage Republike Hrvatske|Hrvatska vojska (HV)]] * [[Hrvatsko vijeće odbrane |Hrvatsko vijeće odbrane (HVO)]] }} | godine_službe = | čin = brigadni general | komandovao = | ratovi = {{Plainlist| * [[Rat u Bosni i Hercegovini]] * [[Rat u Hrvatskoj]] }} | ordeni = {{Plainlist| * [[Red hrvatskog pletera]]<ref name="Narodne_Novine_1996_Pleter">{{cite web |title=Odluka o odlikovanju Redom hrvatskog pletera za osobiti doprinos razvitku i ugledu Republike Hrvatske i dobrobiti njezinih građana |url=https://narodne-novine.nn.hr/clanci/sluzbeni/1996_07_56_1145.html |website=Narodne novine |publisher=Službeni list Republike Hrvatske |issue=56/1996 |date=11. 7. 1996 |access-date=13. 9. 2026 |language=hr}}</ref> * [[Red hrvatskog trolista]]<ref name="Narodne_Novine_1996">{{cite web |title=Odluka o odlikovanju Redom hrvatskog trolista za osobite zasluge za Republiku Hrvatsku stečene u ratu |url=https://narodne-novine.nn.hr/clanci/sluzbeni/full/1996_07_56_1136.html |website=Narodne novine |publisher=Službeni list Republike Hrvatske |issue=56/1996 |date=11. 7. 1996 |access-date=13. 9. 2026 |language=hr}}</ref> * [[Spomenica Domovinske zahvalnosti]]<ref name="Narodne_Novine_1997">{{cite web |title=Odluka o odlikovanju Spomenicom domovinske zahvalnosti za časnu i uzornu službu u zajedničkim operacijama HV i HVO u razdoblju do 1997. |url=https://narodne-novine.nn.hr/clanci/sluzbeni/1997_11_120_7768.html |website=Narodne novine |publisher=Službeni list Republike Hrvatske |issue=120/1997 |date=10. 11. 1997 |access-date=13. 9. 2026 |language=hr}}</ref> }} }} '''Zdenko Lučić''' ([[Ljubuški]], 1967) je [[bosanskohercegovački]] pravnik, privrednik, bivši vojni oficir i političar. Tokom ratova u Hrvatskoj i Bosni i Hercegovini 1990-ih obavljao je različite zapovjedne, organizacijske i sigurnosne dužnosti. Učestvovao je u formiranju struktura [[Hrvatsko vijeće odbrane|Hrvatskog vijeća odbrane]] (HVO), uključujući Vojnu policiju HVO-a, jedinicu posebne namjene i Nastavno središte novaka u Čapljini, a obavljao je i odgovorne dužnosti u [[Sigurnosna izvještajna služba|Sigurnosno izvještajnoj službi]] (SIS) HVO-a.<ref name="lucic-biografija">{{cite web |title=Zdenko Lučić – Službena stranica |url=https://zdenkolucic.ba/ |website=zdenkolucic.ba |access-date=13. 9. 2026 |language=hr}}</ref><ref name="LJPortal_2025_Lucic_Intervju">{{cite web |last=Nižić |first=Sandra |title=Ekspozivni intervju – Zdenko Lučić: Bivši oficiri JNA razbijali HVO – danas kroje politiku i karijere |url=https://ljportal.com/ekspozivni-intervju-zdenko-lucic-bivsi-oficiri-jna-razbijali-hvo-danas-kroje-politiku-i-karijere-111236/ |website=LJportal / OTPOR.Media |date=28. 12. 2025 |access-date=13. 9. 2026 |language=hr}}</ref> Nosilac je čina brigadnog generala.<ref name="HercegovinaInfo_2026_Tko_je_Zdenko_Lucic">{{cite web |last=Kolobara |first=Z. |title=Tko je Zdenko Lučić kojim 'Petorka' planira matirati Čovića? |url=https://www.hercegovina.info/vijesti/bih/tko-je-zdenko-lucic-kojim-petorka-planira-matirati-covica/255169/ |website=Hercegovina.info |date=20. 4. 2026 |access-date=13. 9. 2026 |language=hr}}</ref> Nakon 1996. djelovao je u sigurnosno-obavještajnom sistemu [[Republika Hrvatska|Republike Hrvatske]], u okviru [[Sigurnosna izvještajna služba|Sigurnosno izvještajne službe]] (SIS), u odjelu [[Hrvatsko ratno zrakoplovstvo|Hrvatskog ratnog zrakoplovstva]] i [[protivzračna odbrana|protivzračne odbrane]] (HRZ i PZO).<ref name="klix-biografija">{{cite web |last=D. Be. |title=Ko je Zdenko Lučić i da li će na megdan Darijani Filipović i Slavenu Kovačeviću |url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/ko-je-zdenko-lucic-i-da-li-ce-na-megdan-darijani-filipovic-i-slavenu-kovacevicu/260424191 |website=Klix.ba |date=24. 4. 2026 |access-date=13. 9. 2026 |language=bs}}</ref> Godine 1997. izabran je za predsjednika Mladeži [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|HDZ-a BiH]], a na [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1998.|općim izborima 1998.]] izabran je za zastupnika u [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Zastupničkom domu Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine]].<ref name="lucic-biografija" /><ref name="klix-biografija" /><ref name="oslobodjenje-biografija">{{cite web |last=Sofradžija |first=Lejla |title=Izbori su sve bliže - ovo su svi kandidati u utrci za Predsjedništvo BiH |url=https://www.oslobodjenje.ba/vijesti/bih/izbori-su-sve-blize-ovo-su-svi-kandidati-u-utrci-za-predsjednistvo-bi-h/ |website=Oslobođenje |date=14. 8. 2026 |access-date=13. 9. 2026 |language=bs}}</ref> Početkom 2000-ih priključio se političkoj stranci [[Hrvatski istinski preporod]], na čijem je čelu bio [[Miroslav Tuđman]], te je 2002. postao njen glavni sekretar i iste godine izabran za vijećnika Gradskog vijeća [[Makarska|Makarske]].<ref name="oslobodjenje-biografija" /><ref name="Ramski_Vjesnik_2026_Tko_je_Zdenko_Lucic">{{cite web |title=Tko je Zdenko Lučić, neovisni kandidat za člana Predsjedništva BiH |url=https://ramski-vjesnik.ba/clanak/tko-je-zdenko-lucic-neovisni-kandidat-za-clana-predsjednistva-bih/272253/ |website=Ramski Vjesnik |date=28. 5. 2026 |access-date=13. 9. 2026 |language=hr}}</ref> Na [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2026.|Općim izborima u Bosni i Hercegovini 2026.]] zajednički je kandidat pet stranaka, [[Hrvatska demokratska zajednica 1990|HDZ 1990]], [[Hrvatska republikanska stranka|HRS]], [[Hrvatski nacionalni pomak|HNP]], [[Hrvatska seljačka stranka Bosne i Hercegovine|HSS]] i [[Hrvatski demokratski savez|HDS]], za člana [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva Bosne i Hercegovine]] iz reda hrvatskog naroda.<ref name="oslobodjenje-kandidat">{{cite web |title=Zdenko Lučić je kandidat Petorke za člana Predsjedništva BiH |url=https://www.oslobodjenje.ba/vijesti/bih/zdenko-lucic-je-kandidat-petorke-za-clana-predsjednistva-bi-h/ |website=Oslobođenje |date=2026 |access-date=17. 5. 2026}}</ref><ref name="bosnainfo-kandidat">{{cite web |title=HDZ 1990 i partneri potvrdili: Zdenko Lučić će biti njihov kandidat za člana Predsjedništva BiH |url=https://bosnainfo.ba/politika/hdz-1990-i-partneri-potvrdili-zdenko-lucic-ce-biti-njihov-kandidat-za-clana-predsjednistva-bih/ |website=Bosnainfo |date=2026 |access-date=17. 5. 2026}}</ref><ref name="hrt-kandidat">{{cite web |title=Zdenko Lučić kandidat hrvatskih oporbenih stranaka za Predsjedništvo BiH |url=https://vijesti.hrt.hr/svijet/zdenko-lucic-kandidat-hrvatskih-oporbenih-stranaka-za-predsjednistvo-bih-12703314 |website=Hrvatska radiotelevizija |date=5. 5. 2026 |access-date=13. 9. 2026 |language=hr}}</ref><ref name="hnp-kandidat">{{cite web |title=Petorka s Lučićem najavila novu zoru i eru nove politike |url=https://hnp.ba/novosti/petorka-s-lucicem-najavila-novu-zoru-i-eru-nove-politike/ |website=Hrvatski nacionalni pomak |date=5. 5. 2026 |access-date=13. 9. 2026}}</ref> == Biografija == Zdenko Lučić rođen je 1967. u [[Ljubuški|Ljubuškom]], gdje je završio osnovnu školu, dok je srednju školu završio u [[Čitluk|Čitluku]].<ref name="lucic-biografija" /> Godine 1991. diplomirao je na Pravnom fakultetu u Mostaru.<ref name="lucic-biografija" /> Nezavisna dokumentacija o njegovom upisu i diplomiranju zasad nije pronađena. Prema njegovoj biografiji, nakon završetka studija 1991. kratko je radio kao pripravnik u advokatskoj kancelariji u Ljubuškom.<ref name="lucic-biografija" /> Zdenko Lučić najmlađi je od trojice braće Lučić. Njegov stariji brat [[Ivica Lučić]] (1962) je historičar i naučni savjetnik Hrvatskog instituta za historiju te bivši dužnosnik sigurnosnih struktura [[Hrvatsko vijeće odbrane|HVO-a]], [[Sigurnosna izvještajna služba|SIS-a]] i [[Hrvatska izvještajna služba|HIS-a]]. Od 21. oktobra 1992. bio je pomoćnik načelnika Odjela odbrane za sigurnost [[Sigurnosna izvještajna služba|Sigurnosno izvještajne službe]] [[Hrvatsko vijeće odbrane|Hrvatskog vijeća odbrane]] [[Hrvatska Republika Herceg-Bosna|Hrvatske Republike Herceg-Bosna]], od novembra 1993. do januara 1994. bio je načelnik [[Sigurnosna izvještajna služba|SIS-a]],<ref name="ICTY_Prlic_Lucic">{{cite web |author=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia |title=Prosecutor v. Jadranko Prlić, Bruno Stojić, Slobodan Praljak, Milivoj Petković, Valentin Ćorić, Berislav Pušić – Judgement (Volume 1 of 6), Case No. IT-04-74-T |publisher=[[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju]] |date=29. 5. 2013 |url=https://www.icty.org/x/cases/prlic/tjug/en/130529-1.pdf |access-date=20. 9. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Sigurnosne_sluzbe_HVO_HRHB_2025">{{cite book |last=Trumbetaš |first=Viktor |title=Sigurnosne i obavještajne službe HVO-a i Hrvatske Republike Herceg-Bosne |publisher=Agencija za elektroničke medije / Domovinskirat.hr |date=22. 9. 2025 |url=https://aem.hr/wp-content/uploads/2026/01/5.-Sigurnosne-i-obavjestajne-sluzbe.pdf |access-date=20. 9. 2026 |language=hr}}</ref> a nakon toga obavljao je dužnost pomoćnika direktora [[Hrvatska izvještajna služba|Hrvatske izvještajne službe]] (HIS) u [[Hrvatska|Hrvatskoj]].<ref name="Ivica-HIP">{{cite web |title=Djelatnici na Odjelu za suvremenu povijest |website=Hrvatski institut za povijest |url=http://www.isp.hr/suvremena-povijest/ |access-date=20. 9. 2026 |language=hr}}</ref> U ratnom i poslijeratnom periodu bio je direktno povezan s tadašnjim [[Predsjednik Republike Hrvatske|predsjednikom Republike Hrvatske]] [[Franjo Tuđman|Franjom Tuđmanom]], kojem je 1998. predložio svog mlađeg brata Zdenka kao kandidata za članstvo u Predsjedništvu HDZ-a BiH.<ref name="Tuđman_Lučić_1998">{{cite news |title=Najtajniji transkript iz Tuđmanovog ureda (Ivo Lučić – Franjo Tuđman) |work=Prometej.ba |date=25. 2. 2013 |url=https://www.prometej.ba/clanak/vijesti/najtajniji-transkript-iz-tudjmanovog-ureda-ivo-lucic-franjo-tudjman-993 |access-date=20. 9. 2026 |language=bs}}</ref> Drugi stariji brat, Milan Lučić, privrednik je i osnivač odnosno dugogodišnji rukovodilac trgovačkog društva "Hermes". O njegovim poslovnim aktivnostima i poslovanju tokom rata izvještavali su domaći mediji.<ref name="Avaz_2015">{{cite news |title=Nekad moćnog Hercegovca danas progone vjerovnici i istražitelji |work=Dnevni avaz |date=30. 10. 2015 |url=https://avaz.ba/vijesti/202870/nekad-mocnog-hercegovca-danas-progone-vjerovnici-i-istrazitelji |access-date=20. 9. 2026 |language=bs}}</ref><ref name="JabukaTV_Milan_Lucic_2025">{{cite news |title=Obilježio ga je "filmić" sa Severinom: Hercegovački poduzetnik danas živi potpuno drugim životom |work=Jabuka.tv |date=2. 11. 2025 |url=https://www.jabuka.tv/obiljezio-ga-je-filmic-sa-severinom-hercegovacki-poduzetnik-danas-zivi-potpuno-drugim-zivotom/ |access-date=20. 9. 2026 |language=hr}}</ref> Zdenko Lučić se još kao student prava uključio u organiziranje [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatske demokratske zajednice Bosne i Hercegovine]] početkom 1990-ih.<ref name="hercegovina-biografija">{{cite web |title=Tko je Zdenko Lučić kojim "Petorka" planira matirati Čovića? |url=https://www.hercegovina.info/amp/vijesti/bih/tko-je-zdenko-lucic-kojim-petorka-planira-matirati-covica/255169/ |website=Hercegovina.info |date=2026 |access-date=17. 5. 2026}}</ref><ref name="politicki-biografija">{{cite web |title=Ko je Zdenko Lučić |url=https://www.politicki.ba/vijesti/ko-je-zdenko-lucic/100154 |website=Politički.ba |date=2026 |access-date=17. 5. 2026}}</ref> obavještajac s direktnom vezom s [[Franjo Tuđman|Franjom Tuđmanom]] Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] bio je pripadnik struktura Hrvatskog vijeća odbrane, gdje je stekao čin brigadnog generala.<ref name="avaz-kandidatura">{{cite web |title=Zdenko Lučić je kandidat za Predsjedništvo BiH |url=https://www.avaz.ba/vijesti/bih/1038554/zdenko-lucic-je-kandidat-za-predsjednistvo-bih |website=Dnevni avaz |date=2026 |access-date=17. 5. 2026}}</ref><ref name="dnevnik">{{cite web |title=Cvitanović: Kandidatura generala Lučića je potpuno legitimna, konačna odluka petorke početkom idućeg tjedna |url=https://www.dnevnik.ba/vijesti/cvitanovic-kandidatura-generala-lucica-je-potpuno-legitimna-konacna-odluka-petorke-pocetkom-iduceg-tjedna/ |website=Dnevnik.ba |date=2026 |access-date=17. 5. 2026}}</ref> Nakon rata djelovao je u javnom i poslovnom sektoru. Radio je kao univerzitetski asistent u Mostaru, gdje je predavao pravne i ekonomske predmete, a potom je obavljao rukovodeće dužnosti u bankarskim i finansijskim institucijama.<ref name="etto">{{cite web |title=Lučić kao izbor hercegovačke "Petorke": Vojna karijera, politika i ekonomija u jednoj biografiji |url=https://etto.ba/clanak/lucic-kao-izbor-hercegovacke-petorke-vojna-karijera-politika-i-ekonomija-u-jednoj-biografiji |website=Etto.ba |date=2026 |access-date=17. 5. 2026}}</ref> == Kandidatura za Predsjedništvo Bosne i Hercegovine == Lučić se u proljeće 2026. počeo spominjati kao mogući kandidat stranaka hrvatske opozicije za člana Predsjedništva Bosne i Hercegovine. Krajem aprila 2026. javno je objavio da prihvata kandidaturu, navodeći da nastupa kao kandidat s hrvatskim identitetom i predstavljajući radni nacrt strateškog dokumenta o sigurnosnoj politici Bosne i Hercegovine.<ref name="raport">{{cite web |title=Zdenko Lučić objavio da je kandidat petorke za hrvatskog člana Predsjedništva BiH: Najavio i plan djelovanja i "nacionalnu strategiju" |url=https://raport.ba/zdenko-lucic-objavio-da-je-kandidat-petorke-za-hrvatskog-clana-predsjednistva-bih-najavio-i-plan-djelovanja-i-nacionalnu-strategiju |website=Raport.ba |date=2026 |access-date=17. 5. 2026}}</ref> Predsjednici pet stranaka okupljenih oko HDZ-a 1990, HRS-a, HNP-a, HSS-a i HDS-a potvrdili su u maju 2026. da će Lučić biti njihov kandidat za člana Predsjedništva Bosne i Hercegovine iz reda hrvatskog naroda. Time je postao jedan od najavljenih kandidata za tu funkciju, uz Darijanu Filipović iz [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|HDZ-a BiH]] i Slavena Kovačevića iz [[Demokratska fronta|Demokratske fronte]].<ref name="oslobodjenje-kandidat"/><ref name="bosnainfo-kandidat"/> U obrazloženju kandidature predstavnici Petorke naveli su da Lučića vide kao kandidata koji može ponuditi alternativu politici HDZ-a BiH. U javnim istupima naglašavao je sigurnosnu politiku, očuvanje suvereniteta i teritorijalnog integriteta Bosne i Hercegovine, položaj Hrvata u Bosni i Hercegovini i potrebu izrade strategije nacionalne sigurnosti.<ref name="hercegovina-prvi">{{cite web |title=Zdenko Lučić prvi put se obratio kao kandidat za Predsjedništvo BiH |url=https://www.hercegovina.info/vijesti/bih/zdenko-lucic-prvi-put-se-obratio-as-kandidat-za-predsjednistvo-bih-hrvati-su-se-znali-izboriti-za-svoju-opstojnost/255970/ |website=Hercegovina.info |date=2026 |access-date=17. 5. 2026}}</ref><ref name="viteski">{{cite web |title=Cvitanović: Kandidatura generala Lučića je potpuno legitimna, uskoro konačna odluka |url=https://viteski.ba/vijesti/bih-vijesti/cvitanovic-kandidatura-generala-lucica-je-potpuno-legitimna-uskoro-konacna-odluka/ |website=Viteški.ba |date=2026 |access-date=17. 5. 2026}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Wikicitat}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Lučić, Zdenko}} [[Kategorija:Rođeni 1967.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Ljubuški]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački političari]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački pravnici]] [[Kategorija:Hrvatski političari iz Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Generali Hrvatskog vijeća odbrane]] 3uuj0g2q5erpzamnsvn7rcowxxseqaf 4 536689 3934312 3934027 2026-10-07T07:00:52Z Panasko 146730 /* Članci */ 3934312 wikitext text/x-wiki <div style="width: 99%; color: #111; {{box-shadow|0|0|6px|rgba(0, 0, 0, 0.55)}} {{border-radius|2px}}"> <div style="overflow:hidden; height:auto; background: #fff; width: 100%; padding-bottom:18px;"> <div style="font-size: 36px; margin-top: 24px;margin-left: 16px; font-family: 'Linux Libertine',Georgia,Times,serif; line-height: 1.2em;">{{{header|Wikipedijin Američki mjesec 2026.}}}<div style="margin-right :1em; float:right;">[[Datoteka:Wikipedia_American_Month_Logo.svg|180px]]</div> <div style="font-size: 24px; padding-top: 0px; margin-left: 16px; font-family: 'Linux Libertine',Georgia,Times,serif; line-height:1.2em; color: #666; "> {{{subheader|Američki mjesec 2026.}}} </div> </div> <div style="vertical-align:middle; color: black; background-color:#fff"> <div style="background-color:#f0f0f0; padding: 16px; margin-top: -15px; font-size: 18px; font-weight: 200; line-height: 30px;"> '''Američki mjesec''' godišnji je Wikimaraton koji za cilj ima poboljšanje broja članaka o [[Amerika|Americi]]. Održava se svakog oktobra, a njegov cilj na Wikipediji na bosanskom jeziku jest da poboljša količinu i kvalitet članaka vezanih za američke zemlje. Korisnici Wikipedije koji naprave najviše članaka na ovoj Wikipediji dobit će nagrade u vidu vaučera Amazona == Pravila == '''Sažeto: Napravite nove ili proširite postojeće članke vezane za te države i teritorije (ljude, mjesta, kulturu itd.) tokom oktobra.''' * Članak treba biti nov ili proširen između 0:00 1. oktobra i 23:59 31. oktobra (UTC) 2026. * Novi članak ili izmjena na postojećem mora biti veličine najmanje 3000 bajtova {{small|(ne računaju se infokutija, šabloni itd.).}} * Članak mora ispunjavati kriterij [[Wikipedia:Relevantnost|relevantnosti]]. * Članak mora imati pristojne reference; sumnjivi ili kontroverzni iskazi u članku trebaju biti potvrđeni referencama. * Članak ne smije biti mašinski preveden i treba biti formatiran u skladu s pravilima Wikipedije. * Ne smije biti problema sa člankom (kršenje autorskih prava, relevantnost itd.) * Članak ne bi trebao biti spisak. * Članak treba biti informativan. * Članak treba biti o bilo kojoj temi vezanoj za [[Amerika|američku zemlju]]. * Članke koje naprave organizatori trebaju provjeriti drugi organizatori. * Sudije s Wikipedije na svakom jeziku odredit će je li članak prihvaćen za takmičenje na njihovom jeziku. ==Prijavljivanje== Prijave se primaju bilo kada do oktobra. <div style="text-align:center;"> <!-- Please edit the "URL" accordingly, especially the "section" number; thanks --> {{Clickable button 2|Prijavi se|url={{fullurl:{{FULLPAGENAME}}/Učesnici}} |class=mw-ui-progressive}} </div> ==Dodaj članke== Želite doprinijeti Wikipediji na bosanskom jeziku za Američki mjesec? Pošaljite doprinose posredstvom alata Fountain. <div style="text-align:center;"> <!-- Please edit the "URL" accordingly, especially the "section" number; thanks --> {{Clickable button 2|Dodaj članak|url=https://fountain.toolforge.org/editathons/wikipedijin-Američki-mjesec-bs-2026}} </div> </div> </div> </div> <div style="padding: 10px; padding-left: 20px; "> [[Datoteka:LocationAmericas.png|center|200px]] <div style="text-align:center;"> </div> </div> </div> </div> == Nagrade == Nagrade će biti dodijeljene urednicima s najviše napisanih članaka u formi vaučera Amazona. * 1. nagrada 40 € * 2. nagrada 30 € * 3. nagrada 20 € * 4. nagrada 10 € Za sudjelovanje u dodjeli nagrada potrebno je napisati najmanje 20 novih članaka, koje treba potvrditi žiri. == Organizatori == * [[Korisnik:AnToni|AnToni]] === Žiri === * [[Korisnik:AnToni|AnToni]] * [[Korisnik:Panasko|Panasko]] == Članci == {{Stubičasti dijagram | naslov = Američki mjesec 2026. | širina = 300px | širina_stubovima = 60% | lijevo1 = Autor | desno1 = Broj bodova | maks = 10 |ime_stuba1= [[Korisnik:AnToni|AnToni]] |boja_stuba1=gold |cifra_stuba1=8 |ime_stuba2= [[Korisnik:Panasko|Panasko]] |boja_stuba2=silver |cifra_stuba2=5 }} [[Kategorija:Wikipedia:Američki mjesec|2026]] 0aj30fk3i5kfybbt6j8z480godnyd4z 0 536858 3934256 3925805 2026-10-06T19:16:18Z Konduras 109737 3934256 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | počasni_prefiks = | ime = Filip Žmaher | počasni_sufiks = | slika = | slika_veličina = | široka_slika = <!-- 'da' ako je široka slika, inače ostaviti prazno --> | alt = | opis = | pozadina = solo_izvođač | ime_na_maternjem = | ime_na_maternjem_jezik = | ime_po_rođenju = | alias = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1966|1|22}} | mjesto_rođenja = | porijeklo = | datum_smrti = <!-- {{datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = | žanr = [[Folk-muzika|folk]] muzika | zanimanje = Pjevač | instrument = Glas | karijera = | izdavač = | povezani_umjetnici = | veb-sajt = <!-- {{URL|primjer.com}} --> | značajni_instrumenti = | modul = | modul2 = | modul3 = }} '''Filip Žmaher''' ([[22. januar]] [[1966.]]) je [[srbija]]nski pjevač. Postao je poznat po učešću na raznim festivalima u bivšoj [[Jugoslavija|Jugoslaviji]] (Beogradsko proljeće, Sunčane skale, MESAM, Budvanski festival ), u bivšem [[Sovjetski Savez|Sovjetskom Savezu]], npr. pobjeđuje na Slavjanskom bazaru u [[Bjelorusija|Bjelorusiji]].<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.blic.rs/zabava/biografija-filipa-zmahera-ucesnika-beovizije-2023-njegovo-godiste-sve-zanima/v4pt4nb|title=DEVEDESETIH JE BIO VELIKA ZVEZDA, A SAD JE NA IZBORU ZA "PESMU EVROVIZIJE" Filip Žmaher posle duge pauze vratio se u punom sjaju, dao javno obećanje|last=Bradanji|first=Aleksandar Dojkić, Ivana|date=1. 3. 2023|website=Blic.rs|language=sr|access-date=2. 5. 2024}}</ref><ref name=":1">{{Cite web|url=https://standard.co.me/zivot/sjecate-li-se-filipa-zmahera-devedesetih-su-zene-ludjele-za-njim-ozenio-se-u-ukrajini-a-sad-se-ponovo-pojavio-u-beogradu-foto|title=SJEĆATE LI SE FILIPA ŽMAHERA?! Devedesetih su žene ludjele za njim, oženio se u UKRAJINI, a sad se ponovo pojavio u BEOGRADU (FOTO)|date=20. 4. 2022|website=standard.co.me|language=en|access-date=2. 5. 2024}}</ref><ref name=":2">{{Cite web|url=https://www.telegraf.rs/jetset/291786-gde-su-sta-ne-rade-zaboravljeni-asovi-iz-devedesetih-video|title=GDE SU, ŠTA (NE) RADE: Zaboravljeni asovi iz devedesetih! (VIDEO)|last=Novakovic|first=Aleksandar|date=12. 8. 2012|website=Telegraf.rs|language=sr|access-date=2. 5. 2024}}</ref><ref name=":3">{{Cite web|url=https://www.telegraf.rs/pop-i-kultura/muzika/3489899-filip-zmaher-za-telegrafrs-pevao-sam-pred-milion-ljudi-i-7-puta-obisao-planetu|title=Filip Žmaher za Telegraf.rs: Pevao sam pred milion ljudi i 7 puta obišao planetu|last=Moldovan|first=Snežana|date=27. 4. 2022|website=Telegraf.rs|language=sr|access-date=2. 5. 2024}}</ref> Godine 1998. objavio je album ''Infinite'', ili ''[[MCMXCVIII - ∞|MCMXCVIII-∞]].''<ref name=":0" /><ref>{{Cite web|url=https://www.kurir.rs/zabava/kultura/3922631/filip-zmaher-intervju|title=RAZVEO SAM SE I VRATIO U BEOGRAD S ĆERKOM Filip Žmaher: Prošao sam kroz ne tako lep period, voleo bih da ga sad razveselim muzikom|date=2. 5. 2024|website=kurir.rs|language=sr|access-date=2. 5. 2024}}</ref> Vrhunac slave dostigao je [[1990-e|1990tih]] godina. Preselio se u [[Kijev]] [[2001.|2001]]. godine zbog supruge Anastasije,<ref name=":0" /> takođe pjevačica.<ref name=":4">{{Cite web|url=https://www.blic.rs/zabava/otkriveno-koliko-zapravo-godina-ima-filip-zmaher/8yj3n5b|title=(VIDEO) NI VIKEPIDIJA NEMA PODATAK Godine Filipa Zmahera su prava misterija: GREŠKA ILI TAJNA, mi smo saznali, a evo šta on kaže|last=Dojkić|first=Ivana Bradanji, Aleksandar|date=2. 3. 2023|website=Blic.rs|language=sr|access-date=2. 5. 2024}}</ref> Vraća se u [[Beograd]] sa suprugom i kćerkom Lenom, a zatim se razvodi.<ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":2" /><ref name=":3" /><ref name=":4" /><ref>{{Cite web|url=https://www.blic.rs/zabava/beovizija-2023-kompletan-spisak-izvodaca-u-prvom-polufinalu/eszty2k|title=RAZVEO SE OD UKRAJINKE, PA SE VRATIO U BEOGRAD Zvezda devedesetih je u trci za predstavnika Srbije na Evroviziji "PRODAVAO BIH HAMBURGERE"|last=Stojanović|first=Lola|date=1. 3. 2023|website=Blic.rs|language=sr|access-date=2. 5. 2024}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://noizz.rs/showbizz/gde-je-i-sta-radi-danas-filip-zmaher/6j7k197|title=Šta se desilo sa Filipom Žmaherom|date=1. 6. 2019|website=Noizz.rs|language=rs|access-date=2. 5. 2024}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://nova.rs/zabava/showbiz/drugi-veliki-povratak-filipa-zmahera-medju-srbe/|title=Drugi veliki povratak Filipa Žmahera među Srbe|last=Jovović|first=Pero|date=10. 1. 2023|website=NOVA portal|language=sr-RS|access-date=2. 5. 2024}}</ref> Tokom 2024. godine se pojavljuje u humonirističkoj seriji [[Državni posao]]. == Reference == {{Refspisak}} {{U začetku}} [[Kategorija:Srbijanski pjevači]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1966.]] i1ulru8pw6sgryel1cr4ccfi9ttp0o1 3934257 3934256 2026-10-06T19:16:35Z Konduras 109737 3934257 wikitext text/x-wiki {{U začetku}} {{Infokutija muzičar | počasni_prefiks = | ime = Filip Žmaher | počasni_sufiks = | slika = | slika_veličina = | široka_slika = <!-- 'da' ako je široka slika, inače ostaviti prazno --> | alt = | opis = | pozadina = solo_izvođač | ime_na_maternjem = | ime_na_maternjem_jezik = | ime_po_rođenju = | alias = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1966|1|22}} | mjesto_rođenja = | porijeklo = | datum_smrti = <!-- {{datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = | žanr = [[Folk-muzika|folk]] muzika | zanimanje = Pjevač | instrument = Glas | karijera = | izdavač = | povezani_umjetnici = | veb-sajt = <!-- {{URL|primjer.com}} --> | značajni_instrumenti = | modul = | modul2 = | modul3 = }} '''Filip Žmaher''' ([[22. januar]] [[1966.]]) je [[srbija]]nski pjevač. Postao je poznat po učešću na raznim festivalima u bivšoj [[Jugoslavija|Jugoslaviji]] (Beogradsko proljeće, Sunčane skale, MESAM, Budvanski festival ), u bivšem [[Sovjetski Savez|Sovjetskom Savezu]], npr. pobjeđuje na Slavjanskom bazaru u [[Bjelorusija|Bjelorusiji]].<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.blic.rs/zabava/biografija-filipa-zmahera-ucesnika-beovizije-2023-njegovo-godiste-sve-zanima/v4pt4nb|title=DEVEDESETIH JE BIO VELIKA ZVEZDA, A SAD JE NA IZBORU ZA "PESMU EVROVIZIJE" Filip Žmaher posle duge pauze vratio se u punom sjaju, dao javno obećanje|last=Bradanji|first=Aleksandar Dojkić, Ivana|date=1. 3. 2023|website=Blic.rs|language=sr|access-date=2. 5. 2024}}</ref><ref name=":1">{{Cite web|url=https://standard.co.me/zivot/sjecate-li-se-filipa-zmahera-devedesetih-su-zene-ludjele-za-njim-ozenio-se-u-ukrajini-a-sad-se-ponovo-pojavio-u-beogradu-foto|title=SJEĆATE LI SE FILIPA ŽMAHERA?! Devedesetih su žene ludjele za njim, oženio se u UKRAJINI, a sad se ponovo pojavio u BEOGRADU (FOTO)|date=20. 4. 2022|website=standard.co.me|language=en|access-date=2. 5. 2024}}</ref><ref name=":2">{{Cite web|url=https://www.telegraf.rs/jetset/291786-gde-su-sta-ne-rade-zaboravljeni-asovi-iz-devedesetih-video|title=GDE SU, ŠTA (NE) RADE: Zaboravljeni asovi iz devedesetih! (VIDEO)|last=Novakovic|first=Aleksandar|date=12. 8. 2012|website=Telegraf.rs|language=sr|access-date=2. 5. 2024}}</ref><ref name=":3">{{Cite web|url=https://www.telegraf.rs/pop-i-kultura/muzika/3489899-filip-zmaher-za-telegrafrs-pevao-sam-pred-milion-ljudi-i-7-puta-obisao-planetu|title=Filip Žmaher za Telegraf.rs: Pevao sam pred milion ljudi i 7 puta obišao planetu|last=Moldovan|first=Snežana|date=27. 4. 2022|website=Telegraf.rs|language=sr|access-date=2. 5. 2024}}</ref> Godine 1998. objavio je album ''Infinite'', ili ''[[MCMXCVIII - ∞|MCMXCVIII-∞]].''<ref name=":0" /><ref>{{Cite web|url=https://www.kurir.rs/zabava/kultura/3922631/filip-zmaher-intervju|title=RAZVEO SAM SE I VRATIO U BEOGRAD S ĆERKOM Filip Žmaher: Prošao sam kroz ne tako lep period, voleo bih da ga sad razveselim muzikom|date=2. 5. 2024|website=kurir.rs|language=sr|access-date=2. 5. 2024}}</ref> Vrhunac slave dostigao je [[1990-e|1990tih]] godina. Preselio se u [[Kijev]] [[2001.|2001]]. godine zbog supruge Anastasije,<ref name=":0" /> takođe pjevačica.<ref name=":4">{{Cite web|url=https://www.blic.rs/zabava/otkriveno-koliko-zapravo-godina-ima-filip-zmaher/8yj3n5b|title=(VIDEO) NI VIKEPIDIJA NEMA PODATAK Godine Filipa Zmahera su prava misterija: GREŠKA ILI TAJNA, mi smo saznali, a evo šta on kaže|last=Dojkić|first=Ivana Bradanji, Aleksandar|date=2. 3. 2023|website=Blic.rs|language=sr|access-date=2. 5. 2024}}</ref> Vraća se u [[Beograd]] sa suprugom i kćerkom Lenom, a zatim se razvodi.<ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":2" /><ref name=":3" /><ref name=":4" /><ref>{{Cite web|url=https://www.blic.rs/zabava/beovizija-2023-kompletan-spisak-izvodaca-u-prvom-polufinalu/eszty2k|title=RAZVEO SE OD UKRAJINKE, PA SE VRATIO U BEOGRAD Zvezda devedesetih je u trci za predstavnika Srbije na Evroviziji "PRODAVAO BIH HAMBURGERE"|last=Stojanović|first=Lola|date=1. 3. 2023|website=Blic.rs|language=sr|access-date=2. 5. 2024}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://noizz.rs/showbizz/gde-je-i-sta-radi-danas-filip-zmaher/6j7k197|title=Šta se desilo sa Filipom Žmaherom|date=1. 6. 2019|website=Noizz.rs|language=rs|access-date=2. 5. 2024}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://nova.rs/zabava/showbiz/drugi-veliki-povratak-filipa-zmahera-medju-srbe/|title=Drugi veliki povratak Filipa Žmahera među Srbe|last=Jovović|first=Pero|date=10. 1. 2023|website=NOVA portal|language=sr-RS|access-date=2. 5. 2024}}</ref> Tokom 2024. godine se pojavljuje u humonirističkoj seriji [[Državni posao]]. == Reference == {{Refspisak}} [[Kategorija:Srbijanski pjevači]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1966.]] eihqkkg7bpx5fphcq6qc4qbfbl79q8j 3934287 3934257 2026-10-07T01:12:18Z Bosancica by MK 173186 Dorađen tekst 3934287 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | ime = Filip Žmaher | slika = | slika_veličina = | široka_slika = | alt = | opis = | pozadina = solo_izvođač | ime_na_maternjem = Filip Žmaher | ime_na_maternjem_jezik = | ime_po_rođenju = | alias = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1966|1|22}} | mjesto_rođenja = | porijeklo = [[Srbija]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | žanr = | zanimanje = pjevač | instrument = glas | karijera = 1990–danas | izdavač = [[PGP RTS]] | povezani_umjetnici = | veb-sajt = | značajni_instrumenti = | modul = | modul2 = | modul3 = }} '''Filip Žmaher''' (22. januar 1966) je [[srbija]]nski pjevač koji je najveću popularnost stekao tokom 1990-ih nastupima na festivalima zabavne muzike u Srbiji, Crnoj Gori i drugim republikama tadašnje [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavije]]. == Karijera == Žmaher je muzičku karijeru započeo početkom 1990-ih, a jedan od njegovih prvih značajnijih nastupa bio je na festivalu [[MESAM]] 1991. Nakon toga nastupao je na festivalima zabavne muzike u [[Srbija|Srbiji]] i [[Crna Gora|Crnoj Gori]], među kojima su bili MESAM, [[Beogradsko proleće]], [[Pjesma Mediterana]] u [[Budva|Budvi]], [[Sunčane skale]] u [[Herceg Novi|Herceg Novom]] i Zrenjaninski festival.<ref name="ESCSerbia">{{cite web |last=Vesković |first=Đorđe |title=PzE23: Upoznajte učesnike (2. deo) |url=https://evrovizija.rs/2023/01/11/pze23-upoznajte-ucesnike-2-deo/ |website=Evrovizija.rs |publisher=Evrovizija.rs |date=11. 1. 2023 |access-date=7. 10. 2026 |language=sr}}</ref> Na festivalskim nastupima uglavnom je izvodio pjesme drugih autora, a njegov vokalni izraz karakterisala je baritonska boja glasa.<ref name="Telegraf">{{cite web |last=Moldovan |first=Snežana |title=Filip Žmaher za Telegraf.rs: Pevao sam pred milion ljudi i 7 puta obišao planetu |url=https://www.telegraf.rs/pop-i-kultura/muzika/3489899-filip-zmaher-za-telegrafrs-pevao-sam-pred-milion-ljudi-i-7-puta-obisao-planetu |website=Telegraf.rs |publisher=Telegraf.rs |date=27. 4. 2022 |access-date=7. 10. 2026 |language=sr}}</ref> Godine 1994. Žmaher je na festivalu u Budvi izveo pjesmu "Ti si moj porok", čiji je autor bila [[Leontina Vukomanović]].<ref name="Discogs_Budva94_1994">{{cite web |author=Discogs |title=Various – Pjesme Mediterana - Budva '94 |url=https://www.discogs.com/master/4118428-Various-Pjesme-Mediterana-Budva-94 |website=Discogs |publisher=Discogs |year=1994 |access-date=7. 10. 2026 |language=en}}</ref> Godine 1995. Žmaher je ostvario značajan međunarodni uspjeh pobjedom na festivalu [[Slavjanski bazar]] u [[Vitebsk]]u, u [[Bjelorusija|Bjelorusiji]], gdje je osvojio Grand Prix. Pobjedu je ostvario izvođenjem obrade pjesme "Ne kuni me, ne ruži me, majko".<ref name="Telegraf" /><ref name="SlavjanskiBazar_2026">{{cite web |title="Slavjanski bazar" u julu u Vitebsku |url=https://www.tanjug.rs/kultura/art/228084/slavjanski-bazar-u-julu-u-vitebsku/vest |website=Tanjug |publisher=Tanjug |date=5. 2. 2026 |access-date=7. 10. 2026 |language=sr}}</ref><ref name="Blic_FilipZmaher">{{cite web |title=Devedesetih je bio velika zvezda, a sad je na Izboru za "Pesmu Evrovizije": Filip Žmaher posle duge pauze vratio se u punom sjaju, dao javno obećanje |url=https://www.blic.rs/zabava/biografija-filipa-zmahera-ucesnika-beovizije-2023-njegovo-godiste-sve-zanima/v4pt4nb |website=Blic.rs |publisher=Blic |date=1. 3. 2023 |access-date=7. 10. 2026 |language=sr}}</ref> Nakon uspjeha na Slavjanskom bazaru Žmaher je nastavio nastupati na području bivšeg [[Sovjetski Savez|Sovjetskog Saveza]]. U narednim godinama nastupao je u [[Ukrajina|Ukrajini]], [[Rusija|Rusiji]] i [[Bjelorusija|Bjelorusiji]], gdje je proveo značajan dio svoje profesionalne karijere. Godine 1997. nastupio je u [[Moskva|Moskvi]] na koncertu organizovanom povodom 850. godišnjice grada.<ref name="Telegraf" /> Žmaher je 1998. objavio svoj prvi album, ''MCMXCVIII-∞'', za [[PGP RTS]]. Iste godine imao je ugovor za nastupe u Ukrajini, gdje je dio godine bio profesionalno angažovan. Godine 2001. preselio se u [[Kijev]], gdje je nastavio muzičku karijeru i nastupao u Ukrajini, Rusiji i Bjelorusiji.<ref name="ESCSerbia" /><ref name="Telegraf" /><ref name="Blic_FilipZmaher" /> Godine 2003. Žmaher je s grupom ''Tornado'' objavio heavy-metal album ''Triumph of the King''.<ref name="ESCSerbia" /> == Povratak na scenu == Nakon višegodišnjeg odsustva sa domaće muzičke scene, Žmaher je 2022. godine nastupio na obnovljenom festivalu [[Beogradsko proleće]]. Izveo je pjesmu "Oprosti mi", čiji je autor Vladimir Marković. Pjesma je dobila nagradu za najbolji aranžman, koju je osvojio Aleksandar Filipović, te nagradu Udruženja kompozitora Srbije.<ref name="RTS_BeogradskoProlece_2022">{{cite web |author=RTS |title=Žmaher i Cetinski na Beogradsko proleće donose dve lepe ljubavne pesme |url=https://www.rts.rs/lat/magazin/muzika/4782789/filip-zmaher-toni-cetinski-beogradsko-prolece.html |website=RTS |publisher=Radio-televizija Srbije |date=18. 4. 2022 |access-date=7. 10. 2026 |language=sr}}</ref><ref name="RTS_Pobednici_2022">{{cite web |author=RTS |title=Beogradsko proleće se vratilo kući – "Čuvam ljubav" Tonija Cetinskog najbolja pesma |url=https://www.rts.rs/lat/magazin/muzika/4797452/beogradsko-prolece-pobednici.html |website=RTS |publisher=Radio-televizija Srbije |date=29. 4. 2022 |access-date=7. 10. 2026 |language=sr}}</ref> Naredne godine učestvovao je na nacionalnom izboru Srbije za [[Pjesma Evrovizije|Pjesmu Evrovizije]]. U prvom polufinalu, održanom 1. marta 2023, izveo je pjesmu "Čujemo se sutra". Muziku su napisali Boban Janković, Filip Tančić i Aleksandar Mastelica, tekst Boban Janković, a aranžman Boban Janković i Filip Tančić.<ref name="RTS_PzE23_Redosled_2023">{{cite web |author=RTS |title=Objavljen redosled takmičara na Pesmi za Evroviziju 2023 – pesme na Jutjubu 2. februara |url=https://www.rts.rs/lat/rts/pesma-evrovizije/Pesma-Evrovizije2023/pesma-za-evroviziju-2023/5102661/objavljen-redosled-takmicara-na-pesmi-za-evroviziju-2023--pesme-na-jutjubu-2-februara.html |website=RTS |publisher=Radio-televizija Srbije |date=27. 1. 2023 |access-date=7. 10. 2026 |language=sr}}</ref> Žmaher se nije plasirao u finale takmičenja.<ref>{{Cite web|url=https://www.rts.rs/lat/rts/pesma-evrovizije/Pesma-Evrovizije2023/pesma-za-evroviziju-2023/5140279/ekskluzivno--pogledajte-delove-nastupa-ucesnika-prvog-polufinala-pesme-za-evroviziju.html|title=Ekskluzivno – pogledajte delove nastupa učesnika prvog polufinala Pesme za Evroviziju|date=1. 3. 2023|website=RTS|language=sr|access-date=7. 10. 2026}}</ref> == Privatni život == Žmaher je tokom boravka u Ukrajini bio u braku s Anastasijom, ukrajinskom pjevačicom. Nakon razvoda vratio se u Srbiju s kćerkom.<ref name="Blic_FilipZmaher" /><ref name="Kurir_2022">{{cite web |author=Kurir |title=Razveo sam se i vratio u Beograd s ćerkom: Filip Žmaher: Prošao sam kroz ne tako lep period, voleo bih da ga sad razveselim muzikom |url=https://www.kurir.rs/zabava/kultura/3922631/filip-zmaher-intervju |website=Kurir.rs |publisher=Kurir |date=28. 4. 2022 |access-date=7. 10. 2026 |language=sr}}</ref> == Televizija == Godine 2024. Žmaher se pojavio kao gost u humorističkoj televizijskoj seriji ''[[Državni posao]]''.<ref name="IMDb_DrzavniPosao">{{cite web |title=Državni posao – Posao ne sme da trpi - Full Cast & Crew |url=https://www.imdb.com/title/tt31513568/fullcredits/ |website=IMDb |publisher=IMDb |access-date=7. 10. 2026 |language=en}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} [[Kategorija:Srbijanski pjevači]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1966.]] m96equqzy9m9qsp6nbnhketnqwih804 0 536859 3934258 3924085 2026-10-06T19:17:13Z Konduras 109737 3934258 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} {{U začetku}} '''Resor državne bezbjednosti''' ({{Jez-sr|Ресор државне безбједности}}) obavljao je zadatke i dužnosti državne sigurnosti u okviru [[Ministarstvo unutrašnjih poslova Republike Srpske|Ministarstva unutrašnjih poslova Republike Srpske]] od 1992. do 1998 godine. == Historija == Zakon o unutrašnjim poslovima,<ref>Zakon o unutrašnjim poslovima („Službeni glasnik srpskog naroda u Bosni i Hercegovini“, broj 4/92)</ref> koji je usvojila Narodna skupština na sjednici 28. februara 1992. godine osnovano je [[Ministarstvo unutrašnjih poslova Republike Srpske|Ministarstvo unutrašnjih poslova]], koje je obuhvatalo dvije službe: Službu javne bezbjednosti i Službu nacionalne bezbjednosti. Ministarstvo je imalo centre službe sigurnosti izvan svog sjedišta kao regionalne jedinice, a u okviru njih je formirana stanica javne sigurnosti za područje općine. Zakon o izmjenama i dopunama Zakona o unutrašnjim poslovima,<ref> Zakon o izmenama i dopunama Zakona o unutrašnjim poslovima („Službeni glasnik Republike Srpske“, broj 27/93)</ref> decembra 1993. godine određena su imena Resor javnu bezbjednosti i Resor državne bezbjednosti. Prema poslijeratnom Zakonu o unutrašnjim poslovima (1997)<ref> Zakon o unutrašnjim poslovima („Službeni glasnik Republike Srpske“, broj 23/97)</ref> poslove i zadatke javne sigurnosti direktno je obavljalo [[Ministarstvo unutrašnjih poslova Republike Srpske|Ministarstvo]], dok je zadržan posebno organiziran Resor državne bezbjednosti. Novi Zakon o unutrašnjim poslovima (1998) Zakon o unutrašnjim poslovima („Službeni glasnik Republike Srpske“, broj 21/98) odvojio je poslove i zadatke državne bezbjednosti od Ministarstva. Obavještajno-sigurnosna služba Republike Srpske osnovana je kao poseban republički organ za obavještajni i kontraobavještajni rad sa sjedištem u sjedištu [[Predsjednik Republike Srpske|predsjednika Republike]]. == Ratni zločini == Mićo Stanišić i Stojan Župljanin su učestvovali u udruženom zločinačkom poduhvatu (UZV) čiji je cilj bio trajno uklanjanje bosanskih Muslimana, bosanskih Hrvata i drugog nesrpskog stanovništva s teritorije koja je planirana za srpsku državu. UZP je nastao najkasnije 24. oktobra 1991. godine,<ref>{{Cite book|url=https://www.icty.org/x/cases/zupljanin_stanisicm/cis/bcs/cis_stanisic_and_zupljanin_bcs.pdf|title=(IT-08-91)STANIŠIĆ I ŽUPLJANIN Tužilac protiv Miće Stanišića i Stojana Župljanina|publisher=MKSJ}}</ref> == Organizacija == Na čelu Resora državne bezbjednosti bio je pomoćnik ministra (rukovodilac Resora) koji je bio odgovoran ministru unutrašnjih poslova. Resor je imao centre državne bezbjednosti izvan svog sjedišta kao područne organizacijske jedinice. Pomoćnika ministra (rukovodilac Resora, načelnika Službe) imenovala je i razrješavala [[Vlada Republike Srpske]] svojom odlukom. == Reference == {{Refspisak}} [[Kategorija:Policija Republike Srpske]] 4mvsz4zvm9a3finxxnldm6qyfi8r0vs 0 538445 3934308 3933682 2026-10-07T06:57:12Z Z1KA 87045 3934308 wikitext text/x-wiki {{Infokutija stranka | ime_bosanski = Koalicija za cjelovitu i demokratsku | izvorno_ime = Bosnu i Hercegovinu | logo = | teskt = | skraćenica = KCD BiH | predsjednik = [[Kolektivno vodstvo]] | predsjednik_osnivač = <!--Ako je predsjednik i osnivač ista osoba--> | potpredsjednik = [[Halid Genjac]] | predsjedavajući = | generalni_sekretar = | sekretar = | glasnogovornik = | osnivač = | osnovana = 1997. | raspuštena = 2000. | prethodnik = <!--U slučaju da je naslijedila neku bivšu stranku--> | nastala_iz = <!--U slučaju da se odvojila iz neke stranke--> | nasljednik = <!--Za bivše stranke, u slučaju da je naslijedila neka stranka--> | spojena_u = <!--U slučaju da se spojila u novu stranku--> | slogan = | himna = | sjedište = [[Sarajevo]], [[Bosna i Hercegovina]] | adresa = | novine = | mladi_ogranak = | ženski_ogranak = | seniorski_ogranak = | broj članova = | politička_pozicija = [[Veliki šator]] | ideologija = [[Unitarizam]]<br>[[Proevropejstvo]] | religija = | nacionalno_članstvo = | regionalno_članstvo = | evropsko_članstvo = | međunarodno_članstvo = | prazna_oznaka1 = Članovi | prazni_podaci1 = [[Stranka demokratske akcije|SDA]], [[Stranka za Bosnu i Hercegovinu|SBiH]], [[Liberalno demokratska stranka Bosne i Hercegovine|LDS]] i [[Građanska demokratska stranka (Bosna i Hercegovina)|GDS]] | prazna_oznaka2 = | prazni_podaci2 = | boje = {{Colorbox|#{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}}}} zelena, {{Colorbox|#{{Izborni dijagram/Partija|GDS BiH|tamno|BS}}}} plava, {{Colorbox|#{{Izborni dijagram/Partija|SBiH|tamno|BS}}}} žuta | sestrinske_stranke = | skupština1 = | broj_mandata1 = | skupština2 = | broj_mandata2 = | skupština3 = | broj_mandata3 = | skupština4 = | broj_mandata4 = | skupština5 = | broj_mandata5 = | skupština6 = | broj_mandata6 = | zastava = | veb-sajt = {{hlist|{{URL|sda.ba}}|{{URL|sbih.ba}}|{{URL|lds.ba}}|{{URL|gds.ba}}}} }} '''Koalicija za cjelovitu i demokratsku Bosnu i Hercegovinu''' ('''KCD BiH''') bila je [[Koalicija|politička koalicija]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]] formirana 1997. Koaliciju su činile četiri stranke: [[Stranka demokratske akcije]] (SDA), [[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] (SBiH), [[Liberalno demokratska stranka Bosne i Hercegovine|Liberali Bosne i Hercegovine]] (LDS) i [[Građanska demokratska stranka (Bosna i Hercegovina)|Građanska demokratska stranka]] (GDS). Koalicija je prvi put nastupila na [[Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 1997.|lokalnim izborima 1997]], a iste godine osvojila je 16 mandata na [[Prijevremeni izbori u Bosni i Hercegovini 1997.|prijevremenim izborima]] za [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnu skupštinu Republike Srpske]] (NSRS). Na [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1998.|općim izborima 1998.]] osvojila je 17 od 42 mandata u [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupničkom domu]] [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]], 68 od 140 mandata u [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Zastupničkom domu]] [[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine|Parlamenta Federacije BiH]] i 15 od 83 mandata u Narodnoj skupštini RS. Kandidat koalicije [[Alija Izetbegović]] izabran je za člana [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva BiH]] iz reda [[Bošnjaci|bošnjačkog naroda]].<ref>{{Cite web|url=https://izbori.ba/Default.aspx?CategoryID=223&Lang=3|title=Opći izbori 1998.|date=24. 4. 2012|website=izbori.ba|publisher=[[CIKBiH]]|access-date=1. 10. 2026}}</ref> == Članstvo == {| class="wikitable" ! colspan="2" |Politička stranka !Skraćeno !Predsjednik !Politička pozicija !Ideologija |- |style="text-align:center;background-color:#{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}};" | |[[Stranka demokratske akcije]] |SDA |[[Alija Izetbegović]] |[[Desni centar]] |[[Bošnjački nacionalizam]]<br>[[Konzervativizam]]<br>[[Proevropejstvo]] |- |style="text-align:center;background-color:#{{Izborni dijagram/Partija|SBiH|tamno|BS}};" | |[[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] |SBiH |[[Haris Silajdžić]] |[[Politički centar|Centar]] |[[Socijalni konzervativizam]]<br>[[Unitarizam]]<br>[[Proevropejstvo]] |- |style="text-align:center;background-color:#{{Izborni dijagram/Partija|LDS BiH|tamno|BS}};" | |[[Liberalno demokratska stranka Bosne i Hercegovine|Liberali Bosne i Hercegovine]] |LDS |[[Rasim Kadić]] |[[Politički centar|Centar]] - [[Lijevi centar]] |[[Liberalizam]] |- |style="text-align:center;background-color:#{{Izborni dijagram/Partija|GDS BiH|tamno|BS}};" | |[[Građanska demokratska stranka (Bosna i Hercegovina)|Građanska demokratska stranka]] |GDS |[[Ibrahim Spahić]] |[[Politički centar|Centar]] - [[Lijevi centar]] |[[Socijalni liberalizam]] |} == Izbori == === Opći izbori === ==== Državni nivo ==== ===== Predsjedništvo ===== {| class="wikitable" |+[[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine]] !Izbori ! # ! Kandidat ! Glasovi !% !Konstitutivni narod ! Izabran? |- ! [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1998 - Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|1998.]] | 1. | [[Alija Izetbegović]] | 511.541 | 86,80 | [[Bošnjaci]] | style="text-align:center;background-color:limegreen;" |Da |} ===== Parlamentarna skupština ===== {| class="wikitable" style="text-align: center;" |+[[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine]] ! Izbori !Glasovi !% ! [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupnički dom]] ! [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Dom naroda]] ! Vlada |- ! [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1998 - Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|1998.]] | align="center" | 583.945 | 33,83 |{{Composition bar|17|42|#{{Izborni dijagram/Partija|KCD BiH|tamno|BS}}}} |{{Composition bar|4|15|#{{Izborni dijagram/Partija|KCD BiH|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;background-color:limegreen;" |Vlast |} ==== Entitetski nivo ==== ===== Parlament Federacije Bosne i Hercegovine ===== {| class="wikitable" style="text-align: center;" |+[[Parlament Federacije Bosne i Hercegovine]] !Izbori !Glasovi !% ! [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Zastupnički dom]] ! [[Dom naroda Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Dom naroda]] ! Vlada |- ! [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1998 - Federacija Bosne i Hercegovine#Zastupnički dom|1998.]] | align="center" | 456.657 | 49,20 |{{Composition bar|68|140|#{{Izborni dijagram/Partija|KCD BiH|tamno|BS}}}} |{{Composition bar|26|72|#{{Izborni dijagram/Partija|KCD BiH|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;background-color:limegreen;" |Vlast |} ===== Narodna skupština Republike Srpske ===== {| class="wikitable" style="text-align: center;" |+[[Narodna skupština Republike Srpske]] !Izbori ! # !Glasovi !% ! Mandati ! Vlada |- ![[Prijevremeni izbori u Bosni i Hercegovini 1997.|1997.]] |2. | align="center" |136.801 |17,25 |{{Composition bar|16|83|#{{Izborni dijagram/Partija|KCD BiH|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;background-color:pink;" |Opozicija |- ! [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1998 - Republika Srpska#Narodna skupština|1998.]] | 2. | align="center" | 125.546 | 16,93 |{{Composition bar|15|83|#{{Izborni dijagram/Partija|KCD BiH|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;background-color:yellow;" |Podrška vlasti |} ==== Kantonalni nivo ==== {| class="wikitable" style="text-align:center; width:72%; line-height:126%; margin-bottom:0" ! rowspan="2" |Godina ! colspan="11" |[[Skupštine kantona Federacije Bosne i Hercegovine]] |- ![[Datoteka:Coat of arms of Una – Sana Canton (1997 – 1999).png|28x28piksel]] [[Skupština Unsko-sanskog kantona|USK]] ![[Datoteka:No coats of arms.svg|28x28piksel]] [[Skupština Posavskog kantona|PK]] ![[Datoteka:Coat of arms of Tuzla Canton (1996-1999, variant).png|31x31piksel]] [[Skupština Tuzlanskog kantona|TPK]] ![[Datoteka:Coat of arms of Zenica – Doboj Canton (1997 – 2000).png|31x31piksel]] [[Skupština Zeničko-dobojskog kantona|ZDK]] ![[Datoteka:Coat of arms of Bosnian Podrinje Canton Goražde (1997 – 2001).png|33x33piksel]] [[Skupština Bosansko-podrinjskog kantona Goražde|BPK]] ![[Datoteka:Coat of arms of Central Bosnia.svg|33x33piksel]] [[Skupština Srednjobosanskog kantona|SBK]] ![[Datoteka:Coat of arms of Herzegovina-Neretva.svg|28x28piksel]] [[Skupština Hercegovačko-neretvanskog kantona|HNK]] ![[Datoteka:No coats of arms.svg|28x28piksel]] [[Skupština Zapadnohercegovačkog kantona|ZHK]] ![[Datoteka:Coat of arms of Sarajevo Canton (1998 – 1999).png|28x28piksel]] [[Skupština Kantona Sarajevo|KS]] ![[Datoteka:No coats of arms.svg|28x28piksel]] [[Skupština Kantona 10|K10]] !Ukupno |- ![[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1998 - Federacija Bosne i Hercegovine#Skupštine kantona|1998.]] | style="text-align:center;" |{{Infokutija stranka/mandati|33|50|#{{Izborni dijagram/Partija|KCD BiH|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;" |{{Infokutija stranka/mandati|5|30|#{{Izborni dijagram/Partija|KCD BiH|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;" |{{Infokutija stranka/mandati|26|50|#{{Izborni dijagram/Partija|KCD BiH|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;" |{{Infokutija stranka/mandati|28|50|#{{Izborni dijagram/Partija|KCD BiH|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;" |{{Infokutija stranka/mandati|21|31|#{{Izborni dijagram/Partija|KCD BiH|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;" |{{Infokutija stranka/mandati|22|50|#{{Izborni dijagram/Partija|KCD BiH|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;" |{{Infokutija stranka/mandati|18|50|#{{Izborni dijagram/Partija|KCD BiH|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;" |{{Infokutija stranka/mandati|0|31|#{{Izborni dijagram/Partija|KCD BiH|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;" |{{Infokutija stranka/mandati|25|45|#{{Izborni dijagram/Partija|KCD BiH|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;" |{{Infokutija stranka/mandati|4|30|#{{Izborni dijagram/Partija|KCD BiH|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;" |{{Infokutija stranka/mandati|182|417|#{{Izborni dijagram/Partija|KCD BiH|tamno|BS}}}} |} == Također pogledajte == * [[Združena lista]] * [[Stranka demokratske akcije]] * [[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] * [[Liberalno demokratska stranka Bosne i Hercegovine|Liberali Bosne i Hercegovine]] * [[Građanska demokratska stranka (Bosna i Hercegovina)|Građanska demokratska stranka]] == Reference == {{Refspisak}} [[Kategorija:Političke stranke osnovane 1997.]] [[Kategorija:Političke stranke raspuštene 2000.]] [[Kategorija:Savezi političkih stranaka u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Stranka demokratske akcije]] [[Kategorija:Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] [[Kategorija:Liberalno demokratska stranka Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Građanska demokratska stranka (Bosna i Hercegovina)]] [[Kategorija:Bošnjački nacionalizam]] [[Kategorija:Liberalizam]] [[Kategorija:Unitarizam]] [[Kategorija:Proevropejstvo]] o53s2plaglg58emp3gfmjlnpkz4yde8 0 538486 3934220 2026-10-06T13:03:56Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Prikaz utakmica nogometnih reprezentacija |ekipa1 = [[Nogometna reprezentacija Hrvatske|Hrvatska]] |ekipa2 = [[Nogometna reprezentacija Jordana|Jordan]] |Zastava ekipe 1 = {{ZD|HRV|veličina=x140px}} |Zastava ekipe 2 = {{ZD|JOR|veličina=x140px}} |Broj utakmica = 1 |Broj pobjeda ekipe 1 = 1 |Broj neriješenih rezultata = 0 |Broj pobjeda ekipe 2 = 0 |Broj datih golova ekipe 1 = 2 |Broj datih golova ekipe 2 = 1 }} ==Utakmice==... 3934220 wikitext text/x-wiki {{Prikaz utakmica nogometnih reprezentacija |ekipa1 = [[Nogometna reprezentacija Hrvatske|Hrvatska]] |ekipa2 = [[Nogometna reprezentacija Jordana|Jordan]] |Zastava ekipe 1 = {{ZD|HRV|veličina=x140px}} |Zastava ekipe 2 = {{ZD|JOR|veličina=x140px}} |Broj utakmica = 1 |Broj pobjeda ekipe 1 = 1 |Broj neriješenih rezultata = 0 |Broj pobjeda ekipe 2 = 0 |Broj datih golova ekipe 1 = 2 |Broj datih golova ekipe 2 = 1 }} ==Utakmice== {{Header prikaza utakmica nogometnih reprezentacija}} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 1. | Datum = 15. oktobar 2018. | Lokacija = [[Rijeka]], [[Hrvatska]] | Domaćin = {{NOG|HRV}} | Rezultat = 2&ndash;1 | Gost = {{NOG-D|JOR}} | Takmičenje = Prijateljska utakmica | Reference = <ref>{{Cite web|url=https://www.uefa.com/european-qualifiers/friendlies/match/2024405--croatia-vs-jordan/|title=Croatia-Jordan {{!}} European Qualifiers 2020|last=UEFA.com|website=UEFA.com|language=en|access-date=2026-10-06}}</ref> }} == Reference== {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://eu-football.info/_match.php?id=15693 Hrvatska–Jordan] na EU-Football.info * [https://www.national-football-teams.com/matches/report/20871/Croatia_Jordan.html Hrvatska–Jordan] na National-Football-Teams.com {{Utakmice nogometne reprezentacije Hrvatske}} [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Hrvatske|Jordan]] [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Jordana|Hrvatska]] nk9ujn09weoxdp60rmdk3b56nd7z613 3934221 3934220 2026-10-06T13:04:38Z Panasko 146730 3934221 wikitext text/x-wiki {{Prikaz utakmica nogometnih reprezentacija |ekipa1 = [[Nogometna reprezentacija Hrvatske|Hrvatska]] |ekipa2 = [[Nogometna reprezentacija Jordana|Jordan]] |Zastava ekipe 1 = {{ZD|HRV|veličina=x140px}} |Zastava ekipe 2 = {{ZD|JOR|veličina=x140px}} |Broj utakmica = 1 |Broj pobjeda ekipe 1 = 1 |Broj neriješenih rezultata = 0 |Broj pobjeda ekipe 2 = 0 |Broj datih golova ekipe 1 = 2 |Broj datih golova ekipe 2 = 1 }} ==Utakmice== {{Header prikaza utakmica nogometnih reprezentacija}} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 1. | Datum = 15. oktobar 2018. | Lokacija = [[Rijeka]], [[Hrvatska]] | Domaćin = {{NOG|HRV}} | Rezultat = 2&ndash;1 | Gost = {{NOG-D|JOR}} | Takmičenje = Prijateljska utakmica | Reference = <ref>{{Cite web|url=https://www.uefa.com/european-qualifiers/friendlies/match/2024405--croatia-vs-jordan/|title=Croatia-Jordan {{!}} European Qualifiers 2020|last=UEFA.com|website=UEFA.com|access-date=2026-10-06}}</ref> }} |} == Reference== {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://eu-football.info/_match.php?id=15693 Hrvatska–Jordan] na EU-Football.info * [https://www.national-football-teams.com/matches/report/20871/Croatia_Jordan.html Hrvatska–Jordan] na National-Football-Teams.com {{Utakmice nogometne reprezentacije Hrvatske}} [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Hrvatske|Jordan]] [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Jordana|Hrvatska]] bpx22xntb3nfqive2vyqflbs9b2udrj 3934227 3934221 2026-10-06T13:51:48Z Panasko 146730 3934227 wikitext text/x-wiki {{Prikaz utakmica nogometnih reprezentacija |ekipa1 = [[Nogometna reprezentacija Hrvatske|Hrvatska]] |ekipa2 = [[Nogometna reprezentacija Jordana|Jordan]] |Zastava ekipe 1 = {{ZD|HRV|veličina=x140px}} |Zastava ekipe 2 = {{ZD|JOR|veličina=x140px}} |Broj utakmica = 1 |Broj pobjeda ekipe 1 = 1 |Broj neriješenih rezultata = 0 |Broj pobjeda ekipe 2 = 0 |Broj datih golova ekipe 1 = 2 |Broj datih golova ekipe 2 = 1 }} ==Utakmice== {{Header prikaza utakmica nogometnih reprezentacija}} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 1. | Datum = 15. oktobar 2018. | Lokacija = [[Rijeka]], [[Hrvatska]] | Domaćin = {{NOG|HRV}} | Rezultat = 2&ndash;1 | Gost = {{NOG-D|JOR}} | Takmičenje = Prijateljska utakmica | Reference = <ref>{{Cite web|url=https://www.uefa.com/european-qualifiers/friendlies/match/2024405--croatia-vs-jordan/|title=Croatia-Jordan {{!}} European Qualifiers 2020|last=UEFA.com|website=UEFA.com|access-date=2026-10-06}}</ref> }} |} == Reference== {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://eu-football.info/_matches.php?id=47&oppo=118 Hrvatska–Jordan] na EU-Football.info * [https://national-football-teams.com/encounter/teams/95/47/Croatia_vs_Jordan.html Hrvatska–Jordan] na National-Football-Teams.com {{Utakmice nogometne reprezentacije Hrvatske}} [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Hrvatske|Jordan]] [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Jordana|Hrvatska]] 0j1jl8e2ktp386yjprk9mg84j0ma140 0 538487 3934223 2026-10-06T13:10:54Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Prikaz utakmica nogometnih reprezentacija |ekipa1 = [[Nogometna reprezentacija Čile|Hrvatska]] |ekipa2 = [[Nogometna reprezentacija Hrvatske|Čile]] |Zastava ekipe 1 = {{ZD|HRV|veličina=x140px}} |Zastava ekipe 2 = {{ZD|ČIL|veličina=x140px}} |Broj utakmica = 1 |Broj pobjeda ekipe 1 = 0 |Broj neriješenih rezultata = 1 |Broj pobjeda ekipe 2 = 0 |Broj datih golova ekipe 1 = 1 |Broj datih golova ekipe 2 = 1 }} ==Utakmice== {... 3934223 wikitext text/x-wiki {{Prikaz utakmica nogometnih reprezentacija |ekipa1 = [[Nogometna reprezentacija Čile|Hrvatska]] |ekipa2 = [[Nogometna reprezentacija Hrvatske|Čile]] |Zastava ekipe 1 = {{ZD|HRV|veličina=x140px}} |Zastava ekipe 2 = {{ZD|ČIL|veličina=x140px}} |Broj utakmica = 1 |Broj pobjeda ekipe 1 = 0 |Broj neriješenih rezultata = 1 |Broj pobjeda ekipe 2 = 0 |Broj datih golova ekipe 1 = 1 |Broj datih golova ekipe 2 = 1 }} ==Utakmice== {{Header prikaza utakmica nogometnih reprezentacija}} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 1. | Datum = 11. januar 2017. | Lokacija = [[Nanning]], [[Kina]] | Domaćin = {{NOG|ČIL}} | Rezultat = 1–1 | Gost = {{NOG-D|HRV}} | Takmičenje = [[Kup Kine 2017.]] | Reference = }} |} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== * [https://eu-football.info/_match.php?id=2202 Čile–Hrvatska] na EU-Football.info * [https://www.national-football-teams.com/matches/report/16268/Chile_Croatia.html Čile–Hrvatska] na National-Football-Teams.com {{Utakmice nogometne reprezentacije Hrvatske}} [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Čilea|Hrvatska]] [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Hrvatske|Čile]] gs9lkfrpcikt9zti030nvzrk7cdwhhp 3934226 3934223 2026-10-06T13:49:45Z Panasko 146730 3934226 wikitext text/x-wiki {{Prikaz utakmica nogometnih reprezentacija |ekipa1 = [[Nogometna reprezentacija Čile|Hrvatska]] |ekipa2 = [[Nogometna reprezentacija Hrvatske|Čile]] |Zastava ekipe 1 = {{ZD|HRV|veličina=x140px}} |Zastava ekipe 2 = {{ZD|ČIL|veličina=x140px}} |Broj utakmica = 1 |Broj pobjeda ekipe 1 = 0 |Broj neriješenih rezultata = 1 |Broj pobjeda ekipe 2 = 0 |Broj datih golova ekipe 1 = 1 |Broj datih golova ekipe 2 = 1 }} ==Utakmice== {{Header prikaza utakmica nogometnih reprezentacija}} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 1. | Datum = 11. januar 2017. | Lokacija = [[Nanning]], [[Kina]] | Domaćin = {{NOG|ČIL}} | Rezultat = 1–1 | Gost = {{NOG-D|HRV}} | Takmičenje = [[Kup Kine 2017.]] | Reference = }} |} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== * [https://eu-football.info/_matches.php?id=47&oppo=37 Čile–Hrvatska] na EU-Football.info * [https://national-football-teams.com/encounter/teams/41/47/Canada_vs_Croatia.html Čile–Hrvatska] na National-Football-Teams.com {{Utakmice nogometne reprezentacije Hrvatske}} [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Čilea|Hrvatska]] [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Hrvatske|Čile]] 8c5nw0b3fr1s6bmn56j3zblgz550zrz 3934228 3934226 2026-10-06T13:52:32Z Panasko 146730 3934228 wikitext text/x-wiki {{Prikaz utakmica nogometnih reprezentacija |ekipa1 = [[Nogometna reprezentacija Čile|Hrvatska]] |ekipa2 = [[Nogometna reprezentacija Hrvatske|Čile]] |Zastava ekipe 1 = {{ZD|HRV|veličina=x140px}} |Zastava ekipe 2 = {{ZD|ČIL|veličina=x140px}} |Broj utakmica = 1 |Broj pobjeda ekipe 1 = 0 |Broj neriješenih rezultata = 1 |Broj pobjeda ekipe 2 = 0 |Broj datih golova ekipe 1 = 1 |Broj datih golova ekipe 2 = 1 }} ==Utakmice== {{Header prikaza utakmica nogometnih reprezentacija}} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 1. | Datum = 11. januar 2017. | Lokacija = [[Nanning]], [[Kina]] | Domaćin = {{NOG|ČIL}} | Rezultat = 1–1 | Gost = {{NOG-D|HRV}} | Takmičenje = [[Kup Kine 2017.]] | Reference = }} |} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== * [https://eu-football.info/_matches.php?id=47&oppo=37 Čile–Hrvatska] na EU-Football.info * [https://national-football-teams.com/encounter/teams/41/47/Chile_vs_Croatia.html Čile–Hrvatska] na National-Football-Teams.com {{Utakmice nogometne reprezentacije Hrvatske}} [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Čilea|Hrvatska]] [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Hrvatske|Čile]] mvuid9eeftz68ka9h1gv3z3u5abiemx 0 538488 3934225 2026-10-06T13:47:10Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Prikaz utakmica nogometnih reprezentacija |ekipa1 = [[Nogometna reprezentacija Hrvatske|Kanada]] |ekipa2 = [[Nogometna reprezentacija Kanade|Hrvatska]] |Zastava ekipe 1 = {{ZD|HRV|veličina=x140px}} |Zastava ekipe 2 = {{ZD|KAN|veličina=x140px}} |Broj utakmica = 1 |Broj pobjeda ekipe 1 = 1 |Broj neriješenih rezultata = 0 |Broj pobjeda ekipe 2 = 0 |Broj datih golova ekipe 1 = 4 |Broj datih golova ekipe 2 = 1 }} ==Utakmice==... 3934225 wikitext text/x-wiki {{Prikaz utakmica nogometnih reprezentacija |ekipa1 = [[Nogometna reprezentacija Hrvatske|Kanada]] |ekipa2 = [[Nogometna reprezentacija Kanade|Hrvatska]] |Zastava ekipe 1 = {{ZD|HRV|veličina=x140px}} |Zastava ekipe 2 = {{ZD|KAN|veličina=x140px}} |Broj utakmica = 1 |Broj pobjeda ekipe 1 = 1 |Broj neriješenih rezultata = 0 |Broj pobjeda ekipe 2 = 0 |Broj datih golova ekipe 1 = 4 |Broj datih golova ekipe 2 = 1 }} ==Utakmice== {{Header prikaza utakmica nogometnih reprezentacija}} {{Prikaz rezultata nogometnih reprezentacija | Broj utakmice = 1. | Datum = 27. novembar 2022. | Lokacija = [[Ar Rajjan]], [[Katar]] | Domaćin = {{NOG-D|HRV}} | Rezultat = 4–1 | Gost = {{NOG|KAN}} | Takmičenje = [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2022.]] | Reference = }} |} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== * [https://eu-football.info/_matches.php?id=47&oppo=66 Hrvatska–Kanada] na EU-Football.info * [https://national-football-teams.com/encounter/teams/36/47/Canada_vs_Croatia.html Hrvatska–Kanada] na National-Football-Teams.com {{Utakmice nogometne reprezentacije Hrvatske}} [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Kanade|Hrvatska]] [[Kategorija:Utakmice nogometne reprezentacije Hrvatske|Kanada]] alb5funw3gbi0pofss76krb34v8guzc 0 538489 3934234 2026-10-06T16:01:11Z Yasperosus 186531 Nova stranica: [[Slika:Rhodopsin 3D.jpeg|thumb| Trodimenziojska struktura goveđeg rodopsina. Sedam transmembranskih domena prikazano je različitim bojama. [[Hromofora]] prikazana je crvenom bojom.]] Slika:1415 Retinal Isomers.jpg|thumb|right|400px| Molekula retinala unutar proteina opsina apsorbira foton svjetlosti. Apsorpcija fotona uzrokuje prelazak retinala iz izomera 11-cis-retinal u izomer all-trans-retinal. Ova promjena oblika retinala vrši pritisak na okolni protein opsin i po... 3934234 wikitext text/x-wiki [[Slika:Rhodopsin 3D.jpeg|thumb| Trodimenziojska struktura goveđeg rodopsina. Sedam transmembranskih domena prikazano je različitim bojama. [[Hromofora]] prikazana je crvenom bojom.]] [[Slika:1415 Retinal Isomers.jpg|thumb|right|400px| Molekula retinala unutar proteina opsina apsorbira foton svjetlosti. Apsorpcija fotona uzrokuje prelazak retinala iz izomera 11-cis-retinal u izomer all-trans-retinal. Ova promjena oblika retinala vrši pritisak na okolni protein opsin i pokreće signalnu kaskadu, što na kraju može rezultirati slanjem hemijskog signala u mozak koji se tumači kao vizuelna percepcija. Organizam ponovo opskrbljuje sistem retinalom kako bi se proces signalizacije mogao ponoviti.]] '''Životinjski opsini''' su receptori spregnuti sa [[G-protein]]ima (GPCR) i grupa proteina koji postaju osjetljivi na svjetlost zahvaljujući hromoforu, obično retinalu. Kada se vežu za retinal, opsini postaju retiniliden-proteini, ali se i dalje obično nazivaju jednostavno opsinima. Najznačajnije mjesto njihovog prisustva su [[fotoreceptor]]ske ćelije [[mrežnjača|mrežnjače]] (retine). Pet klasičnih grupa opsina učestvuje u procesu vida, posredujući u pretvaranju svjetlosnih [[foton]]a u elektrohemijski signal, što predstavlja prvi korak u kaskadi vizuelne fototransdukcije. Još jedan opsin prisutan u mrežnjači sisara, [[melanopsin]], uključen je u regulaciju [[cirkadijski ritam|cirkadijskih ritmova]] i refleks zjenice, ali ne i u sam proces vida. Ljudi posjeduju ukupno devet vrsta opsina. Osim vida i percepcije [[svjetlost]]i, opsini mogu detektovati i temperaturu, zvuk ili hemijske supstance. == Struktura i funkcija == Životinjski opsini molekule su koje apsorbuju svjetlost iz okoline, pri čemu većina njih omogućava vid kod životinja. Opsini su [[G-protein spregnuti receptor]]i sa (GPCR),<ref name=Casey1988>{{cite journal | vauthors = Casey PJ, Gilman AG | title = G protein involvement in receptor-effector coupling | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 6 | pages = 2577–2580 | date = February 1988 | pmid = 2830256 | doi = 10.1016/s0021-9258(18)69103-3 | s2cid = 38970721 | doi-access = free }}</ref><ref name=Attwood1994>{{cite journal | vauthors = Attwood TK, Findlay JB | title = Fingerprinting G-protein-coupled receptors | journal = Protein Engineering | volume = 7 | issue = 2 | pages = 195–203 | date = February 1994 | pmid = 8170923 | doi = 10.1093/protein/7.2.195 }}</ref> koji su hemoreceptori i imaju sedam transmembranskih domena koje formiraju vezujuće mjesto za [[ligand]].<ref>{{cite journal | vauthors = Dixon RA, Kobilka BK, Strader DJ, Benovic JL, Dohlman HG, Frielle T, Bolanowski MA, Bennett CD, Rands E, Diehl RE, Mumford RA, Slater EE, Sigal IS, Caron MG, Lefkowitz RJ, Strader CD | display-authors = 6 | title = Cloning of the gene and cDNA for mammalian beta-adrenergic receptor and homology with rhodopsin | journal = Nature | volume = 321 | issue = 6065 | pages = 75–79 | date = May 1986 | pmid = 3010132 | doi = 10.1038/321075a0 | s2cid = 4324074 | bibcode = 1986Natur.321...75D }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Dixon RA, Sigal IS, Rands E, Register RB, Candelore MR, Blake AD, Strader CD | title = Ligand binding to the beta-adrenergic receptor involves its rhodopsin-like core | journal = Nature | volume = 326 | issue = 6108 | pages = 73–77 | date = March 1987 | pmid = 2881211 | doi = 10.1038/326073a0 | s2cid = 4352920 | bibcode = 1987Natur.326...73D }}</ref> [[Ligand]] za opsine je [[hromofora]] 11-''cis''-retinal baziran na [[vitamin A|vitaminu A]],<ref>{{cite journal | vauthors = Wald G |title=Carotenoids and the Vitamin A Cycle in Vision |journal=Nature |date=July 1934 |volume=134 |issue=3376 |page=65 |doi=10.1038/134065a0|bibcode=1934Natur.134...65W |s2cid=4022911 |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wald G, Brown PK, Hubbard R, Oroshnik W | title = Hindered Cis Isomers of Vitamin a and Retinene: The Structure of the Neo-B Isomer | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 41 | issue = 7 | pages = 438–451 | date = July 1955 | pmid = 16589696 | pmc = 528115 | doi = 10.1073/pnas.41.7.438 | doi-access = free | bibcode = 1955PNAS...41..438W }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Brown PK, Wald G | title = The neo-b isomer of vitamin A and retinene | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 222 | issue = 2 | pages = 865–877 | date = October 1956 | pmid = 13367054 | doi = 10.1016/S0021-9258(20)89944-X | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Oroshnik W |title = The Synthesis and Configuration of Neo-B Vitamin A and Neoretinine b | journal = Journal of the American Chemical Society | date = June 1956 | volume = 78 | issue = 11 | pages = 2651–2652 | doi = 10.1021/ja01592a095 |bibcode = 1956JAChS..78.2651O }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Oroshnik W, Brown PK, Hubbard R, Wald G | title = HINDERED CIS ISOMERS OF VITAMIN A AND RETINENE: THE STRUCTURE OF THE NEO-b ISOMER | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 42 | issue = 9 | pages = 578–580 | date = September 1956 | pmid = 16589909 | pmc = 534254 | doi = 10.1073/pnas.42.9.578 | doi-access = free | bibcode = 1956PNAS...42..578O }}</ref> koji je [[kovalentna veza|kovalentno vezan]] za ostatak [[lizin]]a <ref>{{cite journal | vauthors = Bownds D | title = Site of attachment of retinal in rhodopsin | journal = Nature | volume = 216 | issue = 5121 | pages = 1178–1181 | date = December 1967 | pmid = 4294735 | doi = 10.1038/2161178a0 | s2cid = 1657759 | bibcode = 1967Natur.216.1178B }}</ref> u sedmom [[transmembranski domen| sedmom transmembranskom domenu]] <ref>{{cite journal | vauthors = Hargrave PA, McDowell JH, Curtis DR, Wang JK, Juszczak E, Fong SL, Rao JK, Argos P | display-authors = 6 | title = The structure of bovine rhodopsin | journal = Biophysics of Structure and Mechanism | volume = 9 | issue = 4 | pages = 235–244 | date = 1983 | pmid = 6342691 | doi = 10.1007/BF00535659 | s2cid = 20407577 }}</ref><ref name=Palczewski2000>{{cite journal | vauthors = Palczewski K, Kumasaka T, Hori T, Behnke CA, Motoshima H, Fox BA, Le Trong I, Teller DC, Okada T, Stenkamp RE, Yamamoto M, Miyano M | display-authors = 6 | title = Crystal structure of rhodopsin: A G protein-coupled receptor | journal = Science | volume = 289 | issue = 5480 | pages = 739–745 | date = August 2000 | pmid = 10926528 | doi = 10.1126/science.289.5480.739 | citeseerx = 10.1.1.1012.2275 | bibcode = 2000Sci...289..739P }}</ref><ref name=Murakami2008>{{cite journal | vauthors = Murakami M, Kouyama T | title = Crystal structure of squid rhodopsin | journal = Nature | volume = 453 | issue = 7193 | pages = 363–367 | date = May 2008 | pmid = 18480818 | doi = 10.1038/nature06925 | s2cid = 4339970 | bibcode = 2008Natur.453..363M }}</ref> kroz [[Schiffova baza|Schiffovu bazu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Collins FD | title = Rhodopsin and indicator yellow | journal = Nature | volume = 171 | issue = 4350 | pages = 469–471 | date = March 1953 | pmid = 13046517 | doi = 10.1038/171469a0 | s2cid = 4152360 | bibcode = 1953Natur.171..469C }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Pitt GA, Collins FD, Morton RA, Stok P | title = Studies on rhodopsin. VIII. Retinylidenemethylamine, an indicator yellow analogue | journal = The Biochemical Journal | volume = 59 | issue = 1 | pages = 122–128 | date = January 1955 | pmid = 14351151 | pmc = 1216098 | doi = 10.1042/bj0590122 }}</ref> Kada 11-*cis*-retinal apsorbuje foton svjetlosti i [[izomerizacija|izomerizira]] se u ''all-trans''-retinal <ref>{{cite journal | vauthors = Hubbard R, Kropf A | title = The Action of Light on Rhodopsin | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 44 | issue = 2 | pages = 130–139 | date = February 1958 | pmid = 16590155 | pmc = 335377 | doi = 10.1073/pnas.44.2.130 | doi-access = free | bibcode = 1958PNAS...44..130H }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kropf A, Hubbard R | title = The mechanism of bleaching rhodopsin | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 74 | issue = 2 | pages = 266–280 | date = November 1959 | pmid = 13627857 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1958.tb39550.x | bibcode = 1959NYASA..74..266K | s2cid = 45830716 }}</ref><ref name=Choe2011>{{cite journal | vauthors = Choe HW, Kim YJ, Park JH, Morizumi T, Pai EF, Krauss N, Hofmann KP, Scheerer P, Ernst OP | display-authors = 6 | title = Crystal structure of metarhodopsin II | journal = Nature | volume = 471 | issue = 7340 | pages = 651–655 | date = March 2011 | pmid = 21389988 | doi = 10.1038/nature09789 | s2cid = 4302421 | bibcode = 2011Natur.471..651C }}</ref><ref name=Wald1968>{{cite journal | vauthors = Wald G | title = Molecular basis of visual excitation | journal = [[Science]] | volume = 162 | issue = 3850 | pages = 230–239 | date = October 1968 | pmid = 4877437 | doi = 10.1126/science.162.3850.230 | bibcode = 1968Sci...162..230W }}</ref> this causes a conformal change in the opsin,<ref name=Choe2011/> i aktivira [[fototransdukcikska kaskada| fototransdukciksku kaskadu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Terakita A, Kawano-Yamashita E, Koyanagi M |title=Evolution and diversity of opsins |journal=Wiley Interdisciplinary Reviews: Membrane Transport and Signaling |date=January 2012 |volume=1 |issue=1 |pages=104–111 |doi=10.1002/wmts.6|doi-access=free }}</ref> Dakle, hemoreceptor pretvara se u [[fotoreceptorski protein|svjetlosni ili foto(n)receptor]].<ref name=Guehmann2022>{{cite journal | vauthors = Gühmann M, Porter ML, Bok MJ | title = The Gluopsins: Opsins without the Retinal Binding Lysine | journal = Cells | volume = 11 | issue = 15 | page = 2441 | date = August 2022 | pmid = 35954284 | pmc = 9368030 | doi = 10.3390/cells11152441 | doi-access = free }} [[File:CC-BY icon.svg|50px]] Material was copied and adapted from this source, which is available under a [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License].</ref> U fotoreceptorskim ćelijama [[kičmenjak]]a, ''all-trans''-retinal oslobađa se i zamjenjuje novo-sintetiziranim 11-''cis''-retinalom, koji osiguravaju ćelije mrežnjačnog [[epitel]]a. Pored 11''cis''-retinala (A1), kod nekih kičmenjaka, poput slatkovodnih riba, kao [[ligand]] javlja se i 11''cis''-3,4-didehidroretinal (A2).<ref name=Wald1968 /> Opsini vezani za A2 imaju pomjerenu vrijednost ''λ''_max i spektar apsorpcije u odnosu na opsine vezane za A1.<ref>{{cite journal | vauthors = Amora TL, Ramos LS, Galan JF, Birge RR | title = Spectral tuning of deep red cone pigments | journal = Biochemistry | volume = 47 | issue = 16 | pages = 4614–4620 | date = April 2008 | pmid = 18370404 | pmc = 2492582 | doi = 10.1021/bi702069d }}</ref> == Funkcionalno konzervirani ostaci i motivi == Sedam transmembranskih domena u obliku [[alfa-heliks|α-heliksa]] kod opsina međusobno je povezano trima vanćelijskim i trima [[citoplazma]]tskim petljama. Duž α-heliksa i petlji, mnogi ostaci [[aminokiselina]] visoko su [[konzervirana sekvenca|konzervirani]] kod svih grupa opsina, što ukazuje na to da oni imaju važne funkcije, te se stoga nazivaju „funkcionalno konzerviranim ostacima”. Zapravo, [[insercija (genetika)|insercije]] i [[delecija (genetika)|delecije]] unutar α-heliksa veoma su rijetke i po pravilu se javljaju u petljama. Stoga različiti [[G-protein spregnuti receptor]]i sa imaju različite dužine, a homologni ostaci mogu se nalaziti na različitim pozicijama. Kako bi se takve pozicije mogle porediti među različitim receptorima, Ballesteros i Weinstein uveli su zajedničku shemu numerisanja za G-protein spregnute receptore .<ref>{{cite book | vauthors = Ballesteros JA, Weinstein H |chapter=Integrated methods for the construction of three-dimensional models and computational probing of structure-function relations in G protein-coupled receptors |title=Receptor Molecular Biology |series=Methods in Neurosciences |date=1995 |volume=25 |pages=366–428 |doi=10.1016/S1043-9471(05)80049-7|isbn=978-0-12-185295-5 }}</ref> Broj ispred tačke označava broj transmembranskog domena. Broj iza tačke proizvoljno je određen kao 50 za najkonzerviraniji ostatak u tom transmembranskom domenu među GPCR-ovima poznatim 1995. godine. Naprimjer, u sedmom transmembranskom domenu, [[prolin]] u visoko konzerviranom motivu NPxxY^7.53 označen je kao Pro^7.50; [[asparagin]] koji mu prethodi je Asp^7.49, a [[tirozin]] tri ostatka dalje je Tyr^7.53.<ref name=Guehmann2022/> Još jedna shema numerisanja zasniva se na rodopsinu goveda. Rodopsin goveda sadrži 348 [[aminokiselina]] i prvi je opsin čija je [[primarna struktura proteina|aminokiselinska sekvenca]]<ref name=Ovchinnikov1982>{{cite journal | title = Rhodopsin and bacteriorhodopsin: structure-function relationships | journal = FEBS Letters | volume = 148 | issue = 2 | pages = 179–191 | date = November 1982 | pmid = 6759163 | doi = 10.1016/0014-5793(82)80805-3 | s2cid = 85819100 | last1 = Ovchinnikov | first1 = Yu.A. | bibcode = 1982FEBSL.148..179O | doi-access = free }}</ref> i čije su [[Tercijarna struktura proteina|3D-strukture]] određene.<ref name=Palczewski2000 /> Shema numerisanja goveđeg rodopsina široko je zastupljena u literaturi o opsinima.<ref name=Guehmann2022 /> Stoga je korisno koristiti obje sheme. === Lizin za vezivanje retinala === Opsini bez lizina za vezivanje retinala nisu osjetljivi na svjetlost.<ref name=Katana2019>{{cite journal | vauthors = Katana R, Guan C, Zanini D, Larsen ME, Giraldo D, Geurten BR, Schmidt CF, Britt SG, Göpfert MC | display-authors = 6 | title = Chromophore-Independent Roles of Opsin Apoproteins in ''Drosophila'' Mechanoreceptors | journal = Current Biology | volume = 29 | issue = 17 | pages = 2961–2969.e4 | date = September 2019 | pmid = 31447373 | doi = 10.1016/j.cub.2019.07.036 | s2cid = 201420079 | doi-access = free | bibcode = 2019CBio...29E2961K }}</ref><ref name=Leung2020>{{cite journal | vauthors = Leung NY, Thakur DP, Gurav AS, Kim SH, Di Pizio A, Niv MY, Montell C | title = Functions of Opsins in ''Drosophila'' Taste | journal = Current Biology | volume = 30 | issue = 8 | pages = 1367–1379.e6 | date = April 2020 | pmid = 32243853 | pmc = 7252503 | doi = 10.1016/j.cub.2020.01.068 | bibcode = 2020CBio...30E1367L }}</ref> Kod [[govedo|goveđeg]] [[rodopsin]]a, ovaj lizin je 296. aminokiselina.<ref name=Palczewski2000 /><ref name=Ovchinnikov1982 /> te stoga, prema oba sistema numerisanja, Lys296^7.43. On je visoko konzerviran među opsinima – toliko [[konzervirana sekvenca|konzerviran]] da sekvence koje ga ne sadrže nisu ni smatrane opsinima, te su stoga isključene iz obimnih [[filogeneza|filogenetskih]] rekonstrukcija.<ref name="PorterBlasic2011">{{cite journal | vauthors = Porter ML, Blasic JR, Bok MJ, Cameron EG, Pringle T, Cronin TW, Robinson PR | title = Shedding new light on opsin evolution | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 279 | issue = 1726 | pages = 3–14 | date = January 2012 | pmid = 22012981 | pmc = 3223661 | doi = 10.1098/rspb.2011.1819 | bibcode = 2012PBioS.279....3P }}</ref><ref name="Ramirez2016">{{cite journal | vauthors = Ramirez MD, Pairett AN, Pankey MS, Serb JM, Speiser DI, Swafford AJ, Oakley TH | title = The Last Common Ancestor of Most Bilaterian Animals Possessed at Least Nine Opsins | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 8 | issue = 12 | pages = 3640–3652 | date = December 2016 | pmid = 28172965 | doi = 10.1093/gbe/evw248 | pmc = 5521729 }}</ref> Ipak, iako većina opsina sadrži Lys296^7.43, neki su ga tokom evolucije izgubili: kod nemopsina iz [[nematoda]], Lys296^7.43 zamijenjen je [[arginin]]om.<ref name=Troemmel>{{cite journal | vauthors = Troemel ER, Chou JH, Dwyer ND, Colbert HA, Bargmann CI | title = Divergent seven transmembrane receptors are candidate chemosensory receptors in C. elegans | journal = Cell | volume = 83 | issue = 2 | pages = 207–218 | date = October 1995 | pmid = 7585938 | doi = 10.1016/0092-8674(95)90162-0 | bibcode = 1995Cell...83..207T | s2cid = 17819587 | doi-access = free }}</ref><ref name=Guehmann2022 /> In the astropsins from [[sea urchin]]s<ref>{{cite journal | vauthors = D'Aniello S, Delroisse J, Valero-Gracia A, Lowe EK, Byrne M, Cannon JT, Halanych KM, Elphick MR, Mallefet J, Kaul-Strehlow S, Lowe CJ, Flammang P, Ullrich-Lüter E, Wanninger A, Arnone MI | display-authors = 6 | title = Opsin evolution in the Ambulacraria | journal = Marine Genomics | volume = 24 | issue = Pt 2 | pages = 177–183 | date = December 2015 | pmid = 26472700 | doi = 10.1016/j.margen.2015.10.001 | bibcode = 2015MarGn..24..177D | doi-access = free }}</ref><ref name=Guehmann2022 /> a kod gluopsina, Lys296^7.43 je zamijenjen [[glutaminska kiselina|glutaminskom kiselinom]].<ref name=Guehmann2022 /> Nemopsin eksprimira se u hemosenzornim ćelijama kod vrste ''[[Caenorhabditis elegans]]''. Stoga se smatra da su nemopsini [[hemoreceptor]]i.<ref name=Troemmel /> Gluopsini se nalaze kod [[insekti|insekta]] kao što su [[kornjaš]]i, [[kljunoglave muhe|kljunoglave muhe]], [[vilin konjic|vilini konjici]] te [[leptir]]i i [[moljac|moljci]], uključujući [[model organizam|model organizme]] poput [[Bombyx mori|svilene bube]] i [[duhanov ljiljak |duhanovog sfingida]]. Međutim, funkcija gluopsina nije poznata.<ref name=Guehmann2022 /> Takva funkcija ne mora nužno biti detekcija svjetlosti, budući da su neki opsini uključeni i u [[termosenzacija|termosenzaciju]],<ref>{{cite journal | vauthors = Shen WL, Kwon Y, Adegbola AA, Luo J, Chess A, Montell C | title = Function of rhodopsin in temperature discrimination in ''Drosophila'' | journal = Science | volume = 331 | issue = 6022 | pages = 1333–1336 | date = March 2011 | pmid = 21393546 | doi = 10.1126/science.1198904 | s2cid = 206530389 | bibcode = 2011Sci...331.1333S }}</ref> [[mehanoreceptor|mehanorecepciju]] kao što je [[sluh]]<ref>{{cite journal | vauthors = Senthilan PR, Piepenbrock D, Ovezmyradov G, Nadrowski B, Bechstedt S, Pauls S, Winkler M, Möbius W, Howard J, Göpfert MC | display-authors = 6 | title = ''Drosophila'' auditory organ genes and genetic hearing defects | journal = Cell | volume = 150 | issue = 5 | pages = 1042–1054 | date = August 2012 | pmid = 22939627 | doi = 10.1016/j.cell.2012.06.043 | s2cid = 1422764 | doi-access = free }}</ref> detekciju [[fosfolipid]]a, [[nemoreceptor|hemosenzacije]] i druge funkcije.<ref name=Feuda2022>{{cite journal | vauthors = Feuda R, Menon AK, Göpfert MC | title = Rethinking Opsins | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 39 | issue = 3 | date = March 2022 | pmid = 35143663 | pmc = 8892948 | doi = 10.1093/molbev/msac033 }}</ref><ref name=Leung2017>{{cite journal | vauthors = Leung NY, Montell C | title = Unconventional Roles of Opsins | journal = Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume = 33 | issue = 1 | pages = 241–264 | date = October 2017 | pmid = 28598695 | pmc = 5963513 | doi = 10.1146/annurev-cellbio-100616-060432 }}</ref> Konkretno, rabdomerni opsini (rabopsini, r-opsini) Rh1, Rh4 i Rh7 kod vrste ''[[Drosophila melanogaster]]'' (''Drosophila'') ne funkcionišu samo kao fotoreceptori, već i kao hemoreceptori za aristolohičnu kiselinu. Ovi opsini, kao i drugi opsini, sadrže ostatak Lys296^7.43. Međutim, ako se taj [[lizin]] u proteinu Rh1 zamijeni [[arginin]]om, Rh1 gubi osjetljivost na svjetlost, ali i dalje reaguje na aristolohičnu kiselinu. Prema tome, Lys296^7.43 nije neophodan da bi Rh1 funkcionisao kao hemoreceptor.<ref name=Leung2020 /> Također, rabdopsini Rh1 i Rh6 kod ''[[Drosophila]]'' učestvuju u mehanorecepciji; ni za ovaj proces nije potreban Lys296^7.43, iako je on neophodan za pravilno funkcionisanje u fotoreceptorskim ćelijama.<ref name=Katana2019 /> Pored ovih funkcija, opsin bez ostatka Lys296^7.43 – poput gluopsina – i dalje može biti osjetljiv na svjetlost, budući da se kod goveđeg rodopsina lizin koji vezuje retinal može pomjeriti sa pozicije 296 na druge pozicije, pa čak i u druge transmembranske domene, a da se pritom ne promijeni osjetljivost na svjetlost.<ref name="DevineOprian2013"/> {{gallery |mode=packed |title= Opsini sadrže lizin koji vezuje retinal, osim nemopsina i gluopsina. <ref name=Guehmann2022 /> |align=left |height=300 |width=300 |File:Opsin Phylogeny with the main Groups the Tetraopsins Highlighted.svg | Većina poznatih opsina sadrži lizin koji vezuje retinal, osim nekih među tetraopsinima. Vanska grupa obuhvata druge [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnute receptore]] |File:Tetraopsin Phylogeny with the Chromopsins Highlighted.svg | Većina tetraopsina također posjeduje lizin koji vezuje retinal, izuzev nekih hromopsina, koji su istaknuti okvirom i detaljnije prikazani na sljedećoj slici. Vanjska grupa obuhvata druge G-protein spregnute receptore, uključujući i ostale opsine. |File:Chromopsins with the Gluopsins Nemopsins and Astropsins Highlighted.svg |Većina hromopsina također sadrži lizin koji vezuje retinal, osim nemopsina, kod kojih je on zamijenjen argininom (R), i gluopsina, kod kojih je zamijenjen [[glutamat|glutaminskom kiselinom]] (E). Astropsini, nemopsini i gluopsini označeni su okvirima. Vanjska grupa (outgroup) obuhvata druge G-protein spregnute receptore, uključujući i ostale opsine. }} {{clear}} U gore prikazanoj [[filogenija|filogeniji]], svaki [[kladus]] sadrži sekvence opsina i drugih [[G-protein spregnuti receptor| G-protein spregnutih receptora]]. Pored kladusa prikazani su broj sekvenci i dva kružna dijagrama. Prvi kružni dijagram prikazuje udio (u procentima) određene [[aminokiselina|aminokiseline]] na poziciji u sekvencama koja odgovara ostatku Lys296^7.43 u rodopsinu goveda. [[Aminokiseline]] označene su bojama: crvena za [[lizin]] (K), ljubičasta za [[glutaminska kiselina|glutaminsku kiselinu]] (E), narandžasta za [[arginin]] (R), tamnosiva i srednjesiva za ostale aminokiseline, te svijetlosiva za sekvence za koje ne postoje podaci na toj poziciji. Drugi kružni dijagram prikazuje taksonomski sastav svakug [[kladus]]a: zelena boja označava [[kraniati|kraniate]], tamnozelena [[cefalohordati|cefalohordate]], srednjezelena [[bodljokošci|bodljokošce]], smeđa [[nematode]], blijedoružičasta [[annelide]], tamnoplava [[člankonošci|člankonošce]], svijetloplava [[mehkušci|mehkušce]], a ljubičasta [[knidarije]]. Na granama koje vode do kladusa nalaze se kružni dijagrami koji prikazuju vrijednosti statističke podrške za te grane. Vrijednosti su navedene redoslijedom (s desna na lijevo): SH-aLRT/aBayes/UFBoot. Smatra se da su grane statistički podržane ako su vrijednosti SH-aLRT ≥ 80%, aBayes ≥ 0,95 i UFBoot ≥ 95%. Ako vrijednost podrške prelazi prag, kružni dijagram je crne boje; u suprotnom je siv.<ref name=Guehmann2022 /> === Motiv NPxxY === Motiv [[motiv NPxxY|NPxxY^7.53]] dobro je konzerviran među opsinima i receptorima povezanim s [[G-protein]]om. Ovaj motiv je za važan vezivanje G-proteina i aktivaciju receptora.<ref name=Guehmann2022 /> Na primjer, ako se mutira u DPxxY^7.53 ([[asparagin|Asn]]^7.49 → [[Asparaginska kiselina|Asp]]^7.49) u [[ljudi|ljudskom]] [[m3 muskarinski receptor m3 muskarinskom receptoru]], aktivacija nije pogođena, ali se ukida ako se mutira u APxxY^7.53 ([[asparagin|Asn]]^7.49 → [[Alanin|Ala]]^7.49).<ref name=Borroto-Escuela2011>{{cite journal | vauthors = Borroto-Escuela DO, Romero-Fernandez W, García-Negredo G, Correia PA, Garriga P, Fuxe K, Ciruela F | title = Dissecting the conserved NPxxY motif of the M3 muscarinic acetylcholine receptor: critical role of Asp-7.49 for receptor signaling and multiprotein complex formation | journal = Cellular Physiology and Biochemistry | volume = 28 | issue = 5 | pages = 1009–1022 | date = 2011 | pmid = 22178951 | doi = 10.1159/000335788 | s2cid = 14008354 | hdl = 2445/126278 | hdl-access = free }}</ref> Takva [[mutacija]] u APxxY^7.53 (Asn^7.49 → Ala^7.49) smanjuje aktivaciju G-proteina kod goveđeg rodopsina na 45% u odnosu na [[divlji tip]]. Također, kod goveđeg rodopsina, ako se motiv mutira u NPxxA^7.53 (Tyr^7.53 → Ala^7.53), goveđi rodopsin ne aktivira G-protein.<ref name=Fritze2003>{{cite journal | vauthors = Fritze O, Filipek S, Kuksa V, Palczewski K, Hofmann KP, Ernst OP | title = Role of the conserved NPxxY(x)5,6F motif in the rhodopsin ground state and during activation | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 5 | pages = 2290–2295 | date = March 2003 | pmid = 12601165 | pmc = 151333 | doi = 10.1073/pnas.0435715100 | doi-access = free | bibcode = 2003PNAS..100.2290F }}</ref> Takva mutacija također smanjuje aktivaciju [[vazopresinski V2 receptor|vazopresinskog V2 receptora]]. Zapravo, kod [[G-protein spregnuti receptor| G-protein spregnutih receptora]], za Tyr^7.53 poznate su samo mutacije koje dovode do [[gubitak funkcije| gubitka funkcije]].<ref name=Zhou2019>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Yang D, Wu M, Guo Y, Guo W, Zhong L, Cai X, Dai A, Jang W, Shakhnovich EI, Liu ZJ, Stevens RC, Lambert NA, Babu MM, Wang MW, Zhao S | display-authors = 6 | title = Common activation mechanism of class A GPCRs | journal = eLife | volume = 8 | date = December 2019 | pmid = 31855179 | pmc = 6954041 | doi = 10.7554/eLife.50279 | doi-access = free }}</ref> Mutacije ostatka [[prolin|Pro]]^7.50 također utiču na aktivaciju G-proteina; ako se motiv mutira u NAxxY^7.53 ([[prolin|Pro]]^7.50 → [[alanin|Ala]]^7.50) kod [[pacov|pacovskog]] [[m3 muskarinski receptor|m3 muskarinskog receptora]], receptor se i dalje može aktivirati, ali manje efikasno,<ref name=Wess1993>{{cite journal | vauthors = Wess J, Nanavati S, Vogel Z, Maggio R | title = Functional role of proline and tryptophan residues highly conserved among G protein-coupled receptors studied by mutational analysis of the m3 muscarinic receptor | journal = The EMBO Journal | volume = 12 | issue = 1 | pages = 331–338 | date = January 1993 | pmid = 7679072 | pmc = 413210 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1993.tb05661.x }}</ref> a ova mutacija čak u potpunosti ukida aktivaciju holecistokinin B-receptora<ref name=Gales2000>{{cite journal | vauthors = Galés C, Kowalski-Chauvel A, Dufour MN, Seva C, Moroder L, Pradayrol L, Vaysse N, Fourmy D, Silvente-Poirot S | display-authors = 6 | title = Mutation of Asn-391 within the conserved NPXXY motif of the cholecystokinin B receptor abolishes Gq protein activation without affecting its association with the receptor | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 23 | pages = 17321–17327 | date = June 2000 | pmid = 10748160 | doi = 10.1074/jbc.M909801199 | doi-access = free }}</ref> Zapravo, RGR-opsini (receptori povezani s G-proteinima u [[mrežnjača| mrežnjači]]) prirodno sadrže motiv NAxxY^7.53, dok retinohromi sadrže VPxxY^7.53 kod kolutićavaca ([[Annelida]]), odnosno YPxxY^7.53 kod mekušaca. I RGR-opsini i retinohromi pripadaju hromopsinima.<ref name=Guehmann2022 /> RGR-opsini <ref name="Hao1999">{{cite journal | vauthors = Hao W, Fong HK | title = The endogenous chromophore of retinal G protein-coupled receptor opsin from the pigment epithelium | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 10 | pages = 6085–6090 | date = March 1999 | pmid = 10037690 | doi = 10.1074/jbc.274.10.6085 | doi-access = free }}</ref> and retinochromes<ref>{{cite journal | vauthors = Hara T, Hara R | title = Rhodopsin and retinochrome in the squid retina | journal = Nature | volume = 214 | issue = 5088 | pages = 573–575 | date = May 1967 | pmid = 6036171 | doi = 10.1038/214573a0 | s2cid = 4184319 | bibcode = 1967Natur.214..573H }}</ref> također, za razliku od većine opsina, u mraku vezuju ''all-trans''-retinal i pri osvjetljavanju ga pretvaraju u ''11-cis''-retinal. Stoga se smatra da RGR-opsini i retinohromi ne prenose signale niti aktiviraju kaskadu fototransdukcije, već djeluju kao fotoizomeraze koje proizvode ''11-cis''-retinal za druge opsine.<ref name=Tsukamoto2010>{{cite journal | vauthors = Tsukamoto H, Terakita A | title = Diversity and functional properties of bistable pigments | journal = Photochemical & Photobiological Sciences | volume = 9 | issue = 11 | pages = 1435–1443 | date = November 2010 | pmid = 20852774 | doi = 10.1039/c0pp00168f | bibcode = 2010PhPhS...9.1435T | doi-access = free }}</ref><ref name=Terakita2005>{{cite journal | vauthors = Terakita A | title = The opsins | journal = Genome Biology | volume = 6 | issue = 3 | page = 213 | date = 1 March 2005 | pmid = 15774036 | pmc = 1088937 | doi = 10.1186/gb-2005-6-3-213 | doi-access = free }}</ref> Ovo gledište smatra se utvrđenim u literaturi o opsinima;<ref name=Leung2017 /><ref>{{cite journal | vauthors = Nagata T, Koyanagi M, Tsukamoto H, Terakita A | title = Identification and characterization of a protostome homologue of peropsin from a jumping spider | journal = Journal of Comparative Physiology A| volume = 196 | issue = 1 | pages = 51–59 | date = January 2010 | pmid = 19960196 | doi = 10.1007/s00359-009-0493-9 | s2cid = 22879394 }}</ref><ref name=Tsukamoto2010 /><ref>{{cite journal | vauthors = Gehring WJ | title = The evolution of vision | journal = Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology | volume = 3 | issue = 1 | pages = 1–40 | date = January 2014 | pmid = 24902832 | doi = 10.1002/wdev.96 | s2cid = 36881435 }}</ref><ref name="Kato2016">{{cite journal | vauthors = Kato M, Sugiyama T, Sakai K, Yamashita T, Fujita H, Sato K, Tomonari S, Shichida Y, Ohuchi H | display-authors = 6 | title = Two Opsin 3-Related Proteins in the Chicken Retina and Brain: A TMT-Type Opsin 3 Is a Blue-Light Sensor in Retinal Horizontal Cells, Hypothalamus, and Cerebellum | journal = PLOS ONE | volume = 11 | issue = 11 | date = 18 November 2016 | pmid = 27861495 | pmc = 5115664 | doi = 10.1371/journal.pone.0163925 | doi-access = free | bibcode = 2016PLoSO..1163925K }}</ref> ipak, to nije konačno dokazano.<ref name=Guehmann2022 /> Zapravo, ljudski MT2 [[melatoninski receptor]] prenosi signale putem [[G-protein|G-proteina]] i prirodno posjeduje motiv NAxxY^7.53. Ako se ovaj motiv mutira u NPxxY^7.53 (Ala^7.50 → Pro^7.50), receptor se ne može aktivirati, ali se njegova funkcija može djelimično obnoviti ako se motiv mutira u NVxxY^7.53 (Ala^7.50 → [[valin|Val]]^7.50).<ref name=Mazna2008>{{cite journal | vauthors = Mazna P, Grycova L, Balik A, Zemkova H, Friedlova E, Obsilova V, Obsil T, Teisinger J | display-authors = 6 | title = The role of proline residues in the structure and function of human MT2 melatonin receptor | journal = Journal of Pineal Research | volume = 45 | issue = 4 | pages = 361–372 | date = November 2008 | pmid = 18544139 | doi = 10.1111/j.1600-079X.2008.00598.x | s2cid = 6202186 }}</ref> Furthermore, when the motif is mutated to NAxxY^7.53 (Pro^7.50 → Ala^7.50) in cattle rhodopsin, the mutant has 141% of wild type activity.<ref name=Fritze2003 /> Ovi dokazi pokazuju da GPCR-u nije potreban standardni NPxxY^7.53 motiv za signalizaciju.<ref name=Guehmann2022 /> [[File:Chromopsin Consensus Sequence Logos.svg|left|frame|280px| Konsenzusne sekvence različitih hromopsina: Prva kolona sadrži broj za svaku grupu hromopsina radi lakšeg snalaženja. Druga kolona prikazuje nazive svake grupe. Treća sadrži broj sekvenci u svakoj grupi. Četvrta kolona sadrži [[logotip sekvence]] (sequence logo), pri čemu visina slova ukazuje na procentualnu zastupljenost određene [[aminokiseline]] na toj poziciji. Na x-osi je prikazana pozicija aminokiseline u odnosu na rodopsin goveda. Pozicije 292^7.39 i 314^7.64 označene su sivom bojom. [[Lizin]] (K) na poziciji 296^7.43 označen je sivom pozadinom; kod nemopsina je na tom mjestu [[arginin]] (R), a kod gluopsina [[glutaminska kiselina]] (E). Motiv NPxxY^7.53 označen je sivom pozadinom. Ovaj motiv je konzerviran kod većine opsina i sa G-protein spregnutih receptora, međutim, kod retinohroma, RGR-opsina i gluopsina on je izmijenjen.<ref name=Guehmann2022 />]] {{clear}} === Ostali ostaci i motivi === Cys138 i Cys110 formiraju visoko konzerviran [[disulfidni most]]. Glu113 djeluje kao kontraion, stabilizirajući protonaciju Schiffove veze između Lys296 i [[ligand]]a retinala. Motiv Glu134-Arg135-Tyr136 je još jedan visoko konzerviran motiv uključen u [[transdukcija signala|prenošenje signala]] nakon apsorpcije [[foton]]a. == Mjesta spektralnog podešavanja == Određeni ostaci [[aminokiselina]], nazvani ''mjesta spektralnog podešavanja'' (engl. ''spectral tuning sites''), imaju snažan uticaj na vrijednosti ''λ''_max. Korištenjem [[usmjerena mutageneza| usmjerene mutageneze]] moguće je selektivno mutirati ove ostatke i istražiti promjene u svojstvima apsorpcije svjetlosti opsina koje iz toga proizlaze. Važno je razlikovati ''mjesta spektralnog podešavanja'' – ostatke koji utiču na talasnu dužinu pri kojoj opsin apsorbuje svjetlost – od ''funkcionalno konzerviranih mjesta'', odnosno ostataka važnih za pravilno funkcionisanje opsina. Ove kategorije se međusobno ne isključuju, ali je iz praktičnih razloga lakše istraživati ona mjesta spektarskog podešavanja koja ne utiču na funkcionalnost opsina. Za sveobuhvatan pregled mjesta spektralnog podešavanja pogledajte rad autora Yokoyame <ref>{{cite journal | vauthors = Yokoyama S | title = Molecular evolution of vertebrate visual pigments | journal = Progress in Retinal and Eye Research | volume = 19 | issue = 4 | pages = 385–419 | date = July 2000 | pmid = 10785616 | doi = 10.1016/S1350-9462(00)00002-1 | s2cid = 28746630 }}</ref> i Deeba.<ref>{{cite journal | vauthors = Deeb SS | title = The molecular basis of variation in human color vision | journal = Clinical Genetics | volume = 67 | issue = 5 | pages = 369–377 | date = May 2005 | pmid = 15811001 | doi = 10.1111/j.1399-0004.2004.00343.x | s2cid = 24105079 }}</ref> Uticaj mjesta za spektralno podešavanje na ''λ''_max razlikuje se između različitih grupa opsina, kao i između grupa opsina kod različitih [[vrsta]]. == Opsini u ljudskom oku, mozgu i koži == {| class="wikitable" |- ! Skraćenica ! Naziv ! λ{{sub|max}} ! Boja ! [[Oko]] ! [[Mozak]] ! [[Koža]] ! [[Hromosom]]ska lokacija<ref name=Terakita2005/> |- | [[OPN1LW]] | Opsin L-čepića (čepića za crvenu boju) | 557&nbsp;nm | Žuta | Čepić | {{n/p}} | {{n/p}} | Xq28<ref name="Terakita2005" /> |- | [[OPN1MW]] | Opsin M-čepića (čepića za zelenu boju) | 527&nbsp;nm | Zelena | Čepić | {{n/p}} | {{n/p}} | Xq28<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN1SW]] | Opsin S-čepića (čepića za plavu boju) | 420&nbsp;nm | Ljubičasta | Čepić | {{n/p}} | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 7q32.1<ref name="Terakita2005"/> |- | [[Rodopsin|OPN2]] (RHO) | [[Rodopsin]] | 505&nbsp;nm | Plavo-zelena | [[Štapićasta ćelija|Štapić]] | {{n/p}} | [[Melanocit]]i, [[keratinocit]]i<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 3q22.1<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN3]] | Encefalopsin, panopsin | S-M | Plavo-zelena | [[štapićasta ćelija|Štapić]], [[čunjičasta ćelija|čepić]], OPL, IPL, GCL<ref name="WhiteChiano2008">{{cite journal | vauthors = White JH, Chiano M, Wigglesworth M, Geske R, Riley J, White N, Hall S, Zhu G, Maurio F, Savage T, Anderson W, Cordy J, Ducceschi M, Vestbo J, Pillai SG | display-authors = 6 | title = Identification of a novel asthma susceptibility gene on chromosome 1qter and its functional evaluation | journal = Human Molecular Genetics | volume = 17 | issue = 13 | pages = 1890–1903 | date = July 2008 | pmid = 18344558 | doi = 10.1093/hmg/ddn087 | doi-access = free }}</ref> | [[Moždana kora]], [[mali mozak]], [[strijatum]], [[talamus]], [[hipotalamus]] <ref name="Blackshaw1999"/><ref>{{cite journal | vauthors = Nissilä J, Mänttäri S, Särkioja T, Tuominen H, Takala T, Timonen M, Saarela S | title = Encephalopsin (OPN3) protein abundance in the adult mouse brain | journal = Journal of Comparative Physiology A| volume = 198 | issue = 11 | pages = 833–839 | date = November 2012 | pmid = 22991144 | pmc = 3478508 | doi = 10.1007/s00359-012-0754-x }}</ref> | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 1q43<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN4]] | Melanopsin | 480&nbsp;nm<ref name="BailesLucas2013">{{cite journal | vauthors = Bailes HJ, Lucas RJ | title = Human melanopsin forms a pigment maximally sensitive to blue light (λmax ≈ 479 nm) supporting activation of G(q/11) and G(i/o) signalling cascades | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 280 | issue = 1759 | date = May 2013 | pmid = 23554393 | pmc = 3619500 | doi = 10.1098/rspb.2012.2987 }}</ref> | Nebeskoplava | ipRGC<ref name="BailesLucas2013"/> | {{n/p}} | {{n/p}} | 10q23.2<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN5]] | Neuropsin | 380&nbsp;nm<ref name="Kojima2011"/> | Ultravioletno<ref name="Kojima2011"/> | Nervna [[mrežnjača]], RPE <ref name="TarttelinBellingham2003">{{cite journal | vauthors = Tarttelin EE, Bellingham J, Hankins MW, Foster RG, Lucas RJ | title = Neuropsin (Opn5): a novel opsin identified in mammalian neural tissue | journal = FEBS Letters | volume = 554 | issue = 3 | pages = 410–416 | date = November 2003 | pmid = 14623103 | doi = 10.1016/S0014-5793(03)01212-2 | doi-access = free }}</ref> | Orednji [[hipotalamus]]<ref name="YamashitaOno2014">{{cite journal | vauthors = Yamashita T, Ono K, Ohuchi H, Yumoto A, Gotoh H, Tomonari S, Sakai K, Fujita H, Imamoto Y, Noji S, Nakamura K, Shichida Y | display-authors = 6 | title = Evolution of mammalian Opn5 as a specialized UV-absorbing pigment by a single amino acid mutation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 289 | issue = 7 | pages = 3991–4000 | date = February 2014 | pmid = 24403072 | pmc = 3924266 | doi = 10.1074/jbc.M113.514075 | doi-access = free }}</ref> | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 6p12.3<ref name="Terakita2005"/> |- | [[RRH]] | Peropsin | | | Ćelije RPE – mikrovili | {{n/a}} | {{n/a}} | 4q25<ref name="Terakita2005"/> |- | [[G-protein spregnuti mrežnjačni receptor |RGR]] | G-protein spregnuti mrežnjačni receptor | | | Ćelije RPE | {{n/a}} | {{n/a}} | 10q23.1<ref name="Terakita2005"/> |} RPE, [[mrežnjačni pigmentni epitel ]]; ipRGC, [[unutrašnje fotosenzitivne mrežnječne ganglijske ćelije]]; OPL, [[vanjski pleksiformni sloj]]; IPL, [[unutrašnji pleksiformni sloj]]; GCL, [[sloj ganglijskih ćelija]] == Sipa == [[Sipa]] i [[hobotnica]] sadrže opsin u svojoj koži kao dio hromofora. Opsin je dio senzorske mreže koja detektuje boju i oblik okruženja u kojem se sipa nalazi.<ref name="Mäthger2010">{{cite journal | vauthors = Mäthger LM, Roberts SB, Hanlon RT | title = Evidence for distributed light sensing in the skin of cuttlefish, Sepia officinalis | journal = Biology Letters | volume = 6 | issue = 5 | pages = 600–603 | date = October 2010 | pmid = 20392722 | pmc = 2936158 | doi = 10.1098/rsbl.2010.0223 }}</ref><ref name=Yong2015>{{cite news | vauthors = Yong E |title=Octopuses, and Maybe Squid, Can Sense Light With Their Skin |url=https://www.nationalgeographic.com/science/article/octopuses-and-maybe-squid-can-sense-light-with-their-skin |archive-url=https://web.archive.org/web/20210223230355/https://www.nationalgeographic.com/science/article/octopuses-and-maybe-squid-can-sense-light-with-their-skin |archive-date=February 23, 2021 |work=National Geographic |date=20 May 2015 }}</ref><ref name="Yu2014">{{cite journal | vauthors = Yu C, Li Y, Zhang X, Huang X, Malyarchuk V, Wang S, Shi Y, Gao L, Su Y, Zhang Y, Xu H, Hanlon RT, Huang Y, Rogers JA | display-authors = 6 | title = Adaptive optoelectronic camouflage systems with designs inspired by cephalopod skins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 36 | pages = 12998–13003 | date = September 2014 | pmid = 25136094 | pmc = 4246966 | doi = 10.1073/pnas.1410494111 | doi-access = free | bibcode = 2014PNAS..11112998Y }}</ref> == Žabe (red Anura) == [[Žabe]] su razvile jedinstvene vizuelne sisteme, kako bi se prilagodile svojim raznolikim staništima, od [[šuma]] obasjanih jakom svjetlošću do slabo osvijetljenih [[bara]]. Žabe se izdvajaju među [[kičmenjak|kičmenjacima]] po tome što nemaju RH2 opsin, koji se kod drugih vrsta obično koristi za detekciju srednjih talasnih dužina svjetlosti. Taj gubitak vjerovatno odražava njihov evolucijski fokus na vid pri slabom osvjetljenju, pri čemu RH1 – opsin specifičan za štapićaste ćelije – preuzima glavnu ulogu u podržavanju aktivnosti tokom [[noćna aktivnost|noći]] i [[krepuskularna životinja|sumraka]] (zore i sutona).<ref name=":0">{{Cite journal |last1=Schott |first1=Ryan K. |last2=Perez |first2=Leah |last3=Kwiatkowski |first3=Matthew A. |last4=Imhoff |first4=Vance |last5=Gumm |first5=Jennifer M. |date=February 2022 |title=Evolutionary analyses of visual opsin genes in frogs and toads: Diversity, duplication, and positive selection |journal=Ecology and Evolution |language=en |volume=12 |issue=2|doi=10.1002/ece3.8595 |doi-access=free |issn=2045-7758 |pmc=8820127 |pmid=35154658 |bibcode=2022EcoEv..12E8595S }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Hagen |first1=Joanna F. D. |last2=Roberts |first2=Natalie S. |last3=Johnston |first3=Robert J. |date=January 2023 |title=The evolutionary history and spectral tuning of vertebrate visual opsins |journal=Developmental Biology |volume=493 |pages=40–66 |doi=10.1016/j.ydbio.2022.10.014 |issn=1095-564X |pmc=9729497 |pmid=36370769}}</ref> Uprkos gubitku RH2, žabe zadržavaju tri opsina čepića – SWS1, SWS2 i LWS – koji omogućavaju razlikovanje boja pri dnevnom svjetlu. Opsin SWS2 je, naprimjer, prilagođen detekciji plave i zelene svjetlosti, što je posebno korisno u vodenim staništima ili zasjenjenim područjima. Ova prilagođenost dodatno je poboljšana specifičnim [[mutacija]]ma koje povećavaju osjetljivost na uslove slabe osvijetljenosti i stabilizuju protein radi boljeg funkcionisanja u slabo osvijetljenim sredinama.<ref name=":0"/> Međutim, neke vrste žaba, poput otrovnih žaba iz porodice ''Dendrobatidae'', u potpunosti su izgubile opsin SWS2. Ova promjena je u skladu s njihovim oslanjanjem na duže talasne dužine, poput crvene i žute, za aktivnosti kao što su odabir partnera i odvraćanje [[predator]]a, što je često povezano s njihovom upečatljivom [[aposemija|aposemijskom]] (upozoravajućom) obojenošću.<ref>{{Cite web |last=Howell |first=Kimberly |date=2023-01-25 |title=How does variation in a mating trait evolve? Insights from studies of color signals and their perception in a highly polymorphic poison frog |url=http://d-scholarship.pitt.edu/43966/ |access-date=2024-11-15 |website=d-scholarship.pitt.edu |language=en}}</ref> == Filogenija == Životinjski opsini (poznati i kao opsini tipa 2) pripadaju natporodici proteina sa sedam transmembranskih domena – [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnutim receptorima ]] (GPCR).<ref name=Casey1988 /><ref name=Attwood1994 /> Filogenetski, životinjski opsini se dijele na pet grupa: cilijarni opsini (cilopsini, c-opsini), rabdomerni opsini (r-opsini, rabopsini), ksenopsini, nesopsini i tetraopsini. Četiri od ovih podklada prisutna su kod bilateralija (sve osim nesopsina).<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /> Međutim, [[kladus]]i bilateralija čine parafiletski [[takson]] ako se izuzmu opsini iz grupe žarnjaka ([[Cnidaria]]).<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name="PorterBlasic2011" /><ref name="LiegertováPergner2015">{{cite journal | vauthors = Liegertová M, Pergner J, Kozmiková I, Fabian P, Pombinho AR, Strnad H, Pačes J, Vlček Č, Bartůněk P, Kozmik Z | display-authors = 6 | title = Cubozoan genome illuminates functional diversification of opsins and photoreceptor evolution | journal = Scientific Reports | volume = 5 | date = July 2015 | pmid = 26154478 | pmc = 5155618 | doi = 10.1038/srep11885 | doi-access = free| bibcode = 2015NatSR...511885L }}</ref> Nesopsini poznati su i kao opsini II [[Antozoa]] <ref>{{cite journal | vauthors = Quiroga Artigas G, Lapébie P, Leclère L, Takeda N, Deguchi R, Jékely G, Momose T, Houliston E | display-authors = 6 | title = A gonad-expressed opsin mediates light-induced spawning in the jellyfish ''Clytia'' | journal = eLife | volume = 7 | date = January 2018 | pmid = 29303477 | pmc = 5756024 | doi = 10.7554/eLife.29555 | doi-access = free }}</ref> ili jednostavno kao opsini [[Cnidaria|žarnjaka]].<ref name=Rawlinson2019>{{cite journal | vauthors = Rawlinson KA, Lapraz F, Ballister ER, Terasaki M, Rodgers J, McDowell RJ, Girstmair J, Criswell KE, Boldogkoi M, Simpson F, Goulding D, Cormie C, Hall B, Lucas RJ, Telford MJ | display-authors = 6 | title = Extraocular, rod-like photoreceptors in a flatworm express xenopsin photopigment | journal = eLife | volume = 8 | date = October 2019 | pmid = 31635694 | pmc = 6805122 | doi = 10.7554/eLife.45465| doi-access = free }}</ref> Tetraopsini su također poznati kao RGR/Go<ref name="FeudaHamilton2012">{{cite journal | vauthors = Feuda R, Hamilton SC, McInerney JO, Pisani D | title = Metazoan opsin evolution reveals a simple route to animal vision | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 109 | issue = 46 | pages = 18868–18872 | date = November 2012 | pmid = 23112152 | pmc = 3503164 | doi = 10.1073/pnas.1204609109 | doi-access = free | bibcode = 2012PNAS..10918868F }}</ref> or Group 4 opsins<ref name="PorterBlasic2011" /> i sadrže tri podgrupe: [[OPN5|neuropsine]], Go-opsine i hromopsine.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name=Rawlinson2019 /> Hromopsini obuhvataju sedam podgrupa: RGR-opsine (receptore povezane sa [[G-protein]]ima osjetljive na retinal), retinochrome, peropsine, varropsine, astropsine, nemopsine i gluopsine.<ref name=Guehmann2022 /> Životinjski vizuelni opsini tradicionalno se klasifikuju kao cilijarni ili rabdomerni. Cilijarni opsini, koji se nalaze kod [[kičmenjak]]a i žarnjaka ([[Cnidaria]]), vezani su za cilijarne strukture, kao što su štapići i čepićaste ćelije. Rabdomerni opsini vezani su za organele koje prikupljaju svjetlost, a nazivaju se rabdomere. Ova klasifikacija presijeca filogenetske kategorije (kladuse), tako da termini „cilijarni” i „rabdomerni” mogu biti dvosmisleni. Ovdje se termin „C-opsini (cilijarni)” odnosi na [[kladus]] koji se nalazi isključivo kod [[Bilateralia]] i isključuje cilijarne opsine žarnjaka, poput onih kod četvrtastih meduza (Cubozoa). Slično tome, „R-opsin (rabdomerni)” uključuje melanopsin, iako se on kod kičmenjaka ne nalazi na rabdomerama.<ref name="PorterBlasic2011"/> == Cilijarni opsini == Cilijarni opsini (cilopsini, c-opsini) eksprimiraju se u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama i obuhvataju vizuelne opsine kičmenjaka i encefalopsine.<ref name=Shichida2009>{{cite journal | vauthors = Shichida Y, Matsuyama T | title = Evolution of opsins and phototransduction | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2881–2895 | date = October 2009 | pmid = 19720651 | pmc = 2781858 | doi = 10.1098/rstb.2009.0051 }}</ref> Oni pretvaraju svjetlosne signale u nervne impulse putem cikličkih nukleotidnih ionskih kanala, koji djeluju tako što povećavaju diferencijalnu naelektrisanost preko [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]] (tj. [[hiperpolarizacija (biologija)|hiperpolarizacija]].<ref name=Plachetzki2009>{{cite journal | vauthors = Plachetzki DC, Fong CR, Oakley TH | title = The evolution of phototransduction from an ancestral cyclic nucleotide gated pathway | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 277 | issue = 1690 | pages = 1963–1969 | date = July 2010 | pmid = 20219739 | pmc = 2880087 | doi = 10.1098/rspb.2009.1797 }}</ref>) === Vizuelni opsini kičmenjaka === {{glavni|Vizuelni opsin kičmenjaka}} Vizuelni opsini kičmenjaka potklasa su cilijarnih opsina koji se eksprimiraju u [[mrežnjača|mrežnjači]] [[kičmenjak]]a i posreduju u procesu vida. Dalje se dijele na: * [[Fotopsin]]e – one koji su odgovorni za [[fotopski vid]] (vid pri dnevnom svjetlu), a eksprimiraju se u ćelijama čepićima; stoga se nazivaju i [[opsini čepića]]. Fotopsini se dalje klasificiraju prema svojoj [[spektralna osjetljivost|spektarskoj osjetljivosti]], odnosno talasnoj dužini pri kojoj se zapaža najveća apsorpcija svjetlosti (''λ''_max). Kičmenjaci općenito posjeduju četiri klase fotopsina (SWS1, SWS2, RH2, LWS).<ref name="HuntCarvalho2009">{{cite journal | vauthors = Hunt DM, Carvalho LS, Cowing JA, Davies WL | title = Evolution and spectral tuning of visual pigments in birds and mammals | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2941–2955 | date = October 2009 | pmid = 19720655 | pmc = 2781856 | doi = 10.1098/rstb.2009.0044 }}</ref><ref name="TreziseCollin2005">{{cite journal | vauthors = Trezise AE, Collin SP | title = Opsins: evolution in waiting | journal = Current Biology | volume = 15 | issue = 19 | pages = R794–R796 | date = October 2005 | pmid = 16213808 | doi = 10.1016/j.cub.2005.09.025 | doi-access = free | bibcode = 2005CBio...15.R794T }}</ref> [[Sisari]] su izgubili klase Rh2 i SWS2 tokom faze [[noćno usko grlo|noćnog uskog grla]], pa su stoga uglavnom [[dihromatija|dihromati]]. [[Evolucija vida u boji kod primata |Preci primata su kasnije razvili]] dva različita LWS opsina (LWS i MWS), ostavljajući ljude sa tri fotopsina u dvije klase: SWS1 ([[OPN1SW]]) i dva oblika LWS-a ([[OPN1LW]], [[OPN1MW]]). * [[Skotopsin]]i – oni koji su odgovorni za [[skotopski vid]] (slabo osvjetljenje), a eksprimiraju se u štapićastim ćelijama; otuda i naziv [[opsin štapića|opsini štapića]].<ref name=Shichida2009/> Najčešći oblik skotopsina je [[rodopsin|rodopsin]], pa se stoga obično označava kao Rh1.<ref name="pmid28289214">{{cite journal | vauthors = Gulati S, Jastrzebska B, Banerjee S, Placeres ÁL, Miszta P, Gao S, Gunderson K, Tochtrop GP, Filipek S, Katayama K, Kiser PD, Mogi M, Stewart PL, Palczewski K | display-authors = 6 | title = Photocyclic behavior of rhodopsin induced by an atypical isomerization mechanism | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 114 | issue = 13 | pages = E2608–E2615 | date = March 2017 | pmid = 28289214 | pmc = 5380078 | doi = 10.1073/pnas.1617446114 | doi-access = free | bibcode = 2017PNAS..114E2608G }}</ref> === Vanmrežnjačni (ili vanokularni) opsini slični rodopsinu (Exo-Rh) === Ovi pinealni opsini, prisutni kod [[Actinopterygii]] ([[zrakoperke|riba zrakoperki]]), očigledno su nastali duplikacijom gena Rh1 (rodopsin). Čini se da ovi opsini obavljaju funkcije slične onima koje ima pinopsin kod [[ptica]] i [[gmizavac]]a.<ref name="pmid10581404">{{cite journal | vauthors = Mano H, Kojima D, Fukada Y | title = Exo-rhodopsin: a novel rhodopsin expressed in the zebrafish pineal gland | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 73 | issue = 1–2 | pages = 110–118 | date = November 1999 | pmid = 10581404 | doi = 10.1016/S0169-328X(99)00242-9 }}</ref> <ref name="TarttelinFransen2011">{{cite journal | vauthors = Tarttelin EE, Fransen MP, Edwards PC, Hankins MW, Schertler GF, Vogel R, Lucas RJ, Bellingham J | display-authors = 6 | title = Adaptation of pineal expressed teleost exo-rod opsin to non-image forming photoreception through enhanced Meta II decay | journal = Cellular and Molecular Life Sciences | volume = 68 | issue = 22 | pages = 3713–3723 | date = November 2011 | pmid = 21416149 | pmc = 3203999 | doi = 10.1007/s00018-011-0665-y }}</ref> === Pinopsini === Prvi pinealni opsin (pinopsin) pronađen je u kokošjoj [[pinealna žlijezda|pinealnok žlijezdi]]. To je opsin osjetljiv na plavo (''λ''_max = 470&nbsp;nm).<ref name="pmid7969427">{{cite journal | vauthors = Okano T, Yoshizawa T, Fukada Y | title = Pinopsin is a chicken pineal photoreceptive molecule | journal = Nature | volume = 372 | issue = 6501 | pages = 94–97 | date = November 1994 | pmid = 7969427 | doi = 10.1038/372094a0 | s2cid = 4301315 | bibcode = 1994Natur.372...94O }}</ref><ref name="Nakane-Yoshimura-2019">{{cite journal | vauthors = Nakane Y, Yoshimura T | title = Photoperiodic Regulation of Reproduction in Vertebrates | journal = Annual Review of Animal Biosciences | volume = 7 | issue = 1 | pages = 173–194 | date = February 2019 | pmid = 30332291 | doi = 10.1146/annurev-animal-020518-115216 | publisher = Annual Reviews| s2cid = 52984435 | doi-access = free }}</ref> Pinealni opsini se eksprimiraju u širokom spektru područja mozga, a najizraženije u pinealnoj regiji. === VA (''Vertebrate Ancient'') opsin === VA (''ertebrate Ancient'') opsin ima tri [[izoforma|izoforme]] : VA kratku (VAS), VA srednju (VAM) i VA dugu (VAL). Eksprimira se u unutrašnjem sloju [[mrežnjača| mrežnjače]], unutar horizontalnih i amakrinih ćelija, kao i u pinealnom organu i habenulnoj regiji mozga.<ref name="pmid10821749">{{cite journal | vauthors = Philp AR, Garcia-Fernandez JM, Soni BG, Lucas RJ, Bellingham J, Foster RG | title = Vertebrate ancient (VA) opsin and extraretinal photoreception in the Atlantic salmon (Salmo salar) | journal = The Journal of Experimental Biology | volume = 203 | issue = Pt 12 | pages = 1925–1936 | date = June 2000 | pmid = 10821749 | doi = 10.1242/jeb.203.12.1925 | bibcode = 2000JExpB.203.1925P }}</ref> Osjetljiv je na približno 500 nm [14], što je svojstvo prisutno kod većine klasa kičmenjaka, ali ne i kod sisara.<ref name="PoletiniRamos2015">{{cite journal | vauthors = Poletini MO, Ramos BC, Moraes MN, Castrucci AM | title = Nonvisual Opsins and the Regulation of Peripheral Clocks by Light and Hormones | journal = Photochemistry and Photobiology | volume = 91 | issue = 5 | pages = 1046–1055 | year = 2015 | pmid = 26174318 | doi = 10.1111/php.12494 | s2cid = 41895317 | doi-access = free }}</ref> === Parapinopsini === Prvi parapinopsin (PP) pronađen je u [[parapinealni organ|parapinealnom organu]] [[som]]a.<ref name="pmid9334384">{{cite journal | vauthors = Blackshaw S, Snyder SH | title = Parapinopsin, a novel catfish opsin localized to the parapineal organ, defines a new gene family | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 17 | issue = 21 | pages = 8083–8092 | date = November 1997 | pmid = 9334384 | pmc = 6573767 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.17-21-08083.1997 | doi-access = free }}</ref> Parapinopsin paklare bistabilni je opsin osjetljiv na [[UV]] zračenje (''λ''_max = 370&nbsp;nm) koji ostaje aktivan sve dok nije izložen zelenoj svjetlosti (500&nbsp;nm).<ref name=Koyanagi2004>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Kawano E, Kinugawa Y, Oishi T, Shichida Y, Tamotsu S, Terakita A | title = Bistable UV pigment in the lamprey pineal | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 17 | pages = 6687–6691 | date = April 2004 | pmid = 15096614 | pmc = 404106 | doi = 10.1073/pnas.0400819101 | doi-access = free | bibcode = 2004PNAS..101.6687K }}</ref> [[Ponašanje]] nalik prekidaču čini ga atraktivnim kao [[Optogenetika|optogenetički]] alat.<ref>{{Citation |last1=Koyanagi |first1=Mitsumasa |title=High-performance GPCR optogenetics based on molecular properties of animal opsins, MosOpn3 and LamPP |date=2022-02-08 |url=http://biorxiv.org/lookup/doi/10.1101/2022.02.07.479375 |access-date=2026-07-17 |language=en |doi=10.1101/2022.02.07.479375 |last2=Shen |first2=Baoguo |last3=Nagata |first3=Takashi |last4=Sun |first4=Lanfang |last5=Wada |first5=Seiji |last6=Kamimura |first6=Satomi |last7=Kage-Nakadai |first7=Eriko |last8=Terakita |first8=Akihisa}}</ref> Kod [[Teleostei|koštunjača]] postoje dvije grupe parapinopsina: jedna je osjetljiva na UV svjetlost (''λ''_max = 360–370 nm), a druga na plavu svjetlost (''λ''_max = 460–480 nm).<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Wada S, Kawano-Yamashita E, Hara Y, Kuraku S, Kosaka S, Kawakami K, Tamotsu S, Tsukamoto H, Shichida Y, Terakita A | display-authors = 6 | title = Diversification of non-visual photopigment parapinopsin in spectral sensitivity for diverse pineal functions | journal = BMC Biology | volume = 13 | issue = 1 | date = September 2015 | pmid = 26370232 | pmc = 4570685 | doi = 10.1186/s12915-015-0174-9 | doi-access = free }}</ref> === Parietopsini === Prvi parietopsin otkriven je u fotoreceptorskim ćelijama parijetalnog oka guštera. Parietopsin guštera osjetljiv je na zelenu svjetlost (''λ''_max = 522&nbsp;nm) i, iako je riječ o c-opsinu – poput opsina uključenih u vid kičmenjaka – on ne izaziva hiperpolarizaciju posredstvom Gt-proteina, već depolarizaciju posredstvom Go-proteina.<ref>{{cite journal | vauthors = Su CY, Luo DG, Terakita A, Shichida Y, Liao HW, Kazmi MA, Sakmar TP, Yau KW | display-authors = 6 | title = Parietal-eye phototransduction components and their potential evolutionary implications | journal = Science | volume = 311 | issue = 5767 | pages = 1617–1621 | date = March 2006 | pmid = 16543463 | doi = 10.1126/science.1123802 | s2cid = 28604455 | bibcode = 2006Sci...311.1617S }}</ref><ref name="KoyanagiTerakita2014">{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Terakita A | title = Diversity of animal opsin-based pigments and their optogenetic potential | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1837 | issue = 5 | pages = 710–716 | date = May 2014 | pmid = 24041647 | doi = 10.1016/j.bbabio.2013.09.003 | doi-access = free }}</ref> === Encefalopsin ili panopsin === Panopsin [[OPN3|OPN3]] nalazi se u mnogim tkivima ([[koža]],<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015">{{cite journal | vauthors = Haltaufderhyde K, Ozdeslik RN, Wicks NL, Najera JA, Oancea E | title = Opsin expression in human epidermal skin | journal = Photochemistry and Photobiology | volume = 91 | issue = 1 | pages = 117–123 | year = 2015 | pmid = 25267311 | pmc = 4303996 | doi = 10.1111/php.12354 }}</ref> [[mozak]],<ref name="Blackshaw1999">{{cite journal | vauthors = Blackshaw S, Snyder SH | title = Encephalopsin: a novel mammalian extraretinal opsin discretely localized in the brain | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 19 | issue = 10 | pages = 3681–3690 | date = May 1999 | pmid = 10234000 | pmc = 6782724 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.19-10-03681.1999 | doi-access = free }}</ref><ref name="Halford2001">{{cite journal | vauthors = Halford S, Freedman MS, Bellingham J, Inglis SL, Poopalasundaram S, Soni BG, Foster RG, Hunt DM | display-authors = 6 | title = Characterization of a novel human opsin gene with wide tissue expression and identification of embedded and flanking genes on chromosome 1q43 | journal = Genomics | volume = 72 | issue = 2 | pages = 203–208 | date = March 2001 | pmid = 11401433 | doi = 10.1006/geno.2001.6469 }}</ref> [[testis]]i,<ref name="Blackshaw1999" /> [[srce]], [[jetra]],<ref name="Halford2001" /> [[bubreg]], [[skeletni mišić]], pluća, gušterača i mrežnjača<ref name="Halford2001" />). Prvobitno su otkriveni u mozgu čovjeka i mozgu [[miševi|miša]], te su stoga nazvani encefalopsin.<ref name="Blackshaw1999"/> Prvi panopsin kod [[beskičmenjak]]a otkriven je u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama kolutićavca ''[[Platynereis dumerilii]]'' i nazvan je c(ilijarni)-opsin..<ref name=Arendt2004>{{cite journal | vauthors = Arendt D, Tessmar-Raible K, Snyman H, Dorresteijn AW, Wittbrodt J | title = Ciliary photoreceptors with a vertebrate-type opsin in an invertebrate brain | journal = Science | volume = 306 | issue = 5697 | pages = 869–871 | date = October 2004 | pmid = 15514158 | doi = 10.1126/science.1099955 | s2cid = 2583520 | bibcode = 2004Sci...306..869A }}</ref> Ovaj c-opsin je osjetljiv na UV zračenje (''λ''_max = 383&nbsp;nm) i može se podesiti u rasponu od 125&nbsp;nm promjenom jedne aminokiseline (raspon ''λ''_max = 377–502&nbsp;nm).<ref name="Tsukamoto2017">{{cite journal | vauthors = Tsukamoto H, Chen IS, Kubo Y, Furutani Y | title = A ciliary opsin in the brain of a marine annelid zooplankton is ultraviolet-sensitive, and the sensitivity is tuned by a single amino acid residue | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 292 | issue = 31 | pages = 12971–12980 | date = August 2017 | pmid = 28623234 | pmc = 5546036 | doi = 10.1074/jbc.M117.793539 | doi-access = free }}</ref> Stoga, sasvim očekivano, kod vrste ''Platynereis dumerilii'' postoji drugi c-opsin, osjetljiv na cijan svjetlost (λ_max = 490 nm).<ref name="Ayers2018">{{cite journal | vauthors = Ayers T, Tsukamoto H, Gühmann M, Veedin Rajan VB, Tessmar-Raible K | title = A G_o-type opsin mediates the shadow reflex in the annelid Platynereis dumerilii | journal = BMC Biology | volume = 16 | issue = 1 | date = April 2018 | pmid = 29669554 | pmc = 5904973 | doi = 10.1186/s12915-018-0505-8 | doi-access = free }}</ref> Prvi c-opsin posreduje u [[gravitaksija|geavitaksijske]] larve izazvanoj UV zračenjem. Gravitaksija, zajedno sa [[fototaksija| fototaksijom]], čini hromatski sistem za procjenu dubine zasnovan na odnosu signala.<ref name="Veraszto2018">{{cite journal | vauthors = Verasztó C, Gühmann M, Jia H, Rajan VB, Bezares-Calderón LA, Piñeiro-Lopez C, Randel N, Shahidi R, Michiels NK, Yokoyama S, Tessmar-Raible K, Jékely G | display-authors = 6 | title = Ciliary and rhabdomeric photoreceptor-cell circuits form a spectral depth gauge in marine zooplankton | journal = eLife | volume = 7 | date = May 2018 | pmid = 29809157 | pmc = 6019069 | doi = 10.7554/eLife.36440 | doi-access = free }}</ref> Na različitim dubinama, svjetlost u vodi sastoji se od različitih talasnih dužina: prvo nestaju crvene (> 600 nm) te ultraljubičaste i ljubičaste (< 420 nm) talasne dužine. Što je veća dubina, to je spektar uži, tako da preostaje samo cijan svjetlost (480 nm).<ref name=Guehmann2015>{{cite journal | vauthors = Gühmann M, Jia H, Randel N, Verasztó C, Bezares-Calderón LA, Michiels NK, Yokoyama S, Jékely G | display-authors = 6 | title = Spectral Tuning of Phototaxis by a Go-Opsin in the Rhabdomeric Eyes of Platynereis | journal = Current Biology | volume = 25 | issue = 17 | pages = 2265–2271 | date = August 2015 | pmid = 26255845 | doi = 10.1016/j.cub.2015.07.017 | doi-access = free | bibcode = 2015CBio...25.2265G }}</ref> Dakle, larve mogu odrediti svoju dubinu na osnovu boje. Za razliku od jačine svjetlosti, boja ostaje gotovo nepromijenjena, bez obzira na doba dana ili vremenske uslove – naprimjer, ako je oblačno.<ref name="Nilsson2009">{{cite journal | vauthors = Nilsson DE | title = The evolution of eyes and visually guided behaviour | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2833–2847 | date = October 2009 | pmid = 19720648 | pmc = 2781862 | doi = 10.1098/rstb.2009.0083 }}</ref><ref name="Nilsson2013">{{cite journal | vauthors = Nilsson DE | title = Eye evolution and its functional basis | journal = Visual Neuroscience | volume = 30 | issue = 1–2 | pages = 5–20 | date = March 2013 | pmid = 23578808 | pmc = 3632888 | doi = 10.1017/S0952523813000035 }}</ref> Panopsini se također eksprimiraju u mozgu nekih insekata.<ref name=Shichida2009/> Panopsini komaraca i riba puferica (napuhača) postižu maksimalnu apsorpciju na talasnim dužinama od 500&nbsp;nm, odnosno 460&nbsp;nm. Oba tipa ''[[in vitro]]'' aktiviraju Gi i Go proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Takada E, Nagata T, Tsukamoto H, Terakita A | title = Homologs of vertebrate Opn3 potentially serve as a light sensor in nonphotoreceptive tissue | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 13 | pages = 4998–5003 | date = March 2013 | pmid = 23479626 | pmc = 3612648 | doi = 10.1073/pnas.1219416110 | doi-access = free | bibcode = 2013PNAS..110.4998K }}</ref> Panopsini su sestrinska grupa TMT-opsinima..<ref name="Ramirez2016"/><ref name=Sakai2015>{{cite journal | vauthors = Sakai K, Yamashita T, Imamoto Y, Shichida Y | title = Diversity of Active States in TMT Opsins | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 10 | date = 22 October 2015 | pmid = 26491964 | pmc = 4619619 | doi = 10.1371/journal.pone.0141238 | doi-access = free | bibcode = 2015PLoSO..1041238S }}</ref><ref name="Kato2016" /><ref name="Fischer2013">{{cite journal | vauthors = Fischer RM, Fontinha BM, Kirchmaier S, Steger J, Bloch S, Inoue D, Panda S, Rumpel S, Tessmar-Raible K | display-authors = 6 | title = Co-expression of VAL- and TMT-opsins uncovers ancient photosensory interneurons and motorneurons in the vertebrate brain | journal = PLOS Biology | volume = 11 | issue = 6 | date = 11 June 2013 | pmid = 23776409 | pmc = 3679003 | doi = 10.1371/journal.pbio.1001585 | doi-access = free }}</ref> === TMT (''Teleost Multiple Tissue'') opsin === Prvi TMT-opsin otkriven je u mnogim tkivima riba iz grupe [[Teleostei]] (koštunjače), te se stoga nazivaju TMT (''Teleost Multiple Tissue'') opsini.<ref name="Moutsaki2003">{{cite journal | vauthors = Moutsaki P, Whitmore D, Bellingham J, Sakamoto K, David-Gray ZK, Foster RG | title = Teleost multiple tissue (tmt) opsin: a candidate photopigment regulating the peripheral clocks of zebrafish? | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 112 | issue = 1–2 | pages = 135–145 | date = April 2003 | pmid = 12670711 | doi = 10.1016/S0169-328X(03)00059-7 }}</ref> TMT-opsini čine tri grupe koje su najbliže srodne četvrtoj grupi – panopsinima, koji su stoga paralogni TMT-opsinima.<ref name="Ramirez2016" /><ref name="Kato2016" /><ref name=Sakai2015 /><ref name="Fischer2013"/> TMT-opsini i panopsini također dijele iste [[intron]]e, što potvrđuje njihovu međusobnu povezanost.<ref name="Moutsaki2003"/> == Opsini kod žarnjaka == [[Cnidaria|Žarnjaci]] (Cnidaria) – grupa koja obuhvata meduze, korale i [[morske anemone]] – predstavljaju najbazalnije [[životinje]] koje posjeduju složene oči. Opsini meduza, smješteni u [[Rhopalium|ropalijima]], vezuju se za Gs-proteine, čime dovode do povećanja unutarćelijskog nivoa [[cAMP]]-a.<ref name="Koyanagi2008">{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Takano K, Tsukamoto H, Ohtsu K, Tokunaga F, Terakita A | title = Jellyfish vision starts with cAMP signaling mediated by opsin-G(s) cascade | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 40 | pages = 15576–15580 | date = October 2008 | pmid = 18832159 | pmc = 2563118 | doi = 10.1073/pnas.0806215105 | doi-access = free | bibcode = 2008PNAS..10515576K }}</ref><ref name="LiegertováPergner2015"/> Koralni opsini mogu se vezati za Gq-proteine i Gc-proteine. Gc-proteini su podtip [[G-protein]]a specifičan za žarnjake.<ref name="Mason2012">{{cite journal | vauthors = Mason B, Schmale M, Gibbs P, Miller MW, Wang Q, Levay K, Shestopalov V, Slepak VZ | display-authors = 6 | title = Evidence for multiple phototransduction pathways in a reef-building coral | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 12 | date = 5 December 2012 | pmid = 23227169 | pmc = 3515558 | doi = 10.1371/journal.pone.0050371 | doi-access = free | bibcode = 2012PLoSO...750371M }}</ref> Opsini žarnjaka ([[Cnidaria]]) pripadaju dvjema grupama: ksenopsinima i nesopsinima. Ksenopsini obuhvataju i opsine bilateralnih životinja (Bilateria), dok su nesopsini ograničeni na žarnjake.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /> Međutim, ranije studije su utvrdile da neki opsini žarnjaka (cnidaria) pripadaju grupama cilopsina, rabopsina i tetraopsina karakterističnim za [[Bilateralia bilateralije]].<ref name="FeudaHamilton2012" /><ref name="Suga2008">{{cite journal | vauthors = Suga H, Schmid V, Gehring WJ | title = Evolution and functional diversity of jellyfish opsins | journal = Current Biology | volume = 18 | issue = 1 | pages = 51–55 | date = January 2008 | pmid = 18160295 | doi = 10.1016/j.cub.2007.11.059 | doi-access = free | bibcode = 2008CBio...18...51S }}</ref><ref name="Feuda2014">{{cite journal | vauthors = Feuda R, Rota-Stabelli O, Oakley TH, Pisani D | title = The comb jelly opsins and the origins of animal phototransduction | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 6 | issue = 8 | pages = 1964–1971 | date = July 2014 | pmid = 25062921 | pmc = 4159004 | doi = 10.1093/gbe/evu154 }}</ref> == Rabdomerni opsini == Rabdomerni opsini (rabopsini, r-opsini) poznati su i kao Gq-opsini jer se vezuju za Gq-protein. Rabopsine koriste [[mehkušci]] i [[člankonošci]]. Čini se da člankonošci ostvaruju vid u boji na sličan način kao i [[kičmenjaci]], koristeći tri (ili više) različite grupe opsina, koje se međusobno razlikuju kako u pogledu filogenije, tako i u pogledu spektarske osjetljivosti.<ref name=Shichida2009/> Rabopsin melanopsin također se eksprimira kod kičmenjaka, gdje regulira [[cirkadijski ritam|cirkadijske ritmove]] i posreduje u refleksu zjenice.<ref name=Shichida2009/> Za razliku od cilopsina, rabopsini su povezani s kanonskim ionskim kanalima tipa TRP (engl. ''transient receptor potential''); njihova aktivacija dovodi do poništavanja razlike električnog potencijala na ćelijskoj membrani (tj. do [[depolarizacija|depolarizacije]]).<ref name=Plachetzki2009/> Utvrđivanje kristalne strukture rodopsina lignje<ref name=Murakami2008 /> vjerovatno će unaprijediti razumijevanje njegove funkcije u ovoj grupi. Člankonošci koriste različite opsine u različitim tipovima očiju, ali – barem kod roda ''[[Limulus]]'' – opsini koji se eksprimiraju u lateralnim i složenim očima identični su u 99% slučajeva, što ukazuje na to da su se vjerovatno nedavno razdvojili.<ref>{{cite journal | vauthors = Smith WC, Price DA, Greenberg RM, Battelle BA | title = Opsins from the lateral eyes and ocelli of the horseshoe crab, Limulus polyphemus | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 90 | issue = 13 | pages = 6150–6154 | date = July 1993 | pmid = 8327495 | pmc = 46885 | doi = 10.1073/pnas.90.13.6150 | doi-access = free | bibcode = 1993PNAS...90.6150S }}</ref> === Melanopsin === [[Melanopsin]] (OPN4) učestvuje u regulaciji [[cirkadijaki ritam|cirkadijskih ritmova]], [[pupilarni refleks|pupilarnom refleksu]] i korekciji boja u uslovima visokog intenziteta svjetlosti. Filogenetski, pripada grupi rabdomernih opsina (rabopsina, r-opsina), a funkcionalno i strukturno je rabopsin, iako se ne nalazi u rabdomerama. == Tetraopsini == Grupa tetraopsina obuhvata [[OPN5|neuropsine]], Go-opsine i hromopsine.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name=Rawlinson2019 /> Hromopsini se sastoje od sedam podgrupa: RGR-opsina, retinohroma, peropsina, varropsina, astropsina, nemopsina i gluopsina.<ref name=Guehmann2022 /> === Neuropsini === Neuropsini su osjetljivi na UVA zračenje, tipično na talasnoj dužini od 380&nbsp;nm. Nalaze se u [[mozak|mozgu]], [[testis]]ima, [[koža|koži]] i [[mrežnjača|mrežnjači]] [[ljudi]] i [[glodar]]a, kao i u mozgu i mrežnjači [[ptica]]. Kod ptica i glodara oni posreduju u ultraljubičastom vidu.<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015" /><ref name="Kojima2011">{{cite journal | vauthors = Kojima D, Mori S, Torii M, Wada A, Morishita R, Fukada Y | title = UV-sensitive photoreceptor protein OPN5 in humans and mice | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 10| date = 17 October 2011 | pmid = 22043319 | pmc = 3197025 | doi = 10.1371/journal.pone.0026388 | doi-access = free | bibcode = 2011PLoSO...626388K }}</ref><ref name="Yamashita2010">{{cite journal | vauthors = Yamashita T, Ohuchi H, Tomonari S, Ikeda K, Sakai K, Shichida Y | title = Opn5 is a UV-sensitive bistable pigment that couples with Gi and Gq subtype of G protein | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 51 | pages = 22084–22089 | date = December 2010 | pmid = 21135214 | pmc = 3009823 | doi = 10.1073/pnas.1012498107 | doi-access = free | bibcode = 2010PNAS..10722084Y }}</ref> Vezuju se za Gi-proteine.<ref name="Kojima2011" /><ref name="Yamashita2010" /> Kod ljudi, neuropsin je kodiran genom [[OPN5]]. Njegova funkcija u ljudskoj mrežnjači nije poznata. Kod miša, on vrši foto-sinhronizaciju mrežnjače i [[rožnjača| rožnjače]], barem ''[[ex vivo]]''.<ref name="Buhr2015">{{cite journal | vauthors = Buhr ED, Yue WW, Ren X, Jiang Z, Liao HW, Mei X, Vemaraju S, Nguyen MT, Reed RR, Lang RA, Yau KW, Van Gelder RN | display-authors = 6 | title = Neuropsin (OPN5)-mediated photoentrainment of local circadian oscillators in mammalian retina and cornea | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 112 | issue = 42 | pages = 13093–13098 | date = October 2015 | pmid = 26392540 | pmc = 4620855 | doi = 10.1073/pnas.1516259112 | doi-access = free | bibcode = 2015PNAS..11213093B }}</ref> === Go-opsini === Go-opsini su odsutni kod [[viši kičmenjaci|viših kičmenjaka]]<ref name="PorterBlasic2011"/> i [[Ecdysozoa|ekdizozoa]].<ref name=HeringMayer2014>{{cite journal | vauthors = Hering L, Mayer G | title = Analysis of the opsin repertoire in the tardigrade Hypsibius dujardini provides insights into the evolution of opsin genes in panarthropoda | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 6 | issue = 9 | pages = 2380–2391 | date = September 2014 | pmid = 25193307 | pmc = 4202329 | doi = 10.1093/gbe/evu193 }}</ref> Nalaze se u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama oka lepeze<ref name=Kojima1997>{{cite journal | vauthors = Kojima D, Terakita A, Ishikawa T, Tsukahara Y, Maeda A, Shichida Y | title = A novel Go-mediated phototransduction cascade in scallop visual cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 37 | pages = 22979–22982 | date = September 1997 | pmid = 9287291 | doi = 10.1074/jbc.272.37.22979 | bibcode = 1997JBiCh.27222979K | doi-access = free }}</ref> i baznpj hordata [[Amphioxus]].<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Terakita A, Kubokawa K, Shichida Y | title = Amphioxus homologs of Go-coupled rhodopsin and peropsin having 11-cis- and all-trans-retinals as their chromophores | journal = FEBS Letters | volume = 531 | issue = 3 | pages = 525–528 | date = November 2002 | pmid = 12435605 | doi = 10.1016/s0014-5793(02)03616-5 | bibcode = 2002FEBSL.531..525K | s2cid = 11669142 | doi-access = free }}</ref> U ''[[Platynereis dumerilii]]'', međutim, Go-opsin se eksprimira u rabdomernim fotoreceptorskim ćelijama [[oči]]ju.<ref name=Guehmann2015/> === RGR-opsini === RGR-opsini, poznati i kao receptori vezani za [[G-protein]] (osjetljivi na retinal), eksprimiraju se u pigmentnom mrežnjačnom epitelu (RPE) i [Müllerove ćelije|Müllerovim ćelijama]].<ref name="Jiang1993">{{cite journal | vauthors = Jiang M, Pandey S, Fong HK | title = An opsin homologue in the retina and pigment epithelium | journal = Investigative Ophthalmology & Visual Science | volume = 34 | issue = 13 | pages = 3669–3678 | date = December 1993 | pmid = 8258527 }}</ref> U mraku se prvenstveno vezuju za ''all-trans''-retinal, a ne za 11-''cis''-retinal.<ref name="Hao1999"/> Smatralo se da su RGR-opsini fotoizomeraze,<ref name=Terakita2005/> ali oni zapravo regulišu promet i proizvodnju retinoida.<ref name=Shichida2009/><ref name="Nagata2010">{{cite web| vauthors = Nagata T, Koyanagi M, Terakita A |title=Molecular Evolution and Functional Diversity of Opsin-Based Photopigments|date=20 October 2010|url=http://photobiology.info/Terakita.html|access-date=7 May 2018}}</ref> Konkretno, one ubrzavaju proizvodnju 11-''cis''-retinola (prekursora 11-''cis''-retinala) iz ''all-trans''-retinil-[[ester]]a, nezavisno od svjetlosti.<ref name="Wenzel2005">{{cite journal | vauthors = Wenzel A, Oberhauser V, Pugh EN, Lamb TD, Grimm C, Samardzija M, Fahl E, Seeliger MW, Remé CE, von Lintig J | display-authors = 6 | title = The retinal G protein-coupled receptor (RGR) enhances isomerohydrolase activity independent of light | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 33 | pages = 29874–29884 | date = August 2005 | pmid = 15961402 | doi = 10.1074/jbc.M503603200 | doi-access = free }}</ref> Međutim, RGR-opsini omogućavaju dostupnost ''all-trans''-retinil-estera zavisno od svjetlosti. Nije poznato da li RGR-opsini to regulišu putem [[G-protein]]a ili nekog drugog signalnog mehanizma.<ref name=Radu2008>{{cite journal | vauthors = Radu RA, Hu J, Peng J, Bok D, Mata NL, Travis GH | title = Retinal pigment epithelium-retinal G protein receptor-opsin mediates light-dependent translocation of all-trans-retinyl esters for synthesis of visual chromophore in retinal pigment epithelial cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 28 | pages = 19730–19738 | date = July 2008 | pmid = 18474598 | pmc = 2443657 | doi = 10.1074/jbc.M801288200 | doi-access = free }}</ref> Goveđi RGR-opsin pokazuje maksimalnu apsorpciju na različitim talasnim dužinama u zavisnosti od [[pH]] vrijednosti. Pri visokoj pH vrijednosti maksimalno apsorbuje plavu svjetlost (469 nm), a pri niskoj pH vrijednosti maksimalno apsorbuje [[UV]] svjetlost (370 nm).<ref name="Hao1996">{{cite journal | vauthors = Hao W, Fong HK | title = Blue and ultraviolet light-absorbing opsin from the retinal pigment epithelium | journal = Biochemistry | volume = 35 | issue = 20 | pages = 6251–6256 | date = May 1996 | pmid = 8639565 | doi = 10.1021/bi952420k }}</ref> === Peropsin === [[Peropsin]], receptor nalik vizuelnom pigmentu protein je koji je kod ljudi [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RRH'''.<ref name="pmid9275222">{{cite journal | vauthors = Sun H, Gilbert DJ, Copeland NG, Jenkins NA, Nathans J | title = Peropsin, a novel visual pigment-like protein located in the apical microvilli of the retinal pigment epithelium | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 94 | issue = 18 | pages = 9893–9898 | date = September 1997 | pmid = 9275222 | pmc = 23288 | doi = 10.1073/pnas.94.18.9893 | doi-access = free | bibcode = 1997PNAS...94.9893S }}</ref> == Ostali proteini zvani opsini == {{glavni|Mikrobni rodopsin}} Fotoreceptori se mogu klasificirati na više načina, uključujući funkciju (vid, fototaksija, [[fotoperiodizam]] itd.), vrstu [[hromofora]] ([[retinal]], [[flavin]], [[bilin]]), molekularnu strukturu ([[tercijerna struktura proteina|tercijarna]], [[kvaternarna struktura proteina|kvaternarna]]), izlazni signal ([[fosforilacija]], [[redukcija]], [[oksidacija]]) itd.<ref name="Björn2015">{{cite book| vauthors = Björn LO |title=Photobiology: The Science of Light and Life|url=https://books.google.com/books?id=VDgLBgAAQBAJ&pg=PA169|access-date=3 September 2015|date=2 January 2015|publisher=Springer|isbn=978-1-4939-1468-5|page=169}}</ref> Pored životinjskih opsina, koji su sa [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnuti receptorima]], postoji još jedna grupa proteina [[fotoreceptor]]a koji se nazivaju opsini.<ref name=Plachetzki2009/><ref name=Fernald2006>{{cite journal | vauthors = Fernald RD | title = Casting a genetic light on the evolution of eyes | journal = Science | volume = 313 | issue = 5795 | pages = 1914–1918 | date = September 2006 | pmid = 17008522 | doi = 10.1126/science.1127889 | s2cid = 84439732 | bibcode = 2006Sci...313.1914F }}</ref> To su [[Mikrobni rodopsin|mikrobni opsin]], koriste ih [[prokarioti]] i neke [[alge]] (kao komponenta [[kanalni rodopsin|kanalnih rodopsina]]) i [[gljive]],<ref name=Waschuk2005>{{cite journal | vauthors = Waschuk SA, Bezerra AG, Shi L, Brown LS | title = Leptosphaeria rhodopsin: bacteriorhodopsin-like proton pump from a eukaryote | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 102 | issue = 19 | pages = 6879–6883 | date = May 2005 | pmid = 15860584 | pmc = 1100770 | doi = 10.1073/pnas.0409659102 | doi-access = free | bibcode = 2005PNAS..102.6879W }}</ref> dok [[životinje]] koriste isključivo životinjske opsine. Opsini nisu pronađeni izvan ovih grupa (naprimjer, kod biljaka ili [[plakozoa]]).<ref name=Plachetzki2009/> Mikrobni i životinjski opsini nazivaju se i opsini tipa 1, odnosno tipa 2. Oba tipa nose naziv „opsini” jer se nekada smatralo da su međusobno srodni: oba su receptori sa sedam transmembranskih domena i kovalentno vezuju [[retinal]] kao hromoforu, što ih pretvara u [[fotoreceptorski protein|fotoreceptore]] koji detektuju [[svjetlost]]. Međutim, ova dva tipa nisu srodna na nivou sekvence.<ref>{{cite journal | vauthors = Findlay JB, Pappin DJ | title = The opsin family of proteins | journal = The Biochemical Journal | volume = 238 | issue = 3 | pages = 625–642 | date = September 1986 | pmid = 2948499 | pmc = 1147185 | doi = 10.1042/bj2380625 }}</ref> Zapravo, identitet sekvenci između životinjskih i mikrobnih opsina nije veći od onoga što bi se moglo pripisati pukoj slučajnosti. Ipak, posljednjih godina razvijene su nove metode specifične za „duboku filogeniju”. Kao rezultat toga, nekoliko studija je pronašlo dokaze o mogućoj [[filogeneza|filogenetskoj]] povezanosti između njih.<ref name="ShenChen2013">{{cite journal | vauthors = Shen L, Chen C, Zheng H, Jin L | title = The evolutionary relationship between microbial rhodopsins and metazoan rhodopsins | journal = TheScientificWorldJournal | volume = 2013 | year = 2013 | pmid = 23476135 | pmc = 3583139 | doi = 10.1155/2013/435651 | doi-access = free }}</ref><ref name="DevineOprian2013">{{cite journal | vauthors = Devine EL, Oprian DD, Theobald DL | title = Relocating the active-site lysine in rhodopsin and implications for evolution of retinylidene proteins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 33 | pages = 13351–13355 | date = August 2013 | pmid = 23904486 | pmc = 3746867 | doi = 10.1073/pnas.1306826110 | doi-access = free | bibcode = 2013PNAS..11013351D }}</ref><ref name="ZhangWu2014">{{cite journal | vauthors = Zhang Z, Jin Z, Zhao Y, Zhang Z, Li R, Xiao J, Wu J | title = Systematic study on G-protein couple receptor prototypes: did they really evolve from prokaryotic genes? | journal = IET Systems Biology | volume = 8 | issue = 4 | pages = 154–161 | date = August 2014 | pmid = 25075528 | pmc = 8687355 | doi = 10.1049/iet-syb.2013.0037 | doi-access = free }}</ref> Međutim, to ne znači nužno da je posljednji [[zajednički predak]] mikrobnih i životinjskih opsina i sam bio osjetljiv na svjetlost: sve životinjske opsine nastale su (duplikacijom i divergencijom gena) u kasnoj fazi historije velike [[genska porodica|porodice gena]] za [[G-protein spregnuti receptor]] (GPCR), koja je i sama nastala nakon odvajanja biljaka, gljiva, hoanoflagelata i spužvi od najranijih životinja. Mrežnjačna hromofora nalazi se isključivo u grani opsina ove velike porodice gena, što znači da njegova pojava drugdje predstavlja [[konvergentna evolucija|konvergentnu evoluciju]], a ne [[homologija (biologija)|homologiju]]. Mikrobni rodopsini se, po svom sekvencijskom sastavu, znatno razlikuju od bilo koje od GPCR porodica.<ref name=pmid21402729>{{cite journal | vauthors = Nordström KJ, Sällman Almén M, Edstam MM, Fredriksson R, Schiöth HB | title = Independent HHsearch, Needleman--Wunsch-based, and motif analyses reveal the overall hierarchy for most of the G protein-coupled receptor families | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 28 | issue = 9 | pages = 2471–2480 | date = September 2011 | pmid = 21402729 | doi = 10.1093/molbev/msr061 | doi-access = free }}</ref> Prema jednoj hipotezi, i mikrobni i životinjski opsini pripadaju „[[TOG Superfamily|superfamiliji transporter-opsin-receptor sa [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnutim receptorom (TOG)]] – predloženom [[kladus]]i koji obuhvata [[G-protein spregnuti receptor]] (GPCR), [[mikrobni rodopsin]] (MR) koji prenosi ione, te još sedam drugih.<ref name="YeeShlykov2013">{{cite journal | vauthors = Yee DC, Shlykov MA, Västermark A, Reddy VS, Arora S, Sun EI, Saier MH | title = The transporter-opsin-G protein-coupled receptor (TOG) superfamily | journal = The FEBS Journal | volume = 280 | issue = 22 | pages = 5780–5800 | date = November 2013 | pmid = 23981446 | pmc = 3832197 | doi = 10.1111/febs.12499 }}</ref> Većina mikrobnih opsina su ionski kanali ili pumpe, a ne pravi receptori, te se ne vezuju za G-protein. Mikrobni opsini se nalaze u sve tri domene života: [[Archaea]], [[Bacteria]] i [[Eukaryota]]. Kod eukariota, mikrobni opsini uglavnom se nalaze u jednoćelijskim organizmima, poput [[zelene alge|zelenih algi]], te u [[gljiva]]ma. Kod većine složenih višećelijskih eukariota, mikrobni opsini su zamijenjeni drugim molekulama osjetljivim na svjetlost, kao što su kriptohromi i fitohromi kod biljaka, te životinjski opsini kod životinja.<ref name="YoshizawaKumagai2014">{{cite journal | vauthors = Yoshizawa S, Kumagai Y, Kim H, Ogura Y, Hayashi T, Iwasaki W, DeLong EF, Kogure K | display-authors = 6 | title = Functional characterization of flavobacteria rhodopsins reveals a unique class of light-driven chloride pump in bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 18 | pages = 6732–6737 | date = May 2014 | pmid = 24706784 | pmc = 4020065 | doi = 10.1073/pnas.1403051111 | doi-access = free | bibcode = 2014PNAS..111.6732Y }}</ref> Mikrobni opsini su često poznati po formi molekule koja odgovara rodopsinu, tj. rodopsin (u širem smislu) = opsin + hromofor. Među mnogim vrstama mikrobnih opsina nalaze se protonske pumpe [[bakteriorodopsin]] (BR) i ksantorodopsin (xR), [[hloridna pumpa]] halorodopsin (HR), fotosenzori senzorni rodopsin I (SRI) i senzorni rodopsin II (SRII), kao i proteorodopsin (PR), opsin I iz ''Neurospora'' (NOPI), senzorni rodopsini A i B iz ''Chlamydomonas'' (CSRA, CSRB), kanalrodopsin (ChR) i [[arheorodopsin]] (Arch).<ref name="GroteEngelhard2014">{{cite journal | vauthors = Grote M, Engelhard M, Hegemann P | title = Of ion pumps, sensors and channels – perspectives on microbial rhodopsins between science and history | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1837 | issue = 5 | pages = 533–545 | date = May 2014 | pmid = 23994288 | doi = 10.1016/j.bbabio.2013.08.006 | doi-access = free }}</ref> Različite grupe bakterija koriste nekoliko mikrobnih opsina, kao što su proteorodopsin i [[bakteriorodopsin]], za prikupljanje energije iz svjetlosti radi odvijanja metaboličkih procesa putem mehanizma koji ne zavisi od hlorofila. Pored toga, halorodopsini kod halobakterija i kanalrodopsini kod nekih algi (npr. ''[[Volvox]]'') djeluju kao [[ionski kanal]]i kontrolisani svjetlošću, služeći, između ostalog, i za [[fototaksija|fototaksijske]] reakcije. Kod halobakterija postoje i senzorni rodopsini koji izazivaju fototaksijski odgovor interakcijom sa membranskim proteinima-[[transdukcija signala|transduktorima signala]] koji nisu povezani sa [[G-protein]]ima.<ref name="RomplerStaubert2007">{{cite journal | vauthors = Römpler H, Stäubert C, Thor D, Schulz A, Hofreiter M, Schöneberg T | title = G protein-coupled time travel: evolutionary aspects of GPCR research | journal = Molecular Interventions | volume = 7 | issue = 1 | pages = 17–25 | date = February 2007 | pmid = 17339603 | doi = 10.1124/mi.7.1.5 }}</ref> Mikrobni opsini (poput [[kanalrodopsin]]a, [[halorodopsin]]a i [[arhaerodopsin]]a) koriste se u [[optogenetika|optogenetici]] za uključivanje ili isključivanje neuronske i srčane aktivnosti.<ref>{{Cite journal |last1=Hsueh |first1=Brian |last2=Chen |first2=Ritchie |last3=Jo |first3=YoungJu |last4=Tang |first4=Daniel |last5=Raffiee |first5=Misha |last6=Kim |first6=Yoon Seok |last7=Inoue |first7=Masatoshi |last8=Randles |first8=Sawyer |last9=Ramakrishnan |first9=Charu |last10=Patel |first10=Sneha |last11=Kim |first11=Doo Kyung |last12=Liu |first12=Tony X. |last13=Kim |first13=Soo Hyun |last14=Tan |first14=Longzhi |last15=Mortazavi |first15=Leili |date=March 2023 |title=Cardiogenic control of affective behavioural state |journal=[[Nature]] |language=en |volume=615 |issue=7951 |pages=292–299 |doi=10.1038/s41586-023-05748-8 |pmid=36859543 |pmc=9995271 |bibcode=2023Natur.615..292H |issn=1476-4687}}</ref>. Mikrobni opsini su poželjniji ako se neuronska aktivnost treba modulirati na višim frekvencijama, jer reaguju brže od životinjskih opsina. To je zato što su mikrobni opsini [[ionski kanal]]i ili protonske/ionske pumpe te se stoga direktno aktiviraju svjetlošću, dok životinjski opsini aktiviraju G-proteine, koji zatim aktiviraju efektorske [[enzim]]e koji proizvode [[metabolit]]e za otvaranje ionskih kanala.<ref>{{cite journal | vauthors = Zhang F, Vierock J, Yizhar O, Fenno LE, Tsunoda S, Kianianmomeni A, Prigge M, Berndt A, Cushman J, Polle J, Magnuson J, Hegemann P, Deisseroth K | display-authors = 6 | title = The microbial opsin family of optogenetic tools | journal = Cell | volume = 147 | issue = 7 | pages = 1446–1457 | date = December 2011 | pmid = 22196724 | pmc = 4166436 | doi = 10.1016/j.cell.2011.12.004 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Retiniliden-protein]] * [[Vizuelni ciklus]] * [[Vizuelna fototransdukcija]] * [[Mikrobni rodopsin]] * [[Kanalrodopsini]] == Vanjski linkovi == * [http://homepages.bw.edu/~mbumbuli/cell/fig/opsin/ Illustration] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200109152958/http://homepages.bw.edu/~mbumbuli/cell/fig/opsin/ |date=2020-01-09 }} at [[Baldwin-Wallace College]] * {{MeshName|Opsin}} {{Očni proteini}} {{G-protein spregnuti receptori}} == Reference == {{Refspisak|2}} [[Kategorija:Opsinski receptori|*]] [[Kategorija:Vid]] [[Kategorija:Oko]] 0u39g4hgq8mpazmbf7jnkdcur9hceap 3934236 3934234 2026-10-06T16:08:16Z Yasperosus 186531 /* Lizin za vezivanje retinala */ 3934236 wikitext text/x-wiki [[Slika:Rhodopsin 3D.jpeg|thumb| Trodimenziojska struktura goveđeg rodopsina. Sedam transmembranskih domena prikazano je različitim bojama. [[Hromofora]] prikazana je crvenom bojom.]] [[Slika:1415 Retinal Isomers.jpg|thumb|right|400px| Molekula retinala unutar proteina opsina apsorbira foton svjetlosti. Apsorpcija fotona uzrokuje prelazak retinala iz izomera 11-cis-retinal u izomer all-trans-retinal. Ova promjena oblika retinala vrši pritisak na okolni protein opsin i pokreće signalnu kaskadu, što na kraju može rezultirati slanjem hemijskog signala u mozak koji se tumači kao vizuelna percepcija. Organizam ponovo opskrbljuje sistem retinalom kako bi se proces signalizacije mogao ponoviti.]] '''Životinjski opsini''' su receptori spregnuti sa [[G-protein]]ima (GPCR) i grupa proteina koji postaju osjetljivi na svjetlost zahvaljujući hromoforu, obično retinalu. Kada se vežu za retinal, opsini postaju retiniliden-proteini, ali se i dalje obično nazivaju jednostavno opsinima. Najznačajnije mjesto njihovog prisustva su [[fotoreceptor]]ske ćelije [[mrežnjača|mrežnjače]] (retine). Pet klasičnih grupa opsina učestvuje u procesu vida, posredujući u pretvaranju svjetlosnih [[foton]]a u elektrohemijski signal, što predstavlja prvi korak u kaskadi vizuelne fototransdukcije. Još jedan opsin prisutan u mrežnjači sisara, [[melanopsin]], uključen je u regulaciju [[cirkadijski ritam|cirkadijskih ritmova]] i refleks zjenice, ali ne i u sam proces vida. Ljudi posjeduju ukupno devet vrsta opsina. Osim vida i percepcije [[svjetlost]]i, opsini mogu detektovati i temperaturu, zvuk ili hemijske supstance. == Struktura i funkcija == Životinjski opsini molekule su koje apsorbuju svjetlost iz okoline, pri čemu većina njih omogućava vid kod životinja. Opsini su [[G-protein spregnuti receptor]]i sa (GPCR),<ref name=Casey1988>{{cite journal | vauthors = Casey PJ, Gilman AG | title = G protein involvement in receptor-effector coupling | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 6 | pages = 2577–2580 | date = February 1988 | pmid = 2830256 | doi = 10.1016/s0021-9258(18)69103-3 | s2cid = 38970721 | doi-access = free }}</ref><ref name=Attwood1994>{{cite journal | vauthors = Attwood TK, Findlay JB | title = Fingerprinting G-protein-coupled receptors | journal = Protein Engineering | volume = 7 | issue = 2 | pages = 195–203 | date = February 1994 | pmid = 8170923 | doi = 10.1093/protein/7.2.195 }}</ref> koji su hemoreceptori i imaju sedam transmembranskih domena koje formiraju vezujuće mjesto za [[ligand]].<ref>{{cite journal | vauthors = Dixon RA, Kobilka BK, Strader DJ, Benovic JL, Dohlman HG, Frielle T, Bolanowski MA, Bennett CD, Rands E, Diehl RE, Mumford RA, Slater EE, Sigal IS, Caron MG, Lefkowitz RJ, Strader CD | display-authors = 6 | title = Cloning of the gene and cDNA for mammalian beta-adrenergic receptor and homology with rhodopsin | journal = Nature | volume = 321 | issue = 6065 | pages = 75–79 | date = May 1986 | pmid = 3010132 | doi = 10.1038/321075a0 | s2cid = 4324074 | bibcode = 1986Natur.321...75D }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Dixon RA, Sigal IS, Rands E, Register RB, Candelore MR, Blake AD, Strader CD | title = Ligand binding to the beta-adrenergic receptor involves its rhodopsin-like core | journal = Nature | volume = 326 | issue = 6108 | pages = 73–77 | date = March 1987 | pmid = 2881211 | doi = 10.1038/326073a0 | s2cid = 4352920 | bibcode = 1987Natur.326...73D }}</ref> [[Ligand]] za opsine je [[hromofora]] 11-''cis''-retinal baziran na [[vitamin A|vitaminu A]],<ref>{{cite journal | vauthors = Wald G |title=Carotenoids and the Vitamin A Cycle in Vision |journal=Nature |date=July 1934 |volume=134 |issue=3376 |page=65 |doi=10.1038/134065a0|bibcode=1934Natur.134...65W |s2cid=4022911 |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wald G, Brown PK, Hubbard R, Oroshnik W | title = Hindered Cis Isomers of Vitamin a and Retinene: The Structure of the Neo-B Isomer | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 41 | issue = 7 | pages = 438–451 | date = July 1955 | pmid = 16589696 | pmc = 528115 | doi = 10.1073/pnas.41.7.438 | doi-access = free | bibcode = 1955PNAS...41..438W }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Brown PK, Wald G | title = The neo-b isomer of vitamin A and retinene | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 222 | issue = 2 | pages = 865–877 | date = October 1956 | pmid = 13367054 | doi = 10.1016/S0021-9258(20)89944-X | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Oroshnik W |title = The Synthesis and Configuration of Neo-B Vitamin A and Neoretinine b | journal = Journal of the American Chemical Society | date = June 1956 | volume = 78 | issue = 11 | pages = 2651–2652 | doi = 10.1021/ja01592a095 |bibcode = 1956JAChS..78.2651O }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Oroshnik W, Brown PK, Hubbard R, Wald G | title = HINDERED CIS ISOMERS OF VITAMIN A AND RETINENE: THE STRUCTURE OF THE NEO-b ISOMER | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 42 | issue = 9 | pages = 578–580 | date = September 1956 | pmid = 16589909 | pmc = 534254 | doi = 10.1073/pnas.42.9.578 | doi-access = free | bibcode = 1956PNAS...42..578O }}</ref> koji je [[kovalentna veza|kovalentno vezan]] za ostatak [[lizin]]a <ref>{{cite journal | vauthors = Bownds D | title = Site of attachment of retinal in rhodopsin | journal = Nature | volume = 216 | issue = 5121 | pages = 1178–1181 | date = December 1967 | pmid = 4294735 | doi = 10.1038/2161178a0 | s2cid = 1657759 | bibcode = 1967Natur.216.1178B }}</ref> u sedmom [[transmembranski domen| sedmom transmembranskom domenu]] <ref>{{cite journal | vauthors = Hargrave PA, McDowell JH, Curtis DR, Wang JK, Juszczak E, Fong SL, Rao JK, Argos P | display-authors = 6 | title = The structure of bovine rhodopsin | journal = Biophysics of Structure and Mechanism | volume = 9 | issue = 4 | pages = 235–244 | date = 1983 | pmid = 6342691 | doi = 10.1007/BF00535659 | s2cid = 20407577 }}</ref><ref name=Palczewski2000>{{cite journal | vauthors = Palczewski K, Kumasaka T, Hori T, Behnke CA, Motoshima H, Fox BA, Le Trong I, Teller DC, Okada T, Stenkamp RE, Yamamoto M, Miyano M | display-authors = 6 | title = Crystal structure of rhodopsin: A G protein-coupled receptor | journal = Science | volume = 289 | issue = 5480 | pages = 739–745 | date = August 2000 | pmid = 10926528 | doi = 10.1126/science.289.5480.739 | citeseerx = 10.1.1.1012.2275 | bibcode = 2000Sci...289..739P }}</ref><ref name=Murakami2008>{{cite journal | vauthors = Murakami M, Kouyama T | title = Crystal structure of squid rhodopsin | journal = Nature | volume = 453 | issue = 7193 | pages = 363–367 | date = May 2008 | pmid = 18480818 | doi = 10.1038/nature06925 | s2cid = 4339970 | bibcode = 2008Natur.453..363M }}</ref> kroz [[Schiffova baza|Schiffovu bazu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Collins FD | title = Rhodopsin and indicator yellow | journal = Nature | volume = 171 | issue = 4350 | pages = 469–471 | date = March 1953 | pmid = 13046517 | doi = 10.1038/171469a0 | s2cid = 4152360 | bibcode = 1953Natur.171..469C }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Pitt GA, Collins FD, Morton RA, Stok P | title = Studies on rhodopsin. VIII. Retinylidenemethylamine, an indicator yellow analogue | journal = The Biochemical Journal | volume = 59 | issue = 1 | pages = 122–128 | date = January 1955 | pmid = 14351151 | pmc = 1216098 | doi = 10.1042/bj0590122 }}</ref> Kada 11-*cis*-retinal apsorbuje foton svjetlosti i [[izomerizacija|izomerizira]] se u ''all-trans''-retinal <ref>{{cite journal | vauthors = Hubbard R, Kropf A | title = The Action of Light on Rhodopsin | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 44 | issue = 2 | pages = 130–139 | date = February 1958 | pmid = 16590155 | pmc = 335377 | doi = 10.1073/pnas.44.2.130 | doi-access = free | bibcode = 1958PNAS...44..130H }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kropf A, Hubbard R | title = The mechanism of bleaching rhodopsin | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 74 | issue = 2 | pages = 266–280 | date = November 1959 | pmid = 13627857 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1958.tb39550.x | bibcode = 1959NYASA..74..266K | s2cid = 45830716 }}</ref><ref name=Choe2011>{{cite journal | vauthors = Choe HW, Kim YJ, Park JH, Morizumi T, Pai EF, Krauss N, Hofmann KP, Scheerer P, Ernst OP | display-authors = 6 | title = Crystal structure of metarhodopsin II | journal = Nature | volume = 471 | issue = 7340 | pages = 651–655 | date = March 2011 | pmid = 21389988 | doi = 10.1038/nature09789 | s2cid = 4302421 | bibcode = 2011Natur.471..651C }}</ref><ref name=Wald1968>{{cite journal | vauthors = Wald G | title = Molecular basis of visual excitation | journal = [[Science]] | volume = 162 | issue = 3850 | pages = 230–239 | date = October 1968 | pmid = 4877437 | doi = 10.1126/science.162.3850.230 | bibcode = 1968Sci...162..230W }}</ref> this causes a conformal change in the opsin,<ref name=Choe2011/> i aktivira [[fototransdukcikska kaskada| fototransdukciksku kaskadu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Terakita A, Kawano-Yamashita E, Koyanagi M |title=Evolution and diversity of opsins |journal=Wiley Interdisciplinary Reviews: Membrane Transport and Signaling |date=January 2012 |volume=1 |issue=1 |pages=104–111 |doi=10.1002/wmts.6|doi-access=free }}</ref> Dakle, hemoreceptor pretvara se u [[fotoreceptorski protein|svjetlosni ili foto(n)receptor]].<ref name=Guehmann2022>{{cite journal | vauthors = Gühmann M, Porter ML, Bok MJ | title = The Gluopsins: Opsins without the Retinal Binding Lysine | journal = Cells | volume = 11 | issue = 15 | page = 2441 | date = August 2022 | pmid = 35954284 | pmc = 9368030 | doi = 10.3390/cells11152441 | doi-access = free }} [[File:CC-BY icon.svg|50px]] Material was copied and adapted from this source, which is available under a [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License].</ref> U fotoreceptorskim ćelijama [[kičmenjak]]a, ''all-trans''-retinal oslobađa se i zamjenjuje novo-sintetiziranim 11-''cis''-retinalom, koji osiguravaju ćelije mrežnjačnog [[epitel]]a. Pored 11''cis''-retinala (A1), kod nekih kičmenjaka, poput slatkovodnih riba, kao [[ligand]] javlja se i 11''cis''-3,4-didehidroretinal (A2).<ref name=Wald1968 /> Opsini vezani za A2 imaju pomjerenu vrijednost ''λ''_max i spektar apsorpcije u odnosu na opsine vezane za A1.<ref>{{cite journal | vauthors = Amora TL, Ramos LS, Galan JF, Birge RR | title = Spectral tuning of deep red cone pigments | journal = Biochemistry | volume = 47 | issue = 16 | pages = 4614–4620 | date = April 2008 | pmid = 18370404 | pmc = 2492582 | doi = 10.1021/bi702069d }}</ref> == Funkcionalno konzervirani ostaci i motivi == Sedam transmembranskih domena u obliku [[alfa-heliks|α-heliksa]] kod opsina međusobno je povezano trima vanćelijskim i trima [[citoplazma]]tskim petljama. Duž α-heliksa i petlji, mnogi ostaci [[aminokiselina]] visoko su [[konzervirana sekvenca|konzervirani]] kod svih grupa opsina, što ukazuje na to da oni imaju važne funkcije, te se stoga nazivaju „funkcionalno konzerviranim ostacima”. Zapravo, [[insercija (genetika)|insercije]] i [[delecija (genetika)|delecije]] unutar α-heliksa veoma su rijetke i po pravilu se javljaju u petljama. Stoga različiti [[G-protein spregnuti receptor]]i sa imaju različite dužine, a homologni ostaci mogu se nalaziti na različitim pozicijama. Kako bi se takve pozicije mogle porediti među različitim receptorima, Ballesteros i Weinstein uveli su zajedničku shemu numerisanja za G-protein spregnute receptore .<ref>{{cite book | vauthors = Ballesteros JA, Weinstein H |chapter=Integrated methods for the construction of three-dimensional models and computational probing of structure-function relations in G protein-coupled receptors |title=Receptor Molecular Biology |series=Methods in Neurosciences |date=1995 |volume=25 |pages=366–428 |doi=10.1016/S1043-9471(05)80049-7|isbn=978-0-12-185295-5 }}</ref> Broj ispred tačke označava broj transmembranskog domena. Broj iza tačke proizvoljno je određen kao 50 za najkonzerviraniji ostatak u tom transmembranskom domenu među GPCR-ovima poznatim 1995. godine. Naprimjer, u sedmom transmembranskom domenu, [[prolin]] u visoko konzerviranom motivu NPxxY^7.53 označen je kao Pro^7.50; [[asparagin]] koji mu prethodi je Asp^7.49, a [[tirozin]] tri ostatka dalje je Tyr^7.53.<ref name=Guehmann2022/> Još jedna shema numerisanja zasniva se na rodopsinu goveda. Rodopsin goveda sadrži 348 [[aminokiselina]] i prvi je opsin čija je [[primarna struktura proteina|aminokiselinska sekvenca]]<ref name=Ovchinnikov1982>{{cite journal | title = Rhodopsin and bacteriorhodopsin: structure-function relationships | journal = FEBS Letters | volume = 148 | issue = 2 | pages = 179–191 | date = November 1982 | pmid = 6759163 | doi = 10.1016/0014-5793(82)80805-3 | s2cid = 85819100 | last1 = Ovchinnikov | first1 = Yu.A. | bibcode = 1982FEBSL.148..179O | doi-access = free }}</ref> i čije su [[Tercijarna struktura proteina|3D-strukture]] određene.<ref name=Palczewski2000 /> Shema numerisanja goveđeg rodopsina široko je zastupljena u literaturi o opsinima.<ref name=Guehmann2022 /> Stoga je korisno koristiti obje sheme. === Lizin za vezivanje retinala === Opsini bez lizina za vezivanje retinala nisu osjetljivi na svjetlost.<ref name=Katana2019>{{cite journal | vauthors = Katana R, Guan C, Zanini D, Larsen ME, Giraldo D, Geurten BR, Schmidt CF, Britt SG, Göpfert MC | display-authors = 6 | title = Chromophore-Independent Roles of Opsin Apoproteins in ''Drosophila'' Mechanoreceptors | journal = Current Biology | volume = 29 | issue = 17 | pages = 2961–2969.e4 | date = September 2019 | pmid = 31447373 | doi = 10.1016/j.cub.2019.07.036 | s2cid = 201420079 | doi-access = free | bibcode = 2019CBio...29E2961K }}</ref><ref name=Leung2020>{{cite journal | vauthors = Leung NY, Thakur DP, Gurav AS, Kim SH, Di Pizio A, Niv MY, Montell C | title = Functions of Opsins in ''Drosophila'' Taste | journal = Current Biology | volume = 30 | issue = 8 | pages = 1367–1379.e6 | date = April 2020 | pmid = 32243853 | pmc = 7252503 | doi = 10.1016/j.cub.2020.01.068 | bibcode = 2020CBio...30E1367L }}</ref> Kod [[govedo|goveđeg]] [[rodopsin]]a, ovaj lizin je 296. aminokiselina.<ref name=Palczewski2000 /><ref name=Ovchinnikov1982/> te stoga, prema oba sistema numerisanja, Lys296^7.43. On je visoko konzerviran među opsinima – toliko [[konzervirana sekvenca|konzerviran]] da sekvence koje ga ne sadrže nisu ni smatrane opsinima, te su stoga isključene iz obimnih [[filogeneza|filogenetskih]] rekonstrukcija.<ref name="PorterBlasic2011">{{cite journal | vauthors = Porter ML, Blasic JR, Bok MJ, Cameron EG, Pringle T, Cronin TW, Robinson PR | title = Shedding new light on opsin evolution | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 279 | issue = 1726 | pages = 3–14 | date = January 2012 | pmid = 22012981 | pmc = 3223661 | doi = 10.1098/rspb.2011.1819 | bibcode = 2012PBioS.279....3P }}</ref><ref name="Ramirez2016">{{cite journal | vauthors = Ramirez MD, Pairett AN, Pankey MS, Serb JM, Speiser DI, Swafford AJ, Oakley TH | title = The Last Common Ancestor of Most Bilaterian Animals Possessed at Least Nine Opsins | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 8 | issue = 12 | pages = 3640–3652 | date = December 2016 | pmid = 28172965 | doi = 10.1093/gbe/evw248 | pmc = 5521729 }}</ref> Ipak, iako većina opsina sadrži Lys296^7.43, neki su ga tokom evolucije izgubili: kod nemopsina iz [[nematoda]], Lys296^7.43 zamijenjen je [[arginin]]om.<ref name=Troemmel>{{cite journal | vauthors = Troemel ER, Chou JH, Dwyer ND, Colbert HA, Bargmann CI | title = Divergent seven transmembrane receptors are candidate chemosensory receptors in C. elegans | journal = Cell | volume = 83 | issue = 2 | pages = 207–218 | date = October 1995 | pmid = 7585938 | doi = 10.1016/0092-8674(95)90162-0 | bibcode = 1995Cell...83..207T | s2cid = 17819587 | doi-access = free }}</ref><ref name=Guehmann2022/> U astropsinima iz [[morski ježevi|morskog ježa]]<ref>{{cite journal | vauthors = D'Aniello S, Delroisse J, Valero-Gracia A, Lowe EK, Byrne M, Cannon JT, Halanych KM, Elphick MR, Mallefet J, Kaul-Strehlow S, Lowe CJ, Flammang P, Ullrich-Lüter E, Wanninger A, Arnone MI | display-authors = 6 | title = Opsin evolution in the Ambulacraria | journal = Marine Genomics | volume = 24 | issue = Pt 2 | pages = 177–183 | date = December 2015 | pmid = 26472700 | doi = 10.1016/j.margen.2015.10.001 | bibcode = 2015MarGn..24..177D | doi-access = free }}</ref><ref name=Guehmann2022 /> a kod gluopsina, Lys296^7.43 je zamijenjen [[glutaminska kiselina|glutaminskom kiselinom]].<ref name=Guehmann2022 /> Nemopsin eksprimira se u hemosenzornim ćelijama kod vrste ''[[Caenorhabditis elegans]]''. Stoga se smatra da su nemopsini [[hemoreceptor]]i.<ref name=Troemmel /> Gluopsini se nalaze kod [[insekti|insekta]] kao što su [[kornjaš]]i, [[kljunoglave muhe|kljunoglave muhe]], [[vilin konjic|vilini konjici]] te [[leptir]]i i [[moljac|moljci]], uključujući [[model organizam|model organizme]] poput [[Bombyx mori|svilene bube]] i [[duhanov ljiljak |duhanovog sfingida]]. Međutim, funkcija gluopsina nije poznata.<ref name=Guehmann2022 /> Takva funkcija ne mora nužno biti detekcija svjetlosti, budući da su neki opsini uključeni i u [[termosenzacija|termosenzaciju]],<ref>{{cite journal | vauthors = Shen WL, Kwon Y, Adegbola AA, Luo J, Chess A, Montell C | title = Function of rhodopsin in temperature discrimination in ''Drosophila'' | journal = Science | volume = 331 | issue = 6022 | pages = 1333–1336 | date = March 2011 | pmid = 21393546 | doi = 10.1126/science.1198904 | s2cid = 206530389 | bibcode = 2011Sci...331.1333S }}</ref> [[mehanoreceptor|mehanorecepciju]] kao što je [[sluh]]<ref>{{cite journal | vauthors = Senthilan PR, Piepenbrock D, Ovezmyradov G, Nadrowski B, Bechstedt S, Pauls S, Winkler M, Möbius W, Howard J, Göpfert MC | display-authors = 6 | title = ''Drosophila'' auditory organ genes and genetic hearing defects | journal = Cell | volume = 150 | issue = 5 | pages = 1042–1054 | date = August 2012 | pmid = 22939627 | doi = 10.1016/j.cell.2012.06.043 | s2cid = 1422764 | doi-access = free }}</ref> detekciju [[fosfolipid]]a, [[nemoreceptor|hemosenzacije]] i druge funkcije.<ref name=Feuda2022>{{cite journal | vauthors = Feuda R, Menon AK, Göpfert MC | title = Rethinking Opsins | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 39 | issue = 3 | date = March 2022 | pmid = 35143663 | pmc = 8892948 | doi = 10.1093/molbev/msac033 }}</ref><ref name=Leung2017>{{cite journal | vauthors = Leung NY, Montell C | title = Unconventional Roles of Opsins | journal = Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume = 33 | issue = 1 | pages = 241–264 | date = October 2017 | pmid = 28598695 | pmc = 5963513 | doi = 10.1146/annurev-cellbio-100616-060432 }}</ref> Konkretno, rabdomerni opsini (rabopsini, r-opsini) Rh1, Rh4 i Rh7 kod vrste ''[[Drosophila melanogaster]]'' (''Drosophila'') ne funkcionišu samo kao fotoreceptori, već i kao hemoreceptori za aristolohičnu kiselinu. Ovi opsini, kao i drugi opsini, sadrže ostatak Lys296^7.43. Međutim, ako se taj [[lizin]] u proteinu Rh1 zamijeni [[arginin]]om, Rh1 gubi osjetljivost na svjetlost, ali i dalje reaguje na aristolohičnu kiselinu. Prema tome, Lys296^7.43 nije neophodan da bi Rh1 funkcionisao kao hemoreceptor.<ref name=Leung2020 /> Također, rabdopsini Rh1 i Rh6 kod ''[[Drosophila]]'' učestvuju u mehanorecepciji; ni za ovaj proces nije potreban Lys296^7.43, iako je on neophodan za pravilno funkcionisanje u fotoreceptorskim ćelijama.<ref name=Katana2019 /> Pored ovih funkcija, opsin bez ostatka Lys296^7.43 – poput gluopsina – i dalje može biti osjetljiv na svjetlost, budući da se kod goveđeg rodopsina lizin koji vezuje retinal može pomjeriti sa pozicije 296 na druge pozicije, pa čak i u druge transmembranske domene, a da se pritom ne promijeni osjetljivost na svjetlost.<ref name="DevineOprian2013"/> {{gallery |mode=packed |title= Opsini sadrže lizin koji vezuje retinal, osim nemopsina i gluopsina. <ref name=Guehmann2022 /> |align=left |height=300 |width=300 |File:Opsin Phylogeny with the main Groups the Tetraopsins Highlighted.svg | Većina poznatih opsina sadrži lizin koji vezuje retinal, osim nekih među tetraopsinima. Vanska grupa obuhvata druge [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnute receptore]] |File:Tetraopsin Phylogeny with the Chromopsins Highlighted.svg | Većina tetraopsina također posjeduje lizin koji vezuje retinal, izuzev nekih hromopsina, koji su istaknuti okvirom i detaljnije prikazani na sljedećoj slici. Vanjska grupa obuhvata druge G-protein spregnute receptore, uključujući i ostale opsine. |File:Chromopsins with the Gluopsins Nemopsins and Astropsins Highlighted.svg |Većina hromopsina također sadrži lizin koji vezuje retinal, osim nemopsina, kod kojih je on zamijenjen argininom (R), i gluopsina, kod kojih je zamijenjen [[glutamat|glutaminskom kiselinom]] (E). Astropsini, nemopsini i gluopsini označeni su okvirima. Vanjska grupa (outgroup) obuhvata druge G-protein spregnute receptore, uključujući i ostale opsine. }} {{clear}} U gore prikazanoj [[filogenija|filogeniji]], svaki [[kladus]] sadrži sekvence opsina i drugih [[G-protein spregnuti receptor| G-protein spregnutih receptora]]. Pored kladusa prikazani su broj sekvenci i dva kružna dijagrama. Prvi kružni dijagram prikazuje udio (u procentima) određene [[aminokiselina|aminokiseline]] na poziciji u sekvencama koja odgovara ostatku Lys296^7.43 u rodopsinu goveda. [[Aminokiseline]] označene su bojama: crvena za [[lizin]] (K), ljubičasta za [[glutaminska kiselina|glutaminsku kiselinu]] (E), narandžasta za [[arginin]] (R), tamnosiva i srednjesiva za ostale aminokiseline, te svijetlosiva za sekvence za koje ne postoje podaci na toj poziciji. Drugi kružni dijagram prikazuje taksonomski sastav svakug [[kladus]]a: zelena boja označava [[kraniati|kraniate]], tamnozelena [[cefalohordati|cefalohordate]], srednjezelena [[bodljokošci|bodljokošce]], smeđa [[nematode]], blijedoružičasta [[annelide]], tamnoplava [[člankonošci|člankonošce]], svijetloplava [[mehkušci|mehkušce]], a ljubičasta [[knidarije]]. Na granama koje vode do kladusa nalaze se kružni dijagrami koji prikazuju vrijednosti statističke podrške za te grane. Vrijednosti su navedene redoslijedom (s desna na lijevo): SH-aLRT/aBayes/UFBoot. Smatra se da su grane statistički podržane ako su vrijednosti SH-aLRT ≥ 80%, aBayes ≥ 0,95 i UFBoot ≥ 95%. Ako vrijednost podrške prelazi prag, kružni dijagram je crne boje; u suprotnom je siv.<ref name=Guehmann2022 /> === Motiv NPxxY === Motiv [[motiv NPxxY|NPxxY^7.53]] dobro je konzerviran među opsinima i receptorima povezanim s [[G-protein]]om. Ovaj motiv je za važan vezivanje G-proteina i aktivaciju receptora.<ref name=Guehmann2022 /> Na primjer, ako se mutira u DPxxY^7.53 ([[asparagin|Asn]]^7.49 → [[Asparaginska kiselina|Asp]]^7.49) u [[ljudi|ljudskom]] [[m3 muskarinski receptor m3 muskarinskom receptoru]], aktivacija nije pogođena, ali se ukida ako se mutira u APxxY^7.53 ([[asparagin|Asn]]^7.49 → [[Alanin|Ala]]^7.49).<ref name=Borroto-Escuela2011>{{cite journal | vauthors = Borroto-Escuela DO, Romero-Fernandez W, García-Negredo G, Correia PA, Garriga P, Fuxe K, Ciruela F | title = Dissecting the conserved NPxxY motif of the M3 muscarinic acetylcholine receptor: critical role of Asp-7.49 for receptor signaling and multiprotein complex formation | journal = Cellular Physiology and Biochemistry | volume = 28 | issue = 5 | pages = 1009–1022 | date = 2011 | pmid = 22178951 | doi = 10.1159/000335788 | s2cid = 14008354 | hdl = 2445/126278 | hdl-access = free }}</ref> Takva [[mutacija]] u APxxY^7.53 (Asn^7.49 → Ala^7.49) smanjuje aktivaciju G-proteina kod goveđeg rodopsina na 45% u odnosu na [[divlji tip]]. Također, kod goveđeg rodopsina, ako se motiv mutira u NPxxA^7.53 (Tyr^7.53 → Ala^7.53), goveđi rodopsin ne aktivira G-protein.<ref name=Fritze2003>{{cite journal | vauthors = Fritze O, Filipek S, Kuksa V, Palczewski K, Hofmann KP, Ernst OP | title = Role of the conserved NPxxY(x)5,6F motif in the rhodopsin ground state and during activation | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 5 | pages = 2290–2295 | date = March 2003 | pmid = 12601165 | pmc = 151333 | doi = 10.1073/pnas.0435715100 | doi-access = free | bibcode = 2003PNAS..100.2290F }}</ref> Takva mutacija također smanjuje aktivaciju [[vazopresinski V2 receptor|vazopresinskog V2 receptora]]. Zapravo, kod [[G-protein spregnuti receptor| G-protein spregnutih receptora]], za Tyr^7.53 poznate su samo mutacije koje dovode do [[gubitak funkcije| gubitka funkcije]].<ref name=Zhou2019>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Yang D, Wu M, Guo Y, Guo W, Zhong L, Cai X, Dai A, Jang W, Shakhnovich EI, Liu ZJ, Stevens RC, Lambert NA, Babu MM, Wang MW, Zhao S | display-authors = 6 | title = Common activation mechanism of class A GPCRs | journal = eLife | volume = 8 | date = December 2019 | pmid = 31855179 | pmc = 6954041 | doi = 10.7554/eLife.50279 | doi-access = free }}</ref> Mutacije ostatka [[prolin|Pro]]^7.50 također utiču na aktivaciju G-proteina; ako se motiv mutira u NAxxY^7.53 ([[prolin|Pro]]^7.50 → [[alanin|Ala]]^7.50) kod [[pacov|pacovskog]] [[m3 muskarinski receptor|m3 muskarinskog receptora]], receptor se i dalje može aktivirati, ali manje efikasno,<ref name=Wess1993>{{cite journal | vauthors = Wess J, Nanavati S, Vogel Z, Maggio R | title = Functional role of proline and tryptophan residues highly conserved among G protein-coupled receptors studied by mutational analysis of the m3 muscarinic receptor | journal = The EMBO Journal | volume = 12 | issue = 1 | pages = 331–338 | date = January 1993 | pmid = 7679072 | pmc = 413210 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1993.tb05661.x }}</ref> a ova mutacija čak u potpunosti ukida aktivaciju holecistokinin B-receptora<ref name=Gales2000>{{cite journal | vauthors = Galés C, Kowalski-Chauvel A, Dufour MN, Seva C, Moroder L, Pradayrol L, Vaysse N, Fourmy D, Silvente-Poirot S | display-authors = 6 | title = Mutation of Asn-391 within the conserved NPXXY motif of the cholecystokinin B receptor abolishes Gq protein activation without affecting its association with the receptor | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 23 | pages = 17321–17327 | date = June 2000 | pmid = 10748160 | doi = 10.1074/jbc.M909801199 | doi-access = free }}</ref> Zapravo, RGR-opsini (receptori povezani s G-proteinima u [[mrežnjača| mrežnjači]]) prirodno sadrže motiv NAxxY^7.53, dok retinohromi sadrže VPxxY^7.53 kod kolutićavaca ([[Annelida]]), odnosno YPxxY^7.53 kod mekušaca. I RGR-opsini i retinohromi pripadaju hromopsinima.<ref name=Guehmann2022 /> RGR-opsini <ref name="Hao1999">{{cite journal | vauthors = Hao W, Fong HK | title = The endogenous chromophore of retinal G protein-coupled receptor opsin from the pigment epithelium | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 10 | pages = 6085–6090 | date = March 1999 | pmid = 10037690 | doi = 10.1074/jbc.274.10.6085 | doi-access = free }}</ref> and retinochromes<ref>{{cite journal | vauthors = Hara T, Hara R | title = Rhodopsin and retinochrome in the squid retina | journal = Nature | volume = 214 | issue = 5088 | pages = 573–575 | date = May 1967 | pmid = 6036171 | doi = 10.1038/214573a0 | s2cid = 4184319 | bibcode = 1967Natur.214..573H }}</ref> također, za razliku od većine opsina, u mraku vezuju ''all-trans''-retinal i pri osvjetljavanju ga pretvaraju u ''11-cis''-retinal. Stoga se smatra da RGR-opsini i retinohromi ne prenose signale niti aktiviraju kaskadu fototransdukcije, već djeluju kao fotoizomeraze koje proizvode ''11-cis''-retinal za druge opsine.<ref name=Tsukamoto2010>{{cite journal | vauthors = Tsukamoto H, Terakita A | title = Diversity and functional properties of bistable pigments | journal = Photochemical & Photobiological Sciences | volume = 9 | issue = 11 | pages = 1435–1443 | date = November 2010 | pmid = 20852774 | doi = 10.1039/c0pp00168f | bibcode = 2010PhPhS...9.1435T | doi-access = free }}</ref><ref name=Terakita2005>{{cite journal | vauthors = Terakita A | title = The opsins | journal = Genome Biology | volume = 6 | issue = 3 | page = 213 | date = 1 March 2005 | pmid = 15774036 | pmc = 1088937 | doi = 10.1186/gb-2005-6-3-213 | doi-access = free }}</ref> Ovo gledište smatra se utvrđenim u literaturi o opsinima;<ref name=Leung2017 /><ref>{{cite journal | vauthors = Nagata T, Koyanagi M, Tsukamoto H, Terakita A | title = Identification and characterization of a protostome homologue of peropsin from a jumping spider | journal = Journal of Comparative Physiology A| volume = 196 | issue = 1 | pages = 51–59 | date = January 2010 | pmid = 19960196 | doi = 10.1007/s00359-009-0493-9 | s2cid = 22879394 }}</ref><ref name=Tsukamoto2010 /><ref>{{cite journal | vauthors = Gehring WJ | title = The evolution of vision | journal = Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology | volume = 3 | issue = 1 | pages = 1–40 | date = January 2014 | pmid = 24902832 | doi = 10.1002/wdev.96 | s2cid = 36881435 }}</ref><ref name="Kato2016">{{cite journal | vauthors = Kato M, Sugiyama T, Sakai K, Yamashita T, Fujita H, Sato K, Tomonari S, Shichida Y, Ohuchi H | display-authors = 6 | title = Two Opsin 3-Related Proteins in the Chicken Retina and Brain: A TMT-Type Opsin 3 Is a Blue-Light Sensor in Retinal Horizontal Cells, Hypothalamus, and Cerebellum | journal = PLOS ONE | volume = 11 | issue = 11 | date = 18 November 2016 | pmid = 27861495 | pmc = 5115664 | doi = 10.1371/journal.pone.0163925 | doi-access = free | bibcode = 2016PLoSO..1163925K }}</ref> ipak, to nije konačno dokazano.<ref name=Guehmann2022 /> Zapravo, ljudski MT2 [[melatoninski receptor]] prenosi signale putem [[G-protein|G-proteina]] i prirodno posjeduje motiv NAxxY^7.53. Ako se ovaj motiv mutira u NPxxY^7.53 (Ala^7.50 → Pro^7.50), receptor se ne može aktivirati, ali se njegova funkcija može djelimično obnoviti ako se motiv mutira u NVxxY^7.53 (Ala^7.50 → [[valin|Val]]^7.50).<ref name=Mazna2008>{{cite journal | vauthors = Mazna P, Grycova L, Balik A, Zemkova H, Friedlova E, Obsilova V, Obsil T, Teisinger J | display-authors = 6 | title = The role of proline residues in the structure and function of human MT2 melatonin receptor | journal = Journal of Pineal Research | volume = 45 | issue = 4 | pages = 361–372 | date = November 2008 | pmid = 18544139 | doi = 10.1111/j.1600-079X.2008.00598.x | s2cid = 6202186 }}</ref> Furthermore, when the motif is mutated to NAxxY^7.53 (Pro^7.50 → Ala^7.50) in cattle rhodopsin, the mutant has 141% of wild type activity.<ref name=Fritze2003 /> Ovi dokazi pokazuju da GPCR-u nije potreban standardni NPxxY^7.53 motiv za signalizaciju.<ref name=Guehmann2022 /> [[File:Chromopsin Consensus Sequence Logos.svg|left|frame|280px| Konsenzusne sekvence različitih hromopsina: Prva kolona sadrži broj za svaku grupu hromopsina radi lakšeg snalaženja. Druga kolona prikazuje nazive svake grupe. Treća sadrži broj sekvenci u svakoj grupi. Četvrta kolona sadrži [[logotip sekvence]] (sequence logo), pri čemu visina slova ukazuje na procentualnu zastupljenost određene [[aminokiseline]] na toj poziciji. Na x-osi je prikazana pozicija aminokiseline u odnosu na rodopsin goveda. Pozicije 292^7.39 i 314^7.64 označene su sivom bojom. [[Lizin]] (K) na poziciji 296^7.43 označen je sivom pozadinom; kod nemopsina je na tom mjestu [[arginin]] (R), a kod gluopsina [[glutaminska kiselina]] (E). Motiv NPxxY^7.53 označen je sivom pozadinom. Ovaj motiv je konzerviran kod većine opsina i sa G-protein spregnutih receptora, međutim, kod retinohroma, RGR-opsina i gluopsina on je izmijenjen.<ref name=Guehmann2022 />]] {{clear}} === Ostali ostaci i motivi === Cys138 i Cys110 formiraju visoko konzerviran [[disulfidni most]]. Glu113 djeluje kao kontraion, stabilizirajući protonaciju Schiffove veze između Lys296 i [[ligand]]a retinala. Motiv Glu134-Arg135-Tyr136 je još jedan visoko konzerviran motiv uključen u [[transdukcija signala|prenošenje signala]] nakon apsorpcije [[foton]]a. == Mjesta spektralnog podešavanja == Određeni ostaci [[aminokiselina]], nazvani ''mjesta spektralnog podešavanja'' (engl. ''spectral tuning sites''), imaju snažan uticaj na vrijednosti ''λ''_max. Korištenjem [[usmjerena mutageneza| usmjerene mutageneze]] moguće je selektivno mutirati ove ostatke i istražiti promjene u svojstvima apsorpcije svjetlosti opsina koje iz toga proizlaze. Važno je razlikovati ''mjesta spektralnog podešavanja'' – ostatke koji utiču na talasnu dužinu pri kojoj opsin apsorbuje svjetlost – od ''funkcionalno konzerviranih mjesta'', odnosno ostataka važnih za pravilno funkcionisanje opsina. Ove kategorije se međusobno ne isključuju, ali je iz praktičnih razloga lakše istraživati ona mjesta spektarskog podešavanja koja ne utiču na funkcionalnost opsina. Za sveobuhvatan pregled mjesta spektralnog podešavanja pogledajte rad autora Yokoyame <ref>{{cite journal | vauthors = Yokoyama S | title = Molecular evolution of vertebrate visual pigments | journal = Progress in Retinal and Eye Research | volume = 19 | issue = 4 | pages = 385–419 | date = July 2000 | pmid = 10785616 | doi = 10.1016/S1350-9462(00)00002-1 | s2cid = 28746630 }}</ref> i Deeba.<ref>{{cite journal | vauthors = Deeb SS | title = The molecular basis of variation in human color vision | journal = Clinical Genetics | volume = 67 | issue = 5 | pages = 369–377 | date = May 2005 | pmid = 15811001 | doi = 10.1111/j.1399-0004.2004.00343.x | s2cid = 24105079 }}</ref> Uticaj mjesta za spektralno podešavanje na ''λ''_max razlikuje se između različitih grupa opsina, kao i između grupa opsina kod različitih [[vrsta]]. == Opsini u ljudskom oku, mozgu i koži == {| class="wikitable" |- ! Skraćenica ! Naziv ! λ{{sub|max}} ! Boja ! [[Oko]] ! [[Mozak]] ! [[Koža]] ! [[Hromosom]]ska lokacija<ref name=Terakita2005/> |- | [[OPN1LW]] | Opsin L-čepića (čepića za crvenu boju) | 557&nbsp;nm | Žuta | Čepić | {{n/p}} | {{n/p}} | Xq28<ref name="Terakita2005" /> |- | [[OPN1MW]] | Opsin M-čepića (čepića za zelenu boju) | 527&nbsp;nm | Zelena | Čepić | {{n/p}} | {{n/p}} | Xq28<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN1SW]] | Opsin S-čepića (čepića za plavu boju) | 420&nbsp;nm | Ljubičasta | Čepić | {{n/p}} | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 7q32.1<ref name="Terakita2005"/> |- | [[Rodopsin|OPN2]] (RHO) | [[Rodopsin]] | 505&nbsp;nm | Plavo-zelena | [[Štapićasta ćelija|Štapić]] | {{n/p}} | [[Melanocit]]i, [[keratinocit]]i<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 3q22.1<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN3]] | Encefalopsin, panopsin | S-M | Plavo-zelena | [[štapićasta ćelija|Štapić]], [[čunjičasta ćelija|čepić]], OPL, IPL, GCL<ref name="WhiteChiano2008">{{cite journal | vauthors = White JH, Chiano M, Wigglesworth M, Geske R, Riley J, White N, Hall S, Zhu G, Maurio F, Savage T, Anderson W, Cordy J, Ducceschi M, Vestbo J, Pillai SG | display-authors = 6 | title = Identification of a novel asthma susceptibility gene on chromosome 1qter and its functional evaluation | journal = Human Molecular Genetics | volume = 17 | issue = 13 | pages = 1890–1903 | date = July 2008 | pmid = 18344558 | doi = 10.1093/hmg/ddn087 | doi-access = free }}</ref> | [[Moždana kora]], [[mali mozak]], [[strijatum]], [[talamus]], [[hipotalamus]] <ref name="Blackshaw1999"/><ref>{{cite journal | vauthors = Nissilä J, Mänttäri S, Särkioja T, Tuominen H, Takala T, Timonen M, Saarela S | title = Encephalopsin (OPN3) protein abundance in the adult mouse brain | journal = Journal of Comparative Physiology A| volume = 198 | issue = 11 | pages = 833–839 | date = November 2012 | pmid = 22991144 | pmc = 3478508 | doi = 10.1007/s00359-012-0754-x }}</ref> | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 1q43<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN4]] | Melanopsin | 480&nbsp;nm<ref name="BailesLucas2013">{{cite journal | vauthors = Bailes HJ, Lucas RJ | title = Human melanopsin forms a pigment maximally sensitive to blue light (λmax ≈ 479 nm) supporting activation of G(q/11) and G(i/o) signalling cascades | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 280 | issue = 1759 | date = May 2013 | pmid = 23554393 | pmc = 3619500 | doi = 10.1098/rspb.2012.2987 }}</ref> | Nebeskoplava | ipRGC<ref name="BailesLucas2013"/> | {{n/p}} | {{n/p}} | 10q23.2<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN5]] | Neuropsin | 380&nbsp;nm<ref name="Kojima2011"/> | Ultravioletno<ref name="Kojima2011"/> | Nervna [[mrežnjača]], RPE <ref name="TarttelinBellingham2003">{{cite journal | vauthors = Tarttelin EE, Bellingham J, Hankins MW, Foster RG, Lucas RJ | title = Neuropsin (Opn5): a novel opsin identified in mammalian neural tissue | journal = FEBS Letters | volume = 554 | issue = 3 | pages = 410–416 | date = November 2003 | pmid = 14623103 | doi = 10.1016/S0014-5793(03)01212-2 | doi-access = free }}</ref> | Orednji [[hipotalamus]]<ref name="YamashitaOno2014">{{cite journal | vauthors = Yamashita T, Ono K, Ohuchi H, Yumoto A, Gotoh H, Tomonari S, Sakai K, Fujita H, Imamoto Y, Noji S, Nakamura K, Shichida Y | display-authors = 6 | title = Evolution of mammalian Opn5 as a specialized UV-absorbing pigment by a single amino acid mutation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 289 | issue = 7 | pages = 3991–4000 | date = February 2014 | pmid = 24403072 | pmc = 3924266 | doi = 10.1074/jbc.M113.514075 | doi-access = free }}</ref> | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 6p12.3<ref name="Terakita2005"/> |- | [[RRH]] | Peropsin | | | Ćelije RPE – mikrovili | {{n/a}} | {{n/a}} | 4q25<ref name="Terakita2005"/> |- | [[G-protein spregnuti mrežnjačni receptor |RGR]] | G-protein spregnuti mrežnjačni receptor | | | Ćelije RPE | {{n/a}} | {{n/a}} | 10q23.1<ref name="Terakita2005"/> |} RPE, [[mrežnjačni pigmentni epitel ]]; ipRGC, [[unutrašnje fotosenzitivne mrežnječne ganglijske ćelije]]; OPL, [[vanjski pleksiformni sloj]]; IPL, [[unutrašnji pleksiformni sloj]]; GCL, [[sloj ganglijskih ćelija]] == Sipa == [[Sipa]] i [[hobotnica]] sadrže opsin u svojoj koži kao dio hromofora. Opsin je dio senzorske mreže koja detektuje boju i oblik okruženja u kojem se sipa nalazi.<ref name="Mäthger2010">{{cite journal | vauthors = Mäthger LM, Roberts SB, Hanlon RT | title = Evidence for distributed light sensing in the skin of cuttlefish, Sepia officinalis | journal = Biology Letters | volume = 6 | issue = 5 | pages = 600–603 | date = October 2010 | pmid = 20392722 | pmc = 2936158 | doi = 10.1098/rsbl.2010.0223 }}</ref><ref name=Yong2015>{{cite news | vauthors = Yong E |title=Octopuses, and Maybe Squid, Can Sense Light With Their Skin |url=https://www.nationalgeographic.com/science/article/octopuses-and-maybe-squid-can-sense-light-with-their-skin |archive-url=https://web.archive.org/web/20210223230355/https://www.nationalgeographic.com/science/article/octopuses-and-maybe-squid-can-sense-light-with-their-skin |archive-date=February 23, 2021 |work=National Geographic |date=20 May 2015 }}</ref><ref name="Yu2014">{{cite journal | vauthors = Yu C, Li Y, Zhang X, Huang X, Malyarchuk V, Wang S, Shi Y, Gao L, Su Y, Zhang Y, Xu H, Hanlon RT, Huang Y, Rogers JA | display-authors = 6 | title = Adaptive optoelectronic camouflage systems with designs inspired by cephalopod skins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 36 | pages = 12998–13003 | date = September 2014 | pmid = 25136094 | pmc = 4246966 | doi = 10.1073/pnas.1410494111 | doi-access = free | bibcode = 2014PNAS..11112998Y }}</ref> == Žabe (red Anura) == [[Žabe]] su razvile jedinstvene vizuelne sisteme, kako bi se prilagodile svojim raznolikim staništima, od [[šuma]] obasjanih jakom svjetlošću do slabo osvijetljenih [[bara]]. Žabe se izdvajaju među [[kičmenjak|kičmenjacima]] po tome što nemaju RH2 opsin, koji se kod drugih vrsta obično koristi za detekciju srednjih talasnih dužina svjetlosti. Taj gubitak vjerovatno odražava njihov evolucijski fokus na vid pri slabom osvjetljenju, pri čemu RH1 – opsin specifičan za štapićaste ćelije – preuzima glavnu ulogu u podržavanju aktivnosti tokom [[noćna aktivnost|noći]] i [[krepuskularna životinja|sumraka]] (zore i sutona).<ref name=":0">{{Cite journal |last1=Schott |first1=Ryan K. |last2=Perez |first2=Leah |last3=Kwiatkowski |first3=Matthew A. |last4=Imhoff |first4=Vance |last5=Gumm |first5=Jennifer M. |date=February 2022 |title=Evolutionary analyses of visual opsin genes in frogs and toads: Diversity, duplication, and positive selection |journal=Ecology and Evolution |language=en |volume=12 |issue=2|doi=10.1002/ece3.8595 |doi-access=free |issn=2045-7758 |pmc=8820127 |pmid=35154658 |bibcode=2022EcoEv..12E8595S }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Hagen |first1=Joanna F. D. |last2=Roberts |first2=Natalie S. |last3=Johnston |first3=Robert J. |date=January 2023 |title=The evolutionary history and spectral tuning of vertebrate visual opsins |journal=Developmental Biology |volume=493 |pages=40–66 |doi=10.1016/j.ydbio.2022.10.014 |issn=1095-564X |pmc=9729497 |pmid=36370769}}</ref> Uprkos gubitku RH2, žabe zadržavaju tri opsina čepića – SWS1, SWS2 i LWS – koji omogućavaju razlikovanje boja pri dnevnom svjetlu. Opsin SWS2 je, naprimjer, prilagođen detekciji plave i zelene svjetlosti, što je posebno korisno u vodenim staništima ili zasjenjenim područjima. Ova prilagođenost dodatno je poboljšana specifičnim [[mutacija]]ma koje povećavaju osjetljivost na uslove slabe osvijetljenosti i stabilizuju protein radi boljeg funkcionisanja u slabo osvijetljenim sredinama.<ref name=":0"/> Međutim, neke vrste žaba, poput otrovnih žaba iz porodice ''Dendrobatidae'', u potpunosti su izgubile opsin SWS2. Ova promjena je u skladu s njihovim oslanjanjem na duže talasne dužine, poput crvene i žute, za aktivnosti kao što su odabir partnera i odvraćanje [[predator]]a, što je često povezano s njihovom upečatljivom [[aposemija|aposemijskom]] (upozoravajućom) obojenošću.<ref>{{Cite web |last=Howell |first=Kimberly |date=2023-01-25 |title=How does variation in a mating trait evolve? Insights from studies of color signals and their perception in a highly polymorphic poison frog |url=http://d-scholarship.pitt.edu/43966/ |access-date=2024-11-15 |website=d-scholarship.pitt.edu |language=en}}</ref> == Filogenija == Životinjski opsini (poznati i kao opsini tipa 2) pripadaju natporodici proteina sa sedam transmembranskih domena – [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnutim receptorima ]] (GPCR).<ref name=Casey1988 /><ref name=Attwood1994 /> Filogenetski, životinjski opsini se dijele na pet grupa: cilijarni opsini (cilopsini, c-opsini), rabdomerni opsini (r-opsini, rabopsini), ksenopsini, nesopsini i tetraopsini. Četiri od ovih podklada prisutna su kod bilateralija (sve osim nesopsina).<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /> Međutim, [[kladus]]i bilateralija čine parafiletski [[takson]] ako se izuzmu opsini iz grupe žarnjaka ([[Cnidaria]]).<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name="PorterBlasic2011" /><ref name="LiegertováPergner2015">{{cite journal | vauthors = Liegertová M, Pergner J, Kozmiková I, Fabian P, Pombinho AR, Strnad H, Pačes J, Vlček Č, Bartůněk P, Kozmik Z | display-authors = 6 | title = Cubozoan genome illuminates functional diversification of opsins and photoreceptor evolution | journal = Scientific Reports | volume = 5 | date = July 2015 | pmid = 26154478 | pmc = 5155618 | doi = 10.1038/srep11885 | doi-access = free| bibcode = 2015NatSR...511885L }}</ref> Nesopsini poznati su i kao opsini II [[Antozoa]] <ref>{{cite journal | vauthors = Quiroga Artigas G, Lapébie P, Leclère L, Takeda N, Deguchi R, Jékely G, Momose T, Houliston E | display-authors = 6 | title = A gonad-expressed opsin mediates light-induced spawning in the jellyfish ''Clytia'' | journal = eLife | volume = 7 | date = January 2018 | pmid = 29303477 | pmc = 5756024 | doi = 10.7554/eLife.29555 | doi-access = free }}</ref> ili jednostavno kao opsini [[Cnidaria|žarnjaka]].<ref name=Rawlinson2019>{{cite journal | vauthors = Rawlinson KA, Lapraz F, Ballister ER, Terasaki M, Rodgers J, McDowell RJ, Girstmair J, Criswell KE, Boldogkoi M, Simpson F, Goulding D, Cormie C, Hall B, Lucas RJ, Telford MJ | display-authors = 6 | title = Extraocular, rod-like photoreceptors in a flatworm express xenopsin photopigment | journal = eLife | volume = 8 | date = October 2019 | pmid = 31635694 | pmc = 6805122 | doi = 10.7554/eLife.45465| doi-access = free }}</ref> Tetraopsini su također poznati kao RGR/Go<ref name="FeudaHamilton2012">{{cite journal | vauthors = Feuda R, Hamilton SC, McInerney JO, Pisani D | title = Metazoan opsin evolution reveals a simple route to animal vision | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 109 | issue = 46 | pages = 18868–18872 | date = November 2012 | pmid = 23112152 | pmc = 3503164 | doi = 10.1073/pnas.1204609109 | doi-access = free | bibcode = 2012PNAS..10918868F }}</ref> or Group 4 opsins<ref name="PorterBlasic2011" /> i sadrže tri podgrupe: [[OPN5|neuropsine]], Go-opsine i hromopsine.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name=Rawlinson2019 /> Hromopsini obuhvataju sedam podgrupa: RGR-opsine (receptore povezane sa [[G-protein]]ima osjetljive na retinal), retinochrome, peropsine, varropsine, astropsine, nemopsine i gluopsine.<ref name=Guehmann2022 /> Životinjski vizuelni opsini tradicionalno se klasifikuju kao cilijarni ili rabdomerni. Cilijarni opsini, koji se nalaze kod [[kičmenjak]]a i žarnjaka ([[Cnidaria]]), vezani su za cilijarne strukture, kao što su štapići i čepićaste ćelije. Rabdomerni opsini vezani su za organele koje prikupljaju svjetlost, a nazivaju se rabdomere. Ova klasifikacija presijeca filogenetske kategorije (kladuse), tako da termini „cilijarni” i „rabdomerni” mogu biti dvosmisleni. Ovdje se termin „C-opsini (cilijarni)” odnosi na [[kladus]] koji se nalazi isključivo kod [[Bilateralia]] i isključuje cilijarne opsine žarnjaka, poput onih kod četvrtastih meduza (Cubozoa). Slično tome, „R-opsin (rabdomerni)” uključuje melanopsin, iako se on kod kičmenjaka ne nalazi na rabdomerama.<ref name="PorterBlasic2011"/> == Cilijarni opsini == Cilijarni opsini (cilopsini, c-opsini) eksprimiraju se u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama i obuhvataju vizuelne opsine kičmenjaka i encefalopsine.<ref name=Shichida2009>{{cite journal | vauthors = Shichida Y, Matsuyama T | title = Evolution of opsins and phototransduction | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2881–2895 | date = October 2009 | pmid = 19720651 | pmc = 2781858 | doi = 10.1098/rstb.2009.0051 }}</ref> Oni pretvaraju svjetlosne signale u nervne impulse putem cikličkih nukleotidnih ionskih kanala, koji djeluju tako što povećavaju diferencijalnu naelektrisanost preko [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]] (tj. [[hiperpolarizacija (biologija)|hiperpolarizacija]].<ref name=Plachetzki2009>{{cite journal | vauthors = Plachetzki DC, Fong CR, Oakley TH | title = The evolution of phototransduction from an ancestral cyclic nucleotide gated pathway | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 277 | issue = 1690 | pages = 1963–1969 | date = July 2010 | pmid = 20219739 | pmc = 2880087 | doi = 10.1098/rspb.2009.1797 }}</ref>) === Vizuelni opsini kičmenjaka === {{glavni|Vizuelni opsin kičmenjaka}} Vizuelni opsini kičmenjaka potklasa su cilijarnih opsina koji se eksprimiraju u [[mrežnjača|mrežnjači]] [[kičmenjak]]a i posreduju u procesu vida. Dalje se dijele na: * [[Fotopsin]]e – one koji su odgovorni za [[fotopski vid]] (vid pri dnevnom svjetlu), a eksprimiraju se u ćelijama čepićima; stoga se nazivaju i [[opsini čepića]]. Fotopsini se dalje klasificiraju prema svojoj [[spektralna osjetljivost|spektarskoj osjetljivosti]], odnosno talasnoj dužini pri kojoj se zapaža najveća apsorpcija svjetlosti (''λ''_max). Kičmenjaci općenito posjeduju četiri klase fotopsina (SWS1, SWS2, RH2, LWS).<ref name="HuntCarvalho2009">{{cite journal | vauthors = Hunt DM, Carvalho LS, Cowing JA, Davies WL | title = Evolution and spectral tuning of visual pigments in birds and mammals | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2941–2955 | date = October 2009 | pmid = 19720655 | pmc = 2781856 | doi = 10.1098/rstb.2009.0044 }}</ref><ref name="TreziseCollin2005">{{cite journal | vauthors = Trezise AE, Collin SP | title = Opsins: evolution in waiting | journal = Current Biology | volume = 15 | issue = 19 | pages = R794–R796 | date = October 2005 | pmid = 16213808 | doi = 10.1016/j.cub.2005.09.025 | doi-access = free | bibcode = 2005CBio...15.R794T }}</ref> [[Sisari]] su izgubili klase Rh2 i SWS2 tokom faze [[noćno usko grlo|noćnog uskog grla]], pa su stoga uglavnom [[dihromatija|dihromati]]. [[Evolucija vida u boji kod primata |Preci primata su kasnije razvili]] dva različita LWS opsina (LWS i MWS), ostavljajući ljude sa tri fotopsina u dvije klase: SWS1 ([[OPN1SW]]) i dva oblika LWS-a ([[OPN1LW]], [[OPN1MW]]). * [[Skotopsin]]i – oni koji su odgovorni za [[skotopski vid]] (slabo osvjetljenje), a eksprimiraju se u štapićastim ćelijama; otuda i naziv [[opsin štapića|opsini štapića]].<ref name=Shichida2009/> Najčešći oblik skotopsina je [[rodopsin|rodopsin]], pa se stoga obično označava kao Rh1.<ref name="pmid28289214">{{cite journal | vauthors = Gulati S, Jastrzebska B, Banerjee S, Placeres ÁL, Miszta P, Gao S, Gunderson K, Tochtrop GP, Filipek S, Katayama K, Kiser PD, Mogi M, Stewart PL, Palczewski K | display-authors = 6 | title = Photocyclic behavior of rhodopsin induced by an atypical isomerization mechanism | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 114 | issue = 13 | pages = E2608–E2615 | date = March 2017 | pmid = 28289214 | pmc = 5380078 | doi = 10.1073/pnas.1617446114 | doi-access = free | bibcode = 2017PNAS..114E2608G }}</ref> === Vanmrežnjačni (ili vanokularni) opsini slični rodopsinu (Exo-Rh) === Ovi pinealni opsini, prisutni kod [[Actinopterygii]] ([[zrakoperke|riba zrakoperki]]), očigledno su nastali duplikacijom gena Rh1 (rodopsin). Čini se da ovi opsini obavljaju funkcije slične onima koje ima pinopsin kod [[ptica]] i [[gmizavac]]a.<ref name="pmid10581404">{{cite journal | vauthors = Mano H, Kojima D, Fukada Y | title = Exo-rhodopsin: a novel rhodopsin expressed in the zebrafish pineal gland | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 73 | issue = 1–2 | pages = 110–118 | date = November 1999 | pmid = 10581404 | doi = 10.1016/S0169-328X(99)00242-9 }}</ref> <ref name="TarttelinFransen2011">{{cite journal | vauthors = Tarttelin EE, Fransen MP, Edwards PC, Hankins MW, Schertler GF, Vogel R, Lucas RJ, Bellingham J | display-authors = 6 | title = Adaptation of pineal expressed teleost exo-rod opsin to non-image forming photoreception through enhanced Meta II decay | journal = Cellular and Molecular Life Sciences | volume = 68 | issue = 22 | pages = 3713–3723 | date = November 2011 | pmid = 21416149 | pmc = 3203999 | doi = 10.1007/s00018-011-0665-y }}</ref> === Pinopsini === Prvi pinealni opsin (pinopsin) pronađen je u kokošjoj [[pinealna žlijezda|pinealnok žlijezdi]]. To je opsin osjetljiv na plavo (''λ''_max = 470&nbsp;nm).<ref name="pmid7969427">{{cite journal | vauthors = Okano T, Yoshizawa T, Fukada Y | title = Pinopsin is a chicken pineal photoreceptive molecule | journal = Nature | volume = 372 | issue = 6501 | pages = 94–97 | date = November 1994 | pmid = 7969427 | doi = 10.1038/372094a0 | s2cid = 4301315 | bibcode = 1994Natur.372...94O }}</ref><ref name="Nakane-Yoshimura-2019">{{cite journal | vauthors = Nakane Y, Yoshimura T | title = Photoperiodic Regulation of Reproduction in Vertebrates | journal = Annual Review of Animal Biosciences | volume = 7 | issue = 1 | pages = 173–194 | date = February 2019 | pmid = 30332291 | doi = 10.1146/annurev-animal-020518-115216 | publisher = Annual Reviews| s2cid = 52984435 | doi-access = free }}</ref> Pinealni opsini se eksprimiraju u širokom spektru područja mozga, a najizraženije u pinealnoj regiji. === VA (''Vertebrate Ancient'') opsin === VA (''ertebrate Ancient'') opsin ima tri [[izoforma|izoforme]] : VA kratku (VAS), VA srednju (VAM) i VA dugu (VAL). Eksprimira se u unutrašnjem sloju [[mrežnjača| mrežnjače]], unutar horizontalnih i amakrinih ćelija, kao i u pinealnom organu i habenulnoj regiji mozga.<ref name="pmid10821749">{{cite journal | vauthors = Philp AR, Garcia-Fernandez JM, Soni BG, Lucas RJ, Bellingham J, Foster RG | title = Vertebrate ancient (VA) opsin and extraretinal photoreception in the Atlantic salmon (Salmo salar) | journal = The Journal of Experimental Biology | volume = 203 | issue = Pt 12 | pages = 1925–1936 | date = June 2000 | pmid = 10821749 | doi = 10.1242/jeb.203.12.1925 | bibcode = 2000JExpB.203.1925P }}</ref> Osjetljiv je na približno 500 nm [14], što je svojstvo prisutno kod većine klasa kičmenjaka, ali ne i kod sisara.<ref name="PoletiniRamos2015">{{cite journal | vauthors = Poletini MO, Ramos BC, Moraes MN, Castrucci AM | title = Nonvisual Opsins and the Regulation of Peripheral Clocks by Light and Hormones | journal = Photochemistry and Photobiology | volume = 91 | issue = 5 | pages = 1046–1055 | year = 2015 | pmid = 26174318 | doi = 10.1111/php.12494 | s2cid = 41895317 | doi-access = free }}</ref> === Parapinopsini === Prvi parapinopsin (PP) pronađen je u [[parapinealni organ|parapinealnom organu]] [[som]]a.<ref name="pmid9334384">{{cite journal | vauthors = Blackshaw S, Snyder SH | title = Parapinopsin, a novel catfish opsin localized to the parapineal organ, defines a new gene family | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 17 | issue = 21 | pages = 8083–8092 | date = November 1997 | pmid = 9334384 | pmc = 6573767 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.17-21-08083.1997 | doi-access = free }}</ref> Parapinopsin paklare bistabilni je opsin osjetljiv na [[UV]] zračenje (''λ''_max = 370&nbsp;nm) koji ostaje aktivan sve dok nije izložen zelenoj svjetlosti (500&nbsp;nm).<ref name=Koyanagi2004>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Kawano E, Kinugawa Y, Oishi T, Shichida Y, Tamotsu S, Terakita A | title = Bistable UV pigment in the lamprey pineal | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 17 | pages = 6687–6691 | date = April 2004 | pmid = 15096614 | pmc = 404106 | doi = 10.1073/pnas.0400819101 | doi-access = free | bibcode = 2004PNAS..101.6687K }}</ref> [[Ponašanje]] nalik prekidaču čini ga atraktivnim kao [[Optogenetika|optogenetički]] alat.<ref>{{Citation |last1=Koyanagi |first1=Mitsumasa |title=High-performance GPCR optogenetics based on molecular properties of animal opsins, MosOpn3 and LamPP |date=2022-02-08 |url=http://biorxiv.org/lookup/doi/10.1101/2022.02.07.479375 |access-date=2026-07-17 |language=en |doi=10.1101/2022.02.07.479375 |last2=Shen |first2=Baoguo |last3=Nagata |first3=Takashi |last4=Sun |first4=Lanfang |last5=Wada |first5=Seiji |last6=Kamimura |first6=Satomi |last7=Kage-Nakadai |first7=Eriko |last8=Terakita |first8=Akihisa}}</ref> Kod [[Teleostei|koštunjača]] postoje dvije grupe parapinopsina: jedna je osjetljiva na UV svjetlost (''λ''_max = 360–370 nm), a druga na plavu svjetlost (''λ''_max = 460–480 nm).<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Wada S, Kawano-Yamashita E, Hara Y, Kuraku S, Kosaka S, Kawakami K, Tamotsu S, Tsukamoto H, Shichida Y, Terakita A | display-authors = 6 | title = Diversification of non-visual photopigment parapinopsin in spectral sensitivity for diverse pineal functions | journal = BMC Biology | volume = 13 | issue = 1 | date = September 2015 | pmid = 26370232 | pmc = 4570685 | doi = 10.1186/s12915-015-0174-9 | doi-access = free }}</ref> === Parietopsini === Prvi parietopsin otkriven je u fotoreceptorskim ćelijama parijetalnog oka guštera. Parietopsin guštera osjetljiv je na zelenu svjetlost (''λ''_max = 522&nbsp;nm) i, iako je riječ o c-opsinu – poput opsina uključenih u vid kičmenjaka – on ne izaziva hiperpolarizaciju posredstvom Gt-proteina, već depolarizaciju posredstvom Go-proteina.<ref>{{cite journal | vauthors = Su CY, Luo DG, Terakita A, Shichida Y, Liao HW, Kazmi MA, Sakmar TP, Yau KW | display-authors = 6 | title = Parietal-eye phototransduction components and their potential evolutionary implications | journal = Science | volume = 311 | issue = 5767 | pages = 1617–1621 | date = March 2006 | pmid = 16543463 | doi = 10.1126/science.1123802 | s2cid = 28604455 | bibcode = 2006Sci...311.1617S }}</ref><ref name="KoyanagiTerakita2014">{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Terakita A | title = Diversity of animal opsin-based pigments and their optogenetic potential | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1837 | issue = 5 | pages = 710–716 | date = May 2014 | pmid = 24041647 | doi = 10.1016/j.bbabio.2013.09.003 | doi-access = free }}</ref> === Encefalopsin ili panopsin === Panopsin [[OPN3|OPN3]] nalazi se u mnogim tkivima ([[koža]],<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015">{{cite journal | vauthors = Haltaufderhyde K, Ozdeslik RN, Wicks NL, Najera JA, Oancea E | title = Opsin expression in human epidermal skin | journal = Photochemistry and Photobiology | volume = 91 | issue = 1 | pages = 117–123 | year = 2015 | pmid = 25267311 | pmc = 4303996 | doi = 10.1111/php.12354 }}</ref> [[mozak]],<ref name="Blackshaw1999">{{cite journal | vauthors = Blackshaw S, Snyder SH | title = Encephalopsin: a novel mammalian extraretinal opsin discretely localized in the brain | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 19 | issue = 10 | pages = 3681–3690 | date = May 1999 | pmid = 10234000 | pmc = 6782724 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.19-10-03681.1999 | doi-access = free }}</ref><ref name="Halford2001">{{cite journal | vauthors = Halford S, Freedman MS, Bellingham J, Inglis SL, Poopalasundaram S, Soni BG, Foster RG, Hunt DM | display-authors = 6 | title = Characterization of a novel human opsin gene with wide tissue expression and identification of embedded and flanking genes on chromosome 1q43 | journal = Genomics | volume = 72 | issue = 2 | pages = 203–208 | date = March 2001 | pmid = 11401433 | doi = 10.1006/geno.2001.6469 }}</ref> [[testis]]i,<ref name="Blackshaw1999" /> [[srce]], [[jetra]],<ref name="Halford2001" /> [[bubreg]], [[skeletni mišić]], pluća, gušterača i mrežnjača<ref name="Halford2001" />). Prvobitno su otkriveni u mozgu čovjeka i mozgu [[miševi|miša]], te su stoga nazvani encefalopsin.<ref name="Blackshaw1999"/> Prvi panopsin kod [[beskičmenjak]]a otkriven je u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama kolutićavca ''[[Platynereis dumerilii]]'' i nazvan je c(ilijarni)-opsin..<ref name=Arendt2004>{{cite journal | vauthors = Arendt D, Tessmar-Raible K, Snyman H, Dorresteijn AW, Wittbrodt J | title = Ciliary photoreceptors with a vertebrate-type opsin in an invertebrate brain | journal = Science | volume = 306 | issue = 5697 | pages = 869–871 | date = October 2004 | pmid = 15514158 | doi = 10.1126/science.1099955 | s2cid = 2583520 | bibcode = 2004Sci...306..869A }}</ref> Ovaj c-opsin je osjetljiv na UV zračenje (''λ''_max = 383&nbsp;nm) i može se podesiti u rasponu od 125&nbsp;nm promjenom jedne aminokiseline (raspon ''λ''_max = 377–502&nbsp;nm).<ref name="Tsukamoto2017">{{cite journal | vauthors = Tsukamoto H, Chen IS, Kubo Y, Furutani Y | title = A ciliary opsin in the brain of a marine annelid zooplankton is ultraviolet-sensitive, and the sensitivity is tuned by a single amino acid residue | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 292 | issue = 31 | pages = 12971–12980 | date = August 2017 | pmid = 28623234 | pmc = 5546036 | doi = 10.1074/jbc.M117.793539 | doi-access = free }}</ref> Stoga, sasvim očekivano, kod vrste ''Platynereis dumerilii'' postoji drugi c-opsin, osjetljiv na cijan svjetlost (λ_max = 490 nm).<ref name="Ayers2018">{{cite journal | vauthors = Ayers T, Tsukamoto H, Gühmann M, Veedin Rajan VB, Tessmar-Raible K | title = A G_o-type opsin mediates the shadow reflex in the annelid Platynereis dumerilii | journal = BMC Biology | volume = 16 | issue = 1 | date = April 2018 | pmid = 29669554 | pmc = 5904973 | doi = 10.1186/s12915-018-0505-8 | doi-access = free }}</ref> Prvi c-opsin posreduje u [[gravitaksija|geavitaksijske]] larve izazvanoj UV zračenjem. Gravitaksija, zajedno sa [[fototaksija| fototaksijom]], čini hromatski sistem za procjenu dubine zasnovan na odnosu signala.<ref name="Veraszto2018">{{cite journal | vauthors = Verasztó C, Gühmann M, Jia H, Rajan VB, Bezares-Calderón LA, Piñeiro-Lopez C, Randel N, Shahidi R, Michiels NK, Yokoyama S, Tessmar-Raible K, Jékely G | display-authors = 6 | title = Ciliary and rhabdomeric photoreceptor-cell circuits form a spectral depth gauge in marine zooplankton | journal = eLife | volume = 7 | date = May 2018 | pmid = 29809157 | pmc = 6019069 | doi = 10.7554/eLife.36440 | doi-access = free }}</ref> Na različitim dubinama, svjetlost u vodi sastoji se od različitih talasnih dužina: prvo nestaju crvene (> 600 nm) te ultraljubičaste i ljubičaste (< 420 nm) talasne dužine. Što je veća dubina, to je spektar uži, tako da preostaje samo cijan svjetlost (480 nm).<ref name=Guehmann2015>{{cite journal | vauthors = Gühmann M, Jia H, Randel N, Verasztó C, Bezares-Calderón LA, Michiels NK, Yokoyama S, Jékely G | display-authors = 6 | title = Spectral Tuning of Phototaxis by a Go-Opsin in the Rhabdomeric Eyes of Platynereis | journal = Current Biology | volume = 25 | issue = 17 | pages = 2265–2271 | date = August 2015 | pmid = 26255845 | doi = 10.1016/j.cub.2015.07.017 | doi-access = free | bibcode = 2015CBio...25.2265G }}</ref> Dakle, larve mogu odrediti svoju dubinu na osnovu boje. Za razliku od jačine svjetlosti, boja ostaje gotovo nepromijenjena, bez obzira na doba dana ili vremenske uslove – naprimjer, ako je oblačno.<ref name="Nilsson2009">{{cite journal | vauthors = Nilsson DE | title = The evolution of eyes and visually guided behaviour | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2833–2847 | date = October 2009 | pmid = 19720648 | pmc = 2781862 | doi = 10.1098/rstb.2009.0083 }}</ref><ref name="Nilsson2013">{{cite journal | vauthors = Nilsson DE | title = Eye evolution and its functional basis | journal = Visual Neuroscience | volume = 30 | issue = 1–2 | pages = 5–20 | date = March 2013 | pmid = 23578808 | pmc = 3632888 | doi = 10.1017/S0952523813000035 }}</ref> Panopsini se također eksprimiraju u mozgu nekih insekata.<ref name=Shichida2009/> Panopsini komaraca i riba puferica (napuhača) postižu maksimalnu apsorpciju na talasnim dužinama od 500&nbsp;nm, odnosno 460&nbsp;nm. Oba tipa ''[[in vitro]]'' aktiviraju Gi i Go proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Takada E, Nagata T, Tsukamoto H, Terakita A | title = Homologs of vertebrate Opn3 potentially serve as a light sensor in nonphotoreceptive tissue | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 13 | pages = 4998–5003 | date = March 2013 | pmid = 23479626 | pmc = 3612648 | doi = 10.1073/pnas.1219416110 | doi-access = free | bibcode = 2013PNAS..110.4998K }}</ref> Panopsini su sestrinska grupa TMT-opsinima..<ref name="Ramirez2016"/><ref name=Sakai2015>{{cite journal | vauthors = Sakai K, Yamashita T, Imamoto Y, Shichida Y | title = Diversity of Active States in TMT Opsins | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 10 | date = 22 October 2015 | pmid = 26491964 | pmc = 4619619 | doi = 10.1371/journal.pone.0141238 | doi-access = free | bibcode = 2015PLoSO..1041238S }}</ref><ref name="Kato2016" /><ref name="Fischer2013">{{cite journal | vauthors = Fischer RM, Fontinha BM, Kirchmaier S, Steger J, Bloch S, Inoue D, Panda S, Rumpel S, Tessmar-Raible K | display-authors = 6 | title = Co-expression of VAL- and TMT-opsins uncovers ancient photosensory interneurons and motorneurons in the vertebrate brain | journal = PLOS Biology | volume = 11 | issue = 6 | date = 11 June 2013 | pmid = 23776409 | pmc = 3679003 | doi = 10.1371/journal.pbio.1001585 | doi-access = free }}</ref> === TMT (''Teleost Multiple Tissue'') opsin === Prvi TMT-opsin otkriven je u mnogim tkivima riba iz grupe [[Teleostei]] (koštunjače), te se stoga nazivaju TMT (''Teleost Multiple Tissue'') opsini.<ref name="Moutsaki2003">{{cite journal | vauthors = Moutsaki P, Whitmore D, Bellingham J, Sakamoto K, David-Gray ZK, Foster RG | title = Teleost multiple tissue (tmt) opsin: a candidate photopigment regulating the peripheral clocks of zebrafish? | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 112 | issue = 1–2 | pages = 135–145 | date = April 2003 | pmid = 12670711 | doi = 10.1016/S0169-328X(03)00059-7 }}</ref> TMT-opsini čine tri grupe koje su najbliže srodne četvrtoj grupi – panopsinima, koji su stoga paralogni TMT-opsinima.<ref name="Ramirez2016" /><ref name="Kato2016" /><ref name=Sakai2015 /><ref name="Fischer2013"/> TMT-opsini i panopsini također dijele iste [[intron]]e, što potvrđuje njihovu međusobnu povezanost.<ref name="Moutsaki2003"/> == Opsini kod žarnjaka == [[Cnidaria|Žarnjaci]] (Cnidaria) – grupa koja obuhvata meduze, korale i [[morske anemone]] – predstavljaju najbazalnije [[životinje]] koje posjeduju složene oči. Opsini meduza, smješteni u [[Rhopalium|ropalijima]], vezuju se za Gs-proteine, čime dovode do povećanja unutarćelijskog nivoa [[cAMP]]-a.<ref name="Koyanagi2008">{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Takano K, Tsukamoto H, Ohtsu K, Tokunaga F, Terakita A | title = Jellyfish vision starts with cAMP signaling mediated by opsin-G(s) cascade | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 40 | pages = 15576–15580 | date = October 2008 | pmid = 18832159 | pmc = 2563118 | doi = 10.1073/pnas.0806215105 | doi-access = free | bibcode = 2008PNAS..10515576K }}</ref><ref name="LiegertováPergner2015"/> Koralni opsini mogu se vezati za Gq-proteine i Gc-proteine. Gc-proteini su podtip [[G-protein]]a specifičan za žarnjake.<ref name="Mason2012">{{cite journal | vauthors = Mason B, Schmale M, Gibbs P, Miller MW, Wang Q, Levay K, Shestopalov V, Slepak VZ | display-authors = 6 | title = Evidence for multiple phototransduction pathways in a reef-building coral | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 12 | date = 5 December 2012 | pmid = 23227169 | pmc = 3515558 | doi = 10.1371/journal.pone.0050371 | doi-access = free | bibcode = 2012PLoSO...750371M }}</ref> Opsini žarnjaka ([[Cnidaria]]) pripadaju dvjema grupama: ksenopsinima i nesopsinima. Ksenopsini obuhvataju i opsine bilateralnih životinja (Bilateria), dok su nesopsini ograničeni na žarnjake.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /> Međutim, ranije studije su utvrdile da neki opsini žarnjaka (cnidaria) pripadaju grupama cilopsina, rabopsina i tetraopsina karakterističnim za [[Bilateralia bilateralije]].<ref name="FeudaHamilton2012" /><ref name="Suga2008">{{cite journal | vauthors = Suga H, Schmid V, Gehring WJ | title = Evolution and functional diversity of jellyfish opsins | journal = Current Biology | volume = 18 | issue = 1 | pages = 51–55 | date = January 2008 | pmid = 18160295 | doi = 10.1016/j.cub.2007.11.059 | doi-access = free | bibcode = 2008CBio...18...51S }}</ref><ref name="Feuda2014">{{cite journal | vauthors = Feuda R, Rota-Stabelli O, Oakley TH, Pisani D | title = The comb jelly opsins and the origins of animal phototransduction | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 6 | issue = 8 | pages = 1964–1971 | date = July 2014 | pmid = 25062921 | pmc = 4159004 | doi = 10.1093/gbe/evu154 }}</ref> == Rabdomerni opsini == Rabdomerni opsini (rabopsini, r-opsini) poznati su i kao Gq-opsini jer se vezuju za Gq-protein. Rabopsine koriste [[mehkušci]] i [[člankonošci]]. Čini se da člankonošci ostvaruju vid u boji na sličan način kao i [[kičmenjaci]], koristeći tri (ili više) različite grupe opsina, koje se međusobno razlikuju kako u pogledu filogenije, tako i u pogledu spektarske osjetljivosti.<ref name=Shichida2009/> Rabopsin melanopsin također se eksprimira kod kičmenjaka, gdje regulira [[cirkadijski ritam|cirkadijske ritmove]] i posreduje u refleksu zjenice.<ref name=Shichida2009/> Za razliku od cilopsina, rabopsini su povezani s kanonskim ionskim kanalima tipa TRP (engl. ''transient receptor potential''); njihova aktivacija dovodi do poništavanja razlike električnog potencijala na ćelijskoj membrani (tj. do [[depolarizacija|depolarizacije]]).<ref name=Plachetzki2009/> Utvrđivanje kristalne strukture rodopsina lignje<ref name=Murakami2008 /> vjerovatno će unaprijediti razumijevanje njegove funkcije u ovoj grupi. Člankonošci koriste različite opsine u različitim tipovima očiju, ali – barem kod roda ''[[Limulus]]'' – opsini koji se eksprimiraju u lateralnim i složenim očima identični su u 99% slučajeva, što ukazuje na to da su se vjerovatno nedavno razdvojili.<ref>{{cite journal | vauthors = Smith WC, Price DA, Greenberg RM, Battelle BA | title = Opsins from the lateral eyes and ocelli of the horseshoe crab, Limulus polyphemus | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 90 | issue = 13 | pages = 6150–6154 | date = July 1993 | pmid = 8327495 | pmc = 46885 | doi = 10.1073/pnas.90.13.6150 | doi-access = free | bibcode = 1993PNAS...90.6150S }}</ref> === Melanopsin === [[Melanopsin]] (OPN4) učestvuje u regulaciji [[cirkadijaki ritam|cirkadijskih ritmova]], [[pupilarni refleks|pupilarnom refleksu]] i korekciji boja u uslovima visokog intenziteta svjetlosti. Filogenetski, pripada grupi rabdomernih opsina (rabopsina, r-opsina), a funkcionalno i strukturno je rabopsin, iako se ne nalazi u rabdomerama. == Tetraopsini == Grupa tetraopsina obuhvata [[OPN5|neuropsine]], Go-opsine i hromopsine.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name=Rawlinson2019 /> Hromopsini se sastoje od sedam podgrupa: RGR-opsina, retinohroma, peropsina, varropsina, astropsina, nemopsina i gluopsina.<ref name=Guehmann2022 /> === Neuropsini === Neuropsini su osjetljivi na UVA zračenje, tipično na talasnoj dužini od 380&nbsp;nm. Nalaze se u [[mozak|mozgu]], [[testis]]ima, [[koža|koži]] i [[mrežnjača|mrežnjači]] [[ljudi]] i [[glodar]]a, kao i u mozgu i mrežnjači [[ptica]]. Kod ptica i glodara oni posreduju u ultraljubičastom vidu.<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015" /><ref name="Kojima2011">{{cite journal | vauthors = Kojima D, Mori S, Torii M, Wada A, Morishita R, Fukada Y | title = UV-sensitive photoreceptor protein OPN5 in humans and mice | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 10| date = 17 October 2011 | pmid = 22043319 | pmc = 3197025 | doi = 10.1371/journal.pone.0026388 | doi-access = free | bibcode = 2011PLoSO...626388K }}</ref><ref name="Yamashita2010">{{cite journal | vauthors = Yamashita T, Ohuchi H, Tomonari S, Ikeda K, Sakai K, Shichida Y | title = Opn5 is a UV-sensitive bistable pigment that couples with Gi and Gq subtype of G protein | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 51 | pages = 22084–22089 | date = December 2010 | pmid = 21135214 | pmc = 3009823 | doi = 10.1073/pnas.1012498107 | doi-access = free | bibcode = 2010PNAS..10722084Y }}</ref> Vezuju se za Gi-proteine.<ref name="Kojima2011" /><ref name="Yamashita2010" /> Kod ljudi, neuropsin je kodiran genom [[OPN5]]. Njegova funkcija u ljudskoj mrežnjači nije poznata. Kod miša, on vrši foto-sinhronizaciju mrežnjače i [[rožnjača| rožnjače]], barem ''[[ex vivo]]''.<ref name="Buhr2015">{{cite journal | vauthors = Buhr ED, Yue WW, Ren X, Jiang Z, Liao HW, Mei X, Vemaraju S, Nguyen MT, Reed RR, Lang RA, Yau KW, Van Gelder RN | display-authors = 6 | title = Neuropsin (OPN5)-mediated photoentrainment of local circadian oscillators in mammalian retina and cornea | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 112 | issue = 42 | pages = 13093–13098 | date = October 2015 | pmid = 26392540 | pmc = 4620855 | doi = 10.1073/pnas.1516259112 | doi-access = free | bibcode = 2015PNAS..11213093B }}</ref> === Go-opsini === Go-opsini su odsutni kod [[viši kičmenjaci|viših kičmenjaka]]<ref name="PorterBlasic2011"/> i [[Ecdysozoa|ekdizozoa]].<ref name=HeringMayer2014>{{cite journal | vauthors = Hering L, Mayer G | title = Analysis of the opsin repertoire in the tardigrade Hypsibius dujardini provides insights into the evolution of opsin genes in panarthropoda | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 6 | issue = 9 | pages = 2380–2391 | date = September 2014 | pmid = 25193307 | pmc = 4202329 | doi = 10.1093/gbe/evu193 }}</ref> Nalaze se u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama oka lepeze<ref name=Kojima1997>{{cite journal | vauthors = Kojima D, Terakita A, Ishikawa T, Tsukahara Y, Maeda A, Shichida Y | title = A novel Go-mediated phototransduction cascade in scallop visual cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 37 | pages = 22979–22982 | date = September 1997 | pmid = 9287291 | doi = 10.1074/jbc.272.37.22979 | bibcode = 1997JBiCh.27222979K | doi-access = free }}</ref> i baznpj hordata [[Amphioxus]].<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Terakita A, Kubokawa K, Shichida Y | title = Amphioxus homologs of Go-coupled rhodopsin and peropsin having 11-cis- and all-trans-retinals as their chromophores | journal = FEBS Letters | volume = 531 | issue = 3 | pages = 525–528 | date = November 2002 | pmid = 12435605 | doi = 10.1016/s0014-5793(02)03616-5 | bibcode = 2002FEBSL.531..525K | s2cid = 11669142 | doi-access = free }}</ref> U ''[[Platynereis dumerilii]]'', međutim, Go-opsin se eksprimira u rabdomernim fotoreceptorskim ćelijama [[oči]]ju.<ref name=Guehmann2015/> === RGR-opsini === RGR-opsini, poznati i kao receptori vezani za [[G-protein]] (osjetljivi na retinal), eksprimiraju se u pigmentnom mrežnjačnom epitelu (RPE) i [Müllerove ćelije|Müllerovim ćelijama]].<ref name="Jiang1993">{{cite journal | vauthors = Jiang M, Pandey S, Fong HK | title = An opsin homologue in the retina and pigment epithelium | journal = Investigative Ophthalmology & Visual Science | volume = 34 | issue = 13 | pages = 3669–3678 | date = December 1993 | pmid = 8258527 }}</ref> U mraku se prvenstveno vezuju za ''all-trans''-retinal, a ne za 11-''cis''-retinal.<ref name="Hao1999"/> Smatralo se da su RGR-opsini fotoizomeraze,<ref name=Terakita2005/> ali oni zapravo regulišu promet i proizvodnju retinoida.<ref name=Shichida2009/><ref name="Nagata2010">{{cite web| vauthors = Nagata T, Koyanagi M, Terakita A |title=Molecular Evolution and Functional Diversity of Opsin-Based Photopigments|date=20 October 2010|url=http://photobiology.info/Terakita.html|access-date=7 May 2018}}</ref> Konkretno, one ubrzavaju proizvodnju 11-''cis''-retinola (prekursora 11-''cis''-retinala) iz ''all-trans''-retinil-[[ester]]a, nezavisno od svjetlosti.<ref name="Wenzel2005">{{cite journal | vauthors = Wenzel A, Oberhauser V, Pugh EN, Lamb TD, Grimm C, Samardzija M, Fahl E, Seeliger MW, Remé CE, von Lintig J | display-authors = 6 | title = The retinal G protein-coupled receptor (RGR) enhances isomerohydrolase activity independent of light | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 33 | pages = 29874–29884 | date = August 2005 | pmid = 15961402 | doi = 10.1074/jbc.M503603200 | doi-access = free }}</ref> Međutim, RGR-opsini omogućavaju dostupnost ''all-trans''-retinil-estera zavisno od svjetlosti. Nije poznato da li RGR-opsini to regulišu putem [[G-protein]]a ili nekog drugog signalnog mehanizma.<ref name=Radu2008>{{cite journal | vauthors = Radu RA, Hu J, Peng J, Bok D, Mata NL, Travis GH | title = Retinal pigment epithelium-retinal G protein receptor-opsin mediates light-dependent translocation of all-trans-retinyl esters for synthesis of visual chromophore in retinal pigment epithelial cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 28 | pages = 19730–19738 | date = July 2008 | pmid = 18474598 | pmc = 2443657 | doi = 10.1074/jbc.M801288200 | doi-access = free }}</ref> Goveđi RGR-opsin pokazuje maksimalnu apsorpciju na različitim talasnim dužinama u zavisnosti od [[pH]] vrijednosti. Pri visokoj pH vrijednosti maksimalno apsorbuje plavu svjetlost (469 nm), a pri niskoj pH vrijednosti maksimalno apsorbuje [[UV]] svjetlost (370 nm).<ref name="Hao1996">{{cite journal | vauthors = Hao W, Fong HK | title = Blue and ultraviolet light-absorbing opsin from the retinal pigment epithelium | journal = Biochemistry | volume = 35 | issue = 20 | pages = 6251–6256 | date = May 1996 | pmid = 8639565 | doi = 10.1021/bi952420k }}</ref> === Peropsin === [[Peropsin]], receptor nalik vizuelnom pigmentu protein je koji je kod ljudi [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RRH'''.<ref name="pmid9275222">{{cite journal | vauthors = Sun H, Gilbert DJ, Copeland NG, Jenkins NA, Nathans J | title = Peropsin, a novel visual pigment-like protein located in the apical microvilli of the retinal pigment epithelium | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 94 | issue = 18 | pages = 9893–9898 | date = September 1997 | pmid = 9275222 | pmc = 23288 | doi = 10.1073/pnas.94.18.9893 | doi-access = free | bibcode = 1997PNAS...94.9893S }}</ref> == Ostali proteini zvani opsini == {{glavni|Mikrobni rodopsin}} Fotoreceptori se mogu klasificirati na više načina, uključujući funkciju (vid, fototaksija, [[fotoperiodizam]] itd.), vrstu [[hromofora]] ([[retinal]], [[flavin]], [[bilin]]), molekularnu strukturu ([[tercijerna struktura proteina|tercijarna]], [[kvaternarna struktura proteina|kvaternarna]]), izlazni signal ([[fosforilacija]], [[redukcija]], [[oksidacija]]) itd.<ref name="Björn2015">{{cite book| vauthors = Björn LO |title=Photobiology: The Science of Light and Life|url=https://books.google.com/books?id=VDgLBgAAQBAJ&pg=PA169|access-date=3 September 2015|date=2 January 2015|publisher=Springer|isbn=978-1-4939-1468-5|page=169}}</ref> Pored životinjskih opsina, koji su sa [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnuti receptorima]], postoji još jedna grupa proteina [[fotoreceptor]]a koji se nazivaju opsini.<ref name=Plachetzki2009/><ref name=Fernald2006>{{cite journal | vauthors = Fernald RD | title = Casting a genetic light on the evolution of eyes | journal = Science | volume = 313 | issue = 5795 | pages = 1914–1918 | date = September 2006 | pmid = 17008522 | doi = 10.1126/science.1127889 | s2cid = 84439732 | bibcode = 2006Sci...313.1914F }}</ref> To su [[Mikrobni rodopsin|mikrobni opsin]], koriste ih [[prokarioti]] i neke [[alge]] (kao komponenta [[kanalni rodopsin|kanalnih rodopsina]]) i [[gljive]],<ref name=Waschuk2005>{{cite journal | vauthors = Waschuk SA, Bezerra AG, Shi L, Brown LS | title = Leptosphaeria rhodopsin: bacteriorhodopsin-like proton pump from a eukaryote | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 102 | issue = 19 | pages = 6879–6883 | date = May 2005 | pmid = 15860584 | pmc = 1100770 | doi = 10.1073/pnas.0409659102 | doi-access = free | bibcode = 2005PNAS..102.6879W }}</ref> dok [[životinje]] koriste isključivo životinjske opsine. Opsini nisu pronađeni izvan ovih grupa (naprimjer, kod biljaka ili [[plakozoa]]).<ref name=Plachetzki2009/> Mikrobni i životinjski opsini nazivaju se i opsini tipa 1, odnosno tipa 2. Oba tipa nose naziv „opsini” jer se nekada smatralo da su međusobno srodni: oba su receptori sa sedam transmembranskih domena i kovalentno vezuju [[retinal]] kao hromoforu, što ih pretvara u [[fotoreceptorski protein|fotoreceptore]] koji detektuju [[svjetlost]]. Međutim, ova dva tipa nisu srodna na nivou sekvence.<ref>{{cite journal | vauthors = Findlay JB, Pappin DJ | title = The opsin family of proteins | journal = The Biochemical Journal | volume = 238 | issue = 3 | pages = 625–642 | date = September 1986 | pmid = 2948499 | pmc = 1147185 | doi = 10.1042/bj2380625 }}</ref> Zapravo, identitet sekvenci između životinjskih i mikrobnih opsina nije veći od onoga što bi se moglo pripisati pukoj slučajnosti. Ipak, posljednjih godina razvijene su nove metode specifične za „duboku filogeniju”. Kao rezultat toga, nekoliko studija je pronašlo dokaze o mogućoj [[filogeneza|filogenetskoj]] povezanosti između njih.<ref name="ShenChen2013">{{cite journal | vauthors = Shen L, Chen C, Zheng H, Jin L | title = The evolutionary relationship between microbial rhodopsins and metazoan rhodopsins | journal = TheScientificWorldJournal | volume = 2013 | year = 2013 | pmid = 23476135 | pmc = 3583139 | doi = 10.1155/2013/435651 | doi-access = free }}</ref><ref name="DevineOprian2013">{{cite journal | vauthors = Devine EL, Oprian DD, Theobald DL | title = Relocating the active-site lysine in rhodopsin and implications for evolution of retinylidene proteins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 33 | pages = 13351–13355 | date = August 2013 | pmid = 23904486 | pmc = 3746867 | doi = 10.1073/pnas.1306826110 | doi-access = free | bibcode = 2013PNAS..11013351D }}</ref><ref name="ZhangWu2014">{{cite journal | vauthors = Zhang Z, Jin Z, Zhao Y, Zhang Z, Li R, Xiao J, Wu J | title = Systematic study on G-protein couple receptor prototypes: did they really evolve from prokaryotic genes? | journal = IET Systems Biology | volume = 8 | issue = 4 | pages = 154–161 | date = August 2014 | pmid = 25075528 | pmc = 8687355 | doi = 10.1049/iet-syb.2013.0037 | doi-access = free }}</ref> Međutim, to ne znači nužno da je posljednji [[zajednički predak]] mikrobnih i životinjskih opsina i sam bio osjetljiv na svjetlost: sve životinjske opsine nastale su (duplikacijom i divergencijom gena) u kasnoj fazi historije velike [[genska porodica|porodice gena]] za [[G-protein spregnuti receptor]] (GPCR), koja je i sama nastala nakon odvajanja biljaka, gljiva, hoanoflagelata i spužvi od najranijih životinja. Mrežnjačna hromofora nalazi se isključivo u grani opsina ove velike porodice gena, što znači da njegova pojava drugdje predstavlja [[konvergentna evolucija|konvergentnu evoluciju]], a ne [[homologija (biologija)|homologiju]]. Mikrobni rodopsini se, po svom sekvencijskom sastavu, znatno razlikuju od bilo koje od GPCR porodica.<ref name=pmid21402729>{{cite journal | vauthors = Nordström KJ, Sällman Almén M, Edstam MM, Fredriksson R, Schiöth HB | title = Independent HHsearch, Needleman--Wunsch-based, and motif analyses reveal the overall hierarchy for most of the G protein-coupled receptor families | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 28 | issue = 9 | pages = 2471–2480 | date = September 2011 | pmid = 21402729 | doi = 10.1093/molbev/msr061 | doi-access = free }}</ref> Prema jednoj hipotezi, i mikrobni i životinjski opsini pripadaju „[[TOG Superfamily|superfamiliji transporter-opsin-receptor sa [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnutim receptorom (TOG)]] – predloženom [[kladus]]i koji obuhvata [[G-protein spregnuti receptor]] (GPCR), [[mikrobni rodopsin]] (MR) koji prenosi ione, te još sedam drugih.<ref name="YeeShlykov2013">{{cite journal | vauthors = Yee DC, Shlykov MA, Västermark A, Reddy VS, Arora S, Sun EI, Saier MH | title = The transporter-opsin-G protein-coupled receptor (TOG) superfamily | journal = The FEBS Journal | volume = 280 | issue = 22 | pages = 5780–5800 | date = November 2013 | pmid = 23981446 | pmc = 3832197 | doi = 10.1111/febs.12499 }}</ref> Većina mikrobnih opsina su ionski kanali ili pumpe, a ne pravi receptori, te se ne vezuju za G-protein. Mikrobni opsini se nalaze u sve tri domene života: [[Archaea]], [[Bacteria]] i [[Eukaryota]]. Kod eukariota, mikrobni opsini uglavnom se nalaze u jednoćelijskim organizmima, poput [[zelene alge|zelenih algi]], te u [[gljiva]]ma. Kod većine složenih višećelijskih eukariota, mikrobni opsini su zamijenjeni drugim molekulama osjetljivim na svjetlost, kao što su kriptohromi i fitohromi kod biljaka, te životinjski opsini kod životinja.<ref name="YoshizawaKumagai2014">{{cite journal | vauthors = Yoshizawa S, Kumagai Y, Kim H, Ogura Y, Hayashi T, Iwasaki W, DeLong EF, Kogure K | display-authors = 6 | title = Functional characterization of flavobacteria rhodopsins reveals a unique class of light-driven chloride pump in bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 18 | pages = 6732–6737 | date = May 2014 | pmid = 24706784 | pmc = 4020065 | doi = 10.1073/pnas.1403051111 | doi-access = free | bibcode = 2014PNAS..111.6732Y }}</ref> Mikrobni opsini su često poznati po formi molekule koja odgovara rodopsinu, tj. rodopsin (u širem smislu) = opsin + hromofor. Među mnogim vrstama mikrobnih opsina nalaze se protonske pumpe [[bakteriorodopsin]] (BR) i ksantorodopsin (xR), [[hloridna pumpa]] halorodopsin (HR), fotosenzori senzorni rodopsin I (SRI) i senzorni rodopsin II (SRII), kao i proteorodopsin (PR), opsin I iz ''Neurospora'' (NOPI), senzorni rodopsini A i B iz ''Chlamydomonas'' (CSRA, CSRB), kanalrodopsin (ChR) i [[arheorodopsin]] (Arch).<ref name="GroteEngelhard2014">{{cite journal | vauthors = Grote M, Engelhard M, Hegemann P | title = Of ion pumps, sensors and channels – perspectives on microbial rhodopsins between science and history | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1837 | issue = 5 | pages = 533–545 | date = May 2014 | pmid = 23994288 | doi = 10.1016/j.bbabio.2013.08.006 | doi-access = free }}</ref> Različite grupe bakterija koriste nekoliko mikrobnih opsina, kao što su proteorodopsin i [[bakteriorodopsin]], za prikupljanje energije iz svjetlosti radi odvijanja metaboličkih procesa putem mehanizma koji ne zavisi od hlorofila. Pored toga, halorodopsini kod halobakterija i kanalrodopsini kod nekih algi (npr. ''[[Volvox]]'') djeluju kao [[ionski kanal]]i kontrolisani svjetlošću, služeći, između ostalog, i za [[fototaksija|fototaksijske]] reakcije. Kod halobakterija postoje i senzorni rodopsini koji izazivaju fototaksijski odgovor interakcijom sa membranskim proteinima-[[transdukcija signala|transduktorima signala]] koji nisu povezani sa [[G-protein]]ima.<ref name="RomplerStaubert2007">{{cite journal | vauthors = Römpler H, Stäubert C, Thor D, Schulz A, Hofreiter M, Schöneberg T | title = G protein-coupled time travel: evolutionary aspects of GPCR research | journal = Molecular Interventions | volume = 7 | issue = 1 | pages = 17–25 | date = February 2007 | pmid = 17339603 | doi = 10.1124/mi.7.1.5 }}</ref> Mikrobni opsini (poput [[kanalrodopsin]]a, [[halorodopsin]]a i [[arhaerodopsin]]a) koriste se u [[optogenetika|optogenetici]] za uključivanje ili isključivanje neuronske i srčane aktivnosti.<ref>{{Cite journal |last1=Hsueh |first1=Brian |last2=Chen |first2=Ritchie |last3=Jo |first3=YoungJu |last4=Tang |first4=Daniel |last5=Raffiee |first5=Misha |last6=Kim |first6=Yoon Seok |last7=Inoue |first7=Masatoshi |last8=Randles |first8=Sawyer |last9=Ramakrishnan |first9=Charu |last10=Patel |first10=Sneha |last11=Kim |first11=Doo Kyung |last12=Liu |first12=Tony X. |last13=Kim |first13=Soo Hyun |last14=Tan |first14=Longzhi |last15=Mortazavi |first15=Leili |date=March 2023 |title=Cardiogenic control of affective behavioural state |journal=[[Nature]] |language=en |volume=615 |issue=7951 |pages=292–299 |doi=10.1038/s41586-023-05748-8 |pmid=36859543 |pmc=9995271 |bibcode=2023Natur.615..292H |issn=1476-4687}}</ref>. Mikrobni opsini su poželjniji ako se neuronska aktivnost treba modulirati na višim frekvencijama, jer reaguju brže od životinjskih opsina. To je zato što su mikrobni opsini [[ionski kanal]]i ili protonske/ionske pumpe te se stoga direktno aktiviraju svjetlošću, dok životinjski opsini aktiviraju G-proteine, koji zatim aktiviraju efektorske [[enzim]]e koji proizvode [[metabolit]]e za otvaranje ionskih kanala.<ref>{{cite journal | vauthors = Zhang F, Vierock J, Yizhar O, Fenno LE, Tsunoda S, Kianianmomeni A, Prigge M, Berndt A, Cushman J, Polle J, Magnuson J, Hegemann P, Deisseroth K | display-authors = 6 | title = The microbial opsin family of optogenetic tools | journal = Cell | volume = 147 | issue = 7 | pages = 1446–1457 | date = December 2011 | pmid = 22196724 | pmc = 4166436 | doi = 10.1016/j.cell.2011.12.004 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Retiniliden-protein]] * [[Vizuelni ciklus]] * [[Vizuelna fototransdukcija]] * [[Mikrobni rodopsin]] * [[Kanalrodopsini]] == Vanjski linkovi == * [http://homepages.bw.edu/~mbumbuli/cell/fig/opsin/ Illustration] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200109152958/http://homepages.bw.edu/~mbumbuli/cell/fig/opsin/ |date=2020-01-09 }} at [[Baldwin-Wallace College]] * {{MeshName|Opsin}} {{Očni proteini}} {{G-protein spregnuti receptori}} == Reference == {{Refspisak|2}} [[Kategorija:Opsinski receptori|*]] [[Kategorija:Vid]] [[Kategorija:Oko]] moks16gste4scca0nluhyuob98qkmxj 3934237 3934236 2026-10-06T16:10:00Z Yasperosus 186531 /* Melanopsin */ 3934237 wikitext text/x-wiki [[Slika:Rhodopsin 3D.jpeg|thumb| Trodimenziojska struktura goveđeg rodopsina. Sedam transmembranskih domena prikazano je različitim bojama. [[Hromofora]] prikazana je crvenom bojom.]] [[Slika:1415 Retinal Isomers.jpg|thumb|right|400px| Molekula retinala unutar proteina opsina apsorbira foton svjetlosti. Apsorpcija fotona uzrokuje prelazak retinala iz izomera 11-cis-retinal u izomer all-trans-retinal. Ova promjena oblika retinala vrši pritisak na okolni protein opsin i pokreće signalnu kaskadu, što na kraju može rezultirati slanjem hemijskog signala u mozak koji se tumači kao vizuelna percepcija. Organizam ponovo opskrbljuje sistem retinalom kako bi se proces signalizacije mogao ponoviti.]] '''Životinjski opsini''' su receptori spregnuti sa [[G-protein]]ima (GPCR) i grupa proteina koji postaju osjetljivi na svjetlost zahvaljujući hromoforu, obično retinalu. Kada se vežu za retinal, opsini postaju retiniliden-proteini, ali se i dalje obično nazivaju jednostavno opsinima. Najznačajnije mjesto njihovog prisustva su [[fotoreceptor]]ske ćelije [[mrežnjača|mrežnjače]] (retine). Pet klasičnih grupa opsina učestvuje u procesu vida, posredujući u pretvaranju svjetlosnih [[foton]]a u elektrohemijski signal, što predstavlja prvi korak u kaskadi vizuelne fototransdukcije. Još jedan opsin prisutan u mrežnjači sisara, [[melanopsin]], uključen je u regulaciju [[cirkadijski ritam|cirkadijskih ritmova]] i refleks zjenice, ali ne i u sam proces vida. Ljudi posjeduju ukupno devet vrsta opsina. Osim vida i percepcije [[svjetlost]]i, opsini mogu detektovati i temperaturu, zvuk ili hemijske supstance. == Struktura i funkcija == Životinjski opsini molekule su koje apsorbuju svjetlost iz okoline, pri čemu većina njih omogućava vid kod životinja. Opsini su [[G-protein spregnuti receptor]]i sa (GPCR),<ref name=Casey1988>{{cite journal | vauthors = Casey PJ, Gilman AG | title = G protein involvement in receptor-effector coupling | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 6 | pages = 2577–2580 | date = February 1988 | pmid = 2830256 | doi = 10.1016/s0021-9258(18)69103-3 | s2cid = 38970721 | doi-access = free }}</ref><ref name=Attwood1994>{{cite journal | vauthors = Attwood TK, Findlay JB | title = Fingerprinting G-protein-coupled receptors | journal = Protein Engineering | volume = 7 | issue = 2 | pages = 195–203 | date = February 1994 | pmid = 8170923 | doi = 10.1093/protein/7.2.195 }}</ref> koji su hemoreceptori i imaju sedam transmembranskih domena koje formiraju vezujuće mjesto za [[ligand]].<ref>{{cite journal | vauthors = Dixon RA, Kobilka BK, Strader DJ, Benovic JL, Dohlman HG, Frielle T, Bolanowski MA, Bennett CD, Rands E, Diehl RE, Mumford RA, Slater EE, Sigal IS, Caron MG, Lefkowitz RJ, Strader CD | display-authors = 6 | title = Cloning of the gene and cDNA for mammalian beta-adrenergic receptor and homology with rhodopsin | journal = Nature | volume = 321 | issue = 6065 | pages = 75–79 | date = May 1986 | pmid = 3010132 | doi = 10.1038/321075a0 | s2cid = 4324074 | bibcode = 1986Natur.321...75D }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Dixon RA, Sigal IS, Rands E, Register RB, Candelore MR, Blake AD, Strader CD | title = Ligand binding to the beta-adrenergic receptor involves its rhodopsin-like core | journal = Nature | volume = 326 | issue = 6108 | pages = 73–77 | date = March 1987 | pmid = 2881211 | doi = 10.1038/326073a0 | s2cid = 4352920 | bibcode = 1987Natur.326...73D }}</ref> [[Ligand]] za opsine je [[hromofora]] 11-''cis''-retinal baziran na [[vitamin A|vitaminu A]],<ref>{{cite journal | vauthors = Wald G |title=Carotenoids and the Vitamin A Cycle in Vision |journal=Nature |date=July 1934 |volume=134 |issue=3376 |page=65 |doi=10.1038/134065a0|bibcode=1934Natur.134...65W |s2cid=4022911 |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wald G, Brown PK, Hubbard R, Oroshnik W | title = Hindered Cis Isomers of Vitamin a and Retinene: The Structure of the Neo-B Isomer | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 41 | issue = 7 | pages = 438–451 | date = July 1955 | pmid = 16589696 | pmc = 528115 | doi = 10.1073/pnas.41.7.438 | doi-access = free | bibcode = 1955PNAS...41..438W }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Brown PK, Wald G | title = The neo-b isomer of vitamin A and retinene | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 222 | issue = 2 | pages = 865–877 | date = October 1956 | pmid = 13367054 | doi = 10.1016/S0021-9258(20)89944-X | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Oroshnik W |title = The Synthesis and Configuration of Neo-B Vitamin A and Neoretinine b | journal = Journal of the American Chemical Society | date = June 1956 | volume = 78 | issue = 11 | pages = 2651–2652 | doi = 10.1021/ja01592a095 |bibcode = 1956JAChS..78.2651O }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Oroshnik W, Brown PK, Hubbard R, Wald G | title = HINDERED CIS ISOMERS OF VITAMIN A AND RETINENE: THE STRUCTURE OF THE NEO-b ISOMER | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 42 | issue = 9 | pages = 578–580 | date = September 1956 | pmid = 16589909 | pmc = 534254 | doi = 10.1073/pnas.42.9.578 | doi-access = free | bibcode = 1956PNAS...42..578O }}</ref> koji je [[kovalentna veza|kovalentno vezan]] za ostatak [[lizin]]a <ref>{{cite journal | vauthors = Bownds D | title = Site of attachment of retinal in rhodopsin | journal = Nature | volume = 216 | issue = 5121 | pages = 1178–1181 | date = December 1967 | pmid = 4294735 | doi = 10.1038/2161178a0 | s2cid = 1657759 | bibcode = 1967Natur.216.1178B }}</ref> u sedmom [[transmembranski domen| sedmom transmembranskom domenu]] <ref>{{cite journal | vauthors = Hargrave PA, McDowell JH, Curtis DR, Wang JK, Juszczak E, Fong SL, Rao JK, Argos P | display-authors = 6 | title = The structure of bovine rhodopsin | journal = Biophysics of Structure and Mechanism | volume = 9 | issue = 4 | pages = 235–244 | date = 1983 | pmid = 6342691 | doi = 10.1007/BF00535659 | s2cid = 20407577 }}</ref><ref name=Palczewski2000>{{cite journal | vauthors = Palczewski K, Kumasaka T, Hori T, Behnke CA, Motoshima H, Fox BA, Le Trong I, Teller DC, Okada T, Stenkamp RE, Yamamoto M, Miyano M | display-authors = 6 | title = Crystal structure of rhodopsin: A G protein-coupled receptor | journal = Science | volume = 289 | issue = 5480 | pages = 739–745 | date = August 2000 | pmid = 10926528 | doi = 10.1126/science.289.5480.739 | citeseerx = 10.1.1.1012.2275 | bibcode = 2000Sci...289..739P }}</ref><ref name=Murakami2008>{{cite journal | vauthors = Murakami M, Kouyama T | title = Crystal structure of squid rhodopsin | journal = Nature | volume = 453 | issue = 7193 | pages = 363–367 | date = May 2008 | pmid = 18480818 | doi = 10.1038/nature06925 | s2cid = 4339970 | bibcode = 2008Natur.453..363M }}</ref> kroz [[Schiffova baza|Schiffovu bazu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Collins FD | title = Rhodopsin and indicator yellow | journal = Nature | volume = 171 | issue = 4350 | pages = 469–471 | date = March 1953 | pmid = 13046517 | doi = 10.1038/171469a0 | s2cid = 4152360 | bibcode = 1953Natur.171..469C }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Pitt GA, Collins FD, Morton RA, Stok P | title = Studies on rhodopsin. VIII. Retinylidenemethylamine, an indicator yellow analogue | journal = The Biochemical Journal | volume = 59 | issue = 1 | pages = 122–128 | date = January 1955 | pmid = 14351151 | pmc = 1216098 | doi = 10.1042/bj0590122 }}</ref> Kada 11-*cis*-retinal apsorbuje foton svjetlosti i [[izomerizacija|izomerizira]] se u ''all-trans''-retinal <ref>{{cite journal | vauthors = Hubbard R, Kropf A | title = The Action of Light on Rhodopsin | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 44 | issue = 2 | pages = 130–139 | date = February 1958 | pmid = 16590155 | pmc = 335377 | doi = 10.1073/pnas.44.2.130 | doi-access = free | bibcode = 1958PNAS...44..130H }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kropf A, Hubbard R | title = The mechanism of bleaching rhodopsin | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 74 | issue = 2 | pages = 266–280 | date = November 1959 | pmid = 13627857 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1958.tb39550.x | bibcode = 1959NYASA..74..266K | s2cid = 45830716 }}</ref><ref name=Choe2011>{{cite journal | vauthors = Choe HW, Kim YJ, Park JH, Morizumi T, Pai EF, Krauss N, Hofmann KP, Scheerer P, Ernst OP | display-authors = 6 | title = Crystal structure of metarhodopsin II | journal = Nature | volume = 471 | issue = 7340 | pages = 651–655 | date = March 2011 | pmid = 21389988 | doi = 10.1038/nature09789 | s2cid = 4302421 | bibcode = 2011Natur.471..651C }}</ref><ref name=Wald1968>{{cite journal | vauthors = Wald G | title = Molecular basis of visual excitation | journal = [[Science]] | volume = 162 | issue = 3850 | pages = 230–239 | date = October 1968 | pmid = 4877437 | doi = 10.1126/science.162.3850.230 | bibcode = 1968Sci...162..230W }}</ref> this causes a conformal change in the opsin,<ref name=Choe2011/> i aktivira [[fototransdukcikska kaskada| fototransdukciksku kaskadu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Terakita A, Kawano-Yamashita E, Koyanagi M |title=Evolution and diversity of opsins |journal=Wiley Interdisciplinary Reviews: Membrane Transport and Signaling |date=January 2012 |volume=1 |issue=1 |pages=104–111 |doi=10.1002/wmts.6|doi-access=free }}</ref> Dakle, hemoreceptor pretvara se u [[fotoreceptorski protein|svjetlosni ili foto(n)receptor]].<ref name=Guehmann2022>{{cite journal | vauthors = Gühmann M, Porter ML, Bok MJ | title = The Gluopsins: Opsins without the Retinal Binding Lysine | journal = Cells | volume = 11 | issue = 15 | page = 2441 | date = August 2022 | pmid = 35954284 | pmc = 9368030 | doi = 10.3390/cells11152441 | doi-access = free }} [[File:CC-BY icon.svg|50px]] Material was copied and adapted from this source, which is available under a [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License].</ref> U fotoreceptorskim ćelijama [[kičmenjak]]a, ''all-trans''-retinal oslobađa se i zamjenjuje novo-sintetiziranim 11-''cis''-retinalom, koji osiguravaju ćelije mrežnjačnog [[epitel]]a. Pored 11''cis''-retinala (A1), kod nekih kičmenjaka, poput slatkovodnih riba, kao [[ligand]] javlja se i 11''cis''-3,4-didehidroretinal (A2).<ref name=Wald1968 /> Opsini vezani za A2 imaju pomjerenu vrijednost ''λ''_max i spektar apsorpcije u odnosu na opsine vezane za A1.<ref>{{cite journal | vauthors = Amora TL, Ramos LS, Galan JF, Birge RR | title = Spectral tuning of deep red cone pigments | journal = Biochemistry | volume = 47 | issue = 16 | pages = 4614–4620 | date = April 2008 | pmid = 18370404 | pmc = 2492582 | doi = 10.1021/bi702069d }}</ref> == Funkcionalno konzervirani ostaci i motivi == Sedam transmembranskih domena u obliku [[alfa-heliks|α-heliksa]] kod opsina međusobno je povezano trima vanćelijskim i trima [[citoplazma]]tskim petljama. Duž α-heliksa i petlji, mnogi ostaci [[aminokiselina]] visoko su [[konzervirana sekvenca|konzervirani]] kod svih grupa opsina, što ukazuje na to da oni imaju važne funkcije, te se stoga nazivaju „funkcionalno konzerviranim ostacima”. Zapravo, [[insercija (genetika)|insercije]] i [[delecija (genetika)|delecije]] unutar α-heliksa veoma su rijetke i po pravilu se javljaju u petljama. Stoga različiti [[G-protein spregnuti receptor]]i sa imaju različite dužine, a homologni ostaci mogu se nalaziti na različitim pozicijama. Kako bi se takve pozicije mogle porediti među različitim receptorima, Ballesteros i Weinstein uveli su zajedničku shemu numerisanja za G-protein spregnute receptore .<ref>{{cite book | vauthors = Ballesteros JA, Weinstein H |chapter=Integrated methods for the construction of three-dimensional models and computational probing of structure-function relations in G protein-coupled receptors |title=Receptor Molecular Biology |series=Methods in Neurosciences |date=1995 |volume=25 |pages=366–428 |doi=10.1016/S1043-9471(05)80049-7|isbn=978-0-12-185295-5 }}</ref> Broj ispred tačke označava broj transmembranskog domena. Broj iza tačke proizvoljno je određen kao 50 za najkonzerviraniji ostatak u tom transmembranskom domenu među GPCR-ovima poznatim 1995. godine. Naprimjer, u sedmom transmembranskom domenu, [[prolin]] u visoko konzerviranom motivu NPxxY^7.53 označen je kao Pro^7.50; [[asparagin]] koji mu prethodi je Asp^7.49, a [[tirozin]] tri ostatka dalje je Tyr^7.53.<ref name=Guehmann2022/> Još jedna shema numerisanja zasniva se na rodopsinu goveda. Rodopsin goveda sadrži 348 [[aminokiselina]] i prvi je opsin čija je [[primarna struktura proteina|aminokiselinska sekvenca]]<ref name=Ovchinnikov1982>{{cite journal | title = Rhodopsin and bacteriorhodopsin: structure-function relationships | journal = FEBS Letters | volume = 148 | issue = 2 | pages = 179–191 | date = November 1982 | pmid = 6759163 | doi = 10.1016/0014-5793(82)80805-3 | s2cid = 85819100 | last1 = Ovchinnikov | first1 = Yu.A. | bibcode = 1982FEBSL.148..179O | doi-access = free }}</ref> i čije su [[Tercijarna struktura proteina|3D-strukture]] određene.<ref name=Palczewski2000 /> Shema numerisanja goveđeg rodopsina široko je zastupljena u literaturi o opsinima.<ref name=Guehmann2022 /> Stoga je korisno koristiti obje sheme. === Lizin za vezivanje retinala === Opsini bez lizina za vezivanje retinala nisu osjetljivi na svjetlost.<ref name=Katana2019>{{cite journal | vauthors = Katana R, Guan C, Zanini D, Larsen ME, Giraldo D, Geurten BR, Schmidt CF, Britt SG, Göpfert MC | display-authors = 6 | title = Chromophore-Independent Roles of Opsin Apoproteins in ''Drosophila'' Mechanoreceptors | journal = Current Biology | volume = 29 | issue = 17 | pages = 2961–2969.e4 | date = September 2019 | pmid = 31447373 | doi = 10.1016/j.cub.2019.07.036 | s2cid = 201420079 | doi-access = free | bibcode = 2019CBio...29E2961K }}</ref><ref name=Leung2020>{{cite journal | vauthors = Leung NY, Thakur DP, Gurav AS, Kim SH, Di Pizio A, Niv MY, Montell C | title = Functions of Opsins in ''Drosophila'' Taste | journal = Current Biology | volume = 30 | issue = 8 | pages = 1367–1379.e6 | date = April 2020 | pmid = 32243853 | pmc = 7252503 | doi = 10.1016/j.cub.2020.01.068 | bibcode = 2020CBio...30E1367L }}</ref> Kod [[govedo|goveđeg]] [[rodopsin]]a, ovaj lizin je 296. aminokiselina.<ref name=Palczewski2000 /><ref name=Ovchinnikov1982/> te stoga, prema oba sistema numerisanja, Lys296^7.43. On je visoko konzerviran među opsinima – toliko [[konzervirana sekvenca|konzerviran]] da sekvence koje ga ne sadrže nisu ni smatrane opsinima, te su stoga isključene iz obimnih [[filogeneza|filogenetskih]] rekonstrukcija.<ref name="PorterBlasic2011">{{cite journal | vauthors = Porter ML, Blasic JR, Bok MJ, Cameron EG, Pringle T, Cronin TW, Robinson PR | title = Shedding new light on opsin evolution | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 279 | issue = 1726 | pages = 3–14 | date = January 2012 | pmid = 22012981 | pmc = 3223661 | doi = 10.1098/rspb.2011.1819 | bibcode = 2012PBioS.279....3P }}</ref><ref name="Ramirez2016">{{cite journal | vauthors = Ramirez MD, Pairett AN, Pankey MS, Serb JM, Speiser DI, Swafford AJ, Oakley TH | title = The Last Common Ancestor of Most Bilaterian Animals Possessed at Least Nine Opsins | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 8 | issue = 12 | pages = 3640–3652 | date = December 2016 | pmid = 28172965 | doi = 10.1093/gbe/evw248 | pmc = 5521729 }}</ref> Ipak, iako većina opsina sadrži Lys296^7.43, neki su ga tokom evolucije izgubili: kod nemopsina iz [[nematoda]], Lys296^7.43 zamijenjen je [[arginin]]om.<ref name=Troemmel>{{cite journal | vauthors = Troemel ER, Chou JH, Dwyer ND, Colbert HA, Bargmann CI | title = Divergent seven transmembrane receptors are candidate chemosensory receptors in C. elegans | journal = Cell | volume = 83 | issue = 2 | pages = 207–218 | date = October 1995 | pmid = 7585938 | doi = 10.1016/0092-8674(95)90162-0 | bibcode = 1995Cell...83..207T | s2cid = 17819587 | doi-access = free }}</ref><ref name=Guehmann2022/> U astropsinima iz [[morski ježevi|morskog ježa]]<ref>{{cite journal | vauthors = D'Aniello S, Delroisse J, Valero-Gracia A, Lowe EK, Byrne M, Cannon JT, Halanych KM, Elphick MR, Mallefet J, Kaul-Strehlow S, Lowe CJ, Flammang P, Ullrich-Lüter E, Wanninger A, Arnone MI | display-authors = 6 | title = Opsin evolution in the Ambulacraria | journal = Marine Genomics | volume = 24 | issue = Pt 2 | pages = 177–183 | date = December 2015 | pmid = 26472700 | doi = 10.1016/j.margen.2015.10.001 | bibcode = 2015MarGn..24..177D | doi-access = free }}</ref><ref name=Guehmann2022 /> a kod gluopsina, Lys296^7.43 je zamijenjen [[glutaminska kiselina|glutaminskom kiselinom]].<ref name=Guehmann2022 /> Nemopsin eksprimira se u hemosenzornim ćelijama kod vrste ''[[Caenorhabditis elegans]]''. Stoga se smatra da su nemopsini [[hemoreceptor]]i.<ref name=Troemmel /> Gluopsini se nalaze kod [[insekti|insekta]] kao što su [[kornjaš]]i, [[kljunoglave muhe|kljunoglave muhe]], [[vilin konjic|vilini konjici]] te [[leptir]]i i [[moljac|moljci]], uključujući [[model organizam|model organizme]] poput [[Bombyx mori|svilene bube]] i [[duhanov ljiljak |duhanovog sfingida]]. Međutim, funkcija gluopsina nije poznata.<ref name=Guehmann2022 /> Takva funkcija ne mora nužno biti detekcija svjetlosti, budući da su neki opsini uključeni i u [[termosenzacija|termosenzaciju]],<ref>{{cite journal | vauthors = Shen WL, Kwon Y, Adegbola AA, Luo J, Chess A, Montell C | title = Function of rhodopsin in temperature discrimination in ''Drosophila'' | journal = Science | volume = 331 | issue = 6022 | pages = 1333–1336 | date = March 2011 | pmid = 21393546 | doi = 10.1126/science.1198904 | s2cid = 206530389 | bibcode = 2011Sci...331.1333S }}</ref> [[mehanoreceptor|mehanorecepciju]] kao što je [[sluh]]<ref>{{cite journal | vauthors = Senthilan PR, Piepenbrock D, Ovezmyradov G, Nadrowski B, Bechstedt S, Pauls S, Winkler M, Möbius W, Howard J, Göpfert MC | display-authors = 6 | title = ''Drosophila'' auditory organ genes and genetic hearing defects | journal = Cell | volume = 150 | issue = 5 | pages = 1042–1054 | date = August 2012 | pmid = 22939627 | doi = 10.1016/j.cell.2012.06.043 | s2cid = 1422764 | doi-access = free }}</ref> detekciju [[fosfolipid]]a, [[nemoreceptor|hemosenzacije]] i druge funkcije.<ref name=Feuda2022>{{cite journal | vauthors = Feuda R, Menon AK, Göpfert MC | title = Rethinking Opsins | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 39 | issue = 3 | date = March 2022 | pmid = 35143663 | pmc = 8892948 | doi = 10.1093/molbev/msac033 }}</ref><ref name=Leung2017>{{cite journal | vauthors = Leung NY, Montell C | title = Unconventional Roles of Opsins | journal = Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume = 33 | issue = 1 | pages = 241–264 | date = October 2017 | pmid = 28598695 | pmc = 5963513 | doi = 10.1146/annurev-cellbio-100616-060432 }}</ref> Konkretno, rabdomerni opsini (rabopsini, r-opsini) Rh1, Rh4 i Rh7 kod vrste ''[[Drosophila melanogaster]]'' (''Drosophila'') ne funkcionišu samo kao fotoreceptori, već i kao hemoreceptori za aristolohičnu kiselinu. Ovi opsini, kao i drugi opsini, sadrže ostatak Lys296^7.43. Međutim, ako se taj [[lizin]] u proteinu Rh1 zamijeni [[arginin]]om, Rh1 gubi osjetljivost na svjetlost, ali i dalje reaguje na aristolohičnu kiselinu. Prema tome, Lys296^7.43 nije neophodan da bi Rh1 funkcionisao kao hemoreceptor.<ref name=Leung2020 /> Također, rabdopsini Rh1 i Rh6 kod ''[[Drosophila]]'' učestvuju u mehanorecepciji; ni za ovaj proces nije potreban Lys296^7.43, iako je on neophodan za pravilno funkcionisanje u fotoreceptorskim ćelijama.<ref name=Katana2019 /> Pored ovih funkcija, opsin bez ostatka Lys296^7.43 – poput gluopsina – i dalje može biti osjetljiv na svjetlost, budući da se kod goveđeg rodopsina lizin koji vezuje retinal može pomjeriti sa pozicije 296 na druge pozicije, pa čak i u druge transmembranske domene, a da se pritom ne promijeni osjetljivost na svjetlost.<ref name="DevineOprian2013"/> {{gallery |mode=packed |title= Opsini sadrže lizin koji vezuje retinal, osim nemopsina i gluopsina. <ref name=Guehmann2022 /> |align=left |height=300 |width=300 |File:Opsin Phylogeny with the main Groups the Tetraopsins Highlighted.svg | Većina poznatih opsina sadrži lizin koji vezuje retinal, osim nekih među tetraopsinima. Vanska grupa obuhvata druge [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnute receptore]] |File:Tetraopsin Phylogeny with the Chromopsins Highlighted.svg | Većina tetraopsina također posjeduje lizin koji vezuje retinal, izuzev nekih hromopsina, koji su istaknuti okvirom i detaljnije prikazani na sljedećoj slici. Vanjska grupa obuhvata druge G-protein spregnute receptore, uključujući i ostale opsine. |File:Chromopsins with the Gluopsins Nemopsins and Astropsins Highlighted.svg |Većina hromopsina također sadrži lizin koji vezuje retinal, osim nemopsina, kod kojih je on zamijenjen argininom (R), i gluopsina, kod kojih je zamijenjen [[glutamat|glutaminskom kiselinom]] (E). Astropsini, nemopsini i gluopsini označeni su okvirima. Vanjska grupa (outgroup) obuhvata druge G-protein spregnute receptore, uključujući i ostale opsine. }} {{clear}} U gore prikazanoj [[filogenija|filogeniji]], svaki [[kladus]] sadrži sekvence opsina i drugih [[G-protein spregnuti receptor| G-protein spregnutih receptora]]. Pored kladusa prikazani su broj sekvenci i dva kružna dijagrama. Prvi kružni dijagram prikazuje udio (u procentima) određene [[aminokiselina|aminokiseline]] na poziciji u sekvencama koja odgovara ostatku Lys296^7.43 u rodopsinu goveda. [[Aminokiseline]] označene su bojama: crvena za [[lizin]] (K), ljubičasta za [[glutaminska kiselina|glutaminsku kiselinu]] (E), narandžasta za [[arginin]] (R), tamnosiva i srednjesiva za ostale aminokiseline, te svijetlosiva za sekvence za koje ne postoje podaci na toj poziciji. Drugi kružni dijagram prikazuje taksonomski sastav svakug [[kladus]]a: zelena boja označava [[kraniati|kraniate]], tamnozelena [[cefalohordati|cefalohordate]], srednjezelena [[bodljokošci|bodljokošce]], smeđa [[nematode]], blijedoružičasta [[annelide]], tamnoplava [[člankonošci|člankonošce]], svijetloplava [[mehkušci|mehkušce]], a ljubičasta [[knidarije]]. Na granama koje vode do kladusa nalaze se kružni dijagrami koji prikazuju vrijednosti statističke podrške za te grane. Vrijednosti su navedene redoslijedom (s desna na lijevo): SH-aLRT/aBayes/UFBoot. Smatra se da su grane statistički podržane ako su vrijednosti SH-aLRT ≥ 80%, aBayes ≥ 0,95 i UFBoot ≥ 95%. Ako vrijednost podrške prelazi prag, kružni dijagram je crne boje; u suprotnom je siv.<ref name=Guehmann2022 /> === Motiv NPxxY === Motiv [[motiv NPxxY|NPxxY^7.53]] dobro je konzerviran među opsinima i receptorima povezanim s [[G-protein]]om. Ovaj motiv je za važan vezivanje G-proteina i aktivaciju receptora.<ref name=Guehmann2022 /> Na primjer, ako se mutira u DPxxY^7.53 ([[asparagin|Asn]]^7.49 → [[Asparaginska kiselina|Asp]]^7.49) u [[ljudi|ljudskom]] [[m3 muskarinski receptor m3 muskarinskom receptoru]], aktivacija nije pogođena, ali se ukida ako se mutira u APxxY^7.53 ([[asparagin|Asn]]^7.49 → [[Alanin|Ala]]^7.49).<ref name=Borroto-Escuela2011>{{cite journal | vauthors = Borroto-Escuela DO, Romero-Fernandez W, García-Negredo G, Correia PA, Garriga P, Fuxe K, Ciruela F | title = Dissecting the conserved NPxxY motif of the M3 muscarinic acetylcholine receptor: critical role of Asp-7.49 for receptor signaling and multiprotein complex formation | journal = Cellular Physiology and Biochemistry | volume = 28 | issue = 5 | pages = 1009–1022 | date = 2011 | pmid = 22178951 | doi = 10.1159/000335788 | s2cid = 14008354 | hdl = 2445/126278 | hdl-access = free }}</ref> Takva [[mutacija]] u APxxY^7.53 (Asn^7.49 → Ala^7.49) smanjuje aktivaciju G-proteina kod goveđeg rodopsina na 45% u odnosu na [[divlji tip]]. Također, kod goveđeg rodopsina, ako se motiv mutira u NPxxA^7.53 (Tyr^7.53 → Ala^7.53), goveđi rodopsin ne aktivira G-protein.<ref name=Fritze2003>{{cite journal | vauthors = Fritze O, Filipek S, Kuksa V, Palczewski K, Hofmann KP, Ernst OP | title = Role of the conserved NPxxY(x)5,6F motif in the rhodopsin ground state and during activation | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 5 | pages = 2290–2295 | date = March 2003 | pmid = 12601165 | pmc = 151333 | doi = 10.1073/pnas.0435715100 | doi-access = free | bibcode = 2003PNAS..100.2290F }}</ref> Takva mutacija također smanjuje aktivaciju [[vazopresinski V2 receptor|vazopresinskog V2 receptora]]. Zapravo, kod [[G-protein spregnuti receptor| G-protein spregnutih receptora]], za Tyr^7.53 poznate su samo mutacije koje dovode do [[gubitak funkcije| gubitka funkcije]].<ref name=Zhou2019>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Yang D, Wu M, Guo Y, Guo W, Zhong L, Cai X, Dai A, Jang W, Shakhnovich EI, Liu ZJ, Stevens RC, Lambert NA, Babu MM, Wang MW, Zhao S | display-authors = 6 | title = Common activation mechanism of class A GPCRs | journal = eLife | volume = 8 | date = December 2019 | pmid = 31855179 | pmc = 6954041 | doi = 10.7554/eLife.50279 | doi-access = free }}</ref> Mutacije ostatka [[prolin|Pro]]^7.50 također utiču na aktivaciju G-proteina; ako se motiv mutira u NAxxY^7.53 ([[prolin|Pro]]^7.50 → [[alanin|Ala]]^7.50) kod [[pacov|pacovskog]] [[m3 muskarinski receptor|m3 muskarinskog receptora]], receptor se i dalje može aktivirati, ali manje efikasno,<ref name=Wess1993>{{cite journal | vauthors = Wess J, Nanavati S, Vogel Z, Maggio R | title = Functional role of proline and tryptophan residues highly conserved among G protein-coupled receptors studied by mutational analysis of the m3 muscarinic receptor | journal = The EMBO Journal | volume = 12 | issue = 1 | pages = 331–338 | date = January 1993 | pmid = 7679072 | pmc = 413210 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1993.tb05661.x }}</ref> a ova mutacija čak u potpunosti ukida aktivaciju holecistokinin B-receptora<ref name=Gales2000>{{cite journal | vauthors = Galés C, Kowalski-Chauvel A, Dufour MN, Seva C, Moroder L, Pradayrol L, Vaysse N, Fourmy D, Silvente-Poirot S | display-authors = 6 | title = Mutation of Asn-391 within the conserved NPXXY motif of the cholecystokinin B receptor abolishes Gq protein activation without affecting its association with the receptor | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 23 | pages = 17321–17327 | date = June 2000 | pmid = 10748160 | doi = 10.1074/jbc.M909801199 | doi-access = free }}</ref> Zapravo, RGR-opsini (receptori povezani s G-proteinima u [[mrežnjača| mrežnjači]]) prirodno sadrže motiv NAxxY^7.53, dok retinohromi sadrže VPxxY^7.53 kod kolutićavaca ([[Annelida]]), odnosno YPxxY^7.53 kod mekušaca. I RGR-opsini i retinohromi pripadaju hromopsinima.<ref name=Guehmann2022 /> RGR-opsini <ref name="Hao1999">{{cite journal | vauthors = Hao W, Fong HK | title = The endogenous chromophore of retinal G protein-coupled receptor opsin from the pigment epithelium | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 10 | pages = 6085–6090 | date = March 1999 | pmid = 10037690 | doi = 10.1074/jbc.274.10.6085 | doi-access = free }}</ref> and retinochromes<ref>{{cite journal | vauthors = Hara T, Hara R | title = Rhodopsin and retinochrome in the squid retina | journal = Nature | volume = 214 | issue = 5088 | pages = 573–575 | date = May 1967 | pmid = 6036171 | doi = 10.1038/214573a0 | s2cid = 4184319 | bibcode = 1967Natur.214..573H }}</ref> također, za razliku od većine opsina, u mraku vezuju ''all-trans''-retinal i pri osvjetljavanju ga pretvaraju u ''11-cis''-retinal. Stoga se smatra da RGR-opsini i retinohromi ne prenose signale niti aktiviraju kaskadu fototransdukcije, već djeluju kao fotoizomeraze koje proizvode ''11-cis''-retinal za druge opsine.<ref name=Tsukamoto2010>{{cite journal | vauthors = Tsukamoto H, Terakita A | title = Diversity and functional properties of bistable pigments | journal = Photochemical & Photobiological Sciences | volume = 9 | issue = 11 | pages = 1435–1443 | date = November 2010 | pmid = 20852774 | doi = 10.1039/c0pp00168f | bibcode = 2010PhPhS...9.1435T | doi-access = free }}</ref><ref name=Terakita2005>{{cite journal | vauthors = Terakita A | title = The opsins | journal = Genome Biology | volume = 6 | issue = 3 | page = 213 | date = 1 March 2005 | pmid = 15774036 | pmc = 1088937 | doi = 10.1186/gb-2005-6-3-213 | doi-access = free }}</ref> Ovo gledište smatra se utvrđenim u literaturi o opsinima;<ref name=Leung2017 /><ref>{{cite journal | vauthors = Nagata T, Koyanagi M, Tsukamoto H, Terakita A | title = Identification and characterization of a protostome homologue of peropsin from a jumping spider | journal = Journal of Comparative Physiology A| volume = 196 | issue = 1 | pages = 51–59 | date = January 2010 | pmid = 19960196 | doi = 10.1007/s00359-009-0493-9 | s2cid = 22879394 }}</ref><ref name=Tsukamoto2010 /><ref>{{cite journal | vauthors = Gehring WJ | title = The evolution of vision | journal = Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology | volume = 3 | issue = 1 | pages = 1–40 | date = January 2014 | pmid = 24902832 | doi = 10.1002/wdev.96 | s2cid = 36881435 }}</ref><ref name="Kato2016">{{cite journal | vauthors = Kato M, Sugiyama T, Sakai K, Yamashita T, Fujita H, Sato K, Tomonari S, Shichida Y, Ohuchi H | display-authors = 6 | title = Two Opsin 3-Related Proteins in the Chicken Retina and Brain: A TMT-Type Opsin 3 Is a Blue-Light Sensor in Retinal Horizontal Cells, Hypothalamus, and Cerebellum | journal = PLOS ONE | volume = 11 | issue = 11 | date = 18 November 2016 | pmid = 27861495 | pmc = 5115664 | doi = 10.1371/journal.pone.0163925 | doi-access = free | bibcode = 2016PLoSO..1163925K }}</ref> ipak, to nije konačno dokazano.<ref name=Guehmann2022 /> Zapravo, ljudski MT2 [[melatoninski receptor]] prenosi signale putem [[G-protein|G-proteina]] i prirodno posjeduje motiv NAxxY^7.53. Ako se ovaj motiv mutira u NPxxY^7.53 (Ala^7.50 → Pro^7.50), receptor se ne može aktivirati, ali se njegova funkcija može djelimično obnoviti ako se motiv mutira u NVxxY^7.53 (Ala^7.50 → [[valin|Val]]^7.50).<ref name=Mazna2008>{{cite journal | vauthors = Mazna P, Grycova L, Balik A, Zemkova H, Friedlova E, Obsilova V, Obsil T, Teisinger J | display-authors = 6 | title = The role of proline residues in the structure and function of human MT2 melatonin receptor | journal = Journal of Pineal Research | volume = 45 | issue = 4 | pages = 361–372 | date = November 2008 | pmid = 18544139 | doi = 10.1111/j.1600-079X.2008.00598.x | s2cid = 6202186 }}</ref> Furthermore, when the motif is mutated to NAxxY^7.53 (Pro^7.50 → Ala^7.50) in cattle rhodopsin, the mutant has 141% of wild type activity.<ref name=Fritze2003 /> Ovi dokazi pokazuju da GPCR-u nije potreban standardni NPxxY^7.53 motiv za signalizaciju.<ref name=Guehmann2022 /> [[File:Chromopsin Consensus Sequence Logos.svg|left|frame|280px| Konsenzusne sekvence različitih hromopsina: Prva kolona sadrži broj za svaku grupu hromopsina radi lakšeg snalaženja. Druga kolona prikazuje nazive svake grupe. Treća sadrži broj sekvenci u svakoj grupi. Četvrta kolona sadrži [[logotip sekvence]] (sequence logo), pri čemu visina slova ukazuje na procentualnu zastupljenost određene [[aminokiseline]] na toj poziciji. Na x-osi je prikazana pozicija aminokiseline u odnosu na rodopsin goveda. Pozicije 292^7.39 i 314^7.64 označene su sivom bojom. [[Lizin]] (K) na poziciji 296^7.43 označen je sivom pozadinom; kod nemopsina je na tom mjestu [[arginin]] (R), a kod gluopsina [[glutaminska kiselina]] (E). Motiv NPxxY^7.53 označen je sivom pozadinom. Ovaj motiv je konzerviran kod većine opsina i sa G-protein spregnutih receptora, međutim, kod retinohroma, RGR-opsina i gluopsina on je izmijenjen.<ref name=Guehmann2022 />]] {{clear}} === Ostali ostaci i motivi === Cys138 i Cys110 formiraju visoko konzerviran [[disulfidni most]]. Glu113 djeluje kao kontraion, stabilizirajući protonaciju Schiffove veze između Lys296 i [[ligand]]a retinala. Motiv Glu134-Arg135-Tyr136 je još jedan visoko konzerviran motiv uključen u [[transdukcija signala|prenošenje signala]] nakon apsorpcije [[foton]]a. == Mjesta spektralnog podešavanja == Određeni ostaci [[aminokiselina]], nazvani ''mjesta spektralnog podešavanja'' (engl. ''spectral tuning sites''), imaju snažan uticaj na vrijednosti ''λ''_max. Korištenjem [[usmjerena mutageneza| usmjerene mutageneze]] moguće je selektivno mutirati ove ostatke i istražiti promjene u svojstvima apsorpcije svjetlosti opsina koje iz toga proizlaze. Važno je razlikovati ''mjesta spektralnog podešavanja'' – ostatke koji utiču na talasnu dužinu pri kojoj opsin apsorbuje svjetlost – od ''funkcionalno konzerviranih mjesta'', odnosno ostataka važnih za pravilno funkcionisanje opsina. Ove kategorije se međusobno ne isključuju, ali je iz praktičnih razloga lakše istraživati ona mjesta spektarskog podešavanja koja ne utiču na funkcionalnost opsina. Za sveobuhvatan pregled mjesta spektralnog podešavanja pogledajte rad autora Yokoyame <ref>{{cite journal | vauthors = Yokoyama S | title = Molecular evolution of vertebrate visual pigments | journal = Progress in Retinal and Eye Research | volume = 19 | issue = 4 | pages = 385–419 | date = July 2000 | pmid = 10785616 | doi = 10.1016/S1350-9462(00)00002-1 | s2cid = 28746630 }}</ref> i Deeba.<ref>{{cite journal | vauthors = Deeb SS | title = The molecular basis of variation in human color vision | journal = Clinical Genetics | volume = 67 | issue = 5 | pages = 369–377 | date = May 2005 | pmid = 15811001 | doi = 10.1111/j.1399-0004.2004.00343.x | s2cid = 24105079 }}</ref> Uticaj mjesta za spektralno podešavanje na ''λ''_max razlikuje se između različitih grupa opsina, kao i između grupa opsina kod različitih [[vrsta]]. == Opsini u ljudskom oku, mozgu i koži == {| class="wikitable" |- ! Skraćenica ! Naziv ! λ{{sub|max}} ! Boja ! [[Oko]] ! [[Mozak]] ! [[Koža]] ! [[Hromosom]]ska lokacija<ref name=Terakita2005/> |- | [[OPN1LW]] | Opsin L-čepića (čepića za crvenu boju) | 557&nbsp;nm | Žuta | Čepić | {{n/p}} | {{n/p}} | Xq28<ref name="Terakita2005" /> |- | [[OPN1MW]] | Opsin M-čepića (čepića za zelenu boju) | 527&nbsp;nm | Zelena | Čepić | {{n/p}} | {{n/p}} | Xq28<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN1SW]] | Opsin S-čepića (čepića za plavu boju) | 420&nbsp;nm | Ljubičasta | Čepić | {{n/p}} | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 7q32.1<ref name="Terakita2005"/> |- | [[Rodopsin|OPN2]] (RHO) | [[Rodopsin]] | 505&nbsp;nm | Plavo-zelena | [[Štapićasta ćelija|Štapić]] | {{n/p}} | [[Melanocit]]i, [[keratinocit]]i<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 3q22.1<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN3]] | Encefalopsin, panopsin | S-M | Plavo-zelena | [[štapićasta ćelija|Štapić]], [[čunjičasta ćelija|čepić]], OPL, IPL, GCL<ref name="WhiteChiano2008">{{cite journal | vauthors = White JH, Chiano M, Wigglesworth M, Geske R, Riley J, White N, Hall S, Zhu G, Maurio F, Savage T, Anderson W, Cordy J, Ducceschi M, Vestbo J, Pillai SG | display-authors = 6 | title = Identification of a novel asthma susceptibility gene on chromosome 1qter and its functional evaluation | journal = Human Molecular Genetics | volume = 17 | issue = 13 | pages = 1890–1903 | date = July 2008 | pmid = 18344558 | doi = 10.1093/hmg/ddn087 | doi-access = free }}</ref> | [[Moždana kora]], [[mali mozak]], [[strijatum]], [[talamus]], [[hipotalamus]] <ref name="Blackshaw1999"/><ref>{{cite journal | vauthors = Nissilä J, Mänttäri S, Särkioja T, Tuominen H, Takala T, Timonen M, Saarela S | title = Encephalopsin (OPN3) protein abundance in the adult mouse brain | journal = Journal of Comparative Physiology A| volume = 198 | issue = 11 | pages = 833–839 | date = November 2012 | pmid = 22991144 | pmc = 3478508 | doi = 10.1007/s00359-012-0754-x }}</ref> | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 1q43<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN4]] | Melanopsin | 480&nbsp;nm<ref name="BailesLucas2013">{{cite journal | vauthors = Bailes HJ, Lucas RJ | title = Human melanopsin forms a pigment maximally sensitive to blue light (λmax ≈ 479 nm) supporting activation of G(q/11) and G(i/o) signalling cascades | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 280 | issue = 1759 | date = May 2013 | pmid = 23554393 | pmc = 3619500 | doi = 10.1098/rspb.2012.2987 }}</ref> | Nebeskoplava | ipRGC<ref name="BailesLucas2013"/> | {{n/p}} | {{n/p}} | 10q23.2<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN5]] | Neuropsin | 380&nbsp;nm<ref name="Kojima2011"/> | Ultravioletno<ref name="Kojima2011"/> | Nervna [[mrežnjača]], RPE <ref name="TarttelinBellingham2003">{{cite journal | vauthors = Tarttelin EE, Bellingham J, Hankins MW, Foster RG, Lucas RJ | title = Neuropsin (Opn5): a novel opsin identified in mammalian neural tissue | journal = FEBS Letters | volume = 554 | issue = 3 | pages = 410–416 | date = November 2003 | pmid = 14623103 | doi = 10.1016/S0014-5793(03)01212-2 | doi-access = free }}</ref> | Orednji [[hipotalamus]]<ref name="YamashitaOno2014">{{cite journal | vauthors = Yamashita T, Ono K, Ohuchi H, Yumoto A, Gotoh H, Tomonari S, Sakai K, Fujita H, Imamoto Y, Noji S, Nakamura K, Shichida Y | display-authors = 6 | title = Evolution of mammalian Opn5 as a specialized UV-absorbing pigment by a single amino acid mutation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 289 | issue = 7 | pages = 3991–4000 | date = February 2014 | pmid = 24403072 | pmc = 3924266 | doi = 10.1074/jbc.M113.514075 | doi-access = free }}</ref> | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 6p12.3<ref name="Terakita2005"/> |- | [[RRH]] | Peropsin | | | Ćelije RPE – mikrovili | {{n/a}} | {{n/a}} | 4q25<ref name="Terakita2005"/> |- | [[G-protein spregnuti mrežnjačni receptor |RGR]] | G-protein spregnuti mrežnjačni receptor | | | Ćelije RPE | {{n/a}} | {{n/a}} | 10q23.1<ref name="Terakita2005"/> |} RPE, [[mrežnjačni pigmentni epitel ]]; ipRGC, [[unutrašnje fotosenzitivne mrežnječne ganglijske ćelije]]; OPL, [[vanjski pleksiformni sloj]]; IPL, [[unutrašnji pleksiformni sloj]]; GCL, [[sloj ganglijskih ćelija]] == Sipa == [[Sipa]] i [[hobotnica]] sadrže opsin u svojoj koži kao dio hromofora. Opsin je dio senzorske mreže koja detektuje boju i oblik okruženja u kojem se sipa nalazi.<ref name="Mäthger2010">{{cite journal | vauthors = Mäthger LM, Roberts SB, Hanlon RT | title = Evidence for distributed light sensing in the skin of cuttlefish, Sepia officinalis | journal = Biology Letters | volume = 6 | issue = 5 | pages = 600–603 | date = October 2010 | pmid = 20392722 | pmc = 2936158 | doi = 10.1098/rsbl.2010.0223 }}</ref><ref name=Yong2015>{{cite news | vauthors = Yong E |title=Octopuses, and Maybe Squid, Can Sense Light With Their Skin |url=https://www.nationalgeographic.com/science/article/octopuses-and-maybe-squid-can-sense-light-with-their-skin |archive-url=https://web.archive.org/web/20210223230355/https://www.nationalgeographic.com/science/article/octopuses-and-maybe-squid-can-sense-light-with-their-skin |archive-date=February 23, 2021 |work=National Geographic |date=20 May 2015 }}</ref><ref name="Yu2014">{{cite journal | vauthors = Yu C, Li Y, Zhang X, Huang X, Malyarchuk V, Wang S, Shi Y, Gao L, Su Y, Zhang Y, Xu H, Hanlon RT, Huang Y, Rogers JA | display-authors = 6 | title = Adaptive optoelectronic camouflage systems with designs inspired by cephalopod skins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 36 | pages = 12998–13003 | date = September 2014 | pmid = 25136094 | pmc = 4246966 | doi = 10.1073/pnas.1410494111 | doi-access = free | bibcode = 2014PNAS..11112998Y }}</ref> == Žabe (red Anura) == [[Žabe]] su razvile jedinstvene vizuelne sisteme, kako bi se prilagodile svojim raznolikim staništima, od [[šuma]] obasjanih jakom svjetlošću do slabo osvijetljenih [[bara]]. Žabe se izdvajaju među [[kičmenjak|kičmenjacima]] po tome što nemaju RH2 opsin, koji se kod drugih vrsta obično koristi za detekciju srednjih talasnih dužina svjetlosti. Taj gubitak vjerovatno odražava njihov evolucijski fokus na vid pri slabom osvjetljenju, pri čemu RH1 – opsin specifičan za štapićaste ćelije – preuzima glavnu ulogu u podržavanju aktivnosti tokom [[noćna aktivnost|noći]] i [[krepuskularna životinja|sumraka]] (zore i sutona).<ref name=":0">{{Cite journal |last1=Schott |first1=Ryan K. |last2=Perez |first2=Leah |last3=Kwiatkowski |first3=Matthew A. |last4=Imhoff |first4=Vance |last5=Gumm |first5=Jennifer M. |date=February 2022 |title=Evolutionary analyses of visual opsin genes in frogs and toads: Diversity, duplication, and positive selection |journal=Ecology and Evolution |language=en |volume=12 |issue=2|doi=10.1002/ece3.8595 |doi-access=free |issn=2045-7758 |pmc=8820127 |pmid=35154658 |bibcode=2022EcoEv..12E8595S }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Hagen |first1=Joanna F. D. |last2=Roberts |first2=Natalie S. |last3=Johnston |first3=Robert J. |date=January 2023 |title=The evolutionary history and spectral tuning of vertebrate visual opsins |journal=Developmental Biology |volume=493 |pages=40–66 |doi=10.1016/j.ydbio.2022.10.014 |issn=1095-564X |pmc=9729497 |pmid=36370769}}</ref> Uprkos gubitku RH2, žabe zadržavaju tri opsina čepića – SWS1, SWS2 i LWS – koji omogućavaju razlikovanje boja pri dnevnom svjetlu. Opsin SWS2 je, naprimjer, prilagođen detekciji plave i zelene svjetlosti, što je posebno korisno u vodenim staništima ili zasjenjenim područjima. Ova prilagođenost dodatno je poboljšana specifičnim [[mutacija]]ma koje povećavaju osjetljivost na uslove slabe osvijetljenosti i stabilizuju protein radi boljeg funkcionisanja u slabo osvijetljenim sredinama.<ref name=":0"/> Međutim, neke vrste žaba, poput otrovnih žaba iz porodice ''Dendrobatidae'', u potpunosti su izgubile opsin SWS2. Ova promjena je u skladu s njihovim oslanjanjem na duže talasne dužine, poput crvene i žute, za aktivnosti kao što su odabir partnera i odvraćanje [[predator]]a, što je često povezano s njihovom upečatljivom [[aposemija|aposemijskom]] (upozoravajućom) obojenošću.<ref>{{Cite web |last=Howell |first=Kimberly |date=2023-01-25 |title=How does variation in a mating trait evolve? Insights from studies of color signals and their perception in a highly polymorphic poison frog |url=http://d-scholarship.pitt.edu/43966/ |access-date=2024-11-15 |website=d-scholarship.pitt.edu |language=en}}</ref> == Filogenija == Životinjski opsini (poznati i kao opsini tipa 2) pripadaju natporodici proteina sa sedam transmembranskih domena – [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnutim receptorima ]] (GPCR).<ref name=Casey1988 /><ref name=Attwood1994 /> Filogenetski, životinjski opsini se dijele na pet grupa: cilijarni opsini (cilopsini, c-opsini), rabdomerni opsini (r-opsini, rabopsini), ksenopsini, nesopsini i tetraopsini. Četiri od ovih podklada prisutna su kod bilateralija (sve osim nesopsina).<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /> Međutim, [[kladus]]i bilateralija čine parafiletski [[takson]] ako se izuzmu opsini iz grupe žarnjaka ([[Cnidaria]]).<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name="PorterBlasic2011" /><ref name="LiegertováPergner2015">{{cite journal | vauthors = Liegertová M, Pergner J, Kozmiková I, Fabian P, Pombinho AR, Strnad H, Pačes J, Vlček Č, Bartůněk P, Kozmik Z | display-authors = 6 | title = Cubozoan genome illuminates functional diversification of opsins and photoreceptor evolution | journal = Scientific Reports | volume = 5 | date = July 2015 | pmid = 26154478 | pmc = 5155618 | doi = 10.1038/srep11885 | doi-access = free| bibcode = 2015NatSR...511885L }}</ref> Nesopsini poznati su i kao opsini II [[Antozoa]] <ref>{{cite journal | vauthors = Quiroga Artigas G, Lapébie P, Leclère L, Takeda N, Deguchi R, Jékely G, Momose T, Houliston E | display-authors = 6 | title = A gonad-expressed opsin mediates light-induced spawning in the jellyfish ''Clytia'' | journal = eLife | volume = 7 | date = January 2018 | pmid = 29303477 | pmc = 5756024 | doi = 10.7554/eLife.29555 | doi-access = free }}</ref> ili jednostavno kao opsini [[Cnidaria|žarnjaka]].<ref name=Rawlinson2019>{{cite journal | vauthors = Rawlinson KA, Lapraz F, Ballister ER, Terasaki M, Rodgers J, McDowell RJ, Girstmair J, Criswell KE, Boldogkoi M, Simpson F, Goulding D, Cormie C, Hall B, Lucas RJ, Telford MJ | display-authors = 6 | title = Extraocular, rod-like photoreceptors in a flatworm express xenopsin photopigment | journal = eLife | volume = 8 | date = October 2019 | pmid = 31635694 | pmc = 6805122 | doi = 10.7554/eLife.45465| doi-access = free }}</ref> Tetraopsini su također poznati kao RGR/Go<ref name="FeudaHamilton2012">{{cite journal | vauthors = Feuda R, Hamilton SC, McInerney JO, Pisani D | title = Metazoan opsin evolution reveals a simple route to animal vision | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 109 | issue = 46 | pages = 18868–18872 | date = November 2012 | pmid = 23112152 | pmc = 3503164 | doi = 10.1073/pnas.1204609109 | doi-access = free | bibcode = 2012PNAS..10918868F }}</ref> or Group 4 opsins<ref name="PorterBlasic2011" /> i sadrže tri podgrupe: [[OPN5|neuropsine]], Go-opsine i hromopsine.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name=Rawlinson2019 /> Hromopsini obuhvataju sedam podgrupa: RGR-opsine (receptore povezane sa [[G-protein]]ima osjetljive na retinal), retinochrome, peropsine, varropsine, astropsine, nemopsine i gluopsine.<ref name=Guehmann2022 /> Životinjski vizuelni opsini tradicionalno se klasifikuju kao cilijarni ili rabdomerni. Cilijarni opsini, koji se nalaze kod [[kičmenjak]]a i žarnjaka ([[Cnidaria]]), vezani su za cilijarne strukture, kao što su štapići i čepićaste ćelije. Rabdomerni opsini vezani su za organele koje prikupljaju svjetlost, a nazivaju se rabdomere. Ova klasifikacija presijeca filogenetske kategorije (kladuse), tako da termini „cilijarni” i „rabdomerni” mogu biti dvosmisleni. Ovdje se termin „C-opsini (cilijarni)” odnosi na [[kladus]] koji se nalazi isključivo kod [[Bilateralia]] i isključuje cilijarne opsine žarnjaka, poput onih kod četvrtastih meduza (Cubozoa). Slično tome, „R-opsin (rabdomerni)” uključuje melanopsin, iako se on kod kičmenjaka ne nalazi na rabdomerama.<ref name="PorterBlasic2011"/> == Cilijarni opsini == Cilijarni opsini (cilopsini, c-opsini) eksprimiraju se u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama i obuhvataju vizuelne opsine kičmenjaka i encefalopsine.<ref name=Shichida2009>{{cite journal | vauthors = Shichida Y, Matsuyama T | title = Evolution of opsins and phototransduction | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2881–2895 | date = October 2009 | pmid = 19720651 | pmc = 2781858 | doi = 10.1098/rstb.2009.0051 }}</ref> Oni pretvaraju svjetlosne signale u nervne impulse putem cikličkih nukleotidnih ionskih kanala, koji djeluju tako što povećavaju diferencijalnu naelektrisanost preko [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]] (tj. [[hiperpolarizacija (biologija)|hiperpolarizacija]].<ref name=Plachetzki2009>{{cite journal | vauthors = Plachetzki DC, Fong CR, Oakley TH | title = The evolution of phototransduction from an ancestral cyclic nucleotide gated pathway | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 277 | issue = 1690 | pages = 1963–1969 | date = July 2010 | pmid = 20219739 | pmc = 2880087 | doi = 10.1098/rspb.2009.1797 }}</ref>) === Vizuelni opsini kičmenjaka === {{glavni|Vizuelni opsin kičmenjaka}} Vizuelni opsini kičmenjaka potklasa su cilijarnih opsina koji se eksprimiraju u [[mrežnjača|mrežnjači]] [[kičmenjak]]a i posreduju u procesu vida. Dalje se dijele na: * [[Fotopsin]]e – one koji su odgovorni za [[fotopski vid]] (vid pri dnevnom svjetlu), a eksprimiraju se u ćelijama čepićima; stoga se nazivaju i [[opsini čepića]]. Fotopsini se dalje klasificiraju prema svojoj [[spektralna osjetljivost|spektarskoj osjetljivosti]], odnosno talasnoj dužini pri kojoj se zapaža najveća apsorpcija svjetlosti (''λ''_max). Kičmenjaci općenito posjeduju četiri klase fotopsina (SWS1, SWS2, RH2, LWS).<ref name="HuntCarvalho2009">{{cite journal | vauthors = Hunt DM, Carvalho LS, Cowing JA, Davies WL | title = Evolution and spectral tuning of visual pigments in birds and mammals | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2941–2955 | date = October 2009 | pmid = 19720655 | pmc = 2781856 | doi = 10.1098/rstb.2009.0044 }}</ref><ref name="TreziseCollin2005">{{cite journal | vauthors = Trezise AE, Collin SP | title = Opsins: evolution in waiting | journal = Current Biology | volume = 15 | issue = 19 | pages = R794–R796 | date = October 2005 | pmid = 16213808 | doi = 10.1016/j.cub.2005.09.025 | doi-access = free | bibcode = 2005CBio...15.R794T }}</ref> [[Sisari]] su izgubili klase Rh2 i SWS2 tokom faze [[noćno usko grlo|noćnog uskog grla]], pa su stoga uglavnom [[dihromatija|dihromati]]. [[Evolucija vida u boji kod primata |Preci primata su kasnije razvili]] dva različita LWS opsina (LWS i MWS), ostavljajući ljude sa tri fotopsina u dvije klase: SWS1 ([[OPN1SW]]) i dva oblika LWS-a ([[OPN1LW]], [[OPN1MW]]). * [[Skotopsin]]i – oni koji su odgovorni za [[skotopski vid]] (slabo osvjetljenje), a eksprimiraju se u štapićastim ćelijama; otuda i naziv [[opsin štapića|opsini štapića]].<ref name=Shichida2009/> Najčešći oblik skotopsina je [[rodopsin|rodopsin]], pa se stoga obično označava kao Rh1.<ref name="pmid28289214">{{cite journal | vauthors = Gulati S, Jastrzebska B, Banerjee S, Placeres ÁL, Miszta P, Gao S, Gunderson K, Tochtrop GP, Filipek S, Katayama K, Kiser PD, Mogi M, Stewart PL, Palczewski K | display-authors = 6 | title = Photocyclic behavior of rhodopsin induced by an atypical isomerization mechanism | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 114 | issue = 13 | pages = E2608–E2615 | date = March 2017 | pmid = 28289214 | pmc = 5380078 | doi = 10.1073/pnas.1617446114 | doi-access = free | bibcode = 2017PNAS..114E2608G }}</ref> === Vanmrežnjačni (ili vanokularni) opsini slični rodopsinu (Exo-Rh) === Ovi pinealni opsini, prisutni kod [[Actinopterygii]] ([[zrakoperke|riba zrakoperki]]), očigledno su nastali duplikacijom gena Rh1 (rodopsin). Čini se da ovi opsini obavljaju funkcije slične onima koje ima pinopsin kod [[ptica]] i [[gmizavac]]a.<ref name="pmid10581404">{{cite journal | vauthors = Mano H, Kojima D, Fukada Y | title = Exo-rhodopsin: a novel rhodopsin expressed in the zebrafish pineal gland | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 73 | issue = 1–2 | pages = 110–118 | date = November 1999 | pmid = 10581404 | doi = 10.1016/S0169-328X(99)00242-9 }}</ref> <ref name="TarttelinFransen2011">{{cite journal | vauthors = Tarttelin EE, Fransen MP, Edwards PC, Hankins MW, Schertler GF, Vogel R, Lucas RJ, Bellingham J | display-authors = 6 | title = Adaptation of pineal expressed teleost exo-rod opsin to non-image forming photoreception through enhanced Meta II decay | journal = Cellular and Molecular Life Sciences | volume = 68 | issue = 22 | pages = 3713–3723 | date = November 2011 | pmid = 21416149 | pmc = 3203999 | doi = 10.1007/s00018-011-0665-y }}</ref> === Pinopsini === Prvi pinealni opsin (pinopsin) pronađen je u kokošjoj [[pinealna žlijezda|pinealnok žlijezdi]]. To je opsin osjetljiv na plavo (''λ''_max = 470&nbsp;nm).<ref name="pmid7969427">{{cite journal | vauthors = Okano T, Yoshizawa T, Fukada Y | title = Pinopsin is a chicken pineal photoreceptive molecule | journal = Nature | volume = 372 | issue = 6501 | pages = 94–97 | date = November 1994 | pmid = 7969427 | doi = 10.1038/372094a0 | s2cid = 4301315 | bibcode = 1994Natur.372...94O }}</ref><ref name="Nakane-Yoshimura-2019">{{cite journal | vauthors = Nakane Y, Yoshimura T | title = Photoperiodic Regulation of Reproduction in Vertebrates | journal = Annual Review of Animal Biosciences | volume = 7 | issue = 1 | pages = 173–194 | date = February 2019 | pmid = 30332291 | doi = 10.1146/annurev-animal-020518-115216 | publisher = Annual Reviews| s2cid = 52984435 | doi-access = free }}</ref> Pinealni opsini se eksprimiraju u širokom spektru područja mozga, a najizraženije u pinealnoj regiji. === VA (''Vertebrate Ancient'') opsin === VA (''ertebrate Ancient'') opsin ima tri [[izoforma|izoforme]] : VA kratku (VAS), VA srednju (VAM) i VA dugu (VAL). Eksprimira se u unutrašnjem sloju [[mrežnjača| mrežnjače]], unutar horizontalnih i amakrinih ćelija, kao i u pinealnom organu i habenulnoj regiji mozga.<ref name="pmid10821749">{{cite journal | vauthors = Philp AR, Garcia-Fernandez JM, Soni BG, Lucas RJ, Bellingham J, Foster RG | title = Vertebrate ancient (VA) opsin and extraretinal photoreception in the Atlantic salmon (Salmo salar) | journal = The Journal of Experimental Biology | volume = 203 | issue = Pt 12 | pages = 1925–1936 | date = June 2000 | pmid = 10821749 | doi = 10.1242/jeb.203.12.1925 | bibcode = 2000JExpB.203.1925P }}</ref> Osjetljiv je na približno 500 nm [14], što je svojstvo prisutno kod većine klasa kičmenjaka, ali ne i kod sisara.<ref name="PoletiniRamos2015">{{cite journal | vauthors = Poletini MO, Ramos BC, Moraes MN, Castrucci AM | title = Nonvisual Opsins and the Regulation of Peripheral Clocks by Light and Hormones | journal = Photochemistry and Photobiology | volume = 91 | issue = 5 | pages = 1046–1055 | year = 2015 | pmid = 26174318 | doi = 10.1111/php.12494 | s2cid = 41895317 | doi-access = free }}</ref> === Parapinopsini === Prvi parapinopsin (PP) pronađen je u [[parapinealni organ|parapinealnom organu]] [[som]]a.<ref name="pmid9334384">{{cite journal | vauthors = Blackshaw S, Snyder SH | title = Parapinopsin, a novel catfish opsin localized to the parapineal organ, defines a new gene family | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 17 | issue = 21 | pages = 8083–8092 | date = November 1997 | pmid = 9334384 | pmc = 6573767 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.17-21-08083.1997 | doi-access = free }}</ref> Parapinopsin paklare bistabilni je opsin osjetljiv na [[UV]] zračenje (''λ''_max = 370&nbsp;nm) koji ostaje aktivan sve dok nije izložen zelenoj svjetlosti (500&nbsp;nm).<ref name=Koyanagi2004>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Kawano E, Kinugawa Y, Oishi T, Shichida Y, Tamotsu S, Terakita A | title = Bistable UV pigment in the lamprey pineal | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 17 | pages = 6687–6691 | date = April 2004 | pmid = 15096614 | pmc = 404106 | doi = 10.1073/pnas.0400819101 | doi-access = free | bibcode = 2004PNAS..101.6687K }}</ref> [[Ponašanje]] nalik prekidaču čini ga atraktivnim kao [[Optogenetika|optogenetički]] alat.<ref>{{Citation |last1=Koyanagi |first1=Mitsumasa |title=High-performance GPCR optogenetics based on molecular properties of animal opsins, MosOpn3 and LamPP |date=2022-02-08 |url=http://biorxiv.org/lookup/doi/10.1101/2022.02.07.479375 |access-date=2026-07-17 |language=en |doi=10.1101/2022.02.07.479375 |last2=Shen |first2=Baoguo |last3=Nagata |first3=Takashi |last4=Sun |first4=Lanfang |last5=Wada |first5=Seiji |last6=Kamimura |first6=Satomi |last7=Kage-Nakadai |first7=Eriko |last8=Terakita |first8=Akihisa}}</ref> Kod [[Teleostei|koštunjača]] postoje dvije grupe parapinopsina: jedna je osjetljiva na UV svjetlost (''λ''_max = 360–370 nm), a druga na plavu svjetlost (''λ''_max = 460–480 nm).<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Wada S, Kawano-Yamashita E, Hara Y, Kuraku S, Kosaka S, Kawakami K, Tamotsu S, Tsukamoto H, Shichida Y, Terakita A | display-authors = 6 | title = Diversification of non-visual photopigment parapinopsin in spectral sensitivity for diverse pineal functions | journal = BMC Biology | volume = 13 | issue = 1 | date = September 2015 | pmid = 26370232 | pmc = 4570685 | doi = 10.1186/s12915-015-0174-9 | doi-access = free }}</ref> === Parietopsini === Prvi parietopsin otkriven je u fotoreceptorskim ćelijama parijetalnog oka guštera. Parietopsin guštera osjetljiv je na zelenu svjetlost (''λ''_max = 522&nbsp;nm) i, iako je riječ o c-opsinu – poput opsina uključenih u vid kičmenjaka – on ne izaziva hiperpolarizaciju posredstvom Gt-proteina, već depolarizaciju posredstvom Go-proteina.<ref>{{cite journal | vauthors = Su CY, Luo DG, Terakita A, Shichida Y, Liao HW, Kazmi MA, Sakmar TP, Yau KW | display-authors = 6 | title = Parietal-eye phototransduction components and their potential evolutionary implications | journal = Science | volume = 311 | issue = 5767 | pages = 1617–1621 | date = March 2006 | pmid = 16543463 | doi = 10.1126/science.1123802 | s2cid = 28604455 | bibcode = 2006Sci...311.1617S }}</ref><ref name="KoyanagiTerakita2014">{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Terakita A | title = Diversity of animal opsin-based pigments and their optogenetic potential | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1837 | issue = 5 | pages = 710–716 | date = May 2014 | pmid = 24041647 | doi = 10.1016/j.bbabio.2013.09.003 | doi-access = free }}</ref> === Encefalopsin ili panopsin === Panopsin [[OPN3|OPN3]] nalazi se u mnogim tkivima ([[koža]],<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015">{{cite journal | vauthors = Haltaufderhyde K, Ozdeslik RN, Wicks NL, Najera JA, Oancea E | title = Opsin expression in human epidermal skin | journal = Photochemistry and Photobiology | volume = 91 | issue = 1 | pages = 117–123 | year = 2015 | pmid = 25267311 | pmc = 4303996 | doi = 10.1111/php.12354 }}</ref> [[mozak]],<ref name="Blackshaw1999">{{cite journal | vauthors = Blackshaw S, Snyder SH | title = Encephalopsin: a novel mammalian extraretinal opsin discretely localized in the brain | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 19 | issue = 10 | pages = 3681–3690 | date = May 1999 | pmid = 10234000 | pmc = 6782724 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.19-10-03681.1999 | doi-access = free }}</ref><ref name="Halford2001">{{cite journal | vauthors = Halford S, Freedman MS, Bellingham J, Inglis SL, Poopalasundaram S, Soni BG, Foster RG, Hunt DM | display-authors = 6 | title = Characterization of a novel human opsin gene with wide tissue expression and identification of embedded and flanking genes on chromosome 1q43 | journal = Genomics | volume = 72 | issue = 2 | pages = 203–208 | date = March 2001 | pmid = 11401433 | doi = 10.1006/geno.2001.6469 }}</ref> [[testis]]i,<ref name="Blackshaw1999" /> [[srce]], [[jetra]],<ref name="Halford2001" /> [[bubreg]], [[skeletni mišić]], pluća, gušterača i mrežnjača<ref name="Halford2001" />). Prvobitno su otkriveni u mozgu čovjeka i mozgu [[miševi|miša]], te su stoga nazvani encefalopsin.<ref name="Blackshaw1999"/> Prvi panopsin kod [[beskičmenjak]]a otkriven je u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama kolutićavca ''[[Platynereis dumerilii]]'' i nazvan je c(ilijarni)-opsin..<ref name=Arendt2004>{{cite journal | vauthors = Arendt D, Tessmar-Raible K, Snyman H, Dorresteijn AW, Wittbrodt J | title = Ciliary photoreceptors with a vertebrate-type opsin in an invertebrate brain | journal = Science | volume = 306 | issue = 5697 | pages = 869–871 | date = October 2004 | pmid = 15514158 | doi = 10.1126/science.1099955 | s2cid = 2583520 | bibcode = 2004Sci...306..869A }}</ref> Ovaj c-opsin je osjetljiv na UV zračenje (''λ''_max = 383&nbsp;nm) i može se podesiti u rasponu od 125&nbsp;nm promjenom jedne aminokiseline (raspon ''λ''_max = 377–502&nbsp;nm).<ref name="Tsukamoto2017">{{cite journal | vauthors = Tsukamoto H, Chen IS, Kubo Y, Furutani Y | title = A ciliary opsin in the brain of a marine annelid zooplankton is ultraviolet-sensitive, and the sensitivity is tuned by a single amino acid residue | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 292 | issue = 31 | pages = 12971–12980 | date = August 2017 | pmid = 28623234 | pmc = 5546036 | doi = 10.1074/jbc.M117.793539 | doi-access = free }}</ref> Stoga, sasvim očekivano, kod vrste ''Platynereis dumerilii'' postoji drugi c-opsin, osjetljiv na cijan svjetlost (λ_max = 490 nm).<ref name="Ayers2018">{{cite journal | vauthors = Ayers T, Tsukamoto H, Gühmann M, Veedin Rajan VB, Tessmar-Raible K | title = A G_o-type opsin mediates the shadow reflex in the annelid Platynereis dumerilii | journal = BMC Biology | volume = 16 | issue = 1 | date = April 2018 | pmid = 29669554 | pmc = 5904973 | doi = 10.1186/s12915-018-0505-8 | doi-access = free }}</ref> Prvi c-opsin posreduje u [[gravitaksija|geavitaksijske]] larve izazvanoj UV zračenjem. Gravitaksija, zajedno sa [[fototaksija| fototaksijom]], čini hromatski sistem za procjenu dubine zasnovan na odnosu signala.<ref name="Veraszto2018">{{cite journal | vauthors = Verasztó C, Gühmann M, Jia H, Rajan VB, Bezares-Calderón LA, Piñeiro-Lopez C, Randel N, Shahidi R, Michiels NK, Yokoyama S, Tessmar-Raible K, Jékely G | display-authors = 6 | title = Ciliary and rhabdomeric photoreceptor-cell circuits form a spectral depth gauge in marine zooplankton | journal = eLife | volume = 7 | date = May 2018 | pmid = 29809157 | pmc = 6019069 | doi = 10.7554/eLife.36440 | doi-access = free }}</ref> Na različitim dubinama, svjetlost u vodi sastoji se od različitih talasnih dužina: prvo nestaju crvene (> 600 nm) te ultraljubičaste i ljubičaste (< 420 nm) talasne dužine. Što je veća dubina, to je spektar uži, tako da preostaje samo cijan svjetlost (480 nm).<ref name=Guehmann2015>{{cite journal | vauthors = Gühmann M, Jia H, Randel N, Verasztó C, Bezares-Calderón LA, Michiels NK, Yokoyama S, Jékely G | display-authors = 6 | title = Spectral Tuning of Phototaxis by a Go-Opsin in the Rhabdomeric Eyes of Platynereis | journal = Current Biology | volume = 25 | issue = 17 | pages = 2265–2271 | date = August 2015 | pmid = 26255845 | doi = 10.1016/j.cub.2015.07.017 | doi-access = free | bibcode = 2015CBio...25.2265G }}</ref> Dakle, larve mogu odrediti svoju dubinu na osnovu boje. Za razliku od jačine svjetlosti, boja ostaje gotovo nepromijenjena, bez obzira na doba dana ili vremenske uslove – naprimjer, ako je oblačno.<ref name="Nilsson2009">{{cite journal | vauthors = Nilsson DE | title = The evolution of eyes and visually guided behaviour | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2833–2847 | date = October 2009 | pmid = 19720648 | pmc = 2781862 | doi = 10.1098/rstb.2009.0083 }}</ref><ref name="Nilsson2013">{{cite journal | vauthors = Nilsson DE | title = Eye evolution and its functional basis | journal = Visual Neuroscience | volume = 30 | issue = 1–2 | pages = 5–20 | date = March 2013 | pmid = 23578808 | pmc = 3632888 | doi = 10.1017/S0952523813000035 }}</ref> Panopsini se također eksprimiraju u mozgu nekih insekata.<ref name=Shichida2009/> Panopsini komaraca i riba puferica (napuhača) postižu maksimalnu apsorpciju na talasnim dužinama od 500&nbsp;nm, odnosno 460&nbsp;nm. Oba tipa ''[[in vitro]]'' aktiviraju Gi i Go proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Takada E, Nagata T, Tsukamoto H, Terakita A | title = Homologs of vertebrate Opn3 potentially serve as a light sensor in nonphotoreceptive tissue | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 13 | pages = 4998–5003 | date = March 2013 | pmid = 23479626 | pmc = 3612648 | doi = 10.1073/pnas.1219416110 | doi-access = free | bibcode = 2013PNAS..110.4998K }}</ref> Panopsini su sestrinska grupa TMT-opsinima..<ref name="Ramirez2016"/><ref name=Sakai2015>{{cite journal | vauthors = Sakai K, Yamashita T, Imamoto Y, Shichida Y | title = Diversity of Active States in TMT Opsins | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 10 | date = 22 October 2015 | pmid = 26491964 | pmc = 4619619 | doi = 10.1371/journal.pone.0141238 | doi-access = free | bibcode = 2015PLoSO..1041238S }}</ref><ref name="Kato2016" /><ref name="Fischer2013">{{cite journal | vauthors = Fischer RM, Fontinha BM, Kirchmaier S, Steger J, Bloch S, Inoue D, Panda S, Rumpel S, Tessmar-Raible K | display-authors = 6 | title = Co-expression of VAL- and TMT-opsins uncovers ancient photosensory interneurons and motorneurons in the vertebrate brain | journal = PLOS Biology | volume = 11 | issue = 6 | date = 11 June 2013 | pmid = 23776409 | pmc = 3679003 | doi = 10.1371/journal.pbio.1001585 | doi-access = free }}</ref> === TMT (''Teleost Multiple Tissue'') opsin === Prvi TMT-opsin otkriven je u mnogim tkivima riba iz grupe [[Teleostei]] (koštunjače), te se stoga nazivaju TMT (''Teleost Multiple Tissue'') opsini.<ref name="Moutsaki2003">{{cite journal | vauthors = Moutsaki P, Whitmore D, Bellingham J, Sakamoto K, David-Gray ZK, Foster RG | title = Teleost multiple tissue (tmt) opsin: a candidate photopigment regulating the peripheral clocks of zebrafish? | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 112 | issue = 1–2 | pages = 135–145 | date = April 2003 | pmid = 12670711 | doi = 10.1016/S0169-328X(03)00059-7 }}</ref> TMT-opsini čine tri grupe koje su najbliže srodne četvrtoj grupi – panopsinima, koji su stoga paralogni TMT-opsinima.<ref name="Ramirez2016" /><ref name="Kato2016" /><ref name=Sakai2015 /><ref name="Fischer2013"/> TMT-opsini i panopsini također dijele iste [[intron]]e, što potvrđuje njihovu međusobnu povezanost.<ref name="Moutsaki2003"/> == Opsini kod žarnjaka == [[Cnidaria|Žarnjaci]] (Cnidaria) – grupa koja obuhvata meduze, korale i [[morske anemone]] – predstavljaju najbazalnije [[životinje]] koje posjeduju složene oči. Opsini meduza, smješteni u [[Rhopalium|ropalijima]], vezuju se za Gs-proteine, čime dovode do povećanja unutarćelijskog nivoa [[cAMP]]-a.<ref name="Koyanagi2008">{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Takano K, Tsukamoto H, Ohtsu K, Tokunaga F, Terakita A | title = Jellyfish vision starts with cAMP signaling mediated by opsin-G(s) cascade | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 40 | pages = 15576–15580 | date = October 2008 | pmid = 18832159 | pmc = 2563118 | doi = 10.1073/pnas.0806215105 | doi-access = free | bibcode = 2008PNAS..10515576K }}</ref><ref name="LiegertováPergner2015"/> Koralni opsini mogu se vezati za Gq-proteine i Gc-proteine. Gc-proteini su podtip [[G-protein]]a specifičan za žarnjake.<ref name="Mason2012">{{cite journal | vauthors = Mason B, Schmale M, Gibbs P, Miller MW, Wang Q, Levay K, Shestopalov V, Slepak VZ | display-authors = 6 | title = Evidence for multiple phototransduction pathways in a reef-building coral | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 12 | date = 5 December 2012 | pmid = 23227169 | pmc = 3515558 | doi = 10.1371/journal.pone.0050371 | doi-access = free | bibcode = 2012PLoSO...750371M }}</ref> Opsini žarnjaka ([[Cnidaria]]) pripadaju dvjema grupama: ksenopsinima i nesopsinima. Ksenopsini obuhvataju i opsine bilateralnih životinja (Bilateria), dok su nesopsini ograničeni na žarnjake.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /> Međutim, ranije studije su utvrdile da neki opsini žarnjaka (cnidaria) pripadaju grupama cilopsina, rabopsina i tetraopsina karakterističnim za [[Bilateralia bilateralije]].<ref name="FeudaHamilton2012" /><ref name="Suga2008">{{cite journal | vauthors = Suga H, Schmid V, Gehring WJ | title = Evolution and functional diversity of jellyfish opsins | journal = Current Biology | volume = 18 | issue = 1 | pages = 51–55 | date = January 2008 | pmid = 18160295 | doi = 10.1016/j.cub.2007.11.059 | doi-access = free | bibcode = 2008CBio...18...51S }}</ref><ref name="Feuda2014">{{cite journal | vauthors = Feuda R, Rota-Stabelli O, Oakley TH, Pisani D | title = The comb jelly opsins and the origins of animal phototransduction | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 6 | issue = 8 | pages = 1964–1971 | date = July 2014 | pmid = 25062921 | pmc = 4159004 | doi = 10.1093/gbe/evu154 }}</ref> == Rabdomerni opsini == Rabdomerni opsini (rabopsini, r-opsini) poznati su i kao Gq-opsini jer se vezuju za Gq-protein. Rabopsine koriste [[mehkušci]] i [[člankonošci]]. Čini se da člankonošci ostvaruju vid u boji na sličan način kao i [[kičmenjaci]], koristeći tri (ili više) različite grupe opsina, koje se međusobno razlikuju kako u pogledu filogenije, tako i u pogledu spektarske osjetljivosti.<ref name=Shichida2009/> Rabopsin melanopsin također se eksprimira kod kičmenjaka, gdje regulira [[cirkadijski ritam|cirkadijske ritmove]] i posreduje u refleksu zjenice.<ref name=Shichida2009/> Za razliku od cilopsina, rabopsini su povezani s kanonskim ionskim kanalima tipa TRP (engl. ''transient receptor potential''); njihova aktivacija dovodi do poništavanja razlike električnog potencijala na ćelijskoj membrani (tj. do [[depolarizacija|depolarizacije]]).<ref name=Plachetzki2009/> Utvrđivanje kristalne strukture rodopsina lignje<ref name=Murakami2008 /> vjerovatno će unaprijediti razumijevanje njegove funkcije u ovoj grupi. Člankonošci koriste različite opsine u različitim tipovima očiju, ali – barem kod roda ''[[Limulus]]'' – opsini koji se eksprimiraju u lateralnim i složenim očima identični su u 99% slučajeva, što ukazuje na to da su se vjerovatno nedavno razdvojili.<ref>{{cite journal | vauthors = Smith WC, Price DA, Greenberg RM, Battelle BA | title = Opsins from the lateral eyes and ocelli of the horseshoe crab, Limulus polyphemus | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 90 | issue = 13 | pages = 6150–6154 | date = July 1993 | pmid = 8327495 | pmc = 46885 | doi = 10.1073/pnas.90.13.6150 | doi-access = free | bibcode = 1993PNAS...90.6150S }}</ref> === Melanopsin === [[Melanopsin]] (OPN4) učestvuje u regulaciji [[cirkadijski ritam|cirkadijskih ritmova]], [[pupilarni refleks|pupilarnom refleksu]] i korekciji boja u uslovima visokog intenziteta svjetlosti. Filogenetski, pripada grupi rabdomernih opsina (rabopsina, r-opsina), a funkcionalno i strukturno je rabopsin, iako se ne nalazi u rabdomerama. == Tetraopsini == Grupa tetraopsina obuhvata [[OPN5|neuropsine]], Go-opsine i hromopsine.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name=Rawlinson2019 /> Hromopsini se sastoje od sedam podgrupa: RGR-opsina, retinohroma, peropsina, varropsina, astropsina, nemopsina i gluopsina.<ref name=Guehmann2022 /> === Neuropsini === Neuropsini su osjetljivi na UVA zračenje, tipično na talasnoj dužini od 380&nbsp;nm. Nalaze se u [[mozak|mozgu]], [[testis]]ima, [[koža|koži]] i [[mrežnjača|mrežnjači]] [[ljudi]] i [[glodar]]a, kao i u mozgu i mrežnjači [[ptica]]. Kod ptica i glodara oni posreduju u ultraljubičastom vidu.<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015" /><ref name="Kojima2011">{{cite journal | vauthors = Kojima D, Mori S, Torii M, Wada A, Morishita R, Fukada Y | title = UV-sensitive photoreceptor protein OPN5 in humans and mice | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 10| date = 17 October 2011 | pmid = 22043319 | pmc = 3197025 | doi = 10.1371/journal.pone.0026388 | doi-access = free | bibcode = 2011PLoSO...626388K }}</ref><ref name="Yamashita2010">{{cite journal | vauthors = Yamashita T, Ohuchi H, Tomonari S, Ikeda K, Sakai K, Shichida Y | title = Opn5 is a UV-sensitive bistable pigment that couples with Gi and Gq subtype of G protein | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 51 | pages = 22084–22089 | date = December 2010 | pmid = 21135214 | pmc = 3009823 | doi = 10.1073/pnas.1012498107 | doi-access = free | bibcode = 2010PNAS..10722084Y }}</ref> Vezuju se za Gi-proteine.<ref name="Kojima2011" /><ref name="Yamashita2010" /> Kod ljudi, neuropsin je kodiran genom [[OPN5]]. Njegova funkcija u ljudskoj mrežnjači nije poznata. Kod miša, on vrši foto-sinhronizaciju mrežnjače i [[rožnjača| rožnjače]], barem ''[[ex vivo]]''.<ref name="Buhr2015">{{cite journal | vauthors = Buhr ED, Yue WW, Ren X, Jiang Z, Liao HW, Mei X, Vemaraju S, Nguyen MT, Reed RR, Lang RA, Yau KW, Van Gelder RN | display-authors = 6 | title = Neuropsin (OPN5)-mediated photoentrainment of local circadian oscillators in mammalian retina and cornea | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 112 | issue = 42 | pages = 13093–13098 | date = October 2015 | pmid = 26392540 | pmc = 4620855 | doi = 10.1073/pnas.1516259112 | doi-access = free | bibcode = 2015PNAS..11213093B }}</ref> === Go-opsini === Go-opsini su odsutni kod [[viši kičmenjaci|viših kičmenjaka]]<ref name="PorterBlasic2011"/> i [[Ecdysozoa|ekdizozoa]].<ref name=HeringMayer2014>{{cite journal | vauthors = Hering L, Mayer G | title = Analysis of the opsin repertoire in the tardigrade Hypsibius dujardini provides insights into the evolution of opsin genes in panarthropoda | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 6 | issue = 9 | pages = 2380–2391 | date = September 2014 | pmid = 25193307 | pmc = 4202329 | doi = 10.1093/gbe/evu193 }}</ref> Nalaze se u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama oka lepeze<ref name=Kojima1997>{{cite journal | vauthors = Kojima D, Terakita A, Ishikawa T, Tsukahara Y, Maeda A, Shichida Y | title = A novel Go-mediated phototransduction cascade in scallop visual cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 37 | pages = 22979–22982 | date = September 1997 | pmid = 9287291 | doi = 10.1074/jbc.272.37.22979 | bibcode = 1997JBiCh.27222979K | doi-access = free }}</ref> i baznpj hordata [[Amphioxus]].<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Terakita A, Kubokawa K, Shichida Y | title = Amphioxus homologs of Go-coupled rhodopsin and peropsin having 11-cis- and all-trans-retinals as their chromophores | journal = FEBS Letters | volume = 531 | issue = 3 | pages = 525–528 | date = November 2002 | pmid = 12435605 | doi = 10.1016/s0014-5793(02)03616-5 | bibcode = 2002FEBSL.531..525K | s2cid = 11669142 | doi-access = free }}</ref> U ''[[Platynereis dumerilii]]'', međutim, Go-opsin se eksprimira u rabdomernim fotoreceptorskim ćelijama [[oči]]ju.<ref name=Guehmann2015/> === RGR-opsini === RGR-opsini, poznati i kao receptori vezani za [[G-protein]] (osjetljivi na retinal), eksprimiraju se u pigmentnom mrežnjačnom epitelu (RPE) i [Müllerove ćelije|Müllerovim ćelijama]].<ref name="Jiang1993">{{cite journal | vauthors = Jiang M, Pandey S, Fong HK | title = An opsin homologue in the retina and pigment epithelium | journal = Investigative Ophthalmology & Visual Science | volume = 34 | issue = 13 | pages = 3669–3678 | date = December 1993 | pmid = 8258527 }}</ref> U mraku se prvenstveno vezuju za ''all-trans''-retinal, a ne za 11-''cis''-retinal.<ref name="Hao1999"/> Smatralo se da su RGR-opsini fotoizomeraze,<ref name=Terakita2005/> ali oni zapravo regulišu promet i proizvodnju retinoida.<ref name=Shichida2009/><ref name="Nagata2010">{{cite web| vauthors = Nagata T, Koyanagi M, Terakita A |title=Molecular Evolution and Functional Diversity of Opsin-Based Photopigments|date=20 October 2010|url=http://photobiology.info/Terakita.html|access-date=7 May 2018}}</ref> Konkretno, one ubrzavaju proizvodnju 11-''cis''-retinola (prekursora 11-''cis''-retinala) iz ''all-trans''-retinil-[[ester]]a, nezavisno od svjetlosti.<ref name="Wenzel2005">{{cite journal | vauthors = Wenzel A, Oberhauser V, Pugh EN, Lamb TD, Grimm C, Samardzija M, Fahl E, Seeliger MW, Remé CE, von Lintig J | display-authors = 6 | title = The retinal G protein-coupled receptor (RGR) enhances isomerohydrolase activity independent of light | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 33 | pages = 29874–29884 | date = August 2005 | pmid = 15961402 | doi = 10.1074/jbc.M503603200 | doi-access = free }}</ref> Međutim, RGR-opsini omogućavaju dostupnost ''all-trans''-retinil-estera zavisno od svjetlosti. Nije poznato da li RGR-opsini to regulišu putem [[G-protein]]a ili nekog drugog signalnog mehanizma.<ref name=Radu2008>{{cite journal | vauthors = Radu RA, Hu J, Peng J, Bok D, Mata NL, Travis GH | title = Retinal pigment epithelium-retinal G protein receptor-opsin mediates light-dependent translocation of all-trans-retinyl esters for synthesis of visual chromophore in retinal pigment epithelial cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 28 | pages = 19730–19738 | date = July 2008 | pmid = 18474598 | pmc = 2443657 | doi = 10.1074/jbc.M801288200 | doi-access = free }}</ref> Goveđi RGR-opsin pokazuje maksimalnu apsorpciju na različitim talasnim dužinama u zavisnosti od [[pH]] vrijednosti. Pri visokoj pH vrijednosti maksimalno apsorbuje plavu svjetlost (469 nm), a pri niskoj pH vrijednosti maksimalno apsorbuje [[UV]] svjetlost (370 nm).<ref name="Hao1996">{{cite journal | vauthors = Hao W, Fong HK | title = Blue and ultraviolet light-absorbing opsin from the retinal pigment epithelium | journal = Biochemistry | volume = 35 | issue = 20 | pages = 6251–6256 | date = May 1996 | pmid = 8639565 | doi = 10.1021/bi952420k }}</ref> === Peropsin === [[Peropsin]], receptor nalik vizuelnom pigmentu protein je koji je kod ljudi [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RRH'''.<ref name="pmid9275222">{{cite journal | vauthors = Sun H, Gilbert DJ, Copeland NG, Jenkins NA, Nathans J | title = Peropsin, a novel visual pigment-like protein located in the apical microvilli of the retinal pigment epithelium | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 94 | issue = 18 | pages = 9893–9898 | date = September 1997 | pmid = 9275222 | pmc = 23288 | doi = 10.1073/pnas.94.18.9893 | doi-access = free | bibcode = 1997PNAS...94.9893S }}</ref> == Ostali proteini zvani opsini == {{glavni|Mikrobni rodopsin}} Fotoreceptori se mogu klasificirati na više načina, uključujući funkciju (vid, fototaksija, [[fotoperiodizam]] itd.), vrstu [[hromofora]] ([[retinal]], [[flavin]], [[bilin]]), molekularnu strukturu ([[tercijerna struktura proteina|tercijarna]], [[kvaternarna struktura proteina|kvaternarna]]), izlazni signal ([[fosforilacija]], [[redukcija]], [[oksidacija]]) itd.<ref name="Björn2015">{{cite book| vauthors = Björn LO |title=Photobiology: The Science of Light and Life|url=https://books.google.com/books?id=VDgLBgAAQBAJ&pg=PA169|access-date=3 September 2015|date=2 January 2015|publisher=Springer|isbn=978-1-4939-1468-5|page=169}}</ref> Pored životinjskih opsina, koji su sa [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnuti receptorima]], postoji još jedna grupa proteina [[fotoreceptor]]a koji se nazivaju opsini.<ref name=Plachetzki2009/><ref name=Fernald2006>{{cite journal | vauthors = Fernald RD | title = Casting a genetic light on the evolution of eyes | journal = Science | volume = 313 | issue = 5795 | pages = 1914–1918 | date = September 2006 | pmid = 17008522 | doi = 10.1126/science.1127889 | s2cid = 84439732 | bibcode = 2006Sci...313.1914F }}</ref> To su [[Mikrobni rodopsin|mikrobni opsin]], koriste ih [[prokarioti]] i neke [[alge]] (kao komponenta [[kanalni rodopsin|kanalnih rodopsina]]) i [[gljive]],<ref name=Waschuk2005>{{cite journal | vauthors = Waschuk SA, Bezerra AG, Shi L, Brown LS | title = Leptosphaeria rhodopsin: bacteriorhodopsin-like proton pump from a eukaryote | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 102 | issue = 19 | pages = 6879–6883 | date = May 2005 | pmid = 15860584 | pmc = 1100770 | doi = 10.1073/pnas.0409659102 | doi-access = free | bibcode = 2005PNAS..102.6879W }}</ref> dok [[životinje]] koriste isključivo životinjske opsine. Opsini nisu pronađeni izvan ovih grupa (naprimjer, kod biljaka ili [[plakozoa]]).<ref name=Plachetzki2009/> Mikrobni i životinjski opsini nazivaju se i opsini tipa 1, odnosno tipa 2. Oba tipa nose naziv „opsini” jer se nekada smatralo da su međusobno srodni: oba su receptori sa sedam transmembranskih domena i kovalentno vezuju [[retinal]] kao hromoforu, što ih pretvara u [[fotoreceptorski protein|fotoreceptore]] koji detektuju [[svjetlost]]. Međutim, ova dva tipa nisu srodna na nivou sekvence.<ref>{{cite journal | vauthors = Findlay JB, Pappin DJ | title = The opsin family of proteins | journal = The Biochemical Journal | volume = 238 | issue = 3 | pages = 625–642 | date = September 1986 | pmid = 2948499 | pmc = 1147185 | doi = 10.1042/bj2380625 }}</ref> Zapravo, identitet sekvenci između životinjskih i mikrobnih opsina nije veći od onoga što bi se moglo pripisati pukoj slučajnosti. Ipak, posljednjih godina razvijene su nove metode specifične za „duboku filogeniju”. Kao rezultat toga, nekoliko studija je pronašlo dokaze o mogućoj [[filogeneza|filogenetskoj]] povezanosti između njih.<ref name="ShenChen2013">{{cite journal | vauthors = Shen L, Chen C, Zheng H, Jin L | title = The evolutionary relationship between microbial rhodopsins and metazoan rhodopsins | journal = TheScientificWorldJournal | volume = 2013 | year = 2013 | pmid = 23476135 | pmc = 3583139 | doi = 10.1155/2013/435651 | doi-access = free }}</ref><ref name="DevineOprian2013">{{cite journal | vauthors = Devine EL, Oprian DD, Theobald DL | title = Relocating the active-site lysine in rhodopsin and implications for evolution of retinylidene proteins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 33 | pages = 13351–13355 | date = August 2013 | pmid = 23904486 | pmc = 3746867 | doi = 10.1073/pnas.1306826110 | doi-access = free | bibcode = 2013PNAS..11013351D }}</ref><ref name="ZhangWu2014">{{cite journal | vauthors = Zhang Z, Jin Z, Zhao Y, Zhang Z, Li R, Xiao J, Wu J | title = Systematic study on G-protein couple receptor prototypes: did they really evolve from prokaryotic genes? | journal = IET Systems Biology | volume = 8 | issue = 4 | pages = 154–161 | date = August 2014 | pmid = 25075528 | pmc = 8687355 | doi = 10.1049/iet-syb.2013.0037 | doi-access = free }}</ref> Međutim, to ne znači nužno da je posljednji [[zajednički predak]] mikrobnih i životinjskih opsina i sam bio osjetljiv na svjetlost: sve životinjske opsine nastale su (duplikacijom i divergencijom gena) u kasnoj fazi historije velike [[genska porodica|porodice gena]] za [[G-protein spregnuti receptor]] (GPCR), koja je i sama nastala nakon odvajanja biljaka, gljiva, hoanoflagelata i spužvi od najranijih životinja. Mrežnjačna hromofora nalazi se isključivo u grani opsina ove velike porodice gena, što znači da njegova pojava drugdje predstavlja [[konvergentna evolucija|konvergentnu evoluciju]], a ne [[homologija (biologija)|homologiju]]. Mikrobni rodopsini se, po svom sekvencijskom sastavu, znatno razlikuju od bilo koje od GPCR porodica.<ref name=pmid21402729>{{cite journal | vauthors = Nordström KJ, Sällman Almén M, Edstam MM, Fredriksson R, Schiöth HB | title = Independent HHsearch, Needleman--Wunsch-based, and motif analyses reveal the overall hierarchy for most of the G protein-coupled receptor families | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 28 | issue = 9 | pages = 2471–2480 | date = September 2011 | pmid = 21402729 | doi = 10.1093/molbev/msr061 | doi-access = free }}</ref> Prema jednoj hipotezi, i mikrobni i životinjski opsini pripadaju „[[TOG Superfamily|superfamiliji transporter-opsin-receptor sa [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnutim receptorom (TOG)]] – predloženom [[kladus]]i koji obuhvata [[G-protein spregnuti receptor]] (GPCR), [[mikrobni rodopsin]] (MR) koji prenosi ione, te još sedam drugih.<ref name="YeeShlykov2013">{{cite journal | vauthors = Yee DC, Shlykov MA, Västermark A, Reddy VS, Arora S, Sun EI, Saier MH | title = The transporter-opsin-G protein-coupled receptor (TOG) superfamily | journal = The FEBS Journal | volume = 280 | issue = 22 | pages = 5780–5800 | date = November 2013 | pmid = 23981446 | pmc = 3832197 | doi = 10.1111/febs.12499 }}</ref> Većina mikrobnih opsina su ionski kanali ili pumpe, a ne pravi receptori, te se ne vezuju za G-protein. Mikrobni opsini se nalaze u sve tri domene života: [[Archaea]], [[Bacteria]] i [[Eukaryota]]. Kod eukariota, mikrobni opsini uglavnom se nalaze u jednoćelijskim organizmima, poput [[zelene alge|zelenih algi]], te u [[gljiva]]ma. Kod većine složenih višećelijskih eukariota, mikrobni opsini su zamijenjeni drugim molekulama osjetljivim na svjetlost, kao što su kriptohromi i fitohromi kod biljaka, te životinjski opsini kod životinja.<ref name="YoshizawaKumagai2014">{{cite journal | vauthors = Yoshizawa S, Kumagai Y, Kim H, Ogura Y, Hayashi T, Iwasaki W, DeLong EF, Kogure K | display-authors = 6 | title = Functional characterization of flavobacteria rhodopsins reveals a unique class of light-driven chloride pump in bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 18 | pages = 6732–6737 | date = May 2014 | pmid = 24706784 | pmc = 4020065 | doi = 10.1073/pnas.1403051111 | doi-access = free | bibcode = 2014PNAS..111.6732Y }}</ref> Mikrobni opsini su često poznati po formi molekule koja odgovara rodopsinu, tj. rodopsin (u širem smislu) = opsin + hromofor. Među mnogim vrstama mikrobnih opsina nalaze se protonske pumpe [[bakteriorodopsin]] (BR) i ksantorodopsin (xR), [[hloridna pumpa]] halorodopsin (HR), fotosenzori senzorni rodopsin I (SRI) i senzorni rodopsin II (SRII), kao i proteorodopsin (PR), opsin I iz ''Neurospora'' (NOPI), senzorni rodopsini A i B iz ''Chlamydomonas'' (CSRA, CSRB), kanalrodopsin (ChR) i [[arheorodopsin]] (Arch).<ref name="GroteEngelhard2014">{{cite journal | vauthors = Grote M, Engelhard M, Hegemann P | title = Of ion pumps, sensors and channels – perspectives on microbial rhodopsins between science and history | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1837 | issue = 5 | pages = 533–545 | date = May 2014 | pmid = 23994288 | doi = 10.1016/j.bbabio.2013.08.006 | doi-access = free }}</ref> Različite grupe bakterija koriste nekoliko mikrobnih opsina, kao što su proteorodopsin i [[bakteriorodopsin]], za prikupljanje energije iz svjetlosti radi odvijanja metaboličkih procesa putem mehanizma koji ne zavisi od hlorofila. Pored toga, halorodopsini kod halobakterija i kanalrodopsini kod nekih algi (npr. ''[[Volvox]]'') djeluju kao [[ionski kanal]]i kontrolisani svjetlošću, služeći, između ostalog, i za [[fototaksija|fototaksijske]] reakcije. Kod halobakterija postoje i senzorni rodopsini koji izazivaju fototaksijski odgovor interakcijom sa membranskim proteinima-[[transdukcija signala|transduktorima signala]] koji nisu povezani sa [[G-protein]]ima.<ref name="RomplerStaubert2007">{{cite journal | vauthors = Römpler H, Stäubert C, Thor D, Schulz A, Hofreiter M, Schöneberg T | title = G protein-coupled time travel: evolutionary aspects of GPCR research | journal = Molecular Interventions | volume = 7 | issue = 1 | pages = 17–25 | date = February 2007 | pmid = 17339603 | doi = 10.1124/mi.7.1.5 }}</ref> Mikrobni opsini (poput [[kanalrodopsin]]a, [[halorodopsin]]a i [[arhaerodopsin]]a) koriste se u [[optogenetika|optogenetici]] za uključivanje ili isključivanje neuronske i srčane aktivnosti.<ref>{{Cite journal |last1=Hsueh |first1=Brian |last2=Chen |first2=Ritchie |last3=Jo |first3=YoungJu |last4=Tang |first4=Daniel |last5=Raffiee |first5=Misha |last6=Kim |first6=Yoon Seok |last7=Inoue |first7=Masatoshi |last8=Randles |first8=Sawyer |last9=Ramakrishnan |first9=Charu |last10=Patel |first10=Sneha |last11=Kim |first11=Doo Kyung |last12=Liu |first12=Tony X. |last13=Kim |first13=Soo Hyun |last14=Tan |first14=Longzhi |last15=Mortazavi |first15=Leili |date=March 2023 |title=Cardiogenic control of affective behavioural state |journal=[[Nature]] |language=en |volume=615 |issue=7951 |pages=292–299 |doi=10.1038/s41586-023-05748-8 |pmid=36859543 |pmc=9995271 |bibcode=2023Natur.615..292H |issn=1476-4687}}</ref>. Mikrobni opsini su poželjniji ako se neuronska aktivnost treba modulirati na višim frekvencijama, jer reaguju brže od životinjskih opsina. To je zato što su mikrobni opsini [[ionski kanal]]i ili protonske/ionske pumpe te se stoga direktno aktiviraju svjetlošću, dok životinjski opsini aktiviraju G-proteine, koji zatim aktiviraju efektorske [[enzim]]e koji proizvode [[metabolit]]e za otvaranje ionskih kanala.<ref>{{cite journal | vauthors = Zhang F, Vierock J, Yizhar O, Fenno LE, Tsunoda S, Kianianmomeni A, Prigge M, Berndt A, Cushman J, Polle J, Magnuson J, Hegemann P, Deisseroth K | display-authors = 6 | title = The microbial opsin family of optogenetic tools | journal = Cell | volume = 147 | issue = 7 | pages = 1446–1457 | date = December 2011 | pmid = 22196724 | pmc = 4166436 | doi = 10.1016/j.cell.2011.12.004 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Retiniliden-protein]] * [[Vizuelni ciklus]] * [[Vizuelna fototransdukcija]] * [[Mikrobni rodopsin]] * [[Kanalrodopsini]] == Vanjski linkovi == * [http://homepages.bw.edu/~mbumbuli/cell/fig/opsin/ Illustration] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200109152958/http://homepages.bw.edu/~mbumbuli/cell/fig/opsin/ |date=2020-01-09 }} at [[Baldwin-Wallace College]] * {{MeshName|Opsin}} {{Očni proteini}} {{G-protein spregnuti receptori}} == Reference == {{Refspisak|2}} [[Kategorija:Opsinski receptori|*]] [[Kategorija:Vid]] [[Kategorija:Oko]] a4dismw56mdjqsb61pxl88no0vj8gx0 3934240 3934237 2026-10-06T16:25:39Z Yasperosus 186531 /* Lizin za vezivanje retinala */ 3934240 wikitext text/x-wiki [[Slika:Rhodopsin 3D.jpeg|thumb| Trodimenziojska struktura goveđeg rodopsina. Sedam transmembranskih domena prikazano je različitim bojama. [[Hromofora]] prikazana je crvenom bojom.]] [[Slika:1415 Retinal Isomers.jpg|thumb|right|400px| Molekula retinala unutar proteina opsina apsorbira foton svjetlosti. Apsorpcija fotona uzrokuje prelazak retinala iz izomera 11-cis-retinal u izomer all-trans-retinal. Ova promjena oblika retinala vrši pritisak na okolni protein opsin i pokreće signalnu kaskadu, što na kraju može rezultirati slanjem hemijskog signala u mozak koji se tumači kao vizuelna percepcija. Organizam ponovo opskrbljuje sistem retinalom kako bi se proces signalizacije mogao ponoviti.]] '''Životinjski opsini''' su receptori spregnuti sa [[G-protein]]ima (GPCR) i grupa proteina koji postaju osjetljivi na svjetlost zahvaljujući hromoforu, obično retinalu. Kada se vežu za retinal, opsini postaju retiniliden-proteini, ali se i dalje obično nazivaju jednostavno opsinima. Najznačajnije mjesto njihovog prisustva su [[fotoreceptor]]ske ćelije [[mrežnjača|mrežnjače]] (retine). Pet klasičnih grupa opsina učestvuje u procesu vida, posredujući u pretvaranju svjetlosnih [[foton]]a u elektrohemijski signal, što predstavlja prvi korak u kaskadi vizuelne fototransdukcije. Još jedan opsin prisutan u mrežnjači sisara, [[melanopsin]], uključen je u regulaciju [[cirkadijski ritam|cirkadijskih ritmova]] i refleks zjenice, ali ne i u sam proces vida. Ljudi posjeduju ukupno devet vrsta opsina. Osim vida i percepcije [[svjetlost]]i, opsini mogu detektovati i temperaturu, zvuk ili hemijske supstance. == Struktura i funkcija == Životinjski opsini molekule su koje apsorbuju svjetlost iz okoline, pri čemu većina njih omogućava vid kod životinja. Opsini su [[G-protein spregnuti receptor]]i sa (GPCR),<ref name=Casey1988>{{cite journal | vauthors = Casey PJ, Gilman AG | title = G protein involvement in receptor-effector coupling | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 6 | pages = 2577–2580 | date = February 1988 | pmid = 2830256 | doi = 10.1016/s0021-9258(18)69103-3 | s2cid = 38970721 | doi-access = free }}</ref><ref name=Attwood1994>{{cite journal | vauthors = Attwood TK, Findlay JB | title = Fingerprinting G-protein-coupled receptors | journal = Protein Engineering | volume = 7 | issue = 2 | pages = 195–203 | date = February 1994 | pmid = 8170923 | doi = 10.1093/protein/7.2.195 }}</ref> koji su hemoreceptori i imaju sedam transmembranskih domena koje formiraju vezujuće mjesto za [[ligand]].<ref>{{cite journal | vauthors = Dixon RA, Kobilka BK, Strader DJ, Benovic JL, Dohlman HG, Frielle T, Bolanowski MA, Bennett CD, Rands E, Diehl RE, Mumford RA, Slater EE, Sigal IS, Caron MG, Lefkowitz RJ, Strader CD | display-authors = 6 | title = Cloning of the gene and cDNA for mammalian beta-adrenergic receptor and homology with rhodopsin | journal = Nature | volume = 321 | issue = 6065 | pages = 75–79 | date = May 1986 | pmid = 3010132 | doi = 10.1038/321075a0 | s2cid = 4324074 | bibcode = 1986Natur.321...75D }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Dixon RA, Sigal IS, Rands E, Register RB, Candelore MR, Blake AD, Strader CD | title = Ligand binding to the beta-adrenergic receptor involves its rhodopsin-like core | journal = Nature | volume = 326 | issue = 6108 | pages = 73–77 | date = March 1987 | pmid = 2881211 | doi = 10.1038/326073a0 | s2cid = 4352920 | bibcode = 1987Natur.326...73D }}</ref> [[Ligand]] za opsine je [[hromofora]] 11-''cis''-retinal baziran na [[vitamin A|vitaminu A]],<ref>{{cite journal | vauthors = Wald G |title=Carotenoids and the Vitamin A Cycle in Vision |journal=Nature |date=July 1934 |volume=134 |issue=3376 |page=65 |doi=10.1038/134065a0|bibcode=1934Natur.134...65W |s2cid=4022911 |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wald G, Brown PK, Hubbard R, Oroshnik W | title = Hindered Cis Isomers of Vitamin a and Retinene: The Structure of the Neo-B Isomer | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 41 | issue = 7 | pages = 438–451 | date = July 1955 | pmid = 16589696 | pmc = 528115 | doi = 10.1073/pnas.41.7.438 | doi-access = free | bibcode = 1955PNAS...41..438W }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Brown PK, Wald G | title = The neo-b isomer of vitamin A and retinene | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 222 | issue = 2 | pages = 865–877 | date = October 1956 | pmid = 13367054 | doi = 10.1016/S0021-9258(20)89944-X | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Oroshnik W |title = The Synthesis and Configuration of Neo-B Vitamin A and Neoretinine b | journal = Journal of the American Chemical Society | date = June 1956 | volume = 78 | issue = 11 | pages = 2651–2652 | doi = 10.1021/ja01592a095 |bibcode = 1956JAChS..78.2651O }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Oroshnik W, Brown PK, Hubbard R, Wald G | title = HINDERED CIS ISOMERS OF VITAMIN A AND RETINENE: THE STRUCTURE OF THE NEO-b ISOMER | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 42 | issue = 9 | pages = 578–580 | date = September 1956 | pmid = 16589909 | pmc = 534254 | doi = 10.1073/pnas.42.9.578 | doi-access = free | bibcode = 1956PNAS...42..578O }}</ref> koji je [[kovalentna veza|kovalentno vezan]] za ostatak [[lizin]]a <ref>{{cite journal | vauthors = Bownds D | title = Site of attachment of retinal in rhodopsin | journal = Nature | volume = 216 | issue = 5121 | pages = 1178–1181 | date = December 1967 | pmid = 4294735 | doi = 10.1038/2161178a0 | s2cid = 1657759 | bibcode = 1967Natur.216.1178B }}</ref> u sedmom [[transmembranski domen| sedmom transmembranskom domenu]] <ref>{{cite journal | vauthors = Hargrave PA, McDowell JH, Curtis DR, Wang JK, Juszczak E, Fong SL, Rao JK, Argos P | display-authors = 6 | title = The structure of bovine rhodopsin | journal = Biophysics of Structure and Mechanism | volume = 9 | issue = 4 | pages = 235–244 | date = 1983 | pmid = 6342691 | doi = 10.1007/BF00535659 | s2cid = 20407577 }}</ref><ref name=Palczewski2000>{{cite journal | vauthors = Palczewski K, Kumasaka T, Hori T, Behnke CA, Motoshima H, Fox BA, Le Trong I, Teller DC, Okada T, Stenkamp RE, Yamamoto M, Miyano M | display-authors = 6 | title = Crystal structure of rhodopsin: A G protein-coupled receptor | journal = Science | volume = 289 | issue = 5480 | pages = 739–745 | date = August 2000 | pmid = 10926528 | doi = 10.1126/science.289.5480.739 | citeseerx = 10.1.1.1012.2275 | bibcode = 2000Sci...289..739P }}</ref><ref name=Murakami2008>{{cite journal | vauthors = Murakami M, Kouyama T | title = Crystal structure of squid rhodopsin | journal = Nature | volume = 453 | issue = 7193 | pages = 363–367 | date = May 2008 | pmid = 18480818 | doi = 10.1038/nature06925 | s2cid = 4339970 | bibcode = 2008Natur.453..363M }}</ref> kroz [[Schiffova baza|Schiffovu bazu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Collins FD | title = Rhodopsin and indicator yellow | journal = Nature | volume = 171 | issue = 4350 | pages = 469–471 | date = March 1953 | pmid = 13046517 | doi = 10.1038/171469a0 | s2cid = 4152360 | bibcode = 1953Natur.171..469C }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Pitt GA, Collins FD, Morton RA, Stok P | title = Studies on rhodopsin. VIII. Retinylidenemethylamine, an indicator yellow analogue | journal = The Biochemical Journal | volume = 59 | issue = 1 | pages = 122–128 | date = January 1955 | pmid = 14351151 | pmc = 1216098 | doi = 10.1042/bj0590122 }}</ref> Kada 11-*cis*-retinal apsorbuje foton svjetlosti i [[izomerizacija|izomerizira]] se u ''all-trans''-retinal <ref>{{cite journal | vauthors = Hubbard R, Kropf A | title = The Action of Light on Rhodopsin | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 44 | issue = 2 | pages = 130–139 | date = February 1958 | pmid = 16590155 | pmc = 335377 | doi = 10.1073/pnas.44.2.130 | doi-access = free | bibcode = 1958PNAS...44..130H }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kropf A, Hubbard R | title = The mechanism of bleaching rhodopsin | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 74 | issue = 2 | pages = 266–280 | date = November 1959 | pmid = 13627857 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1958.tb39550.x | bibcode = 1959NYASA..74..266K | s2cid = 45830716 }}</ref><ref name=Choe2011>{{cite journal | vauthors = Choe HW, Kim YJ, Park JH, Morizumi T, Pai EF, Krauss N, Hofmann KP, Scheerer P, Ernst OP | display-authors = 6 | title = Crystal structure of metarhodopsin II | journal = Nature | volume = 471 | issue = 7340 | pages = 651–655 | date = March 2011 | pmid = 21389988 | doi = 10.1038/nature09789 | s2cid = 4302421 | bibcode = 2011Natur.471..651C }}</ref><ref name=Wald1968>{{cite journal | vauthors = Wald G | title = Molecular basis of visual excitation | journal = [[Science]] | volume = 162 | issue = 3850 | pages = 230–239 | date = October 1968 | pmid = 4877437 | doi = 10.1126/science.162.3850.230 | bibcode = 1968Sci...162..230W }}</ref> this causes a conformal change in the opsin,<ref name=Choe2011/> i aktivira [[fototransdukcikska kaskada| fototransdukciksku kaskadu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Terakita A, Kawano-Yamashita E, Koyanagi M |title=Evolution and diversity of opsins |journal=Wiley Interdisciplinary Reviews: Membrane Transport and Signaling |date=January 2012 |volume=1 |issue=1 |pages=104–111 |doi=10.1002/wmts.6|doi-access=free }}</ref> Dakle, hemoreceptor pretvara se u [[fotoreceptorski protein|svjetlosni ili foto(n)receptor]].<ref name=Guehmann2022>{{cite journal | vauthors = Gühmann M, Porter ML, Bok MJ | title = The Gluopsins: Opsins without the Retinal Binding Lysine | journal = Cells | volume = 11 | issue = 15 | page = 2441 | date = August 2022 | pmid = 35954284 | pmc = 9368030 | doi = 10.3390/cells11152441 | doi-access = free }} [[File:CC-BY icon.svg|50px]] Material was copied and adapted from this source, which is available under a [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License].</ref> U fotoreceptorskim ćelijama [[kičmenjak]]a, ''all-trans''-retinal oslobađa se i zamjenjuje novo-sintetiziranim 11-''cis''-retinalom, koji osiguravaju ćelije mrežnjačnog [[epitel]]a. Pored 11''cis''-retinala (A1), kod nekih kičmenjaka, poput slatkovodnih riba, kao [[ligand]] javlja se i 11''cis''-3,4-didehidroretinal (A2).<ref name=Wald1968 /> Opsini vezani za A2 imaju pomjerenu vrijednost ''λ''_max i spektar apsorpcije u odnosu na opsine vezane za A1.<ref>{{cite journal | vauthors = Amora TL, Ramos LS, Galan JF, Birge RR | title = Spectral tuning of deep red cone pigments | journal = Biochemistry | volume = 47 | issue = 16 | pages = 4614–4620 | date = April 2008 | pmid = 18370404 | pmc = 2492582 | doi = 10.1021/bi702069d }}</ref> == Funkcionalno konzervirani ostaci i motivi == Sedam transmembranskih domena u obliku [[alfa-heliks|α-heliksa]] kod opsina međusobno je povezano trima vanćelijskim i trima [[citoplazma]]tskim petljama. Duž α-heliksa i petlji, mnogi ostaci [[aminokiselina]] visoko su [[konzervirana sekvenca|konzervirani]] kod svih grupa opsina, što ukazuje na to da oni imaju važne funkcije, te se stoga nazivaju „funkcionalno konzerviranim ostacima”. Zapravo, [[insercija (genetika)|insercije]] i [[delecija (genetika)|delecije]] unutar α-heliksa veoma su rijetke i po pravilu se javljaju u petljama. Stoga različiti [[G-protein spregnuti receptor]]i sa imaju različite dužine, a homologni ostaci mogu se nalaziti na različitim pozicijama. Kako bi se takve pozicije mogle porediti među različitim receptorima, Ballesteros i Weinstein uveli su zajedničku shemu numerisanja za G-protein spregnute receptore .<ref>{{cite book | vauthors = Ballesteros JA, Weinstein H |chapter=Integrated methods for the construction of three-dimensional models and computational probing of structure-function relations in G protein-coupled receptors |title=Receptor Molecular Biology |series=Methods in Neurosciences |date=1995 |volume=25 |pages=366–428 |doi=10.1016/S1043-9471(05)80049-7|isbn=978-0-12-185295-5 }}</ref> Broj ispred tačke označava broj transmembranskog domena. Broj iza tačke proizvoljno je određen kao 50 za najkonzerviraniji ostatak u tom transmembranskom domenu među GPCR-ovima poznatim 1995. godine. Naprimjer, u sedmom transmembranskom domenu, [[prolin]] u visoko konzerviranom motivu NPxxY^7.53 označen je kao Pro^7.50; [[asparagin]] koji mu prethodi je Asp^7.49, a [[tirozin]] tri ostatka dalje je Tyr^7.53.<ref name=Guehmann2022/> Još jedna shema numerisanja zasniva se na rodopsinu goveda. Rodopsin goveda sadrži 348 [[aminokiselina]] i prvi je opsin čija je [[primarna struktura proteina|aminokiselinska sekvenca]]<ref name=Ovchinnikov1982>{{cite journal | title = Rhodopsin and bacteriorhodopsin: structure-function relationships | journal = FEBS Letters | volume = 148 | issue = 2 | pages = 179–191 | date = November 1982 | pmid = 6759163 | doi = 10.1016/0014-5793(82)80805-3 | s2cid = 85819100 | last1 = Ovchinnikov | first1 = Yu.A. | bibcode = 1982FEBSL.148..179O | doi-access = free }}</ref> i čije su [[Tercijarna struktura proteina|3D-strukture]] određene.<ref name=Palczewski2000 /> Shema numerisanja goveđeg rodopsina široko je zastupljena u literaturi o opsinima.<ref name=Guehmann2022 /> Stoga je korisno koristiti obje sheme. === Lizin za vezivanje retinala === Opsini bez lizina za vezivanje retinala nisu osjetljivi na svjetlost.<ref name=Katana2019>{{cite journal | vauthors = Katana R, Guan C, Zanini D, Larsen ME, Giraldo D, Geurten BR, Schmidt CF, Britt SG, Göpfert MC | display-authors = 6 | title = Chromophore-Independent Roles of Opsin Apoproteins in ''Drosophila'' Mechanoreceptors | journal = Current Biology | volume = 29 | issue = 17 | pages = 2961–2969.e4 | date = September 2019 | pmid = 31447373 | doi = 10.1016/j.cub.2019.07.036 | s2cid = 201420079 | doi-access = free | bibcode = 2019CBio...29E2961K }}</ref><ref name=Leung2020>{{cite journal | vauthors = Leung NY, Thakur DP, Gurav AS, Kim SH, Di Pizio A, Niv MY, Montell C | title = Functions of Opsins in ''Drosophila'' Taste | journal = Current Biology | volume = 30 | issue = 8 | pages = 1367–1379.e6 | date = April 2020 | pmid = 32243853 | pmc = 7252503 | doi = 10.1016/j.cub.2020.01.068 | bibcode = 2020CBio...30E1367L }}</ref> Kod [[govedo|goveđeg]] [[rodopsin]]a, ovaj lizin je 296. aminokiselina.<ref name=Palczewski2000 /><ref name=Ovchinnikov1982/> te stoga, prema oba sistema numerisanja, Lys296^7.43. On je visoko konzerviran među opsinima – toliko [[konzervirana sekvenca|konzerviran]] da sekvence koje ga ne sadrže nisu ni smatrane opsinima, te su stoga isključene iz obimnih [[filogeneza|filogenetskih]] rekonstrukcija.<ref name="PorterBlasic2011">{{cite journal | vauthors = Porter ML, Blasic JR, Bok MJ, Cameron EG, Pringle T, Cronin TW, Robinson PR | title = Shedding new light on opsin evolution | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 279 | issue = 1726 | pages = 3–14 | date = January 2012 | pmid = 22012981 | pmc = 3223661 | doi = 10.1098/rspb.2011.1819 | bibcode = 2012PBioS.279....3P }}</ref><ref name="Ramirez2016">{{cite journal | vauthors = Ramirez MD, Pairett AN, Pankey MS, Serb JM, Speiser DI, Swafford AJ, Oakley TH | title = The Last Common Ancestor of Most Bilaterian Animals Possessed at Least Nine Opsins | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 8 | issue = 12 | pages = 3640–3652 | date = December 2016 | pmid = 28172965 | doi = 10.1093/gbe/evw248 | pmc = 5521729 }}</ref> Ipak, iako većina opsina sadrži Lys296^7.43, neki su ga tokom evolucije izgubili: kod nemopsina iz [[nematoda]], Lys296^7.43 zamijenjen je [[arginin]]om.<ref name=Troemmel>{{cite journal | vauthors = Troemel ER, Chou JH, Dwyer ND, Colbert HA, Bargmann CI | title = Divergent seven transmembrane receptors are candidate chemosensory receptors in C. elegans | journal = Cell | volume = 83 | issue = 2 | pages = 207–218 | date = October 1995 | pmid = 7585938 | doi = 10.1016/0092-8674(95)90162-0 | bibcode = 1995Cell...83..207T | s2cid = 17819587 | doi-access = free }}</ref><ref name=Guehmann2022/> U astropsinima iz [[morski ježevi|morskog ježa]]<ref>{{cite journal | vauthors = D'Aniello S, Delroisse J, Valero-Gracia A, Lowe EK, Byrne M, Cannon JT, Halanych KM, Elphick MR, Mallefet J, Kaul-Strehlow S, Lowe CJ, Flammang P, Ullrich-Lüter E, Wanninger A, Arnone MI | display-authors = 6 | title = Opsin evolution in the Ambulacraria | journal = Marine Genomics | volume = 24 | issue = Pt 2 | pages = 177–183 | date = December 2015 | pmid = 26472700 | doi = 10.1016/j.margen.2015.10.001 | bibcode = 2015MarGn..24..177D | doi-access = free }}</ref><ref name=Guehmann2022 /> a kod gluopsina, Lys296^7.43 je zamijenjen [[glutaminska kiselina|glutaminskom kiselinom]].<ref name=Guehmann2022 /> Nemopsin eksprimira se u hemosenzornim ćelijama kod vrste ''[[Caenorhabditis elegans]]''. Stoga se smatra da su nemopsini [[hemoreceptor]]i.<ref name=Troemmel /> Gluopsini se nalaze kod [[insekti|insekta]] kao što su [[kornjaš]]i, [[kljunoglave muhe|kljunoglave muhe]], [[vilin konjic|vilini konjici]] te [[leptir]]i i [[moljac|moljci]], uključujući [[model organizam|model organizme]] poput [[Bombyx mori|svilene bube]] i [[duhanov ljiljak |duhanovog sfingida]]. Međutim, funkcija gluopsina nije poznata.<ref name=Guehmann2022 /> Takva funkcija ne mora nužno biti detekcija svjetlosti, budući da su neki opsini uključeni i u [[termosenzacija|termosenzaciju]],<ref>{{cite journal | vauthors = Shen WL, Kwon Y, Adegbola AA, Luo J, Chess A, Montell C | title = Function of rhodopsin in temperature discrimination in ''Drosophila'' | journal = Science | volume = 331 | issue = 6022 | pages = 1333–1336 | date = March 2011 | pmid = 21393546 | doi = 10.1126/science.1198904 | s2cid = 206530389 | bibcode = 2011Sci...331.1333S }}</ref> [[mehanoreceptor|mehanorecepciju]] kao što je [[sluh]]<ref>{{cite journal | vauthors = Senthilan PR, Piepenbrock D, Ovezmyradov G, Nadrowski B, Bechstedt S, Pauls S, Winkler M, Möbius W, Howard J, Göpfert MC | display-authors = 6 | title = ''Drosophila'' auditory organ genes and genetic hearing defects | journal = Cell | volume = 150 | issue = 5 | pages = 1042–1054 | date = August 2012 | pmid = 22939627 | doi = 10.1016/j.cell.2012.06.043 | s2cid = 1422764 | doi-access = free }}</ref> detekciju [[fosfolipid]]a, [[nemoreceptor|hemosenzacije]] i druge funkcije.<ref name=Feuda2022>{{cite journal | vauthors = Feuda R, Menon AK, Göpfert MC | title = Rethinking Opsins | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 39 | issue = 3 | date = March 2022 | pmid = 35143663 | pmc = 8892948 | doi = 10.1093/molbev/msac033 }}</ref><ref name=Leung2017>{{cite journal | vauthors = Leung NY, Montell C | title = Unconventional Roles of Opsins | journal = Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume = 33 | issue = 1 | pages = 241–264 | date = October 2017 | pmid = 28598695 | pmc = 5963513 | doi = 10.1146/annurev-cellbio-100616-060432 }}</ref> Konkretno, rabdomerni opsini (rabopsini, r-opsini) Rh1, Rh4 i Rh7 kod vrste ''[[Drosophila melanogaster]]'' (''Drosophila'') ne funkcionišu samo kao fotoreceptori, već i kao hemoreceptori za aristolohičnu kiselinu. Ovi opsini, kao i drugi opsini, sadrže ostatak Lys296^7.43. Međutim, ako se taj [[lizin]] u proteinu Rh1 zamijeni [[arginin]]om, Rh1 gubi osjetljivost na svjetlost, ali i dalje reaguje na aristolohičnu kiselinu. Prema tome, Lys296^7.43 nije neophodan da bi Rh1 funkcionisao kao hemoreceptor.<ref name=Leung2020 /> Također, rabdopsini Rh1 i Rh6 kod ''[[Drosophila]]'' učestvuju u mehanorecepciji; ni za ovaj proces nije potreban Lys296^7.43, iako je on neophodan za pravilno funkcionisanje u fotoreceptorskim ćelijama.<ref name=Katana2019 /> Pored ovih funkcija, opsin bez ostatka Lys296^7.43 – poput gluopsina – i dalje može biti osjetljiv na svjetlost, budući da se kod goveđeg rodopsina lizin koji vezuje retinal može pomjeriti sa pozicije 296 na druge pozicije, pa čak i u druge transmembranske domene, a da se pritom ne promijeni osjetljivost na svjetlost.<ref name="DevineOprian2013"/> {{gallery |mode=packed |title= Opsini sadrže lizin koji vezuje retinal, osim nemopsina i gluopsina. <ref name=Guehmann2022 /> |align=left |height=300 |width=300 |File:Opsin Phylogeny with the main Groups the Tetraopsins Highlighted.svg |Većina poznatih opsina sadrži lizin koji vezuje retinal, osim nekih među tetraopsinima. Vanska grupa obuhvata druge [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnute receptore]] |File:Tetraopsin Phylogeny with the Chromopsins Highlighted.svg |Većina tetraopsina također posjeduje lizin koji vezuje retinal, izuzev nekih hromopsina, koji su istaknuti okvirom i detaljnije prikazani na sljedećoj slici. Vanjska grupa obuhvata druge G-protein spregnute receptore, uključujući i ostale opsine. |File:Chromopsins with the Gluopsins Nemopsins and Astropsins Highlighted.svg |Većina hromopsina također sadrži lizin koji vezuje retinal, osim nemopsina, kod kojih je on zamijenjen argininom (R), i gluopsina, kod kojih je zamijenjen [[glutamat|glutaminskom kiselinom]] (E). Astropsini, nemopsini i gluopsini označeni su okvirima. Vanjska grupa (outgroup) obuhvata druge G-protein spregnute receptore, uključujući i ostale opsine. }} {{clear}} U gore prikazanoj [[filogenija|filogeniji]], svaki [[kladus]] sadrži sekvence opsina i drugih [[G-protein spregnuti receptor| G-protein spregnutih receptora]]. Pored kladusa prikazani su broj sekvenci i dva kružna dijagrama. Prvi kružni dijagram prikazuje udio (u procentima) određene [[aminokiselina|aminokiseline]] na poziciji u sekvencama koja odgovara ostatku Lys296^7.43 u rodopsinu goveda. [[Aminokiseline]] označene su bojama: crvena za [[lizin]] (K), ljubičasta za [[glutaminska kiselina|glutaminsku kiselinu]] (E), narandžasta za [[arginin]] (R), tamnosiva i srednjesiva za ostale aminokiseline, te svijetlosiva za sekvence za koje ne postoje podaci na toj poziciji. Drugi kružni dijagram prikazuje taksonomski sastav svakug [[kladus]]a: zelena boja označava [[Craniata|kraniate]], tamnozelena [[Bezlobanjci|cefalohordate]], srednjezelena [[bodljokošci|bodljokošce]], smeđa [[nematode]], blijedoružičasta [[Annelida]], tamnoplava [[člankonošci|člankonošce]], svijetloplava [[mehkušci|mehkušce]], a ljubičasta [[knidarije]]. Na granama koje vode do kladusa nalaze se kružni dijagrami koji prikazuju vrijednosti statističke podrške za te grane. Vrijednosti su navedene redoslijedom (s desna na lijevo): SH-aLRT/aBayes/UFBoot. Smatra se da su grane statistički podržane ako su vrijednosti SH-aLRT ≥ 80%, aBayes ≥ 0,95 i UFBoot ≥ 95%. Ako vrijednost podrške prelazi prag, kružni dijagram je crne boje; u suprotnom je siv.<ref name=Guehmann2022 /> === Motiv NPxxY === Motiv [[motiv NPxxY|NPxxY^7.53]] dobro je konzerviran među opsinima i receptorima povezanim s [[G-protein]]om. Ovaj motiv je za važan vezivanje G-proteina i aktivaciju receptora.<ref name=Guehmann2022 /> Na primjer, ako se mutira u DPxxY^7.53 ([[asparagin|Asn]]^7.49 → [[Asparaginska kiselina|Asp]]^7.49) u [[ljudi|ljudskom]] [[m3 muskarinski receptor m3 muskarinskom receptoru]], aktivacija nije pogođena, ali se ukida ako se mutira u APxxY^7.53 ([[asparagin|Asn]]^7.49 → [[Alanin|Ala]]^7.49).<ref name=Borroto-Escuela2011>{{cite journal | vauthors = Borroto-Escuela DO, Romero-Fernandez W, García-Negredo G, Correia PA, Garriga P, Fuxe K, Ciruela F | title = Dissecting the conserved NPxxY motif of the M3 muscarinic acetylcholine receptor: critical role of Asp-7.49 for receptor signaling and multiprotein complex formation | journal = Cellular Physiology and Biochemistry | volume = 28 | issue = 5 | pages = 1009–1022 | date = 2011 | pmid = 22178951 | doi = 10.1159/000335788 | s2cid = 14008354 | hdl = 2445/126278 | hdl-access = free }}</ref> Takva [[mutacija]] u APxxY^7.53 (Asn^7.49 → Ala^7.49) smanjuje aktivaciju G-proteina kod goveđeg rodopsina na 45% u odnosu na [[divlji tip]]. Također, kod goveđeg rodopsina, ako se motiv mutira u NPxxA^7.53 (Tyr^7.53 → Ala^7.53), goveđi rodopsin ne aktivira G-protein.<ref name=Fritze2003>{{cite journal | vauthors = Fritze O, Filipek S, Kuksa V, Palczewski K, Hofmann KP, Ernst OP | title = Role of the conserved NPxxY(x)5,6F motif in the rhodopsin ground state and during activation | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 5 | pages = 2290–2295 | date = March 2003 | pmid = 12601165 | pmc = 151333 | doi = 10.1073/pnas.0435715100 | doi-access = free | bibcode = 2003PNAS..100.2290F }}</ref> Takva mutacija također smanjuje aktivaciju [[vazopresinski V2 receptor|vazopresinskog V2 receptora]]. Zapravo, kod [[G-protein spregnuti receptor| G-protein spregnutih receptora]], za Tyr^7.53 poznate su samo mutacije koje dovode do [[gubitak funkcije| gubitka funkcije]].<ref name=Zhou2019>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Yang D, Wu M, Guo Y, Guo W, Zhong L, Cai X, Dai A, Jang W, Shakhnovich EI, Liu ZJ, Stevens RC, Lambert NA, Babu MM, Wang MW, Zhao S | display-authors = 6 | title = Common activation mechanism of class A GPCRs | journal = eLife | volume = 8 | date = December 2019 | pmid = 31855179 | pmc = 6954041 | doi = 10.7554/eLife.50279 | doi-access = free }}</ref> Mutacije ostatka [[prolin|Pro]]^7.50 također utiču na aktivaciju G-proteina; ako se motiv mutira u NAxxY^7.53 ([[prolin|Pro]]^7.50 → [[alanin|Ala]]^7.50) kod [[pacov|pacovskog]] [[m3 muskarinski receptor|m3 muskarinskog receptora]], receptor se i dalje može aktivirati, ali manje efikasno,<ref name=Wess1993>{{cite journal | vauthors = Wess J, Nanavati S, Vogel Z, Maggio R | title = Functional role of proline and tryptophan residues highly conserved among G protein-coupled receptors studied by mutational analysis of the m3 muscarinic receptor | journal = The EMBO Journal | volume = 12 | issue = 1 | pages = 331–338 | date = January 1993 | pmid = 7679072 | pmc = 413210 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1993.tb05661.x }}</ref> a ova mutacija čak u potpunosti ukida aktivaciju holecistokinin B-receptora<ref name=Gales2000>{{cite journal | vauthors = Galés C, Kowalski-Chauvel A, Dufour MN, Seva C, Moroder L, Pradayrol L, Vaysse N, Fourmy D, Silvente-Poirot S | display-authors = 6 | title = Mutation of Asn-391 within the conserved NPXXY motif of the cholecystokinin B receptor abolishes Gq protein activation without affecting its association with the receptor | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 23 | pages = 17321–17327 | date = June 2000 | pmid = 10748160 | doi = 10.1074/jbc.M909801199 | doi-access = free }}</ref> Zapravo, RGR-opsini (receptori povezani s G-proteinima u [[mrežnjača| mrežnjači]]) prirodno sadrže motiv NAxxY^7.53, dok retinohromi sadrže VPxxY^7.53 kod kolutićavaca ([[Annelida]]), odnosno YPxxY^7.53 kod mekušaca. I RGR-opsini i retinohromi pripadaju hromopsinima.<ref name=Guehmann2022 /> RGR-opsini <ref name="Hao1999">{{cite journal | vauthors = Hao W, Fong HK | title = The endogenous chromophore of retinal G protein-coupled receptor opsin from the pigment epithelium | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 10 | pages = 6085–6090 | date = March 1999 | pmid = 10037690 | doi = 10.1074/jbc.274.10.6085 | doi-access = free }}</ref> and retinochromes<ref>{{cite journal | vauthors = Hara T, Hara R | title = Rhodopsin and retinochrome in the squid retina | journal = Nature | volume = 214 | issue = 5088 | pages = 573–575 | date = May 1967 | pmid = 6036171 | doi = 10.1038/214573a0 | s2cid = 4184319 | bibcode = 1967Natur.214..573H }}</ref> također, za razliku od većine opsina, u mraku vezuju ''all-trans''-retinal i pri osvjetljavanju ga pretvaraju u ''11-cis''-retinal. Stoga se smatra da RGR-opsini i retinohromi ne prenose signale niti aktiviraju kaskadu fototransdukcije, već djeluju kao fotoizomeraze koje proizvode ''11-cis''-retinal za druge opsine.<ref name=Tsukamoto2010>{{cite journal | vauthors = Tsukamoto H, Terakita A | title = Diversity and functional properties of bistable pigments | journal = Photochemical & Photobiological Sciences | volume = 9 | issue = 11 | pages = 1435–1443 | date = November 2010 | pmid = 20852774 | doi = 10.1039/c0pp00168f | bibcode = 2010PhPhS...9.1435T | doi-access = free }}</ref><ref name=Terakita2005>{{cite journal | vauthors = Terakita A | title = The opsins | journal = Genome Biology | volume = 6 | issue = 3 | page = 213 | date = 1 March 2005 | pmid = 15774036 | pmc = 1088937 | doi = 10.1186/gb-2005-6-3-213 | doi-access = free }}</ref> Ovo gledište smatra se utvrđenim u literaturi o opsinima;<ref name=Leung2017 /><ref>{{cite journal | vauthors = Nagata T, Koyanagi M, Tsukamoto H, Terakita A | title = Identification and characterization of a protostome homologue of peropsin from a jumping spider | journal = Journal of Comparative Physiology A| volume = 196 | issue = 1 | pages = 51–59 | date = January 2010 | pmid = 19960196 | doi = 10.1007/s00359-009-0493-9 | s2cid = 22879394 }}</ref><ref name=Tsukamoto2010 /><ref>{{cite journal | vauthors = Gehring WJ | title = The evolution of vision | journal = Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology | volume = 3 | issue = 1 | pages = 1–40 | date = January 2014 | pmid = 24902832 | doi = 10.1002/wdev.96 | s2cid = 36881435 }}</ref><ref name="Kato2016">{{cite journal | vauthors = Kato M, Sugiyama T, Sakai K, Yamashita T, Fujita H, Sato K, Tomonari S, Shichida Y, Ohuchi H | display-authors = 6 | title = Two Opsin 3-Related Proteins in the Chicken Retina and Brain: A TMT-Type Opsin 3 Is a Blue-Light Sensor in Retinal Horizontal Cells, Hypothalamus, and Cerebellum | journal = PLOS ONE | volume = 11 | issue = 11 | date = 18 November 2016 | pmid = 27861495 | pmc = 5115664 | doi = 10.1371/journal.pone.0163925 | doi-access = free | bibcode = 2016PLoSO..1163925K }}</ref> ipak, to nije konačno dokazano.<ref name=Guehmann2022 /> Zapravo, ljudski MT2 [[melatoninski receptor]] prenosi signale putem [[G-protein|G-proteina]] i prirodno posjeduje motiv NAxxY^7.53. Ako se ovaj motiv mutira u NPxxY^7.53 (Ala^7.50 → Pro^7.50), receptor se ne može aktivirati, ali se njegova funkcija može djelimično obnoviti ako se motiv mutira u NVxxY^7.53 (Ala^7.50 → [[valin|Val]]^7.50).<ref name=Mazna2008>{{cite journal | vauthors = Mazna P, Grycova L, Balik A, Zemkova H, Friedlova E, Obsilova V, Obsil T, Teisinger J | display-authors = 6 | title = The role of proline residues in the structure and function of human MT2 melatonin receptor | journal = Journal of Pineal Research | volume = 45 | issue = 4 | pages = 361–372 | date = November 2008 | pmid = 18544139 | doi = 10.1111/j.1600-079X.2008.00598.x | s2cid = 6202186 }}</ref> Furthermore, when the motif is mutated to NAxxY^7.53 (Pro^7.50 → Ala^7.50) in cattle rhodopsin, the mutant has 141% of wild type activity.<ref name=Fritze2003 /> Ovi dokazi pokazuju da GPCR-u nije potreban standardni NPxxY^7.53 motiv za signalizaciju.<ref name=Guehmann2022 /> [[File:Chromopsin Consensus Sequence Logos.svg|left|frame|280px| Konsenzusne sekvence različitih hromopsina: Prva kolona sadrži broj za svaku grupu hromopsina radi lakšeg snalaženja. Druga kolona prikazuje nazive svake grupe. Treća sadrži broj sekvenci u svakoj grupi. Četvrta kolona sadrži [[logotip sekvence]] (sequence logo), pri čemu visina slova ukazuje na procentualnu zastupljenost određene [[aminokiseline]] na toj poziciji. Na x-osi je prikazana pozicija aminokiseline u odnosu na rodopsin goveda. Pozicije 292^7.39 i 314^7.64 označene su sivom bojom. [[Lizin]] (K) na poziciji 296^7.43 označen je sivom pozadinom; kod nemopsina je na tom mjestu [[arginin]] (R), a kod gluopsina [[glutaminska kiselina]] (E). Motiv NPxxY^7.53 označen je sivom pozadinom. Ovaj motiv je konzerviran kod većine opsina i sa G-protein spregnutih receptora, međutim, kod retinohroma, RGR-opsina i gluopsina on je izmijenjen.<ref name=Guehmann2022 />]] {{clear}} === Ostali ostaci i motivi === Cys138 i Cys110 formiraju visoko konzerviran [[disulfidni most]]. Glu113 djeluje kao kontraion, stabilizirajući protonaciju Schiffove veze između Lys296 i [[ligand]]a retinala. Motiv Glu134-Arg135-Tyr136 je još jedan visoko konzerviran motiv uključen u [[transdukcija signala|prenošenje signala]] nakon apsorpcije [[foton]]a. == Mjesta spektralnog podešavanja == Određeni ostaci [[aminokiselina]], nazvani ''mjesta spektralnog podešavanja'' (engl. ''spectral tuning sites''), imaju snažan uticaj na vrijednosti ''λ''_max. Korištenjem [[usmjerena mutageneza| usmjerene mutageneze]] moguće je selektivno mutirati ove ostatke i istražiti promjene u svojstvima apsorpcije svjetlosti opsina koje iz toga proizlaze. Važno je razlikovati ''mjesta spektralnog podešavanja'' – ostatke koji utiču na talasnu dužinu pri kojoj opsin apsorbuje svjetlost – od ''funkcionalno konzerviranih mjesta'', odnosno ostataka važnih za pravilno funkcionisanje opsina. Ove kategorije se međusobno ne isključuju, ali je iz praktičnih razloga lakše istraživati ona mjesta spektarskog podešavanja koja ne utiču na funkcionalnost opsina. Za sveobuhvatan pregled mjesta spektralnog podešavanja pogledajte rad autora Yokoyame <ref>{{cite journal | vauthors = Yokoyama S | title = Molecular evolution of vertebrate visual pigments | journal = Progress in Retinal and Eye Research | volume = 19 | issue = 4 | pages = 385–419 | date = July 2000 | pmid = 10785616 | doi = 10.1016/S1350-9462(00)00002-1 | s2cid = 28746630 }}</ref> i Deeba.<ref>{{cite journal | vauthors = Deeb SS | title = The molecular basis of variation in human color vision | journal = Clinical Genetics | volume = 67 | issue = 5 | pages = 369–377 | date = May 2005 | pmid = 15811001 | doi = 10.1111/j.1399-0004.2004.00343.x | s2cid = 24105079 }}</ref> Uticaj mjesta za spektralno podešavanje na ''λ''_max razlikuje se između različitih grupa opsina, kao i između grupa opsina kod različitih [[vrsta]]. == Opsini u ljudskom oku, mozgu i koži == {| class="wikitable" |- ! Skraćenica ! Naziv ! λ{{sub|max}} ! Boja ! [[Oko]] ! [[Mozak]] ! [[Koža]] ! [[Hromosom]]ska lokacija<ref name=Terakita2005/> |- | [[OPN1LW]] | Opsin L-čepića (čepića za crvenu boju) | 557&nbsp;nm | Žuta | Čepić | {{n/p}} | {{n/p}} | Xq28<ref name="Terakita2005" /> |- | [[OPN1MW]] | Opsin M-čepića (čepića za zelenu boju) | 527&nbsp;nm | Zelena | Čepić | {{n/p}} | {{n/p}} | Xq28<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN1SW]] | Opsin S-čepića (čepića za plavu boju) | 420&nbsp;nm | Ljubičasta | Čepić | {{n/p}} | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 7q32.1<ref name="Terakita2005"/> |- | [[Rodopsin|OPN2]] (RHO) | [[Rodopsin]] | 505&nbsp;nm | Plavo-zelena | [[Štapićasta ćelija|Štapić]] | {{n/p}} | [[Melanocit]]i, [[keratinocit]]i<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 3q22.1<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN3]] | Encefalopsin, panopsin | S-M | Plavo-zelena | [[štapićasta ćelija|Štapić]], [[čunjičasta ćelija|čepić]], OPL, IPL, GCL<ref name="WhiteChiano2008">{{cite journal | vauthors = White JH, Chiano M, Wigglesworth M, Geske R, Riley J, White N, Hall S, Zhu G, Maurio F, Savage T, Anderson W, Cordy J, Ducceschi M, Vestbo J, Pillai SG | display-authors = 6 | title = Identification of a novel asthma susceptibility gene on chromosome 1qter and its functional evaluation | journal = Human Molecular Genetics | volume = 17 | issue = 13 | pages = 1890–1903 | date = July 2008 | pmid = 18344558 | doi = 10.1093/hmg/ddn087 | doi-access = free }}</ref> | [[Moždana kora]], [[mali mozak]], [[strijatum]], [[talamus]], [[hipotalamus]] <ref name="Blackshaw1999"/><ref>{{cite journal | vauthors = Nissilä J, Mänttäri S, Särkioja T, Tuominen H, Takala T, Timonen M, Saarela S | title = Encephalopsin (OPN3) protein abundance in the adult mouse brain | journal = Journal of Comparative Physiology A| volume = 198 | issue = 11 | pages = 833–839 | date = November 2012 | pmid = 22991144 | pmc = 3478508 | doi = 10.1007/s00359-012-0754-x }}</ref> | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 1q43<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN4]] | Melanopsin | 480&nbsp;nm<ref name="BailesLucas2013">{{cite journal | vauthors = Bailes HJ, Lucas RJ | title = Human melanopsin forms a pigment maximally sensitive to blue light (λmax ≈ 479 nm) supporting activation of G(q/11) and G(i/o) signalling cascades | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 280 | issue = 1759 | date = May 2013 | pmid = 23554393 | pmc = 3619500 | doi = 10.1098/rspb.2012.2987 }}</ref> | Nebeskoplava | ipRGC<ref name="BailesLucas2013"/> | {{n/p}} | {{n/p}} | 10q23.2<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN5]] | Neuropsin | 380&nbsp;nm<ref name="Kojima2011"/> | Ultravioletno<ref name="Kojima2011"/> | Nervna [[mrežnjača]], RPE <ref name="TarttelinBellingham2003">{{cite journal | vauthors = Tarttelin EE, Bellingham J, Hankins MW, Foster RG, Lucas RJ | title = Neuropsin (Opn5): a novel opsin identified in mammalian neural tissue | journal = FEBS Letters | volume = 554 | issue = 3 | pages = 410–416 | date = November 2003 | pmid = 14623103 | doi = 10.1016/S0014-5793(03)01212-2 | doi-access = free }}</ref> | Orednji [[hipotalamus]]<ref name="YamashitaOno2014">{{cite journal | vauthors = Yamashita T, Ono K, Ohuchi H, Yumoto A, Gotoh H, Tomonari S, Sakai K, Fujita H, Imamoto Y, Noji S, Nakamura K, Shichida Y | display-authors = 6 | title = Evolution of mammalian Opn5 as a specialized UV-absorbing pigment by a single amino acid mutation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 289 | issue = 7 | pages = 3991–4000 | date = February 2014 | pmid = 24403072 | pmc = 3924266 | doi = 10.1074/jbc.M113.514075 | doi-access = free }}</ref> | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 6p12.3<ref name="Terakita2005"/> |- | [[RRH]] | Peropsin | | | Ćelije RPE – mikrovili | {{n/a}} | {{n/a}} | 4q25<ref name="Terakita2005"/> |- | [[G-protein spregnuti mrežnjačni receptor |RGR]] | G-protein spregnuti mrežnjačni receptor | | | Ćelije RPE | {{n/a}} | {{n/a}} | 10q23.1<ref name="Terakita2005"/> |} RPE, [[mrežnjačni pigmentni epitel ]]; ipRGC, [[unutrašnje fotosenzitivne mrežnječne ganglijske ćelije]]; OPL, [[vanjski pleksiformni sloj]]; IPL, [[unutrašnji pleksiformni sloj]]; GCL, [[sloj ganglijskih ćelija]] == Sipa == [[Sipa]] i [[hobotnica]] sadrže opsin u svojoj koži kao dio hromofora. Opsin je dio senzorske mreže koja detektuje boju i oblik okruženja u kojem se sipa nalazi.<ref name="Mäthger2010">{{cite journal | vauthors = Mäthger LM, Roberts SB, Hanlon RT | title = Evidence for distributed light sensing in the skin of cuttlefish, Sepia officinalis | journal = Biology Letters | volume = 6 | issue = 5 | pages = 600–603 | date = October 2010 | pmid = 20392722 | pmc = 2936158 | doi = 10.1098/rsbl.2010.0223 }}</ref><ref name=Yong2015>{{cite news | vauthors = Yong E |title=Octopuses, and Maybe Squid, Can Sense Light With Their Skin |url=https://www.nationalgeographic.com/science/article/octopuses-and-maybe-squid-can-sense-light-with-their-skin |archive-url=https://web.archive.org/web/20210223230355/https://www.nationalgeographic.com/science/article/octopuses-and-maybe-squid-can-sense-light-with-their-skin |archive-date=February 23, 2021 |work=National Geographic |date=20 May 2015 }}</ref><ref name="Yu2014">{{cite journal | vauthors = Yu C, Li Y, Zhang X, Huang X, Malyarchuk V, Wang S, Shi Y, Gao L, Su Y, Zhang Y, Xu H, Hanlon RT, Huang Y, Rogers JA | display-authors = 6 | title = Adaptive optoelectronic camouflage systems with designs inspired by cephalopod skins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 36 | pages = 12998–13003 | date = September 2014 | pmid = 25136094 | pmc = 4246966 | doi = 10.1073/pnas.1410494111 | doi-access = free | bibcode = 2014PNAS..11112998Y }}</ref> == Žabe (red Anura) == [[Žabe]] su razvile jedinstvene vizuelne sisteme, kako bi se prilagodile svojim raznolikim staništima, od [[šuma]] obasjanih jakom svjetlošću do slabo osvijetljenih [[bara]]. Žabe se izdvajaju među [[kičmenjak|kičmenjacima]] po tome što nemaju RH2 opsin, koji se kod drugih vrsta obično koristi za detekciju srednjih talasnih dužina svjetlosti. Taj gubitak vjerovatno odražava njihov evolucijski fokus na vid pri slabom osvjetljenju, pri čemu RH1 – opsin specifičan za štapićaste ćelije – preuzima glavnu ulogu u podržavanju aktivnosti tokom [[noćna aktivnost|noći]] i [[krepuskularna životinja|sumraka]] (zore i sutona).<ref name=":0">{{Cite journal |last1=Schott |first1=Ryan K. |last2=Perez |first2=Leah |last3=Kwiatkowski |first3=Matthew A. |last4=Imhoff |first4=Vance |last5=Gumm |first5=Jennifer M. |date=February 2022 |title=Evolutionary analyses of visual opsin genes in frogs and toads: Diversity, duplication, and positive selection |journal=Ecology and Evolution |language=en |volume=12 |issue=2|doi=10.1002/ece3.8595 |doi-access=free |issn=2045-7758 |pmc=8820127 |pmid=35154658 |bibcode=2022EcoEv..12E8595S }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Hagen |first1=Joanna F. D. |last2=Roberts |first2=Natalie S. |last3=Johnston |first3=Robert J. |date=January 2023 |title=The evolutionary history and spectral tuning of vertebrate visual opsins |journal=Developmental Biology |volume=493 |pages=40–66 |doi=10.1016/j.ydbio.2022.10.014 |issn=1095-564X |pmc=9729497 |pmid=36370769}}</ref> Uprkos gubitku RH2, žabe zadržavaju tri opsina čepića – SWS1, SWS2 i LWS – koji omogućavaju razlikovanje boja pri dnevnom svjetlu. Opsin SWS2 je, naprimjer, prilagođen detekciji plave i zelene svjetlosti, što je posebno korisno u vodenim staništima ili zasjenjenim područjima. Ova prilagođenost dodatno je poboljšana specifičnim [[mutacija]]ma koje povećavaju osjetljivost na uslove slabe osvijetljenosti i stabilizuju protein radi boljeg funkcionisanja u slabo osvijetljenim sredinama.<ref name=":0"/> Međutim, neke vrste žaba, poput otrovnih žaba iz porodice ''Dendrobatidae'', u potpunosti su izgubile opsin SWS2. Ova promjena je u skladu s njihovim oslanjanjem na duže talasne dužine, poput crvene i žute, za aktivnosti kao što su odabir partnera i odvraćanje [[predator]]a, što je često povezano s njihovom upečatljivom [[aposemija|aposemijskom]] (upozoravajućom) obojenošću.<ref>{{Cite web |last=Howell |first=Kimberly |date=2023-01-25 |title=How does variation in a mating trait evolve? Insights from studies of color signals and their perception in a highly polymorphic poison frog |url=http://d-scholarship.pitt.edu/43966/ |access-date=2024-11-15 |website=d-scholarship.pitt.edu |language=en}}</ref> == Filogenija == Životinjski opsini (poznati i kao opsini tipa 2) pripadaju natporodici proteina sa sedam transmembranskih domena – [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnutim receptorima ]] (GPCR).<ref name=Casey1988 /><ref name=Attwood1994 /> Filogenetski, životinjski opsini se dijele na pet grupa: cilijarni opsini (cilopsini, c-opsini), rabdomerni opsini (r-opsini, rabopsini), ksenopsini, nesopsini i tetraopsini. Četiri od ovih podklada prisutna su kod bilateralija (sve osim nesopsina).<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /> Međutim, [[kladus]]i bilateralija čine parafiletski [[takson]] ako se izuzmu opsini iz grupe žarnjaka ([[Cnidaria]]).<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name="PorterBlasic2011" /><ref name="LiegertováPergner2015">{{cite journal | vauthors = Liegertová M, Pergner J, Kozmiková I, Fabian P, Pombinho AR, Strnad H, Pačes J, Vlček Č, Bartůněk P, Kozmik Z | display-authors = 6 | title = Cubozoan genome illuminates functional diversification of opsins and photoreceptor evolution | journal = Scientific Reports | volume = 5 | date = July 2015 | pmid = 26154478 | pmc = 5155618 | doi = 10.1038/srep11885 | doi-access = free| bibcode = 2015NatSR...511885L }}</ref> Nesopsini poznati su i kao opsini II [[Antozoa]] <ref>{{cite journal | vauthors = Quiroga Artigas G, Lapébie P, Leclère L, Takeda N, Deguchi R, Jékely G, Momose T, Houliston E | display-authors = 6 | title = A gonad-expressed opsin mediates light-induced spawning in the jellyfish ''Clytia'' | journal = eLife | volume = 7 | date = January 2018 | pmid = 29303477 | pmc = 5756024 | doi = 10.7554/eLife.29555 | doi-access = free }}</ref> ili jednostavno kao opsini [[Cnidaria|žarnjaka]].<ref name=Rawlinson2019>{{cite journal | vauthors = Rawlinson KA, Lapraz F, Ballister ER, Terasaki M, Rodgers J, McDowell RJ, Girstmair J, Criswell KE, Boldogkoi M, Simpson F, Goulding D, Cormie C, Hall B, Lucas RJ, Telford MJ | display-authors = 6 | title = Extraocular, rod-like photoreceptors in a flatworm express xenopsin photopigment | journal = eLife | volume = 8 | date = October 2019 | pmid = 31635694 | pmc = 6805122 | doi = 10.7554/eLife.45465| doi-access = free }}</ref> Tetraopsini su također poznati kao RGR/Go<ref name="FeudaHamilton2012">{{cite journal | vauthors = Feuda R, Hamilton SC, McInerney JO, Pisani D | title = Metazoan opsin evolution reveals a simple route to animal vision | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 109 | issue = 46 | pages = 18868–18872 | date = November 2012 | pmid = 23112152 | pmc = 3503164 | doi = 10.1073/pnas.1204609109 | doi-access = free | bibcode = 2012PNAS..10918868F }}</ref> or Group 4 opsins<ref name="PorterBlasic2011" /> i sadrže tri podgrupe: [[OPN5|neuropsine]], Go-opsine i hromopsine.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name=Rawlinson2019 /> Hromopsini obuhvataju sedam podgrupa: RGR-opsine (receptore povezane sa [[G-protein]]ima osjetljive na retinal), retinochrome, peropsine, varropsine, astropsine, nemopsine i gluopsine.<ref name=Guehmann2022 /> Životinjski vizuelni opsini tradicionalno se klasifikuju kao cilijarni ili rabdomerni. Cilijarni opsini, koji se nalaze kod [[kičmenjak]]a i žarnjaka ([[Cnidaria]]), vezani su za cilijarne strukture, kao što su štapići i čepićaste ćelije. Rabdomerni opsini vezani su za organele koje prikupljaju svjetlost, a nazivaju se rabdomere. Ova klasifikacija presijeca filogenetske kategorije (kladuse), tako da termini „cilijarni” i „rabdomerni” mogu biti dvosmisleni. Ovdje se termin „C-opsini (cilijarni)” odnosi na [[kladus]] koji se nalazi isključivo kod [[Bilateralia]] i isključuje cilijarne opsine žarnjaka, poput onih kod četvrtastih meduza (Cubozoa). Slično tome, „R-opsin (rabdomerni)” uključuje melanopsin, iako se on kod kičmenjaka ne nalazi na rabdomerama.<ref name="PorterBlasic2011"/> == Cilijarni opsini == Cilijarni opsini (cilopsini, c-opsini) eksprimiraju se u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama i obuhvataju vizuelne opsine kičmenjaka i encefalopsine.<ref name=Shichida2009>{{cite journal | vauthors = Shichida Y, Matsuyama T | title = Evolution of opsins and phototransduction | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2881–2895 | date = October 2009 | pmid = 19720651 | pmc = 2781858 | doi = 10.1098/rstb.2009.0051 }}</ref> Oni pretvaraju svjetlosne signale u nervne impulse putem cikličkih nukleotidnih ionskih kanala, koji djeluju tako što povećavaju diferencijalnu naelektrisanost preko [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]] (tj. [[hiperpolarizacija (biologija)|hiperpolarizacija]].<ref name=Plachetzki2009>{{cite journal | vauthors = Plachetzki DC, Fong CR, Oakley TH | title = The evolution of phototransduction from an ancestral cyclic nucleotide gated pathway | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 277 | issue = 1690 | pages = 1963–1969 | date = July 2010 | pmid = 20219739 | pmc = 2880087 | doi = 10.1098/rspb.2009.1797 }}</ref>) === Vizuelni opsini kičmenjaka === {{glavni|Vizuelni opsin kičmenjaka}} Vizuelni opsini kičmenjaka potklasa su cilijarnih opsina koji se eksprimiraju u [[mrežnjača|mrežnjači]] [[kičmenjak]]a i posreduju u procesu vida. Dalje se dijele na: * [[Fotopsin]]e – one koji su odgovorni za [[fotopski vid]] (vid pri dnevnom svjetlu), a eksprimiraju se u ćelijama čepićima; stoga se nazivaju i [[opsini čepića]]. Fotopsini se dalje klasificiraju prema svojoj [[spektralna osjetljivost|spektarskoj osjetljivosti]], odnosno talasnoj dužini pri kojoj se zapaža najveća apsorpcija svjetlosti (''λ''_max). Kičmenjaci općenito posjeduju četiri klase fotopsina (SWS1, SWS2, RH2, LWS).<ref name="HuntCarvalho2009">{{cite journal | vauthors = Hunt DM, Carvalho LS, Cowing JA, Davies WL | title = Evolution and spectral tuning of visual pigments in birds and mammals | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2941–2955 | date = October 2009 | pmid = 19720655 | pmc = 2781856 | doi = 10.1098/rstb.2009.0044 }}</ref><ref name="TreziseCollin2005">{{cite journal | vauthors = Trezise AE, Collin SP | title = Opsins: evolution in waiting | journal = Current Biology | volume = 15 | issue = 19 | pages = R794–R796 | date = October 2005 | pmid = 16213808 | doi = 10.1016/j.cub.2005.09.025 | doi-access = free | bibcode = 2005CBio...15.R794T }}</ref> [[Sisari]] su izgubili klase Rh2 i SWS2 tokom faze [[noćno usko grlo|noćnog uskog grla]], pa su stoga uglavnom [[dihromatija|dihromati]]. [[Evolucija vida u boji kod primata |Preci primata su kasnije razvili]] dva različita LWS opsina (LWS i MWS), ostavljajući ljude sa tri fotopsina u dvije klase: SWS1 ([[OPN1SW]]) i dva oblika LWS-a ([[OPN1LW]], [[OPN1MW]]). * [[Skotopsin]]i – oni koji su odgovorni za [[skotopski vid]] (slabo osvjetljenje), a eksprimiraju se u štapićastim ćelijama; otuda i naziv [[opsin štapića|opsini štapića]].<ref name=Shichida2009/> Najčešći oblik skotopsina je [[rodopsin|rodopsin]], pa se stoga obično označava kao Rh1.<ref name="pmid28289214">{{cite journal | vauthors = Gulati S, Jastrzebska B, Banerjee S, Placeres ÁL, Miszta P, Gao S, Gunderson K, Tochtrop GP, Filipek S, Katayama K, Kiser PD, Mogi M, Stewart PL, Palczewski K | display-authors = 6 | title = Photocyclic behavior of rhodopsin induced by an atypical isomerization mechanism | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 114 | issue = 13 | pages = E2608–E2615 | date = March 2017 | pmid = 28289214 | pmc = 5380078 | doi = 10.1073/pnas.1617446114 | doi-access = free | bibcode = 2017PNAS..114E2608G }}</ref> === Vanmrežnjačni (ili vanokularni) opsini slični rodopsinu (Exo-Rh) === Ovi pinealni opsini, prisutni kod [[Actinopterygii]] ([[zrakoperke|riba zrakoperki]]), očigledno su nastali duplikacijom gena Rh1 (rodopsin). Čini se da ovi opsini obavljaju funkcije slične onima koje ima pinopsin kod [[ptica]] i [[gmizavac]]a.<ref name="pmid10581404">{{cite journal | vauthors = Mano H, Kojima D, Fukada Y | title = Exo-rhodopsin: a novel rhodopsin expressed in the zebrafish pineal gland | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 73 | issue = 1–2 | pages = 110–118 | date = November 1999 | pmid = 10581404 | doi = 10.1016/S0169-328X(99)00242-9 }}</ref> <ref name="TarttelinFransen2011">{{cite journal | vauthors = Tarttelin EE, Fransen MP, Edwards PC, Hankins MW, Schertler GF, Vogel R, Lucas RJ, Bellingham J | display-authors = 6 | title = Adaptation of pineal expressed teleost exo-rod opsin to non-image forming photoreception through enhanced Meta II decay | journal = Cellular and Molecular Life Sciences | volume = 68 | issue = 22 | pages = 3713–3723 | date = November 2011 | pmid = 21416149 | pmc = 3203999 | doi = 10.1007/s00018-011-0665-y }}</ref> === Pinopsini === Prvi pinealni opsin (pinopsin) pronađen je u kokošjoj [[pinealna žlijezda|pinealnok žlijezdi]]. To je opsin osjetljiv na plavo (''λ''_max = 470&nbsp;nm).<ref name="pmid7969427">{{cite journal | vauthors = Okano T, Yoshizawa T, Fukada Y | title = Pinopsin is a chicken pineal photoreceptive molecule | journal = Nature | volume = 372 | issue = 6501 | pages = 94–97 | date = November 1994 | pmid = 7969427 | doi = 10.1038/372094a0 | s2cid = 4301315 | bibcode = 1994Natur.372...94O }}</ref><ref name="Nakane-Yoshimura-2019">{{cite journal | vauthors = Nakane Y, Yoshimura T | title = Photoperiodic Regulation of Reproduction in Vertebrates | journal = Annual Review of Animal Biosciences | volume = 7 | issue = 1 | pages = 173–194 | date = February 2019 | pmid = 30332291 | doi = 10.1146/annurev-animal-020518-115216 | publisher = Annual Reviews| s2cid = 52984435 | doi-access = free }}</ref> Pinealni opsini se eksprimiraju u širokom spektru područja mozga, a najizraženije u pinealnoj regiji. === VA (''Vertebrate Ancient'') opsin === VA (''ertebrate Ancient'') opsin ima tri [[izoforma|izoforme]] : VA kratku (VAS), VA srednju (VAM) i VA dugu (VAL). Eksprimira se u unutrašnjem sloju [[mrežnjača| mrežnjače]], unutar horizontalnih i amakrinih ćelija, kao i u pinealnom organu i habenulnoj regiji mozga.<ref name="pmid10821749">{{cite journal | vauthors = Philp AR, Garcia-Fernandez JM, Soni BG, Lucas RJ, Bellingham J, Foster RG | title = Vertebrate ancient (VA) opsin and extraretinal photoreception in the Atlantic salmon (Salmo salar) | journal = The Journal of Experimental Biology | volume = 203 | issue = Pt 12 | pages = 1925–1936 | date = June 2000 | pmid = 10821749 | doi = 10.1242/jeb.203.12.1925 | bibcode = 2000JExpB.203.1925P }}</ref> Osjetljiv je na približno 500 nm [14], što je svojstvo prisutno kod većine klasa kičmenjaka, ali ne i kod sisara.<ref name="PoletiniRamos2015">{{cite journal | vauthors = Poletini MO, Ramos BC, Moraes MN, Castrucci AM | title = Nonvisual Opsins and the Regulation of Peripheral Clocks by Light and Hormones | journal = Photochemistry and Photobiology | volume = 91 | issue = 5 | pages = 1046–1055 | year = 2015 | pmid = 26174318 | doi = 10.1111/php.12494 | s2cid = 41895317 | doi-access = free }}</ref> === Parapinopsini === Prvi parapinopsin (PP) pronađen je u [[parapinealni organ|parapinealnom organu]] [[som]]a.<ref name="pmid9334384">{{cite journal | vauthors = Blackshaw S, Snyder SH | title = Parapinopsin, a novel catfish opsin localized to the parapineal organ, defines a new gene family | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 17 | issue = 21 | pages = 8083–8092 | date = November 1997 | pmid = 9334384 | pmc = 6573767 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.17-21-08083.1997 | doi-access = free }}</ref> Parapinopsin paklare bistabilni je opsin osjetljiv na [[UV]] zračenje (''λ''_max = 370&nbsp;nm) koji ostaje aktivan sve dok nije izložen zelenoj svjetlosti (500&nbsp;nm).<ref name=Koyanagi2004>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Kawano E, Kinugawa Y, Oishi T, Shichida Y, Tamotsu S, Terakita A | title = Bistable UV pigment in the lamprey pineal | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 17 | pages = 6687–6691 | date = April 2004 | pmid = 15096614 | pmc = 404106 | doi = 10.1073/pnas.0400819101 | doi-access = free | bibcode = 2004PNAS..101.6687K }}</ref> [[Ponašanje]] nalik prekidaču čini ga atraktivnim kao [[Optogenetika|optogenetički]] alat.<ref>{{Citation |last1=Koyanagi |first1=Mitsumasa |title=High-performance GPCR optogenetics based on molecular properties of animal opsins, MosOpn3 and LamPP |date=2022-02-08 |url=http://biorxiv.org/lookup/doi/10.1101/2022.02.07.479375 |access-date=2026-07-17 |language=en |doi=10.1101/2022.02.07.479375 |last2=Shen |first2=Baoguo |last3=Nagata |first3=Takashi |last4=Sun |first4=Lanfang |last5=Wada |first5=Seiji |last6=Kamimura |first6=Satomi |last7=Kage-Nakadai |first7=Eriko |last8=Terakita |first8=Akihisa}}</ref> Kod [[Teleostei|koštunjača]] postoje dvije grupe parapinopsina: jedna je osjetljiva na UV svjetlost (''λ''_max = 360–370 nm), a druga na plavu svjetlost (''λ''_max = 460–480 nm).<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Wada S, Kawano-Yamashita E, Hara Y, Kuraku S, Kosaka S, Kawakami K, Tamotsu S, Tsukamoto H, Shichida Y, Terakita A | display-authors = 6 | title = Diversification of non-visual photopigment parapinopsin in spectral sensitivity for diverse pineal functions | journal = BMC Biology | volume = 13 | issue = 1 | date = September 2015 | pmid = 26370232 | pmc = 4570685 | doi = 10.1186/s12915-015-0174-9 | doi-access = free }}</ref> === Parietopsini === Prvi parietopsin otkriven je u fotoreceptorskim ćelijama parijetalnog oka guštera. Parietopsin guštera osjetljiv je na zelenu svjetlost (''λ''_max = 522&nbsp;nm) i, iako je riječ o c-opsinu – poput opsina uključenih u vid kičmenjaka – on ne izaziva hiperpolarizaciju posredstvom Gt-proteina, već depolarizaciju posredstvom Go-proteina.<ref>{{cite journal | vauthors = Su CY, Luo DG, Terakita A, Shichida Y, Liao HW, Kazmi MA, Sakmar TP, Yau KW | display-authors = 6 | title = Parietal-eye phototransduction components and their potential evolutionary implications | journal = Science | volume = 311 | issue = 5767 | pages = 1617–1621 | date = March 2006 | pmid = 16543463 | doi = 10.1126/science.1123802 | s2cid = 28604455 | bibcode = 2006Sci...311.1617S }}</ref><ref name="KoyanagiTerakita2014">{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Terakita A | title = Diversity of animal opsin-based pigments and their optogenetic potential | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1837 | issue = 5 | pages = 710–716 | date = May 2014 | pmid = 24041647 | doi = 10.1016/j.bbabio.2013.09.003 | doi-access = free }}</ref> === Encefalopsin ili panopsin === Panopsin [[OPN3|OPN3]] nalazi se u mnogim tkivima ([[koža]],<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015">{{cite journal | vauthors = Haltaufderhyde K, Ozdeslik RN, Wicks NL, Najera JA, Oancea E | title = Opsin expression in human epidermal skin | journal = Photochemistry and Photobiology | volume = 91 | issue = 1 | pages = 117–123 | year = 2015 | pmid = 25267311 | pmc = 4303996 | doi = 10.1111/php.12354 }}</ref> [[mozak]],<ref name="Blackshaw1999">{{cite journal | vauthors = Blackshaw S, Snyder SH | title = Encephalopsin: a novel mammalian extraretinal opsin discretely localized in the brain | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 19 | issue = 10 | pages = 3681–3690 | date = May 1999 | pmid = 10234000 | pmc = 6782724 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.19-10-03681.1999 | doi-access = free }}</ref><ref name="Halford2001">{{cite journal | vauthors = Halford S, Freedman MS, Bellingham J, Inglis SL, Poopalasundaram S, Soni BG, Foster RG, Hunt DM | display-authors = 6 | title = Characterization of a novel human opsin gene with wide tissue expression and identification of embedded and flanking genes on chromosome 1q43 | journal = Genomics | volume = 72 | issue = 2 | pages = 203–208 | date = March 2001 | pmid = 11401433 | doi = 10.1006/geno.2001.6469 }}</ref> [[testis]]i,<ref name="Blackshaw1999" /> [[srce]], [[jetra]],<ref name="Halford2001" /> [[bubreg]], [[skeletni mišić]], pluća, gušterača i mrežnjača<ref name="Halford2001" />). Prvobitno su otkriveni u mozgu čovjeka i mozgu [[miševi|miša]], te su stoga nazvani encefalopsin.<ref name="Blackshaw1999"/> Prvi panopsin kod [[beskičmenjak]]a otkriven je u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama kolutićavca ''[[Platynereis dumerilii]]'' i nazvan je c(ilijarni)-opsin..<ref name=Arendt2004>{{cite journal | vauthors = Arendt D, Tessmar-Raible K, Snyman H, Dorresteijn AW, Wittbrodt J | title = Ciliary photoreceptors with a vertebrate-type opsin in an invertebrate brain | journal = Science | volume = 306 | issue = 5697 | pages = 869–871 | date = October 2004 | pmid = 15514158 | doi = 10.1126/science.1099955 | s2cid = 2583520 | bibcode = 2004Sci...306..869A }}</ref> Ovaj c-opsin je osjetljiv na UV zračenje (''λ''_max = 383&nbsp;nm) i može se podesiti u rasponu od 125&nbsp;nm promjenom jedne aminokiseline (raspon ''λ''_max = 377–502&nbsp;nm).<ref name="Tsukamoto2017">{{cite journal | vauthors = Tsukamoto H, Chen IS, Kubo Y, Furutani Y | title = A ciliary opsin in the brain of a marine annelid zooplankton is ultraviolet-sensitive, and the sensitivity is tuned by a single amino acid residue | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 292 | issue = 31 | pages = 12971–12980 | date = August 2017 | pmid = 28623234 | pmc = 5546036 | doi = 10.1074/jbc.M117.793539 | doi-access = free }}</ref> Stoga, sasvim očekivano, kod vrste ''Platynereis dumerilii'' postoji drugi c-opsin, osjetljiv na cijan svjetlost (λ_max = 490 nm).<ref name="Ayers2018">{{cite journal | vauthors = Ayers T, Tsukamoto H, Gühmann M, Veedin Rajan VB, Tessmar-Raible K | title = A G_o-type opsin mediates the shadow reflex in the annelid Platynereis dumerilii | journal = BMC Biology | volume = 16 | issue = 1 | date = April 2018 | pmid = 29669554 | pmc = 5904973 | doi = 10.1186/s12915-018-0505-8 | doi-access = free }}</ref> Prvi c-opsin posreduje u [[gravitaksija|geavitaksijske]] larve izazvanoj UV zračenjem. Gravitaksija, zajedno sa [[fototaksija| fototaksijom]], čini hromatski sistem za procjenu dubine zasnovan na odnosu signala.<ref name="Veraszto2018">{{cite journal | vauthors = Verasztó C, Gühmann M, Jia H, Rajan VB, Bezares-Calderón LA, Piñeiro-Lopez C, Randel N, Shahidi R, Michiels NK, Yokoyama S, Tessmar-Raible K, Jékely G | display-authors = 6 | title = Ciliary and rhabdomeric photoreceptor-cell circuits form a spectral depth gauge in marine zooplankton | journal = eLife | volume = 7 | date = May 2018 | pmid = 29809157 | pmc = 6019069 | doi = 10.7554/eLife.36440 | doi-access = free }}</ref> Na različitim dubinama, svjetlost u vodi sastoji se od različitih talasnih dužina: prvo nestaju crvene (> 600 nm) te ultraljubičaste i ljubičaste (< 420 nm) talasne dužine. Što je veća dubina, to je spektar uži, tako da preostaje samo cijan svjetlost (480 nm).<ref name=Guehmann2015>{{cite journal | vauthors = Gühmann M, Jia H, Randel N, Verasztó C, Bezares-Calderón LA, Michiels NK, Yokoyama S, Jékely G | display-authors = 6 | title = Spectral Tuning of Phototaxis by a Go-Opsin in the Rhabdomeric Eyes of Platynereis | journal = Current Biology | volume = 25 | issue = 17 | pages = 2265–2271 | date = August 2015 | pmid = 26255845 | doi = 10.1016/j.cub.2015.07.017 | doi-access = free | bibcode = 2015CBio...25.2265G }}</ref> Dakle, larve mogu odrediti svoju dubinu na osnovu boje. Za razliku od jačine svjetlosti, boja ostaje gotovo nepromijenjena, bez obzira na doba dana ili vremenske uslove – naprimjer, ako je oblačno.<ref name="Nilsson2009">{{cite journal | vauthors = Nilsson DE | title = The evolution of eyes and visually guided behaviour | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2833–2847 | date = October 2009 | pmid = 19720648 | pmc = 2781862 | doi = 10.1098/rstb.2009.0083 }}</ref><ref name="Nilsson2013">{{cite journal | vauthors = Nilsson DE | title = Eye evolution and its functional basis | journal = Visual Neuroscience | volume = 30 | issue = 1–2 | pages = 5–20 | date = March 2013 | pmid = 23578808 | pmc = 3632888 | doi = 10.1017/S0952523813000035 }}</ref> Panopsini se također eksprimiraju u mozgu nekih insekata.<ref name=Shichida2009/> Panopsini komaraca i riba puferica (napuhača) postižu maksimalnu apsorpciju na talasnim dužinama od 500&nbsp;nm, odnosno 460&nbsp;nm. Oba tipa ''[[in vitro]]'' aktiviraju Gi i Go proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Takada E, Nagata T, Tsukamoto H, Terakita A | title = Homologs of vertebrate Opn3 potentially serve as a light sensor in nonphotoreceptive tissue | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 13 | pages = 4998–5003 | date = March 2013 | pmid = 23479626 | pmc = 3612648 | doi = 10.1073/pnas.1219416110 | doi-access = free | bibcode = 2013PNAS..110.4998K }}</ref> Panopsini su sestrinska grupa TMT-opsinima..<ref name="Ramirez2016"/><ref name=Sakai2015>{{cite journal | vauthors = Sakai K, Yamashita T, Imamoto Y, Shichida Y | title = Diversity of Active States in TMT Opsins | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 10 | date = 22 October 2015 | pmid = 26491964 | pmc = 4619619 | doi = 10.1371/journal.pone.0141238 | doi-access = free | bibcode = 2015PLoSO..1041238S }}</ref><ref name="Kato2016" /><ref name="Fischer2013">{{cite journal | vauthors = Fischer RM, Fontinha BM, Kirchmaier S, Steger J, Bloch S, Inoue D, Panda S, Rumpel S, Tessmar-Raible K | display-authors = 6 | title = Co-expression of VAL- and TMT-opsins uncovers ancient photosensory interneurons and motorneurons in the vertebrate brain | journal = PLOS Biology | volume = 11 | issue = 6 | date = 11 June 2013 | pmid = 23776409 | pmc = 3679003 | doi = 10.1371/journal.pbio.1001585 | doi-access = free }}</ref> === TMT (''Teleost Multiple Tissue'') opsin === Prvi TMT-opsin otkriven je u mnogim tkivima riba iz grupe [[Teleostei]] (koštunjače), te se stoga nazivaju TMT (''Teleost Multiple Tissue'') opsini.<ref name="Moutsaki2003">{{cite journal | vauthors = Moutsaki P, Whitmore D, Bellingham J, Sakamoto K, David-Gray ZK, Foster RG | title = Teleost multiple tissue (tmt) opsin: a candidate photopigment regulating the peripheral clocks of zebrafish? | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 112 | issue = 1–2 | pages = 135–145 | date = April 2003 | pmid = 12670711 | doi = 10.1016/S0169-328X(03)00059-7 }}</ref> TMT-opsini čine tri grupe koje su najbliže srodne četvrtoj grupi – panopsinima, koji su stoga paralogni TMT-opsinima.<ref name="Ramirez2016" /><ref name="Kato2016" /><ref name=Sakai2015 /><ref name="Fischer2013"/> TMT-opsini i panopsini također dijele iste [[intron]]e, što potvrđuje njihovu međusobnu povezanost.<ref name="Moutsaki2003"/> == Opsini kod žarnjaka == [[Cnidaria|Žarnjaci]] (Cnidaria) – grupa koja obuhvata meduze, korale i [[morske anemone]] – predstavljaju najbazalnije [[životinje]] koje posjeduju složene oči. Opsini meduza, smješteni u [[Rhopalium|ropalijima]], vezuju se za Gs-proteine, čime dovode do povećanja unutarćelijskog nivoa [[cAMP]]-a.<ref name="Koyanagi2008">{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Takano K, Tsukamoto H, Ohtsu K, Tokunaga F, Terakita A | title = Jellyfish vision starts with cAMP signaling mediated by opsin-G(s) cascade | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 40 | pages = 15576–15580 | date = October 2008 | pmid = 18832159 | pmc = 2563118 | doi = 10.1073/pnas.0806215105 | doi-access = free | bibcode = 2008PNAS..10515576K }}</ref><ref name="LiegertováPergner2015"/> Koralni opsini mogu se vezati za Gq-proteine i Gc-proteine. Gc-proteini su podtip [[G-protein]]a specifičan za žarnjake.<ref name="Mason2012">{{cite journal | vauthors = Mason B, Schmale M, Gibbs P, Miller MW, Wang Q, Levay K, Shestopalov V, Slepak VZ | display-authors = 6 | title = Evidence for multiple phototransduction pathways in a reef-building coral | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 12 | date = 5 December 2012 | pmid = 23227169 | pmc = 3515558 | doi = 10.1371/journal.pone.0050371 | doi-access = free | bibcode = 2012PLoSO...750371M }}</ref> Opsini žarnjaka ([[Cnidaria]]) pripadaju dvjema grupama: ksenopsinima i nesopsinima. Ksenopsini obuhvataju i opsine bilateralnih životinja (Bilateria), dok su nesopsini ograničeni na žarnjake.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /> Međutim, ranije studije su utvrdile da neki opsini žarnjaka (cnidaria) pripadaju grupama cilopsina, rabopsina i tetraopsina karakterističnim za [[Bilateralia bilateralije]].<ref name="FeudaHamilton2012" /><ref name="Suga2008">{{cite journal | vauthors = Suga H, Schmid V, Gehring WJ | title = Evolution and functional diversity of jellyfish opsins | journal = Current Biology | volume = 18 | issue = 1 | pages = 51–55 | date = January 2008 | pmid = 18160295 | doi = 10.1016/j.cub.2007.11.059 | doi-access = free | bibcode = 2008CBio...18...51S }}</ref><ref name="Feuda2014">{{cite journal | vauthors = Feuda R, Rota-Stabelli O, Oakley TH, Pisani D | title = The comb jelly opsins and the origins of animal phototransduction | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 6 | issue = 8 | pages = 1964–1971 | date = July 2014 | pmid = 25062921 | pmc = 4159004 | doi = 10.1093/gbe/evu154 }}</ref> == Rabdomerni opsini == Rabdomerni opsini (rabopsini, r-opsini) poznati su i kao Gq-opsini jer se vezuju za Gq-protein. Rabopsine koriste [[mehkušci]] i [[člankonošci]]. Čini se da člankonošci ostvaruju vid u boji na sličan način kao i [[kičmenjaci]], koristeći tri (ili više) različite grupe opsina, koje se međusobno razlikuju kako u pogledu filogenije, tako i u pogledu spektarske osjetljivosti.<ref name=Shichida2009/> Rabopsin melanopsin također se eksprimira kod kičmenjaka, gdje regulira [[cirkadijski ritam|cirkadijske ritmove]] i posreduje u refleksu zjenice.<ref name=Shichida2009/> Za razliku od cilopsina, rabopsini su povezani s kanonskim ionskim kanalima tipa TRP (engl. ''transient receptor potential''); njihova aktivacija dovodi do poništavanja razlike električnog potencijala na ćelijskoj membrani (tj. do [[depolarizacija|depolarizacije]]).<ref name=Plachetzki2009/> Utvrđivanje kristalne strukture rodopsina lignje<ref name=Murakami2008 /> vjerovatno će unaprijediti razumijevanje njegove funkcije u ovoj grupi. Člankonošci koriste različite opsine u različitim tipovima očiju, ali – barem kod roda ''[[Limulus]]'' – opsini koji se eksprimiraju u lateralnim i složenim očima identični su u 99% slučajeva, što ukazuje na to da su se vjerovatno nedavno razdvojili.<ref>{{cite journal | vauthors = Smith WC, Price DA, Greenberg RM, Battelle BA | title = Opsins from the lateral eyes and ocelli of the horseshoe crab, Limulus polyphemus | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 90 | issue = 13 | pages = 6150–6154 | date = July 1993 | pmid = 8327495 | pmc = 46885 | doi = 10.1073/pnas.90.13.6150 | doi-access = free | bibcode = 1993PNAS...90.6150S }}</ref> === Melanopsin === [[Melanopsin]] (OPN4) učestvuje u regulaciji [[cirkadijski ritam|cirkadijskih ritmova]], [[pupilarni refleks|pupilarnom refleksu]] i korekciji boja u uslovima visokog intenziteta svjetlosti. Filogenetski, pripada grupi rabdomernih opsina (rabopsina, r-opsina), a funkcionalno i strukturno je rabopsin, iako se ne nalazi u rabdomerama. == Tetraopsini == Grupa tetraopsina obuhvata [[OPN5|neuropsine]], Go-opsine i hromopsine.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name=Rawlinson2019 /> Hromopsini se sastoje od sedam podgrupa: RGR-opsina, retinohroma, peropsina, varropsina, astropsina, nemopsina i gluopsina.<ref name=Guehmann2022 /> === Neuropsini === Neuropsini su osjetljivi na UVA zračenje, tipično na talasnoj dužini od 380&nbsp;nm. Nalaze se u [[mozak|mozgu]], [[testis]]ima, [[koža|koži]] i [[mrežnjača|mrežnjači]] [[ljudi]] i [[glodar]]a, kao i u mozgu i mrežnjači [[ptica]]. Kod ptica i glodara oni posreduju u ultraljubičastom vidu.<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015" /><ref name="Kojima2011">{{cite journal | vauthors = Kojima D, Mori S, Torii M, Wada A, Morishita R, Fukada Y | title = UV-sensitive photoreceptor protein OPN5 in humans and mice | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 10| date = 17 October 2011 | pmid = 22043319 | pmc = 3197025 | doi = 10.1371/journal.pone.0026388 | doi-access = free | bibcode = 2011PLoSO...626388K }}</ref><ref name="Yamashita2010">{{cite journal | vauthors = Yamashita T, Ohuchi H, Tomonari S, Ikeda K, Sakai K, Shichida Y | title = Opn5 is a UV-sensitive bistable pigment that couples with Gi and Gq subtype of G protein | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 51 | pages = 22084–22089 | date = December 2010 | pmid = 21135214 | pmc = 3009823 | doi = 10.1073/pnas.1012498107 | doi-access = free | bibcode = 2010PNAS..10722084Y }}</ref> Vezuju se za Gi-proteine.<ref name="Kojima2011" /><ref name="Yamashita2010" /> Kod ljudi, neuropsin je kodiran genom [[OPN5]]. Njegova funkcija u ljudskoj mrežnjači nije poznata. Kod miša, on vrši foto-sinhronizaciju mrežnjače i [[rožnjača| rožnjače]], barem ''[[ex vivo]]''.<ref name="Buhr2015">{{cite journal | vauthors = Buhr ED, Yue WW, Ren X, Jiang Z, Liao HW, Mei X, Vemaraju S, Nguyen MT, Reed RR, Lang RA, Yau KW, Van Gelder RN | display-authors = 6 | title = Neuropsin (OPN5)-mediated photoentrainment of local circadian oscillators in mammalian retina and cornea | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 112 | issue = 42 | pages = 13093–13098 | date = October 2015 | pmid = 26392540 | pmc = 4620855 | doi = 10.1073/pnas.1516259112 | doi-access = free | bibcode = 2015PNAS..11213093B }}</ref> === Go-opsini === Go-opsini su odsutni kod [[viši kičmenjaci|viših kičmenjaka]]<ref name="PorterBlasic2011"/> i [[Ecdysozoa|ekdizozoa]].<ref name=HeringMayer2014>{{cite journal | vauthors = Hering L, Mayer G | title = Analysis of the opsin repertoire in the tardigrade Hypsibius dujardini provides insights into the evolution of opsin genes in panarthropoda | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 6 | issue = 9 | pages = 2380–2391 | date = September 2014 | pmid = 25193307 | pmc = 4202329 | doi = 10.1093/gbe/evu193 }}</ref> Nalaze se u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama oka lepeze<ref name=Kojima1997>{{cite journal | vauthors = Kojima D, Terakita A, Ishikawa T, Tsukahara Y, Maeda A, Shichida Y | title = A novel Go-mediated phototransduction cascade in scallop visual cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 37 | pages = 22979–22982 | date = September 1997 | pmid = 9287291 | doi = 10.1074/jbc.272.37.22979 | bibcode = 1997JBiCh.27222979K | doi-access = free }}</ref> i baznpj hordata [[Amphioxus]].<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Terakita A, Kubokawa K, Shichida Y | title = Amphioxus homologs of Go-coupled rhodopsin and peropsin having 11-cis- and all-trans-retinals as their chromophores | journal = FEBS Letters | volume = 531 | issue = 3 | pages = 525–528 | date = November 2002 | pmid = 12435605 | doi = 10.1016/s0014-5793(02)03616-5 | bibcode = 2002FEBSL.531..525K | s2cid = 11669142 | doi-access = free }}</ref> U ''[[Platynereis dumerilii]]'', međutim, Go-opsin se eksprimira u rabdomernim fotoreceptorskim ćelijama [[oči]]ju.<ref name=Guehmann2015/> === RGR-opsini === RGR-opsini, poznati i kao receptori vezani za [[G-protein]] (osjetljivi na retinal), eksprimiraju se u pigmentnom mrežnjačnom epitelu (RPE) i [Müllerove ćelije|Müllerovim ćelijama]].<ref name="Jiang1993">{{cite journal | vauthors = Jiang M, Pandey S, Fong HK | title = An opsin homologue in the retina and pigment epithelium | journal = Investigative Ophthalmology & Visual Science | volume = 34 | issue = 13 | pages = 3669–3678 | date = December 1993 | pmid = 8258527 }}</ref> U mraku se prvenstveno vezuju za ''all-trans''-retinal, a ne za 11-''cis''-retinal.<ref name="Hao1999"/> Smatralo se da su RGR-opsini fotoizomeraze,<ref name=Terakita2005/> ali oni zapravo regulišu promet i proizvodnju retinoida.<ref name=Shichida2009/><ref name="Nagata2010">{{cite web| vauthors = Nagata T, Koyanagi M, Terakita A |title=Molecular Evolution and Functional Diversity of Opsin-Based Photopigments|date=20 October 2010|url=http://photobiology.info/Terakita.html|access-date=7 May 2018}}</ref> Konkretno, one ubrzavaju proizvodnju 11-''cis''-retinola (prekursora 11-''cis''-retinala) iz ''all-trans''-retinil-[[ester]]a, nezavisno od svjetlosti.<ref name="Wenzel2005">{{cite journal | vauthors = Wenzel A, Oberhauser V, Pugh EN, Lamb TD, Grimm C, Samardzija M, Fahl E, Seeliger MW, Remé CE, von Lintig J | display-authors = 6 | title = The retinal G protein-coupled receptor (RGR) enhances isomerohydrolase activity independent of light | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 33 | pages = 29874–29884 | date = August 2005 | pmid = 15961402 | doi = 10.1074/jbc.M503603200 | doi-access = free }}</ref> Međutim, RGR-opsini omogućavaju dostupnost ''all-trans''-retinil-estera zavisno od svjetlosti. Nije poznato da li RGR-opsini to regulišu putem [[G-protein]]a ili nekog drugog signalnog mehanizma.<ref name=Radu2008>{{cite journal | vauthors = Radu RA, Hu J, Peng J, Bok D, Mata NL, Travis GH | title = Retinal pigment epithelium-retinal G protein receptor-opsin mediates light-dependent translocation of all-trans-retinyl esters for synthesis of visual chromophore in retinal pigment epithelial cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 28 | pages = 19730–19738 | date = July 2008 | pmid = 18474598 | pmc = 2443657 | doi = 10.1074/jbc.M801288200 | doi-access = free }}</ref> Goveđi RGR-opsin pokazuje maksimalnu apsorpciju na različitim talasnim dužinama u zavisnosti od [[pH]] vrijednosti. Pri visokoj pH vrijednosti maksimalno apsorbuje plavu svjetlost (469 nm), a pri niskoj pH vrijednosti maksimalno apsorbuje [[UV]] svjetlost (370 nm).<ref name="Hao1996">{{cite journal | vauthors = Hao W, Fong HK | title = Blue and ultraviolet light-absorbing opsin from the retinal pigment epithelium | journal = Biochemistry | volume = 35 | issue = 20 | pages = 6251–6256 | date = May 1996 | pmid = 8639565 | doi = 10.1021/bi952420k }}</ref> === Peropsin === [[Peropsin]], receptor nalik vizuelnom pigmentu protein je koji je kod ljudi [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RRH'''.<ref name="pmid9275222">{{cite journal | vauthors = Sun H, Gilbert DJ, Copeland NG, Jenkins NA, Nathans J | title = Peropsin, a novel visual pigment-like protein located in the apical microvilli of the retinal pigment epithelium | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 94 | issue = 18 | pages = 9893–9898 | date = September 1997 | pmid = 9275222 | pmc = 23288 | doi = 10.1073/pnas.94.18.9893 | doi-access = free | bibcode = 1997PNAS...94.9893S }}</ref> == Ostali proteini zvani opsini == {{glavni|Mikrobni rodopsin}} Fotoreceptori se mogu klasificirati na više načina, uključujući funkciju (vid, fototaksija, [[fotoperiodizam]] itd.), vrstu [[hromofora]] ([[retinal]], [[flavin]], [[bilin]]), molekularnu strukturu ([[tercijerna struktura proteina|tercijarna]], [[kvaternarna struktura proteina|kvaternarna]]), izlazni signal ([[fosforilacija]], [[redukcija]], [[oksidacija]]) itd.<ref name="Björn2015">{{cite book| vauthors = Björn LO |title=Photobiology: The Science of Light and Life|url=https://books.google.com/books?id=VDgLBgAAQBAJ&pg=PA169|access-date=3 September 2015|date=2 January 2015|publisher=Springer|isbn=978-1-4939-1468-5|page=169}}</ref> Pored životinjskih opsina, koji su sa [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnuti receptorima]], postoji još jedna grupa proteina [[fotoreceptor]]a koji se nazivaju opsini.<ref name=Plachetzki2009/><ref name=Fernald2006>{{cite journal | vauthors = Fernald RD | title = Casting a genetic light on the evolution of eyes | journal = Science | volume = 313 | issue = 5795 | pages = 1914–1918 | date = September 2006 | pmid = 17008522 | doi = 10.1126/science.1127889 | s2cid = 84439732 | bibcode = 2006Sci...313.1914F }}</ref> To su [[Mikrobni rodopsin|mikrobni opsin]], koriste ih [[prokarioti]] i neke [[alge]] (kao komponenta [[kanalni rodopsin|kanalnih rodopsina]]) i [[gljive]],<ref name=Waschuk2005>{{cite journal | vauthors = Waschuk SA, Bezerra AG, Shi L, Brown LS | title = Leptosphaeria rhodopsin: bacteriorhodopsin-like proton pump from a eukaryote | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 102 | issue = 19 | pages = 6879–6883 | date = May 2005 | pmid = 15860584 | pmc = 1100770 | doi = 10.1073/pnas.0409659102 | doi-access = free | bibcode = 2005PNAS..102.6879W }}</ref> dok [[životinje]] koriste isključivo životinjske opsine. Opsini nisu pronađeni izvan ovih grupa (naprimjer, kod biljaka ili [[plakozoa]]).<ref name=Plachetzki2009/> Mikrobni i životinjski opsini nazivaju se i opsini tipa 1, odnosno tipa 2. Oba tipa nose naziv „opsini” jer se nekada smatralo da su međusobno srodni: oba su receptori sa sedam transmembranskih domena i kovalentno vezuju [[retinal]] kao hromoforu, što ih pretvara u [[fotoreceptorski protein|fotoreceptore]] koji detektuju [[svjetlost]]. Međutim, ova dva tipa nisu srodna na nivou sekvence.<ref>{{cite journal | vauthors = Findlay JB, Pappin DJ | title = The opsin family of proteins | journal = The Biochemical Journal | volume = 238 | issue = 3 | pages = 625–642 | date = September 1986 | pmid = 2948499 | pmc = 1147185 | doi = 10.1042/bj2380625 }}</ref> Zapravo, identitet sekvenci između životinjskih i mikrobnih opsina nije veći od onoga što bi se moglo pripisati pukoj slučajnosti. Ipak, posljednjih godina razvijene su nove metode specifične za „duboku filogeniju”. Kao rezultat toga, nekoliko studija je pronašlo dokaze o mogućoj [[filogeneza|filogenetskoj]] povezanosti između njih.<ref name="ShenChen2013">{{cite journal | vauthors = Shen L, Chen C, Zheng H, Jin L | title = The evolutionary relationship between microbial rhodopsins and metazoan rhodopsins | journal = TheScientificWorldJournal | volume = 2013 | year = 2013 | pmid = 23476135 | pmc = 3583139 | doi = 10.1155/2013/435651 | doi-access = free }}</ref><ref name="DevineOprian2013">{{cite journal | vauthors = Devine EL, Oprian DD, Theobald DL | title = Relocating the active-site lysine in rhodopsin and implications for evolution of retinylidene proteins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 33 | pages = 13351–13355 | date = August 2013 | pmid = 23904486 | pmc = 3746867 | doi = 10.1073/pnas.1306826110 | doi-access = free | bibcode = 2013PNAS..11013351D }}</ref><ref name="ZhangWu2014">{{cite journal | vauthors = Zhang Z, Jin Z, Zhao Y, Zhang Z, Li R, Xiao J, Wu J | title = Systematic study on G-protein couple receptor prototypes: did they really evolve from prokaryotic genes? | journal = IET Systems Biology | volume = 8 | issue = 4 | pages = 154–161 | date = August 2014 | pmid = 25075528 | pmc = 8687355 | doi = 10.1049/iet-syb.2013.0037 | doi-access = free }}</ref> Međutim, to ne znači nužno da je posljednji [[zajednički predak]] mikrobnih i životinjskih opsina i sam bio osjetljiv na svjetlost: sve životinjske opsine nastale su (duplikacijom i divergencijom gena) u kasnoj fazi historije velike [[genska porodica|porodice gena]] za [[G-protein spregnuti receptor]] (GPCR), koja je i sama nastala nakon odvajanja biljaka, gljiva, hoanoflagelata i spužvi od najranijih životinja. Mrežnjačna hromofora nalazi se isključivo u grani opsina ove velike porodice gena, što znači da njegova pojava drugdje predstavlja [[konvergentna evolucija|konvergentnu evoluciju]], a ne [[homologija (biologija)|homologiju]]. Mikrobni rodopsini se, po svom sekvencijskom sastavu, znatno razlikuju od bilo koje od GPCR porodica.<ref name=pmid21402729>{{cite journal | vauthors = Nordström KJ, Sällman Almén M, Edstam MM, Fredriksson R, Schiöth HB | title = Independent HHsearch, Needleman--Wunsch-based, and motif analyses reveal the overall hierarchy for most of the G protein-coupled receptor families | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 28 | issue = 9 | pages = 2471–2480 | date = September 2011 | pmid = 21402729 | doi = 10.1093/molbev/msr061 | doi-access = free }}</ref> Prema jednoj hipotezi, i mikrobni i životinjski opsini pripadaju „[[TOG Superfamily|superfamiliji transporter-opsin-receptor sa [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnutim receptorom (TOG)]] – predloženom [[kladus]]i koji obuhvata [[G-protein spregnuti receptor]] (GPCR), [[mikrobni rodopsin]] (MR) koji prenosi ione, te još sedam drugih.<ref name="YeeShlykov2013">{{cite journal | vauthors = Yee DC, Shlykov MA, Västermark A, Reddy VS, Arora S, Sun EI, Saier MH | title = The transporter-opsin-G protein-coupled receptor (TOG) superfamily | journal = The FEBS Journal | volume = 280 | issue = 22 | pages = 5780–5800 | date = November 2013 | pmid = 23981446 | pmc = 3832197 | doi = 10.1111/febs.12499 }}</ref> Većina mikrobnih opsina su ionski kanali ili pumpe, a ne pravi receptori, te se ne vezuju za G-protein. Mikrobni opsini se nalaze u sve tri domene života: [[Archaea]], [[Bacteria]] i [[Eukaryota]]. Kod eukariota, mikrobni opsini uglavnom se nalaze u jednoćelijskim organizmima, poput [[zelene alge|zelenih algi]], te u [[gljiva]]ma. Kod većine složenih višećelijskih eukariota, mikrobni opsini su zamijenjeni drugim molekulama osjetljivim na svjetlost, kao što su kriptohromi i fitohromi kod biljaka, te životinjski opsini kod životinja.<ref name="YoshizawaKumagai2014">{{cite journal | vauthors = Yoshizawa S, Kumagai Y, Kim H, Ogura Y, Hayashi T, Iwasaki W, DeLong EF, Kogure K | display-authors = 6 | title = Functional characterization of flavobacteria rhodopsins reveals a unique class of light-driven chloride pump in bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 18 | pages = 6732–6737 | date = May 2014 | pmid = 24706784 | pmc = 4020065 | doi = 10.1073/pnas.1403051111 | doi-access = free | bibcode = 2014PNAS..111.6732Y }}</ref> Mikrobni opsini su često poznati po formi molekule koja odgovara rodopsinu, tj. rodopsin (u širem smislu) = opsin + hromofor. Među mnogim vrstama mikrobnih opsina nalaze se protonske pumpe [[bakteriorodopsin]] (BR) i ksantorodopsin (xR), [[hloridna pumpa]] halorodopsin (HR), fotosenzori senzorni rodopsin I (SRI) i senzorni rodopsin II (SRII), kao i proteorodopsin (PR), opsin I iz ''Neurospora'' (NOPI), senzorni rodopsini A i B iz ''Chlamydomonas'' (CSRA, CSRB), kanalrodopsin (ChR) i [[arheorodopsin]] (Arch).<ref name="GroteEngelhard2014">{{cite journal | vauthors = Grote M, Engelhard M, Hegemann P | title = Of ion pumps, sensors and channels – perspectives on microbial rhodopsins between science and history | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1837 | issue = 5 | pages = 533–545 | date = May 2014 | pmid = 23994288 | doi = 10.1016/j.bbabio.2013.08.006 | doi-access = free }}</ref> Različite grupe bakterija koriste nekoliko mikrobnih opsina, kao što su proteorodopsin i [[bakteriorodopsin]], za prikupljanje energije iz svjetlosti radi odvijanja metaboličkih procesa putem mehanizma koji ne zavisi od hlorofila. Pored toga, halorodopsini kod halobakterija i kanalrodopsini kod nekih algi (npr. ''[[Volvox]]'') djeluju kao [[ionski kanal]]i kontrolisani svjetlošću, služeći, između ostalog, i za [[fototaksija|fototaksijske]] reakcije. Kod halobakterija postoje i senzorni rodopsini koji izazivaju fototaksijski odgovor interakcijom sa membranskim proteinima-[[transdukcija signala|transduktorima signala]] koji nisu povezani sa [[G-protein]]ima.<ref name="RomplerStaubert2007">{{cite journal | vauthors = Römpler H, Stäubert C, Thor D, Schulz A, Hofreiter M, Schöneberg T | title = G protein-coupled time travel: evolutionary aspects of GPCR research | journal = Molecular Interventions | volume = 7 | issue = 1 | pages = 17–25 | date = February 2007 | pmid = 17339603 | doi = 10.1124/mi.7.1.5 }}</ref> Mikrobni opsini (poput [[kanalrodopsin]]a, [[halorodopsin]]a i [[arhaerodopsin]]a) koriste se u [[optogenetika|optogenetici]] za uključivanje ili isključivanje neuronske i srčane aktivnosti.<ref>{{Cite journal |last1=Hsueh |first1=Brian |last2=Chen |first2=Ritchie |last3=Jo |first3=YoungJu |last4=Tang |first4=Daniel |last5=Raffiee |first5=Misha |last6=Kim |first6=Yoon Seok |last7=Inoue |first7=Masatoshi |last8=Randles |first8=Sawyer |last9=Ramakrishnan |first9=Charu |last10=Patel |first10=Sneha |last11=Kim |first11=Doo Kyung |last12=Liu |first12=Tony X. |last13=Kim |first13=Soo Hyun |last14=Tan |first14=Longzhi |last15=Mortazavi |first15=Leili |date=March 2023 |title=Cardiogenic control of affective behavioural state |journal=[[Nature]] |language=en |volume=615 |issue=7951 |pages=292–299 |doi=10.1038/s41586-023-05748-8 |pmid=36859543 |pmc=9995271 |bibcode=2023Natur.615..292H |issn=1476-4687}}</ref>. Mikrobni opsini su poželjniji ako se neuronska aktivnost treba modulirati na višim frekvencijama, jer reaguju brže od životinjskih opsina. To je zato što su mikrobni opsini [[ionski kanal]]i ili protonske/ionske pumpe te se stoga direktno aktiviraju svjetlošću, dok životinjski opsini aktiviraju G-proteine, koji zatim aktiviraju efektorske [[enzim]]e koji proizvode [[metabolit]]e za otvaranje ionskih kanala.<ref>{{cite journal | vauthors = Zhang F, Vierock J, Yizhar O, Fenno LE, Tsunoda S, Kianianmomeni A, Prigge M, Berndt A, Cushman J, Polle J, Magnuson J, Hegemann P, Deisseroth K | display-authors = 6 | title = The microbial opsin family of optogenetic tools | journal = Cell | volume = 147 | issue = 7 | pages = 1446–1457 | date = December 2011 | pmid = 22196724 | pmc = 4166436 | doi = 10.1016/j.cell.2011.12.004 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Retiniliden-protein]] * [[Vizuelni ciklus]] * [[Vizuelna fototransdukcija]] * [[Mikrobni rodopsin]] * [[Kanalrodopsini]] == Vanjski linkovi == * [http://homepages.bw.edu/~mbumbuli/cell/fig/opsin/ Illustration] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200109152958/http://homepages.bw.edu/~mbumbuli/cell/fig/opsin/ |date=2020-01-09 }} at [[Baldwin-Wallace College]] * {{MeshName|Opsin}} {{Očni proteini}} {{G-protein spregnuti receptori}} == Reference == {{Refspisak|2}} [[Kategorija:Opsinski receptori|*]] [[Kategorija:Vid]] [[Kategorija:Oko]] b5h7k62ou64ljqxshbq4vjdq2nfnn2k 3934241 3934240 2026-10-06T16:27:57Z Yasperosus 186531 /* Lizin za vezivanje retinala */ 3934241 wikitext text/x-wiki [[Slika:Rhodopsin 3D.jpeg|thumb| Trodimenziojska struktura goveđeg rodopsina. Sedam transmembranskih domena prikazano je različitim bojama. [[Hromofora]] prikazana je crvenom bojom.]] [[Slika:1415 Retinal Isomers.jpg|thumb|right|400px| Molekula retinala unutar proteina opsina apsorbira foton svjetlosti. Apsorpcija fotona uzrokuje prelazak retinala iz izomera 11-cis-retinal u izomer all-trans-retinal. Ova promjena oblika retinala vrši pritisak na okolni protein opsin i pokreće signalnu kaskadu, što na kraju može rezultirati slanjem hemijskog signala u mozak koji se tumači kao vizuelna percepcija. Organizam ponovo opskrbljuje sistem retinalom kako bi se proces signalizacije mogao ponoviti.]] '''Životinjski opsini''' su receptori spregnuti sa [[G-protein]]ima (GPCR) i grupa proteina koji postaju osjetljivi na svjetlost zahvaljujući hromoforu, obično retinalu. Kada se vežu za retinal, opsini postaju retiniliden-proteini, ali se i dalje obično nazivaju jednostavno opsinima. Najznačajnije mjesto njihovog prisustva su [[fotoreceptor]]ske ćelije [[mrežnjača|mrežnjače]] (retine). Pet klasičnih grupa opsina učestvuje u procesu vida, posredujući u pretvaranju svjetlosnih [[foton]]a u elektrohemijski signal, što predstavlja prvi korak u kaskadi vizuelne fototransdukcije. Još jedan opsin prisutan u mrežnjači sisara, [[melanopsin]], uključen je u regulaciju [[cirkadijski ritam|cirkadijskih ritmova]] i refleks zjenice, ali ne i u sam proces vida. Ljudi posjeduju ukupno devet vrsta opsina. Osim vida i percepcije [[svjetlost]]i, opsini mogu detektovati i temperaturu, zvuk ili hemijske supstance. == Struktura i funkcija == Životinjski opsini molekule su koje apsorbuju svjetlost iz okoline, pri čemu većina njih omogućava vid kod životinja. Opsini su [[G-protein spregnuti receptor]]i sa (GPCR),<ref name=Casey1988>{{cite journal | vauthors = Casey PJ, Gilman AG | title = G protein involvement in receptor-effector coupling | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 6 | pages = 2577–2580 | date = February 1988 | pmid = 2830256 | doi = 10.1016/s0021-9258(18)69103-3 | s2cid = 38970721 | doi-access = free }}</ref><ref name=Attwood1994>{{cite journal | vauthors = Attwood TK, Findlay JB | title = Fingerprinting G-protein-coupled receptors | journal = Protein Engineering | volume = 7 | issue = 2 | pages = 195–203 | date = February 1994 | pmid = 8170923 | doi = 10.1093/protein/7.2.195 }}</ref> koji su hemoreceptori i imaju sedam transmembranskih domena koje formiraju vezujuće mjesto za [[ligand]].<ref>{{cite journal | vauthors = Dixon RA, Kobilka BK, Strader DJ, Benovic JL, Dohlman HG, Frielle T, Bolanowski MA, Bennett CD, Rands E, Diehl RE, Mumford RA, Slater EE, Sigal IS, Caron MG, Lefkowitz RJ, Strader CD | display-authors = 6 | title = Cloning of the gene and cDNA for mammalian beta-adrenergic receptor and homology with rhodopsin | journal = Nature | volume = 321 | issue = 6065 | pages = 75–79 | date = May 1986 | pmid = 3010132 | doi = 10.1038/321075a0 | s2cid = 4324074 | bibcode = 1986Natur.321...75D }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Dixon RA, Sigal IS, Rands E, Register RB, Candelore MR, Blake AD, Strader CD | title = Ligand binding to the beta-adrenergic receptor involves its rhodopsin-like core | journal = Nature | volume = 326 | issue = 6108 | pages = 73–77 | date = March 1987 | pmid = 2881211 | doi = 10.1038/326073a0 | s2cid = 4352920 | bibcode = 1987Natur.326...73D }}</ref> [[Ligand]] za opsine je [[hromofora]] 11-''cis''-retinal baziran na [[vitamin A|vitaminu A]],<ref>{{cite journal | vauthors = Wald G |title=Carotenoids and the Vitamin A Cycle in Vision |journal=Nature |date=July 1934 |volume=134 |issue=3376 |page=65 |doi=10.1038/134065a0|bibcode=1934Natur.134...65W |s2cid=4022911 |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wald G, Brown PK, Hubbard R, Oroshnik W | title = Hindered Cis Isomers of Vitamin a and Retinene: The Structure of the Neo-B Isomer | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 41 | issue = 7 | pages = 438–451 | date = July 1955 | pmid = 16589696 | pmc = 528115 | doi = 10.1073/pnas.41.7.438 | doi-access = free | bibcode = 1955PNAS...41..438W }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Brown PK, Wald G | title = The neo-b isomer of vitamin A and retinene | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 222 | issue = 2 | pages = 865–877 | date = October 1956 | pmid = 13367054 | doi = 10.1016/S0021-9258(20)89944-X | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Oroshnik W |title = The Synthesis and Configuration of Neo-B Vitamin A and Neoretinine b | journal = Journal of the American Chemical Society | date = June 1956 | volume = 78 | issue = 11 | pages = 2651–2652 | doi = 10.1021/ja01592a095 |bibcode = 1956JAChS..78.2651O }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Oroshnik W, Brown PK, Hubbard R, Wald G | title = HINDERED CIS ISOMERS OF VITAMIN A AND RETINENE: THE STRUCTURE OF THE NEO-b ISOMER | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 42 | issue = 9 | pages = 578–580 | date = September 1956 | pmid = 16589909 | pmc = 534254 | doi = 10.1073/pnas.42.9.578 | doi-access = free | bibcode = 1956PNAS...42..578O }}</ref> koji je [[kovalentna veza|kovalentno vezan]] za ostatak [[lizin]]a <ref>{{cite journal | vauthors = Bownds D | title = Site of attachment of retinal in rhodopsin | journal = Nature | volume = 216 | issue = 5121 | pages = 1178–1181 | date = December 1967 | pmid = 4294735 | doi = 10.1038/2161178a0 | s2cid = 1657759 | bibcode = 1967Natur.216.1178B }}</ref> u sedmom [[transmembranski domen| sedmom transmembranskom domenu]] <ref>{{cite journal | vauthors = Hargrave PA, McDowell JH, Curtis DR, Wang JK, Juszczak E, Fong SL, Rao JK, Argos P | display-authors = 6 | title = The structure of bovine rhodopsin | journal = Biophysics of Structure and Mechanism | volume = 9 | issue = 4 | pages = 235–244 | date = 1983 | pmid = 6342691 | doi = 10.1007/BF00535659 | s2cid = 20407577 }}</ref><ref name=Palczewski2000>{{cite journal | vauthors = Palczewski K, Kumasaka T, Hori T, Behnke CA, Motoshima H, Fox BA, Le Trong I, Teller DC, Okada T, Stenkamp RE, Yamamoto M, Miyano M | display-authors = 6 | title = Crystal structure of rhodopsin: A G protein-coupled receptor | journal = Science | volume = 289 | issue = 5480 | pages = 739–745 | date = August 2000 | pmid = 10926528 | doi = 10.1126/science.289.5480.739 | citeseerx = 10.1.1.1012.2275 | bibcode = 2000Sci...289..739P }}</ref><ref name=Murakami2008>{{cite journal | vauthors = Murakami M, Kouyama T | title = Crystal structure of squid rhodopsin | journal = Nature | volume = 453 | issue = 7193 | pages = 363–367 | date = May 2008 | pmid = 18480818 | doi = 10.1038/nature06925 | s2cid = 4339970 | bibcode = 2008Natur.453..363M }}</ref> kroz [[Schiffova baza|Schiffovu bazu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Collins FD | title = Rhodopsin and indicator yellow | journal = Nature | volume = 171 | issue = 4350 | pages = 469–471 | date = March 1953 | pmid = 13046517 | doi = 10.1038/171469a0 | s2cid = 4152360 | bibcode = 1953Natur.171..469C }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Pitt GA, Collins FD, Morton RA, Stok P | title = Studies on rhodopsin. VIII. Retinylidenemethylamine, an indicator yellow analogue | journal = The Biochemical Journal | volume = 59 | issue = 1 | pages = 122–128 | date = January 1955 | pmid = 14351151 | pmc = 1216098 | doi = 10.1042/bj0590122 }}</ref> Kada 11-*cis*-retinal apsorbuje foton svjetlosti i [[izomerizacija|izomerizira]] se u ''all-trans''-retinal <ref>{{cite journal | vauthors = Hubbard R, Kropf A | title = The Action of Light on Rhodopsin | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 44 | issue = 2 | pages = 130–139 | date = February 1958 | pmid = 16590155 | pmc = 335377 | doi = 10.1073/pnas.44.2.130 | doi-access = free | bibcode = 1958PNAS...44..130H }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kropf A, Hubbard R | title = The mechanism of bleaching rhodopsin | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 74 | issue = 2 | pages = 266–280 | date = November 1959 | pmid = 13627857 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1958.tb39550.x | bibcode = 1959NYASA..74..266K | s2cid = 45830716 }}</ref><ref name=Choe2011>{{cite journal | vauthors = Choe HW, Kim YJ, Park JH, Morizumi T, Pai EF, Krauss N, Hofmann KP, Scheerer P, Ernst OP | display-authors = 6 | title = Crystal structure of metarhodopsin II | journal = Nature | volume = 471 | issue = 7340 | pages = 651–655 | date = March 2011 | pmid = 21389988 | doi = 10.1038/nature09789 | s2cid = 4302421 | bibcode = 2011Natur.471..651C }}</ref><ref name=Wald1968>{{cite journal | vauthors = Wald G | title = Molecular basis of visual excitation | journal = [[Science]] | volume = 162 | issue = 3850 | pages = 230–239 | date = October 1968 | pmid = 4877437 | doi = 10.1126/science.162.3850.230 | bibcode = 1968Sci...162..230W }}</ref> this causes a conformal change in the opsin,<ref name=Choe2011/> i aktivira [[fototransdukcikska kaskada| fototransdukciksku kaskadu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Terakita A, Kawano-Yamashita E, Koyanagi M |title=Evolution and diversity of opsins |journal=Wiley Interdisciplinary Reviews: Membrane Transport and Signaling |date=January 2012 |volume=1 |issue=1 |pages=104–111 |doi=10.1002/wmts.6|doi-access=free }}</ref> Dakle, hemoreceptor pretvara se u [[fotoreceptorski protein|svjetlosni ili foto(n)receptor]].<ref name=Guehmann2022>{{cite journal | vauthors = Gühmann M, Porter ML, Bok MJ | title = The Gluopsins: Opsins without the Retinal Binding Lysine | journal = Cells | volume = 11 | issue = 15 | page = 2441 | date = August 2022 | pmid = 35954284 | pmc = 9368030 | doi = 10.3390/cells11152441 | doi-access = free }} [[File:CC-BY icon.svg|50px]] Material was copied and adapted from this source, which is available under a [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License].</ref> U fotoreceptorskim ćelijama [[kičmenjak]]a, ''all-trans''-retinal oslobađa se i zamjenjuje novo-sintetiziranim 11-''cis''-retinalom, koji osiguravaju ćelije mrežnjačnog [[epitel]]a. Pored 11''cis''-retinala (A1), kod nekih kičmenjaka, poput slatkovodnih riba, kao [[ligand]] javlja se i 11''cis''-3,4-didehidroretinal (A2).<ref name=Wald1968 /> Opsini vezani za A2 imaju pomjerenu vrijednost ''λ''_max i spektar apsorpcije u odnosu na opsine vezane za A1.<ref>{{cite journal | vauthors = Amora TL, Ramos LS, Galan JF, Birge RR | title = Spectral tuning of deep red cone pigments | journal = Biochemistry | volume = 47 | issue = 16 | pages = 4614–4620 | date = April 2008 | pmid = 18370404 | pmc = 2492582 | doi = 10.1021/bi702069d }}</ref> == Funkcionalno konzervirani ostaci i motivi == Sedam transmembranskih domena u obliku [[alfa-heliks|α-heliksa]] kod opsina međusobno je povezano trima vanćelijskim i trima [[citoplazma]]tskim petljama. Duž α-heliksa i petlji, mnogi ostaci [[aminokiselina]] visoko su [[konzervirana sekvenca|konzervirani]] kod svih grupa opsina, što ukazuje na to da oni imaju važne funkcije, te se stoga nazivaju „funkcionalno konzerviranim ostacima”. Zapravo, [[insercija (genetika)|insercije]] i [[delecija (genetika)|delecije]] unutar α-heliksa veoma su rijetke i po pravilu se javljaju u petljama. Stoga različiti [[G-protein spregnuti receptor]]i sa imaju različite dužine, a homologni ostaci mogu se nalaziti na različitim pozicijama. Kako bi se takve pozicije mogle porediti među različitim receptorima, Ballesteros i Weinstein uveli su zajedničku shemu numerisanja za G-protein spregnute receptore .<ref>{{cite book | vauthors = Ballesteros JA, Weinstein H |chapter=Integrated methods for the construction of three-dimensional models and computational probing of structure-function relations in G protein-coupled receptors |title=Receptor Molecular Biology |series=Methods in Neurosciences |date=1995 |volume=25 |pages=366–428 |doi=10.1016/S1043-9471(05)80049-7|isbn=978-0-12-185295-5 }}</ref> Broj ispred tačke označava broj transmembranskog domena. Broj iza tačke proizvoljno je određen kao 50 za najkonzerviraniji ostatak u tom transmembranskom domenu među GPCR-ovima poznatim 1995. godine. Naprimjer, u sedmom transmembranskom domenu, [[prolin]] u visoko konzerviranom motivu NPxxY^7.53 označen je kao Pro^7.50; [[asparagin]] koji mu prethodi je Asp^7.49, a [[tirozin]] tri ostatka dalje je Tyr^7.53.<ref name=Guehmann2022/> Još jedna shema numerisanja zasniva se na rodopsinu goveda. Rodopsin goveda sadrži 348 [[aminokiselina]] i prvi je opsin čija je [[primarna struktura proteina|aminokiselinska sekvenca]]<ref name=Ovchinnikov1982>{{cite journal | title = Rhodopsin and bacteriorhodopsin: structure-function relationships | journal = FEBS Letters | volume = 148 | issue = 2 | pages = 179–191 | date = November 1982 | pmid = 6759163 | doi = 10.1016/0014-5793(82)80805-3 | s2cid = 85819100 | last1 = Ovchinnikov | first1 = Yu.A. | bibcode = 1982FEBSL.148..179O | doi-access = free }}</ref> i čije su [[Tercijarna struktura proteina|3D-strukture]] određene.<ref name=Palczewski2000 /> Shema numerisanja goveđeg rodopsina široko je zastupljena u literaturi o opsinima.<ref name=Guehmann2022 /> Stoga je korisno koristiti obje sheme. === Lizin za vezivanje retinala === Opsini bez lizina za vezivanje retinala nisu osjetljivi na svjetlost.<ref name=Katana2019>{{cite journal | vauthors = Katana R, Guan C, Zanini D, Larsen ME, Giraldo D, Geurten BR, Schmidt CF, Britt SG, Göpfert MC | display-authors = 6 | title = Chromophore-Independent Roles of Opsin Apoproteins in ''Drosophila'' Mechanoreceptors | journal = Current Biology | volume = 29 | issue = 17 | pages = 2961–2969.e4 | date = September 2019 | pmid = 31447373 | doi = 10.1016/j.cub.2019.07.036 | s2cid = 201420079 | doi-access = free | bibcode = 2019CBio...29E2961K }}</ref><ref name=Leung2020>{{cite journal | vauthors = Leung NY, Thakur DP, Gurav AS, Kim SH, Di Pizio A, Niv MY, Montell C | title = Functions of Opsins in ''Drosophila'' Taste | journal = Current Biology | volume = 30 | issue = 8 | pages = 1367–1379.e6 | date = April 2020 | pmid = 32243853 | pmc = 7252503 | doi = 10.1016/j.cub.2020.01.068 | bibcode = 2020CBio...30E1367L }}</ref> Kod [[govedo|goveđeg]] [[rodopsin]]a, ovaj lizin je 296. aminokiselina <ref name=Palczewski2000 /><ref name=Ovchinnikov1982/> te stoga, prema oba sistema numerisanja, Lys296^7.43. On je visoko konzerviran među opsinima – toliko [[konzervirana sekvenca|konzerviran]] da sekvence koje ga ne sadrže nisu ni smatrane opsinima, te su stoga isključene iz obimnih [[filogeneza|filogenetskih]] rekonstrukcija.<ref name="PorterBlasic2011">{{cite journal | vauthors = Porter ML, Blasic JR, Bok MJ, Cameron EG, Pringle T, Cronin TW, Robinson PR | title = Shedding new light on opsin evolution | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 279 | issue = 1726 | pages = 3–14 | date = January 2012 | pmid = 22012981 | pmc = 3223661 | doi = 10.1098/rspb.2011.1819 | bibcode = 2012PBioS.279....3P }}</ref><ref name="Ramirez2016">{{cite journal | vauthors = Ramirez MD, Pairett AN, Pankey MS, Serb JM, Speiser DI, Swafford AJ, Oakley TH | title = The Last Common Ancestor of Most Bilaterian Animals Possessed at Least Nine Opsins | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 8 | issue = 12 | pages = 3640–3652 | date = December 2016 | pmid = 28172965 | doi = 10.1093/gbe/evw248 | pmc = 5521729 }}</ref> Ipak, iako većina opsina sadrži Lys296^7.43, neki su ga tokom evolucije izgubili: kod nemopsina iz [[nematoda]], Lys296^7.43 zamijenjen je [[arginin]]om.<ref name=Troemmel>{{cite journal | vauthors = Troemel ER, Chou JH, Dwyer ND, Colbert HA, Bargmann CI | title = Divergent seven transmembrane receptors are candidate chemosensory receptors in C. elegans | journal = Cell | volume = 83 | issue = 2 | pages = 207–218 | date = October 1995 | pmid = 7585938 | doi = 10.1016/0092-8674(95)90162-0 | bibcode = 1995Cell...83..207T | s2cid = 17819587 | doi-access = free }}</ref><ref name=Guehmann2022/> U astropsinima iz [[morski ježevi|morskog ježa]]<ref>{{cite journal | vauthors = D'Aniello S, Delroisse J, Valero-Gracia A, Lowe EK, Byrne M, Cannon JT, Halanych KM, Elphick MR, Mallefet J, Kaul-Strehlow S, Lowe CJ, Flammang P, Ullrich-Lüter E, Wanninger A, Arnone MI | display-authors = 6 | title = Opsin evolution in the Ambulacraria | journal = Marine Genomics | volume = 24 | issue = Pt 2 | pages = 177–183 | date = December 2015 | pmid = 26472700 | doi = 10.1016/j.margen.2015.10.001 | bibcode = 2015MarGn..24..177D | doi-access = free }}</ref><ref name=Guehmann2022 /> a kod gluopsina, Lys296^7.43 je zamijenjen [[glutaminska kiselina|glutaminskom kiselinom]].<ref name=Guehmann2022 /> Nemopsin eksprimira se u hemosenzornim ćelijama kod vrste ''[[Caenorhabditis elegans]]''. Stoga se smatra da su nemopsini [[hemoreceptor]]i.<ref name=Troemmel /> Gluopsini se nalaze kod [[insekti|insekta]] kao što su [[kornjaš]]i, [[kljunoglave muhe|kljunoglave muhe]], [[vilin konjic|vilini konjici]] te [[leptir]]i i [[moljac|moljci]], uključujući [[model organizam|model organizme]] poput [[Bombyx mori|svilene bube]] i [[duhanov ljiljak |duhanovog sfingida]]. Međutim, funkcija gluopsina nije poznata.<ref name=Guehmann2022 /> Takva funkcija ne mora nužno biti detekcija svjetlosti, budući da su neki opsini uključeni i u [[termosenzacija|termosenzaciju]],<ref>{{cite journal | vauthors = Shen WL, Kwon Y, Adegbola AA, Luo J, Chess A, Montell C | title = Function of rhodopsin in temperature discrimination in ''Drosophila'' | journal = Science | volume = 331 | issue = 6022 | pages = 1333–1336 | date = March 2011 | pmid = 21393546 | doi = 10.1126/science.1198904 | s2cid = 206530389 | bibcode = 2011Sci...331.1333S }}</ref> [[mehanoreceptor|mehanorecepciju]] kao što je [[sluh]]<ref>{{cite journal | vauthors = Senthilan PR, Piepenbrock D, Ovezmyradov G, Nadrowski B, Bechstedt S, Pauls S, Winkler M, Möbius W, Howard J, Göpfert MC | display-authors = 6 | title = ''Drosophila'' auditory organ genes and genetic hearing defects | journal = Cell | volume = 150 | issue = 5 | pages = 1042–1054 | date = August 2012 | pmid = 22939627 | doi = 10.1016/j.cell.2012.06.043 | s2cid = 1422764 | doi-access = free }}</ref> detekciju [[fosfolipid]]a, [[nemoreceptor|hemosenzacije]] i druge funkcije.<ref name=Feuda2022>{{cite journal | vauthors = Feuda R, Menon AK, Göpfert MC | title = Rethinking Opsins | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 39 | issue = 3 | date = March 2022 | pmid = 35143663 | pmc = 8892948 | doi = 10.1093/molbev/msac033 }}</ref><ref name=Leung2017>{{cite journal | vauthors = Leung NY, Montell C | title = Unconventional Roles of Opsins | journal = Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume = 33 | issue = 1 | pages = 241–264 | date = October 2017 | pmid = 28598695 | pmc = 5963513 | doi = 10.1146/annurev-cellbio-100616-060432 }}</ref> Konkretno, rabdomerni opsini (rabopsini, r-opsini) Rh1, Rh4 i Rh7 kod vrste ''[[Drosophila melanogaster]]'' (''Drosophila'') ne funkcionišu samo kao fotoreceptori, već i kao hemoreceptori za aristolohičnu kiselinu. Ovi opsini, kao i drugi opsini, sadrže ostatak Lys296^7.43. Međutim, ako se taj [[lizin]] u proteinu Rh1 zamijeni [[arginin]]om, Rh1 gubi osjetljivost na svjetlost, ali i dalje reaguje na aristolohičnu kiselinu. Prema tome, Lys296^7.43 nije neophodan da bi Rh1 funkcionisao kao hemoreceptor.<ref name=Leung2020 /> Također, rabdopsini Rh1 i Rh6 kod ''[[Drosophila]]'' učestvuju u mehanorecepciji; ni za ovaj proces nije potreban Lys296^7.43, iako je on neophodan za pravilno funkcionisanje u fotoreceptorskim ćelijama.<ref name=Katana2019 /> Pored ovih funkcija, opsin bez ostatka Lys296^7.43 – poput gluopsina – i dalje može biti osjetljiv na svjetlost, budući da se kod goveđeg rodopsina lizin koji vezuje retinal može pomjeriti sa pozicije 296 na druge pozicije, pa čak i u druge transmembranske domene, a da se pritom ne promijeni osjetljivost na svjetlost.<ref name="DevineOprian2013"/> {{gallery |mode=packed |title= Opsini sadrže lizin koji vezuje retinal, osim nemopsina i gluopsina. <ref name=Guehmann2022 /> |align=left |height=300 |width=300 |File:Opsin Phylogeny with the main Groups the Tetraopsins Highlighted.svg |Većina poznatih opsina sadrži lizin koji vezuje retinal, osim nekih među tetraopsinima. Vanska grupa obuhvata druge [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnute receptore]] |File:Tetraopsin Phylogeny with the Chromopsins Highlighted.svg |Većina tetraopsina također posjeduje lizin koji vezuje retinal, izuzev nekih hromopsina, koji su istaknuti okvirom i detaljnije prikazani na sljedećoj slici. Vanjska grupa obuhvata druge G-protein spregnute receptore, uključujući i ostale opsine. |File:Chromopsins with the Gluopsins Nemopsins and Astropsins Highlighted.svg |Većina hromopsina također sadrži lizin koji vezuje retinal, osim nemopsina, kod kojih je on zamijenjen argininom (R), i gluopsina, kod kojih je zamijenjen [[glutamat|glutaminskom kiselinom]] (E). Astropsini, nemopsini i gluopsini označeni su okvirima. Vanjska grupa (outgroup) obuhvata druge G-protein spregnute receptore, uključujući i ostale opsine. }} {{clear}} U gore prikazanoj [[filogenija|filogeniji]], svaki [[kladus]] sadrži sekvence opsina i drugih [[G-protein spregnuti receptor| G-protein spregnutih receptora]]. Pored kladusa prikazani su broj sekvenci i dva kružna dijagrama. Prvi kružni dijagram prikazuje udio (u procentima) određene [[aminokiselina|aminokiseline]] na poziciji u sekvencama koja odgovara ostatku Lys296^7.43 u rodopsinu goveda. [[Aminokiseline]] označene su bojama: crvena za [[lizin]] (K), ljubičasta za [[glutaminska kiselina|glutaminsku kiselinu]] (E), narandžasta za [[arginin]] (R), tamnosiva i srednjesiva za ostale aminokiseline, te svijetlosiva za sekvence za koje ne postoje podaci na toj poziciji. Drugi kružni dijagram prikazuje taksonomski sastav svakug [[kladus]]a: zelena boja označava [[Craniata|kraniate]], tamnozelena [[Bezlobanjci|cefalohordate]], srednjezelena [[bodljokošci|bodljokošce]], smeđa [[nematode]], blijedoružičasta [[Annelida]], tamnoplava [[člankonošci|člankonošce]], svijetloplava [[mehkušci|mehkušce]], a ljubičasta [[knidarije]]. Na granama koje vode do kladusa nalaze se kružni dijagrami koji prikazuju vrijednosti statističke podrške za te grane. Vrijednosti su navedene redoslijedom (s desna na lijevo): SH-aLRT/aBayes/UFBoot. Smatra se da su grane statistički podržane ako su vrijednosti SH-aLRT ≥ 80%, aBayes ≥ 0,95 i UFBoot ≥ 95%. Ako vrijednost podrške prelazi prag, kružni dijagram je crne boje; u suprotnom je siv.<ref name=Guehmann2022 /> === Motiv NPxxY === Motiv [[motiv NPxxY|NPxxY^7.53]] dobro je konzerviran među opsinima i receptorima povezanim s [[G-protein]]om. Ovaj motiv je za važan vezivanje G-proteina i aktivaciju receptora.<ref name=Guehmann2022 /> Na primjer, ako se mutira u DPxxY^7.53 ([[asparagin|Asn]]^7.49 → [[Asparaginska kiselina|Asp]]^7.49) u [[ljudi|ljudskom]] [[m3 muskarinski receptor m3 muskarinskom receptoru]], aktivacija nije pogođena, ali se ukida ako se mutira u APxxY^7.53 ([[asparagin|Asn]]^7.49 → [[Alanin|Ala]]^7.49).<ref name=Borroto-Escuela2011>{{cite journal | vauthors = Borroto-Escuela DO, Romero-Fernandez W, García-Negredo G, Correia PA, Garriga P, Fuxe K, Ciruela F | title = Dissecting the conserved NPxxY motif of the M3 muscarinic acetylcholine receptor: critical role of Asp-7.49 for receptor signaling and multiprotein complex formation | journal = Cellular Physiology and Biochemistry | volume = 28 | issue = 5 | pages = 1009–1022 | date = 2011 | pmid = 22178951 | doi = 10.1159/000335788 | s2cid = 14008354 | hdl = 2445/126278 | hdl-access = free }}</ref> Takva [[mutacija]] u APxxY^7.53 (Asn^7.49 → Ala^7.49) smanjuje aktivaciju G-proteina kod goveđeg rodopsina na 45% u odnosu na [[divlji tip]]. Također, kod goveđeg rodopsina, ako se motiv mutira u NPxxA^7.53 (Tyr^7.53 → Ala^7.53), goveđi rodopsin ne aktivira G-protein.<ref name=Fritze2003>{{cite journal | vauthors = Fritze O, Filipek S, Kuksa V, Palczewski K, Hofmann KP, Ernst OP | title = Role of the conserved NPxxY(x)5,6F motif in the rhodopsin ground state and during activation | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 5 | pages = 2290–2295 | date = March 2003 | pmid = 12601165 | pmc = 151333 | doi = 10.1073/pnas.0435715100 | doi-access = free | bibcode = 2003PNAS..100.2290F }}</ref> Takva mutacija također smanjuje aktivaciju [[vazopresinski V2 receptor|vazopresinskog V2 receptora]]. Zapravo, kod [[G-protein spregnuti receptor| G-protein spregnutih receptora]], za Tyr^7.53 poznate su samo mutacije koje dovode do [[gubitak funkcije| gubitka funkcije]].<ref name=Zhou2019>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Yang D, Wu M, Guo Y, Guo W, Zhong L, Cai X, Dai A, Jang W, Shakhnovich EI, Liu ZJ, Stevens RC, Lambert NA, Babu MM, Wang MW, Zhao S | display-authors = 6 | title = Common activation mechanism of class A GPCRs | journal = eLife | volume = 8 | date = December 2019 | pmid = 31855179 | pmc = 6954041 | doi = 10.7554/eLife.50279 | doi-access = free }}</ref> Mutacije ostatka [[prolin|Pro]]^7.50 također utiču na aktivaciju G-proteina; ako se motiv mutira u NAxxY^7.53 ([[prolin|Pro]]^7.50 → [[alanin|Ala]]^7.50) kod [[pacov|pacovskog]] [[m3 muskarinski receptor|m3 muskarinskog receptora]], receptor se i dalje može aktivirati, ali manje efikasno,<ref name=Wess1993>{{cite journal | vauthors = Wess J, Nanavati S, Vogel Z, Maggio R | title = Functional role of proline and tryptophan residues highly conserved among G protein-coupled receptors studied by mutational analysis of the m3 muscarinic receptor | journal = The EMBO Journal | volume = 12 | issue = 1 | pages = 331–338 | date = January 1993 | pmid = 7679072 | pmc = 413210 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1993.tb05661.x }}</ref> a ova mutacija čak u potpunosti ukida aktivaciju holecistokinin B-receptora<ref name=Gales2000>{{cite journal | vauthors = Galés C, Kowalski-Chauvel A, Dufour MN, Seva C, Moroder L, Pradayrol L, Vaysse N, Fourmy D, Silvente-Poirot S | display-authors = 6 | title = Mutation of Asn-391 within the conserved NPXXY motif of the cholecystokinin B receptor abolishes Gq protein activation without affecting its association with the receptor | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 23 | pages = 17321–17327 | date = June 2000 | pmid = 10748160 | doi = 10.1074/jbc.M909801199 | doi-access = free }}</ref> Zapravo, RGR-opsini (receptori povezani s G-proteinima u [[mrežnjača| mrežnjači]]) prirodno sadrže motiv NAxxY^7.53, dok retinohromi sadrže VPxxY^7.53 kod kolutićavaca ([[Annelida]]), odnosno YPxxY^7.53 kod mekušaca. I RGR-opsini i retinohromi pripadaju hromopsinima.<ref name=Guehmann2022 /> RGR-opsini <ref name="Hao1999">{{cite journal | vauthors = Hao W, Fong HK | title = The endogenous chromophore of retinal G protein-coupled receptor opsin from the pigment epithelium | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 10 | pages = 6085–6090 | date = March 1999 | pmid = 10037690 | doi = 10.1074/jbc.274.10.6085 | doi-access = free }}</ref> and retinochromes<ref>{{cite journal | vauthors = Hara T, Hara R | title = Rhodopsin and retinochrome in the squid retina | journal = Nature | volume = 214 | issue = 5088 | pages = 573–575 | date = May 1967 | pmid = 6036171 | doi = 10.1038/214573a0 | s2cid = 4184319 | bibcode = 1967Natur.214..573H }}</ref> također, za razliku od većine opsina, u mraku vezuju ''all-trans''-retinal i pri osvjetljavanju ga pretvaraju u ''11-cis''-retinal. Stoga se smatra da RGR-opsini i retinohromi ne prenose signale niti aktiviraju kaskadu fototransdukcije, već djeluju kao fotoizomeraze koje proizvode ''11-cis''-retinal za druge opsine.<ref name=Tsukamoto2010>{{cite journal | vauthors = Tsukamoto H, Terakita A | title = Diversity and functional properties of bistable pigments | journal = Photochemical & Photobiological Sciences | volume = 9 | issue = 11 | pages = 1435–1443 | date = November 2010 | pmid = 20852774 | doi = 10.1039/c0pp00168f | bibcode = 2010PhPhS...9.1435T | doi-access = free }}</ref><ref name=Terakita2005>{{cite journal | vauthors = Terakita A | title = The opsins | journal = Genome Biology | volume = 6 | issue = 3 | page = 213 | date = 1 March 2005 | pmid = 15774036 | pmc = 1088937 | doi = 10.1186/gb-2005-6-3-213 | doi-access = free }}</ref> Ovo gledište smatra se utvrđenim u literaturi o opsinima;<ref name=Leung2017 /><ref>{{cite journal | vauthors = Nagata T, Koyanagi M, Tsukamoto H, Terakita A | title = Identification and characterization of a protostome homologue of peropsin from a jumping spider | journal = Journal of Comparative Physiology A| volume = 196 | issue = 1 | pages = 51–59 | date = January 2010 | pmid = 19960196 | doi = 10.1007/s00359-009-0493-9 | s2cid = 22879394 }}</ref><ref name=Tsukamoto2010 /><ref>{{cite journal | vauthors = Gehring WJ | title = The evolution of vision | journal = Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology | volume = 3 | issue = 1 | pages = 1–40 | date = January 2014 | pmid = 24902832 | doi = 10.1002/wdev.96 | s2cid = 36881435 }}</ref><ref name="Kato2016">{{cite journal | vauthors = Kato M, Sugiyama T, Sakai K, Yamashita T, Fujita H, Sato K, Tomonari S, Shichida Y, Ohuchi H | display-authors = 6 | title = Two Opsin 3-Related Proteins in the Chicken Retina and Brain: A TMT-Type Opsin 3 Is a Blue-Light Sensor in Retinal Horizontal Cells, Hypothalamus, and Cerebellum | journal = PLOS ONE | volume = 11 | issue = 11 | date = 18 November 2016 | pmid = 27861495 | pmc = 5115664 | doi = 10.1371/journal.pone.0163925 | doi-access = free | bibcode = 2016PLoSO..1163925K }}</ref> ipak, to nije konačno dokazano.<ref name=Guehmann2022 /> Zapravo, ljudski MT2 [[melatoninski receptor]] prenosi signale putem [[G-protein|G-proteina]] i prirodno posjeduje motiv NAxxY^7.53. Ako se ovaj motiv mutira u NPxxY^7.53 (Ala^7.50 → Pro^7.50), receptor se ne može aktivirati, ali se njegova funkcija može djelimično obnoviti ako se motiv mutira u NVxxY^7.53 (Ala^7.50 → [[valin|Val]]^7.50).<ref name=Mazna2008>{{cite journal | vauthors = Mazna P, Grycova L, Balik A, Zemkova H, Friedlova E, Obsilova V, Obsil T, Teisinger J | display-authors = 6 | title = The role of proline residues in the structure and function of human MT2 melatonin receptor | journal = Journal of Pineal Research | volume = 45 | issue = 4 | pages = 361–372 | date = November 2008 | pmid = 18544139 | doi = 10.1111/j.1600-079X.2008.00598.x | s2cid = 6202186 }}</ref> Furthermore, when the motif is mutated to NAxxY^7.53 (Pro^7.50 → Ala^7.50) in cattle rhodopsin, the mutant has 141% of wild type activity.<ref name=Fritze2003 /> Ovi dokazi pokazuju da GPCR-u nije potreban standardni NPxxY^7.53 motiv za signalizaciju.<ref name=Guehmann2022 /> [[File:Chromopsin Consensus Sequence Logos.svg|left|frame|280px| Konsenzusne sekvence različitih hromopsina: Prva kolona sadrži broj za svaku grupu hromopsina radi lakšeg snalaženja. Druga kolona prikazuje nazive svake grupe. Treća sadrži broj sekvenci u svakoj grupi. Četvrta kolona sadrži [[logotip sekvence]] (sequence logo), pri čemu visina slova ukazuje na procentualnu zastupljenost određene [[aminokiseline]] na toj poziciji. Na x-osi je prikazana pozicija aminokiseline u odnosu na rodopsin goveda. Pozicije 292^7.39 i 314^7.64 označene su sivom bojom. [[Lizin]] (K) na poziciji 296^7.43 označen je sivom pozadinom; kod nemopsina je na tom mjestu [[arginin]] (R), a kod gluopsina [[glutaminska kiselina]] (E). Motiv NPxxY^7.53 označen je sivom pozadinom. Ovaj motiv je konzerviran kod većine opsina i sa G-protein spregnutih receptora, međutim, kod retinohroma, RGR-opsina i gluopsina on je izmijenjen.<ref name=Guehmann2022 />]] {{clear}} === Ostali ostaci i motivi === Cys138 i Cys110 formiraju visoko konzerviran [[disulfidni most]]. Glu113 djeluje kao kontraion, stabilizirajući protonaciju Schiffove veze između Lys296 i [[ligand]]a retinala. Motiv Glu134-Arg135-Tyr136 je još jedan visoko konzerviran motiv uključen u [[transdukcija signala|prenošenje signala]] nakon apsorpcije [[foton]]a. == Mjesta spektralnog podešavanja == Određeni ostaci [[aminokiselina]], nazvani ''mjesta spektralnog podešavanja'' (engl. ''spectral tuning sites''), imaju snažan uticaj na vrijednosti ''λ''_max. Korištenjem [[usmjerena mutageneza| usmjerene mutageneze]] moguće je selektivno mutirati ove ostatke i istražiti promjene u svojstvima apsorpcije svjetlosti opsina koje iz toga proizlaze. Važno je razlikovati ''mjesta spektralnog podešavanja'' – ostatke koji utiču na talasnu dužinu pri kojoj opsin apsorbuje svjetlost – od ''funkcionalno konzerviranih mjesta'', odnosno ostataka važnih za pravilno funkcionisanje opsina. Ove kategorije se međusobno ne isključuju, ali je iz praktičnih razloga lakše istraživati ona mjesta spektarskog podešavanja koja ne utiču na funkcionalnost opsina. Za sveobuhvatan pregled mjesta spektralnog podešavanja pogledajte rad autora Yokoyame <ref>{{cite journal | vauthors = Yokoyama S | title = Molecular evolution of vertebrate visual pigments | journal = Progress in Retinal and Eye Research | volume = 19 | issue = 4 | pages = 385–419 | date = July 2000 | pmid = 10785616 | doi = 10.1016/S1350-9462(00)00002-1 | s2cid = 28746630 }}</ref> i Deeba.<ref>{{cite journal | vauthors = Deeb SS | title = The molecular basis of variation in human color vision | journal = Clinical Genetics | volume = 67 | issue = 5 | pages = 369–377 | date = May 2005 | pmid = 15811001 | doi = 10.1111/j.1399-0004.2004.00343.x | s2cid = 24105079 }}</ref> Uticaj mjesta za spektralno podešavanje na ''λ''_max razlikuje se između različitih grupa opsina, kao i između grupa opsina kod različitih [[vrsta]]. == Opsini u ljudskom oku, mozgu i koži == {| class="wikitable" |- ! Skraćenica ! Naziv ! λ{{sub|max}} ! Boja ! [[Oko]] ! [[Mozak]] ! [[Koža]] ! [[Hromosom]]ska lokacija<ref name=Terakita2005/> |- | [[OPN1LW]] | Opsin L-čepića (čepića za crvenu boju) | 557&nbsp;nm | Žuta | Čepić | {{n/p}} | {{n/p}} | Xq28<ref name="Terakita2005" /> |- | [[OPN1MW]] | Opsin M-čepića (čepića za zelenu boju) | 527&nbsp;nm | Zelena | Čepić | {{n/p}} | {{n/p}} | Xq28<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN1SW]] | Opsin S-čepića (čepića za plavu boju) | 420&nbsp;nm | Ljubičasta | Čepić | {{n/p}} | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 7q32.1<ref name="Terakita2005"/> |- | [[Rodopsin|OPN2]] (RHO) | [[Rodopsin]] | 505&nbsp;nm | Plavo-zelena | [[Štapićasta ćelija|Štapić]] | {{n/p}} | [[Melanocit]]i, [[keratinocit]]i<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 3q22.1<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN3]] | Encefalopsin, panopsin | S-M | Plavo-zelena | [[štapićasta ćelija|Štapić]], [[čunjičasta ćelija|čepić]], OPL, IPL, GCL<ref name="WhiteChiano2008">{{cite journal | vauthors = White JH, Chiano M, Wigglesworth M, Geske R, Riley J, White N, Hall S, Zhu G, Maurio F, Savage T, Anderson W, Cordy J, Ducceschi M, Vestbo J, Pillai SG | display-authors = 6 | title = Identification of a novel asthma susceptibility gene on chromosome 1qter and its functional evaluation | journal = Human Molecular Genetics | volume = 17 | issue = 13 | pages = 1890–1903 | date = July 2008 | pmid = 18344558 | doi = 10.1093/hmg/ddn087 | doi-access = free }}</ref> | [[Moždana kora]], [[mali mozak]], [[strijatum]], [[talamus]], [[hipotalamus]] <ref name="Blackshaw1999"/><ref>{{cite journal | vauthors = Nissilä J, Mänttäri S, Särkioja T, Tuominen H, Takala T, Timonen M, Saarela S | title = Encephalopsin (OPN3) protein abundance in the adult mouse brain | journal = Journal of Comparative Physiology A| volume = 198 | issue = 11 | pages = 833–839 | date = November 2012 | pmid = 22991144 | pmc = 3478508 | doi = 10.1007/s00359-012-0754-x }}</ref> | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 1q43<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN4]] | Melanopsin | 480&nbsp;nm<ref name="BailesLucas2013">{{cite journal | vauthors = Bailes HJ, Lucas RJ | title = Human melanopsin forms a pigment maximally sensitive to blue light (λmax ≈ 479 nm) supporting activation of G(q/11) and G(i/o) signalling cascades | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 280 | issue = 1759 | date = May 2013 | pmid = 23554393 | pmc = 3619500 | doi = 10.1098/rspb.2012.2987 }}</ref> | Nebeskoplava | ipRGC<ref name="BailesLucas2013"/> | {{n/p}} | {{n/p}} | 10q23.2<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN5]] | Neuropsin | 380&nbsp;nm<ref name="Kojima2011"/> | Ultravioletno<ref name="Kojima2011"/> | Nervna [[mrežnjača]], RPE <ref name="TarttelinBellingham2003">{{cite journal | vauthors = Tarttelin EE, Bellingham J, Hankins MW, Foster RG, Lucas RJ | title = Neuropsin (Opn5): a novel opsin identified in mammalian neural tissue | journal = FEBS Letters | volume = 554 | issue = 3 | pages = 410–416 | date = November 2003 | pmid = 14623103 | doi = 10.1016/S0014-5793(03)01212-2 | doi-access = free }}</ref> | Orednji [[hipotalamus]]<ref name="YamashitaOno2014">{{cite journal | vauthors = Yamashita T, Ono K, Ohuchi H, Yumoto A, Gotoh H, Tomonari S, Sakai K, Fujita H, Imamoto Y, Noji S, Nakamura K, Shichida Y | display-authors = 6 | title = Evolution of mammalian Opn5 as a specialized UV-absorbing pigment by a single amino acid mutation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 289 | issue = 7 | pages = 3991–4000 | date = February 2014 | pmid = 24403072 | pmc = 3924266 | doi = 10.1074/jbc.M113.514075 | doi-access = free }}</ref> | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 6p12.3<ref name="Terakita2005"/> |- | [[RRH]] | Peropsin | | | Ćelije RPE – mikrovili | {{n/a}} | {{n/a}} | 4q25<ref name="Terakita2005"/> |- | [[G-protein spregnuti mrežnjačni receptor |RGR]] | G-protein spregnuti mrežnjačni receptor | | | Ćelije RPE | {{n/a}} | {{n/a}} | 10q23.1<ref name="Terakita2005"/> |} RPE, [[mrežnjačni pigmentni epitel ]]; ipRGC, [[unutrašnje fotosenzitivne mrežnječne ganglijske ćelije]]; OPL, [[vanjski pleksiformni sloj]]; IPL, [[unutrašnji pleksiformni sloj]]; GCL, [[sloj ganglijskih ćelija]] == Sipa == [[Sipa]] i [[hobotnica]] sadrže opsin u svojoj koži kao dio hromofora. Opsin je dio senzorske mreže koja detektuje boju i oblik okruženja u kojem se sipa nalazi.<ref name="Mäthger2010">{{cite journal | vauthors = Mäthger LM, Roberts SB, Hanlon RT | title = Evidence for distributed light sensing in the skin of cuttlefish, Sepia officinalis | journal = Biology Letters | volume = 6 | issue = 5 | pages = 600–603 | date = October 2010 | pmid = 20392722 | pmc = 2936158 | doi = 10.1098/rsbl.2010.0223 }}</ref><ref name=Yong2015>{{cite news | vauthors = Yong E |title=Octopuses, and Maybe Squid, Can Sense Light With Their Skin |url=https://www.nationalgeographic.com/science/article/octopuses-and-maybe-squid-can-sense-light-with-their-skin |archive-url=https://web.archive.org/web/20210223230355/https://www.nationalgeographic.com/science/article/octopuses-and-maybe-squid-can-sense-light-with-their-skin |archive-date=February 23, 2021 |work=National Geographic |date=20 May 2015 }}</ref><ref name="Yu2014">{{cite journal | vauthors = Yu C, Li Y, Zhang X, Huang X, Malyarchuk V, Wang S, Shi Y, Gao L, Su Y, Zhang Y, Xu H, Hanlon RT, Huang Y, Rogers JA | display-authors = 6 | title = Adaptive optoelectronic camouflage systems with designs inspired by cephalopod skins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 36 | pages = 12998–13003 | date = September 2014 | pmid = 25136094 | pmc = 4246966 | doi = 10.1073/pnas.1410494111 | doi-access = free | bibcode = 2014PNAS..11112998Y }}</ref> == Žabe (red Anura) == [[Žabe]] su razvile jedinstvene vizuelne sisteme, kako bi se prilagodile svojim raznolikim staništima, od [[šuma]] obasjanih jakom svjetlošću do slabo osvijetljenih [[bara]]. Žabe se izdvajaju među [[kičmenjak|kičmenjacima]] po tome što nemaju RH2 opsin, koji se kod drugih vrsta obično koristi za detekciju srednjih talasnih dužina svjetlosti. Taj gubitak vjerovatno odražava njihov evolucijski fokus na vid pri slabom osvjetljenju, pri čemu RH1 – opsin specifičan za štapićaste ćelije – preuzima glavnu ulogu u podržavanju aktivnosti tokom [[noćna aktivnost|noći]] i [[krepuskularna životinja|sumraka]] (zore i sutona).<ref name=":0">{{Cite journal |last1=Schott |first1=Ryan K. |last2=Perez |first2=Leah |last3=Kwiatkowski |first3=Matthew A. |last4=Imhoff |first4=Vance |last5=Gumm |first5=Jennifer M. |date=February 2022 |title=Evolutionary analyses of visual opsin genes in frogs and toads: Diversity, duplication, and positive selection |journal=Ecology and Evolution |language=en |volume=12 |issue=2|doi=10.1002/ece3.8595 |doi-access=free |issn=2045-7758 |pmc=8820127 |pmid=35154658 |bibcode=2022EcoEv..12E8595S }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Hagen |first1=Joanna F. D. |last2=Roberts |first2=Natalie S. |last3=Johnston |first3=Robert J. |date=January 2023 |title=The evolutionary history and spectral tuning of vertebrate visual opsins |journal=Developmental Biology |volume=493 |pages=40–66 |doi=10.1016/j.ydbio.2022.10.014 |issn=1095-564X |pmc=9729497 |pmid=36370769}}</ref> Uprkos gubitku RH2, žabe zadržavaju tri opsina čepića – SWS1, SWS2 i LWS – koji omogućavaju razlikovanje boja pri dnevnom svjetlu. Opsin SWS2 je, naprimjer, prilagođen detekciji plave i zelene svjetlosti, što je posebno korisno u vodenim staništima ili zasjenjenim područjima. Ova prilagođenost dodatno je poboljšana specifičnim [[mutacija]]ma koje povećavaju osjetljivost na uslove slabe osvijetljenosti i stabilizuju protein radi boljeg funkcionisanja u slabo osvijetljenim sredinama.<ref name=":0"/> Međutim, neke vrste žaba, poput otrovnih žaba iz porodice ''Dendrobatidae'', u potpunosti su izgubile opsin SWS2. Ova promjena je u skladu s njihovim oslanjanjem na duže talasne dužine, poput crvene i žute, za aktivnosti kao što su odabir partnera i odvraćanje [[predator]]a, što je često povezano s njihovom upečatljivom [[aposemija|aposemijskom]] (upozoravajućom) obojenošću.<ref>{{Cite web |last=Howell |first=Kimberly |date=2023-01-25 |title=How does variation in a mating trait evolve? Insights from studies of color signals and their perception in a highly polymorphic poison frog |url=http://d-scholarship.pitt.edu/43966/ |access-date=2024-11-15 |website=d-scholarship.pitt.edu |language=en}}</ref> == Filogenija == Životinjski opsini (poznati i kao opsini tipa 2) pripadaju natporodici proteina sa sedam transmembranskih domena – [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnutim receptorima ]] (GPCR).<ref name=Casey1988 /><ref name=Attwood1994 /> Filogenetski, životinjski opsini se dijele na pet grupa: cilijarni opsini (cilopsini, c-opsini), rabdomerni opsini (r-opsini, rabopsini), ksenopsini, nesopsini i tetraopsini. Četiri od ovih podklada prisutna su kod bilateralija (sve osim nesopsina).<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /> Međutim, [[kladus]]i bilateralija čine parafiletski [[takson]] ako se izuzmu opsini iz grupe žarnjaka ([[Cnidaria]]).<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name="PorterBlasic2011" /><ref name="LiegertováPergner2015">{{cite journal | vauthors = Liegertová M, Pergner J, Kozmiková I, Fabian P, Pombinho AR, Strnad H, Pačes J, Vlček Č, Bartůněk P, Kozmik Z | display-authors = 6 | title = Cubozoan genome illuminates functional diversification of opsins and photoreceptor evolution | journal = Scientific Reports | volume = 5 | date = July 2015 | pmid = 26154478 | pmc = 5155618 | doi = 10.1038/srep11885 | doi-access = free| bibcode = 2015NatSR...511885L }}</ref> Nesopsini poznati su i kao opsini II [[Antozoa]] <ref>{{cite journal | vauthors = Quiroga Artigas G, Lapébie P, Leclère L, Takeda N, Deguchi R, Jékely G, Momose T, Houliston E | display-authors = 6 | title = A gonad-expressed opsin mediates light-induced spawning in the jellyfish ''Clytia'' | journal = eLife | volume = 7 | date = January 2018 | pmid = 29303477 | pmc = 5756024 | doi = 10.7554/eLife.29555 | doi-access = free }}</ref> ili jednostavno kao opsini [[Cnidaria|žarnjaka]].<ref name=Rawlinson2019>{{cite journal | vauthors = Rawlinson KA, Lapraz F, Ballister ER, Terasaki M, Rodgers J, McDowell RJ, Girstmair J, Criswell KE, Boldogkoi M, Simpson F, Goulding D, Cormie C, Hall B, Lucas RJ, Telford MJ | display-authors = 6 | title = Extraocular, rod-like photoreceptors in a flatworm express xenopsin photopigment | journal = eLife | volume = 8 | date = October 2019 | pmid = 31635694 | pmc = 6805122 | doi = 10.7554/eLife.45465| doi-access = free }}</ref> Tetraopsini su također poznati kao RGR/Go<ref name="FeudaHamilton2012">{{cite journal | vauthors = Feuda R, Hamilton SC, McInerney JO, Pisani D | title = Metazoan opsin evolution reveals a simple route to animal vision | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 109 | issue = 46 | pages = 18868–18872 | date = November 2012 | pmid = 23112152 | pmc = 3503164 | doi = 10.1073/pnas.1204609109 | doi-access = free | bibcode = 2012PNAS..10918868F }}</ref> or Group 4 opsins<ref name="PorterBlasic2011" /> i sadrže tri podgrupe: [[OPN5|neuropsine]], Go-opsine i hromopsine.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name=Rawlinson2019 /> Hromopsini obuhvataju sedam podgrupa: RGR-opsine (receptore povezane sa [[G-protein]]ima osjetljive na retinal), retinochrome, peropsine, varropsine, astropsine, nemopsine i gluopsine.<ref name=Guehmann2022 /> Životinjski vizuelni opsini tradicionalno se klasifikuju kao cilijarni ili rabdomerni. Cilijarni opsini, koji se nalaze kod [[kičmenjak]]a i žarnjaka ([[Cnidaria]]), vezani su za cilijarne strukture, kao što su štapići i čepićaste ćelije. Rabdomerni opsini vezani su za organele koje prikupljaju svjetlost, a nazivaju se rabdomere. Ova klasifikacija presijeca filogenetske kategorije (kladuse), tako da termini „cilijarni” i „rabdomerni” mogu biti dvosmisleni. Ovdje se termin „C-opsini (cilijarni)” odnosi na [[kladus]] koji se nalazi isključivo kod [[Bilateralia]] i isključuje cilijarne opsine žarnjaka, poput onih kod četvrtastih meduza (Cubozoa). Slično tome, „R-opsin (rabdomerni)” uključuje melanopsin, iako se on kod kičmenjaka ne nalazi na rabdomerama.<ref name="PorterBlasic2011"/> == Cilijarni opsini == Cilijarni opsini (cilopsini, c-opsini) eksprimiraju se u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama i obuhvataju vizuelne opsine kičmenjaka i encefalopsine.<ref name=Shichida2009>{{cite journal | vauthors = Shichida Y, Matsuyama T | title = Evolution of opsins and phototransduction | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2881–2895 | date = October 2009 | pmid = 19720651 | pmc = 2781858 | doi = 10.1098/rstb.2009.0051 }}</ref> Oni pretvaraju svjetlosne signale u nervne impulse putem cikličkih nukleotidnih ionskih kanala, koji djeluju tako što povećavaju diferencijalnu naelektrisanost preko [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]] (tj. [[hiperpolarizacija (biologija)|hiperpolarizacija]].<ref name=Plachetzki2009>{{cite journal | vauthors = Plachetzki DC, Fong CR, Oakley TH | title = The evolution of phototransduction from an ancestral cyclic nucleotide gated pathway | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 277 | issue = 1690 | pages = 1963–1969 | date = July 2010 | pmid = 20219739 | pmc = 2880087 | doi = 10.1098/rspb.2009.1797 }}</ref>) === Vizuelni opsini kičmenjaka === {{glavni|Vizuelni opsin kičmenjaka}} Vizuelni opsini kičmenjaka potklasa su cilijarnih opsina koji se eksprimiraju u [[mrežnjača|mrežnjači]] [[kičmenjak]]a i posreduju u procesu vida. Dalje se dijele na: * [[Fotopsin]]e – one koji su odgovorni za [[fotopski vid]] (vid pri dnevnom svjetlu), a eksprimiraju se u ćelijama čepićima; stoga se nazivaju i [[opsini čepića]]. Fotopsini se dalje klasificiraju prema svojoj [[spektralna osjetljivost|spektarskoj osjetljivosti]], odnosno talasnoj dužini pri kojoj se zapaža najveća apsorpcija svjetlosti (''λ''_max). Kičmenjaci općenito posjeduju četiri klase fotopsina (SWS1, SWS2, RH2, LWS).<ref name="HuntCarvalho2009">{{cite journal | vauthors = Hunt DM, Carvalho LS, Cowing JA, Davies WL | title = Evolution and spectral tuning of visual pigments in birds and mammals | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2941–2955 | date = October 2009 | pmid = 19720655 | pmc = 2781856 | doi = 10.1098/rstb.2009.0044 }}</ref><ref name="TreziseCollin2005">{{cite journal | vauthors = Trezise AE, Collin SP | title = Opsins: evolution in waiting | journal = Current Biology | volume = 15 | issue = 19 | pages = R794–R796 | date = October 2005 | pmid = 16213808 | doi = 10.1016/j.cub.2005.09.025 | doi-access = free | bibcode = 2005CBio...15.R794T }}</ref> [[Sisari]] su izgubili klase Rh2 i SWS2 tokom faze [[noćno usko grlo|noćnog uskog grla]], pa su stoga uglavnom [[dihromatija|dihromati]]. [[Evolucija vida u boji kod primata |Preci primata su kasnije razvili]] dva različita LWS opsina (LWS i MWS), ostavljajući ljude sa tri fotopsina u dvije klase: SWS1 ([[OPN1SW]]) i dva oblika LWS-a ([[OPN1LW]], [[OPN1MW]]). * [[Skotopsin]]i – oni koji su odgovorni za [[skotopski vid]] (slabo osvjetljenje), a eksprimiraju se u štapićastim ćelijama; otuda i naziv [[opsin štapića|opsini štapića]].<ref name=Shichida2009/> Najčešći oblik skotopsina je [[rodopsin|rodopsin]], pa se stoga obično označava kao Rh1.<ref name="pmid28289214">{{cite journal | vauthors = Gulati S, Jastrzebska B, Banerjee S, Placeres ÁL, Miszta P, Gao S, Gunderson K, Tochtrop GP, Filipek S, Katayama K, Kiser PD, Mogi M, Stewart PL, Palczewski K | display-authors = 6 | title = Photocyclic behavior of rhodopsin induced by an atypical isomerization mechanism | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 114 | issue = 13 | pages = E2608–E2615 | date = March 2017 | pmid = 28289214 | pmc = 5380078 | doi = 10.1073/pnas.1617446114 | doi-access = free | bibcode = 2017PNAS..114E2608G }}</ref> === Vanmrežnjačni (ili vanokularni) opsini slični rodopsinu (Exo-Rh) === Ovi pinealni opsini, prisutni kod [[Actinopterygii]] ([[zrakoperke|riba zrakoperki]]), očigledno su nastali duplikacijom gena Rh1 (rodopsin). Čini se da ovi opsini obavljaju funkcije slične onima koje ima pinopsin kod [[ptica]] i [[gmizavac]]a.<ref name="pmid10581404">{{cite journal | vauthors = Mano H, Kojima D, Fukada Y | title = Exo-rhodopsin: a novel rhodopsin expressed in the zebrafish pineal gland | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 73 | issue = 1–2 | pages = 110–118 | date = November 1999 | pmid = 10581404 | doi = 10.1016/S0169-328X(99)00242-9 }}</ref> <ref name="TarttelinFransen2011">{{cite journal | vauthors = Tarttelin EE, Fransen MP, Edwards PC, Hankins MW, Schertler GF, Vogel R, Lucas RJ, Bellingham J | display-authors = 6 | title = Adaptation of pineal expressed teleost exo-rod opsin to non-image forming photoreception through enhanced Meta II decay | journal = Cellular and Molecular Life Sciences | volume = 68 | issue = 22 | pages = 3713–3723 | date = November 2011 | pmid = 21416149 | pmc = 3203999 | doi = 10.1007/s00018-011-0665-y }}</ref> === Pinopsini === Prvi pinealni opsin (pinopsin) pronađen je u kokošjoj [[pinealna žlijezda|pinealnok žlijezdi]]. To je opsin osjetljiv na plavo (''λ''_max = 470&nbsp;nm).<ref name="pmid7969427">{{cite journal | vauthors = Okano T, Yoshizawa T, Fukada Y | title = Pinopsin is a chicken pineal photoreceptive molecule | journal = Nature | volume = 372 | issue = 6501 | pages = 94–97 | date = November 1994 | pmid = 7969427 | doi = 10.1038/372094a0 | s2cid = 4301315 | bibcode = 1994Natur.372...94O }}</ref><ref name="Nakane-Yoshimura-2019">{{cite journal | vauthors = Nakane Y, Yoshimura T | title = Photoperiodic Regulation of Reproduction in Vertebrates | journal = Annual Review of Animal Biosciences | volume = 7 | issue = 1 | pages = 173–194 | date = February 2019 | pmid = 30332291 | doi = 10.1146/annurev-animal-020518-115216 | publisher = Annual Reviews| s2cid = 52984435 | doi-access = free }}</ref> Pinealni opsini se eksprimiraju u širokom spektru područja mozga, a najizraženije u pinealnoj regiji. === VA (''Vertebrate Ancient'') opsin === VA (''ertebrate Ancient'') opsin ima tri [[izoforma|izoforme]] : VA kratku (VAS), VA srednju (VAM) i VA dugu (VAL). Eksprimira se u unutrašnjem sloju [[mrežnjača| mrežnjače]], unutar horizontalnih i amakrinih ćelija, kao i u pinealnom organu i habenulnoj regiji mozga.<ref name="pmid10821749">{{cite journal | vauthors = Philp AR, Garcia-Fernandez JM, Soni BG, Lucas RJ, Bellingham J, Foster RG | title = Vertebrate ancient (VA) opsin and extraretinal photoreception in the Atlantic salmon (Salmo salar) | journal = The Journal of Experimental Biology | volume = 203 | issue = Pt 12 | pages = 1925–1936 | date = June 2000 | pmid = 10821749 | doi = 10.1242/jeb.203.12.1925 | bibcode = 2000JExpB.203.1925P }}</ref> Osjetljiv je na približno 500 nm [14], što je svojstvo prisutno kod većine klasa kičmenjaka, ali ne i kod sisara.<ref name="PoletiniRamos2015">{{cite journal | vauthors = Poletini MO, Ramos BC, Moraes MN, Castrucci AM | title = Nonvisual Opsins and the Regulation of Peripheral Clocks by Light and Hormones | journal = Photochemistry and Photobiology | volume = 91 | issue = 5 | pages = 1046–1055 | year = 2015 | pmid = 26174318 | doi = 10.1111/php.12494 | s2cid = 41895317 | doi-access = free }}</ref> === Parapinopsini === Prvi parapinopsin (PP) pronađen je u [[parapinealni organ|parapinealnom organu]] [[som]]a.<ref name="pmid9334384">{{cite journal | vauthors = Blackshaw S, Snyder SH | title = Parapinopsin, a novel catfish opsin localized to the parapineal organ, defines a new gene family | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 17 | issue = 21 | pages = 8083–8092 | date = November 1997 | pmid = 9334384 | pmc = 6573767 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.17-21-08083.1997 | doi-access = free }}</ref> Parapinopsin paklare bistabilni je opsin osjetljiv na [[UV]] zračenje (''λ''_max = 370&nbsp;nm) koji ostaje aktivan sve dok nije izložen zelenoj svjetlosti (500&nbsp;nm).<ref name=Koyanagi2004>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Kawano E, Kinugawa Y, Oishi T, Shichida Y, Tamotsu S, Terakita A | title = Bistable UV pigment in the lamprey pineal | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 17 | pages = 6687–6691 | date = April 2004 | pmid = 15096614 | pmc = 404106 | doi = 10.1073/pnas.0400819101 | doi-access = free | bibcode = 2004PNAS..101.6687K }}</ref> [[Ponašanje]] nalik prekidaču čini ga atraktivnim kao [[Optogenetika|optogenetički]] alat.<ref>{{Citation |last1=Koyanagi |first1=Mitsumasa |title=High-performance GPCR optogenetics based on molecular properties of animal opsins, MosOpn3 and LamPP |date=2022-02-08 |url=http://biorxiv.org/lookup/doi/10.1101/2022.02.07.479375 |access-date=2026-07-17 |language=en |doi=10.1101/2022.02.07.479375 |last2=Shen |first2=Baoguo |last3=Nagata |first3=Takashi |last4=Sun |first4=Lanfang |last5=Wada |first5=Seiji |last6=Kamimura |first6=Satomi |last7=Kage-Nakadai |first7=Eriko |last8=Terakita |first8=Akihisa}}</ref> Kod [[Teleostei|koštunjača]] postoje dvije grupe parapinopsina: jedna je osjetljiva na UV svjetlost (''λ''_max = 360–370 nm), a druga na plavu svjetlost (''λ''_max = 460–480 nm).<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Wada S, Kawano-Yamashita E, Hara Y, Kuraku S, Kosaka S, Kawakami K, Tamotsu S, Tsukamoto H, Shichida Y, Terakita A | display-authors = 6 | title = Diversification of non-visual photopigment parapinopsin in spectral sensitivity for diverse pineal functions | journal = BMC Biology | volume = 13 | issue = 1 | date = September 2015 | pmid = 26370232 | pmc = 4570685 | doi = 10.1186/s12915-015-0174-9 | doi-access = free }}</ref> === Parietopsini === Prvi parietopsin otkriven je u fotoreceptorskim ćelijama parijetalnog oka guštera. Parietopsin guštera osjetljiv je na zelenu svjetlost (''λ''_max = 522&nbsp;nm) i, iako je riječ o c-opsinu – poput opsina uključenih u vid kičmenjaka – on ne izaziva hiperpolarizaciju posredstvom Gt-proteina, već depolarizaciju posredstvom Go-proteina.<ref>{{cite journal | vauthors = Su CY, Luo DG, Terakita A, Shichida Y, Liao HW, Kazmi MA, Sakmar TP, Yau KW | display-authors = 6 | title = Parietal-eye phototransduction components and their potential evolutionary implications | journal = Science | volume = 311 | issue = 5767 | pages = 1617–1621 | date = March 2006 | pmid = 16543463 | doi = 10.1126/science.1123802 | s2cid = 28604455 | bibcode = 2006Sci...311.1617S }}</ref><ref name="KoyanagiTerakita2014">{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Terakita A | title = Diversity of animal opsin-based pigments and their optogenetic potential | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1837 | issue = 5 | pages = 710–716 | date = May 2014 | pmid = 24041647 | doi = 10.1016/j.bbabio.2013.09.003 | doi-access = free }}</ref> === Encefalopsin ili panopsin === Panopsin [[OPN3|OPN3]] nalazi se u mnogim tkivima ([[koža]],<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015">{{cite journal | vauthors = Haltaufderhyde K, Ozdeslik RN, Wicks NL, Najera JA, Oancea E | title = Opsin expression in human epidermal skin | journal = Photochemistry and Photobiology | volume = 91 | issue = 1 | pages = 117–123 | year = 2015 | pmid = 25267311 | pmc = 4303996 | doi = 10.1111/php.12354 }}</ref> [[mozak]],<ref name="Blackshaw1999">{{cite journal | vauthors = Blackshaw S, Snyder SH | title = Encephalopsin: a novel mammalian extraretinal opsin discretely localized in the brain | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 19 | issue = 10 | pages = 3681–3690 | date = May 1999 | pmid = 10234000 | pmc = 6782724 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.19-10-03681.1999 | doi-access = free }}</ref><ref name="Halford2001">{{cite journal | vauthors = Halford S, Freedman MS, Bellingham J, Inglis SL, Poopalasundaram S, Soni BG, Foster RG, Hunt DM | display-authors = 6 | title = Characterization of a novel human opsin gene with wide tissue expression and identification of embedded and flanking genes on chromosome 1q43 | journal = Genomics | volume = 72 | issue = 2 | pages = 203–208 | date = March 2001 | pmid = 11401433 | doi = 10.1006/geno.2001.6469 }}</ref> [[testis]]i,<ref name="Blackshaw1999" /> [[srce]], [[jetra]],<ref name="Halford2001" /> [[bubreg]], [[skeletni mišić]], pluća, gušterača i mrežnjača<ref name="Halford2001" />). Prvobitno su otkriveni u mozgu čovjeka i mozgu [[miševi|miša]], te su stoga nazvani encefalopsin.<ref name="Blackshaw1999"/> Prvi panopsin kod [[beskičmenjak]]a otkriven je u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama kolutićavca ''[[Platynereis dumerilii]]'' i nazvan je c(ilijarni)-opsin..<ref name=Arendt2004>{{cite journal | vauthors = Arendt D, Tessmar-Raible K, Snyman H, Dorresteijn AW, Wittbrodt J | title = Ciliary photoreceptors with a vertebrate-type opsin in an invertebrate brain | journal = Science | volume = 306 | issue = 5697 | pages = 869–871 | date = October 2004 | pmid = 15514158 | doi = 10.1126/science.1099955 | s2cid = 2583520 | bibcode = 2004Sci...306..869A }}</ref> Ovaj c-opsin je osjetljiv na UV zračenje (''λ''_max = 383&nbsp;nm) i može se podesiti u rasponu od 125&nbsp;nm promjenom jedne aminokiseline (raspon ''λ''_max = 377–502&nbsp;nm).<ref name="Tsukamoto2017">{{cite journal | vauthors = Tsukamoto H, Chen IS, Kubo Y, Furutani Y | title = A ciliary opsin in the brain of a marine annelid zooplankton is ultraviolet-sensitive, and the sensitivity is tuned by a single amino acid residue | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 292 | issue = 31 | pages = 12971–12980 | date = August 2017 | pmid = 28623234 | pmc = 5546036 | doi = 10.1074/jbc.M117.793539 | doi-access = free }}</ref> Stoga, sasvim očekivano, kod vrste ''Platynereis dumerilii'' postoji drugi c-opsin, osjetljiv na cijan svjetlost (λ_max = 490 nm).<ref name="Ayers2018">{{cite journal | vauthors = Ayers T, Tsukamoto H, Gühmann M, Veedin Rajan VB, Tessmar-Raible K | title = A G_o-type opsin mediates the shadow reflex in the annelid Platynereis dumerilii | journal = BMC Biology | volume = 16 | issue = 1 | date = April 2018 | pmid = 29669554 | pmc = 5904973 | doi = 10.1186/s12915-018-0505-8 | doi-access = free }}</ref> Prvi c-opsin posreduje u [[gravitaksija|geavitaksijske]] larve izazvanoj UV zračenjem. Gravitaksija, zajedno sa [[fototaksija| fototaksijom]], čini hromatski sistem za procjenu dubine zasnovan na odnosu signala.<ref name="Veraszto2018">{{cite journal | vauthors = Verasztó C, Gühmann M, Jia H, Rajan VB, Bezares-Calderón LA, Piñeiro-Lopez C, Randel N, Shahidi R, Michiels NK, Yokoyama S, Tessmar-Raible K, Jékely G | display-authors = 6 | title = Ciliary and rhabdomeric photoreceptor-cell circuits form a spectral depth gauge in marine zooplankton | journal = eLife | volume = 7 | date = May 2018 | pmid = 29809157 | pmc = 6019069 | doi = 10.7554/eLife.36440 | doi-access = free }}</ref> Na različitim dubinama, svjetlost u vodi sastoji se od različitih talasnih dužina: prvo nestaju crvene (> 600 nm) te ultraljubičaste i ljubičaste (< 420 nm) talasne dužine. Što je veća dubina, to je spektar uži, tako da preostaje samo cijan svjetlost (480 nm).<ref name=Guehmann2015>{{cite journal | vauthors = Gühmann M, Jia H, Randel N, Verasztó C, Bezares-Calderón LA, Michiels NK, Yokoyama S, Jékely G | display-authors = 6 | title = Spectral Tuning of Phototaxis by a Go-Opsin in the Rhabdomeric Eyes of Platynereis | journal = Current Biology | volume = 25 | issue = 17 | pages = 2265–2271 | date = August 2015 | pmid = 26255845 | doi = 10.1016/j.cub.2015.07.017 | doi-access = free | bibcode = 2015CBio...25.2265G }}</ref> Dakle, larve mogu odrediti svoju dubinu na osnovu boje. Za razliku od jačine svjetlosti, boja ostaje gotovo nepromijenjena, bez obzira na doba dana ili vremenske uslove – naprimjer, ako je oblačno.<ref name="Nilsson2009">{{cite journal | vauthors = Nilsson DE | title = The evolution of eyes and visually guided behaviour | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2833–2847 | date = October 2009 | pmid = 19720648 | pmc = 2781862 | doi = 10.1098/rstb.2009.0083 }}</ref><ref name="Nilsson2013">{{cite journal | vauthors = Nilsson DE | title = Eye evolution and its functional basis | journal = Visual Neuroscience | volume = 30 | issue = 1–2 | pages = 5–20 | date = March 2013 | pmid = 23578808 | pmc = 3632888 | doi = 10.1017/S0952523813000035 }}</ref> Panopsini se također eksprimiraju u mozgu nekih insekata.<ref name=Shichida2009/> Panopsini komaraca i riba puferica (napuhača) postižu maksimalnu apsorpciju na talasnim dužinama od 500&nbsp;nm, odnosno 460&nbsp;nm. Oba tipa ''[[in vitro]]'' aktiviraju Gi i Go proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Takada E, Nagata T, Tsukamoto H, Terakita A | title = Homologs of vertebrate Opn3 potentially serve as a light sensor in nonphotoreceptive tissue | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 13 | pages = 4998–5003 | date = March 2013 | pmid = 23479626 | pmc = 3612648 | doi = 10.1073/pnas.1219416110 | doi-access = free | bibcode = 2013PNAS..110.4998K }}</ref> Panopsini su sestrinska grupa TMT-opsinima..<ref name="Ramirez2016"/><ref name=Sakai2015>{{cite journal | vauthors = Sakai K, Yamashita T, Imamoto Y, Shichida Y | title = Diversity of Active States in TMT Opsins | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 10 | date = 22 October 2015 | pmid = 26491964 | pmc = 4619619 | doi = 10.1371/journal.pone.0141238 | doi-access = free | bibcode = 2015PLoSO..1041238S }}</ref><ref name="Kato2016" /><ref name="Fischer2013">{{cite journal | vauthors = Fischer RM, Fontinha BM, Kirchmaier S, Steger J, Bloch S, Inoue D, Panda S, Rumpel S, Tessmar-Raible K | display-authors = 6 | title = Co-expression of VAL- and TMT-opsins uncovers ancient photosensory interneurons and motorneurons in the vertebrate brain | journal = PLOS Biology | volume = 11 | issue = 6 | date = 11 June 2013 | pmid = 23776409 | pmc = 3679003 | doi = 10.1371/journal.pbio.1001585 | doi-access = free }}</ref> === TMT (''Teleost Multiple Tissue'') opsin === Prvi TMT-opsin otkriven je u mnogim tkivima riba iz grupe [[Teleostei]] (koštunjače), te se stoga nazivaju TMT (''Teleost Multiple Tissue'') opsini.<ref name="Moutsaki2003">{{cite journal | vauthors = Moutsaki P, Whitmore D, Bellingham J, Sakamoto K, David-Gray ZK, Foster RG | title = Teleost multiple tissue (tmt) opsin: a candidate photopigment regulating the peripheral clocks of zebrafish? | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 112 | issue = 1–2 | pages = 135–145 | date = April 2003 | pmid = 12670711 | doi = 10.1016/S0169-328X(03)00059-7 }}</ref> TMT-opsini čine tri grupe koje su najbliže srodne četvrtoj grupi – panopsinima, koji su stoga paralogni TMT-opsinima.<ref name="Ramirez2016" /><ref name="Kato2016" /><ref name=Sakai2015 /><ref name="Fischer2013"/> TMT-opsini i panopsini također dijele iste [[intron]]e, što potvrđuje njihovu međusobnu povezanost.<ref name="Moutsaki2003"/> == Opsini kod žarnjaka == [[Cnidaria|Žarnjaci]] (Cnidaria) – grupa koja obuhvata meduze, korale i [[morske anemone]] – predstavljaju najbazalnije [[životinje]] koje posjeduju složene oči. Opsini meduza, smješteni u [[Rhopalium|ropalijima]], vezuju se za Gs-proteine, čime dovode do povećanja unutarćelijskog nivoa [[cAMP]]-a.<ref name="Koyanagi2008">{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Takano K, Tsukamoto H, Ohtsu K, Tokunaga F, Terakita A | title = Jellyfish vision starts with cAMP signaling mediated by opsin-G(s) cascade | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 40 | pages = 15576–15580 | date = October 2008 | pmid = 18832159 | pmc = 2563118 | doi = 10.1073/pnas.0806215105 | doi-access = free | bibcode = 2008PNAS..10515576K }}</ref><ref name="LiegertováPergner2015"/> Koralni opsini mogu se vezati za Gq-proteine i Gc-proteine. Gc-proteini su podtip [[G-protein]]a specifičan za žarnjake.<ref name="Mason2012">{{cite journal | vauthors = Mason B, Schmale M, Gibbs P, Miller MW, Wang Q, Levay K, Shestopalov V, Slepak VZ | display-authors = 6 | title = Evidence for multiple phototransduction pathways in a reef-building coral | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 12 | date = 5 December 2012 | pmid = 23227169 | pmc = 3515558 | doi = 10.1371/journal.pone.0050371 | doi-access = free | bibcode = 2012PLoSO...750371M }}</ref> Opsini žarnjaka ([[Cnidaria]]) pripadaju dvjema grupama: ksenopsinima i nesopsinima. Ksenopsini obuhvataju i opsine bilateralnih životinja (Bilateria), dok su nesopsini ograničeni na žarnjake.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /> Međutim, ranije studije su utvrdile da neki opsini žarnjaka (cnidaria) pripadaju grupama cilopsina, rabopsina i tetraopsina karakterističnim za [[Bilateralia bilateralije]].<ref name="FeudaHamilton2012" /><ref name="Suga2008">{{cite journal | vauthors = Suga H, Schmid V, Gehring WJ | title = Evolution and functional diversity of jellyfish opsins | journal = Current Biology | volume = 18 | issue = 1 | pages = 51–55 | date = January 2008 | pmid = 18160295 | doi = 10.1016/j.cub.2007.11.059 | doi-access = free | bibcode = 2008CBio...18...51S }}</ref><ref name="Feuda2014">{{cite journal | vauthors = Feuda R, Rota-Stabelli O, Oakley TH, Pisani D | title = The comb jelly opsins and the origins of animal phototransduction | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 6 | issue = 8 | pages = 1964–1971 | date = July 2014 | pmid = 25062921 | pmc = 4159004 | doi = 10.1093/gbe/evu154 }}</ref> == Rabdomerni opsini == Rabdomerni opsini (rabopsini, r-opsini) poznati su i kao Gq-opsini jer se vezuju za Gq-protein. Rabopsine koriste [[mehkušci]] i [[člankonošci]]. Čini se da člankonošci ostvaruju vid u boji na sličan način kao i [[kičmenjaci]], koristeći tri (ili više) različite grupe opsina, koje se međusobno razlikuju kako u pogledu filogenije, tako i u pogledu spektarske osjetljivosti.<ref name=Shichida2009/> Rabopsin melanopsin također se eksprimira kod kičmenjaka, gdje regulira [[cirkadijski ritam|cirkadijske ritmove]] i posreduje u refleksu zjenice.<ref name=Shichida2009/> Za razliku od cilopsina, rabopsini su povezani s kanonskim ionskim kanalima tipa TRP (engl. ''transient receptor potential''); njihova aktivacija dovodi do poništavanja razlike električnog potencijala na ćelijskoj membrani (tj. do [[depolarizacija|depolarizacije]]).<ref name=Plachetzki2009/> Utvrđivanje kristalne strukture rodopsina lignje<ref name=Murakami2008 /> vjerovatno će unaprijediti razumijevanje njegove funkcije u ovoj grupi. Člankonošci koriste različite opsine u različitim tipovima očiju, ali – barem kod roda ''[[Limulus]]'' – opsini koji se eksprimiraju u lateralnim i složenim očima identični su u 99% slučajeva, što ukazuje na to da su se vjerovatno nedavno razdvojili.<ref>{{cite journal | vauthors = Smith WC, Price DA, Greenberg RM, Battelle BA | title = Opsins from the lateral eyes and ocelli of the horseshoe crab, Limulus polyphemus | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 90 | issue = 13 | pages = 6150–6154 | date = July 1993 | pmid = 8327495 | pmc = 46885 | doi = 10.1073/pnas.90.13.6150 | doi-access = free | bibcode = 1993PNAS...90.6150S }}</ref> === Melanopsin === [[Melanopsin]] (OPN4) učestvuje u regulaciji [[cirkadijski ritam|cirkadijskih ritmova]], [[pupilarni refleks|pupilarnom refleksu]] i korekciji boja u uslovima visokog intenziteta svjetlosti. Filogenetski, pripada grupi rabdomernih opsina (rabopsina, r-opsina), a funkcionalno i strukturno je rabopsin, iako se ne nalazi u rabdomerama. == Tetraopsini == Grupa tetraopsina obuhvata [[OPN5|neuropsine]], Go-opsine i hromopsine.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name=Rawlinson2019 /> Hromopsini se sastoje od sedam podgrupa: RGR-opsina, retinohroma, peropsina, varropsina, astropsina, nemopsina i gluopsina.<ref name=Guehmann2022 /> === Neuropsini === Neuropsini su osjetljivi na UVA zračenje, tipično na talasnoj dužini od 380&nbsp;nm. Nalaze se u [[mozak|mozgu]], [[testis]]ima, [[koža|koži]] i [[mrežnjača|mrežnjači]] [[ljudi]] i [[glodar]]a, kao i u mozgu i mrežnjači [[ptica]]. Kod ptica i glodara oni posreduju u ultraljubičastom vidu.<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015" /><ref name="Kojima2011">{{cite journal | vauthors = Kojima D, Mori S, Torii M, Wada A, Morishita R, Fukada Y | title = UV-sensitive photoreceptor protein OPN5 in humans and mice | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 10| date = 17 October 2011 | pmid = 22043319 | pmc = 3197025 | doi = 10.1371/journal.pone.0026388 | doi-access = free | bibcode = 2011PLoSO...626388K }}</ref><ref name="Yamashita2010">{{cite journal | vauthors = Yamashita T, Ohuchi H, Tomonari S, Ikeda K, Sakai K, Shichida Y | title = Opn5 is a UV-sensitive bistable pigment that couples with Gi and Gq subtype of G protein | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 51 | pages = 22084–22089 | date = December 2010 | pmid = 21135214 | pmc = 3009823 | doi = 10.1073/pnas.1012498107 | doi-access = free | bibcode = 2010PNAS..10722084Y }}</ref> Vezuju se za Gi-proteine.<ref name="Kojima2011" /><ref name="Yamashita2010" /> Kod ljudi, neuropsin je kodiran genom [[OPN5]]. Njegova funkcija u ljudskoj mrežnjači nije poznata. Kod miša, on vrši foto-sinhronizaciju mrežnjače i [[rožnjača| rožnjače]], barem ''[[ex vivo]]''.<ref name="Buhr2015">{{cite journal | vauthors = Buhr ED, Yue WW, Ren X, Jiang Z, Liao HW, Mei X, Vemaraju S, Nguyen MT, Reed RR, Lang RA, Yau KW, Van Gelder RN | display-authors = 6 | title = Neuropsin (OPN5)-mediated photoentrainment of local circadian oscillators in mammalian retina and cornea | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 112 | issue = 42 | pages = 13093–13098 | date = October 2015 | pmid = 26392540 | pmc = 4620855 | doi = 10.1073/pnas.1516259112 | doi-access = free | bibcode = 2015PNAS..11213093B }}</ref> === Go-opsini === Go-opsini su odsutni kod [[viši kičmenjaci|viših kičmenjaka]]<ref name="PorterBlasic2011"/> i [[Ecdysozoa|ekdizozoa]].<ref name=HeringMayer2014>{{cite journal | vauthors = Hering L, Mayer G | title = Analysis of the opsin repertoire in the tardigrade Hypsibius dujardini provides insights into the evolution of opsin genes in panarthropoda | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 6 | issue = 9 | pages = 2380–2391 | date = September 2014 | pmid = 25193307 | pmc = 4202329 | doi = 10.1093/gbe/evu193 }}</ref> Nalaze se u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama oka lepeze<ref name=Kojima1997>{{cite journal | vauthors = Kojima D, Terakita A, Ishikawa T, Tsukahara Y, Maeda A, Shichida Y | title = A novel Go-mediated phototransduction cascade in scallop visual cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 37 | pages = 22979–22982 | date = September 1997 | pmid = 9287291 | doi = 10.1074/jbc.272.37.22979 | bibcode = 1997JBiCh.27222979K | doi-access = free }}</ref> i baznpj hordata [[Amphioxus]].<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Terakita A, Kubokawa K, Shichida Y | title = Amphioxus homologs of Go-coupled rhodopsin and peropsin having 11-cis- and all-trans-retinals as their chromophores | journal = FEBS Letters | volume = 531 | issue = 3 | pages = 525–528 | date = November 2002 | pmid = 12435605 | doi = 10.1016/s0014-5793(02)03616-5 | bibcode = 2002FEBSL.531..525K | s2cid = 11669142 | doi-access = free }}</ref> U ''[[Platynereis dumerilii]]'', međutim, Go-opsin se eksprimira u rabdomernim fotoreceptorskim ćelijama [[oči]]ju.<ref name=Guehmann2015/> === RGR-opsini === RGR-opsini, poznati i kao receptori vezani za [[G-protein]] (osjetljivi na retinal), eksprimiraju se u pigmentnom mrežnjačnom epitelu (RPE) i [Müllerove ćelije|Müllerovim ćelijama]].<ref name="Jiang1993">{{cite journal | vauthors = Jiang M, Pandey S, Fong HK | title = An opsin homologue in the retina and pigment epithelium | journal = Investigative Ophthalmology & Visual Science | volume = 34 | issue = 13 | pages = 3669–3678 | date = December 1993 | pmid = 8258527 }}</ref> U mraku se prvenstveno vezuju za ''all-trans''-retinal, a ne za 11-''cis''-retinal.<ref name="Hao1999"/> Smatralo se da su RGR-opsini fotoizomeraze,<ref name=Terakita2005/> ali oni zapravo regulišu promet i proizvodnju retinoida.<ref name=Shichida2009/><ref name="Nagata2010">{{cite web| vauthors = Nagata T, Koyanagi M, Terakita A |title=Molecular Evolution and Functional Diversity of Opsin-Based Photopigments|date=20 October 2010|url=http://photobiology.info/Terakita.html|access-date=7 May 2018}}</ref> Konkretno, one ubrzavaju proizvodnju 11-''cis''-retinola (prekursora 11-''cis''-retinala) iz ''all-trans''-retinil-[[ester]]a, nezavisno od svjetlosti.<ref name="Wenzel2005">{{cite journal | vauthors = Wenzel A, Oberhauser V, Pugh EN, Lamb TD, Grimm C, Samardzija M, Fahl E, Seeliger MW, Remé CE, von Lintig J | display-authors = 6 | title = The retinal G protein-coupled receptor (RGR) enhances isomerohydrolase activity independent of light | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 33 | pages = 29874–29884 | date = August 2005 | pmid = 15961402 | doi = 10.1074/jbc.M503603200 | doi-access = free }}</ref> Međutim, RGR-opsini omogućavaju dostupnost ''all-trans''-retinil-estera zavisno od svjetlosti. Nije poznato da li RGR-opsini to regulišu putem [[G-protein]]a ili nekog drugog signalnog mehanizma.<ref name=Radu2008>{{cite journal | vauthors = Radu RA, Hu J, Peng J, Bok D, Mata NL, Travis GH | title = Retinal pigment epithelium-retinal G protein receptor-opsin mediates light-dependent translocation of all-trans-retinyl esters for synthesis of visual chromophore in retinal pigment epithelial cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 28 | pages = 19730–19738 | date = July 2008 | pmid = 18474598 | pmc = 2443657 | doi = 10.1074/jbc.M801288200 | doi-access = free }}</ref> Goveđi RGR-opsin pokazuje maksimalnu apsorpciju na različitim talasnim dužinama u zavisnosti od [[pH]] vrijednosti. Pri visokoj pH vrijednosti maksimalno apsorbuje plavu svjetlost (469 nm), a pri niskoj pH vrijednosti maksimalno apsorbuje [[UV]] svjetlost (370 nm).<ref name="Hao1996">{{cite journal | vauthors = Hao W, Fong HK | title = Blue and ultraviolet light-absorbing opsin from the retinal pigment epithelium | journal = Biochemistry | volume = 35 | issue = 20 | pages = 6251–6256 | date = May 1996 | pmid = 8639565 | doi = 10.1021/bi952420k }}</ref> === Peropsin === [[Peropsin]], receptor nalik vizuelnom pigmentu protein je koji je kod ljudi [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RRH'''.<ref name="pmid9275222">{{cite journal | vauthors = Sun H, Gilbert DJ, Copeland NG, Jenkins NA, Nathans J | title = Peropsin, a novel visual pigment-like protein located in the apical microvilli of the retinal pigment epithelium | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 94 | issue = 18 | pages = 9893–9898 | date = September 1997 | pmid = 9275222 | pmc = 23288 | doi = 10.1073/pnas.94.18.9893 | doi-access = free | bibcode = 1997PNAS...94.9893S }}</ref> == Ostali proteini zvani opsini == {{glavni|Mikrobni rodopsin}} Fotoreceptori se mogu klasificirati na više načina, uključujući funkciju (vid, fototaksija, [[fotoperiodizam]] itd.), vrstu [[hromofora]] ([[retinal]], [[flavin]], [[bilin]]), molekularnu strukturu ([[tercijerna struktura proteina|tercijarna]], [[kvaternarna struktura proteina|kvaternarna]]), izlazni signal ([[fosforilacija]], [[redukcija]], [[oksidacija]]) itd.<ref name="Björn2015">{{cite book| vauthors = Björn LO |title=Photobiology: The Science of Light and Life|url=https://books.google.com/books?id=VDgLBgAAQBAJ&pg=PA169|access-date=3 September 2015|date=2 January 2015|publisher=Springer|isbn=978-1-4939-1468-5|page=169}}</ref> Pored životinjskih opsina, koji su sa [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnuti receptorima]], postoji još jedna grupa proteina [[fotoreceptor]]a koji se nazivaju opsini.<ref name=Plachetzki2009/><ref name=Fernald2006>{{cite journal | vauthors = Fernald RD | title = Casting a genetic light on the evolution of eyes | journal = Science | volume = 313 | issue = 5795 | pages = 1914–1918 | date = September 2006 | pmid = 17008522 | doi = 10.1126/science.1127889 | s2cid = 84439732 | bibcode = 2006Sci...313.1914F }}</ref> To su [[Mikrobni rodopsin|mikrobni opsin]], koriste ih [[prokarioti]] i neke [[alge]] (kao komponenta [[kanalni rodopsin|kanalnih rodopsina]]) i [[gljive]],<ref name=Waschuk2005>{{cite journal | vauthors = Waschuk SA, Bezerra AG, Shi L, Brown LS | title = Leptosphaeria rhodopsin: bacteriorhodopsin-like proton pump from a eukaryote | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 102 | issue = 19 | pages = 6879–6883 | date = May 2005 | pmid = 15860584 | pmc = 1100770 | doi = 10.1073/pnas.0409659102 | doi-access = free | bibcode = 2005PNAS..102.6879W }}</ref> dok [[životinje]] koriste isključivo životinjske opsine. Opsini nisu pronađeni izvan ovih grupa (naprimjer, kod biljaka ili [[plakozoa]]).<ref name=Plachetzki2009/> Mikrobni i životinjski opsini nazivaju se i opsini tipa 1, odnosno tipa 2. Oba tipa nose naziv „opsini” jer se nekada smatralo da su međusobno srodni: oba su receptori sa sedam transmembranskih domena i kovalentno vezuju [[retinal]] kao hromoforu, što ih pretvara u [[fotoreceptorski protein|fotoreceptore]] koji detektuju [[svjetlost]]. Međutim, ova dva tipa nisu srodna na nivou sekvence.<ref>{{cite journal | vauthors = Findlay JB, Pappin DJ | title = The opsin family of proteins | journal = The Biochemical Journal | volume = 238 | issue = 3 | pages = 625–642 | date = September 1986 | pmid = 2948499 | pmc = 1147185 | doi = 10.1042/bj2380625 }}</ref> Zapravo, identitet sekvenci između životinjskih i mikrobnih opsina nije veći od onoga što bi se moglo pripisati pukoj slučajnosti. Ipak, posljednjih godina razvijene su nove metode specifične za „duboku filogeniju”. Kao rezultat toga, nekoliko studija je pronašlo dokaze o mogućoj [[filogeneza|filogenetskoj]] povezanosti između njih.<ref name="ShenChen2013">{{cite journal | vauthors = Shen L, Chen C, Zheng H, Jin L | title = The evolutionary relationship between microbial rhodopsins and metazoan rhodopsins | journal = TheScientificWorldJournal | volume = 2013 | year = 2013 | pmid = 23476135 | pmc = 3583139 | doi = 10.1155/2013/435651 | doi-access = free }}</ref><ref name="DevineOprian2013">{{cite journal | vauthors = Devine EL, Oprian DD, Theobald DL | title = Relocating the active-site lysine in rhodopsin and implications for evolution of retinylidene proteins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 33 | pages = 13351–13355 | date = August 2013 | pmid = 23904486 | pmc = 3746867 | doi = 10.1073/pnas.1306826110 | doi-access = free | bibcode = 2013PNAS..11013351D }}</ref><ref name="ZhangWu2014">{{cite journal | vauthors = Zhang Z, Jin Z, Zhao Y, Zhang Z, Li R, Xiao J, Wu J | title = Systematic study on G-protein couple receptor prototypes: did they really evolve from prokaryotic genes? | journal = IET Systems Biology | volume = 8 | issue = 4 | pages = 154–161 | date = August 2014 | pmid = 25075528 | pmc = 8687355 | doi = 10.1049/iet-syb.2013.0037 | doi-access = free }}</ref> Međutim, to ne znači nužno da je posljednji [[zajednički predak]] mikrobnih i životinjskih opsina i sam bio osjetljiv na svjetlost: sve životinjske opsine nastale su (duplikacijom i divergencijom gena) u kasnoj fazi historije velike [[genska porodica|porodice gena]] za [[G-protein spregnuti receptor]] (GPCR), koja je i sama nastala nakon odvajanja biljaka, gljiva, hoanoflagelata i spužvi od najranijih životinja. Mrežnjačna hromofora nalazi se isključivo u grani opsina ove velike porodice gena, što znači da njegova pojava drugdje predstavlja [[konvergentna evolucija|konvergentnu evoluciju]], a ne [[homologija (biologija)|homologiju]]. Mikrobni rodopsini se, po svom sekvencijskom sastavu, znatno razlikuju od bilo koje od GPCR porodica.<ref name=pmid21402729>{{cite journal | vauthors = Nordström KJ, Sällman Almén M, Edstam MM, Fredriksson R, Schiöth HB | title = Independent HHsearch, Needleman--Wunsch-based, and motif analyses reveal the overall hierarchy for most of the G protein-coupled receptor families | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 28 | issue = 9 | pages = 2471–2480 | date = September 2011 | pmid = 21402729 | doi = 10.1093/molbev/msr061 | doi-access = free }}</ref> Prema jednoj hipotezi, i mikrobni i životinjski opsini pripadaju „[[TOG Superfamily|superfamiliji transporter-opsin-receptor sa [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnutim receptorom (TOG)]] – predloženom [[kladus]]i koji obuhvata [[G-protein spregnuti receptor]] (GPCR), [[mikrobni rodopsin]] (MR) koji prenosi ione, te još sedam drugih.<ref name="YeeShlykov2013">{{cite journal | vauthors = Yee DC, Shlykov MA, Västermark A, Reddy VS, Arora S, Sun EI, Saier MH | title = The transporter-opsin-G protein-coupled receptor (TOG) superfamily | journal = The FEBS Journal | volume = 280 | issue = 22 | pages = 5780–5800 | date = November 2013 | pmid = 23981446 | pmc = 3832197 | doi = 10.1111/febs.12499 }}</ref> Većina mikrobnih opsina su ionski kanali ili pumpe, a ne pravi receptori, te se ne vezuju za G-protein. Mikrobni opsini se nalaze u sve tri domene života: [[Archaea]], [[Bacteria]] i [[Eukaryota]]. Kod eukariota, mikrobni opsini uglavnom se nalaze u jednoćelijskim organizmima, poput [[zelene alge|zelenih algi]], te u [[gljiva]]ma. Kod većine složenih višećelijskih eukariota, mikrobni opsini su zamijenjeni drugim molekulama osjetljivim na svjetlost, kao što su kriptohromi i fitohromi kod biljaka, te životinjski opsini kod životinja.<ref name="YoshizawaKumagai2014">{{cite journal | vauthors = Yoshizawa S, Kumagai Y, Kim H, Ogura Y, Hayashi T, Iwasaki W, DeLong EF, Kogure K | display-authors = 6 | title = Functional characterization of flavobacteria rhodopsins reveals a unique class of light-driven chloride pump in bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 18 | pages = 6732–6737 | date = May 2014 | pmid = 24706784 | pmc = 4020065 | doi = 10.1073/pnas.1403051111 | doi-access = free | bibcode = 2014PNAS..111.6732Y }}</ref> Mikrobni opsini su često poznati po formi molekule koja odgovara rodopsinu, tj. rodopsin (u širem smislu) = opsin + hromofor. Među mnogim vrstama mikrobnih opsina nalaze se protonske pumpe [[bakteriorodopsin]] (BR) i ksantorodopsin (xR), [[hloridna pumpa]] halorodopsin (HR), fotosenzori senzorni rodopsin I (SRI) i senzorni rodopsin II (SRII), kao i proteorodopsin (PR), opsin I iz ''Neurospora'' (NOPI), senzorni rodopsini A i B iz ''Chlamydomonas'' (CSRA, CSRB), kanalrodopsin (ChR) i [[arheorodopsin]] (Arch).<ref name="GroteEngelhard2014">{{cite journal | vauthors = Grote M, Engelhard M, Hegemann P | title = Of ion pumps, sensors and channels – perspectives on microbial rhodopsins between science and history | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1837 | issue = 5 | pages = 533–545 | date = May 2014 | pmid = 23994288 | doi = 10.1016/j.bbabio.2013.08.006 | doi-access = free }}</ref> Različite grupe bakterija koriste nekoliko mikrobnih opsina, kao što su proteorodopsin i [[bakteriorodopsin]], za prikupljanje energije iz svjetlosti radi odvijanja metaboličkih procesa putem mehanizma koji ne zavisi od hlorofila. Pored toga, halorodopsini kod halobakterija i kanalrodopsini kod nekih algi (npr. ''[[Volvox]]'') djeluju kao [[ionski kanal]]i kontrolisani svjetlošću, služeći, između ostalog, i za [[fototaksija|fototaksijske]] reakcije. Kod halobakterija postoje i senzorni rodopsini koji izazivaju fototaksijski odgovor interakcijom sa membranskim proteinima-[[transdukcija signala|transduktorima signala]] koji nisu povezani sa [[G-protein]]ima.<ref name="RomplerStaubert2007">{{cite journal | vauthors = Römpler H, Stäubert C, Thor D, Schulz A, Hofreiter M, Schöneberg T | title = G protein-coupled time travel: evolutionary aspects of GPCR research | journal = Molecular Interventions | volume = 7 | issue = 1 | pages = 17–25 | date = February 2007 | pmid = 17339603 | doi = 10.1124/mi.7.1.5 }}</ref> Mikrobni opsini (poput [[kanalrodopsin]]a, [[halorodopsin]]a i [[arhaerodopsin]]a) koriste se u [[optogenetika|optogenetici]] za uključivanje ili isključivanje neuronske i srčane aktivnosti.<ref>{{Cite journal |last1=Hsueh |first1=Brian |last2=Chen |first2=Ritchie |last3=Jo |first3=YoungJu |last4=Tang |first4=Daniel |last5=Raffiee |first5=Misha |last6=Kim |first6=Yoon Seok |last7=Inoue |first7=Masatoshi |last8=Randles |first8=Sawyer |last9=Ramakrishnan |first9=Charu |last10=Patel |first10=Sneha |last11=Kim |first11=Doo Kyung |last12=Liu |first12=Tony X. |last13=Kim |first13=Soo Hyun |last14=Tan |first14=Longzhi |last15=Mortazavi |first15=Leili |date=March 2023 |title=Cardiogenic control of affective behavioural state |journal=[[Nature]] |language=en |volume=615 |issue=7951 |pages=292–299 |doi=10.1038/s41586-023-05748-8 |pmid=36859543 |pmc=9995271 |bibcode=2023Natur.615..292H |issn=1476-4687}}</ref>. Mikrobni opsini su poželjniji ako se neuronska aktivnost treba modulirati na višim frekvencijama, jer reaguju brže od životinjskih opsina. To je zato što su mikrobni opsini [[ionski kanal]]i ili protonske/ionske pumpe te se stoga direktno aktiviraju svjetlošću, dok životinjski opsini aktiviraju G-proteine, koji zatim aktiviraju efektorske [[enzim]]e koji proizvode [[metabolit]]e za otvaranje ionskih kanala.<ref>{{cite journal | vauthors = Zhang F, Vierock J, Yizhar O, Fenno LE, Tsunoda S, Kianianmomeni A, Prigge M, Berndt A, Cushman J, Polle J, Magnuson J, Hegemann P, Deisseroth K | display-authors = 6 | title = The microbial opsin family of optogenetic tools | journal = Cell | volume = 147 | issue = 7 | pages = 1446–1457 | date = December 2011 | pmid = 22196724 | pmc = 4166436 | doi = 10.1016/j.cell.2011.12.004 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Retiniliden-protein]] * [[Vizuelni ciklus]] * [[Vizuelna fototransdukcija]] * [[Mikrobni rodopsin]] * [[Kanalrodopsini]] == Vanjski linkovi == * [http://homepages.bw.edu/~mbumbuli/cell/fig/opsin/ Illustration] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200109152958/http://homepages.bw.edu/~mbumbuli/cell/fig/opsin/ |date=2020-01-09 }} at [[Baldwin-Wallace College]] * {{MeshName|Opsin}} {{Očni proteini}} {{G-protein spregnuti receptori}} == Reference == {{Refspisak|2}} [[Kategorija:Opsinski receptori|*]] [[Kategorija:Vid]] [[Kategorija:Oko]] cu60ti3x6fhyjnjjftirx7m8u8m3g4y 3934279 3934241 2026-10-06T22:39:53Z Yasperosus 186531 /* Ostali proteini zvani opsini */ 3934279 wikitext text/x-wiki [[Slika:Rhodopsin 3D.jpeg|thumb| Trodimenziojska struktura goveđeg rodopsina. Sedam transmembranskih domena prikazano je različitim bojama. [[Hromofora]] prikazana je crvenom bojom.]] [[Slika:1415 Retinal Isomers.jpg|thumb|right|400px| Molekula retinala unutar proteina opsina apsorbira foton svjetlosti. Apsorpcija fotona uzrokuje prelazak retinala iz izomera 11-cis-retinal u izomer all-trans-retinal. Ova promjena oblika retinala vrši pritisak na okolni protein opsin i pokreće signalnu kaskadu, što na kraju može rezultirati slanjem hemijskog signala u mozak koji se tumači kao vizuelna percepcija. Organizam ponovo opskrbljuje sistem retinalom kako bi se proces signalizacije mogao ponoviti.]] '''Životinjski opsini''' su receptori spregnuti sa [[G-protein]]ima (GPCR) i grupa proteina koji postaju osjetljivi na svjetlost zahvaljujući hromoforu, obično retinalu. Kada se vežu za retinal, opsini postaju retiniliden-proteini, ali se i dalje obično nazivaju jednostavno opsinima. Najznačajnije mjesto njihovog prisustva su [[fotoreceptor]]ske ćelije [[mrežnjača|mrežnjače]] (retine). Pet klasičnih grupa opsina učestvuje u procesu vida, posredujući u pretvaranju svjetlosnih [[foton]]a u elektrohemijski signal, što predstavlja prvi korak u kaskadi vizuelne fototransdukcije. Još jedan opsin prisutan u mrežnjači sisara, [[melanopsin]], uključen je u regulaciju [[cirkadijski ritam|cirkadijskih ritmova]] i refleks zjenice, ali ne i u sam proces vida. Ljudi posjeduju ukupno devet vrsta opsina. Osim vida i percepcije [[svjetlost]]i, opsini mogu detektovati i temperaturu, zvuk ili hemijske supstance. == Struktura i funkcija == Životinjski opsini molekule su koje apsorbuju svjetlost iz okoline, pri čemu većina njih omogućava vid kod životinja. Opsini su [[G-protein spregnuti receptor]]i sa (GPCR),<ref name=Casey1988>{{cite journal | vauthors = Casey PJ, Gilman AG | title = G protein involvement in receptor-effector coupling | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 6 | pages = 2577–2580 | date = February 1988 | pmid = 2830256 | doi = 10.1016/s0021-9258(18)69103-3 | s2cid = 38970721 | doi-access = free }}</ref><ref name=Attwood1994>{{cite journal | vauthors = Attwood TK, Findlay JB | title = Fingerprinting G-protein-coupled receptors | journal = Protein Engineering | volume = 7 | issue = 2 | pages = 195–203 | date = February 1994 | pmid = 8170923 | doi = 10.1093/protein/7.2.195 }}</ref> koji su hemoreceptori i imaju sedam transmembranskih domena koje formiraju vezujuće mjesto za [[ligand]].<ref>{{cite journal | vauthors = Dixon RA, Kobilka BK, Strader DJ, Benovic JL, Dohlman HG, Frielle T, Bolanowski MA, Bennett CD, Rands E, Diehl RE, Mumford RA, Slater EE, Sigal IS, Caron MG, Lefkowitz RJ, Strader CD | display-authors = 6 | title = Cloning of the gene and cDNA for mammalian beta-adrenergic receptor and homology with rhodopsin | journal = Nature | volume = 321 | issue = 6065 | pages = 75–79 | date = May 1986 | pmid = 3010132 | doi = 10.1038/321075a0 | s2cid = 4324074 | bibcode = 1986Natur.321...75D }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Dixon RA, Sigal IS, Rands E, Register RB, Candelore MR, Blake AD, Strader CD | title = Ligand binding to the beta-adrenergic receptor involves its rhodopsin-like core | journal = Nature | volume = 326 | issue = 6108 | pages = 73–77 | date = March 1987 | pmid = 2881211 | doi = 10.1038/326073a0 | s2cid = 4352920 | bibcode = 1987Natur.326...73D }}</ref> [[Ligand]] za opsine je [[hromofora]] 11-''cis''-retinal baziran na [[vitamin A|vitaminu A]],<ref>{{cite journal | vauthors = Wald G |title=Carotenoids and the Vitamin A Cycle in Vision |journal=Nature |date=July 1934 |volume=134 |issue=3376 |page=65 |doi=10.1038/134065a0|bibcode=1934Natur.134...65W |s2cid=4022911 |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wald G, Brown PK, Hubbard R, Oroshnik W | title = Hindered Cis Isomers of Vitamin a and Retinene: The Structure of the Neo-B Isomer | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 41 | issue = 7 | pages = 438–451 | date = July 1955 | pmid = 16589696 | pmc = 528115 | doi = 10.1073/pnas.41.7.438 | doi-access = free | bibcode = 1955PNAS...41..438W }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Brown PK, Wald G | title = The neo-b isomer of vitamin A and retinene | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 222 | issue = 2 | pages = 865–877 | date = October 1956 | pmid = 13367054 | doi = 10.1016/S0021-9258(20)89944-X | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Oroshnik W |title = The Synthesis and Configuration of Neo-B Vitamin A and Neoretinine b | journal = Journal of the American Chemical Society | date = June 1956 | volume = 78 | issue = 11 | pages = 2651–2652 | doi = 10.1021/ja01592a095 |bibcode = 1956JAChS..78.2651O }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Oroshnik W, Brown PK, Hubbard R, Wald G | title = HINDERED CIS ISOMERS OF VITAMIN A AND RETINENE: THE STRUCTURE OF THE NEO-b ISOMER | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 42 | issue = 9 | pages = 578–580 | date = September 1956 | pmid = 16589909 | pmc = 534254 | doi = 10.1073/pnas.42.9.578 | doi-access = free | bibcode = 1956PNAS...42..578O }}</ref> koji je [[kovalentna veza|kovalentno vezan]] za ostatak [[lizin]]a <ref>{{cite journal | vauthors = Bownds D | title = Site of attachment of retinal in rhodopsin | journal = Nature | volume = 216 | issue = 5121 | pages = 1178–1181 | date = December 1967 | pmid = 4294735 | doi = 10.1038/2161178a0 | s2cid = 1657759 | bibcode = 1967Natur.216.1178B }}</ref> u sedmom [[transmembranski domen| sedmom transmembranskom domenu]] <ref>{{cite journal | vauthors = Hargrave PA, McDowell JH, Curtis DR, Wang JK, Juszczak E, Fong SL, Rao JK, Argos P | display-authors = 6 | title = The structure of bovine rhodopsin | journal = Biophysics of Structure and Mechanism | volume = 9 | issue = 4 | pages = 235–244 | date = 1983 | pmid = 6342691 | doi = 10.1007/BF00535659 | s2cid = 20407577 }}</ref><ref name=Palczewski2000>{{cite journal | vauthors = Palczewski K, Kumasaka T, Hori T, Behnke CA, Motoshima H, Fox BA, Le Trong I, Teller DC, Okada T, Stenkamp RE, Yamamoto M, Miyano M | display-authors = 6 | title = Crystal structure of rhodopsin: A G protein-coupled receptor | journal = Science | volume = 289 | issue = 5480 | pages = 739–745 | date = August 2000 | pmid = 10926528 | doi = 10.1126/science.289.5480.739 | citeseerx = 10.1.1.1012.2275 | bibcode = 2000Sci...289..739P }}</ref><ref name=Murakami2008>{{cite journal | vauthors = Murakami M, Kouyama T | title = Crystal structure of squid rhodopsin | journal = Nature | volume = 453 | issue = 7193 | pages = 363–367 | date = May 2008 | pmid = 18480818 | doi = 10.1038/nature06925 | s2cid = 4339970 | bibcode = 2008Natur.453..363M }}</ref> kroz [[Schiffova baza|Schiffovu bazu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Collins FD | title = Rhodopsin and indicator yellow | journal = Nature | volume = 171 | issue = 4350 | pages = 469–471 | date = March 1953 | pmid = 13046517 | doi = 10.1038/171469a0 | s2cid = 4152360 | bibcode = 1953Natur.171..469C }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Pitt GA, Collins FD, Morton RA, Stok P | title = Studies on rhodopsin. VIII. Retinylidenemethylamine, an indicator yellow analogue | journal = The Biochemical Journal | volume = 59 | issue = 1 | pages = 122–128 | date = January 1955 | pmid = 14351151 | pmc = 1216098 | doi = 10.1042/bj0590122 }}</ref> Kada 11-*cis*-retinal apsorbuje foton svjetlosti i [[izomerizacija|izomerizira]] se u ''all-trans''-retinal <ref>{{cite journal | vauthors = Hubbard R, Kropf A | title = The Action of Light on Rhodopsin | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 44 | issue = 2 | pages = 130–139 | date = February 1958 | pmid = 16590155 | pmc = 335377 | doi = 10.1073/pnas.44.2.130 | doi-access = free | bibcode = 1958PNAS...44..130H }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kropf A, Hubbard R | title = The mechanism of bleaching rhodopsin | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 74 | issue = 2 | pages = 266–280 | date = November 1959 | pmid = 13627857 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1958.tb39550.x | bibcode = 1959NYASA..74..266K | s2cid = 45830716 }}</ref><ref name=Choe2011>{{cite journal | vauthors = Choe HW, Kim YJ, Park JH, Morizumi T, Pai EF, Krauss N, Hofmann KP, Scheerer P, Ernst OP | display-authors = 6 | title = Crystal structure of metarhodopsin II | journal = Nature | volume = 471 | issue = 7340 | pages = 651–655 | date = March 2011 | pmid = 21389988 | doi = 10.1038/nature09789 | s2cid = 4302421 | bibcode = 2011Natur.471..651C }}</ref><ref name=Wald1968>{{cite journal | vauthors = Wald G | title = Molecular basis of visual excitation | journal = [[Science]] | volume = 162 | issue = 3850 | pages = 230–239 | date = October 1968 | pmid = 4877437 | doi = 10.1126/science.162.3850.230 | bibcode = 1968Sci...162..230W }}</ref> this causes a conformal change in the opsin,<ref name=Choe2011/> i aktivira [[fototransdukcikska kaskada| fototransdukciksku kaskadu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Terakita A, Kawano-Yamashita E, Koyanagi M |title=Evolution and diversity of opsins |journal=Wiley Interdisciplinary Reviews: Membrane Transport and Signaling |date=January 2012 |volume=1 |issue=1 |pages=104–111 |doi=10.1002/wmts.6|doi-access=free }}</ref> Dakle, hemoreceptor pretvara se u [[fotoreceptorski protein|svjetlosni ili foto(n)receptor]].<ref name=Guehmann2022>{{cite journal | vauthors = Gühmann M, Porter ML, Bok MJ | title = The Gluopsins: Opsins without the Retinal Binding Lysine | journal = Cells | volume = 11 | issue = 15 | page = 2441 | date = August 2022 | pmid = 35954284 | pmc = 9368030 | doi = 10.3390/cells11152441 | doi-access = free }} [[File:CC-BY icon.svg|50px]] Material was copied and adapted from this source, which is available under a [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License].</ref> U fotoreceptorskim ćelijama [[kičmenjak]]a, ''all-trans''-retinal oslobađa se i zamjenjuje novo-sintetiziranim 11-''cis''-retinalom, koji osiguravaju ćelije mrežnjačnog [[epitel]]a. Pored 11''cis''-retinala (A1), kod nekih kičmenjaka, poput slatkovodnih riba, kao [[ligand]] javlja se i 11''cis''-3,4-didehidroretinal (A2).<ref name=Wald1968 /> Opsini vezani za A2 imaju pomjerenu vrijednost ''λ''_max i spektar apsorpcije u odnosu na opsine vezane za A1.<ref>{{cite journal | vauthors = Amora TL, Ramos LS, Galan JF, Birge RR | title = Spectral tuning of deep red cone pigments | journal = Biochemistry | volume = 47 | issue = 16 | pages = 4614–4620 | date = April 2008 | pmid = 18370404 | pmc = 2492582 | doi = 10.1021/bi702069d }}</ref> == Funkcionalno konzervirani ostaci i motivi == Sedam transmembranskih domena u obliku [[alfa-heliks|α-heliksa]] kod opsina međusobno je povezano trima vanćelijskim i trima [[citoplazma]]tskim petljama. Duž α-heliksa i petlji, mnogi ostaci [[aminokiselina]] visoko su [[konzervirana sekvenca|konzervirani]] kod svih grupa opsina, što ukazuje na to da oni imaju važne funkcije, te se stoga nazivaju „funkcionalno konzerviranim ostacima”. Zapravo, [[insercija (genetika)|insercije]] i [[delecija (genetika)|delecije]] unutar α-heliksa veoma su rijetke i po pravilu se javljaju u petljama. Stoga različiti [[G-protein spregnuti receptor]]i sa imaju različite dužine, a homologni ostaci mogu se nalaziti na različitim pozicijama. Kako bi se takve pozicije mogle porediti među različitim receptorima, Ballesteros i Weinstein uveli su zajedničku shemu numerisanja za G-protein spregnute receptore .<ref>{{cite book | vauthors = Ballesteros JA, Weinstein H |chapter=Integrated methods for the construction of three-dimensional models and computational probing of structure-function relations in G protein-coupled receptors |title=Receptor Molecular Biology |series=Methods in Neurosciences |date=1995 |volume=25 |pages=366–428 |doi=10.1016/S1043-9471(05)80049-7|isbn=978-0-12-185295-5 }}</ref> Broj ispred tačke označava broj transmembranskog domena. Broj iza tačke proizvoljno je određen kao 50 za najkonzerviraniji ostatak u tom transmembranskom domenu među GPCR-ovima poznatim 1995. godine. Naprimjer, u sedmom transmembranskom domenu, [[prolin]] u visoko konzerviranom motivu NPxxY^7.53 označen je kao Pro^7.50; [[asparagin]] koji mu prethodi je Asp^7.49, a [[tirozin]] tri ostatka dalje je Tyr^7.53.<ref name=Guehmann2022/> Još jedna shema numerisanja zasniva se na rodopsinu goveda. Rodopsin goveda sadrži 348 [[aminokiselina]] i prvi je opsin čija je [[primarna struktura proteina|aminokiselinska sekvenca]]<ref name=Ovchinnikov1982>{{cite journal | title = Rhodopsin and bacteriorhodopsin: structure-function relationships | journal = FEBS Letters | volume = 148 | issue = 2 | pages = 179–191 | date = November 1982 | pmid = 6759163 | doi = 10.1016/0014-5793(82)80805-3 | s2cid = 85819100 | last1 = Ovchinnikov | first1 = Yu.A. | bibcode = 1982FEBSL.148..179O | doi-access = free }}</ref> i čije su [[Tercijarna struktura proteina|3D-strukture]] određene.<ref name=Palczewski2000 /> Shema numerisanja goveđeg rodopsina široko je zastupljena u literaturi o opsinima.<ref name=Guehmann2022 /> Stoga je korisno koristiti obje sheme. === Lizin za vezivanje retinala === Opsini bez lizina za vezivanje retinala nisu osjetljivi na svjetlost.<ref name=Katana2019>{{cite journal | vauthors = Katana R, Guan C, Zanini D, Larsen ME, Giraldo D, Geurten BR, Schmidt CF, Britt SG, Göpfert MC | display-authors = 6 | title = Chromophore-Independent Roles of Opsin Apoproteins in ''Drosophila'' Mechanoreceptors | journal = Current Biology | volume = 29 | issue = 17 | pages = 2961–2969.e4 | date = September 2019 | pmid = 31447373 | doi = 10.1016/j.cub.2019.07.036 | s2cid = 201420079 | doi-access = free | bibcode = 2019CBio...29E2961K }}</ref><ref name=Leung2020>{{cite journal | vauthors = Leung NY, Thakur DP, Gurav AS, Kim SH, Di Pizio A, Niv MY, Montell C | title = Functions of Opsins in ''Drosophila'' Taste | journal = Current Biology | volume = 30 | issue = 8 | pages = 1367–1379.e6 | date = April 2020 | pmid = 32243853 | pmc = 7252503 | doi = 10.1016/j.cub.2020.01.068 | bibcode = 2020CBio...30E1367L }}</ref> Kod [[govedo|goveđeg]] [[rodopsin]]a, ovaj lizin je 296. aminokiselina <ref name=Palczewski2000 /><ref name=Ovchinnikov1982/> te stoga, prema oba sistema numerisanja, Lys296^7.43. On je visoko konzerviran među opsinima – toliko [[konzervirana sekvenca|konzerviran]] da sekvence koje ga ne sadrže nisu ni smatrane opsinima, te su stoga isključene iz obimnih [[filogeneza|filogenetskih]] rekonstrukcija.<ref name="PorterBlasic2011">{{cite journal | vauthors = Porter ML, Blasic JR, Bok MJ, Cameron EG, Pringle T, Cronin TW, Robinson PR | title = Shedding new light on opsin evolution | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 279 | issue = 1726 | pages = 3–14 | date = January 2012 | pmid = 22012981 | pmc = 3223661 | doi = 10.1098/rspb.2011.1819 | bibcode = 2012PBioS.279....3P }}</ref><ref name="Ramirez2016">{{cite journal | vauthors = Ramirez MD, Pairett AN, Pankey MS, Serb JM, Speiser DI, Swafford AJ, Oakley TH | title = The Last Common Ancestor of Most Bilaterian Animals Possessed at Least Nine Opsins | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 8 | issue = 12 | pages = 3640–3652 | date = December 2016 | pmid = 28172965 | doi = 10.1093/gbe/evw248 | pmc = 5521729 }}</ref> Ipak, iako većina opsina sadrži Lys296^7.43, neki su ga tokom evolucije izgubili: kod nemopsina iz [[nematoda]], Lys296^7.43 zamijenjen je [[arginin]]om.<ref name=Troemmel>{{cite journal | vauthors = Troemel ER, Chou JH, Dwyer ND, Colbert HA, Bargmann CI | title = Divergent seven transmembrane receptors are candidate chemosensory receptors in C. elegans | journal = Cell | volume = 83 | issue = 2 | pages = 207–218 | date = October 1995 | pmid = 7585938 | doi = 10.1016/0092-8674(95)90162-0 | bibcode = 1995Cell...83..207T | s2cid = 17819587 | doi-access = free }}</ref><ref name=Guehmann2022/> U astropsinima iz [[morski ježevi|morskog ježa]]<ref>{{cite journal | vauthors = D'Aniello S, Delroisse J, Valero-Gracia A, Lowe EK, Byrne M, Cannon JT, Halanych KM, Elphick MR, Mallefet J, Kaul-Strehlow S, Lowe CJ, Flammang P, Ullrich-Lüter E, Wanninger A, Arnone MI | display-authors = 6 | title = Opsin evolution in the Ambulacraria | journal = Marine Genomics | volume = 24 | issue = Pt 2 | pages = 177–183 | date = December 2015 | pmid = 26472700 | doi = 10.1016/j.margen.2015.10.001 | bibcode = 2015MarGn..24..177D | doi-access = free }}</ref><ref name=Guehmann2022 /> a kod gluopsina, Lys296^7.43 je zamijenjen [[glutaminska kiselina|glutaminskom kiselinom]].<ref name=Guehmann2022 /> Nemopsin eksprimira se u hemosenzornim ćelijama kod vrste ''[[Caenorhabditis elegans]]''. Stoga se smatra da su nemopsini [[hemoreceptor]]i.<ref name=Troemmel /> Gluopsini se nalaze kod [[insekti|insekta]] kao što su [[kornjaš]]i, [[kljunoglave muhe|kljunoglave muhe]], [[vilin konjic|vilini konjici]] te [[leptir]]i i [[moljac|moljci]], uključujući [[model organizam|model organizme]] poput [[Bombyx mori|svilene bube]] i [[duhanov ljiljak |duhanovog sfingida]]. Međutim, funkcija gluopsina nije poznata.<ref name=Guehmann2022 /> Takva funkcija ne mora nužno biti detekcija svjetlosti, budući da su neki opsini uključeni i u [[termosenzacija|termosenzaciju]],<ref>{{cite journal | vauthors = Shen WL, Kwon Y, Adegbola AA, Luo J, Chess A, Montell C | title = Function of rhodopsin in temperature discrimination in ''Drosophila'' | journal = Science | volume = 331 | issue = 6022 | pages = 1333–1336 | date = March 2011 | pmid = 21393546 | doi = 10.1126/science.1198904 | s2cid = 206530389 | bibcode = 2011Sci...331.1333S }}</ref> [[mehanoreceptor|mehanorecepciju]] kao što je [[sluh]]<ref>{{cite journal | vauthors = Senthilan PR, Piepenbrock D, Ovezmyradov G, Nadrowski B, Bechstedt S, Pauls S, Winkler M, Möbius W, Howard J, Göpfert MC | display-authors = 6 | title = ''Drosophila'' auditory organ genes and genetic hearing defects | journal = Cell | volume = 150 | issue = 5 | pages = 1042–1054 | date = August 2012 | pmid = 22939627 | doi = 10.1016/j.cell.2012.06.043 | s2cid = 1422764 | doi-access = free }}</ref> detekciju [[fosfolipid]]a, [[nemoreceptor|hemosenzacije]] i druge funkcije.<ref name=Feuda2022>{{cite journal | vauthors = Feuda R, Menon AK, Göpfert MC | title = Rethinking Opsins | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 39 | issue = 3 | date = March 2022 | pmid = 35143663 | pmc = 8892948 | doi = 10.1093/molbev/msac033 }}</ref><ref name=Leung2017>{{cite journal | vauthors = Leung NY, Montell C | title = Unconventional Roles of Opsins | journal = Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume = 33 | issue = 1 | pages = 241–264 | date = October 2017 | pmid = 28598695 | pmc = 5963513 | doi = 10.1146/annurev-cellbio-100616-060432 }}</ref> Konkretno, rabdomerni opsini (rabopsini, r-opsini) Rh1, Rh4 i Rh7 kod vrste ''[[Drosophila melanogaster]]'' (''Drosophila'') ne funkcionišu samo kao fotoreceptori, već i kao hemoreceptori za aristolohičnu kiselinu. Ovi opsini, kao i drugi opsini, sadrže ostatak Lys296^7.43. Međutim, ako se taj [[lizin]] u proteinu Rh1 zamijeni [[arginin]]om, Rh1 gubi osjetljivost na svjetlost, ali i dalje reaguje na aristolohičnu kiselinu. Prema tome, Lys296^7.43 nije neophodan da bi Rh1 funkcionisao kao hemoreceptor.<ref name=Leung2020 /> Također, rabdopsini Rh1 i Rh6 kod ''[[Drosophila]]'' učestvuju u mehanorecepciji; ni za ovaj proces nije potreban Lys296^7.43, iako je on neophodan za pravilno funkcionisanje u fotoreceptorskim ćelijama.<ref name=Katana2019 /> Pored ovih funkcija, opsin bez ostatka Lys296^7.43 – poput gluopsina – i dalje može biti osjetljiv na svjetlost, budući da se kod goveđeg rodopsina lizin koji vezuje retinal može pomjeriti sa pozicije 296 na druge pozicije, pa čak i u druge transmembranske domene, a da se pritom ne promijeni osjetljivost na svjetlost.<ref name="DevineOprian2013"/> {{gallery |mode=packed |title= Opsini sadrže lizin koji vezuje retinal, osim nemopsina i gluopsina. <ref name=Guehmann2022 /> |align=left |height=300 |width=300 |File:Opsin Phylogeny with the main Groups the Tetraopsins Highlighted.svg |Većina poznatih opsina sadrži lizin koji vezuje retinal, osim nekih među tetraopsinima. Vanska grupa obuhvata druge [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnute receptore]] |File:Tetraopsin Phylogeny with the Chromopsins Highlighted.svg |Većina tetraopsina također posjeduje lizin koji vezuje retinal, izuzev nekih hromopsina, koji su istaknuti okvirom i detaljnije prikazani na sljedećoj slici. Vanjska grupa obuhvata druge G-protein spregnute receptore, uključujući i ostale opsine. |File:Chromopsins with the Gluopsins Nemopsins and Astropsins Highlighted.svg |Većina hromopsina također sadrži lizin koji vezuje retinal, osim nemopsina, kod kojih je on zamijenjen argininom (R), i gluopsina, kod kojih je zamijenjen [[glutamat|glutaminskom kiselinom]] (E). Astropsini, nemopsini i gluopsini označeni su okvirima. Vanjska grupa (outgroup) obuhvata druge G-protein spregnute receptore, uključujući i ostale opsine. }} {{clear}} U gore prikazanoj [[filogenija|filogeniji]], svaki [[kladus]] sadrži sekvence opsina i drugih [[G-protein spregnuti receptor| G-protein spregnutih receptora]]. Pored kladusa prikazani su broj sekvenci i dva kružna dijagrama. Prvi kružni dijagram prikazuje udio (u procentima) određene [[aminokiselina|aminokiseline]] na poziciji u sekvencama koja odgovara ostatku Lys296^7.43 u rodopsinu goveda. [[Aminokiseline]] označene su bojama: crvena za [[lizin]] (K), ljubičasta za [[glutaminska kiselina|glutaminsku kiselinu]] (E), narandžasta za [[arginin]] (R), tamnosiva i srednjesiva za ostale aminokiseline, te svijetlosiva za sekvence za koje ne postoje podaci na toj poziciji. Drugi kružni dijagram prikazuje taksonomski sastav svakug [[kladus]]a: zelena boja označava [[Craniata|kraniate]], tamnozelena [[Bezlobanjci|cefalohordate]], srednjezelena [[bodljokošci|bodljokošce]], smeđa [[nematode]], blijedoružičasta [[Annelida]], tamnoplava [[člankonošci|člankonošce]], svijetloplava [[mehkušci|mehkušce]], a ljubičasta [[knidarije]]. Na granama koje vode do kladusa nalaze se kružni dijagrami koji prikazuju vrijednosti statističke podrške za te grane. Vrijednosti su navedene redoslijedom (s desna na lijevo): SH-aLRT/aBayes/UFBoot. Smatra se da su grane statistički podržane ako su vrijednosti SH-aLRT ≥ 80%, aBayes ≥ 0,95 i UFBoot ≥ 95%. Ako vrijednost podrške prelazi prag, kružni dijagram je crne boje; u suprotnom je siv.<ref name=Guehmann2022 /> === Motiv NPxxY === Motiv [[motiv NPxxY|NPxxY^7.53]] dobro je konzerviran među opsinima i receptorima povezanim s [[G-protein]]om. Ovaj motiv je za važan vezivanje G-proteina i aktivaciju receptora.<ref name=Guehmann2022 /> Na primjer, ako se mutira u DPxxY^7.53 ([[asparagin|Asn]]^7.49 → [[Asparaginska kiselina|Asp]]^7.49) u [[ljudi|ljudskom]] [[m3 muskarinski receptor m3 muskarinskom receptoru]], aktivacija nije pogođena, ali se ukida ako se mutira u APxxY^7.53 ([[asparagin|Asn]]^7.49 → [[Alanin|Ala]]^7.49).<ref name=Borroto-Escuela2011>{{cite journal | vauthors = Borroto-Escuela DO, Romero-Fernandez W, García-Negredo G, Correia PA, Garriga P, Fuxe K, Ciruela F | title = Dissecting the conserved NPxxY motif of the M3 muscarinic acetylcholine receptor: critical role of Asp-7.49 for receptor signaling and multiprotein complex formation | journal = Cellular Physiology and Biochemistry | volume = 28 | issue = 5 | pages = 1009–1022 | date = 2011 | pmid = 22178951 | doi = 10.1159/000335788 | s2cid = 14008354 | hdl = 2445/126278 | hdl-access = free }}</ref> Takva [[mutacija]] u APxxY^7.53 (Asn^7.49 → Ala^7.49) smanjuje aktivaciju G-proteina kod goveđeg rodopsina na 45% u odnosu na [[divlji tip]]. Također, kod goveđeg rodopsina, ako se motiv mutira u NPxxA^7.53 (Tyr^7.53 → Ala^7.53), goveđi rodopsin ne aktivira G-protein.<ref name=Fritze2003>{{cite journal | vauthors = Fritze O, Filipek S, Kuksa V, Palczewski K, Hofmann KP, Ernst OP | title = Role of the conserved NPxxY(x)5,6F motif in the rhodopsin ground state and during activation | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 5 | pages = 2290–2295 | date = March 2003 | pmid = 12601165 | pmc = 151333 | doi = 10.1073/pnas.0435715100 | doi-access = free | bibcode = 2003PNAS..100.2290F }}</ref> Takva mutacija također smanjuje aktivaciju [[vazopresinski V2 receptor|vazopresinskog V2 receptora]]. Zapravo, kod [[G-protein spregnuti receptor| G-protein spregnutih receptora]], za Tyr^7.53 poznate su samo mutacije koje dovode do [[gubitak funkcije| gubitka funkcije]].<ref name=Zhou2019>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Yang D, Wu M, Guo Y, Guo W, Zhong L, Cai X, Dai A, Jang W, Shakhnovich EI, Liu ZJ, Stevens RC, Lambert NA, Babu MM, Wang MW, Zhao S | display-authors = 6 | title = Common activation mechanism of class A GPCRs | journal = eLife | volume = 8 | date = December 2019 | pmid = 31855179 | pmc = 6954041 | doi = 10.7554/eLife.50279 | doi-access = free }}</ref> Mutacije ostatka [[prolin|Pro]]^7.50 također utiču na aktivaciju G-proteina; ako se motiv mutira u NAxxY^7.53 ([[prolin|Pro]]^7.50 → [[alanin|Ala]]^7.50) kod [[pacov|pacovskog]] [[m3 muskarinski receptor|m3 muskarinskog receptora]], receptor se i dalje može aktivirati, ali manje efikasno,<ref name=Wess1993>{{cite journal | vauthors = Wess J, Nanavati S, Vogel Z, Maggio R | title = Functional role of proline and tryptophan residues highly conserved among G protein-coupled receptors studied by mutational analysis of the m3 muscarinic receptor | journal = The EMBO Journal | volume = 12 | issue = 1 | pages = 331–338 | date = January 1993 | pmid = 7679072 | pmc = 413210 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1993.tb05661.x }}</ref> a ova mutacija čak u potpunosti ukida aktivaciju holecistokinin B-receptora<ref name=Gales2000>{{cite journal | vauthors = Galés C, Kowalski-Chauvel A, Dufour MN, Seva C, Moroder L, Pradayrol L, Vaysse N, Fourmy D, Silvente-Poirot S | display-authors = 6 | title = Mutation of Asn-391 within the conserved NPXXY motif of the cholecystokinin B receptor abolishes Gq protein activation without affecting its association with the receptor | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 23 | pages = 17321–17327 | date = June 2000 | pmid = 10748160 | doi = 10.1074/jbc.M909801199 | doi-access = free }}</ref> Zapravo, RGR-opsini (receptori povezani s G-proteinima u [[mrežnjača| mrežnjači]]) prirodno sadrže motiv NAxxY^7.53, dok retinohromi sadrže VPxxY^7.53 kod kolutićavaca ([[Annelida]]), odnosno YPxxY^7.53 kod mekušaca. I RGR-opsini i retinohromi pripadaju hromopsinima.<ref name=Guehmann2022 /> RGR-opsini <ref name="Hao1999">{{cite journal | vauthors = Hao W, Fong HK | title = The endogenous chromophore of retinal G protein-coupled receptor opsin from the pigment epithelium | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 10 | pages = 6085–6090 | date = March 1999 | pmid = 10037690 | doi = 10.1074/jbc.274.10.6085 | doi-access = free }}</ref> and retinochromes<ref>{{cite journal | vauthors = Hara T, Hara R | title = Rhodopsin and retinochrome in the squid retina | journal = Nature | volume = 214 | issue = 5088 | pages = 573–575 | date = May 1967 | pmid = 6036171 | doi = 10.1038/214573a0 | s2cid = 4184319 | bibcode = 1967Natur.214..573H }}</ref> također, za razliku od većine opsina, u mraku vezuju ''all-trans''-retinal i pri osvjetljavanju ga pretvaraju u ''11-cis''-retinal. Stoga se smatra da RGR-opsini i retinohromi ne prenose signale niti aktiviraju kaskadu fototransdukcije, već djeluju kao fotoizomeraze koje proizvode ''11-cis''-retinal za druge opsine.<ref name=Tsukamoto2010>{{cite journal | vauthors = Tsukamoto H, Terakita A | title = Diversity and functional properties of bistable pigments | journal = Photochemical & Photobiological Sciences | volume = 9 | issue = 11 | pages = 1435–1443 | date = November 2010 | pmid = 20852774 | doi = 10.1039/c0pp00168f | bibcode = 2010PhPhS...9.1435T | doi-access = free }}</ref><ref name=Terakita2005>{{cite journal | vauthors = Terakita A | title = The opsins | journal = Genome Biology | volume = 6 | issue = 3 | page = 213 | date = 1 March 2005 | pmid = 15774036 | pmc = 1088937 | doi = 10.1186/gb-2005-6-3-213 | doi-access = free }}</ref> Ovo gledište smatra se utvrđenim u literaturi o opsinima;<ref name=Leung2017 /><ref>{{cite journal | vauthors = Nagata T, Koyanagi M, Tsukamoto H, Terakita A | title = Identification and characterization of a protostome homologue of peropsin from a jumping spider | journal = Journal of Comparative Physiology A| volume = 196 | issue = 1 | pages = 51–59 | date = January 2010 | pmid = 19960196 | doi = 10.1007/s00359-009-0493-9 | s2cid = 22879394 }}</ref><ref name=Tsukamoto2010 /><ref>{{cite journal | vauthors = Gehring WJ | title = The evolution of vision | journal = Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology | volume = 3 | issue = 1 | pages = 1–40 | date = January 2014 | pmid = 24902832 | doi = 10.1002/wdev.96 | s2cid = 36881435 }}</ref><ref name="Kato2016">{{cite journal | vauthors = Kato M, Sugiyama T, Sakai K, Yamashita T, Fujita H, Sato K, Tomonari S, Shichida Y, Ohuchi H | display-authors = 6 | title = Two Opsin 3-Related Proteins in the Chicken Retina and Brain: A TMT-Type Opsin 3 Is a Blue-Light Sensor in Retinal Horizontal Cells, Hypothalamus, and Cerebellum | journal = PLOS ONE | volume = 11 | issue = 11 | date = 18 November 2016 | pmid = 27861495 | pmc = 5115664 | doi = 10.1371/journal.pone.0163925 | doi-access = free | bibcode = 2016PLoSO..1163925K }}</ref> ipak, to nije konačno dokazano.<ref name=Guehmann2022 /> Zapravo, ljudski MT2 [[melatoninski receptor]] prenosi signale putem [[G-protein|G-proteina]] i prirodno posjeduje motiv NAxxY^7.53. Ako se ovaj motiv mutira u NPxxY^7.53 (Ala^7.50 → Pro^7.50), receptor se ne može aktivirati, ali se njegova funkcija može djelimično obnoviti ako se motiv mutira u NVxxY^7.53 (Ala^7.50 → [[valin|Val]]^7.50).<ref name=Mazna2008>{{cite journal | vauthors = Mazna P, Grycova L, Balik A, Zemkova H, Friedlova E, Obsilova V, Obsil T, Teisinger J | display-authors = 6 | title = The role of proline residues in the structure and function of human MT2 melatonin receptor | journal = Journal of Pineal Research | volume = 45 | issue = 4 | pages = 361–372 | date = November 2008 | pmid = 18544139 | doi = 10.1111/j.1600-079X.2008.00598.x | s2cid = 6202186 }}</ref> Furthermore, when the motif is mutated to NAxxY^7.53 (Pro^7.50 → Ala^7.50) in cattle rhodopsin, the mutant has 141% of wild type activity.<ref name=Fritze2003 /> Ovi dokazi pokazuju da GPCR-u nije potreban standardni NPxxY^7.53 motiv za signalizaciju.<ref name=Guehmann2022 /> [[File:Chromopsin Consensus Sequence Logos.svg|left|frame|280px| Konsenzusne sekvence različitih hromopsina: Prva kolona sadrži broj za svaku grupu hromopsina radi lakšeg snalaženja. Druga kolona prikazuje nazive svake grupe. Treća sadrži broj sekvenci u svakoj grupi. Četvrta kolona sadrži [[logotip sekvence]] (sequence logo), pri čemu visina slova ukazuje na procentualnu zastupljenost određene [[aminokiseline]] na toj poziciji. Na x-osi je prikazana pozicija aminokiseline u odnosu na rodopsin goveda. Pozicije 292^7.39 i 314^7.64 označene su sivom bojom. [[Lizin]] (K) na poziciji 296^7.43 označen je sivom pozadinom; kod nemopsina je na tom mjestu [[arginin]] (R), a kod gluopsina [[glutaminska kiselina]] (E). Motiv NPxxY^7.53 označen je sivom pozadinom. Ovaj motiv je konzerviran kod većine opsina i sa G-protein spregnutih receptora, međutim, kod retinohroma, RGR-opsina i gluopsina on je izmijenjen.<ref name=Guehmann2022 />]] {{clear}} === Ostali ostaci i motivi === Cys138 i Cys110 formiraju visoko konzerviran [[disulfidni most]]. Glu113 djeluje kao kontraion, stabilizirajući protonaciju Schiffove veze između Lys296 i [[ligand]]a retinala. Motiv Glu134-Arg135-Tyr136 je još jedan visoko konzerviran motiv uključen u [[transdukcija signala|prenošenje signala]] nakon apsorpcije [[foton]]a. == Mjesta spektralnog podešavanja == Određeni ostaci [[aminokiselina]], nazvani ''mjesta spektralnog podešavanja'' (engl. ''spectral tuning sites''), imaju snažan uticaj na vrijednosti ''λ''_max. Korištenjem [[usmjerena mutageneza| usmjerene mutageneze]] moguće je selektivno mutirati ove ostatke i istražiti promjene u svojstvima apsorpcije svjetlosti opsina koje iz toga proizlaze. Važno je razlikovati ''mjesta spektralnog podešavanja'' – ostatke koji utiču na talasnu dužinu pri kojoj opsin apsorbuje svjetlost – od ''funkcionalno konzerviranih mjesta'', odnosno ostataka važnih za pravilno funkcionisanje opsina. Ove kategorije se međusobno ne isključuju, ali je iz praktičnih razloga lakše istraživati ona mjesta spektarskog podešavanja koja ne utiču na funkcionalnost opsina. Za sveobuhvatan pregled mjesta spektralnog podešavanja pogledajte rad autora Yokoyame <ref>{{cite journal | vauthors = Yokoyama S | title = Molecular evolution of vertebrate visual pigments | journal = Progress in Retinal and Eye Research | volume = 19 | issue = 4 | pages = 385–419 | date = July 2000 | pmid = 10785616 | doi = 10.1016/S1350-9462(00)00002-1 | s2cid = 28746630 }}</ref> i Deeba.<ref>{{cite journal | vauthors = Deeb SS | title = The molecular basis of variation in human color vision | journal = Clinical Genetics | volume = 67 | issue = 5 | pages = 369–377 | date = May 2005 | pmid = 15811001 | doi = 10.1111/j.1399-0004.2004.00343.x | s2cid = 24105079 }}</ref> Uticaj mjesta za spektralno podešavanje na ''λ''_max razlikuje se između različitih grupa opsina, kao i između grupa opsina kod različitih [[vrsta]]. == Opsini u ljudskom oku, mozgu i koži == {| class="wikitable" |- ! Skraćenica ! Naziv ! λ{{sub|max}} ! Boja ! [[Oko]] ! [[Mozak]] ! [[Koža]] ! [[Hromosom]]ska lokacija<ref name=Terakita2005/> |- | [[OPN1LW]] | Opsin L-čepića (čepića za crvenu boju) | 557&nbsp;nm | Žuta | Čepić | {{n/p}} | {{n/p}} | Xq28<ref name="Terakita2005" /> |- | [[OPN1MW]] | Opsin M-čepića (čepića za zelenu boju) | 527&nbsp;nm | Zelena | Čepić | {{n/p}} | {{n/p}} | Xq28<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN1SW]] | Opsin S-čepića (čepića za plavu boju) | 420&nbsp;nm | Ljubičasta | Čepić | {{n/p}} | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 7q32.1<ref name="Terakita2005"/> |- | [[Rodopsin|OPN2]] (RHO) | [[Rodopsin]] | 505&nbsp;nm | Plavo-zelena | [[Štapićasta ćelija|Štapić]] | {{n/p}} | [[Melanocit]]i, [[keratinocit]]i<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 3q22.1<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN3]] | Encefalopsin, panopsin | S-M | Plavo-zelena | [[štapićasta ćelija|Štapić]], [[čunjičasta ćelija|čepić]], OPL, IPL, GCL<ref name="WhiteChiano2008">{{cite journal | vauthors = White JH, Chiano M, Wigglesworth M, Geske R, Riley J, White N, Hall S, Zhu G, Maurio F, Savage T, Anderson W, Cordy J, Ducceschi M, Vestbo J, Pillai SG | display-authors = 6 | title = Identification of a novel asthma susceptibility gene on chromosome 1qter and its functional evaluation | journal = Human Molecular Genetics | volume = 17 | issue = 13 | pages = 1890–1903 | date = July 2008 | pmid = 18344558 | doi = 10.1093/hmg/ddn087 | doi-access = free }}</ref> | [[Moždana kora]], [[mali mozak]], [[strijatum]], [[talamus]], [[hipotalamus]] <ref name="Blackshaw1999"/><ref>{{cite journal | vauthors = Nissilä J, Mänttäri S, Särkioja T, Tuominen H, Takala T, Timonen M, Saarela S | title = Encephalopsin (OPN3) protein abundance in the adult mouse brain | journal = Journal of Comparative Physiology A| volume = 198 | issue = 11 | pages = 833–839 | date = November 2012 | pmid = 22991144 | pmc = 3478508 | doi = 10.1007/s00359-012-0754-x }}</ref> | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 1q43<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN4]] | Melanopsin | 480&nbsp;nm<ref name="BailesLucas2013">{{cite journal | vauthors = Bailes HJ, Lucas RJ | title = Human melanopsin forms a pigment maximally sensitive to blue light (λmax ≈ 479 nm) supporting activation of G(q/11) and G(i/o) signalling cascades | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 280 | issue = 1759 | date = May 2013 | pmid = 23554393 | pmc = 3619500 | doi = 10.1098/rspb.2012.2987 }}</ref> | Nebeskoplava | ipRGC<ref name="BailesLucas2013"/> | {{n/p}} | {{n/p}} | 10q23.2<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN5]] | Neuropsin | 380&nbsp;nm<ref name="Kojima2011"/> | Ultravioletno<ref name="Kojima2011"/> | Nervna [[mrežnjača]], RPE <ref name="TarttelinBellingham2003">{{cite journal | vauthors = Tarttelin EE, Bellingham J, Hankins MW, Foster RG, Lucas RJ | title = Neuropsin (Opn5): a novel opsin identified in mammalian neural tissue | journal = FEBS Letters | volume = 554 | issue = 3 | pages = 410–416 | date = November 2003 | pmid = 14623103 | doi = 10.1016/S0014-5793(03)01212-2 | doi-access = free }}</ref> | Orednji [[hipotalamus]]<ref name="YamashitaOno2014">{{cite journal | vauthors = Yamashita T, Ono K, Ohuchi H, Yumoto A, Gotoh H, Tomonari S, Sakai K, Fujita H, Imamoto Y, Noji S, Nakamura K, Shichida Y | display-authors = 6 | title = Evolution of mammalian Opn5 as a specialized UV-absorbing pigment by a single amino acid mutation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 289 | issue = 7 | pages = 3991–4000 | date = February 2014 | pmid = 24403072 | pmc = 3924266 | doi = 10.1074/jbc.M113.514075 | doi-access = free }}</ref> | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 6p12.3<ref name="Terakita2005"/> |- | [[RRH]] | Peropsin | | | Ćelije RPE – mikrovili | {{n/a}} | {{n/a}} | 4q25<ref name="Terakita2005"/> |- | [[G-protein spregnuti mrežnjačni receptor |RGR]] | G-protein spregnuti mrežnjačni receptor | | | Ćelije RPE | {{n/a}} | {{n/a}} | 10q23.1<ref name="Terakita2005"/> |} RPE, [[mrežnjačni pigmentni epitel ]]; ipRGC, [[unutrašnje fotosenzitivne mrežnječne ganglijske ćelije]]; OPL, [[vanjski pleksiformni sloj]]; IPL, [[unutrašnji pleksiformni sloj]]; GCL, [[sloj ganglijskih ćelija]] == Sipa == [[Sipa]] i [[hobotnica]] sadrže opsin u svojoj koži kao dio hromofora. Opsin je dio senzorske mreže koja detektuje boju i oblik okruženja u kojem se sipa nalazi.<ref name="Mäthger2010">{{cite journal | vauthors = Mäthger LM, Roberts SB, Hanlon RT | title = Evidence for distributed light sensing in the skin of cuttlefish, Sepia officinalis | journal = Biology Letters | volume = 6 | issue = 5 | pages = 600–603 | date = October 2010 | pmid = 20392722 | pmc = 2936158 | doi = 10.1098/rsbl.2010.0223 }}</ref><ref name=Yong2015>{{cite news | vauthors = Yong E |title=Octopuses, and Maybe Squid, Can Sense Light With Their Skin |url=https://www.nationalgeographic.com/science/article/octopuses-and-maybe-squid-can-sense-light-with-their-skin |archive-url=https://web.archive.org/web/20210223230355/https://www.nationalgeographic.com/science/article/octopuses-and-maybe-squid-can-sense-light-with-their-skin |archive-date=February 23, 2021 |work=National Geographic |date=20 May 2015 }}</ref><ref name="Yu2014">{{cite journal | vauthors = Yu C, Li Y, Zhang X, Huang X, Malyarchuk V, Wang S, Shi Y, Gao L, Su Y, Zhang Y, Xu H, Hanlon RT, Huang Y, Rogers JA | display-authors = 6 | title = Adaptive optoelectronic camouflage systems with designs inspired by cephalopod skins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 36 | pages = 12998–13003 | date = September 2014 | pmid = 25136094 | pmc = 4246966 | doi = 10.1073/pnas.1410494111 | doi-access = free | bibcode = 2014PNAS..11112998Y }}</ref> == Žabe (red Anura) == [[Žabe]] su razvile jedinstvene vizuelne sisteme, kako bi se prilagodile svojim raznolikim staništima, od [[šuma]] obasjanih jakom svjetlošću do slabo osvijetljenih [[bara]]. Žabe se izdvajaju među [[kičmenjak|kičmenjacima]] po tome što nemaju RH2 opsin, koji se kod drugih vrsta obično koristi za detekciju srednjih talasnih dužina svjetlosti. Taj gubitak vjerovatno odražava njihov evolucijski fokus na vid pri slabom osvjetljenju, pri čemu RH1 – opsin specifičan za štapićaste ćelije – preuzima glavnu ulogu u podržavanju aktivnosti tokom [[noćna aktivnost|noći]] i [[krepuskularna životinja|sumraka]] (zore i sutona).<ref name=":0">{{Cite journal |last1=Schott |first1=Ryan K. |last2=Perez |first2=Leah |last3=Kwiatkowski |first3=Matthew A. |last4=Imhoff |first4=Vance |last5=Gumm |first5=Jennifer M. |date=February 2022 |title=Evolutionary analyses of visual opsin genes in frogs and toads: Diversity, duplication, and positive selection |journal=Ecology and Evolution |language=en |volume=12 |issue=2|doi=10.1002/ece3.8595 |doi-access=free |issn=2045-7758 |pmc=8820127 |pmid=35154658 |bibcode=2022EcoEv..12E8595S }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Hagen |first1=Joanna F. D. |last2=Roberts |first2=Natalie S. |last3=Johnston |first3=Robert J. |date=January 2023 |title=The evolutionary history and spectral tuning of vertebrate visual opsins |journal=Developmental Biology |volume=493 |pages=40–66 |doi=10.1016/j.ydbio.2022.10.014 |issn=1095-564X |pmc=9729497 |pmid=36370769}}</ref> Uprkos gubitku RH2, žabe zadržavaju tri opsina čepića – SWS1, SWS2 i LWS – koji omogućavaju razlikovanje boja pri dnevnom svjetlu. Opsin SWS2 je, naprimjer, prilagođen detekciji plave i zelene svjetlosti, što je posebno korisno u vodenim staništima ili zasjenjenim područjima. Ova prilagođenost dodatno je poboljšana specifičnim [[mutacija]]ma koje povećavaju osjetljivost na uslove slabe osvijetljenosti i stabilizuju protein radi boljeg funkcionisanja u slabo osvijetljenim sredinama.<ref name=":0"/> Međutim, neke vrste žaba, poput otrovnih žaba iz porodice ''Dendrobatidae'', u potpunosti su izgubile opsin SWS2. Ova promjena je u skladu s njihovim oslanjanjem na duže talasne dužine, poput crvene i žute, za aktivnosti kao što su odabir partnera i odvraćanje [[predator]]a, što je često povezano s njihovom upečatljivom [[aposemija|aposemijskom]] (upozoravajućom) obojenošću.<ref>{{Cite web |last=Howell |first=Kimberly |date=2023-01-25 |title=How does variation in a mating trait evolve? Insights from studies of color signals and their perception in a highly polymorphic poison frog |url=http://d-scholarship.pitt.edu/43966/ |access-date=2024-11-15 |website=d-scholarship.pitt.edu |language=en}}</ref> == Filogenija == Životinjski opsini (poznati i kao opsini tipa 2) pripadaju natporodici proteina sa sedam transmembranskih domena – [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnutim receptorima ]] (GPCR).<ref name=Casey1988 /><ref name=Attwood1994 /> Filogenetski, životinjski opsini se dijele na pet grupa: cilijarni opsini (cilopsini, c-opsini), rabdomerni opsini (r-opsini, rabopsini), ksenopsini, nesopsini i tetraopsini. Četiri od ovih podklada prisutna su kod bilateralija (sve osim nesopsina).<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /> Međutim, [[kladus]]i bilateralija čine parafiletski [[takson]] ako se izuzmu opsini iz grupe žarnjaka ([[Cnidaria]]).<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name="PorterBlasic2011" /><ref name="LiegertováPergner2015">{{cite journal | vauthors = Liegertová M, Pergner J, Kozmiková I, Fabian P, Pombinho AR, Strnad H, Pačes J, Vlček Č, Bartůněk P, Kozmik Z | display-authors = 6 | title = Cubozoan genome illuminates functional diversification of opsins and photoreceptor evolution | journal = Scientific Reports | volume = 5 | date = July 2015 | pmid = 26154478 | pmc = 5155618 | doi = 10.1038/srep11885 | doi-access = free| bibcode = 2015NatSR...511885L }}</ref> Nesopsini poznati su i kao opsini II [[Antozoa]] <ref>{{cite journal | vauthors = Quiroga Artigas G, Lapébie P, Leclère L, Takeda N, Deguchi R, Jékely G, Momose T, Houliston E | display-authors = 6 | title = A gonad-expressed opsin mediates light-induced spawning in the jellyfish ''Clytia'' | journal = eLife | volume = 7 | date = January 2018 | pmid = 29303477 | pmc = 5756024 | doi = 10.7554/eLife.29555 | doi-access = free }}</ref> ili jednostavno kao opsini [[Cnidaria|žarnjaka]].<ref name=Rawlinson2019>{{cite journal | vauthors = Rawlinson KA, Lapraz F, Ballister ER, Terasaki M, Rodgers J, McDowell RJ, Girstmair J, Criswell KE, Boldogkoi M, Simpson F, Goulding D, Cormie C, Hall B, Lucas RJ, Telford MJ | display-authors = 6 | title = Extraocular, rod-like photoreceptors in a flatworm express xenopsin photopigment | journal = eLife | volume = 8 | date = October 2019 | pmid = 31635694 | pmc = 6805122 | doi = 10.7554/eLife.45465| doi-access = free }}</ref> Tetraopsini su također poznati kao RGR/Go<ref name="FeudaHamilton2012">{{cite journal | vauthors = Feuda R, Hamilton SC, McInerney JO, Pisani D | title = Metazoan opsin evolution reveals a simple route to animal vision | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 109 | issue = 46 | pages = 18868–18872 | date = November 2012 | pmid = 23112152 | pmc = 3503164 | doi = 10.1073/pnas.1204609109 | doi-access = free | bibcode = 2012PNAS..10918868F }}</ref> or Group 4 opsins<ref name="PorterBlasic2011" /> i sadrže tri podgrupe: [[OPN5|neuropsine]], Go-opsine i hromopsine.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name=Rawlinson2019 /> Hromopsini obuhvataju sedam podgrupa: RGR-opsine (receptore povezane sa [[G-protein]]ima osjetljive na retinal), retinochrome, peropsine, varropsine, astropsine, nemopsine i gluopsine.<ref name=Guehmann2022 /> Životinjski vizuelni opsini tradicionalno se klasifikuju kao cilijarni ili rabdomerni. Cilijarni opsini, koji se nalaze kod [[kičmenjak]]a i žarnjaka ([[Cnidaria]]), vezani su za cilijarne strukture, kao što su štapići i čepićaste ćelije. Rabdomerni opsini vezani su za organele koje prikupljaju svjetlost, a nazivaju se rabdomere. Ova klasifikacija presijeca filogenetske kategorije (kladuse), tako da termini „cilijarni” i „rabdomerni” mogu biti dvosmisleni. Ovdje se termin „C-opsini (cilijarni)” odnosi na [[kladus]] koji se nalazi isključivo kod [[Bilateralia]] i isključuje cilijarne opsine žarnjaka, poput onih kod četvrtastih meduza (Cubozoa). Slično tome, „R-opsin (rabdomerni)” uključuje melanopsin, iako se on kod kičmenjaka ne nalazi na rabdomerama.<ref name="PorterBlasic2011"/> == Cilijarni opsini == Cilijarni opsini (cilopsini, c-opsini) eksprimiraju se u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama i obuhvataju vizuelne opsine kičmenjaka i encefalopsine.<ref name=Shichida2009>{{cite journal | vauthors = Shichida Y, Matsuyama T | title = Evolution of opsins and phototransduction | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2881–2895 | date = October 2009 | pmid = 19720651 | pmc = 2781858 | doi = 10.1098/rstb.2009.0051 }}</ref> Oni pretvaraju svjetlosne signale u nervne impulse putem cikličkih nukleotidnih ionskih kanala, koji djeluju tako što povećavaju diferencijalnu naelektrisanost preko [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]] (tj. [[hiperpolarizacija (biologija)|hiperpolarizacija]].<ref name=Plachetzki2009>{{cite journal | vauthors = Plachetzki DC, Fong CR, Oakley TH | title = The evolution of phototransduction from an ancestral cyclic nucleotide gated pathway | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 277 | issue = 1690 | pages = 1963–1969 | date = July 2010 | pmid = 20219739 | pmc = 2880087 | doi = 10.1098/rspb.2009.1797 }}</ref>) === Vizuelni opsini kičmenjaka === {{glavni|Vizuelni opsin kičmenjaka}} Vizuelni opsini kičmenjaka potklasa su cilijarnih opsina koji se eksprimiraju u [[mrežnjača|mrežnjači]] [[kičmenjak]]a i posreduju u procesu vida. Dalje se dijele na: * [[Fotopsin]]e – one koji su odgovorni za [[fotopski vid]] (vid pri dnevnom svjetlu), a eksprimiraju se u ćelijama čepićima; stoga se nazivaju i [[opsini čepića]]. Fotopsini se dalje klasificiraju prema svojoj [[spektralna osjetljivost|spektarskoj osjetljivosti]], odnosno talasnoj dužini pri kojoj se zapaža najveća apsorpcija svjetlosti (''λ''_max). Kičmenjaci općenito posjeduju četiri klase fotopsina (SWS1, SWS2, RH2, LWS).<ref name="HuntCarvalho2009">{{cite journal | vauthors = Hunt DM, Carvalho LS, Cowing JA, Davies WL | title = Evolution and spectral tuning of visual pigments in birds and mammals | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2941–2955 | date = October 2009 | pmid = 19720655 | pmc = 2781856 | doi = 10.1098/rstb.2009.0044 }}</ref><ref name="TreziseCollin2005">{{cite journal | vauthors = Trezise AE, Collin SP | title = Opsins: evolution in waiting | journal = Current Biology | volume = 15 | issue = 19 | pages = R794–R796 | date = October 2005 | pmid = 16213808 | doi = 10.1016/j.cub.2005.09.025 | doi-access = free | bibcode = 2005CBio...15.R794T }}</ref> [[Sisari]] su izgubili klase Rh2 i SWS2 tokom faze [[noćno usko grlo|noćnog uskog grla]], pa su stoga uglavnom [[dihromatija|dihromati]]. [[Evolucija vida u boji kod primata |Preci primata su kasnije razvili]] dva različita LWS opsina (LWS i MWS), ostavljajući ljude sa tri fotopsina u dvije klase: SWS1 ([[OPN1SW]]) i dva oblika LWS-a ([[OPN1LW]], [[OPN1MW]]). * [[Skotopsin]]i – oni koji su odgovorni za [[skotopski vid]] (slabo osvjetljenje), a eksprimiraju se u štapićastim ćelijama; otuda i naziv [[opsin štapića|opsini štapića]].<ref name=Shichida2009/> Najčešći oblik skotopsina je [[rodopsin|rodopsin]], pa se stoga obično označava kao Rh1.<ref name="pmid28289214">{{cite journal | vauthors = Gulati S, Jastrzebska B, Banerjee S, Placeres ÁL, Miszta P, Gao S, Gunderson K, Tochtrop GP, Filipek S, Katayama K, Kiser PD, Mogi M, Stewart PL, Palczewski K | display-authors = 6 | title = Photocyclic behavior of rhodopsin induced by an atypical isomerization mechanism | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 114 | issue = 13 | pages = E2608–E2615 | date = March 2017 | pmid = 28289214 | pmc = 5380078 | doi = 10.1073/pnas.1617446114 | doi-access = free | bibcode = 2017PNAS..114E2608G }}</ref> === Vanmrežnjačni (ili vanokularni) opsini slični rodopsinu (Exo-Rh) === Ovi pinealni opsini, prisutni kod [[Actinopterygii]] ([[zrakoperke|riba zrakoperki]]), očigledno su nastali duplikacijom gena Rh1 (rodopsin). Čini se da ovi opsini obavljaju funkcije slične onima koje ima pinopsin kod [[ptica]] i [[gmizavac]]a.<ref name="pmid10581404">{{cite journal | vauthors = Mano H, Kojima D, Fukada Y | title = Exo-rhodopsin: a novel rhodopsin expressed in the zebrafish pineal gland | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 73 | issue = 1–2 | pages = 110–118 | date = November 1999 | pmid = 10581404 | doi = 10.1016/S0169-328X(99)00242-9 }}</ref> <ref name="TarttelinFransen2011">{{cite journal | vauthors = Tarttelin EE, Fransen MP, Edwards PC, Hankins MW, Schertler GF, Vogel R, Lucas RJ, Bellingham J | display-authors = 6 | title = Adaptation of pineal expressed teleost exo-rod opsin to non-image forming photoreception through enhanced Meta II decay | journal = Cellular and Molecular Life Sciences | volume = 68 | issue = 22 | pages = 3713–3723 | date = November 2011 | pmid = 21416149 | pmc = 3203999 | doi = 10.1007/s00018-011-0665-y }}</ref> === Pinopsini === Prvi pinealni opsin (pinopsin) pronađen je u kokošjoj [[pinealna žlijezda|pinealnok žlijezdi]]. To je opsin osjetljiv na plavo (''λ''_max = 470&nbsp;nm).<ref name="pmid7969427">{{cite journal | vauthors = Okano T, Yoshizawa T, Fukada Y | title = Pinopsin is a chicken pineal photoreceptive molecule | journal = Nature | volume = 372 | issue = 6501 | pages = 94–97 | date = November 1994 | pmid = 7969427 | doi = 10.1038/372094a0 | s2cid = 4301315 | bibcode = 1994Natur.372...94O }}</ref><ref name="Nakane-Yoshimura-2019">{{cite journal | vauthors = Nakane Y, Yoshimura T | title = Photoperiodic Regulation of Reproduction in Vertebrates | journal = Annual Review of Animal Biosciences | volume = 7 | issue = 1 | pages = 173–194 | date = February 2019 | pmid = 30332291 | doi = 10.1146/annurev-animal-020518-115216 | publisher = Annual Reviews| s2cid = 52984435 | doi-access = free }}</ref> Pinealni opsini se eksprimiraju u širokom spektru područja mozga, a najizraženije u pinealnoj regiji. === VA (''Vertebrate Ancient'') opsin === VA (''ertebrate Ancient'') opsin ima tri [[izoforma|izoforme]] : VA kratku (VAS), VA srednju (VAM) i VA dugu (VAL). Eksprimira se u unutrašnjem sloju [[mrežnjača| mrežnjače]], unutar horizontalnih i amakrinih ćelija, kao i u pinealnom organu i habenulnoj regiji mozga.<ref name="pmid10821749">{{cite journal | vauthors = Philp AR, Garcia-Fernandez JM, Soni BG, Lucas RJ, Bellingham J, Foster RG | title = Vertebrate ancient (VA) opsin and extraretinal photoreception in the Atlantic salmon (Salmo salar) | journal = The Journal of Experimental Biology | volume = 203 | issue = Pt 12 | pages = 1925–1936 | date = June 2000 | pmid = 10821749 | doi = 10.1242/jeb.203.12.1925 | bibcode = 2000JExpB.203.1925P }}</ref> Osjetljiv je na približno 500 nm [14], što je svojstvo prisutno kod većine klasa kičmenjaka, ali ne i kod sisara.<ref name="PoletiniRamos2015">{{cite journal | vauthors = Poletini MO, Ramos BC, Moraes MN, Castrucci AM | title = Nonvisual Opsins and the Regulation of Peripheral Clocks by Light and Hormones | journal = Photochemistry and Photobiology | volume = 91 | issue = 5 | pages = 1046–1055 | year = 2015 | pmid = 26174318 | doi = 10.1111/php.12494 | s2cid = 41895317 | doi-access = free }}</ref> === Parapinopsini === Prvi parapinopsin (PP) pronađen je u [[parapinealni organ|parapinealnom organu]] [[som]]a.<ref name="pmid9334384">{{cite journal | vauthors = Blackshaw S, Snyder SH | title = Parapinopsin, a novel catfish opsin localized to the parapineal organ, defines a new gene family | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 17 | issue = 21 | pages = 8083–8092 | date = November 1997 | pmid = 9334384 | pmc = 6573767 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.17-21-08083.1997 | doi-access = free }}</ref> Parapinopsin paklare bistabilni je opsin osjetljiv na [[UV]] zračenje (''λ''_max = 370&nbsp;nm) koji ostaje aktivan sve dok nije izložen zelenoj svjetlosti (500&nbsp;nm).<ref name=Koyanagi2004>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Kawano E, Kinugawa Y, Oishi T, Shichida Y, Tamotsu S, Terakita A | title = Bistable UV pigment in the lamprey pineal | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 17 | pages = 6687–6691 | date = April 2004 | pmid = 15096614 | pmc = 404106 | doi = 10.1073/pnas.0400819101 | doi-access = free | bibcode = 2004PNAS..101.6687K }}</ref> [[Ponašanje]] nalik prekidaču čini ga atraktivnim kao [[Optogenetika|optogenetički]] alat.<ref>{{Citation |last1=Koyanagi |first1=Mitsumasa |title=High-performance GPCR optogenetics based on molecular properties of animal opsins, MosOpn3 and LamPP |date=2022-02-08 |url=http://biorxiv.org/lookup/doi/10.1101/2022.02.07.479375 |access-date=2026-07-17 |language=en |doi=10.1101/2022.02.07.479375 |last2=Shen |first2=Baoguo |last3=Nagata |first3=Takashi |last4=Sun |first4=Lanfang |last5=Wada |first5=Seiji |last6=Kamimura |first6=Satomi |last7=Kage-Nakadai |first7=Eriko |last8=Terakita |first8=Akihisa}}</ref> Kod [[Teleostei|koštunjača]] postoje dvije grupe parapinopsina: jedna je osjetljiva na UV svjetlost (''λ''_max = 360–370 nm), a druga na plavu svjetlost (''λ''_max = 460–480 nm).<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Wada S, Kawano-Yamashita E, Hara Y, Kuraku S, Kosaka S, Kawakami K, Tamotsu S, Tsukamoto H, Shichida Y, Terakita A | display-authors = 6 | title = Diversification of non-visual photopigment parapinopsin in spectral sensitivity for diverse pineal functions | journal = BMC Biology | volume = 13 | issue = 1 | date = September 2015 | pmid = 26370232 | pmc = 4570685 | doi = 10.1186/s12915-015-0174-9 | doi-access = free }}</ref> === Parietopsini === Prvi parietopsin otkriven je u fotoreceptorskim ćelijama parijetalnog oka guštera. Parietopsin guštera osjetljiv je na zelenu svjetlost (''λ''_max = 522&nbsp;nm) i, iako je riječ o c-opsinu – poput opsina uključenih u vid kičmenjaka – on ne izaziva hiperpolarizaciju posredstvom Gt-proteina, već depolarizaciju posredstvom Go-proteina.<ref>{{cite journal | vauthors = Su CY, Luo DG, Terakita A, Shichida Y, Liao HW, Kazmi MA, Sakmar TP, Yau KW | display-authors = 6 | title = Parietal-eye phototransduction components and their potential evolutionary implications | journal = Science | volume = 311 | issue = 5767 | pages = 1617–1621 | date = March 2006 | pmid = 16543463 | doi = 10.1126/science.1123802 | s2cid = 28604455 | bibcode = 2006Sci...311.1617S }}</ref><ref name="KoyanagiTerakita2014">{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Terakita A | title = Diversity of animal opsin-based pigments and their optogenetic potential | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1837 | issue = 5 | pages = 710–716 | date = May 2014 | pmid = 24041647 | doi = 10.1016/j.bbabio.2013.09.003 | doi-access = free }}</ref> === Encefalopsin ili panopsin === Panopsin [[OPN3|OPN3]] nalazi se u mnogim tkivima ([[koža]],<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015">{{cite journal | vauthors = Haltaufderhyde K, Ozdeslik RN, Wicks NL, Najera JA, Oancea E | title = Opsin expression in human epidermal skin | journal = Photochemistry and Photobiology | volume = 91 | issue = 1 | pages = 117–123 | year = 2015 | pmid = 25267311 | pmc = 4303996 | doi = 10.1111/php.12354 }}</ref> [[mozak]],<ref name="Blackshaw1999">{{cite journal | vauthors = Blackshaw S, Snyder SH | title = Encephalopsin: a novel mammalian extraretinal opsin discretely localized in the brain | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 19 | issue = 10 | pages = 3681–3690 | date = May 1999 | pmid = 10234000 | pmc = 6782724 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.19-10-03681.1999 | doi-access = free }}</ref><ref name="Halford2001">{{cite journal | vauthors = Halford S, Freedman MS, Bellingham J, Inglis SL, Poopalasundaram S, Soni BG, Foster RG, Hunt DM | display-authors = 6 | title = Characterization of a novel human opsin gene with wide tissue expression and identification of embedded and flanking genes on chromosome 1q43 | journal = Genomics | volume = 72 | issue = 2 | pages = 203–208 | date = March 2001 | pmid = 11401433 | doi = 10.1006/geno.2001.6469 }}</ref> [[testis]]i,<ref name="Blackshaw1999" /> [[srce]], [[jetra]],<ref name="Halford2001" /> [[bubreg]], [[skeletni mišić]], pluća, gušterača i mrežnjača<ref name="Halford2001" />). Prvobitno su otkriveni u mozgu čovjeka i mozgu [[miševi|miša]], te su stoga nazvani encefalopsin.<ref name="Blackshaw1999"/> Prvi panopsin kod [[beskičmenjak]]a otkriven je u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama kolutićavca ''[[Platynereis dumerilii]]'' i nazvan je c(ilijarni)-opsin..<ref name=Arendt2004>{{cite journal | vauthors = Arendt D, Tessmar-Raible K, Snyman H, Dorresteijn AW, Wittbrodt J | title = Ciliary photoreceptors with a vertebrate-type opsin in an invertebrate brain | journal = Science | volume = 306 | issue = 5697 | pages = 869–871 | date = October 2004 | pmid = 15514158 | doi = 10.1126/science.1099955 | s2cid = 2583520 | bibcode = 2004Sci...306..869A }}</ref> Ovaj c-opsin je osjetljiv na UV zračenje (''λ''_max = 383&nbsp;nm) i može se podesiti u rasponu od 125&nbsp;nm promjenom jedne aminokiseline (raspon ''λ''_max = 377–502&nbsp;nm).<ref name="Tsukamoto2017">{{cite journal | vauthors = Tsukamoto H, Chen IS, Kubo Y, Furutani Y | title = A ciliary opsin in the brain of a marine annelid zooplankton is ultraviolet-sensitive, and the sensitivity is tuned by a single amino acid residue | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 292 | issue = 31 | pages = 12971–12980 | date = August 2017 | pmid = 28623234 | pmc = 5546036 | doi = 10.1074/jbc.M117.793539 | doi-access = free }}</ref> Stoga, sasvim očekivano, kod vrste ''Platynereis dumerilii'' postoji drugi c-opsin, osjetljiv na cijan svjetlost (λ_max = 490 nm).<ref name="Ayers2018">{{cite journal | vauthors = Ayers T, Tsukamoto H, Gühmann M, Veedin Rajan VB, Tessmar-Raible K | title = A G_o-type opsin mediates the shadow reflex in the annelid Platynereis dumerilii | journal = BMC Biology | volume = 16 | issue = 1 | date = April 2018 | pmid = 29669554 | pmc = 5904973 | doi = 10.1186/s12915-018-0505-8 | doi-access = free }}</ref> Prvi c-opsin posreduje u [[gravitaksija|geavitaksijske]] larve izazvanoj UV zračenjem. Gravitaksija, zajedno sa [[fototaksija| fototaksijom]], čini hromatski sistem za procjenu dubine zasnovan na odnosu signala.<ref name="Veraszto2018">{{cite journal | vauthors = Verasztó C, Gühmann M, Jia H, Rajan VB, Bezares-Calderón LA, Piñeiro-Lopez C, Randel N, Shahidi R, Michiels NK, Yokoyama S, Tessmar-Raible K, Jékely G | display-authors = 6 | title = Ciliary and rhabdomeric photoreceptor-cell circuits form a spectral depth gauge in marine zooplankton | journal = eLife | volume = 7 | date = May 2018 | pmid = 29809157 | pmc = 6019069 | doi = 10.7554/eLife.36440 | doi-access = free }}</ref> Na različitim dubinama, svjetlost u vodi sastoji se od različitih talasnih dužina: prvo nestaju crvene (> 600 nm) te ultraljubičaste i ljubičaste (< 420 nm) talasne dužine. Što je veća dubina, to je spektar uži, tako da preostaje samo cijan svjetlost (480 nm).<ref name=Guehmann2015>{{cite journal | vauthors = Gühmann M, Jia H, Randel N, Verasztó C, Bezares-Calderón LA, Michiels NK, Yokoyama S, Jékely G | display-authors = 6 | title = Spectral Tuning of Phototaxis by a Go-Opsin in the Rhabdomeric Eyes of Platynereis | journal = Current Biology | volume = 25 | issue = 17 | pages = 2265–2271 | date = August 2015 | pmid = 26255845 | doi = 10.1016/j.cub.2015.07.017 | doi-access = free | bibcode = 2015CBio...25.2265G }}</ref> Dakle, larve mogu odrediti svoju dubinu na osnovu boje. Za razliku od jačine svjetlosti, boja ostaje gotovo nepromijenjena, bez obzira na doba dana ili vremenske uslove – naprimjer, ako je oblačno.<ref name="Nilsson2009">{{cite journal | vauthors = Nilsson DE | title = The evolution of eyes and visually guided behaviour | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2833–2847 | date = October 2009 | pmid = 19720648 | pmc = 2781862 | doi = 10.1098/rstb.2009.0083 }}</ref><ref name="Nilsson2013">{{cite journal | vauthors = Nilsson DE | title = Eye evolution and its functional basis | journal = Visual Neuroscience | volume = 30 | issue = 1–2 | pages = 5–20 | date = March 2013 | pmid = 23578808 | pmc = 3632888 | doi = 10.1017/S0952523813000035 }}</ref> Panopsini se također eksprimiraju u mozgu nekih insekata.<ref name=Shichida2009/> Panopsini komaraca i riba puferica (napuhača) postižu maksimalnu apsorpciju na talasnim dužinama od 500&nbsp;nm, odnosno 460&nbsp;nm. Oba tipa ''[[in vitro]]'' aktiviraju Gi i Go proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Takada E, Nagata T, Tsukamoto H, Terakita A | title = Homologs of vertebrate Opn3 potentially serve as a light sensor in nonphotoreceptive tissue | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 13 | pages = 4998–5003 | date = March 2013 | pmid = 23479626 | pmc = 3612648 | doi = 10.1073/pnas.1219416110 | doi-access = free | bibcode = 2013PNAS..110.4998K }}</ref> Panopsini su sestrinska grupa TMT-opsinima..<ref name="Ramirez2016"/><ref name=Sakai2015>{{cite journal | vauthors = Sakai K, Yamashita T, Imamoto Y, Shichida Y | title = Diversity of Active States in TMT Opsins | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 10 | date = 22 October 2015 | pmid = 26491964 | pmc = 4619619 | doi = 10.1371/journal.pone.0141238 | doi-access = free | bibcode = 2015PLoSO..1041238S }}</ref><ref name="Kato2016" /><ref name="Fischer2013">{{cite journal | vauthors = Fischer RM, Fontinha BM, Kirchmaier S, Steger J, Bloch S, Inoue D, Panda S, Rumpel S, Tessmar-Raible K | display-authors = 6 | title = Co-expression of VAL- and TMT-opsins uncovers ancient photosensory interneurons and motorneurons in the vertebrate brain | journal = PLOS Biology | volume = 11 | issue = 6 | date = 11 June 2013 | pmid = 23776409 | pmc = 3679003 | doi = 10.1371/journal.pbio.1001585 | doi-access = free }}</ref> === TMT (''Teleost Multiple Tissue'') opsin === Prvi TMT-opsin otkriven je u mnogim tkivima riba iz grupe [[Teleostei]] (koštunjače), te se stoga nazivaju TMT (''Teleost Multiple Tissue'') opsini.<ref name="Moutsaki2003">{{cite journal | vauthors = Moutsaki P, Whitmore D, Bellingham J, Sakamoto K, David-Gray ZK, Foster RG | title = Teleost multiple tissue (tmt) opsin: a candidate photopigment regulating the peripheral clocks of zebrafish? | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 112 | issue = 1–2 | pages = 135–145 | date = April 2003 | pmid = 12670711 | doi = 10.1016/S0169-328X(03)00059-7 }}</ref> TMT-opsini čine tri grupe koje su najbliže srodne četvrtoj grupi – panopsinima, koji su stoga paralogni TMT-opsinima.<ref name="Ramirez2016" /><ref name="Kato2016" /><ref name=Sakai2015 /><ref name="Fischer2013"/> TMT-opsini i panopsini također dijele iste [[intron]]e, što potvrđuje njihovu međusobnu povezanost.<ref name="Moutsaki2003"/> == Opsini kod žarnjaka == [[Cnidaria|Žarnjaci]] (Cnidaria) – grupa koja obuhvata meduze, korale i [[morske anemone]] – predstavljaju najbazalnije [[životinje]] koje posjeduju složene oči. Opsini meduza, smješteni u [[Rhopalium|ropalijima]], vezuju se za Gs-proteine, čime dovode do povećanja unutarćelijskog nivoa [[cAMP]]-a.<ref name="Koyanagi2008">{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Takano K, Tsukamoto H, Ohtsu K, Tokunaga F, Terakita A | title = Jellyfish vision starts with cAMP signaling mediated by opsin-G(s) cascade | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 40 | pages = 15576–15580 | date = October 2008 | pmid = 18832159 | pmc = 2563118 | doi = 10.1073/pnas.0806215105 | doi-access = free | bibcode = 2008PNAS..10515576K }}</ref><ref name="LiegertováPergner2015"/> Koralni opsini mogu se vezati za Gq-proteine i Gc-proteine. Gc-proteini su podtip [[G-protein]]a specifičan za žarnjake.<ref name="Mason2012">{{cite journal | vauthors = Mason B, Schmale M, Gibbs P, Miller MW, Wang Q, Levay K, Shestopalov V, Slepak VZ | display-authors = 6 | title = Evidence for multiple phototransduction pathways in a reef-building coral | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 12 | date = 5 December 2012 | pmid = 23227169 | pmc = 3515558 | doi = 10.1371/journal.pone.0050371 | doi-access = free | bibcode = 2012PLoSO...750371M }}</ref> Opsini žarnjaka ([[Cnidaria]]) pripadaju dvjema grupama: ksenopsinima i nesopsinima. Ksenopsini obuhvataju i opsine bilateralnih životinja (Bilateria), dok su nesopsini ograničeni na žarnjake.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /> Međutim, ranije studije su utvrdile da neki opsini žarnjaka (cnidaria) pripadaju grupama cilopsina, rabopsina i tetraopsina karakterističnim za [[Bilateralia bilateralije]].<ref name="FeudaHamilton2012" /><ref name="Suga2008">{{cite journal | vauthors = Suga H, Schmid V, Gehring WJ | title = Evolution and functional diversity of jellyfish opsins | journal = Current Biology | volume = 18 | issue = 1 | pages = 51–55 | date = January 2008 | pmid = 18160295 | doi = 10.1016/j.cub.2007.11.059 | doi-access = free | bibcode = 2008CBio...18...51S }}</ref><ref name="Feuda2014">{{cite journal | vauthors = Feuda R, Rota-Stabelli O, Oakley TH, Pisani D | title = The comb jelly opsins and the origins of animal phototransduction | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 6 | issue = 8 | pages = 1964–1971 | date = July 2014 | pmid = 25062921 | pmc = 4159004 | doi = 10.1093/gbe/evu154 }}</ref> == Rabdomerni opsini == Rabdomerni opsini (rabopsini, r-opsini) poznati su i kao Gq-opsini jer se vezuju za Gq-protein. Rabopsine koriste [[mehkušci]] i [[člankonošci]]. Čini se da člankonošci ostvaruju vid u boji na sličan način kao i [[kičmenjaci]], koristeći tri (ili više) različite grupe opsina, koje se međusobno razlikuju kako u pogledu filogenije, tako i u pogledu spektarske osjetljivosti.<ref name=Shichida2009/> Rabopsin melanopsin također se eksprimira kod kičmenjaka, gdje regulira [[cirkadijski ritam|cirkadijske ritmove]] i posreduje u refleksu zjenice.<ref name=Shichida2009/> Za razliku od cilopsina, rabopsini su povezani s kanonskim ionskim kanalima tipa TRP (engl. ''transient receptor potential''); njihova aktivacija dovodi do poništavanja razlike električnog potencijala na ćelijskoj membrani (tj. do [[depolarizacija|depolarizacije]]).<ref name=Plachetzki2009/> Utvrđivanje kristalne strukture rodopsina lignje<ref name=Murakami2008 /> vjerovatno će unaprijediti razumijevanje njegove funkcije u ovoj grupi. Člankonošci koriste različite opsine u različitim tipovima očiju, ali – barem kod roda ''[[Limulus]]'' – opsini koji se eksprimiraju u lateralnim i složenim očima identični su u 99% slučajeva, što ukazuje na to da su se vjerovatno nedavno razdvojili.<ref>{{cite journal | vauthors = Smith WC, Price DA, Greenberg RM, Battelle BA | title = Opsins from the lateral eyes and ocelli of the horseshoe crab, Limulus polyphemus | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 90 | issue = 13 | pages = 6150–6154 | date = July 1993 | pmid = 8327495 | pmc = 46885 | doi = 10.1073/pnas.90.13.6150 | doi-access = free | bibcode = 1993PNAS...90.6150S }}</ref> === Melanopsin === [[Melanopsin]] (OPN4) učestvuje u regulaciji [[cirkadijski ritam|cirkadijskih ritmova]], [[pupilarni refleks|pupilarnom refleksu]] i korekciji boja u uslovima visokog intenziteta svjetlosti. Filogenetski, pripada grupi rabdomernih opsina (rabopsina, r-opsina), a funkcionalno i strukturno je rabopsin, iako se ne nalazi u rabdomerama. == Tetraopsini == Grupa tetraopsina obuhvata [[OPN5|neuropsine]], Go-opsine i hromopsine.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name=Rawlinson2019 /> Hromopsini se sastoje od sedam podgrupa: RGR-opsina, retinohroma, peropsina, varropsina, astropsina, nemopsina i gluopsina.<ref name=Guehmann2022 /> === Neuropsini === Neuropsini su osjetljivi na UVA zračenje, tipično na talasnoj dužini od 380&nbsp;nm. Nalaze se u [[mozak|mozgu]], [[testis]]ima, [[koža|koži]] i [[mrežnjača|mrežnjači]] [[ljudi]] i [[glodar]]a, kao i u mozgu i mrežnjači [[ptica]]. Kod ptica i glodara oni posreduju u ultraljubičastom vidu.<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015" /><ref name="Kojima2011">{{cite journal | vauthors = Kojima D, Mori S, Torii M, Wada A, Morishita R, Fukada Y | title = UV-sensitive photoreceptor protein OPN5 in humans and mice | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 10| date = 17 October 2011 | pmid = 22043319 | pmc = 3197025 | doi = 10.1371/journal.pone.0026388 | doi-access = free | bibcode = 2011PLoSO...626388K }}</ref><ref name="Yamashita2010">{{cite journal | vauthors = Yamashita T, Ohuchi H, Tomonari S, Ikeda K, Sakai K, Shichida Y | title = Opn5 is a UV-sensitive bistable pigment that couples with Gi and Gq subtype of G protein | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 51 | pages = 22084–22089 | date = December 2010 | pmid = 21135214 | pmc = 3009823 | doi = 10.1073/pnas.1012498107 | doi-access = free | bibcode = 2010PNAS..10722084Y }}</ref> Vezuju se za Gi-proteine.<ref name="Kojima2011" /><ref name="Yamashita2010" /> Kod ljudi, neuropsin je kodiran genom [[OPN5]]. Njegova funkcija u ljudskoj mrežnjači nije poznata. Kod miša, on vrši foto-sinhronizaciju mrežnjače i [[rožnjača| rožnjače]], barem ''[[ex vivo]]''.<ref name="Buhr2015">{{cite journal | vauthors = Buhr ED, Yue WW, Ren X, Jiang Z, Liao HW, Mei X, Vemaraju S, Nguyen MT, Reed RR, Lang RA, Yau KW, Van Gelder RN | display-authors = 6 | title = Neuropsin (OPN5)-mediated photoentrainment of local circadian oscillators in mammalian retina and cornea | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 112 | issue = 42 | pages = 13093–13098 | date = October 2015 | pmid = 26392540 | pmc = 4620855 | doi = 10.1073/pnas.1516259112 | doi-access = free | bibcode = 2015PNAS..11213093B }}</ref> === Go-opsini === Go-opsini su odsutni kod [[viši kičmenjaci|viših kičmenjaka]]<ref name="PorterBlasic2011"/> i [[Ecdysozoa|ekdizozoa]].<ref name=HeringMayer2014>{{cite journal | vauthors = Hering L, Mayer G | title = Analysis of the opsin repertoire in the tardigrade Hypsibius dujardini provides insights into the evolution of opsin genes in panarthropoda | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 6 | issue = 9 | pages = 2380–2391 | date = September 2014 | pmid = 25193307 | pmc = 4202329 | doi = 10.1093/gbe/evu193 }}</ref> Nalaze se u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama oka lepeze<ref name=Kojima1997>{{cite journal | vauthors = Kojima D, Terakita A, Ishikawa T, Tsukahara Y, Maeda A, Shichida Y | title = A novel Go-mediated phototransduction cascade in scallop visual cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 37 | pages = 22979–22982 | date = September 1997 | pmid = 9287291 | doi = 10.1074/jbc.272.37.22979 | bibcode = 1997JBiCh.27222979K | doi-access = free }}</ref> i baznpj hordata [[Amphioxus]].<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Terakita A, Kubokawa K, Shichida Y | title = Amphioxus homologs of Go-coupled rhodopsin and peropsin having 11-cis- and all-trans-retinals as their chromophores | journal = FEBS Letters | volume = 531 | issue = 3 | pages = 525–528 | date = November 2002 | pmid = 12435605 | doi = 10.1016/s0014-5793(02)03616-5 | bibcode = 2002FEBSL.531..525K | s2cid = 11669142 | doi-access = free }}</ref> U ''[[Platynereis dumerilii]]'', međutim, Go-opsin se eksprimira u rabdomernim fotoreceptorskim ćelijama [[oči]]ju.<ref name=Guehmann2015/> === RGR-opsini === RGR-opsini, poznati i kao receptori vezani za [[G-protein]] (osjetljivi na retinal), eksprimiraju se u pigmentnom mrežnjačnom epitelu (RPE) i [Müllerove ćelije|Müllerovim ćelijama]].<ref name="Jiang1993">{{cite journal | vauthors = Jiang M, Pandey S, Fong HK | title = An opsin homologue in the retina and pigment epithelium | journal = Investigative Ophthalmology & Visual Science | volume = 34 | issue = 13 | pages = 3669–3678 | date = December 1993 | pmid = 8258527 }}</ref> U mraku se prvenstveno vezuju za ''all-trans''-retinal, a ne za 11-''cis''-retinal.<ref name="Hao1999"/> Smatralo se da su RGR-opsini fotoizomeraze,<ref name=Terakita2005/> ali oni zapravo regulišu promet i proizvodnju retinoida.<ref name=Shichida2009/><ref name="Nagata2010">{{cite web| vauthors = Nagata T, Koyanagi M, Terakita A |title=Molecular Evolution and Functional Diversity of Opsin-Based Photopigments|date=20 October 2010|url=http://photobiology.info/Terakita.html|access-date=7 May 2018}}</ref> Konkretno, one ubrzavaju proizvodnju 11-''cis''-retinola (prekursora 11-''cis''-retinala) iz ''all-trans''-retinil-[[ester]]a, nezavisno od svjetlosti.<ref name="Wenzel2005">{{cite journal | vauthors = Wenzel A, Oberhauser V, Pugh EN, Lamb TD, Grimm C, Samardzija M, Fahl E, Seeliger MW, Remé CE, von Lintig J | display-authors = 6 | title = The retinal G protein-coupled receptor (RGR) enhances isomerohydrolase activity independent of light | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 33 | pages = 29874–29884 | date = August 2005 | pmid = 15961402 | doi = 10.1074/jbc.M503603200 | doi-access = free }}</ref> Međutim, RGR-opsini omogućavaju dostupnost ''all-trans''-retinil-estera zavisno od svjetlosti. Nije poznato da li RGR-opsini to regulišu putem [[G-protein]]a ili nekog drugog signalnog mehanizma.<ref name=Radu2008>{{cite journal | vauthors = Radu RA, Hu J, Peng J, Bok D, Mata NL, Travis GH | title = Retinal pigment epithelium-retinal G protein receptor-opsin mediates light-dependent translocation of all-trans-retinyl esters for synthesis of visual chromophore in retinal pigment epithelial cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 28 | pages = 19730–19738 | date = July 2008 | pmid = 18474598 | pmc = 2443657 | doi = 10.1074/jbc.M801288200 | doi-access = free }}</ref> Goveđi RGR-opsin pokazuje maksimalnu apsorpciju na različitim talasnim dužinama u zavisnosti od [[pH]] vrijednosti. Pri visokoj pH vrijednosti maksimalno apsorbuje plavu svjetlost (469 nm), a pri niskoj pH vrijednosti maksimalno apsorbuje [[UV]] svjetlost (370 nm).<ref name="Hao1996">{{cite journal | vauthors = Hao W, Fong HK | title = Blue and ultraviolet light-absorbing opsin from the retinal pigment epithelium | journal = Biochemistry | volume = 35 | issue = 20 | pages = 6251–6256 | date = May 1996 | pmid = 8639565 | doi = 10.1021/bi952420k }}</ref> === Peropsin === [[Peropsin]], receptor nalik vizuelnom pigmentu protein je koji je kod ljudi [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RRH'''.<ref name="pmid9275222">{{cite journal | vauthors = Sun H, Gilbert DJ, Copeland NG, Jenkins NA, Nathans J | title = Peropsin, a novel visual pigment-like protein located in the apical microvilli of the retinal pigment epithelium | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 94 | issue = 18 | pages = 9893–9898 | date = September 1997 | pmid = 9275222 | pmc = 23288 | doi = 10.1073/pnas.94.18.9893 | doi-access = free | bibcode = 1997PNAS...94.9893S }}</ref> == Ostali proteini zvani opsini == {{glavni|Mikrobni rodopsin}} Fotoreceptori se mogu klasificirati na više načina, uključujući funkciju (vid, fototaksija, [[fotoperiodizam]] itd.), vrstu [[hromofora]] ([[retinal]], [[flavin]], [[bilin]]), molekularnu strukturu ([[tercijarna struktura proteina|tercijarna]], [[kvaternarna struktura proteina|kvaternarna]]), izlazni signal ([[fosforilacija]], [[redukcija]], [[oksidacija]]) itd.<ref name="Björn2015">{{cite book| vauthors = Björn LO |title=Photobiology: The Science of Light and Life|url=https://books.google.com/books?id=VDgLBgAAQBAJ&pg=PA169|access-date=3 September 2015|date=2 January 2015|publisher=Springer|isbn=978-1-4939-1468-5|page=169}}</ref> Pored životinjskih opsina, koji su sa [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnuti receptorima]], postoji još jedna grupa proteina [[fotoreceptor]]a koji se nazivaju opsini.<ref name=Plachetzki2009/><ref name=Fernald2006>{{cite journal | vauthors = Fernald RD | title = Casting a genetic light on the evolution of eyes | journal = Science | volume = 313 | issue = 5795 | pages = 1914–1918 | date = September 2006 | pmid = 17008522 | doi = 10.1126/science.1127889 | s2cid = 84439732 | bibcode = 2006Sci...313.1914F }}</ref> To su [[Mikrobni rodopsin|mikrobni opsin]], koriste ih [[prokarioti]] i neke [[alge]] (kao komponenta [[kanalni rodopsin|kanalnih rodopsina]]) i [[gljive]],<ref name=Waschuk2005>{{cite journal | vauthors = Waschuk SA, Bezerra AG, Shi L, Brown LS | title = Leptosphaeria rhodopsin: bacteriorhodopsin-like proton pump from a eukaryote | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 102 | issue = 19 | pages = 6879–6883 | date = May 2005 | pmid = 15860584 | pmc = 1100770 | doi = 10.1073/pnas.0409659102 | doi-access = free | bibcode = 2005PNAS..102.6879W }}</ref> dok [[životinje]] koriste isključivo životinjske opsine. Opsini nisu pronađeni izvan ovih grupa (naprimjer, kod biljaka ili [[plakozoa]]).<ref name=Plachetzki2009/> Mikrobni i životinjski opsini nazivaju se i opsini tipa 1, odnosno tipa 2. Oba tipa nose naziv „opsini” jer se nekada smatralo da su međusobno srodni: oba su receptori sa sedam transmembranskih domena i kovalentno vezuju [[retinal]] kao hromoforu, što ih pretvara u [[fotoreceptorski protein|fotoreceptore]] koji detektuju [[svjetlost]]. Međutim, ova dva tipa nisu srodna na nivou sekvence.<ref>{{cite journal | vauthors = Findlay JB, Pappin DJ | title = The opsin family of proteins | journal = The Biochemical Journal | volume = 238 | issue = 3 | pages = 625–642 | date = September 1986 | pmid = 2948499 | pmc = 1147185 | doi = 10.1042/bj2380625 }}</ref> Zapravo, identitet sekvenci između životinjskih i mikrobnih opsina nije veći od onoga što bi se moglo pripisati pukoj slučajnosti. Ipak, posljednjih godina razvijene su nove metode specifične za „duboku filogeniju”. Kao rezultat toga, nekoliko studija je pronašlo dokaze o mogućoj [[filogeneza|filogenetskoj]] povezanosti između njih.<ref name="ShenChen2013">{{cite journal | vauthors = Shen L, Chen C, Zheng H, Jin L | title = The evolutionary relationship between microbial rhodopsins and metazoan rhodopsins | journal = TheScientificWorldJournal | volume = 2013 | year = 2013 | pmid = 23476135 | pmc = 3583139 | doi = 10.1155/2013/435651 | doi-access = free }}</ref><ref name="DevineOprian2013">{{cite journal | vauthors = Devine EL, Oprian DD, Theobald DL | title = Relocating the active-site lysine in rhodopsin and implications for evolution of retinylidene proteins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 33 | pages = 13351–13355 | date = August 2013 | pmid = 23904486 | pmc = 3746867 | doi = 10.1073/pnas.1306826110 | doi-access = free | bibcode = 2013PNAS..11013351D }}</ref><ref name="ZhangWu2014">{{cite journal | vauthors = Zhang Z, Jin Z, Zhao Y, Zhang Z, Li R, Xiao J, Wu J | title = Systematic study on G-protein couple receptor prototypes: did they really evolve from prokaryotic genes? | journal = IET Systems Biology | volume = 8 | issue = 4 | pages = 154–161 | date = August 2014 | pmid = 25075528 | pmc = 8687355 | doi = 10.1049/iet-syb.2013.0037 | doi-access = free }}</ref> Međutim, to ne znači nužno da je posljednji [[zajednički predak]] mikrobnih i životinjskih opsina i sam bio osjetljiv na svjetlost: sve životinjske opsine nastale su (duplikacijom i divergencijom gena) u kasnoj fazi historije velike [[genska porodica|porodice gena]] za [[G-protein spregnuti receptor]] (GPCR), koja je i sama nastala nakon odvajanja biljaka, gljiva, hoanoflagelata i spužvi od najranijih životinja. Mrežnjačna hromofora nalazi se isključivo u grani opsina ove velike porodice gena, što znači da njegova pojava drugdje predstavlja [[konvergentna evolucija|konvergentnu evoluciju]], a ne [[homologija (biologija)|homologiju]]. Mikrobni rodopsini se, po svom sekvencijskom sastavu, znatno razlikuju od bilo koje od GPCR porodica.<ref name=pmid21402729>{{cite journal | vauthors = Nordström KJ, Sällman Almén M, Edstam MM, Fredriksson R, Schiöth HB | title = Independent HHsearch, Needleman--Wunsch-based, and motif analyses reveal the overall hierarchy for most of the G protein-coupled receptor families | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 28 | issue = 9 | pages = 2471–2480 | date = September 2011 | pmid = 21402729 | doi = 10.1093/molbev/msr061 | doi-access = free }}</ref> Prema jednoj hipotezi, i mikrobni i životinjski opsini pripadaju „[[TOG Superfamily|superfamiliji transporter-opsin-receptor sa [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnutim receptorom (TOG)]] – predloženom [[kladus]]i koji obuhvata [[G-protein spregnuti receptor]] (GPCR), [[mikrobni rodopsin]] (MR) koji prenosi ione, te još sedam drugih.<ref name="YeeShlykov2013">{{cite journal | vauthors = Yee DC, Shlykov MA, Västermark A, Reddy VS, Arora S, Sun EI, Saier MH | title = The transporter-opsin-G protein-coupled receptor (TOG) superfamily | journal = The FEBS Journal | volume = 280 | issue = 22 | pages = 5780–5800 | date = November 2013 | pmid = 23981446 | pmc = 3832197 | doi = 10.1111/febs.12499 }}</ref> Većina mikrobnih opsina su ionski kanali ili pumpe, a ne pravi receptori, te se ne vezuju za G-protein. Mikrobni opsini se nalaze u sve tri domene života: [[Archaea]], [[Bacteria]] i [[Eukaryota]]. Kod eukariota, mikrobni opsini uglavnom se nalaze u jednoćelijskim organizmima, poput [[zelene alge|zelenih algi]], te u [[gljiva]]ma. Kod većine složenih višećelijskih eukariota, mikrobni opsini su zamijenjeni drugim molekulama osjetljivim na svjetlost, kao što su kriptohromi i fitohromi kod biljaka, te životinjski opsini kod životinja.<ref name="YoshizawaKumagai2014">{{cite journal | vauthors = Yoshizawa S, Kumagai Y, Kim H, Ogura Y, Hayashi T, Iwasaki W, DeLong EF, Kogure K | display-authors = 6 | title = Functional characterization of flavobacteria rhodopsins reveals a unique class of light-driven chloride pump in bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 18 | pages = 6732–6737 | date = May 2014 | pmid = 24706784 | pmc = 4020065 | doi = 10.1073/pnas.1403051111 | doi-access = free | bibcode = 2014PNAS..111.6732Y }}</ref> Mikrobni opsini su često poznati po formi molekule koja odgovara rodopsinu, tj. rodopsin (u širem smislu) = opsin + hromofor. Među mnogim vrstama mikrobnih opsina nalaze se protonske pumpe [[bakteriorodopsin]] (BR) i ksantorodopsin (xR), [[hloridna pumpa]] halorodopsin (HR), fotosenzori senzorni rodopsin I (SRI) i senzorni rodopsin II (SRII), kao i proteorodopsin (PR), opsin I iz ''Neurospora'' (NOPI), senzorni rodopsini A i B iz ''Chlamydomonas'' (CSRA, CSRB), kanalrodopsin (ChR) i [[arheorodopsin]] (Arch).<ref name="GroteEngelhard2014">{{cite journal | vauthors = Grote M, Engelhard M, Hegemann P | title = Of ion pumps, sensors and channels – perspectives on microbial rhodopsins between science and history | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1837 | issue = 5 | pages = 533–545 | date = May 2014 | pmid = 23994288 | doi = 10.1016/j.bbabio.2013.08.006 | doi-access = free }}</ref> Različite grupe bakterija koriste nekoliko mikrobnih opsina, kao što su proteorodopsin i [[bakteriorodopsin]], za prikupljanje energije iz svjetlosti radi odvijanja metaboličkih procesa putem mehanizma koji ne zavisi od hlorofila. Pored toga, halorodopsini kod halobakterija i kanalrodopsini kod nekih algi (npr. ''[[Volvox]]'') djeluju kao [[ionski kanal]]i kontrolisani svjetlošću, služeći, između ostalog, i za [[fototaksija|fototaksijske]] reakcije. Kod halobakterija postoje i senzorni rodopsini koji izazivaju fototaksijski odgovor interakcijom sa membranskim proteinima-[[transdukcija signala|transduktorima signala]] koji nisu povezani sa [[G-protein]]ima.<ref name="RomplerStaubert2007">{{cite journal | vauthors = Römpler H, Stäubert C, Thor D, Schulz A, Hofreiter M, Schöneberg T | title = G protein-coupled time travel: evolutionary aspects of GPCR research | journal = Molecular Interventions | volume = 7 | issue = 1 | pages = 17–25 | date = February 2007 | pmid = 17339603 | doi = 10.1124/mi.7.1.5 }}</ref> Mikrobni opsini (poput [[kanalrodopsin]]a, [[halorodopsin]]a i [[arhaerodopsin]]a) koriste se u [[optogenetika|optogenetici]] za uključivanje ili isključivanje neuronske i srčane aktivnosti.<ref>{{Cite journal |last1=Hsueh |first1=Brian |last2=Chen |first2=Ritchie |last3=Jo |first3=YoungJu |last4=Tang |first4=Daniel |last5=Raffiee |first5=Misha |last6=Kim |first6=Yoon Seok |last7=Inoue |first7=Masatoshi |last8=Randles |first8=Sawyer |last9=Ramakrishnan |first9=Charu |last10=Patel |first10=Sneha |last11=Kim |first11=Doo Kyung |last12=Liu |first12=Tony X. |last13=Kim |first13=Soo Hyun |last14=Tan |first14=Longzhi |last15=Mortazavi |first15=Leili |date=March 2023 |title=Cardiogenic control of affective behavioural state |journal=[[Nature]] |language=en |volume=615 |issue=7951 |pages=292–299 |doi=10.1038/s41586-023-05748-8 |pmid=36859543 |pmc=9995271 |bibcode=2023Natur.615..292H |issn=1476-4687}}</ref>. Mikrobni opsini su poželjniji ako se neuronska aktivnost treba modulirati na višim frekvencijama, jer reaguju brže od životinjskih opsina. To je zato što su mikrobni opsini [[ionski kanal]]i ili protonske/ionske pumpe te se stoga direktno aktiviraju svjetlošću, dok životinjski opsini aktiviraju G-proteine, koji zatim aktiviraju efektorske [[enzim]]e koji proizvode [[metabolit]]e za otvaranje ionskih kanala.<ref>{{cite journal | vauthors = Zhang F, Vierock J, Yizhar O, Fenno LE, Tsunoda S, Kianianmomeni A, Prigge M, Berndt A, Cushman J, Polle J, Magnuson J, Hegemann P, Deisseroth K | display-authors = 6 | title = The microbial opsin family of optogenetic tools | journal = Cell | volume = 147 | issue = 7 | pages = 1446–1457 | date = December 2011 | pmid = 22196724 | pmc = 4166436 | doi = 10.1016/j.cell.2011.12.004 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Retiniliden-protein]] * [[Vizuelni ciklus]] * [[Vizuelna fototransdukcija]] * [[Mikrobni rodopsin]] * [[Kanalrodopsini]] == Vanjski linkovi == * [http://homepages.bw.edu/~mbumbuli/cell/fig/opsin/ Illustration] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200109152958/http://homepages.bw.edu/~mbumbuli/cell/fig/opsin/ |date=2020-01-09 }} at [[Baldwin-Wallace College]] * {{MeshName|Opsin}} {{Očni proteini}} {{G-protein spregnuti receptori}} == Reference == {{Refspisak|2}} [[Kategorija:Opsinski receptori|*]] [[Kategorija:Vid]] [[Kategorija:Oko]] 3v5w1mxeckqz6v2vwv2gvm8ig5ppmp9 3934283 3934279 2026-10-06T23:45:35Z Yasperosus 186531 3934283 wikitext text/x-wiki [[Slika:Rhodopsin 3D.jpeg|thumb| Trodimenziojska struktura goveđeg rodopsina. Sedam transmembranskih domena prikazano je različitim bojama. [[Hromatofora]] prikazana je crvenom bojom.]] [[Slika:1415 Retinal Isomers.jpg|thumb|right|400px| Molekula retinala unutar proteina opsina apsorbira foton svjetlosti. Apsorpcija fotona uzrokuje prelazak retinala iz izomera 11-cis-retinal u izomer all-trans-retinal. Ova promjena oblika retinala vrši pritisak na okolni protein opsin i pokreće signalnu kaskadu, što na kraju može rezultirati slanjem hemijskog signala u mozak koji se tumači kao vizuelna percepcija. Organizam ponovo opskrbljuje sistem retinalom kako bi se proces signalizacije mogao ponoviti.]] '''Životinjski opsini''' su receptori spregnuti sa [[G-protein]]ima (GPCR) i grupa proteina koji postaju osjetljivi na svjetlost zahvaljujući hromoforu, obično retinalu. Kada se vežu za retinal, opsini postaju retiniliden-proteini, ali se i dalje obično nazivaju jednostavno opsinima. Najznačajnije mjesto njihovog prisustva su [[fotoreceptor]]ske ćelije [[mrežnjača|mrežnjače]] (retine). Pet klasičnih grupa opsina učestvuje u procesu vida, posredujući u pretvaranju svjetlosnih [[foton]]a u elektrohemijski signal, što predstavlja prvi korak u kaskadi vizuelne fototransdukcije. Još jedan opsin prisutan u mrežnjači sisara, [[melanopsin]], uključen je u regulaciju [[cirkadijski ritam|cirkadijskih ritmova]] i refleks zjenice, ali ne i u sam proces vida. Ljudi posjeduju ukupno devet vrsta opsina. Osim vida i percepcije [[svjetlost]]i, opsini mogu detektovati i temperaturu, zvuk ili hemijske supstance. == Struktura i funkcija == Životinjski opsini molekule su koje apsorbuju svjetlost iz okoline, pri čemu većina njih omogućava vid kod životinja. Opsini su [[G-protein spregnuti receptor]]i sa (GPCR),<ref name=Casey1988>{{cite journal | vauthors = Casey PJ, Gilman AG | title = G protein involvement in receptor-effector coupling | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 6 | pages = 2577–2580 | date = February 1988 | pmid = 2830256 | doi = 10.1016/s0021-9258(18)69103-3 | s2cid = 38970721 | doi-access = free }}</ref><ref name=Attwood1994>{{cite journal | vauthors = Attwood TK, Findlay JB | title = Fingerprinting G-protein-coupled receptors | journal = Protein Engineering | volume = 7 | issue = 2 | pages = 195–203 | date = February 1994 | pmid = 8170923 | doi = 10.1093/protein/7.2.195 }}</ref> koji su hemoreceptori i imaju sedam transmembranskih domena koje formiraju vezujuće mjesto za [[ligand]].<ref>{{cite journal | vauthors = Dixon RA, Kobilka BK, Strader DJ, Benovic JL, Dohlman HG, Frielle T, Bolanowski MA, Bennett CD, Rands E, Diehl RE, Mumford RA, Slater EE, Sigal IS, Caron MG, Lefkowitz RJ, Strader CD | display-authors = 6 | title = Cloning of the gene and cDNA for mammalian beta-adrenergic receptor and homology with rhodopsin | journal = Nature | volume = 321 | issue = 6065 | pages = 75–79 | date = May 1986 | pmid = 3010132 | doi = 10.1038/321075a0 | s2cid = 4324074 | bibcode = 1986Natur.321...75D }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Dixon RA, Sigal IS, Rands E, Register RB, Candelore MR, Blake AD, Strader CD | title = Ligand binding to the beta-adrenergic receptor involves its rhodopsin-like core | journal = Nature | volume = 326 | issue = 6108 | pages = 73–77 | date = March 1987 | pmid = 2881211 | doi = 10.1038/326073a0 | s2cid = 4352920 | bibcode = 1987Natur.326...73D }}</ref> [[Ligand]] za opsine je [[hromofora]] 11-''cis''-retinal baziran na [[vitamin A|vitaminu A]],<ref>{{cite journal | vauthors = Wald G |title=Carotenoids and the Vitamin A Cycle in Vision |journal=Nature |date=July 1934 |volume=134 |issue=3376 |page=65 |doi=10.1038/134065a0|bibcode=1934Natur.134...65W |s2cid=4022911 |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wald G, Brown PK, Hubbard R, Oroshnik W | title = Hindered Cis Isomers of Vitamin a and Retinene: The Structure of the Neo-B Isomer | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 41 | issue = 7 | pages = 438–451 | date = July 1955 | pmid = 16589696 | pmc = 528115 | doi = 10.1073/pnas.41.7.438 | doi-access = free | bibcode = 1955PNAS...41..438W }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Brown PK, Wald G | title = The neo-b isomer of vitamin A and retinene | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 222 | issue = 2 | pages = 865–877 | date = October 1956 | pmid = 13367054 | doi = 10.1016/S0021-9258(20)89944-X | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Oroshnik W |title = The Synthesis and Configuration of Neo-B Vitamin A and Neoretinine b | journal = Journal of the American Chemical Society | date = June 1956 | volume = 78 | issue = 11 | pages = 2651–2652 | doi = 10.1021/ja01592a095 |bibcode = 1956JAChS..78.2651O }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Oroshnik W, Brown PK, Hubbard R, Wald G | title = HINDERED CIS ISOMERS OF VITAMIN A AND RETINENE: THE STRUCTURE OF THE NEO-b ISOMER | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 42 | issue = 9 | pages = 578–580 | date = September 1956 | pmid = 16589909 | pmc = 534254 | doi = 10.1073/pnas.42.9.578 | doi-access = free | bibcode = 1956PNAS...42..578O }}</ref> koji je [[kovalentna veza|kovalentno vezan]] za ostatak [[lizin]]a <ref>{{cite journal | vauthors = Bownds D | title = Site of attachment of retinal in rhodopsin | journal = Nature | volume = 216 | issue = 5121 | pages = 1178–1181 | date = December 1967 | pmid = 4294735 | doi = 10.1038/2161178a0 | s2cid = 1657759 | bibcode = 1967Natur.216.1178B }}</ref> u sedmom [[transmembranski domen| sedmom transmembranskom domenu]] <ref>{{cite journal | vauthors = Hargrave PA, McDowell JH, Curtis DR, Wang JK, Juszczak E, Fong SL, Rao JK, Argos P | display-authors = 6 | title = The structure of bovine rhodopsin | journal = Biophysics of Structure and Mechanism | volume = 9 | issue = 4 | pages = 235–244 | date = 1983 | pmid = 6342691 | doi = 10.1007/BF00535659 | s2cid = 20407577 }}</ref><ref name=Palczewski2000>{{cite journal | vauthors = Palczewski K, Kumasaka T, Hori T, Behnke CA, Motoshima H, Fox BA, Le Trong I, Teller DC, Okada T, Stenkamp RE, Yamamoto M, Miyano M | display-authors = 6 | title = Crystal structure of rhodopsin: A G protein-coupled receptor | journal = Science | volume = 289 | issue = 5480 | pages = 739–745 | date = August 2000 | pmid = 10926528 | doi = 10.1126/science.289.5480.739 | citeseerx = 10.1.1.1012.2275 | bibcode = 2000Sci...289..739P }}</ref><ref name=Murakami2008>{{cite journal | vauthors = Murakami M, Kouyama T | title = Crystal structure of squid rhodopsin | journal = Nature | volume = 453 | issue = 7193 | pages = 363–367 | date = May 2008 | pmid = 18480818 | doi = 10.1038/nature06925 | s2cid = 4339970 | bibcode = 2008Natur.453..363M }}</ref> kroz [[Schiffova baza|Schiffovu bazu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Collins FD | title = Rhodopsin and indicator yellow | journal = Nature | volume = 171 | issue = 4350 | pages = 469–471 | date = March 1953 | pmid = 13046517 | doi = 10.1038/171469a0 | s2cid = 4152360 | bibcode = 1953Natur.171..469C }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Pitt GA, Collins FD, Morton RA, Stok P | title = Studies on rhodopsin. VIII. Retinylidenemethylamine, an indicator yellow analogue | journal = The Biochemical Journal | volume = 59 | issue = 1 | pages = 122–128 | date = January 1955 | pmid = 14351151 | pmc = 1216098 | doi = 10.1042/bj0590122 }}</ref> Kada 11-*cis*-retinal apsorbuje foton svjetlosti i [[izomerizacija|izomerizira]] se u ''all-trans''-retinal <ref>{{cite journal | vauthors = Hubbard R, Kropf A | title = The Action of Light on Rhodopsin | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 44 | issue = 2 | pages = 130–139 | date = February 1958 | pmid = 16590155 | pmc = 335377 | doi = 10.1073/pnas.44.2.130 | doi-access = free | bibcode = 1958PNAS...44..130H }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kropf A, Hubbard R | title = The mechanism of bleaching rhodopsin | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 74 | issue = 2 | pages = 266–280 | date = November 1959 | pmid = 13627857 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1958.tb39550.x | bibcode = 1959NYASA..74..266K | s2cid = 45830716 }}</ref><ref name=Choe2011>{{cite journal | vauthors = Choe HW, Kim YJ, Park JH, Morizumi T, Pai EF, Krauss N, Hofmann KP, Scheerer P, Ernst OP | display-authors = 6 | title = Crystal structure of metarhodopsin II | journal = Nature | volume = 471 | issue = 7340 | pages = 651–655 | date = March 2011 | pmid = 21389988 | doi = 10.1038/nature09789 | s2cid = 4302421 | bibcode = 2011Natur.471..651C }}</ref><ref name=Wald1968>{{cite journal | vauthors = Wald G | title = Molecular basis of visual excitation | journal = [[Science]] | volume = 162 | issue = 3850 | pages = 230–239 | date = October 1968 | pmid = 4877437 | doi = 10.1126/science.162.3850.230 | bibcode = 1968Sci...162..230W }}</ref> this causes a conformal change in the opsin,<ref name=Choe2011/> i aktivira [[fototransdukcikska kaskada| fototransdukciksku kaskadu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Terakita A, Kawano-Yamashita E, Koyanagi M |title=Evolution and diversity of opsins |journal=Wiley Interdisciplinary Reviews: Membrane Transport and Signaling |date=January 2012 |volume=1 |issue=1 |pages=104–111 |doi=10.1002/wmts.6|doi-access=free }}</ref> Dakle, hemoreceptor pretvara se u [[fotoreceptorski protein|svjetlosni ili foto(n)receptor]].<ref name=Guehmann2022>{{cite journal | vauthors = Gühmann M, Porter ML, Bok MJ | title = The Gluopsins: Opsins without the Retinal Binding Lysine | journal = Cells | volume = 11 | issue = 15 | page = 2441 | date = August 2022 | pmid = 35954284 | pmc = 9368030 | doi = 10.3390/cells11152441 | doi-access = free }} [[File:CC-BY icon.svg|50px]] Material was copied and adapted from this source, which is available under a [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License].</ref> U fotoreceptorskim ćelijama [[kičmenjak]]a, ''all-trans''-retinal oslobađa se i zamjenjuje novo-sintetiziranim 11-''cis''-retinalom, koji osiguravaju ćelije mrežnjačnog [[epitel]]a. Pored 11''cis''-retinala (A1), kod nekih kičmenjaka, poput slatkovodnih riba, kao [[ligand]] javlja se i 11''cis''-3,4-didehidroretinal (A2).<ref name=Wald1968 /> Opsini vezani za A2 imaju pomjerenu vrijednost ''λ''_max i spektar apsorpcije u odnosu na opsine vezane za A1.<ref>{{cite journal | vauthors = Amora TL, Ramos LS, Galan JF, Birge RR | title = Spectral tuning of deep red cone pigments | journal = Biochemistry | volume = 47 | issue = 16 | pages = 4614–4620 | date = April 2008 | pmid = 18370404 | pmc = 2492582 | doi = 10.1021/bi702069d }}</ref> == Funkcionalno konzervirani ostaci i motivi == Sedam transmembranskih domena u obliku [[alfa-heliks|α-heliksa]] kod opsina međusobno je povezano trima vanćelijskim i trima [[citoplazma]]tskim petljama. Duž α-heliksa i petlji, mnogi ostaci [[aminokiselina]] visoko su [[konzervirana sekvenca|konzervirani]] kod svih grupa opsina, što ukazuje na to da oni imaju važne funkcije, te se stoga nazivaju „funkcionalno konzerviranim ostacima”. Zapravo, [[insercija (genetika)|insercije]] i [[delecija (genetika)|delecije]] unutar α-heliksa veoma su rijetke i po pravilu se javljaju u petljama. Stoga različiti [[G-protein spregnuti receptor]]i sa imaju različite dužine, a homologni ostaci mogu se nalaziti na različitim pozicijama. Kako bi se takve pozicije mogle porediti među različitim receptorima, Ballesteros i Weinstein uveli su zajedničku shemu numerisanja za G-protein spregnute receptore .<ref>{{cite book | vauthors = Ballesteros JA, Weinstein H |chapter=Integrated methods for the construction of three-dimensional models and computational probing of structure-function relations in G protein-coupled receptors |title=Receptor Molecular Biology |series=Methods in Neurosciences |date=1995 |volume=25 |pages=366–428 |doi=10.1016/S1043-9471(05)80049-7|isbn=978-0-12-185295-5 }}</ref> Broj ispred tačke označava broj transmembranskog domena. Broj iza tačke proizvoljno je određen kao 50 za najkonzerviraniji ostatak u tom transmembranskom domenu među GPCR-ovima poznatim 1995. godine. Naprimjer, u sedmom transmembranskom domenu, [[prolin]] u visoko konzerviranom motivu NPxxY^7.53 označen je kao Pro^7.50; [[asparagin]] koji mu prethodi je Asp^7.49, a [[tirozin]] tri ostatka dalje je Tyr^7.53.<ref name=Guehmann2022/> Još jedna shema numerisanja zasniva se na rodopsinu goveda. Rodopsin goveda sadrži 348 [[aminokiselina]] i prvi je opsin čija je [[primarna struktura proteina|aminokiselinska sekvenca]]<ref name=Ovchinnikov1982>{{cite journal | title = Rhodopsin and bacteriorhodopsin: structure-function relationships | journal = FEBS Letters | volume = 148 | issue = 2 | pages = 179–191 | date = November 1982 | pmid = 6759163 | doi = 10.1016/0014-5793(82)80805-3 | s2cid = 85819100 | last1 = Ovchinnikov | first1 = Yu.A. | bibcode = 1982FEBSL.148..179O | doi-access = free }}</ref> i čije su [[Tercijarna struktura proteina|3D-strukture]] određene.<ref name=Palczewski2000 /> Shema numerisanja goveđeg rodopsina široko je zastupljena u literaturi o opsinima.<ref name=Guehmann2022 /> Stoga je korisno koristiti obje sheme. === Lizin za vezivanje retinala === Opsini bez lizina za vezivanje retinala nisu osjetljivi na svjetlost.<ref name=Katana2019>{{cite journal | vauthors = Katana R, Guan C, Zanini D, Larsen ME, Giraldo D, Geurten BR, Schmidt CF, Britt SG, Göpfert MC | display-authors = 6 | title = Chromophore-Independent Roles of Opsin Apoproteins in ''Drosophila'' Mechanoreceptors | journal = Current Biology | volume = 29 | issue = 17 | pages = 2961–2969.e4 | date = September 2019 | pmid = 31447373 | doi = 10.1016/j.cub.2019.07.036 | s2cid = 201420079 | doi-access = free | bibcode = 2019CBio...29E2961K }}</ref><ref name=Leung2020>{{cite journal | vauthors = Leung NY, Thakur DP, Gurav AS, Kim SH, Di Pizio A, Niv MY, Montell C | title = Functions of Opsins in ''Drosophila'' Taste | journal = Current Biology | volume = 30 | issue = 8 | pages = 1367–1379.e6 | date = April 2020 | pmid = 32243853 | pmc = 7252503 | doi = 10.1016/j.cub.2020.01.068 | bibcode = 2020CBio...30E1367L }}</ref> Kod [[govedo|goveđeg]] [[rodopsin]]a, ovaj lizin je 296. aminokiselina <ref name=Palczewski2000 /><ref name=Ovchinnikov1982/> te stoga, prema oba sistema numerisanja, Lys296^7.43. On je visoko konzerviran među opsinima – toliko [[konzervirana sekvenca|konzerviran]] da sekvence koje ga ne sadrže nisu ni smatrane opsinima, te su stoga isključene iz obimnih [[filogeneza|filogenetskih]] rekonstrukcija.<ref name="PorterBlasic2011">{{cite journal | vauthors = Porter ML, Blasic JR, Bok MJ, Cameron EG, Pringle T, Cronin TW, Robinson PR | title = Shedding new light on opsin evolution | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 279 | issue = 1726 | pages = 3–14 | date = January 2012 | pmid = 22012981 | pmc = 3223661 | doi = 10.1098/rspb.2011.1819 | bibcode = 2012PBioS.279....3P }}</ref><ref name="Ramirez2016">{{cite journal | vauthors = Ramirez MD, Pairett AN, Pankey MS, Serb JM, Speiser DI, Swafford AJ, Oakley TH | title = The Last Common Ancestor of Most Bilaterian Animals Possessed at Least Nine Opsins | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 8 | issue = 12 | pages = 3640–3652 | date = December 2016 | pmid = 28172965 | doi = 10.1093/gbe/evw248 | pmc = 5521729 }}</ref> Ipak, iako većina opsina sadrži Lys296^7.43, neki su ga tokom evolucije izgubili: kod nemopsina iz [[nematoda]], Lys296^7.43 zamijenjen je [[arginin]]om.<ref name=Troemmel>{{cite journal | vauthors = Troemel ER, Chou JH, Dwyer ND, Colbert HA, Bargmann CI | title = Divergent seven transmembrane receptors are candidate chemosensory receptors in C. elegans | journal = Cell | volume = 83 | issue = 2 | pages = 207–218 | date = October 1995 | pmid = 7585938 | doi = 10.1016/0092-8674(95)90162-0 | bibcode = 1995Cell...83..207T | s2cid = 17819587 | doi-access = free }}</ref><ref name=Guehmann2022/> U astropsinima iz [[morski ježevi|morskog ježa]]<ref>{{cite journal | vauthors = D'Aniello S, Delroisse J, Valero-Gracia A, Lowe EK, Byrne M, Cannon JT, Halanych KM, Elphick MR, Mallefet J, Kaul-Strehlow S, Lowe CJ, Flammang P, Ullrich-Lüter E, Wanninger A, Arnone MI | display-authors = 6 | title = Opsin evolution in the Ambulacraria | journal = Marine Genomics | volume = 24 | issue = Pt 2 | pages = 177–183 | date = December 2015 | pmid = 26472700 | doi = 10.1016/j.margen.2015.10.001 | bibcode = 2015MarGn..24..177D | doi-access = free }}</ref><ref name=Guehmann2022 /> a kod gluopsina, Lys296^7.43 je zamijenjen [[glutaminska kiselina|glutaminskom kiselinom]].<ref name=Guehmann2022 /> Nemopsin eksprimira se u hemosenzornim ćelijama kod vrste ''[[Caenorhabditis elegans]]''. Stoga se smatra da su nemopsini [[hemoreceptor]]i.<ref name=Troemmel /> Gluopsini se nalaze kod [[insekti|insekta]] kao što su [[kornjaš]]i, [[kljunoglave muhe|kljunoglave muhe]], [[vilin konjic|vilini konjici]] te [[leptir]]i i [[moljac|moljci]], uključujući [[model organizam|model organizme]] poput [[Bombyx mori|svilene bube]] i [[duhanov ljiljak |duhanovog sfingida]]. Međutim, funkcija gluopsina nije poznata.<ref name=Guehmann2022 /> Takva funkcija ne mora nužno biti detekcija svjetlosti, budući da su neki opsini uključeni i u [[termosenzacija|termosenzaciju]],<ref>{{cite journal | vauthors = Shen WL, Kwon Y, Adegbola AA, Luo J, Chess A, Montell C | title = Function of rhodopsin in temperature discrimination in ''Drosophila'' | journal = Science | volume = 331 | issue = 6022 | pages = 1333–1336 | date = March 2011 | pmid = 21393546 | doi = 10.1126/science.1198904 | s2cid = 206530389 | bibcode = 2011Sci...331.1333S }}</ref> [[mehanoreceptor|mehanorecepciju]] kao što je [[sluh]]<ref>{{cite journal | vauthors = Senthilan PR, Piepenbrock D, Ovezmyradov G, Nadrowski B, Bechstedt S, Pauls S, Winkler M, Möbius W, Howard J, Göpfert MC | display-authors = 6 | title = ''Drosophila'' auditory organ genes and genetic hearing defects | journal = Cell | volume = 150 | issue = 5 | pages = 1042–1054 | date = August 2012 | pmid = 22939627 | doi = 10.1016/j.cell.2012.06.043 | s2cid = 1422764 | doi-access = free }}</ref> detekciju [[fosfolipid]]a, [[nemoreceptor|hemosenzacije]] i druge funkcije.<ref name=Feuda2022>{{cite journal | vauthors = Feuda R, Menon AK, Göpfert MC | title = Rethinking Opsins | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 39 | issue = 3 | date = March 2022 | pmid = 35143663 | pmc = 8892948 | doi = 10.1093/molbev/msac033 }}</ref><ref name=Leung2017>{{cite journal | vauthors = Leung NY, Montell C | title = Unconventional Roles of Opsins | journal = Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume = 33 | issue = 1 | pages = 241–264 | date = October 2017 | pmid = 28598695 | pmc = 5963513 | doi = 10.1146/annurev-cellbio-100616-060432 }}</ref> Konkretno, rabdomerni opsini (rabopsini, r-opsini) Rh1, Rh4 i Rh7 kod vrste ''[[Drosophila melanogaster]]'' (''Drosophila'') ne funkcionišu samo kao fotoreceptori, već i kao hemoreceptori za aristolohičnu kiselinu. Ovi opsini, kao i drugi opsini, sadrže ostatak Lys296^7.43. Međutim, ako se taj [[lizin]] u proteinu Rh1 zamijeni [[arginin]]om, Rh1 gubi osjetljivost na svjetlost, ali i dalje reaguje na aristolohičnu kiselinu. Prema tome, Lys296^7.43 nije neophodan da bi Rh1 funkcionisao kao hemoreceptor.<ref name=Leung2020 /> Također, rabdopsini Rh1 i Rh6 kod ''[[Drosophila]]'' učestvuju u mehanorecepciji; ni za ovaj proces nije potreban Lys296^7.43, iako je on neophodan za pravilno funkcionisanje u fotoreceptorskim ćelijama.<ref name=Katana2019 /> Pored ovih funkcija, opsin bez ostatka Lys296^7.43 – poput gluopsina – i dalje može biti osjetljiv na svjetlost, budući da se kod goveđeg rodopsina lizin koji vezuje retinal može pomjeriti sa pozicije 296 na druge pozicije, pa čak i u druge transmembranske domene, a da se pritom ne promijeni osjetljivost na svjetlost.<ref name="DevineOprian2013"/> {{gallery |mode=packed |title= Opsini sadrže lizin koji vezuje retinal, osim nemopsina i gluopsina. <ref name=Guehmann2022 /> |align=left |height=300 |width=300 |File:Opsin Phylogeny with the main Groups the Tetraopsins Highlighted.svg |Većina poznatih opsina sadrži lizin koji vezuje retinal, osim nekih među tetraopsinima. Vanska grupa obuhvata druge [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnute receptore]] |File:Tetraopsin Phylogeny with the Chromopsins Highlighted.svg |Većina tetraopsina također posjeduje lizin koji vezuje retinal, izuzev nekih hromopsina, koji su istaknuti okvirom i detaljnije prikazani na sljedećoj slici. Vanjska grupa obuhvata druge G-protein spregnute receptore, uključujući i ostale opsine. |File:Chromopsins with the Gluopsins Nemopsins and Astropsins Highlighted.svg |Većina hromopsina također sadrži lizin koji vezuje retinal, osim nemopsina, kod kojih je on zamijenjen argininom (R), i gluopsina, kod kojih je zamijenjen [[glutamat|glutaminskom kiselinom]] (E). Astropsini, nemopsini i gluopsini označeni su okvirima. Vanjska grupa (outgroup) obuhvata druge G-protein spregnute receptore, uključujući i ostale opsine. }} {{clear}} U gore prikazanoj [[filogenija|filogeniji]], svaki [[kladus]] sadrži sekvence opsina i drugih [[G-protein spregnuti receptor| G-protein spregnutih receptora]]. Pored kladusa prikazani su broj sekvenci i dva kružna dijagrama. Prvi kružni dijagram prikazuje udio (u procentima) određene [[aminokiselina|aminokiseline]] na poziciji u sekvencama koja odgovara ostatku Lys296^7.43 u rodopsinu goveda. [[Aminokiseline]] označene su bojama: crvena za [[lizin]] (K), ljubičasta za [[glutaminska kiselina|glutaminsku kiselinu]] (E), narandžasta za [[arginin]] (R), tamnosiva i srednjesiva za ostale aminokiseline, te svijetlosiva za sekvence za koje ne postoje podaci na toj poziciji. Drugi kružni dijagram prikazuje taksonomski sastav svakug [[kladus]]a: zelena boja označava [[Craniata|kraniate]], tamnozelena [[Bezlobanjci|cefalohordate]], srednjezelena [[bodljokošci|bodljokošce]], smeđa [[nematode]], blijedoružičasta [[Annelida]], tamnoplava [[člankonošci|člankonošce]], svijetloplava [[mehkušci|mehkušce]], a ljubičasta [[knidarije]]. Na granama koje vode do kladusa nalaze se kružni dijagrami koji prikazuju vrijednosti statističke podrške za te grane. Vrijednosti su navedene redoslijedom (s desna na lijevo): SH-aLRT/aBayes/UFBoot. Smatra se da su grane statistički podržane ako su vrijednosti SH-aLRT ≥ 80%, aBayes ≥ 0,95 i UFBoot ≥ 95%. Ako vrijednost podrške prelazi prag, kružni dijagram je crne boje; u suprotnom je siv.<ref name=Guehmann2022 /> === Motiv NPxxY === Motiv [[motiv NPxxY|NPxxY^7.53]] dobro je konzerviran među opsinima i receptorima povezanim s [[G-protein]]om. Ovaj motiv je za važan vezivanje G-proteina i aktivaciju receptora.<ref name=Guehmann2022 /> Na primjer, ako se mutira u DPxxY^7.53 ([[asparagin|Asn]]^7.49 → [[Asparaginska kiselina|Asp]]^7.49) u [[ljudi|ljudskom]] [[m3 muskarinski receptor m3 muskarinskom receptoru]], aktivacija nije pogođena, ali se ukida ako se mutira u APxxY^7.53 ([[asparagin|Asn]]^7.49 → [[Alanin|Ala]]^7.49).<ref name=Borroto-Escuela2011>{{cite journal | vauthors = Borroto-Escuela DO, Romero-Fernandez W, García-Negredo G, Correia PA, Garriga P, Fuxe K, Ciruela F | title = Dissecting the conserved NPxxY motif of the M3 muscarinic acetylcholine receptor: critical role of Asp-7.49 for receptor signaling and multiprotein complex formation | journal = Cellular Physiology and Biochemistry | volume = 28 | issue = 5 | pages = 1009–1022 | date = 2011 | pmid = 22178951 | doi = 10.1159/000335788 | s2cid = 14008354 | hdl = 2445/126278 | hdl-access = free }}</ref> Takva [[mutacija]] u APxxY^7.53 (Asn^7.49 → Ala^7.49) smanjuje aktivaciju G-proteina kod goveđeg rodopsina na 45% u odnosu na [[divlji tip]]. Također, kod goveđeg rodopsina, ako se motiv mutira u NPxxA^7.53 (Tyr^7.53 → Ala^7.53), goveđi rodopsin ne aktivira G-protein.<ref name=Fritze2003>{{cite journal | vauthors = Fritze O, Filipek S, Kuksa V, Palczewski K, Hofmann KP, Ernst OP | title = Role of the conserved NPxxY(x)5,6F motif in the rhodopsin ground state and during activation | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 5 | pages = 2290–2295 | date = March 2003 | pmid = 12601165 | pmc = 151333 | doi = 10.1073/pnas.0435715100 | doi-access = free | bibcode = 2003PNAS..100.2290F }}</ref> Takva mutacija također smanjuje aktivaciju [[vazopresinski V2 receptor|vazopresinskog V2 receptora]]. Zapravo, kod [[G-protein spregnuti receptor| G-protein spregnutih receptora]], za Tyr^7.53 poznate su samo mutacije koje dovode do [[gubitak funkcije| gubitka funkcije]].<ref name=Zhou2019>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Yang D, Wu M, Guo Y, Guo W, Zhong L, Cai X, Dai A, Jang W, Shakhnovich EI, Liu ZJ, Stevens RC, Lambert NA, Babu MM, Wang MW, Zhao S | display-authors = 6 | title = Common activation mechanism of class A GPCRs | journal = eLife | volume = 8 | date = December 2019 | pmid = 31855179 | pmc = 6954041 | doi = 10.7554/eLife.50279 | doi-access = free }}</ref> Mutacije ostatka [[prolin|Pro]]^7.50 također utiču na aktivaciju G-proteina; ako se motiv mutira u NAxxY^7.53 ([[prolin|Pro]]^7.50 → [[alanin|Ala]]^7.50) kod [[pacov|pacovskog]] [[m3 muskarinski receptor|m3 muskarinskog receptora]], receptor se i dalje može aktivirati, ali manje efikasno,<ref name=Wess1993>{{cite journal | vauthors = Wess J, Nanavati S, Vogel Z, Maggio R | title = Functional role of proline and tryptophan residues highly conserved among G protein-coupled receptors studied by mutational analysis of the m3 muscarinic receptor | journal = The EMBO Journal | volume = 12 | issue = 1 | pages = 331–338 | date = January 1993 | pmid = 7679072 | pmc = 413210 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1993.tb05661.x }}</ref> a ova mutacija čak u potpunosti ukida aktivaciju holecistokinin B-receptora<ref name=Gales2000>{{cite journal | vauthors = Galés C, Kowalski-Chauvel A, Dufour MN, Seva C, Moroder L, Pradayrol L, Vaysse N, Fourmy D, Silvente-Poirot S | display-authors = 6 | title = Mutation of Asn-391 within the conserved NPXXY motif of the cholecystokinin B receptor abolishes Gq protein activation without affecting its association with the receptor | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 23 | pages = 17321–17327 | date = June 2000 | pmid = 10748160 | doi = 10.1074/jbc.M909801199 | doi-access = free }}</ref> Zapravo, RGR-opsini (receptori povezani s G-proteinima u [[mrežnjača| mrežnjači]]) prirodno sadrže motiv NAxxY^7.53, dok retinohromi sadrže VPxxY^7.53 kod kolutićavaca ([[Annelida]]), odnosno YPxxY^7.53 kod mekušaca. I RGR-opsini i retinohromi pripadaju hromopsinima.<ref name=Guehmann2022 /> RGR-opsini <ref name="Hao1999">{{cite journal | vauthors = Hao W, Fong HK | title = The endogenous chromophore of retinal G protein-coupled receptor opsin from the pigment epithelium | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 10 | pages = 6085–6090 | date = March 1999 | pmid = 10037690 | doi = 10.1074/jbc.274.10.6085 | doi-access = free }}</ref> and retinochromes<ref>{{cite journal | vauthors = Hara T, Hara R | title = Rhodopsin and retinochrome in the squid retina | journal = Nature | volume = 214 | issue = 5088 | pages = 573–575 | date = May 1967 | pmid = 6036171 | doi = 10.1038/214573a0 | s2cid = 4184319 | bibcode = 1967Natur.214..573H }}</ref> također, za razliku od većine opsina, u mraku vezuju ''all-trans''-retinal i pri osvjetljavanju ga pretvaraju u ''11-cis''-retinal. Stoga se smatra da RGR-opsini i retinohromi ne prenose signale niti aktiviraju kaskadu fototransdukcije, već djeluju kao fotoizomeraze koje proizvode ''11-cis''-retinal za druge opsine.<ref name=Tsukamoto2010>{{cite journal | vauthors = Tsukamoto H, Terakita A | title = Diversity and functional properties of bistable pigments | journal = Photochemical & Photobiological Sciences | volume = 9 | issue = 11 | pages = 1435–1443 | date = November 2010 | pmid = 20852774 | doi = 10.1039/c0pp00168f | bibcode = 2010PhPhS...9.1435T | doi-access = free }}</ref><ref name=Terakita2005>{{cite journal | vauthors = Terakita A | title = The opsins | journal = Genome Biology | volume = 6 | issue = 3 | page = 213 | date = 1 March 2005 | pmid = 15774036 | pmc = 1088937 | doi = 10.1186/gb-2005-6-3-213 | doi-access = free }}</ref> Ovo gledište smatra se utvrđenim u literaturi o opsinima;<ref name=Leung2017 /><ref>{{cite journal | vauthors = Nagata T, Koyanagi M, Tsukamoto H, Terakita A | title = Identification and characterization of a protostome homologue of peropsin from a jumping spider | journal = Journal of Comparative Physiology A| volume = 196 | issue = 1 | pages = 51–59 | date = January 2010 | pmid = 19960196 | doi = 10.1007/s00359-009-0493-9 | s2cid = 22879394 }}</ref><ref name=Tsukamoto2010 /><ref>{{cite journal | vauthors = Gehring WJ | title = The evolution of vision | journal = Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology | volume = 3 | issue = 1 | pages = 1–40 | date = January 2014 | pmid = 24902832 | doi = 10.1002/wdev.96 | s2cid = 36881435 }}</ref><ref name="Kato2016">{{cite journal | vauthors = Kato M, Sugiyama T, Sakai K, Yamashita T, Fujita H, Sato K, Tomonari S, Shichida Y, Ohuchi H | display-authors = 6 | title = Two Opsin 3-Related Proteins in the Chicken Retina and Brain: A TMT-Type Opsin 3 Is a Blue-Light Sensor in Retinal Horizontal Cells, Hypothalamus, and Cerebellum | journal = PLOS ONE | volume = 11 | issue = 11 | date = 18 November 2016 | pmid = 27861495 | pmc = 5115664 | doi = 10.1371/journal.pone.0163925 | doi-access = free | bibcode = 2016PLoSO..1163925K }}</ref> ipak, to nije konačno dokazano.<ref name=Guehmann2022 /> Zapravo, ljudski MT2 [[melatoninski receptor]] prenosi signale putem [[G-protein|G-proteina]] i prirodno posjeduje motiv NAxxY^7.53. Ako se ovaj motiv mutira u NPxxY^7.53 (Ala^7.50 → Pro^7.50), receptor se ne može aktivirati, ali se njegova funkcija može djelimično obnoviti ako se motiv mutira u NVxxY^7.53 (Ala^7.50 → [[valin|Val]]^7.50).<ref name=Mazna2008>{{cite journal | vauthors = Mazna P, Grycova L, Balik A, Zemkova H, Friedlova E, Obsilova V, Obsil T, Teisinger J | display-authors = 6 | title = The role of proline residues in the structure and function of human MT2 melatonin receptor | journal = Journal of Pineal Research | volume = 45 | issue = 4 | pages = 361–372 | date = November 2008 | pmid = 18544139 | doi = 10.1111/j.1600-079X.2008.00598.x | s2cid = 6202186 }}</ref> Furthermore, when the motif is mutated to NAxxY^7.53 (Pro^7.50 → Ala^7.50) in cattle rhodopsin, the mutant has 141% of wild type activity.<ref name=Fritze2003 /> Ovi dokazi pokazuju da GPCR-u nije potreban standardni NPxxY^7.53 motiv za signalizaciju.<ref name=Guehmann2022 /> [[File:Chromopsin Consensus Sequence Logos.svg|left|frame|280px| Konsenzusne sekvence različitih hromopsina: Prva kolona sadrži broj za svaku grupu hromopsina radi lakšeg snalaženja. Druga kolona prikazuje nazive svake grupe. Treća sadrži broj sekvenci u svakoj grupi. Četvrta kolona sadrži [[logotip sekvence]] (sequence logo), pri čemu visina slova ukazuje na procentualnu zastupljenost određene [[aminokiseline]] na toj poziciji. Na x-osi je prikazana pozicija aminokiseline u odnosu na rodopsin goveda. Pozicije 292^7.39 i 314^7.64 označene su sivom bojom. [[Lizin]] (K) na poziciji 296^7.43 označen je sivom pozadinom; kod nemopsina je na tom mjestu [[arginin]] (R), a kod gluopsina [[glutaminska kiselina]] (E). Motiv NPxxY^7.53 označen je sivom pozadinom. Ovaj motiv je konzerviran kod većine opsina i sa G-protein spregnutih receptora, međutim, kod retinohroma, RGR-opsina i gluopsina on je izmijenjen.<ref name=Guehmann2022 />]] {{clear}} === Ostali ostaci i motivi === Cys138 i Cys110 formiraju visoko konzerviran [[disulfidni most]]. Glu113 djeluje kao kontraion, stabilizirajući protonaciju Schiffove veze između Lys296 i [[ligand]]a retinala. Motiv Glu134-Arg135-Tyr136 je još jedan visoko konzerviran motiv uključen u [[transdukcija signala|prenošenje signala]] nakon apsorpcije [[foton]]a. == Mjesta spektralnog podešavanja == Određeni ostaci [[aminokiselina]], nazvani ''mjesta spektralnog podešavanja'' (engl. ''spectral tuning sites''), imaju snažan uticaj na vrijednosti ''λ''_max. Korištenjem [[usmjerena mutageneza| usmjerene mutageneze]] moguće je selektivno mutirati ove ostatke i istražiti promjene u svojstvima apsorpcije svjetlosti opsina koje iz toga proizlaze. Važno je razlikovati ''mjesta spektralnog podešavanja'' – ostatke koji utiču na talasnu dužinu pri kojoj opsin apsorbuje svjetlost – od ''funkcionalno konzerviranih mjesta'', odnosno ostataka važnih za pravilno funkcionisanje opsina. Ove kategorije se međusobno ne isključuju, ali je iz praktičnih razloga lakše istraživati ona mjesta spektarskog podešavanja koja ne utiču na funkcionalnost opsina. Za sveobuhvatan pregled mjesta spektralnog podešavanja pogledajte rad autora Yokoyame <ref>{{cite journal | vauthors = Yokoyama S | title = Molecular evolution of vertebrate visual pigments | journal = Progress in Retinal and Eye Research | volume = 19 | issue = 4 | pages = 385–419 | date = July 2000 | pmid = 10785616 | doi = 10.1016/S1350-9462(00)00002-1 | s2cid = 28746630 }}</ref> i Deeba.<ref>{{cite journal | vauthors = Deeb SS | title = The molecular basis of variation in human color vision | journal = Clinical Genetics | volume = 67 | issue = 5 | pages = 369–377 | date = May 2005 | pmid = 15811001 | doi = 10.1111/j.1399-0004.2004.00343.x | s2cid = 24105079 }}</ref> Uticaj mjesta za spektralno podešavanje na ''λ''_max razlikuje se između različitih grupa opsina, kao i između grupa opsina kod različitih [[vrsta]]. == Opsini u ljudskom oku, mozgu i koži == {| class="wikitable" |- ! Skraćenica ! Naziv ! λ{{sub|max}} ! Boja ! [[Oko]] ! [[Mozak]] ! [[Koža]] ! [[Hromosom]]ska lokacija<ref name=Terakita2005/> |- | [[OPN1LW]] | Opsin L-čepića (čepića za crvenu boju) | 557&nbsp;nm | Žuta | Čepić | {{n/p}} | {{n/p}} | Xq28<ref name="Terakita2005" /> |- | [[OPN1MW]] | Opsin M-čepića (čepića za zelenu boju) | 527&nbsp;nm | Zelena | Čepić | {{n/p}} | {{n/p}} | Xq28<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN1SW]] | Opsin S-čepića (čepića za plavu boju) | 420&nbsp;nm | Ljubičasta | Čepić | {{n/p}} | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 7q32.1<ref name="Terakita2005"/> |- | [[Rodopsin|OPN2]] (RHO) | [[Rodopsin]] | 505&nbsp;nm | Plavo-zelena | [[Štapićasta ćelija|Štapić]] | {{n/p}} | [[Melanocit]]i, [[keratinocit]]i<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 3q22.1<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN3]] | Encefalopsin, panopsin | S-M | Plavo-zelena | [[štapićasta ćelija|Štapić]], [[čunjičasta ćelija|čepić]], OPL, IPL, GCL<ref name="WhiteChiano2008">{{cite journal | vauthors = White JH, Chiano M, Wigglesworth M, Geske R, Riley J, White N, Hall S, Zhu G, Maurio F, Savage T, Anderson W, Cordy J, Ducceschi M, Vestbo J, Pillai SG | display-authors = 6 | title = Identification of a novel asthma susceptibility gene on chromosome 1qter and its functional evaluation | journal = Human Molecular Genetics | volume = 17 | issue = 13 | pages = 1890–1903 | date = July 2008 | pmid = 18344558 | doi = 10.1093/hmg/ddn087 | doi-access = free }}</ref> | [[Moždana kora]], [[mali mozak]], [[strijatum]], [[talamus]], [[hipotalamus]] <ref name="Blackshaw1999"/><ref>{{cite journal | vauthors = Nissilä J, Mänttäri S, Särkioja T, Tuominen H, Takala T, Timonen M, Saarela S | title = Encephalopsin (OPN3) protein abundance in the adult mouse brain | journal = Journal of Comparative Physiology A| volume = 198 | issue = 11 | pages = 833–839 | date = November 2012 | pmid = 22991144 | pmc = 3478508 | doi = 10.1007/s00359-012-0754-x }}</ref> | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 1q43<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN4]] | Melanopsin | 480&nbsp;nm<ref name="BailesLucas2013">{{cite journal | vauthors = Bailes HJ, Lucas RJ | title = Human melanopsin forms a pigment maximally sensitive to blue light (λmax ≈ 479 nm) supporting activation of G(q/11) and G(i/o) signalling cascades | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 280 | issue = 1759 | date = May 2013 | pmid = 23554393 | pmc = 3619500 | doi = 10.1098/rspb.2012.2987 }}</ref> | Nebeskoplava | ipRGC<ref name="BailesLucas2013"/> | {{n/p}} | {{n/p}} | 10q23.2<ref name="Terakita2005"/> |- | [[OPN5]] | Neuropsin | 380&nbsp;nm<ref name="Kojima2011"/> | Ultravioletno<ref name="Kojima2011"/> | Nervna [[mrežnjača]], RPE <ref name="TarttelinBellingham2003">{{cite journal | vauthors = Tarttelin EE, Bellingham J, Hankins MW, Foster RG, Lucas RJ | title = Neuropsin (Opn5): a novel opsin identified in mammalian neural tissue | journal = FEBS Letters | volume = 554 | issue = 3 | pages = 410–416 | date = November 2003 | pmid = 14623103 | doi = 10.1016/S0014-5793(03)01212-2 | doi-access = free }}</ref> | Orednji [[hipotalamus]]<ref name="YamashitaOno2014">{{cite journal | vauthors = Yamashita T, Ono K, Ohuchi H, Yumoto A, Gotoh H, Tomonari S, Sakai K, Fujita H, Imamoto Y, Noji S, Nakamura K, Shichida Y | display-authors = 6 | title = Evolution of mammalian Opn5 as a specialized UV-absorbing pigment by a single amino acid mutation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 289 | issue = 7 | pages = 3991–4000 | date = February 2014 | pmid = 24403072 | pmc = 3924266 | doi = 10.1074/jbc.M113.514075 | doi-access = free }}</ref> | Melanociti, keratinociti<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015"/> | 6p12.3<ref name="Terakita2005"/> |- | [[RRH]] | Peropsin | | | Ćelije RPE – mikrovili | {{n/a}} | {{n/a}} | 4q25<ref name="Terakita2005"/> |- | [[G-protein spregnuti mrežnjačni receptor |RGR]] | G-protein spregnuti mrežnjačni receptor | | | Ćelije RPE | {{n/a}} | {{n/a}} | 10q23.1<ref name="Terakita2005"/> |} RPE, [[mrežnjačni pigmentni epitel ]]; ipRGC, [[unutrašnje fotosenzitivne mrežnječne ganglijske ćelije]]; OPL, [[vanjski pleksiformni sloj]]; IPL, [[unutrašnji pleksiformni sloj]]; GCL, [[sloj ganglijskih ćelija]] == Sipa == [[Sipa]] i [[hobotnica]] sadrže opsin u svojoj koži kao dio hromofora. Opsin je dio senzorske mreže koja detektuje boju i oblik okruženja u kojem se sipa nalazi.<ref name="Mäthger2010">{{cite journal | vauthors = Mäthger LM, Roberts SB, Hanlon RT | title = Evidence for distributed light sensing in the skin of cuttlefish, Sepia officinalis | journal = Biology Letters | volume = 6 | issue = 5 | pages = 600–603 | date = October 2010 | pmid = 20392722 | pmc = 2936158 | doi = 10.1098/rsbl.2010.0223 }}</ref><ref name=Yong2015>{{cite news | vauthors = Yong E |title=Octopuses, and Maybe Squid, Can Sense Light With Their Skin |url=https://www.nationalgeographic.com/science/article/octopuses-and-maybe-squid-can-sense-light-with-their-skin |archive-url=https://web.archive.org/web/20210223230355/https://www.nationalgeographic.com/science/article/octopuses-and-maybe-squid-can-sense-light-with-their-skin |archive-date=February 23, 2021 |work=National Geographic |date=20 May 2015 }}</ref><ref name="Yu2014">{{cite journal | vauthors = Yu C, Li Y, Zhang X, Huang X, Malyarchuk V, Wang S, Shi Y, Gao L, Su Y, Zhang Y, Xu H, Hanlon RT, Huang Y, Rogers JA | display-authors = 6 | title = Adaptive optoelectronic camouflage systems with designs inspired by cephalopod skins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 36 | pages = 12998–13003 | date = September 2014 | pmid = 25136094 | pmc = 4246966 | doi = 10.1073/pnas.1410494111 | doi-access = free | bibcode = 2014PNAS..11112998Y }}</ref> == Žabe (red Anura) == [[Žabe]] su razvile jedinstvene vizuelne sisteme, kako bi se prilagodile svojim raznolikim staništima, od [[šuma]] obasjanih jakom svjetlošću do slabo osvijetljenih [[bara]]. Žabe se izdvajaju među [[kičmenjak|kičmenjacima]] po tome što nemaju RH2 opsin, koji se kod drugih vrsta obično koristi za detekciju srednjih talasnih dužina svjetlosti. Taj gubitak vjerovatno odražava njihov evolucijski fokus na vid pri slabom osvjetljenju, pri čemu RH1 – opsin specifičan za štapićaste ćelije – preuzima glavnu ulogu u podržavanju aktivnosti tokom [[noćna aktivnost|noći]] i [[krepuskularna životinja|sumraka]] (zore i sutona).<ref name=":0">{{Cite journal |last1=Schott |first1=Ryan K. |last2=Perez |first2=Leah |last3=Kwiatkowski |first3=Matthew A. |last4=Imhoff |first4=Vance |last5=Gumm |first5=Jennifer M. |date=February 2022 |title=Evolutionary analyses of visual opsin genes in frogs and toads: Diversity, duplication, and positive selection |journal=Ecology and Evolution |language=en |volume=12 |issue=2|doi=10.1002/ece3.8595 |doi-access=free |issn=2045-7758 |pmc=8820127 |pmid=35154658 |bibcode=2022EcoEv..12E8595S }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Hagen |first1=Joanna F. D. |last2=Roberts |first2=Natalie S. |last3=Johnston |first3=Robert J. |date=January 2023 |title=The evolutionary history and spectral tuning of vertebrate visual opsins |journal=Developmental Biology |volume=493 |pages=40–66 |doi=10.1016/j.ydbio.2022.10.014 |issn=1095-564X |pmc=9729497 |pmid=36370769}}</ref> Uprkos gubitku RH2, žabe zadržavaju tri opsina čepića – SWS1, SWS2 i LWS – koji omogućavaju razlikovanje boja pri dnevnom svjetlu. Opsin SWS2 je, naprimjer, prilagođen detekciji plave i zelene svjetlosti, što je posebno korisno u vodenim staništima ili zasjenjenim područjima. Ova prilagođenost dodatno je poboljšana specifičnim [[mutacija]]ma koje povećavaju osjetljivost na uslove slabe osvijetljenosti i stabilizuju protein radi boljeg funkcionisanja u slabo osvijetljenim sredinama.<ref name=":0"/> Međutim, neke vrste žaba, poput otrovnih žaba iz porodice ''Dendrobatidae'', u potpunosti su izgubile opsin SWS2. Ova promjena je u skladu s njihovim oslanjanjem na duže talasne dužine, poput crvene i žute, za aktivnosti kao što su odabir partnera i odvraćanje [[predator]]a, što je često povezano s njihovom upečatljivom [[aposemija|aposemijskom]] (upozoravajućom) obojenošću.<ref>{{Cite web |last=Howell |first=Kimberly |date=2023-01-25 |title=How does variation in a mating trait evolve? Insights from studies of color signals and their perception in a highly polymorphic poison frog |url=http://d-scholarship.pitt.edu/43966/ |access-date=2024-11-15 |website=d-scholarship.pitt.edu |language=en}}</ref> == Filogenija == Životinjski opsini (poznati i kao opsini tipa 2) pripadaju natporodici proteina sa sedam transmembranskih domena – [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnutim receptorima ]] (GPCR).<ref name=Casey1988 /><ref name=Attwood1994 /> Filogenetski, životinjski opsini se dijele na pet grupa: cilijarni opsini (cilopsini, c-opsini), rabdomerni opsini (r-opsini, rabopsini), ksenopsini, nesopsini i tetraopsini. Četiri od ovih podklada prisutna su kod bilateralija (sve osim nesopsina).<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /> Međutim, [[kladus]]i bilateralija čine parafiletski [[takson]] ako se izuzmu opsini iz grupe žarnjaka ([[Cnidaria]]).<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name="PorterBlasic2011" /><ref name="LiegertováPergner2015">{{cite journal | vauthors = Liegertová M, Pergner J, Kozmiková I, Fabian P, Pombinho AR, Strnad H, Pačes J, Vlček Č, Bartůněk P, Kozmik Z | display-authors = 6 | title = Cubozoan genome illuminates functional diversification of opsins and photoreceptor evolution | journal = Scientific Reports | volume = 5 | date = July 2015 | pmid = 26154478 | pmc = 5155618 | doi = 10.1038/srep11885 | doi-access = free| bibcode = 2015NatSR...511885L }}</ref> Nesopsini poznati su i kao opsini II [[Antozoa]] <ref>{{cite journal | vauthors = Quiroga Artigas G, Lapébie P, Leclère L, Takeda N, Deguchi R, Jékely G, Momose T, Houliston E | display-authors = 6 | title = A gonad-expressed opsin mediates light-induced spawning in the jellyfish ''Clytia'' | journal = eLife | volume = 7 | date = January 2018 | pmid = 29303477 | pmc = 5756024 | doi = 10.7554/eLife.29555 | doi-access = free }}</ref> ili jednostavno kao opsini [[Cnidaria|žarnjaka]].<ref name=Rawlinson2019>{{cite journal | vauthors = Rawlinson KA, Lapraz F, Ballister ER, Terasaki M, Rodgers J, McDowell RJ, Girstmair J, Criswell KE, Boldogkoi M, Simpson F, Goulding D, Cormie C, Hall B, Lucas RJ, Telford MJ | display-authors = 6 | title = Extraocular, rod-like photoreceptors in a flatworm express xenopsin photopigment | journal = eLife | volume = 8 | date = October 2019 | pmid = 31635694 | pmc = 6805122 | doi = 10.7554/eLife.45465| doi-access = free }}</ref> Tetraopsini su također poznati kao RGR/Go<ref name="FeudaHamilton2012">{{cite journal | vauthors = Feuda R, Hamilton SC, McInerney JO, Pisani D | title = Metazoan opsin evolution reveals a simple route to animal vision | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 109 | issue = 46 | pages = 18868–18872 | date = November 2012 | pmid = 23112152 | pmc = 3503164 | doi = 10.1073/pnas.1204609109 | doi-access = free | bibcode = 2012PNAS..10918868F }}</ref> or Group 4 opsins<ref name="PorterBlasic2011" /> i sadrže tri podgrupe: [[OPN5|neuropsine]], Go-opsine i hromopsine.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name=Rawlinson2019 /> Hromopsini obuhvataju sedam podgrupa: RGR-opsine (receptore povezane sa [[G-protein]]ima osjetljive na retinal), retinochrome, peropsine, varropsine, astropsine, nemopsine i gluopsine.<ref name=Guehmann2022 /> Životinjski vizuelni opsini tradicionalno se klasifikuju kao cilijarni ili rabdomerni. Cilijarni opsini, koji se nalaze kod [[kičmenjak]]a i žarnjaka ([[Cnidaria]]), vezani su za cilijarne strukture, kao što su štapići i čepićaste ćelije. Rabdomerni opsini vezani su za organele koje prikupljaju svjetlost, a nazivaju se rabdomere. Ova klasifikacija presijeca filogenetske kategorije (kladuse), tako da termini „cilijarni” i „rabdomerni” mogu biti dvosmisleni. Ovdje se termin „C-opsini (cilijarni)” odnosi na [[kladus]] koji se nalazi isključivo kod [[Bilateralia]] i isključuje cilijarne opsine žarnjaka, poput onih kod četvrtastih meduza (Cubozoa). Slično tome, „R-opsin (rabdomerni)” uključuje melanopsin, iako se on kod kičmenjaka ne nalazi na rabdomerama.<ref name="PorterBlasic2011"/> == Cilijarni opsini == Cilijarni opsini (cilopsini, c-opsini) eksprimiraju se u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama i obuhvataju vizuelne opsine kičmenjaka i encefalopsine.<ref name=Shichida2009>{{cite journal | vauthors = Shichida Y, Matsuyama T | title = Evolution of opsins and phototransduction | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2881–2895 | date = October 2009 | pmid = 19720651 | pmc = 2781858 | doi = 10.1098/rstb.2009.0051 }}</ref> Oni pretvaraju svjetlosne signale u nervne impulse putem cikličkih nukleotidnih ionskih kanala, koji djeluju tako što povećavaju diferencijalnu naelektrisanost preko [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]] (tj. [[hiperpolarizacija (biologija)|hiperpolarizacija]].<ref name=Plachetzki2009>{{cite journal | vauthors = Plachetzki DC, Fong CR, Oakley TH | title = The evolution of phototransduction from an ancestral cyclic nucleotide gated pathway | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 277 | issue = 1690 | pages = 1963–1969 | date = July 2010 | pmid = 20219739 | pmc = 2880087 | doi = 10.1098/rspb.2009.1797 }}</ref>) === Vizuelni opsini kičmenjaka === {{glavni|Vizuelni opsin kičmenjaka}} Vizuelni opsini kičmenjaka potklasa su cilijarnih opsina koji se eksprimiraju u [[mrežnjača|mrežnjači]] [[kičmenjak]]a i posreduju u procesu vida. Dalje se dijele na: * [[Fotopsin]]e – one koji su odgovorni za [[fotopski vid]] (vid pri dnevnom svjetlu), a eksprimiraju se u ćelijama čepićima; stoga se nazivaju i [[opsini čepića]]. Fotopsini se dalje klasificiraju prema svojoj [[spektralna osjetljivost|spektarskoj osjetljivosti]], odnosno talasnoj dužini pri kojoj se zapaža najveća apsorpcija svjetlosti (''λ''_max). Kičmenjaci općenito posjeduju četiri klase fotopsina (SWS1, SWS2, RH2, LWS).<ref name="HuntCarvalho2009">{{cite journal | vauthors = Hunt DM, Carvalho LS, Cowing JA, Davies WL | title = Evolution and spectral tuning of visual pigments in birds and mammals | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2941–2955 | date = October 2009 | pmid = 19720655 | pmc = 2781856 | doi = 10.1098/rstb.2009.0044 }}</ref><ref name="TreziseCollin2005">{{cite journal | vauthors = Trezise AE, Collin SP | title = Opsins: evolution in waiting | journal = Current Biology | volume = 15 | issue = 19 | pages = R794–R796 | date = October 2005 | pmid = 16213808 | doi = 10.1016/j.cub.2005.09.025 | doi-access = free | bibcode = 2005CBio...15.R794T }}</ref> [[Sisari]] su izgubili klase Rh2 i SWS2 tokom faze [[noćno usko grlo|noćnog uskog grla]], pa su stoga uglavnom [[dihromatija|dihromati]]. [[Evolucija vida u boji kod primata |Preci primata su kasnije razvili]] dva različita LWS opsina (LWS i MWS), ostavljajući ljude sa tri fotopsina u dvije klase: SWS1 ([[OPN1SW]]) i dva oblika LWS-a ([[OPN1LW]], [[OPN1MW]]). * [[Skotopsin]]i – oni koji su odgovorni za [[skotopski vid]] (slabo osvjetljenje), a eksprimiraju se u štapićastim ćelijama; otuda i naziv [[opsin štapića|opsini štapića]].<ref name=Shichida2009/> Najčešći oblik skotopsina je [[rodopsin|rodopsin]], pa se stoga obično označava kao Rh1.<ref name="pmid28289214">{{cite journal | vauthors = Gulati S, Jastrzebska B, Banerjee S, Placeres ÁL, Miszta P, Gao S, Gunderson K, Tochtrop GP, Filipek S, Katayama K, Kiser PD, Mogi M, Stewart PL, Palczewski K | display-authors = 6 | title = Photocyclic behavior of rhodopsin induced by an atypical isomerization mechanism | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 114 | issue = 13 | pages = E2608–E2615 | date = March 2017 | pmid = 28289214 | pmc = 5380078 | doi = 10.1073/pnas.1617446114 | doi-access = free | bibcode = 2017PNAS..114E2608G }}</ref> === Vanmrežnjačni (ili vanokularni) opsini slični rodopsinu (Exo-Rh) === Ovi pinealni opsini, prisutni kod [[Actinopterygii]] ([[zrakoperke|riba zrakoperki]]), očigledno su nastali duplikacijom gena Rh1 (rodopsin). Čini se da ovi opsini obavljaju funkcije slične onima koje ima pinopsin kod [[ptica]] i [[gmizavac]]a.<ref name="pmid10581404">{{cite journal | vauthors = Mano H, Kojima D, Fukada Y | title = Exo-rhodopsin: a novel rhodopsin expressed in the zebrafish pineal gland | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 73 | issue = 1–2 | pages = 110–118 | date = November 1999 | pmid = 10581404 | doi = 10.1016/S0169-328X(99)00242-9 }}</ref> <ref name="TarttelinFransen2011">{{cite journal | vauthors = Tarttelin EE, Fransen MP, Edwards PC, Hankins MW, Schertler GF, Vogel R, Lucas RJ, Bellingham J | display-authors = 6 | title = Adaptation of pineal expressed teleost exo-rod opsin to non-image forming photoreception through enhanced Meta II decay | journal = Cellular and Molecular Life Sciences | volume = 68 | issue = 22 | pages = 3713–3723 | date = November 2011 | pmid = 21416149 | pmc = 3203999 | doi = 10.1007/s00018-011-0665-y }}</ref> === Pinopsini === Prvi pinealni opsin (pinopsin) pronađen je u kokošjoj [[pinealna žlijezda|pinealnok žlijezdi]]. To je opsin osjetljiv na plavo (''λ''_max = 470&nbsp;nm).<ref name="pmid7969427">{{cite journal | vauthors = Okano T, Yoshizawa T, Fukada Y | title = Pinopsin is a chicken pineal photoreceptive molecule | journal = Nature | volume = 372 | issue = 6501 | pages = 94–97 | date = November 1994 | pmid = 7969427 | doi = 10.1038/372094a0 | s2cid = 4301315 | bibcode = 1994Natur.372...94O }}</ref><ref name="Nakane-Yoshimura-2019">{{cite journal | vauthors = Nakane Y, Yoshimura T | title = Photoperiodic Regulation of Reproduction in Vertebrates | journal = Annual Review of Animal Biosciences | volume = 7 | issue = 1 | pages = 173–194 | date = February 2019 | pmid = 30332291 | doi = 10.1146/annurev-animal-020518-115216 | publisher = Annual Reviews| s2cid = 52984435 | doi-access = free }}</ref> Pinealni opsini se eksprimiraju u širokom spektru područja mozga, a najizraženije u pinealnoj regiji. === VA (''Vertebrate Ancient'') opsin === VA (''ertebrate Ancient'') opsin ima tri [[izoforma|izoforme]] : VA kratku (VAS), VA srednju (VAM) i VA dugu (VAL). Eksprimira se u unutrašnjem sloju [[mrežnjača| mrežnjače]], unutar horizontalnih i amakrinih ćelija, kao i u pinealnom organu i habenulnoj regiji mozga.<ref name="pmid10821749">{{cite journal | vauthors = Philp AR, Garcia-Fernandez JM, Soni BG, Lucas RJ, Bellingham J, Foster RG | title = Vertebrate ancient (VA) opsin and extraretinal photoreception in the Atlantic salmon (Salmo salar) | journal = The Journal of Experimental Biology | volume = 203 | issue = Pt 12 | pages = 1925–1936 | date = June 2000 | pmid = 10821749 | doi = 10.1242/jeb.203.12.1925 | bibcode = 2000JExpB.203.1925P }}</ref> Osjetljiv je na približno 500 nm [14], što je svojstvo prisutno kod većine klasa kičmenjaka, ali ne i kod sisara.<ref name="PoletiniRamos2015">{{cite journal | vauthors = Poletini MO, Ramos BC, Moraes MN, Castrucci AM | title = Nonvisual Opsins and the Regulation of Peripheral Clocks by Light and Hormones | journal = Photochemistry and Photobiology | volume = 91 | issue = 5 | pages = 1046–1055 | year = 2015 | pmid = 26174318 | doi = 10.1111/php.12494 | s2cid = 41895317 | doi-access = free }}</ref> === Parapinopsini === Prvi parapinopsin (PP) pronađen je u [[parapinealni organ|parapinealnom organu]] [[som]]a.<ref name="pmid9334384">{{cite journal | vauthors = Blackshaw S, Snyder SH | title = Parapinopsin, a novel catfish opsin localized to the parapineal organ, defines a new gene family | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 17 | issue = 21 | pages = 8083–8092 | date = November 1997 | pmid = 9334384 | pmc = 6573767 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.17-21-08083.1997 | doi-access = free }}</ref> Parapinopsin paklare bistabilni je opsin osjetljiv na [[UV]] zračenje (''λ''_max = 370&nbsp;nm) koji ostaje aktivan sve dok nije izložen zelenoj svjetlosti (500&nbsp;nm).<ref name=Koyanagi2004>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Kawano E, Kinugawa Y, Oishi T, Shichida Y, Tamotsu S, Terakita A | title = Bistable UV pigment in the lamprey pineal | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 17 | pages = 6687–6691 | date = April 2004 | pmid = 15096614 | pmc = 404106 | doi = 10.1073/pnas.0400819101 | doi-access = free | bibcode = 2004PNAS..101.6687K }}</ref> [[Ponašanje]] nalik prekidaču čini ga atraktivnim kao [[Optogenetika|optogenetički]] alat.<ref>{{Citation |last1=Koyanagi |first1=Mitsumasa |title=High-performance GPCR optogenetics based on molecular properties of animal opsins, MosOpn3 and LamPP |date=2022-02-08 |url=http://biorxiv.org/lookup/doi/10.1101/2022.02.07.479375 |access-date=2026-07-17 |language=en |doi=10.1101/2022.02.07.479375 |last2=Shen |first2=Baoguo |last3=Nagata |first3=Takashi |last4=Sun |first4=Lanfang |last5=Wada |first5=Seiji |last6=Kamimura |first6=Satomi |last7=Kage-Nakadai |first7=Eriko |last8=Terakita |first8=Akihisa}}</ref> Kod [[Teleostei|koštunjača]] postoje dvije grupe parapinopsina: jedna je osjetljiva na UV svjetlost (''λ''_max = 360–370 nm), a druga na plavu svjetlost (''λ''_max = 460–480 nm).<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Wada S, Kawano-Yamashita E, Hara Y, Kuraku S, Kosaka S, Kawakami K, Tamotsu S, Tsukamoto H, Shichida Y, Terakita A | display-authors = 6 | title = Diversification of non-visual photopigment parapinopsin in spectral sensitivity for diverse pineal functions | journal = BMC Biology | volume = 13 | issue = 1 | date = September 2015 | pmid = 26370232 | pmc = 4570685 | doi = 10.1186/s12915-015-0174-9 | doi-access = free }}</ref> === Parietopsini === Prvi parietopsin otkriven je u fotoreceptorskim ćelijama parijetalnog oka guštera. Parietopsin guštera osjetljiv je na zelenu svjetlost (''λ''_max = 522&nbsp;nm) i, iako je riječ o c-opsinu – poput opsina uključenih u vid kičmenjaka – on ne izaziva hiperpolarizaciju posredstvom Gt-proteina, već depolarizaciju posredstvom Go-proteina.<ref>{{cite journal | vauthors = Su CY, Luo DG, Terakita A, Shichida Y, Liao HW, Kazmi MA, Sakmar TP, Yau KW | display-authors = 6 | title = Parietal-eye phototransduction components and their potential evolutionary implications | journal = Science | volume = 311 | issue = 5767 | pages = 1617–1621 | date = March 2006 | pmid = 16543463 | doi = 10.1126/science.1123802 | s2cid = 28604455 | bibcode = 2006Sci...311.1617S }}</ref><ref name="KoyanagiTerakita2014">{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Terakita A | title = Diversity of animal opsin-based pigments and their optogenetic potential | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1837 | issue = 5 | pages = 710–716 | date = May 2014 | pmid = 24041647 | doi = 10.1016/j.bbabio.2013.09.003 | doi-access = free }}</ref> === Encefalopsin ili panopsin === Panopsin [[OPN3|OPN3]] nalazi se u mnogim tkivima ([[koža]],<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015">{{cite journal | vauthors = Haltaufderhyde K, Ozdeslik RN, Wicks NL, Najera JA, Oancea E | title = Opsin expression in human epidermal skin | journal = Photochemistry and Photobiology | volume = 91 | issue = 1 | pages = 117–123 | year = 2015 | pmid = 25267311 | pmc = 4303996 | doi = 10.1111/php.12354 }}</ref> [[mozak]],<ref name="Blackshaw1999">{{cite journal | vauthors = Blackshaw S, Snyder SH | title = Encephalopsin: a novel mammalian extraretinal opsin discretely localized in the brain | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 19 | issue = 10 | pages = 3681–3690 | date = May 1999 | pmid = 10234000 | pmc = 6782724 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.19-10-03681.1999 | doi-access = free }}</ref><ref name="Halford2001">{{cite journal | vauthors = Halford S, Freedman MS, Bellingham J, Inglis SL, Poopalasundaram S, Soni BG, Foster RG, Hunt DM | display-authors = 6 | title = Characterization of a novel human opsin gene with wide tissue expression and identification of embedded and flanking genes on chromosome 1q43 | journal = Genomics | volume = 72 | issue = 2 | pages = 203–208 | date = March 2001 | pmid = 11401433 | doi = 10.1006/geno.2001.6469 }}</ref> [[testis]]i,<ref name="Blackshaw1999" /> [[srce]], [[jetra]],<ref name="Halford2001" /> [[bubreg]], [[skeletni mišić]], pluća, gušterača i mrežnjača<ref name="Halford2001" />). Prvobitno su otkriveni u mozgu čovjeka i mozgu [[miševi|miša]], te su stoga nazvani encefalopsin.<ref name="Blackshaw1999"/> Prvi panopsin kod [[beskičmenjak]]a otkriven je u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama kolutićavca ''[[Platynereis dumerilii]]'' i nazvan je c(ilijarni)-opsin..<ref name=Arendt2004>{{cite journal | vauthors = Arendt D, Tessmar-Raible K, Snyman H, Dorresteijn AW, Wittbrodt J | title = Ciliary photoreceptors with a vertebrate-type opsin in an invertebrate brain | journal = Science | volume = 306 | issue = 5697 | pages = 869–871 | date = October 2004 | pmid = 15514158 | doi = 10.1126/science.1099955 | s2cid = 2583520 | bibcode = 2004Sci...306..869A }}</ref> Ovaj c-opsin je osjetljiv na UV zračenje (''λ''_max = 383&nbsp;nm) i može se podesiti u rasponu od 125&nbsp;nm promjenom jedne aminokiseline (raspon ''λ''_max = 377–502&nbsp;nm).<ref name="Tsukamoto2017">{{cite journal | vauthors = Tsukamoto H, Chen IS, Kubo Y, Furutani Y | title = A ciliary opsin in the brain of a marine annelid zooplankton is ultraviolet-sensitive, and the sensitivity is tuned by a single amino acid residue | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 292 | issue = 31 | pages = 12971–12980 | date = August 2017 | pmid = 28623234 | pmc = 5546036 | doi = 10.1074/jbc.M117.793539 | doi-access = free }}</ref> Stoga, sasvim očekivano, kod vrste ''Platynereis dumerilii'' postoji drugi c-opsin, osjetljiv na cijan svjetlost (λ_max = 490 nm).<ref name="Ayers2018">{{cite journal | vauthors = Ayers T, Tsukamoto H, Gühmann M, Veedin Rajan VB, Tessmar-Raible K | title = A G_o-type opsin mediates the shadow reflex in the annelid Platynereis dumerilii | journal = BMC Biology | volume = 16 | issue = 1 | date = April 2018 | pmid = 29669554 | pmc = 5904973 | doi = 10.1186/s12915-018-0505-8 | doi-access = free }}</ref> Prvi c-opsin posreduje u [[gravitaksija|geavitaksijske]] larve izazvanoj UV zračenjem. Gravitaksija, zajedno sa [[fototaksija| fototaksijom]], čini hromatski sistem za procjenu dubine zasnovan na odnosu signala.<ref name="Veraszto2018">{{cite journal | vauthors = Verasztó C, Gühmann M, Jia H, Rajan VB, Bezares-Calderón LA, Piñeiro-Lopez C, Randel N, Shahidi R, Michiels NK, Yokoyama S, Tessmar-Raible K, Jékely G | display-authors = 6 | title = Ciliary and rhabdomeric photoreceptor-cell circuits form a spectral depth gauge in marine zooplankton | journal = eLife | volume = 7 | date = May 2018 | pmid = 29809157 | pmc = 6019069 | doi = 10.7554/eLife.36440 | doi-access = free }}</ref> Na različitim dubinama, svjetlost u vodi sastoji se od različitih talasnih dužina: prvo nestaju crvene (> 600 nm) te ultraljubičaste i ljubičaste (< 420 nm) talasne dužine. Što je veća dubina, to je spektar uži, tako da preostaje samo cijan svjetlost (480 nm).<ref name=Guehmann2015>{{cite journal | vauthors = Gühmann M, Jia H, Randel N, Verasztó C, Bezares-Calderón LA, Michiels NK, Yokoyama S, Jékely G | display-authors = 6 | title = Spectral Tuning of Phototaxis by a Go-Opsin in the Rhabdomeric Eyes of Platynereis | journal = Current Biology | volume = 25 | issue = 17 | pages = 2265–2271 | date = August 2015 | pmid = 26255845 | doi = 10.1016/j.cub.2015.07.017 | doi-access = free | bibcode = 2015CBio...25.2265G }}</ref> Dakle, larve mogu odrediti svoju dubinu na osnovu boje. Za razliku od jačine svjetlosti, boja ostaje gotovo nepromijenjena, bez obzira na doba dana ili vremenske uslove – naprimjer, ako je oblačno.<ref name="Nilsson2009">{{cite journal | vauthors = Nilsson DE | title = The evolution of eyes and visually guided behaviour | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 364 | issue = 1531 | pages = 2833–2847 | date = October 2009 | pmid = 19720648 | pmc = 2781862 | doi = 10.1098/rstb.2009.0083 }}</ref><ref name="Nilsson2013">{{cite journal | vauthors = Nilsson DE | title = Eye evolution and its functional basis | journal = Visual Neuroscience | volume = 30 | issue = 1–2 | pages = 5–20 | date = March 2013 | pmid = 23578808 | pmc = 3632888 | doi = 10.1017/S0952523813000035 }}</ref> Panopsini se također eksprimiraju u mozgu nekih insekata.<ref name=Shichida2009/> Panopsini komaraca i riba puferica (napuhača) postižu maksimalnu apsorpciju na talasnim dužinama od 500&nbsp;nm, odnosno 460&nbsp;nm. Oba tipa ''[[in vitro]]'' aktiviraju Gi i Go proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Takada E, Nagata T, Tsukamoto H, Terakita A | title = Homologs of vertebrate Opn3 potentially serve as a light sensor in nonphotoreceptive tissue | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 13 | pages = 4998–5003 | date = March 2013 | pmid = 23479626 | pmc = 3612648 | doi = 10.1073/pnas.1219416110 | doi-access = free | bibcode = 2013PNAS..110.4998K }}</ref> Panopsini su sestrinska grupa TMT-opsinima..<ref name="Ramirez2016"/><ref name=Sakai2015>{{cite journal | vauthors = Sakai K, Yamashita T, Imamoto Y, Shichida Y | title = Diversity of Active States in TMT Opsins | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 10 | date = 22 October 2015 | pmid = 26491964 | pmc = 4619619 | doi = 10.1371/journal.pone.0141238 | doi-access = free | bibcode = 2015PLoSO..1041238S }}</ref><ref name="Kato2016" /><ref name="Fischer2013">{{cite journal | vauthors = Fischer RM, Fontinha BM, Kirchmaier S, Steger J, Bloch S, Inoue D, Panda S, Rumpel S, Tessmar-Raible K | display-authors = 6 | title = Co-expression of VAL- and TMT-opsins uncovers ancient photosensory interneurons and motorneurons in the vertebrate brain | journal = PLOS Biology | volume = 11 | issue = 6 | date = 11 June 2013 | pmid = 23776409 | pmc = 3679003 | doi = 10.1371/journal.pbio.1001585 | doi-access = free }}</ref> === TMT (''Teleost Multiple Tissue'') opsin === Prvi TMT-opsin otkriven je u mnogim tkivima riba iz grupe [[Teleostei]] (koštunjače), te se stoga nazivaju TMT (''Teleost Multiple Tissue'') opsini.<ref name="Moutsaki2003">{{cite journal | vauthors = Moutsaki P, Whitmore D, Bellingham J, Sakamoto K, David-Gray ZK, Foster RG | title = Teleost multiple tissue (tmt) opsin: a candidate photopigment regulating the peripheral clocks of zebrafish? | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 112 | issue = 1–2 | pages = 135–145 | date = April 2003 | pmid = 12670711 | doi = 10.1016/S0169-328X(03)00059-7 }}</ref> TMT-opsini čine tri grupe koje su najbliže srodne četvrtoj grupi – panopsinima, koji su stoga paralogni TMT-opsinima.<ref name="Ramirez2016" /><ref name="Kato2016" /><ref name=Sakai2015 /><ref name="Fischer2013"/> TMT-opsini i panopsini također dijele iste [[intron]]e, što potvrđuje njihovu međusobnu povezanost.<ref name="Moutsaki2003"/> == Opsini kod žarnjaka == [[Cnidaria|Žarnjaci]] (Cnidaria) – grupa koja obuhvata meduze, korale i [[morske anemone]] – predstavljaju najbazalnije [[životinje]] koje posjeduju složene oči. Opsini meduza, smješteni u [[Rhopalium|ropalijima]], vezuju se za Gs-proteine, čime dovode do povećanja unutarćelijskog nivoa [[cAMP]]-a.<ref name="Koyanagi2008">{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Takano K, Tsukamoto H, Ohtsu K, Tokunaga F, Terakita A | title = Jellyfish vision starts with cAMP signaling mediated by opsin-G(s) cascade | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 40 | pages = 15576–15580 | date = October 2008 | pmid = 18832159 | pmc = 2563118 | doi = 10.1073/pnas.0806215105 | doi-access = free | bibcode = 2008PNAS..10515576K }}</ref><ref name="LiegertováPergner2015"/> Koralni opsini mogu se vezati za Gq-proteine i Gc-proteine. Gc-proteini su podtip [[G-protein]]a specifičan za žarnjake.<ref name="Mason2012">{{cite journal | vauthors = Mason B, Schmale M, Gibbs P, Miller MW, Wang Q, Levay K, Shestopalov V, Slepak VZ | display-authors = 6 | title = Evidence for multiple phototransduction pathways in a reef-building coral | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 12 | date = 5 December 2012 | pmid = 23227169 | pmc = 3515558 | doi = 10.1371/journal.pone.0050371 | doi-access = free | bibcode = 2012PLoSO...750371M }}</ref> Opsini žarnjaka ([[Cnidaria]]) pripadaju dvjema grupama: ksenopsinima i nesopsinima. Ksenopsini obuhvataju i opsine bilateralnih životinja (Bilateria), dok su nesopsini ograničeni na žarnjake.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /> Međutim, ranije studije su utvrdile da neki opsini žarnjaka (cnidaria) pripadaju grupama cilopsina, rabopsina i tetraopsina karakterističnim za [[Bilateralia bilateralije]].<ref name="FeudaHamilton2012" /><ref name="Suga2008">{{cite journal | vauthors = Suga H, Schmid V, Gehring WJ | title = Evolution and functional diversity of jellyfish opsins | journal = Current Biology | volume = 18 | issue = 1 | pages = 51–55 | date = January 2008 | pmid = 18160295 | doi = 10.1016/j.cub.2007.11.059 | doi-access = free | bibcode = 2008CBio...18...51S }}</ref><ref name="Feuda2014">{{cite journal | vauthors = Feuda R, Rota-Stabelli O, Oakley TH, Pisani D | title = The comb jelly opsins and the origins of animal phototransduction | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 6 | issue = 8 | pages = 1964–1971 | date = July 2014 | pmid = 25062921 | pmc = 4159004 | doi = 10.1093/gbe/evu154 }}</ref> == Rabdomerni opsini == Rabdomerni opsini (rabopsini, r-opsini) poznati su i kao Gq-opsini jer se vezuju za Gq-protein. Rabopsine koriste [[mehkušci]] i [[člankonošci]]. Čini se da člankonošci ostvaruju vid u boji na sličan način kao i [[kičmenjaci]], koristeći tri (ili više) različite grupe opsina, koje se međusobno razlikuju kako u pogledu filogenije, tako i u pogledu spektarske osjetljivosti.<ref name=Shichida2009/> Rabopsin melanopsin također se eksprimira kod kičmenjaka, gdje regulira [[cirkadijski ritam|cirkadijske ritmove]] i posreduje u refleksu zjenice.<ref name=Shichida2009/> Za razliku od cilopsina, rabopsini su povezani s kanonskim ionskim kanalima tipa TRP (engl. ''transient receptor potential''); njihova aktivacija dovodi do poništavanja razlike električnog potencijala na ćelijskoj membrani (tj. do [[depolarizacija|depolarizacije]]).<ref name=Plachetzki2009/> Utvrđivanje kristalne strukture rodopsina lignje<ref name=Murakami2008 /> vjerovatno će unaprijediti razumijevanje njegove funkcije u ovoj grupi. Člankonošci koriste različite opsine u različitim tipovima očiju, ali – barem kod roda ''[[Limulus]]'' – opsini koji se eksprimiraju u lateralnim i složenim očima identični su u 99% slučajeva, što ukazuje na to da su se vjerovatno nedavno razdvojili.<ref>{{cite journal | vauthors = Smith WC, Price DA, Greenberg RM, Battelle BA | title = Opsins from the lateral eyes and ocelli of the horseshoe crab, Limulus polyphemus | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 90 | issue = 13 | pages = 6150–6154 | date = July 1993 | pmid = 8327495 | pmc = 46885 | doi = 10.1073/pnas.90.13.6150 | doi-access = free | bibcode = 1993PNAS...90.6150S }}</ref> === Melanopsin === [[Melanopsin]] (OPN4) učestvuje u regulaciji [[cirkadijski ritam|cirkadijskih ritmova]], [[pupilarni refleks|pupilarnom refleksu]] i korekciji boja u uslovima visokog intenziteta svjetlosti. Filogenetski, pripada grupi rabdomernih opsina (rabopsina, r-opsina), a funkcionalno i strukturno je rabopsin, iako se ne nalazi u rabdomerama. == Tetraopsini == Grupa tetraopsina obuhvata [[OPN5|neuropsine]], Go-opsine i hromopsine.<ref name=Guehmann2022 /><ref name="Ramirez2016" /><ref name=Rawlinson2019 /> Hromopsini se sastoje od sedam podgrupa: RGR-opsina, retinohroma, peropsina, varropsina, astropsina, nemopsina i gluopsina.<ref name=Guehmann2022 /> === Neuropsini === Neuropsini su osjetljivi na UVA zračenje, tipično na talasnoj dužini od 380&nbsp;nm. Nalaze se u [[mozak|mozgu]], [[testis]]ima, [[koža|koži]] i [[mrežnjača|mrežnjači]] [[ljudi]] i [[glodar]]a, kao i u mozgu i mrežnjači [[ptica]]. Kod ptica i glodara oni posreduju u ultraljubičastom vidu.<ref name="HaltaufderhydeOzdeslik2015" /><ref name="Kojima2011">{{cite journal | vauthors = Kojima D, Mori S, Torii M, Wada A, Morishita R, Fukada Y | title = UV-sensitive photoreceptor protein OPN5 in humans and mice | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 10| date = 17 October 2011 | pmid = 22043319 | pmc = 3197025 | doi = 10.1371/journal.pone.0026388 | doi-access = free | bibcode = 2011PLoSO...626388K }}</ref><ref name="Yamashita2010">{{cite journal | vauthors = Yamashita T, Ohuchi H, Tomonari S, Ikeda K, Sakai K, Shichida Y | title = Opn5 is a UV-sensitive bistable pigment that couples with Gi and Gq subtype of G protein | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 51 | pages = 22084–22089 | date = December 2010 | pmid = 21135214 | pmc = 3009823 | doi = 10.1073/pnas.1012498107 | doi-access = free | bibcode = 2010PNAS..10722084Y }}</ref> Vezuju se za Gi-proteine.<ref name="Kojima2011" /><ref name="Yamashita2010" /> Kod ljudi, neuropsin je kodiran genom [[OPN5]]. Njegova funkcija u ljudskoj mrežnjači nije poznata. Kod miša, on vrši foto-sinhronizaciju mrežnjače i [[rožnjača| rožnjače]], barem ''[[ex vivo]]''.<ref name="Buhr2015">{{cite journal | vauthors = Buhr ED, Yue WW, Ren X, Jiang Z, Liao HW, Mei X, Vemaraju S, Nguyen MT, Reed RR, Lang RA, Yau KW, Van Gelder RN | display-authors = 6 | title = Neuropsin (OPN5)-mediated photoentrainment of local circadian oscillators in mammalian retina and cornea | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 112 | issue = 42 | pages = 13093–13098 | date = October 2015 | pmid = 26392540 | pmc = 4620855 | doi = 10.1073/pnas.1516259112 | doi-access = free | bibcode = 2015PNAS..11213093B }}</ref> === Go-opsini === Go-opsini su odsutni kod [[viši kičmenjaci|viših kičmenjaka]]<ref name="PorterBlasic2011"/> i [[Ecdysozoa|ekdizozoa]].<ref name=HeringMayer2014>{{cite journal | vauthors = Hering L, Mayer G | title = Analysis of the opsin repertoire in the tardigrade Hypsibius dujardini provides insights into the evolution of opsin genes in panarthropoda | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 6 | issue = 9 | pages = 2380–2391 | date = September 2014 | pmid = 25193307 | pmc = 4202329 | doi = 10.1093/gbe/evu193 }}</ref> Nalaze se u cilijarnim fotoreceptorskim ćelijama oka lepeze<ref name=Kojima1997>{{cite journal | vauthors = Kojima D, Terakita A, Ishikawa T, Tsukahara Y, Maeda A, Shichida Y | title = A novel Go-mediated phototransduction cascade in scallop visual cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 37 | pages = 22979–22982 | date = September 1997 | pmid = 9287291 | doi = 10.1074/jbc.272.37.22979 | bibcode = 1997JBiCh.27222979K | doi-access = free }}</ref> i baznpj hordata [[Amphioxus]].<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi M, Terakita A, Kubokawa K, Shichida Y | title = Amphioxus homologs of Go-coupled rhodopsin and peropsin having 11-cis- and all-trans-retinals as their chromophores | journal = FEBS Letters | volume = 531 | issue = 3 | pages = 525–528 | date = November 2002 | pmid = 12435605 | doi = 10.1016/s0014-5793(02)03616-5 | bibcode = 2002FEBSL.531..525K | s2cid = 11669142 | doi-access = free }}</ref> U ''[[Platynereis dumerilii]]'', međutim, Go-opsin se eksprimira u rabdomernim fotoreceptorskim ćelijama [[oči]]ju.<ref name=Guehmann2015/> === RGR-opsini === RGR-opsini, poznati i kao receptori vezani za [[G-protein]] (osjetljivi na retinal), eksprimiraju se u pigmentnom mrežnjačnom epitelu (RPE) i [Müllerove ćelije|Müllerovim ćelijama]].<ref name="Jiang1993">{{cite journal | vauthors = Jiang M, Pandey S, Fong HK | title = An opsin homologue in the retina and pigment epithelium | journal = Investigative Ophthalmology & Visual Science | volume = 34 | issue = 13 | pages = 3669–3678 | date = December 1993 | pmid = 8258527 }}</ref> U mraku se prvenstveno vezuju za ''all-trans''-retinal, a ne za 11-''cis''-retinal.<ref name="Hao1999"/> Smatralo se da su RGR-opsini fotoizomeraze,<ref name=Terakita2005/> ali oni zapravo regulišu promet i proizvodnju retinoida.<ref name=Shichida2009/><ref name="Nagata2010">{{cite web| vauthors = Nagata T, Koyanagi M, Terakita A |title=Molecular Evolution and Functional Diversity of Opsin-Based Photopigments|date=20 October 2010|url=http://photobiology.info/Terakita.html|access-date=7 May 2018}}</ref> Konkretno, one ubrzavaju proizvodnju 11-''cis''-retinola (prekursora 11-''cis''-retinala) iz ''all-trans''-retinil-[[ester]]a, nezavisno od svjetlosti.<ref name="Wenzel2005">{{cite journal | vauthors = Wenzel A, Oberhauser V, Pugh EN, Lamb TD, Grimm C, Samardzija M, Fahl E, Seeliger MW, Remé CE, von Lintig J | display-authors = 6 | title = The retinal G protein-coupled receptor (RGR) enhances isomerohydrolase activity independent of light | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 33 | pages = 29874–29884 | date = August 2005 | pmid = 15961402 | doi = 10.1074/jbc.M503603200 | doi-access = free }}</ref> Međutim, RGR-opsini omogućavaju dostupnost ''all-trans''-retinil-estera zavisno od svjetlosti. Nije poznato da li RGR-opsini to regulišu putem [[G-protein]]a ili nekog drugog signalnog mehanizma.<ref name=Radu2008>{{cite journal | vauthors = Radu RA, Hu J, Peng J, Bok D, Mata NL, Travis GH | title = Retinal pigment epithelium-retinal G protein receptor-opsin mediates light-dependent translocation of all-trans-retinyl esters for synthesis of visual chromophore in retinal pigment epithelial cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 28 | pages = 19730–19738 | date = July 2008 | pmid = 18474598 | pmc = 2443657 | doi = 10.1074/jbc.M801288200 | doi-access = free }}</ref> Goveđi RGR-opsin pokazuje maksimalnu apsorpciju na različitim talasnim dužinama u zavisnosti od [[pH]] vrijednosti. Pri visokoj pH vrijednosti maksimalno apsorbuje plavu svjetlost (469 nm), a pri niskoj pH vrijednosti maksimalno apsorbuje [[UV]] svjetlost (370 nm).<ref name="Hao1996">{{cite journal | vauthors = Hao W, Fong HK | title = Blue and ultraviolet light-absorbing opsin from the retinal pigment epithelium | journal = Biochemistry | volume = 35 | issue = 20 | pages = 6251–6256 | date = May 1996 | pmid = 8639565 | doi = 10.1021/bi952420k }}</ref> === Peropsin === [[Peropsin]], receptor nalik vizuelnom pigmentu protein je koji je kod ljudi [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RRH'''.<ref name="pmid9275222">{{cite journal | vauthors = Sun H, Gilbert DJ, Copeland NG, Jenkins NA, Nathans J | title = Peropsin, a novel visual pigment-like protein located in the apical microvilli of the retinal pigment epithelium | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 94 | issue = 18 | pages = 9893–9898 | date = September 1997 | pmid = 9275222 | pmc = 23288 | doi = 10.1073/pnas.94.18.9893 | doi-access = free | bibcode = 1997PNAS...94.9893S }}</ref> == Ostali proteini zvani opsini == {{glavni|Mikrobni rodopsin}} Fotoreceptori se mogu klasificirati na više načina, uključujući funkciju (vid, fototaksija, [[fotoperiodizam]] itd.), vrstu [[hromofora]] ([[retinal]], [[flavin]], [[bilin]]), molekularnu strukturu ([[tercijarna struktura proteina|tercijarna]], [[kvaternarna struktura proteina|kvaternarna]]), izlazni signal ([[fosforilacija]], [[redukcija]], [[oksidacija]]) itd.<ref name="Björn2015">{{cite book| vauthors = Björn LO |title=Photobiology: The Science of Light and Life|url=https://books.google.com/books?id=VDgLBgAAQBAJ&pg=PA169|access-date=3 September 2015|date=2 January 2015|publisher=Springer|isbn=978-1-4939-1468-5|page=169}}</ref> Pored životinjskih opsina, koji su sa [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnuti receptorima]], postoji još jedna grupa proteina [[fotoreceptor]]a koji se nazivaju opsini.<ref name=Plachetzki2009/><ref name=Fernald2006>{{cite journal | vauthors = Fernald RD | title = Casting a genetic light on the evolution of eyes | journal = Science | volume = 313 | issue = 5795 | pages = 1914–1918 | date = September 2006 | pmid = 17008522 | doi = 10.1126/science.1127889 | s2cid = 84439732 | bibcode = 2006Sci...313.1914F }}</ref> To su [[Mikrobni rodopsin|mikrobni opsin]], koriste ih [[prokarioti]] i neke [[alge]] (kao komponenta [[kanalni rodopsin|kanalnih rodopsina]]) i [[gljive]],<ref name=Waschuk2005>{{cite journal | vauthors = Waschuk SA, Bezerra AG, Shi L, Brown LS | title = Leptosphaeria rhodopsin: bacteriorhodopsin-like proton pump from a eukaryote | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 102 | issue = 19 | pages = 6879–6883 | date = May 2005 | pmid = 15860584 | pmc = 1100770 | doi = 10.1073/pnas.0409659102 | doi-access = free | bibcode = 2005PNAS..102.6879W }}</ref> dok [[životinje]] koriste isključivo životinjske opsine. Opsini nisu pronađeni izvan ovih grupa (naprimjer, kod biljaka ili [[plakozoa]]).<ref name=Plachetzki2009/> Mikrobni i životinjski opsini nazivaju se i opsini tipa 1, odnosno tipa 2. Oba tipa nose naziv „opsini” jer se nekada smatralo da su međusobno srodni: oba su receptori sa sedam transmembranskih domena i kovalentno vezuju [[retinal]] kao hromoforu, što ih pretvara u [[fotoreceptorski protein|fotoreceptore]] koji detektuju [[svjetlost]]. Međutim, ova dva tipa nisu srodna na nivou sekvence.<ref>{{cite journal | vauthors = Findlay JB, Pappin DJ | title = The opsin family of proteins | journal = The Biochemical Journal | volume = 238 | issue = 3 | pages = 625–642 | date = September 1986 | pmid = 2948499 | pmc = 1147185 | doi = 10.1042/bj2380625 }}</ref> Zapravo, identitet sekvenci između životinjskih i mikrobnih opsina nije veći od onoga što bi se moglo pripisati pukoj slučajnosti. Ipak, posljednjih godina razvijene su nove metode specifične za „duboku filogeniju”. Kao rezultat toga, nekoliko studija je pronašlo dokaze o mogućoj [[filogeneza|filogenetskoj]] povezanosti između njih.<ref name="ShenChen2013">{{cite journal | vauthors = Shen L, Chen C, Zheng H, Jin L | title = The evolutionary relationship between microbial rhodopsins and metazoan rhodopsins | journal = TheScientificWorldJournal | volume = 2013 | year = 2013 | pmid = 23476135 | pmc = 3583139 | doi = 10.1155/2013/435651 | doi-access = free }}</ref><ref name="DevineOprian2013">{{cite journal | vauthors = Devine EL, Oprian DD, Theobald DL | title = Relocating the active-site lysine in rhodopsin and implications for evolution of retinylidene proteins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 33 | pages = 13351–13355 | date = August 2013 | pmid = 23904486 | pmc = 3746867 | doi = 10.1073/pnas.1306826110 | doi-access = free | bibcode = 2013PNAS..11013351D }}</ref><ref name="ZhangWu2014">{{cite journal | vauthors = Zhang Z, Jin Z, Zhao Y, Zhang Z, Li R, Xiao J, Wu J | title = Systematic study on G-protein couple receptor prototypes: did they really evolve from prokaryotic genes? | journal = IET Systems Biology | volume = 8 | issue = 4 | pages = 154–161 | date = August 2014 | pmid = 25075528 | pmc = 8687355 | doi = 10.1049/iet-syb.2013.0037 | doi-access = free }}</ref> Međutim, to ne znači nužno da je posljednji [[zajednički predak]] mikrobnih i životinjskih opsina i sam bio osjetljiv na svjetlost: sve životinjske opsine nastale su (duplikacijom i divergencijom gena) u kasnoj fazi historije velike [[genska porodica|porodice gena]] za [[G-protein spregnuti receptor]] (GPCR), koja je i sama nastala nakon odvajanja biljaka, gljiva, hoanoflagelata i spužvi od najranijih životinja. Mrežnjačna hromofora nalazi se isključivo u grani opsina ove velike porodice gena, što znači da njegova pojava drugdje predstavlja [[konvergentna evolucija|konvergentnu evoluciju]], a ne [[homologija (biologija)|homologiju]]. Mikrobni rodopsini se, po svom sekvencijskom sastavu, znatno razlikuju od bilo koje od GPCR porodica.<ref name=pmid21402729>{{cite journal | vauthors = Nordström KJ, Sällman Almén M, Edstam MM, Fredriksson R, Schiöth HB | title = Independent HHsearch, Needleman--Wunsch-based, and motif analyses reveal the overall hierarchy for most of the G protein-coupled receptor families | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 28 | issue = 9 | pages = 2471–2480 | date = September 2011 | pmid = 21402729 | doi = 10.1093/molbev/msr061 | doi-access = free }}</ref> Prema jednoj hipotezi, i mikrobni i životinjski opsini pripadaju „[[TOG Superfamily|superfamiliji transporter-opsin-receptor sa [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnutim receptorom (TOG)]] – predloženom [[kladus]]i koji obuhvata [[G-protein spregnuti receptor]] (GPCR), [[mikrobni rodopsin]] (MR) koji prenosi ione, te još sedam drugih.<ref name="YeeShlykov2013">{{cite journal | vauthors = Yee DC, Shlykov MA, Västermark A, Reddy VS, Arora S, Sun EI, Saier MH | title = The transporter-opsin-G protein-coupled receptor (TOG) superfamily | journal = The FEBS Journal | volume = 280 | issue = 22 | pages = 5780–5800 | date = November 2013 | pmid = 23981446 | pmc = 3832197 | doi = 10.1111/febs.12499 }}</ref> Većina mikrobnih opsina su ionski kanali ili pumpe, a ne pravi receptori, te se ne vezuju za G-protein. Mikrobni opsini se nalaze u sve tri domene života: [[Archaea]], [[Bacteria]] i [[Eukaryota]]. Kod eukariota, mikrobni opsini uglavnom se nalaze u jednoćelijskim organizmima, poput [[zelene alge|zelenih algi]], te u [[gljiva]]ma. Kod većine složenih višećelijskih eukariota, mikrobni opsini su zamijenjeni drugim molekulama osjetljivim na svjetlost, kao što su kriptohromi i fitohromi kod biljaka, te životinjski opsini kod životinja.<ref name="YoshizawaKumagai2014">{{cite journal | vauthors = Yoshizawa S, Kumagai Y, Kim H, Ogura Y, Hayashi T, Iwasaki W, DeLong EF, Kogure K | display-authors = 6 | title = Functional characterization of flavobacteria rhodopsins reveals a unique class of light-driven chloride pump in bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 18 | pages = 6732–6737 | date = May 2014 | pmid = 24706784 | pmc = 4020065 | doi = 10.1073/pnas.1403051111 | doi-access = free | bibcode = 2014PNAS..111.6732Y }}</ref> Mikrobni opsini su često poznati po formi molekule koja odgovara rodopsinu, tj. rodopsin (u širem smislu) = opsin + hromofor. Među mnogim vrstama mikrobnih opsina nalaze se protonske pumpe [[bakteriorodopsin]] (BR) i ksantorodopsin (xR), [[hloridna pumpa]] halorodopsin (HR), fotosenzori senzorni rodopsin I (SRI) i senzorni rodopsin II (SRII), kao i proteorodopsin (PR), opsin I iz ''Neurospora'' (NOPI), senzorni rodopsini A i B iz ''Chlamydomonas'' (CSRA, CSRB), kanalrodopsin (ChR) i [[arheorodopsin]] (Arch).<ref name="GroteEngelhard2014">{{cite journal | vauthors = Grote M, Engelhard M, Hegemann P | title = Of ion pumps, sensors and channels – perspectives on microbial rhodopsins between science and history | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1837 | issue = 5 | pages = 533–545 | date = May 2014 | pmid = 23994288 | doi = 10.1016/j.bbabio.2013.08.006 | doi-access = free }}</ref> Različite grupe bakterija koriste nekoliko mikrobnih opsina, kao što su proteorodopsin i [[bakteriorodopsin]], za prikupljanje energije iz svjetlosti radi odvijanja metaboličkih procesa putem mehanizma koji ne zavisi od hlorofila. Pored toga, halorodopsini kod halobakterija i kanalrodopsini kod nekih algi (npr. ''[[Volvox]]'') djeluju kao [[ionski kanal]]i kontrolisani svjetlošću, služeći, između ostalog, i za [[fototaksija|fototaksijske]] reakcije. Kod halobakterija postoje i senzorni rodopsini koji izazivaju fototaksijski odgovor interakcijom sa membranskim proteinima-[[transdukcija signala|transduktorima signala]] koji nisu povezani sa [[G-protein]]ima.<ref name="RomplerStaubert2007">{{cite journal | vauthors = Römpler H, Stäubert C, Thor D, Schulz A, Hofreiter M, Schöneberg T | title = G protein-coupled time travel: evolutionary aspects of GPCR research | journal = Molecular Interventions | volume = 7 | issue = 1 | pages = 17–25 | date = February 2007 | pmid = 17339603 | doi = 10.1124/mi.7.1.5 }}</ref> Mikrobni opsini (poput [[kanalrodopsin]]a, [[halorodopsin]]a i [[arhaerodopsin]]a) koriste se u [[optogenetika|optogenetici]] za uključivanje ili isključivanje neuronske i srčane aktivnosti.<ref>{{Cite journal |last1=Hsueh |first1=Brian |last2=Chen |first2=Ritchie |last3=Jo |first3=YoungJu |last4=Tang |first4=Daniel |last5=Raffiee |first5=Misha |last6=Kim |first6=Yoon Seok |last7=Inoue |first7=Masatoshi |last8=Randles |first8=Sawyer |last9=Ramakrishnan |first9=Charu |last10=Patel |first10=Sneha |last11=Kim |first11=Doo Kyung |last12=Liu |first12=Tony X. |last13=Kim |first13=Soo Hyun |last14=Tan |first14=Longzhi |last15=Mortazavi |first15=Leili |date=March 2023 |title=Cardiogenic control of affective behavioural state |journal=[[Nature]] |language=en |volume=615 |issue=7951 |pages=292–299 |doi=10.1038/s41586-023-05748-8 |pmid=36859543 |pmc=9995271 |bibcode=2023Natur.615..292H |issn=1476-4687}}</ref>. Mikrobni opsini su poželjniji ako se neuronska aktivnost treba modulirati na višim frekvencijama, jer reaguju brže od životinjskih opsina. To je zato što su mikrobni opsini [[ionski kanal]]i ili protonske/ionske pumpe te se stoga direktno aktiviraju svjetlošću, dok životinjski opsini aktiviraju G-proteine, koji zatim aktiviraju efektorske [[enzim]]e koji proizvode [[metabolit]]e za otvaranje ionskih kanala.<ref>{{cite journal | vauthors = Zhang F, Vierock J, Yizhar O, Fenno LE, Tsunoda S, Kianianmomeni A, Prigge M, Berndt A, Cushman J, Polle J, Magnuson J, Hegemann P, Deisseroth K | display-authors = 6 | title = The microbial opsin family of optogenetic tools | journal = Cell | volume = 147 | issue = 7 | pages = 1446–1457 | date = December 2011 | pmid = 22196724 | pmc = 4166436 | doi = 10.1016/j.cell.2011.12.004 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Retiniliden-protein]] * [[Vizuelni ciklus]] * [[Vizuelna fototransdukcija]] * [[Mikrobni rodopsin]] * [[Kanalrodopsini]] == Vanjski linkovi == * [http://homepages.bw.edu/~mbumbuli/cell/fig/opsin/ Illustration] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200109152958/http://homepages.bw.edu/~mbumbuli/cell/fig/opsin/ |date=2020-01-09 }} at [[Baldwin-Wallace College]] * {{MeshName|Opsin}} {{Očni proteini}} {{G-protein spregnuti receptori}} == Reference == {{Refspisak|2}} [[Kategorija:Opsinski receptori|*]] [[Kategorija:Vid]] [[Kategorija:Oko]] 07enuklsy26dcpcox3eiyf6ouvfsehx 0 538490 3934238 2026-10-06T16:14:28Z Yasperosus 186531 Preusmjereno na [[Žarnjaci]] 3934238 wikitext text/x-wiki #Preusmjeri [[Žarnjaci]] 7agbrwtkq39b0av0rq46y2voazt4g0w 10 538491 3934249 2026-10-06T17:47:39Z Z1KA 87045 Nova stranica: {{ {{{1<noinclude>|Podaci o zastavi</noinclude>}}} | alias = Perzija | alias1 = {{{alias1|}}} | alias genitiv = Perzije | zastava alias = Civil flag of Iran (1964–1980).svg | zastava alias-1502 = Flag of Persia (1502–1524).svg | zastava alias-1524 = Naval flag of Persia, according to Encyclopedia Britannica 1771.svg | zastava alias-1665 = Flag of Persia (1665).svg | zastava alias-1765 = Zand Dynasty flag.svg | zastava alias-1849... 3934249 wikitext text/x-wiki {{ {{{1<noinclude>|Podaci o zastavi</noinclude>}}} | alias = Perzija | alias1 = {{{alias1|}}} | alias genitiv = Perzije | zastava alias = Civil flag of Iran (1964–1980).svg | zastava alias-1502 = Flag of Persia (1502–1524).svg | zastava alias-1524 = Naval flag of Persia, according to Encyclopedia Britannica 1771.svg | zastava alias-1665 = Flag of Persia (1665).svg | zastava alias-1765 = Zand Dynasty flag.svg | zastava alias-1849 = Amir Kabir Flag.svg | zastava alias-1855 = Early 20th Century Qajar Flag.svg | zastava alias-1907 = State flag of Persia (1907–1933).svg | zastava alias-1925 = State Flag of Iran (1925).svg | zastava alias-1933 = State Flag of Iran (1925).svg | zastava alias-armija = State Flag of Iran (1925).svg | zastava alias-zračne snage = State Flag of Iran (1925).svg | zastava alias-pomorska = Naval Ensign of Iran (1933–1964).svg | veličina = {{{veličina|}}} | ime = {{{ime|}}} | link = {{{link|}}} | link1 = {{{link1|}}} | varijanta = {{{varijanta|}}} <noinclude> | var1 = 1502 | var2 = 1524 | var3 = 1665 | var4 = 1765 | var5 = 1849 | var6 = 1855 | var7 = 1907 | var8 = 1925 | var9 = 1933 | preusmjerenje1 = Pahlavi | related1 = Iran | related2 = Safavidi | related3 = Kadžari </noinclude> }} rubub9nonk9run7w98gjwxsqpqt2bwf 3934250 3934249 2026-10-06T17:49:59Z Z1KA 87045 3934250 wikitext text/x-wiki {{ {{{1<noinclude>|Podaci o zastavi</noinclude>}}} | alias = Perzija | alias1 = {{{alias1|}}} | alias genitiv = Perzije | zastava alias = Civil flag of Iran (1964–1980).svg | zastava alias-1502 = Flag of Persia (1502–1524).svg | zastava alias-1524 = Naval flag of Persia, according to Encyclopedia Britannica 1771.svg | zastava alias-1665 = Flag of Persia (1665).svg | zastava alias-1765 = Zand Dynasty flag.svg | zastava alias-1849 = Amir Kabir Flag.svg | zastava alias-1855 = Early 20th Century Qajar Flag.svg | zastava alias-1907 = State flag of Persia (1907–1933).svg | zastava alias-1925 = State Flag of Iran (1925).svg | zastava alias-1933 = State Flag of Iran (1925).svg | zastava alias-armija = State Flag of Iran (1925).svg | zastava alias-zračne snage = State Flag of Iran (1925).svg | zastava alias-pomorska = Naval Ensign of Iran (1933–1964).svg | veličina = {{{veličina|}}} | ime = {{{ime|}}} | link = {{{link|}}} | link1 = {{{link1|}}} | varijanta = {{{varijanta|}}} <noinclude> | var1 = 1502 | var2 = 1524 | var3 = 1665 | var4 = 1765 | var5 = 1849 | var6 = 1855 | var7 = 1907 | var8 = 1925 | var9 = 1933 | related1 = Iran | related2 = Safavidi | related3 = Kadžari </noinclude> }} qcsu5k3ofsf3kz12clgg539d6kzxqqa 0 538493 3934280 2026-10-06T22:48:20Z Yasperosus 186531 Nova stranica: '''Heterologna ekspresija''' odnosi se na [[ekspresija gena|ekspresiju gena ili dijela gena]] u organizmu domaćinu koji prirodno ne posjeduje dotični gen ili njegov fragment. Unošenje gena u heterolognog domaćina vrši se pomoću tehnologije [[rekombinantna DNK|rekombinantne DNK]]. Svrha heterologne ekspresije često je utvrđivanje uticaja [[mutacija]] i različitih interakcija na funkciju proteina. Ona omogućava jednostavan način za efikasnu ekspresiju i eksperimentis... 3934280 wikitext text/x-wiki '''Heterologna ekspresija''' odnosi se na [[ekspresija gena|ekspresiju gena ili dijela gena]] u organizmu domaćinu koji prirodno ne posjeduje dotični gen ili njegov fragment. Unošenje gena u heterolognog domaćina vrši se pomoću tehnologije [[rekombinantna DNK|rekombinantne DNK]]. Svrha heterologne ekspresije često je utvrđivanje uticaja [[mutacija]] i različitih interakcija na funkciju proteina. Ona omogućava jednostavan način za efikasnu ekspresiju i eksperimentisanje s kombinacijama gena i mutanata koji se ne javljaju u prirodi. U zavisnosti od trajanja rekombinacije u [[genom]]u domaćina, razlikuju se dva tipa heterologne ekspresije: dugoročna (stabilna) i kratkoročna (tranzitna). Dugoročna ekspresija podrazumijeva potencijalno trajnu integraciju gena, dok je kratkoročna ekspresija privremena modifikacija koja traje 1–3 dana.<ref>{{cite book |last1=Gagnon |first1=Kenneth |title=Physiology and Pathology of Chloride Transporters and Channels in the Nervous System |chapter=Measuring Electroneutral Chloride-Dependent Ion Fluxes in Mammalian Cells and in Heterologous Expression Systems |date=2010 |pages=149–157 |doi=10.1016/b978-0-12-374373-2.00009-1 |isbn=978-0-12-374373-2 }}</ref> Nakon unošenja u organizam domaćina, gen se može integrisati u DNK domaćina, uzrokujući trajnu ekspresiju, ili ostati neintegrisan, uzrokujući prolaznu ekspresiju. Heterologna ekspresija može se vršiti u mnogim vrstama organizama domaćina. Organizam domaćin može biti [[bakterija]], [[kvasac]], ćelija [[sisar]]a ili [[biljke|biljna]] ćelija. Takav domaćin se naziva „sistem za ekspresiju”. S druge strane, homologna ekspresija odnosi se na prekomjernu ekspresiju gena u sistemu iz kojeg taj gen potiče. == Metode == === Tehnike za izolaciju specifičnih gena === Identifikacija gena može se postići primjenom kompjuterskih metoda poznatih kao tehnike heterolognog skrininga.<ref name="Frommer-1995">{{Cite journal |last1=Frommer |first1=Wolf B. |last2=Ninnemann |first2=Olaf |date=June 1995 |title=Heterologous Expression of Genes in Bacterial, Fungal, Animal, and Plant Cells |journal=Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology |volume=46 |issue=1 |pages=419–444 |doi=10.1146/annurev.pp.46.060195.002223 |bibcode=1995ARPMB..46..419F }}</ref> Digitalna biblioteka sekvenci [[cDNK]] sadrži podatke iz brojnih projekata sekvenciranja i omogućava jednostavan pristup informacijama o sekvencama poznatih gena. Ako je genomska sekvenca nepoznata ili nedostupna, [[DNK]] podvrgava se procesu nasumične fragmentacije, kloniranja i skrininga, kako bi se odredio njen [[fenotip]].<ref name="Patil-2022">{{cite book |last1=Patil |first1=Rajendra |last2=Sivaram |first2=Aruna |last3=Patil |first3=Nayana |title=A Complete Guide to Gene Cloning: From Basic to Advanced |chapter=Gene Isolation Methods: Beginner's Guide |series=Techniques in Life Science and Biomedicine for the Non-Expert |date=2022 |pages=43–55 |doi=10.1007/978-3-030-96851-9_3 |isbn=978-3-030-96850-2 }}</ref> Iako se za dobijanje određenog gena mogu koristiti različite metode, najlakši način da se otkriju komponente nepoznate DNK sekvence jeste prethodna identifikacija njenih restrikcijskih enzima. [[Restrikcijski enzim|Restrikcijski enzimi]] odgovorni su za cijepanje DNK na fragmente na specifičnim mjestima unutar molekula, poznatim kao [[restrikcijsko mjesto|mjesta restrikcije]]. Ovi enzimi nalaze se u bakterijama ili [[Archaea|arhejama]] i poznati su po tome što štite DNK od invazije stranih virusa. Restrikcijski enzimi su specifični i svaki od njih prepoznaje samo određeni slijed baznih parova unutar DNK, pri čemu su mnogi od tih slijedova [[palindromska sekvenca|palindromski]]. Lociranjem svakog enzima moguće je identifikovati i izolovati sekvencu povezanu s tim restrikcijskim enzimom. Ako je sekvenca poznata, za izolaciju željenog gena može se koristiti tehnika poznata kao [[lančana polimerazna reakcija|lančana reakcija polimeraze (PCR)]]. Svrha PCR-a nije samo identifikacija, već i umnožavanje (amplifikacija) određenog segmenta DNK kroz faze denaturacije, hibridizacije (vezivanja [[prajmer]]a) i elongacije (izduživanja). Denaturacija podrazumijeva izlaganje dvolančanog DNK kalupa visokoj temperaturi od 95 °C kako bi se raskinule slabe [[vodikova veza| vodikove veze]] i razdvojili lanci. Hibridizacija (''annealing'') uključuje hlađenje reakcijske smjese kako bi se omogućilo ponovno stvaranje vodikovih veza i vezivanje prajmera za njihove komplementarne sekvence na jednolančanom kalupu DNK. Konačno, faza elongacije uključuje prepoznavanje jednolančane DNK s vezanim prajmerom od strane [[DNK polimeraza|DNK polimeraze]], čime se omogućava izolacija specifičnih sekvenci potrebnih za replikaciju.<ref name="Patil-2022"/> === Tehnike unošenja gena u domaćina === ==== Unošenje pomoću genskog pištolja i biolistika ==== Unošenje gena pomoću [[genski pištolj|genskog pištolja]] ([[biolistika]]) predstavlja atraktivnu metodu za prijenos gena zbog svojih nevirusnih svojstava te, uz virusnu transdukciju, spada među najčešće korištene metode. Ova metoda omogućava slabije neželjene [[imunska reakcija|imunske reakcije]] i manji rizik od virusne infekcije u poređenju s metodama prijenosa zasnovanim na virusima. Umjesto korištenja virusnog vektora, ova tehnika primjenjuje fizičke metode, konkretno korištenje potiska [[helij]]em za unošenje vektora transformacije. Unošenje pomoću genskog pištolja tradicionalno se koristi za stvaranje transgenih biljaka jer omogućava efikasno i djelotvorno prodiranje kroz [[ćelijski zid|ćelijske zidove]]. U novije vrijeme, ova tehnika se pokazala uspješnom kod životinjskih ćelija koje ne podnose bombardovanje visokog intenziteta, pri čemu se zlatne čestice s DNK unose pod nižim pritiskom helija. Ova metoda uspješno je primijenjena kako ''[[in vitro]]'', tako i ''[[in vivo]]''.<ref>{{cite journal |last1=Xia |first1=Jixiang |last2=Martinez |first2=Angela |last3=Daniell |first3=Henry |last4=Ebert |first4=Steven N |title=Evaluation of biolistic gene transfer methods in vivo using non-invasive bioluminescent imaging techniques |journal=BMC Biotechnology |date=December 2011 |volume=11 |issue=1|doi=10.1186/1472-6750-11-62 |pmc=3125329 |pmid=21635760 |doi-access=free }}</ref> ==== Elektroporacija ==== [[Elektroporacija]] je metoda koja koristi visoki napon za stvaranje pora u membranama ćelija sisara. Primjenom električnih impulsa dolazi do privremene destabilizacije lokalnih područja [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]], čime se omogućava ulazak DNK u ćeliju. Pri odgovarajućoj jačini polja, oštećenje ćelije domaćina je minimalno.<ref name="Spencer-1991">{{cite book |last1=Spencer |first1=Sarah C. |title=Gene Transfer and Expression Protocols |chapter=Electroporation Technique of DNA Transfection |series=Methods in Molecular Biology |date=1991 |volume=7 |pages=45–52 |doi=10.1385/0-89603-178-0:45 |pmid=21416346 |isbn=0-89603-178-0 }}</ref> This technique can be used for both short-term and long-term transfectants.<ref>{{cite book |last1=Young |first1=Jennifer L. |last2=Dean |first2=David A. |title=Nonviral Vectors for Gene Therapy - Physical Methods and Medical Translation |chapter=Electroporation-Mediated Gene Delivery |series=Advances in Genetics |date=2015 |volume=89 |pages=49–88 |doi=10.1016/bs.adgen.2014.10.003 |pmid=25620008 |pmc=6005385 |isbn=978-0-12-802272-6 }}</ref> Također je efikasan kod gotovo svih vrsta tkiva i pokazao je visok stepen isporuke gena, uz povećanu distribuciju ćelija koje eksprimiraju DNK.<ref name="Spencer-1991"/> ==== Virusna transdukcija ==== [[Transdukcija (genetika)|Virusna transdukcija]] metoda je koja koristi [[virusni vektor|virusne vektore]] za stabilno unošenje gena u ciljne ćelije. Kod ove metode, virusni vektor (virion) inficira ćelije domaćina direktnim unošenjem DNK u [[ćelijsko jedro]]. Dva česta tipa virusa koja se koriste za transdukciju su adenovirusi, čije je djelovanje obično prolazno, i lentivirusi, koji integrišu DNK u [[genom]]. Lentivirusni vektori predstavljaju atraktivan virusni alat jer mogu vršiti transdukciju u ćelijama koje se ne dijele, omogućavajući tako stabilan prijenos gena u širok spektar tipova ćelija domaćina.<ref>{{cite web |title=Viral Transduction Methods |url=https://ibidi.com/content/264-viral-transduction |website=ibidi }}</ref> ==== Lipofekcija ==== Kod [[lipofekcija|lipofekcije]], gen se unosi uz pomoć [[liposom]]a. DNK sekvenca se enkapsulira u liposom čiji je sastav identičan sastavu ćelijske membrane. Ova metoda omogućava direktno stapanje liposoma s membranom ili njegovu [[endocitoza|endocitozu]], čime se DNK oslobađa unutar ćelije. Lipofekcija se često primjenjuje jer je pogodna za različite tipove ćelija, odlikuje se visokim stepenom ponovljivosti te predstavlja brzu metodu za postizanje kako stabilne, tako i prolazne ekspresije.<ref>{{cite book |last1=Gantait |first1=Saikat |last2=Mukherjee |first2=Eashan |last3=Jogam |first3=Phanikant |last4=Babu |first4=K. Harinath |last5=Jain |first5=S.M. |last6=Suprasanna |first6=Penna |title=Advances in Plant Tissue Culture |chapter=Improving crops through transgenic breeding—Technological advances and prospects |date=2022 |pages=295–324 |doi=10.1016/B978-0-323-90795-8.00011-4 |isbn=978-0-323-90795-8 |quote=Based on a similar principle to Ca-Pi-mediated gene transfer, the liposome-mediated DNA introduction in cells, also known as lipofection, involves endocytic uptake of foreign genetic material by the competent cells. }}</ref> == Sistemi domaćini == Geni se često podvrgavaju heterolognoj ekspresiji radi proučavanja specifičnih interakcija proteina. ''[[Escherichia coli]]'', [[kvasci]] (''[[Saccharomyces cerevisiae]]'', ''[[Pichia pastoris]]''), imortalizirane ćelije sisara i [[oocit]]i [[vodozemac]]a (tj. neoplođene [[jajna ćelija|jajne ćelije]]) uobičajeno se koriste u istraživanjima koja zahtijevaju heterolognu ekspresiju.<ref name="Springer Berlin Heidelberg-2009">{{Cite book|title=Encyclopedia of Neuroscience|date=2009|publisher=Springer Berlin Heidelberg|isbn=978-3-540-23735-8|editor-last=Binder|editor-first=Marc D.|pages=1830|language=en|doi=10.1007/978-3-540-29678-2_2190|editor-last2=Hirokawa|editor-first2=Nobutaka|editor-last3=Windhorst|editor-first3=Uwe|chapter = Heterologous Expression }}</ref> Pri odabiru određenog sistema potrebno je razmotriti ekonomske i kvalitativne aspekte. [[Prokariot]]ska ekspresija se široko primjenjuje u tehnologiji rekombinantne DNK za dobijanje proteina pogodnih za jednostavnu manipulaciju, uz korištenje dobro poznatih genetičkih metoda i jeftinih hranljivih [[supstrat (biohemija)|podloga]].<ref>{{Cite journal |last1=Gomes |first1=Amitha Reena |last2=Byregowda |first2=Sonnahallipura Munivenkatappa |last3=Veeregowda |first3=Belamaranahally Muniveerappa |last4=Balamurugan |first4=Vinayagamurthy |date=June 2016 |title=An Overview of Heterologous Expression Host Systems for the Production of Recombinant Proteins |journal=Advances in Animal and Veterinary Sciences |volume=4 |issue=7 |pages=346–356 |doi=10.14737/journal.aavs/2016/4.7.346.356 |doi-access=free }}</ref> Neka od ograničenja uključuju unutarćelijsku akumulaciju heterolognih proteina, nepravilno savijanje peptida, izostanak [[posttranskripcijska modifikacija|posttranskripcijskih modifikacija]], mogućnost razgradnje proizvoda uslijed prisustva tragova proteaza kao nečistoća, te proizvodnju [[endotoksin]]a. Za istraživanja koja zahtijevaju heterolognu ekspresiju koriste se prokariotski i [[eukariot]]ski sistemi – najčešće [[bakterije]], [[kvasci]], [[insekti]] i ćelije [[sisar]]a, a povremeno i [[vodozemci]], [[gljive]] te [[protisti]]. Bakterije (posebno ''[[E. coli]]''), kvasci (''[[S. cerevisiae]]'', ''P. pastoris''), insekti i ćelije vodozemaca (oociti) korišteni su kao efikasni domaćini za ekspresiju stranih proteina. Općenito, s prokariotima je lakše raditi i oni su bolje proučeni, pa se često preferiraju kao sistemi domaćini. Široko se koriste u tehnologiji [[rekombinantna DNK|rekombinantne DNK]], za dobijanje proteina kojima se lahko manipuliše, pomoću dobro poznatih genetičkih metoda i uz upotrebu jeftinih hranjivih podloga. Ipak, kada je riječ o membranskim proteinima, istraživači su uočili da su ćelije sisara efikasnije. Razlog tome je izostanak posttranskripcijskih modifikacija u prokariotskim sistemima. Ograničenja uključuju intracelularnu akumulaciju heterolognih proteina, nepravilno [[savijanje proteina|savijanje peptida]], mogućnost razgradnje proizvoda uslijed prisustva tragova proteaza kao nečistoća, te proizvodnju endotoksina. === ''Escherichia coli'' === Često korišten sistem je ''[[Escherichia coli]]'', prvenstveno zbog brze stope rasta (oko 20–30 minuta), mogućnosti kontinuirane fermentacije i relativno niskih troškova.<ref name="Springer Berlin Heidelberg-2009"/> Pored toga, [[kvasci]] imaju sposobnost ekspresije velike relativne količine heterolognog proteina. Konkretno, heterologni [[genski proizvod]] može činiti i do 30% proteina proizvedenih u kvascu. Također su razvijeni sigurni sojevi ''E. coli'' pogodni za povećanje obima proizvodnje. Osim povoljnih svojstava domaćina, ''E. coli'' izuzetno je popularna i zbog toga što istraživači raspolažu opsežnim znanjem o njenoj genetici, uključujući i potpunu sekvencu genoma. Ipak, mogu se javiti problemi povezani sa samom sekvencom gena od interesa, kao i oni koji proizlaze iz ograničenja ''E. coli'' kao domaćina. Naprimjer, proteini koji se u velikim količinama eksprimiraju u ''E. coli'' skloni su taloženju i agregaciji, što zatim zahtijeva dodatnu metodu oporavka putem denaturacije i renaturacije. Konačno, ''E. coli'' optimalno je efikasna samo pod specifičnim uslovima koji zavise od gena koji se unosi. === ''Bacillus subtilis'' === ''[[Bacillus subtilis]]'' (''B. subtilis'') je gram-pozitivan, ne[[patogen]]i organizam koji ne proizvodi [[lipopolisaharid]]e (LPS). Poznato je da LPS, koji se nalazi kod gram-negativnih bakterija, uzrokuje mnoge degenerativne poremećaje kod ljudi i životinja te utiče na proizvodnju proteina u ''E. coli''. Stoga, iako se smatra potencijalno sigurnim, ''B. subtilis'' nije zvanično kategorisan kao organizam koji FDA smatra općenito sigurnim (GRAS status). ''B. subtilis'' posjeduje genetičke karakteristike koje omogućavaju njegovu lahku transformaciju pomoću [[bakteriofag]]a i [[plazmid]]a.<ref>{{cite journal |last1=Terpe |first1=Kay |title=Overview of bacterial expression systems for heterologous protein production: from molecular and biochemical fundamentals to commercial systems |journal=Applied Microbiology and Biotechnology |date=September 2006 |volume=72 |issue=2 |pages=211–222 |doi=10.1007/s00253-006-0465-8 |pmid=16791589 }}</ref> Pored toga, može olakšati procese prečišćavanja zahvaljujući direktnoj sekreciji u [[medij za kultivaciju]], a proizvodnja se može lahko povećati (skalirati) zbog njegove sposobnosti nespecifične sekrecije ovih proteina. Do danas se ''B. subtilis'' uspješno koristi za proučavanje različitih bioloških mehanizama, uključujući [[metabolizam]], regulaciju gena, [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju]], ekspresiju proteina i proizvodnju bioaktivnih supstanci. Također, to je najbolje proučena [[gram-pozitivna bakterija]] na svijetu, a podaci o njenom genomu široko su dostupni. Nedostaci ovog sistema domaćina uključuju smanjenu ekspresiju ili izostanak ekspresije ciljnog proteina, kao i proizvodnju vanćelijskih [[proteaza]], koje razgrađuju heterologne proteine. Konačno, uprkos povoljnim osobinama bakterije ''B. subtilis'', zbog navedenih ograničenja ''E. coli'' češće se bira kao sistem domaćin. Ipak, uz dalja istraživanja i optimizaciju, ''B. subtilis'' ima potencijal za proizvodnju [[membranski protein|membranskih proteina]] u velikim količinama.<ref>{{cite journal |last1=Cui |first1=Wenjing |last2=Han |first2=Laichuang |last3=Suo |first3=Feiya |last4=Liu |first4=Zhongmei |last5=Zhou |first5=Li |last6=Zhou |first6=Zhemin |title=Exploitation of Bacillus subtilis as a robust workhorse for production of heterologous proteins and beyond |journal=World Journal of Microbiology and Biotechnology |date=October 2018 |volume=34 |issue=10|doi=10.1007/s11274-018-2531-7 |pmid=30203131 |bibcode=2018WJMB...34..145C }}</ref> === Kvasac === [[Eukariot]]ske ćelije mogu poslužiti kao alternativa [[prokariot]]skim sistemima za ekspresiju proteina namijenjenih terapijskoj upotrebi. Kvasac je jednoćelijska gljiva koju odlikuju visoki nivoi ekspresije, brz rast i jeftino održavanje, slično prokariotskim sistemima. Budući da je riječ o organizmu koji se koristi u ishrani, kvasac je pogodan i za proizvodnju farmaceutskih proizvoda, za razliku od bakterije ''E. coli'' koja može sadržavati toksine. Kvasac se također odlikuje relativno brzom stopom rasta – vrijeme udvostručavanja populacije na jednostavnim podlogama iznosi 90 minuta – te se njime lako manipuliše. Kao i kod ''E. coli'', i za kvasac je dostupna potpuna genomska sekvenca. Najčešće korištena vrsta kvasca je ''S. cerevisiae'', koja može vršiti [[posttranslacijska modifikacija| posttranslacijske modifikacije]], poput obrade i [[savijanje proteina|savijanja proteina]]. ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' i ''[[Pichia pastoris]]'' jednostavni su eukariotski organizmi koji brzo rastu i veoma su prilagodljivi.<ref name="Kumondai-2020">{{cite journal |last1=Kumondai |first1=Masaki |last2=Hishinuma |first2=Eiji |last3=Gutiérrez Rico |first3=Evelyn Marie |last4=Ito |first4=Akio |last5=Nakanishi |first5=Yuya |last6=Saigusa |first6=Daisuke |last7=Hirasawa |first7=Noriyasu |last8=Hiratsuka |first8=Masahiro |title=Heterologous expression of high-activity cytochrome P450 in mammalian cells |journal=Scientific Reports |date=25 August 2020 |volume=10 |issue=1|doi=10.1038/s41598-020-71035-5 |doi-access=free|pmc=7447777 |pmid=32843676 |bibcode=2020NatSR..1014193K }}</ref> Eukariotski sistemi imaju primjenu u medicini i uspješno su korišteni za proizvodnju vakcina protiv [[hepatitis B|hepatitisa B]] i [[Orthohantavirus|hantavirusa]]. Bilježi se stalan porast upotrebe ćelija sisara u rekombinantnoj tehnologiji i [[sinteza proteina|sintezi proteina]] pune biološke aktivnosti. Ovaj sistem vrši sekreciju i glikozilaciju proteina, uz osiguravanje pravilnog savijanja proteina i posttranslacijskih modifikacija. Ipak, kada se koriste sistemi s pojačanim kapacitetom za glikozilaciju, često dolazi do hipermanozilacije, odnosno dodavanja velikog broja ostataka [[manoza|manoze]]. To ometa pravilno [[savijanje proteina]]. Sveukupno gledano, kvasac predstavlja kompromis između bakterijskih ćelija i ćelija sisara te ostaje popularan sistem domaćina. Troškovi proizvodnje pri korištenju kvasca kao sistema za ekspresiju visoki su zbog sporog rasta i potrebe za skupim hranjivim materijama. === Insekti === Bakulovirusi su virusi koji inficiraju [[insekti|insekte]] i pokazali su se kao pogodan sistem za heterolognu ekspresiju u eukariotima – u ovom slučaju, insektima. Kao eukariotski sistemi, oni posjeduju nekoliko važnih funkcija kojih nema kod kvasaca i bakterija, uključujući modifikaciju i obradu proteina te eukariotski transportni sistem. Mogućnost njihovog umnožavanja u vrlo visokim koncentracijama pojednostavljuje proces dobijanja velikih količina rekombinantnih proteina. Štaviše, istraživači su utvrdili da se eksprimirani proteini obično lokalizuju u odgovarajućim ćelijskim odjeljcima, odakle se lahko mogu izolovati. Njihovi [[genom]]i obično su veoma veliki i mogu inkorporirati veće fragmente u poređenju sa prokariotskim sistemima, a pritom nisu infektivni za kičmenjake ni ćelije sisara. Ipak, ovi bakulovirusni vektori imaju određena ograničenja. Budući da ovi virusi prirodno inficiraju beskičmenjake, mogu postojati razlike u obradi proteina u odnosu na kičmenjake, što može dovesti do određenih štetnih modifikacija.<ref>{{Cite journal |last1=Berger |first1=Imre |last2=Fitzgerald |first2=Daniel J. |last3=Richmond |first3=Timothy J. |date=December 2004 |title=Baculovirus expression system for heterologous multiprotein complexes |journal=Nature Biotechnology |language=en |volume=22 |issue=12 |pages=1583–1587 |doi=10.1038/nbt1036 |pmid=15568020 }}</ref> === Vodozemci === Neoplođena [[jajna ćelija]] [[žabe]], odnosno vrste ''[[Xenopus laevis]]'', također je korištena kao sistem za heterolognu ekspresiju.<ref name="Marchant-2018">{{cite journal |last1=Marchant |first1=Jonathan S. |title=Heterologous Protein Expression in the Xenopus Oocyte |journal=Cold Spring Harbor Protocols |date=April 2018 |volume=2018 |issue=4|doi=10.1101/pdb.prot096990 |pmc=6139252 |pmid=29208643 }}</ref> Prvobitno korišten za ekspresiju receptora za acetilholin 1982. godine, od tada se koristi za različite razloge. [[Žabe]] proizvode ove oocite tokom cijele godine, pa su one relativno dostupne, a proces translacije odvija se uz visoku vjernost. Među brojnim ograničenjima sistema zasnovanog na [[oocit]]ima, jedno od glavnih je to što proizvedeni heterologni proteini stupaju u interakciju s proteinima same oocite žabe, čime se mijenja njihovo ponašanje u odnosu na ono u ćelijama sisara. Pored toga, dok su sisari diploidni, ''Xenopus'' posjeduje četiri homologne kopije svakog hromozoma, pa tako i proteini koji nastaju u tom sistemu mogu imati drugačiju funkciju. Potrebna su dodatna istraživanja kako bi se proučila proizvodnja proteina u sistemima vrste ''X. laevis''. === Sisarske ćelije === Iako je uzgoj ćelija sisara teži, dugotrajan, zahtijeva više hranjivih materija i znatno je skuplji, protein koji zahtijeva posttranslacijske modifikacije mora se eksprimirati u ćelijama sisara kako bi se očuvala klinička djelotvornost i vjernost proizvoda. Ipak, razlike se uočavaju čak i među ćelijama različitih sisara; na primjer, postoje razlike u [[glikozilacija|glikozilaciji]] između ćelija glodara i ljudi. Čak i unutar jedne ćelijske linije, proces stabilizacije linije često dovodi do promjena u obrascima glikozilacije. Jedini komercijalno isplativ način korištenja ćelija sisara kao sistema domaćina jeste proizvodnja krajnjeg proizvoda visoke vrijednosti. Uobičajene ćelijske linije sisara, posebno u istraživanjima, uključuju COS-7 (izvedenu iz [[majmun]]a vrste ''Cercopithecus aethiops''), CHO (iz hrčka vrste ''Cricetulus griseus'') i HEK293 (liniju ćelija ljudskog bubrega).<ref name="Patil-2022"/> === Protisti === Čest eukariotski sistem za ekspresiju zasnovan na protistima jeste sluzava plijesan ''Dictyostelium discoideum''; ona je jedinstvena po tome što posjeduje kružni [[plazmid]] koji je upakovan na način sličan [[hromatin]]u.<ref name="Su-2012">{{cite book |last1=Su |first1=Xiaoyun |last2=Schmitz |first2=George |last3=Zhang |first3=Meiling |last4=MacKie |first4=Roderick I. |last5=Cann |first5=Isaac K.O. |title=Advances in Applied Microbiology |chapter=Heterologous Gene Expression in Filamentous Fungi |date=2012 |volume=81 |pages=1–61 |doi=10.1016/b978-0-12-394382-8.00001-0 |pmid=22958526 |isbn=978-0-12-394382-8 }}</ref> Kao jednostavan eukariotski haploidni organizam, može se uzgajati u visokim koncentracijama bez skupih uslova potrebnih za kulturu ćelija sisara, te vršiti posttranslacijske modifikacije. Sam protein eksprimira se u nekoliko oblika, uključujući one vezane za membranu, sekretovane ili one povezane sa ćelijom, a može vršiti i glikozilaciju proteinskog proizvoda. === Nitaste gljive === [[Gljive]] jesu prirodni razlagači u mnogim ekosistemima. Zahvaljujući tome, sposobne su lučiti velike količine enzima, čak i više od sistema zasnovanih na bakterijama. Ipak, upotreba gljiva kao sistema za ekspresiju suočila se s određenim preprekama, prvenstveno zbog nedovoljnog poznavanja genetike gljiva uslijed njene inherentne složenosti. Posebno su zanimljive filamentozne gljive kao sistemi domaćini, uključujući rodove i vrste kao što su ''[[Penicillium]]'' (iz kojeg je dobijen [[penicilin]]), ''[[Trichoderma reesei]]'' i ''[[Aspergillus niger]]''. Nitaste [[gljive]] su efikasne u proizvodnji ekstracelularnih proteina, čime se izbjegava dodatni korak razaranja ćelija radi ekstrakcije proteina. Neke od njih zahtijevaju i jeftine uslove uzgoja i hranjive podloge. Gljive također posjeduju sposobnost [[glikozilacija|glikozilacije]] i modifikacije, što je korisno za eukariotske proteine. Pored toga, uspješno su korištene za proizvodnju proteina povezanih s vakcinama, a FDA je neke filamentozne gljive klasifikovala kao GRAS (općenito priznate kao sigurne). Ipak, glavni nedostatak ovog sistema domaćina su izuzetno niski prinosi, koji nisu ekonomski isplativi. Štaviše, male količine proizvedenih proteina često bivaju razgrađene djelovanjem gljivičnih [[proteaza]]. Jedan od pristupa rješavanju ovog problema je upotreba sojeva s nedostatkom proteaza. Istraživači također primjenjuju različite metode inaktivacije gena. Uz bolje razumijevanje regulacije i [[ekspresija gena|ekspresije gena]] kod gljiva, može se očekivati da će filamentozne gljive postati potencijalno isplativ sistem domaćin.<ref name="Su-2012"/> == Primjene == === Biomolekularna istraživanja === Istraživači često koriste tehnike heterologne ekspresije za proučavanje interakcija proteina. Na primjer, bakterije su optimizirane za heterolognu ekspresiju i biosintezu nitrogenaze putem NifEN kompleksa. Taj sistem se može eksprimirati i modifikovati u bakteriji ''E. coli''.<ref>{{cite journal |last1=Solomon |first1=Joseph B. |last2=Lee |first2=Chi Chung |last3=Jasniewski |first3=Andrew J. |last4=Rasekh |first4=Mahtab F. |last5=Ribbe |first5=Markus W. |last6=Hu |first6=Yilin |title=Heterologous Expression and Engineering of the Nitrogenase Cofactor Biosynthesis Scaffold NifEN |journal=Angewandte Chemie International Edition |date=20 April 2020 |volume=59 |issue=17 |pages=6887–6893 |doi=10.1002/anie.201916598 |pmid=32022452 |bibcode=2020ACIE...59.6887S |osti=1803013 |doi-access=free }}</ref> Korištenje ovog domaćina i dalje predstavlja veliki izazov za heterolognu ekspresiju složenog, heteromultimernog metaloproteina kao što je NifEN, uz očuvanje cjelokupnog sastava podjedinica, metaloklastera i funkcionalnosti. Varijanta proteina NifEN, dobijena inženjeringom u ovom bakterijskom domaćinu, zadržava efikasnost kofaktora na odgovarajućim [[mjesto vezivanja|mjestima vezivanja]], što potvrđuje uspješnost heterologne ekspresije i podstiče dalja istraživanja ovog metaloenzima. Pored toga, nedavno su zabilježeni izvještaji o korisnosti novih sistema zasnovanih na nitastim gljivama za proizvodnju industrijskih proteina. Prednosti uključuju visoku učestalost transformacije, proizvodnju proteina pri neutralnoj pH vrijednosti, nisku viskoznost fermentacijske smjese (zahvaljujući odabiru sojeva koji ne formiraju filamente) te kratko trajanje fermentacije. Mnogi proizvodi ljudskih gena, poput [[albumin]]a, IgG-a i interleukina 6, eksprimirani su u heterolognim sistemima uz različit stepen uspjeha.<ref>{{cite journal |last1=Nevalainen |first1=K.M. Helena |last2=Te'o |first2=Valentino S.J. |last3=Bergquist |first3=Peter L. |title=Heterologous protein expression in filamentous fungi |journal=Trends in Biotechnology |date=September 2005 |volume=23 |issue=9 |pages=468–474 |doi=10.1016/j.tibtech.2005.06.002 |pmid=15967521 }}</ref> Nedosljedni rezultati ukazali su na pomak sa studija fokusiranih na pojedinačne gene ka pristupu koji obuhvata cijeli organizam pri proučavanju [[posttranslacijska modifikacija|posttranslacijskih modifikacija]]. [[Oocit]]i su pogodni za ove svrhe zbog svoje velike veličine i kapaciteta za translaciju, što omogućava praćenje integrisanih ćelijskih odgovora. To se odnosi na širok spektar primjena, od proučavanja pojedinačnih molekula unutar pojedinačnih ćelija pa sve do skrininga lijekova srednjeg kapaciteta. Analizom ekspresije ubrizgane cDNK u oocitima, primjena mikroinjekcije kao modela za heterolognu ekspresiju može se dalje istraživati u kontekstu ćelijske signalizacije, transporta, arhitekture i funkcije proteina.<ref name="Marchant-2018"/> === Razvoj lijekova ''in vitro'' === Sistemi za heterolognu ekspresiju mogu se klinički primijeniti za procjenu aktivnosti enzima u visoko ponovljivim uslovima tokom razvoja lijekova ''[[in vitro]]''.<ref>{{Cite journal |last1=Kastberg |first1=Louise La Barbera |last2=Ard |first2=Ryan |last3=Jensen |first3=Michael Krogh |last4=Workman |first4=Christopher T. |date=2022 |title=Burden Imposed by Heterologous Protein Production in Two Major Industrial Yeast Cell Factories: Identifying Sources and Mitigation Strategies |journal=Frontiers in Fungal Biology |volume=3|doi=10.3389/ffunb.2022.827704 |pmid=37746199 |pmc=10512257 |doi-access=free }}</ref><ref name="Kumondai-2020"/> Ovo doprinosi smanjenju rizika za pacijente tako što služi kao alternativa visoko invazivnim zahvatima ili smanjuje mogućnost pojave neželjenih reakcija na lijekove. Analiza enzimske aktivnosti zahtijeva upotrebu različitih sistema ekspresije, radi klasifikacije varijanti [[enzim]]a. Za razliku od drugih životinja, ekspresija funkcionalnih rekombinantnih proteina predstavlja skup proces, posebno kod ćelija sisara, zbog niskog nivoa ekspresije enzima koji učestvuju u metabolizmu lijekova. Posljedično, procesi [[posttranslacijska modifikacija|posttranslacijske modifikacije]] razlikuju se među [[vrsta]]ma, što ograničava mogućnost preciznog poređenja. Prvi heterologni proteinski proizvod plasiran na tržište bio je humani insulin, najpoznatiji pod nazivom Humulin. Ovaj proizvod je dobijen upotrebom soja bakterije ''E. coli''. Većina bakterija, uključujući ''E. coli'', nije sposobna za uspješnu sekreciju ovakvih proteina, zbog čega su prije faze prečišćavanja proteina potrebni dodatni koraci prikupljanja i razaranja ćelija, kao i izolacije proizvoda. Poput primjera s [[insulin|humulinom]], zabilježeni su brojni uspjesi u primjeni heterologne ekspresije za razvoj lijekova. Heterologna ekspresija, ostvarena kloniranjem gena odgovornih za proizvodnju prirodnih bioaktivnih supstanci od interesa, može se provoditi u sistemima domaćina i skalirati radi proizvodnje lijekova. Naprimjer, uzgoj određenih klinički značajnih prirodnih spojeva porijeklom iz gljiva u laboratorijskim uslovima predstavlja izazov. Ipak, nakon identifikacije odgovarajućih klastera aktivnih gena, ti geni se mogu klonirati u kvasac i eksprimirati, čime se željeni proizvod dobija na način koji je isplativiji i zahtijeva manje vremena. Ova metoda može se koristiti i za otkrivanje novih lijekova. U okviru ovog eksperimenta moguće je okarakterisati i eksprimirati prethodno neistražene genetičke sekvence gljiva, što omogućava proizvodnju novih prirodnih spojeva.<ref>{{cite journal |last1=Harvey |first1=Colin J. B. |last2=Tang |first2=Mancheng |last3=Schlecht |first3=Ulrich |last4=Horecka |first4=Joe |last5=Fischer |first5=Curt R. |last6=Lin |first6=Hsiao-Ching |last7=Li |first7=Jian |last8=Naughton |first8=Brian |last9=Cherry |first9=James A. |last10=Miranda |first10=Molly |last11=Li |first11=Yong Fuga |last12=Chu |first12=Angela M. |last13=Hennessy |first13=James R. |last14=Vandova |first14=Gergana A. |last15=Inglis |first15=Diane |last16=Aiyar |first16=Raeka S. |last17=Steinmetz |first17=Lars M. |last18=Davis |first18=Ronald W. |last19=Medema |first19=Marnix H. |last20=Sattely |first20=Elizabeth |last21=Khosla |first21=Chaitan |last22=St. Onge |first22=Robert P. |last23=Tang |first23=Yi |last24=Hillenmeyer |first24=Maureen E. |title=HEx: A heterologous expression platform for the discovery of fungal natural products |journal=Science Advances |date=18 April 2018 |volume=4 |issue=4|doi=10.1126/sciadv.aar5459 |pmc=5895447 |pmid=29651464 |bibcode=2018SciA....4.5459H }}</ref> Međutim, putem mutageneze gena usmjerene ka biološki relevantnijem spoju, taj se gen može eksprimirati kako bi se dobio novi genetski modificirani proizvod.<ref>{{cite journal |last1=Wenzel |first1=S |last2=Muller |first2=R |title=Recent developments towards the heterologous expression of complex bacterial natural product biosynthetic pathways |journal=Current Opinion in Biotechnology |date=December 2005 |volume=16 |issue=6 |pages=594–606 |doi=10.1016/j.copbio.2005.10.001 |pmid=16226455 }}</ref> Druga važna upotreba heterologne ekspresije je skrining različitih lijekova u sistemu domaćina, umjesto skupljeg ili teže održivog nativnog sistema. Primjer za to bi bilo korištenje ''[[Mycobacterium marinum]]'' kao alternativnog sistema domaćina u poređenju s direktnim korištenjem ''[[Mycobacterium tuberculosis]]''. ''M. tuberculosis'' zahtijeva visok nivo biološke sigurnosti u objektima za skrining lijekova i ima sporu stopu rasta, što proces čini skupim i dugotrajnim. Stoga su istraživači testirali blisko srodni i manje opasni ''M. marinum'', čija heterologna ekspresija dva aktivatora lijekova postala je tačan model za testiranje lijekova protiv tuberkuloze.<ref>{{cite journal |last1=Ho |first1=Vien Q. T. |last2=Verboom |first2=Theo |last3=Rong |first3=Mark K. |last4=Habjan |first4=Eva |last5=Bitter |first5=Wilbert |last6=Speer |first6=Alexander |title=Heterologous Expression of ethA and katG in Mycobacterium marinum Enables the Rapid Identification of New Prodrugs Active against Mycobacterium tuberculosis |journal=Antimicrobial Agents and Chemotherapy |date=18 March 2021 |volume=65 |issue=4 |doi=10.1128/AAC.01445-20 |pmc=8097478 |pmid=33495223 }}</ref> Primjer koji razmatra specifičniju metu djelovanja lijekova jeste heterologna ekspresija proteina [[ionski kanal|onskih kanala]] radi testiranja različitih lijekova za srčane ionske kanale, koji mijenjaju njihovu funkciju u svrhu liječenja srčanih oboljenja.<ref>{{cite book |last1=Taglialatela |first1=Maurizio |title=Cardiac Drug Development Guide |chapter=Heterologous Expression Systems and Screening Technologies in Ion Channel Drug Discovery |date=2003 |pages=227–244 |doi=10.1385/1-59259-404-2:227 |isbn=1-59259-404-2 }}</ref> Similarly, drug screening can occur with heterologous expression of cloned receptors.<ref>{{cite journal |last1=Luyten |first1=Walter H.M.L. |last2=Leysen |first2=Josée E. |title=Receptor cloning and heterologous expression — towards a new tool for drug discovery |journal=Trends in Biotechnology |date=June 1993 |volume=11 |issue=6 |pages=247–254 |doi=10.1016/0167-7799(93)90136-W |pmid=7764062 }}</ref> Prednosti korištenja heterologne ekspresije ovdje su da proizvodi velike količine ciljnih receptora lijekova od interesa, te je uglavnom neiscrpna, reproducibilna i jeftina. Ovi receptori bi se zatim mogli koristiti u testovima za testiranje efikasnosti i specifičnosti vezivanja lijekova. Štaviše, sami proizvedeni receptori mogli bi se koristiti kao terapeutici. Mogli bi poslužiti kao mamac za toksine ili višak signalnih molekula i vezati/oslabiti ove molekule. === Biogoriva === Rekombinantna tehnologija je također odigrala ulogu u razvoju biogoriva. Ovo je istraženo korištenjem sistema ekspresije koji se nalaze u bakterijama, biljkama i kvascu. Konkretno, heterologna ekspresija celulaznih enzima koristi [[celuloz|celulozu]], najzastupljeniju sirovinu u svijetu. Celulolitski enzimi nalaze se u biljkama, insektima, bakterijama i gljivicama, koji pomažu u pretvorbi biomase u [[biogorivo]].<ref name="Lambertz-2014">{{cite journal |last1=Lambertz |first1=Camilla |last2=Garvey |first2=Megan |last3=Klinger |first3=Johannes |last4=Heesel |first4=Dirk |last5=Klose |first5=Holger |last6=Fischer |first6=Rainer |last7=Commandeur |first7=Ulrich |title=Challenges and advances in the heterologous expression of cellulolytic enzymes: a review |journal=Biotechnology for Biofuels |date=December 2014 |volume=7 |issue=1 |doi=10.1186/s13068-014-0135-5 |pmc=4212100 |pmid=25356086 |bibcode=2014BB......7..135L |doi-access=free }}</ref> Konkretno, celuloza se hidrolizira pri čemu nastaju molekule [[šećer]]a. Naprimjer, kod gljivičnih domaćina neophodno je upravljati nivoima ekspresije celulolitskih enzima, kako bi se prevazišao problem njihove razgradnje. Međutim, bioprocesi za dobijanje proteina visokog prinosa pokazali su se zahtjevnim i iziskuju uključivanje dodatnih enzima. Moguće je kombinovati različite sojeve mikroorganizama radi ekspresije enzima, što rezultira ukupnim povećanjem prinosa enzima u obimu koji je ekonomski isplativ.<ref name="Lambertz-2014"/> [[File:Golden_Rice.jpg|Dvije ruke drže rižu. Gledamo ih s desne strane; u desnoj ruci je bijela riža, a u lijevoj zlatna riža.|thumb|Ova slika prikazuje poređenje obične, nemodifikovane riže i zlatne riže. Zlatna riža pokazuje heterolognu ekspresiju gena za beta-karoten.]] === Poljoprivreda === ==== Genetički modifikovani organizmi (GMO) ==== [[Zlatna riža]] je [[GMO]] nastao 2005. godine, putem heterologne ekspresije, kao humanitarna inicijativa za rješavanje problema nedostatka [[vitamin A|vitamina A]]. Riža vrste ''[[Oryza sativa]]'' genetički je modifikovana unošenjem gena za proizvodnju β-karotena, prekursora vitamina A, žuto-narandžaste boje.<ref>{{Cite book |last=Lee |first=Byong H. |title=Advanced fermentation and cell technology |date=2022 |isbn=978-1-119-04278-5 |location=Hoboken, NJ, USA |oclc=1159624466}}</ref> == Ograničenja == Postoji nekoliko ograničenja uočenih kod bakterija, kvasaca i biljaka koja sprečavaju proizvodnju putem heterologne ekspresije na ekonomski isplativom nivou.<ref name="Lambertz-2014"/> Kao prvo, ove metode su i dalje izuzetno skupe u poređenju s prirodnom proizvodnjom, često zahtijevaju više vremena za dobijanje proizvoda, te traže posebne uslove za uzgoj domaćina i indukciju ekspresije. Pored toga, većina metoda još uvijek nije optimizovana, a kod nekih je nivo ekspresije čak i niži nego kod izvornog organizma. Posebno kod biosintetskih gena za prirodne biološki aktivne proizvode od interesa, istraživači su otkrili da se oni vrlo slabo eksprimiraju u laboratorijskim uvjetima, posebno zbog općenito velikih veličina gena.<ref>{{Cite journal |last1=Nah |first1=Hee-Ju |last2=Pyeon |first2=Hye-Rim |last3=Kang |first3=Seung-Hoon |last4=Choi |first4=Si-Sun |last5=Kim |first5=Eung-Soo |date=2017 |title=Cloning and Heterologous Expression of a Large-sized Natural Product Biosynthetic Gene Cluster in Streptomyces Species |journal=Frontiers in Microbiology |volume=8 |page=394 |doi=10.3389/fmicb.2017.00394 |pmid=28360891 |pmc=5350119 |doi-access=free }}</ref> Iako se proteinski proizvodi proizvode, oni često nastaju uz veoma nizak prinos, slabo se izlučuju zbog niske rastvorljivosti ili dovode do stvaranja drugih neželjenih nusproizvoda. Uspješni primjeri heterologne proizvodnje ciljanih proizvoda bilježe se prvenstveno kod gena niske složenosti s malim brojem [[operon]]a. To je često posljedica neusklađenosti regulatornih puteva i mehanizama indukcije ekspresije, što se ogleda u degradaciji određenih aminokiselinskih sekvenci, smanjenoj specifičnoj aktivnosti, nepravilnom membranskom transportu i promjenama u glikozilaciji. Pored toga, postoje prepreke tokom procesa translacije, pri čemu svojstva [[tRNK]] domaćina smanjuju efikasnost translacije, posebno u pogledu prepoznavanja od strane [[ribosom]]a domaćina. Slično tome, modifikacije baza vezanih za tRNK, koje se razlikuju od onih u sistemu domaćina, mogu kvantitativno i kvalitativno smanjiti translaciju proteina. Naprimjer, translacija stranog gena u sistemu domaćina koji nije posjedovao potrebnu tRNK rezultirala je prijevremenim prekidom na kodonu za koji je nedostajala odgovarajuća tRNK. Sve u svemu, kod heterologne ekspresije – kada se translacijski sistemi domaćina razlikuju od izvornog sistema iz kojeg geni potiču – česte su greške u kodiranju, pomaci [[okvir čitanja|okvira čitanja]] (''frameshift'') te prijevremeni ili nepravilni završetak sekvence. Posljedično, to dovodi do manjeg prinosa funkcionalnih proteina ili neželjene prekomjerne ekspresije proteina. Ove greške su posebno izražene kod značajnog i neprirodnog povećanja potražnje za biološkim mehanizmima sistema domaćina. To često uzrokuje preusmjeravanje ćelijskih resursa sa normalnih procesa na proizvodnju heterolognog proteina. Konkretno, to opterećuje snabdijevanje tRNK i [[aminokiselina]]ma, sisteme kontrole kvaliteta i sisteme sekrecije, kao i [[NADPH]] neophodan za anaboličke procese. Štaviše, neprirodno nagomilavanje heterolognih proteina dovodi i do štetnih efekata po domaćina.<ref name="Smith-1996">{{cite journal |last1=Smith |first1=David W. E. |title=Problems of Translating Heterologous Genes in Expression Systems: The Role of tRNA |journal=Biotechnology Progress |date=January 1996 |volume=12 |issue=4 |pages=417–422 |doi=10.1021/bp950056a |pmid=8987471 }}</ref> Sveukupno, implikacije nisu evidentne samo u niskim prinosima proizvoda, već i u odgovorima domaćina na [[stres]] i smanjenoj održivosti domaćina. Postoje mnoga područja aktivnog istraživanja koja se bave ovim ograničenjima korištenja heterologne ekspresije, posebno u komercijalnom okruženju. Jedan pristup je određivanje optimalnog sistema domaćina za svaki specifični ciljni proteinski proizvod, budući da različiti, posebno ne-nativni proteini često imaju devijantno ponašanje u drugim organizmima, a neki sistemi domaćina mogu proizvesti veće prinose ili zahtijevati blaže uslove od drugih. Konkretno, uključivanje različitih promotora ili optimizovanih genetskih sekvenci i korištenje varijanti ili sojeva organizama koji omogućavaju ove posttranslacijske modifikacije je pristup od interesa. Na primjer, varijante koje imaju efikasnu sekreciju mogu omogućiti da proizvodnja heterolognih ekspresijskih proizvoda bude industrijski relevantna. Pored toga, povećanje dostupnosti kofaktora, poboljšanje kapaciteta [[savijanje proteina|savijanja proteina]], poboljšanje genskih promotora i dizajniranje kontrolnih sistema koji se mijenjaju na osnovu različitih zahtjeva za resursima. Drugi pristup je uključivanje prelaznih perioda u kojima se heterologna proizvodnja smanjuje, kako bi se omogućio oporavak sistema domaćina. Da bi se riješile greške u translaciji, moguće je prekomjerno eksprimirati tRNK, kako bi se ublažili bilo kakvi nedostaci; međutim, modifikacije baza i dalje uveliko zavise od sistema domaćina.<ref name="Smith-1996"/> Naučnici jesu pokušali dizajnirati univerzalni sistem kako bi pokušali ublažiti ove probleme, ali još uvijek ima mnogo toga za otkriti o vezi između domaćina i izvornih producenata, te implikacijama povećanog opterećenja na sisteme domaćina. == Etičke brige == Napredak u tehnologiji rekombinantne DNK revolucionirao je ideju liječenja bolesti rekonstrukcijom ili zamjenom neispravnih gena. [[Genska terapija]] tehnika je koja transplantira normalne gene u ćelije koje sadrže nedostajuće ili defektne gene kako bi se ispravili genetski poremećaji. Ipak, izraženo je nekoliko zabrinutosti u vezi s efikasnošću genske terapije zbog ograničene stope uspjeha u kliničkim ispitivanjima.<ref name="Thomas-2003">{{Cite journal |last1=Thomas |first1=Clare E. |last2=Ehrhardt |first2=Anja |last3=Kay |first3=Mark A. |date=May 2003 |title=Progress and problems with the use of viral vectors for gene therapy |journal=Nature Reviews Genetics |language=en |volume=4 |issue=5 |pages=346–358 |doi=10.1038/nrg1066 |pmid=12728277 }}</ref><ref>{{cite book |last1=Nambisan |first1=Padma |title=An Introduction to Ethical, Safety and Intellectual Property Rights Issues in Biotechnology |chapter=Ensuring Safety in Biotechnology |date=2017 |pages=211–232 |doi=10.1016/B978-0-12-809231-6.00009-0 |isbn=978-0-12-809231-6 }}</ref> Tokom godina uloženi su ogromni napori kako bi se u potpunosti razumjeli vektori, virusi i njihova interakcija s [[imunski sistem|imunskim sistemom]] domaćina. Ipak, ne reaguju svi odbrambeni sistemi na isti način. Kod nekih pacijenata zabilježen je odgovor nalik autoimunskoj reakciji, pri čemu tijelo odbacuje ovaj tretman. Heterologni geni prepoznaju se kao strani organizmu domaćina i mogu podstaknuti upalne reakcije posredovane [[citokin]]ima, što na kraju dovodi do njihovog uništavanja djelovanjem citotoksičnih [[T-ćelija]]. To je dovelo do preispitivanja odnosa između doze vektora i ćelijske toksičnosti, budući da naučnici uviđaju kako neadekvatna aktivacija ovih reakcija može izazvati ozbiljne nuspojave, ne samo kod ćelija zahvaćenih bolešću već i u drugim zdravim dijelovima tijela.<ref name="Thomas-2003"/> Genetička modifikacija koja se koristi za rješavanje pitanja izvan medicinskih potreba – poput [[boja očiju|boje očiju]], atletskih sposobnosti, [[inteligencija|inteligencije]] i slično – jedan je od primjera koji je doveo u pitanje etičnost takve primjene.<ref>{{cite journal |last1=Rothschild |first1=Jodie |title=Ethical considerations of gene editing and genetic selection |journal=Journal of General and Family Medicine |date=May 2020 |volume=21 |issue=3 |pages=37–47 |doi=10.1002/jgf2.321 |doi-access=free |pmc=7260159 |pmid=32489755}}</ref> [[Eugenika]], koja jednoj grupi poželjnih ljudskih osobina daje prednost u odnosu na drugu, dovela je do straha od mogućih negativnih reakcija društva prema genetički modifikovanim ili genetički nemodifikovanim pojedincima. Kada je riječ o modifikaciji zametne linije, ne postoji garancija da će tretman pružiti trajno izlječenje tokom cijelog života pacijenta, niti da li se ti geni mogu prenijeti na potomstvo.<ref name="Brokowski-2019">{{cite journal |last1=Brokowski |first1=Carolyn |last2=Adli |first2=Mazhar |title=CRISPR Ethics: Moral Considerations for Applications of a Powerful Tool |journal=Journal of Molecular Biology |date=January 2019 |volume=431 |issue=1 |pages=88–101 |doi=10.1016/j.jmb.2018.05.044 |pmc=6286228 |pmid=29885329 }}</ref> Iako [[CRISPR|CRISPR (grupisani, pravilno razmaknuti, kratki palindromski ponavljajući nizovi)]] – tehnika koja omogućava jednostavno uređivanje gena – može ponuditi određene prednosti, ona također može predstavljati dodatne rizike za ljudski organizam. Naprimjer, pri [[editiranje|editiranju]] pomoću CRISPR-a mogu postojati tehnička ograničenja. Sve dok se ne postigne napredak koji bi naučnicima pružio dovoljno znanja za potpuno razumijevanje svih potencijalnih koristi i rizika povezanih s ovom tehnikom, i dalje će postojati zabrinutost u pogledu sigurnosti njene primjene.<ref name="Brokowski-2019"/> U nekoliko eksperimenata koji su uključivali proučavanje ćelijskih linija životinja i ljudi zabilježena je mogućnost da editiranje rezultira nepotpunom ili netačnom genetičkom sekvencom.<ref name="Brokowski-2019"/> Budući da je gotovo nemoguće sa sigurnošću predvidjeti povoljan ishod, zbog ove tehnike je znatno teže promovirati uređivanje zametne linije kao pouzdan lijek za osobe koje boluju od neizlječivih bolesti. == Također pogledajte== * [[Rekombinantna DNK]] * [[Proizvodnja proteina]] == Reference == {{refspisak}} [[Kategorija:Biotehnologija]] [[Kategorija:Genetičko inženjerstvo]] 4zm4qnfet5imyzuhwtcht3emj1qzyys 3934281 3934280 2026-10-06T22:49:48Z Yasperosus 186531 /* Biogoriva */ 3934281 wikitext text/x-wiki '''Heterologna ekspresija''' odnosi se na [[ekspresija gena|ekspresiju gena ili dijela gena]] u organizmu domaćinu koji prirodno ne posjeduje dotični gen ili njegov fragment. Unošenje gena u heterolognog domaćina vrši se pomoću tehnologije [[rekombinantna DNK|rekombinantne DNK]]. Svrha heterologne ekspresije često je utvrđivanje uticaja [[mutacija]] i različitih interakcija na funkciju proteina. Ona omogućava jednostavan način za efikasnu ekspresiju i eksperimentisanje s kombinacijama gena i mutanata koji se ne javljaju u prirodi. U zavisnosti od trajanja rekombinacije u [[genom]]u domaćina, razlikuju se dva tipa heterologne ekspresije: dugoročna (stabilna) i kratkoročna (tranzitna). Dugoročna ekspresija podrazumijeva potencijalno trajnu integraciju gena, dok je kratkoročna ekspresija privremena modifikacija koja traje 1–3 dana.<ref>{{cite book |last1=Gagnon |first1=Kenneth |title=Physiology and Pathology of Chloride Transporters and Channels in the Nervous System |chapter=Measuring Electroneutral Chloride-Dependent Ion Fluxes in Mammalian Cells and in Heterologous Expression Systems |date=2010 |pages=149–157 |doi=10.1016/b978-0-12-374373-2.00009-1 |isbn=978-0-12-374373-2 }}</ref> Nakon unošenja u organizam domaćina, gen se može integrisati u DNK domaćina, uzrokujući trajnu ekspresiju, ili ostati neintegrisan, uzrokujući prolaznu ekspresiju. Heterologna ekspresija može se vršiti u mnogim vrstama organizama domaćina. Organizam domaćin može biti [[bakterija]], [[kvasac]], ćelija [[sisar]]a ili [[biljke|biljna]] ćelija. Takav domaćin se naziva „sistem za ekspresiju”. S druge strane, homologna ekspresija odnosi se na prekomjernu ekspresiju gena u sistemu iz kojeg taj gen potiče. == Metode == === Tehnike za izolaciju specifičnih gena === Identifikacija gena može se postići primjenom kompjuterskih metoda poznatih kao tehnike heterolognog skrininga.<ref name="Frommer-1995">{{Cite journal |last1=Frommer |first1=Wolf B. |last2=Ninnemann |first2=Olaf |date=June 1995 |title=Heterologous Expression of Genes in Bacterial, Fungal, Animal, and Plant Cells |journal=Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology |volume=46 |issue=1 |pages=419–444 |doi=10.1146/annurev.pp.46.060195.002223 |bibcode=1995ARPMB..46..419F }}</ref> Digitalna biblioteka sekvenci [[cDNK]] sadrži podatke iz brojnih projekata sekvenciranja i omogućava jednostavan pristup informacijama o sekvencama poznatih gena. Ako je genomska sekvenca nepoznata ili nedostupna, [[DNK]] podvrgava se procesu nasumične fragmentacije, kloniranja i skrininga, kako bi se odredio njen [[fenotip]].<ref name="Patil-2022">{{cite book |last1=Patil |first1=Rajendra |last2=Sivaram |first2=Aruna |last3=Patil |first3=Nayana |title=A Complete Guide to Gene Cloning: From Basic to Advanced |chapter=Gene Isolation Methods: Beginner's Guide |series=Techniques in Life Science and Biomedicine for the Non-Expert |date=2022 |pages=43–55 |doi=10.1007/978-3-030-96851-9_3 |isbn=978-3-030-96850-2 }}</ref> Iako se za dobijanje određenog gena mogu koristiti različite metode, najlakši način da se otkriju komponente nepoznate DNK sekvence jeste prethodna identifikacija njenih restrikcijskih enzima. [[Restrikcijski enzim|Restrikcijski enzimi]] odgovorni su za cijepanje DNK na fragmente na specifičnim mjestima unutar molekula, poznatim kao [[restrikcijsko mjesto|mjesta restrikcije]]. Ovi enzimi nalaze se u bakterijama ili [[Archaea|arhejama]] i poznati su po tome što štite DNK od invazije stranih virusa. Restrikcijski enzimi su specifični i svaki od njih prepoznaje samo određeni slijed baznih parova unutar DNK, pri čemu su mnogi od tih slijedova [[palindromska sekvenca|palindromski]]. Lociranjem svakog enzima moguće je identifikovati i izolovati sekvencu povezanu s tim restrikcijskim enzimom. Ako je sekvenca poznata, za izolaciju željenog gena može se koristiti tehnika poznata kao [[lančana polimerazna reakcija|lančana reakcija polimeraze (PCR)]]. Svrha PCR-a nije samo identifikacija, već i umnožavanje (amplifikacija) određenog segmenta DNK kroz faze denaturacije, hibridizacije (vezivanja [[prajmer]]a) i elongacije (izduživanja). Denaturacija podrazumijeva izlaganje dvolančanog DNK kalupa visokoj temperaturi od 95 °C kako bi se raskinule slabe [[vodikova veza| vodikove veze]] i razdvojili lanci. Hibridizacija (''annealing'') uključuje hlađenje reakcijske smjese kako bi se omogućilo ponovno stvaranje vodikovih veza i vezivanje prajmera za njihove komplementarne sekvence na jednolančanom kalupu DNK. Konačno, faza elongacije uključuje prepoznavanje jednolančane DNK s vezanim prajmerom od strane [[DNK polimeraza|DNK polimeraze]], čime se omogućava izolacija specifičnih sekvenci potrebnih za replikaciju.<ref name="Patil-2022"/> === Tehnike unošenja gena u domaćina === ==== Unošenje pomoću genskog pištolja i biolistika ==== Unošenje gena pomoću [[genski pištolj|genskog pištolja]] ([[biolistika]]) predstavlja atraktivnu metodu za prijenos gena zbog svojih nevirusnih svojstava te, uz virusnu transdukciju, spada među najčešće korištene metode. Ova metoda omogućava slabije neželjene [[imunska reakcija|imunske reakcije]] i manji rizik od virusne infekcije u poređenju s metodama prijenosa zasnovanim na virusima. Umjesto korištenja virusnog vektora, ova tehnika primjenjuje fizičke metode, konkretno korištenje potiska [[helij]]em za unošenje vektora transformacije. Unošenje pomoću genskog pištolja tradicionalno se koristi za stvaranje transgenih biljaka jer omogućava efikasno i djelotvorno prodiranje kroz [[ćelijski zid|ćelijske zidove]]. U novije vrijeme, ova tehnika se pokazala uspješnom kod životinjskih ćelija koje ne podnose bombardovanje visokog intenziteta, pri čemu se zlatne čestice s DNK unose pod nižim pritiskom helija. Ova metoda uspješno je primijenjena kako ''[[in vitro]]'', tako i ''[[in vivo]]''.<ref>{{cite journal |last1=Xia |first1=Jixiang |last2=Martinez |first2=Angela |last3=Daniell |first3=Henry |last4=Ebert |first4=Steven N |title=Evaluation of biolistic gene transfer methods in vivo using non-invasive bioluminescent imaging techniques |journal=BMC Biotechnology |date=December 2011 |volume=11 |issue=1|doi=10.1186/1472-6750-11-62 |pmc=3125329 |pmid=21635760 |doi-access=free }}</ref> ==== Elektroporacija ==== [[Elektroporacija]] je metoda koja koristi visoki napon za stvaranje pora u membranama ćelija sisara. Primjenom električnih impulsa dolazi do privremene destabilizacije lokalnih područja [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]], čime se omogućava ulazak DNK u ćeliju. Pri odgovarajućoj jačini polja, oštećenje ćelije domaćina je minimalno.<ref name="Spencer-1991">{{cite book |last1=Spencer |first1=Sarah C. |title=Gene Transfer and Expression Protocols |chapter=Electroporation Technique of DNA Transfection |series=Methods in Molecular Biology |date=1991 |volume=7 |pages=45–52 |doi=10.1385/0-89603-178-0:45 |pmid=21416346 |isbn=0-89603-178-0 }}</ref> This technique can be used for both short-term and long-term transfectants.<ref>{{cite book |last1=Young |first1=Jennifer L. |last2=Dean |first2=David A. |title=Nonviral Vectors for Gene Therapy - Physical Methods and Medical Translation |chapter=Electroporation-Mediated Gene Delivery |series=Advances in Genetics |date=2015 |volume=89 |pages=49–88 |doi=10.1016/bs.adgen.2014.10.003 |pmid=25620008 |pmc=6005385 |isbn=978-0-12-802272-6 }}</ref> Također je efikasan kod gotovo svih vrsta tkiva i pokazao je visok stepen isporuke gena, uz povećanu distribuciju ćelija koje eksprimiraju DNK.<ref name="Spencer-1991"/> ==== Virusna transdukcija ==== [[Transdukcija (genetika)|Virusna transdukcija]] metoda je koja koristi [[virusni vektor|virusne vektore]] za stabilno unošenje gena u ciljne ćelije. Kod ove metode, virusni vektor (virion) inficira ćelije domaćina direktnim unošenjem DNK u [[ćelijsko jedro]]. Dva česta tipa virusa koja se koriste za transdukciju su adenovirusi, čije je djelovanje obično prolazno, i lentivirusi, koji integrišu DNK u [[genom]]. Lentivirusni vektori predstavljaju atraktivan virusni alat jer mogu vršiti transdukciju u ćelijama koje se ne dijele, omogućavajući tako stabilan prijenos gena u širok spektar tipova ćelija domaćina.<ref>{{cite web |title=Viral Transduction Methods |url=https://ibidi.com/content/264-viral-transduction |website=ibidi }}</ref> ==== Lipofekcija ==== Kod [[lipofekcija|lipofekcije]], gen se unosi uz pomoć [[liposom]]a. DNK sekvenca se enkapsulira u liposom čiji je sastav identičan sastavu ćelijske membrane. Ova metoda omogućava direktno stapanje liposoma s membranom ili njegovu [[endocitoza|endocitozu]], čime se DNK oslobađa unutar ćelije. Lipofekcija se često primjenjuje jer je pogodna za različite tipove ćelija, odlikuje se visokim stepenom ponovljivosti te predstavlja brzu metodu za postizanje kako stabilne, tako i prolazne ekspresije.<ref>{{cite book |last1=Gantait |first1=Saikat |last2=Mukherjee |first2=Eashan |last3=Jogam |first3=Phanikant |last4=Babu |first4=K. Harinath |last5=Jain |first5=S.M. |last6=Suprasanna |first6=Penna |title=Advances in Plant Tissue Culture |chapter=Improving crops through transgenic breeding—Technological advances and prospects |date=2022 |pages=295–324 |doi=10.1016/B978-0-323-90795-8.00011-4 |isbn=978-0-323-90795-8 |quote=Based on a similar principle to Ca-Pi-mediated gene transfer, the liposome-mediated DNA introduction in cells, also known as lipofection, involves endocytic uptake of foreign genetic material by the competent cells. }}</ref> == Sistemi domaćini == Geni se često podvrgavaju heterolognoj ekspresiji radi proučavanja specifičnih interakcija proteina. ''[[Escherichia coli]]'', [[kvasci]] (''[[Saccharomyces cerevisiae]]'', ''[[Pichia pastoris]]''), imortalizirane ćelije sisara i [[oocit]]i [[vodozemac]]a (tj. neoplođene [[jajna ćelija|jajne ćelije]]) uobičajeno se koriste u istraživanjima koja zahtijevaju heterolognu ekspresiju.<ref name="Springer Berlin Heidelberg-2009">{{Cite book|title=Encyclopedia of Neuroscience|date=2009|publisher=Springer Berlin Heidelberg|isbn=978-3-540-23735-8|editor-last=Binder|editor-first=Marc D.|pages=1830|language=en|doi=10.1007/978-3-540-29678-2_2190|editor-last2=Hirokawa|editor-first2=Nobutaka|editor-last3=Windhorst|editor-first3=Uwe|chapter = Heterologous Expression }}</ref> Pri odabiru određenog sistema potrebno je razmotriti ekonomske i kvalitativne aspekte. [[Prokariot]]ska ekspresija se široko primjenjuje u tehnologiji rekombinantne DNK za dobijanje proteina pogodnih za jednostavnu manipulaciju, uz korištenje dobro poznatih genetičkih metoda i jeftinih hranljivih [[supstrat (biohemija)|podloga]].<ref>{{Cite journal |last1=Gomes |first1=Amitha Reena |last2=Byregowda |first2=Sonnahallipura Munivenkatappa |last3=Veeregowda |first3=Belamaranahally Muniveerappa |last4=Balamurugan |first4=Vinayagamurthy |date=June 2016 |title=An Overview of Heterologous Expression Host Systems for the Production of Recombinant Proteins |journal=Advances in Animal and Veterinary Sciences |volume=4 |issue=7 |pages=346–356 |doi=10.14737/journal.aavs/2016/4.7.346.356 |doi-access=free }}</ref> Neka od ograničenja uključuju unutarćelijsku akumulaciju heterolognih proteina, nepravilno savijanje peptida, izostanak [[posttranskripcijska modifikacija|posttranskripcijskih modifikacija]], mogućnost razgradnje proizvoda uslijed prisustva tragova proteaza kao nečistoća, te proizvodnju [[endotoksin]]a. Za istraživanja koja zahtijevaju heterolognu ekspresiju koriste se prokariotski i [[eukariot]]ski sistemi – najčešće [[bakterije]], [[kvasci]], [[insekti]] i ćelije [[sisar]]a, a povremeno i [[vodozemci]], [[gljive]] te [[protisti]]. Bakterije (posebno ''[[E. coli]]''), kvasci (''[[S. cerevisiae]]'', ''P. pastoris''), insekti i ćelije vodozemaca (oociti) korišteni su kao efikasni domaćini za ekspresiju stranih proteina. Općenito, s prokariotima je lakše raditi i oni su bolje proučeni, pa se često preferiraju kao sistemi domaćini. Široko se koriste u tehnologiji [[rekombinantna DNK|rekombinantne DNK]], za dobijanje proteina kojima se lahko manipuliše, pomoću dobro poznatih genetičkih metoda i uz upotrebu jeftinih hranjivih podloga. Ipak, kada je riječ o membranskim proteinima, istraživači su uočili da su ćelije sisara efikasnije. Razlog tome je izostanak posttranskripcijskih modifikacija u prokariotskim sistemima. Ograničenja uključuju intracelularnu akumulaciju heterolognih proteina, nepravilno [[savijanje proteina|savijanje peptida]], mogućnost razgradnje proizvoda uslijed prisustva tragova proteaza kao nečistoća, te proizvodnju endotoksina. === ''Escherichia coli'' === Često korišten sistem je ''[[Escherichia coli]]'', prvenstveno zbog brze stope rasta (oko 20–30 minuta), mogućnosti kontinuirane fermentacije i relativno niskih troškova.<ref name="Springer Berlin Heidelberg-2009"/> Pored toga, [[kvasci]] imaju sposobnost ekspresije velike relativne količine heterolognog proteina. Konkretno, heterologni [[genski proizvod]] može činiti i do 30% proteina proizvedenih u kvascu. Također su razvijeni sigurni sojevi ''E. coli'' pogodni za povećanje obima proizvodnje. Osim povoljnih svojstava domaćina, ''E. coli'' izuzetno je popularna i zbog toga što istraživači raspolažu opsežnim znanjem o njenoj genetici, uključujući i potpunu sekvencu genoma. Ipak, mogu se javiti problemi povezani sa samom sekvencom gena od interesa, kao i oni koji proizlaze iz ograničenja ''E. coli'' kao domaćina. Naprimjer, proteini koji se u velikim količinama eksprimiraju u ''E. coli'' skloni su taloženju i agregaciji, što zatim zahtijeva dodatnu metodu oporavka putem denaturacije i renaturacije. Konačno, ''E. coli'' optimalno je efikasna samo pod specifičnim uslovima koji zavise od gena koji se unosi. === ''Bacillus subtilis'' === ''[[Bacillus subtilis]]'' (''B. subtilis'') je gram-pozitivan, ne[[patogen]]i organizam koji ne proizvodi [[lipopolisaharid]]e (LPS). Poznato je da LPS, koji se nalazi kod gram-negativnih bakterija, uzrokuje mnoge degenerativne poremećaje kod ljudi i životinja te utiče na proizvodnju proteina u ''E. coli''. Stoga, iako se smatra potencijalno sigurnim, ''B. subtilis'' nije zvanično kategorisan kao organizam koji FDA smatra općenito sigurnim (GRAS status). ''B. subtilis'' posjeduje genetičke karakteristike koje omogućavaju njegovu lahku transformaciju pomoću [[bakteriofag]]a i [[plazmid]]a.<ref>{{cite journal |last1=Terpe |first1=Kay |title=Overview of bacterial expression systems for heterologous protein production: from molecular and biochemical fundamentals to commercial systems |journal=Applied Microbiology and Biotechnology |date=September 2006 |volume=72 |issue=2 |pages=211–222 |doi=10.1007/s00253-006-0465-8 |pmid=16791589 }}</ref> Pored toga, može olakšati procese prečišćavanja zahvaljujući direktnoj sekreciji u [[medij za kultivaciju]], a proizvodnja se može lahko povećati (skalirati) zbog njegove sposobnosti nespecifične sekrecije ovih proteina. Do danas se ''B. subtilis'' uspješno koristi za proučavanje različitih bioloških mehanizama, uključujući [[metabolizam]], regulaciju gena, [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju]], ekspresiju proteina i proizvodnju bioaktivnih supstanci. Također, to je najbolje proučena [[gram-pozitivna bakterija]] na svijetu, a podaci o njenom genomu široko su dostupni. Nedostaci ovog sistema domaćina uključuju smanjenu ekspresiju ili izostanak ekspresije ciljnog proteina, kao i proizvodnju vanćelijskih [[proteaza]], koje razgrađuju heterologne proteine. Konačno, uprkos povoljnim osobinama bakterije ''B. subtilis'', zbog navedenih ograničenja ''E. coli'' češće se bira kao sistem domaćin. Ipak, uz dalja istraživanja i optimizaciju, ''B. subtilis'' ima potencijal za proizvodnju [[membranski protein|membranskih proteina]] u velikim količinama.<ref>{{cite journal |last1=Cui |first1=Wenjing |last2=Han |first2=Laichuang |last3=Suo |first3=Feiya |last4=Liu |first4=Zhongmei |last5=Zhou |first5=Li |last6=Zhou |first6=Zhemin |title=Exploitation of Bacillus subtilis as a robust workhorse for production of heterologous proteins and beyond |journal=World Journal of Microbiology and Biotechnology |date=October 2018 |volume=34 |issue=10|doi=10.1007/s11274-018-2531-7 |pmid=30203131 |bibcode=2018WJMB...34..145C }}</ref> === Kvasac === [[Eukariot]]ske ćelije mogu poslužiti kao alternativa [[prokariot]]skim sistemima za ekspresiju proteina namijenjenih terapijskoj upotrebi. Kvasac je jednoćelijska gljiva koju odlikuju visoki nivoi ekspresije, brz rast i jeftino održavanje, slično prokariotskim sistemima. Budući da je riječ o organizmu koji se koristi u ishrani, kvasac je pogodan i za proizvodnju farmaceutskih proizvoda, za razliku od bakterije ''E. coli'' koja može sadržavati toksine. Kvasac se također odlikuje relativno brzom stopom rasta – vrijeme udvostručavanja populacije na jednostavnim podlogama iznosi 90 minuta – te se njime lako manipuliše. Kao i kod ''E. coli'', i za kvasac je dostupna potpuna genomska sekvenca. Najčešće korištena vrsta kvasca je ''S. cerevisiae'', koja može vršiti [[posttranslacijska modifikacija| posttranslacijske modifikacije]], poput obrade i [[savijanje proteina|savijanja proteina]]. ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' i ''[[Pichia pastoris]]'' jednostavni su eukariotski organizmi koji brzo rastu i veoma su prilagodljivi.<ref name="Kumondai-2020">{{cite journal |last1=Kumondai |first1=Masaki |last2=Hishinuma |first2=Eiji |last3=Gutiérrez Rico |first3=Evelyn Marie |last4=Ito |first4=Akio |last5=Nakanishi |first5=Yuya |last6=Saigusa |first6=Daisuke |last7=Hirasawa |first7=Noriyasu |last8=Hiratsuka |first8=Masahiro |title=Heterologous expression of high-activity cytochrome P450 in mammalian cells |journal=Scientific Reports |date=25 August 2020 |volume=10 |issue=1|doi=10.1038/s41598-020-71035-5 |doi-access=free|pmc=7447777 |pmid=32843676 |bibcode=2020NatSR..1014193K }}</ref> Eukariotski sistemi imaju primjenu u medicini i uspješno su korišteni za proizvodnju vakcina protiv [[hepatitis B|hepatitisa B]] i [[Orthohantavirus|hantavirusa]]. Bilježi se stalan porast upotrebe ćelija sisara u rekombinantnoj tehnologiji i [[sinteza proteina|sintezi proteina]] pune biološke aktivnosti. Ovaj sistem vrši sekreciju i glikozilaciju proteina, uz osiguravanje pravilnog savijanja proteina i posttranslacijskih modifikacija. Ipak, kada se koriste sistemi s pojačanim kapacitetom za glikozilaciju, često dolazi do hipermanozilacije, odnosno dodavanja velikog broja ostataka [[manoza|manoze]]. To ometa pravilno [[savijanje proteina]]. Sveukupno gledano, kvasac predstavlja kompromis između bakterijskih ćelija i ćelija sisara te ostaje popularan sistem domaćina. Troškovi proizvodnje pri korištenju kvasca kao sistema za ekspresiju visoki su zbog sporog rasta i potrebe za skupim hranjivim materijama. === Insekti === Bakulovirusi su virusi koji inficiraju [[insekti|insekte]] i pokazali su se kao pogodan sistem za heterolognu ekspresiju u eukariotima – u ovom slučaju, insektima. Kao eukariotski sistemi, oni posjeduju nekoliko važnih funkcija kojih nema kod kvasaca i bakterija, uključujući modifikaciju i obradu proteina te eukariotski transportni sistem. Mogućnost njihovog umnožavanja u vrlo visokim koncentracijama pojednostavljuje proces dobijanja velikih količina rekombinantnih proteina. Štaviše, istraživači su utvrdili da se eksprimirani proteini obično lokalizuju u odgovarajućim ćelijskim odjeljcima, odakle se lahko mogu izolovati. Njihovi [[genom]]i obično su veoma veliki i mogu inkorporirati veće fragmente u poređenju sa prokariotskim sistemima, a pritom nisu infektivni za kičmenjake ni ćelije sisara. Ipak, ovi bakulovirusni vektori imaju određena ograničenja. Budući da ovi virusi prirodno inficiraju beskičmenjake, mogu postojati razlike u obradi proteina u odnosu na kičmenjake, što može dovesti do određenih štetnih modifikacija.<ref>{{Cite journal |last1=Berger |first1=Imre |last2=Fitzgerald |first2=Daniel J. |last3=Richmond |first3=Timothy J. |date=December 2004 |title=Baculovirus expression system for heterologous multiprotein complexes |journal=Nature Biotechnology |language=en |volume=22 |issue=12 |pages=1583–1587 |doi=10.1038/nbt1036 |pmid=15568020 }}</ref> === Vodozemci === Neoplođena [[jajna ćelija]] [[žabe]], odnosno vrste ''[[Xenopus laevis]]'', također je korištena kao sistem za heterolognu ekspresiju.<ref name="Marchant-2018">{{cite journal |last1=Marchant |first1=Jonathan S. |title=Heterologous Protein Expression in the Xenopus Oocyte |journal=Cold Spring Harbor Protocols |date=April 2018 |volume=2018 |issue=4|doi=10.1101/pdb.prot096990 |pmc=6139252 |pmid=29208643 }}</ref> Prvobitno korišten za ekspresiju receptora za acetilholin 1982. godine, od tada se koristi za različite razloge. [[Žabe]] proizvode ove oocite tokom cijele godine, pa su one relativno dostupne, a proces translacije odvija se uz visoku vjernost. Među brojnim ograničenjima sistema zasnovanog na [[oocit]]ima, jedno od glavnih je to što proizvedeni heterologni proteini stupaju u interakciju s proteinima same oocite žabe, čime se mijenja njihovo ponašanje u odnosu na ono u ćelijama sisara. Pored toga, dok su sisari diploidni, ''Xenopus'' posjeduje četiri homologne kopije svakog hromozoma, pa tako i proteini koji nastaju u tom sistemu mogu imati drugačiju funkciju. Potrebna su dodatna istraživanja kako bi se proučila proizvodnja proteina u sistemima vrste ''X. laevis''. === Sisarske ćelije === Iako je uzgoj ćelija sisara teži, dugotrajan, zahtijeva više hranjivih materija i znatno je skuplji, protein koji zahtijeva posttranslacijske modifikacije mora se eksprimirati u ćelijama sisara kako bi se očuvala klinička djelotvornost i vjernost proizvoda. Ipak, razlike se uočavaju čak i među ćelijama različitih sisara; na primjer, postoje razlike u [[glikozilacija|glikozilaciji]] između ćelija glodara i ljudi. Čak i unutar jedne ćelijske linije, proces stabilizacije linije često dovodi do promjena u obrascima glikozilacije. Jedini komercijalno isplativ način korištenja ćelija sisara kao sistema domaćina jeste proizvodnja krajnjeg proizvoda visoke vrijednosti. Uobičajene ćelijske linije sisara, posebno u istraživanjima, uključuju COS-7 (izvedenu iz [[majmun]]a vrste ''Cercopithecus aethiops''), CHO (iz hrčka vrste ''Cricetulus griseus'') i HEK293 (liniju ćelija ljudskog bubrega).<ref name="Patil-2022"/> === Protisti === Čest eukariotski sistem za ekspresiju zasnovan na protistima jeste sluzava plijesan ''Dictyostelium discoideum''; ona je jedinstvena po tome što posjeduje kružni [[plazmid]] koji je upakovan na način sličan [[hromatin]]u.<ref name="Su-2012">{{cite book |last1=Su |first1=Xiaoyun |last2=Schmitz |first2=George |last3=Zhang |first3=Meiling |last4=MacKie |first4=Roderick I. |last5=Cann |first5=Isaac K.O. |title=Advances in Applied Microbiology |chapter=Heterologous Gene Expression in Filamentous Fungi |date=2012 |volume=81 |pages=1–61 |doi=10.1016/b978-0-12-394382-8.00001-0 |pmid=22958526 |isbn=978-0-12-394382-8 }}</ref> Kao jednostavan eukariotski haploidni organizam, može se uzgajati u visokim koncentracijama bez skupih uslova potrebnih za kulturu ćelija sisara, te vršiti posttranslacijske modifikacije. Sam protein eksprimira se u nekoliko oblika, uključujući one vezane za membranu, sekretovane ili one povezane sa ćelijom, a može vršiti i glikozilaciju proteinskog proizvoda. === Nitaste gljive === [[Gljive]] jesu prirodni razlagači u mnogim ekosistemima. Zahvaljujući tome, sposobne su lučiti velike količine enzima, čak i više od sistema zasnovanih na bakterijama. Ipak, upotreba gljiva kao sistema za ekspresiju suočila se s određenim preprekama, prvenstveno zbog nedovoljnog poznavanja genetike gljiva uslijed njene inherentne složenosti. Posebno su zanimljive filamentozne gljive kao sistemi domaćini, uključujući rodove i vrste kao što su ''[[Penicillium]]'' (iz kojeg je dobijen [[penicilin]]), ''[[Trichoderma reesei]]'' i ''[[Aspergillus niger]]''. Nitaste [[gljive]] su efikasne u proizvodnji ekstracelularnih proteina, čime se izbjegava dodatni korak razaranja ćelija radi ekstrakcije proteina. Neke od njih zahtijevaju i jeftine uslove uzgoja i hranjive podloge. Gljive također posjeduju sposobnost [[glikozilacija|glikozilacije]] i modifikacije, što je korisno za eukariotske proteine. Pored toga, uspješno su korištene za proizvodnju proteina povezanih s vakcinama, a FDA je neke filamentozne gljive klasifikovala kao GRAS (općenito priznate kao sigurne). Ipak, glavni nedostatak ovog sistema domaćina su izuzetno niski prinosi, koji nisu ekonomski isplativi. Štaviše, male količine proizvedenih proteina često bivaju razgrađene djelovanjem gljivičnih [[proteaza]]. Jedan od pristupa rješavanju ovog problema je upotreba sojeva s nedostatkom proteaza. Istraživači također primjenjuju različite metode inaktivacije gena. Uz bolje razumijevanje regulacije i [[ekspresija gena|ekspresije gena]] kod gljiva, može se očekivati da će filamentozne gljive postati potencijalno isplativ sistem domaćin.<ref name="Su-2012"/> == Primjene == === Biomolekularna istraživanja === Istraživači često koriste tehnike heterologne ekspresije za proučavanje interakcija proteina. Na primjer, bakterije su optimizirane za heterolognu ekspresiju i biosintezu nitrogenaze putem NifEN kompleksa. Taj sistem se može eksprimirati i modifikovati u bakteriji ''E. coli''.<ref>{{cite journal |last1=Solomon |first1=Joseph B. |last2=Lee |first2=Chi Chung |last3=Jasniewski |first3=Andrew J. |last4=Rasekh |first4=Mahtab F. |last5=Ribbe |first5=Markus W. |last6=Hu |first6=Yilin |title=Heterologous Expression and Engineering of the Nitrogenase Cofactor Biosynthesis Scaffold NifEN |journal=Angewandte Chemie International Edition |date=20 April 2020 |volume=59 |issue=17 |pages=6887–6893 |doi=10.1002/anie.201916598 |pmid=32022452 |bibcode=2020ACIE...59.6887S |osti=1803013 |doi-access=free }}</ref> Korištenje ovog domaćina i dalje predstavlja veliki izazov za heterolognu ekspresiju složenog, heteromultimernog metaloproteina kao što je NifEN, uz očuvanje cjelokupnog sastava podjedinica, metaloklastera i funkcionalnosti. Varijanta proteina NifEN, dobijena inženjeringom u ovom bakterijskom domaćinu, zadržava efikasnost kofaktora na odgovarajućim [[mjesto vezivanja|mjestima vezivanja]], što potvrđuje uspješnost heterologne ekspresije i podstiče dalja istraživanja ovog metaloenzima. Pored toga, nedavno su zabilježeni izvještaji o korisnosti novih sistema zasnovanih na nitastim gljivama za proizvodnju industrijskih proteina. Prednosti uključuju visoku učestalost transformacije, proizvodnju proteina pri neutralnoj pH vrijednosti, nisku viskoznost fermentacijske smjese (zahvaljujući odabiru sojeva koji ne formiraju filamente) te kratko trajanje fermentacije. Mnogi proizvodi ljudskih gena, poput [[albumin]]a, IgG-a i interleukina 6, eksprimirani su u heterolognim sistemima uz različit stepen uspjeha.<ref>{{cite journal |last1=Nevalainen |first1=K.M. Helena |last2=Te'o |first2=Valentino S.J. |last3=Bergquist |first3=Peter L. |title=Heterologous protein expression in filamentous fungi |journal=Trends in Biotechnology |date=September 2005 |volume=23 |issue=9 |pages=468–474 |doi=10.1016/j.tibtech.2005.06.002 |pmid=15967521 }}</ref> Nedosljedni rezultati ukazali su na pomak sa studija fokusiranih na pojedinačne gene ka pristupu koji obuhvata cijeli organizam pri proučavanju [[posttranslacijska modifikacija|posttranslacijskih modifikacija]]. [[Oocit]]i su pogodni za ove svrhe zbog svoje velike veličine i kapaciteta za translaciju, što omogućava praćenje integrisanih ćelijskih odgovora. To se odnosi na širok spektar primjena, od proučavanja pojedinačnih molekula unutar pojedinačnih ćelija pa sve do skrininga lijekova srednjeg kapaciteta. Analizom ekspresije ubrizgane cDNK u oocitima, primjena mikroinjekcije kao modela za heterolognu ekspresiju može se dalje istraživati u kontekstu ćelijske signalizacije, transporta, arhitekture i funkcije proteina.<ref name="Marchant-2018"/> === Razvoj lijekova ''in vitro'' === Sistemi za heterolognu ekspresiju mogu se klinički primijeniti za procjenu aktivnosti enzima u visoko ponovljivim uslovima tokom razvoja lijekova ''[[in vitro]]''.<ref>{{Cite journal |last1=Kastberg |first1=Louise La Barbera |last2=Ard |first2=Ryan |last3=Jensen |first3=Michael Krogh |last4=Workman |first4=Christopher T. |date=2022 |title=Burden Imposed by Heterologous Protein Production in Two Major Industrial Yeast Cell Factories: Identifying Sources and Mitigation Strategies |journal=Frontiers in Fungal Biology |volume=3|doi=10.3389/ffunb.2022.827704 |pmid=37746199 |pmc=10512257 |doi-access=free }}</ref><ref name="Kumondai-2020"/> Ovo doprinosi smanjenju rizika za pacijente tako što služi kao alternativa visoko invazivnim zahvatima ili smanjuje mogućnost pojave neželjenih reakcija na lijekove. Analiza enzimske aktivnosti zahtijeva upotrebu različitih sistema ekspresije, radi klasifikacije varijanti [[enzim]]a. Za razliku od drugih životinja, ekspresija funkcionalnih rekombinantnih proteina predstavlja skup proces, posebno kod ćelija sisara, zbog niskog nivoa ekspresije enzima koji učestvuju u metabolizmu lijekova. Posljedično, procesi [[posttranslacijska modifikacija|posttranslacijske modifikacije]] razlikuju se među [[vrsta]]ma, što ograničava mogućnost preciznog poređenja. Prvi heterologni proteinski proizvod plasiran na tržište bio je humani insulin, najpoznatiji pod nazivom Humulin. Ovaj proizvod je dobijen upotrebom soja bakterije ''E. coli''. Većina bakterija, uključujući ''E. coli'', nije sposobna za uspješnu sekreciju ovakvih proteina, zbog čega su prije faze prečišćavanja proteina potrebni dodatni koraci prikupljanja i razaranja ćelija, kao i izolacije proizvoda. Poput primjera s [[insulin|humulinom]], zabilježeni su brojni uspjesi u primjeni heterologne ekspresije za razvoj lijekova. Heterologna ekspresija, ostvarena kloniranjem gena odgovornih za proizvodnju prirodnih bioaktivnih supstanci od interesa, može se provoditi u sistemima domaćina i skalirati radi proizvodnje lijekova. Naprimjer, uzgoj određenih klinički značajnih prirodnih spojeva porijeklom iz gljiva u laboratorijskim uslovima predstavlja izazov. Ipak, nakon identifikacije odgovarajućih klastera aktivnih gena, ti geni se mogu klonirati u kvasac i eksprimirati, čime se željeni proizvod dobija na način koji je isplativiji i zahtijeva manje vremena. Ova metoda može se koristiti i za otkrivanje novih lijekova. U okviru ovog eksperimenta moguće je okarakterisati i eksprimirati prethodno neistražene genetičke sekvence gljiva, što omogućava proizvodnju novih prirodnih spojeva.<ref>{{cite journal |last1=Harvey |first1=Colin J. B. |last2=Tang |first2=Mancheng |last3=Schlecht |first3=Ulrich |last4=Horecka |first4=Joe |last5=Fischer |first5=Curt R. |last6=Lin |first6=Hsiao-Ching |last7=Li |first7=Jian |last8=Naughton |first8=Brian |last9=Cherry |first9=James A. |last10=Miranda |first10=Molly |last11=Li |first11=Yong Fuga |last12=Chu |first12=Angela M. |last13=Hennessy |first13=James R. |last14=Vandova |first14=Gergana A. |last15=Inglis |first15=Diane |last16=Aiyar |first16=Raeka S. |last17=Steinmetz |first17=Lars M. |last18=Davis |first18=Ronald W. |last19=Medema |first19=Marnix H. |last20=Sattely |first20=Elizabeth |last21=Khosla |first21=Chaitan |last22=St. Onge |first22=Robert P. |last23=Tang |first23=Yi |last24=Hillenmeyer |first24=Maureen E. |title=HEx: A heterologous expression platform for the discovery of fungal natural products |journal=Science Advances |date=18 April 2018 |volume=4 |issue=4|doi=10.1126/sciadv.aar5459 |pmc=5895447 |pmid=29651464 |bibcode=2018SciA....4.5459H }}</ref> Međutim, putem mutageneze gena usmjerene ka biološki relevantnijem spoju, taj se gen može eksprimirati kako bi se dobio novi genetski modificirani proizvod.<ref>{{cite journal |last1=Wenzel |first1=S |last2=Muller |first2=R |title=Recent developments towards the heterologous expression of complex bacterial natural product biosynthetic pathways |journal=Current Opinion in Biotechnology |date=December 2005 |volume=16 |issue=6 |pages=594–606 |doi=10.1016/j.copbio.2005.10.001 |pmid=16226455 }}</ref> Druga važna upotreba heterologne ekspresije je skrining različitih lijekova u sistemu domaćina, umjesto skupljeg ili teže održivog nativnog sistema. Primjer za to bi bilo korištenje ''[[Mycobacterium marinum]]'' kao alternativnog sistema domaćina u poređenju s direktnim korištenjem ''[[Mycobacterium tuberculosis]]''. ''M. tuberculosis'' zahtijeva visok nivo biološke sigurnosti u objektima za skrining lijekova i ima sporu stopu rasta, što proces čini skupim i dugotrajnim. Stoga su istraživači testirali blisko srodni i manje opasni ''M. marinum'', čija heterologna ekspresija dva aktivatora lijekova postala je tačan model za testiranje lijekova protiv tuberkuloze.<ref>{{cite journal |last1=Ho |first1=Vien Q. T. |last2=Verboom |first2=Theo |last3=Rong |first3=Mark K. |last4=Habjan |first4=Eva |last5=Bitter |first5=Wilbert |last6=Speer |first6=Alexander |title=Heterologous Expression of ethA and katG in Mycobacterium marinum Enables the Rapid Identification of New Prodrugs Active against Mycobacterium tuberculosis |journal=Antimicrobial Agents and Chemotherapy |date=18 March 2021 |volume=65 |issue=4 |doi=10.1128/AAC.01445-20 |pmc=8097478 |pmid=33495223 }}</ref> Primjer koji razmatra specifičniju metu djelovanja lijekova jeste heterologna ekspresija proteina [[ionski kanal|onskih kanala]] radi testiranja različitih lijekova za srčane ionske kanale, koji mijenjaju njihovu funkciju u svrhu liječenja srčanih oboljenja.<ref>{{cite book |last1=Taglialatela |first1=Maurizio |title=Cardiac Drug Development Guide |chapter=Heterologous Expression Systems and Screening Technologies in Ion Channel Drug Discovery |date=2003 |pages=227–244 |doi=10.1385/1-59259-404-2:227 |isbn=1-59259-404-2 }}</ref> Similarly, drug screening can occur with heterologous expression of cloned receptors.<ref>{{cite journal |last1=Luyten |first1=Walter H.M.L. |last2=Leysen |first2=Josée E. |title=Receptor cloning and heterologous expression — towards a new tool for drug discovery |journal=Trends in Biotechnology |date=June 1993 |volume=11 |issue=6 |pages=247–254 |doi=10.1016/0167-7799(93)90136-W |pmid=7764062 }}</ref> Prednosti korištenja heterologne ekspresije ovdje su da proizvodi velike količine ciljnih receptora lijekova od interesa, te je uglavnom neiscrpna, reproducibilna i jeftina. Ovi receptori bi se zatim mogli koristiti u testovima za testiranje efikasnosti i specifičnosti vezivanja lijekova. Štaviše, sami proizvedeni receptori mogli bi se koristiti kao terapeutici. Mogli bi poslužiti kao mamac za toksine ili višak signalnih molekula i vezati/oslabiti ove molekule. === Biogoriva === Rekombinantna tehnologija je također odigrala ulogu u razvoju biogoriva. Ovo je istraženo korištenjem sistema ekspresije koji se nalaze u bakterijama, biljkama i kvascu. Konkretno, heterologna ekspresija celulaznih enzima koristi [[celuloza|celulozu]], najzastupljeniju sirovinu u svijetu. Celulolitski enzimi nalaze se u biljkama, insektima, bakterijama i gljivicama, koji pomažu u pretvorbi biomase u [[biogorivo]].<ref name="Lambertz-2014">{{cite journal |last1=Lambertz |first1=Camilla |last2=Garvey |first2=Megan |last3=Klinger |first3=Johannes |last4=Heesel |first4=Dirk |last5=Klose |first5=Holger |last6=Fischer |first6=Rainer |last7=Commandeur |first7=Ulrich |title=Challenges and advances in the heterologous expression of cellulolytic enzymes: a review |journal=Biotechnology for Biofuels |date=December 2014 |volume=7 |issue=1 |doi=10.1186/s13068-014-0135-5 |pmc=4212100 |pmid=25356086 |bibcode=2014BB......7..135L |doi-access=free }}</ref> Konkretno, celuloza se hidrolizira pri čemu nastaju molekule [[šećer]]a. Naprimjer, kod gljivičnih domaćina neophodno je upravljati nivoima ekspresije celulolitskih enzima, kako bi se prevazišao problem njihove razgradnje. Međutim, bioprocesi za dobijanje proteina visokog prinosa pokazali su se zahtjevnim i iziskuju uključivanje dodatnih enzima. Moguće je kombinovati različite sojeve mikroorganizama radi ekspresije enzima, što rezultira ukupnim povećanjem prinosa enzima u obimu koji je ekonomski isplativ.<ref name="Lambertz-2014"/> [[File:Golden_Rice.jpg|Dvije ruke drže rižu. Gledamo ih s desne strane; u desnoj ruci je bijela riža, a u lijevoj zlatna riža.|thumb|Ova slika prikazuje poređenje obične, nemodifikovane riže i zlatne riže. Zlatna riža pokazuje heterolognu ekspresiju gena za beta-karoten.]] === Poljoprivreda === ==== Genetički modifikovani organizmi (GMO) ==== [[Zlatna riža]] je [[GMO]] nastao 2005. godine, putem heterologne ekspresije, kao humanitarna inicijativa za rješavanje problema nedostatka [[vitamin A|vitamina A]]. Riža vrste ''[[Oryza sativa]]'' genetički je modifikovana unošenjem gena za proizvodnju β-karotena, prekursora vitamina A, žuto-narandžaste boje.<ref>{{Cite book |last=Lee |first=Byong H. |title=Advanced fermentation and cell technology |date=2022 |isbn=978-1-119-04278-5 |location=Hoboken, NJ, USA |oclc=1159624466}}</ref> == Ograničenja == Postoji nekoliko ograničenja uočenih kod bakterija, kvasaca i biljaka koja sprečavaju proizvodnju putem heterologne ekspresije na ekonomski isplativom nivou.<ref name="Lambertz-2014"/> Kao prvo, ove metode su i dalje izuzetno skupe u poređenju s prirodnom proizvodnjom, često zahtijevaju više vremena za dobijanje proizvoda, te traže posebne uslove za uzgoj domaćina i indukciju ekspresije. Pored toga, većina metoda još uvijek nije optimizovana, a kod nekih je nivo ekspresije čak i niži nego kod izvornog organizma. Posebno kod biosintetskih gena za prirodne biološki aktivne proizvode od interesa, istraživači su otkrili da se oni vrlo slabo eksprimiraju u laboratorijskim uvjetima, posebno zbog općenito velikih veličina gena.<ref>{{Cite journal |last1=Nah |first1=Hee-Ju |last2=Pyeon |first2=Hye-Rim |last3=Kang |first3=Seung-Hoon |last4=Choi |first4=Si-Sun |last5=Kim |first5=Eung-Soo |date=2017 |title=Cloning and Heterologous Expression of a Large-sized Natural Product Biosynthetic Gene Cluster in Streptomyces Species |journal=Frontiers in Microbiology |volume=8 |page=394 |doi=10.3389/fmicb.2017.00394 |pmid=28360891 |pmc=5350119 |doi-access=free }}</ref> Iako se proteinski proizvodi proizvode, oni često nastaju uz veoma nizak prinos, slabo se izlučuju zbog niske rastvorljivosti ili dovode do stvaranja drugih neželjenih nusproizvoda. Uspješni primjeri heterologne proizvodnje ciljanih proizvoda bilježe se prvenstveno kod gena niske složenosti s malim brojem [[operon]]a. To je često posljedica neusklađenosti regulatornih puteva i mehanizama indukcije ekspresije, što se ogleda u degradaciji određenih aminokiselinskih sekvenci, smanjenoj specifičnoj aktivnosti, nepravilnom membranskom transportu i promjenama u glikozilaciji. Pored toga, postoje prepreke tokom procesa translacije, pri čemu svojstva [[tRNK]] domaćina smanjuju efikasnost translacije, posebno u pogledu prepoznavanja od strane [[ribosom]]a domaćina. Slično tome, modifikacije baza vezanih za tRNK, koje se razlikuju od onih u sistemu domaćina, mogu kvantitativno i kvalitativno smanjiti translaciju proteina. Naprimjer, translacija stranog gena u sistemu domaćina koji nije posjedovao potrebnu tRNK rezultirala je prijevremenim prekidom na kodonu za koji je nedostajala odgovarajuća tRNK. Sve u svemu, kod heterologne ekspresije – kada se translacijski sistemi domaćina razlikuju od izvornog sistema iz kojeg geni potiču – česte su greške u kodiranju, pomaci [[okvir čitanja|okvira čitanja]] (''frameshift'') te prijevremeni ili nepravilni završetak sekvence. Posljedično, to dovodi do manjeg prinosa funkcionalnih proteina ili neželjene prekomjerne ekspresije proteina. Ove greške su posebno izražene kod značajnog i neprirodnog povećanja potražnje za biološkim mehanizmima sistema domaćina. To često uzrokuje preusmjeravanje ćelijskih resursa sa normalnih procesa na proizvodnju heterolognog proteina. Konkretno, to opterećuje snabdijevanje tRNK i [[aminokiselina]]ma, sisteme kontrole kvaliteta i sisteme sekrecije, kao i [[NADPH]] neophodan za anaboličke procese. Štaviše, neprirodno nagomilavanje heterolognih proteina dovodi i do štetnih efekata po domaćina.<ref name="Smith-1996">{{cite journal |last1=Smith |first1=David W. E. |title=Problems of Translating Heterologous Genes in Expression Systems: The Role of tRNA |journal=Biotechnology Progress |date=January 1996 |volume=12 |issue=4 |pages=417–422 |doi=10.1021/bp950056a |pmid=8987471 }}</ref> Sveukupno, implikacije nisu evidentne samo u niskim prinosima proizvoda, već i u odgovorima domaćina na [[stres]] i smanjenoj održivosti domaćina. Postoje mnoga područja aktivnog istraživanja koja se bave ovim ograničenjima korištenja heterologne ekspresije, posebno u komercijalnom okruženju. Jedan pristup je određivanje optimalnog sistema domaćina za svaki specifični ciljni proteinski proizvod, budući da različiti, posebno ne-nativni proteini često imaju devijantno ponašanje u drugim organizmima, a neki sistemi domaćina mogu proizvesti veće prinose ili zahtijevati blaže uslove od drugih. Konkretno, uključivanje različitih promotora ili optimizovanih genetskih sekvenci i korištenje varijanti ili sojeva organizama koji omogućavaju ove posttranslacijske modifikacije je pristup od interesa. Na primjer, varijante koje imaju efikasnu sekreciju mogu omogućiti da proizvodnja heterolognih ekspresijskih proizvoda bude industrijski relevantna. Pored toga, povećanje dostupnosti kofaktora, poboljšanje kapaciteta [[savijanje proteina|savijanja proteina]], poboljšanje genskih promotora i dizajniranje kontrolnih sistema koji se mijenjaju na osnovu različitih zahtjeva za resursima. Drugi pristup je uključivanje prelaznih perioda u kojima se heterologna proizvodnja smanjuje, kako bi se omogućio oporavak sistema domaćina. Da bi se riješile greške u translaciji, moguće je prekomjerno eksprimirati tRNK, kako bi se ublažili bilo kakvi nedostaci; međutim, modifikacije baza i dalje uveliko zavise od sistema domaćina.<ref name="Smith-1996"/> Naučnici jesu pokušali dizajnirati univerzalni sistem kako bi pokušali ublažiti ove probleme, ali još uvijek ima mnogo toga za otkriti o vezi između domaćina i izvornih producenata, te implikacijama povećanog opterećenja na sisteme domaćina. == Etičke brige == Napredak u tehnologiji rekombinantne DNK revolucionirao je ideju liječenja bolesti rekonstrukcijom ili zamjenom neispravnih gena. [[Genska terapija]] tehnika je koja transplantira normalne gene u ćelije koje sadrže nedostajuće ili defektne gene kako bi se ispravili genetski poremećaji. Ipak, izraženo je nekoliko zabrinutosti u vezi s efikasnošću genske terapije zbog ograničene stope uspjeha u kliničkim ispitivanjima.<ref name="Thomas-2003">{{Cite journal |last1=Thomas |first1=Clare E. |last2=Ehrhardt |first2=Anja |last3=Kay |first3=Mark A. |date=May 2003 |title=Progress and problems with the use of viral vectors for gene therapy |journal=Nature Reviews Genetics |language=en |volume=4 |issue=5 |pages=346–358 |doi=10.1038/nrg1066 |pmid=12728277 }}</ref><ref>{{cite book |last1=Nambisan |first1=Padma |title=An Introduction to Ethical, Safety and Intellectual Property Rights Issues in Biotechnology |chapter=Ensuring Safety in Biotechnology |date=2017 |pages=211–232 |doi=10.1016/B978-0-12-809231-6.00009-0 |isbn=978-0-12-809231-6 }}</ref> Tokom godina uloženi su ogromni napori kako bi se u potpunosti razumjeli vektori, virusi i njihova interakcija s [[imunski sistem|imunskim sistemom]] domaćina. Ipak, ne reaguju svi odbrambeni sistemi na isti način. Kod nekih pacijenata zabilježen je odgovor nalik autoimunskoj reakciji, pri čemu tijelo odbacuje ovaj tretman. Heterologni geni prepoznaju se kao strani organizmu domaćina i mogu podstaknuti upalne reakcije posredovane [[citokin]]ima, što na kraju dovodi do njihovog uništavanja djelovanjem citotoksičnih [[T-ćelija]]. To je dovelo do preispitivanja odnosa između doze vektora i ćelijske toksičnosti, budući da naučnici uviđaju kako neadekvatna aktivacija ovih reakcija može izazvati ozbiljne nuspojave, ne samo kod ćelija zahvaćenih bolešću već i u drugim zdravim dijelovima tijela.<ref name="Thomas-2003"/> Genetička modifikacija koja se koristi za rješavanje pitanja izvan medicinskih potreba – poput [[boja očiju|boje očiju]], atletskih sposobnosti, [[inteligencija|inteligencije]] i slično – jedan je od primjera koji je doveo u pitanje etičnost takve primjene.<ref>{{cite journal |last1=Rothschild |first1=Jodie |title=Ethical considerations of gene editing and genetic selection |journal=Journal of General and Family Medicine |date=May 2020 |volume=21 |issue=3 |pages=37–47 |doi=10.1002/jgf2.321 |doi-access=free |pmc=7260159 |pmid=32489755}}</ref> [[Eugenika]], koja jednoj grupi poželjnih ljudskih osobina daje prednost u odnosu na drugu, dovela je do straha od mogućih negativnih reakcija društva prema genetički modifikovanim ili genetički nemodifikovanim pojedincima. Kada je riječ o modifikaciji zametne linije, ne postoji garancija da će tretman pružiti trajno izlječenje tokom cijelog života pacijenta, niti da li se ti geni mogu prenijeti na potomstvo.<ref name="Brokowski-2019">{{cite journal |last1=Brokowski |first1=Carolyn |last2=Adli |first2=Mazhar |title=CRISPR Ethics: Moral Considerations for Applications of a Powerful Tool |journal=Journal of Molecular Biology |date=January 2019 |volume=431 |issue=1 |pages=88–101 |doi=10.1016/j.jmb.2018.05.044 |pmc=6286228 |pmid=29885329 }}</ref> Iako [[CRISPR|CRISPR (grupisani, pravilno razmaknuti, kratki palindromski ponavljajući nizovi)]] – tehnika koja omogućava jednostavno uređivanje gena – može ponuditi određene prednosti, ona također može predstavljati dodatne rizike za ljudski organizam. Naprimjer, pri [[editiranje|editiranju]] pomoću CRISPR-a mogu postojati tehnička ograničenja. Sve dok se ne postigne napredak koji bi naučnicima pružio dovoljno znanja za potpuno razumijevanje svih potencijalnih koristi i rizika povezanih s ovom tehnikom, i dalje će postojati zabrinutost u pogledu sigurnosti njene primjene.<ref name="Brokowski-2019"/> U nekoliko eksperimenata koji su uključivali proučavanje ćelijskih linija životinja i ljudi zabilježena je mogućnost da editiranje rezultira nepotpunom ili netačnom genetičkom sekvencom.<ref name="Brokowski-2019"/> Budući da je gotovo nemoguće sa sigurnošću predvidjeti povoljan ishod, zbog ove tehnike je znatno teže promovirati uređivanje zametne linije kao pouzdan lijek za osobe koje boluju od neizlječivih bolesti. == Također pogledajte== * [[Rekombinantna DNK]] * [[Proizvodnja proteina]] == Reference == {{refspisak}} [[Kategorija:Biotehnologija]] [[Kategorija:Genetičko inženjerstvo]] m8tuqp85u05vzwcsvnsbvvp7fzwd7iy 0 538494 3934285 2026-10-06T23:51:41Z Yasperosus 186531 Nova stranica: [[File:Chromatophores.jpg|thumb|upright=1.8| Hromatofore u koži lignje]] '''Hromatofore''' jesu ćelije koje proizvode boju; mnogi njihovi tipovi su ćelije (ili grupe ćelija) koje sadrže pigmente, a nalaze se kod širokog spektra životinja, uključujući [[vodozemci|vodozemce]], [[ribe]], [[gmizavci||reptile]], [[rakovi|rakove]] i [[glavonošci|glavonošce]]. S druge strane, [[sisari]] i [[ptice]] posjeduju klasu ćelija zvanih [[melanocit]]i, koje su odgovorne za njiho... 3934285 wikitext text/x-wiki [[File:Chromatophores.jpg|thumb|upright=1.8| Hromatofore u koži lignje]] '''Hromatofore''' jesu ćelije koje proizvode boju; mnogi njihovi tipovi su ćelije (ili grupe ćelija) koje sadrže pigmente, a nalaze se kod širokog spektra životinja, uključujući [[vodozemci|vodozemce]], [[ribe]], [[gmizavci||reptile]], [[rakovi|rakove]] i [[glavonošci|glavonošce]]. S druge strane, [[sisari]] i [[ptice]] posjeduju klasu ćelija zvanih [[melanocit]]i, koje su odgovorne za njihovu obojenost. Hromatofore u velikoj mjeri odgovorne su za st varanje boje kože i očiju kod [[ektoterm]]nih životinja, a nastaju iz [[nervni greben|nervnog grebena]] tokom [[embriogeneza|embrionalnog razvoja]]. Zrele hromatofore klasifikuju se u podgrupe., na osnovu boje koju pokazuju pod bijelom svjetlošću: '''ksantofore''' (žuta), '''eritrofore''' (crvena), '''iridofore'' (reflektujući/iridescentni), '''leukofore''' (bijela), '''melanofore''' (crna/smeđa) i '''cijanofore''' (plava). Dok većina hromatofora sadrži pigmente koji apsorbuju specifične talasne dužine svjetlosti, boja leukofora i iridofora nastaje uslijed njihovih svojstava rasipanja svjetlosti, odnosno optičke interferencije. [[File:Fish Melanophores Responding to Adrenaline.webm|thumb|Ubrzani snimak (7x) reakcije ribljih melanofora na 200 μM [[adrenalin]]a.]] Neke vrste mogu brzo mijenjati boju putem mehanizama koji premještaju [[pigment]] i preusmjeravaju reflektirajuće pločice unutar hromatofora. Ovaj proces, koji se često koristi kao vid kamuflaže, naziva se '''fiziološka promjena boje''' ili '''metahroza'''.<ref name="Boback">{{cite journal|author=Scott M. Boback|author2=Lynn M. Siefferman|name-list-style=amp|year=2010|title=Variation in Color and Color Change in Island and Mainland Boas (''Boa constrictor'')|journal=Journal of Herpetology|volume=44|issue=4|pages=506&ndash;515|doi=10.1670/09-026.1|s2cid=53634890}}</ref> [[Glavonošci]], poput [[hobotnica]], posjeduju složene organe zvane hromatofore kojima upravljaju mišići kako bi postigli ovaj efekat, dok [[kičmenjaci]], poput [[kameleon]]a, sličan efekat postižu putem [[ćelijska signalizacija|ćelijske signalizacije]]. Takvi signali mogu biti [[hormon]]i ili [[neurotransmiter]]i, a mogu ih pokrenuti promjene raspoloženja, temperature, stres ili vidljive promjene u neposrednom okruženju. Naučnici proučavaju hromatofore kako bi bolje razumjeli ljudske bolesti i koristili ih kao alat u procesu otkrivanja novih lijekova. == Otkriće i zapažanja ljudi == Aristotel je u svom djelu ''[[Historia animalium]]'' (iz otprilike 4. stoljeća p. n. e.) spomenuo sposobnost hobotnice da mijenja boju radi kamuflaže i signalizacije):<ref>Aristotle. ''Historia Animalium''. IX, 622a: 2-10. About 400 BC. Cited in Luciana Borrelli, Francesca Gherardi, Graziano Fiorito. ''A catalogue of body patterning in Cephalopoda''. Firenze University Press, 2006. [http://www.fupress.com/scheda.asp?IDV=487 Abstract] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180206145302/http://classics.mit.edu/Aristotle/history_anim.9.ix.html |date=2018-02-06 }} [https://books.google.com/books?id=CW5RKQEL7-EC&pg=PA3&lpg=PA3 Google books]</ref> {{blockquote| Hobotnica ... traži svoj plijen tako što mijenja boju da ga čini sličnim boji kamenja u blizini; to čini i kada je uznemirena.}} [[Giosuè Sangiovanni]] prvi je opisao ćelije beskičmenjaka koje nose pigment kao ''cromoforo'' u italijanskom naučnom časopisu 1819.<ref name=chromoforo>{{cite journal | last1 = Sangiovanni | first1 = G | year = 1819 | title = Descrizione di un particolare sistema di organi cromoforo espansivo-dermoideo e dei fenomeni che esso produce, scoperto nei molluschi cefaloso | journal = G. Enciclopedico Napoli | volume = 9 | pages = 1–13 }}</ref> [[Charles Darwin]] opisao je sposobnost [[sipa|sipe]] da mijenja boju u djelu ''[[Putovanje brodom Beagle]]'' (1860):<ref>{{cite book | title=Journal Of Researches Into The Natural History And Geology Of The Countries Visited During The Voyage Round The World Of H.M.S. 'Beagle' Under The Command Of Captain Fitz Roy, R.N | publisher=John Murray, London | author=Darwin, Charles | author-link=Charles Darwin | chapter=Chapter 1. Habits of a Sea-slug and Cuttle-fish |page=7 | year=1860}}</ref> {{blockquote| Ove životinje također izbjegavaju da budu primijećene zahvaljujući izuzetnoj sposobnosti mijenjanja boje, sličnoj onoj kod kameleona. Čini se da mijenjaju nijanse ovisno o prirodi podloge preko koje se kreću: u dubokoj vodi njihova osnovna boja bila je smeđkasto-ljubičasta, dok bi se na kopnu ili u plitkoj vodi ta tamna nijansa mijenjala u žućkasto-zelenu. Pri pažljivijem posmatranju, boja je bila nijansa sive (tzv. francuska siva) s brojnim sitnim tačkicama jarko žute boje; intenzitet sive boje je varirao, dok su se žute tačkice naizmjenično gubile i ponovo pojavljivale. Do ovih promjena dolazilo je tako što su preko tijela neprestano prelazile "mrlje" ili "oblaci" boja, varirajući od nijansi zumbul-crvene do kestenjasto-smeđe. Izlaganje bilo kojeg dijela tijela blagom galvanskom udaru uzrokovalo bi da taj dio postane gotovo crn; sličan, mada slabiji efekat, izazivalo je i grebanje kože iglom. Smatra se da ove promjene boje – koje se mogu opisati kao "oblaci" ili "prelijevanja" – nastaju uslijed naizmjeničnog širenja i skupljanja sićušnih mjehurića ispunjenih tečnostima različitih boja.}} == Klasifikacija hromatofora == [[File:C Calyptratus female.jpg|thumb| [[Jemenski kameleon]] (''Chamaeleo calyptratus''). Zelena i plava strukturna boja nastaju preklapanjem različitih tipova hromatofora koje reflektuju filtriranu svjetlost.]] Termin „hromatofora” usvojen je (prema Sangiovannijevom izrazu ''chromoforo'') kao naziv za ćelije koje sadrže pigment, a potiču od nervnog grebena hladnokrvnih [[kičmenjaci|kičmenjaka]] i glavonožaca. Sama riječ potiče od [[grčki jezik|grčkih]] riječi ''chrōma'' (što znači „boja”) i ''phoros'' (što znači „nositelj”). S druge strane, riječ „hromatocit” (od grčke riječi ''kytos'', što znači „ćelija”) usvojena je za ćelije odgovorne za boju kod ptica i sisara. Kod ovih životinja identifikovan je samo jedan takav tip ćelije – [[melanocit]]. Tek su šezdesetih godina prošlog vijeka hromatofore dovoljno proučene da bi se mogla uspostaviti njihova klasifikacija na osnovu izgleda. Taj sistem klasifikacije zadržao se do danas, iako bi biohemija pigmenata mogla biti korisnija za naučno razumijevanje načina na koji te ćelije funkcionišu.<ref name=Cytology>{{Cite book | doi=10.1016/S0074-7696(08)60801-3 | author=Bagnara, JT | year=1966 | title=Cytology and cytophysiology of non-melanophore pigment cells | volume=20 | pages=173–205 | pmid=5337298 | isbn=978-0-12-364320-9 | series=International Review of Cytology }}</ref> Molekule koje proizvode boju dijele se na dvije različite klase: biohrome i strukturne boje (ili shemohrome).<ref name=Fox>Fox, DL. ''Animal Biochromes and Structural Colors: Physical, Chemical, Distributional & Physiological Features of Colored Bodies in the Animal World.'' University of California Press, Berkeley, 1976. {{ISBN|0-520-02347-1}}</ref> Biohromi uključuju prave pigmente, kao što su [[karotenoid]]i i [[pteridin]]i. Ovi pigmenti selektivno apsorbuju dijelove spektra [[vidljiva svjetlost|vidljive svjetlosti]] koji čine bijelu svjetlost, dok drugim [[talasna dužina|talasnim dužinama]] omogućavaju da dopru do oka posmatrača. Strukturne boje nastaju različitim kombinacijama difrakcije, refleksije ili raspršivanja svjetlosti na strukturama čije su dimenzije reda veličine jedne četvrtine talasne dužine svjetlosti. Mnoge takve strukture interferiraju s određenim talasnim dužinama (bojama) svjetlosti, a propuštaju druge, jednostavno zbog svojih dimenzija; stoga često stvaraju [[iridescencija|iridescenciju]], odnosno različite boje zavisno od ugla posmatranja. Iako sve hromatofore sadrže pigmente ili strukture koje reflektuju svjetlost (osim u slučajevima [[mutacija]], kao što je [[albinizam]]), nisu sve ćelije koje sadrže pigmente hromatofore. [[Hem]], naprimjer, jeste biohrom odgovoran za crvenu boju [[krv]]i. Prvenstveno se nalazi u [[eritrocit|crvenim krvnim ćelijama]] (eritrocitima), koje nastaju u [[koštana srž|koštanoj srži]] tokom cijelog života organizma, a ne formiraju se samo tokom embrionalnog razvoja. Stoga se eritrociti ne klasifikuju kao hromatofore. === Ksantofore i eritrofore === Hromatofore koji sadrže velike količine [[žuta boja|žutih]] pteridinskih pigmenata nazivaju se ksantofore, dok se oni koji sadrže pretežno [[crvena boja|crvene]] ili [[narandžasta boja|narandžaste]] karotenoide nazivaju eritrofore.<ref name=Cytology/> Međutim, [[vezikula|vezikule]] koje sadrže pteridine i karotenoide ponekad se nalaze u istoj ćeliji; u tom slučaju, ukupna boja zavisi od omjera crvenih i žutih pigmenata.<ref name=Xiphophorus>{{cite journal | last1=Matsumoto | first1= J| year=1965 | title=Studies on fine structure and cytochemical properties of erythrophores in swordtail, ''Xiphophorus helleri'', with special reference to their pigment granules (pterinosomes) | journal=J Cell Biol | volume=27 | issue=3| pages=493–504 | pmid=5885426 | pmc=2106771 | doi=10.1083/jcb.27.3.493}}</ref> Stoga razlika između ovih tipova hromatofora nije uvijek jasna. Većina hromatofora može stvarati pteridine iz [[gvanozin-trifosfat]]a, ali čini se da ksantofori posjeduju dodatne biohemijske puteve koji im omogućavaju akumulaciju žutog pigmenta. S druge strane, karotenoidi se metabolišu i transportuju do eritrofora. To je prvi put demonstrirano uzgojem inače zelenih žaba na ishrani cvrčcima sa smanjenim udjelom karotena. Odsustvo karotena u ishrani žaba značilo je da u njihovim eritroforima nije bilo crvenog/narandžastog karotenoidnog „filtera” boje. Zbog toga su žabe izgledale plavo umjesto zeleno.<ref name=pigbook>Bagnara JT. Comparative Anatomy and Physiology of Pigment Cells in Nonmammalian Tissues. U: ''The Pigmentary System: Physiology and Pathophysiology'', [[Oxford University Press]], 1998. {{ISBN|0-19-509861-7}}</ref> === Iridofore i leukofore === [[File:Leucophore layer composition.svg|thumb|Sastav sloja leukofora]] Iridofore, koji se ponekad nazivaju i guanofore, jesu hromatofore koje reflektuju svjetlost pomoću pločica kristalnih hemohroma, izgrađenih od [[guanin]]a.<ref name=intermedin>{{cite journal | doi=10.1016/0016-6480(69)90157-9 | last1=Taylor | first1=JD. | year=1969 | title=The effects of intermedin on the ultrastructure of amphibian iridophores | journal=Gen Comp Endocrinol | volume=12 | issue=3| pages=405–16 | pmid=5769930 }}</ref> Kada su osvijetljene, stvaraju iridescentne boje uslijed konstruktivne interferencije svjetlosti. Iridofore kod riba obično se sastoje od naslaganih guaninskih pločica, razdvojenih slojevima [[citoplazma|citoplazme]], čime se formiraju mikroskopski, jednodimenzijski Bragovi reflektori. I orijentacija i optička debljina hemoroma određuju prirodu boje koja se opaža.<ref name=lizard>{{cite journal | doi=10.1111/j.1600-0749.1995.tb00771.x | hlast1=Morrison | first1=RL. | year=1995 | title=A transmission electron microscopic (TEM) method for determining structural colors reflected by lizard iridophores | journal=Pigment Cell Res | volume=8 | issue=1| pages=28–36 | pmid=7792252 }}</ref> and can be highly regulated by different concentrations of the hormone, Acetylcholine (ACh).<ref>{{Cite journal |last=Hanlon |first=Roger T. |last2=Cooper |first2=Kay M. |last3=Budelmann |first3=Bernd U. |last4=Pappas |first4=Todd C. |date=Jan 1990 |title=Physiological color change in squid iridophores: I. Behavior, morphology and pharmacology inLolliguncula brevis |url=http://link.springer.com/10.1007/BF00571424 |journal=Cell and Tissue Research |language=en |volume=259 |issue=1 |pages=3–14 |doi=10.1007/BF00571424 |issn=0302-766X|url-access=subscription }}</ref> Koristeći biohrome kao obojene filtere, iridofori stvaraju optički efekat poznat kao [[Tyndallov efekat]] ili [[Rayleighovo raspršivanje]], proizvodeći jarko plave ili zelene boje.<ref name=fish/> Srodna vrsta hromatofora, leukofora, nalazi se kod nekih riba, posebno u ''[[tapetum lucidum]]''. Poput iridofora, koriste kristalne [[purin]]e (često guanin) za reflektovanje svjetlosti. Za razliku od iridofora, leukofore imaju organizovanije kristale koji smanjuju difrakciju. Kada su izloženi izvoru bijele svjetlosti, proizvode bijeli sjaj. Kao i kod ksantofora i eritrofora, razlika između iridofora i leukofora kod riba nije uvijek očigledna, ali se općenito smatra da iridofore stvaraju iridescentne ili metalik boje, dok leukofore proizvode reflektirajuće bijele nijanse.<ref name=fish/> === Melanofore === [[File:Zebrafish embryos.png|right|thumb|Dolje: [[larva]] mutirane [[zebrica|zebraste ribice]] koja ne uspijeva sintetizirati melanin u svojim melanoforama; gore: larva divljeg tipa (bez mutacije)]] {{Glavni|Melanocit}} Melanofore sadrže [[eumelanin]], vrstu melanina, koji izgleda crno ili tamnosmeđe zbog svojih svojstava apsorpcije svjetlosti. On je upakovan u vezikule zvane melanosomi i raspoređen po cijeloj ćeliji. Eumelanin nastaje iz [[tirozin]]a, u nizu kataliziranih hemijskih reakcija. To je složeni [[hemijski spoj]] koji sadrži jedinice dihidroksiindola i dihidroksiindol-2-karboksilne kiseline, uz prisustvo pirolnih prstenova.<ref name=eumelanin>{{cite journal | doi=10.1034/j.1600-0749.2003.00072.x | last1=Ito | first1=S | last2=Wakamatsu | first2=K. | year=2003 | title=Quantitative analysis of eumelanin and pheomelanin in humans, mice, and other animals: a comparative review | journal=Pigment Cell Res | volume=16 | issue=5| pages=523–31 | pmid=12950732 }}</ref> Ključni enzim u sintezi melanina je [[tirozinaza]]. Kada je ovaj protein defektan, [[melanin]] se ne može stvarati, što dovodi do određenih oblika albinizma. Kod nekih vrsta vodozemaca postoje i drugi pigmenti koji se nalaze zajedno s eumelaninom. Naprimjer, u melanoforama identifikovan je novi pigment tamnocrvene boje (boje vina) kod [[Phyllomedusinae|žaba iz potporodice ''Phyllomedusinae'']].<ref name=leaf>{{cite journal | doi=10.1126/science.182.4116.1034 | last1=Bagnara | first1=J.T. | last2=Taylor | year=1973 | first2=JD | last3=Prota | first3=G | title=Color changes, unusual melanosomes, and a new pigment from leaf frogs | journal=Science | volume=182 | issue=4116| pages=1034–5 | pmid=4748673 | bibcode=1973Sci...182.1034B | s2cid=33900017 }}</ref> Neke vrste anolis guštera, poput ''[[Anolis grahami]]'', koriste melanocite kao odgovor na određene signale i hormonske promjene, te mogu poprimiti boje u rasponu od jarko plave i smeđe do crne. Ova supstanca je kasnije identifikovana kao pterorhodin, pteridinski [[dimer (hemija)|dimer]] koji se nakuplja oko jezgra od eumelanina, a prisutna je i kod raznih [[vrsta]] gatalinki iz [[Australija|Australije]] i [[Papue Nova Gvineja|Papue Nove Gvineje]]. Iako je vjerovatno da i druge, manje proučavane vrste posjeduju složene pigmente u melanoforama, ipak je činjenica da većina do sada proučenih melanofora sadrži isključivo [[eumelanin]].<ref>{{cite journal|last=Bagnara|first=J.T.|year=2003|title= Enigmas of Pterorhodin, a Red Melanosomal Pigment of Tree Frogs|journal=Pigment Cell Research|volume=16|pmid=12950730|issue=5|pages=510–516|doi=10.1034/j.1600-0749.2003.00075.x}}</ref> Ljudi posjeduju samo jednu vrstu pigmentnih ćelija – ekvivalent melanofora kod sisara – za stvaranje [[boja kože|boje kože]], [[kosa|kose]] i [[boja očiju|očuju]]. Iz tog razloga, kao i zbog toga što ih veliki broj i kontrastna boja obično čine veoma uočljivim, melanofore su daleko najproučavanija vrsta hromatofora. Ipak, postoje razlike između biologije melanofora i biologije [[melanocit]]a. Pored eumelanina, melanociti mogu proizvoditi žuto-crveni pigment koji se naziva feomelanin. [[File:Pseudochromis Diadema Larry.JPG|thumb| Riba ''Pseudochromis diadema'' (vrsta iz porodice ''Pseudochromidae'') svoju ljubičastu prugu stvara pomoću neobične vrste hromatofora.]] === Cijanofore === Gotovo sve intenzivne plave nijanse kod životinja i biljaka nastaju putem strukturne obojenosti, a ne pomoću pigmenata. Međutim, neke jedinke vrste ''Synchiropus splendidus'' posjeduju vezikule s cijan (plavo-zelenim) biohromom nepoznate hemijske strukture unutar ćelija zvanih cijanofore. Iako djeluju neobično s obzirom na svoju ograničenu taksonomsku rasprostranjenost, cijanofore (kao i druge neuobičajene vrste hromatofora) možda postoje i kod drugih riba i vodozemaca. Naprimjer, jarko obojene hromatofore s nedefinisanim pigmentima pronađeni su kako kod otrovnih žaba streličarki, tako i kod staklenih žaba<ref name=glass>{{cite journal | doi=10.1126/science.860137 | last1=Schwalm | first1=PA | last2=Starrett | year=1977 | first2=PH | last3=McDiarmid | first3=RW | s2cid=45014819 | title=Infrared reflectance in leaf-sitting neotropical frogs | journal=Science | volume=196 | issue=4295| pages=1225–7 | pmid=860137 | bibcode=1977Sci...196.1225S }}</ref> ...i atipične dihromatske hromatofore, zvane „eritro-iridofore”, opisani su kod vrste ''[[Pseudochromis diadema]]''.<ref name="pmid21501419">{{cite journal| vauthors=Goda M, Ohata M, Ikoma H, Fujiyoshi Y, Sugimoto M, Fujii R| title=Integumental reddish-violet coloration owing to novel dichromatic chromatophores in the teleost fish, Pseudochromis diadema | journal=Pigment Cell Melanoma Res | year= 2011 | volume= 24 | issue= 4 | pages= 614–7 | pmid=21501419 | doi=10.1111/j.1755-148X.2011.00861.x | s2cid=3299089 }}</ref> == Translokacija pigmenta == [[File:Melanophores with dispersed or aggregated melanosomes.svg|thumb|280px|Melanofore riba i žaba ćelije su koje mogu mijenjati boju disperzijom ili agregacijom tijela koja sadrže pigment.]] Mnoge vrste sposobne su za translokaciju pigmenta unutar svojih hromatofora, što rezultira vidljivom promjenom boje tijela. Ovaj proces, poznat kao ''[[fiziologija|fiziološka]] promjena boje'', najviše je proučavan kod melanofora, budući da je melanin najtamniji i najuočljiviji pigment. Kod većine vrsta s relativno tankim [[dermis]]om, dermne melanofore obično su pljosnate i pokrivaju veliku površinu. Međutim, kod životinja s debelim slojevima dermisa, poput odraslih gmizavaca, dermne melanofore često formiraju trodimenzijske jedinice s drugim hromatoforama. Ove jedinice dermnih hromatofora (DCU) sastoje se od najpovršnijeg sloja ksantofora ili eritrofora, zatim sloja iridofora i, konačno, sloja melanofora u obliku korpe, čiji izdanci prekrivaju iridofore.<ref name=DCU>{{cite journal | last1=Bagnara | first1=JT | last2=Taylor | first2=JD| year=1968 | last3=Hadley | first3=ME | title=The dermal chromatophore unit | journal=J Cell Biol | volume=38 | issue=1| pages=67–79 | pmid=5691979 | pmc=2107474 | doi=10.1083/jcb.38.1.67}}</ref> Oba tipa melanofora imaju važnu ulogu u fiziološkoj promjeni boje. Pljosnate dermne melanofore često prekrivaju druge hromatofore, pa kada je pigment raspršen po cijeloj ćeliji, [[koža]] poprima tamnu boju. Kada se pigment skupi prema središtu ćelije, pigmenti u drugim hromatoforama bivaju izloženi svjetlosti, a koža poprima njihovu nijansu. Isto tako, nakon skupljanja melanina u DCU-ima, koža izgleda zeleno, uslijed filtriranja raspršene svjetlosti iz sloja iridofora, putem ksantofora (koje sadrže žuti pigment). Pri raspršivanju melanina, svjetlost se više ne raspršuje na isti način, te koža poprima tamnu boju. Budući da su i ostale biohromatske hromatofore sposobne za premještanje pigmenta, životinje koje posjeduju više vrsta hromatofora mogu stvoriti spektakularan raspon boja kože vještim iskorištavanjem efekta podjele.<ref name=goldfish>{{cite journal | doi=10.1002/cm.970130103 | last1=Palazzo | first1=RE | last2=Lynch | first2=TJ| year=1989 | last3=Lo | first3=SJ | last4=Taylor | first4=JD | last5=Tchen | first5=TT | title=Rearrangements of pterinosomes and cytoskeleton accompanying pigment dispersion in goldfish xanthophores | journal=Cell Motil Cytoskeleton | volume=13 | issue=1| pages=9–20 | pmid=2543509 }}</ref><ref name=crayfish>{{cite journal | last1=Porras | first1= MG | last2=De Loof | year=2003 | first2=A | last3=Breuer | first3=M | last4=Aréchiga | first4=H | title=Procambarus clarkii | journal=Peptides | volume=24 | issue=10| pages=1581–9 | pmid=14706537 | doi=10.1016/j.peptides.2003.08.016| s2cid= 2593619 }}</ref> [[File:melanophore.jpg|thumb|left|Pojedinačna melanofora ribe [[zabrica|zebrice (''Zebra sanio'')]] snimljen tehnikom ''time-lapse'' fotografije tokom agregacije pigmenta.]] Kontrola i mehanizmi brze translokacije pigmenta detaljno su proučeni kod niza različitih vrsta, posebno kod [[vodozemac]]a i [[Teleostei|koštunjavih riba]].<ref name=fish>{{cite journal | doi=10.1034/j.1600-0749.2000.130502.x | last1=Fujii | first1=R. | year=2000 | title=The regulation of motile activity in fish chromatophores | journal=Pigment Cell Res | volume=13 | issue=5| pages=300–19 | pmid=11041206 }}</ref><ref name=Dynactin>{{cite journal | doi=10.1083/jcb.200210066 | last1=Deacon | first1=SW | last2=Serpinskaya | first2=AS | last3=Vaughan | first3=PS | last4=Lopez Fanarraga | first4=M | last5=Vernos | first5=I | last6=Vaughan | first6=KT | last7=Gelfand | first7=VI | title=Dynactin is required for bidirectional organelle transport | journal=The Journal of Cell Biology | volume=160 | issue=3 | pages=297–301 | year=2003 | pmid=12551954 | pmc=2172679 }}</ref> Pokazalo se da ovaj proces može biti pod hormonskom ili neuronskom kontrolom, ili pod uticajem obje, a za mnoge vrste koštunjavih riba poznato je da hromatofore mogu direktno reagovati na faktore iz okruženja, kao što su vidljiva svjetlost, [[UV]]-zračenje, temperatura, [[pH vrijednost]], hemikalije itd.<ref name="Meyer-Rochow 2001">{{cite book | last=Meyer-Rochow|first= VB|chapter=Fish chromatophores as sensors of environmental stimuli|title=Sensory Biology of Jawed Fishes|editor= Kapoor BG & Hara TJ| publisher=Science Publishers Enfield (NH), USA|date=2001|pages=317–334}}</ref> Neurohemikalije za koje je poznato da pomjeraju pigment uključuju [[noradrenalin]], koji djeluje putem svog [[adrenoceptor|receptora]] na površini melanofora.<ref name=noradrenaline>{{cite journal | doi=10.1034/j.1600-0749.2003.00003.x | last1=Aspengren | first1=S | last2=Sköld | first2=HN| year=2003 | last3=Quiroga | first3=G | last4=Mårtensson | first4=L | last5=Wallin | first5=M | title=Noradrenaline- and melatonin-mediated regulation of pigment aggregation in fish melanophores | journal=Pigment Cell Res | volume=16 | issue=1| pages=59–64 | pmid=12519126 }}</ref> Čini se da su glavni hormoni uključeni u regulaciju translokacije melanokortini, [[melatonin]] i [[MCH|hormon koji koncentriše melanin]], a koji se redom proizvode u [[hipofiza|hipofizi]], [[epifiza| epifizi]] i [[hipotalamus]]u. Ovi hormoni se također mogu stvarati parakrinim putem, djelovanjem ćelija u koži. Pokazalo se da na površini melanofora ovi hormoni aktiviraju specifične [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnute receptore]], koji zatim prenose signal u unutrašnjost ćelije. Melanokortini dovode do disperzije pigmenta, dok melatonin i MCH uzrokuju njegovu agregaciju.<ref name=zebrafish/> Kod riba i žaba identifikovani subrojni receptori za melanokortin, MCH i melatonin,<ref name=MCR1>{{cite journal | doi=10.1111/j.1749-6632.2003.tb03196.x | last1=Logan | first1=DW | last2=Bryson-Richardson | first2=RJ| year=2003 | last3=Taylor | first3=MS | last4=Currie | first4=P | last5=Jackson | first5=IJ | title=Sequence characterization of teleost fish melanocortin receptors | journal=Ann N Y Acad Sci | volume=994 | issue=1 | pages=319–30 | pmid=12851332 | bibcode=2003NYASA.994..319L | s2cid=37853710 }}</ref><ref name=Melatonin>{{cite journal | doi=10.1111/j.1600-0749.2004.00185.x | last1=Sugden | first1=D | last2=Davidson | first2=K| year=2004 | last3=Hough | first3=KA | last4=Teh | first4=MT | title=Melatonin, melatonin receptors and melanophores: a moving story | journal=Pigment Cell Res | volume=17 | issue=5| pages=454–60 | pmid=15357831 | doi-access=free }}</ref> i uključujući [[homologija (biologija)|homolog]] receptora za melanokortin 1 (MC1R),<ref name=MCR2>{{cite journal | doi=10.1016/S0888-7543(02)00037-X | last1=Logan | first1=DW | last2=Bryson-Richardson | first2=RJ| year=2003 | last3=Pagán | first3=KE | last4=Taylor | first4=MS | last5=Currie | first5=PD | last6=Jackson | first6=IJ | title=The structure and evolution of the melanocortin and MCH receptors in fish and mammals | journal=Genomics | volume=81 | issue=2| pages=184–91 | pmid=12620396 }}</ref> melanokortinski receptor za koji je poznato da reguliše [[boja kože|boju kože]] i [[boja kose|kose]] kod ljudi.<ref name=redhair>{{cite journal | doi=10.1038/ng1195-328 | last1=Valverde | first1=P | last2=Healy | first2=E| year=1995 | last3=Jackson | first3=I | last4=Rees | first4=JL | last5=Thody | first5=AJ | title=Variants of the melanocyte-stimulating hormone receptor gene are associated with red hair and fair skin in humans | journal=Nat Genet | volume=11 | issue=3| pages=328–30 | pmid=7581459 | s2cid=7980311 }}</ref> Pokazalo se da je gen '''MC1R''' kod [[zebrica|zebrastih ribica]] neophodan za disperziju melanina.<ref name=MC1Rzfish>{{cite journal | doi=10.1089/zeb.2008.0541 | last1=Richardson | first1=J | last2=Lundegaard | year=2008 | first2=PR | last3=Reynolds | first3=NL | last4=Dorin | first4=JR | last5=Porteous | first5=DJ | last6=Jackson | first6=IJ | last7=Patton | first7=EE | title=mc1r Pathway regulation of zebrafish melanosome dispersion | journal=Zebrafish | volume=5 | issue=4| pages=289–95 | pmid=19133827 }}</ref> Pokazalo se da unutar ćelije ciklični adenozin-monofosfat ([[cAMP]]) predstavlja važan [[drugi glasnik]] u procesu translokacije pigmenta. Putem mehanizma koji još uvijek nije u potpunosti razjašnjen, cAMP djeluje na druge proteine, poput protein-kinaze A, kako bi aktivirao molekularne motore koji prenose vezikule s pigmentom duž [[mikrotubula]] i [[mikrofilament|mikrofilamenata]].<ref name=actin>{{cite journal | doi=10.1073/pnas.0403092101 | last1=Snider | first1=J | last2=Lin | first2=F | last3=Zahedi | first3=N | last4=Rodionov | first4=V | last5=Yu | first5=CC | last6=Gross | first6=SP | title=Intracellular actin-based transport: How far you go depends on how often you switch | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=101 | issue=36 | pages=13204–9 | year=2004 | pmid=15331778 | pmc=516548 | bibcode=2004PNAS..10113204S | doi-access=free }}</ref><ref name=microtubule2>{{cite journal | doi=10.1016/S0960-9822(98)70064-8 | last1=Rodionov | first1=VI | last2=Hope | first2=AJ | last3=Svitkina | first3=TM | last4=Borisy | first4=GG | title=Functional coordination of microtubule-based and actin-based motility in melanophores | journal=Current Biology | volume=8 | issue=3 | pages=165–8 | year=1998 | pmid=9443917 | doi-access=free | bibcode=1998CBio....8..165R }}</ref><ref name=microtubule>{{cite journal | last1=Kashina | first1=AS | last2=Semenova | first2=IV | last3=Ivanov | first3=PA | last4=Potekhina | first4=ES | last5=Zaliapin | first5=I | last6=Rodionov | first6=VI | title=Protein kinase A, which regulates intracellular transport, forms complexes with molecular motors on organelles | journal=Current Biology | volume=14 | issue=20 | pages=1877–81 | year=2004 | pmid=15498498 | doi=10.1016/j.cub.2004.10.003 | doi-access=free | bibcode=2004CBio...14.1877K }}</ref> == Prilagođavanje pozadini == [[File:Zfishchroma.jpg|thumb|upright=0.8|Hromatofore [[zebrica|zebrica]] omogućavaju [[aktivna kamuflaža|prilagođavanje pozadini]] pri izlaganju tamnom (gore) i svijetlom okruženju (dolje).]] {{Glavni|Kamuflaža}} Većina riba, gmizavaca i vodozemaca prolazi kroz ograničenu fiziološku promjenu boje kao odgovor na promjenu okruženja. Ova vrsta kamuflaže, poznata kao ''prilagođavanje pozadini'', najčešće se manifestuje kao blago tamnjenje ili svjetljenje tona kože kako bi se približno [[aposemija|oponašala]] nijansa neposrednog okruženja. Dokazano je da proces prilagođavanja pozadini zavisi od vida (čini se da životinja mora vidjeti okruženje, kako bi mu se prilagodila),<ref name=vision/> te da je translokacija melanina u melanoforama glavni faktor promjene boje.<ref name=zebrafish>{{Cite journal | last1=Logan | first1=D. W. | last2=Burn | first2=SF | last3=Jackson | first3=IJ | doi=10.1111/j.1600-0749.2006.00307.x | title=Regulation of pigmentation in zebrafish melanophores | journal=Pigment Cell Research | volume=19 | issue=3 | pages=206–213 | year=2006 | pmid= 16704454}}</ref> Neke životinje, poput [[kameleon]]a i anolisa, posjeduju visoko razvijen mehanizam prilagođavanja pozadini, sposoban da veoma brzo proizvede niz različitih boja.<ref>{{Cite web |date=2023-06-13 |title=Chameleon Powders |url=https://www.kingchroma.com/chameleon-powder |access-date=2024-06-08 |language=en-US}}</ref> Razvile su sposobnost promjene boje kao odgovor na temperaturu, raspoloženje, nivo stresa i društvene signale, umjesto da samo oponašaju svoju okolinu. == Razvoj == [[File:Neural.crest.cells.migration.svg|thumb|upright|280px|[[Poprečni presjek]] trupa kičmenjaka u razvoju koji prikazuje dorzolateralne (crvene) i ventromedijalne (plave) puteve migracije hromatoblasta]] Tokom [[embriogeneza|embrionalnog razvoja]] kičmenjaka, hromatofore su jedna od više vrsta ćelija koje nastaju iz [[nervni greben|nervnog grebena]], uparene trake ćelija koja se formira na rubovima [[nervna cijev|nervne cijevi]]. Ove ćelije imaju sposobnost migracije na velike udaljenosti, što omogućava hromatoforama da nasele mnoge organe u tijelu, uključujući [[koža|kožu]], [[oči]], [[uši]] i [[mozak]]. Utvrđeno je da melanofori i iridofore riba sadrže regulatorne proteine glatkih mišića, kalponin i [[kaldesmon]].<ref name="Meyer-Rochow & Royuela 2002">{{cite journal | last1=Meyer-Rochow | first1=VB|last2=Royuela|first2=M|title=Calponin, caldesmon, and chromatophores: the smooth muscle connection|journal=Microsc. Res. Tech.|date=2002|volume=58| issue=6|pages=504–513|doi=10.1002/jemt.10169| pmid=12242708| s2cid=30194336}}</ref> Napuštajući nervni greben u ralasima, hromatofore slijede ili dorzolateralni put kroz dermis, ulazeći u [[ektoderm]] kroz otvore u baznoj lamini, ili ventromedijalni put između [[somit]]a i nervne cijevi. Izuzetak od ovoga su melanofore pigmentnog [[epitel]]a [[mrežnjača|mrežnjače]] oka. Oni ne potiču iz nervnog grebena. Umjesto toga, izbočenje nervne cijevi stvara očni pehar, koji zatim formira mrežnjaču. Pitanje kada i kako se multipotentne ćelije prekursori hromatofora (zvane hromatoblasti) razvijaju u svoje podtipove predmet je tekućih istraživanja. Poznato je, naprimjer, da su kod embriona zebrice (zebrafish) već tri dana nakon oplodnje prisutne sve klase ćelija koje se nalaze kod odrasle ribe – melanofore, ksantofore i iridofore. Studije na mutantnim ribama pokazale su da su [[transkripcijski faktor]]i kao što su ''kit'', ''sox10'' i ''mitf'' važni za kontrolu diferencijacije hromatofora.<ref name=development>{{cite journal | doi=10.1006/dbio.2000.9840 | last1=Kelsh | first1=RN | last2=Schmid | year=2000 | first2=B | last3=Eisen | first3=JS | title=Genetic analysis of melanophore development in zebrafish embryos | journal=Dev Biol | volume=225 | issue=2 | pages=277–93 | pmid=10985850 | doi-access=free }}</ref> Ako su ovi proteini defektni, hromatofore mogu djelimično ili u potpunosti izostati, što dovodi do leukizma. == Praktična primjena == Hromatofore ponekad se koriste u primijenjenim istraživanjima. Naprimjer, larve zebraste ribice (zebrafish) koriste se za proučavanje načina na koji se hromatofore organizuju i međusobno komuniciraju, kako bi precizno formirali pravilni [[uzorak]] horizontalnih pruga, kakav se viđa kod odraslih jedinki.<ref name=development2>{{cite journal | last1=Kelsh | first1=RN | s2cid=15112204 | title=Genetics and evolution of pigment patterns in fish | journal=Pigment Cell Research | volume=17 | issue=4 | pages=326–36 | year=2004 | pmid=15250934 | doi=10.1111/j.1600-0749.2004.00174.x | doi-access=free }}</ref> Ovo se smatra korisnim modelnim sistemom za razumijevanje obrazaca u oblasti evolucijske razvojne biologije. Biologija hromatofora također se koristi za [[modelni organizam|modeliranje]] ljudskih stanja ili bolesti, uključujući [[melanom]] i [[albinizam]]. Nedavno je utvrđeno da gen odgovoran za soj zebrice „golden” (zlatna), koji je specifičan za melanofore – ''Slc24a5'' – ima ljudski ekvivalent koji je u snažnoj [[korelacija|korelaciji]] s [[boja kože|bojom kože]].<ref name=SLC24A5>{{cite journal | doi=10.1126/science.1116238 | last1=Lamason | first1=RL | last2=Mohideen | first2=MA| year=2005 | last3=Mest | first3=JR | last4=Wong | first4=AC | last5=Norton | first5=HL | last6=Aros | first6=MC | last7=Jurynec | first7=MJ | last8=Mao | first8=X | last9=Humphreville | first9=VR | last10=Humbert | first10=JE | last11=Sinha | first11=S | last12=Moore | first12=JL | last13=Jagadeeswaran | first13=P | last14=Zhao | first14=W | last15=Ning | first15=G | last16=Makalowska | first16=I | last17=McKeigue | first17=PM | last18=O'Donnell | first18=D | last19=Kittles | first19=R | last20=Parra | first20=EJ | last21=Mangini | first21=NJ | last22=Grunwald | first22=DJ | last23=Shriver | first23=MD | last24=Canfield | first24=VA | last25=Cheng | first25=KC | s2cid=2245002 | title=SLC24A5, a putative cation exchanger, affects pigmentation in zebrafish and humans | journal=Science | volume=310 | issue=5755| pages=1782–6 | pmid=16357253 | bibcode=2005Sci...310.1782L | display-authors=8 }}</ref> Hromatofore se također koriste kao [[biomarker]]i [[sljepilo|sljepila]] kod hladnokrvnih vrsta, budući da životinje s određenim poremećajima vida ne uspijevaju prilagoditi boju tijela pozadini u osvijetljenom okruženju.<ref name=vision>{{cite journal | doi=10.1002/neu.10165 | last1=Neuhauss | first1=SC. | year=2003 | title=Behavioral genetic approaches to visual system development and function in zebrafish | url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/101526009/PDFSTART |format=PDF | journal=J Neurobiol | volume=54 | issue=1| pages=148–60 | pmid=12486702 | doi-access=free }}{{dead link|date=February 2019|bot=medic}}{{cbignore|bot=medic}}</ref> Smatra se da su ljudski homolozi receptora koji posreduju u translokaciji pigmenta u melanoforama uključeni u procese kao što su suzbijanje apetita i tamnjenje kože, što ih čini atraktivnim metama za djelovanje lijekova.<ref name="MCR2"/> Stoga su farmaceutske kompanije razvile biološki test za brzu identifikaciju potencijalnih bioaktivnih spojeva, koristeći melanofore [[afrička kandžasta žaba|afričke kandžaste žabe]].<ref name=assay>{{cite journal | doi=10.1016/S1056-8719(00)00083-6 | last1=Jayawickreme | first1=CK | last2=Sauls | first2=H| year=1999 | last3=Bolio | first3=N | last4=Ruan | first4=J | last5=Moyer | first5=M | last6=Burkhart | first6=W | last7=Marron | first7=B | last8=Rimele | first8=T | last9=Shaffer | first9=J | title=Use of a cell-based, lawn format assay to rapidly screen a 442,368 bead-based peptide library | journal=J Pharmacol Toxicol Methods | volume=42 | issue=4| pages=189–97 | pmid=11033434 }}</ref> Drugi naučnici su razvili tehnike za korištenje melanofora kao [[biosenzor]]a<ref name=sensor>{{cite journal | doi=10.1016/j.bios.2004.08.043 | last1=Andersson | first1=TP | last2=Filippini | first2=D| year=2005 | last3=Suska | first3=A | last4=Johansson | first4=TL | last5=Svensson | first5=SP | last6=Lundström | first6=I | title=Frog melanophores cultured on fluorescent microbeads: biomimic-based biosensing | journal=Biosens Bioelectron | volume=21 | issue=1| pages=111–20 | pmid=15967358 }}</ref> i za brzo otkrivanje bolesti (na osnovu otkrića da [[pertusis toksin]] blokira agregaciju pigmenata u melanoforama riba).<ref name=pertussis>{{cite journal | last1=Karlsson | first1=JO | last2=Andersson | first2=RG| year=1991 | last3=Askelöf | first3=P | last4=Elwing | first4=H | last5=Granström | first5=M | last6=Grundström | first6=N | last7=Lundström | first7=I | last8=Ohman | first8=L | title=The melanophore aggregating response of isolated fish scales: a very rapid and sensitive diagnosis of whooping cough | journal=FEMS Microbiol Lett | volume=66 | issue=2| pages=169–75 | pmid=1936946 | doi=10.1111/j.1574-6968.1991.tb04860.x | doi-access=free }}</ref> Predložene su potencijalne [[vojska|vojne]] primjene promjena boje posredovanih hromatoforama, prvenstveno kao vid aktivne kamuflaže koja bi, baš kao kod [[sipa]], mogla učiniti objekte gotovo nevidljivima.<ref>{{Cite news |url=http://news.nationalgeographic.com/news/2008/08/080608-cuttlefish-camouflage-missions_2.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20080810105210/http://news.nationalgeographic.com/news/2008/08/080608-cuttlefish-camouflage-missions_2.html |url-status=dead |archive-date=August 10, 2008 |title=Cuttlefish Change Color, Shape-Shift to Elude Predators |date=August 6, 2008 |first=Dave |last=Hansford |location=Wellington, New Zealand |work=National Geographic Society News |quote=[...] cuttlefish have instead relied on invisibility, a talent that may have applications for human technology. Norman said the military has shown interest in cuttlefish camouflage with a view to one day incorporating similar mechanisms in soldiers' uniforms.}}</ref><ref name=military>Lee I. [http://adsabs.harvard.edu/abs/2005PhDT.......105L Nanotubes for noisy signal processing] ''PhD Thesis''. 2005; [[University of Southern California]].</ref> == Hromatofore glavonožaca == [[File:Camouflage.jpg|thumb|Mlada [[sipa]] koja se prilagođava pozadini kako bi oponašala okolinu]] [[Glavonošci]] iz podrazreda ''[[Coleoidea]]'' (uključujući hobotnice, [[lignja|lignje]] i [[aupa|sipe]]) posjeduju složene višećelijske organe pomoću kojih brzo mijenjaju boju, stvarajući širok spektar jarkih boja i šara. Svaka jedinica hromatofora sastoji se od jedne ćelije hromatofora i brojnih mišićnih, nervnih i [[glija|glijnih]] ćelija, kao i ćelija ovojnice.<ref name=cephalopod1>{{cite journal | doi=10.1007/BF00347297 | last1=Cloney | first1=RA | last2=Florey | first2=E | title=Ultrastructure of cephalopod chromatophore organs | journal=Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie | volume=89 | issue=2 | pages=250–80 | year=1968 | pmid=5700268 | s2cid=26566732 }}</ref> Unutar hromatoforne ćelije, granule pigmenta smještene su u elastičnu vrećicu koja se naziva citoelastični sakulus. Kako bi promijenila boju, životinja putem [[mišićna kontrakcija|mišićne kontrakcije]] mijenja oblik ili veličinu sakulusa, čime se mijenjaju njegova prozirnost, reflektivnost ili neprozirnost. Ovaj mehanizam razlikuje se od onog kod [[riba]], [[vodozemac]]a i [[gmizavac]]a po tome što dolazi do promjene oblika sakulusa, umjesto premještanja [[vezikula]] s pigmentom unutar ćelije. Ipak, postiže se sličan efekat. Energetski trošak potpune aktivacije sistema hromatofora veoma je visok i gotovo jednak ukupnoj energiji koju [[hobotnica]] troši u stanju mirovanja.<ref>{{Cite journal |last=Sonner |first=Sofie C. |last2=Onthank |first2=Kirt L. |date=2024 |title=High energetic cost of color change in octopuses |url=https://pnas.org/doi/10.1073/pnas.2408386121 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |language=en |volume=121 |issue=48 |doi=10.1073/pnas.2408386121 |issn=0027-8424|pmc=11621519 }}</ref> Hobotnice i većina [[sipa]]<ref name = cuttlefish>{{cite journal | last1=Laan | first1 = A | last2 = Guthnick | first2 = T | last3 = Kuba | first3 = MJ | last4 = Laurent | first4 = G | title = Behavioral analysis of cuttlefish traveling waves and its implications for neural control | journal = Current Biology | volume = 24 | issue = 15 | pages = 1737–1742 | year = 2014 | doi=10.1016/j.cub.2014.06.027| pmid = 25042589 | doi-access = free | bibcode = 2014CBio...24.1737L }}</ref> mogu upravljati hromatoforama u složenim, talasastim prikazima boja, što rezultira raznovrsnim i brzo promjenjivim šemama boja. Smatra se da su nervi koji upravljaju hromatoforama smješteni u [[mozak|mozgu]], prema rasporedu koji je izomorfan rasporedu samih hromatofora kojima pojedinačno upravljaju. To znači da obrazac promjene boje funkcionalno odgovara obrascu neuronske aktivacije. To može objasniti zašto se, uslijed aktivacije neurona u vidu ponavljajuće signalne kaskade, mogu uočiti talasi promjene boja.<ref name=octopus>{{cite journal | doi=10.1159/000113909 | last1=Demski | first1=LS | title=Chromatophore systems in teleosts and cephalopods: a levels oriented analysis of convergent systems | journal=Brain, Behavior and Evolution | volume=40 | issue=2–3 | pages=141–56 | year=1992 | pmid=1422807 }}</ref> Poput [[kameleon]]a, [[glavonošci]] koriste fiziološku promjenu boje za društvenu interakciju. Također spadaju među najvještije životinje u kamuflaži, jer s izuzetnom preciznošću mogu oponašati raspored boja i teksturu svog okruženja. == Također pogledajte== * [[Obojenost životinja]] * [[Hromofora]] * [[Tilakoid]] == Bilješke == {{refspisak|30em}} ==Vanjski linkovi== {{Commons category|Chromatophores}} *{{cite web|url= http://www.bioscience-explained.org/ENvol1_2/pdf/paletteEN.pdf |title=Nature's Palette - how animals produce colour }}&nbsp;{{small|(1.20&nbsp;MB)}} *[http://www.funny-games.biz/videos/78-octopus.html Video footage of octopus background adaptation] *[https://web.archive.org/web/20070313043350/http://www.gfai.de/~heinz/historic/biomodel/squids/squids.htm Video footage of squid chromatophore patterning] *[http://tolweb.org/accessory/Cephalopod_Chromatophore?acc_id=2038 Tree of Life Web Project: Cephalopod Chromatophores] {{Vid kod životinja}} {{Anatomija glavonožaca}} [[Kategorija:Ćelije]] [[Kategorija:Glavonošci]] [[Kategorija:Pigmenti]] [[Kategorija:Članci koji sadrže video klipove]] sb6c9o9vfwzi039yh4ug3mwrd1u4w83 3934286 3934285 2026-10-07T00:01:18Z Yasperosus 186531 /* Ksantofore i eritrofore */ 3934286 wikitext text/x-wiki [[File:Chromatophores.jpg|thumb|upright=1.8| Hromatofore u koži lignje]] '''Hromatofore''' jesu ćelije koje proizvode boju; mnogi njihovi tipovi su ćelije (ili grupe ćelija) koje sadrže pigmente, a nalaze se kod širokog spektra životinja, uključujući [[vodozemci|vodozemce]], [[ribe]], [[gmizavci||reptile]], [[rakovi|rakove]] i [[glavonošci|glavonošce]]. S druge strane, [[sisari]] i [[ptice]] posjeduju klasu ćelija zvanih [[melanocit]]i, koje su odgovorne za njihovu obojenost. Hromatofore u velikoj mjeri odgovorne su za st varanje boje kože i očiju kod [[ektoterm]]nih životinja, a nastaju iz [[nervni greben|nervnog grebena]] tokom [[embriogeneza|embrionalnog razvoja]]. Zrele hromatofore klasifikuju se u podgrupe., na osnovu boje koju pokazuju pod bijelom svjetlošću: '''ksantofore''' (žuta), '''eritrofore''' (crvena), '''iridofore'' (reflektujući/iridescentni), '''leukofore''' (bijela), '''melanofore''' (crna/smeđa) i '''cijanofore''' (plava). Dok većina hromatofora sadrži pigmente koji apsorbuju specifične talasne dužine svjetlosti, boja leukofora i iridofora nastaje uslijed njihovih svojstava rasipanja svjetlosti, odnosno optičke interferencije. [[File:Fish Melanophores Responding to Adrenaline.webm|thumb|Ubrzani snimak (7x) reakcije ribljih melanofora na 200 μM [[adrenalin]]a.]] Neke vrste mogu brzo mijenjati boju putem mehanizama koji premještaju [[pigment]] i preusmjeravaju reflektirajuće pločice unutar hromatofora. Ovaj proces, koji se često koristi kao vid kamuflaže, naziva se '''fiziološka promjena boje''' ili '''metahroza'''.<ref name="Boback">{{cite journal|author=Scott M. Boback|author2=Lynn M. Siefferman|name-list-style=amp|year=2010|title=Variation in Color and Color Change in Island and Mainland Boas (''Boa constrictor'')|journal=Journal of Herpetology|volume=44|issue=4|pages=506&ndash;515|doi=10.1670/09-026.1|s2cid=53634890}}</ref> [[Glavonošci]], poput [[hobotnica]], posjeduju složene organe zvane hromatofore kojima upravljaju mišići kako bi postigli ovaj efekat, dok [[kičmenjaci]], poput [[kameleon]]a, sličan efekat postižu putem [[ćelijska signalizacija|ćelijske signalizacije]]. Takvi signali mogu biti [[hormon]]i ili [[neurotransmiter]]i, a mogu ih pokrenuti promjene raspoloženja, temperature, stres ili vidljive promjene u neposrednom okruženju. Naučnici proučavaju hromatofore kako bi bolje razumjeli ljudske bolesti i koristili ih kao alat u procesu otkrivanja novih lijekova. == Otkriće i zapažanja ljudi == Aristotel je u svom djelu ''[[Historia animalium]]'' (iz otprilike 4. stoljeća p. n. e.) spomenuo sposobnost hobotnice da mijenja boju radi kamuflaže i signalizacije):<ref>Aristotle. ''Historia Animalium''. IX, 622a: 2-10. About 400 BC. Cited in Luciana Borrelli, Francesca Gherardi, Graziano Fiorito. ''A catalogue of body patterning in Cephalopoda''. Firenze University Press, 2006. [http://www.fupress.com/scheda.asp?IDV=487 Abstract] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180206145302/http://classics.mit.edu/Aristotle/history_anim.9.ix.html |date=2018-02-06 }} [https://books.google.com/books?id=CW5RKQEL7-EC&pg=PA3&lpg=PA3 Google books]</ref> {{blockquote| Hobotnica ... traži svoj plijen tako što mijenja boju da ga čini sličnim boji kamenja u blizini; to čini i kada je uznemirena.}} [[Giosuè Sangiovanni]] prvi je opisao ćelije beskičmenjaka koje nose pigment kao ''cromoforo'' u italijanskom naučnom časopisu 1819.<ref name=chromoforo>{{cite journal | last1 = Sangiovanni | first1 = G | year = 1819 | title = Descrizione di un particolare sistema di organi cromoforo espansivo-dermoideo e dei fenomeni che esso produce, scoperto nei molluschi cefaloso | journal = G. Enciclopedico Napoli | volume = 9 | pages = 1–13 }}</ref> [[Charles Darwin]] opisao je sposobnost [[sipa|sipe]] da mijenja boju u djelu ''[[Putovanje brodom Beagle]]'' (1860):<ref>{{cite book | title=Journal Of Researches Into The Natural History And Geology Of The Countries Visited During The Voyage Round The World Of H.M.S. 'Beagle' Under The Command Of Captain Fitz Roy, R.N | publisher=John Murray, London | author=Darwin, Charles | author-link=Charles Darwin | chapter=Chapter 1. Habits of a Sea-slug and Cuttle-fish |page=7 | year=1860}}</ref> {{blockquote| Ove životinje također izbjegavaju da budu primijećene zahvaljujući izuzetnoj sposobnosti mijenjanja boje, sličnoj onoj kod kameleona. Čini se da mijenjaju nijanse ovisno o prirodi podloge preko koje se kreću: u dubokoj vodi njihova osnovna boja bila je smeđkasto-ljubičasta, dok bi se na kopnu ili u plitkoj vodi ta tamna nijansa mijenjala u žućkasto-zelenu. Pri pažljivijem posmatranju, boja je bila nijansa sive (tzv. francuska siva) s brojnim sitnim tačkicama jarko žute boje; intenzitet sive boje je varirao, dok su se žute tačkice naizmjenično gubile i ponovo pojavljivale. Do ovih promjena dolazilo je tako što su preko tijela neprestano prelazile "mrlje" ili "oblaci" boja, varirajući od nijansi zumbul-crvene do kestenjasto-smeđe. Izlaganje bilo kojeg dijela tijela blagom galvanskom udaru uzrokovalo bi da taj dio postane gotovo crn; sličan, mada slabiji efekat, izazivalo je i grebanje kože iglom. Smatra se da ove promjene boje – koje se mogu opisati kao "oblaci" ili "prelijevanja" – nastaju uslijed naizmjeničnog širenja i skupljanja sićušnih mjehurića ispunjenih tečnostima različitih boja.}} == Klasifikacija hromatofora == [[File:C Calyptratus female.jpg|thumb| [[Jemenski kameleon]] (''Chamaeleo calyptratus''). Zelena i plava strukturna boja nastaju preklapanjem različitih tipova hromatofora koje reflektuju filtriranu svjetlost.]] Termin „hromatofora” usvojen je (prema Sangiovannijevom izrazu ''chromoforo'') kao naziv za ćelije koje sadrže pigment, a potiču od nervnog grebena hladnokrvnih [[kičmenjaci|kičmenjaka]] i glavonožaca. Sama riječ potiče od [[grčki jezik|grčkih]] riječi ''chrōma'' (što znači „boja”) i ''phoros'' (što znači „nositelj”). S druge strane, riječ „hromatocit” (od grčke riječi ''kytos'', što znači „ćelija”) usvojena je za ćelije odgovorne za boju kod ptica i sisara. Kod ovih životinja identifikovan je samo jedan takav tip ćelije – [[melanocit]]. Tek su šezdesetih godina prošlog vijeka hromatofore dovoljno proučene da bi se mogla uspostaviti njihova klasifikacija na osnovu izgleda. Taj sistem klasifikacije zadržao se do danas, iako bi biohemija pigmenata mogla biti korisnija za naučno razumijevanje načina na koji te ćelije funkcionišu.<ref name=Cytology>{{Cite book | doi=10.1016/S0074-7696(08)60801-3 | author=Bagnara, JT | year=1966 | title=Cytology and cytophysiology of non-melanophore pigment cells | volume=20 | pages=173–205 | pmid=5337298 | isbn=978-0-12-364320-9 | series=International Review of Cytology }}</ref> Molekule koje proizvode boju dijele se na dvije različite klase: biohrome i strukturne boje (ili shemohrome).<ref name=Fox>Fox, DL. ''Animal Biochromes and Structural Colors: Physical, Chemical, Distributional & Physiological Features of Colored Bodies in the Animal World.'' University of California Press, Berkeley, 1976. {{ISBN|0-520-02347-1}}</ref> Biohromi uključuju prave pigmente, kao što su [[karotenoid]]i i [[pteridin]]i. Ovi pigmenti selektivno apsorbuju dijelove spektra [[vidljiva svjetlost|vidljive svjetlosti]] koji čine bijelu svjetlost, dok drugim [[talasna dužina|talasnim dužinama]] omogućavaju da dopru do oka posmatrača. Strukturne boje nastaju različitim kombinacijama difrakcije, refleksije ili raspršivanja svjetlosti na strukturama čije su dimenzije reda veličine jedne četvrtine talasne dužine svjetlosti. Mnoge takve strukture interferiraju s određenim talasnim dužinama (bojama) svjetlosti, a propuštaju druge, jednostavno zbog svojih dimenzija; stoga često stvaraju [[iridescencija|iridescenciju]], odnosno različite boje zavisno od ugla posmatranja. Iako sve hromatofore sadrže pigmente ili strukture koje reflektuju svjetlost (osim u slučajevima [[mutacija]], kao što je [[albinizam]]), nisu sve ćelije koje sadrže pigmente hromatofore. [[Hem]], naprimjer, jeste biohrom odgovoran za crvenu boju [[krv]]i. Prvenstveno se nalazi u [[eritrocit|crvenim krvnim ćelijama]] (eritrocitima), koje nastaju u [[koštana srž|koštanoj srži]] tokom cijelog života organizma, a ne formiraju se samo tokom embrionalnog razvoja. Stoga se eritrociti ne klasifikuju kao hromatofore. === Ksantofore i eritrofore === Hromatofore koji sadrže velike količine [[žuta boja|žutih]] pteridinskih pigmenata nazivaju se ksantofore, dok se oni koji sadrže pretežno [[crvena boja|crvene]] ili [[narandžasta boja|narandžaste]] karotenoide nazivaju eritrofore.<ref name=Cytology/> Međutim, [[vezikula|vezikule]] koje sadrže pteridine i karotenoide ponekad se nalaze u istoj ćeliji; u tom slučaju, ukupna boja zavisi od omjera crvenih i žutih pigmenata.<ref name=Xiphophorus>{{cite journal | last1=Matsumoto | first1= J| year=1965 | title=Studies on fine structure and cytochemical properties of erythrophores in swordtail, ''Xiphophorus helleri'', with special reference to their pigment granules (pterinosomes) | journal=J Cell Biol | volume=27 | issue=3| pages=493–504 | pmid=5885426 | pmc=2106771 | doi=10.1083/jcb.27.3.493}}</ref> Stoga razlika između ovih tipova hromatofora nije uvijek jasna. Većina hromatofora može stvarati pteridine iz [[gvanozin-trifosfat]]a, ali čini se da ksantofori posjeduju dodatne biohemijske puteve koji im omogućavaju akumulaciju žutog pigmenta. S druge strane, karotenoidi se metabolišu i transportuju do eritrofora. To je prvi put demonstrirano uzgojem inače zelenih žaba na ishrani cvrčcima sa smanjenim udjelom karotena. Odsustvo karotena u ishrani žaba značilo je da u njihovim eritroforima nije bilo crvenog/narandžastog karotenoidnog „filtera” boje. Zbog toga su žabe izgledale plavo umjesto zeleno.<ref name=pigbook>Bagnara JT. Comparative Anatomy and Physiology of Pigment Cells in Nonmammalian Tissues. U: ''The Pigmentary System: Physiology and Pathophysiology'', Oxford University Press, 1998. {{ISBN|0-19-509861-7}}</ref> === Iridofore i leukofore === [[File:Leucophore layer composition.svg|thumb|Sastav sloja leukofora]] Iridofore, koji se ponekad nazivaju i guanofore, jesu hromatofore koje reflektuju svjetlost pomoću pločica kristalnih hemohroma, izgrađenih od [[guanin]]a.<ref name=intermedin>{{cite journal | doi=10.1016/0016-6480(69)90157-9 | last1=Taylor | first1=JD. | year=1969 | title=The effects of intermedin on the ultrastructure of amphibian iridophores | journal=Gen Comp Endocrinol | volume=12 | issue=3| pages=405–16 | pmid=5769930 }}</ref> Kada su osvijetljene, stvaraju iridescentne boje uslijed konstruktivne interferencije svjetlosti. Iridofore kod riba obično se sastoje od naslaganih guaninskih pločica, razdvojenih slojevima [[citoplazma|citoplazme]], čime se formiraju mikroskopski, jednodimenzijski Bragovi reflektori. I orijentacija i optička debljina hemoroma određuju prirodu boje koja se opaža.<ref name=lizard>{{cite journal | doi=10.1111/j.1600-0749.1995.tb00771.x | hlast1=Morrison | first1=RL. | year=1995 | title=A transmission electron microscopic (TEM) method for determining structural colors reflected by lizard iridophores | journal=Pigment Cell Res | volume=8 | issue=1| pages=28–36 | pmid=7792252 }}</ref> and can be highly regulated by different concentrations of the hormone, Acetylcholine (ACh).<ref>{{Cite journal |last=Hanlon |first=Roger T. |last2=Cooper |first2=Kay M. |last3=Budelmann |first3=Bernd U. |last4=Pappas |first4=Todd C. |date=Jan 1990 |title=Physiological color change in squid iridophores: I. Behavior, morphology and pharmacology inLolliguncula brevis |url=http://link.springer.com/10.1007/BF00571424 |journal=Cell and Tissue Research |language=en |volume=259 |issue=1 |pages=3–14 |doi=10.1007/BF00571424 |issn=0302-766X|url-access=subscription }}</ref> Koristeći biohrome kao obojene filtere, iridofori stvaraju optički efekat poznat kao [[Tyndallov efekat]] ili [[Rayleighovo raspršivanje]], proizvodeći jarko plave ili zelene boje.<ref name=fish/> Srodna vrsta hromatofora, leukofora, nalazi se kod nekih riba, posebno u ''[[tapetum lucidum]]''. Poput iridofora, koriste kristalne [[purin]]e (često guanin) za reflektovanje svjetlosti. Za razliku od iridofora, leukofore imaju organizovanije kristale koji smanjuju difrakciju. Kada su izloženi izvoru bijele svjetlosti, proizvode bijeli sjaj. Kao i kod ksantofora i eritrofora, razlika između iridofora i leukofora kod riba nije uvijek očigledna, ali se općenito smatra da iridofore stvaraju iridescentne ili metalik boje, dok leukofore proizvode reflektirajuće bijele nijanse.<ref name=fish/> === Melanofore === [[File:Zebrafish embryos.png|right|thumb|Dolje: [[larva]] mutirane [[zebrica|zebraste ribice]] koja ne uspijeva sintetizirati melanin u svojim melanoforama; gore: larva divljeg tipa (bez mutacije)]] {{Glavni|Melanocit}} Melanofore sadrže [[eumelanin]], vrstu melanina, koji izgleda crno ili tamnosmeđe zbog svojih svojstava apsorpcije svjetlosti. On je upakovan u vezikule zvane melanosomi i raspoređen po cijeloj ćeliji. Eumelanin nastaje iz [[tirozin]]a, u nizu kataliziranih hemijskih reakcija. To je složeni [[hemijski spoj]] koji sadrži jedinice dihidroksiindola i dihidroksiindol-2-karboksilne kiseline, uz prisustvo pirolnih prstenova.<ref name=eumelanin>{{cite journal | doi=10.1034/j.1600-0749.2003.00072.x | last1=Ito | first1=S | last2=Wakamatsu | first2=K. | year=2003 | title=Quantitative analysis of eumelanin and pheomelanin in humans, mice, and other animals: a comparative review | journal=Pigment Cell Res | volume=16 | issue=5| pages=523–31 | pmid=12950732 }}</ref> Ključni enzim u sintezi melanina je [[tirozinaza]]. Kada je ovaj protein defektan, [[melanin]] se ne može stvarati, što dovodi do određenih oblika albinizma. Kod nekih vrsta vodozemaca postoje i drugi pigmenti koji se nalaze zajedno s eumelaninom. Naprimjer, u melanoforama identifikovan je novi pigment tamnocrvene boje (boje vina) kod [[Phyllomedusinae|žaba iz potporodice ''Phyllomedusinae'']].<ref name=leaf>{{cite journal | doi=10.1126/science.182.4116.1034 | last1=Bagnara | first1=J.T. | last2=Taylor | year=1973 | first2=JD | last3=Prota | first3=G | title=Color changes, unusual melanosomes, and a new pigment from leaf frogs | journal=Science | volume=182 | issue=4116| pages=1034–5 | pmid=4748673 | bibcode=1973Sci...182.1034B | s2cid=33900017 }}</ref> Neke vrste anolis guštera, poput ''[[Anolis grahami]]'', koriste melanocite kao odgovor na određene signale i hormonske promjene, te mogu poprimiti boje u rasponu od jarko plave i smeđe do crne. Ova supstanca je kasnije identifikovana kao pterorhodin, pteridinski [[dimer (hemija)|dimer]] koji se nakuplja oko jezgra od eumelanina, a prisutna je i kod raznih [[vrsta]] gatalinki iz [[Australija|Australije]] i [[Papue Nova Gvineja|Papue Nove Gvineje]]. Iako je vjerovatno da i druge, manje proučavane vrste posjeduju složene pigmente u melanoforama, ipak je činjenica da većina do sada proučenih melanofora sadrži isključivo [[eumelanin]].<ref>{{cite journal|last=Bagnara|first=J.T.|year=2003|title= Enigmas of Pterorhodin, a Red Melanosomal Pigment of Tree Frogs|journal=Pigment Cell Research|volume=16|pmid=12950730|issue=5|pages=510–516|doi=10.1034/j.1600-0749.2003.00075.x}}</ref> Ljudi posjeduju samo jednu vrstu pigmentnih ćelija – ekvivalent melanofora kod sisara – za stvaranje [[boja kože|boje kože]], [[kosa|kose]] i [[boja očiju|očuju]]. Iz tog razloga, kao i zbog toga što ih veliki broj i kontrastna boja obično čine veoma uočljivim, melanofore su daleko najproučavanija vrsta hromatofora. Ipak, postoje razlike između biologije melanofora i biologije [[melanocit]]a. Pored eumelanina, melanociti mogu proizvoditi žuto-crveni pigment koji se naziva feomelanin. [[File:Pseudochromis Diadema Larry.JPG|thumb| Riba ''Pseudochromis diadema'' (vrsta iz porodice ''Pseudochromidae'') svoju ljubičastu prugu stvara pomoću neobične vrste hromatofora.]] === Cijanofore === Gotovo sve intenzivne plave nijanse kod životinja i biljaka nastaju putem strukturne obojenosti, a ne pomoću pigmenata. Međutim, neke jedinke vrste ''Synchiropus splendidus'' posjeduju vezikule s cijan (plavo-zelenim) biohromom nepoznate hemijske strukture unutar ćelija zvanih cijanofore. Iako djeluju neobično s obzirom na svoju ograničenu taksonomsku rasprostranjenost, cijanofore (kao i druge neuobičajene vrste hromatofora) možda postoje i kod drugih riba i vodozemaca. Naprimjer, jarko obojene hromatofore s nedefinisanim pigmentima pronađeni su kako kod otrovnih žaba streličarki, tako i kod staklenih žaba<ref name=glass>{{cite journal | doi=10.1126/science.860137 | last1=Schwalm | first1=PA | last2=Starrett | year=1977 | first2=PH | last3=McDiarmid | first3=RW | s2cid=45014819 | title=Infrared reflectance in leaf-sitting neotropical frogs | journal=Science | volume=196 | issue=4295| pages=1225–7 | pmid=860137 | bibcode=1977Sci...196.1225S }}</ref> ...i atipične dihromatske hromatofore, zvane „eritro-iridofore”, opisani su kod vrste ''[[Pseudochromis diadema]]''.<ref name="pmid21501419">{{cite journal| vauthors=Goda M, Ohata M, Ikoma H, Fujiyoshi Y, Sugimoto M, Fujii R| title=Integumental reddish-violet coloration owing to novel dichromatic chromatophores in the teleost fish, Pseudochromis diadema | journal=Pigment Cell Melanoma Res | year= 2011 | volume= 24 | issue= 4 | pages= 614–7 | pmid=21501419 | doi=10.1111/j.1755-148X.2011.00861.x | s2cid=3299089 }}</ref> == Translokacija pigmenta == [[File:Melanophores with dispersed or aggregated melanosomes.svg|thumb|280px|Melanofore riba i žaba ćelije su koje mogu mijenjati boju disperzijom ili agregacijom tijela koja sadrže pigment.]] Mnoge vrste sposobne su za translokaciju pigmenta unutar svojih hromatofora, što rezultira vidljivom promjenom boje tijela. Ovaj proces, poznat kao ''[[fiziologija|fiziološka]] promjena boje'', najviše je proučavan kod melanofora, budući da je melanin najtamniji i najuočljiviji pigment. Kod većine vrsta s relativno tankim [[dermis]]om, dermne melanofore obično su pljosnate i pokrivaju veliku površinu. Međutim, kod životinja s debelim slojevima dermisa, poput odraslih gmizavaca, dermne melanofore često formiraju trodimenzijske jedinice s drugim hromatoforama. Ove jedinice dermnih hromatofora (DCU) sastoje se od najpovršnijeg sloja ksantofora ili eritrofora, zatim sloja iridofora i, konačno, sloja melanofora u obliku korpe, čiji izdanci prekrivaju iridofore.<ref name=DCU>{{cite journal | last1=Bagnara | first1=JT | last2=Taylor | first2=JD| year=1968 | last3=Hadley | first3=ME | title=The dermal chromatophore unit | journal=J Cell Biol | volume=38 | issue=1| pages=67–79 | pmid=5691979 | pmc=2107474 | doi=10.1083/jcb.38.1.67}}</ref> Oba tipa melanofora imaju važnu ulogu u fiziološkoj promjeni boje. Pljosnate dermne melanofore često prekrivaju druge hromatofore, pa kada je pigment raspršen po cijeloj ćeliji, [[koža]] poprima tamnu boju. Kada se pigment skupi prema središtu ćelije, pigmenti u drugim hromatoforama bivaju izloženi svjetlosti, a koža poprima njihovu nijansu. Isto tako, nakon skupljanja melanina u DCU-ima, koža izgleda zeleno, uslijed filtriranja raspršene svjetlosti iz sloja iridofora, putem ksantofora (koje sadrže žuti pigment). Pri raspršivanju melanina, svjetlost se više ne raspršuje na isti način, te koža poprima tamnu boju. Budući da su i ostale biohromatske hromatofore sposobne za premještanje pigmenta, životinje koje posjeduju više vrsta hromatofora mogu stvoriti spektakularan raspon boja kože vještim iskorištavanjem efekta podjele.<ref name=goldfish>{{cite journal | doi=10.1002/cm.970130103 | last1=Palazzo | first1=RE | last2=Lynch | first2=TJ| year=1989 | last3=Lo | first3=SJ | last4=Taylor | first4=JD | last5=Tchen | first5=TT | title=Rearrangements of pterinosomes and cytoskeleton accompanying pigment dispersion in goldfish xanthophores | journal=Cell Motil Cytoskeleton | volume=13 | issue=1| pages=9–20 | pmid=2543509 }}</ref><ref name=crayfish>{{cite journal | last1=Porras | first1= MG | last2=De Loof | year=2003 | first2=A | last3=Breuer | first3=M | last4=Aréchiga | first4=H | title=Procambarus clarkii | journal=Peptides | volume=24 | issue=10| pages=1581–9 | pmid=14706537 | doi=10.1016/j.peptides.2003.08.016| s2cid= 2593619 }}</ref> [[File:melanophore.jpg|thumb|left|Pojedinačna melanofora ribe [[zabrica|zebrice (''Zebra sanio'')]] snimljen tehnikom ''time-lapse'' fotografije tokom agregacije pigmenta.]] Kontrola i mehanizmi brze translokacije pigmenta detaljno su proučeni kod niza različitih vrsta, posebno kod [[vodozemac]]a i [[Teleostei|koštunjavih riba]].<ref name=fish>{{cite journal | doi=10.1034/j.1600-0749.2000.130502.x | last1=Fujii | first1=R. | year=2000 | title=The regulation of motile activity in fish chromatophores | journal=Pigment Cell Res | volume=13 | issue=5| pages=300–19 | pmid=11041206 }}</ref><ref name=Dynactin>{{cite journal | doi=10.1083/jcb.200210066 | last1=Deacon | first1=SW | last2=Serpinskaya | first2=AS | last3=Vaughan | first3=PS | last4=Lopez Fanarraga | first4=M | last5=Vernos | first5=I | last6=Vaughan | first6=KT | last7=Gelfand | first7=VI | title=Dynactin is required for bidirectional organelle transport | journal=The Journal of Cell Biology | volume=160 | issue=3 | pages=297–301 | year=2003 | pmid=12551954 | pmc=2172679 }}</ref> Pokazalo se da ovaj proces može biti pod hormonskom ili neuronskom kontrolom, ili pod uticajem obje, a za mnoge vrste koštunjavih riba poznato je da hromatofore mogu direktno reagovati na faktore iz okruženja, kao što su vidljiva svjetlost, [[UV]]-zračenje, temperatura, [[pH vrijednost]], hemikalije itd.<ref name="Meyer-Rochow 2001">{{cite book | last=Meyer-Rochow|first= VB|chapter=Fish chromatophores as sensors of environmental stimuli|title=Sensory Biology of Jawed Fishes|editor= Kapoor BG & Hara TJ| publisher=Science Publishers Enfield (NH), USA|date=2001|pages=317–334}}</ref> Neurohemikalije za koje je poznato da pomjeraju pigment uključuju [[noradrenalin]], koji djeluje putem svog [[adrenoceptor|receptora]] na površini melanofora.<ref name=noradrenaline>{{cite journal | doi=10.1034/j.1600-0749.2003.00003.x | last1=Aspengren | first1=S | last2=Sköld | first2=HN| year=2003 | last3=Quiroga | first3=G | last4=Mårtensson | first4=L | last5=Wallin | first5=M | title=Noradrenaline- and melatonin-mediated regulation of pigment aggregation in fish melanophores | journal=Pigment Cell Res | volume=16 | issue=1| pages=59–64 | pmid=12519126 }}</ref> Čini se da su glavni hormoni uključeni u regulaciju translokacije melanokortini, [[melatonin]] i [[MCH|hormon koji koncentriše melanin]], a koji se redom proizvode u [[hipofiza|hipofizi]], [[epifiza| epifizi]] i [[hipotalamus]]u. Ovi hormoni se također mogu stvarati parakrinim putem, djelovanjem ćelija u koži. Pokazalo se da na površini melanofora ovi hormoni aktiviraju specifične [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnute receptore]], koji zatim prenose signal u unutrašnjost ćelije. Melanokortini dovode do disperzije pigmenta, dok melatonin i MCH uzrokuju njegovu agregaciju.<ref name=zebrafish/> Kod riba i žaba identifikovani subrojni receptori za melanokortin, MCH i melatonin,<ref name=MCR1>{{cite journal | doi=10.1111/j.1749-6632.2003.tb03196.x | last1=Logan | first1=DW | last2=Bryson-Richardson | first2=RJ| year=2003 | last3=Taylor | first3=MS | last4=Currie | first4=P | last5=Jackson | first5=IJ | title=Sequence characterization of teleost fish melanocortin receptors | journal=Ann N Y Acad Sci | volume=994 | issue=1 | pages=319–30 | pmid=12851332 | bibcode=2003NYASA.994..319L | s2cid=37853710 }}</ref><ref name=Melatonin>{{cite journal | doi=10.1111/j.1600-0749.2004.00185.x | last1=Sugden | first1=D | last2=Davidson | first2=K| year=2004 | last3=Hough | first3=KA | last4=Teh | first4=MT | title=Melatonin, melatonin receptors and melanophores: a moving story | journal=Pigment Cell Res | volume=17 | issue=5| pages=454–60 | pmid=15357831 | doi-access=free }}</ref> i uključujući [[homologija (biologija)|homolog]] receptora za melanokortin 1 (MC1R),<ref name=MCR2>{{cite journal | doi=10.1016/S0888-7543(02)00037-X | last1=Logan | first1=DW | last2=Bryson-Richardson | first2=RJ| year=2003 | last3=Pagán | first3=KE | last4=Taylor | first4=MS | last5=Currie | first5=PD | last6=Jackson | first6=IJ | title=The structure and evolution of the melanocortin and MCH receptors in fish and mammals | journal=Genomics | volume=81 | issue=2| pages=184–91 | pmid=12620396 }}</ref> melanokortinski receptor za koji je poznato da reguliše [[boja kože|boju kože]] i [[boja kose|kose]] kod ljudi.<ref name=redhair>{{cite journal | doi=10.1038/ng1195-328 | last1=Valverde | first1=P | last2=Healy | first2=E| year=1995 | last3=Jackson | first3=I | last4=Rees | first4=JL | last5=Thody | first5=AJ | title=Variants of the melanocyte-stimulating hormone receptor gene are associated with red hair and fair skin in humans | journal=Nat Genet | volume=11 | issue=3| pages=328–30 | pmid=7581459 | s2cid=7980311 }}</ref> Pokazalo se da je gen '''MC1R''' kod [[zebrica|zebrastih ribica]] neophodan za disperziju melanina.<ref name=MC1Rzfish>{{cite journal | doi=10.1089/zeb.2008.0541 | last1=Richardson | first1=J | last2=Lundegaard | year=2008 | first2=PR | last3=Reynolds | first3=NL | last4=Dorin | first4=JR | last5=Porteous | first5=DJ | last6=Jackson | first6=IJ | last7=Patton | first7=EE | title=mc1r Pathway regulation of zebrafish melanosome dispersion | journal=Zebrafish | volume=5 | issue=4| pages=289–95 | pmid=19133827 }}</ref> Pokazalo se da unutar ćelije ciklični adenozin-monofosfat ([[cAMP]]) predstavlja važan [[drugi glasnik]] u procesu translokacije pigmenta. Putem mehanizma koji još uvijek nije u potpunosti razjašnjen, cAMP djeluje na druge proteine, poput protein-kinaze A, kako bi aktivirao molekularne motore koji prenose vezikule s pigmentom duž [[mikrotubula]] i [[mikrofilament|mikrofilamenata]].<ref name=actin>{{cite journal | doi=10.1073/pnas.0403092101 | last1=Snider | first1=J | last2=Lin | first2=F | last3=Zahedi | first3=N | last4=Rodionov | first4=V | last5=Yu | first5=CC | last6=Gross | first6=SP | title=Intracellular actin-based transport: How far you go depends on how often you switch | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=101 | issue=36 | pages=13204–9 | year=2004 | pmid=15331778 | pmc=516548 | bibcode=2004PNAS..10113204S | doi-access=free }}</ref><ref name=microtubule2>{{cite journal | doi=10.1016/S0960-9822(98)70064-8 | last1=Rodionov | first1=VI | last2=Hope | first2=AJ | last3=Svitkina | first3=TM | last4=Borisy | first4=GG | title=Functional coordination of microtubule-based and actin-based motility in melanophores | journal=Current Biology | volume=8 | issue=3 | pages=165–8 | year=1998 | pmid=9443917 | doi-access=free | bibcode=1998CBio....8..165R }}</ref><ref name=microtubule>{{cite journal | last1=Kashina | first1=AS | last2=Semenova | first2=IV | last3=Ivanov | first3=PA | last4=Potekhina | first4=ES | last5=Zaliapin | first5=I | last6=Rodionov | first6=VI | title=Protein kinase A, which regulates intracellular transport, forms complexes with molecular motors on organelles | journal=Current Biology | volume=14 | issue=20 | pages=1877–81 | year=2004 | pmid=15498498 | doi=10.1016/j.cub.2004.10.003 | doi-access=free | bibcode=2004CBio...14.1877K }}</ref> == Prilagođavanje pozadini == [[File:Zfishchroma.jpg|thumb|upright=0.8|Hromatofore [[zebrica|zebrica]] omogućavaju [[aktivna kamuflaža|prilagođavanje pozadini]] pri izlaganju tamnom (gore) i svijetlom okruženju (dolje).]] {{Glavni|Kamuflaža}} Većina riba, gmizavaca i vodozemaca prolazi kroz ograničenu fiziološku promjenu boje kao odgovor na promjenu okruženja. Ova vrsta kamuflaže, poznata kao ''prilagođavanje pozadini'', najčešće se manifestuje kao blago tamnjenje ili svjetljenje tona kože kako bi se približno [[aposemija|oponašala]] nijansa neposrednog okruženja. Dokazano je da proces prilagođavanja pozadini zavisi od vida (čini se da životinja mora vidjeti okruženje, kako bi mu se prilagodila),<ref name=vision/> te da je translokacija melanina u melanoforama glavni faktor promjene boje.<ref name=zebrafish>{{Cite journal | last1=Logan | first1=D. W. | last2=Burn | first2=SF | last3=Jackson | first3=IJ | doi=10.1111/j.1600-0749.2006.00307.x | title=Regulation of pigmentation in zebrafish melanophores | journal=Pigment Cell Research | volume=19 | issue=3 | pages=206–213 | year=2006 | pmid= 16704454}}</ref> Neke životinje, poput [[kameleon]]a i anolisa, posjeduju visoko razvijen mehanizam prilagođavanja pozadini, sposoban da veoma brzo proizvede niz različitih boja.<ref>{{Cite web |date=2023-06-13 |title=Chameleon Powders |url=https://www.kingchroma.com/chameleon-powder |access-date=2024-06-08 |language=en-US}}</ref> Razvile su sposobnost promjene boje kao odgovor na temperaturu, raspoloženje, nivo stresa i društvene signale, umjesto da samo oponašaju svoju okolinu. == Razvoj == [[File:Neural.crest.cells.migration.svg|thumb|upright|280px|[[Poprečni presjek]] trupa kičmenjaka u razvoju koji prikazuje dorzolateralne (crvene) i ventromedijalne (plave) puteve migracije hromatoblasta]] Tokom [[embriogeneza|embrionalnog razvoja]] kičmenjaka, hromatofore su jedna od više vrsta ćelija koje nastaju iz [[nervni greben|nervnog grebena]], uparene trake ćelija koja se formira na rubovima [[nervna cijev|nervne cijevi]]. Ove ćelije imaju sposobnost migracije na velike udaljenosti, što omogućava hromatoforama da nasele mnoge organe u tijelu, uključujući [[koža|kožu]], [[oči]], [[uši]] i [[mozak]]. Utvrđeno je da melanofori i iridofore riba sadrže regulatorne proteine glatkih mišića, kalponin i [[kaldesmon]].<ref name="Meyer-Rochow & Royuela 2002">{{cite journal | last1=Meyer-Rochow | first1=VB|last2=Royuela|first2=M|title=Calponin, caldesmon, and chromatophores: the smooth muscle connection|journal=Microsc. Res. Tech.|date=2002|volume=58| issue=6|pages=504–513|doi=10.1002/jemt.10169| pmid=12242708| s2cid=30194336}}</ref> Napuštajući nervni greben u ralasima, hromatofore slijede ili dorzolateralni put kroz dermis, ulazeći u [[ektoderm]] kroz otvore u baznoj lamini, ili ventromedijalni put između [[somit]]a i nervne cijevi. Izuzetak od ovoga su melanofore pigmentnog [[epitel]]a [[mrežnjača|mrežnjače]] oka. Oni ne potiču iz nervnog grebena. Umjesto toga, izbočenje nervne cijevi stvara očni pehar, koji zatim formira mrežnjaču. Pitanje kada i kako se multipotentne ćelije prekursori hromatofora (zvane hromatoblasti) razvijaju u svoje podtipove predmet je tekućih istraživanja. Poznato je, naprimjer, da su kod embriona zebrice (zebrafish) već tri dana nakon oplodnje prisutne sve klase ćelija koje se nalaze kod odrasle ribe – melanofore, ksantofore i iridofore. Studije na mutantnim ribama pokazale su da su [[transkripcijski faktor]]i kao što su ''kit'', ''sox10'' i ''mitf'' važni za kontrolu diferencijacije hromatofora.<ref name=development>{{cite journal | doi=10.1006/dbio.2000.9840 | last1=Kelsh | first1=RN | last2=Schmid | year=2000 | first2=B | last3=Eisen | first3=JS | title=Genetic analysis of melanophore development in zebrafish embryos | journal=Dev Biol | volume=225 | issue=2 | pages=277–93 | pmid=10985850 | doi-access=free }}</ref> Ako su ovi proteini defektni, hromatofore mogu djelimično ili u potpunosti izostati, što dovodi do leukizma. == Praktična primjena == Hromatofore ponekad se koriste u primijenjenim istraživanjima. Naprimjer, larve zebraste ribice (zebrafish) koriste se za proučavanje načina na koji se hromatofore organizuju i međusobno komuniciraju, kako bi precizno formirali pravilni [[uzorak]] horizontalnih pruga, kakav se viđa kod odraslih jedinki.<ref name=development2>{{cite journal | last1=Kelsh | first1=RN | s2cid=15112204 | title=Genetics and evolution of pigment patterns in fish | journal=Pigment Cell Research | volume=17 | issue=4 | pages=326–36 | year=2004 | pmid=15250934 | doi=10.1111/j.1600-0749.2004.00174.x | doi-access=free }}</ref> Ovo se smatra korisnim modelnim sistemom za razumijevanje obrazaca u oblasti evolucijske razvojne biologije. Biologija hromatofora također se koristi za [[modelni organizam|modeliranje]] ljudskih stanja ili bolesti, uključujući [[melanom]] i [[albinizam]]. Nedavno je utvrđeno da gen odgovoran za soj zebrice „golden” (zlatna), koji je specifičan za melanofore – ''Slc24a5'' – ima ljudski ekvivalent koji je u snažnoj [[korelacija|korelaciji]] s [[boja kože|bojom kože]].<ref name=SLC24A5>{{cite journal | doi=10.1126/science.1116238 | last1=Lamason | first1=RL | last2=Mohideen | first2=MA| year=2005 | last3=Mest | first3=JR | last4=Wong | first4=AC | last5=Norton | first5=HL | last6=Aros | first6=MC | last7=Jurynec | first7=MJ | last8=Mao | first8=X | last9=Humphreville | first9=VR | last10=Humbert | first10=JE | last11=Sinha | first11=S | last12=Moore | first12=JL | last13=Jagadeeswaran | first13=P | last14=Zhao | first14=W | last15=Ning | first15=G | last16=Makalowska | first16=I | last17=McKeigue | first17=PM | last18=O'Donnell | first18=D | last19=Kittles | first19=R | last20=Parra | first20=EJ | last21=Mangini | first21=NJ | last22=Grunwald | first22=DJ | last23=Shriver | first23=MD | last24=Canfield | first24=VA | last25=Cheng | first25=KC | s2cid=2245002 | title=SLC24A5, a putative cation exchanger, affects pigmentation in zebrafish and humans | journal=Science | volume=310 | issue=5755| pages=1782–6 | pmid=16357253 | bibcode=2005Sci...310.1782L | display-authors=8 }}</ref> Hromatofore se također koriste kao [[biomarker]]i [[sljepilo|sljepila]] kod hladnokrvnih vrsta, budući da životinje s određenim poremećajima vida ne uspijevaju prilagoditi boju tijela pozadini u osvijetljenom okruženju.<ref name=vision>{{cite journal | doi=10.1002/neu.10165 | last1=Neuhauss | first1=SC. | year=2003 | title=Behavioral genetic approaches to visual system development and function in zebrafish | url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/101526009/PDFSTART |format=PDF | journal=J Neurobiol | volume=54 | issue=1| pages=148–60 | pmid=12486702 | doi-access=free }}{{dead link|date=February 2019|bot=medic}}{{cbignore|bot=medic}}</ref> Smatra se da su ljudski homolozi receptora koji posreduju u translokaciji pigmenta u melanoforama uključeni u procese kao što su suzbijanje apetita i tamnjenje kože, što ih čini atraktivnim metama za djelovanje lijekova.<ref name="MCR2"/> Stoga su farmaceutske kompanije razvile biološki test za brzu identifikaciju potencijalnih bioaktivnih spojeva, koristeći melanofore [[afrička kandžasta žaba|afričke kandžaste žabe]].<ref name=assay>{{cite journal | doi=10.1016/S1056-8719(00)00083-6 | last1=Jayawickreme | first1=CK | last2=Sauls | first2=H| year=1999 | last3=Bolio | first3=N | last4=Ruan | first4=J | last5=Moyer | first5=M | last6=Burkhart | first6=W | last7=Marron | first7=B | last8=Rimele | first8=T | last9=Shaffer | first9=J | title=Use of a cell-based, lawn format assay to rapidly screen a 442,368 bead-based peptide library | journal=J Pharmacol Toxicol Methods | volume=42 | issue=4| pages=189–97 | pmid=11033434 }}</ref> Drugi naučnici su razvili tehnike za korištenje melanofora kao [[biosenzor]]a<ref name=sensor>{{cite journal | doi=10.1016/j.bios.2004.08.043 | last1=Andersson | first1=TP | last2=Filippini | first2=D| year=2005 | last3=Suska | first3=A | last4=Johansson | first4=TL | last5=Svensson | first5=SP | last6=Lundström | first6=I | title=Frog melanophores cultured on fluorescent microbeads: biomimic-based biosensing | journal=Biosens Bioelectron | volume=21 | issue=1| pages=111–20 | pmid=15967358 }}</ref> i za brzo otkrivanje bolesti (na osnovu otkrića da [[pertusis toksin]] blokira agregaciju pigmenata u melanoforama riba).<ref name=pertussis>{{cite journal | last1=Karlsson | first1=JO | last2=Andersson | first2=RG| year=1991 | last3=Askelöf | first3=P | last4=Elwing | first4=H | last5=Granström | first5=M | last6=Grundström | first6=N | last7=Lundström | first7=I | last8=Ohman | first8=L | title=The melanophore aggregating response of isolated fish scales: a very rapid and sensitive diagnosis of whooping cough | journal=FEMS Microbiol Lett | volume=66 | issue=2| pages=169–75 | pmid=1936946 | doi=10.1111/j.1574-6968.1991.tb04860.x | doi-access=free }}</ref> Predložene su potencijalne [[vojska|vojne]] primjene promjena boje posredovanih hromatoforama, prvenstveno kao vid aktivne kamuflaže koja bi, baš kao kod [[sipa]], mogla učiniti objekte gotovo nevidljivima.<ref>{{Cite news |url=http://news.nationalgeographic.com/news/2008/08/080608-cuttlefish-camouflage-missions_2.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20080810105210/http://news.nationalgeographic.com/news/2008/08/080608-cuttlefish-camouflage-missions_2.html |url-status=dead |archive-date=August 10, 2008 |title=Cuttlefish Change Color, Shape-Shift to Elude Predators |date=August 6, 2008 |first=Dave |last=Hansford |location=Wellington, New Zealand |work=National Geographic Society News |quote=[...] cuttlefish have instead relied on invisibility, a talent that may have applications for human technology. Norman said the military has shown interest in cuttlefish camouflage with a view to one day incorporating similar mechanisms in soldiers' uniforms.}}</ref><ref name=military>Lee I. [http://adsabs.harvard.edu/abs/2005PhDT.......105L Nanotubes for noisy signal processing] ''PhD Thesis''. 2005; [[University of Southern California]].</ref> == Hromatofore glavonožaca == [[File:Camouflage.jpg|thumb|Mlada [[sipa]] koja se prilagođava pozadini kako bi oponašala okolinu]] [[Glavonošci]] iz podrazreda ''[[Coleoidea]]'' (uključujući hobotnice, [[lignja|lignje]] i [[aupa|sipe]]) posjeduju složene višećelijske organe pomoću kojih brzo mijenjaju boju, stvarajući širok spektar jarkih boja i šara. Svaka jedinica hromatofora sastoji se od jedne ćelije hromatofora i brojnih mišićnih, nervnih i [[glija|glijnih]] ćelija, kao i ćelija ovojnice.<ref name=cephalopod1>{{cite journal | doi=10.1007/BF00347297 | last1=Cloney | first1=RA | last2=Florey | first2=E | title=Ultrastructure of cephalopod chromatophore organs | journal=Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie | volume=89 | issue=2 | pages=250–80 | year=1968 | pmid=5700268 | s2cid=26566732 }}</ref> Unutar hromatoforne ćelije, granule pigmenta smještene su u elastičnu vrećicu koja se naziva citoelastični sakulus. Kako bi promijenila boju, životinja putem [[mišićna kontrakcija|mišićne kontrakcije]] mijenja oblik ili veličinu sakulusa, čime se mijenjaju njegova prozirnost, reflektivnost ili neprozirnost. Ovaj mehanizam razlikuje se od onog kod [[riba]], [[vodozemac]]a i [[gmizavac]]a po tome što dolazi do promjene oblika sakulusa, umjesto premještanja [[vezikula]] s pigmentom unutar ćelije. Ipak, postiže se sličan efekat. Energetski trošak potpune aktivacije sistema hromatofora veoma je visok i gotovo jednak ukupnoj energiji koju [[hobotnica]] troši u stanju mirovanja.<ref>{{Cite journal |last=Sonner |first=Sofie C. |last2=Onthank |first2=Kirt L. |date=2024 |title=High energetic cost of color change in octopuses |url=https://pnas.org/doi/10.1073/pnas.2408386121 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |language=en |volume=121 |issue=48 |doi=10.1073/pnas.2408386121 |issn=0027-8424|pmc=11621519 }}</ref> Hobotnice i većina [[sipa]]<ref name = cuttlefish>{{cite journal | last1=Laan | first1 = A | last2 = Guthnick | first2 = T | last3 = Kuba | first3 = MJ | last4 = Laurent | first4 = G | title = Behavioral analysis of cuttlefish traveling waves and its implications for neural control | journal = Current Biology | volume = 24 | issue = 15 | pages = 1737–1742 | year = 2014 | doi=10.1016/j.cub.2014.06.027| pmid = 25042589 | doi-access = free | bibcode = 2014CBio...24.1737L }}</ref> mogu upravljati hromatoforama u složenim, talasastim prikazima boja, što rezultira raznovrsnim i brzo promjenjivim šemama boja. Smatra se da su nervi koji upravljaju hromatoforama smješteni u [[mozak|mozgu]], prema rasporedu koji je izomorfan rasporedu samih hromatofora kojima pojedinačno upravljaju. To znači da obrazac promjene boje funkcionalno odgovara obrascu neuronske aktivacije. To može objasniti zašto se, uslijed aktivacije neurona u vidu ponavljajuće signalne kaskade, mogu uočiti talasi promjene boja.<ref name=octopus>{{cite journal | doi=10.1159/000113909 | last1=Demski | first1=LS | title=Chromatophore systems in teleosts and cephalopods: a levels oriented analysis of convergent systems | journal=Brain, Behavior and Evolution | volume=40 | issue=2–3 | pages=141–56 | year=1992 | pmid=1422807 }}</ref> Poput [[kameleon]]a, [[glavonošci]] koriste fiziološku promjenu boje za društvenu interakciju. Također spadaju među najvještije životinje u kamuflaži, jer s izuzetnom preciznošću mogu oponašati raspored boja i teksturu svog okruženja. == Također pogledajte== * [[Obojenost životinja]] * [[Hromofora]] * [[Tilakoid]] == Bilješke == {{refspisak|30em}} ==Vanjski linkovi== {{Commons category|Chromatophores}} *{{cite web|url= http://www.bioscience-explained.org/ENvol1_2/pdf/paletteEN.pdf |title=Nature's Palette - how animals produce colour }}&nbsp;{{small|(1.20&nbsp;MB)}} *[http://www.funny-games.biz/videos/78-octopus.html Video footage of octopus background adaptation] *[https://web.archive.org/web/20070313043350/http://www.gfai.de/~heinz/historic/biomodel/squids/squids.htm Video footage of squid chromatophore patterning] *[http://tolweb.org/accessory/Cephalopod_Chromatophore?acc_id=2038 Tree of Life Web Project: Cephalopod Chromatophores] {{Vid kod životinja}} {{Anatomija glavonožaca}} [[Kategorija:Ćelije]] [[Kategorija:Glavonošci]] [[Kategorija:Pigmenti]] [[Kategorija:Članci koji sadrže video klipove]] qokjygdrhee8qmcmygba04scwrt96o0 3934316 3934286 2026-10-07T07:35:53Z Yasperosus 186531 /* Melanofore */ 3934316 wikitext text/x-wiki [[File:Chromatophores.jpg|thumb|upright=1.8| Hromatofore u koži lignje]] '''Hromatofore''' jesu ćelije koje proizvode boju; mnogi njihovi tipovi su ćelije (ili grupe ćelija) koje sadrže pigmente, a nalaze se kod širokog spektra životinja, uključujući [[vodozemci|vodozemce]], [[ribe]], [[gmizavci||reptile]], [[rakovi|rakove]] i [[glavonošci|glavonošce]]. S druge strane, [[sisari]] i [[ptice]] posjeduju klasu ćelija zvanih [[melanocit]]i, koje su odgovorne za njihovu obojenost. Hromatofore u velikoj mjeri odgovorne su za st varanje boje kože i očiju kod [[ektoterm]]nih životinja, a nastaju iz [[nervni greben|nervnog grebena]] tokom [[embriogeneza|embrionalnog razvoja]]. Zrele hromatofore klasifikuju se u podgrupe., na osnovu boje koju pokazuju pod bijelom svjetlošću: '''ksantofore''' (žuta), '''eritrofore''' (crvena), '''iridofore'' (reflektujući/iridescentni), '''leukofore''' (bijela), '''melanofore''' (crna/smeđa) i '''cijanofore''' (plava). Dok većina hromatofora sadrži pigmente koji apsorbuju specifične talasne dužine svjetlosti, boja leukofora i iridofora nastaje uslijed njihovih svojstava rasipanja svjetlosti, odnosno optičke interferencije. [[File:Fish Melanophores Responding to Adrenaline.webm|thumb|Ubrzani snimak (7x) reakcije ribljih melanofora na 200 μM [[adrenalin]]a.]] Neke vrste mogu brzo mijenjati boju putem mehanizama koji premještaju [[pigment]] i preusmjeravaju reflektirajuće pločice unutar hromatofora. Ovaj proces, koji se često koristi kao vid kamuflaže, naziva se '''fiziološka promjena boje''' ili '''metahroza'''.<ref name="Boback">{{cite journal|author=Scott M. Boback|author2=Lynn M. Siefferman|name-list-style=amp|year=2010|title=Variation in Color and Color Change in Island and Mainland Boas (''Boa constrictor'')|journal=Journal of Herpetology|volume=44|issue=4|pages=506&ndash;515|doi=10.1670/09-026.1|s2cid=53634890}}</ref> [[Glavonošci]], poput [[hobotnica]], posjeduju složene organe zvane hromatofore kojima upravljaju mišići kako bi postigli ovaj efekat, dok [[kičmenjaci]], poput [[kameleon]]a, sličan efekat postižu putem [[ćelijska signalizacija|ćelijske signalizacije]]. Takvi signali mogu biti [[hormon]]i ili [[neurotransmiter]]i, a mogu ih pokrenuti promjene raspoloženja, temperature, stres ili vidljive promjene u neposrednom okruženju. Naučnici proučavaju hromatofore kako bi bolje razumjeli ljudske bolesti i koristili ih kao alat u procesu otkrivanja novih lijekova. == Otkriće i zapažanja ljudi == Aristotel je u svom djelu ''[[Historia animalium]]'' (iz otprilike 4. stoljeća p. n. e.) spomenuo sposobnost hobotnice da mijenja boju radi kamuflaže i signalizacije):<ref>Aristotle. ''Historia Animalium''. IX, 622a: 2-10. About 400 BC. Cited in Luciana Borrelli, Francesca Gherardi, Graziano Fiorito. ''A catalogue of body patterning in Cephalopoda''. Firenze University Press, 2006. [http://www.fupress.com/scheda.asp?IDV=487 Abstract] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180206145302/http://classics.mit.edu/Aristotle/history_anim.9.ix.html |date=2018-02-06 }} [https://books.google.com/books?id=CW5RKQEL7-EC&pg=PA3&lpg=PA3 Google books]</ref> {{blockquote| Hobotnica ... traži svoj plijen tako što mijenja boju da ga čini sličnim boji kamenja u blizini; to čini i kada je uznemirena.}} [[Giosuè Sangiovanni]] prvi je opisao ćelije beskičmenjaka koje nose pigment kao ''cromoforo'' u italijanskom naučnom časopisu 1819.<ref name=chromoforo>{{cite journal | last1 = Sangiovanni | first1 = G | year = 1819 | title = Descrizione di un particolare sistema di organi cromoforo espansivo-dermoideo e dei fenomeni che esso produce, scoperto nei molluschi cefaloso | journal = G. Enciclopedico Napoli | volume = 9 | pages = 1–13 }}</ref> [[Charles Darwin]] opisao je sposobnost [[sipa|sipe]] da mijenja boju u djelu ''[[Putovanje brodom Beagle]]'' (1860):<ref>{{cite book | title=Journal Of Researches Into The Natural History And Geology Of The Countries Visited During The Voyage Round The World Of H.M.S. 'Beagle' Under The Command Of Captain Fitz Roy, R.N | publisher=John Murray, London | author=Darwin, Charles | author-link=Charles Darwin | chapter=Chapter 1. Habits of a Sea-slug and Cuttle-fish |page=7 | year=1860}}</ref> {{blockquote| Ove životinje također izbjegavaju da budu primijećene zahvaljujući izuzetnoj sposobnosti mijenjanja boje, sličnoj onoj kod kameleona. Čini se da mijenjaju nijanse ovisno o prirodi podloge preko koje se kreću: u dubokoj vodi njihova osnovna boja bila je smeđkasto-ljubičasta, dok bi se na kopnu ili u plitkoj vodi ta tamna nijansa mijenjala u žućkasto-zelenu. Pri pažljivijem posmatranju, boja je bila nijansa sive (tzv. francuska siva) s brojnim sitnim tačkicama jarko žute boje; intenzitet sive boje je varirao, dok su se žute tačkice naizmjenično gubile i ponovo pojavljivale. Do ovih promjena dolazilo je tako što su preko tijela neprestano prelazile "mrlje" ili "oblaci" boja, varirajući od nijansi zumbul-crvene do kestenjasto-smeđe. Izlaganje bilo kojeg dijela tijela blagom galvanskom udaru uzrokovalo bi da taj dio postane gotovo crn; sličan, mada slabiji efekat, izazivalo je i grebanje kože iglom. Smatra se da ove promjene boje – koje se mogu opisati kao "oblaci" ili "prelijevanja" – nastaju uslijed naizmjeničnog širenja i skupljanja sićušnih mjehurića ispunjenih tečnostima različitih boja.}} == Klasifikacija hromatofora == [[File:C Calyptratus female.jpg|thumb| [[Jemenski kameleon]] (''Chamaeleo calyptratus''). Zelena i plava strukturna boja nastaju preklapanjem različitih tipova hromatofora koje reflektuju filtriranu svjetlost.]] Termin „hromatofora” usvojen je (prema Sangiovannijevom izrazu ''chromoforo'') kao naziv za ćelije koje sadrže pigment, a potiču od nervnog grebena hladnokrvnih [[kičmenjaci|kičmenjaka]] i glavonožaca. Sama riječ potiče od [[grčki jezik|grčkih]] riječi ''chrōma'' (što znači „boja”) i ''phoros'' (što znači „nositelj”). S druge strane, riječ „hromatocit” (od grčke riječi ''kytos'', što znači „ćelija”) usvojena je za ćelije odgovorne za boju kod ptica i sisara. Kod ovih životinja identifikovan je samo jedan takav tip ćelije – [[melanocit]]. Tek su šezdesetih godina prošlog vijeka hromatofore dovoljno proučene da bi se mogla uspostaviti njihova klasifikacija na osnovu izgleda. Taj sistem klasifikacije zadržao se do danas, iako bi biohemija pigmenata mogla biti korisnija za naučno razumijevanje načina na koji te ćelije funkcionišu.<ref name=Cytology>{{Cite book | doi=10.1016/S0074-7696(08)60801-3 | author=Bagnara, JT | year=1966 | title=Cytology and cytophysiology of non-melanophore pigment cells | volume=20 | pages=173–205 | pmid=5337298 | isbn=978-0-12-364320-9 | series=International Review of Cytology }}</ref> Molekule koje proizvode boju dijele se na dvije različite klase: biohrome i strukturne boje (ili shemohrome).<ref name=Fox>Fox, DL. ''Animal Biochromes and Structural Colors: Physical, Chemical, Distributional & Physiological Features of Colored Bodies in the Animal World.'' University of California Press, Berkeley, 1976. {{ISBN|0-520-02347-1}}</ref> Biohromi uključuju prave pigmente, kao što su [[karotenoid]]i i [[pteridin]]i. Ovi pigmenti selektivno apsorbuju dijelove spektra [[vidljiva svjetlost|vidljive svjetlosti]] koji čine bijelu svjetlost, dok drugim [[talasna dužina|talasnim dužinama]] omogućavaju da dopru do oka posmatrača. Strukturne boje nastaju različitim kombinacijama difrakcije, refleksije ili raspršivanja svjetlosti na strukturama čije su dimenzije reda veličine jedne četvrtine talasne dužine svjetlosti. Mnoge takve strukture interferiraju s određenim talasnim dužinama (bojama) svjetlosti, a propuštaju druge, jednostavno zbog svojih dimenzija; stoga često stvaraju [[iridescencija|iridescenciju]], odnosno različite boje zavisno od ugla posmatranja. Iako sve hromatofore sadrže pigmente ili strukture koje reflektuju svjetlost (osim u slučajevima [[mutacija]], kao što je [[albinizam]]), nisu sve ćelije koje sadrže pigmente hromatofore. [[Hem]], naprimjer, jeste biohrom odgovoran za crvenu boju [[krv]]i. Prvenstveno se nalazi u [[eritrocit|crvenim krvnim ćelijama]] (eritrocitima), koje nastaju u [[koštana srž|koštanoj srži]] tokom cijelog života organizma, a ne formiraju se samo tokom embrionalnog razvoja. Stoga se eritrociti ne klasifikuju kao hromatofore. === Ksantofore i eritrofore === Hromatofore koji sadrže velike količine [[žuta boja|žutih]] pteridinskih pigmenata nazivaju se ksantofore, dok se oni koji sadrže pretežno [[crvena boja|crvene]] ili [[narandžasta boja|narandžaste]] karotenoide nazivaju eritrofore.<ref name=Cytology/> Međutim, [[vezikula|vezikule]] koje sadrže pteridine i karotenoide ponekad se nalaze u istoj ćeliji; u tom slučaju, ukupna boja zavisi od omjera crvenih i žutih pigmenata.<ref name=Xiphophorus>{{cite journal | last1=Matsumoto | first1= J| year=1965 | title=Studies on fine structure and cytochemical properties of erythrophores in swordtail, ''Xiphophorus helleri'', with special reference to their pigment granules (pterinosomes) | journal=J Cell Biol | volume=27 | issue=3| pages=493–504 | pmid=5885426 | pmc=2106771 | doi=10.1083/jcb.27.3.493}}</ref> Stoga razlika između ovih tipova hromatofora nije uvijek jasna. Većina hromatofora može stvarati pteridine iz [[gvanozin-trifosfat]]a, ali čini se da ksantofori posjeduju dodatne biohemijske puteve koji im omogućavaju akumulaciju žutog pigmenta. S druge strane, karotenoidi se metabolišu i transportuju do eritrofora. To je prvi put demonstrirano uzgojem inače zelenih žaba na ishrani cvrčcima sa smanjenim udjelom karotena. Odsustvo karotena u ishrani žaba značilo je da u njihovim eritroforima nije bilo crvenog/narandžastog karotenoidnog „filtera” boje. Zbog toga su žabe izgledale plavo umjesto zeleno.<ref name=pigbook>Bagnara JT. Comparative Anatomy and Physiology of Pigment Cells in Nonmammalian Tissues. U: ''The Pigmentary System: Physiology and Pathophysiology'', Oxford University Press, 1998. {{ISBN|0-19-509861-7}}</ref> === Iridofore i leukofore === [[File:Leucophore layer composition.svg|thumb|Sastav sloja leukofora]] Iridofore, koji se ponekad nazivaju i guanofore, jesu hromatofore koje reflektuju svjetlost pomoću pločica kristalnih hemohroma, izgrađenih od [[guanin]]a.<ref name=intermedin>{{cite journal | doi=10.1016/0016-6480(69)90157-9 | last1=Taylor | first1=JD. | year=1969 | title=The effects of intermedin on the ultrastructure of amphibian iridophores | journal=Gen Comp Endocrinol | volume=12 | issue=3| pages=405–16 | pmid=5769930 }}</ref> Kada su osvijetljene, stvaraju iridescentne boje uslijed konstruktivne interferencije svjetlosti. Iridofore kod riba obično se sastoje od naslaganih guaninskih pločica, razdvojenih slojevima [[citoplazma|citoplazme]], čime se formiraju mikroskopski, jednodimenzijski Bragovi reflektori. I orijentacija i optička debljina hemoroma određuju prirodu boje koja se opaža.<ref name=lizard>{{cite journal | doi=10.1111/j.1600-0749.1995.tb00771.x | hlast1=Morrison | first1=RL. | year=1995 | title=A transmission electron microscopic (TEM) method for determining structural colors reflected by lizard iridophores | journal=Pigment Cell Res | volume=8 | issue=1| pages=28–36 | pmid=7792252 }}</ref> and can be highly regulated by different concentrations of the hormone, Acetylcholine (ACh).<ref>{{Cite journal |last=Hanlon |first=Roger T. |last2=Cooper |first2=Kay M. |last3=Budelmann |first3=Bernd U. |last4=Pappas |first4=Todd C. |date=Jan 1990 |title=Physiological color change in squid iridophores: I. Behavior, morphology and pharmacology inLolliguncula brevis |url=http://link.springer.com/10.1007/BF00571424 |journal=Cell and Tissue Research |language=en |volume=259 |issue=1 |pages=3–14 |doi=10.1007/BF00571424 |issn=0302-766X|url-access=subscription }}</ref> Koristeći biohrome kao obojene filtere, iridofori stvaraju optički efekat poznat kao [[Tyndallov efekat]] ili [[Rayleighovo raspršivanje]], proizvodeći jarko plave ili zelene boje.<ref name=fish/> Srodna vrsta hromatofora, leukofora, nalazi se kod nekih riba, posebno u ''[[tapetum lucidum]]''. Poput iridofora, koriste kristalne [[purin]]e (često guanin) za reflektovanje svjetlosti. Za razliku od iridofora, leukofore imaju organizovanije kristale koji smanjuju difrakciju. Kada su izloženi izvoru bijele svjetlosti, proizvode bijeli sjaj. Kao i kod ksantofora i eritrofora, razlika između iridofora i leukofora kod riba nije uvijek očigledna, ali se općenito smatra da iridofore stvaraju iridescentne ili metalik boje, dok leukofore proizvode reflektirajuće bijele nijanse.<ref name=fish/> === Melanofore === [[File:Zebrafish embryos.png|right|thumb|Dolje: [[larva]] mutirane [[zebrica|zebraste ribice]] koja ne uspijeva sintetizirati melanin u svojim melanoforama; gore: larva divljeg tipa (bez mutacije)]] {{Glavni|Melanocit}} Melanofore sadrže [[eumelanin]], vrstu melanina, koji izgleda crno ili tamnosmeđe zbog svojih svojstava apsorpcije svjetlosti. On je upakovan u vezikule zvane melanosomi i raspoređen po cijeloj ćeliji. Eumelanin nastaje iz [[tirozin]]a, u nizu kataliziranih hemijskih reakcija. To je složeni [[hemijski spoj]] koji sadrži jedinice dihidroksiindola i dihidroksiindol-2-karboksilne kiseline, uz prisustvo pirolnih prstenova.<ref name=eumelanin>{{cite journal | doi=10.1034/j.1600-0749.2003.00072.x | last1=Ito | first1=S | last2=Wakamatsu | first2=K. | year=2003 | title=Quantitative analysis of eumelanin and pheomelanin in humans, mice, and other animals: a comparative review | journal=Pigment Cell Res | volume=16 | issue=5| pages=523–31 | pmid=12950732 }}</ref> Ključni enzim u sintezi melanina je [[tirozinaza]]. Kada je ovaj protein defektan, [[melanin]] se ne može stvarati, što dovodi do određenih oblika albinizma. Kod nekih vrsta vodozemaca postoje i drugi pigmenti koji se nalaze zajedno s eumelaninom. Naprimjer, u melanoforama identifikovan je novi pigment tamnocrvene boje (boje vina) kod [[Phyllomedusinae|žaba iz potporodice ''Phyllomedusinae'']].<ref name=leaf>{{cite journal | doi=10.1126/science.182.4116.1034 | last1=Bagnara | first1=J.T. | last2=Taylor | year=1973 | first2=JD | last3=Prota | first3=G | title=Color changes, unusual melanosomes, and a new pigment from leaf frogs | journal=Science | volume=182 | issue=4116| pages=1034–5 | pmid=4748673 | bibcode=1973Sci...182.1034B | s2cid=33900017 }}</ref> Neke vrste anolis guštera, poput ''[[Anolis grahami]]'', koriste melanocite kao odgovor na određene signale i hormonske promjene, te mogu poprimiti boje u rasponu od jarko plave i smeđe do crne. Ova supstanca je kasnije identifikovana kao pterorhodin, pteridinski [[dimer (hemija)|dimer]] koji se nakuplja oko jezgra od eumelanina, a prisutna je i kod raznih [[vrsta]] gatalinki iz [[Australija|Australije]] i [[Papua Nova Gvineja|Papue Nove Gvineje]]. Iako je vjerovatno da i druge, manje proučavane vrste posjeduju složene pigmente u melanoforama, ipak je činjenica da većina do sada proučenih melanofora sadrži isključivo [[eumelanin]].<ref>{{cite journal|last=Bagnara|first=J.T.|year=2003|title= Enigmas of Pterorhodin, a Red Melanosomal Pigment of Tree Frogs|journal=Pigment Cell Research|volume=16|pmid=12950730|issue=5|pages=510–516|doi=10.1034/j.1600-0749.2003.00075.x}}</ref> Ljudi posjeduju samo jednu vrstu pigmentnih ćelija – ekvivalent melanofora kod sisara – za stvaranje [[boja kože|boje kože]], [[kosa|kose]] i [[boja očiju|očuju]]. Iz tog razloga, kao i zbog toga što ih veliki broj i kontrastna boja obično čine veoma uočljivim, melanofore su daleko najproučavanija vrsta hromatofora. Ipak, postoje razlike između biologije melanofora i biologije [[melanocit]]a. Pored eumelanina, melanociti mogu proizvoditi žuto-crveni pigment koji se naziva feomelanin. [[File:Pseudochromis Diadema Larry.JPG|thumb| Riba ''Pseudochromis diadema'' (vrsta iz porodice ''Pseudochromidae'') svoju ljubičastu prugu stvara pomoću neobične vrste hromatofora.]] === Cijanofore === Gotovo sve intenzivne plave nijanse kod životinja i biljaka nastaju putem strukturne obojenosti, a ne pomoću pigmenata. Međutim, neke jedinke vrste ''Synchiropus splendidus'' posjeduju vezikule s cijan (plavo-zelenim) biohromom nepoznate hemijske strukture unutar ćelija zvanih cijanofore. Iako djeluju neobično s obzirom na svoju ograničenu taksonomsku rasprostranjenost, cijanofore (kao i druge neuobičajene vrste hromatofora) možda postoje i kod drugih riba i vodozemaca. Naprimjer, jarko obojene hromatofore s nedefinisanim pigmentima pronađeni su kako kod otrovnih žaba streličarki, tako i kod staklenih žaba<ref name=glass>{{cite journal | doi=10.1126/science.860137 | last1=Schwalm | first1=PA | last2=Starrett | year=1977 | first2=PH | last3=McDiarmid | first3=RW | s2cid=45014819 | title=Infrared reflectance in leaf-sitting neotropical frogs | journal=Science | volume=196 | issue=4295| pages=1225–7 | pmid=860137 | bibcode=1977Sci...196.1225S }}</ref> ...i atipične dihromatske hromatofore, zvane „eritro-iridofore”, opisani su kod vrste ''[[Pseudochromis diadema]]''.<ref name="pmid21501419">{{cite journal| vauthors=Goda M, Ohata M, Ikoma H, Fujiyoshi Y, Sugimoto M, Fujii R| title=Integumental reddish-violet coloration owing to novel dichromatic chromatophores in the teleost fish, Pseudochromis diadema | journal=Pigment Cell Melanoma Res | year= 2011 | volume= 24 | issue= 4 | pages= 614–7 | pmid=21501419 | doi=10.1111/j.1755-148X.2011.00861.x | s2cid=3299089 }}</ref> == Translokacija pigmenta == [[File:Melanophores with dispersed or aggregated melanosomes.svg|thumb|280px|Melanofore riba i žaba ćelije su koje mogu mijenjati boju disperzijom ili agregacijom tijela koja sadrže pigment.]] Mnoge vrste sposobne su za translokaciju pigmenta unutar svojih hromatofora, što rezultira vidljivom promjenom boje tijela. Ovaj proces, poznat kao ''[[fiziologija|fiziološka]] promjena boje'', najviše je proučavan kod melanofora, budući da je melanin najtamniji i najuočljiviji pigment. Kod većine vrsta s relativno tankim [[dermis]]om, dermne melanofore obično su pljosnate i pokrivaju veliku površinu. Međutim, kod životinja s debelim slojevima dermisa, poput odraslih gmizavaca, dermne melanofore često formiraju trodimenzijske jedinice s drugim hromatoforama. Ove jedinice dermnih hromatofora (DCU) sastoje se od najpovršnijeg sloja ksantofora ili eritrofora, zatim sloja iridofora i, konačno, sloja melanofora u obliku korpe, čiji izdanci prekrivaju iridofore.<ref name=DCU>{{cite journal | last1=Bagnara | first1=JT | last2=Taylor | first2=JD| year=1968 | last3=Hadley | first3=ME | title=The dermal chromatophore unit | journal=J Cell Biol | volume=38 | issue=1| pages=67–79 | pmid=5691979 | pmc=2107474 | doi=10.1083/jcb.38.1.67}}</ref> Oba tipa melanofora imaju važnu ulogu u fiziološkoj promjeni boje. Pljosnate dermne melanofore često prekrivaju druge hromatofore, pa kada je pigment raspršen po cijeloj ćeliji, [[koža]] poprima tamnu boju. Kada se pigment skupi prema središtu ćelije, pigmenti u drugim hromatoforama bivaju izloženi svjetlosti, a koža poprima njihovu nijansu. Isto tako, nakon skupljanja melanina u DCU-ima, koža izgleda zeleno, uslijed filtriranja raspršene svjetlosti iz sloja iridofora, putem ksantofora (koje sadrže žuti pigment). Pri raspršivanju melanina, svjetlost se više ne raspršuje na isti način, te koža poprima tamnu boju. Budući da su i ostale biohromatske hromatofore sposobne za premještanje pigmenta, životinje koje posjeduju više vrsta hromatofora mogu stvoriti spektakularan raspon boja kože vještim iskorištavanjem efekta podjele.<ref name=goldfish>{{cite journal | doi=10.1002/cm.970130103 | last1=Palazzo | first1=RE | last2=Lynch | first2=TJ| year=1989 | last3=Lo | first3=SJ | last4=Taylor | first4=JD | last5=Tchen | first5=TT | title=Rearrangements of pterinosomes and cytoskeleton accompanying pigment dispersion in goldfish xanthophores | journal=Cell Motil Cytoskeleton | volume=13 | issue=1| pages=9–20 | pmid=2543509 }}</ref><ref name=crayfish>{{cite journal | last1=Porras | first1= MG | last2=De Loof | year=2003 | first2=A | last3=Breuer | first3=M | last4=Aréchiga | first4=H | title=Procambarus clarkii | journal=Peptides | volume=24 | issue=10| pages=1581–9 | pmid=14706537 | doi=10.1016/j.peptides.2003.08.016| s2cid= 2593619 }}</ref> [[File:melanophore.jpg|thumb|left|Pojedinačna melanofora ribe [[zabrica|zebrice (''Zebra sanio'')]] snimljen tehnikom ''time-lapse'' fotografije tokom agregacije pigmenta.]] Kontrola i mehanizmi brze translokacije pigmenta detaljno su proučeni kod niza različitih vrsta, posebno kod [[vodozemac]]a i [[Teleostei|koštunjavih riba]].<ref name=fish>{{cite journal | doi=10.1034/j.1600-0749.2000.130502.x | last1=Fujii | first1=R. | year=2000 | title=The regulation of motile activity in fish chromatophores | journal=Pigment Cell Res | volume=13 | issue=5| pages=300–19 | pmid=11041206 }}</ref><ref name=Dynactin>{{cite journal | doi=10.1083/jcb.200210066 | last1=Deacon | first1=SW | last2=Serpinskaya | first2=AS | last3=Vaughan | first3=PS | last4=Lopez Fanarraga | first4=M | last5=Vernos | first5=I | last6=Vaughan | first6=KT | last7=Gelfand | first7=VI | title=Dynactin is required for bidirectional organelle transport | journal=The Journal of Cell Biology | volume=160 | issue=3 | pages=297–301 | year=2003 | pmid=12551954 | pmc=2172679 }}</ref> Pokazalo se da ovaj proces može biti pod hormonskom ili neuronskom kontrolom, ili pod uticajem obje, a za mnoge vrste koštunjavih riba poznato je da hromatofore mogu direktno reagovati na faktore iz okruženja, kao što su vidljiva svjetlost, [[UV]]-zračenje, temperatura, [[pH vrijednost]], hemikalije itd.<ref name="Meyer-Rochow 2001">{{cite book | last=Meyer-Rochow|first= VB|chapter=Fish chromatophores as sensors of environmental stimuli|title=Sensory Biology of Jawed Fishes|editor= Kapoor BG & Hara TJ| publisher=Science Publishers Enfield (NH), USA|date=2001|pages=317–334}}</ref> Neurohemikalije za koje je poznato da pomjeraju pigment uključuju [[noradrenalin]], koji djeluje putem svog [[adrenoceptor|receptora]] na površini melanofora.<ref name=noradrenaline>{{cite journal | doi=10.1034/j.1600-0749.2003.00003.x | last1=Aspengren | first1=S | last2=Sköld | first2=HN| year=2003 | last3=Quiroga | first3=G | last4=Mårtensson | first4=L | last5=Wallin | first5=M | title=Noradrenaline- and melatonin-mediated regulation of pigment aggregation in fish melanophores | journal=Pigment Cell Res | volume=16 | issue=1| pages=59–64 | pmid=12519126 }}</ref> Čini se da su glavni hormoni uključeni u regulaciju translokacije melanokortini, [[melatonin]] i [[MCH|hormon koji koncentriše melanin]], a koji se redom proizvode u [[hipofiza|hipofizi]], [[epifiza| epifizi]] i [[hipotalamus]]u. Ovi hormoni se također mogu stvarati parakrinim putem, djelovanjem ćelija u koži. Pokazalo se da na površini melanofora ovi hormoni aktiviraju specifične [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnute receptore]], koji zatim prenose signal u unutrašnjost ćelije. Melanokortini dovode do disperzije pigmenta, dok melatonin i MCH uzrokuju njegovu agregaciju.<ref name=zebrafish/> Kod riba i žaba identifikovani subrojni receptori za melanokortin, MCH i melatonin,<ref name=MCR1>{{cite journal | doi=10.1111/j.1749-6632.2003.tb03196.x | last1=Logan | first1=DW | last2=Bryson-Richardson | first2=RJ| year=2003 | last3=Taylor | first3=MS | last4=Currie | first4=P | last5=Jackson | first5=IJ | title=Sequence characterization of teleost fish melanocortin receptors | journal=Ann N Y Acad Sci | volume=994 | issue=1 | pages=319–30 | pmid=12851332 | bibcode=2003NYASA.994..319L | s2cid=37853710 }}</ref><ref name=Melatonin>{{cite journal | doi=10.1111/j.1600-0749.2004.00185.x | last1=Sugden | first1=D | last2=Davidson | first2=K| year=2004 | last3=Hough | first3=KA | last4=Teh | first4=MT | title=Melatonin, melatonin receptors and melanophores: a moving story | journal=Pigment Cell Res | volume=17 | issue=5| pages=454–60 | pmid=15357831 | doi-access=free }}</ref> i uključujući [[homologija (biologija)|homolog]] receptora za melanokortin 1 (MC1R),<ref name=MCR2>{{cite journal | doi=10.1016/S0888-7543(02)00037-X | last1=Logan | first1=DW | last2=Bryson-Richardson | first2=RJ| year=2003 | last3=Pagán | first3=KE | last4=Taylor | first4=MS | last5=Currie | first5=PD | last6=Jackson | first6=IJ | title=The structure and evolution of the melanocortin and MCH receptors in fish and mammals | journal=Genomics | volume=81 | issue=2| pages=184–91 | pmid=12620396 }}</ref> melanokortinski receptor za koji je poznato da reguliše [[boja kože|boju kože]] i [[boja kose|kose]] kod ljudi.<ref name=redhair>{{cite journal | doi=10.1038/ng1195-328 | last1=Valverde | first1=P | last2=Healy | first2=E| year=1995 | last3=Jackson | first3=I | last4=Rees | first4=JL | last5=Thody | first5=AJ | title=Variants of the melanocyte-stimulating hormone receptor gene are associated with red hair and fair skin in humans | journal=Nat Genet | volume=11 | issue=3| pages=328–30 | pmid=7581459 | s2cid=7980311 }}</ref> Pokazalo se da je gen '''MC1R''' kod [[zebrica|zebrastih ribica]] neophodan za disperziju melanina.<ref name=MC1Rzfish>{{cite journal | doi=10.1089/zeb.2008.0541 | last1=Richardson | first1=J | last2=Lundegaard | year=2008 | first2=PR | last3=Reynolds | first3=NL | last4=Dorin | first4=JR | last5=Porteous | first5=DJ | last6=Jackson | first6=IJ | last7=Patton | first7=EE | title=mc1r Pathway regulation of zebrafish melanosome dispersion | journal=Zebrafish | volume=5 | issue=4| pages=289–95 | pmid=19133827 }}</ref> Pokazalo se da unutar ćelije ciklični adenozin-monofosfat ([[cAMP]]) predstavlja važan [[drugi glasnik]] u procesu translokacije pigmenta. Putem mehanizma koji još uvijek nije u potpunosti razjašnjen, cAMP djeluje na druge proteine, poput protein-kinaze A, kako bi aktivirao molekularne motore koji prenose vezikule s pigmentom duž [[mikrotubula]] i [[mikrofilament|mikrofilamenata]].<ref name=actin>{{cite journal | doi=10.1073/pnas.0403092101 | last1=Snider | first1=J | last2=Lin | first2=F | last3=Zahedi | first3=N | last4=Rodionov | first4=V | last5=Yu | first5=CC | last6=Gross | first6=SP | title=Intracellular actin-based transport: How far you go depends on how often you switch | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=101 | issue=36 | pages=13204–9 | year=2004 | pmid=15331778 | pmc=516548 | bibcode=2004PNAS..10113204S | doi-access=free }}</ref><ref name=microtubule2>{{cite journal | doi=10.1016/S0960-9822(98)70064-8 | last1=Rodionov | first1=VI | last2=Hope | first2=AJ | last3=Svitkina | first3=TM | last4=Borisy | first4=GG | title=Functional coordination of microtubule-based and actin-based motility in melanophores | journal=Current Biology | volume=8 | issue=3 | pages=165–8 | year=1998 | pmid=9443917 | doi-access=free | bibcode=1998CBio....8..165R }}</ref><ref name=microtubule>{{cite journal | last1=Kashina | first1=AS | last2=Semenova | first2=IV | last3=Ivanov | first3=PA | last4=Potekhina | first4=ES | last5=Zaliapin | first5=I | last6=Rodionov | first6=VI | title=Protein kinase A, which regulates intracellular transport, forms complexes with molecular motors on organelles | journal=Current Biology | volume=14 | issue=20 | pages=1877–81 | year=2004 | pmid=15498498 | doi=10.1016/j.cub.2004.10.003 | doi-access=free | bibcode=2004CBio...14.1877K }}</ref> == Prilagođavanje pozadini == [[File:Zfishchroma.jpg|thumb|upright=0.8|Hromatofore [[zebrica|zebrica]] omogućavaju [[aktivna kamuflaža|prilagođavanje pozadini]] pri izlaganju tamnom (gore) i svijetlom okruženju (dolje).]] {{Glavni|Kamuflaža}} Većina riba, gmizavaca i vodozemaca prolazi kroz ograničenu fiziološku promjenu boje kao odgovor na promjenu okruženja. Ova vrsta kamuflaže, poznata kao ''prilagođavanje pozadini'', najčešće se manifestuje kao blago tamnjenje ili svjetljenje tona kože kako bi se približno [[aposemija|oponašala]] nijansa neposrednog okruženja. Dokazano je da proces prilagođavanja pozadini zavisi od vida (čini se da životinja mora vidjeti okruženje, kako bi mu se prilagodila),<ref name=vision/> te da je translokacija melanina u melanoforama glavni faktor promjene boje.<ref name=zebrafish>{{Cite journal | last1=Logan | first1=D. W. | last2=Burn | first2=SF | last3=Jackson | first3=IJ | doi=10.1111/j.1600-0749.2006.00307.x | title=Regulation of pigmentation in zebrafish melanophores | journal=Pigment Cell Research | volume=19 | issue=3 | pages=206–213 | year=2006 | pmid= 16704454}}</ref> Neke životinje, poput [[kameleon]]a i anolisa, posjeduju visoko razvijen mehanizam prilagođavanja pozadini, sposoban da veoma brzo proizvede niz različitih boja.<ref>{{Cite web |date=2023-06-13 |title=Chameleon Powders |url=https://www.kingchroma.com/chameleon-powder |access-date=2024-06-08 |language=en-US}}</ref> Razvile su sposobnost promjene boje kao odgovor na temperaturu, raspoloženje, nivo stresa i društvene signale, umjesto da samo oponašaju svoju okolinu. == Razvoj == [[File:Neural.crest.cells.migration.svg|thumb|upright|280px|[[Poprečni presjek]] trupa kičmenjaka u razvoju koji prikazuje dorzolateralne (crvene) i ventromedijalne (plave) puteve migracije hromatoblasta]] Tokom [[embriogeneza|embrionalnog razvoja]] kičmenjaka, hromatofore su jedna od više vrsta ćelija koje nastaju iz [[nervni greben|nervnog grebena]], uparene trake ćelija koja se formira na rubovima [[nervna cijev|nervne cijevi]]. Ove ćelije imaju sposobnost migracije na velike udaljenosti, što omogućava hromatoforama da nasele mnoge organe u tijelu, uključujući [[koža|kožu]], [[oči]], [[uši]] i [[mozak]]. Utvrđeno je da melanofori i iridofore riba sadrže regulatorne proteine glatkih mišića, kalponin i [[kaldesmon]].<ref name="Meyer-Rochow & Royuela 2002">{{cite journal | last1=Meyer-Rochow | first1=VB|last2=Royuela|first2=M|title=Calponin, caldesmon, and chromatophores: the smooth muscle connection|journal=Microsc. Res. Tech.|date=2002|volume=58| issue=6|pages=504–513|doi=10.1002/jemt.10169| pmid=12242708| s2cid=30194336}}</ref> Napuštajući nervni greben u ralasima, hromatofore slijede ili dorzolateralni put kroz dermis, ulazeći u [[ektoderm]] kroz otvore u baznoj lamini, ili ventromedijalni put između [[somit]]a i nervne cijevi. Izuzetak od ovoga su melanofore pigmentnog [[epitel]]a [[mrežnjača|mrežnjače]] oka. Oni ne potiču iz nervnog grebena. Umjesto toga, izbočenje nervne cijevi stvara očni pehar, koji zatim formira mrežnjaču. Pitanje kada i kako se multipotentne ćelije prekursori hromatofora (zvane hromatoblasti) razvijaju u svoje podtipove predmet je tekućih istraživanja. Poznato je, naprimjer, da su kod embriona zebrice (zebrafish) već tri dana nakon oplodnje prisutne sve klase ćelija koje se nalaze kod odrasle ribe – melanofore, ksantofore i iridofore. Studije na mutantnim ribama pokazale su da su [[transkripcijski faktor]]i kao što su ''kit'', ''sox10'' i ''mitf'' važni za kontrolu diferencijacije hromatofora.<ref name=development>{{cite journal | doi=10.1006/dbio.2000.9840 | last1=Kelsh | first1=RN | last2=Schmid | year=2000 | first2=B | last3=Eisen | first3=JS | title=Genetic analysis of melanophore development in zebrafish embryos | journal=Dev Biol | volume=225 | issue=2 | pages=277–93 | pmid=10985850 | doi-access=free }}</ref> Ako su ovi proteini defektni, hromatofore mogu djelimično ili u potpunosti izostati, što dovodi do leukizma. == Praktična primjena == Hromatofore ponekad se koriste u primijenjenim istraživanjima. Naprimjer, larve zebraste ribice (zebrafish) koriste se za proučavanje načina na koji se hromatofore organizuju i međusobno komuniciraju, kako bi precizno formirali pravilni [[uzorak]] horizontalnih pruga, kakav se viđa kod odraslih jedinki.<ref name=development2>{{cite journal | last1=Kelsh | first1=RN | s2cid=15112204 | title=Genetics and evolution of pigment patterns in fish | journal=Pigment Cell Research | volume=17 | issue=4 | pages=326–36 | year=2004 | pmid=15250934 | doi=10.1111/j.1600-0749.2004.00174.x | doi-access=free }}</ref> Ovo se smatra korisnim modelnim sistemom za razumijevanje obrazaca u oblasti evolucijske razvojne biologije. Biologija hromatofora također se koristi za [[modelni organizam|modeliranje]] ljudskih stanja ili bolesti, uključujući [[melanom]] i [[albinizam]]. Nedavno je utvrđeno da gen odgovoran za soj zebrice „golden” (zlatna), koji je specifičan za melanofore – ''Slc24a5'' – ima ljudski ekvivalent koji je u snažnoj [[korelacija|korelaciji]] s [[boja kože|bojom kože]].<ref name=SLC24A5>{{cite journal | doi=10.1126/science.1116238 | last1=Lamason | first1=RL | last2=Mohideen | first2=MA| year=2005 | last3=Mest | first3=JR | last4=Wong | first4=AC | last5=Norton | first5=HL | last6=Aros | first6=MC | last7=Jurynec | first7=MJ | last8=Mao | first8=X | last9=Humphreville | first9=VR | last10=Humbert | first10=JE | last11=Sinha | first11=S | last12=Moore | first12=JL | last13=Jagadeeswaran | first13=P | last14=Zhao | first14=W | last15=Ning | first15=G | last16=Makalowska | first16=I | last17=McKeigue | first17=PM | last18=O'Donnell | first18=D | last19=Kittles | first19=R | last20=Parra | first20=EJ | last21=Mangini | first21=NJ | last22=Grunwald | first22=DJ | last23=Shriver | first23=MD | last24=Canfield | first24=VA | last25=Cheng | first25=KC | s2cid=2245002 | title=SLC24A5, a putative cation exchanger, affects pigmentation in zebrafish and humans | journal=Science | volume=310 | issue=5755| pages=1782–6 | pmid=16357253 | bibcode=2005Sci...310.1782L | display-authors=8 }}</ref> Hromatofore se također koriste kao [[biomarker]]i [[sljepilo|sljepila]] kod hladnokrvnih vrsta, budući da životinje s određenim poremećajima vida ne uspijevaju prilagoditi boju tijela pozadini u osvijetljenom okruženju.<ref name=vision>{{cite journal | doi=10.1002/neu.10165 | last1=Neuhauss | first1=SC. | year=2003 | title=Behavioral genetic approaches to visual system development and function in zebrafish | url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/101526009/PDFSTART |format=PDF | journal=J Neurobiol | volume=54 | issue=1| pages=148–60 | pmid=12486702 | doi-access=free }}{{dead link|date=February 2019|bot=medic}}{{cbignore|bot=medic}}</ref> Smatra se da su ljudski homolozi receptora koji posreduju u translokaciji pigmenta u melanoforama uključeni u procese kao što su suzbijanje apetita i tamnjenje kože, što ih čini atraktivnim metama za djelovanje lijekova.<ref name="MCR2"/> Stoga su farmaceutske kompanije razvile biološki test za brzu identifikaciju potencijalnih bioaktivnih spojeva, koristeći melanofore [[afrička kandžasta žaba|afričke kandžaste žabe]].<ref name=assay>{{cite journal | doi=10.1016/S1056-8719(00)00083-6 | last1=Jayawickreme | first1=CK | last2=Sauls | first2=H| year=1999 | last3=Bolio | first3=N | last4=Ruan | first4=J | last5=Moyer | first5=M | last6=Burkhart | first6=W | last7=Marron | first7=B | last8=Rimele | first8=T | last9=Shaffer | first9=J | title=Use of a cell-based, lawn format assay to rapidly screen a 442,368 bead-based peptide library | journal=J Pharmacol Toxicol Methods | volume=42 | issue=4| pages=189–97 | pmid=11033434 }}</ref> Drugi naučnici su razvili tehnike za korištenje melanofora kao [[biosenzor]]a<ref name=sensor>{{cite journal | doi=10.1016/j.bios.2004.08.043 | last1=Andersson | first1=TP | last2=Filippini | first2=D| year=2005 | last3=Suska | first3=A | last4=Johansson | first4=TL | last5=Svensson | first5=SP | last6=Lundström | first6=I | title=Frog melanophores cultured on fluorescent microbeads: biomimic-based biosensing | journal=Biosens Bioelectron | volume=21 | issue=1| pages=111–20 | pmid=15967358 }}</ref> i za brzo otkrivanje bolesti (na osnovu otkrića da [[pertusis toksin]] blokira agregaciju pigmenata u melanoforama riba).<ref name=pertussis>{{cite journal | last1=Karlsson | first1=JO | last2=Andersson | first2=RG| year=1991 | last3=Askelöf | first3=P | last4=Elwing | first4=H | last5=Granström | first5=M | last6=Grundström | first6=N | last7=Lundström | first7=I | last8=Ohman | first8=L | title=The melanophore aggregating response of isolated fish scales: a very rapid and sensitive diagnosis of whooping cough | journal=FEMS Microbiol Lett | volume=66 | issue=2| pages=169–75 | pmid=1936946 | doi=10.1111/j.1574-6968.1991.tb04860.x | doi-access=free }}</ref> Predložene su potencijalne [[vojska|vojne]] primjene promjena boje posredovanih hromatoforama, prvenstveno kao vid aktivne kamuflaže koja bi, baš kao kod [[sipa]], mogla učiniti objekte gotovo nevidljivima.<ref>{{Cite news |url=http://news.nationalgeographic.com/news/2008/08/080608-cuttlefish-camouflage-missions_2.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20080810105210/http://news.nationalgeographic.com/news/2008/08/080608-cuttlefish-camouflage-missions_2.html |url-status=dead |archive-date=August 10, 2008 |title=Cuttlefish Change Color, Shape-Shift to Elude Predators |date=August 6, 2008 |first=Dave |last=Hansford |location=Wellington, New Zealand |work=National Geographic Society News |quote=[...] cuttlefish have instead relied on invisibility, a talent that may have applications for human technology. Norman said the military has shown interest in cuttlefish camouflage with a view to one day incorporating similar mechanisms in soldiers' uniforms.}}</ref><ref name=military>Lee I. [http://adsabs.harvard.edu/abs/2005PhDT.......105L Nanotubes for noisy signal processing] ''PhD Thesis''. 2005; [[University of Southern California]].</ref> == Hromatofore glavonožaca == [[File:Camouflage.jpg|thumb|Mlada [[sipa]] koja se prilagođava pozadini kako bi oponašala okolinu]] [[Glavonošci]] iz podrazreda ''[[Coleoidea]]'' (uključujući hobotnice, [[lignja|lignje]] i [[aupa|sipe]]) posjeduju složene višećelijske organe pomoću kojih brzo mijenjaju boju, stvarajući širok spektar jarkih boja i šara. Svaka jedinica hromatofora sastoji se od jedne ćelije hromatofora i brojnih mišićnih, nervnih i [[glija|glijnih]] ćelija, kao i ćelija ovojnice.<ref name=cephalopod1>{{cite journal | doi=10.1007/BF00347297 | last1=Cloney | first1=RA | last2=Florey | first2=E | title=Ultrastructure of cephalopod chromatophore organs | journal=Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie | volume=89 | issue=2 | pages=250–80 | year=1968 | pmid=5700268 | s2cid=26566732 }}</ref> Unutar hromatoforne ćelije, granule pigmenta smještene su u elastičnu vrećicu koja se naziva citoelastični sakulus. Kako bi promijenila boju, životinja putem [[mišićna kontrakcija|mišićne kontrakcije]] mijenja oblik ili veličinu sakulusa, čime se mijenjaju njegova prozirnost, reflektivnost ili neprozirnost. Ovaj mehanizam razlikuje se od onog kod [[riba]], [[vodozemac]]a i [[gmizavac]]a po tome što dolazi do promjene oblika sakulusa, umjesto premještanja [[vezikula]] s pigmentom unutar ćelije. Ipak, postiže se sličan efekat. Energetski trošak potpune aktivacije sistema hromatofora veoma je visok i gotovo jednak ukupnoj energiji koju [[hobotnica]] troši u stanju mirovanja.<ref>{{Cite journal |last=Sonner |first=Sofie C. |last2=Onthank |first2=Kirt L. |date=2024 |title=High energetic cost of color change in octopuses |url=https://pnas.org/doi/10.1073/pnas.2408386121 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |language=en |volume=121 |issue=48 |doi=10.1073/pnas.2408386121 |issn=0027-8424|pmc=11621519 }}</ref> Hobotnice i većina [[sipa]]<ref name = cuttlefish>{{cite journal | last1=Laan | first1 = A | last2 = Guthnick | first2 = T | last3 = Kuba | first3 = MJ | last4 = Laurent | first4 = G | title = Behavioral analysis of cuttlefish traveling waves and its implications for neural control | journal = Current Biology | volume = 24 | issue = 15 | pages = 1737–1742 | year = 2014 | doi=10.1016/j.cub.2014.06.027| pmid = 25042589 | doi-access = free | bibcode = 2014CBio...24.1737L }}</ref> mogu upravljati hromatoforama u složenim, talasastim prikazima boja, što rezultira raznovrsnim i brzo promjenjivim šemama boja. Smatra se da su nervi koji upravljaju hromatoforama smješteni u [[mozak|mozgu]], prema rasporedu koji je izomorfan rasporedu samih hromatofora kojima pojedinačno upravljaju. To znači da obrazac promjene boje funkcionalno odgovara obrascu neuronske aktivacije. To može objasniti zašto se, uslijed aktivacije neurona u vidu ponavljajuće signalne kaskade, mogu uočiti talasi promjene boja.<ref name=octopus>{{cite journal | doi=10.1159/000113909 | last1=Demski | first1=LS | title=Chromatophore systems in teleosts and cephalopods: a levels oriented analysis of convergent systems | journal=Brain, Behavior and Evolution | volume=40 | issue=2–3 | pages=141–56 | year=1992 | pmid=1422807 }}</ref> Poput [[kameleon]]a, [[glavonošci]] koriste fiziološku promjenu boje za društvenu interakciju. Također spadaju među najvještije životinje u kamuflaži, jer s izuzetnom preciznošću mogu oponašati raspored boja i teksturu svog okruženja. == Također pogledajte== * [[Obojenost životinja]] * [[Hromofora]] * [[Tilakoid]] == Bilješke == {{refspisak|30em}} ==Vanjski linkovi== {{Commons category|Chromatophores}} *{{cite web|url= http://www.bioscience-explained.org/ENvol1_2/pdf/paletteEN.pdf |title=Nature's Palette - how animals produce colour }}&nbsp;{{small|(1.20&nbsp;MB)}} *[http://www.funny-games.biz/videos/78-octopus.html Video footage of octopus background adaptation] *[https://web.archive.org/web/20070313043350/http://www.gfai.de/~heinz/historic/biomodel/squids/squids.htm Video footage of squid chromatophore patterning] *[http://tolweb.org/accessory/Cephalopod_Chromatophore?acc_id=2038 Tree of Life Web Project: Cephalopod Chromatophores] {{Vid kod životinja}} {{Anatomija glavonožaca}} [[Kategorija:Ćelije]] [[Kategorija:Glavonošci]] [[Kategorija:Pigmenti]] [[Kategorija:Članci koji sadrže video klipove]] a92lptp1g4euwp30pw6a8syeb5onaxy 6 538495 3934290 2026-10-07T01:20:43Z Bosancica by MK 173186 {{Infoslika |Opis= Portret bh. književnice Bisere Alikadić. Slika je niske rezolucije i koristi se u svrhu vizuelne identifikacije preminule osobe u infokutiji na vrhu biografskog članka. |Izvor= [https://bljesak.info/magazin/knjige/preminula-bisera-alikadic/580574 Bljesak.info][cite: 1] |Datum= 7. oktobar 2026. (datum učitavanja na bs.wiki) |Autor= Nepoznat (autorsko pravo najvjerovatnije drži portal Bljesak.info ili autor fotografije) |Objašnjenje= Poštena upotreba (Fair use) u članku [[Bis... 3934290 wikitext text/x-wiki == Sažetak == {{Infoslika |Opis= Portret bh. književnice Bisere Alikadić. Slika je niske rezolucije i koristi se u svrhu vizuelne identifikacije preminule osobe u infokutiji na vrhu biografskog članka. |Izvor= [https://bljesak.info/magazin/knjige/preminula-bisera-alikadic/580574 Bljesak.info][cite: 1] |Datum= 7. oktobar 2026. (datum učitavanja na bs.wiki) |Autor= Nepoznat (autorsko pravo najvjerovatnije drži portal Bljesak.info ili autor fotografije) |Objašnjenje= Poštena upotreba (Fair use) u članku [[Bisera Alikadić]]. Fotografija prikazuje preminulu osobu za koju nije moguće napraviti ili pronaći novu, slobodnu fotografiju, čime je zadovoljen kriterij nezamjenjivosti. Slika služi isključivo u edukativne svrhe i ne ugrožava originalnu tržišnu ulogu niti komercijalnu vrijednost zaštićenog medija. }} == Licenciranje == {{Neslobodna historijska slika|datoteka ima obrazloženje=da}} t8rgp0hzgh4qjp1gafnnj4feohyz0ps 0 538496 3934314 2026-10-07T07:10:53Z Z1KA 87045 Nova stranica: {{Izmjene u toku}} {{Infokutija stranka | ime_bosanski = Narodni savez za slobodan mir | izvorno_ime = Народни савез за слободан мир | logo = | teskt = | skraćenica = NSSM | predsjednik = [[Živko Radišić]] | predsjednik_osnivač = <!--Ako je predsjednik i osnivač ista osoba--> | potpredsjednik = | predsjedavajući = | generalni_sekretar = | sekretar... 3934314 wikitext text/x-wiki {{Izmjene u toku}} {{Infokutija stranka | ime_bosanski = Narodni savez za slobodan mir | izvorno_ime = Народни савез за слободан мир | logo = | teskt = | skraćenica = NSSM | predsjednik = [[Živko Radišić]] | predsjednik_osnivač = <!--Ako je predsjednik i osnivač ista osoba--> | potpredsjednik = | predsjedavajući = | generalni_sekretar = | sekretar = | glasnogovornik = | osnivač = [[Živko Radišić]]<br>[[Milorad Dodik]] | osnovana = 1996. | raspuštena = 1997. | prethodnik = <!--U slučaju da je naslijedila neku bivšu stranku--> | nastala_iz = <!--U slučaju da se odvojila iz neke stranke--> | nasljednik = <!--Za bivše stranke, u slučaju da je naslijedila neka stranka--> | spojena_u = <!--U slučaju da se spojila u novu stranku--> | slogan = | himna = | sjedište = [[Banja Luka]], [[Bosna i Hercegovina]] | adresa = | novine = | mladi_ogranak = | ženski_ogranak = | seniorski_ogranak = | broj članova = | politička_pozicija = [[Lijevi centar]] | ideologija = [[Socijaldemokratija]]<br>[[Konfederacija|Konfederalizam]]<br>[[Proevropejstvo]] | religija = | nacionalno_članstvo = | regionalno_članstvo = | evropsko_članstvo = | međunarodno_članstvo = | prazna_oznaka1 = Članovi | prazni_podaci1 = [[Socijalistička partija (Bosna i Hercegovina)|SP]], [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]], [[Jugoslovenska levica|JUL]], [[Socijalno-liberalna stranka Republike Srpske|SLS RS]] i [[Nova radnička stranka Republike Srpske|NRS RS]] | prazna_oznaka2 = | prazni_podaci2 = | boje = {{Colorbox|#{{Izborni dijagram/Partija|NSSM|tamno|BS}}}} crvena | sestrinske_stranke = | skupština1 = | broj_mandata1 = | skupština2 = | broj_mandata2 = | skupština3 = | broj_mandata3 = | skupština4 = | broj_mandata4 = | skupština5 = | broj_mandata5 = | skupština6 = | broj_mandata6 = | zastava = | veb-sajt = }} '''Narodni savez za slobodan mir''' ('''NSSM''') bila je [[Koalicija|politička koalicija]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]] formirana 1996. Koaliciju je činilo pet stranaka: [[Socijalistička partija (Bosna i Hercegovina)|Socijalistička partija]] (SP), [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|Stranka nezavisnih socijaldemokrata]] (SNSD), [[Jugoslovenska levica]] (JUL), [[Socijalno-liberalna stranka Republike Srpske]] (SLS RS) i [[Nova radnička stranka Republike Srpske]] (NRS RS). Savez je prvi put nastupila na općim izborima 1996, ali samo u [[Republika Srpska|Republici Srpskoj]].<ref name="IZ96">[http://www.izbori.ba/Documents/Documents/Rezultati%20izbora%2096-2002/96results/FD96_20H.PDF Rezultati izbora u Bosni i Hercegovini 1996.]</ref> Završio je na trećem mjestu sa 125.372 (11,53%) glasova, osvojivši 10 od 83 mandata u [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnoj skupštini Republike Srpske]] (NSRS).<ref>Lenora R. Fuller (1998) ''Bosnia Peace Operation: Progress Toward Achieving the Dayton Agreement's Goals'', DIANE Publishing, p92</ref> Za [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupnički dom]] [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]] završio je na petom mjestu sa 136.077 (5,67%) glasova, osvojivši dva od 42 mandata.<ref>[[Dieter Nohlen]] & Philip Stöver (2010) ''Elections in Europe: A data handbook'', pp336–340 {{ISBN|978-3-8329-5609-7}}</ref> == Članstvo == <!--{| class="wikitable" ! colspan="2" |Politička stranka !Skraćeno !Predsjednik !Politička pozicija !Ideologija |- |style="text-align:center;background-color:#{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}};" | |[[Stranka demokratske akcije]] |SDA |[[Alija Izetbegović]] |[[Desni centar]] |[[Bošnjački nacionalizam]]<br>[[Konzervativizam]]<br>[[Proevropejstvo]] |- |style="text-align:center;background-color:#{{Izborni dijagram/Partija|SBiH|tamno|BS}};" | |[[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] |SBiH |[[Haris Silajdžić]] |[[Politički centar|Centar]] |[[Socijalni konzervativizam]]<br>[[Unitarizam]]<br>[[Proevropejstvo]] |- |style="text-align:center;background-color:#{{Izborni dijagram/Partija|LDS BiH|tamno|BS}};" | |[[Liberalno demokratska stranka Bosne i Hercegovine|Liberali Bosne i Hercegovine]] |LDS |[[Rasim Kadić]] |[[Politički centar|Centar]] - [[Lijevi centar]] |[[Liberalizam]] |- |style="text-align:center;background-color:#{{Izborni dijagram/Partija|GDS BiH|tamno|BS}};" | |[[Građanska demokratska stranka (Bosna i Hercegovina)|Građanska demokratska stranka]] |GDS |[[Ibrahim Spahić]] |[[Politički centar|Centar]] - [[Lijevi centar]] |[[Socijalni liberalizam]] |}--> == Izbori == === Opći izbori === ==== Predsjedništvo Bosne i Hercegovine ==== {| class="wikitable" |+[[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine]] !Izbori ! # ! Kandidat ! Glasovi !% !Konstitutivni<br>narod ! Izabran? |- ! [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996 - Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|1996.]]{{Efn|Učestvovala u koaliciji sa [[Demokratski patriotski blok Republike Srpske|Demokratskim patriotskim blokom Republike Srpske]]|naziv=DPB-NSSM|grupa=lower-alpha}} | 2. | [[Mladen Ivanić]] | 307.461 | 29,96 | [[Srbi]] | style="text-align:center;background-color:pink;" |Ne |} ==== Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine ==== {| class="wikitable" style="text-align: center;" |+[[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine]] ! Izbori !# !Glasovi !% ! [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupnički dom]] ! [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Dom naroda]] ! Vlada |- ! [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996 - Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|1996.]] |5. | align="center" | 136.077 | 5,67 |{{Composition bar|2|42|#{{Izborni dijagram/Partija|NSSM|tamno|BS}}}} |{{Composition bar|0|15|#{{Izborni dijagram/Partija|NSSM|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;background-color:pink;" |Opozicija |} ==== Predsjednik i potpredsjednik Republike Srpske ==== {| class="wikitable" |+[[Predsjednik Republike Srpske|Predsjednik]] i [[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|potpredsjednik]] Republike Srpske !Izbori ! # ! Kandidat za<br>predsjednika !Kandidat za<br>potpredsjednika ! Glasovi !% ! Izabrani? |- ! [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996 - Republika Srpska#Predsjednik i potpredsjednik|1996.]] | 3. | [[Živko Radišić]] |[[Neđo Đurić]] | 168.024 | 15,62 | style="text-align:center;background-color:pink;" |Ne |} ==== Narodna skupština Republike Srpske ==== {| class="wikitable" style="text-align: center;" |+[[Narodna skupština Republike Srpske]] !Izbori ! # !Glasovi !% ! Mandati ! Vlada |- ![[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996 - Republika Srpska#Narodna skupština|1996.]] |3. | align="center" |125.372 |11,53 |{{Composition bar|10|83|#{{Izborni dijagram/Partija|NSSM|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;background-color:pink;" |Opozicija |} == Također pogledajte == * [[Sloga (koalicija)|Koalicija Sloga]] * [[Socijalistička partija (Bosna i Hercegovina)]] * [[Savez nezavisnih socijaldemokrata]] * [[Jugoslovenska levica]] * [[Socijalno-liberalna stranka Republike Srpske]] * [[Nova radnička stranka Republike Srpske]] == Napomene == {{Spisaknapomena}} == Reference == {{Refspisak}} [[Kategorija:Političke stranke osnovane 1996.]] [[Kategorija:Političke stranke raspuštene 1997.]] [[Kategorija:Savezi političkih stranaka u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Socijalistička partija (Bosna i Hercegovina)]] [[Kategorija:Savez nezavisnih socijaldemokrata]] [[Kategorija:Jugoslovenska levica]] [[Kategorija:Socijalno-liberalna stranka Republike Srpske]] [[Kategorija:Nova radnička stranka Republike Srpske]] [[Kategorija:Socijaldemokratija]] [[Kategorija:Proevropejstvo]] oeqz2nerfcrmair515oxu958zzdjzkc 3934315 3934314 2026-10-07T07:11:32Z Z1KA 87045 3934315 wikitext text/x-wiki {{Izmjene u toku}} {{Infokutija stranka | ime_bosanski = Narodni savez za slobodan mir | izvorno_ime = Народни савез за слободан мир | logo = | teskt = | skraćenica = NSSM | predsjednik = [[Živko Radišić]] | predsjednik_osnivač = <!--Ako je predsjednik i osnivač ista osoba--> | potpredsjednik = | predsjedavajući = | generalni_sekretar = | sekretar = | glasnogovornik = | osnivač = [[Živko Radišić]]<br>[[Milorad Dodik]] | osnovana = 1996. | raspuštena = 1997. | prethodnik = <!--U slučaju da je naslijedila neku bivšu stranku--> | nastala_iz = <!--U slučaju da se odvojila iz neke stranke--> | nasljednik = <!--Za bivše stranke, u slučaju da je naslijedila neka stranka--> | spojena_u = <!--U slučaju da se spojila u novu stranku--> | slogan = | himna = | sjedište = [[Banja Luka]], [[Bosna i Hercegovina]] | adresa = | novine = | mladi_ogranak = | ženski_ogranak = | seniorski_ogranak = | broj članova = | politička_pozicija = [[Lijevi centar]] | ideologija = [[Socijaldemokratija]]<br>[[Konfederacija|Konfederalizam]]<br>[[Proevropejstvo]] | religija = | nacionalno_članstvo = | regionalno_članstvo = | evropsko_članstvo = | međunarodno_članstvo = | prazna_oznaka1 = Članovi | prazni_podaci1 = [[Socijalistička partija (Bosna i Hercegovina)|SP]], [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]], [[Jugoslovenska levica|JUL]], [[Socijalno-liberalna stranka Republike Srpske|SLS RS]] i [[Nova radnička stranka Republike Srpske|NRS RS]] | prazna_oznaka2 = | prazni_podaci2 = | boje = {{Colorbox|#{{Izborni dijagram/Partija|NSSM|tamno|BS}}}} crvena | sestrinske_stranke = | skupština1 = | broj_mandata1 = | skupština2 = | broj_mandata2 = | skupština3 = | broj_mandata3 = | skupština4 = | broj_mandata4 = | skupština5 = | broj_mandata5 = | skupština6 = | broj_mandata6 = | zastava = | veb-sajt = }} '''Narodni savez za slobodan mir''' ('''NSSM''') bio je [[Koalicija|politički savez]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]] formiran 1996. Savez je činilo pet stranaka: [[Socijalistička partija (Bosna i Hercegovina)|Socijalistička partija]] (SP), [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|Stranka nezavisnih socijaldemokrata]] (SNSD), [[Jugoslovenska levica]] (JUL), [[Socijalno-liberalna stranka Republike Srpske]] (SLS RS) i [[Nova radnička stranka Republike Srpske]] (NRS RS). Savez je prvi put nastupila na općim izborima 1996, ali samo u [[Republika Srpska|Republici Srpskoj]].<ref name="IZ96">[http://www.izbori.ba/Documents/Documents/Rezultati%20izbora%2096-2002/96results/FD96_20H.PDF Rezultati izbora u Bosni i Hercegovini 1996.]</ref> Završio je na trećem mjestu sa 125.372 (11,53%) glasova, osvojivši 10 od 83 mandata u [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnoj skupštini Republike Srpske]] (NSRS).<ref>Lenora R. Fuller (1998) ''Bosnia Peace Operation: Progress Toward Achieving the Dayton Agreement's Goals'', DIANE Publishing, p92</ref> Za [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupnički dom]] [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]] završio je na petom mjestu sa 136.077 (5,67%) glasova, osvojivši dva od 42 mandata.<ref>[[Dieter Nohlen]] & Philip Stöver (2010) ''Elections in Europe: A data handbook'', pp336–340 {{ISBN|978-3-8329-5609-7}}</ref> == Članstvo == <!--{| class="wikitable" ! colspan="2" |Politička stranka !Skraćeno !Predsjednik !Politička pozicija !Ideologija |- |style="text-align:center;background-color:#{{Izborni dijagram/Partija|SDA|tamno|BS}};" | |[[Stranka demokratske akcije]] |SDA |[[Alija Izetbegović]] |[[Desni centar]] |[[Bošnjački nacionalizam]]<br>[[Konzervativizam]]<br>[[Proevropejstvo]] |- |style="text-align:center;background-color:#{{Izborni dijagram/Partija|SBiH|tamno|BS}};" | |[[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] |SBiH |[[Haris Silajdžić]] |[[Politički centar|Centar]] |[[Socijalni konzervativizam]]<br>[[Unitarizam]]<br>[[Proevropejstvo]] |- |style="text-align:center;background-color:#{{Izborni dijagram/Partija|LDS BiH|tamno|BS}};" | |[[Liberalno demokratska stranka Bosne i Hercegovine|Liberali Bosne i Hercegovine]] |LDS |[[Rasim Kadić]] |[[Politički centar|Centar]] - [[Lijevi centar]] |[[Liberalizam]] |- |style="text-align:center;background-color:#{{Izborni dijagram/Partija|GDS BiH|tamno|BS}};" | |[[Građanska demokratska stranka (Bosna i Hercegovina)|Građanska demokratska stranka]] |GDS |[[Ibrahim Spahić]] |[[Politički centar|Centar]] - [[Lijevi centar]] |[[Socijalni liberalizam]] |}--> == Izbori == === Opći izbori === ==== Predsjedništvo Bosne i Hercegovine ==== {| class="wikitable" |+[[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine]] !Izbori ! # ! Kandidat ! Glasovi !% !Konstitutivni<br>narod ! Izabran? |- ! [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996 - Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|1996.]]{{Efn|Učestvovala u koaliciji sa [[Demokratski patriotski blok Republike Srpske|Demokratskim patriotskim blokom Republike Srpske]]|naziv=DPB-NSSM|grupa=lower-alpha}} | 2. | [[Mladen Ivanić]] | 307.461 | 29,96 | [[Srbi]] | style="text-align:center;background-color:pink;" |Ne |} ==== Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine ==== {| class="wikitable" style="text-align: center;" |+[[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine]] ! Izbori !# !Glasovi !% ! [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupnički dom]] ! [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Dom naroda]] ! Vlada |- ! [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996 - Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|1996.]] |5. | align="center" | 136.077 | 5,67 |{{Composition bar|2|42|#{{Izborni dijagram/Partija|NSSM|tamno|BS}}}} |{{Composition bar|0|15|#{{Izborni dijagram/Partija|NSSM|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;background-color:pink;" |Opozicija |} ==== Predsjednik i potpredsjednik Republike Srpske ==== {| class="wikitable" |+[[Predsjednik Republike Srpske|Predsjednik]] i [[Spisak potpredsjednika Republike Srpske|potpredsjednik]] Republike Srpske !Izbori ! # ! Kandidat za<br>predsjednika !Kandidat za<br>potpredsjednika ! Glasovi !% ! Izabrani? |- ! [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996 - Republika Srpska#Predsjednik i potpredsjednik|1996.]] | 3. | [[Živko Radišić]] |[[Neđo Đurić]] | 168.024 | 15,62 | style="text-align:center;background-color:pink;" |Ne |} ==== Narodna skupština Republike Srpske ==== {| class="wikitable" style="text-align: center;" |+[[Narodna skupština Republike Srpske]] !Izbori ! # !Glasovi !% ! Mandati ! Vlada |- ![[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 1996 - Republika Srpska#Narodna skupština|1996.]] |3. | align="center" |125.372 |11,53 |{{Composition bar|10|83|#{{Izborni dijagram/Partija|NSSM|tamno|BS}}}} | style="text-align:center;background-color:pink;" |Opozicija |} == Također pogledajte == * [[Sloga (koalicija)|Koalicija Sloga]] * [[Socijalistička partija (Bosna i Hercegovina)]] * [[Savez nezavisnih socijaldemokrata]] * [[Jugoslovenska levica]] * [[Socijalno-liberalna stranka Republike Srpske]] * [[Nova radnička stranka Republike Srpske]] == Napomene == {{Spisaknapomena}} == Reference == {{Refspisak}} [[Kategorija:Političke stranke osnovane 1996.]] [[Kategorija:Političke stranke raspuštene 1997.]] [[Kategorija:Savezi političkih stranaka u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Socijalistička partija (Bosna i Hercegovina)]] [[Kategorija:Savez nezavisnih socijaldemokrata]] [[Kategorija:Jugoslovenska levica]] [[Kategorija:Socijalno-liberalna stranka Republike Srpske]] [[Kategorija:Nova radnička stranka Republike Srpske]] [[Kategorija:Socijaldemokratija]] [[Kategorija:Proevropejstvo]] 23s3wf98c9prsk3bxhlzixlcmj6tux5 0 538497 3934323 2026-10-07T09:03:30Z Yasperosus 186531 Nova stranica: {{Razlikovati|Hromatofora}} [[File:Fall Leaves (199582361).jpeg|thumb|260px| Lišće mijenja boju u jesen jer se njegove hromofore (molekule [[hlorofil]]a) razgrađuju i prestaju apsorbirati crvenu i plavu svjetlost.<ref>{{cite journal |last1=Kräutler |first1=Bernhard |title=Breakdown of Chlorophyll in Higher Plants—Phyllobilins as Abundant, Yet Hardly Visible Signs of Ripening, Senescence, and Cell Death |journal=Angew. Chem. Int. Ed. |date=26 February 2016 |volume=4882 |... 3934323 wikitext text/x-wiki {{Razlikovati|Hromatofora}} [[File:Fall Leaves (199582361).jpeg|thumb|260px| Lišće mijenja boju u jesen jer se njegove hromofore (molekule [[hlorofil]]a) razgrađuju i prestaju apsorbirati crvenu i plavu svjetlost.<ref>{{cite journal |last1=Kräutler |first1=Bernhard |title=Breakdown of Chlorophyll in Higher Plants—Phyllobilins as Abundant, Yet Hardly Visible Signs of Ripening, Senescence, and Cell Death |journal=Angew. Chem. Int. Ed. |date=26 February 2016 |volume=4882 |issue=55 |pages=4882–4907 |doi=10.1002/anie.201508928 |pmid=26919572 |pmc=4950323 }}</ref>]] '''Hromofora''' jeste dio [[molekula]] odgovoran za njihovu [[boja|boju]].<ref>IUPAC Gold Book [http://goldbook.iupac.org/C01076.html Chromophore]</ref> Termin jest izveden od grčkih riječi ''chroma'' (boja) i ''phoros'' (nositelj). Boja koju naše oči vide odgovara onom dijelu svjetlosti koji objekat ne apsorbira unutar određenog raspona talasnih dužina vidljive svjetlosti. Hromofora je dio molekule u kojem se [[energija|energetska]] razlika između dvije odvojene molekularne orbitale nalazi u rasponu vidljivog spektra (ili, u neformalnom kontekstu, u spektru koji se posmatra). Vidljiva svjetlost koja pada na hromoforu može se stoga apsorbirati, pri čemu dolazi do pobuđivanja elektrona iz osnovnog u pobuđeno stanje. Kod bioloških molekula koje služe za hvatanje ili detekciju svjetlosne energije, hromofora onaj je dio molekule koji, pod uticajem [[svjetlost]]i, uzrokuje [[konformacijska promjena| konformacijsku promjenu]] same molekule. [[File:Why_are_plants_green.svg|alt=|thumb|Zdrave biljke doživljavamo kao zelene jer hlorofil apsorbira uglavnom plave i crvene talasne dužine, dok se zelena svjetlost – koju reflektiraju biljne strukture poput ćelijskih zidova – apsorbira u manjoj mjeri.<ref name=JBE>{{cite journal |doi=10.1080/00219266.2020.1858930|doi-access=free |title=Chlorophyll does not reflect green light – how to correct a misconception |year=2020 |last1=Virtanen |first1=Olli |last2=Constantinidou |first2=Emanuella |last3=Tyystjärvi |first3=Esa |journal=Journal of Biological Education |volume=56 |issue=5 |pages=1–8 }}</ref>]] [[File:Beta-Carotene conjugation.svg|alt=|thumb|upright=1.4| Jedanaest konjugovanih dvostrukih veza koje čine hromofor molekule [[beta-karoten|β-karotena]] označeno je crvenom bojom.]] == Hromofore sa sistemom konjugovanih pi-veza == [[File:Heme_B.svg|thumb|[[Porfirin]]ske [[strukturna jedinica (hemija)|jedinice]] u našim crvenim krvnim zrncima – čija je primarna funkcija vezivanje atoma željeza koji hvataju kisik – formiraju [[hem]]ske hromofore koji ljudskoj krvi daju crvenu boju. Organizam razgrađuje hem u [[biliverdin]] (koji modricama daje plavo-zelenu boju), a on se dalje razgrađuje u [[bilirubin]] (koji pacijentima sa [[žutica|žuticom]] daje žutu nijansu kože).]] [[File:RetinalCisandTrans.svg|upright=1.4|thumb|U oku [[sisar]]a, molekula ''[[retinal]]a'' predstavlja '''konjugovanu hromoforu'''. ''Retinal'' počinje kao 11-''cis''-retinal koji se, nakon hvatanja [[foton]]a γ (svjetlosti) odgovarajuće talasne dužine, ispravlja u [[retinal|''all-trans''-retinal]]; ovaj oblik vrši pritisak na [[opsin]]ski protein u [[mrežnjača|mrežnjači]], čime se pokreće kaskada [[ćelijska signalizacija|hemijske signalizacije]] koja rezultira [[percepcija|percepcijom]] svjetlosti ili slika u mozgu.]] Baš kao što dvije susjedne p-orbitale u molekuli formiraju pi-vezu, tri ili više susjednih p-orbitala mogu formirati konjugirani pi-sistem. U konjugiranom pi-sistemu, elektroni mogu apsorbirati određene [[foton]]e dok rezoniraju duž niza p-orbitala – slično načinu na koji radio-antena detektira fotone duž svoje dužine. Obično, što je pi-sistem više konjugiran (duži), to se može apsorbirati foton veće talasne dužine. Drugim riječima, sa svakom dodatnom susjednom dvostrukom vezom u strukturnoj formuli molekule, možemo predvidjeti da će sistem našem oku sve vjerovatnije izgledati žuto, jer je manja [[vjerovatnoća]] da će apsorbirati žutu, a veća da će apsorbirati crvenu svjetlost. („Konjugirani sistemi sa manje od osam konjugiranih dvostrukih veza apsorbiraju samo u ultraljubičastom području i bezbojni su za ljudsko oko”, „Spojevi koji su plavi ili zeleni obično ne zavise samo od konjugiranih dvostrukih veza.”)<ref>{{cite book |last1=Lipton |first1=Mark |title=Purdue: Chem 26505: Organic Chemistry I (Lipton), LibreTexts edition |date=Jan 31, 2017 |publisher=Purdue University |edition= |chapter-url=https://chem.libretexts.org/Courses/Purdue/Purdue%3A_Chem_26505%3A_Organic_Chemistry_I_(Lipton)/Chapter_1._Electronic_Structure_and_Chemical_Bonding/1.10%3A_Pi_Conjugation |chapter=Chapter 1: Electronic Structure and Chemical Bonding, Chapter 1.10: Pi Conjugation}}</ref> Kod konjugiranih hromofora, elektroni prelaze između energetskih nivoa koji odgovaraju proširenim pi-orbitalama, formiranim od elektronskih oblaka sličnih onima u aromatskim sistemima. Uobičajeni primjeri uključuju retinal (koji se u oku koristi za detekciju svjetlosti), razne prehrambene boje, boje za tkanine (azo-spojevi), [[pH]]-indikatore, likopen, β-karoten i [[antocijan]]e. Različiti faktori u strukturi hromofora određuju u kojem će dijelu spektra (tj. pri kojoj talasnoj dužini) hromofora vršiti apsorpciju. Produžavanje ili proširivanje konjugiranog sistema uvođenjem dodatnih nezasićenih (višestrukih) veza u molekulu obično pomjera apsorpciju prema dužim talasnim dužinama. Woodward-Fieserova pravila mogu se koristiti za procjenu talasne dužine maksimalne apsorpcije u ultraljubičastom i vidljivom području kod organskih spojeva sa sistemima konjugiranih pi-veza. Neki od njih su hromofore na bazi metalnih kompleksa, koji sadrže [[metal]] u koordinacijskom kompleksu s [[ligand]]ima. Primjeri su [[hlorofil]], koji biljke koriste za [[fotosinteza|fotosintezu]], i [[hemoglobin]], prenositelj kisika u krvi kičmenjaka. U ova dva primjera, metal je vezan u kompleks u središtu tetrapirolnog makrocikličnog prstena: riječ je o željezu u [[hem]]-grupi (željezo u porfirinskom prstenu) hemoglobina, odnosno o [[magnezij]]u vezanom u prstenu tipa hlora u slučaju [[hlorofil]]a. Sistem visoko konjugiranih pi-veza makrocikličnog prstena apsorbira vidljivu svjetlost. Priroda centralnog metala također može utjecati na apsorpcijski spektar kompleksa metal-makrocikl ili na svojstva kao što je vrijeme života pobuđenog stanja..<ref>{{cite book |last1=Gouterman |first1=Martin |chapter=Optical spectra and electronic structure of porphyrins and related rings |pages=1–165 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=vuWERW37obgC&pg=PA1 |doi=10.1016/B978-0-12-220103-5.50008-8 |id={{NAID|10005456738}} |editor1-last=Dolphin |editor1-first=David |title=The Porphyrins V3 |series=Physical Chemistry, Part A |date=2012 |publisher=Elsevier |isbn=978-0-323-14390-5 }}</ref><ref>{{cite book |doi=10.1007/1-4020-4516-6_1 |chapter=An Overview of Chlorophylls and Bacteriochlorophylls: Biochemistry, Biophysics, Functions and Applications |title=Chlorophylls and Bacteriochlorophylls |series=Advances in Photosynthesis and Respiration |year=2006 |last1=Scheer |first1=Hugo |volume=25 |pages=1–26 |isbn=978-1-4020-4515-8 }}</ref><ref>{{cite web |last1=Shapley |first1=Patricia |year=2012 |title=Absorbing light with organic molecules |url=http://butane.chem.uiuc.edu/pshapley/GenChem2/B2/1.html |access-date=2012-12-14 |archive-date=2013-06-21 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130621052014/http://butane.chem.uiuc.edu/pshapley/GenChem2/B2/1.html |url-status=dead }}</ref> Tetrapirolna grupa u organskim spojevima koja nije makrociklička, ali ipak posjeduje konjugirani sistem pi-veza, djeluje kao hromofora. Primjeri takvih spojeva su [[bilirubin]] i [[urobilin]], koji su žute boje. ==Auksohrom== Auksohrom je [[funkcionalna grupa]] atoma vezana za hromoforu koja mijenja sposobnost hromofora da apsorbira svjetlost, utičući na talasnu dužinu ili intenzitet apsorpcije. ==Halohromizam== {{glavni|Halohromizam}} Halohromizam se javlja kada supstanca mijenja boju uslijed promjene pH vrijednosti. To je svojstvo pH-indikatora, čija se molekularna struktura mijenja pri određenim promjenama pH vrijednosti okoline. Ta promjena strukture utiče na hromofore unutar molekule pH-indikatora. Naprimjer, [[fenolftalein]] jest [[pH]]-indikator čija se struktura mijenja s promjenom pH vrijednosti, kao što je prikazano u sljedećoj tabeli: {| class="wikitable" style="margin: 1em auto 1em auto; text-align: center;" ! Struktura | | [[File:Phenolphthalein-low-pH-2D-skeletal.svg|180px]] || [[File:Phenolphthalein-mid-pH-2D-skeletal.svg|180px]] |- ! pH | 0–8,2 || 8,2–12 |- ! Uslovi | k Kiseli ili približno neutralni || Bazni |- ! Naziv boje | Bezbojan || Ružičasta do fuksija |- ! Boja | bgcolor="white" | || bgcolor="fuchsia" | |- |} U pH-opsegu od približno 0 do 8, molekula sadrži tri aromatska prstena vezana za centralni tetraedarski sp³-hibridizirani atom ugljika, što onemogućava konjugaciju π-veza unutar aromatskih prstenova. Zbog svog ograničenog obima, aromatski prstenovi apsorbuju svjetlost samo u ultraljubičastom području, pa se jedinjenje čini bezbojnim u rasponu pH vrijednosti od 0 do 8. Međutim, kada pH vrijednost poraste iznad 8,2, taj centralni atom ugljika postaje dio dvostruke veze, poprimajući sp² hibridizaciju i ostavljajući p-orbitalu koja se preklapa sa π-vezama u prstenovima. To dovodi do konjugacije triju prstenova i formiranja proširene hromofore koja apsorbuje vidljivu svjetlost većih talasnih dužina, dajući fuksija boju.<ref>{{cite web|url = http://www.chemguide.co.uk/analysis/uvvisible/theory.html#top |title = UV-Visible Absorption Spectra|first = Jim|last = Clark |date = May 2016|website = chemguide.co.uk}}</ref> Pri vrijednostima pH izvan raspona 0–12, druge promjene molekularne strukture dovode do drugačijih promjena boje; pogledajte detalje za [[fenolftalein]]. == Uobičajene talasne dužine apsorpcije hromofora == {| class="wikitable" |- ! Funkcionalna grupa ili jedinjenje !! Talasna dužina apsorpcije |- | [[Bromfenol plavo]] (žuti oblik)||591&nbsp;nm<ref>{{cite book |last1=Harris |first1=C. Daniel |title=Quantitative chemical analysis |date=2016 |publisher=Freeman |location=New York |isbn=9781464135385 |edition=9 |page=437}}</ref> |- |[[Malahitno zelena]] |617&nbsp;nm<ref>{{Cite book|last=Pretsch|first=Ernö.|title=Tables of Spectral Data for Structure Determination of Organic Compounds|date=1989|publisher=Springer Berlin Heidelberg|others=Thomas Clerc, Joseph Seibl, Wilhelm Simon|isbn=978-3-662-10207-7|edition=Second |location=Berlin, Heidelberg|oclc=851381738}}</ref> |- |[[Cianidin]] |545&nbsp;nm |- |[[β-karoten]] |452&nbsp;nm |- |} ==Također pogledajte== {{ Refbegin|2}} * [[Biološki pigment]] * [[Hromatofora]] * [[Fluorofor]] * [[Lakmus]] * [[Farmakofor]] * [[Fotofora]], žljezdani organ * [[Pigment]] * [[Spektroskopija]] * [[Vizuelna fototransdukcija]] * [[Woodwardova pravila]]]] {{refend|2}} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== * [http://webexhibits.org/causesofcolor/index.html Causes of Color]: physical mechanisms by which color is generated. * [https://web.archive.org/web/20060805192201/http://www.azonano.com/news.asp?newsID=2538 High Speed Nano-Sized Electronics May be Possible with Chromophores] - Azonano.com {{teme o bojama}} {{Authority control}} [[Kategorija:Hemijske strukture]] [[Kategorija:Pigmenti]] [[Kategorija:Molekule]] 1akluwat0lldvk4pdknxp2k21q15gnc 3934324 3934323 2026-10-07T09:05:57Z Yasperosus 186531 /* Također pogledajte */ 3934324 wikitext text/x-wiki {{Razlikovati|Hromatofora}} [[File:Fall Leaves (199582361).jpeg|thumb|260px| Lišće mijenja boju u jesen jer se njegove hromofore (molekule [[hlorofil]]a) razgrađuju i prestaju apsorbirati crvenu i plavu svjetlost.<ref>{{cite journal |last1=Kräutler |first1=Bernhard |title=Breakdown of Chlorophyll in Higher Plants—Phyllobilins as Abundant, Yet Hardly Visible Signs of Ripening, Senescence, and Cell Death |journal=Angew. Chem. Int. Ed. |date=26 February 2016 |volume=4882 |issue=55 |pages=4882–4907 |doi=10.1002/anie.201508928 |pmid=26919572 |pmc=4950323 }}</ref>]] '''Hromofora''' jeste dio [[molekula]] odgovoran za njihovu [[boja|boju]].<ref>IUPAC Gold Book [http://goldbook.iupac.org/C01076.html Chromophore]</ref> Termin jest izveden od grčkih riječi ''chroma'' (boja) i ''phoros'' (nositelj). Boja koju naše oči vide odgovara onom dijelu svjetlosti koji objekat ne apsorbira unutar određenog raspona talasnih dužina vidljive svjetlosti. Hromofora je dio molekule u kojem se [[energija|energetska]] razlika između dvije odvojene molekularne orbitale nalazi u rasponu vidljivog spektra (ili, u neformalnom kontekstu, u spektru koji se posmatra). Vidljiva svjetlost koja pada na hromoforu može se stoga apsorbirati, pri čemu dolazi do pobuđivanja elektrona iz osnovnog u pobuđeno stanje. Kod bioloških molekula koje služe za hvatanje ili detekciju svjetlosne energije, hromofora onaj je dio molekule koji, pod uticajem [[svjetlost]]i, uzrokuje [[konformacijska promjena| konformacijsku promjenu]] same molekule. [[File:Why_are_plants_green.svg|alt=|thumb|Zdrave biljke doživljavamo kao zelene jer hlorofil apsorbira uglavnom plave i crvene talasne dužine, dok se zelena svjetlost – koju reflektiraju biljne strukture poput ćelijskih zidova – apsorbira u manjoj mjeri.<ref name=JBE>{{cite journal |doi=10.1080/00219266.2020.1858930|doi-access=free |title=Chlorophyll does not reflect green light – how to correct a misconception |year=2020 |last1=Virtanen |first1=Olli |last2=Constantinidou |first2=Emanuella |last3=Tyystjärvi |first3=Esa |journal=Journal of Biological Education |volume=56 |issue=5 |pages=1–8 }}</ref>]] [[File:Beta-Carotene conjugation.svg|alt=|thumb|upright=1.4| Jedanaest konjugovanih dvostrukih veza koje čine hromofor molekule [[beta-karoten|β-karotena]] označeno je crvenom bojom.]] == Hromofore sa sistemom konjugovanih pi-veza == [[File:Heme_B.svg|thumb|[[Porfirin]]ske [[strukturna jedinica (hemija)|jedinice]] u našim crvenim krvnim zrncima – čija je primarna funkcija vezivanje atoma željeza koji hvataju kisik – formiraju [[hem]]ske hromofore koji ljudskoj krvi daju crvenu boju. Organizam razgrađuje hem u [[biliverdin]] (koji modricama daje plavo-zelenu boju), a on se dalje razgrađuje u [[bilirubin]] (koji pacijentima sa [[žutica|žuticom]] daje žutu nijansu kože).]] [[File:RetinalCisandTrans.svg|upright=1.4|thumb|U oku [[sisar]]a, molekula ''[[retinal]]a'' predstavlja '''konjugovanu hromoforu'''. ''Retinal'' počinje kao 11-''cis''-retinal koji se, nakon hvatanja [[foton]]a γ (svjetlosti) odgovarajuće talasne dužine, ispravlja u [[retinal|''all-trans''-retinal]]; ovaj oblik vrši pritisak na [[opsin]]ski protein u [[mrežnjača|mrežnjači]], čime se pokreće kaskada [[ćelijska signalizacija|hemijske signalizacije]] koja rezultira [[percepcija|percepcijom]] svjetlosti ili slika u mozgu.]] Baš kao što dvije susjedne p-orbitale u molekuli formiraju pi-vezu, tri ili više susjednih p-orbitala mogu formirati konjugirani pi-sistem. U konjugiranom pi-sistemu, elektroni mogu apsorbirati određene [[foton]]e dok rezoniraju duž niza p-orbitala – slično načinu na koji radio-antena detektira fotone duž svoje dužine. Obično, što je pi-sistem više konjugiran (duži), to se može apsorbirati foton veće talasne dužine. Drugim riječima, sa svakom dodatnom susjednom dvostrukom vezom u strukturnoj formuli molekule, možemo predvidjeti da će sistem našem oku sve vjerovatnije izgledati žuto, jer je manja [[vjerovatnoća]] da će apsorbirati žutu, a veća da će apsorbirati crvenu svjetlost. („Konjugirani sistemi sa manje od osam konjugiranih dvostrukih veza apsorbiraju samo u ultraljubičastom području i bezbojni su za ljudsko oko”, „Spojevi koji su plavi ili zeleni obično ne zavise samo od konjugiranih dvostrukih veza.”)<ref>{{cite book |last1=Lipton |first1=Mark |title=Purdue: Chem 26505: Organic Chemistry I (Lipton), LibreTexts edition |date=Jan 31, 2017 |publisher=Purdue University |edition= |chapter-url=https://chem.libretexts.org/Courses/Purdue/Purdue%3A_Chem_26505%3A_Organic_Chemistry_I_(Lipton)/Chapter_1._Electronic_Structure_and_Chemical_Bonding/1.10%3A_Pi_Conjugation |chapter=Chapter 1: Electronic Structure and Chemical Bonding, Chapter 1.10: Pi Conjugation}}</ref> Kod konjugiranih hromofora, elektroni prelaze između energetskih nivoa koji odgovaraju proširenim pi-orbitalama, formiranim od elektronskih oblaka sličnih onima u aromatskim sistemima. Uobičajeni primjeri uključuju retinal (koji se u oku koristi za detekciju svjetlosti), razne prehrambene boje, boje za tkanine (azo-spojevi), [[pH]]-indikatore, likopen, β-karoten i [[antocijan]]e. Različiti faktori u strukturi hromofora određuju u kojem će dijelu spektra (tj. pri kojoj talasnoj dužini) hromofora vršiti apsorpciju. Produžavanje ili proširivanje konjugiranog sistema uvođenjem dodatnih nezasićenih (višestrukih) veza u molekulu obično pomjera apsorpciju prema dužim talasnim dužinama. Woodward-Fieserova pravila mogu se koristiti za procjenu talasne dužine maksimalne apsorpcije u ultraljubičastom i vidljivom području kod organskih spojeva sa sistemima konjugiranih pi-veza. Neki od njih su hromofore na bazi metalnih kompleksa, koji sadrže [[metal]] u koordinacijskom kompleksu s [[ligand]]ima. Primjeri su [[hlorofil]], koji biljke koriste za [[fotosinteza|fotosintezu]], i [[hemoglobin]], prenositelj kisika u krvi kičmenjaka. U ova dva primjera, metal je vezan u kompleks u središtu tetrapirolnog makrocikličnog prstena: riječ je o željezu u [[hem]]-grupi (željezo u porfirinskom prstenu) hemoglobina, odnosno o [[magnezij]]u vezanom u prstenu tipa hlora u slučaju [[hlorofil]]a. Sistem visoko konjugiranih pi-veza makrocikličnog prstena apsorbira vidljivu svjetlost. Priroda centralnog metala također može utjecati na apsorpcijski spektar kompleksa metal-makrocikl ili na svojstva kao što je vrijeme života pobuđenog stanja..<ref>{{cite book |last1=Gouterman |first1=Martin |chapter=Optical spectra and electronic structure of porphyrins and related rings |pages=1–165 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=vuWERW37obgC&pg=PA1 |doi=10.1016/B978-0-12-220103-5.50008-8 |id={{NAID|10005456738}} |editor1-last=Dolphin |editor1-first=David |title=The Porphyrins V3 |series=Physical Chemistry, Part A |date=2012 |publisher=Elsevier |isbn=978-0-323-14390-5 }}</ref><ref>{{cite book |doi=10.1007/1-4020-4516-6_1 |chapter=An Overview of Chlorophylls and Bacteriochlorophylls: Biochemistry, Biophysics, Functions and Applications |title=Chlorophylls and Bacteriochlorophylls |series=Advances in Photosynthesis and Respiration |year=2006 |last1=Scheer |first1=Hugo |volume=25 |pages=1–26 |isbn=978-1-4020-4515-8 }}</ref><ref>{{cite web |last1=Shapley |first1=Patricia |year=2012 |title=Absorbing light with organic molecules |url=http://butane.chem.uiuc.edu/pshapley/GenChem2/B2/1.html |access-date=2012-12-14 |archive-date=2013-06-21 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130621052014/http://butane.chem.uiuc.edu/pshapley/GenChem2/B2/1.html |url-status=dead }}</ref> Tetrapirolna grupa u organskim spojevima koja nije makrociklička, ali ipak posjeduje konjugirani sistem pi-veza, djeluje kao hromofora. Primjeri takvih spojeva su [[bilirubin]] i [[urobilin]], koji su žute boje. ==Auksohrom== Auksohrom je [[funkcionalna grupa]] atoma vezana za hromoforu koja mijenja sposobnost hromofora da apsorbira svjetlost, utičući na talasnu dužinu ili intenzitet apsorpcije. ==Halohromizam== {{glavni|Halohromizam}} Halohromizam se javlja kada supstanca mijenja boju uslijed promjene pH vrijednosti. To je svojstvo pH-indikatora, čija se molekularna struktura mijenja pri određenim promjenama pH vrijednosti okoline. Ta promjena strukture utiče na hromofore unutar molekule pH-indikatora. Naprimjer, [[fenolftalein]] jest [[pH]]-indikator čija se struktura mijenja s promjenom pH vrijednosti, kao što je prikazano u sljedećoj tabeli: {| class="wikitable" style="margin: 1em auto 1em auto; text-align: center;" ! Struktura | | [[File:Phenolphthalein-low-pH-2D-skeletal.svg|180px]] || [[File:Phenolphthalein-mid-pH-2D-skeletal.svg|180px]] |- ! pH | 0–8,2 || 8,2–12 |- ! Uslovi | k Kiseli ili približno neutralni || Bazni |- ! Naziv boje | Bezbojan || Ružičasta do fuksija |- ! Boja | bgcolor="white" | || bgcolor="fuchsia" | |- |} U pH-opsegu od približno 0 do 8, molekula sadrži tri aromatska prstena vezana za centralni tetraedarski sp³-hibridizirani atom ugljika, što onemogućava konjugaciju π-veza unutar aromatskih prstenova. Zbog svog ograničenog obima, aromatski prstenovi apsorbuju svjetlost samo u ultraljubičastom području, pa se jedinjenje čini bezbojnim u rasponu pH vrijednosti od 0 do 8. Međutim, kada pH vrijednost poraste iznad 8,2, taj centralni atom ugljika postaje dio dvostruke veze, poprimajući sp² hibridizaciju i ostavljajući p-orbitalu koja se preklapa sa π-vezama u prstenovima. To dovodi do konjugacije triju prstenova i formiranja proširene hromofore koja apsorbuje vidljivu svjetlost većih talasnih dužina, dajući fuksija boju.<ref>{{cite web|url = http://www.chemguide.co.uk/analysis/uvvisible/theory.html#top |title = UV-Visible Absorption Spectra|first = Jim|last = Clark |date = May 2016|website = chemguide.co.uk}}</ref> Pri vrijednostima pH izvan raspona 0–12, druge promjene molekularne strukture dovode do drugačijih promjena boje; pogledajte detalje za [[fenolftalein]]. == Uobičajene talasne dužine apsorpcije hromofora == {| class="wikitable" |- ! Funkcionalna grupa ili jedinjenje !! Talasna dužina apsorpcije |- | [[Bromfenol plavo]] (žuti oblik)||591&nbsp;nm<ref>{{cite book |last1=Harris |first1=C. Daniel |title=Quantitative chemical analysis |date=2016 |publisher=Freeman |location=New York |isbn=9781464135385 |edition=9 |page=437}}</ref> |- |[[Malahitno zelena]] |617&nbsp;nm<ref>{{Cite book|last=Pretsch|first=Ernö.|title=Tables of Spectral Data for Structure Determination of Organic Compounds|date=1989|publisher=Springer Berlin Heidelberg|others=Thomas Clerc, Joseph Seibl, Wilhelm Simon|isbn=978-3-662-10207-7|edition=Second |location=Berlin, Heidelberg|oclc=851381738}}</ref> |- |[[Cianidin]] |545&nbsp;nm |- |[[β-karoten]] |452&nbsp;nm |- |} ==Također pogledajte== {{ Refbegin|2}} * [[Biološki pigment]] * [[Hromatofora]] * [[Fluorofora]] * [[Lakmus]] * [[Farmakofora]] * [[Fotofora]], žljezdani organ * [[Pigment]] * [[Spektroskopija]] * [[Vizuelna fototransdukcija]] * [[Woodwardova pravila]] {{refend|2}} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== * [http://webexhibits.org/causesofcolor/index.html Causes of Color]: physical mechanisms by which color is generated. * [https://web.archive.org/web/20060805192201/http://www.azonano.com/news.asp?newsID=2538 High Speed Nano-Sized Electronics May be Possible with Chromophores] - Azonano.com {{teme o bojama}} {{Authority control}} [[Kategorija:Hemijske strukture]] [[Kategorija:Pigmenti]] [[Kategorija:Molekule]] gn2u9ljatvnazs41jvc3iqt8znp55uw 0 538498 3934326 2026-10-07T09:23:59Z Yasperosus 186531 Nova stranica: {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = [[Sindrom fragilnog X hromosoma]] | sinonimi = [[Martin-Bellov sindrom]],<ref name=NIH2012GHR/><br/>[[Escalanteov sindrom]] | slika = Fragx-2.jpg | opis_slike = Dječak sa izbočenim ušima, karakteristika sindroma fragilnog [[hromosom X|X hromosoma]] | specijalnost = [[Medicinska genetika]], [[pedijatrija]], [[psihijatrija]] | simptomi = [[Intelektualna invalidnost]], dugo i usko lice, velike uši, fleksibilni prsti, autistično pona... 3934326 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = [[Sindrom fragilnog X hromosoma]] | sinonimi = [[Martin-Bellov sindrom]],<ref name=NIH2012GHR/><br/>[[Escalanteov sindrom]] | slika = Fragx-2.jpg | opis_slike = Dječak sa izbočenim ušima, karakteristika sindroma fragilnog [[hromosom X|X hromosoma]] | specijalnost = [[Medicinska genetika]], [[pedijatrija]], [[psihijatrija]] | simptomi = [[Intelektualna invalidnost]], dugo i usko lice, velike uši, fleksibilni prsti, autistično [[ponašanje]], [[makroorhidizam|veliki testisi]]<ref name=NIH2012GHR/> | komplikacije = [[Epilepsijski napad|Napadi]]<ref name=NIH2012GHR/> | pojava = Primjetan do 2. godine<ref name=NIH2012GHR/> | trajanje = Doživotno<ref name=CDC2017/> | vrste = | uzroci = [[Genetički poremećaj|Genetički]] ([[spolno vezano nasljeđivanje|X-vezano dominantno]]) | rizici = | dijagnoza = [[Genetičko testiranje]]<ref name=CDC2017/> | diferencijalna_dijagnoza =[[Autizam]] | prevencija =[[Genetičko savjetovanje]] | liječenje = [[Podržavajuća njega]], rane intervencije<ref name=CDC2017/> | lijek = Dva nova lijeka, AFQ-056 ([[mavoglurant]]) i [[dipraglurant]], kao i lijek prenamijenjene namjene [[fenobam]], trenutno se testiraju na ljudima za liječenje FXS-a. | prognoza =Neizvjesna | frekvencija = 1/4.000 (muškarci), 1/8.000 (žene)<ref name=NIH2012GHR/> | smrtnost =Incidentna }} '''Sindrom fragilnog X hromozoma''' ('''FXS''') je [[genetički poremećaj|genetički]] [[neurorazvojni poremećaj]].<ref name="NIH2012GHR">{{cite web|url=https://medlineplus.gov/genetics/condition/fragile-x-syndrome/|title=fragile X syndrome|date=April 2012|website=Genetics Home Reference|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20161009162713/https://ghr.nlm.nih.gov/condition/fragile-x-syndrome|archive-date=9 October 2016|access-date=7 October 2016}}</ref> ==Znaci i simptomi== [[Slika:Fragx-1.jpg|thumb|upright=1.3| Istaknuta obilježja sindroma uključuju izduženo lice i velike ili izbočene uši.]] Osim intelektualne invalidnosti, istaknute karakteristike sindroma mogu uključivati izduženo lice, velike ili izbočene uši, ravna stopala, veće testise ([[makroorhidizam]]) i nizak mišićni tonus.<ref name=McLennan/><ref name=Garber/> Ponavljajući ''otitis media'' ([[infekcija]] srednjeg uha) i [[sinusitis]] česti su tokom ranog djetinjstva. [[Govor]] može biti neuredan ili nervozan. Karakteristike ponašanja mogu uključivati stereotipne pokrete (npr. mahanje rukama) i atipičan socijalni razvoj, posebno stidljivost, ograničen kontakt očima, probleme s [[pamćenje]]m i poteškoće s kodiranjem lica. Neke osobe sa sindromom fragilnog X hromosoma također ispunjavaju dijagnostičke kriterije za [[autizam]].<ref name=McLennan/><ref name=Garber/>ref>{{Cite web |title=Fragile X and Autism {{!}} Fragile X Society {{!}} UK |url=https://www.fragilex.org.uk/fragile-x-and-autism |access-date=2022-09-07 |website=fragilex |language=en}}</ref> Muškarci s potpunom mutacijom pokazuju gotovo potpunu [[penetrantnost (geneka)|penetraciju]] i stoga će gotovo uvijek pokazivati simptome FXS-a, dok žene s potpunom mutacijom uglavnom pokazuju penetraciju od oko 50%, kao rezultat posjedovanja drugog, normalnog X hromosoma.<ref name=Santoro/> Žene s FXS-om mogu imati simptome u rasponu od blagih do teških, iako su općenito manje pogođene od muškaraca zbog varijabilnosti u X-inaktivaciji.<ref>{{cite journal | vauthors = Bartholomay KL, Lee CH, Bruno JL, Lightbody AA, Reiss AL | title = Closing the Gender Gap in Fragile X Syndrome: Review on Females with FXS and Preliminary Research Findings | journal = Brain Sciences | volume = 9 | issue = 1 | page = 11 | date = January 2019 | pmid = 30642066 | pmc = 6356553 | doi = 10.3390/brainsci9010011 | doi-access = free }}</ref><ref>{{Cite web |last=CDC |date=2022-06-03 |title=What is Fragile X Syndrome (FXS)? {{!}} CDC |url=https://www.cdc.gov/ncbddd/fxs/facts.html |access-date=2022-11-04 |website=Centers for Disease Control and Prevention |language=en-us}}</ref> ===Fizički fenotip=== * Velike, [[izbočene uši]] (oba) * Dugo lice ([[vertikalni maksilarni višak]]) * [[Visoko zakrivljeno nepce]] (povezano s gore navedenim) * [[Hipermobilnost (zglobovi)|Hiperekstenzibilni zglobovi prstiju]] * Hiperekstenzibilni palčevi ('dvostruko zglobni') * [[Rovna stopala]] * Mekana koža, ponekad opisana kao baršunasta (posebno na dlanovima) ili suvišna koža na nadlanicama.<ref name="Lubala 2018">{{cite journal |last1=Lubala |first1=TK |last2=Lumaka |first2=A |last3=Kanteng |first3=G |last4=Mutesa |first4=L |last5=Mukuku |first5=O |last6=Wembonyama |first6=S |last7=Hagerman |first7=R |last8=Luboya |first8=ON |last9=Lukusa Tshilobo |first9=P |title=Fragile X checklists: A meta-analysis and development of a simplified universal clinical checklist. |journal=Molecular Genetics & Genomic Medicine |date=6 April 2018 |volume=6 |issue=4 |pages=526–32 |doi=10.1002/mgg3.398 |doi-access=free |pmid=29624914|pmc=6081230 }}</ref><ref name="Hagerman 2025" /> * Postpubertetska [[makroorhidizam]] (veliki testisi kod muškaraca nakon [[pubertet]]a)<ref>{{cite book| vauthors = Jordan JA, Regezi JJ, Sciubba RC |title=Oral pathology: clinical pathologic correlations|year=2008|publisher=Saunders/Elsevier|location=St. Louis, Mo.|isbn=978-1-4160-4570-0|edition=5th|chapter=15}} Section on fragile X syndrome{{page needed|date=December 2013}}</ref> * [[Hipotonija]] (nizak mišićni tonus)<ref>{{cite journal | vauthors = Nichols C, Nichols D |title=Fragile X Syndrome: Implications for Physical Education |journal=Palaestra |date=1 June 2019 |volume=33 |issue=3}}</ref><ref name=book2>{{cite book | vauthors = Goldstein S, Reynolds CR |title=Handbook of neurodevelopmental and genetic disorders in children |location=New York |publisher=Guilford Press |year=1999 |isbn=978-1-57230-448-2}}</ref> ===Intelektualni razvoj=== Osobe sa FXS-om mogu se pojaviti bilo gdje na kontinuumu od [[teškoća u učenju]] u kontekstu normalnog [[koeficijent inteligencije|koeficijenta inteligencije]] (IQ) do teške [[mentalna retardacija|intelektualne invalidnosti]], sa prosječnim IQ-om od 40 kod muškaraca koji imaju potpuno [[utišavanje gena]] ''FMR1''.<ref name=Garber>{{cite journal | vauthors = Garber KB, Visootsak J, Warren ST | title = Fragile X syndrome | journal = European Journal of Human Genetics | volume = 16 | issue = 6 | pages = 666–672 | date = June 2008 | pmid = 18398441 | pmc = 4369150 | doi = 10.1038/ejhg.2008.61 }}</ref> Žene, koje su obično manje pogođene, uglavnom imaju IQ koji je normalan ili na granici s poteškoćama u učenju. Glavne poteškoće kod osoba s FXS-om su s radnim i kratkoročnim [[pamćenje]]m, izvršnim funkcijama, vizualnim pamćenjem, vizualno-prostornim odnosima i matematikom, dok su verbalne sposobnosti relativno nepromijenjene.<ref name=Garber/><ref name=Hall/> Podaci o intelektualnom razvoju kod FXS-a ograničeni su. Međutim, postoje neki dokazi da se standardizirani [[IQ]] s vremenom smanjuje u većini slučajeva, očito kao rezultat usporenog intelektualnog razvoja. Longitudinalna studija koja je proučavala parove braće i sestara gdje je jedno dijete bilo pogođeno, a drugo nije, otkrila da su pogođena djeca imala stopu intelektualnog učenja koja je bila 55% sporija od neoboljele djece.<ref name=Hall>{{cite journal | vauthors = Hall SS, Burns DD, Lightbody AA, Reiss AL | title = Longitudinal changes in intellectual development in children with Fragile X syndrome | journal = Journal of Abnormal Child Psychology | volume = 36 | issue = 6 | pages = 927–939 | date = August 2008 | pmid = 18347972 | pmc = 4820329 | doi = 10.1007/s10802-008-9223-y }}</ref> Osobe sa FXS-om često su pokazivale jezičke i komunikacijske probleme..<ref name=":0">{{Cite journal| vauthors = Abbeduto L, Hagerman RJ |date=1997|title=Language and communication in fragile X syndrome |journal= Mental Retardation and Developmental Disabilities Research Reviews |language=en |volume=3 |issue=4 |pages=313–322 |doi=10.1002/(SICI)1098-2779(1997)3:4<313::AID-MRDD6>3.0.CO;2-O|issn=1098-2779}}</ref> Ovo može biti povezano s mišićnom funkcijom [[usta]] i deficitima [[čeoni režanj|frontalnog režnja]].<ref name=":0"/> === Autizam === Sindrom fragilnog X hromosoma je najčešći genetički uzrok autizma.<ref name="Hagerman 2025" /><ref name=McLennan/><ref name=Bud/> Ovo otkriće rezultiralo je medicinskim skriningom za mutaciju FMR1 kod osoba koje se prezentiraju s autizmom.<ref name=McLennan/> Kod osoba sa sindromom fragilnog X hromosoma, prevalencija istovremenog [[poremećaj iz autističnog spektra| poremećaja iz autističnog spektra]] (PAS) procijenjena je na između 15 i 60%, s varijacijama zbog razlika u dijagnostičkim metodama i visoke učestalosti autističnih karakteristika kod osoba sa sindromom fragilnog X hromosoma koje ne ispunjavaju DSM kriterije za ASD.<ref name=Bud/> Iako osobe sa FXS-om imaju poteškoća u stvaranju prijateljstava, osobe sa FXS-om i ASD-om karakteristično imaju i poteškoća u recipročnoj komunikaciji sa svojim vršnjacima. Čini se da su ponašanja socijalnog povlačenja, uključujući izbjegavanje i ravnodušnost, najbolji prediktori ASD-a kod FXS-a, pri čemu se čini da je izbjegavanje više povezano sa socijalnom anksioznošću, dok je ravnodušnost jače povezana s ASD-om.<ref name=Bud/> Kada su prisutni i autizam i FXS, uočava se veći jezički deficit i niži IQ u poređenju sa djecom samo sa FXS-om.<ref name=book>Hagerman, Randi J., and Paul J. Hagerman. ''Fragile X syndrome: diagnosis, treatment, and research''. 3, illustrated ed. Baltimore, MD: JHU P, 2002.}}</ref> Genetički [[modelni organizam|mišji modeli]] FXS-a također su pokazali autistična ponašanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Pietropaolo S, Guilleminot A, Martin B, D'Amato FR, Crusio WE | title = Genetic-background modulation of core and variable autistic-like symptoms in Fmr1 knock-out mice | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 2 | date = February 2011 | pmid = 21364941 | pmc = 3043074 | doi = 10.1371/journal.pone.0017073 | doi-access = free | bibcode = 2011PLoSO...617073P | author-link5 = Wim Crusio }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Bernardet M, Crusio WE | title = Fmr1 KO mice as a possible model of autistic features | journal = TheScientificWorldJournal | volume = 6 | pages = 1164–1176 | date = September 2006 | pmid = 16998604 | pmc = 5917219 | doi = 10.1100/tsw.2006.220 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mineur YS, Huynh LX, Crusio WE | title = Social behavior deficits in the Fmr1 mutant mouse | journal = Behavioural Brain Research | volume = 168 | issue = 1 | pages = 172–175 | date = March 2006 | pmid = 16343653 | doi = 10.1016/j.bbr.2005.11.004 | s2cid = 45731129 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Spencer CM, Alekseyenko O, Hamilton SM, Thomas AM, Serysheva E, Yuva-Paylor LA, Paylor R | title = Modifying behavioral phenotypes in Fmr1KO mice: genetic background differences reveal autistic-like responses | journal = Autism Research | volume = 4 | issue = 1 | pages = 40–56 | date = February 2011 | pmid = 21268289 | pmc = 3059810 | doi = 10.1002/aur.168 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Spencer CM, Graham DF, Yuva-Paylor LA, Nelson DL, Paylor R | title = Social behavior in Fmr1 knockout mice carrying a human FMR1 transgene | journal = Behavioral Neuroscience | volume = 122 | issue = 3 | pages = 710–715 | date = June 2008 | pmid = 18513141 | doi = 10.1037/0735-7044.122.3.710 }}</ref> ===Socijalna interakcija=== FXS karakterizira [[socijalna anksioznost]], uključujući loš kontakt očima, odbijanje pogleda, produženo vrijeme potrebno za početak socijalne interakcije i poteškoće u uspostavljanju odnosa s vršnjacima. <ref name=Tranfaglia/> Socijalna [[anksioznost]] jeste jedna od najčešćih karakteristika povezanih s FXS-om, pri čemu je do 75% muškaraca u jednoj seriji okarakterizirano kao pretjerana stidljivost, a 50% kao napadi panike.<ref name=Bud/> Socijalna anksioznost kod osoba s FXS-om povezana je s izazovima kodiranja lica, sposobnošću prepoznavanja lica koje je osoba već vidjela.<ref>{{cite journal | vauthors = Holsen LM, Dalton KM, Johnstone T, Davidson RJ | title = Prefrontal social cognition network dysfunction underlying face encoding and social anxiety in fragile X syndrome | journal = NeuroImage | volume = 43 | issue = 3 | pages = 592–604 | date = November 2008 | pmid = 18778781 | pmc = 2598775 | doi = 10.1016/j.neuroimage.2008.08.009 }}</ref> Izgleda da su osobe sa FXS-om zainteresovane za socijalnu interakciju i pokazuju veću empatiju od grupa sa drugim uzrocima intelektualne invalidnosti, ali pokazuju anksioznost i povlačenje kada se nađu u nepoznatim situacijama sa nepoznatim ljudima.<ref name=Bud/><ref name=Tranfaglia/> Ovo može varirati od blagog socijalnog povlačenja, koje je pretežno povezano sa stidljivošću, do teškog socijalnog povlačenja, koje može biti povezano sa postojećim poremećajem iz autističnog spektra.<ref name=Bud/> Žene sa FXS-om često pokazuju stidljivost, socijalnu anksioznost i socijalno izbjegavanje ili povlačenje.<ref name=Garber/> Osim toga, utvrđeno je da je premutacija kod žena povezana sa socijalnom anksioznošću. Osobe sa FXS-om pokazale su smanjenu sposobnost regrutovanja više područja mozga za složenije zadatke radne memorije ili rješavanja problema, što se vidi na [[MRI|funkcionalnoj magnetnoj rezonanci]].<ref>{{cite journal | vauthors = Lightbody AA, Reiss AL | title = Gene, brain, and behavior relationships in fragile X syndrome: evidence from neuroimaging studies | journal = Developmental Disabilities Research Reviews | volume = 15 | issue = 4 | pages = 343–352 | date = 2009 | pmid = 20014368 | pmc = 4354896 | doi = 10.1002/ddrr.77 | publisher = Wiley | oclc = 175296472 }}</ref> === Mentalno zdravlje === [[Poremećaj hiperaktivnosti s deficitom pažnje]] (ADHD) javlja se kod većine muškaraca s FXS-om i 30% žena, što ga čini najčešćom psihijatrijskom dijagnozom kod osoba s FXS-om.<ref name=McLennan/><ref name=Tranfaglia>{{cite journal | vauthors = Tranfaglia MR | title = The psychiatric presentation of fragile x: evolution of the diagnosis and treatment of the psychiatric comorbidities of fragile X syndrome | journal = Developmental Neuroscience | volume = 33 | issue = 5 | pages = 337–348 | year = 2011 | pmid = 21893938 | doi = 10.1159/000329421 | s2cid = 207554509 | doi-access = free }}</ref> Djeca s fragilnim X sindromom imaju vrlo kratak raspon pažnje, hiperaktivna su i pokazuju preosjetljivost na vizualne, slušne, taktilne i olfaktorne podražaje. Imaju poteškoća u velikim gužvama zbog glasnih zvukova, što može dovesti do ispada bijesa zbog hiperuzbuđenosti. Hiperaktivnost i ometajuće [[ponašanje]] vrhunac dostižu u predškolskom uzrastu, a zatim postepeno opadaju s godinama, iako su simptomi nepažnje uglavnom doživotni.<ref name=Tranfaglia/> Osim karakterističnih osobina socijalne fobije, niz drugih simptoma anksioznosti vrlo je često povezan s FXS-om, pri čemu simptomi obično obuhvataju niz psihijatrijskih dijagnoza, ali ne ispunjavaju u potpunosti nijedan od kriterija.<ref name=Tranfaglia/> Djeca s FXS-om izbjegavaju lagani dodir i teksture materijala mogu smatrati iritantnima. Prelazi s jedne lokacije na drugu mogu biti teški za djecu s FXS-om. Bihevioralna terapija se u nekim slučajevima može koristiti za smanjenje djetetove osjetljivosti.<ref name=book2/> Ponašanja poput mahanja rukama i grizenja, kao i agresije, mogu biti izraz anksioznosti. [[Upornost]] je uobičajena komunikacijska i bihevioralna karakteristika kod FXS-a. Djeca sa FXS-om mogu ponavljati određenu uobičajenu aktivnost iznova i iznova. U govoru, trend nije samo ponavljanje iste fraze, već i kontinuirano pričanje o istoj temi. Često se viđa neuredan [[govor]] i [[samogovor]]. Samogovor uključuje razgovor sa samim sobom koristeći različite tonove i visine glasa.<ref name=book2/> Iako će samo manjina slučajeva FXS-a ispuniti kriterije za [[opsesivno-kompulzivni poremećaj]] (OKP), značajna većina će imati simptome opsesije. Međutim, budući da osobe sa FXS-om uglavnom smatraju ova ponašanja ugodnim, za razliku od osoba sa OKP-om, ona se češće nazivaju stereotipnim [[ponašanje]]m. Simptomi raspoloženja kod osoba sa FXS-om rijetko ispunjavaju dijagnostičke kriterije za veći poremećaj raspoloženja jer obično nisu dugotrajnog trajanja.<ref name=Tranfaglia/> Umjesto toga, oni su obično prolazni i povezani sa stresorima, te mogu uključivati labilno (fluktuirajuće) raspoloženje, razdražljivost, samopovređivanje i agresiju. Osobe sa [[sindromom tremora/ataksije povezan s fragilnim X hromosomom]] (FXTAS) vjerovatno će iskusiti kombinacije [[demencija|demencije]], [[poremećaja raspoloženja|raspoloženja]] i [[anksiozni poremećaj|anksioznog poremećaja]]. Utvrđeno je da muškarci sa premutacijom ''FMR1'' i kliničkim dokazima FXTAS-a imaju povećanu pojavu [[somatizacija|somatizacije]], [[opsesivno-kompulzivni poremećaj|opsesivno-kompulzivnog poremećaja]], interpersonalne osjetljivosti, depresije, fobijske anksioznosti i [[psihoticizam|psihoticizma]].<ref>{{cite journal | vauthors = Bourgeois JA, Cogswell JB, Hessl D, Zhang L, Ono MY, Tassone F, Farzin F, Brunberg JA, Grigsby J, Hagerman RJ | display-authors = 6 | title = Cognitive, anxiety and mood disorders in the fragile X-associated tremor/ataxia syndrome | journal = General Hospital Psychiatry | volume = 29 | issue = 4 | pages = 349–356 | year = 2007 | pmid = 17591512 | pmc = 3991490 | doi = 10.1016/j.genhosppsych.2007.03.003 }}</ref> === Vid === Oftalmološki problemi uključuju [[strabizam]]. Ovo zahtijeva ranu identifikaciju kako bi se izbjegla [[ambliopija]]. Operacija ili krpanje su obično neophodni za liječenje strabizma ako se rano dijagnosticira. Refrakcijske greške kod pacijenata sa FXS su također česte.<ref name=book/> === Neurologija === Osobe sa FXS imaju veći rizik od razvoja [[epilepsijski napad|napada]], sa stopama između 10% i 40% prijavljenim u literaturi.<ref name=Seizures>{{cite journal | vauthors = Berry-Kravis E, Raspa M, Loggin-Hester L, Bishop E, Holiday D, Bailey DB | title = Seizures in fragile X syndrome: characteristics and comorbid diagnoses | journal = American Journal on Intellectual and Developmental Disabilities | volume = 115 | issue = 6 | pages = 461–472 | date = November 2010 | pmid = 20945999 | doi = 10.1352/1944-7558-115.6.461 }}</ref> U većim ispitivanim populacijama učestalost varira između 13% i 18%,<ref name=Garber/><ref name=Seizures/> što je u skladu s nedavnom anketom njegovatelja koja je otkrila da je 14% muškaraca i 6% žena iskusilo epilepsijske napade.<ref name=Seizures/> Napadi su obično [[Parcijalni epilepsijski napad |parcijalni]], uglavnom nisu česti i podložni su liječenju lijekovima. Osobe koje su nositelji premutacijskih alela imaju rizik od razvoja [[FXTAS|sindroma tremora/ataksije povezanog s fragilnim X hromosomom]] (FXTAS), progresivne [[neurodegenerativna bolest| neurodegenerativne bolesti]].<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/> Javlja se kod otprilike polovine muških nositelja starijih od 70 godina, dok je penetracija kod žena niža. Tipično, početak [[tremor]]a javlja se u šestoj deceniji života, s naknadnom progresijom do [[ataksija|ataksije]] (gubitka koordinacije) i postepenog kognitivnog pada.<ref name=Peprah/> === Radna memorija === Od 40-ih godina nadalje, muškarci s FXS-om počinju razvijati progresivno teže probleme u obavljanju zadataka koji zahtijevaju centralni izvršni dio [[radna memorija|radne memorije]]. Radna memorija uključuje privremeno pohranjivanje [[informacija]] 'u umu', dok se obrađuju iste ili druge informacije. Fonološka memorija (ili verbalna radna memorija) pogoršava se s godinama kod muškaraca, dok vizualno-prostorna memorija nije direktno povezana s godinama. Muškarci često doživljavaju oštećenje u funkcioniranju [[fonološka petlja|fonološke petlje]]. Dužina CGG-a je značajno korelirana s centralnim izvršnim dijelom i vizualno-prostornom memorijom. Međutim, kod premutacijske osobe, dužina CGG-a je značajno [[korelacija|korelirana]] samo s centralnim izvršnim dijelom, a ne ni s fonološkom memorijom ni s vizualno-prostornom memorijom.<ref>{{cite journal | vauthors = Cornish KM, Kogan CS, Li L, Turk J, Jacquemont S, Hagerman RJ | title = Lifespan changes in working memory in fragile X premutation males | journal = Brain and Cognition | volume = 69 | issue = 3 | pages = 551–558 | date = April 2009 | pmid = 19114290 | pmc = 4158922 | doi = 10.1016/j.bandc.2008.11.006 }}</ref> === Plodnost === Oko 20% žena koje su nositeljke premutacije fragilnog X hromosoma pogođene su [[primarna insuficijencija jajnika povezana s fragilnim X hromosomom|primarnom insuficijencijom jajnika povezanom s fragilnim X hromosomom]] (FXPOI), koja se definira kao [[primarna insuficijencija jajnika]], što je [[menopauza]] koja se javlja prije 40. godine života (prosječna dob u menopauzi u SAD-u je 51 godina).<ref name=Santoro>{{cite journal | vauthors = Santoro MR, Bray SM, Warren ST | title = Molecular mechanisms of fragile X syndrome: a twenty-year perspective | journal = Annual Review of Pathology | volume = 7 | pages = 219–245 | year = 2012 | pmid = 22017584 | doi = 10.1146/annurev-pathol-011811-132457 }}</ref><ref name=Peprah>{{cite journal | vauthors = Peprah E | title = Fragile X syndrome: the FMR1 CGG repeat distribution among world populations | journal = Annals of Human Genetics | volume = 76 | issue = 2 | pages = 178–191 | date = March 2012 | pmid = 22188182 | pmc = 3288311 | doi = 10.1111/j.1469-1809.2011.00694.x }}</ref> Broj CGG ponavljanja korelira s penetrancijom i godinama početka, ali to nije linearna veza.<ref>{{cite journal | vauthors = Sullivan AK, Marcus M, Epstein MP, Allen EG, Anido AE, Paquin JJ, Yadav-Shah M, Sherman SL | display-authors = 6 | title = Association of FMR1 repeat size with ovarian dysfunction | journal = Human Reproduction | volume = 20 | issue = 2 | pages = 402–412 | date = February 2005 | pmid = 15608041 | doi = 10.1093/humrep/deh635 | doi-access = free }}</ref><ref name=Santoro/> Međutim, primarna insuficijencija jajnika češća je kod nositeljica premutacija nego kod žena s potpunom mutacijom, a najveći rizik za FXPOI uočen je kod žena s između 70–100 ponavljanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Allen EG, Charen K, Hipp HS, Shubeck L, Amin A, He W, Nolin SL, Glicksman A, Tortora N, McKinnon B, Shelly KE, Sherman SL | display-authors = 6 | title = Refining the risk for fragile X-associated primary ovarian insufficiency (FXPOI) by FMR1 CGG repeat size | language = English | journal = Genetics in Medicine | volume = 23 | issue = 9 | pages = 1648–1655 | date = September 2021 | pmid = 33927378 | pmc = 8460441 | doi = 10.1038/s41436-021-01177-y }}</ref><ref name=Bibi>{{cite journal | vauthors = Bibi G, Malcov M, Yuval Y, Reches A, Ben-Yosef D, Almog B, Amit A, Azem F | display-authors = 6 | title = The effect of CGG repeat number on ovarian response among fragile X premutation carriers undergoing preimplantation genetic diagnosis | journal = Fertility and Sterility | volume = 94 | issue = 3 | pages = 869–874 | date = August 2010 | pmid = 19481741 | doi = 10.1016/j.fertnstert.2009.04.047 | doi-access = free }}</ref> FXPOI je jedan od tri poremećaja povezana s fragilnim X hromosomom (FXD) uzrokovanih promjenama u genu FMR1. FXPOI pogađa ženske nosioce premutacije, koju uzrokuje gen FMR1, kada njihovi [[jajnici]] ne funkcioniraju pravilno. Žene s FXPOI mogu pokazivati promjene u menstrualnim ciklusima i imati promjene u nivoima [[hormon]]a, ali se ne smatraju menopauznim. Žene s FXPOI i dalje imaju šansu za trudnoću u oko 10% slučajeva, jer njihovi jajnici povremeno oslobađaju održive [[jajna ćelija|jajne ćelije]] putem "izbjegavanja" [[ovulacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Sherman SL, Curnow EC, Easley CA, Jin P, Hukema RK, Tejada MI, Willemsen R, Usdin K | display-authors = 6 | title = Use of model systems to understand the etiology of fragile X-associated primary ovarian insufficiency (FXPOI) | journal = Journal of Neurodevelopmental Disorders | volume = 6 | issue = 1 | date = 2014 | pmid = 25147583 | pmc = 4139715 | doi = 10.1186/1866-1955-6-26 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Hipp HS, Charen KH, Spencer JB, Allen EG, Sherman SL | title = Reproductive and gynecologic care of women with fragile X primary ovarian insufficiency (FXPOI) | journal = Menopause | volume = 23 | issue = 9 | pages = 993–999 | date = September 2016 | pmid = 27552334 | pmc = 4998843 | doi = 10.1097/GME.0000000000000658 }}</ref> FXPOI je najčešći uzrok nasljedne primarne insuficijencije jajnika.<ref name="Hagerman 2025"/> Ne postoji specifičan tretman za FXPOI, ali se hormonska terapija preporučuje kao tretman, kao i za druge žene s primarnom insuficijencijom jajnika.<ref name="Hagerman 2025"/> Kod žena s neplodnošću i porodičnom anamnezom neplodnosti postoji rizik od FXPOI od 7%, pa se preporučuje genetsko testiranje.<ref name="Hagerman 2025" /> [[FMR1|FMRP]] jeste protein koji veže [[hromatin]] i funkcioniše u odgovoru na [[oštećenje DNK|oštećenje DNK]]. [[FMR1|FMRP]] je protein koji veže [[hromatin]] i funkcioniše u odgovoru na [[oštećenje DNK|oštećenje DNK]].<ref name="pmid24813610">{{cite journal | vauthors = Alpatov R, Lesch BJ, Nakamoto-Kinoshita M, Blanco A, Chen S, Stützer A, Armache KJ, Simon MD, Xu C, Ali M, Murn J, Prisic S, Kutateladze TG, Vakoc CR, Min J, Kingston RE, Fischle W, Warren ST, Page DC, Shi Y | display-authors = 6 | title = A chromatin-dependent role of the fragile X mental retardation protein FMRP in the DNA damage response | journal = Cell | volume = 157 | issue = 4 | pages = 869–881 | date = May 2014 | pmid = 24813610 | pmc = 4038154 | doi = 10.1016/j.cell.2014.03.040 }}</ref><ref name="pmid29796988">{{cite journal | vauthors = Dockendorff TC, Labrador M | title = The Fragile X Protein and Genome Function | journal = Molecular Neurobiology | volume = 56 | issue = 1 | pages = 711–721 | date = January 2019 | pmid = 29796988 | doi = 10.1007/s12035-018-1122-9 | s2cid = 44159474 }}</ref> FMRP također zauzima mjesta na [[mehoza|mejotskim]] [[hromosom]]ima i reguliše dinamiku mehanizma za odgovor na oštećenje DNK tokom [[spermatogeneza| spermatogeneze]].<ref name="pmid24813610" /> == Uzroci == [[Slika:Fmr1.jpeg|left|upright=1.5|thumb| Lokacija gena ''[[FMR1]]'' na [[X hromosomu]]]] Sindrom fragilnog X hromosoma je [[genetski poremećaj]] koji nastaje kao rezultat [[mutacije]] gena [[FMR1|''Fragile X Messenger Ribonukleoprotein 1'']] (''FMR1'') [[gen]] na [[X hromosomu]], najčešće povećanje broja CGG [[poremećaji ponavljanja trinukleotida|trinukleotidna ponavljanja]] u [[Pet primarnih neprevedenih regija|5' neprevedena regija]] ''FMR1''.<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/> Mutacija na tom mjestu se nalazi kod 1 od otprilike svakih 2000 [[muškarac]]a i 1 od otprilike svakih 259 [[žena]]. Incidencija samog poremećaja je otprilike 1/3600 muškaraca i 1/ 4000–6000 žena.ref>{{cite web|url=https://www.who.int/genomics/public/geneticdiseases/en/index2.html|title=Monogenic diseases|work=Human Genomics in Global Health|publisher=World Health Organization|access-date=2020-10-04|archive-date=2012-10-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20121020153249/http://www.who.int/genomics/public/geneticdiseases/en/index2.html|url-status=live}}</ref> Iako ovo čini preko 98% slučajeva, FXS se može javiti i kao rezultat tačkastih mutacija koje utiču na ''FMR1''.<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/> Kod neoboljelih osoba, gen ''FMR1'' sadrži 5–44 ponavljanja sekvence CGG, najčešće 29 ili 30 ponavljanja.<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/> Kod neoboljelih osoba, gen ''FMR1'' sadrži 5–44 ponavljanja sekvence CGG, najčešće 29 ili 30 ponavljanja.<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/><ref name=guidelines>{{cite journal | vauthors = Maddalena A, Richards CS, McGinniss MJ, Brothman A, Desnick RJ, Grier RE, Hirsch B, Jacky P, McDowell GA, Popovich B, Watson M, Wolff DJ | display-authors = 6 | title = Technical standards and guidelines for fragile X: the first of a series of disease-specific supplements to the Standards and Guidelines for Clinical Genetics Laboratories of the American College of Medical Genetics. Quality Assurance Subcommittee of the Laboratory Practice Committee | journal = Genetics in Medicine | volume = 3 | issue = 3 | pages = 200–205 | year = 2001 | pmid = 11388762 | pmc = 3110344 | doi = 10.1097/00125817-200105000-00010 }}</ref> Između 45 i 54 ponavljanja se smatra "sivom zonom", a premutacija [[alel]] se općenito smatra dužinom između 55 i 200 ponavljanja. Osobe sa sindromom fragilnog X hromosoma imaju potpunu mutaciju [[alel]]a ''FMR1'', sa preko 200 CGG ponavljanja.<ref name=McLennan>{{cite journal | vauthors = McLennan Y, Polussa J, Tassone F, Hagerman R | title = Fragile x syndrome | journal = Current Genomics | volume = 12 | issue = 3 | pages = 216–224 | date = May 2011 | pmid = 22043169 | pmc = 3137006 | doi = 10.2174/138920211795677886 }}</ref><ref name=guidelines/><ref>{{cite journal | vauthors = Nolin SL, Brown WT, Glicksman A, Houck GE, Gargano AD, Sullivan A, Biancalana V, Bröndum-Nielsen K, Hjalgrim H, Holinski-Feder E, Kooy F, Longshore J, Macpherson J, Mandel JL, Matthijs G, Rousseau F, Steinbach P, Väisänen ML, von Koskull H, Sherman SL | display-authors = 6 | title = Expansion of the fragile X CGG repeat in females with premutation or intermediate alleles | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 72 | issue = 2 | pages = 454–464 | date = February 2003 | pmid = 12529854 | pmc = 379237 | doi = 10.1086/367713 }}</ref> Kod ovih osoba sa ekspanzijom ponavljanja većom od 200, postoji [[metilacija]] ekspanzije ponavljanja CGG i ''FMR1'' [[Promotor (genetika)|promotora]], što dovodi do utišavanja gena ''FMR1'' i nedostatka njegovog produkta. Vjeruje se da ova metilacija ''FMR1'' u [[hromosom]]skom pojasu Xq27.3 rezultira suženjem X hromosoma koji se u tom trenutku čini 'krhkim' pod mikroskopom, fenomen koji je sindromu dao ime. Jedna studija je otkrila da je utišavanje FMR1 posredovano FMR1 [[iRNK]]. FMR1 iRNK sadrži transkribovani CGG-ponavljajući trakt kao dio [[5'UTR|5' netranslatirane regije]], koja se hibridizuje sa komplementarnim CGG-ponavljajućim dijelom FMR1 gena, kako bi formirala RNK·[[DNK]] dupleks.<ref name="Colak">{{cite journal | vauthors = Colak D, Zaninovic N, Cohen MS, Rosenwaks Z, Yang WY, Gerhardt J, Disney MD, Jaffrey SR | display-authors = 6 | title = Promoter-bound trinucleotide repeat mRNA drives epigenetic silencing in fragile X syndrome | journal = Science | volume = 343 | issue = 6174 | pages = 1002–1005 | date = February 2014 | pmid = 24578575 | pmc = 4357282 | doi = 10.1126/science.1245831 | bibcode = 2014Sci...343.1002C }}</ref> Podgrupa osoba s intelektualnim teškoćama i simptomima koji podsjećaju na sindrom fragilnog X hromosoma ima [[tačkasta mutacija|tačkaste mutacije]] u genu ''FMR1''. Ovoj podgrupi nedostaje CGG ponavljajuća ekspanzija u genu ''FMR1'' koja se tradicionalno povezuje sa sindromom fragilnog X hromosoma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sitzmann AF, Hagelstrom RT, Tassone F, Hagerman RJ, Butler MG | title = Rare FMR1 gene mutations causing fragile X syndrome: A review | journal = American Journal of Medical Genetics. Part A | volume = 176 | issue = 1 | pages = 11–18 | date = January 2018 | pmid = 29178241 | pmc = 6697153 | doi = 10.1002/ajmg.a.38504 }}</ref> Prvu kompletnu sekvencu DNK ponavljajuće ekspanzije kod osobe sa potpunom mutacijom generirali su naučnici 2012. godine koristeći [[SMRT sekvenciranje]].<ref>{{cite journal |display-authors=6 |vauthors=Loomis EW, Eid JS, Peluso P, Yin J, Hickey L, Rank D, McCalmon S, Hagerman RJ, Tassone F, Hagerman PJ |date=January 2013 |title=Sequencing the unsequenceable: expanded CGG-repeat alleles of the fragile X gene |journal=Genome Research |volume=23 |issue=1 |pages=121–128 |doi=10.1101/gr.141705.112 |pmc=3530672 |pmid=23064752}}</ref> === Nasljeđivanje === Sindrom fragilnog X hromosoma tradicionalno se smatra [[X-vezano recesivno nasljeđivanje|X-vezanim recesivnim]] stanjem s varijabilnom ekspresivnošću i moguće smanjenom [[penetrabilnost (genetika)|penetrancijom]].<ref name=Garber/> [[Vjerovatnoća]] prenošenja zavisi od spola roditelja, X hromosoma koji nosi mutaciju i broja CGG ponavljanja u premutaciji. Zbog [[genetička anticipacija|genetičke anticipacije]] i [[X-inaktivacija]] kod žena, [[nasljeđivanje]] sindroma fragilnog X hromosoma ne prati uobičajeni obrazac X-vezanog dominantnog nasljeđivanja, a neki naučnici su predložili prestanak označavanja X-vezanih poremećaja kao dominantnih ili recesivnih.<ref>{{cite journal | vauthors = Dobyns WB, Filauro A, Tomson BN, Chan AS, Ho AW, Ting NT, Oosterwijk JC, Ober C | display-authors = 6 | title = Inheritance of most X-linked traits is not dominant or recessive, just X-linked | journal = American Journal of Medical Genetics. Part A | volume = 129A | issue = 2 | pages = 136–143 | date = August 2004 | pmid = 15316978 | doi = 10.1002/ajmg.a.30123 | s2cid = 42108591 }}</ref> Muškarci s potpunom mutacijom obično su pogođeni i neplodni, dok žene nositeljice imaju 50% šanse da prenesu mutaciju. Prije nego što je otkriven gen ''FMR1'', analiza rodoslova pokazala je prisustvo muških nositelja koji su bili asimptomski, a njihovi unuci su bili pogođeni ovim stanjem u većoj mjeri nego njihova braća i sestre, što sugerira da se događala [[genetička anticipacija]].<ref name=Santoro/> Ova tendencija da buduće generacije budu pogođene u većoj učestalosti postala je poznata kao [[Shermanov paradoks]] nakon što je opisana u 1985.<ref name=Santoro/><ref>{{cite journal | vauthors = Sherman SL, Jacobs PA, Morton NE, Froster-Iskenius U, Howard-Peebles PN, Nielsen KB, Partington MW, Sutherland GR, Turner G, Watson M | display-authors = 6 | title = Further segregation analysis of the fragile X syndrome with special reference to transmitting males | journal = Human Genetics | volume = 69 | issue = 4 | pages = 289–299 | year = 1985 | pmid = 3838733 | doi = 10.1007/BF00291644 | s2cid = 23299935 }}</ref> Zbog toga, muška djeca često imaju veći stepen simptoma od svojih majki.<ref name=Marco>{{cite journal | vauthors = Marco EJ, Skuse DH | title = Autism-lessons from the X chromosome | journal = Social Cognitive and Affective Neuroscience | volume = 1 | issue = 3 | pages = 183–193 | date = December 2006 | pmid = 18985105 | pmc = 2555419 | doi = 10.1093/scan/nsl028 }}</ref> Objašnjenje za ovaj [[fenomen]] jeste da muški nosizelji prenose svoju premutaciju na sve svoje kćerke, pri čemu se dužina ''FMR1'' CGG ponavljanja obično ne povećava tokom [[mejoza|mejoze]], [[ćelijska dioba|ćelijske diobe]] koja je potrebna za proizvodnju sperme.<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/> Inače, muškarci sa potpunom mutacijom prenose samo premutacije na svoje kćerke.<ref name=Peprah/> Međutim, ženke sa potpunom mutacijom mogu prenijeti ovu punu mutaciju, tako da teorijski postoji 50% šanse da će dijete biti pogođeno.<ref name=Peprah/><ref name=guidelines/> Osim toga, dužina CGG ponavljanja često se povećava tokom mejoze kod ženskih nositeljica premutacije zbog nestabilnosti i stoga, ovisno o dužini njihove premutacije, mogu prenijeti punu mutaciju na svoju djecu koja će tada biti pogođena. [[ekspanzija trinukleotidnih ponavljanja|Ekspanzija ponavljanja]] smatra se posljedicom [[iskliznuće lanca|iskliznuća lanca]] tokom [[replikacija DNK]] ili sinteze [[popravka DNK|popravke DNK]].<ref name="pmid25608779">{{cite journal | vauthors = Usdin K, House NC, Freudenreich CH | title = Repeat instability during DNA repair: Insights from model systems | journal = Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology | volume = 50 | issue = 2 | pages = 142–167 | date = 2015 | pmid = 25608779 | pmc = 4454471 | doi = 10.3109/10409238.2014.999192 }}</ref> '''Carriers''' Clinical and diagnostic testing taken from a 2025 study reported that around 31% women who are a carrier for the FMR1 premutation were later diagnosed with FXTAS (Fragile X-Associated Tremor/Ataxia Syndrome).<ref name=":3">{{Cite journal |last1=McGatlin|first1=Kristen|last2=Shafer|first2=Robin L.|last3=Unruh|first3=Kathryn E.|last4=Stevens|first4=Cassandra J.|last5=Peterson|first5=Sophia G.|last6=Dubinsky|first6=Richard M.|last7=Lee|first7=Andrea P.|last8=Tassone|first8=Flora|last9=Hagerman|first9=Randi J.|last10=Bailey|first10=Heather|last11=Mosconi|first11=Matthew W.|date=2025-11-04|title=Reduced Sensorimotor, Working Memory, and Episodic Memory Abilities in Aging Female FMR1 Premutation Carriers with and Without Fragile X-Associated Tremor/Ataxia Syndrome (FXTAS)|journal=Genes|language=en|volume=16|issue=11|pages=1331|doi=10.3390/genes16111331|doi-access=free |issn=2073-4425|pmc=12652188|pmid=41300783}}</ref> Iako je češća kod muškaraca nego kod žena, nedavne studije otkrivaju kako su žene pogođene.<ref name=":3"/> Pored toga što su nositelji premutacije izloženi riziku od FXTAS-a, oni su također izloženi riziku od raznih drugih medicinskih stanja. Ženski nositelji izloženiji su riziku od [[bolest štitnjače| bolesti štitnjače]], [[hipertenzija| hipertenzije]] i hroničnih bolova u mišićima nego opća [[populacija]].<ref name=":02">{{Cite journal |last1=Tassanakijpanich|first1=Nattaporn|last2=Hagerman|first2=Randi J.|last3=Worachotekamjorn|first3=Juthamas|date=June 2021|title=Fragile X premutation and associated health conditions: A review|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cge.13924|journal=Clinical Genetics|language=en|volume=99|issue=6|pages=751–760|doi=10.1111/cge.13924|pmid=33443313 |issn=0009-9163|url-access=subscription}}</ref> Ženski nositeljii također su izloženiji riziku od [[migrena]] nego muški. Najčešći zdravstveni problemi koji se nalaze kod nositelja premutacija su [[neuropsihijatrijski poremećaj]]i.<ref name=":02"/> Anksiozni poremećaj, ADHD i depresija su česti kod nositelja. [[Depresija (easpolpženje)|Dwpresija je povezana sa CGG ponavljanjima, a nositelji premutacija imaju oko 55–200 CGG ponavljanja.<ref>{{Cite journal |last1=Tassanakijpanich|first1=Nattaporn|last2=Hagerman|first2=Randi J.|last3=Worachotekamjorn|first3=Juthamas|date=June 2021|title=Fragile X premutation and associated health conditions: A review|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cge.13924|journal=Clinical Genetics|language=en|volume=99|issue=6|pages=751–760|doi=10.1111/cge.13924|pmid=33443313 |issn=0009-9163|url-access=subscription}}</ref> Većina pojedinaca ima manje od 44 CGG ponavljanja.<ref>{{Cite journal |last1=Villate|first1=Olatz|last2=Ibarluzea|first2=Nekane|last3=Maortua|first3=Hiart|last4=de la Hoz|first4=Ana Belén|last5=Rodriguez-Revenga|first5=Laia|last6=Izquierdo-Álvarez|first6=Silvia|last7=Tejada|first7=María Isabel|date=2020-07-14|title=Effect of AGG Interruptions on FMR1 Maternal Transmissions|journal=Frontiers in Molecular Biosciences|volume=7 |doi=10.3389/fmolb.2020.00135|doi-access=free |issn=2296-889X|pmc=7381193|pmid=32766278}}</ref> Neki mužjaci s premutacijom pokazuju osobine fragilnog-X, uključujući povećanu veličinu testisa, socijalno oštećenje, kašnjenje u govoru i jeziku te hiperaktivnost. Osobine također uključuju širi vanjski kantalni razmak i razvojna kašnjenja.<ref>{{Cite web |title=Entry - #300624 - FRAGILE X SYNDROME; FXS - OMIM - (OMIM.ORG)|url=https://www.omim.org/entry/300624?search=fragile%20x%20carriers&highlight=carrier,fragile,x|access-date=2026-04-18|website=www.omim.org|language=en-us}}</ref> Žene nositeljice često pokazuju malo ili nimalo fizičkog [[fenotip]]a, ali imaju povećan rizik od preranog otkazivanje jajnika (FXPOI) i smanjene gustoće kostiju.<ref>{{Cite journal |last1=Allen|first1=Emily Graves|last2=Charen|first2=Krista|last3=Hipp|first3=Heather S.|last4=Shubeck|first4=Lisa|last5=Amin|first5=Ashima|last6=He|first6=Weiya|last7=Nolin|first7=Sarah L.|last8=Glicksman|first8=Anne|last9=Tortora|first9=Nicole|last10=McKinnon|first10=Bonnie|last11=Shelly|first11=Katharine E.|last12=Sherman|first12=Stephanie L.|date=2021-09-01|title=Refining the risk for fragile X–associated primary ovarian insufficiency (FXPOI) by FMR1 CGG repeat size|journal=Genetics in Medicine|volume=23|issue=9|pages=1648–1655|doi=10.1038/s41436-021-01177-y|pmid=33927378 |pmc=8460441 |issn=1098-3600}}</ref> ==== Mozaicizam ==== Mozaicizam odnosi se na slučajeve u kojima osobe imaju i potpune [[mutacije]] i premutacijske kopije. Mozaicizam može biti rezultat nestabilnosti u CGG ponavljanjima, a pogođene osobe mogu pokazivati klasične simptome, iako neki dokazi ukazuju na veće intelektualne sposobnosti u poređenju sa onima sa potpunom mutacijom.<ref>{{Cite journal |last1=Mineur |first1=Yann S. |last2=Sluyter |first2=Frans |last3=de Wit |first3=Sanne |last4=Oostra |first4=Ben A. |last5=Crusio |first5=Wim E. |date=2002 |title=Behavioral and neuroanatomical characterization of the ''Fmr1'' knockout mouse |journal=Hippocampus |volume=12 |issue=1 |pages=39–46 |doi=10.1002/hipo.10005 |pmid=11918286 |s2cid=35472224 |issn=1050-9631}}</ref> == Patofiziologija == FMRP se nalazi u cijelom tijelu, ali u najvećim koncentracijama u [[mozak|mozgu i [[testis]]ima.<ref name=McLennan/><ref name=Santoro/> Izgleda da je prvenstveno odgovoran za selektivno vezivanje za oko 4% [[iRNK]] u mozgu sisara i njen transport iz ćelijskog jedra i do [[sinapsa|sinapsi]] [[neuron]]a. Utvrđeno je da se većina ovih iRNK ciljeva nalazi u [[dendrit]]ima [[neuron]]a, a moždano tkivo ljudi sa FXS i mišjim modelima pokazuje abnormalne [[dendritska bodlja|dendritske bodlje]], koje su potrebne za povećanje kontakta s drugim neuronima. Posljedične abnormalnosti u formiranju i funkciji sinapsi i razvoju neuronskih krugova rezultiraju oštećenom [[neuroplastičnost| neuroplastičnošću]], sastavnim dijelom [[pamćenje|pamćenja]] i [[učenje| učenja]].<ref name=McLennan/><ref name=Santoro/><ref>{{cite journal | vauthors = Bassell GJ, Warren ST | title = Fragile X syndrome: loss of local mRNA regulation alters synaptic development and function | journal = Neuron | volume = 60 | issue = 2 | pages = 201–214 | date = October 2008 | pmid = 18957214 | pmc = 3691995 | doi = 10.1016/j.neuron.2008.10.004 }}</ref> Dugo se sumnjalo da su promjene [[konektom]]a uključene u senzornu patofiziologiju <ref>{{cite journal | vauthors = Bureau I, Shepherd GM, Svoboda K | title = Circuit and plasticity defects in the developing somatosensory cortex of FMR1 knock-out mice | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 28 | issue = 20 | pages = 5178–5188 | date = May 2008 | pmid = 18480274 | pmc = 2696604 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.1076-08.2008 | author3-link = Karel Svoboda (scientist) }}</ref> a nedavno je pokazan niz promjena u strujnim krugovima, uključujući strukturno povećanu lokalnu povezanost i funkcionalno smanjenu povezanost na velike udaljenosti.<ref>{{cite journal | vauthors = Haberl MG, Zerbi V, Veltien A, Ginger M, Heerschap A, Frick A | title = Structural-functional connectivity deficits of neocortical circuits in the Fmr1 (-/y) mouse model of autism | journal = Science Advances | volume = 1 | issue = 10 | date = November 2015 | pmid = 26702437 | pmc = 4681325 | doi = 10.1126/sciadv.1500775 | bibcode = 2015SciA....1E0775H }}</ref> Osim toga, FMRP je impliciran u nekoliko signalnih puteva na koje ciljaju brojni lijekovi koji prolaze kroz klinička ispitivanja. Put [[Metabotropni glutamatni receptor|metabotropnog glutamatnog receptora grupe 1]] (mGluR), koji uključuje [[Metabotropni glutamatni receptor 1|mGluR1]] i [[Metabotropni glutamatni receptor 5|mGluR5]], uključen je u mGluR-ovisnu [[dugotrajna depresija| dugotrajnu depresiju]] (LTD) i [[dugotrajna potencijacija|dugotrajnu potencijaciju]] (LTP), koji su oba važni mehanizmi u učenju.<ref name=McLennan/><ref name=Santoro/> Nedostatak FMRP-a, koji potiskuje proizvodnju [[iRNK]] i time [[sinteza proteina|sintezu proteina]], dovodi do pretjerane LTD. Čini se da FMRP također utječe na [[dopamin]]ske puteve u [[čeoni režanj|prefrontalnom korteksu]] za što se vjeruje da rezultira deficitom pažnje, hiperaktivnošću i problemima kontrole impulsa povezanim s FXS-om.<ref name=McLennan/><ref name=Santoro/><ref name=Tranfaglia/> Smanjenje regulacije [[GABA]] puteva, koji imaju inhibitornu funkciju i uključeni su u [[učenje]] i [[pamćenje]], može biti faktor u simptomima [[anksioznost]]i koji se često viđaju kod FXS-a. Istraživanje na mišjem modelu FSX-a pokazuje da [[korteks]]ni neuroni primaju smanjene senzorne informacije (hiposenzitivnost), suprotno uobičajenoj pretpostavci da su ovi neuroni preosjetljivi, uz pojačane kontekstualne informacije akumulirane iz prethodnih iskustava. Stoga, ovi rezultati sugeriraju da bi [[fenotip]] preosjetljivosti pogođenih osoba mogao nastati zbog neusklađenog kontekstualnog unosa na ove neurone.<ref>{{cite journal |vauthors=Mitchell DE, Miranda-Rottmann S, Blanchard MG, Araya R |date=January 2023 |title=Altered integration of excitatory inputs onto the basal dendrites of layer 5 pyramidal neurons in a mouse model of Fragile X Syndrome |journal=PNAS |volume=120 |issue=2 |doi=10.1073/pnas.2208963120|doi-access=free |pmid=36595706 |pmc=9926222 |bibcode=2023PNAS..12008963M }}</ref> ==Dijagnoza== Klinička dijagnoza se zasniva na identifikaciji varijante FMR1 povezane sa smanjenom funkcijom uz umjereno do teško intelektualno oštećenje, posebno kod muškaraca ili umjereno kod žena. Dijagnostički testovi uključuju PCR za analizu broja CGG ponavljanja, Southern blot analizu i pregled AGG trinukleotida u genskoj regiji FMR1. [[citogenetika|Citogenetička]] analiza za sindrom fragilnog X hromosoma prvi put je bila dostupna krajem 1970-ih, kada se dijagnoza sindroma i status nositelja mogli utvrditi kultiviranjem ćelija u mediju s nedostatkom [[folat]]a, a zatim procjenom "[[fragilno mjesto|fragilnih mjesta]]" (diskontinuitet bojenja u regiji trinukleotidnog ponavljanja) na dugom kraku [[hromosom X|X hromosoma]].<ref name="Hogan">{{cite journal | vauthors = Hogan AJ | title = Visualizing carrier status: fragile X syndrome and genetic diagnosis since the 1940s | journal = Endeavour | volume = 36 | issue = 2 | pages = 77–84 | date = June 2012 | pmid = 22257912 | doi = 10.1016/j.endeavour.2011.12.002 | url = https://zenodo.org/record/894526 | access-date = 2018-04-20 | url-status = live | archive-url = https://web.archive.org/web/20191105204324/https://zenodo.org/record/894526 | archive-date = 2019-11-05 }}</ref> Međutim, ova tehnika se pokazala nepouzdanom, jer se fragilno mjesto često vidjelo u manje od 40% ćelija pojedinca. To nije bio toliki problem kod muškaraca, ali kod ženskih nositeljica, gdje se fragilno mjesto uglavnom moglo vidjeti samo u 10% ćelija, [[mutacija]] se često nije mogla vizualizirati.<ref>{{Cite web |last=Sharif |first=Abid |date=2012 |title=Practice Guidelines for Molecular Diagnosis of Fragile X Syndrome |url=https://www.acgs.uk.com/media/10768/frx_bpg_final_nov_2014.pdf |journal=}}</ref> Od 1990-ih, za određivanje statusa [[nositelj (genetika)|nositlja]] koriste se molekularno osjetljivije tehnike.<ref name=Hogan/> Abnormalnost fragilnog X hromosoma sada se direktno određuje analizom broja CGG ponavljanja korištenjem [[PCR|lančane polimerazne reakcije]] (PCR) i statusa [[metilacija|metilacije]], korištenjem [[Southern blot]] analize.<ref name=Garber/> Određivanjem broja CGG ponavljanja na X hromosomu, ova metoda omogućava precizniju procjenu rizika za nositelje premutacija u smislu njihovog vlastitog rizika od sindroma povezanih s fragilnim X hromosomom, kao i njihovog rizika da imaju djecu koja pate od ove bolesti. Budući da ova metoda testira samo ekspanziju CGG ponavljanja, osobe sa FXS-om zbog [[misens mutacija]] ili [[delecija (genetika)|delecija]] koje uključuju ''FMR1'' neće biti dijagnosticirane ovim testom i stoga bi trebale biti podvrgnute sekvenciranju gena FMR1 ako postoji klinička sumnja na FXS. Preneonatusno testiranje sa [[uzorkovanje horionskih resica|uzorkovanjem horionskih resica]] ili [[amniocenteza|amniocentezom]] omogućava dijagnozu mutacije FMR1 dok je [[fetus]] u maternici i čini se pouzdanim.<ref name=Garber/> Rana dijagnoza sindroma fragilnog X hromosoma ili statusa nositelja važna je za pružanje rane intervencije kod djece ili fetusa sa sindromom i omogućavanje [[genetičko savjetovanje| genetičkog savjetovanja]] u vezi s potencijalom da buduća djeca para budu pogođena. Većina roditelja primjećuje kašnjenja u govornim i jezičkim vještinama, poteškoće u socijalnim i emocijskim domenima, kao i nivoe osjetljivosti u određenim situacijama sa svojom djecom.<ref>{{Cite web|url=https://www.nichd.nih.gov/health/topics/fragilex/conditioninfo/diagnosis|title=How do health care providers diagnose Fragile X syndrome?|website= National Institute of Child Health and Human Development |publisher =NIH|location = US | date = 2021-08-25 |access-date=2016-11-21|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20161121234354/https://www.nichd.nih.gov/health/topics/fragilex/conditioninfo/Pages/diagnosed.aspx|archive-date=2016-11-21}}</ref> == Upravljanje == Ne postoji lijek za osnovne defekte FXS-a.<ref name=CDC2017/> Liječenje FXS-a može uključivati [[logopedska terapija|logopedsku]], [[bihevioralna terapija|bihevioralnu]] i [[radna terapija| radnu terapiju]], te [[specijalno obrazovanje]] ili individualizirane obrazovne planove i, kada je potrebno, liječenje fizičkih abnormalnosti. Osobama sa sindromom fragilnog X hromosoma u porodičnoj historiji savjetuje se da potraže [[genetičko savjetovanje]], kako bi se procijenila [[vjerovatnoća]] da će imati djecu koja su pogođena i koliko teška mogu biti oštećenja kod pogođenih potomaka.<ref name="Hagerman et al 2009">{{cite journal | vauthors = Hagerman RJ, Berry-Kravis E, Kaufmann WE, Ono MY, Tartaglia N, Lachiewicz A, Kronk R, Delahunty C, Hessl D, Visootsak J, Picker J, Gane L, Tranfaglia M | display-authors = 6 | title = Advances in the treatment of fragile X syndrome | journal = Pediatrics | volume = 123 | issue = 1 | pages = 378–390 | date = January 2009 | pmid = 19117905 | pmc = 2888470 | doi = 10.1542/peds.2008-0317 }}</ref> === Dnevna rutina === Osobe sa sindromom fragilnog X hromosoma sa punom mutacijom mogu imati poteškoća u svakodnevnom životu. Osobe sa FXS-om često imaju koristi od dosljednih rutina i predvidljivosti, jer to smanjuje [[anksioznost]].'''<ref name=":1">{{Cite web |title=Daily Living|url=http://fragilex.org/fxs/topics/daily-life/|access-date=2026-04-18|website=NFXF|language=en-US}}</ref> Neke osobe sa FXS-om mogu imati ograničene [[socijalne vještine]], kao i socijalnu anksioznost, što im otežava stvaranje bliskih veza s drugima. Svakodnevne aktivnosti poput putovanja, kupovine u trgovini i interakcije s vršnjacima mogu biti teške.<ref name=":1" />''' Pojedinci mogu imati poteškoća u postizanju funkcionalne nezavisnosti. Vještine samostalnog života i mogućnosti zapošljavanja su obično ograničene.<ref name=":2">{{Cite journal |last1=Genovese|first1=Ann C.|last2=Butler|first2=Merlin G.|date=2025-01-25|title=Systematic Review: Fragile X Syndrome Across the Lifespan with a Focus on Genetics, Neurodevelopmental, Behavioral and Psychiatric Associations|journal=Genes|language=en|volume=16|issue=2|pages=149|doi=10.3390/genes16020149|doi-access=free |issn=2073-4425|pmc=11855108|pmid=40004478}}</ref> Međutim, neki odrasli su u stanju postići nezavisnost uz podršku i prilagođavanje'''.<ref name=":2" />''' === Razvojna kašnjenja === [[Dojenčad]] sa sindromom fragilnog X hromosoma mogu imati [[hipotonija|hipotoniju]], probleme s hranjenjem i [[povraćanje]], ali sva razvojna kašnjenja su suptilna'''.'''<ref name=":22">{{Cite journal |last1=Genovese|first1=Ann C.|last2=Butler|first2=Merlin G.|date=2025-01-25|title=Systematic Review: Fragile X Syndrome Across the Lifespan with a Focus on Genetics, Neurodevelopmental, Behavioral and Psychiatric Associations|journal=Genes|language=en|volume=16|issue=2|pages=149|doi=10.3390/genes16020149|doi-access=free |issn=2073-4425|pmc=11855108|pmid=40004478}}</ref> Do godinu dana, kašnjenja u razvoju jezika počinju biti primjetna. Ova kašnjenja prate povećani ispadi bijesa i razdražljivost kako se pojedinac približava trećoj godini. Do vremena kada djeca sa FXS-om dostignu školsku dob, suočavaju se sa značajnim izazovima u učenju, uključujući verbalno razumijevanje, radno [[pamćenje]] i razumijevanje složenog jezika.<ref name=":22" />''' Do [[adolescencija| adolescencije]], socijalni izazovi se povećavaju, kao i agresija, [[anksioznost]] i razdražljivost. Ulazeći u odraslu dob, osobama sa FXS-om je potrebna podrška u svakodnevnom životu, a mentalno zdravlje se može pogoršati.<ref name=":22"/> === Lijekovi === Postojeći trendovi u liječenju poremećaja uključuju lijekove za tretmane zasnovane na simptomima koji imaju za cilj minimiziranje sekundarnih karakteristika povezanih s poremećajem. Ako se pojedincu dijagnosticira FXS, [[genetičko savjetovanje]] za testiranje članova porodice koji su u riziku od nošenja pune mutacije ili premutacije je ključni prvi korak. Zbog veće prevalencije FXS-a kod dječaka, najčešće korišteni lijekovi su stimulansi koji ciljaju hiperaktivnost, impulzivnost i probleme s pažnjom.<ref name=Garber/> Za komorbidne poremećaje s FXS-om, antidepresivi poput [[selektivni inhibitor ponovnog preuzimanja serotonina|selektivnih inhibitora ponovnog preuzimanja serotonina]] (SSRI) koriste se za liječenje osnovne anksioznosti, opsesivno-kompulzivnog ponašanja i poremećaja raspoloženja. Nakon antidepresiva, antipsihotici poput [[risperidon]]a i [[kvetiapin]]a koriste se za liječenje visoke stope samopovređivanja, agresivnog i aberantnog ponašanja u ovoj populaciji (Bailey Jr et al., 2012). Antikonvulzivi su još jedan skup farmakoloških tretmana koji se koriste za kontrolu [[epilepsijski napad|napada]], kao i promjena raspoloženja kod 13%–18% osoba s FXS-om. Lijekovi koji ciljaju mGluR5 (metabotropne [[glutamat]]ne receptore) koji su povezani sa sinapsbom plastičnošću posebno su korisni za ciljane simptome FXS-a.<ref name=Garber/> [[Litij] se također trenutno koristi u kliničkim ispitivanjima na ljudima, pokazujući značajna poboljšanja u ponašanju, adaptivnom ponašanju i verbalnom pamćenju. Malo je studija predložilo upotrebu [[folat|folne kiseline]], ali potrebna su daljnja istraživanja zbog niskog kvaliteta tih dokaza.<ref>{{cite journal | vauthors = Rueda JR, Ballesteros J, Guillen V, Tejada MI, Solà I | title = Folic acid for fragile X syndrome | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | issue = 5 | date = May 2011 | pmid = 21563169 | doi = 10.1002/14651858.CD008476.pub2 | pmc = 12926858 }}</ref> Uz farmakološke tretmane, utjecaji okoline poput kućnog okruženja i roditeljskih sposobnosti, kao i intervencije u ponašanju poput logopedske terapije, senzorne integracije itd., svi zajedno doprinose adaptivnom funkcioniranju osoba s FXS-om.<ref name="Hagerman et al 2009"/> While metformin may reduce body weight in persons with fragile X syndrome, it is uncertain whether it improves neurological or psychiatric symptoms.<ref>{{cite journal | vauthors = Gantois I, Popic J, Khoutorsky A, Sonenberg N | title = Metformin for Treatment of Fragile X Syndrome and Other Neurological Disorders | journal = Annual Review of Medicine | volume = 70 | pages = 167–181 | date = January 2019 | pmid = 30365357 | doi = 10.1146/annurev-med-081117-041238 | s2cid = 53093694 | url = https://escholarship.mcgill.ca/concern/articles/2j62s977h | doi-access = free }}</ref> Sadašnji farmakološki tretman usmjeren je na upravljanje problematičnim [[ponašanje]]m i psihijatrijskim simptomima povezanim s FXS-om. Međutim, budući da je provedeno vrlo malo istraživanja u ovoj specifičnoj populaciji, dokazi koji podržavaju upotrebu ovih lijekova kod osoba s FXS-om su slabi.<ref>{{cite journal | vauthors = Rueda JR, Ballesteros J, Tejada MI | title = Systematic review of pharmacological treatments in fragile X syndrome | journal = BMC Neurology | volume = 9 | date = October 2009 | pmid = 19822023 | pmc = 2770029 | doi = 10.1186/1471-2377-9-53 | doi-access = free }}</ref> [[ADHD]], koji pogađa većinu dječaka i 30% djevojčica s FXS-om, često se liječi upotrebom [[stimulans]]a.<ref name=McLennan/> Međutim, upotreba stimulansa u populaciji fragilnog X povezana je s većom učestalošću neželjenih događaja, uključujući povećanu anksioznost, razdražljivost i labilnost raspoloženja.<ref name=Tranfaglia/> [[Anksioznost]], kao i simptomi raspoloženja i opsesivno-kompulzivni simptomi, mogu se liječiti upotrebom [[SSRI]], iako oni također mogu pogoršati hiperaktivnost i uzrokovati dezinhibirano ponašanje.<ref name=Garber/><ref name=Tranfaglia/> [[Atipični antipsihotici]] mogu se koristiti za stabilizaciju raspoloženja i kontrolu agresije, posebno kod osoba s komorbidnim ASD-om. Međutim, potrebno je praćenje metaboličkih nuspojava, uključujući debljanje i [[dijabetes]], kao i poremećaja kretanja povezanih s [[Vanpotamidalni simptom|vanpotamidalnin nuspojavama]] kao što je [[tardivna diskinezija]]. Osobe s koegzistirajućim poremećajem napadaja mogu zahtijevati liječenje [[antikonvulziv]]ima. == Prognoza == Pregled iz 2013. godine navodi da je očekivani životni vijek za FXS bio 12 godina kraći nego u općoj populaciji i da su uzroci smrti bili slični onima pronađenim za opću populaciju.<ref>{{cite journal | vauthors = Coppus AM | title = People with intellectual disability: what do we know about adulthood and life expectancy? | journal = Developmental Disabilities Research Reviews | volume = 18 | issue = 1 | pages = 6–16 | date = 2013-08-01 | pmid = 23949824 | doi = 10.1002/ddrr.1123 }}</ref> == Farmakološka terapija == Ne postoje farmakološke terapije odobrene posebno za sindrom fragilnog X hromosoma. Lijekovi se ponekad koriste za liječenje komorbiditeta koji često prate FXS, uključujući napade, anksioznost ili poremećaje ponašanja.<ref name="Hagerman 2025"/> Istraživanje etiologije FXS-a dovelo je do mnogih pokušaja otkrivanja lijekova.<ref>{{cite journal | vauthors = Duy PQ, Budimirovic DB | title = Fragile X Syndrome: Lessons Learned from the Most Translated Neurodevelopmental Disorder in Clinical Trials | journal = Translational Neuroscience | volume = 8 | issue = 1 | pages = 7–8 | date = January 2017 | pmid = 28400977 | pmc = 5382936 | doi = 10.1515/tnsci-2017-0002 }}</ref> Povećano razumijevanje molekularnih mehanizama bolesti kod FXS-a dovelo je do razvoja terapija usmjerenih na pogođene puteve. Dokazi iz mišjih modela pokazuju da mGluR5 [[antagonist receptora|antagonisti]] (blokatori) mogu spasiti od abnormalnosti [[dendrit]]skih spina i [[epilepsijski napad| epilepsijskih napada]], kao i kognitivnih i bihevioralnih problema, te mogu pokazati obećavajuće rezultate u liječenju FXS-a.<ref name=McLennan/><ref>{{cite journal | vauthors = Dölen G, Osterweil E, Rao BS, Smith GB, Auerbach BD, Chattarji S, Bear MF | title = Correction of fragile X syndrome in mice | journal = Neuron | volume = 56 | issue = 6 | pages = 955–962 | date = December 2007 | pmid = 18093519 | pmc = 2199268 | doi = 10.1016/j.neuron.2007.12.001 }}</ref><ref name="pmid20303363">{{cite journal | vauthors = Dölen G, Carpenter RL, Ocain TD, Bear MF | title = Mechanism-based approaches to treating fragile X | journal = Pharmacology & Therapeutics | volume = 127 | issue = 1 | pages = 78–93 | date = July 2010 | pmid = 20303363 | doi = 10.1016/j.pharmthera.2010.02.008 }}</ref> Dva nova lijeka, AFQ-056 ([[mavoglurant]]) i [[dipraglurant]], kao i lijek prenamijenjene namjene [[fenobam]], trenutno se testiraju na ljudima za liječenje FXS-a.<ref name=McLennan/><ref name=Cole>{{cite journal | vauthors = Cole P | title = Mavoglurant | journal = Drugs of the Future | year = 2012 | volume = 37 | issue = 1 | pages = 7–12 | doi = 10.1358/dof.2012.037.01.1772147| s2cid = 258330291 }}</ref> Također postoje rani dokazi o efikasnosti [[arbaklofena]], [[GABA]]_B agonista, u poboljšanju socijalnog povlačenja kod osoba sa FXS-om i ASD-om.<ref name=McLennan/><ref name=Bud>{{cite journal |author1=Budimirovic DB |author2=Kaufmann WE | title = What can we learn about autism from studying fragile X syndrome? | journal = Developmental Neuroscience | volume = 33 | issue = 5 | pages = 379–394 | year = 2011 | pmid = 21893949 | pmc = 3254037 | doi = 10.1159/000330213 }}</ref> Osim toga, postoje dokazi iz mišjih modela da [[minociklin]], antibiotik koji se koristi za liječenje [[akna|akni]], spašava abnormalnosti [[dendrit]]a. Otvoreno ispitivanje na ljudima pokazalo je obećavajuće rezultate, iako još nema dokaza iz [[Randomizirano kontrolirano ispitivanje|kontroliranih ispitivanja]] koji bi podržali njegovu upotrebu.<ref name=McLennan/> [[Zatolmilast]], [[inhibitor fosfodiesteraze-4]], djeluje tako što inhibira razgradnju [[ciklički adenozin- monofosfat|cikličkog adenozin-monofosfata]] (cAMP-a), s rezultirajućim višim nivoima cAMP-a u mozgu za koje se smatra da poboljšavaju neuronsku povezanost. Zatolmilast je pokazao povećanu ocjenu simptoma kod njegovatelja i povećane kognitivne rezultate kod osoba s FXS-om u malom kliničkom ispitivanju.<ref name="Hagerman 2025"/> ==Historija== Godine 1943, britanski neurolog [[James Purdon Martin]] i britanska [[genetičar]]ka [[Julia Bell (genetičarka)|Julia Bell]] opisali su pedigre X-vezane intelektualne ometenosti, bez uzimanja u obzir [[makroorhidizam]] (veći testisi).<ref>{{cite journal |author1=Martin JP |author2=Bell J | title = A Pedigree of Mental Defect Showing Sex-Linkage | journal = Journal of Neurology and Psychiatry | volume = 6 | issue = 3–4 | pages = 154–157 | date = July 1943 | pmid = 21611430 | pmc = 1090429 | doi = 10.1136/jnnp.6.3-4.154 }}</ref> U 1969., Herbert Lubs prvi put je uočio neobičan "markerni X hromosom" povezan s intelektualnim teškoćama.<ref>{{cite journal | vauthors = Lubs, HA | title = A marker X chromosome | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 21 | issue = 3 | pages = 231–244 | date = May 1969 | pmid = 5794013 | pmc = 1706424 }}</ref> U 1970., Frederick Hecht je skovao termin "krhko (fragilno) mjesto". A 1985. godine, Felix F. de la Cruz opširno je opisao fizičke, psihološke i citogenetičke karakteristike osoba sa ovim stanjem, kao i mogućnosti za terapiju.<ref>{{cite journal |author=de la Cruz, FF | title = Fragile X syndrome | journal = American Journal of Mental Deficiency | volume = 90 | issue = 2 | pages = 119–123 | date = September 1985 | pmid = 3901755 }}</ref> Kontinuirano zalaganje mu je kasnije, u decembru, donijelo priznanje preko Istraživačke fondacije FRAXA, 1998.<ref>{{cite web |url=https://www.fraxa.org/pdf/NEWS1999.pdf |title= FRAXA Member Update (three issues: Spring 1999, Summer 1999, Fall 1999) |access-date=2017-12-14 |type= newsletter |publisher= FRAXA Research Foundation |location= [[Newburyport, Massachusetts]] |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20101215090310/http://fraxa.org/pdf/NEWS1999.pdf |archive-date=2010-12-15 }}</ref> Istraživanje iz 2020. godine sugerira da djelo „Idiotizam i imbecilnost“ (1877.) autora [[William Wotherspoon Ireland|Williama Wotherspoona Irelanda]] sadrži najraniji prikaz osobe s FXS-om.<ref>{{Cite journal |last1=McKechanie |first1=Andrew G |last2=Lawrie |first2=Stephen M |last3=Stanfield |first3=Andrew C |date=May 2020 |title=The never-changing face of fragile X? |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S2215036620301279 |journal=The Lancet Psychiatry |language=en |volume=7 |issue=5 |pages=e26 |doi=10.1016/S2215-0366(20)30127-9 |pmid=32353281 |hdl=20.500.11820/17157543-1439-480a-b23f-87146cb872cd }}</ref> ==Također pogledajte== * [[Spisak sindroma]] * [[Toksidrom]] * [[Simptom]] * [[Hromosom X]] * [[Karakteristike sindromskih stanja ASD-a]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commons category|Fragile X syndrome}} * [https://www.cdc.gov/ncbddd/single_gene/fragilex.htm CDC's National Center on Birth Defects and Developmental Disabilities] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1384/ Gene Reviews] {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 4973 | ICD10 = {{ICD10|Q|99|2|q|90}} | ICD9 = {{ICD9|759.83}} | OMIM = 300624 | MedlinePlus =001668 | eMedicineSubj =ped | eMedicineTopic =800 | MeshID =D005600 | Orphanet=908 }} {{Pervazivni razvojni poremećaji}} {{Hromosomske abnormalnosti}} {{X-vezani poremećaji}} {{Poremećaji ponavljanja trinukleotida}} {{Poremećaji translacije i posttranslacijske modifikacije}} {{Resursi za autizam}} {{Neverbalna komunikacija |state=collapsed}} {{Authority control}} [[Kategorija:Genetika autizma]] [[Kategorija:Sindromi s intelektualnim teškoćama]] [[Kategorija:Rijetki genetički sindromi]] [[Kategorija:Sindromi koji utiču na oko]] [[Kategorija:Sindromi koji utiču na nervni sistem]] [[Kategorija:Sindromi s kraniofacijalnim abnormalnostima]] [[Kategorija:Poremećaji ponavljanja trinukleotida]] [[Kategorija:X-vezani dominantni poremećaji]] [[Kategorija:Neurogenetički poremećaji]] [[Kategorija:Sindromski autizam]] [[Kategorija:Sindromi s ADHD-om]] [[Kategorija:Bolesti nazvane po otkrivačima]] 5ensestm5do9fxa4stc6lkg9mzou028 3934330 3934326 2026-10-07T09:28:40Z Yasperosus 186531 3934330 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Sindrom fragilnog X hromosoma | sinonimi = Martin-Bellov sindrom,<ref name=NIH2012GHR/><br/>Escalanteov sindrom | slika = Fragx-2.jpg | opis_slike = Dječak sa izbočenim ušima, karakteristika sindroma fragilnog [[hromosom X|X hromosoma]] | specijalnost = [[Medicinska genetika]], [[pedijatrija]], [[psihijatrija]] | simptomi = [[Intelektualna invalidnost]], dugo i usko lice, velike uši, fleksibilni prsti, autistično [[ponašanje]], [[makroorhidizam|veliki testisi]]<ref name=NIH2012GHR/> | komplikacije = [[Epilepsijski napad|Napadi]]<ref name=NIH2012GHR/> | pojava = Primjetan do 2. godine<ref name=NIH2012GHR/> | trajanje = Doživotno<ref name=CDC2017/> | vrste = | uzroci = [[Genetički poremećaj|Genetički]] ([[spolno vezano nasljeđivanje|X-vezano dominantno]]) | rizici = | dijagnoza = [[Genetičko testiranje]]<ref name=CDC2017/> | diferencijalna_dijagnoza =[[Autizam]] | prevencija =[[Genetičko savjetovanje]] | liječenje = [[Podržavajuća njega]], rane intervencije<ref name=CDC2017/> | lijek = Dva nova lijeka, AFQ-056 ([[mavoglurant]]) i [[dipraglurant]], kao i lijek prenamijenjene namjene [[fenobam]], trenutno se testiraju na ljudima za liječenje FXS-a. | prognoza =Neizvjesna | frekvencija = 1/4.000 (muškarci), 1/8.000 (žene)<ref name=NIH2012GHR/> | smrtnost =Incidentna }} '''Sindrom fragilnog X hromozoma''' ('''FXS''') je [[genetički poremećaj|genetički]] [[neurorazvojni poremećaj]].<ref name="NIH2012GHR">{{cite web|url=https://medlineplus.gov/genetics/condition/fragile-x-syndrome/|title=fragile X syndrome|date=April 2012|website=Genetics Home Reference|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20161009162713/https://ghr.nlm.nih.gov/condition/fragile-x-syndrome|archive-date=9 October 2016|access-date=7 October 2016}}</ref> ==Znaci i simptomi== [[Slika:Fragx-1.jpg|thumb|upright=1.3| Istaknuta obilježja sindroma uključuju izduženo lice i velike ili izbočene uši.]] Osim intelektualne invalidnosti, istaknute karakteristike sindroma mogu uključivati izduženo lice, velike ili izbočene uši, ravna stopala, veće testise ([[makroorhidizam]]) i nizak mišićni tonus.<ref name=McLennan/><ref name=Garber/> Ponavljajući ''otitis media'' ([[infekcija]] srednjeg uha) i [[sinusitis]] česti su tokom ranog djetinjstva. [[Govor]] može biti neuredan ili nervozan. Karakteristike ponašanja mogu uključivati stereotipne pokrete (npr. mahanje rukama) i atipičan socijalni razvoj, posebno stidljivost, ograničen kontakt očima, probleme s [[pamćenje]]m i poteškoće s kodiranjem lica. Neke osobe sa sindromom fragilnog X hromosoma također ispunjavaju dijagnostičke kriterije za [[autizam]].<ref name=McLennan/><ref name=Garber/>ref>{{Cite web |title=Fragile X and Autism {{!}} Fragile X Society {{!}} UK |url=https://www.fragilex.org.uk/fragile-x-and-autism |access-date=2022-09-07 |website=fragilex |language=en}}</ref> Muškarci s potpunom mutacijom pokazuju gotovo potpunu [[penetrantnost (geneka)|penetraciju]] i stoga će gotovo uvijek pokazivati simptome FXS-a, dok žene s potpunom mutacijom uglavnom pokazuju penetraciju od oko 50%, kao rezultat posjedovanja drugog, normalnog X hromosoma.<ref name=Santoro/> Žene s FXS-om mogu imati simptome u rasponu od blagih do teških, iako su općenito manje pogođene od muškaraca zbog varijabilnosti u X-inaktivaciji.<ref>{{cite journal | vauthors = Bartholomay KL, Lee CH, Bruno JL, Lightbody AA, Reiss AL | title = Closing the Gender Gap in Fragile X Syndrome: Review on Females with FXS and Preliminary Research Findings | journal = Brain Sciences | volume = 9 | issue = 1 | page = 11 | date = January 2019 | pmid = 30642066 | pmc = 6356553 | doi = 10.3390/brainsci9010011 | doi-access = free }}</ref><ref>{{Cite web |last=CDC |date=2022-06-03 |title=What is Fragile X Syndrome (FXS)? {{!}} CDC |url=https://www.cdc.gov/ncbddd/fxs/facts.html |access-date=2022-11-04 |website=Centers for Disease Control and Prevention |language=en-us}}</ref> ===Fizički fenotip=== * Velike, [[izbočene uši]] (oba) * Dugo lice ([[vertikalni maksilarni višak]]) * [[Visoko zakrivljeno nepce]] (povezano s gore navedenim) * [[Hipermobilnost (zglobovi)|Hiperekstenzibilni zglobovi prstiju]] * Hiperekstenzibilni palčevi ('dvostruko zglobni') * [[Rovna stopala]] * Mekana koža, ponekad opisana kao baršunasta (posebno na dlanovima) ili suvišna koža na nadlanicama.<ref name="Lubala 2018">{{cite journal |last1=Lubala |first1=TK |last2=Lumaka |first2=A |last3=Kanteng |first3=G |last4=Mutesa |first4=L |last5=Mukuku |first5=O |last6=Wembonyama |first6=S |last7=Hagerman |first7=R |last8=Luboya |first8=ON |last9=Lukusa Tshilobo |first9=P |title=Fragile X checklists: A meta-analysis and development of a simplified universal clinical checklist. |journal=Molecular Genetics & Genomic Medicine |date=6 April 2018 |volume=6 |issue=4 |pages=526–32 |doi=10.1002/mgg3.398 |doi-access=free |pmid=29624914|pmc=6081230 }}</ref><ref name="Hagerman 2025" /> * Postpubertetska [[makroorhidizam]] (veliki testisi kod muškaraca nakon [[pubertet]]a)<ref>{{cite book| vauthors = Jordan JA, Regezi JJ, Sciubba RC |title=Oral pathology: clinical pathologic correlations|year=2008|publisher=Saunders/Elsevier|location=St. Louis, Mo.|isbn=978-1-4160-4570-0|edition=5th|chapter=15}} Section on fragile X syndrome{{page needed|date=December 2013}}</ref> * [[Hipotonija]] (nizak mišićni tonus)<ref>{{cite journal | vauthors = Nichols C, Nichols D |title=Fragile X Syndrome: Implications for Physical Education |journal=Palaestra |date=1 June 2019 |volume=33 |issue=3}}</ref><ref name=book2>{{cite book | vauthors = Goldstein S, Reynolds CR |title=Handbook of neurodevelopmental and genetic disorders in children |location=New York |publisher=Guilford Press |year=1999 |isbn=978-1-57230-448-2}}</ref> ===Intelektualni razvoj=== Osobe sa FXS-om mogu se pojaviti bilo gdje na kontinuumu od [[teškoća u učenju]] u kontekstu normalnog [[koeficijent inteligencije|koeficijenta inteligencije]] (IQ) do teške [[mentalna retardacija|intelektualne invalidnosti]], sa prosječnim IQ-om od 40 kod muškaraca koji imaju potpuno [[utišavanje gena]] ''FMR1''.<ref name=Garber>{{cite journal | vauthors = Garber KB, Visootsak J, Warren ST | title = Fragile X syndrome | journal = European Journal of Human Genetics | volume = 16 | issue = 6 | pages = 666–672 | date = June 2008 | pmid = 18398441 | pmc = 4369150 | doi = 10.1038/ejhg.2008.61 }}</ref> Žene, koje su obično manje pogođene, uglavnom imaju IQ koji je normalan ili na granici s poteškoćama u učenju. Glavne poteškoće kod osoba s FXS-om su s radnim i kratkoročnim [[pamćenje]]m, izvršnim funkcijama, vizualnim pamćenjem, vizualno-prostornim odnosima i matematikom, dok su verbalne sposobnosti relativno nepromijenjene.<ref name=Garber/><ref name=Hall/> Podaci o intelektualnom razvoju kod FXS-a ograničeni su. Međutim, postoje neki dokazi da se standardizirani [[IQ]] s vremenom smanjuje u većini slučajeva, očito kao rezultat usporenog intelektualnog razvoja. Longitudinalna studija koja je proučavala parove braće i sestara gdje je jedno dijete bilo pogođeno, a drugo nije, otkrila da su pogođena djeca imala stopu intelektualnog učenja koja je bila 55% sporija od neoboljele djece.<ref name=Hall>{{cite journal | vauthors = Hall SS, Burns DD, Lightbody AA, Reiss AL | title = Longitudinal changes in intellectual development in children with Fragile X syndrome | journal = Journal of Abnormal Child Psychology | volume = 36 | issue = 6 | pages = 927–939 | date = August 2008 | pmid = 18347972 | pmc = 4820329 | doi = 10.1007/s10802-008-9223-y }}</ref> Osobe sa FXS-om često su pokazivale jezičke i komunikacijske probleme..<ref name=":0">{{Cite journal| vauthors = Abbeduto L, Hagerman RJ |date=1997|title=Language and communication in fragile X syndrome |journal= Mental Retardation and Developmental Disabilities Research Reviews |language=en |volume=3 |issue=4 |pages=313–322 |doi=10.1002/(SICI)1098-2779(1997)3:4<313::AID-MRDD6>3.0.CO;2-O|issn=1098-2779}}</ref> Ovo može biti povezano s mišićnom funkcijom [[usta]] i deficitima [[čeoni režanj|frontalnog režnja]].<ref name=":0"/> === Autizam === Sindrom fragilnog X hromosoma je najčešći genetički uzrok autizma.<ref name="Hagerman 2025" /><ref name=McLennan/><ref name=Bud/> Ovo otkriće rezultiralo je medicinskim skriningom za mutaciju FMR1 kod osoba koje se prezentiraju s autizmom.<ref name=McLennan/> Kod osoba sa sindromom fragilnog X hromosoma, prevalencija istovremenog [[poremećaj iz autističnog spektra| poremećaja iz autističnog spektra]] (PAS) procijenjena je na između 15 i 60%, s varijacijama zbog razlika u dijagnostičkim metodama i visoke učestalosti autističnih karakteristika kod osoba sa sindromom fragilnog X hromosoma koje ne ispunjavaju DSM kriterije za ASD.<ref name=Bud/> Iako osobe sa FXS-om imaju poteškoća u stvaranju prijateljstava, osobe sa FXS-om i ASD-om karakteristično imaju i poteškoća u recipročnoj komunikaciji sa svojim vršnjacima. Čini se da su ponašanja socijalnog povlačenja, uključujući izbjegavanje i ravnodušnost, najbolji prediktori ASD-a kod FXS-a, pri čemu se čini da je izbjegavanje više povezano sa socijalnom anksioznošću, dok je ravnodušnost jače povezana s ASD-om.<ref name=Bud/> Kada su prisutni i autizam i FXS, uočava se veći jezički deficit i niži IQ u poređenju sa djecom samo sa FXS-om.<ref name=book>Hagerman, Randi J., and Paul J. Hagerman. ''Fragile X syndrome: diagnosis, treatment, and research''. 3, illustrated ed. Baltimore, MD: JHU P, 2002.}}</ref> Genetički [[modelni organizam|mišji modeli]] FXS-a također su pokazali autistična ponašanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Pietropaolo S, Guilleminot A, Martin B, D'Amato FR, Crusio WE | title = Genetic-background modulation of core and variable autistic-like symptoms in Fmr1 knock-out mice | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 2 | date = February 2011 | pmid = 21364941 | pmc = 3043074 | doi = 10.1371/journal.pone.0017073 | doi-access = free | bibcode = 2011PLoSO...617073P | author-link5 = Wim Crusio }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Bernardet M, Crusio WE | title = Fmr1 KO mice as a possible model of autistic features | journal = TheScientificWorldJournal | volume = 6 | pages = 1164–1176 | date = September 2006 | pmid = 16998604 | pmc = 5917219 | doi = 10.1100/tsw.2006.220 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mineur YS, Huynh LX, Crusio WE | title = Social behavior deficits in the Fmr1 mutant mouse | journal = Behavioural Brain Research | volume = 168 | issue = 1 | pages = 172–175 | date = March 2006 | pmid = 16343653 | doi = 10.1016/j.bbr.2005.11.004 | s2cid = 45731129 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Spencer CM, Alekseyenko O, Hamilton SM, Thomas AM, Serysheva E, Yuva-Paylor LA, Paylor R | title = Modifying behavioral phenotypes in Fmr1KO mice: genetic background differences reveal autistic-like responses | journal = Autism Research | volume = 4 | issue = 1 | pages = 40–56 | date = February 2011 | pmid = 21268289 | pmc = 3059810 | doi = 10.1002/aur.168 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Spencer CM, Graham DF, Yuva-Paylor LA, Nelson DL, Paylor R | title = Social behavior in Fmr1 knockout mice carrying a human FMR1 transgene | journal = Behavioral Neuroscience | volume = 122 | issue = 3 | pages = 710–715 | date = June 2008 | pmid = 18513141 | doi = 10.1037/0735-7044.122.3.710 }}</ref> ===Socijalna interakcija=== FXS karakterizira [[socijalna anksioznost]], uključujući loš kontakt očima, odbijanje pogleda, produženo vrijeme potrebno za početak socijalne interakcije i poteškoće u uspostavljanju odnosa s vršnjacima. <ref name=Tranfaglia/> Socijalna [[anksioznost]] jeste jedna od najčešćih karakteristika povezanih s FXS-om, pri čemu je do 75% muškaraca u jednoj seriji okarakterizirano kao pretjerana stidljivost, a 50% kao napadi panike.<ref name=Bud/> Socijalna anksioznost kod osoba s FXS-om povezana je s izazovima kodiranja lica, sposobnošću prepoznavanja lica koje je osoba već vidjela.<ref>{{cite journal | vauthors = Holsen LM, Dalton KM, Johnstone T, Davidson RJ | title = Prefrontal social cognition network dysfunction underlying face encoding and social anxiety in fragile X syndrome | journal = NeuroImage | volume = 43 | issue = 3 | pages = 592–604 | date = November 2008 | pmid = 18778781 | pmc = 2598775 | doi = 10.1016/j.neuroimage.2008.08.009 }}</ref> Izgleda da su osobe sa FXS-om zainteresovane za socijalnu interakciju i pokazuju veću empatiju od grupa sa drugim uzrocima intelektualne invalidnosti, ali pokazuju anksioznost i povlačenje kada se nađu u nepoznatim situacijama sa nepoznatim ljudima.<ref name=Bud/><ref name=Tranfaglia/> Ovo može varirati od blagog socijalnog povlačenja, koje je pretežno povezano sa stidljivošću, do teškog socijalnog povlačenja, koje može biti povezano sa postojećim poremećajem iz autističnog spektra.<ref name=Bud/> Žene sa FXS-om često pokazuju stidljivost, socijalnu anksioznost i socijalno izbjegavanje ili povlačenje.<ref name=Garber/> Osim toga, utvrđeno je da je premutacija kod žena povezana sa socijalnom anksioznošću. Osobe sa FXS-om pokazale su smanjenu sposobnost regrutovanja više područja mozga za složenije zadatke radne memorije ili rješavanja problema, što se vidi na [[MRI|funkcionalnoj magnetnoj rezonanci]].<ref>{{cite journal | vauthors = Lightbody AA, Reiss AL | title = Gene, brain, and behavior relationships in fragile X syndrome: evidence from neuroimaging studies | journal = Developmental Disabilities Research Reviews | volume = 15 | issue = 4 | pages = 343–352 | date = 2009 | pmid = 20014368 | pmc = 4354896 | doi = 10.1002/ddrr.77 | publisher = Wiley | oclc = 175296472 }}</ref> === Mentalno zdravlje === [[Poremećaj hiperaktivnosti s deficitom pažnje]] (ADHD) javlja se kod većine muškaraca s FXS-om i 30% žena, što ga čini najčešćom psihijatrijskom dijagnozom kod osoba s FXS-om.<ref name=McLennan/><ref name=Tranfaglia>{{cite journal | vauthors = Tranfaglia MR | title = The psychiatric presentation of fragile x: evolution of the diagnosis and treatment of the psychiatric comorbidities of fragile X syndrome | journal = Developmental Neuroscience | volume = 33 | issue = 5 | pages = 337–348 | year = 2011 | pmid = 21893938 | doi = 10.1159/000329421 | s2cid = 207554509 | doi-access = free }}</ref> Djeca s fragilnim X sindromom imaju vrlo kratak raspon pažnje, hiperaktivna su i pokazuju preosjetljivost na vizualne, slušne, taktilne i olfaktorne podražaje. Imaju poteškoća u velikim gužvama zbog glasnih zvukova, što može dovesti do ispada bijesa zbog hiperuzbuđenosti. Hiperaktivnost i ometajuće [[ponašanje]] vrhunac dostižu u predškolskom uzrastu, a zatim postepeno opadaju s godinama, iako su simptomi nepažnje uglavnom doživotni.<ref name=Tranfaglia/> Osim karakterističnih osobina socijalne fobije, niz drugih simptoma anksioznosti vrlo je često povezan s FXS-om, pri čemu simptomi obično obuhvataju niz psihijatrijskih dijagnoza, ali ne ispunjavaju u potpunosti nijedan od kriterija.<ref name=Tranfaglia/> Djeca s FXS-om izbjegavaju lagani dodir i teksture materijala mogu smatrati iritantnima. Prelazi s jedne lokacije na drugu mogu biti teški za djecu s FXS-om. Bihevioralna terapija se u nekim slučajevima može koristiti za smanjenje djetetove osjetljivosti.<ref name=book2/> Ponašanja poput mahanja rukama i grizenja, kao i agresije, mogu biti izraz anksioznosti. [[Upornost]] je uobičajena komunikacijska i bihevioralna karakteristika kod FXS-a. Djeca sa FXS-om mogu ponavljati određenu uobičajenu aktivnost iznova i iznova. U govoru, trend nije samo ponavljanje iste fraze, već i kontinuirano pričanje o istoj temi. Često se viđa neuredan [[govor]] i [[samogovor]]. Samogovor uključuje razgovor sa samim sobom koristeći različite tonove i visine glasa.<ref name=book2/> Iako će samo manjina slučajeva FXS-a ispuniti kriterije za [[opsesivno-kompulzivni poremećaj]] (OKP), značajna većina će imati simptome opsesije. Međutim, budući da osobe sa FXS-om uglavnom smatraju ova ponašanja ugodnim, za razliku od osoba sa OKP-om, ona se češće nazivaju stereotipnim [[ponašanje]]m. Simptomi raspoloženja kod osoba sa FXS-om rijetko ispunjavaju dijagnostičke kriterije za veći poremećaj raspoloženja jer obično nisu dugotrajnog trajanja.<ref name=Tranfaglia/> Umjesto toga, oni su obično prolazni i povezani sa stresorima, te mogu uključivati labilno (fluktuirajuće) raspoloženje, razdražljivost, samopovređivanje i agresiju. Osobe sa [[sindromom tremora/ataksije povezan s fragilnim X hromosomom]] (FXTAS) vjerovatno će iskusiti kombinacije [[demencija|demencije]], [[poremećaja raspoloženja|raspoloženja]] i [[anksiozni poremećaj|anksioznog poremećaja]]. Utvrđeno je da muškarci sa premutacijom ''FMR1'' i kliničkim dokazima FXTAS-a imaju povećanu pojavu [[somatizacija|somatizacije]], [[opsesivno-kompulzivni poremećaj|opsesivno-kompulzivnog poremećaja]], interpersonalne osjetljivosti, depresije, fobijske anksioznosti i [[psihoticizam|psihoticizma]].<ref>{{cite journal | vauthors = Bourgeois JA, Cogswell JB, Hessl D, Zhang L, Ono MY, Tassone F, Farzin F, Brunberg JA, Grigsby J, Hagerman RJ | display-authors = 6 | title = Cognitive, anxiety and mood disorders in the fragile X-associated tremor/ataxia syndrome | journal = General Hospital Psychiatry | volume = 29 | issue = 4 | pages = 349–356 | year = 2007 | pmid = 17591512 | pmc = 3991490 | doi = 10.1016/j.genhosppsych.2007.03.003 }}</ref> === Vid === Oftalmološki problemi uključuju [[strabizam]]. Ovo zahtijeva ranu identifikaciju kako bi se izbjegla [[ambliopija]]. Operacija ili krpanje su obično neophodni za liječenje strabizma ako se rano dijagnosticira. Refrakcijske greške kod pacijenata sa FXS su također česte.<ref name=book/> === Neurologija === Osobe sa FXS imaju veći rizik od razvoja [[epilepsijski napad|napada]], sa stopama između 10% i 40% prijavljenim u literaturi.<ref name=Seizures>{{cite journal | vauthors = Berry-Kravis E, Raspa M, Loggin-Hester L, Bishop E, Holiday D, Bailey DB | title = Seizures in fragile X syndrome: characteristics and comorbid diagnoses | journal = American Journal on Intellectual and Developmental Disabilities | volume = 115 | issue = 6 | pages = 461–472 | date = November 2010 | pmid = 20945999 | doi = 10.1352/1944-7558-115.6.461 }}</ref> U većim ispitivanim populacijama učestalost varira između 13% i 18%,<ref name=Garber/><ref name=Seizures/> što je u skladu s nedavnom anketom njegovatelja koja je otkrila da je 14% muškaraca i 6% žena iskusilo epilepsijske napade.<ref name=Seizures/> Napadi su obično [[Parcijalni epilepsijski napad |parcijalni]], uglavnom nisu česti i podložni su liječenju lijekovima. Osobe koje su nositelji premutacijskih alela imaju rizik od razvoja [[FXTAS|sindroma tremora/ataksije povezanog s fragilnim X hromosomom]] (FXTAS), progresivne [[neurodegenerativna bolest| neurodegenerativne bolesti]].<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/> Javlja se kod otprilike polovine muških nositelja starijih od 70 godina, dok je penetracija kod žena niža. Tipično, početak [[tremor]]a javlja se u šestoj deceniji života, s naknadnom progresijom do [[ataksija|ataksije]] (gubitka koordinacije) i postepenog kognitivnog pada.<ref name=Peprah/> === Radna memorija === Od 40-ih godina nadalje, muškarci s FXS-om počinju razvijati progresivno teže probleme u obavljanju zadataka koji zahtijevaju centralni izvršni dio [[radna memorija|radne memorije]]. Radna memorija uključuje privremeno pohranjivanje [[informacija]] 'u umu', dok se obrađuju iste ili druge informacije. Fonološka memorija (ili verbalna radna memorija) pogoršava se s godinama kod muškaraca, dok vizualno-prostorna memorija nije direktno povezana s godinama. Muškarci često doživljavaju oštećenje u funkcioniranju [[fonološka petlja|fonološke petlje]]. Dužina CGG-a je značajno korelirana s centralnim izvršnim dijelom i vizualno-prostornom memorijom. Međutim, kod premutacijske osobe, dužina CGG-a je značajno [[korelacija|korelirana]] samo s centralnim izvršnim dijelom, a ne ni s fonološkom memorijom ni s vizualno-prostornom memorijom.<ref>{{cite journal | vauthors = Cornish KM, Kogan CS, Li L, Turk J, Jacquemont S, Hagerman RJ | title = Lifespan changes in working memory in fragile X premutation males | journal = Brain and Cognition | volume = 69 | issue = 3 | pages = 551–558 | date = April 2009 | pmid = 19114290 | pmc = 4158922 | doi = 10.1016/j.bandc.2008.11.006 }}</ref> === Plodnost === Oko 20% žena koje su nositeljke premutacije fragilnog X hromosoma pogođene su [[primarna insuficijencija jajnika povezana s fragilnim X hromosomom|primarnom insuficijencijom jajnika povezanom s fragilnim X hromosomom]] (FXPOI), koja se definira kao [[primarna insuficijencija jajnika]], što je [[menopauza]] koja se javlja prije 40. godine života (prosječna dob u menopauzi u SAD-u je 51 godina).<ref name=Santoro>{{cite journal | vauthors = Santoro MR, Bray SM, Warren ST | title = Molecular mechanisms of fragile X syndrome: a twenty-year perspective | journal = Annual Review of Pathology | volume = 7 | pages = 219–245 | year = 2012 | pmid = 22017584 | doi = 10.1146/annurev-pathol-011811-132457 }}</ref><ref name=Peprah>{{cite journal | vauthors = Peprah E | title = Fragile X syndrome: the FMR1 CGG repeat distribution among world populations | journal = Annals of Human Genetics | volume = 76 | issue = 2 | pages = 178–191 | date = March 2012 | pmid = 22188182 | pmc = 3288311 | doi = 10.1111/j.1469-1809.2011.00694.x }}</ref> Broj CGG ponavljanja korelira s penetrancijom i godinama početka, ali to nije linearna veza.<ref>{{cite journal | vauthors = Sullivan AK, Marcus M, Epstein MP, Allen EG, Anido AE, Paquin JJ, Yadav-Shah M, Sherman SL | display-authors = 6 | title = Association of FMR1 repeat size with ovarian dysfunction | journal = Human Reproduction | volume = 20 | issue = 2 | pages = 402–412 | date = February 2005 | pmid = 15608041 | doi = 10.1093/humrep/deh635 | doi-access = free }}</ref><ref name=Santoro/> Međutim, primarna insuficijencija jajnika češća je kod nositeljica premutacija nego kod žena s potpunom mutacijom, a najveći rizik za FXPOI uočen je kod žena s između 70–100 ponavljanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Allen EG, Charen K, Hipp HS, Shubeck L, Amin A, He W, Nolin SL, Glicksman A, Tortora N, McKinnon B, Shelly KE, Sherman SL | display-authors = 6 | title = Refining the risk for fragile X-associated primary ovarian insufficiency (FXPOI) by FMR1 CGG repeat size | language = English | journal = Genetics in Medicine | volume = 23 | issue = 9 | pages = 1648–1655 | date = September 2021 | pmid = 33927378 | pmc = 8460441 | doi = 10.1038/s41436-021-01177-y }}</ref><ref name=Bibi>{{cite journal | vauthors = Bibi G, Malcov M, Yuval Y, Reches A, Ben-Yosef D, Almog B, Amit A, Azem F | display-authors = 6 | title = The effect of CGG repeat number on ovarian response among fragile X premutation carriers undergoing preimplantation genetic diagnosis | journal = Fertility and Sterility | volume = 94 | issue = 3 | pages = 869–874 | date = August 2010 | pmid = 19481741 | doi = 10.1016/j.fertnstert.2009.04.047 | doi-access = free }}</ref> FXPOI je jedan od tri poremećaja povezana s fragilnim X hromosomom (FXD) uzrokovanih promjenama u genu FMR1. FXPOI pogađa ženske nosioce premutacije, koju uzrokuje gen FMR1, kada njihovi [[jajnici]] ne funkcioniraju pravilno. Žene s FXPOI mogu pokazivati promjene u menstrualnim ciklusima i imati promjene u nivoima [[hormon]]a, ali se ne smatraju menopauznim. Žene s FXPOI i dalje imaju šansu za trudnoću u oko 10% slučajeva, jer njihovi jajnici povremeno oslobađaju održive [[jajna ćelija|jajne ćelije]] putem "izbjegavanja" [[ovulacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Sherman SL, Curnow EC, Easley CA, Jin P, Hukema RK, Tejada MI, Willemsen R, Usdin K | display-authors = 6 | title = Use of model systems to understand the etiology of fragile X-associated primary ovarian insufficiency (FXPOI) | journal = Journal of Neurodevelopmental Disorders | volume = 6 | issue = 1 | date = 2014 | pmid = 25147583 | pmc = 4139715 | doi = 10.1186/1866-1955-6-26 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Hipp HS, Charen KH, Spencer JB, Allen EG, Sherman SL | title = Reproductive and gynecologic care of women with fragile X primary ovarian insufficiency (FXPOI) | journal = Menopause | volume = 23 | issue = 9 | pages = 993–999 | date = September 2016 | pmid = 27552334 | pmc = 4998843 | doi = 10.1097/GME.0000000000000658 }}</ref> FXPOI je najčešći uzrok nasljedne primarne insuficijencije jajnika.<ref name="Hagerman 2025"/> Ne postoji specifičan tretman za FXPOI, ali se hormonska terapija preporučuje kao tretman, kao i za druge žene s primarnom insuficijencijom jajnika.<ref name="Hagerman 2025"/> Kod žena s neplodnošću i porodičnom anamnezom neplodnosti postoji rizik od FXPOI od 7%, pa se preporučuje genetsko testiranje.<ref name="Hagerman 2025" /> [[FMR1|FMRP]] jeste protein koji veže [[hromatin]] i funkcioniše u odgovoru na [[oštećenje DNK|oštećenje DNK]]. [[FMR1|FMRP]] je protein koji veže [[hromatin]] i funkcioniše u odgovoru na [[oštećenje DNK|oštećenje DNK]].<ref name="pmid24813610">{{cite journal | vauthors = Alpatov R, Lesch BJ, Nakamoto-Kinoshita M, Blanco A, Chen S, Stützer A, Armache KJ, Simon MD, Xu C, Ali M, Murn J, Prisic S, Kutateladze TG, Vakoc CR, Min J, Kingston RE, Fischle W, Warren ST, Page DC, Shi Y | display-authors = 6 | title = A chromatin-dependent role of the fragile X mental retardation protein FMRP in the DNA damage response | journal = Cell | volume = 157 | issue = 4 | pages = 869–881 | date = May 2014 | pmid = 24813610 | pmc = 4038154 | doi = 10.1016/j.cell.2014.03.040 }}</ref><ref name="pmid29796988">{{cite journal | vauthors = Dockendorff TC, Labrador M | title = The Fragile X Protein and Genome Function | journal = Molecular Neurobiology | volume = 56 | issue = 1 | pages = 711–721 | date = January 2019 | pmid = 29796988 | doi = 10.1007/s12035-018-1122-9 | s2cid = 44159474 }}</ref> FMRP također zauzima mjesta na [[mehoza|mejotskim]] [[hromosom]]ima i reguliše dinamiku mehanizma za odgovor na oštećenje DNK tokom [[spermatogeneza| spermatogeneze]].<ref name="pmid24813610" /> == Uzroci == [[Slika:Fmr1.jpeg|left|upright=1.5|thumb| Lokacija gena ''[[FMR1]]'' na [[X hromosomu]]]] Sindrom fragilnog X hromosoma je [[genetski poremećaj]] koji nastaje kao rezultat [[mutacije]] gena [[FMR1|''Fragile X Messenger Ribonukleoprotein 1'']] (''FMR1'') [[gen]] na [[X hromosomu]], najčešće povećanje broja CGG [[poremećaji ponavljanja trinukleotida|trinukleotidna ponavljanja]] u [[Pet primarnih neprevedenih regija|5' neprevedena regija]] ''FMR1''.<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/> Mutacija na tom mjestu se nalazi kod 1 od otprilike svakih 2000 [[muškarac]]a i 1 od otprilike svakih 259 [[žena]]. Incidencija samog poremećaja je otprilike 1/3600 muškaraca i 1/ 4000–6000 žena.ref>{{cite web|url=https://www.who.int/genomics/public/geneticdiseases/en/index2.html|title=Monogenic diseases|work=Human Genomics in Global Health|publisher=World Health Organization|access-date=2020-10-04|archive-date=2012-10-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20121020153249/http://www.who.int/genomics/public/geneticdiseases/en/index2.html|url-status=live}}</ref> Iako ovo čini preko 98% slučajeva, FXS se može javiti i kao rezultat tačkastih mutacija koje utiču na ''FMR1''.<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/> Kod neoboljelih osoba, gen ''FMR1'' sadrži 5–44 ponavljanja sekvence CGG, najčešće 29 ili 30 ponavljanja.<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/> Kod neoboljelih osoba, gen ''FMR1'' sadrži 5–44 ponavljanja sekvence CGG, najčešće 29 ili 30 ponavljanja.<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/><ref name=guidelines>{{cite journal | vauthors = Maddalena A, Richards CS, McGinniss MJ, Brothman A, Desnick RJ, Grier RE, Hirsch B, Jacky P, McDowell GA, Popovich B, Watson M, Wolff DJ | display-authors = 6 | title = Technical standards and guidelines for fragile X: the first of a series of disease-specific supplements to the Standards and Guidelines for Clinical Genetics Laboratories of the American College of Medical Genetics. Quality Assurance Subcommittee of the Laboratory Practice Committee | journal = Genetics in Medicine | volume = 3 | issue = 3 | pages = 200–205 | year = 2001 | pmid = 11388762 | pmc = 3110344 | doi = 10.1097/00125817-200105000-00010 }}</ref> Između 45 i 54 ponavljanja se smatra "sivom zonom", a premutacija [[alel]] se općenito smatra dužinom između 55 i 200 ponavljanja. Osobe sa sindromom fragilnog X hromosoma imaju potpunu mutaciju [[alel]]a ''FMR1'', sa preko 200 CGG ponavljanja.<ref name=McLennan>{{cite journal | vauthors = McLennan Y, Polussa J, Tassone F, Hagerman R | title = Fragile x syndrome | journal = Current Genomics | volume = 12 | issue = 3 | pages = 216–224 | date = May 2011 | pmid = 22043169 | pmc = 3137006 | doi = 10.2174/138920211795677886 }}</ref><ref name=guidelines/><ref>{{cite journal | vauthors = Nolin SL, Brown WT, Glicksman A, Houck GE, Gargano AD, Sullivan A, Biancalana V, Bröndum-Nielsen K, Hjalgrim H, Holinski-Feder E, Kooy F, Longshore J, Macpherson J, Mandel JL, Matthijs G, Rousseau F, Steinbach P, Väisänen ML, von Koskull H, Sherman SL | display-authors = 6 | title = Expansion of the fragile X CGG repeat in females with premutation or intermediate alleles | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 72 | issue = 2 | pages = 454–464 | date = February 2003 | pmid = 12529854 | pmc = 379237 | doi = 10.1086/367713 }}</ref> Kod ovih osoba sa ekspanzijom ponavljanja većom od 200, postoji [[metilacija]] ekspanzije ponavljanja CGG i ''FMR1'' [[Promotor (genetika)|promotora]], što dovodi do utišavanja gena ''FMR1'' i nedostatka njegovog produkta. Vjeruje se da ova metilacija ''FMR1'' u [[hromosom]]skom pojasu Xq27.3 rezultira suženjem X hromosoma koji se u tom trenutku čini 'krhkim' pod mikroskopom, fenomen koji je sindromu dao ime. Jedna studija je otkrila da je utišavanje FMR1 posredovano FMR1 [[iRNK]]. FMR1 iRNK sadrži transkribovani CGG-ponavljajući trakt kao dio [[5'UTR|5' netranslatirane regije]], koja se hibridizuje sa komplementarnim CGG-ponavljajućim dijelom FMR1 gena, kako bi formirala RNK·[[DNK]] dupleks.<ref name="Colak">{{cite journal | vauthors = Colak D, Zaninovic N, Cohen MS, Rosenwaks Z, Yang WY, Gerhardt J, Disney MD, Jaffrey SR | display-authors = 6 | title = Promoter-bound trinucleotide repeat mRNA drives epigenetic silencing in fragile X syndrome | journal = Science | volume = 343 | issue = 6174 | pages = 1002–1005 | date = February 2014 | pmid = 24578575 | pmc = 4357282 | doi = 10.1126/science.1245831 | bibcode = 2014Sci...343.1002C }}</ref> Podgrupa osoba s intelektualnim teškoćama i simptomima koji podsjećaju na sindrom fragilnog X hromosoma ima [[tačkasta mutacija|tačkaste mutacije]] u genu ''FMR1''. Ovoj podgrupi nedostaje CGG ponavljajuća ekspanzija u genu ''FMR1'' koja se tradicionalno povezuje sa sindromom fragilnog X hromosoma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sitzmann AF, Hagelstrom RT, Tassone F, Hagerman RJ, Butler MG | title = Rare FMR1 gene mutations causing fragile X syndrome: A review | journal = American Journal of Medical Genetics. Part A | volume = 176 | issue = 1 | pages = 11–18 | date = January 2018 | pmid = 29178241 | pmc = 6697153 | doi = 10.1002/ajmg.a.38504 }}</ref> Prvu kompletnu sekvencu DNK ponavljajuće ekspanzije kod osobe sa potpunom mutacijom generirali su naučnici 2012. godine koristeći [[SMRT sekvenciranje]].<ref>{{cite journal |display-authors=6 |vauthors=Loomis EW, Eid JS, Peluso P, Yin J, Hickey L, Rank D, McCalmon S, Hagerman RJ, Tassone F, Hagerman PJ |date=January 2013 |title=Sequencing the unsequenceable: expanded CGG-repeat alleles of the fragile X gene |journal=Genome Research |volume=23 |issue=1 |pages=121–128 |doi=10.1101/gr.141705.112 |pmc=3530672 |pmid=23064752}}</ref> === Nasljeđivanje === Sindrom fragilnog X hromosoma tradicionalno se smatra [[X-vezano recesivno nasljeđivanje|X-vezanim recesivnim]] stanjem s varijabilnom ekspresivnošću i moguće smanjenom [[penetrabilnost (genetika)|penetrancijom]].<ref name=Garber/> [[Vjerovatnoća]] prenošenja zavisi od spola roditelja, X hromosoma koji nosi mutaciju i broja CGG ponavljanja u premutaciji. Zbog [[genetička anticipacija|genetičke anticipacije]] i [[X-inaktivacija]] kod žena, [[nasljeđivanje]] sindroma fragilnog X hromosoma ne prati uobičajeni obrazac X-vezanog dominantnog nasljeđivanja, a neki naučnici su predložili prestanak označavanja X-vezanih poremećaja kao dominantnih ili recesivnih.<ref>{{cite journal | vauthors = Dobyns WB, Filauro A, Tomson BN, Chan AS, Ho AW, Ting NT, Oosterwijk JC, Ober C | display-authors = 6 | title = Inheritance of most X-linked traits is not dominant or recessive, just X-linked | journal = American Journal of Medical Genetics. Part A | volume = 129A | issue = 2 | pages = 136–143 | date = August 2004 | pmid = 15316978 | doi = 10.1002/ajmg.a.30123 | s2cid = 42108591 }}</ref> Muškarci s potpunom mutacijom obično su pogođeni i neplodni, dok žene nositeljice imaju 50% šanse da prenesu mutaciju. Prije nego što je otkriven gen ''FMR1'', analiza rodoslova pokazala je prisustvo muških nositelja koji su bili asimptomski, a njihovi unuci su bili pogođeni ovim stanjem u većoj mjeri nego njihova braća i sestre, što sugerira da se događala [[genetička anticipacija]].<ref name=Santoro/> Ova tendencija da buduće generacije budu pogođene u većoj učestalosti postala je poznata kao [[Shermanov paradoks]] nakon što je opisana u 1985.<ref name=Santoro/><ref>{{cite journal | vauthors = Sherman SL, Jacobs PA, Morton NE, Froster-Iskenius U, Howard-Peebles PN, Nielsen KB, Partington MW, Sutherland GR, Turner G, Watson M | display-authors = 6 | title = Further segregation analysis of the fragile X syndrome with special reference to transmitting males | journal = Human Genetics | volume = 69 | issue = 4 | pages = 289–299 | year = 1985 | pmid = 3838733 | doi = 10.1007/BF00291644 | s2cid = 23299935 }}</ref> Zbog toga, muška djeca često imaju veći stepen simptoma od svojih majki.<ref name=Marco>{{cite journal | vauthors = Marco EJ, Skuse DH | title = Autism-lessons from the X chromosome | journal = Social Cognitive and Affective Neuroscience | volume = 1 | issue = 3 | pages = 183–193 | date = December 2006 | pmid = 18985105 | pmc = 2555419 | doi = 10.1093/scan/nsl028 }}</ref> Objašnjenje za ovaj [[fenomen]] jeste da muški nosizelji prenose svoju premutaciju na sve svoje kćerke, pri čemu se dužina ''FMR1'' CGG ponavljanja obično ne povećava tokom [[mejoza|mejoze]], [[ćelijska dioba|ćelijske diobe]] koja je potrebna za proizvodnju sperme.<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/> Inače, muškarci sa potpunom mutacijom prenose samo premutacije na svoje kćerke.<ref name=Peprah/> Međutim, ženke sa potpunom mutacijom mogu prenijeti ovu punu mutaciju, tako da teorijski postoji 50% šanse da će dijete biti pogođeno.<ref name=Peprah/><ref name=guidelines/> Osim toga, dužina CGG ponavljanja često se povećava tokom mejoze kod ženskih nositeljica premutacije zbog nestabilnosti i stoga, ovisno o dužini njihove premutacije, mogu prenijeti punu mutaciju na svoju djecu koja će tada biti pogođena. [[ekspanzija trinukleotidnih ponavljanja|Ekspanzija ponavljanja]] smatra se posljedicom [[iskliznuće lanca|iskliznuća lanca]] tokom [[replikacija DNK]] ili sinteze [[popravka DNK|popravke DNK]].<ref name="pmid25608779">{{cite journal | vauthors = Usdin K, House NC, Freudenreich CH | title = Repeat instability during DNA repair: Insights from model systems | journal = Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology | volume = 50 | issue = 2 | pages = 142–167 | date = 2015 | pmid = 25608779 | pmc = 4454471 | doi = 10.3109/10409238.2014.999192 }}</ref> '''Carriers''' Clinical and diagnostic testing taken from a 2025 study reported that around 31% women who are a carrier for the FMR1 premutation were later diagnosed with FXTAS (Fragile X-Associated Tremor/Ataxia Syndrome).<ref name=":3">{{Cite journal |last1=McGatlin|first1=Kristen|last2=Shafer|first2=Robin L.|last3=Unruh|first3=Kathryn E.|last4=Stevens|first4=Cassandra J.|last5=Peterson|first5=Sophia G.|last6=Dubinsky|first6=Richard M.|last7=Lee|first7=Andrea P.|last8=Tassone|first8=Flora|last9=Hagerman|first9=Randi J.|last10=Bailey|first10=Heather|last11=Mosconi|first11=Matthew W.|date=2025-11-04|title=Reduced Sensorimotor, Working Memory, and Episodic Memory Abilities in Aging Female FMR1 Premutation Carriers with and Without Fragile X-Associated Tremor/Ataxia Syndrome (FXTAS)|journal=Genes|language=en|volume=16|issue=11|pages=1331|doi=10.3390/genes16111331|doi-access=free |issn=2073-4425|pmc=12652188|pmid=41300783}}</ref> Iako je češća kod muškaraca nego kod žena, nedavne studije otkrivaju kako su žene pogođene.<ref name=":3"/> Pored toga što su nositelji premutacije izloženi riziku od FXTAS-a, oni su također izloženi riziku od raznih drugih medicinskih stanja. Ženski nositelji izloženiji su riziku od [[bolest štitnjače| bolesti štitnjače]], [[hipertenzija| hipertenzije]] i hroničnih bolova u mišićima nego opća [[populacija]].<ref name=":02">{{Cite journal |last1=Tassanakijpanich|first1=Nattaporn|last2=Hagerman|first2=Randi J.|last3=Worachotekamjorn|first3=Juthamas|date=June 2021|title=Fragile X premutation and associated health conditions: A review|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cge.13924|journal=Clinical Genetics|language=en|volume=99|issue=6|pages=751–760|doi=10.1111/cge.13924|pmid=33443313 |issn=0009-9163|url-access=subscription}}</ref> Ženski nositeljii također su izloženiji riziku od [[migrena]] nego muški. Najčešći zdravstveni problemi koji se nalaze kod nositelja premutacija su [[neuropsihijatrijski poremećaj]]i.<ref name=":02"/> Anksiozni poremećaj, ADHD i depresija su česti kod nositelja. [[Depresija (easpolpženje)|Dwpresija je povezana sa CGG ponavljanjima, a nositelji premutacija imaju oko 55–200 CGG ponavljanja.<ref>{{Cite journal |last1=Tassanakijpanich|first1=Nattaporn|last2=Hagerman|first2=Randi J.|last3=Worachotekamjorn|first3=Juthamas|date=June 2021|title=Fragile X premutation and associated health conditions: A review|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cge.13924|journal=Clinical Genetics|language=en|volume=99|issue=6|pages=751–760|doi=10.1111/cge.13924|pmid=33443313 |issn=0009-9163|url-access=subscription}}</ref> Većina pojedinaca ima manje od 44 CGG ponavljanja.<ref>{{Cite journal |last1=Villate|first1=Olatz|last2=Ibarluzea|first2=Nekane|last3=Maortua|first3=Hiart|last4=de la Hoz|first4=Ana Belén|last5=Rodriguez-Revenga|first5=Laia|last6=Izquierdo-Álvarez|first6=Silvia|last7=Tejada|first7=María Isabel|date=2020-07-14|title=Effect of AGG Interruptions on FMR1 Maternal Transmissions|journal=Frontiers in Molecular Biosciences|volume=7 |doi=10.3389/fmolb.2020.00135|doi-access=free |issn=2296-889X|pmc=7381193|pmid=32766278}}</ref> Neki mužjaci s premutacijom pokazuju osobine fragilnog-X, uključujući povećanu veličinu testisa, socijalno oštećenje, kašnjenje u govoru i jeziku te hiperaktivnost. Osobine također uključuju širi vanjski kantalni razmak i razvojna kašnjenja.<ref>{{Cite web |title=Entry - #300624 - FRAGILE X SYNDROME; FXS - OMIM - (OMIM.ORG)|url=https://www.omim.org/entry/300624?search=fragile%20x%20carriers&highlight=carrier,fragile,x|access-date=2026-04-18|website=www.omim.org|language=en-us}}</ref> Žene nositeljice često pokazuju malo ili nimalo fizičkog [[fenotip]]a, ali imaju povećan rizik od preranog otkazivanje jajnika (FXPOI) i smanjene gustoće kostiju.<ref>{{Cite journal |last1=Allen|first1=Emily Graves|last2=Charen|first2=Krista|last3=Hipp|first3=Heather S.|last4=Shubeck|first4=Lisa|last5=Amin|first5=Ashima|last6=He|first6=Weiya|last7=Nolin|first7=Sarah L.|last8=Glicksman|first8=Anne|last9=Tortora|first9=Nicole|last10=McKinnon|first10=Bonnie|last11=Shelly|first11=Katharine E.|last12=Sherman|first12=Stephanie L.|date=2021-09-01|title=Refining the risk for fragile X–associated primary ovarian insufficiency (FXPOI) by FMR1 CGG repeat size|journal=Genetics in Medicine|volume=23|issue=9|pages=1648–1655|doi=10.1038/s41436-021-01177-y|pmid=33927378 |pmc=8460441 |issn=1098-3600}}</ref> ==== Mozaicizam ==== Mozaicizam odnosi se na slučajeve u kojima osobe imaju i potpune [[mutacije]] i premutacijske kopije. Mozaicizam može biti rezultat nestabilnosti u CGG ponavljanjima, a pogođene osobe mogu pokazivati klasične simptome, iako neki dokazi ukazuju na veće intelektualne sposobnosti u poređenju sa onima sa potpunom mutacijom.<ref>{{Cite journal |last1=Mineur |first1=Yann S. |last2=Sluyter |first2=Frans |last3=de Wit |first3=Sanne |last4=Oostra |first4=Ben A. |last5=Crusio |first5=Wim E. |date=2002 |title=Behavioral and neuroanatomical characterization of the ''Fmr1'' knockout mouse |journal=Hippocampus |volume=12 |issue=1 |pages=39–46 |doi=10.1002/hipo.10005 |pmid=11918286 |s2cid=35472224 |issn=1050-9631}}</ref> == Patofiziologija == FMRP se nalazi u cijelom tijelu, ali u najvećim koncentracijama u [[mozak|mozgu i [[testis]]ima.<ref name=McLennan/><ref name=Santoro/> Izgleda da je prvenstveno odgovoran za selektivno vezivanje za oko 4% [[iRNK]] u mozgu sisara i njen transport iz ćelijskog jedra i do [[sinapsa|sinapsi]] [[neuron]]a. Utvrđeno je da se većina ovih iRNK ciljeva nalazi u [[dendrit]]ima [[neuron]]a, a moždano tkivo ljudi sa FXS i mišjim modelima pokazuje abnormalne [[dendritska bodlja|dendritske bodlje]], koje su potrebne za povećanje kontakta s drugim neuronima. Posljedične abnormalnosti u formiranju i funkciji sinapsi i razvoju neuronskih krugova rezultiraju oštećenom [[neuroplastičnost| neuroplastičnošću]], sastavnim dijelom [[pamćenje|pamćenja]] i [[učenje| učenja]].<ref name=McLennan/><ref name=Santoro/><ref>{{cite journal | vauthors = Bassell GJ, Warren ST | title = Fragile X syndrome: loss of local mRNA regulation alters synaptic development and function | journal = Neuron | volume = 60 | issue = 2 | pages = 201–214 | date = October 2008 | pmid = 18957214 | pmc = 3691995 | doi = 10.1016/j.neuron.2008.10.004 }}</ref> Dugo se sumnjalo da su promjene [[konektom]]a uključene u senzornu patofiziologiju <ref>{{cite journal | vauthors = Bureau I, Shepherd GM, Svoboda K | title = Circuit and plasticity defects in the developing somatosensory cortex of FMR1 knock-out mice | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 28 | issue = 20 | pages = 5178–5188 | date = May 2008 | pmid = 18480274 | pmc = 2696604 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.1076-08.2008 | author3-link = Karel Svoboda (scientist) }}</ref> a nedavno je pokazan niz promjena u strujnim krugovima, uključujući strukturno povećanu lokalnu povezanost i funkcionalno smanjenu povezanost na velike udaljenosti.<ref>{{cite journal | vauthors = Haberl MG, Zerbi V, Veltien A, Ginger M, Heerschap A, Frick A | title = Structural-functional connectivity deficits of neocortical circuits in the Fmr1 (-/y) mouse model of autism | journal = Science Advances | volume = 1 | issue = 10 | date = November 2015 | pmid = 26702437 | pmc = 4681325 | doi = 10.1126/sciadv.1500775 | bibcode = 2015SciA....1E0775H }}</ref> Osim toga, FMRP je impliciran u nekoliko signalnih puteva na koje ciljaju brojni lijekovi koji prolaze kroz klinička ispitivanja. Put [[Metabotropni glutamatni receptor|metabotropnog glutamatnog receptora grupe 1]] (mGluR), koji uključuje [[Metabotropni glutamatni receptor 1|mGluR1]] i [[Metabotropni glutamatni receptor 5|mGluR5]], uključen je u mGluR-ovisnu [[dugotrajna depresija| dugotrajnu depresiju]] (LTD) i [[dugotrajna potencijacija|dugotrajnu potencijaciju]] (LTP), koji su oba važni mehanizmi u učenju.<ref name=McLennan/><ref name=Santoro/> Nedostatak FMRP-a, koji potiskuje proizvodnju [[iRNK]] i time [[sinteza proteina|sintezu proteina]], dovodi do pretjerane LTD. Čini se da FMRP također utječe na [[dopamin]]ske puteve u [[čeoni režanj|prefrontalnom korteksu]] za što se vjeruje da rezultira deficitom pažnje, hiperaktivnošću i problemima kontrole impulsa povezanim s FXS-om.<ref name=McLennan/><ref name=Santoro/><ref name=Tranfaglia/> Smanjenje regulacije [[GABA]] puteva, koji imaju inhibitornu funkciju i uključeni su u [[učenje]] i [[pamćenje]], može biti faktor u simptomima [[anksioznost]]i koji se često viđaju kod FXS-a. Istraživanje na mišjem modelu FSX-a pokazuje da [[korteks]]ni neuroni primaju smanjene senzorne informacije (hiposenzitivnost), suprotno uobičajenoj pretpostavci da su ovi neuroni preosjetljivi, uz pojačane kontekstualne informacije akumulirane iz prethodnih iskustava. Stoga, ovi rezultati sugeriraju da bi [[fenotip]] preosjetljivosti pogođenih osoba mogao nastati zbog neusklađenog kontekstualnog unosa na ove neurone.<ref>{{cite journal |vauthors=Mitchell DE, Miranda-Rottmann S, Blanchard MG, Araya R |date=January 2023 |title=Altered integration of excitatory inputs onto the basal dendrites of layer 5 pyramidal neurons in a mouse model of Fragile X Syndrome |journal=PNAS |volume=120 |issue=2 |doi=10.1073/pnas.2208963120|doi-access=free |pmid=36595706 |pmc=9926222 |bibcode=2023PNAS..12008963M }}</ref> ==Dijagnoza== Klinička dijagnoza se zasniva na identifikaciji varijante FMR1 povezane sa smanjenom funkcijom uz umjereno do teško intelektualno oštećenje, posebno kod muškaraca ili umjereno kod žena. Dijagnostički testovi uključuju PCR za analizu broja CGG ponavljanja, Southern blot analizu i pregled AGG trinukleotida u genskoj regiji FMR1. [[citogenetika|Citogenetička]] analiza za sindrom fragilnog X hromosoma prvi put je bila dostupna krajem 1970-ih, kada se dijagnoza sindroma i status nositelja mogli utvrditi kultiviranjem ćelija u mediju s nedostatkom [[folat]]a, a zatim procjenom "[[fragilno mjesto|fragilnih mjesta]]" (diskontinuitet bojenja u regiji trinukleotidnog ponavljanja) na dugom kraku [[hromosom X|X hromosoma]].<ref name="Hogan">{{cite journal | vauthors = Hogan AJ | title = Visualizing carrier status: fragile X syndrome and genetic diagnosis since the 1940s | journal = Endeavour | volume = 36 | issue = 2 | pages = 77–84 | date = June 2012 | pmid = 22257912 | doi = 10.1016/j.endeavour.2011.12.002 | url = https://zenodo.org/record/894526 | access-date = 2018-04-20 | url-status = live | archive-url = https://web.archive.org/web/20191105204324/https://zenodo.org/record/894526 | archive-date = 2019-11-05 }}</ref> Međutim, ova tehnika se pokazala nepouzdanom, jer se fragilno mjesto često vidjelo u manje od 40% ćelija pojedinca. To nije bio toliki problem kod muškaraca, ali kod ženskih nositeljica, gdje se fragilno mjesto uglavnom moglo vidjeti samo u 10% ćelija, [[mutacija]] se često nije mogla vizualizirati.<ref>{{Cite web |last=Sharif |first=Abid |date=2012 |title=Practice Guidelines for Molecular Diagnosis of Fragile X Syndrome |url=https://www.acgs.uk.com/media/10768/frx_bpg_final_nov_2014.pdf |journal=}}</ref> Od 1990-ih, za određivanje statusa [[nositelj (genetika)|nositlja]] koriste se molekularno osjetljivije tehnike.<ref name=Hogan/> Abnormalnost fragilnog X hromosoma sada se direktno određuje analizom broja CGG ponavljanja korištenjem [[PCR|lančane polimerazne reakcije]] (PCR) i statusa [[metilacija|metilacije]], korištenjem [[Southern blot]] analize.<ref name=Garber/> Određivanjem broja CGG ponavljanja na X hromosomu, ova metoda omogućava precizniju procjenu rizika za nositelje premutacija u smislu njihovog vlastitog rizika od sindroma povezanih s fragilnim X hromosomom, kao i njihovog rizika da imaju djecu koja pate od ove bolesti. Budući da ova metoda testira samo ekspanziju CGG ponavljanja, osobe sa FXS-om zbog [[misens mutacija]] ili [[delecija (genetika)|delecija]] koje uključuju ''FMR1'' neće biti dijagnosticirane ovim testom i stoga bi trebale biti podvrgnute sekvenciranju gena FMR1 ako postoji klinička sumnja na FXS. Preneonatusno testiranje sa [[uzorkovanje horionskih resica|uzorkovanjem horionskih resica]] ili [[amniocenteza|amniocentezom]] omogućava dijagnozu mutacije FMR1 dok je [[fetus]] u maternici i čini se pouzdanim.<ref name=Garber/> Rana dijagnoza sindroma fragilnog X hromosoma ili statusa nositelja važna je za pružanje rane intervencije kod djece ili fetusa sa sindromom i omogućavanje [[genetičko savjetovanje| genetičkog savjetovanja]] u vezi s potencijalom da buduća djeca para budu pogođena. Većina roditelja primjećuje kašnjenja u govornim i jezičkim vještinama, poteškoće u socijalnim i emocijskim domenima, kao i nivoe osjetljivosti u određenim situacijama sa svojom djecom.<ref>{{Cite web|url=https://www.nichd.nih.gov/health/topics/fragilex/conditioninfo/diagnosis|title=How do health care providers diagnose Fragile X syndrome?|website= National Institute of Child Health and Human Development |publisher =NIH|location = US | date = 2021-08-25 |access-date=2016-11-21|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20161121234354/https://www.nichd.nih.gov/health/topics/fragilex/conditioninfo/Pages/diagnosed.aspx|archive-date=2016-11-21}}</ref> == Upravljanje == Ne postoji lijek za osnovne defekte FXS-a.<ref name=CDC2017/> Liječenje FXS-a može uključivati [[logopedska terapija|logopedsku]], [[bihevioralna terapija|bihevioralnu]] i [[radna terapija| radnu terapiju]], te [[specijalno obrazovanje]] ili individualizirane obrazovne planove i, kada je potrebno, liječenje fizičkih abnormalnosti. Osobama sa sindromom fragilnog X hromosoma u porodičnoj historiji savjetuje se da potraže [[genetičko savjetovanje]], kako bi se procijenila [[vjerovatnoća]] da će imati djecu koja su pogođena i koliko teška mogu biti oštećenja kod pogođenih potomaka.<ref name="Hagerman et al 2009">{{cite journal | vauthors = Hagerman RJ, Berry-Kravis E, Kaufmann WE, Ono MY, Tartaglia N, Lachiewicz A, Kronk R, Delahunty C, Hessl D, Visootsak J, Picker J, Gane L, Tranfaglia M | display-authors = 6 | title = Advances in the treatment of fragile X syndrome | journal = Pediatrics | volume = 123 | issue = 1 | pages = 378–390 | date = January 2009 | pmid = 19117905 | pmc = 2888470 | doi = 10.1542/peds.2008-0317 }}</ref> === Dnevna rutina === Osobe sa sindromom fragilnog X hromosoma sa punom mutacijom mogu imati poteškoća u svakodnevnom životu. Osobe sa FXS-om često imaju koristi od dosljednih rutina i predvidljivosti, jer to smanjuje [[anksioznost]].'''<ref name=":1">{{Cite web |title=Daily Living|url=http://fragilex.org/fxs/topics/daily-life/|access-date=2026-04-18|website=NFXF|language=en-US}}</ref> Neke osobe sa FXS-om mogu imati ograničene [[socijalne vještine]], kao i socijalnu anksioznost, što im otežava stvaranje bliskih veza s drugima. Svakodnevne aktivnosti poput putovanja, kupovine u trgovini i interakcije s vršnjacima mogu biti teške.<ref name=":1" />''' Pojedinci mogu imati poteškoća u postizanju funkcionalne nezavisnosti. Vještine samostalnog života i mogućnosti zapošljavanja su obično ograničene.<ref name=":2">{{Cite journal |last1=Genovese|first1=Ann C.|last2=Butler|first2=Merlin G.|date=2025-01-25|title=Systematic Review: Fragile X Syndrome Across the Lifespan with a Focus on Genetics, Neurodevelopmental, Behavioral and Psychiatric Associations|journal=Genes|language=en|volume=16|issue=2|pages=149|doi=10.3390/genes16020149|doi-access=free |issn=2073-4425|pmc=11855108|pmid=40004478}}</ref> Međutim, neki odrasli su u stanju postići nezavisnost uz podršku i prilagođavanje'''.<ref name=":2" />''' === Razvojna kašnjenja === [[Dojenčad]] sa sindromom fragilnog X hromosoma mogu imati [[hipotonija|hipotoniju]], probleme s hranjenjem i [[povraćanje]], ali sva razvojna kašnjenja su suptilna'''.'''<ref name=":22">{{Cite journal |last1=Genovese|first1=Ann C.|last2=Butler|first2=Merlin G.|date=2025-01-25|title=Systematic Review: Fragile X Syndrome Across the Lifespan with a Focus on Genetics, Neurodevelopmental, Behavioral and Psychiatric Associations|journal=Genes|language=en|volume=16|issue=2|pages=149|doi=10.3390/genes16020149|doi-access=free |issn=2073-4425|pmc=11855108|pmid=40004478}}</ref> Do godinu dana, kašnjenja u razvoju jezika počinju biti primjetna. Ova kašnjenja prate povećani ispadi bijesa i razdražljivost kako se pojedinac približava trećoj godini. Do vremena kada djeca sa FXS-om dostignu školsku dob, suočavaju se sa značajnim izazovima u učenju, uključujući verbalno razumijevanje, radno [[pamćenje]] i razumijevanje složenog jezika.<ref name=":22" />''' Do [[adolescencija| adolescencije]], socijalni izazovi se povećavaju, kao i agresija, [[anksioznost]] i razdražljivost. Ulazeći u odraslu dob, osobama sa FXS-om je potrebna podrška u svakodnevnom životu, a mentalno zdravlje se može pogoršati.<ref name=":22"/> === Lijekovi === Postojeći trendovi u liječenju poremećaja uključuju lijekove za tretmane zasnovane na simptomima koji imaju za cilj minimiziranje sekundarnih karakteristika povezanih s poremećajem. Ako se pojedincu dijagnosticira FXS, [[genetičko savjetovanje]] za testiranje članova porodice koji su u riziku od nošenja pune mutacije ili premutacije je ključni prvi korak. Zbog veće prevalencije FXS-a kod dječaka, najčešće korišteni lijekovi su stimulansi koji ciljaju hiperaktivnost, impulzivnost i probleme s pažnjom.<ref name=Garber/> Za komorbidne poremećaje s FXS-om, antidepresivi poput [[selektivni inhibitor ponovnog preuzimanja serotonina|selektivnih inhibitora ponovnog preuzimanja serotonina]] (SSRI) koriste se za liječenje osnovne anksioznosti, opsesivno-kompulzivnog ponašanja i poremećaja raspoloženja. Nakon antidepresiva, antipsihotici poput [[risperidon]]a i [[kvetiapin]]a koriste se za liječenje visoke stope samopovređivanja, agresivnog i aberantnog ponašanja u ovoj populaciji (Bailey Jr et al., 2012). Antikonvulzivi su još jedan skup farmakoloških tretmana koji se koriste za kontrolu [[epilepsijski napad|napada]], kao i promjena raspoloženja kod 13%–18% osoba s FXS-om. Lijekovi koji ciljaju mGluR5 (metabotropne [[glutamat]]ne receptore) koji su povezani sa sinapsbom plastičnošću posebno su korisni za ciljane simptome FXS-a.<ref name=Garber/> [[Litij] se također trenutno koristi u kliničkim ispitivanjima na ljudima, pokazujući značajna poboljšanja u ponašanju, adaptivnom ponašanju i verbalnom pamćenju. Malo je studija predložilo upotrebu [[folat|folne kiseline]], ali potrebna su daljnja istraživanja zbog niskog kvaliteta tih dokaza.<ref>{{cite journal | vauthors = Rueda JR, Ballesteros J, Guillen V, Tejada MI, Solà I | title = Folic acid for fragile X syndrome | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | issue = 5 | date = May 2011 | pmid = 21563169 | doi = 10.1002/14651858.CD008476.pub2 | pmc = 12926858 }}</ref> Uz farmakološke tretmane, utjecaji okoline poput kućnog okruženja i roditeljskih sposobnosti, kao i intervencije u ponašanju poput logopedske terapije, senzorne integracije itd., svi zajedno doprinose adaptivnom funkcioniranju osoba s FXS-om.<ref name="Hagerman et al 2009"/> While metformin may reduce body weight in persons with fragile X syndrome, it is uncertain whether it improves neurological or psychiatric symptoms.<ref>{{cite journal | vauthors = Gantois I, Popic J, Khoutorsky A, Sonenberg N | title = Metformin for Treatment of Fragile X Syndrome and Other Neurological Disorders | journal = Annual Review of Medicine | volume = 70 | pages = 167–181 | date = January 2019 | pmid = 30365357 | doi = 10.1146/annurev-med-081117-041238 | s2cid = 53093694 | url = https://escholarship.mcgill.ca/concern/articles/2j62s977h | doi-access = free }}</ref> Sadašnji farmakološki tretman usmjeren je na upravljanje problematičnim [[ponašanje]]m i psihijatrijskim simptomima povezanim s FXS-om. Međutim, budući da je provedeno vrlo malo istraživanja u ovoj specifičnoj populaciji, dokazi koji podržavaju upotrebu ovih lijekova kod osoba s FXS-om su slabi.<ref>{{cite journal | vauthors = Rueda JR, Ballesteros J, Tejada MI | title = Systematic review of pharmacological treatments in fragile X syndrome | journal = BMC Neurology | volume = 9 | date = October 2009 | pmid = 19822023 | pmc = 2770029 | doi = 10.1186/1471-2377-9-53 | doi-access = free }}</ref> [[ADHD]], koji pogađa većinu dječaka i 30% djevojčica s FXS-om, često se liječi upotrebom [[stimulans]]a.<ref name=McLennan/> Međutim, upotreba stimulansa u populaciji fragilnog X povezana je s većom učestalošću neželjenih događaja, uključujući povećanu anksioznost, razdražljivost i labilnost raspoloženja.<ref name=Tranfaglia/> [[Anksioznost]], kao i simptomi raspoloženja i opsesivno-kompulzivni simptomi, mogu se liječiti upotrebom [[SSRI]], iako oni također mogu pogoršati hiperaktivnost i uzrokovati dezinhibirano ponašanje.<ref name=Garber/><ref name=Tranfaglia/> [[Atipični antipsihotici]] mogu se koristiti za stabilizaciju raspoloženja i kontrolu agresije, posebno kod osoba s komorbidnim ASD-om. Međutim, potrebno je praćenje metaboličkih nuspojava, uključujući debljanje i [[dijabetes]], kao i poremećaja kretanja povezanih s [[Vanpotamidalni simptom|vanpotamidalnin nuspojavama]] kao što je [[tardivna diskinezija]]. Osobe s koegzistirajućim poremećajem napadaja mogu zahtijevati liječenje [[antikonvulziv]]ima. == Prognoza == Pregled iz 2013. godine navodi da je očekivani životni vijek za FXS bio 12 godina kraći nego u općoj populaciji i da su uzroci smrti bili slični onima pronađenim za opću populaciju.<ref>{{cite journal | vauthors = Coppus AM | title = People with intellectual disability: what do we know about adulthood and life expectancy? | journal = Developmental Disabilities Research Reviews | volume = 18 | issue = 1 | pages = 6–16 | date = 2013-08-01 | pmid = 23949824 | doi = 10.1002/ddrr.1123 }}</ref> == Farmakološka terapija == Ne postoje farmakološke terapije odobrene posebno za sindrom fragilnog X hromosoma. Lijekovi se ponekad koriste za liječenje komorbiditeta koji često prate FXS, uključujući napade, anksioznost ili poremećaje ponašanja.<ref name="Hagerman 2025"/> Istraživanje etiologije FXS-a dovelo je do mnogih pokušaja otkrivanja lijekova.<ref>{{cite journal | vauthors = Duy PQ, Budimirovic DB | title = Fragile X Syndrome: Lessons Learned from the Most Translated Neurodevelopmental Disorder in Clinical Trials | journal = Translational Neuroscience | volume = 8 | issue = 1 | pages = 7–8 | date = January 2017 | pmid = 28400977 | pmc = 5382936 | doi = 10.1515/tnsci-2017-0002 }}</ref> Povećano razumijevanje molekularnih mehanizama bolesti kod FXS-a dovelo je do razvoja terapija usmjerenih na pogođene puteve. Dokazi iz mišjih modela pokazuju da mGluR5 [[antagonist receptora|antagonisti]] (blokatori) mogu spasiti od abnormalnosti [[dendrit]]skih spina i [[epilepsijski napad| epilepsijskih napada]], kao i kognitivnih i bihevioralnih problema, te mogu pokazati obećavajuće rezultate u liječenju FXS-a.<ref name=McLennan/><ref>{{cite journal | vauthors = Dölen G, Osterweil E, Rao BS, Smith GB, Auerbach BD, Chattarji S, Bear MF | title = Correction of fragile X syndrome in mice | journal = Neuron | volume = 56 | issue = 6 | pages = 955–962 | date = December 2007 | pmid = 18093519 | pmc = 2199268 | doi = 10.1016/j.neuron.2007.12.001 }}</ref><ref name="pmid20303363">{{cite journal | vauthors = Dölen G, Carpenter RL, Ocain TD, Bear MF | title = Mechanism-based approaches to treating fragile X | journal = Pharmacology & Therapeutics | volume = 127 | issue = 1 | pages = 78–93 | date = July 2010 | pmid = 20303363 | doi = 10.1016/j.pharmthera.2010.02.008 }}</ref> Dva nova lijeka, AFQ-056 ([[mavoglurant]]) i [[dipraglurant]], kao i lijek prenamijenjene namjene [[fenobam]], trenutno se testiraju na ljudima za liječenje FXS-a.<ref name=McLennan/><ref name=Cole>{{cite journal | vauthors = Cole P | title = Mavoglurant | journal = Drugs of the Future | year = 2012 | volume = 37 | issue = 1 | pages = 7–12 | doi = 10.1358/dof.2012.037.01.1772147| s2cid = 258330291 }}</ref> Također postoje rani dokazi o efikasnosti [[arbaklofena]], [[GABA]]_B agonista, u poboljšanju socijalnog povlačenja kod osoba sa FXS-om i ASD-om.<ref name=McLennan/><ref name=Bud>{{cite journal |author1=Budimirovic DB |author2=Kaufmann WE | title = What can we learn about autism from studying fragile X syndrome? | journal = Developmental Neuroscience | volume = 33 | issue = 5 | pages = 379–394 | year = 2011 | pmid = 21893949 | pmc = 3254037 | doi = 10.1159/000330213 }}</ref> Osim toga, postoje dokazi iz mišjih modela da [[minociklin]], antibiotik koji se koristi za liječenje [[akna|akni]], spašava abnormalnosti [[dendrit]]a. Otvoreno ispitivanje na ljudima pokazalo je obećavajuće rezultate, iako još nema dokaza iz [[Randomizirano kontrolirano ispitivanje|kontroliranih ispitivanja]] koji bi podržali njegovu upotrebu.<ref name=McLennan/> [[Zatolmilast]], [[inhibitor fosfodiesteraze-4]], djeluje tako što inhibira razgradnju [[ciklički adenozin- monofosfat|cikličkog adenozin-monofosfata]] (cAMP-a), s rezultirajućim višim nivoima cAMP-a u mozgu za koje se smatra da poboljšavaju neuronsku povezanost. Zatolmilast je pokazao povećanu ocjenu simptoma kod njegovatelja i povećane kognitivne rezultate kod osoba s FXS-om u malom kliničkom ispitivanju.<ref name="Hagerman 2025"/> ==Historija== Godine 1943, britanski neurolog [[James Purdon Martin]] i britanska [[genetičar]]ka [[Julia Bell (genetičarka)|Julia Bell]] opisali su pedigre X-vezane intelektualne ometenosti, bez uzimanja u obzir [[makroorhidizam]] (veći testisi).<ref>{{cite journal |author1=Martin JP |author2=Bell J | title = A Pedigree of Mental Defect Showing Sex-Linkage | journal = Journal of Neurology and Psychiatry | volume = 6 | issue = 3–4 | pages = 154–157 | date = July 1943 | pmid = 21611430 | pmc = 1090429 | doi = 10.1136/jnnp.6.3-4.154 }}</ref> U 1969., Herbert Lubs prvi put je uočio neobičan "markerni X hromosom" povezan s intelektualnim teškoćama.<ref>{{cite journal | vauthors = Lubs, HA | title = A marker X chromosome | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 21 | issue = 3 | pages = 231–244 | date = May 1969 | pmid = 5794013 | pmc = 1706424 }}</ref> U 1970., Frederick Hecht je skovao termin "krhko (fragilno) mjesto". A 1985. godine, Felix F. de la Cruz opširno je opisao fizičke, psihološke i citogenetičke karakteristike osoba sa ovim stanjem, kao i mogućnosti za terapiju.<ref>{{cite journal |author=de la Cruz, FF | title = Fragile X syndrome | journal = American Journal of Mental Deficiency | volume = 90 | issue = 2 | pages = 119–123 | date = September 1985 | pmid = 3901755 }}</ref> Kontinuirano zalaganje mu je kasnije, u decembru, donijelo priznanje preko Istraživačke fondacije FRAXA, 1998.<ref>{{cite web |url=https://www.fraxa.org/pdf/NEWS1999.pdf |title= FRAXA Member Update (three issues: Spring 1999, Summer 1999, Fall 1999) |access-date=2017-12-14 |type= newsletter |publisher= FRAXA Research Foundation |location= [[Newburyport, Massachusetts]] |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20101215090310/http://fraxa.org/pdf/NEWS1999.pdf |archive-date=2010-12-15 }}</ref> Istraživanje iz 2020. godine sugerira da djelo „Idiotizam i imbecilnost“ (1877.) autora [[William Wotherspoon Ireland|Williama Wotherspoona Irelanda]] sadrži najraniji prikaz osobe s FXS-om.<ref>{{Cite journal |last1=McKechanie |first1=Andrew G |last2=Lawrie |first2=Stephen M |last3=Stanfield |first3=Andrew C |date=May 2020 |title=The never-changing face of fragile X? |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S2215036620301279 |journal=The Lancet Psychiatry |language=en |volume=7 |issue=5 |pages=e26 |doi=10.1016/S2215-0366(20)30127-9 |pmid=32353281 |hdl=20.500.11820/17157543-1439-480a-b23f-87146cb872cd }}</ref> ==Također pogledajte== * [[Spisak sindroma]] * [[Toksidrom]] * [[Simptom]] * [[Hromosom X]] * [[Karakteristike sindromskih stanja ASD-a]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commons category|Fragile X syndrome}} * [https://www.cdc.gov/ncbddd/single_gene/fragilex.htm CDC's National Center on Birth Defects and Developmental Disabilities] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1384/ Gene Reviews] {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 4973 | ICD10 = {{ICD10|Q|99|2|q|90}} | ICD9 = {{ICD9|759.83}} | OMIM = 300624 | MedlinePlus =001668 | eMedicineSubj =ped | eMedicineTopic =800 | MeshID =D005600 | Orphanet=908 }} {{Pervazivni razvojni poremećaji}} {{Hromosomske abnormalnosti}} {{X-vezani poremećaji}} {{Poremećaji ponavljanja trinukleotida}} {{Poremećaji translacije i posttranslacijske modifikacije}} {{Resursi za autizam}} {{Neverbalna komunikacija |state=collapsed}} {{Authority control}} [[Kategorija:Genetika autizma]] [[Kategorija:Sindromi s intelektualnim teškoćama]] [[Kategorija:Rijetki genetički sindromi]] [[Kategorija:Sindromi koji utiču na oko]] [[Kategorija:Sindromi koji utiču na nervni sistem]] [[Kategorija:Sindromi s kraniofacijalnim abnormalnostima]] [[Kategorija:Poremećaji ponavljanja trinukleotida]] [[Kategorija:X-vezani dominantni poremećaji]] [[Kategorija:Neurogenetički poremećaji]] [[Kategorija:Sindromski autizam]] [[Kategorija:Sindromi s ADHD-om]] [[Kategorija:Bolesti nazvane po otkrivačima]] if04x21s4o1lxudtd8vl8id502imu0q 3934332 3934330 2026-10-07T09:31:12Z Yasperosus 186531 /* Plodnost */ 3934332 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Sindrom fragilnog X hromosoma | sinonimi = Martin-Bellov sindrom,<ref name=NIH2012GHR/><br/>Escalanteov sindrom | slika = Fragx-2.jpg | opis_slike = Dječak sa izbočenim ušima, karakteristika sindroma fragilnog [[hromosom X|X hromosoma]] | specijalnost = [[Medicinska genetika]], [[pedijatrija]], [[psihijatrija]] | simptomi = [[Intelektualna invalidnost]], dugo i usko lice, velike uši, fleksibilni prsti, autistično [[ponašanje]], [[makroorhidizam|veliki testisi]]<ref name=NIH2012GHR/> | komplikacije = [[Epilepsijski napad|Napadi]]<ref name=NIH2012GHR/> | pojava = Primjetan do 2. godine<ref name=NIH2012GHR/> | trajanje = Doživotno<ref name=CDC2017/> | vrste = | uzroci = [[Genetički poremećaj|Genetički]] ([[spolno vezano nasljeđivanje|X-vezano dominantno]]) | rizici = | dijagnoza = [[Genetičko testiranje]]<ref name=CDC2017/> | diferencijalna_dijagnoza =[[Autizam]] | prevencija =[[Genetičko savjetovanje]] | liječenje = [[Podržavajuća njega]], rane intervencije<ref name=CDC2017/> | lijek = Dva nova lijeka, AFQ-056 ([[mavoglurant]]) i [[dipraglurant]], kao i lijek prenamijenjene namjene [[fenobam]], trenutno se testiraju na ljudima za liječenje FXS-a. | prognoza =Neizvjesna | frekvencija = 1/4.000 (muškarci), 1/8.000 (žene)<ref name=NIH2012GHR/> | smrtnost =Incidentna }} '''Sindrom fragilnog X hromozoma''' ('''FXS''') je [[genetički poremećaj|genetički]] [[neurorazvojni poremećaj]].<ref name="NIH2012GHR">{{cite web|url=https://medlineplus.gov/genetics/condition/fragile-x-syndrome/|title=fragile X syndrome|date=April 2012|website=Genetics Home Reference|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20161009162713/https://ghr.nlm.nih.gov/condition/fragile-x-syndrome|archive-date=9 October 2016|access-date=7 October 2016}}</ref> ==Znaci i simptomi== [[Slika:Fragx-1.jpg|thumb|upright=1.3| Istaknuta obilježja sindroma uključuju izduženo lice i velike ili izbočene uši.]] Osim intelektualne invalidnosti, istaknute karakteristike sindroma mogu uključivati izduženo lice, velike ili izbočene uši, ravna stopala, veće testise ([[makroorhidizam]]) i nizak mišićni tonus.<ref name=McLennan/><ref name=Garber/> Ponavljajući ''otitis media'' ([[infekcija]] srednjeg uha) i [[sinusitis]] česti su tokom ranog djetinjstva. [[Govor]] može biti neuredan ili nervozan. Karakteristike ponašanja mogu uključivati stereotipne pokrete (npr. mahanje rukama) i atipičan socijalni razvoj, posebno stidljivost, ograničen kontakt očima, probleme s [[pamćenje]]m i poteškoće s kodiranjem lica. Neke osobe sa sindromom fragilnog X hromosoma također ispunjavaju dijagnostičke kriterije za [[autizam]].<ref name=McLennan/><ref name=Garber/>ref>{{Cite web |title=Fragile X and Autism {{!}} Fragile X Society {{!}} UK |url=https://www.fragilex.org.uk/fragile-x-and-autism |access-date=2022-09-07 |website=fragilex |language=en}}</ref> Muškarci s potpunom mutacijom pokazuju gotovo potpunu [[penetrantnost (geneka)|penetraciju]] i stoga će gotovo uvijek pokazivati simptome FXS-a, dok žene s potpunom mutacijom uglavnom pokazuju penetraciju od oko 50%, kao rezultat posjedovanja drugog, normalnog X hromosoma.<ref name=Santoro/> Žene s FXS-om mogu imati simptome u rasponu od blagih do teških, iako su općenito manje pogođene od muškaraca zbog varijabilnosti u X-inaktivaciji.<ref>{{cite journal | vauthors = Bartholomay KL, Lee CH, Bruno JL, Lightbody AA, Reiss AL | title = Closing the Gender Gap in Fragile X Syndrome: Review on Females with FXS and Preliminary Research Findings | journal = Brain Sciences | volume = 9 | issue = 1 | page = 11 | date = January 2019 | pmid = 30642066 | pmc = 6356553 | doi = 10.3390/brainsci9010011 | doi-access = free }}</ref><ref>{{Cite web |last=CDC |date=2022-06-03 |title=What is Fragile X Syndrome (FXS)? {{!}} CDC |url=https://www.cdc.gov/ncbddd/fxs/facts.html |access-date=2022-11-04 |website=Centers for Disease Control and Prevention |language=en-us}}</ref> ===Fizički fenotip=== * Velike, [[izbočene uši]] (oba) * Dugo lice ([[vertikalni maksilarni višak]]) * [[Visoko zakrivljeno nepce]] (povezano s gore navedenim) * [[Hipermobilnost (zglobovi)|Hiperekstenzibilni zglobovi prstiju]] * Hiperekstenzibilni palčevi ('dvostruko zglobni') * [[Rovna stopala]] * Mekana koža, ponekad opisana kao baršunasta (posebno na dlanovima) ili suvišna koža na nadlanicama.<ref name="Lubala 2018">{{cite journal |last1=Lubala |first1=TK |last2=Lumaka |first2=A |last3=Kanteng |first3=G |last4=Mutesa |first4=L |last5=Mukuku |first5=O |last6=Wembonyama |first6=S |last7=Hagerman |first7=R |last8=Luboya |first8=ON |last9=Lukusa Tshilobo |first9=P |title=Fragile X checklists: A meta-analysis and development of a simplified universal clinical checklist. |journal=Molecular Genetics & Genomic Medicine |date=6 April 2018 |volume=6 |issue=4 |pages=526–32 |doi=10.1002/mgg3.398 |doi-access=free |pmid=29624914|pmc=6081230 }}</ref><ref name="Hagerman 2025" /> * Postpubertetska [[makroorhidizam]] (veliki testisi kod muškaraca nakon [[pubertet]]a)<ref>{{cite book| vauthors = Jordan JA, Regezi JJ, Sciubba RC |title=Oral pathology: clinical pathologic correlations|year=2008|publisher=Saunders/Elsevier|location=St. Louis, Mo.|isbn=978-1-4160-4570-0|edition=5th|chapter=15}} Section on fragile X syndrome{{page needed|date=December 2013}}</ref> * [[Hipotonija]] (nizak mišićni tonus)<ref>{{cite journal | vauthors = Nichols C, Nichols D |title=Fragile X Syndrome: Implications for Physical Education |journal=Palaestra |date=1 June 2019 |volume=33 |issue=3}}</ref><ref name=book2>{{cite book | vauthors = Goldstein S, Reynolds CR |title=Handbook of neurodevelopmental and genetic disorders in children |location=New York |publisher=Guilford Press |year=1999 |isbn=978-1-57230-448-2}}</ref> ===Intelektualni razvoj=== Osobe sa FXS-om mogu se pojaviti bilo gdje na kontinuumu od [[teškoća u učenju]] u kontekstu normalnog [[koeficijent inteligencije|koeficijenta inteligencije]] (IQ) do teške [[mentalna retardacija|intelektualne invalidnosti]], sa prosječnim IQ-om od 40 kod muškaraca koji imaju potpuno [[utišavanje gena]] ''FMR1''.<ref name=Garber>{{cite journal | vauthors = Garber KB, Visootsak J, Warren ST | title = Fragile X syndrome | journal = European Journal of Human Genetics | volume = 16 | issue = 6 | pages = 666–672 | date = June 2008 | pmid = 18398441 | pmc = 4369150 | doi = 10.1038/ejhg.2008.61 }}</ref> Žene, koje su obično manje pogođene, uglavnom imaju IQ koji je normalan ili na granici s poteškoćama u učenju. Glavne poteškoće kod osoba s FXS-om su s radnim i kratkoročnim [[pamćenje]]m, izvršnim funkcijama, vizualnim pamćenjem, vizualno-prostornim odnosima i matematikom, dok su verbalne sposobnosti relativno nepromijenjene.<ref name=Garber/><ref name=Hall/> Podaci o intelektualnom razvoju kod FXS-a ograničeni su. Međutim, postoje neki dokazi da se standardizirani [[IQ]] s vremenom smanjuje u većini slučajeva, očito kao rezultat usporenog intelektualnog razvoja. Longitudinalna studija koja je proučavala parove braće i sestara gdje je jedno dijete bilo pogođeno, a drugo nije, otkrila da su pogođena djeca imala stopu intelektualnog učenja koja je bila 55% sporija od neoboljele djece.<ref name=Hall>{{cite journal | vauthors = Hall SS, Burns DD, Lightbody AA, Reiss AL | title = Longitudinal changes in intellectual development in children with Fragile X syndrome | journal = Journal of Abnormal Child Psychology | volume = 36 | issue = 6 | pages = 927–939 | date = August 2008 | pmid = 18347972 | pmc = 4820329 | doi = 10.1007/s10802-008-9223-y }}</ref> Osobe sa FXS-om često su pokazivale jezičke i komunikacijske probleme..<ref name=":0">{{Cite journal| vauthors = Abbeduto L, Hagerman RJ |date=1997|title=Language and communication in fragile X syndrome |journal= Mental Retardation and Developmental Disabilities Research Reviews |language=en |volume=3 |issue=4 |pages=313–322 |doi=10.1002/(SICI)1098-2779(1997)3:4<313::AID-MRDD6>3.0.CO;2-O|issn=1098-2779}}</ref> Ovo može biti povezano s mišićnom funkcijom [[usta]] i deficitima [[čeoni režanj|frontalnog režnja]].<ref name=":0"/> === Autizam === Sindrom fragilnog X hromosoma je najčešći genetički uzrok autizma.<ref name="Hagerman 2025" /><ref name=McLennan/><ref name=Bud/> Ovo otkriće rezultiralo je medicinskim skriningom za mutaciju FMR1 kod osoba koje se prezentiraju s autizmom.<ref name=McLennan/> Kod osoba sa sindromom fragilnog X hromosoma, prevalencija istovremenog [[poremećaj iz autističnog spektra| poremećaja iz autističnog spektra]] (PAS) procijenjena je na između 15 i 60%, s varijacijama zbog razlika u dijagnostičkim metodama i visoke učestalosti autističnih karakteristika kod osoba sa sindromom fragilnog X hromosoma koje ne ispunjavaju DSM kriterije za ASD.<ref name=Bud/> Iako osobe sa FXS-om imaju poteškoća u stvaranju prijateljstava, osobe sa FXS-om i ASD-om karakteristično imaju i poteškoća u recipročnoj komunikaciji sa svojim vršnjacima. Čini se da su ponašanja socijalnog povlačenja, uključujući izbjegavanje i ravnodušnost, najbolji prediktori ASD-a kod FXS-a, pri čemu se čini da je izbjegavanje više povezano sa socijalnom anksioznošću, dok je ravnodušnost jače povezana s ASD-om.<ref name=Bud/> Kada su prisutni i autizam i FXS, uočava se veći jezički deficit i niži IQ u poređenju sa djecom samo sa FXS-om.<ref name=book>Hagerman, Randi J., and Paul J. Hagerman. ''Fragile X syndrome: diagnosis, treatment, and research''. 3, illustrated ed. Baltimore, MD: JHU P, 2002.}}</ref> Genetički [[modelni organizam|mišji modeli]] FXS-a također su pokazali autistična ponašanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Pietropaolo S, Guilleminot A, Martin B, D'Amato FR, Crusio WE | title = Genetic-background modulation of core and variable autistic-like symptoms in Fmr1 knock-out mice | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 2 | date = February 2011 | pmid = 21364941 | pmc = 3043074 | doi = 10.1371/journal.pone.0017073 | doi-access = free | bibcode = 2011PLoSO...617073P | author-link5 = Wim Crusio }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Bernardet M, Crusio WE | title = Fmr1 KO mice as a possible model of autistic features | journal = TheScientificWorldJournal | volume = 6 | pages = 1164–1176 | date = September 2006 | pmid = 16998604 | pmc = 5917219 | doi = 10.1100/tsw.2006.220 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mineur YS, Huynh LX, Crusio WE | title = Social behavior deficits in the Fmr1 mutant mouse | journal = Behavioural Brain Research | volume = 168 | issue = 1 | pages = 172–175 | date = March 2006 | pmid = 16343653 | doi = 10.1016/j.bbr.2005.11.004 | s2cid = 45731129 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Spencer CM, Alekseyenko O, Hamilton SM, Thomas AM, Serysheva E, Yuva-Paylor LA, Paylor R | title = Modifying behavioral phenotypes in Fmr1KO mice: genetic background differences reveal autistic-like responses | journal = Autism Research | volume = 4 | issue = 1 | pages = 40–56 | date = February 2011 | pmid = 21268289 | pmc = 3059810 | doi = 10.1002/aur.168 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Spencer CM, Graham DF, Yuva-Paylor LA, Nelson DL, Paylor R | title = Social behavior in Fmr1 knockout mice carrying a human FMR1 transgene | journal = Behavioral Neuroscience | volume = 122 | issue = 3 | pages = 710–715 | date = June 2008 | pmid = 18513141 | doi = 10.1037/0735-7044.122.3.710 }}</ref> ===Socijalna interakcija=== FXS karakterizira [[socijalna anksioznost]], uključujući loš kontakt očima, odbijanje pogleda, produženo vrijeme potrebno za početak socijalne interakcije i poteškoće u uspostavljanju odnosa s vršnjacima. <ref name=Tranfaglia/> Socijalna [[anksioznost]] jeste jedna od najčešćih karakteristika povezanih s FXS-om, pri čemu je do 75% muškaraca u jednoj seriji okarakterizirano kao pretjerana stidljivost, a 50% kao napadi panike.<ref name=Bud/> Socijalna anksioznost kod osoba s FXS-om povezana je s izazovima kodiranja lica, sposobnošću prepoznavanja lica koje je osoba već vidjela.<ref>{{cite journal | vauthors = Holsen LM, Dalton KM, Johnstone T, Davidson RJ | title = Prefrontal social cognition network dysfunction underlying face encoding and social anxiety in fragile X syndrome | journal = NeuroImage | volume = 43 | issue = 3 | pages = 592–604 | date = November 2008 | pmid = 18778781 | pmc = 2598775 | doi = 10.1016/j.neuroimage.2008.08.009 }}</ref> Izgleda da su osobe sa FXS-om zainteresovane za socijalnu interakciju i pokazuju veću empatiju od grupa sa drugim uzrocima intelektualne invalidnosti, ali pokazuju anksioznost i povlačenje kada se nađu u nepoznatim situacijama sa nepoznatim ljudima.<ref name=Bud/><ref name=Tranfaglia/> Ovo može varirati od blagog socijalnog povlačenja, koje je pretežno povezano sa stidljivošću, do teškog socijalnog povlačenja, koje može biti povezano sa postojećim poremećajem iz autističnog spektra.<ref name=Bud/> Žene sa FXS-om često pokazuju stidljivost, socijalnu anksioznost i socijalno izbjegavanje ili povlačenje.<ref name=Garber/> Osim toga, utvrđeno je da je premutacija kod žena povezana sa socijalnom anksioznošću. Osobe sa FXS-om pokazale su smanjenu sposobnost regrutovanja više područja mozga za složenije zadatke radne memorije ili rješavanja problema, što se vidi na [[MRI|funkcionalnoj magnetnoj rezonanci]].<ref>{{cite journal | vauthors = Lightbody AA, Reiss AL | title = Gene, brain, and behavior relationships in fragile X syndrome: evidence from neuroimaging studies | journal = Developmental Disabilities Research Reviews | volume = 15 | issue = 4 | pages = 343–352 | date = 2009 | pmid = 20014368 | pmc = 4354896 | doi = 10.1002/ddrr.77 | publisher = Wiley | oclc = 175296472 }}</ref> === Mentalno zdravlje === [[Poremećaj hiperaktivnosti s deficitom pažnje]] (ADHD) javlja se kod većine muškaraca s FXS-om i 30% žena, što ga čini najčešćom psihijatrijskom dijagnozom kod osoba s FXS-om.<ref name=McLennan/><ref name=Tranfaglia>{{cite journal | vauthors = Tranfaglia MR | title = The psychiatric presentation of fragile x: evolution of the diagnosis and treatment of the psychiatric comorbidities of fragile X syndrome | journal = Developmental Neuroscience | volume = 33 | issue = 5 | pages = 337–348 | year = 2011 | pmid = 21893938 | doi = 10.1159/000329421 | s2cid = 207554509 | doi-access = free }}</ref> Djeca s fragilnim X sindromom imaju vrlo kratak raspon pažnje, hiperaktivna su i pokazuju preosjetljivost na vizualne, slušne, taktilne i olfaktorne podražaje. Imaju poteškoća u velikim gužvama zbog glasnih zvukova, što može dovesti do ispada bijesa zbog hiperuzbuđenosti. Hiperaktivnost i ometajuće [[ponašanje]] vrhunac dostižu u predškolskom uzrastu, a zatim postepeno opadaju s godinama, iako su simptomi nepažnje uglavnom doživotni.<ref name=Tranfaglia/> Osim karakterističnih osobina socijalne fobije, niz drugih simptoma anksioznosti vrlo je često povezan s FXS-om, pri čemu simptomi obično obuhvataju niz psihijatrijskih dijagnoza, ali ne ispunjavaju u potpunosti nijedan od kriterija.<ref name=Tranfaglia/> Djeca s FXS-om izbjegavaju lagani dodir i teksture materijala mogu smatrati iritantnima. Prelazi s jedne lokacije na drugu mogu biti teški za djecu s FXS-om. Bihevioralna terapija se u nekim slučajevima može koristiti za smanjenje djetetove osjetljivosti.<ref name=book2/> Ponašanja poput mahanja rukama i grizenja, kao i agresije, mogu biti izraz anksioznosti. [[Upornost]] je uobičajena komunikacijska i bihevioralna karakteristika kod FXS-a. Djeca sa FXS-om mogu ponavljati određenu uobičajenu aktivnost iznova i iznova. U govoru, trend nije samo ponavljanje iste fraze, već i kontinuirano pričanje o istoj temi. Često se viđa neuredan [[govor]] i [[samogovor]]. Samogovor uključuje razgovor sa samim sobom koristeći različite tonove i visine glasa.<ref name=book2/> Iako će samo manjina slučajeva FXS-a ispuniti kriterije za [[opsesivno-kompulzivni poremećaj]] (OKP), značajna većina će imati simptome opsesije. Međutim, budući da osobe sa FXS-om uglavnom smatraju ova ponašanja ugodnim, za razliku od osoba sa OKP-om, ona se češće nazivaju stereotipnim [[ponašanje]]m. Simptomi raspoloženja kod osoba sa FXS-om rijetko ispunjavaju dijagnostičke kriterije za veći poremećaj raspoloženja jer obično nisu dugotrajnog trajanja.<ref name=Tranfaglia/> Umjesto toga, oni su obično prolazni i povezani sa stresorima, te mogu uključivati labilno (fluktuirajuće) raspoloženje, razdražljivost, samopovređivanje i agresiju. Osobe sa [[sindromom tremora/ataksije povezan s fragilnim X hromosomom]] (FXTAS) vjerovatno će iskusiti kombinacije [[demencija|demencije]], [[poremećaja raspoloženja|raspoloženja]] i [[anksiozni poremećaj|anksioznog poremećaja]]. Utvrđeno je da muškarci sa premutacijom ''FMR1'' i kliničkim dokazima FXTAS-a imaju povećanu pojavu [[somatizacija|somatizacije]], [[opsesivno-kompulzivni poremećaj|opsesivno-kompulzivnog poremećaja]], interpersonalne osjetljivosti, depresije, fobijske anksioznosti i [[psihoticizam|psihoticizma]].<ref>{{cite journal | vauthors = Bourgeois JA, Cogswell JB, Hessl D, Zhang L, Ono MY, Tassone F, Farzin F, Brunberg JA, Grigsby J, Hagerman RJ | display-authors = 6 | title = Cognitive, anxiety and mood disorders in the fragile X-associated tremor/ataxia syndrome | journal = General Hospital Psychiatry | volume = 29 | issue = 4 | pages = 349–356 | year = 2007 | pmid = 17591512 | pmc = 3991490 | doi = 10.1016/j.genhosppsych.2007.03.003 }}</ref> === Vid === Oftalmološki problemi uključuju [[strabizam]]. Ovo zahtijeva ranu identifikaciju kako bi se izbjegla [[ambliopija]]. Operacija ili krpanje su obično neophodni za liječenje strabizma ako se rano dijagnosticira. Refrakcijske greške kod pacijenata sa FXS su također česte.<ref name=book/> === Neurologija === Osobe sa FXS imaju veći rizik od razvoja [[epilepsijski napad|napada]], sa stopama između 10% i 40% prijavljenim u literaturi.<ref name=Seizures>{{cite journal | vauthors = Berry-Kravis E, Raspa M, Loggin-Hester L, Bishop E, Holiday D, Bailey DB | title = Seizures in fragile X syndrome: characteristics and comorbid diagnoses | journal = American Journal on Intellectual and Developmental Disabilities | volume = 115 | issue = 6 | pages = 461–472 | date = November 2010 | pmid = 20945999 | doi = 10.1352/1944-7558-115.6.461 }}</ref> U većim ispitivanim populacijama učestalost varira između 13% i 18%,<ref name=Garber/><ref name=Seizures/> što je u skladu s nedavnom anketom njegovatelja koja je otkrila da je 14% muškaraca i 6% žena iskusilo epilepsijske napade.<ref name=Seizures/> Napadi su obično [[Parcijalni epilepsijski napad |parcijalni]], uglavnom nisu česti i podložni su liječenju lijekovima. Osobe koje su nositelji premutacijskih alela imaju rizik od razvoja [[FXTAS|sindroma tremora/ataksije povezanog s fragilnim X hromosomom]] (FXTAS), progresivne [[neurodegenerativna bolest| neurodegenerativne bolesti]].<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/> Javlja se kod otprilike polovine muških nositelja starijih od 70 godina, dok je penetracija kod žena niža. Tipično, početak [[tremor]]a javlja se u šestoj deceniji života, s naknadnom progresijom do [[ataksija|ataksije]] (gubitka koordinacije) i postepenog kognitivnog pada.<ref name=Peprah/> === Radna memorija === Od 40-ih godina nadalje, muškarci s FXS-om počinju razvijati progresivno teže probleme u obavljanju zadataka koji zahtijevaju centralni izvršni dio [[radna memorija|radne memorije]]. Radna memorija uključuje privremeno pohranjivanje [[informacija]] 'u umu', dok se obrađuju iste ili druge informacije. Fonološka memorija (ili verbalna radna memorija) pogoršava se s godinama kod muškaraca, dok vizualno-prostorna memorija nije direktno povezana s godinama. Muškarci često doživljavaju oštećenje u funkcioniranju [[fonološka petlja|fonološke petlje]]. Dužina CGG-a je značajno korelirana s centralnim izvršnim dijelom i vizualno-prostornom memorijom. Međutim, kod premutacijske osobe, dužina CGG-a je značajno [[korelacija|korelirana]] samo s centralnim izvršnim dijelom, a ne ni s fonološkom memorijom ni s vizualno-prostornom memorijom.<ref>{{cite journal | vauthors = Cornish KM, Kogan CS, Li L, Turk J, Jacquemont S, Hagerman RJ | title = Lifespan changes in working memory in fragile X premutation males | journal = Brain and Cognition | volume = 69 | issue = 3 | pages = 551–558 | date = April 2009 | pmid = 19114290 | pmc = 4158922 | doi = 10.1016/j.bandc.2008.11.006 }}</ref> === Plodnost === Oko 20% žena koje su nositeljke premutacije fragilnog X hromosoma pogođene su [[primarna insuficijencija jajnika povezana s fragilnim X hromosomom|primarnom insuficijencijom jajnika povezanom s fragilnim X hromosomom]] (FXPOI), koja se definira kao [[primarna insuficijencija jajnika]], što je [[menopauza]] koja se javlja prije 40. godine života (prosječna dob u menopauzi u SAD-u je 51 godina).<ref name=Santoro>{{cite journal | vauthors = Santoro MR, Bray SM, Warren ST | title = Molecular mechanisms of fragile X syndrome: a twenty-year perspective | journal = Annual Review of Pathology | volume = 7 | pages = 219–245 | year = 2012 | pmid = 22017584 | doi = 10.1146/annurev-pathol-011811-132457 }}</ref><ref name=Peprah>{{cite journal | vauthors = Peprah E | title = Fragile X syndrome: the FMR1 CGG repeat distribution among world populations | journal = Annals of Human Genetics | volume = 76 | issue = 2 | pages = 178–191 | date = March 2012 | pmid = 22188182 | pmc = 3288311 | doi = 10.1111/j.1469-1809.2011.00694.x }}</ref> Broj CGG ponavljanja korelira s penetrancijom i godinama početka, ali to nije linearna veza.<ref>{{cite journal | vauthors = Sullivan AK, Marcus M, Epstein MP, Allen EG, Anido AE, Paquin JJ, Yadav-Shah M, Sherman SL | display-authors = 6 | title = Association of FMR1 repeat size with ovarian dysfunction | journal = Human Reproduction | volume = 20 | issue = 2 | pages = 402–412 | date = February 2005 | pmid = 15608041 | doi = 10.1093/humrep/deh635 | doi-access = free }}</ref><ref name=Santoro/> Međutim, primarna insuficijencija jajnika češća je kod nositeljica premutacija nego kod žena s potpunom mutacijom, a najveći rizik za FXPOI uočen je kod žena s između 70–100 ponavljanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Allen EG, Charen K, Hipp HS, Shubeck L, Amin A, He W, Nolin SL, Glicksman A, Tortora N, McKinnon B, Shelly KE, Sherman SL | display-authors = 6 | title = Refining the risk for fragile X-associated primary ovarian insufficiency (FXPOI) by FMR1 CGG repeat size | language = English | journal = Genetics in Medicine | volume = 23 | issue = 9 | pages = 1648–1655 | date = September 2021 | pmid = 33927378 | pmc = 8460441 | doi = 10.1038/s41436-021-01177-y }}</ref><ref name=Bibi>{{cite journal | vauthors = Bibi G, Malcov M, Yuval Y, Reches A, Ben-Yosef D, Almog B, Amit A, Azem F | display-authors = 6 | title = The effect of CGG repeat number on ovarian response among fragile X premutation carriers undergoing preimplantation genetic diagnosis | journal = Fertility and Sterility | volume = 94 | issue = 3 | pages = 869–874 | date = August 2010 | pmid = 19481741 | doi = 10.1016/j.fertnstert.2009.04.047 | doi-access = free }}</ref> FXPOI je jedan od tri poremećaja povezana s fragilnim X hromosomom (FXD) uzrokovanih promjenama u genu FMR1. FXPOI pogađa ženske nosioce premutacije, koju uzrokuje gen FMR1, kada njihovi [[jajnici]] ne funkcioniraju pravilno. Žene s FXPOI mogu pokazivati promjene u menstrualnim ciklusima i imati promjene u nivoima [[hormon]]a, ali se ne smatraju menopauznim. Žene s FXPOI i dalje imaju šansu za trudnoću u oko 10% slučajeva, jer njihovi jajnici povremeno oslobađaju održive [[jajna ćelija|jajne ćelije]] putem "izbjegavanja" [[ovulacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Sherman SL, Curnow EC, Easley CA, Jin P, Hukema RK, Tejada MI, Willemsen R, Usdin K | display-authors = 6 | title = Use of model systems to understand the etiology of fragile X-associated primary ovarian insufficiency (FXPOI) | journal = Journal of Neurodevelopmental Disorders | volume = 6 | issue = 1 | date = 2014 | pmid = 25147583 | pmc = 4139715 | doi = 10.1186/1866-1955-6-26 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Hipp HS, Charen KH, Spencer JB, Allen EG, Sherman SL | title = Reproductive and gynecologic care of women with fragile X primary ovarian insufficiency (FXPOI) | journal = Menopause | volume = 23 | issue = 9 | pages = 993–999 | date = September 2016 | pmid = 27552334 | pmc = 4998843 | doi = 10.1097/GME.0000000000000658 }}</ref> FXPOI je najčešći uzrok nasljedne primarne insuficijencije jajnika.<ref name="Hagerman 2025"/> Ne postoji specifičan tretman za FXPOI, ali se hormonska terapija preporučuje kao tretman, kao i za druge žene s primarnom insuficijencijom jajnika.<ref name="Hagerman 2025"/> Kod žena s neplodnošću i porodičnom anamnezom neplodnosti postoji rizik od FXPOI od 7%, pa se preporučuje genetsko testiranje.<ref name="Hagerman 2025" /> [[FMR1|FMRP]] jeste protein koji veže [[hromatin]] i funkcioniše u odgovoru na [[oštećenje DNK|oštećenje DNK]]. [[FMR1|FMRP]] je protein koji veže [[hromatin]] i funkcioniše u odgovoru na [[oštećenje DNK|oštećenje DNK]].<ref name="pmid24813610">{{cite journal | vauthors = Alpatov R, Lesch BJ, Nakamoto-Kinoshita M, Blanco A, Chen S, Stützer A, Armache KJ, Simon MD, Xu C, Ali M, Murn J, Prisic S, Kutateladze TG, Vakoc CR, Min J, Kingston RE, Fischle W, Warren ST, Page DC, Shi Y | display-authors = 6 | title = A chromatin-dependent role of the fragile X mental retardation protein FMRP in the DNA damage response | journal = Cell | volume = 157 | issue = 4 | pages = 869–881 | date = May 2014 | pmid = 24813610 | pmc = 4038154 | doi = 10.1016/j.cell.2014.03.040 }}</ref><ref name="pmid29796988">{{cite journal | vauthors = Dockendorff TC, Labrador M | title = The Fragile X Protein and Genome Function | journal = Molecular Neurobiology | volume = 56 | issue = 1 | pages = 711–721 | date = January 2019 | pmid = 29796988 | doi = 10.1007/s12035-018-1122-9 | s2cid = 44159474 }}</ref> FMRP također zauzima mjesta na [[mejoza|mejotskim]] [[hromosom]]ima i reguliše dinamiku mehanizma za odgovor na oštećenje DNK tokom [[spermatogeneza| spermatogeneze]].<ref name="pmid24813610" /> == Uzroci == [[Slika:Fmr1.jpeg|left|upright=1.5|thumb| Lokacija gena ''[[FMR1]]'' na [[X hromosomu]]]] Sindrom fragilnog X hromosoma je [[genetski poremećaj]] koji nastaje kao rezultat [[mutacije]] gena [[FMR1|''Fragile X Messenger Ribonukleoprotein 1'']] (''FMR1'') [[gen]] na [[X hromosomu]], najčešće povećanje broja CGG [[poremećaji ponavljanja trinukleotida|trinukleotidna ponavljanja]] u [[Pet primarnih neprevedenih regija|5' neprevedena regija]] ''FMR1''.<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/> Mutacija na tom mjestu se nalazi kod 1 od otprilike svakih 2000 [[muškarac]]a i 1 od otprilike svakih 259 [[žena]]. Incidencija samog poremećaja je otprilike 1/3600 muškaraca i 1/ 4000–6000 žena.ref>{{cite web|url=https://www.who.int/genomics/public/geneticdiseases/en/index2.html|title=Monogenic diseases|work=Human Genomics in Global Health|publisher=World Health Organization|access-date=2020-10-04|archive-date=2012-10-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20121020153249/http://www.who.int/genomics/public/geneticdiseases/en/index2.html|url-status=live}}</ref> Iako ovo čini preko 98% slučajeva, FXS se može javiti i kao rezultat tačkastih mutacija koje utiču na ''FMR1''.<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/> Kod neoboljelih osoba, gen ''FMR1'' sadrži 5–44 ponavljanja sekvence CGG, najčešće 29 ili 30 ponavljanja.<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/> Kod neoboljelih osoba, gen ''FMR1'' sadrži 5–44 ponavljanja sekvence CGG, najčešće 29 ili 30 ponavljanja.<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/><ref name=guidelines>{{cite journal | vauthors = Maddalena A, Richards CS, McGinniss MJ, Brothman A, Desnick RJ, Grier RE, Hirsch B, Jacky P, McDowell GA, Popovich B, Watson M, Wolff DJ | display-authors = 6 | title = Technical standards and guidelines for fragile X: the first of a series of disease-specific supplements to the Standards and Guidelines for Clinical Genetics Laboratories of the American College of Medical Genetics. Quality Assurance Subcommittee of the Laboratory Practice Committee | journal = Genetics in Medicine | volume = 3 | issue = 3 | pages = 200–205 | year = 2001 | pmid = 11388762 | pmc = 3110344 | doi = 10.1097/00125817-200105000-00010 }}</ref> Između 45 i 54 ponavljanja se smatra "sivom zonom", a premutacija [[alel]] se općenito smatra dužinom između 55 i 200 ponavljanja. Osobe sa sindromom fragilnog X hromosoma imaju potpunu mutaciju [[alel]]a ''FMR1'', sa preko 200 CGG ponavljanja.<ref name=McLennan>{{cite journal | vauthors = McLennan Y, Polussa J, Tassone F, Hagerman R | title = Fragile x syndrome | journal = Current Genomics | volume = 12 | issue = 3 | pages = 216–224 | date = May 2011 | pmid = 22043169 | pmc = 3137006 | doi = 10.2174/138920211795677886 }}</ref><ref name=guidelines/><ref>{{cite journal | vauthors = Nolin SL, Brown WT, Glicksman A, Houck GE, Gargano AD, Sullivan A, Biancalana V, Bröndum-Nielsen K, Hjalgrim H, Holinski-Feder E, Kooy F, Longshore J, Macpherson J, Mandel JL, Matthijs G, Rousseau F, Steinbach P, Väisänen ML, von Koskull H, Sherman SL | display-authors = 6 | title = Expansion of the fragile X CGG repeat in females with premutation or intermediate alleles | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 72 | issue = 2 | pages = 454–464 | date = February 2003 | pmid = 12529854 | pmc = 379237 | doi = 10.1086/367713 }}</ref> Kod ovih osoba sa ekspanzijom ponavljanja većom od 200, postoji [[metilacija]] ekspanzije ponavljanja CGG i ''FMR1'' [[Promotor (genetika)|promotora]], što dovodi do utišavanja gena ''FMR1'' i nedostatka njegovog produkta. Vjeruje se da ova metilacija ''FMR1'' u [[hromosom]]skom pojasu Xq27.3 rezultira suženjem X hromosoma koji se u tom trenutku čini 'krhkim' pod mikroskopom, fenomen koji je sindromu dao ime. Jedna studija je otkrila da je utišavanje FMR1 posredovano FMR1 [[iRNK]]. FMR1 iRNK sadrži transkribovani CGG-ponavljajući trakt kao dio [[5'UTR|5' netranslatirane regije]], koja se hibridizuje sa komplementarnim CGG-ponavljajućim dijelom FMR1 gena, kako bi formirala RNK·[[DNK]] dupleks.<ref name="Colak">{{cite journal | vauthors = Colak D, Zaninovic N, Cohen MS, Rosenwaks Z, Yang WY, Gerhardt J, Disney MD, Jaffrey SR | display-authors = 6 | title = Promoter-bound trinucleotide repeat mRNA drives epigenetic silencing in fragile X syndrome | journal = Science | volume = 343 | issue = 6174 | pages = 1002–1005 | date = February 2014 | pmid = 24578575 | pmc = 4357282 | doi = 10.1126/science.1245831 | bibcode = 2014Sci...343.1002C }}</ref> Podgrupa osoba s intelektualnim teškoćama i simptomima koji podsjećaju na sindrom fragilnog X hromosoma ima [[tačkasta mutacija|tačkaste mutacije]] u genu ''FMR1''. Ovoj podgrupi nedostaje CGG ponavljajuća ekspanzija u genu ''FMR1'' koja se tradicionalno povezuje sa sindromom fragilnog X hromosoma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sitzmann AF, Hagelstrom RT, Tassone F, Hagerman RJ, Butler MG | title = Rare FMR1 gene mutations causing fragile X syndrome: A review | journal = American Journal of Medical Genetics. Part A | volume = 176 | issue = 1 | pages = 11–18 | date = January 2018 | pmid = 29178241 | pmc = 6697153 | doi = 10.1002/ajmg.a.38504 }}</ref> Prvu kompletnu sekvencu DNK ponavljajuće ekspanzije kod osobe sa potpunom mutacijom generirali su naučnici 2012. godine koristeći [[SMRT sekvenciranje]].<ref>{{cite journal |display-authors=6 |vauthors=Loomis EW, Eid JS, Peluso P, Yin J, Hickey L, Rank D, McCalmon S, Hagerman RJ, Tassone F, Hagerman PJ |date=January 2013 |title=Sequencing the unsequenceable: expanded CGG-repeat alleles of the fragile X gene |journal=Genome Research |volume=23 |issue=1 |pages=121–128 |doi=10.1101/gr.141705.112 |pmc=3530672 |pmid=23064752}}</ref> === Nasljeđivanje === Sindrom fragilnog X hromosoma tradicionalno se smatra [[X-vezano recesivno nasljeđivanje|X-vezanim recesivnim]] stanjem s varijabilnom ekspresivnošću i moguće smanjenom [[penetrabilnost (genetika)|penetrancijom]].<ref name=Garber/> [[Vjerovatnoća]] prenošenja zavisi od spola roditelja, X hromosoma koji nosi mutaciju i broja CGG ponavljanja u premutaciji. Zbog [[genetička anticipacija|genetičke anticipacije]] i [[X-inaktivacija]] kod žena, [[nasljeđivanje]] sindroma fragilnog X hromosoma ne prati uobičajeni obrazac X-vezanog dominantnog nasljeđivanja, a neki naučnici su predložili prestanak označavanja X-vezanih poremećaja kao dominantnih ili recesivnih.<ref>{{cite journal | vauthors = Dobyns WB, Filauro A, Tomson BN, Chan AS, Ho AW, Ting NT, Oosterwijk JC, Ober C | display-authors = 6 | title = Inheritance of most X-linked traits is not dominant or recessive, just X-linked | journal = American Journal of Medical Genetics. Part A | volume = 129A | issue = 2 | pages = 136–143 | date = August 2004 | pmid = 15316978 | doi = 10.1002/ajmg.a.30123 | s2cid = 42108591 }}</ref> Muškarci s potpunom mutacijom obično su pogođeni i neplodni, dok žene nositeljice imaju 50% šanse da prenesu mutaciju. Prije nego što je otkriven gen ''FMR1'', analiza rodoslova pokazala je prisustvo muških nositelja koji su bili asimptomski, a njihovi unuci su bili pogođeni ovim stanjem u većoj mjeri nego njihova braća i sestre, što sugerira da se događala [[genetička anticipacija]].<ref name=Santoro/> Ova tendencija da buduće generacije budu pogođene u većoj učestalosti postala je poznata kao [[Shermanov paradoks]] nakon što je opisana u 1985.<ref name=Santoro/><ref>{{cite journal | vauthors = Sherman SL, Jacobs PA, Morton NE, Froster-Iskenius U, Howard-Peebles PN, Nielsen KB, Partington MW, Sutherland GR, Turner G, Watson M | display-authors = 6 | title = Further segregation analysis of the fragile X syndrome with special reference to transmitting males | journal = Human Genetics | volume = 69 | issue = 4 | pages = 289–299 | year = 1985 | pmid = 3838733 | doi = 10.1007/BF00291644 | s2cid = 23299935 }}</ref> Zbog toga, muška djeca često imaju veći stepen simptoma od svojih majki.<ref name=Marco>{{cite journal | vauthors = Marco EJ, Skuse DH | title = Autism-lessons from the X chromosome | journal = Social Cognitive and Affective Neuroscience | volume = 1 | issue = 3 | pages = 183–193 | date = December 2006 | pmid = 18985105 | pmc = 2555419 | doi = 10.1093/scan/nsl028 }}</ref> Objašnjenje za ovaj [[fenomen]] jeste da muški nosizelji prenose svoju premutaciju na sve svoje kćerke, pri čemu se dužina ''FMR1'' CGG ponavljanja obično ne povećava tokom [[mejoza|mejoze]], [[ćelijska dioba|ćelijske diobe]] koja je potrebna za proizvodnju sperme.<ref name=Santoro/><ref name=Peprah/> Inače, muškarci sa potpunom mutacijom prenose samo premutacije na svoje kćerke.<ref name=Peprah/> Međutim, ženke sa potpunom mutacijom mogu prenijeti ovu punu mutaciju, tako da teorijski postoji 50% šanse da će dijete biti pogođeno.<ref name=Peprah/><ref name=guidelines/> Osim toga, dužina CGG ponavljanja često se povećava tokom mejoze kod ženskih nositeljica premutacije zbog nestabilnosti i stoga, ovisno o dužini njihove premutacije, mogu prenijeti punu mutaciju na svoju djecu koja će tada biti pogođena. [[ekspanzija trinukleotidnih ponavljanja|Ekspanzija ponavljanja]] smatra se posljedicom [[iskliznuće lanca|iskliznuća lanca]] tokom [[replikacija DNK]] ili sinteze [[popravka DNK|popravke DNK]].<ref name="pmid25608779">{{cite journal | vauthors = Usdin K, House NC, Freudenreich CH | title = Repeat instability during DNA repair: Insights from model systems | journal = Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology | volume = 50 | issue = 2 | pages = 142–167 | date = 2015 | pmid = 25608779 | pmc = 4454471 | doi = 10.3109/10409238.2014.999192 }}</ref> '''Carriers''' Clinical and diagnostic testing taken from a 2025 study reported that around 31% women who are a carrier for the FMR1 premutation were later diagnosed with FXTAS (Fragile X-Associated Tremor/Ataxia Syndrome).<ref name=":3">{{Cite journal |last1=McGatlin|first1=Kristen|last2=Shafer|first2=Robin L.|last3=Unruh|first3=Kathryn E.|last4=Stevens|first4=Cassandra J.|last5=Peterson|first5=Sophia G.|last6=Dubinsky|first6=Richard M.|last7=Lee|first7=Andrea P.|last8=Tassone|first8=Flora|last9=Hagerman|first9=Randi J.|last10=Bailey|first10=Heather|last11=Mosconi|first11=Matthew W.|date=2025-11-04|title=Reduced Sensorimotor, Working Memory, and Episodic Memory Abilities in Aging Female FMR1 Premutation Carriers with and Without Fragile X-Associated Tremor/Ataxia Syndrome (FXTAS)|journal=Genes|language=en|volume=16|issue=11|pages=1331|doi=10.3390/genes16111331|doi-access=free |issn=2073-4425|pmc=12652188|pmid=41300783}}</ref> Iako je češća kod muškaraca nego kod žena, nedavne studije otkrivaju kako su žene pogođene.<ref name=":3"/> Pored toga što su nositelji premutacije izloženi riziku od FXTAS-a, oni su također izloženi riziku od raznih drugih medicinskih stanja. Ženski nositelji izloženiji su riziku od [[bolest štitnjače| bolesti štitnjače]], [[hipertenzija| hipertenzije]] i hroničnih bolova u mišićima nego opća [[populacija]].<ref name=":02">{{Cite journal |last1=Tassanakijpanich|first1=Nattaporn|last2=Hagerman|first2=Randi J.|last3=Worachotekamjorn|first3=Juthamas|date=June 2021|title=Fragile X premutation and associated health conditions: A review|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cge.13924|journal=Clinical Genetics|language=en|volume=99|issue=6|pages=751–760|doi=10.1111/cge.13924|pmid=33443313 |issn=0009-9163|url-access=subscription}}</ref> Ženski nositeljii također su izloženiji riziku od [[migrena]] nego muški. Najčešći zdravstveni problemi koji se nalaze kod nositelja premutacija su [[neuropsihijatrijski poremećaj]]i.<ref name=":02"/> Anksiozni poremećaj, ADHD i depresija su česti kod nositelja. [[Depresija (easpolpženje)|Dwpresija je povezana sa CGG ponavljanjima, a nositelji premutacija imaju oko 55–200 CGG ponavljanja.<ref>{{Cite journal |last1=Tassanakijpanich|first1=Nattaporn|last2=Hagerman|first2=Randi J.|last3=Worachotekamjorn|first3=Juthamas|date=June 2021|title=Fragile X premutation and associated health conditions: A review|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cge.13924|journal=Clinical Genetics|language=en|volume=99|issue=6|pages=751–760|doi=10.1111/cge.13924|pmid=33443313 |issn=0009-9163|url-access=subscription}}</ref> Većina pojedinaca ima manje od 44 CGG ponavljanja.<ref>{{Cite journal |last1=Villate|first1=Olatz|last2=Ibarluzea|first2=Nekane|last3=Maortua|first3=Hiart|last4=de la Hoz|first4=Ana Belén|last5=Rodriguez-Revenga|first5=Laia|last6=Izquierdo-Álvarez|first6=Silvia|last7=Tejada|first7=María Isabel|date=2020-07-14|title=Effect of AGG Interruptions on FMR1 Maternal Transmissions|journal=Frontiers in Molecular Biosciences|volume=7 |doi=10.3389/fmolb.2020.00135|doi-access=free |issn=2296-889X|pmc=7381193|pmid=32766278}}</ref> Neki mužjaci s premutacijom pokazuju osobine fragilnog-X, uključujući povećanu veličinu testisa, socijalno oštećenje, kašnjenje u govoru i jeziku te hiperaktivnost. Osobine također uključuju širi vanjski kantalni razmak i razvojna kašnjenja.<ref>{{Cite web |title=Entry - #300624 - FRAGILE X SYNDROME; FXS - OMIM - (OMIM.ORG)|url=https://www.omim.org/entry/300624?search=fragile%20x%20carriers&highlight=carrier,fragile,x|access-date=2026-04-18|website=www.omim.org|language=en-us}}</ref> Žene nositeljice često pokazuju malo ili nimalo fizičkog [[fenotip]]a, ali imaju povećan rizik od preranog otkazivanje jajnika (FXPOI) i smanjene gustoće kostiju.<ref>{{Cite journal |last1=Allen|first1=Emily Graves|last2=Charen|first2=Krista|last3=Hipp|first3=Heather S.|last4=Shubeck|first4=Lisa|last5=Amin|first5=Ashima|last6=He|first6=Weiya|last7=Nolin|first7=Sarah L.|last8=Glicksman|first8=Anne|last9=Tortora|first9=Nicole|last10=McKinnon|first10=Bonnie|last11=Shelly|first11=Katharine E.|last12=Sherman|first12=Stephanie L.|date=2021-09-01|title=Refining the risk for fragile X–associated primary ovarian insufficiency (FXPOI) by FMR1 CGG repeat size|journal=Genetics in Medicine|volume=23|issue=9|pages=1648–1655|doi=10.1038/s41436-021-01177-y|pmid=33927378 |pmc=8460441 |issn=1098-3600}}</ref> ==== Mozaicizam ==== Mozaicizam odnosi se na slučajeve u kojima osobe imaju i potpune [[mutacije]] i premutacijske kopije. Mozaicizam može biti rezultat nestabilnosti u CGG ponavljanjima, a pogođene osobe mogu pokazivati klasične simptome, iako neki dokazi ukazuju na veće intelektualne sposobnosti u poređenju sa onima sa potpunom mutacijom.<ref>{{Cite journal |last1=Mineur |first1=Yann S. |last2=Sluyter |first2=Frans |last3=de Wit |first3=Sanne |last4=Oostra |first4=Ben A. |last5=Crusio |first5=Wim E. |date=2002 |title=Behavioral and neuroanatomical characterization of the ''Fmr1'' knockout mouse |journal=Hippocampus |volume=12 |issue=1 |pages=39–46 |doi=10.1002/hipo.10005 |pmid=11918286 |s2cid=35472224 |issn=1050-9631}}</ref> == Patofiziologija == FMRP se nalazi u cijelom tijelu, ali u najvećim koncentracijama u [[mozak|mozgu i [[testis]]ima.<ref name=McLennan/><ref name=Santoro/> Izgleda da je prvenstveno odgovoran za selektivno vezivanje za oko 4% [[iRNK]] u mozgu sisara i njen transport iz ćelijskog jedra i do [[sinapsa|sinapsi]] [[neuron]]a. Utvrđeno je da se većina ovih iRNK ciljeva nalazi u [[dendrit]]ima [[neuron]]a, a moždano tkivo ljudi sa FXS i mišjim modelima pokazuje abnormalne [[dendritska bodlja|dendritske bodlje]], koje su potrebne za povećanje kontakta s drugim neuronima. Posljedične abnormalnosti u formiranju i funkciji sinapsi i razvoju neuronskih krugova rezultiraju oštećenom [[neuroplastičnost| neuroplastičnošću]], sastavnim dijelom [[pamćenje|pamćenja]] i [[učenje| učenja]].<ref name=McLennan/><ref name=Santoro/><ref>{{cite journal | vauthors = Bassell GJ, Warren ST | title = Fragile X syndrome: loss of local mRNA regulation alters synaptic development and function | journal = Neuron | volume = 60 | issue = 2 | pages = 201–214 | date = October 2008 | pmid = 18957214 | pmc = 3691995 | doi = 10.1016/j.neuron.2008.10.004 }}</ref> Dugo se sumnjalo da su promjene [[konektom]]a uključene u senzornu patofiziologiju <ref>{{cite journal | vauthors = Bureau I, Shepherd GM, Svoboda K | title = Circuit and plasticity defects in the developing somatosensory cortex of FMR1 knock-out mice | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 28 | issue = 20 | pages = 5178–5188 | date = May 2008 | pmid = 18480274 | pmc = 2696604 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.1076-08.2008 | author3-link = Karel Svoboda (scientist) }}</ref> a nedavno je pokazan niz promjena u strujnim krugovima, uključujući strukturno povećanu lokalnu povezanost i funkcionalno smanjenu povezanost na velike udaljenosti.<ref>{{cite journal | vauthors = Haberl MG, Zerbi V, Veltien A, Ginger M, Heerschap A, Frick A | title = Structural-functional connectivity deficits of neocortical circuits in the Fmr1 (-/y) mouse model of autism | journal = Science Advances | volume = 1 | issue = 10 | date = November 2015 | pmid = 26702437 | pmc = 4681325 | doi = 10.1126/sciadv.1500775 | bibcode = 2015SciA....1E0775H }}</ref> Osim toga, FMRP je impliciran u nekoliko signalnih puteva na koje ciljaju brojni lijekovi koji prolaze kroz klinička ispitivanja. Put [[Metabotropni glutamatni receptor|metabotropnog glutamatnog receptora grupe 1]] (mGluR), koji uključuje [[Metabotropni glutamatni receptor 1|mGluR1]] i [[Metabotropni glutamatni receptor 5|mGluR5]], uključen je u mGluR-ovisnu [[dugotrajna depresija| dugotrajnu depresiju]] (LTD) i [[dugotrajna potencijacija|dugotrajnu potencijaciju]] (LTP), koji su oba važni mehanizmi u učenju.<ref name=McLennan/><ref name=Santoro/> Nedostatak FMRP-a, koji potiskuje proizvodnju [[iRNK]] i time [[sinteza proteina|sintezu proteina]], dovodi do pretjerane LTD. Čini se da FMRP također utječe na [[dopamin]]ske puteve u [[čeoni režanj|prefrontalnom korteksu]] za što se vjeruje da rezultira deficitom pažnje, hiperaktivnošću i problemima kontrole impulsa povezanim s FXS-om.<ref name=McLennan/><ref name=Santoro/><ref name=Tranfaglia/> Smanjenje regulacije [[GABA]] puteva, koji imaju inhibitornu funkciju i uključeni su u [[učenje]] i [[pamćenje]], može biti faktor u simptomima [[anksioznost]]i koji se često viđaju kod FXS-a. Istraživanje na mišjem modelu FSX-a pokazuje da [[korteks]]ni neuroni primaju smanjene senzorne informacije (hiposenzitivnost), suprotno uobičajenoj pretpostavci da su ovi neuroni preosjetljivi, uz pojačane kontekstualne informacije akumulirane iz prethodnih iskustava. Stoga, ovi rezultati sugeriraju da bi [[fenotip]] preosjetljivosti pogođenih osoba mogao nastati zbog neusklađenog kontekstualnog unosa na ove neurone.<ref>{{cite journal |vauthors=Mitchell DE, Miranda-Rottmann S, Blanchard MG, Araya R |date=January 2023 |title=Altered integration of excitatory inputs onto the basal dendrites of layer 5 pyramidal neurons in a mouse model of Fragile X Syndrome |journal=PNAS |volume=120 |issue=2 |doi=10.1073/pnas.2208963120|doi-access=free |pmid=36595706 |pmc=9926222 |bibcode=2023PNAS..12008963M }}</ref> ==Dijagnoza== Klinička dijagnoza se zasniva na identifikaciji varijante FMR1 povezane sa smanjenom funkcijom uz umjereno do teško intelektualno oštećenje, posebno kod muškaraca ili umjereno kod žena. Dijagnostički testovi uključuju PCR za analizu broja CGG ponavljanja, Southern blot analizu i pregled AGG trinukleotida u genskoj regiji FMR1. [[citogenetika|Citogenetička]] analiza za sindrom fragilnog X hromosoma prvi put je bila dostupna krajem 1970-ih, kada se dijagnoza sindroma i status nositelja mogli utvrditi kultiviranjem ćelija u mediju s nedostatkom [[folat]]a, a zatim procjenom "[[fragilno mjesto|fragilnih mjesta]]" (diskontinuitet bojenja u regiji trinukleotidnog ponavljanja) na dugom kraku [[hromosom X|X hromosoma]].<ref name="Hogan">{{cite journal | vauthors = Hogan AJ | title = Visualizing carrier status: fragile X syndrome and genetic diagnosis since the 1940s | journal = Endeavour | volume = 36 | issue = 2 | pages = 77–84 | date = June 2012 | pmid = 22257912 | doi = 10.1016/j.endeavour.2011.12.002 | url = https://zenodo.org/record/894526 | access-date = 2018-04-20 | url-status = live | archive-url = https://web.archive.org/web/20191105204324/https://zenodo.org/record/894526 | archive-date = 2019-11-05 }}</ref> Međutim, ova tehnika se pokazala nepouzdanom, jer se fragilno mjesto često vidjelo u manje od 40% ćelija pojedinca. To nije bio toliki problem kod muškaraca, ali kod ženskih nositeljica, gdje se fragilno mjesto uglavnom moglo vidjeti samo u 10% ćelija, [[mutacija]] se često nije mogla vizualizirati.<ref>{{Cite web |last=Sharif |first=Abid |date=2012 |title=Practice Guidelines for Molecular Diagnosis of Fragile X Syndrome |url=https://www.acgs.uk.com/media/10768/frx_bpg_final_nov_2014.pdf |journal=}}</ref> Od 1990-ih, za određivanje statusa [[nositelj (genetika)|nositlja]] koriste se molekularno osjetljivije tehnike.<ref name=Hogan/> Abnormalnost fragilnog X hromosoma sada se direktno određuje analizom broja CGG ponavljanja korištenjem [[PCR|lančane polimerazne reakcije]] (PCR) i statusa [[metilacija|metilacije]], korištenjem [[Southern blot]] analize.<ref name=Garber/> Određivanjem broja CGG ponavljanja na X hromosomu, ova metoda omogućava precizniju procjenu rizika za nositelje premutacija u smislu njihovog vlastitog rizika od sindroma povezanih s fragilnim X hromosomom, kao i njihovog rizika da imaju djecu koja pate od ove bolesti. Budući da ova metoda testira samo ekspanziju CGG ponavljanja, osobe sa FXS-om zbog [[misens mutacija]] ili [[delecija (genetika)|delecija]] koje uključuju ''FMR1'' neće biti dijagnosticirane ovim testom i stoga bi trebale biti podvrgnute sekvenciranju gena FMR1 ako postoji klinička sumnja na FXS. Preneonatusno testiranje sa [[uzorkovanje horionskih resica|uzorkovanjem horionskih resica]] ili [[amniocenteza|amniocentezom]] omogućava dijagnozu mutacije FMR1 dok je [[fetus]] u maternici i čini se pouzdanim.<ref name=Garber/> Rana dijagnoza sindroma fragilnog X hromosoma ili statusa nositelja važna je za pružanje rane intervencije kod djece ili fetusa sa sindromom i omogućavanje [[genetičko savjetovanje| genetičkog savjetovanja]] u vezi s potencijalom da buduća djeca para budu pogođena. Većina roditelja primjećuje kašnjenja u govornim i jezičkim vještinama, poteškoće u socijalnim i emocijskim domenima, kao i nivoe osjetljivosti u određenim situacijama sa svojom djecom.<ref>{{Cite web|url=https://www.nichd.nih.gov/health/topics/fragilex/conditioninfo/diagnosis|title=How do health care providers diagnose Fragile X syndrome?|website= National Institute of Child Health and Human Development |publisher =NIH|location = US | date = 2021-08-25 |access-date=2016-11-21|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20161121234354/https://www.nichd.nih.gov/health/topics/fragilex/conditioninfo/Pages/diagnosed.aspx|archive-date=2016-11-21}}</ref> == Upravljanje == Ne postoji lijek za osnovne defekte FXS-a.<ref name=CDC2017/> Liječenje FXS-a može uključivati [[logopedska terapija|logopedsku]], [[bihevioralna terapija|bihevioralnu]] i [[radna terapija| radnu terapiju]], te [[specijalno obrazovanje]] ili individualizirane obrazovne planove i, kada je potrebno, liječenje fizičkih abnormalnosti. Osobama sa sindromom fragilnog X hromosoma u porodičnoj historiji savjetuje se da potraže [[genetičko savjetovanje]], kako bi se procijenila [[vjerovatnoća]] da će imati djecu koja su pogođena i koliko teška mogu biti oštećenja kod pogođenih potomaka.<ref name="Hagerman et al 2009">{{cite journal | vauthors = Hagerman RJ, Berry-Kravis E, Kaufmann WE, Ono MY, Tartaglia N, Lachiewicz A, Kronk R, Delahunty C, Hessl D, Visootsak J, Picker J, Gane L, Tranfaglia M | display-authors = 6 | title = Advances in the treatment of fragile X syndrome | journal = Pediatrics | volume = 123 | issue = 1 | pages = 378–390 | date = January 2009 | pmid = 19117905 | pmc = 2888470 | doi = 10.1542/peds.2008-0317 }}</ref> === Dnevna rutina === Osobe sa sindromom fragilnog X hromosoma sa punom mutacijom mogu imati poteškoća u svakodnevnom životu. Osobe sa FXS-om često imaju koristi od dosljednih rutina i predvidljivosti, jer to smanjuje [[anksioznost]].'''<ref name=":1">{{Cite web |title=Daily Living|url=http://fragilex.org/fxs/topics/daily-life/|access-date=2026-04-18|website=NFXF|language=en-US}}</ref> Neke osobe sa FXS-om mogu imati ograničene [[socijalne vještine]], kao i socijalnu anksioznost, što im otežava stvaranje bliskih veza s drugima. Svakodnevne aktivnosti poput putovanja, kupovine u trgovini i interakcije s vršnjacima mogu biti teške.<ref name=":1" />''' Pojedinci mogu imati poteškoća u postizanju funkcionalne nezavisnosti. Vještine samostalnog života i mogućnosti zapošljavanja su obično ograničene.<ref name=":2">{{Cite journal |last1=Genovese|first1=Ann C.|last2=Butler|first2=Merlin G.|date=2025-01-25|title=Systematic Review: Fragile X Syndrome Across the Lifespan with a Focus on Genetics, Neurodevelopmental, Behavioral and Psychiatric Associations|journal=Genes|language=en|volume=16|issue=2|pages=149|doi=10.3390/genes16020149|doi-access=free |issn=2073-4425|pmc=11855108|pmid=40004478}}</ref> Međutim, neki odrasli su u stanju postići nezavisnost uz podršku i prilagođavanje'''.<ref name=":2" />''' === Razvojna kašnjenja === [[Dojenčad]] sa sindromom fragilnog X hromosoma mogu imati [[hipotonija|hipotoniju]], probleme s hranjenjem i [[povraćanje]], ali sva razvojna kašnjenja su suptilna'''.'''<ref name=":22">{{Cite journal |last1=Genovese|first1=Ann C.|last2=Butler|first2=Merlin G.|date=2025-01-25|title=Systematic Review: Fragile X Syndrome Across the Lifespan with a Focus on Genetics, Neurodevelopmental, Behavioral and Psychiatric Associations|journal=Genes|language=en|volume=16|issue=2|pages=149|doi=10.3390/genes16020149|doi-access=free |issn=2073-4425|pmc=11855108|pmid=40004478}}</ref> Do godinu dana, kašnjenja u razvoju jezika počinju biti primjetna. Ova kašnjenja prate povećani ispadi bijesa i razdražljivost kako se pojedinac približava trećoj godini. Do vremena kada djeca sa FXS-om dostignu školsku dob, suočavaju se sa značajnim izazovima u učenju, uključujući verbalno razumijevanje, radno [[pamćenje]] i razumijevanje složenog jezika.<ref name=":22" />''' Do [[adolescencija| adolescencije]], socijalni izazovi se povećavaju, kao i agresija, [[anksioznost]] i razdražljivost. Ulazeći u odraslu dob, osobama sa FXS-om je potrebna podrška u svakodnevnom životu, a mentalno zdravlje se može pogoršati.<ref name=":22"/> === Lijekovi === Postojeći trendovi u liječenju poremećaja uključuju lijekove za tretmane zasnovane na simptomima koji imaju za cilj minimiziranje sekundarnih karakteristika povezanih s poremećajem. Ako se pojedincu dijagnosticira FXS, [[genetičko savjetovanje]] za testiranje članova porodice koji su u riziku od nošenja pune mutacije ili premutacije je ključni prvi korak. Zbog veće prevalencije FXS-a kod dječaka, najčešće korišteni lijekovi su stimulansi koji ciljaju hiperaktivnost, impulzivnost i probleme s pažnjom.<ref name=Garber/> Za komorbidne poremećaje s FXS-om, antidepresivi poput [[selektivni inhibitor ponovnog preuzimanja serotonina|selektivnih inhibitora ponovnog preuzimanja serotonina]] (SSRI) koriste se za liječenje osnovne anksioznosti, opsesivno-kompulzivnog ponašanja i poremećaja raspoloženja. Nakon antidepresiva, antipsihotici poput [[risperidon]]a i [[kvetiapin]]a koriste se za liječenje visoke stope samopovređivanja, agresivnog i aberantnog ponašanja u ovoj populaciji (Bailey Jr et al., 2012). Antikonvulzivi su još jedan skup farmakoloških tretmana koji se koriste za kontrolu [[epilepsijski napad|napada]], kao i promjena raspoloženja kod 13%–18% osoba s FXS-om. Lijekovi koji ciljaju mGluR5 (metabotropne [[glutamat]]ne receptore) koji su povezani sa sinapsbom plastičnošću posebno su korisni za ciljane simptome FXS-a.<ref name=Garber/> [[Litij] se također trenutno koristi u kliničkim ispitivanjima na ljudima, pokazujući značajna poboljšanja u ponašanju, adaptivnom ponašanju i verbalnom pamćenju. Malo je studija predložilo upotrebu [[folat|folne kiseline]], ali potrebna su daljnja istraživanja zbog niskog kvaliteta tih dokaza.<ref>{{cite journal | vauthors = Rueda JR, Ballesteros J, Guillen V, Tejada MI, Solà I | title = Folic acid for fragile X syndrome | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | issue = 5 | date = May 2011 | pmid = 21563169 | doi = 10.1002/14651858.CD008476.pub2 | pmc = 12926858 }}</ref> Uz farmakološke tretmane, utjecaji okoline poput kućnog okruženja i roditeljskih sposobnosti, kao i intervencije u ponašanju poput logopedske terapije, senzorne integracije itd., svi zajedno doprinose adaptivnom funkcioniranju osoba s FXS-om.<ref name="Hagerman et al 2009"/> While metformin may reduce body weight in persons with fragile X syndrome, it is uncertain whether it improves neurological or psychiatric symptoms.<ref>{{cite journal | vauthors = Gantois I, Popic J, Khoutorsky A, Sonenberg N | title = Metformin for Treatment of Fragile X Syndrome and Other Neurological Disorders | journal = Annual Review of Medicine | volume = 70 | pages = 167–181 | date = January 2019 | pmid = 30365357 | doi = 10.1146/annurev-med-081117-041238 | s2cid = 53093694 | url = https://escholarship.mcgill.ca/concern/articles/2j62s977h | doi-access = free }}</ref> Sadašnji farmakološki tretman usmjeren je na upravljanje problematičnim [[ponašanje]]m i psihijatrijskim simptomima povezanim s FXS-om. Međutim, budući da je provedeno vrlo malo istraživanja u ovoj specifičnoj populaciji, dokazi koji podržavaju upotrebu ovih lijekova kod osoba s FXS-om su slabi.<ref>{{cite journal | vauthors = Rueda JR, Ballesteros J, Tejada MI | title = Systematic review of pharmacological treatments in fragile X syndrome | journal = BMC Neurology | volume = 9 | date = October 2009 | pmid = 19822023 | pmc = 2770029 | doi = 10.1186/1471-2377-9-53 | doi-access = free }}</ref> [[ADHD]], koji pogađa većinu dječaka i 30% djevojčica s FXS-om, često se liječi upotrebom [[stimulans]]a.<ref name=McLennan/> Međutim, upotreba stimulansa u populaciji fragilnog X povezana je s većom učestalošću neželjenih događaja, uključujući povećanu anksioznost, razdražljivost i labilnost raspoloženja.<ref name=Tranfaglia/> [[Anksioznost]], kao i simptomi raspoloženja i opsesivno-kompulzivni simptomi, mogu se liječiti upotrebom [[SSRI]], iako oni također mogu pogoršati hiperaktivnost i uzrokovati dezinhibirano ponašanje.<ref name=Garber/><ref name=Tranfaglia/> [[Atipični antipsihotici]] mogu se koristiti za stabilizaciju raspoloženja i kontrolu agresije, posebno kod osoba s komorbidnim ASD-om. Međutim, potrebno je praćenje metaboličkih nuspojava, uključujući debljanje i [[dijabetes]], kao i poremećaja kretanja povezanih s [[Vanpotamidalni simptom|vanpotamidalnin nuspojavama]] kao što je [[tardivna diskinezija]]. Osobe s koegzistirajućim poremećajem napadaja mogu zahtijevati liječenje [[antikonvulziv]]ima. == Prognoza == Pregled iz 2013. godine navodi da je očekivani životni vijek za FXS bio 12 godina kraći nego u općoj populaciji i da su uzroci smrti bili slični onima pronađenim za opću populaciju.<ref>{{cite journal | vauthors = Coppus AM | title = People with intellectual disability: what do we know about adulthood and life expectancy? | journal = Developmental Disabilities Research Reviews | volume = 18 | issue = 1 | pages = 6–16 | date = 2013-08-01 | pmid = 23949824 | doi = 10.1002/ddrr.1123 }}</ref> == Farmakološka terapija == Ne postoje farmakološke terapije odobrene posebno za sindrom fragilnog X hromosoma. Lijekovi se ponekad koriste za liječenje komorbiditeta koji često prate FXS, uključujući napade, anksioznost ili poremećaje ponašanja.<ref name="Hagerman 2025"/> Istraživanje etiologije FXS-a dovelo je do mnogih pokušaja otkrivanja lijekova.<ref>{{cite journal | vauthors = Duy PQ, Budimirovic DB | title = Fragile X Syndrome: Lessons Learned from the Most Translated Neurodevelopmental Disorder in Clinical Trials | journal = Translational Neuroscience | volume = 8 | issue = 1 | pages = 7–8 | date = January 2017 | pmid = 28400977 | pmc = 5382936 | doi = 10.1515/tnsci-2017-0002 }}</ref> Povećano razumijevanje molekularnih mehanizama bolesti kod FXS-a dovelo je do razvoja terapija usmjerenih na pogođene puteve. Dokazi iz mišjih modela pokazuju da mGluR5 [[antagonist receptora|antagonisti]] (blokatori) mogu spasiti od abnormalnosti [[dendrit]]skih spina i [[epilepsijski napad| epilepsijskih napada]], kao i kognitivnih i bihevioralnih problema, te mogu pokazati obećavajuće rezultate u liječenju FXS-a.<ref name=McLennan/><ref>{{cite journal | vauthors = Dölen G, Osterweil E, Rao BS, Smith GB, Auerbach BD, Chattarji S, Bear MF | title = Correction of fragile X syndrome in mice | journal = Neuron | volume = 56 | issue = 6 | pages = 955–962 | date = December 2007 | pmid = 18093519 | pmc = 2199268 | doi = 10.1016/j.neuron.2007.12.001 }}</ref><ref name="pmid20303363">{{cite journal | vauthors = Dölen G, Carpenter RL, Ocain TD, Bear MF | title = Mechanism-based approaches to treating fragile X | journal = Pharmacology & Therapeutics | volume = 127 | issue = 1 | pages = 78–93 | date = July 2010 | pmid = 20303363 | doi = 10.1016/j.pharmthera.2010.02.008 }}</ref> Dva nova lijeka, AFQ-056 ([[mavoglurant]]) i [[dipraglurant]], kao i lijek prenamijenjene namjene [[fenobam]], trenutno se testiraju na ljudima za liječenje FXS-a.<ref name=McLennan/><ref name=Cole>{{cite journal | vauthors = Cole P | title = Mavoglurant | journal = Drugs of the Future | year = 2012 | volume = 37 | issue = 1 | pages = 7–12 | doi = 10.1358/dof.2012.037.01.1772147| s2cid = 258330291 }}</ref> Također postoje rani dokazi o efikasnosti [[arbaklofena]], [[GABA]]_B agonista, u poboljšanju socijalnog povlačenja kod osoba sa FXS-om i ASD-om.<ref name=McLennan/><ref name=Bud>{{cite journal |author1=Budimirovic DB |author2=Kaufmann WE | title = What can we learn about autism from studying fragile X syndrome? | journal = Developmental Neuroscience | volume = 33 | issue = 5 | pages = 379–394 | year = 2011 | pmid = 21893949 | pmc = 3254037 | doi = 10.1159/000330213 }}</ref> Osim toga, postoje dokazi iz mišjih modela da [[minociklin]], antibiotik koji se koristi za liječenje [[akna|akni]], spašava abnormalnosti [[dendrit]]a. Otvoreno ispitivanje na ljudima pokazalo je obećavajuće rezultate, iako još nema dokaza iz [[Randomizirano kontrolirano ispitivanje|kontroliranih ispitivanja]] koji bi podržali njegovu upotrebu.<ref name=McLennan/> [[Zatolmilast]], [[inhibitor fosfodiesteraze-4]], djeluje tako što inhibira razgradnju [[ciklički adenozin- monofosfat|cikličkog adenozin-monofosfata]] (cAMP-a), s rezultirajućim višim nivoima cAMP-a u mozgu za koje se smatra da poboljšavaju neuronsku povezanost. Zatolmilast je pokazao povećanu ocjenu simptoma kod njegovatelja i povećane kognitivne rezultate kod osoba s FXS-om u malom kliničkom ispitivanju.<ref name="Hagerman 2025"/> ==Historija== Godine 1943, britanski neurolog [[James Purdon Martin]] i britanska [[genetičar]]ka [[Julia Bell (genetičarka)|Julia Bell]] opisali su pedigre X-vezane intelektualne ometenosti, bez uzimanja u obzir [[makroorhidizam]] (veći testisi).<ref>{{cite journal |author1=Martin JP |author2=Bell J | title = A Pedigree of Mental Defect Showing Sex-Linkage | journal = Journal of Neurology and Psychiatry | volume = 6 | issue = 3–4 | pages = 154–157 | date = July 1943 | pmid = 21611430 | pmc = 1090429 | doi = 10.1136/jnnp.6.3-4.154 }}</ref> U 1969., Herbert Lubs prvi put je uočio neobičan "markerni X hromosom" povezan s intelektualnim teškoćama.<ref>{{cite journal | vauthors = Lubs, HA | title = A marker X chromosome | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 21 | issue = 3 | pages = 231–244 | date = May 1969 | pmid = 5794013 | pmc = 1706424 }}</ref> U 1970., Frederick Hecht je skovao termin "krhko (fragilno) mjesto". A 1985. godine, Felix F. de la Cruz opširno je opisao fizičke, psihološke i citogenetičke karakteristike osoba sa ovim stanjem, kao i mogućnosti za terapiju.<ref>{{cite journal |author=de la Cruz, FF | title = Fragile X syndrome | journal = American Journal of Mental Deficiency | volume = 90 | issue = 2 | pages = 119–123 | date = September 1985 | pmid = 3901755 }}</ref> Kontinuirano zalaganje mu je kasnije, u decembru, donijelo priznanje preko Istraživačke fondacije FRAXA, 1998.<ref>{{cite web |url=https://www.fraxa.org/pdf/NEWS1999.pdf |title= FRAXA Member Update (three issues: Spring 1999, Summer 1999, Fall 1999) |access-date=2017-12-14 |type= newsletter |publisher= FRAXA Research Foundation |location= [[Newburyport, Massachusetts]] |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20101215090310/http://fraxa.org/pdf/NEWS1999.pdf |archive-date=2010-12-15 }}</ref> Istraživanje iz 2020. godine sugerira da djelo „Idiotizam i imbecilnost“ (1877.) autora [[William Wotherspoon Ireland|Williama Wotherspoona Irelanda]] sadrži najraniji prikaz osobe s FXS-om.<ref>{{Cite journal |last1=McKechanie |first1=Andrew G |last2=Lawrie |first2=Stephen M |last3=Stanfield |first3=Andrew C |date=May 2020 |title=The never-changing face of fragile X? |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S2215036620301279 |journal=The Lancet Psychiatry |language=en |volume=7 |issue=5 |pages=e26 |doi=10.1016/S2215-0366(20)30127-9 |pmid=32353281 |hdl=20.500.11820/17157543-1439-480a-b23f-87146cb872cd }}</ref> ==Također pogledajte== * [[Spisak sindroma]] * [[Toksidrom]] * [[Simptom]] * [[Hromosom X]] * [[Karakteristike sindromskih stanja ASD-a]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commons category|Fragile X syndrome}} * [https://www.cdc.gov/ncbddd/single_gene/fragilex.htm CDC's National Center on Birth Defects and Developmental Disabilities] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1384/ Gene Reviews] {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 4973 | ICD10 = {{ICD10|Q|99|2|q|90}} | ICD9 = {{ICD9|759.83}} | OMIM = 300624 | MedlinePlus =001668 | eMedicineSubj =ped | eMedicineTopic =800 | MeshID =D005600 | Orphanet=908 }} {{Pervazivni razvojni poremećaji}} {{Hromosomske abnormalnosti}} {{X-vezani poremećaji}} {{Poremećaji ponavljanja trinukleotida}} {{Poremećaji translacije i posttranslacijske modifikacije}} {{Resursi za autizam}} {{Neverbalna komunikacija |state=collapsed}} {{Authority control}} [[Kategorija:Genetika autizma]] [[Kategorija:Sindromi s intelektualnim teškoćama]] [[Kategorija:Rijetki genetički sindromi]] [[Kategorija:Sindromi koji utiču na oko]] [[Kategorija:Sindromi koji utiču na nervni sistem]] [[Kategorija:Sindromi s kraniofacijalnim abnormalnostima]] [[Kategorija:Poremećaji ponavljanja trinukleotida]] [[Kategorija:X-vezani dominantni poremećaji]] [[Kategorija:Neurogenetički poremećaji]] [[Kategorija:Sindromski autizam]] [[Kategorija:Sindromi s ADHD-om]] [[Kategorija:Bolesti nazvane po otkrivačima]] fzekpf2mtvnvfgrvowrmzmhir27c4ly 0 538499 3934327 2026-10-07T09:26:12Z Yasperosus 186531 Preusmjereno na [[Sindrom fragilnog hromosoma X]] 3934327 wikitext text/x-wiki #Preusmjeri [[Sindrom fragilnog hromosoma X]] sv4obsuadyti6topz10zh0bk1irskcu 0 538500 3934328 2026-10-07T09:26:45Z Yasperosus 186531 Preusmjereno na [[Sindrom fragilnog hromosoma X]] 3934328 wikitext text/x-wiki #Preusmjeri [[Sindrom fragilnog hromosoma X]] sv4obsuadyti6topz10zh0bk1irskcu 0 538501 3934329 2026-10-07T09:27:27Z Yasperosus 186531 Preusmjereno na [[Sindrom fragilnog hromosoma X]] 3934329 wikitext text/x-wiki #Preusmjeri [[Sindrom fragilnog hromosoma X]] sv4obsuadyti6topz10zh0bk1irskcu 0 538502 3934335 2026-10-07T09:47:20Z Yasperosus 186531 Nova stranica: '''Spolno ograničeni geni''' jesu [[gen]]i koji su prisutni kod oba spola [[vrsta]] sa [[spolno [[razmnožavanje|spolnim razmnožavajem]], ali se eksprimiraju samo kod jednog spola i nemaju [[penetrantnost (genetika)|penetraciju]] ili su jednostavno 'isključeni' kod drugog spola.<ref>{{Cite book|last=Pierce|first=Benjamin|title=Genetics A Conceptual Approach Seventh Edition|publisher=Macmillan Publishers|year=2019|isbn=978-1-319-29714-5|pages=129}}</ref> Drugim riječima, s... 3934335 wikitext text/x-wiki '''Spolno ograničeni geni''' jesu [[gen]]i koji su prisutni kod oba spola [[vrsta]] sa [[spolno [[razmnožavanje|spolnim razmnožavajem]], ali se eksprimiraju samo kod jednog spola i nemaju [[penetrantnost (genetika)|penetraciju]] ili su jednostavno 'isključeni' kod drugog spola.<ref>{{Cite book|last=Pierce|first=Benjamin|title=Genetics A Conceptual Approach Seventh Edition|publisher=Macmillan Publishers|year=2019|isbn=978-1-319-29714-5|pages=129}}</ref> Drugim riječima, spolno ograničeni geni uzrokuju da dva spola pokazuju različite [[Osobina|osobine]] ili [[fenotip]], uprkos tome što imaju isti [[genotip]]. Ovaj termin je ograničen na [[autosom]]ne osobine i ne treba ga miješati sa [[spolno vezani geni|spolno vezanim]] [[karakteristika]]ma, koje imaju veze s genetičkim razlikama na [[spolni hromosom|spolnim hromosomima]] (pogledajte [[sistem određivanja spola]]). Spolno ograničeni geni također se razlikuju od [http://medical-dictionary.thefreedictionary.com/sex-influenced gena pod utjecajem spola], gdje će isti gen pokazati različitu ekspresiju kod svakog spola. Geni pod utjecajem spola obično pokazuju dominantno/recesivni odnos, gdje će isti gen imati dominantan učinak kod jednog spola, a recesivan učinak kod drugog (naprimjer, [[prijezrelosna ćelavost]]). Međutim, rezultirajući fenotipovi uzrokovani spolno ograničenim genima prisutni su samo kod jednog spola i mogu se istaknuto vidjeti kod različitih vrsta koje obično pokazuju visok [[spolni dimorfizam]].<ref>{{Cite journal|last1=Owens|first1=I. P. F.|last2=Hartley|first2=I. R.|date=1998-03-07|title=Sexual dimorphism in birds: why are there so many different forms of dimorphism?|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|volume=265|issue=1394|pages=397–407|doi=10.1098/rspb.1998.0308|issn=0962-8452|pmc=1688905}}</ref> Spolno ograničeni geni odgovorni su za [[seksualni dimorfizam]], što je [[fenotip]]ska (direktno uočljiva) razlika između mužjaka i ženki iste vrste bez obzira na [[genotip]].<ref name=":2">{{Cite journal|last=Rhen|first=Turk|date=2000|title=Sex-Limited Mutations and the Evolution of Sexual Dimorphism|journal=Evolution|language=en|volume=54|issue=1|pages=37–43|doi=10.1111/j.0014-3820.2000.tb00005.x|pmid=10937181|s2cid=11789985|issn=1558-5646|doi-access=free}}</ref> Ove razlike mogu se odraziti u veličini, boji, [[ponašanje|ponašanju]] (npr. nivoima agresivnosti) i [[Morfologija|morfologiji]]. Primjer spolno ograničenih gena su geni koji kontroliraju razvoj rogova kod [[ovca|ovaca]]:<ref>{{Cite journal|last1=Montgomery|first1=G. W.|last2=Henry|first2=H. M.|last3=Dodds|first3=K. G.|last4=Beattie|first4=A. E.|last5=Wuliji|first5=T.|last6=Crawford|first6=A. M.|date=1996-09-01|title=Mapping the Horns (Ho) Locus in Sheep: A Further Locus Controlling Horn Development in Domestic Animals|journal=Journal of Heredity|volume=87|issue=5|pages=358–363|doi=10.1093/oxfordjournals.jhered.a023014|pmid=8904835|issn=0022-1503|doi-access=free}}</ref> iako i mužjaci i ženke posjeduju iste gene koji kontroliraju razvoj rogova, oni su [[ekspresija gena|eksprimirani]] samo kod [[mužjak]]a. Spolno ograničeni geni također su odgovorni za nemogućnost nekih [[ženka|ženki]] [[Coleoptera]] da razviju pretjerane mandibule,<ref name=":0">{{cite journal|last=Hosken|first=D.J.|title=Intralocus Sexual Conflict Unresolved By Sex-Limited Trait Expression|journal=Current Biology|year=2012|volume=20|issue=22|pages=2036–2039|doi=10.1016/j.cub.2010.10.023|pmid=21055943|s2cid=15482973|display-authors=etal|doi-access=free}}</ref> istraživanje koje je detaljnije objašnjeno kasnije u ovom članku. Hipotezu o spolno ograničenim genima prvi je postavio [[Charles Darwin]] i, iako nije uspio razlikovati prethodno spomenute [[Spolna povezanost|spolno povezane]] osobine, njegova hipoteza bila je početna tačka za buduća istraživanja ove teme.<ref name=":3"/> Njegove studije o spolno ograničenim osobinama su s vremenom dodatno potkrijepljene i podržane, razlikujući spolno ograničene gene i [[Spolno vezana osobina|spolno vezane osobine]]. Moderna istraživanja spolno ograničenih gena uključuju istraživanja o [[epigenetika|epigenetici]], koja je proučavanje nasljednih fenotipskih promjena bez promjene u sekvenci DNK. Moderna istraživanja sugeriraju da značajan dio ekspresije spolno ograničenih gena i [[spolni dimorfizam|seksualnog dimorfizma]] može biti pod utjecajem određenih [[Epigenetika|epigenetičkih]] oznaka.<ref>{{Cite journal|last1=Gabory|first1=Anne|last2=Attig|first2=Linda|last3=Junien|first3=Claudine|date=2009-05-25|title=Sexual dimorphism in environmental epigenetic programming|journal=Molecular and Cellular Endocrinology|volume=304|issue=1–2|pages=8–18|doi=10.1016/j.mce.2009.02.015|pmid=19433243|s2cid=26141184|issn=0303-7207|url=https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00499121/file/PEER_stage2_10.1016%252Fj.mce.2009.02.015.pdf}}</ref> Svrha spolno ograničenih gena je rješavanje [[spolni sukob|seksualnog sukoba]]. Ovi geni pokušavaju riješiti "guračko-privlačni" sukob između mužjaka i ženki oko vrijednosti osobina za optimalni fenotip. Bez ovih gena, organizmi bi bili prisiljeni da se zadovolje prosječnom vrijednošću osobine, što bi uzrokovalo troškove za oba spola. S ovim genima moguće je 'isključiti' [[gen]]e kod jednog spola, omogućavajući oba spola da postignu (ili barem da se vrlo blizu približe) svojim optimalnim fenotipovima. Ova fenotipska varijacija može imati ključnu ulogu u [[evolucija|evoluciji]] različitih vrsta i njihovoj [[spolni dimorfizam|seksualnoj diferencijaciji]].<ref name=":2"/> == Kratka historija == Ideju o spolno ograničenim genima razvio je prvobitno [[Charles Darwin]] 1871. godine u svojoj knjizi ''Porijeklo čovjeka i selekcija u odnosu na spol.''<ref name=":3">{{cite book|last=Darwin|first=Charles|title=The Descent of Man and Selection in Relation to Sex|year=1871|publisher=A. L. Burt|location=New York}}</ref> Nije pravio razliku između gena spolno ograničenih i gena pod utjecajem spola, već je svaki gen koji se različito eksprimira između spolova nazivao spolno ograničenim genom. [[Thomas Hunt Morgan]], svjestan ove zbunjujuće terminologije, objavio je 1914. godine članak u časopisu ''The American Naturalist'' pod naslovom "Nasljeđivanje povezano sa spolom i genima ograničenim na spol", u kojem je predložio definicije spolno vezanih gena i gena ograničenih na spol (kako je definirano u uvodu iznad).<ref>{{cite journal|last=Morgan|first=Thomas Hunt|title=Sex-Limited and Sex-Linked Inheritance|journal=The American Naturalist|date=October 1914|volume=48|issue=574|pages=577–583|doi=10.1086/279432|s2cid=83936366}}</ref> Nakon Morganovog rada uslijedilo je nekoliko drugih koji se bave spolno ograničenim genima i njihovom ekspresijom kao osobinama. Jedan od značajnijih primjera je rad Johna H. Geroulda "Nasljeđivanje boje bijelih krila, varijacija ograničena spolom (kontrolirana spolom) kod žutih leptira pierida", objavljen u časopisu "Genetics" 1923. godine (i neznatno doređen 1924. godine).<ref>{{cite journal|last=Gerould|first=John H.|title=Inheritance of White Wing Color, a Sex-Limited (Sex-Controlled) Variation in Yellow Pierid Butterflies|journal=Genetics|date=November 1923|volume=8|issue=6|pages=495–551|doi=10.1093/genetics/8.6.495|pmid=17246025|pmc=1200764}}</ref> Gerould je uočio [[fenotip]]ske razlike između mužjaka i ženki leptira [[porodica (biologija)|porodice]] ''[[Pieridae]]'' i utvrdio da je obojenost osobina ograničena spolom. S obzirom na značajan napredak u ranim fazama razvoja spolno ograničenih gena, potrebna je kratka rasprava o [[R. A. Fisher]]u. Često smatran jednim od najznačajnijih evolucijskih biologa svog vremena, Fisher je također bio talentirani [[genetičar]]. Njegova knjiga "Genetička teorija prirodne selekcije", objavljena 1930. godine, više od 20 godina prije nego što je otkriven oblik dvostruke spirale DNK, bila je prvi pokušaj objašnjenja Darwinovih teorija u okviru [[genetika|genetike]].<ref>{{cite book|last=Fisher|first=R. A.|title=The Genetical Theory of Natural Selection|url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.221869|year=1930|publisher=Clarendon|location=Oxford}}</ref> Šesto poglavlje ove knjige nosi naslov "Spolno razmnožavanje i seksualna selekcija" i uključuje genetičku interpretaciju Darwinove početne ideje o spolno ograničenim genima, osnosno [[osobina]]ma. Nakon ovih revolucionarnih radova, nastavljaju se objavljivati radovi koji dalje istražuju uzroke, mehanizme, evolucijske prednosti i više o spolno ograničenim genima. == Genetika == Genetička studija spolnog dimorfizma, objavljena u časopisu ''Evolution'', postavlja hipotezu o dva metoda koja dovode do različitih ukrasnih karakteristika kod mužjaka i ženki ptica.<ref>{{cite journal|last=Coyne|first=Jerry|author2=Emily H. Kay |author3=Stephen Pruett-Jones |title=The Genetic Basis of Sexual Dimorphism in Birds|journal=Evolution|year=2007|volume=61|issue=1|pages=214–219|doi=10.1111/j.1558-5646.2007.00254.x|pmid=18005159|s2cid=11490688|doi-access=free}}</ref> [[Alel]]i (različite verzije istog gena) odgovorni za [[spolni dimorfizam]] mogu biti ograničeni na ekspresiju samo kod jednog spola kada se prvi put pojave, ili aleli mogu početi tako što se eksprimiraju kod oba spola, a zatim postati modificirani (potisnuti ili promovirani) kod jednog spola genima modifikatorima ili regulatornim elementima. Koncept ove studije bio je ispitati ženke [[hibrid (biologija)|hibrida]] [[vrsta]] kod kojih su mužjaci pokazivali različite tipove ukrasnih osobina (izduženo perje, podbradak, mrlje u boji). Pretpostavka je da će različite hipoteze o ekspresiji specifičnoj za mužjake dati različite rezultate kod ženskih hibrida. Metode i materijali eksperimenta detaljno su razmotreni u radu, ali važan rezultat koji se pojavio bio je da NIJEDAN ženski hibrid nije eksprimirao nijednu od ukrasnih osobina pronađenih kod roditeljskih mužjaka. Moguća su dva tumačenja ovih rezultata: dimorfni aleli su u početku eksprimirani samo kod mužjaka, ili su aleli u početku eksprimirani kod oba spola, a zatim su potisnuti kod ženki ili su postali ograničeni na mužjake regulatornim regijama koje su „potpuno dominantne“ kod hibrida. Najvjerovatnije genomsko objašnjenje za početnu ekspresiju kod obje vrste, a zatim modifikaciju, jeste uključenost ''cis''-dominacije, gdje se faktori koji modificiraju gen nalaze pored gena na [[hromosom]]u. (Ovo je u suprotnosti sa ''trans''-dominacijom, gdje se proizvode mobilni produkti koji mogu utjecati na udaljene gene.) Ovi faktori mogu biti u obliku promotorskih regija, koje mogu biti ili potisnute ili aktivirane hormonima. Ovaj eksperiment također pokazuje da ovi aleli vrlo brzo dolaze pod regulatornu kontrolu. To je zato što se nijedna od ornamenata viđenih kod mužjaka ne vidi u ''već sljedećoj'' generaciji. Ovi zaključci čine vjerovatnim da barem neki geni specifični za mužjake (dakle, spolno ograničeni) podstiču svoju ekspresiju nivoima [[hormon]]a, kao što su pragovi [[estrogen]]a i [[testosteron]]a. ===Efekat skladištenja=== Budući da su geni ograničeni spolom prisutni kod oba spola, ali se eksprimiraju samo kod jednog, ovo omogućava da se neeksprimirani geni sakriju od selekcije. Na kratkoročnoj skali, ovo znači da će tokom jedne [[generacija|generacije]] samo spol koji izražava spolno ograničenu osobinu (osobine) od interesa biti pogođen selekcijom. Preostala polovina [[genski fond|genskog fonda]] za ove osobine neće biti pogođena selekcijom jer su skriveni (neeksprimirani) u genima drugog spola. Budući da je dio alela za ove spolno ograničene osobine skriven od selekcije, ova pojava je nazvana "efekat skladištenja". Na dugoročnoj skali, ovaj efekat skladištenja može imati značajan uticaj na [[prirodno odabiranje|selekciju]], posebno ako ona fluktuira tokom dužeg vremenskog perioda. Nesporno je da će selekcija fluktuirati tokom vremena s različitim nivoima stabilnosti okoline. Naprimjer, fluktuacije u gustoći populacije mogu potaknuti selekciju na spolno ograničene osobine. U manje gustim [[populacija]]ma, ženke će imati manje mogućnosti da biraju između mužjaka za reprodukciju. U ovom slučaju, atraktivni mužjaci mogu iskusiti i smanjeni reproduktivni uspjeh i povećan pritisak predatora. Dakle, selekcija mužjaka za spolno ograničene osobine, kao što su povećana veličina ([[slonovi]], [[morski slon]]ovi) i oružje (kliješta na [[rakovi]]ma violinarima, rogovi na nosorogovim bubama) mijenjat će smjer s fluktuacijama gustoće populacije.<ref>{{cite journal|last=Reinhold|first=K|title=Evolutionary Genetics Of Sex-Limited Traits Under Fluctuating Selection|journal=Journal of Evolutionary Biology|year=1999|volume=12|issue=5|pages=897–902|doi=10.1046/j.1420-9101.1999.00092.x|s2cid=84500223|doi-access=free}}</ref> ===Brza evolucija=== John Parsch i Hans Ellegren definirali su "gene koji se razlikuju u ekspresiji između ženki i mužjaka" kao spolno ograničene gene. Iako je ova definicija šira, spolno ograničeni geni svakako su uključeni u ovu kategoriju. Jedan od ključnih principa [[ekspresija gena|ekspresije gena]] ograničenih spolom koji su Parsch i Ellegren naglasili u svom radu u februaru 2013.<ref>{{cite journal|last=Parsch|first=J|author2=Ellegren, H |title=The Evolutionary Causes and Consequences of Sex-Biased Gene Expression|journal=Nature Reviews Genetics|year=2013|volume=14|issue=2|pages=83–87|doi=10.1038/nrg3376|pmid=23329110|s2cid=6069199}}</ref> jest brza evolucija. Oni tvrde da spolna pristrasnost gena može varirati među različitim tipovima tkiva u tijelu ili tokom razvoja, što nivo spolne pristrasnosti čini fluidnim, a ne statičkim svojstvom. To omogućava da brza evolucija koja se vidi kod gena pristrasnih prema spolu nije inherentno svojstvo njihove spolne pristrasnosti, već svojstvo neke druge karakteristike. Rad nudi širinu ekspresije, broj tipova tkiva u kojima se geni eksprimiraju, kao primjer karakteristike povezane sa genima pristrasnim prema spolu. Poznato je da geni sa ograničenom ekspresijom (samo u jednoj vrsti tkiva) uglavnom evoluiraju brže od onih sa većom širinom ekspresije, a geni pristrasni prema spolu često su ograničeni u svojoj ekspresiji, kao što je samo [[testis]]i ili [[jajnici]]. Stoga je vjerovatno da će geni pristrasni prema spolu (uključujući i one spolno ograničene) evoluirati brže od prosječne genetičke informacije. Parsch i Ellegren također tvrde da se "geni pristrasni prema spolu eksprimirani samo u reproduktivnim tkivima ograničenim prema spolu evoluiraju brže od nepristranih gena koji se eksprimiraju samo u jednom, nereproduktivnom tkivu." To jest, geni koji imaju sklonost prema bilo kojoj vrsti reproduktivnog tkiva (testisa ili jajnika) izgleda pokazuju bržu evoluciju od gena koji se eksprimiraju u tkivima koja nisu [[gonada|gonade]], uprkos broju tkiva u kojima se eksprimiraju. Ovo ima smisla u kontekstu gena sa reproduktivnom funkcijom koji se brže razvijaju, što je opšteprihvaćen obrazac u [[evolucija|evolucijskoj biologiji]]. ===Efekti seksualnog antagonizma=== Seksualni antagonizam javlja se kada dvije vrste imaju konfliktne optimalne strategije kondicije u vezi sa reprodukcijom (pogledajte link u uvodnom paragrafu). Višestruko parenje je klasičan primjer konkurentnih optimalnih strategija. Mužjaci, koji obično imaju mnogo niža ukupna ulaganja u reprodukciju, mogu imati koristi od češćih parenja. Ženke, međutim, mnogo više ulažu u reprodukciju i mogu biti ugrožene, oštećene ili čak ubijene višestrukim parenjem.<ref>{{cite journal|last=Reinhardt|first=Klaus|author2=Richard Naylor |author3=Michael Siva-Jothy |title=Reducing a cost of traumatic insemination: female bedbugs evolve a unique organ.|journal=Proc. R. Soc. B|date=22 November 2003|volume=270|issue=1531|pages=2371–2375|doi=10.1098/rspb.2003.2515|pmid=14667353|pmc=1691512}}</ref> === Uticaji na ponašanje životinja === [[Ponašanje]] životinja (vidi [[etologija]]) obuhvata toliko mnogo disciplina da je nemoguće ne vidjeti ga u nekom svojstvu u gotovo svoj primarnoj literaturi koja se bavi živim životinjama. Dok gornji primjeri svakako sadrže aspekte ponašanja životinja, očigledniji primjer toga u odnosu na spolno ograničene osobine detaljno je opisan u radu Teplitskyja i saradnika (2010) koji se fokusira na vrijeme parenja kod crvenokljunih [[galeb]]ova.<ref name=":1">{{cite journal|last=Teplitsky|first=C|author2=JA Mills |author3=JW Yarrall |author4=J Merila |title=Indirect genetic effects in a sex-limited trait: the case of breeding time in red-billed gulls|journal=Journal of Evolutionary Biology|year=2010|volume=23|issue=5|pages=935–944|doi=10.1111/j.1420-9101.2010.01959.x|pmid=20345824|s2cid=30902354|doi-access=free}}</ref> Ovaj eksperiment bavi se sezonom parenja, aspektom reproduktivne biologije. [[Reprodukcija]] i seksualno [[ponašanje]] dva su ključna aspekta ponašanja životinja, budući da su univerzalno izraženi na neki način u cijelom životinjskom carstvu. Vrijeme parenja kod crvenokljunih [[galebovi|galebova]] izraženo je samo kod ženki, jer samo ženke polažu jaja. Međutim, briga mužjaka značajno utiče na performanse parenja ženki. Ovo kvalifikuje vrijeme parenja kao spolno ograničenu osobinu, jer se izražava samo kod jednog spola, ali na njega mogu uticati oba (slično Hoskenovom eksperimentu sa bubama gore). Prateći prirodnu populaciju crvenokljunih galebova tokom 46 godina, Teplitsky i saradnici došli su do neočekivanog zaključka – dok se datum polaganja jaja (tj. vrijeme parenja) izražava samo kod ženki, ta osobina je nasljedna samo kod mužjaka. Ovo je atipično jer su spolno ograničene osobine gotovo uvijek nasljedne unutar spola kod kojeg se izražavaju. Kod ove vrste, vrijeme polaganja jaja ima mnogo veze s ponašanjem mužjaka. Mužjaci mogu toliko snažno uticati na reproduktivni uspjeh ženki jer tokom 20 dana do polaganja jaja, ženke provode do 80% svog vremena u gnijezdu. To mužjacima ostavlja odgovornost da redovno obezbjeđuju hranu i osiguravaju (i održavaju) visokokvalitetnu [[teritorijalnost|teritoriju]] za gniježđenje. Ovaj [[fenomen]] genetike jedne jedinke koja utiče na genetiku druge jedinke poznat je kao "indirektni genetički efekti". Za ovu populaciju, barem, postoje moguća objašnjenja za ovaj atipičan obrazac [[heritabilnost]]i. Dok kontrolišu zdravlje i sigurnost ženki, mužjaci su odgovorni i za vrijeme početka hranjenja tokom udvaranja. Ove populacije također obično imaju višak ženki, što omogućava mužjacima da vrše još veći izbor u obliku [[izbor partnera|izbora partnera]]. Ovi faktori u kombinaciji daju mužjacima odličnu priliku da izraze svoj "genotip datuma polaganja". Uprkos prisustvu [[usmjerena selekcija|usmjerene selekcije]] i značajne heritabilnosti mužjaka za vrijeme parenja, tokom 46 godina ovog eksperimenta nije uočen napredak u vremenu parenja. Međutim, ovo ne umanjuje značaj ostalih rezultata rada – jedan od najznačajnijih je da je ovdje "osobina ženke (datum polaganja jaja) uveliko određena genetičkim karakteristikama njenog partnera".<ref name=":1"/> ==Epigenetika== [[Slika:Three-dimensional-super-resolution-microscopy-of-the-inactive-X-chromosome-territory-reveals-a-1756-8935-7-8-S5.ogv|thumb|3D mikroskopija neaktivnog gena hromosoma X koji ograničava spol]] [[Epigenetika]] je proučavanje nasljednih promjena fenotipa, uzrokovanih modifikacijom ekspresije gena i ne podrazumijeva promjenu u genetičkom kodu. Ovi epigenetički faktori mogu biti ograničeni i spolom. [[Genomski imprinting]] naprimjer, utišavanje jednog roditeljskog alela putem [[DNK metilacija]], za što je predloženo da se imprinting ograničen spolom riješi [[Intralokusni seksualni konflikt|intralokusni konflikt]]. Pokazalo se da se [[genom]]ski imprinting ne razlikuje od neimprintiranih sistema na nivou [[Populacijska genetika|populacija]] u nekim slučajevima, imajući ekvivalentne evolucijske modele. Međutim, to ne važi za modele spolno ograničenog imprintinga, koji se ponašaju različito ovisno o tome koji se spolni imprinting događa i roditeljskom spolu imprintiranog [[alel]]a. Konkretno, ovo utiče na to da li se aleli imprintiraju u uzastopnim [[generacija]]ma s različitim evolucijskim putanjama (pod istim selekcijskim sposobnostima) koje nastaju isključivo zbog spolno ograničene epigenetike. Naprimjer, [[hromosom X]] je bio veoma rasprostranjen u oblasti epigenetike. Procenat hromosoma X između muškaraca i žena je uglavnom posledica inaktivacije hromosoma X. Kod ljudi, proces inaktivacije X hromosoma dešava se u početnim fazama razvoja, što je jedan od glavnih razloga zašto je ova tema bila izazovna za proučavanje. Prilikom razlikovanja XX i XY hromosoma, količina X-vezanih gena u poređenju sa XY muškarcima je posledica utišavanja jednog od dva hromosoma kod XX žena. [[RNK]] X inaktivni specifični transkript (Xist) reguliše čitav ovaj proces, što rezultira utišavanjem genoma. Ovo je također koncept koji je slabo shvaćen, što zahteva velika istraživanja i dugotrajne analize. Zaista, preko 20% X-vezanih gena se eksprimira sa neaktivnog X hromosoma i doprinose seksualno dimorfnim osobinama. [[Hromosom]] X čini vrlo mali procenat ukupnog [[ljudski genom|ljudskog genoma]], a [[epigenetika]] ovog hromosoma je glavni doprinos određenim bolestima. Stoga su epigenetičke osobine ograničene spolom mogle igrati ključnu ulogu u evoluciji sisara i drugih vrsta, posebno kao mehanizam za ublažavanje intralokusnog konflikta između spolova. ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== * [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F937.1&viewtype=text&pageseq=1/ The Complete Works of Charles Darwin Online] * [https://web.archive.org/web/20150915152212/http://ead.dartmouth.edu/html/ms1040.html Guide to the Papers of John H. Gerould, 1883-1956] * [https://archive.org/details/geneticaltheoryo031631mbp/ The Genetical Theory of Natural Selection] [[Kategorija:Spol]] [[Kategorija:Evolucijska biologija]] [[Kategorija:Selekcija]] efxe6mzzukiw94uq8mhflzefzsqc2j4 3934336 3934335 2026-10-07T09:52:35Z Yasperosus 186531 3934336 wikitext text/x-wiki '''Spolno ograničeni geni''' jesu [[gen]]i koji su prisutni kod oba spola [[vrsta]] sa [[spolno razmnožavanje|spolnim razmnožavajem]], ali se eksprimiraju samo kod jednog spola i nemaju [[penetrantnost (genetika)|penetraciju]] ili su jednostavno 'isključeni' kod drugog spola.<ref>{{Cite book|last=Pierce|first=Benjamin|title=Genetics A Conceptual Approach Seventh Edition|publisher=Macmillan Publishers|year=2019|isbn=978-1-319-29714-5|pages=129}}</ref> Drugim riječima, spolno ograničeni geni uzrokuju da dva spola pokazuju različite [[Osobina|osobine]] ili [[fenotip]], uprkos tome što imaju isti [[genotip]]. Ovaj termin je ograničen na [[autosom]]ne osobine i ne treba ga miješati sa [[spolno vezani geni|spolno vezanim]] [[karakteristika]]ma, koje imaju veze s genetičkim razlikama na [[spolni hromosom|spolnim hromosomima]] (pogledajte [[sistem određivanja spola]]). Spolno ograničeni geni također se razlikuju od [http://medical-dictionary.thefreedictionary.com/sex-influenced gena pod utjecajem spola], gdje će isti gen pokazati različitu ekspresiju kod svakog spola. Geni pod utjecajem spola obično pokazuju dominantno/recesivni odnos, gdje će isti gen imati dominantan učinak kod jednog spola, a recesivan učinak kod drugog (naprimjer, [[prijezrelosna ćelavost]]). Međutim, rezultirajući fenotipovi uzrokovani spolno ograničenim genima prisutni su samo kod jednog spola i mogu se istaknuto vidjeti kod različitih vrsta koje obično pokazuju visok [[spolni dimorfizam]].<ref>{{Cite journal|last1=Owens|first1=I. P. F.|last2=Hartley|first2=I. R.|date=1998-03-07|title=Sexual dimorphism in birds: why are there so many different forms of dimorphism?|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|volume=265|issue=1394|pages=397–407|doi=10.1098/rspb.1998.0308|issn=0962-8452|pmc=1688905}}</ref> Spolno ograničeni geni odgovorni su za [[seksualni dimorfizam]], što je [[fenotip]]ska (direktno uočljiva) razlika između mužjaka i ženki iste vrste bez obzira na [[genotip]].<ref name=":2">{{Cite journal|last=Rhen|first=Turk|date=2000|title=Sex-Limited Mutations and the Evolution of Sexual Dimorphism|journal=Evolution|language=en|volume=54|issue=1|pages=37–43|doi=10.1111/j.0014-3820.2000.tb00005.x|pmid=10937181|s2cid=11789985|issn=1558-5646|doi-access=free}}</ref> Ove razlike mogu se odraziti u veličini, boji, [[ponašanje|ponašanju]] (npr. nivoima agresivnosti) i [[Morfologija|morfologiji]]. Primjer spolno ograničenih gena su geni koji kontroliraju razvoj rogova kod [[ovca|ovaca]]:<ref>{{Cite journal|last1=Montgomery|first1=G. W.|last2=Henry|first2=H. M.|last3=Dodds|first3=K. G.|last4=Beattie|first4=A. E.|last5=Wuliji|first5=T.|last6=Crawford|first6=A. M.|date=1996-09-01|title=Mapping the Horns (Ho) Locus in Sheep: A Further Locus Controlling Horn Development in Domestic Animals|journal=Journal of Heredity|volume=87|issue=5|pages=358–363|doi=10.1093/oxfordjournals.jhered.a023014|pmid=8904835|issn=0022-1503|doi-access=free}}</ref> iako i mužjaci i ženke posjeduju iste gene koji kontroliraju razvoj rogova, oni su [[ekspresija gena|eksprimirani]] samo kod [[mužjak]]a. Spolno ograničeni geni također su odgovorni za nemogućnost nekih [[ženka|ženki]] [[Coleoptera]] da razviju pretjerane mandibule,<ref name=":0">{{cite journal|last=Hosken|first=D.J.|title=Intralocus Sexual Conflict Unresolved By Sex-Limited Trait Expression|journal=Current Biology|year=2012|volume=20|issue=22|pages=2036–2039|doi=10.1016/j.cub.2010.10.023|pmid=21055943|s2cid=15482973|display-authors=etal|doi-access=free}}</ref> istraživanje koje je detaljnije objašnjeno kasnije u ovom članku. Hipotezu o spolno ograničenim genima prvi je postavio [[Charles Darwin]] i, iako nije uspio razlikovati prethodno spomenute [[Spolna povezanost|spolno povezane]] osobine, njegova hipoteza bila je početna tačka za buduća istraživanja ove teme.<ref name=":3"/> Njegove studije o spolno ograničenim osobinama su s vremenom dodatno potkrijepljene i podržane, razlikujući spolno ograničene gene i [[Spolno vezana osobina|spolno vezane osobine]]. Moderna istraživanja spolno ograničenih gena uključuju istraživanja o [[epigenetika|epigenetici]], koja je proučavanje nasljednih fenotipskih promjena bez promjene u sekvenci DNK. Moderna istraživanja sugeriraju da značajan dio ekspresije spolno ograničenih gena i [[spolni dimorfizam|seksualnog dimorfizma]] može biti pod utjecajem određenih [[Epigenetika|epigenetičkih]] oznaka.<ref>{{Cite journal|last1=Gabory|first1=Anne|last2=Attig|first2=Linda|last3=Junien|first3=Claudine|date=2009-05-25|title=Sexual dimorphism in environmental epigenetic programming|journal=Molecular and Cellular Endocrinology|volume=304|issue=1–2|pages=8–18|doi=10.1016/j.mce.2009.02.015|pmid=19433243|s2cid=26141184|issn=0303-7207|url=https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00499121/file/PEER_stage2_10.1016%252Fj.mce.2009.02.015.pdf}}</ref> Svrha spolno ograničenih gena je rješavanje [[spolni sukob|seksualnog sukoba]]. Ovi geni pokušavaju riješiti "guračko-privlačni" sukob između mužjaka i ženki oko vrijednosti osobina za optimalni fenotip. Bez ovih gena, organizmi bi bili prisiljeni da se zadovolje prosječnom vrijednošću osobine, što bi uzrokovalo troškove za oba spola. S ovim genima moguće je 'isključiti' [[gen]]e kod jednog spola, omogućavajući oba spola da postignu (ili barem da se vrlo blizu približe) svojim optimalnim fenotipovima. Ova fenotipska varijacija može imati ključnu ulogu u [[evolucija|evoluciji]] različitih vrsta i njihovoj [[spolni dimorfizam|seksualnoj diferencijaciji]].<ref name=":2"/> == Kratka historija == Ideju o spolno ograničenim genima razvio je prvobitno [[Charles Darwin]] 1871. godine u svojoj knjizi ''Porijeklo čovjeka i selekcija u odnosu na spol.''<ref name=":3">{{cite book|last=Darwin|first=Charles|title=The Descent of Man and Selection in Relation to Sex|year=1871|publisher=A. L. Burt|location=New York}}</ref> Nije pravio razliku između gena spolno ograničenih i gena pod utjecajem spola, već je svaki gen koji se različito eksprimira između spolova nazivao spolno ograničenim genom. [[Thomas Hunt Morgan]], svjestan ove zbunjujuće terminologije, objavio je 1914. godine članak u časopisu ''The American Naturalist'' pod naslovom "Nasljeđivanje povezano sa spolom i genima ograničenim na spol", u kojem je predložio definicije spolno vezanih gena i gena ograničenih na spol (kako je definirano u uvodu iznad).<ref>{{cite journal|last=Morgan|first=Thomas Hunt|title=Sex-Limited and Sex-Linked Inheritance|journal=The American Naturalist|date=October 1914|volume=48|issue=574|pages=577–583|doi=10.1086/279432|s2cid=83936366}}</ref> Nakon Morganovog rada uslijedilo je nekoliko drugih koji se bave spolno ograničenim genima i njihovom ekspresijom kao osobinama. Jedan od značajnijih primjera je rad Johna H. Geroulda "Nasljeđivanje boje bijelih krila, varijacija ograničena spolom (kontrolirana spolom) kod žutih leptira pierida", objavljen u časopisu "Genetics" 1923. godine (i neznatno doređen 1924. godine).<ref>{{cite journal|last=Gerould|first=John H.|title=Inheritance of White Wing Color, a Sex-Limited (Sex-Controlled) Variation in Yellow Pierid Butterflies|journal=Genetics|date=November 1923|volume=8|issue=6|pages=495–551|doi=10.1093/genetics/8.6.495|pmid=17246025|pmc=1200764}}</ref> Gerould je uočio [[fenotip]]ske razlike između mužjaka i ženki leptira [[porodica (biologija)|porodice]] ''[[Pieridae]]'' i utvrdio da je obojenost osobina ograničena spolom. S obzirom na značajan napredak u ranim fazama razvoja spolno ograničenih gena, potrebna je kratka rasprava o [[R. A. Fisher]]u. Često smatran jednim od najznačajnijih evolucijskih biologa svog vremena, Fisher je također bio talentirani [[genetičar]]. Njegova knjiga "Genetička teorija prirodne selekcije", objavljena 1930. godine, više od 20 godina prije nego što je otkriven oblik dvostruke spirale DNK, bila je prvi pokušaj objašnjenja Darwinovih teorija u okviru [[genetika|genetike]].<ref>{{cite book|last=Fisher|first=R. A.|title=The Genetical Theory of Natural Selection|url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.221869|year=1930|publisher=Clarendon|location=Oxford}}</ref> Šesto poglavlje ove knjige nosi naslov "Spolno razmnožavanje i seksualna selekcija" i uključuje genetičku interpretaciju Darwinove početne ideje o spolno ograničenim genima, osnosno [[osobina]]ma. Nakon ovih revolucionarnih radova, nastavljaju se objavljivati radovi koji dalje istražuju uzroke, mehanizme, evolucijske prednosti i više o spolno ograničenim genima. == Genetika == Genetička studija spolnog dimorfizma, objavljena u časopisu ''Evolution'', postavlja hipotezu o dva metoda koja dovode do različitih ukrasnih karakteristika kod mužjaka i ženki ptica.<ref>{{cite journal|last=Coyne|first=Jerry|author2=Emily H. Kay |author3=Stephen Pruett-Jones |title=The Genetic Basis of Sexual Dimorphism in Birds|journal=Evolution|year=2007|volume=61|issue=1|pages=214–219|doi=10.1111/j.1558-5646.2007.00254.x|pmid=18005159|s2cid=11490688|doi-access=free}}</ref> [[Alel]]i (različite verzije istog gena) odgovorni za [[spolni dimorfizam]] mogu biti ograničeni na ekspresiju samo kod jednog spola kada se prvi put pojave, ili aleli mogu početi tako što se eksprimiraju kod oba spola, a zatim postati modificirani (potisnuti ili promovirani) kod jednog spola genima modifikatorima ili regulatornim elementima. Koncept ove studije bio je ispitati ženke [[hibrid (biologija)|hibrida]] [[vrsta]] kod kojih su mužjaci pokazivali različite tipove ukrasnih osobina (izduženo perje, podbradak, mrlje u boji). Pretpostavka je da će različite hipoteze o ekspresiji specifičnoj za mužjake dati različite rezultate kod ženskih hibrida. Metode i materijali eksperimenta detaljno su razmotreni u radu, ali važan rezultat koji se pojavio bio je da NIJEDAN ženski hibrid nije eksprimirao nijednu od ukrasnih osobina pronađenih kod roditeljskih mužjaka. Moguća su dva tumačenja ovih rezultata: dimorfni aleli su u početku eksprimirani samo kod mužjaka, ili su aleli u početku eksprimirani kod oba spola, a zatim su potisnuti kod ženki ili su postali ograničeni na mužjake regulatornim regijama koje su „potpuno dominantne“ kod hibrida. Najvjerovatnije genomsko objašnjenje za početnu ekspresiju kod obje vrste, a zatim modifikaciju, jeste uključenost ''cis''-dominacije, gdje se faktori koji modificiraju gen nalaze pored gena na [[hromosom]]u. (Ovo je u suprotnosti sa ''trans''-dominacijom, gdje se proizvode mobilni produkti koji mogu utjecati na udaljene gene.) Ovi faktori mogu biti u obliku promotorskih regija, koje mogu biti ili potisnute ili aktivirane hormonima. Ovaj eksperiment također pokazuje da ovi aleli vrlo brzo dolaze pod regulatornu kontrolu. To je zato što se nijedna od ornamenata viđenih kod mužjaka ne vidi u ''već sljedećoj'' generaciji. Ovi zaključci čine vjerovatnim da barem neki geni specifični za mužjake (dakle, spolno ograničeni) podstiču svoju ekspresiju nivoima [[hormon]]a, kao što su pragovi [[estrogen]]a i [[testosteron]]a. ===Efekat skladištenja=== Budući da su geni ograničeni spolom prisutni kod oba spola, ali se eksprimiraju samo kod jednog, ovo omogućava da se neeksprimirani geni sakriju od selekcije. Na kratkoročnoj skali, ovo znači da će tokom jedne [[generacija|generacije]] samo spol koji izražava spolno ograničenu osobinu (osobine) od interesa biti pogođen selekcijom. Preostala polovina [[genski fond|genskog fonda]] za ove osobine neće biti pogođena selekcijom jer su skriveni (neeksprimirani) u genima drugog spola. Budući da je dio alela za ove spolno ograničene osobine skriven od selekcije, ova pojava je nazvana "efekat skladištenja". Na dugoročnoj skali, ovaj efekat skladištenja može imati značajan uticaj na [[prirodno odabiranje|selekciju]], posebno ako ona fluktuira tokom dužeg vremenskog perioda. Nesporno je da će selekcija fluktuirati tokom vremena s različitim nivoima stabilnosti okoline. Naprimjer, fluktuacije u gustoći populacije mogu potaknuti selekciju na spolno ograničene osobine. U manje gustim [[populacija]]ma, ženke će imati manje mogućnosti da biraju između mužjaka za reprodukciju. U ovom slučaju, atraktivni mužjaci mogu iskusiti i smanjeni reproduktivni uspjeh i povećan pritisak predatora. Dakle, selekcija mužjaka za spolno ograničene osobine, kao što su povećana veličina ([[slonovi]], [[morski slon]]ovi) i oružje (kliješta na [[rakovi]]ma violinarima, rogovi na nosorogovim bubama) mijenjat će smjer s fluktuacijama gustoće populacije.<ref>{{cite journal|last=Reinhold|first=K|title=Evolutionary Genetics Of Sex-Limited Traits Under Fluctuating Selection|journal=Journal of Evolutionary Biology|year=1999|volume=12|issue=5|pages=897–902|doi=10.1046/j.1420-9101.1999.00092.x|s2cid=84500223|doi-access=free}}</ref> ===Brza evolucija=== John Parsch i Hans Ellegren definirali su "gene koji se razlikuju u ekspresiji između ženki i mužjaka" kao spolno ograničene gene. Iako je ova definicija šira, spolno ograničeni geni svakako su uključeni u ovu kategoriju. Jedan od ključnih principa [[ekspresija gena|ekspresije gena]] ograničenih spolom koji su Parsch i Ellegren naglasili u svom radu u februaru 2013.<ref>{{cite journal|last=Parsch|first=J|author2=Ellegren, H |title=The Evolutionary Causes and Consequences of Sex-Biased Gene Expression|journal=Nature Reviews Genetics|year=2013|volume=14|issue=2|pages=83–87|doi=10.1038/nrg3376|pmid=23329110|s2cid=6069199}}</ref> jest brza evolucija. Oni tvrde da spolna pristrasnost gena može varirati među različitim tipovima tkiva u tijelu ili tokom razvoja, što nivo spolne pristrasnosti čini fluidnim, a ne statičkim svojstvom. To omogućava da brza evolucija koja se vidi kod gena pristrasnih prema spolu nije inherentno svojstvo njihove spolne pristrasnosti, već svojstvo neke druge karakteristike. Rad nudi širinu ekspresije, broj tipova tkiva u kojima se geni eksprimiraju, kao primjer karakteristike povezane sa genima pristrasnim prema spolu. Poznato je da geni sa ograničenom ekspresijom (samo u jednoj vrsti tkiva) uglavnom evoluiraju brže od onih sa većom širinom ekspresije, a geni pristrasni prema spolu često su ograničeni u svojoj ekspresiji, kao što je samo [[testis]]i ili [[jajnici]]. Stoga je vjerovatno da će geni pristrasni prema spolu (uključujući i one spolno ograničene) evoluirati brže od prosječne genetičke informacije. Parsch i Ellegren također tvrde da se "geni pristrasni prema spolu eksprimirani samo u reproduktivnim tkivima ograničenim prema spolu evoluiraju brže od nepristranih gena koji se eksprimiraju samo u jednom, nereproduktivnom tkivu." To jest, geni koji imaju sklonost prema bilo kojoj vrsti reproduktivnog tkiva (testisa ili jajnika) izgleda pokazuju bržu evoluciju od gena koji se eksprimiraju u tkivima koja nisu [[gonada|gonade]], uprkos broju tkiva u kojima se eksprimiraju. Ovo ima smisla u kontekstu gena sa reproduktivnom funkcijom koji se brže razvijaju, što je opšteprihvaćen obrazac u [[evolucija|evolucijskoj biologiji]]. ===Efekti seksualnog antagonizma=== Seksualni antagonizam javlja se kada dvije vrste imaju konfliktne optimalne strategije kondicije u vezi sa reprodukcijom (pogledajte link u uvodnom paragrafu). Višestruko parenje je klasičan primjer konkurentnih optimalnih strategija. Mužjaci, koji obično imaju mnogo niža ukupna ulaganja u reprodukciju, mogu imati koristi od češćih parenja. Ženke, međutim, mnogo više ulažu u reprodukciju i mogu biti ugrožene, oštećene ili čak ubijene višestrukim parenjem.<ref>{{cite journal|last=Reinhardt|first=Klaus|author2=Richard Naylor |author3=Michael Siva-Jothy |title=Reducing a cost of traumatic insemination: female bedbugs evolve a unique organ.|journal=Proc. R. Soc. B|date=22 November 2003|volume=270|issue=1531|pages=2371–2375|doi=10.1098/rspb.2003.2515|pmid=14667353|pmc=1691512}}</ref> === Uticaji na ponašanje životinja === [[Ponašanje]] životinja (vidi [[etologija]]) obuhvata toliko mnogo disciplina da je nemoguće ne vidjeti ga u nekom svojstvu u gotovo svoj primarnoj literaturi koja se bavi živim životinjama. Dok gornji primjeri svakako sadrže aspekte ponašanja životinja, očigledniji primjer toga u odnosu na spolno ograničene osobine detaljno je opisan u radu Teplitskyja i saradnika (2010) koji se fokusira na vrijeme parenja kod crvenokljunih [[galeb]]ova.<ref name=":1">{{cite journal|last=Teplitsky|first=C|author2=JA Mills |author3=JW Yarrall |author4=J Merila |title=Indirect genetic effects in a sex-limited trait: the case of breeding time in red-billed gulls|journal=Journal of Evolutionary Biology|year=2010|volume=23|issue=5|pages=935–944|doi=10.1111/j.1420-9101.2010.01959.x|pmid=20345824|s2cid=30902354|doi-access=free}}</ref> Ovaj eksperiment bavi se sezonom parenja, aspektom reproduktivne biologije. [[Reprodukcija]] i seksualno [[ponašanje]] dva su ključna aspekta ponašanja životinja, budući da su univerzalno izraženi na neki način u cijelom životinjskom carstvu. Vrijeme parenja kod crvenokljunih [[galebovi|galebova]] izraženo je samo kod ženki, jer samo ženke polažu jaja. Međutim, briga mužjaka značajno utiče na performanse parenja ženki. Ovo kvalifikuje vrijeme parenja kao spolno ograničenu osobinu, jer se izražava samo kod jednog spola, ali na njega mogu uticati oba (slično Hoskenovom eksperimentu sa bubama gore). Prateći prirodnu populaciju crvenokljunih galebova tokom 46 godina, Teplitsky i saradnici došli su do neočekivanog zaključka – dok se datum polaganja jaja (tj. vrijeme parenja) izražava samo kod ženki, ta osobina je nasljedna samo kod mužjaka. Ovo je atipično jer su spolno ograničene osobine gotovo uvijek nasljedne unutar spola kod kojeg se izražavaju. Kod ove vrste, vrijeme polaganja jaja ima mnogo veze s ponašanjem mužjaka. Mužjaci mogu toliko snažno uticati na reproduktivni uspjeh ženki jer tokom 20 dana do polaganja jaja, ženke provode do 80% svog vremena u gnijezdu. To mužjacima ostavlja odgovornost da redovno obezbjeđuju hranu i osiguravaju (i održavaju) visokokvalitetnu [[teritorijalnost|teritoriju]] za gniježđenje. Ovaj [[fenomen]] genetike jedne jedinke koja utiče na genetiku druge jedinke poznat je kao "indirektni genetički efekti". Za ovu populaciju, barem, postoje moguća objašnjenja za ovaj atipičan obrazac [[heritabilnost]]i. Dok kontrolišu zdravlje i sigurnost ženki, mužjaci su odgovorni i za vrijeme početka hranjenja tokom udvaranja. Ove populacije također obično imaju višak ženki, što omogućava mužjacima da vrše još veći izbor u obliku [[izbor partnera|izbora partnera]]. Ovi faktori u kombinaciji daju mužjacima odličnu priliku da izraze svoj "genotip datuma polaganja". Uprkos prisustvu [[usmjerena selekcija|usmjerene selekcije]] i značajne heritabilnosti mužjaka za vrijeme parenja, tokom 46 godina ovog eksperimenta nije uočen napredak u vremenu parenja. Međutim, ovo ne umanjuje značaj ostalih rezultata rada – jedan od najznačajnijih je da je ovdje "osobina ženke (datum polaganja jaja) uveliko određena genetičkim karakteristikama njenog partnera".<ref name=":1"/> ==Epigenetika== [[Slika:Three-dimensional-super-resolution-microscopy-of-the-inactive-X-chromosome-territory-reveals-a-1756-8935-7-8-S5.ogv|thumb|3D mikroskopija neaktivnog gena hromosoma X koji ograničava spol]] [[Epigenetika]] je proučavanje nasljednih promjena fenotipa, uzrokovanih modifikacijom ekspresije gena i ne podrazumijeva promjenu u genetičkom kodu. Ovi epigenetički faktori mogu biti ograničeni i spolom. [[Genomski imprinting]] naprimjer, utišavanje jednog roditeljskog alela putem [[DNK metilacija]], za što je predloženo da se imprinting ograničen spolom riješi [[Intralokusni seksualni konflikt|intralokusni konflikt]]. Pokazalo se da se [[genom]]ski imprinting ne razlikuje od neimprintiranih sistema na nivou [[Populacijska genetika|populacija]] u nekim slučajevima, imajući ekvivalentne evolucijske modele. Međutim, to ne važi za modele spolno ograničenog imprintinga, koji se ponašaju različito ovisno o tome koji se spolni imprinting događa i roditeljskom spolu imprintiranog [[alel]]a. Konkretno, ovo utiče na to da li se aleli imprintiraju u uzastopnim [[generacija]]ma s različitim evolucijskim putanjama (pod istim selekcijskim sposobnostima) koje nastaju isključivo zbog spolno ograničene epigenetike. Naprimjer, [[hromosom X]] je bio veoma rasprostranjen u oblasti epigenetike. Procenat hromosoma X između muškaraca i žena je uglavnom posledica inaktivacije hromosoma X. Kod ljudi, proces inaktivacije X hromosoma dešava se u početnim fazama razvoja, što je jedan od glavnih razloga zašto je ova tema bila izazovna za proučavanje. Prilikom razlikovanja XX i XY hromosoma, količina X-vezanih gena u poređenju sa XY muškarcima je posledica utišavanja jednog od dva hromosoma kod XX žena. [[RNK]] X inaktivni specifični transkript (Xist) reguliše čitav ovaj proces, što rezultira utišavanjem genoma. Ovo je također koncept koji je slabo shvaćen, što zahteva velika istraživanja i dugotrajne analize. Zaista, preko 20% X-vezanih gena se eksprimira sa neaktivnog X hromosoma i doprinose seksualno dimorfnim osobinama. [[Hromosom]] X čini vrlo mali procenat ukupnog [[ljudski genom|ljudskog genoma]], a [[epigenetika]] ovog hromosoma je glavni doprinos određenim bolestima. Stoga su epigenetičke osobine ograničene spolom mogle igrati ključnu ulogu u evoluciji sisara i drugih vrsta, posebno kao mehanizam za ublažavanje intralokusnog konflikta između spolova. ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== * [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F937.1&viewtype=text&pageseq=1/ The Complete Works of Charles Darwin Online] * [https://web.archive.org/web/20150915152212/http://ead.dartmouth.edu/html/ms1040.html Guide to the Papers of John H. Gerould, 1883-1956] * [https://archive.org/details/geneticaltheoryo031631mbp/ The Genetical Theory of Natural Selection] [[Kategorija:Spol]] [[Kategorija:Evolucijska biologija]] [[Kategorija:Selekcija]] l52mkcgmayvnk7n9sytqnm7ux0q23dx 0 538503 3934338 2026-10-07T10:12:02Z Yasperosus 186531 Nova stranica: {{Taksokvir | boja = pink |naziv =Leptiri bjélci | slika = Lepidoptera 2005 spring 001.jpg | opis_slike= Kupusni leptir ''([[Pieris brassicae]])'' | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Arthropoda]] | classis = [[Insecta]] | subclassis = [[Pterygota]] | ordo = [[Lepidoptera]] | subordo = [[Ditrysia]] | superfamilia = [[Papilionoidea]] | familia = '''Pieridae''' | familia_autorstvo = [[Philogène Auguste Joseph Duponchel|Duponchel]], 1835. | raznolikost = 76 rodova<br>1 051 vrs... 3934338 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink |naziv =Leptiri bjélci | slika = Lepidoptera 2005 spring 001.jpg | opis_slike= Kupusni leptir ''([[Pieris brassicae]])'' | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Arthropoda]] | classis = [[Insecta]] | subclassis = [[Pterygota]] | ordo = [[Lepidoptera]] | subordo = [[Ditrysia]] | superfamilia = [[Papilionoidea]] | familia = '''Pieridae''' | familia_autorstvo = [[Philogène Auguste Joseph Duponchel|Duponchel]], 1835. | raznolikost = 76 rodova<br>1 051 vrsta | raznolikost_poveznica = Raznolikost leptira | razdioba_stepan = [[potporosica|Potporodice]] | razdioba = {{plainlist| * [[Dismorphiinae]] * [[Pseudopontiinae]] * [[Pierinae]] * [[Coliadinae]]}} }} [[Slika:Common Jezebel Delias eucharis edit by kadavoor.jpg|thumb|''[[Delias eucharis]]'']] [[Slika:Eastern greenish black-tip (Euchloe penia) underside Macedonia.jpg|thumb|Istočni ''[[Euchloe penia]]'']] '''''Pieridae''''' jesu velika [[Porodica (biologija)|porodica]] [[leptir]]a, sa oko 76 [[rod (biologija)|rodova]] koji sadrže oko 1.100 [[vrsta]], uglavnom iz [[Afrotropsko područje|tropske Afrike]] i [[Indomalajsko područje|tropske Azije]] sa nekim varijantama u sjevernijim regijama [[Sjeverna Amerika|Sjeverne Amerike]] i [[Evroazija|Evroazije]].<ref name="eob">DeVries P. J. in Levin S.A. (ed) 2001 The Encyclopaedia of Biodiversity. Academic Press.</ref> Većina pieridnif leptira je bijele, žute ili narandžaste boje, često s crnim mrljama. [[Pigment]]i koji daju prepoznatljivu boju ovim leptirima potiču od otpadnih produkata u tijelu i karakteristični su za ovu porodicu.<ref name="CaterDK">Carter, David (2000). ''Butterflies and Moths''.</ref> Porodicu je prvoopisao [[William Swainson]] 1820. godine. Vjeruje se da naziv "leptir" potiče od člana ove porodice, sumporne leptirice, ''[[Gonepteryx rhamni]]'', koju su rani britanski prirodnjaci nazivali "muha boje maslaca".<ref name="CaterDK"/> [[Spol]]ovi se obično razlikuju, često po uzorku ili broju crnih oznaka. [[larva|Larve]] ([[gusjebica|gusjenice]]) nekoliko ovih vrsta, kao što su ''[[Pieris brassicae]]'' i ''[[Pieris rapae]]'', koje se često viđaju u baštama, hrane se kupusnjačama i poznate su poljoprivredne [[štetočina|štetočine]]. Mužjaci mnogih vrsta pokazuju društveno ponašanje [[muljanje]], kada mogu upijati [[soli]] iz vlažnog tla.<ref name="eob"/> == Morfologija == ''Pieridae'' imaju radijalnu venu na prednjem krilu s tri ili četiri grane, a rijetko s pet grana. Prednje noge su dobro razvijene kod oba spola, za razliku od porodice ''[[Nymphalidae]]'', a kandže [[tarzus]]ni su [[wikt:bifid|bifidni]], za razliku od porodice ''[[Papilionidae]]''.<ref>Borror, D. J.; Triplehorn, C. A. & Johnson, N. F. (1989). ''An Introduction to the Study of Insects'' (6th ed.). Philadelphia: Saunders College Publishers. {{ISBN|0-03-025397-7}}</ref> Kao i ''Papilionidae'', i ''Pieridae'' imaju svoje [[kukuljica|kukuljice]] koje su pod uglom držane svilenim pojasom, ali se protežu na prvom trbušnom segmentu, za razliku od [[toraks (insekati)|grudnog pojasa]] koji se vidi kod ''Papilionidae''-a. Ali neke vrste poput leptira madrone koji pripadaju ovoj porodici ne pokazuju prisustvo ovog trbušnog svilenog pojasa.<ref>{{Cite journal|first1=P. G.|last1=Kevan|first2=R. A.|last2=Bye|date=1991 |title=The natural history, sociobiology, and ethnobiology of ''Eucheira socialis'' Westwood (Lepidoptera: Pieridae), a unique and little-known butterfly from Mexico|url=http://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=US201301742531|journal=Entomologist|language=English|issn=0013-8878}}</ref> == Potporodice == Pieridae se općenitoo dijele na ove četiri [[potporodica|potporodice]]: * ''[[Dismorphiinae]]'' (šest rodova), uglavnom [[Neotropsko područje|neotropska]]; ova grupa uključuje nekoliko mimetskih vrsta. Biljke domaćini su iz porodice ''[[Fabaceae]]''.<ref name="eob"/> * ''[[Pierinae]]'' (55 rodova), bijele, žute i narandžastovrhe; mnoge od ovih vrsta su snažno migratorne. Biljke domaćini su iz porodica ''[[Capparidaceae]]'', ''[[Brassicaceae]]'', ''[[Santalaceae]]'' i ''[[Loranthaceae]]''.<ref name="eob"/> * ''[[Coliadinae]]'' (14 rodova), sumporaste ili žute; mnoge od ovih vrsta su [[seksualni dimorfizam|seksualno dimorfne]]. Neki, poput roda ''Colias'', imaju šare na krilima koje su vidljive samo pod [[UV|ultraljubičastim zračenjem]].<ref name="eob"/> * ''[[Pseudopontiinae]]'' uključuje samo rod ''[[Pseudopontia]]'', koji se ranije smatrao monotipskim. Njegova [[tipska vrsta]] – ranije jedina vrsta u ovoj potporodici – ''[[Pseudopontia paradoxa]]'', [[endem]]ska je za zapadnu Afriku. Prema [[Molekularna filogenetika|molekularnofilogenetičkoj]] studiji Braby et al. (2005),<ref>{{Cite journal|last=Braby|first=M. F.|year=2005 |title=Provisional checklist of genera of the Pieridae (Lepidoptera: Papilionidae)|journal=Zootaxa|volume=832|pages=1–16|doi=10.11646/zootaxa.832.1.1}}</ref> odnosi [[sestrinska rupa|sestrinskih grupa]] među potporodicama ''Pieridae'' su /(Dismorphiinae + Pseudopontiinae) + (Coliadinae + Pieri. == Neke uobičajene vrste == *Sumporasti leptir, ''[[Gonepteryx rhamni]]'' *Kalifornijski pseroliki leptir, ''[[Zerene eurydice]]'' * Katalina narandžastog vrha, ''[[Anthocharis cethura catalina]]'' *Vedrosumporasti leptir, ''[[Phoebis sennae]]'' *Oblačno žuti leptir, ''[[Colias croceus]]'' *Narandžastovršni leptir ''[[Anthocharis cardamines]]'' *Leptir psiha, ''[[Leptosia nina]]'' == Neke vrste štetočina == * ''[[Colias eurytheme]]'', leptir lucerke ili narandžastosumporni [[Datoteka:Pieris brassicae - Large Cabbage White - 02.jpg|thumb|''[[Pieris brassicae]]'', veliki bijeli ili kupusni bijeli leptir]] * ''[[Colias philodice]]'' zamućenosumporasti * ''[[Pieris rapae]]'', mali bijeli ili kupusni bijeli * ''[[Pieris brassicae]]'', veliki bijelac ili leptir kupusar == Reference == {{Refspisak}} == Dodatni izvori == * Braby, M. F. 2005. Provisional checklist of genera of the Pieridae (Lepidoptera: Papilionidae). ''Zootaxa'' 832: 1–16. * Braby, M., R. Vila, and N. E. Pierce. 2006. Molecular phylogeny and systematics of the Pieridae (Lepidoptera: Papilionoidea: higher classification and biogeography. ''Zoological Journal of the Linnean Society'' 147(2): 239-275. * Carter, David. 2000. Butterflies and Moths (2/ed). Dorling Kindersley, London. {{ISBN|0-7513-2707-7}}. * A New Subspecies of Eurema andersoni (Lepidoptera: Pieridae) from South India, O YATA, H GAONKAR - Entomological science, 1999 - ci.nii.ac.jp * Glassberg, Jeffrey ''Butterflies through Binoculars, The West'' (2001) * James, David G. and Nunnallee, David ''Life Histories of Cascadia Butterflies'' (2011) *Pyle, R. M. ''The Butterflies of Cascadia'' (2002) == Vanjski linkovi == {{Commons category|Pieridae}} * [http://tolweb.org/tree?group=Pieridae TOL] * [http://globis.insects-online.de/node/1 GloBIS Database] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131105123528/http://www.globis.insects-online.de/node/1 |date=5. 11. 2013 }} Includes type images * [http://www.pteron-world.com/topics/classfication/pieridae/pieridae.html Pteron] In Japanese but binomial names 3 pages of images. Tip Next page. * [https://web.archive.org/web/20070227122023/http://www.pieris.ch/index.html Holarctic Pieridae] * [http://insecta.pro/taxonomy/95 "Family Pieridae"]. ''Insecta.pro''. * [http://entomology.ifas.ufl.edu/creatures/veg/leaf/checkered_white.htm '' Pontia protodice'', checkered white] on the University of Florida /Institute of Food and Agricultural Sciences Featured Creatures Web site * [https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/15813 BHL] Bridges ''Catalogue of the Papilionidae and Pieridae''. * [https://web.archive.org/web/20110719103118/http://www.biologie.uni-erlangen.de/mpp/Schmetterlinge/1-tagfalter/var-pieridae.html Whites & Yellows of Germany] {{Taxonbar |from=Q41559}} {{Authority control}} [[Kategorija:Pieridae| ]] [[Kategorija:Insekti]] [[Kategorija:Taksoni koje je imenovao William Swainson]] [[Kategorija:Taksoni opisani 1820.]] o2xv24manqu79prjkts8rgcjweyo7ae 3934339 3934338 2026-10-07T10:15:01Z Yasperosus 186531 3934339 wikitext text/x-wiki {{italic title}} {{Taksokvir | boja = pink |naziv =Leptiri bjélci | slika = Lepidoptera 2005 spring 001.jpg | opis_slike= Kupusni leptir ''([[Pieris brassicae]])'' | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Arthropoda]] | classis = [[Insecta]] | subclassis = [[Pterygota]] | ordo = [[Lepidoptera]] | subordo = [[Ditrysia]] | superfamilia = [[Papilionoidea]] | familia = '''Pieridae''' | familia_autorstvo = [[Philogène Auguste Joseph Duponchel|Duponchel]], 1835. | raznolikost = 76 rodova<br>1 051 vrsta | raznolikost_poveznica = Raznolikost leptira | razdioba_stepan = [[potporosica|Potporodice]] | razdioba = {{plainlist| * [[Dismorphiinae]] * [[Pseudopontiinae]] * [[Pierinae]] * [[Coliadinae]]}} }} [[Slika:Common Jezebel Delias eucharis edit by kadavoor.jpg|thumb|''[[Delias eucharis]]'']] [[Slika:Eastern greenish black-tip (Euchloe penia) underside Macedonia.jpg|thumb|Istočni ''[[Euchloe penia]]'']] '''''Pieridae''''' jesu velika [[Porodica (biologija)|porodica]] [[leptir]]a, sa oko 76 [[rod (biologija)|rodova]] koji sadrže oko 1.100 [[vrsta]], uglavnom iz [[Afrotropsko područje|tropske Afrike]] i [[Indomalajsko područje|tropske Azije]] sa nekim varijantama u sjevernijim regijama [[Sjeverna Amerika|Sjeverne Amerike]] i [[Evroazija|Evroazije]].<ref name="eob">DeVries P. J. in Levin S.A. (ed) 2001 The Encyclopaedia of Biodiversity. Academic Press.</ref> Većina pieridnif leptira je bijele, žute ili narandžaste boje, često s crnim mrljama. [[Pigment]]i koji daju prepoznatljivu boju ovim leptirima potiču od otpadnih produkata u tijelu i karakteristični su za ovu porodicu.<ref name="CaterDK">Carter, David (2000). ''Butterflies and Moths''.</ref> Porodicu je prvoopisao [[William Swainson]] 1820. godine. Vjeruje se da naziv "leptir" potiče od člana ove porodice, sumporne leptirice, ''[[Gonepteryx rhamni]]'', koju su rani britanski prirodnjaci nazivali "muha boje maslaca".<ref name="CaterDK"/> [[Spol]]ovi se obično razlikuju, često po uzorku ili broju crnih oznaka. [[larva|Larve]] ([[gusjebica|gusjenice]]) nekoliko ovih vrsta, kao što su ''[[Pieris brassicae]]'' i ''[[Pieris rapae]]'', koje se često viđaju u baštama, hrane se kupusnjačama i poznate su poljoprivredne [[štetočina|štetočine]]. Mužjaci mnogih vrsta pokazuju društveno ponašanje [[muljanje]], kada mogu upijati [[soli]] iz vlažnog tla.<ref name="eob"/> == Morfologija == ''Pieridae'' imaju radijalnu venu na prednjem krilu s tri ili četiri grane, a rijetko s pet grana. Prednje noge su dobro razvijene kod oba spola, za razliku od porodice ''[[Nymphalidae]]'', a kandže [[tarzus]]ni su [[wikt:bifid|bifidni]], za razliku od porodice ''[[Papilionidae]]''.<ref>Borror, D. J.; Triplehorn, C. A. & Johnson, N. F. (1989). ''An Introduction to the Study of Insects'' (6th ed.). Philadelphia: Saunders College Publishers. {{ISBN|0-03-025397-7}}</ref> Kao i ''Papilionidae'', i ''Pieridae'' imaju svoje [[kukuljica|kukuljice]] koje su pod uglom držane svilenim pojasom, ali se protežu na prvom trbušnom segmentu, za razliku od [[toraks (insekati)|grudnog pojasa]] koji se vidi kod ''Papilionidae''-a. Ali neke vrste poput leptira madrone koji pripadaju ovoj porodici ne pokazuju prisustvo ovog trbušnog svilenog pojasa.<ref>{{Cite journal|first1=P. G.|last1=Kevan|first2=R. A.|last2=Bye|date=1991 |title=The natural history, sociobiology, and ethnobiology of ''Eucheira socialis'' Westwood (Lepidoptera: Pieridae), a unique and little-known butterfly from Mexico|url=http://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=US201301742531|journal=Entomologist|language=English|issn=0013-8878}}</ref> == Potporodice == Pieridae se općenitoo dijele na ove četiri [[potporodica|potporodice]]: * ''[[Dismorphiinae]]'' (šest rodova), uglavnom [[Neotropsko područje|neotropska]]; ova grupa uključuje nekoliko mimetskih vrsta. Biljke domaćini su iz porodice ''[[Fabaceae]]''.<ref name="eob"/> * ''[[Pierinae]]'' (55 rodova), bijele, žute i narandžastovrhe; mnoge od ovih vrsta su snažno migratorne. Biljke domaćini su iz porodica ''[[Capparidaceae]]'', ''[[Brassicaceae]]'', ''[[Santalaceae]]'' i ''[[Loranthaceae]]''.<ref name="eob"/> * ''[[Coliadinae]]'' (14 rodova), sumporaste ili žute; mnoge od ovih vrsta su [[seksualni dimorfizam|seksualno dimorfne]]. Neki, poput roda ''Colias'', imaju šare na krilima koje su vidljive samo pod [[UV|ultraljubičastim zračenjem]].<ref name="eob"/> * ''[[Pseudopontiinae]]'' uključuje samo rod ''[[Pseudopontia]]'', koji se ranije smatrao monotipskim. Njegova [[tipska vrsta]] – ranije jedina vrsta u ovoj potporodici – ''[[Pseudopontia paradoxa]]'', [[endem]]ska je za zapadnu Afriku. Prema [[Molekularna filogenetika|molekularnofilogenetičkoj]] studiji Braby et al. (2005),<ref>{{Cite journal|last=Braby|first=M. F.|year=2005 |title=Provisional checklist of genera of the Pieridae (Lepidoptera: Papilionidae)|journal=Zootaxa|volume=832|pages=1–16|doi=10.11646/zootaxa.832.1.1}}</ref> odnosi [[sestrinska rupa|sestrinskih grupa]] među potporodicama ''Pieridae'' su /(Dismorphiinae + Pseudopontiinae) + (Coliadinae + Pieri. == Neke uobičajene vrste == *Sumporasti leptir, ''[[Gonepteryx rhamni]]'' *Kalifornijski pseroliki leptir, ''[[Zerene eurydice]]'' * Katalina narandžastog vrha, ''[[Anthocharis cethura catalina]]'' *Vedrosumporasti leptir, ''[[Phoebis sennae]]'' *Oblačno žuti leptir, ''[[Colias croceus]]'' *Narandžastovršni leptir ''[[Anthocharis cardamines]]'' *Leptir psiha, ''[[Leptosia nina]]'' == Neke vrste štetočina == * ''[[Colias eurytheme]]'', leptir lucerke ili narandžastosumporni [[Datoteka:Pieris brassicae - Large Cabbage White - 02.jpg|thumb|''[[Pieris brassicae]]'', veliki bijeli ili kupusni bijeli leptir]] * ''[[Colias philodice]]'' zamućenosumporasti * ''[[Pieris rapae]]'', mali bijeli ili kupusni bijeli * ''[[Pieris brassicae]]'', veliki bijelac ili leptir kupusar == Reference == {{Refspisak}} == Dodatni izvori == * Braby, M. F. 2005. Provisional checklist of genera of the Pieridae (Lepidoptera: Papilionidae). ''Zootaxa'' 832: 1–16. * Braby, M., R. Vila, and N. E. Pierce. 2006. Molecular phylogeny and systematics of the Pieridae (Lepidoptera: Papilionoidea: higher classification and biogeography. ''Zoological Journal of the Linnean Society'' 147(2): 239-275. * Carter, David. 2000. Butterflies and Moths (2/ed). Dorling Kindersley, London. {{ISBN|0-7513-2707-7}}. * A New Subspecies of Eurema andersoni (Lepidoptera: Pieridae) from South India, O YATA, H GAONKAR - Entomological science, 1999 - ci.nii.ac.jp * Glassberg, Jeffrey ''Butterflies through Binoculars, The West'' (2001) * James, David G. and Nunnallee, David ''Life Histories of Cascadia Butterflies'' (2011) *Pyle, R. M. ''The Butterflies of Cascadia'' (2002) == Vanjski linkovi == {{Commons category|Pieridae}} * [http://tolweb.org/tree?group=Pieridae TOL] * [http://globis.insects-online.de/node/1 GloBIS Database] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131105123528/http://www.globis.insects-online.de/node/1 |date=5. 11. 2013 }} Includes type images * [http://www.pteron-world.com/topics/classfication/pieridae/pieridae.html Pteron] In Japanese but binomial names 3 pages of images. Tip Next page. * [https://web.archive.org/web/20070227122023/http://www.pieris.ch/index.html Holarctic Pieridae] * [http://insecta.pro/taxonomy/95 "Family Pieridae"]. ''Insecta.pro''. * [http://entomology.ifas.ufl.edu/creatures/veg/leaf/checkered_white.htm '' Pontia protodice'', checkered white] on the University of Florida /Institute of Food and Agricultural Sciences Featured Creatures Web site * [https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/15813 BHL] Bridges ''Catalogue of the Papilionidae and Pieridae''. * [https://web.archive.org/web/20110719103118/http://www.biologie.uni-erlangen.de/mpp/Schmetterlinge/1-tagfalter/var-pieridae.html Whites & Yellows of Germany] {{Taxonbar |from=Q41559}} {{Authority control}} [[Kategorija:Pieridae| ]] [[Kategorija:Insekti]] [[Kategorija:Taksoni koje je imenovao William Swainson]] [[Kategorija:Taksoni opisani 1820.]] fy7l8khm0k6sabync0e9slb9seu66it 5 538504 3934341 2026-10-07T10:24:59Z Yasperosus 186531 /* Igralište */ novi odlomak 3934341 wikitext text/x-wiki == Igralište == Šta u ovom članku nedostaje pa ga upućujete na "Igralište", koje zaključate za moguće buduće izmjene?! [[Korisnik:Yasperosus|Yasperosus]] ([[Razgovor s korisnikom:Yasperosus|razgovor]]) 12:24, 7 oktobar 2026 (CEST) 78hi6xairflx8y9gu6sorekxm2sfrhf 0 538505 3934345 2026-10-07T10:51:31Z Yasperosus 186531 Nova stranica: '''Ekstenzini''' jesu porodica fleksibilnih, štapićastih, [[hidroksiprolin]]om-bogatih [[glikoprotein]]a (HRGP) [[biljni ćelijski zid|ćelijskog zida biljke]].<ref>Lamport, D.T.A. (1965) Advances in Botanical Research 2:151-218 The protein component of primary cell walls</ref><ref>Lamport,D.T.A.; Northcote,D.H. (1960) [[Nature]] 188:665-666 Hydroxyproline in primary cell walls of higher plants</ref> To su proteini koji su veoma zastupljeni. U ''[[Arabidopsis thaliana]]'' p... 3934345 wikitext text/x-wiki '''Ekstenzini''' jesu porodica fleksibilnih, štapićastih, [[hidroksiprolin]]om-bogatih [[glikoprotein]]a (HRGP) [[biljni ćelijski zid|ćelijskog zida biljke]].<ref>Lamport, D.T.A. (1965) Advances in Botanical Research 2:151-218 The protein component of primary cell walls</ref><ref>Lamport,D.T.A.; Northcote,D.H. (1960) [[Nature]] 188:665-666 Hydroxyproline in primary cell walls of higher plants</ref> To su proteini koji su veoma zastupljeni. U ''[[Arabidopsis thaliana]]'' postoji oko 20 ekstenzina. Formiraju umrežene strukture u mladom ćelijskom zidu. Tipično imaju dva glavna dijagnostička repetitivna peptidna motiva, jedan [[hidrofil]]ni i drugi [[hidrofob]]ni, sa potencijalom za umrežavanje. Smatra se da ekstenzini djeluju kao [[samosklapan je|samosklapajući]] [[amfifil]]i <ref>Rapaport,H. (2006) Ordered peptide assemblies at interfaces. Supramolecular Chemistry, 18, 445-454.</ref> neophodni za sastavljanje ćelijskog zida i rast putem ćelijskog širenja i ekspanzije. Naziv "ekstenzin" obuhvata hipotezu da su uključeni u ćelijsku ekspanziju .<ref name=Lamport_1963>Lamport,D.T.A. (1963) Oxygen fixation into hydroxyproline of plant cell wall protein. J.Biol.Chem., 238, 1438-1440.</ref> ==Hidrofilni motiv== Ovaj pentapeptid se sastoji od [[serin]]a (Ser) i četiri [[hidroksiprolin]]a (Hyp): Ser-Hyp-Hyp-Hyp-Hyp.<ref>Lamport,D.T.A. (1973): The glycopeptide linkages of extensin, O-D-galactosyl serine and O-L-arabinosyl hydroxyproline. In: Biogenesis of plant cell wall polysaccharides, Anonymouspp. 149-164. Academic Press Inc., New York.</ref><ref>Lamport,D.T.A. (1977): Structure, biosynthesis and significance of cell wall glycoproteins. In: Recent Advances in Phytochemistry, edited by F.A.Loewus, et al, pp. 79-115. Plenum Publishing Corp., New York.</ref><ref>Fong,C., Kieliszewski,M.J., de Zacks,R., Leykam,J.F., and Lamport,D.T.A. (1992) A gymnosperm extensin contains the serine-tetrahydroxyproline motif. Plant Physiol., 99, 548-552.</ref> Hidroksiprolin je neobičan ne samo kao ciklična [[aminokiselina]] koja ograničava fleksibilnost peptida, već i kao aminokiselina bez [[kodon]]a, kodirana kao [[prolin]]. Polipeptidi namijenjeni [[sekrecija|sekreciji]] potom se hidroksiliraju direktnom adicijom molekularnog kisika na prolin na C-4.<ref name=Lamport_1963/> Ekstenzin hidroksiprolin je jedinstveno glikoziliran kratkim lancima [[L-arabinoza]]<ref>Lamport,D.T.A. (1967) Hydroxyproline-O-glycosidic linkage of the plant cell wall glycoprotein extensin. [[Nature]], 216, 1322-1324.</ref> tšto dodatno učvršćuje<ref>van Holst,G.-J. and Varner,J.E. (1984) Reinforced polyproline II conformation in a hydroxyproline-rich glycoprotein from carrot root. Plant Physiol., 74, 247-251.</ref> i povećava hidrofilnost. Serin općenito ima jednu vezanu [[galaktoza| galaktozu]].<ref>Lamport,D.T.A., Katona,L., and Roerig,S. (1973) Galactosyl serine in extensin. Biochem.J., 133, 125-131.</ref> ==Hidrofobni tirozinski umrežavajući motiv== Dva [[tirozin]]a odvojena jednom aminokiselinom, obično [[valin]]om ili drugim tirozinom, formiraju kratku intramolekularnu difenileterovu umrežavajući vezu.<ref>Epstein,L. and Lamport,D.T.A. (1984) An intramolecular linkage involving isodityrosine in extensin. Phytochemistry, 23, 1241-1246.</ref> Ovo se može dalje umrežiti enzimom [[ekstenzin-peroksidaza]]<ref>Everdeen,D.S., Kiefer,S., Willard,J.J., Muldoon,E.P., Dey,P.M., Li,X.-B., and Lamport,D.T.A. (1988) Enzymic crosslinkage of monomeric extensin precursors in vitro. Plant Physiol., 87, 616-621.</ref><ref>Lamport,D.T.A. (1989): Extensin peroxidase ties the knots in the extensin network. In: Cell Separation in Plants, edited by [[Daphne Osborne|D.J. Osborne]], et al, pp. 101-113. Springer-Verlag, Berlin.</ref><ref>Schnabelrauch,L.S., Kieliszewski,M.J., Upham,B.L., Alizedeh,H., and Lamport,D.T.A. (1996) Isolation of pI 4.6 extensin peroxidase from tomato cell suspension cultures and identification of Val-Tyr-Lys as putative intermolecular cross-link site. Plant J., 9, 477-489.</ref>formirajući intermolekularni most između molekula ekstenzina i tako formirati mreže i slojeve. ==Reference== {{refspisak}} ==Dodatni izvori== *[http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/119281263/PDFSTART Kieliszewski M, Lamport DTA (1994) Extensin: repetitive motifs, functional sites, post-translational codes, and phylogeny ''Plant Journal'' 5: 157–172]{{dead link|date=January 2025|bot=medic}}{{cbignore|bot=medic}} [[Kategorija: Biljni proteini]] [[Kategorija: Strukturni proteini]] [[Kategorija: Glikoproteini]] fnzkqfu82gnfyx8cpyvnks0anvki6jd 3934346 3934345 2026-10-07T10:54:18Z Yasperosus 186531 3934346 wikitext text/x-wiki '''Ekstenzini''' jesu porodica fleksibilnih, štapićastih, [[hidroksiprolin]]om-bogatih [[glikoprotein]]a (HRGP) [[ćelijski zid|ćelijskog zida]] [[biljke]].<ref>Lamport, D.T.A. (1965) Advances in Botanical Research 151-218 The protein component of primary cell walls</ref><ref>Lamport,D.T.A.; Northcote,D.H. (1960) [[Nature]] 188:665-666 Hydroxyproline in primary cell walls of higher plants</ref> To su proteini koji su veoma zastupljeni. U ''[[Arabidopsis thaliana]]'' postoji oko 20 ekstenzina. Formiraju umrežene strukture u mladom ćelijskom zidu. Tipično imaju dva glavna dijagnostička repetitivna peptidna motiva, jedan [[hidrofil]]ni i drugi [[hidrofob]]ni, sa potencijalom za umrežavanje. Smatra se da ekstenzini djeluju kao [[samosklapan je|samosklapajući]] [[amfifil]]i <ref>Rapaport,H. (2006) Ordered peptide assemblies at interfaces. Supramolecular Chemistry, 18, 445-454.</ref> neophodni za sastavljanje ćelijskog zida i rast putem ćelijskog širenja i ekspanzije. Naziv "ekstenzin" obuhvata hipotezu da su uključeni u ćelijsku ekspanziju .<ref name=Lamport_1963>Lamport,D.T.A. (1963) Oxygen fixation into hydroxyproline of plant cell wall protein. J.Biol.Chem., 238, 1438-1440.</ref> ==Hidrofilni motiv== Ovaj pentapeptid se sastoji od [[serin]]a (Ser) i četiri [[hidroksiprolin]]a (Hyp): Ser-Hyp-Hyp-Hyp-Hyp.<ref>Lamport,D.T.A. (1973): The glycopeptide linkages of extensin, O-D-galactosyl serine and O-L-arabinosyl hydroxyproline. In: Biogenesis of plant cell wall polysaccharides, Anonymouspp. 149-164. Academic Press Inc., New York.</ref><ref>Lamport,D.T.A. (1977): Structure, biosynthesis and significance of cell wall glycoproteins. In: Recent Advances in Phytochemistry, edited by F.A.Loewus, et al, pp. 79-115. Plenum Publishing Corp., New York.</ref><ref>Fong,C., Kieliszewski,M.J., de Zacks,R., Leykam,J.F., and Lamport,D.T.A. (1992) A gymnosperm extensin contains the serine-tetrahydroxyproline motif. Plant Physiol., 99, 548-552.</ref> Hidroksiprolin je neobičan ne samo kao ciklična [[aminokiselina]] koja ograničava fleksibilnost peptida, već i kao aminokiselina bez [[kodon]]a, kodirana kao [[prolin]]. Polipeptidi namijenjeni [[sekrecija|sekreciji]] potom se hidroksiliraju direktnom adicijom molekularnog kisika na prolin na C-4.<ref name=Lamport_1963/> Ekstenzin hidroksiprolin je jedinstveno glikoziliran kratkim lancima [[L-arabinoza]]<ref>Lamport,D.T.A. (1967) Hydroxyproline-O-glycosidic linkage of the plant cell wall glycoprotein extensin. [[Nature]], 216, 1322-1324.</ref> tšto dodatno učvršćuje<ref>van Holst,G.-J. and Varner,J.E. (1984) Reinforced polyproline II conformation in a hydroxyproline-rich glycoprotein from carrot root. Plant Physiol., 74, 247-251.</ref> i povećava hidrofilnost. Serin općenito ima jednu vezanu [[galaktoza| galaktozu]].<ref>Lamport,D.T.A., Katona,L., and Roerig,S. (1973) Galactosyl serine in extensin. Biochem.J., 133, 125-131.</ref> ==Hidrofobni tirozinski umrežavajući motiv== Dva [[tirozin]]a odvojena jednom aminokiselinom, obično [[valin]]om ili drugim tirozinom, formiraju kratku intramolekularnu difenileterovu umrežavajući vezu.<ref>Epstein,L. and Lamport,D.T.A. (1984) An intramolecular linkage involving isodityrosine in extensin. Phytochemistry, 23, 1241-1246.</ref> Ovo se može dalje umrežiti enzimom [[ekstenzin-peroksidaza]]<ref>Everdeen,D.S., Kiefer,S., Willard,J.J., Muldoon,E.P., Dey,P.M., Li,X.-B., and Lamport,D.T.A. (1988) Enzymic crosslinkage of monomeric extensin precursors in vitro. Plant Physiol., 87, 616-621.</ref><ref>Lamport,D.T.A. (1989): Extensin peroxidase ties the knots in the extensin network. In: Cell Separation in Plants, edited by [[Daphne Osborne|D.J. Osborne]], et al, pp. 101-113. Springer-Verlag, Berlin.</ref><ref>Schnabelrauch,L.S., Kieliszewski,M.J., Upham,B.L., Alizedeh,H., and Lamport,D.T.A. (1996) Isolation of pI 4.6 extensin peroxidase from tomato cell suspension cultures and identification of Val-Tyr-Lys as putative intermolecular cross-link site. Plant J., 9, 477-489.</ref>formirajući intermolekularni most između molekula ekstenzina i tako formirati mreže i slojeve. ==Reference== {{refspisak}} ==Dodatni izvori== *[http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/119281263/PDFSTART Kieliszewski M, Lamport DTA (1994) Extensin: repetitive motifs, functional sites, post-translational codes, and phylogeny ''Plant Journal'' 5: 157–172]{{dead link|date=January 2025|bot=medic}}{{cbignore|bot=medic}} [[Kategorija: Biljni proteini]] [[Kategorija: Strukturni proteini]] [[Kategorija: Glikoproteini]] tfg5krhp6yto017heg2t2mmu0wholy1 0 538506 3934347 2026-10-07T11:02:01Z Yasperosus 186531 Nova stranica: {{Pfam_box | Symbol = Innexin | Name = Ineksin | image = Meducelijske veze.jpg | width = | caption = Tipovi međućelijskih veza | Pfam= PF00876 | InterPro= IPR000990 | SMART= | Prosite = | SCOP = | TCDB = 1.A.25 | OPM family= 194 | OPM protein= 5h1r | PDB= }} '''Ineksini''' su [[transmembranski protein]]i koji formiraju ionske spojeve (gap spojeve) u [[beskičmenjaci]]ma. Gap-spojevi sastoje se od membranskih proteina koji formiraju [[ionski kanal]] pro... 3934347 wikitext text/x-wiki {{Pfam_box | Symbol = Innexin | Name = Ineksin | image = Meducelijske veze.jpg | width = | caption = Tipovi međućelijskih veza | Pfam= PF00876 | InterPro= IPR000990 | SMART= | Prosite = | SCOP = | TCDB = 1.A.25 | OPM family= 194 | OPM protein= 5h1r | PDB= }} '''Ineksini''' su [[transmembranski protein]]i koji formiraju ionske spojeve (gap spojeve) u [[beskičmenjaci]]ma. Gap-spojevi sastoje se od membranskih proteina koji formiraju [[ionski kanal]] propustljiv za ione i [[mala molekula|male molekule]] koji povezuju citoplazmu susjednih ćelija. Iako gap-spokevi pružaju slične funkcije u svim višećelijskim organizmima, nije bilo poznato koje proteine beskičmenjaci koriste u tu svrhu do kasnih 1990-ih. Dok je porodica [[koneksin]]skih proteina gap-spojeva bila dobro okarakterisana kod beskičmenjaka, homolozi nisu pronađeni kod beskičmenjaka koji nisu hordati. Ineksini ili srodni proteini su široko rasprostranjeni među [[Eumetazoa]], sa izuzetkom [[bodljokošci|bodljokožaca]].<ref>{{cite journal | vauthors = Hasegawa DK, Turnbull MW | title = Recent findings in evolution and function of insect innexins | journal = FEBS Letters | volume = 588 | issue = 8 | pages = 1403–10 | date = April 2014 | pmid = 24631533 | doi = 10.1016/j.febslet.2014.03.006 | s2cid = 25970503 | doi-access = | bibcode = 2014FEBSL.588.1403H }}</ref> == Otkriće == Proteini [[meućelijske veze|čvrstih ili gap-spojeva]] bez [[Homologija sekvence|homologije sekvenci]] sa koneksinima prvobitno su identifikovani kod [[Drosophila melanogaster|voćnih mušica]]. Sugerisano je da su ovi proteini specifične čvrste [[međučelijske veze]] beskičmenjaka, te su stoga nazvani "ineksini" (beskičmenjački analog [[koneksin]]a).<ref name="PUB00004270">{{cite journal | vauthors = Phelan P, Stebbings LA, Baines RA, Bacon JP, Davies JA, Ford C | title = Drosophila Shaking-B protein forms gap junctions in paired Xenopus oocytes | journal = Nature | volume = 391 | issue = 6663 | pages = 181–4 | date = January 1998 | pmid = 9428764 | doi = 10.1038/34426 | bibcode = 1998Natur.391..181P | s2cid = 205003383 }}</ref> Kasnije su identificirani kod raznih beskičmenjaka. [[Genom]]i beskičmenjaka mogu sadržavati više od desetak gena ineksina. Nakon što je sekvenciran [[ljudski genom]], homolozi ineksina identificirani su kod ljudi, a zatim i kod drugih [[kičmenjak]]a, što ukazuje na njihovu sveprisutnu rasprostranjenost u životinjskom carstvu. Ovi homolozi nazvani su "[[paneksin]]i" (od grčkog ''pan'' – sav, kroz cijeli i latinskog ''nexus'' – veza).<ref name="PUB00015430">{{cite journal | vauthors = Panchin Y, Kelmanson I, Matz M, Lukyanov K, Usman N, Lukyanov S | title = A ubiquitous family of putative gap junction molecules | journal = Current Biology | volume = 10 | issue = 13 | pages = R473-4 | date = June 2000 | pmid = 10898987 | doi = 10.1016/S0960-9822(00)00576-5 | s2cid = 20001454 | doi-access = free | bibcode = 2000CBio...10.R473P }}</ref><ref name="PUB00015429">{{cite journal | vauthors = Kelmanson IV, Shagin DA, Usman N, Matz MV, Lukyanov SA, Panchin YV | title = Altering electrical connections in the nervous system of the pteropod mollusc Clione limacina by neuronal injections of gap junction mRNA | journal = The European Journal of Neuroscience | volume = 16 | issue = 12 | pages = 2475–6 | date = December 2002 | pmid = 12492443 | doi = 10.1046/j.1460-9568.2002.02423.x | s2cid = 41324492 }}</ref> Međutim, sve više dokaza ukazuje na to da paneksini ne formiraju jazne („čvrste“) spojeve, osim ako nisu prekomjerno eksprimirani u tkivu i stoga se funkcionalno razlikuju od ineksina.<ref>Dahl G. & Harris A. 2009. Pannexins or Connexins? Chapter 12. In: A. Harris, D. Locke (eds.), Connexins: A Guide {{doi|10.1007/978-1-59745-489-6_12}}</ref> == Struktura == Ineksini imaju četiri [[Transmembranski domen|transmembranska segmenta]] (TMS) i, poput [[koneksin]]skih proteina čvrstog spoja kod kičmenjaka; podjedinice ineksina zajedno formiraju kanal ("inekson") u ćelijskoj [[Ćelijska membrana|plazmamembrani]].<ref>{{cite journal | vauthors = Bao L, Samuels S, Locovei S, Macagno ER, Muller KJ, Dahl G | title = Innexins form two types of channels | journal = FEBS Letters | volume = 581 | issue = 29 | pages = 5703–8 | date = December 2007 | pmid = 18035059 | pmc = 2489203 | doi = 10.1016/j.febslet.2007.11.030 | bibcode = 2007FEBSL.581.5703B }}</ref> Dva ineksona u suprotstavljenim plazmamembranama mogu formirati kanal za čvrstu vezu. Ineksoni su izgrađeni od osam podjedinica, umjesto od šest podjedinica koneksona.<ref>{{cite journal | vauthors = Oshima A, Matsuzawa T, Murata K, Tani K, Fujiyoshi Y | title = Hexadecameric structure of an invertebrate gap junction channel | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 428 | issue = 6 | pages = 1227–1236 | date = March 2016 | pmid = 26883891 | doi = 10.1016/j.jmb.2016.02.011 | doi-access = free }}</ref> Strukturno, ineksini i koneksini su vrlo slični, sastojeći se od po četiri transmembranska domena, dvije vanćelijske i jesne intraćelijske petlje, zajedno s unutarćelijskim [[N-kraj|N–]] i [[C-terminal]]nim repovima. Uprkos ovoj zajedničkoj topologiji, proteinske porodice ne dijele dovoljno sličnosti sekvenci da bi se sa sigurnošću moglo zaključiti o zajedničkom porijeklu. Paneksini su slični ineksinima i obično se smatraju podgrupom, ali ne učestvuju u formiranju čvrstih međućelijskih spojeva, a kanali imaju sedam podjedinica.<ref>{{cite journal | vauthors = Michalski K, Syrjanen JL, Henze E, Kumpf J, Furukawa H, Kawate T | title = The cryo-EM structure of a pannexin 1 reveals unique motifs for ion selection and inhibition | journal = eLife | volume = 9 | article-number = e54670 | date = February 2020 | pmid = 32048993 | doi = 10.7554/eLife.54670 | doi-access = free | pmc = 7108861 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Qu R, Dong L, Zhang J, Yu X, Wang L, Zhu S | title = Cryo-EM structure of human heptameric Pannexin 1 channel | journal = Cell Research | date = March 2020 | pmid = 32203128 | doi = 10.1038/s41422-020-0298-5 | volume = 30 | issue = 5 | pmc = 7196123 | pages = 446–448 }}</ref> [[Vineksin]]i, virusni homolozi inneksina, identificirani su u [[polidnavirus]]ima, koji se javljaju u obligativnim simbiotskim asocijacijama sa [[parazit]]oidnim osama. Sugerirano je da vineksini mogu djelovati tako da mijenjaju proteine gap spojeva u zaraženim ćelijama domaćina, moguće modificirajući ćelijsku komunikaciju tokom odgovora enkapsulacije kod parazitiranih insekata.<ref name="PUB00015427">{{cite book | vauthors = Turnbull M, Webb B | title = Perspectives on polydnavirus origins and evolution | volume = 58 | pages = 203–54 | year = 2002 | pmid = 12205780 | doi = 10.1016/S0065-3527(02)58006-4 | isbn = 978-0-12-039858-4 | series = Advances in Virus Research }}</ref><ref name="PUB00015426">{{cite journal | vauthors = Kroemer JA, Webb BA | title = Polydnavirus genes and genomes: emerging gene families and new insights into polydnavirus replication | journal = Annual Review of Entomology | volume = 49 | issue = 1 | pages = 431–56 | year = 2004 | pmid = 14651471 | doi = 10.1146/annurev.ento.49.072103.120132 }}</ref><ref>{{cite journal|author1=Marziano N.K. |author2=Hasegawa D.K. |author3=Phelan P. |author4=Turnbull M.W. |title= Functional Interactions between Polydnavirus and Host Cellular Innexins|journal= Journal of Virology|date=October 2011|volume= 85|issue=19|pages=10222–9 |doi=10.1128/jvi.00691-11 |pmid=21813607 |pmc=3196458}}</ref> ==Funkcija == Ineksini formiraju čvrste veze, bez spojeva koji se nalaze kod beskičmenjaka. Oni također formiraju membranske kanale bez spojeva sa svojstvima sličnim onima paneksona.<ref>{{cite journal | vauthors = Bao L, Samuels S, Locovei S, Macagno ER, Muller KJ, Dahl G | title = Innexins form two types of channels | journal = FEBS Letters | volume = 581 | issue = 29 | pages = 5703–8 | date = December 2007 | pmid = 18035059 | pmc = 2489203 | doi = 10.1016/j.febslet.2007.11.030 | bibcode = 2007FEBSL.581.5703B }}</ref> [[N-terminal]]no izduženi ineksini mogu djelovati kao čep za manipulaciju, zatvaranjem hemikanala i obezbijediti mehanizam koji direktno povezuje efekat zatvaranja hemikanala sa [[apoptoza|apoptozom]] [[transdukcija signala|transdukcijom signala]] iz unutarćelijskog u vanćlijski odjeljak<.ref>{{cite journal | vauthors = Chen YB, Xiao W, Li M, Zhang Y, Yang Y, Hu JS, Luo KJ | title = N-TERMINALLY ELONGATED SpliInx2 AND SpliInx3 REDUCE BACULOVIRUS-TRIGGERED APOPTOSIS VIA HEMICHANNEL CLOSURE | journal = Archives of Insect Biochemistry and Physiology | volume = 92 | issue = 1 | pages = 24–37 | date = May 2016 | pmid = 27030553 | doi = 10.1002/arch.21328 }}</ref> Paneksin, homolog kičmenjaka, ne formira čvrste spojeve. Oni formiraju samo hemikanalne "paneksone". Ovi hemikanali mogu biti prisutni u citoplazmi, [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskom aparatu]] i Golgijevim membranama. Oni transportuju Ca²⁺, [[ATP]], [[inozitol-trifosfat]] i druge [[male molekule]] i mogu formirati hemikanale s većom lahkoćom nego koneksinske podjedinice.<ref>{{cite journal | vauthors = Shestopalov VI, Panchin Y | title = Pannexins and gap junction protein diversity | journal = Cellular and Molecular Life Sciences | volume = 65 | issue = 3 | pages = 376–94 | date = February 2008 | pmid = 17982731 | doi = 10.1007/s00018-007-7200-1 | s2cid = 23181471 | pmc = 11131650 }}</ref> ===Transportna reakcija=== Transportne reakcije katalizirane inneksinskim gap spojevima su: :Male molekule ([[citoplazma]] ćelije 1) ⇌ male molekule (citoplazma ćelije 2) Ili za hemikanale: : Male molekule (citoplazma ćelije) ⇌ male molekule (van) ==Primjeri== * ''[[Caenorhabditis elegans]]'' ** ''unc-7'' ** ''unc-9'' ** ''inx-3'' * ''[[Drosophila melanogaster]]'' ** Inx2 ** Inx3 ** Inx4 (nulti rast populacije, zpg) ** Ogre ** shaking-B * ''[[Hirudo medicinalis]]'' ** Hm-inx1 ** Hm-inx2 ** Hm-inx3 ** Hm-inx6 == Također pogledajte == * [[Koneksin]] * [[Paneksin]] == Reference == {{reflist}} == Dodatni izvori == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Phelan P, Bacon JP, Davies JA, Stebbings LA, Todman MG, Avery L, Baines RA, Barnes TM, Ford C, Hekimi S, Lee R, Shaw JE, Starich TA, Curtin KD, Sun YA, Wyman RJ | display-authors = 6 | title = Innexins: a family of invertebrate gap-junction proteins | journal = Trends in Genetics | volume = 14 | issue = 9 | pages = 348–9 | date = September 1998 | pmid = 9769729 | pmc = 4442478 | doi = 10.1016/S0168-9525(98)01547-9 }} * {{cite journal | vauthors = Phelan P, Stebbings LA, Baines RA, Bacon JP, Davies JA, Ford C | title = Drosophila Shaking-B protein forms gap junctions in paired Xenopus oocytes | journal = Nature | volume = 391 | issue = 6663 | pages = 181–4 | date = January 1998 | pmid = 9428764 | doi = 10.1038/34426 | bibcode = 1998Natur.391..181P | s2cid = 205003383 }} * {{cite journal | vauthors = Dykes IM, Macagno ER | title = Molecular characterization and embryonic expression of innexins in the leech Hirudo medicinalis | journal = Development Genes and Evolution | volume = 216 | issue = 4 | pages = 185–97 | date = April 2006 | pmid = 16440200 | doi = 10.1007/s00427-005-0048-1 | s2cid = 21780341 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [http://pfam.wustl.edu/cgi-bin/getdesc?acc=PF00876 Description at wustl.edu]{{dead link|date=November 2017 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} {{InterPro content|IPR000990}} {{Ionski kanali}} {{CCBYSASource|sourcepath= http://tcdb.org/search/result.php?tc=1.a.25|sourcearticle= 1.A.25 The Gap Junction-forming Innexin (Innexin) Family |revision=699838558}} [[Kategorija: Proteinske porodice]] [[Kategorija:Membranski proteini]] [[Kategorija:Transmembranski proteini]] [[Kategorija:Transmembranski transporteri]] [[Kategorija:Transportni proteini]] [[Kategorija:Integralni membranski proteini]] b61gs8d1b43us6u4bwagdskq3sxxwdb 0 538507 3934352 2026-10-07T11:21:56Z Yasperosus 186531 Nova stranica: {{Infokutija protein | Name = Histon-deacetilaza |Symbol= Hist-daacetil | EC_number = 3.5.1.98 | CAS_number = 9076-57-7 | GO_code = 0046970 | image = 2vqj.png | width = | caption = Katalitski domen ljudske [[HDAC4|histon-deacetilaze 4]] sa vezanim inhibitorom. [[proteinska banka podataka|PDB]] renderiranje zasnovano na [[PDBe|2vqj]].<ref>{{cite journal | vauthors = Bottomley MJ, Lo Surdo P, Di Giovine P, Cirillo A, Scarpelli R, Ferrigno F, Jones P, Nedd... 3934352 wikitext text/x-wiki {{Infokutija protein | Name = Histon-deacetilaza |Symbol= Hist-daacetil | EC_number = 3.5.1.98 | CAS_number = 9076-57-7 | GO_code = 0046970 | image = 2vqj.png | width = | caption = Katalitski domen ljudske [[HDAC4|histon-deacetilaze 4]] sa vezanim inhibitorom. [[proteinska banka podataka|PDB]] renderiranje zasnovano na [[PDBe|2vqj]].<ref>{{cite journal | vauthors = Bottomley MJ, Lo Surdo P, Di Giovine P, Cirillo A, Scarpelli R, Ferrigno F, Jones P, Neddermann P, De Francesco R, Steinkühler C, Gallinari P, Carfí A | display-authors = 6 | title = Structural and functional analysis of the human HDAC4 catalytic domain reveals a regulatory structural zinc-binding domain | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 39 | pages = 26694–26704 | date = September 2008 | pmid = 18614528 | pmc = 3258910 | doi = 10.1074/jbc.M803514200 | doi-access = free }}</ref> }} {{Infokutija protein | Symbol = Hist-deacetyl | Name = Natporodica histon-deacetilaza | image = PBB GE HDAC1 201209 at fs.png | width = | caption =Jedna od histon-dacetilaza | Pfam= PF00850 | InterPro= IPR000286 | SMART= | Prosite = | SCOP = 1c3s | TCDB = | OPM family= | OPM protein= }} '''Histon-deacetilaze''' ([[EC broj|EC 3.5.1.98, HDAC]]) klasa su [[enzim]]a koji uklanjaju acetilne grupe (O=C-CH₃) sa ε-N-acetil-lizina ([[aminokiseline]]) na [[histon]]ima i proteinima koji nisu histoni.<ref>{{Cite journal |last1=Seto |first1=Edward |last2=Yoshida |first2=Minoru |date=2014-04-01 |title=Erasers of histone acetylation: the histone deacetylase enzymes |journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |volume=6 |issue=4 |doi=10.1101/cshperspect.a018713 |issn=1943-0264 |pmc=3970420 |pmid=24691964 |bibcode=2014CSHPB...618713S }}</ref> HDAC-i omogućavaju histonima da čvršće obaviju [[DNK]].<ref name="Milazzo_2020">{{cite journal | vauthors = Milazzo G, Mercatelli D, Di Muzio G, Triboli L, De Rosa P, Perini G, Giorgi FM | title = Histone Deacetylases (HDACs): Evolution, Specificity, Role in Transcriptional Complexes, and Pharmacological Actionability | journal = Genes | volume = 11 | issue = 5 | pages = 556–604 | date = May 2020 | pmid = 32429325 | pmc = 7288346 | doi = 10.3390/genes11050556 | doi-access = free }}</ref> Ovo je važno jer je DNK omotana oko histona, a ekspresija DNK se reguliše [[acetilacija| acetilacijom]] i deacetilacijom. Djelovanje HDAC-a je suprotno djelovanju [[histon-acetiltransferaza| histon-acetiltransferaze]]. HDAC proteini sada se nazivaju i lizin-deacetilazama (KDAC), kako bi se opisala njihova funkcija, a ne meta, s obzirom na to da one djeluju i na [[nehistonski protein]]i.<ref name="pmid19608861">{{cite journal | vauthors = Choudhary C, Kumar C, Gnad F, Nielsen ML, Rehman M, Walther TC, Olsen JV, Mann M | display-authors = 6 | title = Lysine acetylation targets protein complexes and co-regulates major cellular functions | journal = [[Science]] | volume = 325 | issue = 5942 | pages = 834–840 | date = August 2009 | pmid = 19608861 | doi = 10.1126/science.1175371 | bibcode = 2009Sci...325..834C | s2cid = 206520776 | doi-access = free | hdl = 11858/00-001M-0000-0010-58F4-F | hdl-access = free }}</ref> Općenito, oni potiskuju [[ekspresija gena|ekspresiju gena]].<ref>{{cite journal|date=2015|doi=10.1615/critrevoncog.2015012997|first1=Hong Ping|first2=Yu Tina|first3=Ting C|issue=1–2|journal=Crit Rev Oncog|last1=Chen|last2=Zhao|last3=Zhao|pages=35–47|pmid=25746103|title=Histone Deacetylases and Mechanisms of Regulation of Gene Expression (Histone deacetylases in cancer)|volume=20|pmc=4809735 }}</ref> == Natporodica HDAC== Zajedno sa [[acetilpoliamin-amidohidrolaza]]ma i proteinima za iskorištavanje acetoina, histon-deacetilaze čine drevnu [[proteinska natporodica|proteinsku natporodicu]] poznatu kao histon-deacetilaza.<ref name="pmid9278492">{{cite journal | vauthors = Leipe DD, Landsman D | title = Histone deacetylases, acetoin utilization proteins and acetylpolyamine amidohydrolases are members of an ancient protein superfamily | journal = Nucleic Acids Research | volume = 25 | issue = 18 | pages = 3693–3697 | date = September 1997 | pmid = 9278492 | pmc = 146955 | doi = 10.1093/nar/25.18.3693 }}</ref> == Klase HDAC-a kod viših eukariota == HDAC-i se klasifikuju u četiri klase na osnovu [[homologija sekvence|homologije sekvenci]] sa izvornim [[enzim]]ima kvasca i organizacije domena:<ref name="pmid17951399">{{cite journal | vauthors = Dokmanovic M, Clarke C, Marks PA | title = Histone deacetylase inhibitors: overview and perspectives | journal = Molecular Cancer Research | volume = 5 | issue = 10 | pages = 981–989 | date = October 2007 | pmid = 17951399 | doi = 10.1158/1541-7786.MCR-07-0324 | doi-access = }}</ref> {| class="wikitable" style="text-align: center; " |+ Klasifikacija HDAC-a kod viših eukariota |- ! Klasa !! Članovi !! Katalitska mjesta !! Subćelijska lokalizacija !! Tkivna distribucija!! Supstrati !! Partneri za vezivanje !! [[Fenotip]] [[genski nokaut|nokauta]] |- | rowspan="4" | I || [[HDAC1]] || 1 || Jedro || Sveprisutni || [[Androgeni receptor]], [[SHP]], [[p53]], [[MyoD]], [[E2F1]], [[STAT3]] || – || Letalno za embrion, povećana acetilacija histona, porast nivoa [[p21]] i [[p27]] |- | [[HDAC2]] || 1 || Jedro || Sveprisutni || [[Glukokortikoidni receptor]], [[YY1]], [[BCL6]], [[STAT3]] || – || Srčana mahana |- | [[HDAC3]] || 1 || Jedro || Sveprisutni || [[SHP]], [[YY1]], [[GATA1]], [[RELA]], [[STAT3]], [[MEF2D]] || [[NCOR1]]<ref>{{cite journal | vauthors = You SH, Lim HW, Sun Z, Broache M, Won KJ, Lazar MA | title = Nuclear receptor co-repressors are required for the histone-deacetylase activity of HDAC3 in vivo | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 20 | issue = 2 | pages = 182–187 | date = February 2013 | pmid = 23292142 | pmc = 3565028 | doi = 10.1038/nsmb.2476 }}</ref>|| – |- | [[HDAC8]] || 1 || [[ćelijsko jedo|Jedro]]/[[citoplazma]] || Sveprisutan? || – || [[SMG5|EST1B]] || – |- | rowspan="4" | IIA || [[HDAC4]] || 1 || Jedro / citoplazma || srce, skeletni mišići, mozak || [[GCM1|GCMA]], [[GATA1]], [[Heterohromatinski protein 1|HP1]] || [[RFXANK]] || Defekti u diferencijaciji [[hondrocit]]a |- | [[HDAC5]] || 1 || Jedro / citoplazma || Srce, skeletni mišići, mozak || [[GCM1|GCMA]], [[SMAD7]], [[Heterohromatinski protein 1|HP1]] || [[PHB2|REA]], [[estrogeni receptor]] || Srčani defekt |- | [[HDAC7]] || 1 || Jedro / citoplazma / mitohondrije || srce, skeletni mišići, pankreas, placenta || [[PLAG1]], [[PLAG2]] || [[HIF1A]], [[BCL6]], [[endotelinski receptor]], [[ACTN1]], [[ACTN4]], [[androgeni receptor]], [[KAT5|Tip60]] || Održavanje vaskularnog integriteta, povećanje [[MMP10]] |- | [[HDAC9]] || 1 || Jedro / citoplazma || Mozak, skeletni mišići || – || [[FOXP3]] || Srčani defekt |- | rowspan="2" | IIB || [[HDAC6]] || 2 || Uglavnom citoplazma || Srce, jetra, bubreg, [[placenta]] || [[Tubulin|α-tubulin]], [[HSP90]], [[Mali heterodimerni partner|SHP]], [[SMAD7]] || [[RUNX2]] || – |- | [[HDAC10]] || 1 || Uglavnom [[citoplazma]] || [[Jetra]], [[slezena]], [[bubreg]] || – || – || – |- | rowspan="2" | III || [[Sirtuin]]i kod sisara ([[Sirtuin 1|SIRT1]], [[SIRT2]], [[SIRT3]], [[SIRT4]], [[SIRT5]], [[SIRT6]], [[SIRT7]]) || – || – || – || – || – || – |- | [[Sir2]] kod kvasca ''[[Saccharomyces cerevisiae|S. cerevisiae]]'' || – || – || – || – || – || – |- | IV || [[HDAC11]] || 2 || Jedro / [[citoplazma]] || [[Mozak]], [[srce]], [[skeletni mišić]]i, [[bubreg]] || – || – || – |} HDAC enzimi (osim klase III) sadrže [[cink]] i poznati su kao histon-deacetilaze zavisne od Zn²⁺.<ref name="pmid19459166">{{cite journal | vauthors = Marks PA, Xu WS | title = Histone deacetylase inhibitors: Potential in cancer therapy | journal = Journal of Cellular Biochemistry | volume = 107 | issue = 4 | pages = 600–608 | date = July 2009 | pmid = 19459166 | pmc = 2766855 | doi = 10.1002/jcb.22185 | bibcode = 2009JCelB.107..600M }}</ref> Odlikuju se klasičnim arginaznim preklopom te se strukturno i mehanistički razlikuju od sirtuina (klasa III), koji poprimaju Rossmannovu arhitekturu i zavise od [[NAD]]⁺-a.<ref>{{cite journal | vauthors = Bürger M, Chory J | title = Structural and chemical biology of deacetylases for carbohydrates, proteins, small molecules and histones | journal = Communications Biology | volume = 1 | date = 2018 | pmid = 30534609 | pmc = 6281622 | doi = 10.1038/s42003-018-0214-4 | doi-access = free}}</ref> == Podtipovi == HDAC proteini su grupisani u četiri klase (vidi gore) na osnovu funkcije i sličnosti DNK sekvenci. Klase I, II i IV smatraju se "klasičnim" HDAC-ovima čiju aktivnost inhibira [[trihostatin A]] (TSA) i koji posjeduju [[aktivno mjesto]] zavisno od cinka, dok su enzimi klase III porodica proteina zavisnih od NAD⁺, poznatih kao sirtuini, na koje TSA ne djeluje.<ref>{{cite journal | vauthors = Imai S, Armstrong CM, Kaeberlein M, Guarente L | title = Transcriptional silencing and longevity protein Sir2 is an NAD-dependent histone deacetylase | journal = [[Nature]] | volume = 403 | issue = 6771 | pages = 795–800 | date = February 2000 | pmid = 10693811 | doi = 10.1038/35001622 | bibcode = 2000Natur.403..795I | s2cid = 2967911 }}</ref> Homolozi za ove tri grupe nalaze se u kvascu pod nazivima: reducirana kalijska ovisnost 3 (Rpd3), što odgovara Klasi I; histon-deacetilaza 1 (hda1), što odgovara Klasi II; i tihi informacijski regulator 2 ([[Sir2]]), što odgovara Klasi III. Klasa IV sadrži samo jednu [[izoforma|izoformu]] (HDAC11), koja nije visoko homologna ni sa Rpd3 ni sa hda1 [[enzim]]ima kvasca,<ref>{{cite journal | vauthors = Yang XJ, Seto E | title = The Rpd3/Hda1 family of lysine deacetylases: from bacteria and yeast to mice and men | journal = Nature Reviews. Molecular Cell Biology | volume = 9 | issue = 3 | pages = 206–218 | date = March 2008 | pmid = 18292778 | pmc = 2667380 | doi = 10.1038/nrm2346 | bibcode = 2008NRMCB...9..206Y }}</ref> i stoga je HDAC11 svrstan u posebnu klasu. Enzimi klase III smatraju se zasebnom vrstom enzima i imaju drugačiji mehanizam djelovanja; ovi enzimi zavisni su od NAD⁺, dok HDAC-i iz drugih klasa zahtijevaju Zn²⁺ kao kofaktor.<ref name="pmid22963873">{{cite journal | vauthors = Barneda-Zahonero B, Parra M | title = Histone deacetylases and cancer | journal = Molecular Oncology | volume = 6 | issue = 6 | pages = 579–589 | date = December 2012 | pmid = 22963873 | pmc = 5528343 | doi = 10.1016/j.molonc.2012.07.003 }}</ref> == Evolucija == HDAC-i su [[konzervirana sekvemca|očuvani]] kroz evoluciju, pokazujući ortologe kod svih [[eukariot]]a, pa čak i kod [[Arhaea]]. Svi viši eukarioti, uključujući [[kičmenjak]]e, [[biljke]] i [[člankonošci|člankonošce]], posjeduju barem jedan HDAC po klasi, dok većina kičmenjaka nosi 11 kanonskih HDAC-a, s izuzetkom košljoriba, kojima nedostaje HDAC2, ali izgleda da imaju dodatnu kopiju HDAC11, nazvanu HDAC12. Biljke nose dodatne HDAC-e u poređenju sa životinjama, navodno kako bi izvršile složeniju transkripcijsku regulaciju koju zahtijevaju ovi sesilni organizmi. HDAC-i izgleda potiču od predačkog domena koji veže acetil, budući da su HDAC homolozi pronađeni kod bakterija u obliku proteina za korištenje acetoina (AcuC).<ref name="Milazzo_2020" /> [[Datoteka:Figure1 tree.tif|thumb|280px|Topološki filogenetski prikaz 226 članova porodice HDAC proteina.<ref name="Milazzo_2020"/>]] == Subćelijska distribucija == Unutar klase I HDAC-a, HDAC1, 2 i 3 nalaze se prvenstveno u jedru, dok se HDAC8 nalazi i u jedru i u citoplazmi, te je također povezan s membranom. HDAC-i klase II (HDAC4, 5, 6, 7, 9 i 10) mogu se kretati između [[ćelijsko jedro|jedra]] i [[citoplazma|citoplazme]], ovisno o različitim signalima.<ref name="pmid12429021">{{cite journal | vauthors = de Ruijter AJ, van Gennip AH, Caron HN, Kemp S, van Kuilenburg AB | title = Histone deacetylases (HDACs): characterization of the classical HDAC family | journal = The Biochemical Journal | volume = 370 | issue = Pt 3 | pages = 737–749 | date = March 2003 | pmid = 12429021 | pmc = 1223209 | doi = 10.1042/BJ20021321 }}</ref><ref name="pmid16532030">{{cite journal | vauthors = Longworth MS, Laimins LA | title = Histone deacetylase 3 localizes to the plasma membrane and is a substrate of Src | journal = Oncogene | volume = 25 | issue = 32 | pages = 4495–4500 | date = July 2006 | pmid = 16532030 | doi = 10.1038/sj.onc.1209473 | doi-access = }}</ref> HDAC6 je [[citoplazma]]tski enzim povezan s [[mikrotubula]]ma. HDAC6 vrši deacetilaciju [[tubulin]]a, Hsp90 i kortaktina te formira komplekse s drugim partnerskim proteinima, zbog čega je uključen u različite biološke procese.<ref name="pmid18472263">{{cite journal | vauthors = Valenzuela-Fernández A, Cabrero JR, Serrador JM, Sánchez-Madrid F | title = HDAC6: a key regulator of cytoskeleton, cell migration and cell-cell interactions | journal = Trends in Cell Biology | volume = 18 | issue = 6 | pages = 291–297 | date = June 2008 | pmid = 18472263 | doi = 10.1016/j.tcb.2008.04.003 }}</ref> == Funkcija == === Modifikacija histona === Repovi histona obično su pozitivno naelektrisani, usljed prisustva [[amin]]skih grupa na [[aminokiselina]]ma [[lizin]] i [[arginin]]. Ova pozitivna naelektrisanja omogućavaju repovima histona da interraguju i vezuju se za negativno naelektrisane [[fosfatna grupa|fosfatne grupe]] na kičmi molekula [[DNK]]. [[Acetilacija]], proces koji se normalno odvija u ćeliji, neutrališe pozitivna naelektrisanja na histonima, pretvarajući aminske grupe u [[amid]]ne, čime se smanjuje sposobnost histona da se vezuju za DNK. Ovo smanjeno vezivanje omogućava širenje [[hromatin]]a, čime se stvara prostor za odvijanje genetičke [[transkripcija (genetika)|transkripcije]]. Histon-deacetilaze uklanjaju te acetilne grupe, povećavajući pozitivno naelektrisanje repova histona i podstičući snažno vezivanje između histona i kičme DNK. Povećano vezivanje za DNK dovodi do kondenzacije strukture DNK, čime se onemogućava transkripcija. Histon-deacetilaza učestvuje u nizu bioloških puteva unutar živog sistema. Prema bazi podataka ''Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes'' ([[KEGG]]), to su: * Obrada informacija iz okruženja; [[transdukcija signala]]; [[Notch signalni put]] [http://www.genome.jp/dbget-bin/show_pathway?ko04330+ko:K06067 PATH:ko04330] * Ćelijski procesi; rast i smrt ćelije; [[ćelijski ciklus]] [http://www.genome.jp/dbget-bin/show_pathway?ko04110+ko:K06067 PATH:ko04110] * Bolesti ljudi; [[karcinom]]i; [[hronična mijeloidna leukemija]] [http://www.genome.jp/dbget-bin/show_pathway?ko05220+ko:K06067 PATH:ko05220] [[File:Histone tails set for transcriptional activation.jpg|thumb|'''Neki signali za aktivaciju na [[nukleosom]]u''': [[Nukleosom]]i sastoje se od četiri para [[histon]]skih proteina u čvrsto složenom jezgru, uz dodatnih do 30% svakog histona koji čine labavo organizovan rep (prikazan je samo jedan rep iz svakog para). DNK je namotana oko histonskih proteinskih jezgara unutar [[hromosom]]a. Lizini (K) označeni su brojem koji pokazuje njihov položaj, na primjer (K4), što znači da je lizin četvrta aminokiselina računajući od amino (N) kraja repa histonskog proteina. [[Metilacija|Metilacije]] {Me} i [[acetilacija|acetilacije]] [Ac] uobičajene su [[posttranslacijska modifikacija|posttranslacijske modifikacije]] na [[lizin]]ima histonskih repova.]] [[File:Histone tails set for transcriptional repression.jpg|thumb|'''Neki signali za represiju na [[nukleosom]]u'''.]] Acetilacija histona igra važnu ulogu u regulaciji [[ekspresija gena| ekspresije gena]]. Hiperacetilirani [[hromatin]] je transkripcijski aktivan, dok je hipoacetilirani hromatin neaktivan (tih). Studija na [[miševi]]ma pokazala je da je specifična podgrupa mišjih gena (7%) bila deregulirana u odsustvu HDAC1.<ref name=Gordin>{{cite journal | vauthors = Zupkovitz G, Tischler J, Posch M, Sadzak I, Ramsauer K, Egger G, Grausenburger R, Schweifer N, Chiocca S, Decker T, Seiser C | display-authors = 6 | title = Negative and positive regulation of gene expression by mouse histone deacetylase 1 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 26 | issue = 21 | pages = 7913–7928 | date = November 2006 | pmid = 16940178 | pmc = 1636735 | doi = 10.1128/MCB.01220-06 }}</ref> Njihova studija je također otkrila regulatornu interakciju između HDAC1 i HDAC2 te ukazuje na novu funkciju HDAC1 kao transkripcijskog koaktivatora. Utvrđeno je da je ekspresija HDAC1 povišena u prefrontalnom korteksu osoba sa [[shizofrenij| shizofrenijom]],<ref name="pmid17961987">{{cite journal | vauthors = Sharma RP, Grayson DR, Gavin DP | title = Histone deactylase 1 expression is increased in the prefrontal cortex of schizophrenia subjects: analysis of the National Brain Databank microarray collection | journal = Schizophrenia Research | volume = 98 | issue = 1–3 | pages = 111–117 | date = January 2008 | pmid = 17961987 | pmc = 2254186 | doi = 10.1016/j.schres.2007.09.020 }}</ref> u negativnoj [[korelacija| korelaciji]] sa ekspresijom GAD67 [[iRNK]]. . === Nehistonski efekti na proteine === Pogrešno je posmatrati HDAC-ove isključivo u kontekstu regulacije transkripcije gena putem modifikacije histona i strukture hromatina, iako se to čini njihovom prevashodnom funkcijom. Funkcija, aktivnost i stabilnost proteina mogu se kontrolisati putem [[posttranslacijska modifikacija|posttranslacijskih modifikacija]]. [[Fosforilacija]] proteina možda je najviše proučavana i najbolje shvaćena modifikacija pri kojoj se određeni ostaci [[aminokiselina]] fosforilišu djelovanjem [[protein-kinaza]] ili defosforilišu djelovanjem [[fosfataza]]. [[Acetilacija]] ostataka lizina javlja se kao analogni mehanizam, pri čemu na nehistonske proteine djeluju acetilaze i deacetilaze.<ref name="pmid16289629">{{cite journal | vauthors = Glozak MA, Sengupta N, Zhang X, Seto E | title = Acetylation and deacetylation of non-histone proteins | journal = Gene | volume = 363 | pages = 15–23 | date = December 2005 | pmid = 16289629 | doi = 10.1016/j.gene.2005.09.010 }}</ref> Upravo u tom kontekstu otkriveno je da HDAC-ovi stupaju u interakciju s različitim nehistonskim proteinima – pri čemu su neki od njih [[transkripcijaki faktor]]i i koregulatori transkripcije, dok drugi to nisu. Razmotrite sljedeća četiri primjera: * [[HDAC6]] je povezan s [[agresom]]ima. Agregati pogrešno [[savijanje proteina|savijenih proteina]] označavaju se [[ubikvitin]]acijom i uklanjaju iz citoplazme pomoću [[dinein]]skih motora, krećući se duž mreže mikrotubula do organele zvane agresom. HDAC6 vezuje poliubikvitinirane, pogrešno savijene proteine i povezuje se s dineinskim motorima, čime omogućava fizički transport tereta (pogrešno savijenih proteina) do [[šaperon]]a i [[proteasom]]a radi njihove naknadne razgradnje.<ref name="pmid18413721">{{cite journal | vauthors = Rodriguez-Gonzalez A, Lin T, Ikeda AK, Simms-Waldrip T, Fu C, Sakamoto KM | title = Role of the aggresome pathway in cancer: targeting histone deacetylase 6-dependent protein degradation | journal = Cancer Research | volume = 68 | issue = 8 | pages = 2557–2560 | date = April 2008 | pmid = 18413721 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-07-5989 | doi-access = free }}</ref> HDAC6 važan je regulator funkcije HSP90, a njegov inhibitor se predlaže za liječenje metaboličkih poremećaja.<ref>{{cite journal | vauthors = Mahla RS | title = Comment on: Winkler et al. Histone deacetylase 6 (HDAC6) is an essential modifier of glucocorticoid-induced hepatic gluconeogenesis. Diabetes 2012;61:513-523 | journal = Diabetes | volume = 61 | issue = 7 | pages = e10; author reply e11 | date = July 2012 | pmid = 22723278 | pmc = 3379673 | doi = 10.2337/db12-0323 }}</ref> * [[PTEN (gen)|PTEN]] važna je [[fosfataza]], uključena u [[ćelijska signalizacija|ćelijsku signalizaciju]] putem [[fosfoinozitol]]a i signalnog puta [[AKT]]/[[PI3-kinaza]]. PTEN podliježe složenoj regulatornoj kontroli putem fosforilacije, ubikvitinacije, oksidacije i acetilacije. [[Acetilacija]] PTEN-a posredovana histon-acetiltransferazom [[PCAF]] (faktor povezan sa p300/CBP) može inhibirati njegovu aktivnost; s druge strane, deacetilacija PTEN-a posredovana deacetilazama [[SIRT1]] i [[HDAC1]] može stimulirati njegovu aktivnost.<ref name="pmid18757404">{{cite journal | vauthors = Ikenoue T, Inoki K, Zhao B, Guan KL | title = PTEN acetylation modulates its interaction with PDZ domain | journal = Cancer Research | volume = 68 | issue = 17 | pages = 6908–6912 | date = September 2008 | pmid = 18757404 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-08-1107 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid18385463">{{cite journal | vauthors = Yao XH, Nyomba BL | title = Hepatic insulin resistance induced by prenatal alcohol exposure is associated with reduced PTEN and TRB3 acetylation in adult rat offspring | journal = American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology | volume = 294 | issue = 6 | pages = R1797–R1806 | date = June 2008 | pmid = 18385463 | doi = 10.1152/ajpregu.00804.2007 }}</ref> APE1/Ref-1 ([[APEX1]]) jeste multifunkcionalni protein koji posjeduje kako aktivnost [[popravka DNK| popravke DNK]] (na mjestima abaznih [[lezija]] i prekida jednog lanca), tako i aktivnost regulacije transkripcije povezanu sa [[oksidativni stres|oksidativnim stresom]]. APE1/Ref-1 acetilira [[enzim]] PCAF; s druge strane, ovaj protein ostvaruje stabilnu vezu sa HDAC-enzimima klase I, koji ga deacetiliraju. Čini se da stanje acetilacije proteina APE1/Ref-1 ne utiče na njegovu aktivnost [[popravka DNK|popravke DNK]], ali reguliše njegovu transkripcijsku aktivnost, poput sposobnosti vezivanja za PTH-promotor i iniciranja transkripcije gena za [[paratireoidni hormon]].<ref name="pmid14633989">{{cite journal | vauthors = Bhakat KK, Izumi T, Yang SH, Hazra TK, Mitra S | title = Role of acetylated human AP-endonuclease (APE1/Ref-1) in regulation of the parathyroid hormone gene | journal = The EMBO Journal | volume = 22 | issue = 23 | pages = 6299–6309 | date = December 2003 | pmid = 14633989 | pmc = 291836 | doi = 10.1093/emboj/cdg595 }}</ref><ref name="pmid18324520">{{cite journal | vauthors = Fantini D, Vascotto C, Deganuto M, Bivi N, Gustincich S, Marcon G, Quadrifoglio F, Damante G, Bhakat KK, Mitra S, Tell G | display-authors = 6 | title = APE1/Ref-1 regulates PTEN expression mediated by Egr-1 | journal = Free Radical Research | volume = 42 | issue = 1 | pages = 20–29 | date = January 2008 | pmid = 18324520 | pmc = 2677450 | doi = 10.1080/10715760701765616 }}</ref> * [[NF-κB]] ključni je [[transkripcijski faktor]] i efektorska molekula uključena u odgovore na ćelijski stres, a sastoji se od p50/p65 heterodimera. Aktivnost podjedinice p65 reguliše se acetilacijom posredovanom enzimom PCAF te deacetilacijom posredovanom enzimima [[HDAC3]] i HDAC6.<ref name="pmid17657723 ">{{cite journal | vauthors = Hasselgren PO | title = Ubiquitination, phosphorylation, and acetylation--triple threat in muscle wasting | journal = Journal of Cellular Physiology | volume = 213 | issue = 3 | pages = 679–689 | date = December 2007 | pmid = 17657723 | doi = 10.1002/jcp.21190 | doi-access = free }}</ref> Ovo su samo neki primjeri uloga HDAC-a koje nisu povezane s histonima ni [[hromatin]]om, a koje se kontinuirano otkrivaju. ==Inhibitori HDAC-a== {{Glavni|Inhibitor histon-deacetilaze}} Inhibitori histon-deacetilaze (HDI) imaju dugu historiju primjene u psihijatriji i neurologiji kao stabilizatori raspoloženja i antiepileptici; primjer za to je '''[[valproična kiselina]]'''. U novije vrijeme, HDI se proučavaju kao sredstva za ublažavanje simptoma ili liječenje [[neurodegenerativna bolest|neurodegenerativnih bolesti]].<ref name="pmid18230051">{{cite journal | vauthors = Hahnen E, Hauke J, Tränkle C, Eyüpoglu IY, Wirth B, Blümcke I | title = Histone deacetylase inhibitors: possible implications for neurodegenerative disorders | journal = Expert Opinion on Investigational Drugs | volume = 17 | issue = 2 | pages = 169–184 | date = February 2008 | pmid = 18230051 | doi = 10.1517/13543784.17.2.169 | s2cid = 14344174 }}</ref><ref>{{cite web |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/health/6606315.stm |title=Scientists 'reverse' memory loss |access-date=2007-07-08 |work= BBC News | date=2007-04-29}}</ref><ref name="biblio.ugent.be">{{cite journal | vauthors = Geurs S, Clarisse D, Baele F, Franceus J, Desmet T, De Bosscher K, D'hooghe M | title = Identification of mercaptoacetamide-based HDAC6 inhibitors ''via'' a lean inhibitor strategy: screening, synthesis, and biological evaluation | journal = Chemical Communications | volume = 58 | issue = 42 | pages = 6239–6242 | date = May 2022 | pmid = 35510683 | doi = 10.1039/D2CC01550A | s2cid = 248527466 | url = https://biblio.ugent.be/publication/8752799 | hdl = 1854/LU-8752799 | hdl-access = free }}</ref> Također, posljednjih godina ulažu se napori u razvoj HDI-ja za terapiju [[kancer|raka]].<ref name="pmid20536416">{{cite journal | vauthors = Mwakwari SC, Patil V, Guerrant W, Oyelere AK | title = Macrocyclic histone deacetylase inhibitors | journal = Current Topics in Medicinal Chemistry | volume = 10 | issue = 14 | pages = 1423–1440 | year = 2010 | pmid = 20536416 | pmc = 3144151 | doi = 10.2174/156802610792232079 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Miller TA, Witter DJ, Belvedere S | title = Histone deacetylase inhibitors | journal = Journal of Medicinal Chemistry | volume = 46 | issue = 24 | pages = 5097–5116 | date = November 2003 | pmid = 14613312 | doi = 10.1021/jm0303094 }}</ref> [[Vorinostat|'''Vorinostat''' (SAHA)]] odobren je od strane FDA 2006. godine za liječenje kožnih manifestacija kod pacijenata sa kutanim [[T-ćelija|T-ćelijskim]] limfomom (CTCL) kod kojih prethodni tretmani nisu dali rezultate. Drugi HDI, Istodax (romidepsin), odobren je 2009. godine za pacijente sa CTCL-om. Tačni mehanizmi djelovanja ovih spojeva nisu jasni, ali se pretpostavlja uključenost [[epigenetika|epigenetičkih]] puteva.<ref name="pmid17351388">{{cite journal | vauthors = Monneret C | title = Histone deacetylase inhibitors for epigenetic therapy of cancer | journal = Anti-Cancer Drugs | volume = 18 | issue = 4 | pages = 363–370 | date = April 2007 | pmid = 17351388 | doi = 10.1097/CAD.0b013e328012a5db | s2cid = 39017666 }}</ref> In addition, a clinical trial is studying valproic acid effects on the latent pools of HIV in infected persons.<ref>[http://www.clinicaltrials.gov/ct2/show/NCT00576290?term=HDAC&rank=8 Depletion of Latent HIV in CD4 Cells - Full Text View - ClinicalTrials.gov<!-- Bot generated title -->]</ref> HDI se trenutno istražuju kao hemosenzitizatori za citotoksičnu [[hemoterapija|hemoterapiju]] ili radioterapiju, odnosno u kombinaciji s inhibitorima metilacije DNK, na osnovu sinergije ''[[in vitro]]''.<ref name="pmid19345475">{{cite journal | vauthors = Batty N, Malouf GG, Issa JP | title = Histone deacetylase inhibitors as anti-neoplastic agents | journal = Cancer Letters | volume = 280 | issue = 2 | pages = 192–200 | date = August 2009 | pmid = 19345475 | doi = 10.1016/j.canlet.2009.03.013 }}</ref> Razvijeni su HDI-ji selektivni prema [[izoforma]]ma, koji mogu pomoći u rasvjetljavanju uloge pojedinačnih HDAC izoformi.<ref>{{cite journal | vauthors = Patil V, Sodji QH, Kornacki JR, Mrksich M, Oyelere AK | title = 3-Hydroxypyridin-2-thione as novel zinc binding group for selective histone deacetylase inhibition | journal = Journal of Medicinal Chemistry | volume = 56 | issue = 9 | pages = 3492–3506 | date = May 2013 | pmid = 23547652 | pmc = 3657749 | doi = 10.1021/jm301769u }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mwakwari SC, Guerrant W, Patil V, Khan SI, Tekwani BL, Gurard-Levin ZA, Mrksich M, Oyelere AK | display-authors = 6 | title = Non-peptide macrocyclic histone deacetylase inhibitors derived from tricyclic ketolide skeleton | journal = Journal of Medicinal Chemistry | volume = 53 | issue = 16 | pages = 6100–6111 | date = August 2010 | pmid = 20669972 | pmc = 2924451 | doi = 10.1021/jm100507q }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Butler KV, Kalin J, Brochier C, Vistoli G, Langley B, Kozikowski AP | title = Rational design and simple chemistry yield a superior, neuroprotective HDAC6 inhibitor, tubastatin A | journal = Journal of the American Chemical Society | volume = 132 | issue = 31 | pages = 10842–10846 | date = August 2010 | pmid = 20614936 | pmc = 2916045 | doi = 10.1021/ja102758v | bibcode = 2010JAChS.13210842B }}</ref><ref name="biblio.ugent.be"/> Inhibitori HDAC-a djeluju na nehistonske proteine , a to djelovanje je povezano s acetilacijom. HDI mogu promijeniti stepen acetilacije ovih molekula te, shodno tome, pojačati ili potisnuti njihovu aktivnost. U svakom od četiri gore navedena primjera (vidi odjeljak „Funkcija”) koji se odnose na djelovanje HDAC-a na nehistonske proteine , inhibitor HDAC-a trihostatin A (TSA) blokira taj efekat. Pokazalo se da HDI mijenjaju aktivnost mnogih [[transkripcijski faktor| transkripcijskih faktora]], uključujući ACTR, cMyb, E2F1, EKLF, FEN-1, GATA, HNF-4, HSP90, Ku70, NFκB, PCNA, p53, RB, Runx, SF1, Sp3, STAT, TFIIE, TCF i YY1.<ref name="pmid15822187">{{cite journal | vauthors = Drummond DC, Noble CO, Kirpotin DB, Guo Z, Scott GK, Benz CC | title = Clinical development of histone deacetylase inhibitors as anticancer agents | journal = Annual Review of Pharmacology and Toxicology | volume = 45 | pages = 495–528 | year = 2005 | pmid = 15822187 | doi = 10.1146/annurev.pharmtox.45.120403.095825 }}</ref><ref name="pmid17694074 ">{{cite journal | vauthors = Yang XJ, Seto E | title = HATs and HDACs: from structure, function and regulation to novel strategies for therapy and prevention | journal = Oncogene | volume = 26 | issue = 37 | pages = 5310–5318 | date = August 2007 | pmid = 17694074 | doi = 10.1038/sj.onc.1210599 | doi-access = free }}</ref> [[Kratkolančana nasna kiselina]] '''[[butirna kiselina]]''' (butirat), koju proizvode [[crijevne bakterije]], jeste [[endogen]]i inhibitor histon-deacetilaze.<ref name="Davie2003">{{cite journal | vauthors = Davie JR | title = Inhibition of histone deacetylase activity by butyrate | journal = J Nutr | volume = 133 | issue = 7 Suppl | pages = 2485S–2493S | date = July 2003 | pmid = 12840228 | doi = 10.1093/jn/133.7.2485S | url = }}</ref><ref name="LiuWangHe2018">{{cite journal | vauthors = Liu H, Wang J, He T, Becker S, Zhang G, Li D, Ma X | title = Butyrate: A Double-Edged Sword for Health? | journal = Adv Nutr | volume = 9 | issue = 1 | pages = 21–29 | date = January 2018 | pmid = 29438462 | pmc = 6333934 | doi = 10.1093/advances/nmx009 | url = }}</ref><ref name="MohamedElfadilMundiAbdelmagid2023">{{cite journal | vauthors = Mohamed Elfadil O, Mundi MS, Abdelmagid MG, Patel A, Patel N, Martindale R | title = Butyrate: More Than a Short Chain Fatty Acid | journal = Curr Nutr Rep | volume = 12 | issue = 2 | pages = 255–262 | date = June 2023 | pmid = 36763294 | doi = 10.1007/s13668-023-00461-4 | url = }}</ref><ref name="StillingvandeWouwClarke2016">{{cite journal | vauthors = Stilling RM, van de Wouw M, Clarke G, Stanton C, Dinan TG, Cryan JF | title = The neuropharmacology of butyrate: The bread and butter of the microbiota-gut-brain axis? | journal = Neurochem Int | volume = 99 | issue = | pages = 110–132 | date = October 2016 | pmid = 27346602 | doi = 10.1016/j.neuint.2016.06.011 | url = }}</ref> Pokazalo se da [[ketonska tijela|ketonsko tijelo]] '''β-hidroksibutirat''' (BHB) kod miševa povećava ekspresiju gena FOXO3a putem inhibicije histon-deacetilaze.<ref name="pmid23223453">{{cite journal | vauthors = Shimazu T, Hirschey MD, Newman J, He W, Shirakawa K, Le Moan N, Grueter CA, Lim H, Saunders LR, Stevens RD, Newgard CB, Farese RV, de Cabo R, Ulrich S, Akassoglou K, Verdin E | display-authors = 6 | title = Suppression of oxidative stress by β-hydroxybutyrate, an endogenous histone deacetylase inhibitor | journal = Science | volume = 339 | issue = 6116 | pages = 211–214 | date = January 2013 | pmid = 23223453 | pmc = 3735349 | doi = 10.1126/science.1227166 | bibcode = 2013Sci...339..211S }}</ref> Inhibitori histon-deacetilaze mogu modulirati latentnost nekih virusa, što dovodi do reaktivacije.<ref>{{cite journal | vauthors = Arbuckle JH, Medveczky PG | title = The molecular biology of human herpesvirus-6 latency and telomere integration | journal = Microbes and Infection | volume = 13 | issue = 8–9 | pages = 731–741 | date = August 2011 | pmid = 21458587 | pmc = 3130849 | doi = 10.1016/j.micinf.2011.03.006 }}</ref> Pokazalo se da do toga dolazi, na primjer, kod latentne infekcije ljudskim herpesvirusom 6. Inhibitori histon-deacetilaze pokazali su aktivnost protiv određenih vrsta i razvojnih stadija roda ''[[Plasmodium]]'', što može ukazivati na njihov potencijal u liječenju [[malarija|malarije]]. Utvrđeno je da ovi inhibitori dovode do nakupljanja acetiliranog histona H3K9/H3K14, koji je nizvodna meta HDAC-a klase I.<ref>{{cite journal | vauthors = Beus M, Rajić Z, Maysinger D, Mlinarić Z, Antunović M, Marijanović I, Fontinha D, Prudêncio M, Held J, Olgen S, Zorc B | display-authors = 6 | title = SAHAquines, Novel Hybrids Based on SAHA and Primaquine Motifs, as Potential Cytostatic and Antiplasmodial Agents | journal = ChemistryOpen | volume = 7 | issue = 8 | pages = 624–638 | date = August 2018 | pmid = 30151334 | pmc = 6104433 | doi = 10.1002/open.201800117 | doi-access = free }}</ref> == Također pogledajte == * [[Histon-acetiltransferaza|Histon-acetiltransferaza (HAT)]] * [[Inhibitor histon-deacetilaze]] * [[Histon-metiltransferaza|Histon-metiltransferaza (HMT)]] * [[Enzimi modifikacije histona|Enzimi za modifikaciju histona]] * [[Kontrola RNK-polimeraze pomoću strukture hromatina]] == Reference == {{Refspisak|2}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Histone+deacetylase}} * [https://web.archive.org/web/20070929235728/http://www.targethdac.com/hdac/targethdac/histone_deacetylase/index.jsp?WT.srch=1&WT.mc_id=ZL016 Animation] at Merck & Co. {{Transkripcija}} {{Hidrolaze ugljik-dušik veza (nepeptidne)}} {{Enzimi}} {{Inhibitori HDAC-a}} {{Portal|Biologija|border=no}} {{DEFAULTSORT:Histone Deacetylase}} [[Kategorija:EC 3.5.1]] [[Kategorija:Enzimi]] 0ewtw5ywznwx91l0454av0earxsdhwy 0 538508 3934354 2026-10-07T11:34:08Z Yasperosus 186531 Nova stranica: {{Infokutija hemijski spoj | Strukturna formula =[[Datoteka: Thromboxane A2 acsv.svg |100px]][[Datoteka: ThromboxaneA2 spacefill.png |100px]] [[Slika:ThromboxaneA2.png|100px]] | Hemijski spoj =Tromboksan A₂ | Druga imena = | Sumarna formula =C₂₀ H₃₂O₅ | CAS registarski broj =57576-52-0 | SMILES = SMILES = CCCCC[C@@H](/C=C/[C@@H]1[C@H]([C@@H]2C[C@@H](O2)O1)C/C=C\CCCC(=O)O)O | InChI = 1S/HNO3/c2-1(3)4/h(H,2,3,4) | Kratki opis = | M... 3934354 wikitext text/x-wiki {{Infokutija hemijski spoj | Strukturna formula =[[Datoteka: Thromboxane A2 acsv.svg |100px]][[Datoteka: ThromboxaneA2 spacefill.png |100px]] [[Slika:ThromboxaneA2.png|100px]] | Hemijski spoj =Tromboksan A₂ | Druga imena = | Sumarna formula =C₂₀ H₃₂O₅ | CAS registarski broj =57576-52-0 | SMILES = SMILES = CCCCC[C@@H](/C=C/[C@@H]1[C@H]([C@@H]2C[C@@H](O2)O1)C/C=C\CCCC(=O)O)O | InChI = 1S/HNO3/c2-1(3)4/h(H,2,3,4) | Kratki opis = | Molarna masa = | Agregatno stanje = | Gustoća = | Tačka topljenja = | Tačka ključanja = | Pritisak pare = | Rastvorljivost = | Dipolni moment = <br>PubChem: 5280497 | ChEBI = 15627 | StdInChI = 1S/C20H32O5/c1-2-3-6-9-15(21)12-13-17-16(18-14-20(24-17)25-18)10-7-4-5-8-11-19(22)23/h4,7,12-13,15-18,20-21H,2-3,5-6,8-11,14H2,1H3,(H,22,23)/b7-4-,13-12+/t15-,16+,17+,18-,20+/m0/s1 | NFPA 704 = {{NFPA 704 |H = 4| R = 0| F = 0| O = OX}} }} '''Tromboksan A₂''' ('''TXA₂''') tip je [[tromboksan]]a kojeg proizvode aktivirani [[trombocit]]i tokom [[hemostaza|hemostaze]] i ima protrombotska svojstva: stimuliše aktivaciju novih trombocita, kao i povećava agregaciju trombocita. To se postiže aktiviranjem [[receptor tromboksana|receptora tromboksana]], što rezultira promjenom oblika trombocita, aktivacijom [[integrin]]a iznutra prema van i [[degranulacija|degranulacijom]].<ref>{{Cite journal|last=Offermanns|first=Stefan|date=2006-12-08|title=Activation of Platelet Function Through G Protein–Coupled Receptors|journal=Circulation Research|language=EN|volume=99|issue=12|pages=1293–1304|doi=10.1161/01.res.0000251742.71301.16|pmid=17158345|issn=0009-7330|doi-access=free}}</ref> Cirkulirajući [[fibrinogen]] veže ove receptore na susjednim trombocitima, dodatno jačajući [[ugrušak]]. TXA₂ također je poznati [[vazokonstriktor]]<ref>{{Cite journal|last1=Ding|first1=Xueqin|last2=Murray|first2=Paul A.|date=November 2005|title=Cellular mechanisms of thromboxane A₂-mediated contraction in pulmonary veins|journal=American Journal of Physiology. Lung Cellular and Molecular Physiology|volume=289|issue=5|pages=L825–833|doi=10.1152/ajplung.00177.2005|issn=1040-0605|pmid=15964897|s2cid=3171857 }}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Yamamoto|first1=K.|last2=Ebina|first2=S.|last3=Nakanishi|first3=H.|last4=Nakahata|first4=N.|date=November 1995|title=Thromboxane A₂ receptor-mediated signal transduction in rabbit aortic smooth muscle cells|journal=General Pharmacology|volume=26|issue=7|pages=1489–1498|issn=0306-3623|pmid=8690235|doi=10.1016/0306-3623(95)00025-9}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Smyth|first=Emer M|date=2010-04-01|title=Thromboxane and the thromboxane receptor in cardiovascular disease|journal=Clinical Lipidology|volume=5|issue=2|pages=209–219|doi=10.2217/CLP.10.11|issn=1758-4299|pmc=2882156|pmid=20543887}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Winn|first1=R|last2=Harlan|first2=J|last3=Nadir|first3=B|last4=Harker|first4=L|last5=Hildebrandt|first5=J|date=September 1983|title=Thromboxane A₂ mediates lung vasoconstriction but not permeability after endotoxin.|journal=Journal of Clinical Investigation|volume=72|issue=3|pages=911–918|issn=0021-9738|pmc=1129256|pmid=6886010|doi=10.1172/jci111062}}</ref> i posebno je važan tokom oštećenja tkiva i ]]upala]]. Također se smatra odgovornim za [[Prinzmetalova angina|Prinzmetalovu anginu]]. Receptori koji posreduju u djelovanju TXA₂ su [[receptor tromboksana|receptori tromboksana A₂]]. Ljudski TXA₂ receptor (TP) je tipičan [[G-potein spregnuti receptor]], sa sedam transmembranskih segmenata. Kod ljudi su do sada klonirane dvije varijante [[prerada RNK|splajsovanja]] TP receptora – TPα i TPβ. ==Sinteza i razgradnja== Tromboxan A₂ (TXA₂) nastaje iz [[Prostaglandin H2|prostaglandin H₂]] pomoću [[tromboksan-A sintaza|tromboksan-A sintaze]] u metaboličkoj reakciji koja generira približno jednake količine [[12-hidroksiheptadekatrienska kiselina|12-hidroksiheptadekatrienske kiseline]] (12-HHT). [[Aspirin]] ireverzibilno inhibira trombocitnu [[ciklooksigenaza 1|ciklooksigenazu 1]], sprječavajući stvaranje prostaglandina H₂, a time i TXA₂. Nasuprot tome, sintezu TXA₂ vaskularnog tkiva stimulira angiotenzin II koji promovira [[metabolizam]] arahidonske kiseline, ciklooksigenazom I. Put zavisan od angiotenzina II također inducira hipertenziju i interaguje sa TXA₂ receptorima.<ref>{{Cite journal |last1=Francois |first1=Helene |last2=Athirakul |first2=Krairerk |last3=Mao |first3=Lan |last4=Rockman |first4=Howard |last5=Coffman |first5=Thomas M. |date=February 2004 |title=Role for Thromboxane Receptors in Angiotensin-II–Induced Hypertension |journal=Hypertension |language=en |volume=43 |issue=2 |pages=364–369 |doi=10.1161/01.HYP.0000112225.27560.24 |issn=0194-911X|doi-access=free |pmid=14718360 }}</ref> TXA₂ je vrlo nestabilan u vodenom rastvoru, budući da se hidrira u roku od oko 30 sekundi do biološki neaktivnog [[tromboksan B2|tromboksana B2]]. 12-HHT, iako se nekada smatrao neaktivnim nusproduktom sinteze TXA₂, nedavno je pokazano da ima niz potencijalno važnih djelovanja, od kojih se neka odnose na djelovanje TXA₂ (vidi [[12-Hidroksiheptadekatrienska kiselina]]).<ref>{{cite journal | doi = 10.1093/jb/mvu078 | volume=157 | title=Two distinct leukotriene B₄ receptors, BLT1 and BLT2 | year=2014 | journal=Journal of Biochemistry | pages=65–71 | last1 = Yokomizo | first1 = T. | issue=2 | pmid=25480980| doi-access=free }}</ref> Zbog svog vrlo kratkog vremena poluraspada, TXA₂ prvenstveno funkcionira kao autokrini ili parakrini medijator u obližnjim tkivima koja okružuju mjesto njegove proizvodnje. Većina istraživanja u oblasti TXA₂ se umjesto toga obavlja sa sintetskim analozima kao što su [[U46619]] i [[I-BOP]].<ref name= Wilson >{{cite journal |vauthors=Wilson DP, Susnjar M, Kiss E, Sutherland C, Walsh MP |date=April 2005 |title=Thromboxane A₂-induced contraction of rat caudal arterial smooth muscle involves activation of Ca²⁺ entry and Ca²⁺ sensitization: Rho-associated kinase-mediated phosphorylation of MYPT1 at Thr-855, but not Thr-697 |journal=Biochemical Journal |volume=389(Pt 3) |issue=3 |pages=763–774 |publisher= Portland Press |doi=10.1042/BJ20050237 |pmc=1180727 |pmid=15823093 }}</ref> U studijama na ljudima, nivoi [[11-dehidrotromboksan B2|11-dehidrotromboksana B2]] koriste se za indirektno mjerenje proizvodnje TXA₂.<ref>{{cite journal|title=11-Dehydrothromboxane B₂: a quantitative index of thromboxane A₂ formation in the human circulation|vauthors=Catella F, Healy D, Lawson JA, FitzGerald GA|journal=PNAS|year=1986|volume=83|issue=16|pages=5861&ndash;5865|pmid=3461463|doi=10.1073/pnas.83.16.5861|pmc=386396|bibcode=1986PNAS...83.5861C|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Lordkipanidzé M, Pharand C, Schampaert E, Turgeon J, Palisaitis DA, Diodati JG|title=A comparison of six major platelet function tests to determine the prevalence of aspirin resistance in patients with stable coronary artery disease|journal=Eur Heart J|year=2007|volume=28|issue=14|pages=1702&ndash;1708|doi=10.1093/eurheartj/ehm226|pmid=17569678|doi-access=free}}</ref> [[Slika:Eicosanoid synthesis.svg|thumb|center|350px| Sinteza eikosanoida.]] ==Reference== {{Refspisak|30em}} {{Eikosanoidi}} {{Prostanoidergici}} [[Kategorija:Eikosanoidi]] qn18lx0pwz9ixho49xsbjfw885yy5b9 0 538509 3934357 2026-10-07T11:40:20Z Yasperosus 186531 Nova stranica: [[Slika:Cytochrome c.png|thumb| Citohrom ''c'' sa hemom ''c''.]] '''Citohromi''' su redoks-aktivni proteini koji sadrže [[hem]], sa centralnim atomom željeza (Fe) u svojoj srži, kao kofaktor. Uključeni su u lanac transporta elektrona i [[redoks]] katalizu. Klasificiraju se prema vrsti hema i njegovom načinu vezivanja. Međunarodna unija za biohemiju i molekularnu biologiju (IUBMB) priznaje četiri varijante: citohrom a, citohrom b, citohromi c.<ref name=":0">{{Cite jour... 3934357 wikitext text/x-wiki [[Slika:Cytochrome c.png|thumb| Citohrom ''c'' sa hemom ''c''.]] '''Citohromi''' su redoks-aktivni proteini koji sadrže [[hem]], sa centralnim atomom željeza (Fe) u svojoj srži, kao kofaktor. Uključeni su u lanac transporta elektrona i [[redoks]] katalizu. Klasificiraju se prema vrsti hema i njegovom načinu vezivanja. Međunarodna unija za biohemiju i molekularnu biologiju (IUBMB) priznaje četiri varijante: citohrom a, citohrom b, citohromi c.<ref name=":0">{{Cite journal|date=1992-01-05|title=Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry (NC-IUB). Nomenclature of electron-transfer proteins. Recommendations 1989.|url=http://www.jbc.org/content/267/1/665|journal=Journal of Biological Chemistry|language=en|volume=267|issue=1|pages=665–677|doi=10.1016/S0021-9258(18)48544-4|issn=0021-9258|pmid=1309757|doi-access=free}}</ref> Funkcija citokroma povezana je s reverzibilnom [[redoks]] promjenom iz [[željezo II|fero]] (Fe(II)) u [[željezo III|feri]] (Fe(III)) oksidacijsko stanje željeza koje se nalazi u jezgru hema.<ref>{{Cite book |title=Lehninger Principles of Biochemistry |last=L. |first=Lehninger, Albert |date=2000 |publisher=Worth Publishers |isbn=978-1572591530 |edition=3rd |location=New York |oclc=42619569 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/lehningerprincip01lehn }}</ref> Pored klasifikacije IUBMB-a u četiri klase citohroma, postoji i nekoliko dodatnih klasifikacija kao što su [[Citohrom c-oksidaza|citohrom o]]<ref>{{Cite journal|last1=Puustinen|first1=A.|last2=Wikström|first2=M.|date=1991-07-15|title=The heme groups of cytochrome o from Escherichia coli|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=88|issue=14|pages=6122–6126|doi=10.1073/pnas.88.14.6122|issn=0027-8424|pmid=2068092|pmc=52034|bibcode=1991PNAS...88.6122P|doi-access=free}}</ref> i [[citohrom P450]] može se naći u biohemijskoj literaturi. ==Historija== Citohrome je prvi put opisao [[Charles Alexander MacMunn]], 1884., kao respiratorne pigmente (miohematin ili histohematin).<ref name=MacMunn>{{cite journal | doi = 10.1098/rstl.1886.0007 | jstor = 109482 | pages = 267–298 | author1 = Mac Munn, C. A. | title = Researches on Myohaematin and the Histohaematins | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London | volume = 177 | year = 1886| s2cid = 110335335 }}</ref> Dvadesetih godina 20. stoljeća, [[David Keilin]] ponovo je otkrio ove respiratorne pigmente i nazvao ih citokromima ili „ćelijskim pigmentima“.<ref>{{Cite journal|last=Keilin|first=D.|date=1925-08-01|title=On cytochrome, a respiratory pigment, common to animals, yeast, and higher plants|journal=Proc. R. Soc. Lond. B|language=en|volume=98|issue=690|pages=312–339|doi=10.1098/rspb.1925.0039|bibcode=1925RSPSB..98..312K|issn=0950-1193|doi-access=free}}</ref> Klasifikovao je ove hem proteine na osnovu položaja njihove najniže [[ultraljubičasto-vidljiva spektroskopija|energetsks apsorpcihake trake]] u redukovanom stanju, kao citohrome ''a'' (605&nbsp;nm), ''b'' (≈565&nbsp;nm), and ''c'' (550&nbsp;nm). Spektroskopski potpisi hema od ultraljubičastog (UV) do vidljivog zračenja još uvijek se koriste za identifikaciju tipa hema iz reduciranog bis-piridin-ligiranog stanja, tj. piridin hemohrom metodom. Unutar svake klase, citohrom ''a'', ''b'' ili ''c'', rani citohromi su numerisani uzastopno, npr. cyt ''c'', cyt ''c₁'' i cyt ''c₂'', s novijim primjerima označenim prema maksimumu R-pojasa u reduciranom stanju, npr. cyt ''c₅₅₉''.<ref name="pmid14871137">{{cite journal |author1=Reedy, C. J. |author2=Gibney, B. R. | title = Heme protein assemblies | journal = Chem Rev | volume = 104 | issue = 2 | pages = 617–49 |date=February 2004 | pmid = 14871137 | doi = 10.1021/cr0206115 }}</ref> ==Struktura i funkcija== [[Hem]] grupa je visoko konjugirani prstenasti sistem (koji omogućava njenim [[elektronima]] da budu vrlo pokretni) koji okružuje ion željeza. Željezo u citohromima obično postoji u feroznom (Fe²⁺) i feroznom (Fe³⁺) stanju, dok se ferokso (Fe⁴⁺) stanje nalazi u katalitičkim intermedijarima.<ref name=":0" /> Citohromi su, dakle, sposobni da izvode [[lanac transporta elektrona|reakcije prenosa elektrona]] i [[kataliza|katalizu]], redukcijom ili oksidacijom njihovog hem željeza. Ćelijska lokacija citohroma zavisi od njihove funkcije. Mogu se naći kao [[globulasti proteini|loptasti]] i [[membranski proteini]]. U procesu [[oksidativna fosforilacija|oksidativne fosforilacije]], globularni [[Citohrom c|citohrom cc protein]] uključen je u prijenos elektrona iz membranski vezanog [[Koenzim Q – citohrom c reduktaza|kompleksa III]] u [[Citohrom c oksidaza|kompleks IV]]. Sam kompleks III sastoji se od nekoliko podjedinica, od kojih je jedna citohrom b-tipa, dok je druga citohrom c-tipa. Oba domena su uključena u prijenos elektrona unutar kompleksa. Kompleks IV sadrži citohrom a/a3-domen koji prenosi elektrone i katalizira reakciju [[kisik]]a u vodu. Fotosistem II, prvi [[proteinski kompleks]] u [[svjetlosno zavisna reakcija|reakcijama zavisnim od svjetlosti]] kisčke [[fotosinteza| fotosinteze]], sadrži podjedinicu citohroma b. Citohromi također imaju mnoge funkcije izvan lanca transporta elektrona kod ljudi. Naprimjer, [[CYB5A]] je citokrom b koji ima višestruke uloge, uključujući aktiviranje [[CYP17A1|17,20 liaze]] (potrebne za proizvodnju spolnih steroida) i redukciju [[methemoglobin]]a u funkcionalni [[hemoglobin]].<ref>{{Cite journal |last1=Schenkman |first1=John |last2=Jansson |first2=Ingela |journal= Pharmacology & Therapeutics |date=February 2023 |volume=97 |issue=2 |pages=139–152 |doi=10.1016/S0163-7258(02)00327-3 |title=The many roles of cytochrome b5}}</ref> Početkom 1960-ih, linearnu [[Molekularna evolucija|evoluciju]] citohroma sugerisao je [[Emanuel Margoliash]]<ref>{{Cite journal|last=Margoliash|first=E.|date=1963|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=50|issue=4|pages=672–679|issn=0027-8424|pmc=221244|pmid=14077496|doi=10.1073/pnas.50.4.672|title=Primary Structure and Evolution of Cytochrome C|bibcode=1963PNAS...50..672M|doi-access=free}}</ref> što je dovelo do hipoteze o [[molekularni sat|molekularnom satu]]. Naizgled konstantna stopa evolucije citohroma može biti koristan alat u pokušaju da se utvrdi kada su se različiti organizmi mogli odvojiti od [[zajednički predak|zajedničkog pretka]].<ref>{{Cite journal|last=Kumar|first=Sudhir|date=2005|title=Molecular clocks: four decades of evolution|journal=Nature Reviews. Genetics|volume=6|issue=8|pages=654–662|doi=10.1038/nrg1659|issn=1471-0056|pmid=16136655|s2cid=14261833}}</ref> ==Tipovi== Postoji nekoliko vrsta citokroma koje se mogu razlikovati pomoću [[spektroskopija|spektroskopije]], tačne strukture hem grupe, osjetljivosti inhibitora i redukcijskog potencijala.<ref name=":1">{{Cite web|url=http://intranet.tdmu.edu.ua/data/kafedra/internal/chemistry/classes_stud/en/med/lik/ptn/2/03.%20Investigation%20of%20biological%20oxidation,%20oxidative%20phosphorylation.htm|title=Investigation of biological oxidation, oxidative phosphorylation and ATP synthesis. Inhibitor and Uncouplers of oxidative phosphorylation.|access-date=2020-02-02|archive-date=2020-06-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20200628023730/http://intranet.tdmu.edu.ua/data/kafedra/internal/chemistry/classes_stud/en/med/lik/ptn/2/03.%20Investigation%20of%20biological%20oxidation,%20oxidative%20phosphorylation.htm|url-status=dead}}</ref> Četiri tipa citohroma se razlikuju po svojim prostetičkim grupama: {| class="wikitable" ! Tip !! Prostetička grupa |- | [[Citohrom a]] || [[hem A]] |- | [[Citohrom b]] || [[hem B]] |- |[[Porodica citohroma c|Citohrom c]] |[[hem C]] ([[Kovalentna veza|kovalentno vezan]] hem b)<ref>{{MeshName|Citohrom+c+Grupa}}.</ref> |- | [[Citohrom d]] || [[hem D]] (Hem B sa γ-spirolaktonom)<ref name="pmid8621527">{{Cite journal | doi = 10.1074/jbc.271.15.8863 | last1 = Murshudov | first1 = G. | last2 = Grebenko | first2 = A. | last3 = Barynin | first3 = V. | last4 = Dauter | first4 = Z. | last5 = Wilson | first5 = K. | last6 = Vainshtein | first6 = B. | last7 = Melik-Adamyan | first7 = W. | last8 = Bravo | first8 = J. | last9 = Ferrán | first9 = J. | last10 = Ferrer | first10 = J. C. | last11 = Switala | first11 = J. | last12 = Loewen | first12 = P. C. | last13 = Fita | first13 = I. | title = Structure of the heme ''d'' of ''Penicillium vitale'' and ''Escherichia coli'' catalases | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 15 | pages = 8863–8868 | year = 1996 | pmid = 8621527 | doi-access = free }}</ref> |} Ne postoji "citokrom e", ali [[citorhom f]], koji se nalazi u [[citohrom b6f kompleks|citohrom b₆f kompleksu]] biljaka, je citokrom c-tipa.<ref>{{Cite journal |last=Bendall |first=Derek S. |date=2004 |title=The Unfinished Story of Cytochrome f |journal=Photosynthesis Research |language=en |volume=80 |issue=1–3 |pages=265–276 |doi=10.1023/b:pres.0000030454.23940.f9 |issn=0166-8595 |pmid=16328825|s2cid=16716904 }}</ref> U [[mitohondrija|mitohondrijama]] i [[hloroplast]]ima, ovi citohromi često su kombinovani u [[lanac prijenosa elektrona|transport elektrona]] i srodnim metaboličkim putevima:<ref>{{cite book |last=Doidge |first=Norman |date=2015 |title=The brain's way of healing : remarkable discoveries and recoveries from the frontiers of neuroplasticity |publisher=Penguin Group |page=173 |isbn=978-0-698-19143-3 }}</ref> {| class="wikitable" ! Citohromi !! Kombinacija |- | ''a'' i ''a₃'' || [[Citohrom c oksidaza]] ("Kompleks IV") sa elektronima koje kompleksu dostavlja rastvorljivi [[citohrom c]] (otuda i naziv) |- | ''b'' i ''[[Citohrom C1|c₁]]'' || [[Koenzim Q - citohrom c reduktaza]] ("Kompleks III") |- | ''b₆'' i ''[[Citohrom f|f]]'' || [[Plastokinol-plastocijanin reduktaza]] |} Posebna porodica citohroma je porodica [[citohrom P450]], nazvana tako po karakterističnom [[Soretov vrh|Soretovom vrhu]] koji nastaje apsorpcijom svjetlosti na talasnim dužinama blizu 450 nm kada se hemsko željezo reducira (sa [[natrij-ditionit]]om) i kompleksira sa [[ugljik-monoksid]]om. Ovi enzimi su prvenstveno uključeni u [[steroidogeneza|steroidogenezu]] i [[detoksikacija|detoksikaciju]].<ref>{{Citation|last1=Miller|first1=Walter L.|chapter=Disorders in the Initial Steps in Steroidogenesis|date=2014|title=Genetic Steroid Disorders|pages=145–164|publisher=Elsevier|isbn=9780124160064|last2=Gucev|first2=Zoran S.|doi=10.1016/b978-0-12-416006-4.00011-9}}</ref><ref name=":1"/> ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== *[https://web.archive.org/web/19991004001311/http://metallo.scripps.edu/PROMISE/CYTOCHROMES.html Scripps Database of Metalloproteins] *{{MeshName|Cytochromes}} {{Hemoproteini}} {{Authority control}} [[Kategorija:Citohromi| ]] ndfxvlv16s06jti47znoe8bzcax2b8b 0 538510 3934358 2026-10-07T11:49:04Z Yasperosus 186531 Nova stranica: {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Otpornost na aktivirani protein C (APCR) | slika = Protein C anticoagulant.jpg | opis_slike = '''Put antikoagulansnog proteina C''': [[Trombin]] koji izlazi iz mjesta vaskularne povrede veže se za svoj receptor trombomodulin (TM) na intaktnoj površini ćelije. Kao rezultat toga, trombin gubi svoja prokoagulantna svojstva i umjesto toga postaje snažan aktivator [[protein C|proteina C]]. Aktivirani protein C (APC) funkcioniše... 3934358 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Otpornost na aktivirani protein C (APCR) | slika = Protein C anticoagulant.jpg | opis_slike = '''Put antikoagulansnog proteina C''': [[Trombin]] koji izlazi iz mjesta vaskularne povrede veže se za svoj receptor trombomodulin (TM) na intaktnoj površini ćelije. Kao rezultat toga, trombin gubi svoja prokoagulantna svojstva i umjesto toga postaje snažan aktivator [[protein C|proteina C]]. Aktivirani protein C (APC) funkcioniše kao cirkulirajući antikoagulans, koji specifično razgrađuje i inaktivira faktore Va i VIIIa vezane za [[fosfolipid]]e. Ovo efikasno smanjuje kaskadu koagulacije i ograničava stvaranje ugrušaka na mjestima vaskularne povrede. T = Trombin, PC = Protein C, Aktivirani protein C = APC, PS = [[Protein S]] | specijalnost = [[Hematologija]] | sinonimi = | simptomi =Sklonost ka stvararanju krvnih ugrušaka | komplikacije =[[Tromboza]] | pojava=''[[In utero]]'' ili kasnije | trajanje =Ponekad doživotno | vrste = Nasljedna ili stečena | uzroci = Nedostatak odgovora na aktivirani [[protein C]] (APC), koji normalno pomaže u sprječavanju prekomjernog zgrušavanja krvi | rizici = Povećan rizik od [[venska tromboza|venske tromboze]], što rezultira medicinskim stanjima kao što su [[duboka venska tromboza]] i [[plućna embolija]] (koja može uzrokovati smrt). | dijagnoza = Test otpornosti na aktivirani protein C | diferencijalna_dijagnoza =[[Faktor V Leiden]] | prevencija = | liječenje =Atandardni antikoagulansni režim, naprimjer [[intravenska primjena|intravenskom]] [[heparin]]skom terapijom nakon čega slijedi oralna antikoagulacija | lijek =Heparin | prognoza =Uz liječenje, relativno dobra | frekvencija =Nepoznata | smrtnost =Moguća zbog komobiteta }} '''Rezistencija na aktivirani protein C''' ('''APCR''') je [[hiperkoagulabilnost]] (povećana sklonost zgrušavanju krvi) koju karakterizira nedostatak odgovora na aktivirani [[protein C]] (APC), koji normalno pomaže u sprječavanju prekomjernog zgrušavanja krvi. To rezultira povećanim rizikom od [[venska tromboza|venske tromboze]] (krvnih ugrušaka u venama), što rezultira medicinskim stanjima kao što su [[duboka venska tromboza]] (obično u nozi) i [[plućna embolija]] (u plućima, koja može uzrokovati smrt).<ref>{{cite journal |author =Dahlbäck B |title=The discovery of activated protein C resistance |journal=J. Thromb. Haemost. |volume=1 |issue=1 |pages=3–9 |year=2003 |pmid=12871530 |doi=10.1046/j.1538-7836.2003.00016.x|s2cid=2147784 |doi-access=free }}</ref> Najčešći uzrok nasljedne APC rezistencije je [[mutacija]] [[faktor V Leiden|faktora V Leiden]]. ==Prezentacija== ===Povezana stanja=== Procjenjuje se da 64 % pacijenata sa [[venska tromboembolija|venskom tromboembolijom]] može imati rezistenciju APC.<ref>{{cite journal |author =Sheppard DR |s2cid=20016675 |title=Activated protein C resistance: the most common risk factor for venous thromboembolism |journal=J Am Board Fam Pract |volume=13 |issue=2 |pages=111–5 |year=2000 |pmid=10764192 |doi=10.3122/15572625-13-2-111|doi-access=free }}</ref> ==Genetika== Poremećaj može biti stečen ili naslijeđen, pri čemu nasljedni oblik ima [[autosom]]ni [[dominantni gen|dominantni]] obrazac nasljeđivanja.<ref>{{cite journal |pmid=7902898 |date=December 1993 |vauthors =Koster T, Rosendaal FR, De Ronde H, Briët E, Vandenbroucke JP, Bertina RM |s2cid=54283312 |title=Venous thrombosis due to poor anticoagulant response to activated protein C: Leiden Thrombophilia Study |volume=342 |issue=8886–8887 |pages=1503–6 |issn=0140-6736 |journal=Lancet |doi=10.1016/S0140-6736(05)80081-9}}</ref> ==Patofiziologija== APC (s proteinom S kao kofaktorom) razgrađuje [[Faktor V]]a i [[Faktor VIII]]a. Rezistencija na APC je nemogućnost proteina C da cijepa [[Faktor V]]a i/ili [[Faktor VIII]]a, što omogućava duže trajanje [[generacija trombina| generacije trombina]] i može dovesti do hiperkoagulabilnog stanja. Ovo može biti nasljedno ili stečeno.<ref>{{cite journal |vauthors =Nicolaes GA, Dahlbäck B |title=Congenital and acquired activated protein C resistance |journal=Semin Vasc Med |volume=3 |issue=1 |pages=33–46 |year=2003 |pmid=15199491 |doi=10.1055/s-2003-38331}}</ref> Najpoznatiji i najčešći nasljedni oblik je [[Faktor V Leiden]]ski, koji je odgovoran za više od 95% slučajeva. <ref name="pmid21116184"/> Ostali genetički uzroci uključuju Faktor V Cambridge (VThr306) i [[haplotip]] faktora V HR2 (mutacija A4070G).<ref name="pmid21116184"/><ref name="Hotoleanu2016">{{cite book | title = Advances in Experimental Medicine and Biology | last1 = Hotoleanu | first1 = Cristina | chapter = Genetic Risk Factors in Venous Thromboembolism | date = 2016 | volume = 906 | pages = 253–272 | publisher = Springer International Publishing | issn = 0065-2598 | eissn = 2214-8019 | doi = 10.1007/5584_2016_120 | pmid = 27638626 | isbn = 978-3-319-22107-6 | url = }}</ref> Stečeni oblici APC rezistencije javljaju se u prisustvu povišenih koncentracija faktora VIII. Utvrđeno je da [[Antifosfolipidno antitijelo|antifosfolipidna antitijela]],<ref name="pmid21116184">{{cite journal | vauthors = Kujovich JL | title = Factor V Leiden thrombophilia | journal = Genet Med | volume = 13 | issue = 1 | pages = 1–16 | date = January 2011 | pmid = 21116184 | doi = 10.1097/GIM.0b013e3181faa0f2 | s2cid = 220861191 | url = | doi-access = free }}</ref> [[trudnoća]], a i određeni oblici [[estrogena|estrogene]] terapije, kao što su [[kontracepcijske pilule]] koje sadrže [[etinilestradiol]], proizvode stečenu APC rezistenciju.<ref name="pmid20163835">{{cite journal | vauthors = Tchaikovski SN, Rosing J | title = Mechanisms of estrogen-induced venous thromboembolism | journal = Thromb Res | volume = 126 | issue = 1 | pages = 5–11 | date = July 2010 | pmid = 20163835 | doi = 10.1016/j.thromres.2010.01.045 | url = }}</ref><ref name="pmid17923128">{{cite journal | vauthors = Hemelaar M, van der Mooren MJ, Rad M, Kluft C, Kenemans P | title = Effects of non-oral postmenopausal hormone therapy on markers of cardiovascular risk: a systematic review | journal = Fertil Steril | volume = 90 | issue = 3 | pages = 642–72 | date = September 2008 | pmid = 17923128 | doi = 10.1016/j.fertnstert.2007.07.1298 | url = | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid34956081">{{cite journal | vauthors = Morimont L, Haguet H, Dogné JM, Gaspard U, Douxfils J | title = Combined Oral Contraceptives and Venous Thromboembolism: Review and Perspective to Mitigate the Risk | journal = Front Endocrinol (Lausanne) | volume = 12 | issue = | article-number = 769187 | date = 2021 | pmid = 34956081 | pmc = 8697849 | doi = 10.3389/fendo.2021.769187 | url = | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid33080636">{{cite journal | vauthors = Douxfils J, Morimont L, Bouvy C | title = Oral Contraceptives and Venous Thromboembolism: Focus on Testing that May Enable Prediction and Assessment of the Risk | journal = Semin Thromb Hemost | volume = 46 | issue = 8 | pages = 872–886 | date = November 2020 | pmid = 33080636 | doi = 10.1055/s-0040-1714140 | s2cid = 224821517 | url = }}</ref><ref name="pmid32726831">{{cite journal | vauthors = Reda S, Morimont L, Douxfils J, Rühl H | title = Can We Measure the Individual Prothrombotic or Prohemorrhagic Tendency by Global Coagulation Tests? | journal = Hamostaseologie | volume = 40 | issue = 3 | pages = 364–378 | date = August 2020 | pmid = 32726831 | doi = 10.1055/a-1153-5824 | s2cid = 220878363 | url = | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid15199489">{{cite journal | vauthors = Clark P | title = Changes of hemostasis variables during pregnancy | journal = Semin Vasc Med | volume = 3 | issue = 1 | pages = 13–24 | date = February 2003 | pmid = 15199489 | doi = 10.1055/s-2003-38329 | url = }}</ref><ref name="pmid23944849">{{cite journal | vauthors = Asscheman H, T'Sjoen G, Lemaire A, Mas M, Meriggiola MC, Mueller A, Kuhn A, Dhejne C, Morel-Journel N, Gooren LJ | title = Venous thrombo-embolism as a complication of cross-sex hormone treatment of male-to-female transsexual subjects: a review | journal = Andrologia | volume = 46 | issue = 7 | pages = 791–5 | date = September 2014 | pmid = 23944849 | doi = 10.1111/and.12150 | hdl = 11585/413984 | s2cid = 5363824 | url = | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid14671159">{{cite journal | vauthors = Toorians AW, Thomassen MC, Zweegman S, Magdeleyns EJ, Tans G, Gooren LJ, Rosing J | title = Venous thrombosis and changes of hemostatic variables during cross-sex hormone treatment in transsexual people | journal = J Clin Endocrinol Metab | volume = 88 | issue = 12 | pages = 5723–9 | date = December 2003 | pmid = 14671159 | doi = 10.1210/jc.2003-030520 | url = | doi-access = free }}</ref> ==Dijagnoza== {{Glavni|Test otpornosti na aktivirani protein C}} Rezistencija na APC može se procijeniti pomoću [[Test otpornosti na aktivirani protein C|testa otpornosti na APC]].<ref name="pmid29162399">{{cite journal | vauthors = Amiral J, Vissac AM, Seghatchian J | title = Laboratory assessment of Activated Protein C Resistance/Factor V-Leiden and performance characteristics of a new quantitative assay | journal = Transfus Apher Sci | volume = 56 | issue = 6 | pages = 906–913 | date = December 2017 | pmid = 29162399 | doi = 10.1016/j.transci.2017.11.021 | url = }}</ref> Postoje dvije vrste testova otpornosti na APC s različitim svojstvima: test zasnovan na [[aktivirani parcijalni tromboplastin|aktiviranom parcijalnom tromboplastinu]] (aPTT) i test zasnovan na [[endogeni trombinski potencijal|endogenom trombinskom potencijalu]] (ETP).<ref name="pmid34956081"/><ref name="pmid33080636"/><ref name="pmid32726831"/><ref name="pmid15978106">{{cite journal | vauthors = de Visser MC, van Hylckama Vlieg A, Tans G, Rosing J, Dahm AE, Sandset PM, Rosendaal FR, Bertina RM | title = Determinants of the APTT- and ETP-based APC sensitivity tests | journal = J Thromb Haemost | volume = 3 | issue = 7 | pages = 1488–94 | date = July 2005 | pmid = 15978106 | doi = 10.1111/j.1538-7836.2005.01430.x | hdl = 1887/5044 | s2cid = 23567724 | url = | hdl-access = free }}</ref> ==Liječenje== Asimptomske osobe s APC rezistencijom (npr. [[heterozigot]]ni [[faktor V Leiden]]) obično se ne liječe, osim ako nisu prisutni i dodatni [[faktori rizika]] za [[tromboza|trombozu]].<ref name="pmid8790269">{{cite journal | vauthors = Nichols WL, Heit JA | title = Activated protein C resistance and thrombosis | journal = Mayo Clin Proc | volume = 71 | issue = 9 | pages = 897–8 | date = September 1996 | pmid = 8790269 | doi = 10.4065/71.9.897 | url = }}</ref> Primjer je [[operacija]], u kojoj se može koristiti perioperativna kratkotrajna [[antikoagulacija]].<ref name="pmid8790269"/> Međutim, osobe sa [[homozigot]]nim faktorom V Leiden i osobe sa heterozigotnim faktorom V Leiden koje imaju dodatno [[trombofilija|trombofilno]] stanje (npr. [[nedostatak antitrombina]], [[nedostatak proteina C]] ili [[nedostatak proteina S]]), trebale bi se razmotriti za doživotnu [[oralna primjena|oralnu]] antikoagulacijsku terapiju.<ref name="pmid8790269"/> Osobe sa APC rezistencijom i početnom DVT liječe se standardnim antikoagulantnim režimom, na primjer [[intravenska primjena|intravenskom]] [[heparin]]skom terapijom nakon čega slijedi oralna antikoagulacija.<ref name="pmid8790269"/> ==Reference== {{Reflist}} == Vanjski linkovi == {{Medicinski izvori |DiseasesDB = |ICD10 = D68.51 |ICDO = |OMIM = 188055 |MedlinePlus = |eMedicineSubj = |eMedicineTopic = |MeshID = D020016 }} {{Bolesti megakariocita |us=y}} [[Kategorija: Koagulopatije]] [[Kategorija: Defekti enzimskih kofaktora]] krtl36pdedoj22vlp4brv6y731m7mfa 3934359 3934358 2026-10-07T11:56:59Z Yasperosus 186531 /* Patofiziologija */ 3934359 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Otpornost na aktivirani protein C (APCR) | slika = Protein C anticoagulant.jpg | opis_slike = '''Put antikoagulansnog proteina C''': [[Trombin]] koji izlazi iz mjesta vaskularne povrede veže se za svoj receptor trombomodulin (TM) na intaktnoj površini ćelije. Kao rezultat toga, trombin gubi svoja prokoagulantna svojstva i umjesto toga postaje snažan aktivator [[protein C|proteina C]]. Aktivirani protein C (APC) funkcioniše kao cirkulirajući antikoagulans, koji specifično razgrađuje i inaktivira faktore Va i VIIIa vezane za [[fosfolipid]]e. Ovo efikasno smanjuje kaskadu koagulacije i ograničava stvaranje ugrušaka na mjestima vaskularne povrede. T = Trombin, PC = Protein C, Aktivirani protein C = APC, PS = [[Protein S]] | specijalnost = [[Hematologija]] | sinonimi = | simptomi =Sklonost ka stvararanju krvnih ugrušaka | komplikacije =[[Tromboza]] | pojava=''[[In utero]]'' ili kasnije | trajanje =Ponekad doživotno | vrste = Nasljedna ili stečena | uzroci = Nedostatak odgovora na aktivirani [[protein C]] (APC), koji normalno pomaže u sprječavanju prekomjernog zgrušavanja krvi | rizici = Povećan rizik od [[venska tromboza|venske tromboze]], što rezultira medicinskim stanjima kao što su [[duboka venska tromboza]] i [[plućna embolija]] (koja može uzrokovati smrt). | dijagnoza = Test otpornosti na aktivirani protein C | diferencijalna_dijagnoza =[[Faktor V Leiden]] | prevencija = | liječenje =Atandardni antikoagulansni režim, naprimjer [[intravenska primjena|intravenskom]] [[heparin]]skom terapijom nakon čega slijedi oralna antikoagulacija | lijek =Heparin | prognoza =Uz liječenje, relativno dobra | frekvencija =Nepoznata | smrtnost =Moguća zbog komobiteta }} '''Rezistencija na aktivirani protein C''' ('''APCR''') je [[hiperkoagulabilnost]] (povećana sklonost zgrušavanju krvi) koju karakterizira nedostatak odgovora na aktivirani [[protein C]] (APC), koji normalno pomaže u sprječavanju prekomjernog zgrušavanja krvi. To rezultira povećanim rizikom od [[venska tromboza|venske tromboze]] (krvnih ugrušaka u venama), što rezultira medicinskim stanjima kao što su [[duboka venska tromboza]] (obično u nozi) i [[plućna embolija]] (u plućima, koja može uzrokovati smrt).<ref>{{cite journal |author =Dahlbäck B |title=The discovery of activated protein C resistance |journal=J. Thromb. Haemost. |volume=1 |issue=1 |pages=3–9 |year=2003 |pmid=12871530 |doi=10.1046/j.1538-7836.2003.00016.x|s2cid=2147784 |doi-access=free }}</ref> Najčešći uzrok nasljedne APC rezistencije je [[mutacija]] [[faktor V Leiden|faktora V Leiden]]. ==Prezentacija== ===Povezana stanja=== Procjenjuje se da 64 % pacijenata sa [[venska tromboembolija|venskom tromboembolijom]] može imati rezistenciju APC.<ref>{{cite journal |author =Sheppard DR |s2cid=20016675 |title=Activated protein C resistance: the most common risk factor for venous thromboembolism |journal=J Am Board Fam Pract |volume=13 |issue=2 |pages=111–5 |year=2000 |pmid=10764192 |doi=10.3122/15572625-13-2-111|doi-access=free }}</ref> ==Genetika== Poremećaj može biti stečen ili naslijeđen, pri čemu nasljedni oblik ima [[autosom]]ni [[dominantni gen|dominantni]] obrazac nasljeđivanja.<ref>{{cite journal |pmid=7902898 |date=December 1993 |vauthors =Koster T, Rosendaal FR, De Ronde H, Briët E, Vandenbroucke JP, Bertina RM |s2cid=54283312 |title=Venous thrombosis due to poor anticoagulant response to activated protein C: Leiden Thrombophilia Study |volume=342 |issue=8886–8887 |pages=1503–6 |issn=0140-6736 |journal=Lancet |doi=10.1016/S0140-6736(05)80081-9}}</ref> ==Patofiziologija== APC (s proteinom S kao kofaktorom) razgrađuje [[Faktor V]]a i [[Faktor VIII]]a. Rezistencija na APC je nemogućnost proteina C da cijepa [[Faktor V]]a i/ili [[Faktor VIII]]a, što omogućava duže trajanje [[generacija trombina| generacije trombina]] i može dovesti do hiperkoagulabilnog stanja. Ovo može biti nasljedno ili stečeno.<ref>{{cite journal |vauthors =Nicolaes GA, Dahlbäck B |title=Congenital and acquired activated protein C resistance |journal=Semin Vasc Med |volume=3 |issue=1 |pages=33–46 |year=2003 |pmid=15199491 |doi=10.1055/s-2003-38331}}</ref> Najpoznatiji i najčešći nasljedni oblik je [[Faktor V Leiden]]ski, koji je odgovoran za više od 95% slučajeva. <ref name="pmid21116184"/> Ostali genetički uzroci uključuju Faktor V Cambridge (VThr306) i [[haplotip]] faktora V HR2 (mutacija A4070G).<ref name="pmid21116184"/><ref name="Hotoleanu2016">{{cite book | title = Advances in Experimental Medicine and Biology | last1 = Hotoleanu | first1 = Cristina | chapter = Genetic Risk Factors in Venous Thromboembolism | date = 2016 | volume = 906 | pages = 253–272 | publisher = Springer International Publishing | issn = 0065-2598 | eissn = 2214-8019 | doi = 10.1007/5584_2016_120 | pmid = 27638626 | isbn = 978-3-319-22107-6 | url = }}</ref> Stečeni oblici APC rezistencije javljaju se u prisustvu povišenih koncentracija faktora VIII. Utvrđeno je da [[Antifosfolipidno antitijelo|antifosfolipidna antitijela]],<ref name="pmid21116184">{{cite journal | vauthors = Kujovich JL | title = Factor V Leiden thrombophilia | journal = Genet Med | volume = 13 | issue = 1 | pages = 1–16 | date = January 2011 | pmid = 21116184 | doi = 10.1097/GIM.0b013e3181faa0f2 | s2cid = 220861191 | url = | doi-access = free }}</ref> [[trudnoća]], a i određeni oblici [[estrogen|estrogene]] terapije, kao što su [[kontracepcijske pilule]] koje sadrže [[etinilestradiol]], proizvode stečenu APC rezistenciju.<ref name="pmid20163835">{{cite journal | vauthors = Tchaikovski SN, Rosing J | title = Mechanisms of estrogen-induced venous thromboembolism | journal = Thromb Res | volume = 126 | issue = 1 | pages = 5–11 | date = July 2010 | pmid = 20163835 | doi = 10.1016/j.thromres.2010.01.045 | url = }}</ref><ref name="pmid17923128">{{cite journal | vauthors = Hemelaar M, van der Mooren MJ, Rad M, Kluft C, Kenemans P | title = Effects of non-oral postmenopausal hormone therapy on markers of cardiovascular risk: a systematic review | journal = Fertil Steril | volume = 90 | issue = 3 | pages = 642–72 | date = September 2008 | pmid = 17923128 | doi = 10.1016/j.fertnstert.2007.07.1298 | url = | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid34956081">{{cite journal | vauthors = Morimont L, Haguet H, Dogné JM, Gaspard U, Douxfils J | title = Combined Oral Contraceptives and Venous Thromboembolism: Review and Perspective to Mitigate the Risk | journal = Front Endocrinol (Lausanne) | volume = 12 | issue =| date = 2021 | pmid = 34956081 | pmc = 8697849 | doi = 10.3389/fendo.2021.769187 | url = | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid33080636">{{cite journal | vauthors = Douxfils J, Morimont L, Bouvy C | title = Oral Contraceptives and Venous Thromboembolism: Focus on Testing that May Enable Prediction and Assessment of the Risk | journal = Semin Thromb Hemost | volume = 46 | issue = 8 | pages = 872–886 | date = November 2020 | pmid = 33080636 | doi = 10.1055/s-0040-1714140 | s2cid = 224821517 | url = }}</ref><ref name="pmid32726831">{{cite journal | vauthors = Reda S, Morimont L, Douxfils J, Rühl H | title = Can We Measure the Individual Prothrombotic or Prohemorrhagic Tendency by Global Coagulation Tests? | journal = Hamostaseologie | volume = 40 | issue = 3 | pages = 364–378 | date = August 2020 | pmid = 32726831 | doi = 10.1055/a-1153-5824 | s2cid = 220878363 | url = | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid15199489">{{cite journal | vauthors = Clark P | title = Changes of hemostasis variables during pregnancy | journal = Semin Vasc Med | volume = 3 | issue = 1 | pages = 13–24 | date = February 2003 | pmid = 15199489 | doi = 10.1055/s-2003-38329 | url = }}</ref><ref name="pmid23944849">{{cite journal | vauthors = Asscheman H, T'Sjoen G, Lemaire A, Mas M, Meriggiola MC, Mueller A, Kuhn A, Dhejne C, Morel-Journel N, Gooren LJ | title = Venous thrombo-embolism as a complication of cross-sex hormone treatment of male-to-female transsexual subjects: a review | journal = Andrologia | volume = 46 | issue = 7 | pages = 791–5 | date = September 2014 | pmid = 23944849 | doi = 10.1111/and.12150 | hdl = 11585/413984 | s2cid = 5363824 | url = | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid14671159">{{cite journal | vauthors = Toorians AW, Thomassen MC, Zweegman S, Magdeleyns EJ, Tans G, Gooren LJ, Rosing J | title = Venous thrombosis and changes of hemostatic variables during cross-sex hormone treatment in transsexual people | journal = J Clin Endocrinol Metab | volume = 88 | issue = 12 | pages = 5723–9 | date = December 2003 | pmid = 14671159 | doi = 10.1210/jc.2003-030520 | url = | doi-access = free }}</ref> ==Dijagnoza== {{Glavni|Test otpornosti na aktivirani protein C}} Rezistencija na APC može se procijeniti pomoću [[Test otpornosti na aktivirani protein C|testa otpornosti na APC]].<ref name="pmid29162399">{{cite journal | vauthors = Amiral J, Vissac AM, Seghatchian J | title = Laboratory assessment of Activated Protein C Resistance/Factor V-Leiden and performance characteristics of a new quantitative assay | journal = Transfus Apher Sci | volume = 56 | issue = 6 | pages = 906–913 | date = December 2017 | pmid = 29162399 | doi = 10.1016/j.transci.2017.11.021 | url = }}</ref> Postoje dvije vrste testova otpornosti na APC s različitim svojstvima: test zasnovan na [[aktivirani parcijalni tromboplastin|aktiviranom parcijalnom tromboplastinu]] (aPTT) i test zasnovan na [[endogeni trombinski potencijal|endogenom trombinskom potencijalu]] (ETP).<ref name="pmid34956081"/><ref name="pmid33080636"/><ref name="pmid32726831"/><ref name="pmid15978106">{{cite journal | vauthors = de Visser MC, van Hylckama Vlieg A, Tans G, Rosing J, Dahm AE, Sandset PM, Rosendaal FR, Bertina RM | title = Determinants of the APTT- and ETP-based APC sensitivity tests | journal = J Thromb Haemost | volume = 3 | issue = 7 | pages = 1488–94 | date = July 2005 | pmid = 15978106 | doi = 10.1111/j.1538-7836.2005.01430.x | hdl = 1887/5044 | s2cid = 23567724 | url = | hdl-access = free }}</ref> ==Liječenje== Asimptomske osobe s APC rezistencijom (npr. [[heterozigot]]ni [[faktor V Leiden]]) obično se ne liječe, osim ako nisu prisutni i dodatni [[faktori rizika]] za [[tromboza|trombozu]].<ref name="pmid8790269">{{cite journal | vauthors = Nichols WL, Heit JA | title = Activated protein C resistance and thrombosis | journal = Mayo Clin Proc | volume = 71 | issue = 9 | pages = 897–8 | date = September 1996 | pmid = 8790269 | doi = 10.4065/71.9.897 | url = }}</ref> Primjer je [[operacija]], u kojoj se može koristiti perioperativna kratkotrajna [[antikoagulacija]].<ref name="pmid8790269"/> Međutim, osobe sa [[homozigot]]nim faktorom V Leiden i osobe sa heterozigotnim faktorom V Leiden koje imaju dodatno [[trombofilija|trombofilno]] stanje (npr. [[nedostatak antitrombina]], [[nedostatak proteina C]] ili [[nedostatak proteina S]]), trebale bi se razmotriti za doživotnu [[oralna primjena|oralnu]] antikoagulacijsku terapiju.<ref name="pmid8790269"/> Osobe sa APC rezistencijom i početnom DVT liječe se standardnim antikoagulantnim režimom, na primjer [[intravenska primjena|intravenskom]] [[heparin]]skom terapijom nakon čega slijedi oralna antikoagulacija.<ref name="pmid8790269"/> ==Reference== {{Reflist}} == Vanjski linkovi == {{Medicinski izvori |DiseasesDB = |ICD10 = D68.51 |ICDO = |OMIM = 188055 |MedlinePlus = |eMedicineSubj = |eMedicineTopic = |MeshID = D020016 }} {{Bolesti megakariocita |us=y}} [[Kategorija: Koagulopatije]] [[Kategorija: Defekti enzimskih kofaktora]] od4zzkc6q8ci0ylcebh7ulmh6mxyrok 2 538511 3934360 2026-10-07T11:58:01Z Milemicic 186576 Izjava o sukobu interesa 3934360 wikitext text/x-wiki Zdravo! Ja sam Mile Mićić, ilustrator i strip-autor iz Mrkonjić Grada, danas u Málagi. == Sukob interesa == Nacrt [[Korisnik:Milemicic/Mile Mićić]] je članak o meni, pa imam sukob interesa. Nacrt neću sam premještati u glavni imenski prostor; ako ga neko od urednika ocijeni kao dovoljno značajnog, slobodno ga pregledajte, ispravite i premjestite. * Sajt: https://milemicic.com * Wikidata: [[d:Q140382425]] a4dqppyol4b4z7b9sgtvz4lnoacdiw5 2 538512 3934361 2026-10-07T11:58:02Z Milemicic 186576 Nacrt članka o sebi (prijevod mog teksta sa srpske Wikipedije; sukob interesa prijavljen) 3934361 wikitext text/x-wiki [[File:Mile Mićić by Susana Pelaez Berrocal 01.png|thumb|Mile Mićić]] '''Mile Mićić''' (Mrkonjić Grad, 1992)<ref name="karike" /><ref name="srpskainfo" /> je srpski umjetnik, ilustrator i autor. Autor je serijala ilustracija ''Čupkavi problemi'' i web stripa ''Bosana – Kapija hiljadu svjetova''. == Biografija == Mićić je po obrazovanju inženjer arhitekture,<ref name="karike" /><ref name="srpskainfo" /> a crtanje je uglavnom učio samostalno.<ref name="srpskainfo" /> Živi u Málagi i radi kao kreativni direktor kompanije Digistore24, na daljinu.<ref name="about" /> == Čupkavi problemi == [[File:Čupkavi problemi - Sisyphus (Mile Mićić).jpg|thumb|upright|Ilustracija iz serijala ''Čupkavi problemi'' (2025)]] Mićić je počeo objavljivati Čupkave probleme na Facebooku 25. oktobra 2015. godine. Namjera mu je bila da 365 dana zaredom objavljuje po jedan crtež dnevno.<ref name="aa" /><ref name="mondo" /><ref name="radiosarajevo" /> Naziv serijala potiče od pseudonima ''Hairy problems'', koji je ranije koristio na stranici DeviantArt.<ref name="etrafika" /> Na crtežima prikazuje svakodnevne situacije i raspoloženja.<ref name="urban" /> Radovi iz serijala izlagani su u Banjoj Luci.<ref name="karike" /> U aprilu 2017. izloženi su i u galeriji Kulturnog centra u Mrkonjić Gradu, gdje je postavka obuhvatala oko 400 slika i crteža.<ref name="mrkonjic" /> U decembru 2025. serijal je izložen i u Španiji, u Torre del Maru, o čemu je 2026. izvještavala televizija VTV.<ref name="torre" /> == Bosana == Na Bosani, izmišljenom svijetu epske fantastike, Mićić radi od 2016. godine. Kroz nju se satirično osvrće na prilike u Bosni i Hercegovini.<ref name="bosana" /><ref name="rfe" /> Prema njegovim riječima, u priči spaja motive iz savremenog života u BiH sa starim vjerovanjima i historijom Balkana, a priča se dotiče i teme rata i mira i toga koliko je važno naći zajedničko tlo u podijeljenom svijetu.<ref name="glassrpske" /> == Reference == {{reflist|refs= <ref name="karike">{{cite web |url=https://karike.ba/sa-cupkavim-problemima-u-ljepsi-svijet/ |title=Sa Čupkavim problemima u ljepši svijet |website=Karike |date=19. 2. 2017 |access-date=7. 10. 2026. |language=sh}}</ref> <ref name="srpskainfo">{{cite web |url=https://srpskainfo.com/kultura/inspirisan-ljudima-lustrator-mile-micic-poznat-po-stranici-cupkavi-problemi-pricao-o-inspiraciji/ |title=Inspirisan ljudima: ilustrator Mile Mićić, poznat po stranici „Čupkavi problemi”, pričao o inspiraciji |author=Andrea Aleksić |website=Srpska Info |date=28. 3. 2019 |access-date=7. 10. 2026. |language=sr}}</ref> <ref name="aa">{{cite web |url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/mile-mi%C4%87i%C4%87-ilustrator-mogu%C4%87e-da-%C4%8Dupkavi-problemi-budu-izlo%C5%BEeni-i-pretvoreni-u-animirani-film/665313 |title=Mile Mićić, ilustrator: Moguće da „Čupkavi problemi” budu izloženi i pretvoreni u animirani film |author=Gorana Jakovljević |website=Anadolu Agency |date=15. 10. 2016 |access-date=7. 10. 2026. |language=sh}}</ref> <ref name="about">{{cite web |url=https://milemicic.com/about/ |title=About |website=milemicic.com |access-date=7. 10. 2026. |language=en}}</ref> <ref name="mondo">{{cite web |url=https://mondo.ba/a693798/Magazin/Kultura/Banjaluka-Cupkavi-problemi-postaju-crtani-film.html |title=Banjaluka: „Čupkavi problemi” postaju crtani film |website=Mondo |year=2016 |access-date=7. 10. 2026. |language=sh}}</ref> <ref name="radiosarajevo">{{cite web |url=https://radiosarajevo.ba/metromahala/teme/cupkavi-problemi-mladog-kreativca-mileta-micica/241240 |title=„Čupkavi problemi” mladog kreativca Mileta Mićića |website=Radio Sarajevo |date=15. 10. 2016 |access-date=7. 10. 2026. |language=sh}}</ref> <ref name="etrafika">{{cite web |url=https://etrafika.net/moze-i-drugacije/45494/cupkavi-problemi-mileta-micica/ |title=„Čupkavi problemi” Mileta Mićića |website=eTrafika |date=25. 4. 2016 |access-date=7. 10. 2026. |language=sh}}</ref> <ref name="urban">{{cite web |url=https://www.urbanmagazin.ba/mile-micic-arhitekta-i-ilustrator-cupkavi-problemi/ |title=Mile Mićić, arhitekta i ilustrator: Čupkavi problemi |website=Urban Magazin |year=2023 |access-date=7. 10. 2026. |language=sh}}</ref> <ref name="mrkonjic">{{cite web |url=https://mrkonjic-grad.rs/en/novost/8175/izlozba-cupkavi-problemi |title=Izložba „Čupkavi problemi” |website=Opština Mrkonjić Grad |date=13. 4. 2017 |access-date=7. 10. 2026. |language=sr}}</ref> <ref name="bosana">{{cite web |url=https://milemicic.com/work/bosana/ |title=Bosana |website=milemicic.com |access-date=7. 10. 2026. |language=en}}</ref> <ref name="rfe">{{cite web |url=https://www.slobodnaevropa.org/a/intervju-bh-svakodnevnica-mile-micic-bosana/30450084.html |title=Bh. svakodnevica kao epska fantastika |website=Radio Slobodna Evropa |date=24. 2. 2020 |access-date=7. 10. 2026. |language=sh}}</ref> <ref name="glassrpske">{{cite web |url=https://www.glassrpske.com/lat/kultura/pozoriste/mile-micic-ilustrator-za-glas-srpske-epska-avantura-u-zemlju-magije-i-srusenih-tronova/521378 |title=Mile Mićić, ilustrator, za „Glas Srpske”: Epska avantura u zemlju magije i srušenih tronova |website=Glas Srpske |date=29. 4. 2024 |access-date=7. 10. 2026. |language=sr}}</ref> <ref name="torre">{{cite AV media |url=https://www.youtube.com/watch?v=ikHvJbeaTN4 |title=VTV Exhibition 2026 |medium=video |publisher=YouTube |access-date=7. 10. 2026. |language=es}}</ref> }} == Vanjski linkovi == * [https://milemicic.com milemicic.com] * {{Commonscat|Mile Mićić}} fgyp7ra1s5er0taf7n1fxtk1mo2v5ws 3934362 3934361 2026-10-07T11:58:15Z Milemicic 186576 Format datuma u referencama 3934362 wikitext text/x-wiki [[File:Mile Mićić by Susana Pelaez Berrocal 01.png|thumb|Mile Mićić]] '''Mile Mićić''' (Mrkonjić Grad, 1992)<ref name="karike" /><ref name="srpskainfo" /> je srpski umjetnik, ilustrator i autor. Autor je serijala ilustracija ''Čupkavi problemi'' i web stripa ''Bosana – Kapija hiljadu svjetova''. == Biografija == Mićić je po obrazovanju inženjer arhitekture,<ref name="karike" /><ref name="srpskainfo" /> a crtanje je uglavnom učio samostalno.<ref name="srpskainfo" /> Živi u Málagi i radi kao kreativni direktor kompanije Digistore24, na daljinu.<ref name="about" /> == Čupkavi problemi == [[File:Čupkavi problemi - Sisyphus (Mile Mićić).jpg|thumb|upright|Ilustracija iz serijala ''Čupkavi problemi'' (2025)]] Mićić je počeo objavljivati Čupkave probleme na Facebooku 25. oktobra 2015. godine. Namjera mu je bila da 365 dana zaredom objavljuje po jedan crtež dnevno.<ref name="aa" /><ref name="mondo" /><ref name="radiosarajevo" /> Naziv serijala potiče od pseudonima ''Hairy problems'', koji je ranije koristio na stranici DeviantArt.<ref name="etrafika" /> Na crtežima prikazuje svakodnevne situacije i raspoloženja.<ref name="urban" /> Radovi iz serijala izlagani su u Banjoj Luci.<ref name="karike" /> U aprilu 2017. izloženi su i u galeriji Kulturnog centra u Mrkonjić Gradu, gdje je postavka obuhvatala oko 400 slika i crteža.<ref name="mrkonjic" /> U decembru 2025. serijal je izložen i u Španiji, u Torre del Maru, o čemu je 2026. izvještavala televizija VTV.<ref name="torre" /> == Bosana == Na Bosani, izmišljenom svijetu epske fantastike, Mićić radi od 2016. godine. Kroz nju se satirično osvrće na prilike u Bosni i Hercegovini.<ref name="bosana" /><ref name="rfe" /> Prema njegovim riječima, u priči spaja motive iz savremenog života u BiH sa starim vjerovanjima i historijom Balkana, a priča se dotiče i teme rata i mira i toga koliko je važno naći zajedničko tlo u podijeljenom svijetu.<ref name="glassrpske" /> == Reference == {{reflist|refs= <ref name="karike">{{cite web |url=https://karike.ba/sa-cupkavim-problemima-u-ljepsi-svijet/ |title=Sa Čupkavim problemima u ljepši svijet |website=Karike |date=2017-02-19 |access-date=2026-10-07 |language=sh}}</ref> <ref name="srpskainfo">{{cite web |url=https://srpskainfo.com/kultura/inspirisan-ljudima-lustrator-mile-micic-poznat-po-stranici-cupkavi-problemi-pricao-o-inspiraciji/ |title=Inspirisan ljudima: ilustrator Mile Mićić, poznat po stranici „Čupkavi problemi”, pričao o inspiraciji |author=Andrea Aleksić |website=Srpska Info |date=2019-03-28 |access-date=2026-10-07 |language=sr}}</ref> <ref name="aa">{{cite web |url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/mile-mi%C4%87i%C4%87-ilustrator-mogu%C4%87e-da-%C4%8Dupkavi-problemi-budu-izlo%C5%BEeni-i-pretvoreni-u-animirani-film/665313 |title=Mile Mićić, ilustrator: Moguće da „Čupkavi problemi” budu izloženi i pretvoreni u animirani film |author=Gorana Jakovljević |website=Anadolu Agency |date=2016-10-15 |access-date=2026-10-07 |language=sh}}</ref> <ref name="about">{{cite web |url=https://milemicic.com/about/ |title=About |website=milemicic.com |access-date=2026-10-07 |language=en}}</ref> <ref name="mondo">{{cite web |url=https://mondo.ba/a693798/Magazin/Kultura/Banjaluka-Cupkavi-problemi-postaju-crtani-film.html |title=Banjaluka: „Čupkavi problemi” postaju crtani film |website=Mondo |year=2016 |access-date=2026-10-07 |language=sh}}</ref> <ref name="radiosarajevo">{{cite web |url=https://radiosarajevo.ba/metromahala/teme/cupkavi-problemi-mladog-kreativca-mileta-micica/241240 |title=„Čupkavi problemi” mladog kreativca Mileta Mićića |website=Radio Sarajevo |date=2016-10-15 |access-date=2026-10-07 |language=sh}}</ref> <ref name="etrafika">{{cite web |url=https://etrafika.net/moze-i-drugacije/45494/cupkavi-problemi-mileta-micica/ |title=„Čupkavi problemi” Mileta Mićića |website=eTrafika |date=2016-04-25 |access-date=2026-10-07 |language=sh}}</ref> <ref name="urban">{{cite web |url=https://www.urbanmagazin.ba/mile-micic-arhitekta-i-ilustrator-cupkavi-problemi/ |title=Mile Mićić, arhitekta i ilustrator: Čupkavi problemi |website=Urban Magazin |year=2023 |access-date=2026-10-07 |language=sh}}</ref> <ref name="mrkonjic">{{cite web |url=https://mrkonjic-grad.rs/en/novost/8175/izlozba-cupkavi-problemi |title=Izložba „Čupkavi problemi” |website=Opština Mrkonjić Grad |date=2017-04-13 |access-date=2026-10-07 |language=sr}}</ref> <ref name="bosana">{{cite web |url=https://milemicic.com/work/bosana/ |title=Bosana |website=milemicic.com |access-date=2026-10-07 |language=en}}</ref> <ref name="rfe">{{cite web |url=https://www.slobodnaevropa.org/a/intervju-bh-svakodnevnica-mile-micic-bosana/30450084.html |title=Bh. svakodnevica kao epska fantastika |website=Radio Slobodna Evropa |date=2020-02-24 |access-date=2026-10-07 |language=sh}}</ref> <ref name="glassrpske">{{cite web |url=https://www.glassrpske.com/lat/kultura/pozoriste/mile-micic-ilustrator-za-glas-srpske-epska-avantura-u-zemlju-magije-i-srusenih-tronova/521378 |title=Mile Mićić, ilustrator, za „Glas Srpske”: Epska avantura u zemlju magije i srušenih tronova |website=Glas Srpske |date=2024-04-29 |access-date=2026-10-07 |language=sr}}</ref> <ref name="torre">{{cite AV media |url=https://www.youtube.com/watch?v=ikHvJbeaTN4 |title=VTV Exhibition 2026 |medium=video |publisher=YouTube |access-date=2026-10-07 |language=es}}</ref> }} == Vanjski linkovi == * [https://milemicic.com milemicic.com] * {{Commonscat|Mile Mićić}} 1ykf4sdbf177ooprs02yi27t63hj4ke