Wikipedija shwiki https://sh.wikipedia.org/wiki/Glavna_stranica MediaWiki 1.47.0-wmf.3 first-letter Mediji Posebno Razgovor Korisnik Razgovor s korisnikom Wikipedija Razgovor o Wikipediji Datoteka Razgovor o datoteci MediaWiki Razgovor o MediaWikiju Šablon Razgovor o šablonu Pomoć Razgovor o pomoći Kategorija Razgovor o kategoriji Portal Razgovor o portalu Nacrt Razgovor o nacrtu TimedText TimedText talk Modul Razgovor o modulu Event Event talk Biologija 0 1241 42601673 42583233 2026-05-25T20:18:16Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601673 wikitext text/x-wiki <div class="thumb tright" style="background-color: #f9f9f9; border:purple 1px solid #CCCCCC; margin:0.5em;"> {| border="0" cellpadding="10" cellspacing="0" style="font-size: 85%; border: 1px solid #CCCCCC; margin: 0.3em;" |valign="top"|[[Datoteka:E. coli Bacteria (7316101966).jpg|90px|''Escherichia coli'']] |valign="top"|[[Datoteka:Tree Fern.jpg|90px|Papra]] |- |valign="------"|[[Datoteka:Goliathus goliatus dos.jpg|90px|[[Divovski afrički tvrdokrilac]]]] |valign="------"|[[Datoteka:Thompson's Gazelle.jpeg|90px|[[Gazela]]]] |} <div style="border: none; width:200px;"><div class="thumbcaption">Biologija proučava razne žive organizme ''(u smjeru kazaljke na satu od gore lijevo)'' ''[[Escherichia coli]]'', [[paprat]], [[gazela]], [[divovski afrički tvrdokrilac]]</div></div></div> [[Datoteka:DNA animation.gif|200px|desno|thumb|3D model strukture molekule [[DNK]]]] '''Biologija''' (od grčkog ''bios''=život i ''logos''=nauka, učenje) je [[znanost]] koja se bavi proučavanjem živoga svijeta, znanost o životu. Biologija proučava svojstva i ponašanje organizama, njihov rast, razvoj i razmnožavanje, kao i interakcije između različitih organizama, te organizama i njihovog okoliša. Biologija obuhvaća široki spektar akademskih područja koja se često smatraju različitim disciplinama. Ove discipline zajedno proučavaju život na različitim razinama. [[Molekularna biologija]], [[biokemija]] i [[molekularna genetika]] su velikim dijelom preklapajuće discipline koje proučavaju životne procese na molekulskoj i supramolekulskoj razini. Život na razini pojedinačnih [[stanica]] proučava [[stanična biologija]]. [[Anatomija]], [[histologija]] i [[fiziologija]] proučavaju građu i funkciju organizama na razini tkiva, organa i organskih sustava. Na [[Zemlja (planet)|Zemlji]] postoji više od 10 milijuna različitih [[vrsta]]. Njihova veličina pokriva raspon od onih koje su mikroskopski male pa do [[organizam]]a veličine [[plavi kit|plavog kita]]. Svi ovi oblici života imaju izvjesne osobine koje ih čine specifičnima i razlikuju od mrtvih tvari. Ove osobine su na primjer mogućnost reprodukcije, rasta, ali i mogućnost prilagođavanja okolini. == Naziv biologija == [[Datoteka:Jean-baptiste lamarck2.jpg|desno|125px|mini|Lamark]] Naziv biologija potiče od grčkih reči '''βιος''' (život) i '''λογος''' (nauka). Reč je prvi put upotrebio [[1800]]. godine [[Karl Fridrih Burdah]] (Karl Friedrich Burdach, 1776—1847) označavajući istraživanja [[čovek]]a ([[antropologija|antropologiju]]) kroz uporedne perpektive [[Morfologija (biologija)|morfologije]] i [[fiziologija|fiziologije]]. Terminu ''biologija'' su [[1802]]. godine [[Gotfdrid Treviranus]] (Gottfried Treviranus, 1776—1837) i [[Žan-Baptist Lamark]] (Jean-Baptiste Lamarck, 1744—1829) dali širu [[definicija|definiciju]] i veći značaj. Treviranusove studije, nazvane ''Biologie'' (1802—1822) definisale su biologiju kao „nauku o životu“. Lamark je u svojoj ''Hydrogéologie'' (1802) definisao biologiju kao disciplinu „terestrične fizike“ koja uključuje „sve što je u vezi sa živim telima“. Treviranus i Lamark su mislili da su upotrebom novog termina identifikovali novo polje istraživanja, a ne da su samo dali ime starom. Obojica su se protivila preokupiranosti prirodnjaka XVIII veka praksom katalogizacije različitih životinja, biljaka i minerala u prirodi. Nova biologija je trebalo da se bavi fenomenom života, tj. funkcionisanjem živih bića. == Istorija biologije == [[Datoteka:Cork Micrographia Hooke.png|mini|desno|125px|Hukova skica plute pod mikroskopom]] Naziv i koncepcija biologije kao nauke su relativno mladi u odnosu na početak ljudske svesti o živom svetu oko njega. Prva formalna [[ponašanje|ponašanja]] vezana za izučavanje života i [[priroda|prirode]] mogu se opisati tradicijama [[medicina|medicine]] i [[prirodnjaštvo|prirodnjaštva]]. Ova dva polja ljudskog delovanja postojala su još u [[Stari Egipat|Starom Egiptu]], [[Mesopotamija|Mesopotamiji]] i [[Istorija Kine|Kini]], no klasične doprinose njihovom razvoju doneli su [[Antička Grčka|Stari Grci]] i [[Antički Rim|Rimljani]]<ref name="magner">Magner, Lois N. 2002. A History of the Life Sciences, 3rd edition. Marcel Dekker, Inc.: New York. {{ISBN|978-0-8247-0824-5}}.</ref>. I savremena biologija se velikim delom zasniva na ovim poljima istraživanja – tradicionalnu medicinu čine [[anatomija]] i [[fiziologija]]; dok su iz prirodnjaštva izrasle brojne specifične oblasti [[mikrobiologija|mikrobiologije]], [[botanika|botanike]] i [[zoologija|zoologije]], [[ekologija]] i [[evoluciona biologija]]<ref name="mayr">Mayr E. 1998. This is biology: the science of the living world. Harvard University Press. {{ISBN|978-0-674-88469-4}}.</ref>. U klasičnom periodu civilizacije, najznačajniji „biolozi“ su bili [[Galen]] (u polju medicine) i [[Aristotel]] i [[Teofrast]] (kao istraživači logike prirode i raznovrsnosti organizama) <ref name="magner"/><ref name="mayr"/><ref name="mayr1">Mayr E. 1982. The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance. The Belknap Press of Harvard University Press: Cambridge, Massachusetts, USA. {{ISBN|978-0-674-36445-5}}.</ref>. Rad klasičnih mislilaca i „naučnika“ nadograđen je u [[Srednji vijek|srednjem veku]] prvenstveno na teritoriji islamskih država, radovima [[Ibn Sina|Avicene]], [[Avenzoar]]a, [[al-Džahiz]]a, [[Ibn al-Baitar]]a, [[Ibn al-Nafis]]a i dr.<ref name="mayr"/><ref name="mayr1"/> Tokom [[Renesansa|renesanse]] i početkom [[Novi vijek|Novog veka]], velika [[geografija|geografska]] otkrića i razvoj [[filozofija|filozofije]] omogućila su u biološkoj misli malu revoluciju<ref name="mayr"/> – obnavljanjem interesovanja naučnika za [[empirizam]] i opisom mnogobrojnih novih [[vrsta]]. Na polju medicine (anatomije i fiziologije) istaknuti su eksperimentalni radovi [[Andreas Vezalijus|Vezalijusa]] i [[Vilijam Harvi|Harvija]]. Otkriće [[mikroskop]]a, sa druge strane, omogućilo je istraživanja dotad nepoznatog sveta mikroorganizama, kao i kasnije postavljanje ćelijske teorije. [[Datoteka:Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon.jpg|mini|desno|125px|grof Žorž-Luj Leklerk de Bufon]] Pravu revoluciju u biološkoj misli donosi [[18. vek|XVIII vek]] u liku [[Karl fon Line|Linea]] i [[Žorž-Luj Leklerk de Bufon|Bufona]], velikih prirodnjaka različitih stavova<ref name="mayr"/>. Line je svojim delima [[klasifikacija|klasifikovao]] dotad poznate vrste organizama i u biologiju uveo [[binomijalna nomenklatura|binomijalnu nomenklaturu]]. Bufon<ref>Comte de Buffon, G.L.L. 1749–1788. Histoire naturelle, générale et particulière, Vol 1–36.</ref> je smatrao vrste [[nominalistička koncepcija vrste|veštačkim kategorijama]], pretpostavljao zajedničko poreklo svih organizama i time započeo modernu [[evolucija (biologija)|evolucionu misao]]. Početkom [[19. vek|XIX veka]], biologija je dobila svoje ime, a potom je usledio razvoj njenih značajnijih i glavnih oblasti<ref name="mayr"/>. Najvažnija imena ovog doba su [[Žan Batist Lamark]], [[Aleksandar fon Humbolt]], [[Ernst Hekel]], [[Čarls Darvin]], [[Luj Paster]]. U moderno doba, početkom [[20. vek|XX veka]], biolozi otkrivaju dela [[Gregor Mendel|Gregora Mendela]] i začinje se [[genetika]]. Razvoj genetike i biohemije omogućio je [[Džejms Votson|Votsonu]] i [[Frensis Krik|Kriku]] da utvrde [[DNK|građu naslednog materijala]]<ref>Watson JD, Crick FH. 1953. [http://profiles.nlm.nih.gov/SC/B/B/Y/W/_/scbbyw.pdf Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid]. Nature 171 (4356): 737–738.</ref> i započnu eru [[molekularna biologija|molekularne biologije]]. Paralelno, dešavaju se ujedinjavanja genetike sa teorijom evolucije (stvaranje [[moderna sinteza|moderne sinteze]]), kao i sa [[ekologija|ekologijom]] (razvoj [[populaciona biologija|populacione biologije]]) <ref name="mayr"/>. Kraj prethodnog i početak [[21. vek|XXI veka]] donose nova objedinjena polja istraživanja, kao i sve veći korpus znanja u svim oblastima biologije o svim nivoima organizacije života. Neke od aktuelnih novih oblasti su [[evo-devo]], [[bioinformatika]], [[genomika]], [[proteomika]], [[molekularna ekologija]], [[konzervaciona biologija]]. == Biologija kao nauka == [[Datoteka:DNA animation.gif|200px|left|thumb|3D model strukture molekule [[DNK]]]] Razvoj [[metod|naučnog metoda]] od Stare Grčke do danas bio je praćen njegovom implementacijom u naukama. Razvoj samih nauka bio je ograničen mogućnostima koje odgovarajući naučni metod pruža. Od Aristotelovog uočavanja [[definicija|definicije]] i [[Indukcija (logika)|indukcije]] kao bitnih obeležja nauke (time i biologije<ref>Cook J. 1877. Biology, with Preludes on Current Events, 23th Ed. (2009) BiblioBazaar. {{ISBN|978-1-110-19970-9}}.</ref>), do Darvinovog prepoznavanja evolucije kao osnovne biološke koncepcije prošlo je oko 2100 godina. No i sa razvojem savremenog naučnog metoda, biologija je dugo bila deskriptivna, te jedinstvena naučna oblast čije formulacije i teorije o različitim aspektima živih sistema nisu imale širinu i objašnjavalačku snagu drugih nauka<ref>Tucić N. 2003. Evoluciona biologija. NNK International: Beograd. {{ISBN|978-86-83635-24-5}}.</ref>. === Opisni metod u biologiji === Opisivanje (deskripcija) je najstariji i osnovni metod za naučno otkrivanje [[priroda|prirode]]. Opisne metode mogu biti neposredne (direktne) i posredne (indirektne). Neposredno posmatranje podrazumeva da biolog svojim čulima proučava objekat ili događaj – opis obuhvata informacije koje su direktno ustanovljene. Iako daje jasne podatke, ovaj metod može biti podložan subjektivnosti, usled individualnih razlika među istraživačima u osetljivosti čula. Posredne metode su one koje pomažu istraživaču da detaljnije ustanovi (posmatra) i opiše objekat ili događaj – [[mikroskopiranje]], [[bojenje]], [[ultrazvuk]], [[Rendgen (dijagnostika)|rentgen]]. Subjektivnost istraživača je minimizirana, a tačnost dobijenih podataka ograničena granicom [[greška|greške]] metode. === Komparativni metod u biologiji === [[Datoteka:Ehret-Methodus Plantarum Sexualis.jpg|mini|desno|125px|Lineov sistem klasifikacije biljaka po broju prašnika]] Komparativni (uporedni) metod podrazumeva upoređivanje određene karakteristike među grupom organizama (poput oblika prednjih udova kod [[kičmenjaci|kičmenjaka]], ili karakteristika [[ponašanje|ponašanja]]). Komparativni metod je često korišćen u praksi klasifikovanja organizama, kada su organizmi (vrste) koje su sličnije grupisane u zajedničke kategorije. Koristeći se komparativnim metodom, upoređujući broj [[cvet|prašnika i tučkova]], Line je dao svoju klasifikaciju biljaka<ref>Linnaeus C. 1779. Systema Plantarum.</ref>. === Eksperimentali metod u biologiji === {{Poseban članak|Eksperiment}} Eksperimentalni (induktivni) metod [[Fransis Bejkon|Fransisa Bejkona]] može se posmatrati kao svojevrstan uvod u savremeni naučni metod. Uvođenje [[eksperiment]]a u biologiju omogućilo je određivanje uzroka određenim pojavama u živom svetu, kao i određenim reakcijama živih organizama na promene u [[životna sredina|životnoj sredini]]. Prvi Bejkonov sledbenik bio je lekar [[Tomas Braun]], koji je opovrgao mnoga dotadašnja shvatanja o prirodi<ref>Browne Th. 1646. [http://penelope.uchicago.edu/pseudodoxia/pseudodoxia.shtml Pseudodoxia Epidemica or Enquries into very many received tenets and commonly presumed truths.]</ref> === Hipotetičko-deduktivni metod === {{Poseban članak| Hipotetičko-deduktivna teorija}} Savremeni naučni metod (hipotetičko-deduktivni){{sfn|Popper|2002|pp=}} ima nekoliko osnovnih delova{{sfn|Godfrey-Smith|2003|pp=236}}, koji se dosledno primenjuju u savremenoj biologiji: # karakterizaciju: [[empirija|empirijsko]] posmatranje fenomena – prikupljanje [[činjenica]]; # postavljanje [[hipoteza]] radi objašnjavanja fenomena; # očekivanje: [[dedukcija]] zaključaka koji slede iz hipoteza; ovi zaključci se uzimaju za očekivane rezultate eksperimenta osmišljenog da proveri hipotezu; # postavljanje kontrolisanog eksperimenta i očitavanje rezultata; na osnovu rezultata, hipoteza se prihvata ili odbacuje. == Aksiomi moderne biologije == Neke od najvažnijih područja biologije ujedinjuje pet principa za koje se može reći, da su temeljni [[aksiom]]i moderne biologije<ref name="Vernon">Vernon A.L. 1995. Biology: Investigating life on earth. Boston: Jones and Bartlett. pp. 11–18. {{ISBN|978-0-86720-942-6}}.</ref>: * 1. [[Stanica (bilogija)|Stanica]] je osnovna jedinica [[život]]a, tj. osnovna strukturna i funkcionalna jedinica svih poznatih organizama. * 2. Nove [[vrsta|vrste]] i nasljedne osobine rezultat su [[evolucija|evolucije]]. * 3. [[Gen]] je osnovna jedinica [[nasljeđivanje (biologija)|nasljeđivanja]]. * 4. [[Organizam|Organizmi]] reguliraju svoje unutarnje mehanizme, kako bi održali stabilno zdravstveno stanje. * 5. Živi organizmi konzumiraju i transformiraju razne oblike [[energija|energije]]. == Temelji moderne biologije == === Ćelijska teorija === [[Datoteka:HeLa Hoechst 33258.jpg|thumb|220px|right|Ljudske [[ćelije kancera]] sa jedrima (specifično njihovom DNK) obojenom plavo. Ćelije u centru i na desnoj strani su u [[interfaza|interfazi]], tako da su celokupna jedra obeležena. Ćelija na levoj strani prolazi kroz [[mitoza|mitozu]] i stoga je njen DNK kondenzovan.]] {{Main|Ćelijska teorija}} Ćelijska teorija navodi da je [[ćelija (biologija)|ćelija]] fundamentalna jedinica [[život]]a, i da su svi živi organizmi formirani od jedne ili više ćelija ili [[sekrecija|izlučenih]] produkata tih ćelija (e.g. [[Egzoskeleton|ljuska]], [[kosa]] i [[nokat|nokti]] itd.). Sve ćeline nastaju iz drugih ćelija putem [[ćelijska deoba|ćelijske deobe]]. U [[Višećelijski organizmi|multićelijskim organizmima]], svaka ćelija u telu organizma je ultimatno izvedena iz jedne ćelije u fertilizovanom [[jaje]]tu. Ćelija se takođe smatra osnovnom jedinicom u mnogim patološkim procesima.<ref>{{cite journal|author=Mazzarello, P|title=A unifying concept: the history of cell theory|journal=Nature Cell Biology|volume=1|pages=E13–E15|year=1999|doi=10.1038/8964|pmid=10559875|issue=1|ref=harv |issn = 1465-7392 }}</ref> Dodatno, fenomen [[Transfer energije|protoka energije]] se odvija u ćelijama u procesesima koji su deo funkcije poznate kao [[metabolizam]]. Konačno, ćelije sadrže nasledne informacije ([[DNK]]), koja se prenosi sa ćelije na ćeliju tokom ćelijske deobe. === Evolucija === [[Datoteka:Mutation and selection diagram.svg|thumb|right|220px|[[Prirodna selekcija]] populacije za tamnu obojenost.]] {{Main|Evolucija}} Centralni organizacioni koncept biologije je da se živa bića menjaju i razvijaju putem evolucije, i da sve poznate žive forme imaju [[zajedničko poreklo]]. Teorija evolucije postulira da su svi [[organizam|organizmi]] na [[Zemlja|Zemlji]], bilo žuvi ili izumrli, postali od zajedničkog pretka ili iz istog [[genski fond|genskog fonda]]. Za tog zadnjig univerzalnog zajedničkog predka svih organizama se veruje da se pojavio pre oko [[Kronologija evolucije|3,5 milijardi godina]].<ref>{{cite book | title = Life Evolving: Molecules, Mind, and Meaning | url = https://archive.org/details/lifeevolvingmole0000dedu_i5p0 | author = De Duve, Christian | location = New York | publisher = Oxford University Press | year = 2002| page = [https://archive.org/details/lifeevolvingmole0000dedu_i5p0/page/44 44] | isbn = 0-19-515605-6}}</ref> Biolozi generalno smatraju univerzalnost i sveprisutnost [[genetički kod|genetičkog koda]] kao definitivin dokaz u prilog teorije univerzalnog zajedničkog nasleđa svih vrsta: [[bakterija]], [[arheje|arhaja]], i [[eukariote|eukariota]] (pogledajte: [[Abiogeneza|poreklo života]]).<ref name="Futuyma">{{cite book|author=Futuyma, DJ|title=Evolution|url=https://archive.org/details/evolution0000futu|year=2005|publisher=Sinauer Associates|isbn=978-0-87893-187-3|oclc=57311264 57638368 62621622}}</ref> Upoznat sa naučnim leksikonom od strane [[Jean-Baptiste Lamarck|Žan-Batist Lamarka]] 1809. godine,<ref name="p15">{{cite book |last=Packard |first=Alpheus Spring |title= Lamarck, the founder of Evolution: his life and work with translations of his writings on organic evolution|url=https://archive.org/details/lamarckfoundere06packgoog |year= 1901 |publisher= Longmans, Green. |location=New York |isbn=0-405-12562-3}}</ref> [[Čarls Darvin]] je uspostavio ideju evolucije pedeset godina kasnije kao održivi naučni model kad je artikulisao njenu pokretačku silu: [[prirodna selekcija|prirodnu selekciju]].<ref>[http://darwin-online.org.uk/biography.html The Complete Works of Darwin Online – Biography.] ''darwin-online.org.uk''. Retrieved on 2006-12-15</ref><ref>{{cite journal |last1 = Dobzhansky |first1 = T. |year = 1973 |title = Nothing in biology makes sense except in the light of evolution |url = https://archive.org/details/sim_american-biology-teacher_1973-03_35_3/page/n14 |journal = The American Biology Teacher |volume = 35 |issue = 3 |pages = 125–129 |doi= 10.2307/4444260}}</ref><ref>As Darwinian scholar Joseph Carroll of the University of Missouri–St. Louis puts it in his introduction to a modern reprint of Darwin's work: "''The Origin of Species'' has special claims on our attention. It is one of the two or three most significant works of all time—one of those works that fundamentally and permanently alter our vision of the world&nbsp;... It is argued with a singularly rigorous consistency but it is also eloquent, imaginatively evocative, and rhetorically compelling." {{cite book |title=On the origin of species by means of natural selection |url=https://archive.org/details/onoriginofspecie0000darw_t8q4 |editor=Carroll, Joseph |year=2003 |publisher=Broadview |location= Peterborough, Ontario|isbn= 1-55111-337-6|page=[https://archive.org/details/onoriginofspecie0000darw_t8q4/page/15 15] }}</ref> ([[Alfred Russel Wallace|Alfred Rasel Voles]] je priznat kao ko-pronalazač ovog koncepta pošto je on pomogao u istraživanjima i experimentima koncepta evolucije.)<ref>Shermer p. 149.</ref> Evolucija se danas koristi za objašnjavanje velikih varijacija života prisutnog na Zemlji, ali isto tako u društvenim naukama (''[[biologizam]]''). Darvin je teoretisao da su vrste i rase razvijene putem procesa [[prirodna selekcija|prirodne]] i [[Veštačka selekcija|veštačke selekcije]].<ref>Darwin, Charles (1859). ''On the Origin of Species'', John Murray.</ref> [[Genetički drift]] je prihvaćen kao dodatni mehanizam evolutivnog razvoja u [[Moderna evoluciona sinteza|modernoj sintezi]] teorije.<ref name = GGS>{{Cite book | last = Simpson | first = George Gaylord | author-link = | year = 1967 | title = The Meaning of Evolution | url = https://archive.org/details/meaningofevoluti0000geor_k8a3 | publisher = Yale University Press | edition = Second | isbn = 0-300-00952-6 }}</ref> Evoluciona istorija [[vrsta]] — koja opisuje karakteristike raznih vrsta iz kojih su druge vrste nastale — zajedno sa njihovim genealoškim odnosom prema svim ostalim vrstama je poznata kao [[filogenija]]. Mnoštvo različitih pristupa biologiji generiše informacije o philogeniji. Oni obuhvataju upoređivanja [[DNK sekvenca|DNA sekvenci]] koja se vrše u okviru [[molekularna biologija|molekularne biologije]] ili [[genomika|genomike]], i komparisone [[fosil]]a ili drugih rekorda o drevnim organizmima u [[paleontologija|paleontologiji]].<ref>{{cite web |url=http://www.bio-medicine.org/q-more/biology-definition/phylogeny/ |title=Phylogeny |publisher=Bio-medicine.org |date=2007-11-11 |accessdate=2013-10-02 |archivedate=2013-10-04 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20131004224700/http://www.bio-medicine.org/q-more/biology-definition/phylogeny/ |deadurl=yes }}</ref> Biolozi organizuju i analiraju evolucione odnose putem raznih metoda, uključujući [[filogenetika|filogenetiku]], [[fenetika|fenetiku]], i [[kladistika|kladistiku]]. == Biološke nauke i discipline == {{columns-list| * [[Algologija]] proučava [[alge]] * [[Fundamentalna kosmička biologija|Astrobiologija]] proučava mogućnosti postojanja života van Zemlje i poreklo života u kosmosu * [[Biogeografija]] proučava oblike i pravila geografske rasprostranjenosti organizama * [[Biohemija]] proučava „molekule života“ i metaboličke procese * [[Botanika]] proučava [[biljke]] * [[Genetika]] proučava nasleđivanje osobina * [[Ekologija]] proučava odnose između organizama i životne sredine * [[Zoologija]] proučava [[životinje]] * [[Mikologija]] proučava [[gljive]] * [[Mikrobiologija]] proučava [[Mikroorganizam|mikroorganizme]] * [[Molekularna biologija]] proučava odnose nukleinkih kiselina, proteina i nasleđivanja * [[Morfologija (biologija)|Morfologija]] proučava građu organizama * [[Protistologija]] proučava [[protisti|protiste]] * [[Citologija]], ili biologija ćelije, proučava [[ćelija (biologija)|ćeliju]] * [[Fiziologija]] proučava [[metabolizam]] i [[homeostaza|homeostazu]] organizama * [[Histologija]] proučava [[Tkivo (biologija)|tkiva]] * [[Sistematika]] i [[taksonomija]] se bave opisivanjem hijerarhijske strukture [[biološka raznovrsnost|biodiverziteta]]<ref>Van Dyke F. (2008). Conservation Biology: Foundations, Concepts, Applications, 2nd ed. Springer Verlag, Suttgart, {{ISBN|978-1-4020-6890-4}}.</ref><ref>Hunter M. L. (1996). Fundamentals of Conservation Biology. Blackwell Science Inc., Cambridge, Massachusetts. {{ISBN|0-86542-371-7}}.</ref><ref>Levin, S. Encyclopedia of Biodiversity. San Diego: Elsevier Academic Press. {{ISBN|978-0-12-384719-5}}.</ref><ref>Leveque, C. & J. Mounolou (2003) Biodiversity. New York: John Wiley. {{ISBN|0-470-84957-6}}</ref><ref>Margulis, L., Dolan, Delisle, K., Lyons, C. Diversity of Life: The Illustrated Guide to the Five Kingdoms. Sudbury: Jones & Bartlett Publishers. {{ISBN|0-7637-0862-3}}</ref><ref>„What is biodiversity?". United Nations Environment Programme, World Conservation Monitoring Centre.</ref> * [[Evolucija (biologija)|Teorija evolucije]] proučava nastanak i promenljivost života }} [[Medicina]], [[antropologija]] i [[psihologija]] znanosti su koje se bave čovjekom, medicina njegovim fizičkim i psihičkim zdravljem, psihologija cjelokupnim ponašanjem (i bolesnim i zdravim), a antropologija proučava čovjeka iz svih mogućih pogleda, materijalnih, duhovnih i duševnih, promatra ga u vremenu. Ukratko, dok liječnici pomažu ljudima da budu tjelesno zdravi, psiholozi se bave ponašanjem, a antropolozi pokušavaju shvatiti cjelinu. == Poznati biolozi == [[Datoteka:Hw-darwin.jpg|thumb|125px|left|Darwin]] [[Datoteka:Carl von Linné.jpg|desno|125px|thumb|[[Carl von Linne]]]] Početke biologije nalazimo kod [[Aristotel]]a koji je opisao oko 500 životinjskih vrsta, a nakon njega slijedi stagnacija sve do 16. stoljeća. U 17. stoljeću izum [[mikroskop]]a dovodi do otkrića stanice i početka citologije, a u 18. stoljeću [[Carl von Linne]] opisuje i sistematizira mnoštvo biljnih i životinjskih vrsta. Svojim radom ujedno osniva znanstvenu sistematiku vrsta. Nakon njega [[Georges Cuvier]] utemeljuje komparativnu anatomiju, a [[Charles Darwin]] postavlja [[teorija evolucije|teoriju evolucije]]. {{columns-list| * Sir [[Charles Darwin]] * Sir [[Alexander Fleming]] * [[Luigi Galvani]] * [[Robert Hooke]] * [[Carl von Linne]] * [[Jacques Monod]] * [[Louis Pasteur]] * [[Gregor Mendel]] * [[James Watson]] * [[Francis Crick]] * [[Robert Koch]] }} == Glerija slika == <gallery> File:Guriezo Adino vaca toro terneras.jpg|Animalia - Bos primigenius taurus File:Zboże.jpg|Planta - Triticum File:Morchella esculenta 08.jpg|Fungi - Morchella esculenta File:Fucus serratus2.jpg|Stramenopila/Chromista - Fucus serratus File:Gemmatimonas aurantiaca.jpg|Bacteria - Gemmatimonas aurantiaca (- = 1 Micrometer) File:Halobacteria.jpg|Archaea - Halobacteria File:Gamma phage.png|Virus - Gamma phage File:Diatoms through the microscope.jpg|Morske [[silikatne alge]] File:Emphysema H and E.jpg|Mikroskopski preparat tkiva </gallery> == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{Cite book |ref= harv|last=Popper|first=Karl Raimund|authorlink= |title=Conjectures and Refutations: The Growth of Scientific Knowledge|url=http://books.google.com/books?id=IENmxiVBaSoC|year=2002|publisher=Routledge|isbn=978-0-415-28594-0}} * {{Cite book |ref= harv|last=Godfrey-Smith|first=Peter|title=Theory and Reality: An Introduction to the Philosophy of Science|url=http://books.google.com/books?id=-lkvmQEACAAJ|year=2003|publisher=University of Chicago Press|isbn=978-0-226-30063-4|pages=236}} * {{cite book|last =Alberts|first=Bruce|coauthors=Johnson, A, Lewis, J, Raff, M, Roberts, K & Walter, P|title=Molecular Biology of the Cell|url =https://archive.org/details/molecularbiology0004albe|edition=4th|publisher=Garland|year=2002|isbn=978-0-8153-3218-3|oclc =145080076 48122761 57023651 69932405}} * {{cite book|last=Begon|first=Michael|coauthors= Townsend, CR & Harper, JL|title= Ecology: From Individuals to Ecosystems |edition=4th|publisher=Blackwell Publishing Limited|year=2005|isbn=978-1-4051-1117-1|oclc=57639896 57675855 62131207}} * {{cite book|last=Campbell|first=Neil|authorlink= |title=Biology|edition=7th|publisher=Benjamin-Cummings Publishing Company|year=2004|isbn=0-8053-7146-X|oclc=71890442}} * {{cite book|last=Colinvaux|first=Paul|authorlink= |title=Why Big Fierce Animals are Rare: An Ecologist's Perspective|url=https://archive.org/details/whybigfierceanim00paul|edition=reissue|publisher=Princeton University Press|year=1979|isbn=0-691-02364-6|oclc=10081738 24132192}} * {{cite book|author=Mayr, Ernst |title=The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance|url=http://books.google.com/books?id=pHThtE2R0UQC|year=1982|publisher=Harvard University Press|isbn=978-0-674-36446-2}} * {{cite book|last=Hoagland|first=Mahlon|title=The Way Life Works|url=https://archive.org/details/exploringwaylife0000hoag|edition=reprint|publisher=Jones and Bartlett Publishers inc|year=2001|isbn=0-7637-1688-X|oclc=223090105 45487537}} * {{cite book|last=Janovy|first=John Jr.|title=On Becoming a Biologist|url=https://archive.org/details/onbecomingbiolog0000jano|edition=2nd|publisher=Bison Books|year=2004|isbn=0-8032-7620-6|oclc=55138571 56964280}} * {{cite book|last=Johnson|first=George B.|authorlink= |title=Biology, Visualizing Life|publisher=Holt, Rinehart, and Winston|year=2005|isbn=0-03-016723-X|oclc=36306648}} * {{cite book|last =Tobin|first=Allan|author2=Dusheck, Jennie|title=Asking About Life|edition=3rd|publisher=Wadsworth|location=Belmont, CA|year=2005|isbn=0-534-40653-X}} * {{cite book|title=Milestones in microbiology : 1546 to 1940|url=https://archive.org/details/milestonesinmicr0000unse|year=1999|publisher=ASM Press|location=Washington, DC|isbn=978-1-55581-142-6|edition=3rd edition|editor-last=Brock |editor-first=Thomas D.|ref=harv}} * {{cite book|editor1-first=Joseph G. |editor1-last=Gall|title=Landmark papers in cell biology : selected research articles celebrating forty years of the American Society for Cell Biology|url=https://archive.org/details/landmarkpapersin0000unse |year=2001|publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press|location=Plainview, NY|isbn=978-0-87969-602-3|ref=harv}} * {{cite book|last=Peters|first=James Arthur|title=Classic papers in genetics |year=1959|publisher=Prentice-Hall |url=http://www.archive.org/details/classicpapersing00pete |ref=harv}} * {{cite book|editor-last=Linder|editor-first=Patrick|title=Landmark papers in yeast biology|year=2004|publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press|location=Woodbury N.Y.|isbn=978-0-87969-643-6|editor2-first=David |editor2-last=Shore |editor3-first=Michael N. |editor3-last=Hall|ref=harv}} * {{cite book|last=Mayr|first=Ernst|title=The growth of biological thought : diversity, evolution, and inheritance|year=2000|publisher=Harvard University Press|location=Cambridge|isbn=978-0-674-36446-2|others=12th printing|ref=harv}} * {{cite book|last=Miall |first=Louis Compton |title=History of biology |publisher=Watts & co. |year=2007 |edition=E-book |origyear=1911|isbn=0-8240-9118-3 |url=http://books.google.com/books?id=qJ89AAAAIAAJ&printsec=frontcover&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false}} Has a chronological table of publications in an appendix. * {{cite book|last=Overmier|first=Judith A.|title=The history of biology : a selected, annotated bibliography|url=https://archive.org/details/historyofbiology0000over|year=1989|publisher=Garland Pub|location=New York|isbn=0-8240-9118-3 |ref=harv}} * {{cite book |editor-first=Gunther Siegmund |editor-last=Stent |title=Papers on bacterial viruses |publisher=Little, Brown |year=1965 |url=http://www.archive.org/details/papersonbacteria00sten|ref=harv}} * Isaac Asimov: ''Geschichte der Biologie.'' Fischer, Frankfurt/Main 1968. * Änne Bäumer: ''Geschichte der Biologie.'' ** Band 1: ''Biologie von der Antike bis zur Renaissance.'' Lang, Frankfurt am Main [u. a.] 1991, {{ISBN|3-631-43312-3}}. ** Band 2: ''Zoologie der Renaissance, Renaissance der Zoologie.'' Lang, Frankfurt am Main [u. a.] 1991, {{ISBN|3-631-43313-1}}. ** Band 3: ''17. und 18. Jahrhundert.'' Lang, Frankfurt am Main [u. a.] 1996, {{ISBN|3-631-30317-3}}. * Neil A. Campbell, Jane B. Reece: ''Biologie.'' 6. Auflage. Pearson Studium, München 2006, {{ISBN|3-8273-7180-5}}. * Christian Göldenboog: ''Das Loch im Walfisch. Die Philosophie der Biologie.'' Klett-Cotta, Stuttgart 2003. 270 S. {{ISBN|3-608-91991-0}} * Ilse Jahn (Hrsg.): ''Geschichte der Biologie. Theorien, Methoden, Institutionen, Kurzbiographien.'' 3. Auflage. Spektrum, Heidelberg 2002, {{ISBN|3-8274-1023-1}}. * Dieter Klämbt, Horst Kreiskott, Bruno Streit: ''Angewandte Biologie.'' VCH, Weinheim 1991, {{ISBN|3-527-28170-3}}. * Ernst Mayr: ''Das ist Biologie. Die Wissenschaft des Lebens.'' Spektrum, Heidelberg 2000, {{ISBN|3-8274-1015-0}}. * Ernst Mayr: ''Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt. Vielfalt, Evolution und Vererbung.'' Springer, Berlin 2002 (Nachdruck der Ausgabe 1984). * Heinz Penzlin: ''Die theoretischen Konzepte der Biologie in ihrer geschichtlichen Entwicklung.'' In: ''Naturwissenschaftliche Rundschau.'' Band 62, Nr.&nbsp;5, 2009, {{ISSN|0028-1050}}, S.&nbsp;233–243. * William K. Purves u.&nbsp;a.: ''Biologie.'' 7. Auflage. Spektrum, Heidelberg 2006, {{ISBN|3-8274-1630-2}}. * Georg Toepfer: ''Historisches Wörterbuch der Biologie. Geschichte und Theorie der biologischen Grundbegriffe.'' 3 Bände. Metzler, Stuttgart 2011. {{refend}} == Vanjske veze == {{Drugi projekti | commons = Biology | wikispecies = | wiktionary = biologija }} * [http://tolweb.org/tree/phylogeny.html Projekat „Stablo života“] {{en}} * [http://www.eol.org/ Enciklopedija života (Encyclopedia of Life)] {{en}} * [http://biologija.infobay.rs/ Katalog internet stranica sa biološkim temama] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100211021619/http://biologija.infobay.rs/ |date=2010-02-11 }} {{sr}} * [http://www.dmoz.org/Science/Biology/ Katalog kategorizovanih intenet stranica sa biološkim temama] {{en}} * {{dmoz|Science/Biology}} * [http://www.ohio.edu/phylocode/index.html OSU's Phylocode] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131212205742/http://www.ohio.edu/phylocode/index.html |date=2013-12-12 }} * [http://www.biology-online.org/dictionary/Main_Page Biology Online – Wiki Dictionary] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080917162850/http://biology-online.org/dictionary/Main_Page |date=2008-09-17 }} * [http://ocw.mit.edu/courses/biology/7-012-introduction-to-biology-fall-2004/ MIT video lecture series on biology] * [http://www.bioeticaunbosque.edu.co/english/ Biology and Bioethics] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070626143439/http://www.bioeticaunbosque.edu.co/english/ |date=2007-06-26 }}. * [https://inlportal.inl.gov/portal/server.pt?open=514&objID=2622&parentname=CommunityPage&parentid=7&mode=2&in_hi_userid=200&cached=true Biological Systems] – Idaho National Laboratory * [http://tolweb.org/tree/phylogeny.html ''The Tree of Life'']: A multi-authored, distributed Internet project containing information about phylogeny and biodiversity. * [http://logic-law.com/index.php?title=The_Study_of_Biology The Study of Biology] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131029200057/http://logic-law.com/index.php?title=The_Study_of_Biology |date=2013-10-29 }} * [http://www.library.illinois.edu/bix/biologicalliterature/ Using the Biological Literature Web Resources] * [http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=index-html&issn=1545-7885 PLos Biology] A peer-reviewed, open-access journal published by the Public Library of Science * [http://www.cell.com/current-biology/ Current Biology] General journal publishing original research from all areas of biology * [http://rsbl.royalsocietypublishing.org/ Biology Letters] A Impact factor Royal Society journal publishing peer-reviewed Biology papers of general interest * [http://www.sciencemag.org/collections/subject/ Science Magazine] Internationally Renowned American Association for the Advancement of Science Science Publication – See Sections of the Life Sciences * [http://www.biolsci.org/ International Journal of Biological Sciences] A biological journal publishing significant peer-reviewed scientific papers * [http://www.press.jhu.edu/journals/perspectives_in_biology_and_medicine/index.html Perspectives in Biology and Medicine] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20031110160426/http://www.press.jhu.edu/journals/perspectives_in_biology_and_medicine/index.html |date=2003-11-10 }} An interdisciplinary scholarly journal publishing essays of broad relevance * [http://www.lifesciencelog.com/ Life Science Log] [[Kategorija:Biologija]] [[Kategorija:Nauke o Zemlji]] 12oehspgi15s8jc6aaf43vl9th593kj Fizika 0 1252 42601697 42583849 2026-05-25T21:38:30Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601697 wikitext text/x-wiki {{Opća fizika}} '''Fizika''' ({{jez-grč|φύσις}}, ''phisis'': priroda<ref name="etymonline-physics">{{cite web |title=physics |url=http://www.etymonline.com/index.php?term=physics&allowed_in_frame=0 |publisher= Online Etymology Dictionary }}</ref><ref name="etymonline-physic">{{cite web |title=physic |url=http://www.etymonline.com/index.php?term=physic&allowed_in_frame=0 |publisher= Online Etymology Dictionary }}</ref>) je osnovna fundamentalna [[prirodne znanosti|prirodna nauka]] koja proučava osnovna ili suštinska prirodnih pojava i tela.<ref name="feynmanleightonsands1963-atomic">At the start of ''The Feynman Lectures on Physics'', Richard Feynman offers the atomic hypothesis as the single most prolific scientific concept: "If, in some cataclysm, all [] scientific knowledge were to be destroyed [save] one sentence&nbsp;[...] what statement would contain the most information in the fewest words? I believe it is&nbsp;[...] that ''all things are made up of atoms&nbsp;– little particles that move around in perpetual motion, attracting each other when they are a little distance apart, but repelling upon being squeezed into one another''&nbsp;..." {{harv|Feynman|Leighton|Sands|1963|p=I-2}}</ref> Fizičari proučavaju osnovna svojstva, strukturu i kretanje [[materija|materije]] u [[prostor]]u i [[vrijeme|vremenu]].<ref name="maxwell1878-physicalscience">"Physical science is that department of knowledge which relates to the order of nature, or, in other words, to the regular succession of events." {{harv|Maxwell|1878|p=9}}</ref> Fizičke teorije se najčešće izražavaju kao [[Matematika|matematičke]] relacije. Najutemeljenije pojave se nazivaju ''fizičkim zakonima'' ili [[Njutnovi zakoni|zakonima fizike]], međutim, i oni su kao i sve druge [[naučna metoda|naučne teorije]], podložni promenama. Pri tome, novi fizički zakoni obično ne isključuju stare, nego samo ograničavaju domen njihovog važenja.<ref name="youngfreedman2014p9">{{harvnb|Young|Freedman|2014|p=9}}</ref><ref name="holzner2003-physics">"Physics is the study of your world and the world and universe around you." {{harv|Holzner|2006|p=7}}</ref> Fizika je usko povezana sa drugim [[prirodne znanosti|prirodnim naukama]], kao i matematikom (zbog matematičkog opisivanja prirode), posebno [[kemija|hemijom]], naukom koja se bavi [[atom]]ima-hemijskim elementima i [[molekula|molekulima]]-hemijskim jedinjenjima. [[Kemija|Hemija]] se u mnogome bazira na fizici, pogotovo na [[kvantna mehanika|kvantnoj mehanici]], [[termodinamika|termodinamici]] i [[elektromagnetizam|elektromagnetizmu]]. Ipak, hemijske pojave su dovoljno različite i kompleksne tako da je hemija zasebna disciplina. == Uvod == === Domen i ciljevi === [[Datoteka:Pahoeoe fountain original.jpg|thumb|left|150px|Ovoj [[parabola|parabolični]] gejzir [[lava|lave]] ilustruje [[Galileo Galilej|Galilejev]] [[zakon o padajućim telima]], kao i [[zračenje crnog tela]] - može se odrediti temperatura sudeći po temperaturi [[crno telo|crnog tela]].]] Fizika se bavi širokim spektrom fenomena, od fizike [[Subatomske čestice|subatomskih čestica]], do fizike [[galaksija]]. U ovo spadaju najosnovniji objekti od kojih su sačinjeni svi ostali objekti i zato se za fiziku ponekad kaže da je fundamentalna nauka. Cilj fizike je da opiše različite fenomene koji se dešavaju u prirodi putem prostijih fenomena. Stoga je zadatak fizike da poveže stvari koje se mogu videti sa njihovim uzrocima, a zatim da poveže ove uzroke zajedno kako bi se našao ultimativni razlog zašto je priorda takva kakva je. Na primer, [[historija Kine|drevni Kinezi]] su prometili da se neka vrsta kamenja ([[magnetit]]) privlače ili odbijaju međusobno dejstvom neke nevidljive sile. Ovaj efekat je kasnije nazvan [[magnetizam]] i prvi put je ozbiljno proučavan u 17. veku. Malo ranije nego Kinezi, [[Antička Grčka|Stari Grci]] su znali da drugi predmeti, kao što je [[jantar|ćilibar]] protrljan krznom, izazivaju slično privlačenje ili odbijanje. Ovo je takođe prvi put ozbiljno proučavano u 17. veku i nazvano je [[elektricitet]]om. Dalja istraživanja u 19. veku su pokazala da su ove dve sile samo dva različita aspekta jedne sile - [[elektromagnetizam|elektromagnetizma]]. Proces „ujedinjavanja sila“ se [[elektroslaba interakcija|nastavlja i danas]]. === Naučni metod === Fizika koristi [[naučna metoda|naučni metod]] da proveri ispravnost neke fizičke teorije, koristeći metodičan pristup da uporedi implikacije te teorije sa zaključcima dobijenim iz sprovedenih eksperimenata i posmatranja. Eksperimenti i posmatranja se sakupljaju i porede sa predviđanjima i hipotezama koje tvrdi teorija i tako pomažu u određivanju istinitosti ili neistinitosti teorije. Teorije koje su dobro pokrivene podacima i nisu nikada pale na nekom empirijskom testu se često nazivaju [[naučni zakon]]i ili zakoni prirode. Sve teorije, uključujući one koje se nazivaju zakonima prirode, se mogu uvek zameniti preciznijim, uopštenijim definicijama ako se pronađe neko neslaganje teorije sa prikupljenim podacima. Neki principi, poput [[Njutnovi zakoni|Njutnovih zakona kretanja]] se još uvek nazivaju zakonima, iako se danas zna za neke slučajeve u kojima oni ne važe. === Teorija i eksperiment === [[Datoteka:Bruce McCandless II during EVA in 1984.jpg|thumb|right|Astronaut i Zemlja su oboje u [[slobodni pad|slobodnom padu]]]] [[Datoteka:Lightning in Arlington.jpg|thumb|right|[[Munja]] je u suštini [[električna struja]]]] Teoretičari teže da razviju [[matematički model]] koji se i slaže sa postojećim eksperimentima i koji može uspešno da predvidi buduće rezultate, dok eksperimentalisti smišljaju i izvode eksperimente da bi proverili teorijska predviđanja i istražili nove fenomene. Iako se teorija i eksperimenti razvijaju posebno, oni jako zavise jedan od drugog. Napredak u fizici često nastaje kada eksperimentalisti otkriju nešto novo što postojeće teorije ne mogu da otkriju, ili kada nove teorije izvode zaključke koje se mogu proveritu eskperimentalno, što inspiriše nove eksperimente. U odsustvu eksperimenta, teorijska istraživanja mogu da odu u pogrešnom pravcu; postoje kritike protiv [[M-teorija|M-teorije]], popularne teorije u fizici velikih energija, za koju nijedan praktični eksperiment nije ikada osmišljen. Fizičari koji rade na i na polju teorije i na polju eksperimenta se često nazivaju [[fenomenologija (nauka)|fenomenologičari]]. Teorijska fizika je blisko povezana sa [[matematika|matematikom]], koja obezbeđuje jezik fizičkih teorija, a veliki delovi matematike, kao što je [[matematička analiza]], su specijalno osmišljeni da bi se rešili problemi u fizici. Teoretičari mogu takođe da se oslone na [[numerička analiza|numeričku analizu]] i [[Simulacija (psihologija)|računarske simulacije]]. Polja [[matematička fizika|matematičke fizike]] i [[računarska fizika|računarske fizike]] su aktivna polja u istraživanjima. Teorijska fizika se u svojoj istoriji oslanjala na [[filozofija|filozofiju]] i [[metafizika|metafiziku]]; na ovaj način su spojene teorije elektriciteta i magnetizma u elektromagnetizam. Izvan poznatog univerzuma, polje teorijske fizike se takođe bavi hipotetičkim pitanjima kao što su [[paralelni univerzumi]] ili [[više dimenzije]]. Fizičari spekulišu o ovim mogućnostima i iz njih postavljaju teorije. Koncept onoga šta se može smatrati hipotetičnim se može promeniti tokom vremena. Na primer, neki fizičari iz 19. veka su ismevali postojanje [[atom]]a. Do kraja [[Drugi svjetski rat|Drugog svetskog rata]], atomi nisu više bili hipotetička stvar. == Historija == {{Glavni članak|Istorija fizike}} Od davnina su ljudi pokušavali da shvate ponašanje i osobine materije; zašto objekti padaju na zemlju kada izgube oslonac, zašto različiti materijali imaju različite osobine, i slično. Tajnovita je bila i priroda [[svemir]]a, kao na primer oblik [[Zemlja (planet)|Zemlje]], ponašanje i kretanje [[Sunce|Sunca]] i [[Mjesec|Meseca]]. Mnoštvo teorija je pokušavalo da objasni te pojave, ali većina od njih na pogrešan način, jer nikada nisu bile potvrđene ogledom. Ipak postojalo je nekoliko izuzetaka, kao na primer [[Arhimed]] koji je izveo nekoliko značajnih i tačnih zakona [[Mehanika|mehanike]] i [[statika fluida|hidrostatike]]. Tokom kasnog [[16. vijek|16. veka]], [[Galileo Galilej|Galilej]] je uveo oglede kao način proveravanja fizičkih teorija i on je uspešno formulisao i ogledima potvrdio nekoliko zakona [[Dinamika (fizika)|dinamike]], kao što je [[tromost|zakon inercije]]. [[1687]], [[Isaac Newton|Njutn]] je objavio ''[[Matematički principi filozofije prirode|Matematičke principe filozofije prirode]]'', (''Principia Mathematica Philosophia Naturalis''), njegovo čuveno delo u kojem su detaljno izloženi [[Njutnovi zakoni|Njutnovi zakoni kretanja]], na kojima počiva [[Mehanika|klasična mehanika]]; i [[Njutnov zakon gravitacije]], koji opisuje jednu od četiri [[osnovne sile u prirodi]], [[Gravitacija|gravitaciju]]. Obe ove teorije su se slagale sa izvršenim ogledima. Klasičnoj mehanici su takođe značajno doprineli [[Žozef Luj Lagranž|Lagranž]], [[Vilijam Rovan Hamilton|Hamilton]], i drugi, koji su otkrili nove formulacije, principe i rezultate. Zakon gravitacije je podstakao i razvoj [[astrofizika|astrofizike]], koji opisuje [[Astronomija|astronomske]] pojave fizičkim teorijama. Od [[18. vijek|18. veka]] pa nadalje, [[termodinamika]] je doživela značajna otkrića koja su imali [[Robert Bojl|Bojl]], [[Tomas Jang|Jang]], i mnogi drugi. [[1733]], [[Danijel Bernuli|Bernuli]] je koristio statističke metode sa klasičnom mehanikom da bi izveo termodinamičke rezultate, inicirajući time razvoj [[Statistička mehanika|statističke mehanike]]. [[1798]], [[Bendžamin Tompson|Tompson]] je demonstrirao pretvaranje mehaničkog rada u toplotu, a [[1847]] [[James Prescott Joule|Džul]] je formulisao zakon o održanju energije, bilo u obliku toplote ili mehaničke energije. [[Elektricitet]] i [[magnetizam]] su proučavali [[Michael Faraday|Faradej]], [[Georg Simon Ohm|Om]], i drugi. [[1855]], [[James Clerk Maxwell|Maksvel]] je ujedinio ove dve pojave u jedinstvenu teoriju [[Elektromagnetizam|elektromagnetizma]], i opisao ih je [[Maxwellove jednadžbe|Maksvelovim jednačinama]]. Ova teorija je pretpostavila da je [[svjetlost|svetlost]] [[elektromagnetni talas]]. [[1895]], [[Wilhelm Konrad Röntgen|Rentgen]] ({{Jez-nem|Wilhelm Conrad Roentgen}}) je otkrio [[X-zrake]], koji predstavljaju elektromagnetno zračenje visoke frekvencije. [[Radioaktivnost]] je otkrio [[1896]] [[Antoine Henri Becquerel|Henri Bekerel]], a dalje su je proučavali [[Pierre Curie|Pjer Kiri]], [[Marie Curie|Marija Kiri]] i drugi. Ovo je postavilo temelje novom polju [[nuklearna fizika|nuklearne fizike]]. [[1897]], [[Dž. Dž. Tomson|Tomson]] je otkrio [[elektron]], jednu od osnovnih čestica nosioca naelektrisanja. [[1904]], predložio je prvi model atoma. (Postojanje atoma je poznato još od [[1808]], kada ga je predvideo [[Džon Dalton|Dalton]]. [[1905]], [[Albert Einstein|Ajnštajn]] je uobličio teoriju relativnosti (specijalnu i opštu), ujedinjavajući prostor i vreme u jedinstven entitet i stvorio novu, relativističku, teoriju gravitacije. Bio je jedan od nekolicine naučnika koji su postavili temelje kvantnoj fizici. [[1911]], [[Ernest Rutherford|Raderford]] je iz [[Raderfordov ogled|ogleda sa rasejanjem]] alfa čestica na atomima zlata izveo postojanje kompaktnog atomskog jezgra, sa pozitivno naelektrisanim jedinicama [[proton]]ima. Neutralno naelektrisane čestice, [[neutron]]e, je otkrio [[Džejms Čedvik|Čedvik]], [[1932]]. Početkom [[1900]], [[Max Planck|Plank]], [[Albert Einstein|Ajnštajn]], [[Niels Bohr|Bor]], i drugi su razvili [[Kvant (fizika)|kvantnu]] teoriju, da bi objasnili anomalije u eksperimentalnim rezultatima, te su tada uveli pojam diskretnih energetskih nivoa. [[1925]], [[Werner Heisenberg|Hajzenberg]] i [[Erwin Schrödinger|Šredinger]] su formulisali [[Kvantna mehanika|kvantnu mehaniku]], koja je objedinila dotada stečena saznanja o kvantnom-mikrosvetu i objasnila rezultate mnogobrojnih eksperimenata. U kvantnoj mehanici, ishodi fizičkog merenja podležu [[Zakoni verovatnoće|zakonima verovatnoće]]; teorija je propisala načine i pravila za izračunavanje ovih verovatnoća. Kvantna mehanika je takođe razvila teoretske alate za [[fizika čvrstog stanja|fiziku čvrstog stanja]], koja izučava fizička svojstva čvrstih tela i [[Fizika fluida|fiziku fluida]] koja proučava supstancije u tečnom stanju, uključujući pojave kao što su [[kristalna struktura]], [[poluprovodnost]] i [[supraprovodnost|superprovodnost]], kao i [[Superfluidi|superfluidnost]] ili [[Tečni kristali|tečne kristale]]. Među pionire ove oblasti fizike spada [[Feliks Bloh|Bloh]], koji je opisao ponašanje elektrona u kristalnim strukturama [[1928]]. Tokom [[Drugi svjetski rat|Drugog svetskog rata]], sve zaraćene strane su istraživale [[nuklearna fizika|nuklearnu fiziku]], želeći da naprave [[nuklearno oružje|atomsku bombu]]. Nemački napori nisu uspeli, ali je saveznički [[Projekat „Menhetn“|Projekat Menhetn]] ostvario cilj. U Americi, tim predvođen [[Enriko Fermi|Fermijem]] je ostvario prvu veštački proizvedenu [[nuklearna lančana reakcija|nuklearnu lančanu reakciju]] [[1942]], a [[1945]] prva nuklearna eksplozija je izvedena u [[Alamagordo|Alamagordu]], u [[Novi Meksiko|Nju Meksiku]] . [[Kvantna teorija polja]] je formulisana da bi obezbedila konzistentnost kvantne mehanike i [[Posebna teorija relativnosti|Specijalne teorije relativnosti]]. Svoj moderni oblik je dostigla u kasnim [[1940]]-tim radovima [[Ričard Filip Fajnman|Fejnmana]], [[Džulijan Švinger|Švingera]], [[Tomonaga|Tomonage]] i [[Frimen Dajson|Dajsona]]. Oni su formulisali teoriju [[kvantna elektrodinamika|kvantne elektrodinamike]], koja, kvantnim metodama, opisuje elektromagnetne interakcije. Kvantna teorija polja je obezbedila okvir za modernu [[teorija čestica|teoriju čestica]], koja izučava [[osnovne sile prirode]] i osnovne čestice. [[1954]], [[Jang Čen Ning|Jang]] i [[Robert Mils|Mils]] su postavili temelje koji su doveli do [[standardni model|standardnog modela]], koji je upotpunjen [[1970]], i uspešno opisuje sve do sada poznate čestice. == Glavna polja i osnove fizike == === Ključne teorije === <table {{prettytable}}> <tr> <th valign="top">Područje</th> <th valign="top">Glavne teme</th> <th valign="top">Pojmovi</th></tr> <tr> <td valign="top">[[Klasična mehanika]]</td> <td valign="top">[[Newtonovi zakoni gibanja]]</td> <td valign="top">[[Zakon očuvanja energije]]<br />[[Masa]]<br />[[Energija]]<br />[[Moment sile|Moment]]<br />[[Sila]]</td> </tr> <tr> <td valign="top">[[Elektromagnetizam]]</td> <td valign="top">[[Magnetizam]]<br />[[Elektricitet]]</td> <td valign="top">[[Električna struja]]</td> </tr> <tr> <td valign="top">[[Valovi i optika]]</td> <td valign="top">[[Titranje]]<br />[[Optika]]<br />[[Val]] </td> <td valign="top">[[Harmonijski oscilator|Harmonički oscilator]]<br />[[Vezane oscilacije]]<br />[[Prigušene oscilacije]]<br />[[Mehanički valovi]]<br />[[Interferencija valova]]<br />[[Stojni valovi]]<br />[[Valovi zvuka]]<br />[[Interferencija valova zvuka]]<br />[[Stojni zvučni valovi]]<br />[[Udari]]<br />[[Doplerov efekat|Dopplerov efekt]]<br />[[Udarni valovi]]<br />[[LC-oscilacije]]<br />[[Izmjenična struja]]<br />[[Prisline oscilacije u LC i RLC krugovima]]<br />[[Elektromagnetski valovi]]<br />[[Geometrijska optika]]<br />[[Zrcala]]<br />[[Leće]]<br />[[Fizikalna optika]]<br />[[Difrakcija]]</td> </tr> <tr> <td valign="top">[[Termodinamika]]<br />[[Statistička mehanika]]</td> <td valign="top"></td> <td valign="top">[[Temperatura]]<br />[[Entropija]]<br /></td> </tr> <tr> <td valign="top">[[Kvantna mehanika]]</td> <td valign="top">[[Kvantna teorija polja]]<br />[[Standardni model]]</td> <td valign="top">[[Simetrija]] [[Spin]]</td> </tr> <tr> <td valign="top">[[Teorija relativnosti]]</td> <td valign="top">[[Opća relativnost]]<br />[[Posebna teorija relativnosti|Posebna relativnost]]</td> <td valign="top">[[Brzina svjetlosti]]</td> </tr> <tr> <td valign="top">[[Teorija kaosa]]</td> <td valign="top"></td> <td valign="top">[[Atraktori]]</td> </tr> </table> === Osnove === :[[Materija]] -- [[Antimaterija]] -- [[Čestica]] -- [[Bozon]] -- [[Fermion]] :[[Vrijeme (fizika)|Vrijeme]] -- [[Prostor]] -- [[Dimenzija]] -- [[Dužina]] -- [[Brzina]] :[[Val]] -- [[Valna funkcija]] -- [[Harmonijski oscilator]] -- [[Elektromagnetni talas|Elektromagnetno zračenje]] === Osnovne sile === :[[osnovna sila|Osnovne sile]]: [[Gravitacija]] -- [[Elektromagnetska sila]] -- [[Slaba sila]] -- [[Jaka interakcija|Jaka sila]] === Teorija čestica === :[[Teorija čestica]] -- [[Atom]] -- [[Proton]] -- [[Neutron]] -- [[Elektron]] -- [[Kvark]] -- [[Foton]] -- [[Gluon]] -- [[W bozon]] -- [[Z bozon]] -- [[Graviton]] -- [[Neutrino]] -- [[Radioaktivnost|Radijacija]] -- [[Fermioni]] === Područja fizike === * [[Astrofizika]] * [[Atomska fizika]] * [[Molekularna fizika]] * [[Optička fizika]] * [[Dinamika fluida]] * [[Fizika polimera]] * [[Optika]] * [[Teorija materijala]] * [[Nuklearna fizika]] * [[Fizika plazme]] * [[Mehanika|Klasična mehanika]] * [[Statistička mehanika|Statistička fizika]] * [[Elektromagnetizam|Elektromagnetika]] * [[Termodinamika]] * [[Kvantna mehanika]] * [[Relativistika]] * [[Fizika čestica]] == Povezano == * [[Nobelova nagrada za fiziku]] * [[Historija fizike|Povijest fizike]] * [[Dodatak:Popis poznatih fizičara|Poznati fizičari]] == Izvori == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{cite book |last=Aaboe |first=A. |authorlink= |year=1991 |title=The Cambridge Ancient History |edition=2nd |volume=Volume III |chapter=Mesopotamian Mathematics, Astronomy, and Astrology |publisher= Cambridge University Press |isbn=978-0-521-22717-9 |ref=harv}} * {{cite web |last=Allen |first=D. |date=10 April 1997 |title=Calculus |publisher=Texas A&M University |url=http://www.math.tamu.edu/~dallen/history/calc1/calc1.html |accessdate=1 April 2014 |ref=harv |archive-date=2021-03-23 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210323194040/https://www.math.tamu.edu/~dallen/history/calc1/calc1.html }} * {{Cite book |last=Ben-Chaim |first=M. |year=2004 |title=Experimental Philosophy and the Birth of Empirical Science: Boyle, Locke and Newton |url=https://archive.org/details/experimentalphil0000benc |publication-place=Aldershot |publisher=[[Ashgate Publishing]] |isbn=0-7546-4091-4 |oclc=53887772 57202497 |ref=harv }} * {{cite book |url=http://books.google.co.uk/books?id=e6MEnPOhv7cC&pg=PA2&lpg=PA2#v=onepage&q&f=false |title=Applied Turbulence Modelling in Marine Waters |publisher=Springer |last=Burchard |first=H. |year=2002 |isbn=3-540-43795-9 |ref=harv }} * {{cite journal |last=Cho |first=A. |title=Higgs Boson Makes Its Debut After Decades-Long Search |url=https://archive.org/details/sim_science_2012-07-13_337_6091/page/n16 |journal=Science |pages=141–143 |volume=337 |date=13 July 2012 |doi=10.1126/science.337.6091.141 |pmid=22798574 |issue=6091 |ref=harv |issn = 0036-8075}} * {{cite book |title=Ancient Egyptian Science |volume=Volume 2 |place=Philadelphia |publisher= American Philosophical Society |last=Clagett |first=M. |year=1995 |ref=harv}} * {{cite journal |last=Cohen |first=M.L. |title=Fifty Years of Condensed Matter Physics |journal=Physical Review Letters |year=2008 |volume=101 |issue=5 |pages=25001–25006 |doi=10.1103/PhysRevLett.101.250001 |url=http://prl.aps.org/edannounce/PhysRevLett.101.250001 |bibcode=2008PhRvL.101y0001C |ref=harv }} * {{cite arXiv |last=DØ Collaboration |first=584 co-authors |authorlink= |title=Direct observation of the strange 'b' baryon <math>\Xi_{b}^{-}</math> |date=12 June 2007 |arxiv=0706.1690 |class=hep-ex |version=v2 |ref=harv}} * {{cite book |url=http://www.getcited.org/pub/102471397 |last=Dijksterhuis |first=E.J. |title=The mechanization of the world picture: Pythagoras to Newton |publisher=Princeton University Press |location=Princeton, New Jersey |year=1986 |isbn=978-0-691-08403-9 |ref=harv |access-date=2015-04-23 |archive-date=2011-08-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110805141040/http://www.getcited.org/pub/102471397 |deadurl=yes }} * {{cite web |last=DONUT |authorlink= |title=The Standard Model |publisher=Fermilab |date=29 June 2001 |url=http://www-donut.fnal.gov/web_pages/standardmodelpg/TheStandardModel.html |accessdate=1 April 2014 |ref=harv }} * {{cite book |last1=Feynman |first1=R.P. |author1link= |last2=Leighton |first2=R.B. |last3=Sands |first3=M. |year=1963 |title= The Feynman Lectures on Physics |volume=1 |isbn=0-201-02116-1 |ref=harv}} * {{cite book |last=Feynman |first=R.P. |authorlink= |title= The Character of Physical Law |year=1965 |isbn=0-262-56003-8 |ref=harv}} * {{cite book |last=Godfrey-Smith |first=P. |year=2003 |title=Theory and Reality: An Introduction to the Philosophy of Science |isbn=0-226-30063-3 |ref=harv}} * {{cite journal |last=Goldstein |first=S. |title=Fluid Mechanics in the First Half of this Century |journal=Annual Reviews in Fluid Mechanics |year=1969 |volume=1 |pages=1–28 |doi=10.1146/annurev.fl.01.010169.000245 |bibcode = 1969AnRFM...1....1G |ref=harv}} * {{cite book |last1=Gribbin |first1=J.R. |last2=Gribbin |first2=M. |last3=Gribbin |first3=J. |title=Q is for Quantum: An Encyclopedia of Particle Physics |url=http://books.google.com/books?id=WzwbAQAAIAAJ |year=1998 |publisher=Free Press |isbn=978-0-684-85578-3 |ref=harv }} * {{cite journal |last=Grupen |first=Klaus |title=Instrumentation in Elementary Particle Physics: VIII ICFA School |journal=AIP Conference Proceedings |date=10 Jul 1999 |volume=536 |pages=3–34 |doi=10.1063/1.1361756 |arxiv=physics/9906063 |ref=harv}} * {{cite book |last=Guicciardini |first=N. |year=1999 |title=Reading the Principia: The Debate on Newton's Methods for Natural Philosophy from 1687 to 1736 |url=https://archive.org/details/readingprincipia0000guic |location=New York |publisher= Cambridge University Press |ref=harv}} * {{cite book |last=Halpern |first=P. |title=Collider: The Search for the World's Smallest Particles |url=http://books.google.com/books?id=JAxLVY96sqsC |year=2010 |publisher=John Wiley & Sons |isbn=978-0-470-64391-4 |ref=harv }} * {{cite book |last1=Hawking |first1=S. |author1link= |last2=Penrose |first2=R. |author2link= |year=1996 |title= The Nature of Space and Time |isbn=0-691-05084-8 |ref=harv}} * {{cite book |last=Holzner |first=S. |year=2006 |title=Physics for Dummies |url=http://www.amazon.com/gp/reader/0764554336 |publisher=John Wiley & Sons |quote=Physics is the study of your world and the world and universe around you. |isbn=0-470-61841-8 |ref=harv }} * {{cite book |last=Honderich |first=T. (editor) |title= The Oxford Companion to Philosophy |url=https://archive.org/details/oxfordcompaniont00hond |year=1995 |publisher= Oxford University Press |location=Oxford |isbn=0-19-866132-0 |edition=1 |pages=[https://archive.org/details/oxfordcompaniont00hond/page/474 474]–476 |ref=harv}} * {{cite book |last=Kellert |first=S.H. |title=In the Wake of Chaos: Unpredictable Order in Dynamical Systems |url=https://archive.org/details/inwakeofchaosunp0000kell |publisher=University of Chicago Press |year=1993 |isbn=0-226-42976-8 |ref=harv }} * {{cite news |last=Kerr |first=R.A. |title=Tying Up the Solar System With a Ribbon of Charged Particles |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/summary/sci;326/5951/350-a?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTFORMAT=&fulltext=IBEX&searchid=1&FIRSTINDEX=0&issue=5951&resourcetype=HWCIT |work=Science |date=16 October 2009 |volume=326 |issue=5951 |pages=350–351 |accessdate=27 November 2009 |ref=harv }} * {{Cite book |last=Krupp |first=E.C. |year=2003 |title=Echoes of the Ancient Skies: The Astronomy of Lost Civilizations |publisher=Dover Publications |isbn=0-486-42882-6 |url=http://books.google.com/books?id=7rMAJ87WTF0C |accessdate=31 March 2014 |ref=harv }} * {{cite book |last=Laplace |first=P.S. |authorlink= |others=Translated from the 6th French edition by Truscott, F.W. and Emory, F.L. |year=1951 |title=A Philosophical Essay on Probabilities |url=https://archive.org/details/philosophicaless00lapl |location=New York |publisher= Dover Publications |ref=harv}} * {{cite journal |last=Leggett |first=A.J. |title=Superfluidity |journal=Reviews of Modern Physics |year=1999 |volume=71 |issue=2 |pages=S318–S323 |doi=10.1103/RevModPhys.71.S318 |bibcode = 1999RvMPS..71..318L |ref=harv}} * {{cite journal |last=Levy |first=B.G. |title=Cornell, Ketterle, and Wieman Share Nobel Prize for Bose-Einstein Condensates |journal=Physics Today |date=December 2001 |page=14 |doi=10.1063/1.1445529 |url=http://physicstoday.org/journals/doc/PHTOAD-ft/vol_54/iss_12/14_1.shtml?bypassSSO=1 |volume=54 |issue=12 |bibcode=2001PhT....54l..14L |ref=harv |access-date=2015-04-23 |archive-date=2016-05-15 |archive-url=http://arquivo.pt/wayback/20160515100141/http://physicstoday.org/journals/doc/PHTOAD-ft/vol_54/iss_12/14_1.shtml?bypassSSO=1 |dead-url=yes }} * {{cite book |title=Early Greek Science: Thales to Aristotle |url=https://archive.org/details/earlygreekscienc00gerl |last=Lloyd |first=G.E.R. |authorlink= |publisher=Chatto and Windus; W. W. Norton & Company |location=London; New York |year=1970 |isbn=0-393-00583-6 |ref=harv }} * {{cite web |last=Mastin |first=L. |title=Greek Mathematics - Plato |work=The Story of Mathematics |year=2010 |url=http://www.storyofmathematics.com/greek_plato.html |accessdate=31 March 2014 |ref=harv }} * {{cite book |last=Mattis |first=D.C. |title=The Theory of Magnetism Made Simple |url=http://books.google.com/books?id=VkNBAQAAIAAJ |year=2006 |publisher=World Scientific |isbn=978-981-238-579-6 |ref=harv }} * {{cite book |last=Maxwell |first=J.C. |authorlink= |year=1878 |title=Matter and Motion |url=http://books.google.com/?id=noRgWP0_UZ8C&printsec=titlepage&dq=matter+and+motion |publisher=D. Van Nostrand |isbn=0-486-66895-9 |ref=harv }} * {{cite book |last=Moore |first=J.T. |title=Chemistry For Dummies |url=http://books.google.com/books?id=TRuP-BbS9xoC |edition=2 |year=2011 |publisher=John Wiley & Sons |isbn=978-1-118-00730-3 |ref=harv }} * {{cite book |url=http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=5869&page=161 |title=Technology for the United States Navy and Marine Corps, 2000-2035 Becoming a 21st-Century Force: Volume 9: Modeling and Simulation |publisher=The National Academies Press |last1=National Research Council |author1link= |last2=Committee on Technology for Future Naval Forces |year=1997 |location=Washington, DC |isbn=978-0-309-05928-2 |ref=harv }} * {{cite web |last1=O'Connor |first1=J.J. |last2=Robertson |first2=E.F. |author2link= |title=Special Relativity |work=MacTutor History of Mathematics archive |publisher=University of St Andrews |date=February 1996a |url=http://www-history.mcs.st-andrews.ac.uk/HistTopics/Special_relativity.html |accessdate=1 April 2014 |ref=harv }} * {{cite web |last1=O'Connor |first1=J.J. |last2=Robertson |first2=E.F. |author2link= |title=A History of Quantum Mechanics |work=MacTutor History of Mathematics archive |publisher=University of St Andrews |date=May 1996b |url=http://www-groups.dcs.st-and.ac.uk/~history/HistTopics/The_Quantum_age_begins.html |accessdate=1 April 2014 |ref=harv |archive-date=2019-10-28 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191028220722/http://www-groups.dcs.st-and.ac.uk/~history/HistTopics/The_Quantum_age_begins.html |dead-url=yes }} * {{cite book |last=Oerter |first=R. |title=The Theory of Almost Everything: The Standard Model, the Unsung Triumph of Modern Physics |url=http://books.google.com/books?id=1KHuAAAAMAAJ |year=2006 |publisher=Pi Press |isbn=978-0-13-236678-6 |ref=harv }} * {{cite book |last1=Penrose |first1=R. |author1link= |last2=Shimony |first2=A. |last3=Cartwright |first3=N. |last4=Hawking |first4=S. |author4link= |title= The Large, the Small and the Human Mind |publisher= Cambridge University Press |year=1997 |isbn=0-521-78572-3 |ref=harv}} * {{cite book |last=Penrose |first=R. |authorlink= |title= The Road to Reality |year=2004 |isbn=0-679-45443-8 |ref=harv}} * {{cite book |last=Rosenberg |first=Alex |title=Philosophy of Science |publisher= Routledge |year=2006 |isbn=0-415-34317-8 |ref=harv}} * {{cite book |last=Schrödinger |first=E. |title=My View of the World |publisher=Ox Bow Press |year=1983 |isbn=0-918024-30-7 |ref=harv}} * {{cite book |last=Schrödinger |first=E. |title=The Interpretation of Quantum Mechanics |publisher=Ox Bow Press |year=1995 |isbn=1-881987-09-4 |ref=harv}} * {{cite book |last=Singer |first=C. |title=A Short History of Science to the 19th Century |publisher=Streeter Press |year=2008 |ref=harv}} * {{cite journal |last1=Stajic |first1=Jelena |last2=Coontz |first2=R. |last3=Osborne |first3=I. |title=Happy 100th, Superconductivity! |url=https://archive.org/details/sim_science_2011-04-08_332_6026/page/189 |journal=Science |date=8 April 2011 |volume=332 |issue=6026 |page=189 |doi=10.1126/science.332.6026.189 |bibcode=2011Sci...332..189S |ref=harv }} * {{cite book |last1=Taylor |first1=P.L. |last2=Heinonen |first2=O. |title=A Quantum Approach to Condensed Matter Physics |url=http://books.google.com/books?id=hyx6BjEX4U8C |year=2002 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-77827-5 |ref=harv }} * {{cite book |last=Thurston |first=H. |title=Early Astronomy |url=https://archive.org/details/earlyastronomy0000thur |year=1994 |publisher=Springer |ref=harv }} * {{cite book |last=Toraldo Di Francia |first=G. |title=The Investigation of the Physical World |year=1976 |isbn=0-521-29925-X |ref=harv}} * {{cite web |last=Walsh |first=K.M. |title=Plotting the Future for Computing in High-Energy and Nuclear Physics |url=http://www.bnl.gov/newsroom/news.php?a=23098 |publisher=Brookhaven National Laboratory |accessdate=18 October 2012 |date=1 June 2012 |ref=harv }} * {{cite book |last1=Young |first1=H.D. |last2=Freedman |first2=R.A. |year=2014 |edition=13th |title=Sears and Zemansky's University Physics with Modern Physics Technology Update |url=https://archive.org/details/isbn_9781269423311 |publisher=Pearson Education |isbn=978-1-29202-063-1 |ref=harv }} {{refend}} == Vanjske veze == {{Drugi projekti | commons = Physics | wikispecies = | wiktionary = fizika }} <!--Please do not post more links here, they will be taken down as link spam!!--> * [http://www.scholarpedia.org/article/Encyclopedia_of_physics Encyclopedia of Physics] at Scholarpedia * de Haas, Paul, {{Wayback|url=http://home.tiscali.nl/physis/HistoricPaper/|title=Historic Papers in Physics (20th Century)|date=20090826083339}} * [http://www.physicscentral.com/ PhysicsCentral] – Web portal run by the [http://www.aps.org/ American Physical Society] * [http://www.physics.org/ Physics.org] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20040902123039/http://physics.org/ |date=2004-09-02 }} – Web portal run by the [http://www.iop.org/ Institute of Physics] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190521010833/http://www.iop.org/ |date=2019-05-21 }} * [http://musr.physics.ubc.ca/~jess/hr/skept/ ''The Skeptic's Guide to Physics''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160207124645/http://musr.physics.ubc.ca/~jess/hr/skept/ |date=2016-02-07 }} * [http://math.ucr.edu/home/baez/physics/ Usenet Physics FAQ] – A FAQ compiled by sci.physics and other physics newsgroups * [http://nobelprize.org/nobel_prizes/physics/ Website of the Nobel Prize in physics] * [http://scienceworld.wolfram.com/physics/ World of Physics] An online encyclopedic dictionary of physics * [http://www.nature.com/naturephysics ''Nature'': Physics] * [http://physics.aps.org/ Physics] announced 17 July 2008 by the American Physical Society * {{dmoz|/Science/Physics/Publications/|Physics/Publications}} * [http://physicsworld.com/ Physicsworld.com] – News website from [http://publishing.iop.org/ Institute of Physics Publishing] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120712050838/http://publishing.iop.org/ |date=2012-07-12 }} * [http://physlib.com/ Physics Central] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130624055123/http://physlib.com/ |date=2013-06-24 }} – includes articles on astronomy, particle physics, and mathematics. * [http://www.vega.org.uk/ The Vega Science Trust] – science videos, including physics * [https://archive.org/details/JustinMorganPhysicsLightningTour/ Video: Physics "Lightning" Tour with Justin Morgan] * [http://www.learner.org/resources/series42.html 52-part video course: The Mechanical Universe...and Beyond] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130322020457/http://www.learner.org/resources/series42.html |date=2013-03-22 }} Note: also available at [https://video.google.com/videoplay?docid=-6774539130229106025 01 – Introduction] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20121027101214/http://video.google.com/videoplay?docid=-6774539130229106025 |date=2012-10-27 }} at Google Videos * [http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/Hbase/hframe.html HyperPhysics website] – HyperPhysics, a physics and astronomy mind-map from Georgia State University * [http://www.aip.org/index.html AIP.org] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20041012041319/http://www.aip.org/index.html |date=2004-10-12 }} – Website of the American Institute of Physics * [http://www.aps.org/ APS.org] – Website of the American Physical Society * [http://www.iop.org/ IOP.org] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190521010833/http://www.iop.org/ |date=2019-05-21 }} – Website of the Institute of Physics * [http://planetphysics.org/ PlanetPhysics.org] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090225121156/http://planetphysics.org/ |date=2009-02-25 }} * [http://www.royalsoc.ac.uk/ Royal Society] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050604075524/http://www.royalsoc.ac.uk/ |date=2005-06-04 }} – Although not exclusively a physics institution, it has a strong history of physics * [http://www.spsnational.org/ SPS National] – Website of the Society of Physics Students {{Prirodne nauke}} [[Kategorija:Fizika|*]] [[Kategorija:Prirodne nauke]] iw3jhpt5aiuselg10hdz52zw971hfpg Merkur 0 1881 42601886 42583879 2026-05-26T07:10:34Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601886 wikitext text/x-wiki {{Infokutija (BS) |naslov = Merkur [[File:Mercury symbol (bold).svg|24px|☿]] |tijelostil = |iznad = |iznadstil = |slika = [[Datoteka:Mercury in color - Prockter07 centered.jpg|mini|255x255piksel]] |slikastil = |tekst = Snimka Merkura koju je napravio ''[[Messenger]]'' 2008. |captionstyle = |zaglavljestil = background:{{{boja|}}}; |oznakastil = |podacistil = |zaglavlje1 = {{#if: {{{Otkrio|}}}{{{Datum otkrića|}}}|Otkriće }} |oznaka1 = |podaci1 = |zaglavlje2 = |oznaka2 = |podaci2 = |zaglavlje3 = |oznaka3 = |podaci3 = |zaglavlje4 = |oznaka4 = |podaci4 = |zaglavlje5 = |oznaka5 = |podaci5 = |zaglavlje6 = |oznaka6 = Sporedni nazivi |podaci6 = {{#if: {{{drugi_nazivi|}}}|{{{drugi_nazivi}}} }} |zaglavlje7 = |oznaka7 = |podaci7 = {{#if: {{{mp_kategorija|}}}|{{{mp_kategorija}}} }} |zaglavlje8 = |oznaka8 = |podaci8 = |zaglavlje9 = |oznaka9 = |podaci9 = |zaglavlje10 = |oznaka10 = |podaci10 = |zaglavlje11 = |oznaka11 = [[Afel]] |podaci11 = ≈&thinsp; 0.466697 [[Astronomska jedinica|AJ]] <br> (69,816,900 km) |zaglavlje12 = |oznaka12 = [[Perihel]] |podaci12 = {{val|0.3|u=AJ}} <br> (46,001,200 km) |zaglavlje13 = |oznaka13 = [[Periapsis]] |podaci13 = |zaglavlje14 = |oznaka14 = [[Apoapsis]] |podaci14 = |zaglavlje15 = |oznaka15 = Srednji poluprečnik putanje |podaci15 =0.387098 AU |zaglavlje16 =57,909,050 km |oznaka16 = [[Ekscentricitet]] |podaci16 = 0.205630 |zaglavlje17 = |oznaka17 = [[Orbitalni period]] |podaci17 = 88 dana |zaglavlje18 = |oznaka18 = Sinodni period |podaci18 = 115,88 dana |zaglavlje19 = |oznaka19 = Prosječna orbitalna brzina |podaci19 = 47,36 km/s |zaglavlje20 = |oznaka20 = [[Srednja anomalija]] |podaci20 = 174.796 deg |zaglavlje21 = |oznaka21 = Inklinacija |podaci21 = 1.770° |zaglavlje22 = |oznaka22 = [[Ugaona udaljenost]] |podaci22 = {{#if: {{{Ugaona udaljenost|}}}|{{{Ugaona udaljenost}}} }} |zaglavlje23 = |oznaka23 = [[Dužina ulaznog čvora]] |podaci23 = 7.005° |zaglavlje24 = |oznaka24 = [[Dužina periapsisa]] |podaci24 = {{#if: {{{Dužina periapsisa|}}}|{{{Dužina periapsisa}}} }} |zaglavlje25 = |oznaka25 = [[Vrijeme periapsisa]] |podaci25 = {{#if: {{{Vrijeme periapsisa|}}}|{{{Vrijeme periapsisa}}} }} |zaglavlje26 = |oznaka26 = [[Argument perihela]] |podaci26 = 29.124° |zaglavlje27 = |oznaka27 = [[Poluamplituda]] |podaci27 = {{#if: {{{Poluamplituda|}}}|{{{Poluamplituda}}} }} |zaglavlje28 = |oznaka28 = [[Prirodni satelit]] |podaci28 = net |zaglavlje29 = |oznaka29 = |podaci29 = |zaglavlje30 = Fizikalne osobine |oznaka30 = |podaci30 = |zaglavlje31 = |oznaka31 = |podaci31 = |zaglavlje32 = |oznaka32 = [[Poluprečnik]] |podaci32 = {{#if: {{{Poluprečnik|}}}|{{{Poluprečnik}}} }} |zaglavlje33 = |oznaka33 = [[Ekvator]]ijalni poluprečnik |podaci33 = {{#if: {{{Ekvatorijalni poluprečnik|}}}|{{{Ekvatorijalni poluprečnik}}} }} |zaglavlje34 = |oznaka34 = [[Geografski pol|Polarni]] poluprečnik |podaci34 = {{#if: {{{Polarni poluprečnik|}}}|{{{Polarni poluprečnik}}} }} |zaglavlje35 = |oznaka35 = [[Elipticitet]] |podaci35 = |zaglavlje36 = |oznaka36 = Obim |podaci36 = |zaglavlje37 = |oznaka37 = Površina |podaci37 = {{#if: {{{Površina|}}}|{{{Površina}}} }} |zaglavlje38 = |oznaka38 = [[Zapremina]] |podaci38 = {{#if: {{{Zapremina|}}}|{{{Zapremina}}} }} |zaglavlje39 = |oznaka39 = [[Težina|Masa]] |podaci39 = {{#if: {{{Masa|}}}|{{{Masa}}} }} |zaglavlje40 = |oznaka40 = Prosječna gustoća |podaci40 = {{#if: {{{Prosječna gustoća|}}}|{{{Prosječna gustoća}}} }} |zaglavlje41 = |oznaka41 = Ekvatorijalna površinska [[gravitacija]] |podaci41 = {{val|11.15|}} m/s<sup>2</sup>{{efn|name=Surface gravity}} |zaglavlje42 = |oznaka42 = [[Brzina oslobađanja]] |podaci42 = 23.5 km/s{{efn|name=Escape velocity}} |zaglavlje43 = |oznaka43 = Period rotacije |podaci43 = − 0.6713 <br>25 dana, 16 sati, 6 minuta, 36 sekundi |zaglavlje44 = |oznaka44 = Siderički period rotacije |podaci44 = {{#if: {{{Siderički period rotacije|}}}|{{{Siderički period rotacije}}} }} |zaglavlje45 = |oznaka45 = Ekvatorijalna brzina rotacije |podaci45 = 2.68&nbsp;km/h |zaglavlje46 = |oznaka46 = Osni nagib |podaci46 = {{val|28.32|u=°}} |zaglavlje47 = |oznaka47 = [[Rektascenzija]] sjevernog pola |podaci47 = {{#if: {{{Rektascenzija sjevernog pola|}}}|{{{Rektascenzija sjevernog pola}}} }} |zaglavlje48 = |oznaka48 = Deklinacija sjevernog pola |podaci48 = 42.950° |zaglavlje49 = |oznaka49 = Ekliptična geografska širina |podaci49 = {{#if: {{{Ekliptična geografska širina|}}}|{{{Ekliptična geografska širina}}} }} |zaglavlje50 = |oznaka50 = Ekliptična geografska dužina |podaci50 = {{#if: {{{Ekliptična geografska dužina|}}}|{{{Ekliptična geografska dužina}}} }} |zaglavlje51 = |oznaka51 = [[Albedo]] |podaci51 = 0,290 do 0,442 |zaglavlje52 = |oznaka52 = [[Temperatura]] |podaci52 = {{#if: {{{Temperatura|}}}|{{{Temperatura}}} }} |zaglavlje53 = |oznaka53 = [[Temperatura]] na površini |podaci53 = −201&nbsp;°C |zaglavlje54 = |oznaka54 = Spektralna klasa |podaci54 = |zaglavlje55 = |oznaka55 = [[Prividna magnituda]] |podaci55 = 7.67 <br /> |zaglavlje56 = |oznaka56 = [[Ugaoni prečnik]] |podaci56 = {{#if: {{{Ugaoni prečnik|}}}|{{{Ugaoni prečnik}}} }} |zaglavlje57 = {{#if: {{{Pritisak|}}}{{{Skalarna visina|}}}{{{Atmosferski sastav|}}}|Osobine atmosfere }} |oznaka57= |podaci57 = |zaglavlje58 = |oznaka58 = Pritisak |podaci58 = {{#if: {{{Pritisak|}}}|{{{Pritisak}}} }} |zaglavlje59 = |oznaka59 = Skalarna visina |podaci59 = {{#if: {{{Skalarna visina|}}}|{{{Skalarna visina}}} }} |zaglavlje60 = |oznaka60 = Atmosferski sastav |podaci60 = |zaglavlje61 = {{#if: {{{Fotosferski sastav|}}}|Osobine fotosfere }} |oznaka61 = |podaci61 = |zaglavlje62 = |oznaka62 = Fotosferski sastav |podaci62 = {{#if: {{{Fotosferski sastav|}}}|{{{Fotosferski sastav}}} }} |ispodstil = |ispod = }} '''Merkur''' (simbol: [[File:Mercury symbol (fixed width).svg|16px|☿]]) je najmanja, a ujedno i najbliža [[planeta]] [[sunce|Suncu]] i jedna od 8 planeta u [[sunčev sistem|Sunčevom sistemu]],{{efn|[[Pluton]] je otkriven [[1930]]. i smatran je jednom od planeta [[sunčev sistem|Sunčevog sistema]] (najmanjim i najudaljenijim planetom). Nakon [[2006]]. Pluton je označen kao patuljasta planeta. Pluton takođe ima orbitalni ekscentricitet koji je mnogo veći nego što je to slučaj sa Merkurom. Sve do 1976. smatrano je da ima veće dimenzije od Merkura.}} čiji [[orbitalni period]] traje oko 88 [[zemlja|zemaljskih]] dana. Gledano sa Zemlje, Merkuru je potrebno skoro 116 dana da napravi jedan puni krug oko svoje orbite, što je mnogo brže nego kod i jedne druge planete. Upravo ova brzina revolucije Merkura je i bila razlog zbog kojeg je ta planeta dobila ime po [[rimska religija|starorimskom bogu]] trgovine i putovanja i glasniku bogova [[merkur (bog)|Merkuru]] ({{jez-lat|Mercurius}}; grčki ekvivalent je [[Hermes]]). Zbog gotovo nepostojanja [[Atmosfera nebeskog tela|atmosfere]] koja bi ublažila [[sunčeva radijacija|sunčevo zračenje]], površina Merkura je izložena najintenzivnijim temperaturnim varijacijama među svim planetama Sunčevog sistema, koje se na području oko ekvatora kreću između -173&nbsp;°C u toku noći i +427&nbsp;°C u toku dana. Temperature na polovima su konstantno ispod -93&nbsp;°C. Merkur je specifičan i po nagibu svoje ose jer ima najmanju vrednost među svim planetama Sunčevog sistema i iznosi svega 2,11′ (oko trideseti deo stepena), ali i po najizraženijem ekscentricitetu orbite. U fazi [[afel]]a Merkur je čak 1,5 puta dalje od Sunca u odnosu na [[perihel]]. Prosečna udaljenost Merkura od Sunca je 0,387 [[Astronomska jedinica|AJ]] ili 57.910.000&nbsp;km. Godišnja doba ne postoje u smislu godišnjih doba na Zemlji, što je posledica malog nagiba ose. Površina Merkura je izbrazdana brojnim [[meteorski krater|kraterima]] [[meteor]]skog porekla i slična je površini [[Mesec]]a, što navodi na zaključak da je sama planeta u [[geologija|geološkom]] stanju mirovanja više miliona godina. U [[gravitacija|gravitacionom]] smislu Merkur je gravitaciono zarobljena planeta i ima potpuno jedinstven sistem rotacije{{efn|Pod rotacijom se u astronomiji podrazumeva okretanje nekog tela oko vlastite osi koja prolazi njegovim središtem (rotacija Zemlje traje jedan dan). Revolucija predstavlja okretanje tela oko nekog spoljašnjeg objekta gravitaciono veće snage.}} u odnosu na ostale objekte Sunčevog sistema. Za vreme jedne revolucije, Merkur izvrši svega jednu i po rotaciju (dok Zemlja ima odnos 365:1).<ref>[http://sciencenetlinks.com/interactives/messenger/or/OrbitRotation.html "Animated clip of orbit and rotation of Mercury".] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160505222804/http://sciencenetlinks.com/interactives/messenger/or/OrbitRotation.html |date=2016-05-05 }} Sciencenetlinks.com.</ref> Pošto Merkurova [[orbita]] leži u ravni sa orbitom Zemlje (kao što je slučaj i sa [[venera|Venerom]]), ova planeta je vidljiva na zemljinom nebu tokom ranog jutra i uveče, ali ne i tokom ponoći. Zbog blizine Sunca, retko je u povoljnom položaju za posmatranje, a i tada je vidljiv iznad horizonta samo kratko vreme pre zalaska ili nakon izlaska Sunca. Gledano sa Zemlje, Merkur je vidljiv u raznim fazama (poput Meseca u svojim [[mesečeve mene|menama]]). Prva svemirska letelica koja se približila Merkuru bila je [[Mariner 10]] tokom sedamdesetih godina 20. veka. Ona je tokom tri „susreta“ snimila oko 45% površine planete. Nova sonda [[MESSENGER|''MESSENGER'']]'','' lansirana u avgustu [[2004]], u orbitu Merkura ušla je u martu [[2011]]. i tokom naredne dve godine uspela je da snimi celokupnu površinu ove planete. == Fizičke karakteristike i unutrašnja struktura == [[Datoteka:Mercury Internal Structure.svg|250ppx|mini|levo|Model unutrašnje građe Merkura:<br />1. Kora: debljina 100—300 km;<br />2. Mantl: 600 km; <br /> 3. Jezgro: poluprečnik 1.800 km.]] Merkur je najmanja od 4 [[terestrička planeta|terestričke planete]]{{efn|[[Terestrička planeta]] ili ''planeta Zemljinog tipa'' je planeta sa čvrstom površinom. Naziv „terestrički“ je nastao od latinske reči „tera“ ({{jez-lat|terra}}) što znači zemlja ili tlo, pa bi se atribut „terestrički“ mogao prevesti kao „zemljoliki“. Ponekad, ove planete u Sunčevom sistemu se takođe nazivaju i „unutrašnjim planetama“. U ovu grupu pored Merkura spadaju i [[Venera]], [[Zemlja]] i [[Mars]].}} u [[sunčev sistem|Sunčevom sistemu]] čiji [[ekvator]]ijalni [[poluprečnik|radijus]] iznosi 2.439,7&nbsp;km, što je tek za oko 40% više od radijusa [[Mesec]]a.<ref name="nssdcMercury">{{cite web |title=Mercury Fact Sheet |url=http://nssdc.gsfc.nasa.gov/planetary/factsheet/mercuryfact.html |publisher=[[NASA]] Goddard Space Flight Center |date=November 30, 2007 |accessdate=7. 4. 2014. |archive-date=2020-05-20 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200520143347/https://nssdc.gsfc.nasa.gov/planetary/factsheet/mercuryfact.html }}</ref> Po svojim dimenzijama, Merkur je čak manji i od najvećih [[prirodni satelit|prirodnih satelita]] u Sunčevom sistemu, kao što su [[ganimed (satelit)|Ganimed]] ([[Jupiter]]ov mesec) i [[Titan (satelit)|Titan]] ([[Saturn]]ov mesec), iako je zbog znatno veće gustine masivniji od njih. Sa [[gustina|gustinom]] od 5,427 gr/cm³ Merkur je druga najkompaktnija planeta u Sunčevom sistemu, sa gustinom nešto manjom od Zemljine (5,515 gr/cm³).<ref name="nssdcMercury"/> Razlog zašto Merkur, uprkos velikoj količini [[gvožđe|gvožđa]], ima manju gustinu nego Zemlja je u tome što veća masa Zemlju čini kompaktnijom planetom i stvara veću gustinu. Merkur ima masu od samo 5,5 % mase Zemlje. Ukoliko bi se isključili efekti gravitacione kompresije elementi od kojih je Merkur sastavljen imali bi veću gustinu i time bi Merkur sa gustinom od 5,35 gr/cm³ imao veću gustinu od Zemlje koja bi u tom slučaju imala vrednost od 4,4 gr/cm³.<ref>{{cite web| author=Staff | date = 8. 5. 2003.| url=http://astrogeology.usgs.gov/Projects/BrowseTheGeologicSolarSystem/MercuryBack.html|title=Mercury|publisher=US Geological Survey |accessdate = 7. 7. 2014. }}</ref> Na osnovu gustine planete može se izvesti i zaključak o njenoj unutrašnjoj strukturi. Glavni uzrok izrazito velikih gustina Zemlje, posebno u njenom jezgru je gravitaciona kompresija, koja je u slučaju Merkura nedovoljna za toliko velike gustine zbog znatno manje mase ove planete. To navodi na zaključak da velika gustina u unutrašnjosti Merkura može biti posledica postojanja jezgra koje je mnogo masivnije od Zemljinog, i koje u svojoj građi ima znatno veći udeo teških metala (posebno gvožđa).<ref>{{cite journal| title = On the Internal Structures of Mercury and Venus|last=Lyttleton| first=R. A.| journal = Astrophysics and Space Science| volume = 5| issue = 1|pages=18|year=1969| doi = 10.1007/BF00653933| bibcode = 1969Ap&SS...5...18L | issn=0004-640X }}</ref> Strukturnu osnovu Merkura čine [[metal]]i sa oko 70% udela i [[silikati]] koji čine preostalih 30% strukturnih elemenata.<ref name="strom">{{Cite book|author1=Robert G. Strom|author2=Ann L. Sprague|title=Exploring Mercury: The Iron Planet|url=http://books.google.com/books?id=b6BRNJEkq2EC|year=2003|publisher=Springer|isbn=978-1-85233-731-5}}</ref> Na osnovu geoloških istraživanja procenjeno je da Merkurovo jezgro ima udeo od oko 42% u celokupnoj zapremini planeta (Zemljino jezgro čini 17%). Radijus jezgra je oko 1.800&nbsp;km i ono je okruženo [[mantl]]om čija debljina varira između 500 i 700&nbsp;km. Iako se ranije smatralo da je jezgro ove planete u polučvrstom stanju, rezultati nekih istraživanja iz 2007. navode na zaključak da bi ono moglo biti u tečnom stanju.<ref name="cornell">{{cite news|last=Gold|first=Lauren| title=Mercury has molten core, Cornell researcher shows| date = 3. 5. 2007. | publisher=Cornell University| url=http://www.news.cornell.edu/stories/May07/margot.mercury.html| work=Chronicle Online | accessdate = 7. 4. 2014. }}</ref><ref name="nrao"/> Za razliku od jezgra u čijoj strukturi dominira gvožđe, mantl je izgrađen pretežno od silikata.<ref>{{cite journal | author=Spohn, Tilman; Sohl, Frank; Wieczerkowski, Karin; Conzelmann, Vera | title=The interior structure of Mercury: what we know, what we expect from BepiColombo | journal=Planetary and Space Science | volume=49 | issue=14–15 |pages=1561-1570 | doi=10.1016/S0032-0633(01)00093-9 | bibcode=2001P&SS...49.1561S |year=2001}}</ref><ref>Gallant, R. 1986. ''The National Geographic Picture Atlas of Our Universe''. National Geographic Society, 2nd edition.</ref> Na osnovu podataka dobijenih tokom istraživačke misije [[Mariner 10]] ali i teleskopskih posmatranja sa Zemlje, litosfera Merkura verovatno ima debljinu između 100 i 300&nbsp;km.<ref name="anderson1">{{cite journal | title = "Shape and Orientation of Mercury from Radar Ranging Data" |last=Anderson, |first =J.D. | journal = Icarus | volume = 124 | issue = 2|pages=690-697 |year=1996| doi = 10.1006/icar.1996.0242 | bibcode=1996Icar..124..690A}}</ref> Jedna od karakteristika površine Merkura je i prisustvo brojnih grebena koji se protežu u dužinu i do nekoliko stotina kilometara. Pretpostavlja se da su nastali kao posledica kontrakcija magme prilikom procesa hlađenja jezgra i mantla u trenucima kada je na površini planete već bila formirana tanka očvrsla kora.<ref>{{cite journal| title = Lobate Thrust Scarps and the Thickness of Mercury's Lithosphere| last1=Schenk |first1=P. |first2 = H. J.| journal = Abstracts of the 25th Lunar and Planetary Science Conference| volume = 1994|pages=1994LPI....25.1203S| bibcode = 1994LPI....25.1203S| date = 1994| last2 = Melosh }}</ref><ref>T.R. Watters, F.Nimmo and M.S. Robinson - [http://www.lpi.usra.edu/meetings/lpsc2004/pdf/1886.pdf Topography of lobate scarps on Mercury; new constraints on the planet's contraction]. OR Geology; November 1998; v. 26; no. 11; pp. 991-994</ref> [[Datoteka:4 Terrestrial Planets Size Comp True Color.png|320p|d|mini|Uporedni prikaz 4 [[terestrička planeta|terestričke planete]] - Merkur, [[Venera]], [[Zemlja]] i [[Mars]]]] Nekoliko teorija objašnjava veliko prisustvo gvožđa u građi jezgra Merkura. Najraširenija (i najprihvatljivija) teorija je ona po kojoj je Merkur u svojoj početnoj fazi nastanka imao odnos silikata i metala jednak onome kakav je danas u građi [[meteorit]]a [[hondrit]]a{{efn|Hondrit je tip [[kameni meteorit|kamenog meteorita]], koji se nisu izmenili tokom topljenja i diferencijacije od iskonskog tela. Nastali su od sitnih čestica prašine i zrnaca koje vode poreklo iz perioda formiranja Sunčevog sistema.}} koji vode poreklo iz perioda formiranja Sunčevog sistema, a da je masa same planete bila do 2,25 puta veća nego danas.<ref name="Benz">{{cite journal | title = "Collisional stripping of Mercury's mantle". |last=Benz, W.; Slattery, W. L.; Cameron, A. G. W. |first = | journal = Icarus | volume = 74 | issue = 3|pages=516-528 |year=1988| doi = 10.1016/0019-1035(88)90118-2 | bibcode=1988Icar...74..516B }}</ref> U istoj toj fazi došlo je do sudara sa [[planetezimal]]nom masom, približne zabremine od oko šestine tadašnje mase Merkura, prilikom kojeg je veliki deo kore i mantla otrgnut od ostatka planete, čime je jezgro postalo dominantna zapreminska komponenta u građi planete.<ref name="Benz" />{{efn|Na sličan način nastoji se objasniti i poreklo nastanka Meseca, s tim što je u tom slučaju najveći deo te otrgnute mase ostao zarobljen zemljinom gravitacijom.<ref name="Benz" />}} Prema drugoj teoriji, Merkur je nastao iz solarne maglice i u svom protostanju imao je masu dvostruko veću u odnosu na sadašnju, ali i znatno manju gustinu. Usled visokih temperatura (zbog blizine Sunca) koje su iznosile i do 10.000 [[Kelvin (jedinica)|K]],<ref name="CameronAGW1">{{cite journal | title = The partial volatilization of Mercury |last=Cameron|first = A. G. W. | journal = Icarus | volume = 64 | issue = 2|pages=285-294 |year=1985| doi = 10.1016/0019-1035(85)90091-0 | bibcode=1985Icar...64..285C }}</ref> stene na površini Merkura su se topile i isparavale. Isparenja su jedno vreme kružila oko planete formirajući tanku ''stenovitu atmosferu'' koju je s vremenom [[sunčev vetar|solarni vetar]] jednostavno oduvao iz orbite Merkura.<ref name="CameronAGW1" /><ref>{{cite journal | title = Iron/silicate fractionation and the origin of Mercury|last=Weidenschilling|first = S. J.| journal = Icarus| volume = 35| issue = 1|pages=99-111|year=1987| doi = 10.1016/0019-1035(78)90064-7| bibcode=1978Icar...35...99W }}</ref> Svaka od ovih hipoteza je proveravana istraživanjima ''na terenu'' prevashodno zahvaljujući svemirskoj misiji [[MESSENGER]].<ref name="MSGRgrayzeck">{{cite web|last=Grayzeck|first=Ed| url=http://messenger.jhuapl.edu/| title=MESSENGER Web Site | publisher=Johns Hopkins University |accessdate = 7. 4. 2008. }}</ref><ref name="ESA pages">{{cite web| url=http://sci.esa.int/science-e/www/area/index.cfm?fareaid=30| title=BepiColombo | work=ESA Science & Technology| publisher=European Space Agency| accessdate = 7. 4. 2008. }}</ref> Kako je sonda [[MESSENGER]] na površini pronašla znatno veće koncentracije kalijuma i sumpora nego što je bilo očekivano, ispostavilo se da ni jedna od pomenutih hipoteza ne odgovara stvarnom stanju, pošto bi oba elementa zbog visokih temperatura isparila u spoljašnji svemir.<ref name="intra">{{cite web|title=Messenger shines light on Mercury's formation|url=http://www.rsc.org/chemistryworld/News/2011/September/30091103.asp|publisher=Chemistry World|accessdate = 1. 5. 2012.}}</ref> == Površinska geologija == [[Datoteka:EN0108821596M Sholem Aleichem crater on Mercury.png|mini|d|250p|Površina Merkura podseća na površinu [[Mesec]]a.]] Povšina Merkura je najsličnija površini [[Mesec]]a, i prekrivena je brojnim [[udarni krater|udarnim kraterima]] i basenima, što navodi na zaključak da je ova planeta u geološkoj fazi mirovanja milionima godina. Tlo Merkura je razmrvljeno usled udara [[meteorit]]a i erozije tla zbog naglih dnevnih varijacija temperature. Celokupna znanja o geologiji i geomorfologiji Merkura zasnovana su za sada jedino na istraživanjima svemirske sonde [[Mariner 10]] iz [[1975]]. i na [[teleskop]]skim snimcima sa Zemlje. Zbog svega toga, Merkur je još uvek najzagonentniji među unutrašnjim planetima Sunčevog sistema,<ref name="nrao">{{cite news|last=Finley| first=Dave | date = 3. 5. 2007.| title=Mercury's Core Molten, Radar Study Shows| publisher=National Radio Astronomy Observatory| url=http://www.nrao.edu/pr/2007/mercury/| accessdate = 12. 5. 2008. }}</ref> a analiza novih podataka sa sonde ''[[MESSENGER]]'' će umnogome pomoći boljem razumevanju fizičkih procesa na ovoj planeti.<ref>{{cite news| author=Staff | title=Scientists see Mercury in a new light| url=http://www.sciencedaily.com/releases/2008/02/080201093149.htm| publisher=Science Daily | date = 28. 2. 2008.| accessdate = 7. 4. 2014. }}</ref> Na osnovu različitih vrednosti [[albedo|albeda]] na površini, moguće je prostim teleskopskim osmatranjima istraživati karakteristike reljefa Merkura.{{efn|U astronomiji se albedo nebeskog tela može koristiti da se donesu zaključci o sastavu površine tela, pošto refleksija svetlosti sa površine zavisi od njene fizionomije i sastava.}} Osnovni oblici reljefa na Merkuru su naborani grebeni nazvani dorsum, visoravni „mesečevog tipa“, planinski lanci, baseni, kanjoni i doline.<ref>{{cite web |last=Blue| first=Jennifer | date = 11. 4. 2008. | url=http://planetarynames.wr.usgs.gov/ | title=Gazetteer of Planetary Nomenclature | publisher=US Geological Survey | accessdate = 11. 4. 2008. }}</ref><ref name="DunneCh7">{{Cite book|title=The Voyage of Mariner&nbsp;10 – Mission to Venus and Mercury|last1=Dunne|first1=J. A.|last2=Burgess|first2=E.|chapterurl=http://history.nasa.gov/SP-424/ch7.htm|publisher=NASA History Office|year=1978|chapter=Chapter Seven|url=http://history.nasa.gov/SP-424/|accessdate=28. 5. 2008.|archive-date=2011-05-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20110524161325/http://history.nasa.gov/SP-424/|deadurl=yes}}</ref> [[geomorfologija|Geomorfološke]] formacije na površini Merkura imenuju se u skladu sa međunarodnim pravilima o istraživanju svemira. Krateri obično nose imena po velikim umetnicima, slikarima, književnicima i muzičarima, dok grebeni dobijaju imena po istaknutim naučnicima koji su se tokom karijere bavili proučavanjem ove planete. Depresije ili ''fose'' ({{jez-lat|fossa}}){{efn|Terminom fosa u planetarnoj geologiji se označava svaka duga i uska depresija na površini nekog nebeskog tela van zemlje, čije poreklo i karakteristike nisu dovoljno istraženi.}} obično nose imena po arhitektonskim objektima, dok se planine (ili montes) imenuju u skladu sa varijacijama reči ''vrelina'' na raznim jezicima. Ravnice ({{jez-lat|planitiae}}) predstavljaju verzije imena boga [[Merkur (bog)|Merkura]] na raznim jezicima. Doline ({{jez-lat|vallis}}) imenuju se po opservatorijama na Zemlji.<ref>{{cite web| url=http://planetarynames.wr.usgs.gov/Page/Categories |title=Categories for Naming Features on Planets and Satellites |publisher=US Geological Survey |accessdate=07. 04. 2014. }}</ref> Merkur je bio pod snažnim udarima [[kometa]] i [[asteroid]]a tokom i neposredno po formiranju, pre oko 4,6 milijardi godina, a sam proces bombardovanja (poznat i kao ''[[Lunarna kataklizma]]'') završio se pre oko 3,8 milijardi godina (nije isključeno i da se proces bombardovanja odvijao u više faza).<ref>{{cite journal|last=Strom|first = Robert|year=1979|volume=24|title=Mercury: a post-Mariner assessment| journal=Space Science Reviews|pages=3-70|bibcode = 1979SSRv...24....3S |doi = 10.1007/BF00221842 }}</ref> U tom periodu formirana je većina ogromnih kratera, a udarima je bila zahvaćena cela površina planeta.<ref name="DunneCh7"/> Zbog nepostojanja atmosfere koja bi usporila, a samim tim i ublažila te udare, površina planete je bila izložena direktnim i najrazornijim udarima.<ref>{{cite journal|last=Broadfoot|first=A. L.|coauthors=S. Kumar, M. J. S. Belton, and M. B. McElroy|title=Mercury's Atmosphere from Mariner&nbsp;10: Preliminary Results|journal=Science|volume=185|issue=4146|date = 1974-07-12 |pages=166-169|doi=10.1126/science.185.4146.166|pmid=17810510|bibcode = 1974Sci...185..166B }}</ref> U vreme najaktivnije faze formiranja udarnih kratera dešavala se i intenzivna [[vulkanska erupcija|vulkanska]] aktivnost, a iz tog perioda potiču i naslage [[magma|magme]] na dnu [[Basen Kaloris|basena Kaloris]] ({{jez-lat|Planitia Caloris}}) i prostrane [[bazalt]]ne ravnice u vidu glatkih ploča.<ref>{{cite web| author=Staff| date = 5. 8. 2003.| url=http://astrogeology.usgs.gov/Projects/BrowseTheGeologicSolarSystem/MercuryBack.html| title=Mercury| publisher=U.S. Geological Survey| accessdate = 7. 4. 2008. }}</ref><ref>{{cite journal|last=Head| first=James W.| coauthors=Solomon, Sean C.| title=Tectonic Evolution of the Terrestrial Planets journal=Science|year=1981| volume=213| issue=4503 |pages=62-76| doi=10.1126/science.213.4503.62| pmid=17741171 |bibcode = 1981Sci...213...62H }}</ref> Na osnovu snimaka površine Merkura koje je u oktobru [[2008]]. napravila sonda MESSENGER uočljivo je da je površina Merkura mnogo [[homogenost i heterogenost|heterogenija]] nego što se to ranije mislilo, i da je znatno složenija nego što je to slučaj sa površinama Meseca ili [[Mars]]a koje sa Merkurom dele sličnu geologiju.<ref>Morris, Jefferson (November 10, 2008). "Laser Altimetry". Aviation Week & Space Technology 169 (18): 18. "Mercury's crust is more analogous to a marbled cake than a layered cake."</ref> === Udarni krateri i baseni === [[Datoteka:Caloris Basin comparison.jpg|mini|d|250p|Prvobitna (žuto) i najnovija (plavo) dimenzija [[Basen Kaloris|basena Kaloris]]. Desno deo je snimila sonda [[Mariner 10]], a levi [[MESSENGER]].]] Cela površina Merkura izbrazdana je brojnim [[udarni krater|krater]]ima nastalim udarima mateora, čije dimenzije i oblici variraju od relativno malih pojedinačnih „zdelastih“ udubljenja, pa sve do složenih udarnih basena čiji prečnici prelaze više stotina kilometara.{{efn|Udarnim kraterom se smatra svako udubljenje čiji prečnik je manji od 250 km, dok se geomorfološki objekti veći od 250 km smatraju udarnim basenima.<ref>Astrogeology projects - [http://astrogeology.usgs.gov/Projects/PlanetaryMapping/DIGGEOL/mercury/h7/h7.pdf Planetary mapping of Mercury]</ref> }} Ovi površinski oblici reljefa prisutni su na površini Merkura u raznim fazama svoje evolucije, počev od relativno mladih pa do gotovo u celosti erodiranih. U odnosu na slične kratere na Mesecu, krateri na Merkuru se razlikuju po količini izbačenog materijala iz kratera prilikom udara, a koja je znatno manja, što je posledica mnogo jače površinske gravitacije Merkura.<ref name="Spudis01">{{cite journal| first=P. D. |last=Spudis| title=The Geological History of Mercury| journal=Workshop on Mercury: Space Environment, Surface, and Interior, Chicago|year=2001|pages=100 | bibcode=2001mses.conf..100S }}</ref> Prema pravilima [[Međunarodna astronomska unija|Međunarodne astronomske unije]] svaki novootkriveni krater dobija ime po nekoj od poznatih ličnosti iz sveta umetnosti (osoba mora biti međunarodno poznata najmanje 50 godina, odnosno da je umrla najmanje tri godine pre otkrivanja kratera).<ref>Ritzel, Rebecca (20 December 2012). [http://www.washingtonpost.com/entertainment/theater_dance/ballet-isnt-rocket-science-but-the-twoarentmutually-exclusive-either/2012/12/20/83fae9d6-3e2b-11e2-ae43-cf491b837f7b_story.html "Ballet isn't rocket science, but the two aren't mutually exclusive, either".] Washington Post (Washington DC, United States).</ref> Najveći poznati udarni krater na površini Merkura je [[basen Kaloris]], čiji prečnik iznosi oko 1.550&nbsp;km,<ref name="newscientist30012008">{{cite news| url=http://space.newscientist.com/article/dn13257-bizarre-spider-scar-found-on-mercurys-surface.html| title=Bizarre spider scar found on Mercury's surface| date=30. 1. 2008.| publisher=NewScientist.com news service| first=David| last=Shiga| access-date=2015-02-25| archive-date=2008-05-04| archive-url=https://web.archive.org/web/20080504095306/http://space.newscientist.com/article/dn13257-bizarre-spider-scar-found-on-mercurys-surface.html| dead-url=yes}}</ref> i to je ujedno jedan od najvećih udarnih kratera u celom Sunčevom sistemu. Udar koji je stvorio ovaj krater je bio toliko jak da je prouzrokovao seriju vulkanskih erupcija čija lava je stvorila koncentrično prstenasto uzvišenje visine 2&nbsp;km koje okružuje ceo krater. Njegovo dno prekriveno je [[bazalt]]nom [[lava|lavom]]. Prema pretpostavkama krater je nastao pre oko 3,8 do 3,9 milijardi godina, a udarno telo je imalo prečnik veći od 100&nbsp;km. Kaloris je otkriven [[1974]]. godine zahvaljujući snimcima sa sonde Mariner 10, i nalazi se na liniji [[terminator (astronomija)|terminacije]] koja razdvaja tamni i svetli deo ove planete.<ref>Coffey, Jerry (July 9, 2009). [http://www.universetoday.com/34568/caloris-basin/ "Caloris Basin".] Universe Today.</ref><ref>Shiga, David (2008-01-30). [http://space.newscientist.com/article/dn13257-bizarre-spider-scar-found-on-mercurys-surface.html "Bizarre spider scar found on Mercury's surface".] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080504095306/http://space.newscientist.com/article/dn13257-bizarre-spider-scar-found-on-mercurys-surface.html |date=2008-05-04 }} NewScientist.com news service.</ref> Na [[antipodi|antipodnoj]] tački u odnosu na basen Kaloris nalazi se neuobičajeno brdovito područje označeno kao „Čudna zemlja“ ({{jez-eng|Weird Terrain}}). Udarni talasi usled kaloriskog udara obišli su jednakom brzinom celu planetu u svim pravcima i susreli su se na mestu antipoda samog udara (na 180° od istog), što je dovelo do snažnih podrhtavanja površinskih delova kore u toj oblasti i formiranja takvog oblika reljefa.<ref>{{cite journal|last1=Schultz |first1=Peter H.|last2=Gault|first2=Donald E.|year=1975|title=Seismic effects from major basin formations on the moon and Mercury|journal=Earth, Moon, and Planets|volume=12|issue=2|pages=159-175|doi = 10.1007/BF00577875|bibcode=1975Moon...12..159S }}</ref><ref>{{cite journal| last1=Wieczorek | first1=Mark A. | last2=Zuber | first2=Maria T.| title=A Serenitatis origin for the Imbrian grooves and South Pole-Aitken thorium anomaly| journal=Journal of Geophysical Research|year=2001| volume=106 | issue=E11 |url=http://www.agu.org/pubs/crossref/2001/2000JE001384.shtml|pages=27853-27864| accessdate = 2008-05-12| doi=10.1029/2000JE001384 | bibcode=2001JGR...10627853W }}</ref> Do sada je na vidljivom delu površine Merkura registrovano postojanje oko 15 udarnih basena. Među veće basene ubrajaju se i [[Tolstoj (krater)|Tolstojev]] sa prečnikom od oko 400&nbsp;km, sastavljen od više koncentričnih krugova. Materijal izbačen iz kratera prilikom udara prostire se i do 500&nbsp;km od ivice samog kratera. Sličnih dimenzija je i krater [[Betoven (krater)|Betoven]].<ref name="Spudis01" /> Sve ove morfoskulpture su vremenom doživele (i doživljavaju i dalje) određene promene pod dejstvom elemenata [[kosmička erozija|kosmičke erozije]] (posebno veliki uticaj imaju [[sunčev vetar|solarni vetrovi]] i [[mikrometeorit|interplanetarna prašina]]).<ref>{{cite journal| title=Albedo of Immature Mercurian Crustal Materials: Evidence for the Presence of Ferrous Iron| journal=Lunar and Planetary Science | volume=39 |year=2008|pages=1750|last=Denevi| first=B. W. | coauthors=Robinson, M. S.| bibcode=2008LPI....39.1750D| last2=Robinson }}</ref> === Ravničarska područja === [[Datoteka:1 Denevi 5 Degas crater MESSENGER soacecraft.jpg|mini|d|250p|[[Dega (krater)|Krater Dega]]]] Na površini Merkura postoje dve geološki različite grupe ravničarskih područja – ''međukraterske'' i ''uglačane ravnice''.<ref name="Spudis01" /><ref name="WagWolIva01">Wagner, R. J.; Wolf, U.; Ivanov, B. A.; Neukum, G. (October 4–5, 2001). "Application of an Updated Impact Cratering Chronology Model to Mercury' s Time-Stratigraphic System". Workshop on Mercury: Space Environment, Surface, and Interior. Proceedings of a workshop held at The Field Museum. Chicago, IL: Lunar and Planetary Science Institute. pp. 106. Bibcode:2001mses.conf..106W.</ref> ''Međukraterske ravnice'' predstavljaju blago zatalasana ravničarska područja smeštena na nešto izdignutijem zemljištu između kratera. To su najstariji vidljivi delovi površine Merkura čija fizionomija nije izmenjena usled udara nebeskih tela iz spoljnog svemira.<ref name="Spudis01" /> Ovaj tip ravnica razmešten je gotovo ravnomerno po celoj površini planeta. Nije sasvim jasno da li su nastale radom vulkana ili kao posledica ranijih meteorskih udara.<ref name="WagWolIva01" /> Prema nekim pretpostavkama, ovaj tip ravnica nastao je stapanjem više manjih udarnih kratera čije dno se zasipalo usled dejstva gravitacione sile, čime se objašnjava postojanje jako malog broja kratera prečnika manjeg od 30&nbsp;km na površini planete.<ref name="WagWolIva01"/> ''Uglačane ravnice'' predstavljaju široko rasprostranjene zaravnjene površine koje ispunjavaju udubljenja različitih dimenzija i geološki su mlađe tvorevine u odnosu na međukraterske ravnice. Svojom fizionomijom dosta podsećaju na „mesečeva mora“. Imaju isti [[albedo]] kao i znatno starije međukraterske ravnice. Iako ne poseduju nikakve vidljive vulkanske karakteristike, izvesno je da su vulkanskog porekla, na šta upućuje njihova lokacija i ovalan oblik.<ref name="Spudis01" /> Činjenica da na ovim uglačanim ravnicama u basenu Kaloris postoji mnogo manje „novijih“ kratera nego na geološki starijem okolnom „izbačenom“ tlu upućuje na zaključak da je ovaj tip reljefa nastao dosta kasnije.<ref name="Spudis01" /> Ovaj vid ravnica ispunjava širok prsten oko samog basena Kaloris. Dno Kalorisa ispunjeno je geološki zasebnim ravnicama poligonalnih oblika, međusobno razdvojenih brojnim grebenima i pukotinama. Kod ovih ravnica još uvek nije jasno da li su nastale usled izliva lave izazvanih udarnim talasom ili su topljenje površinskog sloja litosfere uzrokovale visoke temperature nastale kao direktna posledica udara.<ref name="Spudis01" /> Na površini Merkura se mestimično zapažaju i uzvišenja u vidu nabora (u planetarnoj geologiji označena terminom ''rupes'' od {{jez-lat|Rupes}}). Iako je njihovo poreklo nejasno, pretpostavlja se da su nastali usled kontrakcija u površinskom delu planete uzrokovanih hlađenjem u dubljim slojevima. Njihovo postojanje utvrđeno je kako na bazaltnim ravnicama, tako i na vrhovima kratera, što znači da su to najmlađi oblici reljefa na površini Merkura.<ref name="Dzurisin1978">{{cite journal|last=Dzurisin|first=D. |date = 1978-10-10|title=The tectonic and volcanic history of Mercury as inferred from studies of scarps, ridges, troughs, and other lineaments|journal=Journal of Geophysical Research|volume=83|issue=B10 |pages=4883-4906|bibcode=1978JGR....83.4883D|doi=10.1029/JB083iB10p04883 }}</ref> Do sada je na površini Merkura registrovano 17 ovakvih nabora.<ref>USGS Astrogeology: [http://planetarynames.wr.usgs.gov/jsp/append5.jsp Gazetteer of Planetary Nomenclature - Feature Types]</ref> Veliki uticaj na formiranje površinske geologije na Merkuru ima i samo Sunce, zbog čije je blizine intenzitet plimske sile u litosferi Merkura i do 17 puta jači nego što je na površini Zemlje i Meseca.<ref>{{cite journal|last1=Van Hoolst |first1=Tim |last2=Jacobs| first2=Carla |year=2003|title=Mercury's tides and interior structure|journal=Journal of Geophysical Research|volume=108 |issue=E11 |pages=7|doi=10.1029/2003JE002126 |bibcode=2003JGRE..108.5121V }}</ref> == Fizičke karakteristike površine i egzosfera == [[Datoteka:Ca and Mg tail of Mercury (PIA12366).jpg|mini|l|300p|Emisija [[Ca]] i [[Mg]] na Merkuru. <small>Podaci sa sonde MESSENGER od 29. septembra 2009.</small>]] Površinske temperature na najekstremnijim tačkama na Merkuru (0°N, 0° ili 180°W) variraju između 100 [[kelvin (jedinica)|K]] i 700 K,<ref>{{Cite book|last=Prockter|first=Louise|title=Ice in the Solar System|publisher=Johns Hopkins APL Technical Digest|volume=Volume 26|issue=number 2|year=2005|url=http://www.jhuapl.edu/techdigest/td2602/Prockter.pdf|accessdate=27. 7. 2009.|archive-date=2006-09-11|archive-url=https://web.archive.org/web/20060911205118/http://www.jhuapl.edu/techdigest/td2602/Prockter.pdf|deadurl=yes}}</ref> dok temperature na polovima usled odsustva atmosfere i stepenastog temperaturnog gradijenta u pravcu ekvator-polovi, nikada ne rastu iznad 180 K.<ref name="vasa" /> Temperature subsolarne tačke zavise od položaja planete u orbiti, pa tako u fazi [[perihel]]a iznose oko 700 K (na 0° i 180°W), a u fazi [[afel]]a oko 550 K (na 90° ili 270°W).{{sfn|Lewis|2004|pp=463}} Prosečne temperature na tamnom delu planete su oko 110 K.<ref name=vasa>{{cite journal | title = Near-Surface Temperatures on Mercury and the Moon and the Stability of Polar Ice Deposits | first1 = Ashwin R. |last1= Vasavada | first2= David A. | last2= Paige | first3= Stephen E. | last3= Wood |date = 1999-02-19 | url=http://www.gps.caltech.edu/classes/ge151/references/vasavada_et_al_1999.pdf | journal= Icarus | volume=141 | id= Figure 3 with the "TWO model"; Figure 5 for pole |bibcode = 1999Icar..141..179V |doi = 10.1006/icar.1999.6175 | issue = 2 |pages=179–193}}</ref><ref>{{cite journal| last1=Murdock | first1=T. L. | last2=Ney | first2=E. P.| title=Mercury: The Dark-Side Temperature| url=https://archive.org/details/sim_science_1970-10-30_170_3957/page/534 | journal=Science |year=1970| volume=170 | issue=3957 | doi=10.1126/science.170.3957.535| pmid=17799708 |bibcode = 1970Sci...170..535M |pages=535–537}}</ref> Jačina [[sunčeva svjetlost|sunčevog sjaja]] na površini Merkura kreće se između 4,59 i 10,61 vrednosti [[solarna konstanta|solarne konstante]] (1.370 W/m²).<ref>{{Cite book|last=Lewis|title=Physics and Chemistry of the Solar System|first = John S. | publisher=Academic Press |year=2004| url=http://books.google.com/?id=ERpMjmR1ErYC&pg=RA1-PA461 | accessdate = 3. 6. 2008.| isbn=978-0-12-446744-6}}</ref> Prosečne dnevna temperatura na površini iznosi oko 623 K, dok u mračnom delu ta vrednost je znatno niža i iznosi oko 103°K. Iako su dnevne temperature na površini Merkura izuzetno visoke, na osnovu snimaka sa sondi utvrđeno je postojanje [[led|smrznute]] [[voda|vode]]. Led se nalazi u dubokim kraterima na polovima koji nikada nisu pod direktnim udarima sunčevog sjaja, i gde temperature uglavnom ostaju ispod 102 K, što je znatno niže od globalnog proseka (čija vrednost iznosi oko 440 K).<ref>{{cite journal| last1=Ingersoll |first1=Andrew P. | last2=Svitek |first2 = Tomas| last3=Murray | first3 = Bruce C.| title=Stability of polar frosts in spherical bowl-shaped craters on the moon, Mercury, and Mars| journal=Icarus | volume=100 | issue=1 |pages=40-47|year=1992| bibcode=1992Icar..100...40I| doi=10.1016/0019-1035(92)90016-Z }}</ref> Moguće postojanje leda utvrdili su i radari na površini Zemlje (opservatorije [[Goldstoun (opservatorija)|Goldstoun]] u [[kalifornija|Kaliforniji]] i [[Very Large Array]] u [[Novi Meksiko|Novom Meksiku]]) koji su još početkom 1990-ih u blizini merkurovih polova registrovali područja sa veoma visokim [[refleksija]]ma.<ref>{{cite journal| last1=Slade | first1=M. A.| last2=Butler | first2=B. J.| last3=Muhleman |first3 = D. O. |year=1992| title=Mercury radar imaging – Evidence for polar ice| url=https://archive.org/details/sim_science_1992-10-23_258_5082/page/634 | journal=[[Science (journal)|Science]]| volume=258 | issue=5082 |pages=635-640| doi=10.1126/science.258.5082.635 | pmid=17748898 |bibcode = 1992Sci...258..635S }}</ref> Iako vodeni led nije jedini uzrok ovako intenzivnih refleksija, astronomi veruju da je to najrealnija opcija.<ref>{{cite web|last=Williams| first=David R. | date = 2. 6. 2005.| url=http://nssdc.gsfc.nasa.gov/planetary/ice/ice_mercury.html| title=Ice on Mercury| publisher=NASA Goddard Space Flight Center| accessdate = 23. 5. 2008. }}</ref> [[Datoteka:Merc fig2sm.jpg|d|mini|250p|Radarski snimak severnog pola na Merkuru]] [[Datoteka:North pole of Mercury -- NASA.jpg|mini|d|250p|Najveći krater na severnom polu na kojem je [[NASA]] utvrdila moguće postojanje vodenog leda.]] Veruje se da u ledenim oblastima postoje zalihe leda od oko 10<sup>14</sup>–10<sup>15</sup> kg,<ref name="Zahnle1">{{cite journal| last1=Rawlins |first1=K| last2=Moses |first2=J. I. | last3=Zahnle | first3=K.J.| title=Exogenic Sources of Water for Mercury's Polar Ice| journal=Bulletin of the American Astronomical Society|year=1995|volume=27 | bibcode=1995DPS....27.2112R|pages=1117-}}</ref> i da je led po površini prekriven tankim slojem [[regolit]]a koji inhibira njegovu direktnu [[sublimacija (fizika)|sublimaciju]].<ref>{{cite journal| last1=Harmon | first1 = J. K. | last2=Perillat | first2=P. J. | last3=Slade |first3=M. A.| title=High-Resolution Radar Imaging of Mercury's North Pole| journal=Icarus | volume=149 | issue=1 |pages=1-15|year=2001| doi=10.1006/icar.2000.6544 | bibcode=2001Icar..149....1H }}</ref> Za poređenje, zalihe leda na južnoj polarnoj kapi na [[Mars]]u iznose oko 10<sup>16</sup> kg, dok na [[Antarktik]]u te iste zalihe iznose 4×10<sup>18</sup>.<ref name="Zahnle1"/> Poreklo nastanka leda na Merkuru još uvek nije precizno utvrđeno, ali se pretpostavlja da je nastao ili kao posledica degasifikacije vode iz unutrašnjosti planete, ili je na ovu planetu dospeo preko [[kometa]].<ref name="Zahnle1" /> Merkur ima veoma malu masu i dosta visoke temperature, te njegova gravitacija nije u stanju da na duži vremenski period zadrži značajniji atmosferski sloj oko planete. Merkur ima veoma slabu i nestabilnu [[egzosfera|egzosferu]] sa kombinovanim nivoom pritiska od oko 10<sup>−14</sup> [[bar (jedinica)|bara]] (1 [[paskal (jedinica)|nPa]]).<ref>{{cite journal| last1 = Domingue| first1 = Deborah L.| last2 = Koehn| first2 = Patrick L.| display-authors=2| last3=Killen| first3=Rosemary M.| last4=Sprague| first4=Ann L.| last5=Sarantos| first5=Menelaos| last6=Cheng| first6=Andrew F.| last7=Bradley| first7=Eric T.| last8=McClintock| first8=William E.| title=Mercury's Atmosphere: A Surface-Bounded Exosphere| journal=Space Science Reviews | volume=131| issue=1–4 |pages=161-186 |year=2009| doi=10.1007/s11214-007-9260-9| bibcode=2007SSRv..131..161D| author-separator=,}}</ref> Merkurova egzosfera je sastavljena uglavnom od [[kalijum]]a (31,7%), [[natrijum]]a (24,9%), [[kiseonik]]a (atomski 9,5% i molekularni 5,6%), [[argon]]a (7,0%), [[helijum]]a (5,9%), [[azot]]a (5,2%), [[ugljen-dioksid|ugljendioksida]] (3,6%), [[vodonik]]a (3,2%), vodene pare i ostalih elemenata. Merkurova atmosfera je veoma nestabilna i odlikuje je konstantno gubljenje atoma usled slabe gravitacije, dok se izgubljeni elementi nadoknađuju iz drugih izvora. Atomi vodonika i helijuma verovatno dolaze sa [[sunčev vetar|solarnim vetrovima]] i [[difuzija|difuziraju]] se u zoni magnetosfere pre nego što se ponovo vrate u spoljni svemir. [[radioaktivnost|Radioaktivnim raspadima]] u kori takođe se oslobađaju značajne zalihe helijuma, natrijuma i kalijuma. Sonda [[MESSENGER]] je takođe utvrdila postojanje visokih količina [[kalcijum]]a, helijuma, [[magnezijum]]a, kisenika, kalijuma, [[silicijum]]a, [[hidroksid]]a i natrijuma. Utvrđeno je i prisustvo vodene pare, ali i visokih koncentracija „vodenih [[jon]]a“ O<sup>+</sup>, OH<sup><span style="color:black;">−</span></sup> i H<sub>2</sub>O<sup>+</sup> (što je bilo veliko iznenađenje za istraživače).<ref>{{Cite book| author=Hunten, D. M.; Shemansky, D. E.; Morgan, T. H.| year=1988| publisher=University of Arizona Press| isbn = 0-8165-1085-7| chapter=The Mercury atmosphere| title=Mercury| chapterurl=http://www.uapress.arizona.edu/onlinebks/Mercury/MercuryCh17.pdf| accessdate=18. 5. 2009.| archive-date=2010-06-25| archive-url=https://web.archive.org/web/20100625021113/http://www.uapress.arizona.edu/onlinebks/Mercury/MercuryCh17.pdf| deadurl=yes}}</ref><ref>{{cite news|last=Lakdawalla|first=Emily|date=3. 7. 2008.|title=MESSENGER Scientists 'Astonished' to Find Water in Mercury's Thin Atmosphere|url=http://www.planetary.org/news/2008/0703_MESSENGER_Scientists_Astonished_to.html|accessdate=18. 5. 2009.|archiveurl=https://web.archive.org/web/20080707035106/http://www.planetary.org/news/2008/0703_MESSENGER_Scientists_Astonished_to.html|archivedate=2008-07-07|deadurl=no}}</ref> Naučnici pretpostavljaju da su ti joni nastali kao posledica delovanja solarnih vetrova.<ref>{{cite journal|last1 = Zurbuchen| first1 = Thomas H.| last2 = Raines| first2 = Jim M.| title=MESSENGER Observations of the Composition of Mercury's Ionized Exosphere and Plasma Environment| journal=Science | volume=321 | issue=5885|pages=90-92 |year=2008| doi=10.1126/science.1159314 | pmid=18599777 | bibcode=2008Sci...321...90Z }}</ref><ref>{{cite news| publisher=University of Michigan | date = 30. 6. 2008.| title=Instrument Shows What Planet Mercury Is Made Of| url=http://newswise.com/articles/view/542209/| accessdate = 18. 5. 2009. }}</ref> Postojanje atmosfere na Merkuru bilo je predmet diskusija među astrofizičarima sve do [[1974]]. kada je sonda Mariner 10 utvrdila postojanje jedino slabog pojasa egzosfere. Prisustvo natrijuma, kalcijuma i kalijuma u merkurovoj atmosferi otkriveno je tokom 1980-ih i 1990-ih, i veruje se da su ovi elementi u atmosferu dospeli isparavanjem gasova usled topljenja stena na površini planete uzrokovanih udarima meteora.<ref name="Killen2007">{{cite journal|last=Killen|first=Rosemary|title=Processes that Promote and Deplete the Exosphere of Mercury|year=2007|journal=Space Science Reviews |volume=132 |issue=2–4 |pages=433-509 |doi=10.1007/s11214-007-9232-0 |ref=Killen2007|bibcode=2007SSRv..132..433K|author2=Cremonese, Gabrielle|last3=Lammer|first3=Helmut|display-authors=2| last4=Orsini| first4=Stefano| last5=Potter| first5=Andrew E.|last6=Sprague|first6=Ann L.|last7=Wurz|first7=Peter|last8=Khodachenko|first8=Maxim L.|last9=Lichtenegger|first9=Herbert I. M. }}</ref> Prisustvo magnezijuma utvrdila je sonda Mesindžer 2008. godine.<ref name="McClintock2009">{{cite journal|last=McClintock|first=William E.|title=MESSENGER Observations of Mercury's Exosphere: Detection of Magnesium and Distribution of Constituents|url=https://archive.org/details/sim_science_2009-05-01_324_5927/page/610|journal=Science|year=2009|volume=324|doi=10.1126/science.1172525|pages=610-613|bibcode=2009Sci...324..610M|pmid=19407195|issue=5927|author2=Vervack Jr., Ronald J.| last3=Bradley| first3=E. Todd|display-authors=2| last4=Killen| first4=RM| last5=Mouawad| first5=N |last6=Sprague| first6=AL|last7=Burger|first7=MH|last8=Solomon|first8=SC|last9=Izenberg|first9=NR }}</ref> Studije pokazuju da, s vremena na vreme, emisije natrijuma se lokalizuju na tačkama koje odgovaraju magnetnim polovima planete. To ukazuje na interakciju između magnetosfere i površine planete.<ref>Beatty, J. Kelly; Petersen, Carolyn Collins; Chaikin, Andrew (1999). The New Solar System. Cambridge University Press. {{ISBN|978-0-521-64587-4}}.</ref> Temperature egzosfere zavise kako od geografske lokacije, tako i od koncentracije pojedinih elemenata u njoj. Temperature atomskog vodonika u egzosferi kreću se oko 420 K, dok su temperature natrijuma znatno više i iznose između 750–1.500 K iznad ekvatora, do 1.500–3.500 K iznad polova.<ref name=Killen452>Killen, Rosemary; Cremonese, Gabrielle; Lammer, Helmut et al. (2007). "Processes that Promote and Deplete the Exosphere of Mercury". Space Science Reviews 132 (2-4): 433–509. Bibcode:2007SSRv..132..433K. doi:10.1007/s11214-007-9232-0.</ref> Prema nekim istraživanjima, Merkur je okružen koronom od atoma kalcijuma u kojoj temperature variraju između 12.000 i 20.000 K.<ref name=Killen452/> Zbog velike blizine Suncu, intenzitet sunčevog sjaja na površini Merkura je znatno veći nego što je to slučaj sa Zemljom. Solarna radijacija prosto „izgurava“ neutralne atome daleko od površine Merkura, formirajući na taj način gasovite repove sličnim repovima kometa.<ref name=McClintock2009-610>McClintock, William E.; Vervack Jr., Ronald J.; Bradley, E. Todd et al. (2009). "MESSENGER Observations of Mercury’s Exosphere: Detection of Magnesium and Distribution of Constituents". Science 324 (5927): 610–613. Bibcode:2009Sci...324..610M. doi:10.1126/science.1172525. {{PMID|19407195}}.</ref> Najvažniji strukturni elemenat tih repova je natrijum čije prisustvo je registrovano i na daljinama od 56.000&nbsp;km od površine planete.<ref name=McClintock2009-610/> == Magnetno polje i magnetosfera == [[Datoteka:Mercury Magnetic Field NASA.jpg|mini|d|300p|Grafički prikaz relativne jačine magnetnog polja Merkura.]] Iako je Merkur planeta relativno malih dimenzija i veoma spore rotacije (od 59 dana), njegovo [[magnetsko polje|magnetno polje]] je dosta značajno i ima globalni karakter. Prema podacima sa sonde [[Mariner 10]], magnetno polje Merkura ima jačinu od tek 1,1% jačine magnetnog polja Zemlje. Najveće vrednosti ima na ekvatoru i one iznose oko 300 [[tesla (jedinica)|nT]].<ref>{{Cite book|last=Seeds|title=Astronomy: The Solar System and Beyond| first=Michael A. |year=2004| isbn = 0-534-42111-3 | publisher=Brooks Cole | edition=4th}}</ref><ref>{{cite web| last=Williams| first=David R.| date=6. 1. 2005.| url=http://nssdc.gsfc.nasa.gov/planetary/planetfact.html| title=Planetary Fact Sheets| publisher=NASA National Space Science Data Center| accessdate=10. 8. 2006.| archive-date=2008-09-25| archive-url=https://web.archive.org/web/20080925071832/http://nssdc.gsfc.nasa.gov/planetary/planetfact.html}}</ref> Baš kao i na Zemlji, i na Merkuru magnetno polje je [[dipol]]arnog karaktera.<ref name="chaikin1">{{Cite book| first=J. Kelly |last=Beatty| coauthors=Petersen, Carolyn Collins; Chaikin, Andrew| title=The New Solar System |year=1999| publisher=Cambridge University Press | isbn = 0-521-64587-5}}</ref> U odnosu na zemljine magnetne polove, magnetni polovi Merkura su gotovo u ravni sa osom rotacije planete.<ref name="qq">{{cite web| author=Staff | date = 30. 1. 2008. | url=http://messenger.jhuapl.edu/gallery/sciencePhotos/image.php?page=2&gallery_id=2&image_id=152| title=Mercury's Internal Magnetic Field | publisher=NASA | accessdate = 7. 4. 2008. }}</ref> Merenjima iz sondi utvrđeno je da su i snaga i obim magnetnog polja Merkura stabilni i postojani.<ref name="qq" /> Magnetno polje Merkura verovatno je generisano [[dinamo]] efektom, na sličan način kao i na Zemlji (efektom kojim je magnetizovan već stvrdnuti materijal.).<ref>{{cite web |last=Gold| first=Lauren | date = 3. 5. 2007. | url=http://www.news.cornell.edu/stories/May07/margot.mercury.html | title=Mercury has molten core, Cornell researcher shows| publisher=Cornell University| accessdate = 7. 4. 2008. }}</ref><ref>{{cite journal|last=Christensen| first=Ulrich R. | title=A deep dynamo generating Mercury's magnetic field| journal=Nature |year=2006| volume=444|pages=1056-1058 | doi=10.1038/nature05342| pmid=17183319| issue=7122 |bibcode = 2006Natur.444.1056C }}</ref> Za postojanje ovakvog dinamo efekta neophodno je tečno jezgo sa visokom koncentracijom rastopljenog gvožđa. Tečno stanje jezgra i visok stepen cirkulacije elemenata u njemu posledica je jakih plimskih efekata usled visoke orbitalne ekscentričnosti planete.<ref>{{cite journal|last=Spohn| first=T.| coauthors=Sohl, F.; Wieczerkowski, K.; Conzelmann, V.| title=The interior structure of Mercury: what we know, what we expect from BepiColombo| journal=Planetary and Space Science |year=2001 | volume=49 | issue=14–15 |pages=1561-1570| doi=10.1016/S0032-0633(01)00093-9 | bibcode=2001P&SS...49.1561S }}</ref> Magnetno polje Merkura je ipak dovoljno jako da deflektuje solarne vetrove oko planete, i na taj način formira pojas [[magnetosfera|magnetosfere]], koja je u stanju da zadržava plazmu iz solarnih vetrova. Upravo zbog ovog svojstva magnetosfere na površini Merkura vladaju uslovi svemirske klime.<ref name="qq" /> Prisustvo ovih niskoenergetskih plazmičnih elemenata utvrđeno je na tamnom delu magnetosfernog polja. Sonda ''MESSENGER'' je tokom svog drugog preleta oko planete [[6. oktobar|6. oktobra]] [[2008]]. utvrdila postojanje izuzetno visokog stepena propustljivosti magnetnog polja. Takođe je utvrđeno i postojanje takozvanih ''magnetnih tornada'' – kada izvrnuti snopovi magnetnog polja povezuju planetarno magnetno polje sa međuplanetarnim prostorom – širine i do 800&nbsp;km, što je trećina poluprečnika planete. Ta ''magnetna tornada'' se formiraju kada se magnetna polja koja sa sobom nose solarni vetrovi prožimaju sa magnetnim poljem planete. U momentu prožimanja formiraju se vertikalne vrtložaste strukture u vidu [[magnetski fluks|magnetno fluksnih cevi]] kroz koje solarni vetrovi mogu direktno da dopiru do površine planete.<ref name="NASA060209" /> Ovakav proces međusobnog povezivanja interplanetarnih i planetarnih magnetnih polja poznat je kao ''[[magnetna rekonekcija]]'' i veoma je česta pojava u fizici svemira. Takođe se javlja i u magnetnom polju Zemlje (formirajući takođe magnetna tornada). Međutim, stepen magnetne rekonekcije u magnetosferi Merkura je i do deset puta viši nego što je to slučaj sa magnetosferom Zemlje (prema podacima sa sonde ''MESSENGER''), a tek trećina te snage je posledica blizine [[sunce|Sunca]].<ref name="NASA060209">{{cite web|last=Steigerwald|first=Bill|date=2. 6. 2009.|title=Magnetic Tornadoes Could Liberate Mercury's Tenuous Atmosphere|publisher=NASA Goddard Space Flight Center|url=http://www.nasa.gov/mission_pages/messenger/multimedia/magnetic_tornadoes.html|accessdate=18. 7. 2009.|archive-date=2012-05-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20120518035510/http://www.nasa.gov/mission_pages/messenger/multimedia/magnetic_tornadoes.html}}</ref> == Rotacija i revolucija == {{multiple image | align = right | direction = vertical | width = 250 | image1 = ThePlanets Orbits Mercury PolarView.svg | caption1 = Dijagram 1: grafički prikaz orbite Merkura (podaci iz 2006). | image2 = Mercuryorbitsolarsystem.gif | caption2 = Dijagram 2: animirani prikaz revolucije Zemlje (plavo) i Merkura (žuto). }} Merkur je planeta sa najvećim [[ekscentricitet]]om [[orbita|orbite]] u [[sunčev sistem|Sunčevom sistemu]], i njegova orbita odstupa od idealnog kruga za 0,21, odnosno udaljenost od [[sunce|Sunca]] se kreće između minimalnih 46 miliona do maksimalnih 70 miliona kilometara. Da bi obišao pun krug oko svoje orbite Merkuru je potrebno 87,969 zemaljskih dana. Na dijagramu sa desne strane (gornji dijagram) vide se efekti te ekscentričnosti, odnosno činjenica da Merkurova orbita deli istu [[velika poluosa|veliku poluosu]] sa idealnom kružnom orbitom na dva mesta. Iz prvog dijagrama je očito i da su brzine kretanja po orbiti znatno veće što je planeta bliža tački [[perihel]]a (i obrnuto), odnosno rastojanje između dva petodnevna perioda posmatranja je veće. Promene udaljenosti od Sunca na dijagramu 1 su predstavljene nejednakim veličinama planete, koje su inverzno proporcionalne u odnosu na udaljenost od Sunca. Te promene udaljenosti od Sunca u kombinaciji sa rotacionom rezonancijom od 3:2 (3 rotacije tokom 2 revolucije) rezultuju složenim varijacijama temperatura na površini planete,<ref name="strom"/> odnosno do smena dana i noći na površini Merkura dolazi nakon svake dve revolucije.<ref name="compare">{{cite web| title=Space Topics: Compare the Planets: Mercury, Venus, Earth, The Moon, and Mars| publisher=Planetary Society| url=http://www.planetary.org/explore/topics/compare_the_planets/terrestrial.html| accessdate=12. 4. 2007.| archiveurl=https://web.archive.org/web/20060902180515/http://www.planetary.org/explore/topics/compare_the_planets/terrestrial.html| archivedate=2006-09-02| deadurl=no}}</ref> U odnosu na ravan [[ekliptika|ekliptike]] merkurova orbita je nageta pod uglom od 7 stepeni. To znači da je gledano sa [[zemlja|Zemlje]], Merkur u tranzitu preko površine sunčevog diska na horizontu svakih 7 godina, odnosno onda kada se Merkur pri prelasku preko ravni ekliptike nalazi između Sunca i Zemlje.<ref>{{cite web|last=Espenak| first=Fred | date = 21. 4. 2005.| url=http://eclipse.gsfc.nasa.gov/transit/catalog/MercuryCatalog.html| title=Transits of Mercury| publisher=NASA/Goddard Space Flight Center| accessdate = 20. 5. 2008. }}</ref> [[Nagib ose rotacije]] (aksijalna ravan) Merkura ima vrednost približno 0,<ref name="Cosmic1">Biswas, Sukumar (2000). Cosmic Perspectives in Space Physics. Astrophysics and Space Science Library. Springer. {{page||978-0-7923-5813-8|pages=176}}.</ref> odnosno najpreciznija izmerena vrednost je 0,027 stepeni.<ref name="Margot2007">{{cite journal|last=Margot| first=L.J.| coauthors=Peale, S. J.; Jurgens, R. F.; Slade, M. A.; Holin, I. V.| title=Large Longitude Libration of Mercury Reveals a Molten Core|url=https://archive.org/details/sim_science_2007-05-04_316_5825/page/n59| journal=Science|year=2007| volume=316 |pages=710-714| doi=10.1126/science.1140514| bibcode=2007Sci...316..710M| pmid=17478713| issue=5825 }}</ref> To je znatno manja vrednost u poređenju sa aksijalnom ravni [[Jupiter]]a čija vrednost je 3,1° (drugi najmanji nagib ose rotacije među planetama Sunčevog sistema). To praktično znači da hipotetički gledano sa jednog od polova na Merkuru, Sunce na horizontu nikada ne prelazi 2,1 [[lučni minut|lučna minuta]].<ref name="Margot2007" /> Gledano sa određenih tačaka sa površine Merkura, hipotetički posmatrač bi samo u toku jednog merkurijanskog dana bio u mogućnosti da tri puta vidi kulminaciju Sunca na horizontu i njegov pad (bez zalaska). To se događa zbog promena orbitalne brzine, prema [[Keplerovi zakoni|2. Keplerovom zakonu]]. Četiri dana pre [[perihel]]a (koji se u slučaju Merkura naziva perihelion) orbitalna brzina prestiže brzinu rotacije i Sunce se počinje da se prividno giba unazad. Četiri dana nakon perihela orbitalna brzina se dovoljno smanji, tako da se Sunce nastavlja da se normalno giba.<ref name="strom" /> Kako je amplituda retrogradnog kretanja mala, stiče se prividan utisak da je Sunce gotovo fiksirano u zenitu i da tada ima najveći sjaj (što je i normalno jer je tada planeta u perihelu). Ovakav situacija dešava se na dve tačke na ekvatoru (međusobno udaljene 180° [[geografska dužina|geografske dužine]]) u dva različita perioda merkurijanske godine. Te dve tačke su zbog produženog izlaganja Suncu tokom njegove kulminacije ujedno i dve najtoplije tačke na površini Merkura. Nasuprot ovim, postoje još dve tačke na ekvatoru, udaljene po 90° geografske dužine od njih, iznad kojih je Sunce u zenitu samo onda kada je Merkur u afelu. Tada je kretanje Sunca iznad horizonta najbrže i te tačke dobijaju najmanje sunčeve toplote. [[Datoteka:Mercury's orbital resonance.svg|mini|l|250p|Tokom jedne revolucije Merkur se oko svoje ose okrene tek 1,5 puta.]] Merkurove [[konjunkcija (astronomija)|konjunkcije]] u odnosu na Zemlju u proseku se ponavljaju svakih 116 zemaljskih dana,<ref name="nssdcMercury" /> ali se taj interval menja od 105 do 129 dana zbog velikog stepena ekscentriciteta orbite. Najmanja udaljenost između Merkura i Zemlje je 77,3 miliona km, a to rastojanje neće biti manje od 80 miliona kilometara sve do 28.622 zemaljske godine.<ref name="nssdcMercury" /> Sledeće najbliže rastojanje u odnosu na Zemlju, Merkur će ostvariti 2679. godine i tada će biti na rastojanju od 82,1 milion kilometara, odnosno na 82 miliona kilometara udaljenosti će biti 4487. godine.<ref>Proračuni o rastojanju između Zemlje i Merkura urađeni su na osnovu: <br /> 1. [http://chemistry.unina.it/~alvitagl/solex/ Solex 10] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150524145440/http://chemistry.unina.it/~alvitagl/solex/ |date=2015-05-24 }} ([http://home.surewest.net/kheider/astro/SolexMerc.txt Text Output file] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120309120624/http://home.surewest.net/kheider/astro/SolexMerc.txt |date=2012-03-09 }}) <br /> 2. [http://www.orbitsimulator.com/cgi-bin/yabb/YaBB.pl?num=1235936812 Gravity Simulator charts] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140912091426/http://www.orbitsimulator.com/cgi-bin/yabb/YaBB.pl?num=1235936812 |date=2014-09-12 }} <br /> 3. [http://home.surewest.net/kheider/astro/Mercury.txt JPL Horizons 1950–2200] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20151106172707/http://home.surewest.net/kheider/astro/Mercury.txt |date=2015-11-06 }}</ref> Taj period njegovog retrogradnog kretanja gledano sa Zemlje može da traje između 8 i 15 dana.<ref name="strom" /> Merkur veoma sporo rotira oko sopstvene ose. Dugo vremena se smatralo da je zbog plimnih sila sinhronizovan sa Suncem, odnosno da je potrebno isto vreme i za revoluciju i za rotaciju, pri čemu bi uvek bio okrenut ka Suncu istom stranom, baš kao što je uvek ista strana [[Mesec]]a okrenuta ka Zemlji ([[rezonancija (fizika)|rezonancija]] 1:1[[Rezonancija (fizika)|rezonancija]] 1:1). Međutim, tek su [[radar]]ska osmatranja iz [[1965]]. godine pokazala da je u rezonanciji 3:2. Okrene se tri puta oko svoje ose za vreme dva obilaska oko Sunca. Ova rezonancija je stabilna zahvaljujući velikoj ekscentričnosti Merkurove putanje, što posebno dolazi do izražaja u fazi perihela kada su solarne plimske sile najintenzivnije.<ref>{{cite journal|last=Liu| first=Han-Shou | coauthors=O'Keefe, John A.| title=Theory of Rotation for the Planet Mercury|url=https://archive.org/details/sim_science_1965-12-24_150_3704/page/1716| journal=Science |year=1965| volume=150| issue=3704 |pages=1717| doi=10.1126/science.150.3704.1717| pmid=17768871 |bibcode = 1965Sci...150.1717L }}</ref> Do prvobitnog, pogrešnog zaključka astronomi su došli posmatrajući ga uvek u najpovoljnijoj tački putanje, gde je uvek pokazivao istu stranu. Razlog tome je što se uvek u istoj tački svoje 3:2 rezonancije nalazi u najpovoljnijem položaju za posmatranje sa Zemlje. To znači da je jedan rotacioni period Merkura jednak polovini njegovog sinodičkog perioda u odnosu na Zemlju. Upravo zbog te rezonancije od 3:2, jedan solarni dan na Merkuru (vreme koje protekne između dva prolaska gama tačke kroz nebeski/mesni meridijan) traje oko 176 zemaljskih dana.<ref name="strom" /> [[Zvezdano vreme|Siderički dan]] (period rotacije) traje 58,7 zemaljskih dana.<ref name="strom" /> Simulacije upućuju na zaključke da orbitalni ekscentricitet Merkura varira [[teorija haosa|haotično]] od blizu 0 do više od 0,45 u poslednjih nekoliko miliona godina usled perturbacija koje izazivaju ostale planete Sunčevog sistema.<ref name="strom" /><ref name="Correia2009">{{cite journal|last=Correia|first=Alexandre C.M|coauthors=Laskar, Jacques|title=Mercury's capture into the 3/2 spin–orbit resonance including the effect of core–mantle friction|journal=Icarus |year=2009 |doi=10.1016/j.icarus.2008.12.034|arxiv=0901.1843|volume=201|issue=1|pages=1|bibcode=2009Icar..201....1C }}</ref><ref name="Correia">{{cite journal|last=Correia| first=Alexandre C. M.| coauthors=Laskar, Jacques |year=2004| title=Mercury's capture into the 3/2 spin–orbit resonance as a result of its chaotic dynamics|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2004-06-24_429_6994/page/848| journal=[[Nature (journal)|Nature]] | volume=429|pages=848-850 | doi=10.1038/nature02609| pmid=15215857| issue=6994 |bibcode = 2004Natur.429..848C }}</ref> Na osnovu nekih numeričkih simulacija izvesno je da će u budućnosti [[sekularna rezonancija|sekularna orbitalna]] rezonancija u ineterakciji sa Jupiterom dovesti do rasta ekscentriciteta orbite, i povećati šanse za eventualni sudar Merkura sa [[venera|Venerom]] u narednih 5 milijardi godina na oko 1%.<ref name="Laskar2008">{{cite journal| author=Laskar, J. | date = 2008-03-18| title=Chaotic diffusion in the Solar System| journal=[[Icarus (journal)|Icarus]] | volume=196 | issue=1 |pages=1-15| bibcode=2008Icar..196....1L| doi=10.1016/j.icarus.2008.02.017|arxiv = 0802.3371 }}</ref><ref name="Laskar2009">{{cite journal| author=Laskar, J.; Gastineau, M. | date = 2009-06-11 | title=Existence of collisional trajectories of Mercury, Mars and Venus with the Earth| journal=[[Nature (journal)|Nature]] | volume=459 | issue=7248 |pages=817-819| doi=10.1038/nature08096 | bibcode=2009Natur.459..817L | pmid=19516336 }}</ref> === Odstupanja u perihelu === [[Datoteka:Planet Elongation.jpg|mini|l|250|[[Elongacija]] je ugao između planeta i Sunca posmatrano u odnosu na Zemlju kao referentnu tačku. Grafički prikaz elongacija Venere i Merkura.]] Godine 1859. [[francuska|francuski]] [[matematika|matematičar]] i [[astronomija|astronom]] [[Urbain Le Verrier|Irben Levirje]] ustanovio je da spora [[precesija|precesiju]] merkurove orbite oko Sunca nije objašnjiva pomoću [[Isak Njutn|Njutnovih]] pravila [[klasična mehanika|klasične mehanike]], odnosno nije posledica perturbacija tada poznatih planeta. Levirje je tada izneo teoriju o postojanju još jednog nebeskog tela (ili više njih manjih dimenzija) u području između Merkura i Sunca koji su prouzrokovali te perturberacije.<ref>U. Le Verrier (1859), [http://www.archive.org/stream/comptesrendusheb49acad#page/378/mode/2up "Lettre de M. Le Verrier à M. Faye sur la théorie de Mercure et sur le mouvement du périhélie de cette planète"], Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences (Paris), vol. 49 (1859), pp. 379-383. (At pp. 383 in the same volume Le Verrier's report is followed by another, from Faye, enthusiastically recommending to astronomers to search for a previously undetected intra-mercurial object.)</ref> Kako su astronomi na sličan način ustanovili postojanje Neptuna (na osnovu perturbacija koje je uzrokovao u orbiti Urana), Levirjeova teorija je smatrana kao jednim od mogućih rešenja. Hipotetičko nebesko telo koje je uzrokovalo perturbacije merkurove orbite nazvano je [[Vulkan (hipotetička planeta)|Vulkanom]]. Ipak postojanje tog nebeskog tela nikada nije dokazano.<ref>{{Cite book|last=Baum|first=Richard|coauthors=Sheehan, William| title = In Search of Planet Vulcan, The Ghost in Newton's Clockwork Machine|year=1997| isbn = 0-306-45567-6| publisher=Plenum Press| location=New York}}</ref> Apsidna precesija Merkura ima vrednost od 5.600 [[lučni minut|lučnih sekundi]] (1,5556°), u odnosu na jedan vek na Zemlji, ili 574,10±0,65 lučnih sekundi po jednom zemaljskom veku.<ref name="Clemence">{{cite journal| first=G. M. |last=Clemence| title=The Relativity Effect in Planetary Motions| journal=Reviews of Modern Physics | volume=19| issue=4 |pages=361-364 |year=1947| doi=10.1103/RevModPhys.19.361 | bibcode=1947RvMP...19..361C}}</ref> Prema pravilima klasične mehanike ta odstupanja su preračunata na 1,5436°. Pojavom [[Albert Ajnštajn|Ajnštajnove]] ''[[Opšta teorija relativnosti|Opšte teorije relativnosti]]'' pronađeno je objašnjenje za ova mala odstupanja. Na osnovu OTR-a utvrđeno je da su ta odstupanja svega 42,98 lučnih sekundi na svakih 100 godina. Slična odstupanja zabeležena su i kod drugih planeta – Venera 8,62; Zemlja 3,84; [[Mars]] 1,35 i [[asteroid]] [[1566 Ikar]] sa 10,05 lučnih sekundi.<ref>{{cite journal|last=Gilvarry| first=J. J.| title=Relativity Precession of the Asteroid Icarus|url=https://archive.org/details/sim_physical-review_1953-03-01_89_5/page/n128| journal=Physical Review|year=1953| volume=89 | issue=5 |pages=1046| doi=10.1103/PhysRev.89.1046|bibcode = 1953PhRv...89.1046G }}</ref><ref>{{cite web| author=| url=http://www.mathpages.com/rr/s6-02/6-02.htm| title=6.2 Anomalous Precession| work=Reflections on Relativity| publisher=MathPages | accessdate = 22. 5. 2008. }}</ref> == Istraživanja Merkura == [[Datoteka:Mercuryglobe1.jpg|mini|d|250p|Površina Merkura na snimcima [[Mariner 10|Marinera 10]] iz 1974.]] [[Prividna zvezdana veličina|Prividna magnituda]] Merkura varira u vrednostima između -2,6<ref name="MallamaSky">Mallama, A. (2011). "Planetary magnitudes". Sky and Telescope. 121(1): 51–56.</ref> (što je nešto sjajnije u odnosu na najsjajniju zvezdu [[Sirijus]]) i +5,7 (što je u teorijskim granicama vidljivosti golim okom). Ekstremne vrednosti se javljaju kada je Merkur u blizini Sunca na horizontu.<ref name="ephemeris">{{cite web|last=Espenak|first=Fred|date = 25. 7. 1996.|url=http://eclipse.gsfc.nasa.gov/TYPE/mercury2.html| title=Twelve Year Planetary Ephemeris: 1995–2006|work=NASA Reference Publication 1349|publisher=NASA|accessdate = 23. 5. 2008. }}</ref> Upravo njegova blizina Suncu je i najveći problem kod posmatranja sa Zemlje, pošto je u najvećem delu dana zaklonjen sunčevim sjajem. Detaljnije proučavanje Merkura metodom posmatranja sa Zemlje moguće je jedino tokom svitanja i sumraka. Merkur je moguće posmatrati tokom potpunog [[pomračenje Sunca|pomračenja Sunca]], kao što je slučaj sa mnogim drugim planetama i zvezdama.<ref name="eclipse">{{cite web|date = 22. 1. 2003.|title=Total Solar Eclipse of 2006 March 29|publisher=Department of Physics at Fizik Bolumu in Turkey|last=Tezel|first=Tunç|url=http://www.physics.metu.edu.tr/~aat/TSE2006/TSE2006.html|accessdate = 24. 5. 2008. }}</ref> Gledano sa Zemlje, Merkur kao i [[Venera]] i [[Mesec]], prolazi kroz različite [[mesečeve mene|periode mena]]. U fazi ''punog'' i ''mladog Merkura'' nije vidljiv sa Zemlje jer se nalazi u [[konjunkcija (astronomija)|konjunktivnim fazama]]. Kada je u fazi ''punog Merkura'' tada je, tehnički gledano najsjajniji, iako je u toj fazi na najvećoj udaljenosti od Zemlje (ali tu razliku anulira fenomen zvan [[Zeligerov efekat]]).<ref name="MallamaSky" /><ref>{{cite web|last=Espenak|first=Fred|year=1996|url=http://eclipse.gsfc.nasa.gov/TYPE/venus2.html|title=NASA Reference Publication 1349; Venus: Twelve year planetary ephemeris, 1995–2006|work=Twelve Year Planetary Ephemeris Directory|publisher=NASA|accessdate=24. 5. 2008.|archiveurl=https://web.archive.org/web/20000817181616/http://sunearth.gsfc.nasa.gov/eclipse/TYPE/venus2.html|archivedate=2000-08-17|deadurl=no}}</ref> Parktična posmatranja Merkura sa Zemlje u fazi njegovog najvećeg sjaja (za vreme pune faze) su gotovo nemoguća zbog ekstremne blizine sunčevog diska. Najoptimalniji uslovi za posmatranje javljaju se u fazama prve i poslednje četvrti, iako je njegov sjaj u tim fazama znatno slabiji. Prva i poslednja faza poklapaju se sa najvećim [[elongacija|elongacionim uglovima]], kako na istoku tako i na zapadu (u odnosu na sunčev disk na nebu). U tim fazama Merkur se nalazi na ugaonom rastojanju od Sunca od 17,9° (u fazi [[perihel]]a) do 27,8° (u fazi [[afel]]a).<ref name="elongation">{{cite web|title=Mercury Chaser's Calculator|publisher=Fourmilab Switzerland|last=Walker|first=John|url=http://www.fourmilab.ch/images/3planets/elongation.html|accessdate = 29. 5. 2008.}} (look at 1964 and 2013)</ref><ref name="MercHorizons">{{cite web|title=Mercury Elongation and Distance|url=http://home.surewest.net/kheider/astro/Mercury.txt|accessdate=30. 5. 2008.|archive-date=2015-11-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20151106172707/http://home.surewest.net/kheider/astro/Mercury.txt|dead-url=yes}} – Numbers generated using the Solar System Dynamics Group, [http://ssd.jpl.nasa.gov/horizons.cgi?find_body=1&body_group=mb&sstr=1 Horizons On-Line Ephemeris System]</ref> Tokom najveće elongacije na zapadu Merkur je najsjajniji pre izlaska Sunca, odnosno neposredno posle zalaska Sunca u istočnoj fazi elongacije.<ref name="RASC2007">{{Cite book |title=Observer's Handbook 2007 |url=https://archive.org/details/observershandboo00raji_0 |editor-first=Patrick | editor-last=Kelly |publisher=[[Royal Astronomical Society of Canada]]|year=2007| isbn = 0-9738109-3-9}}</ref> Najpovoljnije tačke na Zemlji za posmatranje Merkura nalaze se u tropskim i subtropskim područjima, pošto na tim geografskim širinama u određenom periodu godine ekliptika preseca horizont pod oštrim uglom. Najpovoljnija pozicija za posmatranje Merkura na tamnom nebu je kada se on nalazi pod uglom od 10° iznad horizonta. To se dešava kada se Merkur na horizontu nalazi gotovo vertikalno iznad Sunca za vreme njegove maksimalne elongacije u odnosu na Sunce od 28°, odnosno kada je Sunce na horizontu pod uglom od 18°.<ref name="usgs">{{cite web|url=http://astrogeology.usgs.gov/Projects/WGCCRE/constants/iau2000_table1.html|accessdate = 22. 10. 2009.|title=USGS Astrogeology: Rotation and pole position for the Sun and planets (IAU WGCCRE) | name = coordinates}}</ref> Na umerenim geografskim širinama Merkur je mnogo vidljiviji sa [[južna hemisfera|južne]], nego sa [[severna hemisfera|severne hemisfere]]. To se dešava zbog toga što su makismalne elongacije Merkura zapadno od sunčevog diska u periodu rane jeseni na južnoj hemisferi, dok su maksimalne istočne elongacije tokom kasne zime na istoj hemisferi.<ref name="RASC2007" /> U oba navedena slučaja ugao Merkurove orbite i ekliptike je najveći, što mu omogućava pojavljivanje na noćnom nebu tih područja nekoliko sati pre izlaska Sunca, odnosno zadržavanje na istom do nekoliko sati po zalasku.<ref name="RASC2007" /> === Merkur u drevnoj astronomiji === [[Datoteka:Mercury-bonatti.png|mini|d|250p|Simbolika Merkura u [[Gvido Bonati|Bonatijevoj]] ''De Astronomia Libri X '' iz 1550.]] Najstariji zapisani podaci o Merkuru pronađeni su na glinenim pločicama [[Mul. Apin]] i veruje se da su nastali u drevnoj [[asirsko kraljevstvo|Asiriji]] negde u 14. veku pre nove ere.<ref>{{cite journal | title=The Latitude and Epoch for the Origin of the Astronomical Lore in Mul.Apin | first=Bradley E. |last=Schaefer| journal=American Astronomical Society Meeting 210, #42.05 |year=2007| volume=38 | bibcode=2007AAS...210.4205S |pages=157 | publisher=American Astronomical Society }}</ref> Planeta Merkur je na tim pločicama označavana [[klinasto pismo|piktogramom]] koji je transkribovan kao ''Udu.Idim.Gu\u<sub>4</sub>.Ud'', što bi u bukvalnom prevodu imalo značenje „skačuća planeta“. {{efn|U nekim izvorima ime planete je transkribovano uz pomoć piktograma ''MUL'' koji se u [[sumerski jezik|sumerskom jeziku]] koristio za označavanje planeta i zvezda, iako sam piktogram nije bio deo originalnog imena. Brojem 4 u ovom sistemu transkripcije označava se koji slog je naglašen prilikom izgovora.}}<ref>{{cite journal|last=Hunger|first=Hermann|coauthors=Pingree, David| title=MUL.APIN: An Astronomical Compendium in Cuneiform| journal=Archiv für Orientforschung | volume=24| publisher=Verlag Ferdinand Berger & Sohne Gesellschaft MBH| location=Austria |year=1989|pages=146 }}</ref> Prvi [[vavilonija|Vavilonski]] pisani podaci o ovom nebeskom telu datiraju iz 10. veka pre nove ere, i u njima se planeta Merkur označava imenom [[Nabu]], odnosno imenom vrhovnog glasnika bogova u lokalnoj mitologiji.<ref name="JHU history">{{cite web| year=2008| author=Staff| url=http://btc.montana.edu/messenger/elusive_planet/ancient_cultures_2.php| title=MESSENGER: Mercury and Ancient Cultures| publisher=NASA JPL| accessdate=7. 4. 2008.| archive-date=2012-07-23| archive-url=https://web.archive.org/web/20120723001225/http://www.messenger-education.org/elusive_planet/ancient_cultures_2.php| dead-url=yes}}</ref> [[Hesiod]]ovi savremenici u [[antička Grčka|antičkoj Grčkoj]] su ovu planetu poznavali pod imenima ''Στίλβων'' (''stilvon'' – „blistavo“) i ''Ἑρμάων'' ('''ermaon'').<ref>{{Cite book |author= H.G. Liddell and R. Scott |coauthors=''rev.'' H.S. Jones and R. McKenzie |title=Greek–English Lexicon, with a Revised Supplement |url= https://archive.org/details/greekenglishlexi0000lidd_u9m8 |edition=9th |year=1996|publisher=Clarendon Press |location=Oxford | isbn = 0-19-864226-1 |pages=[https://archive.org/details/greekenglishlexi0000lidd_u9m8/page/690 690] and 1646}}</ref> Nešto kasnije Merkur je u grčkim izvorima označav dvojnim imenom, kao [[Apolon]] kada se pojavljivao na nebu u svitanje i [[Hermes]], kada je bio vidljiv u sumrak. Sve do 4. veka pre nove ere grčki astronomi su smatrali da je reč o dva zasebna nebeska tela, pa zbog toga i dva posebna imena. Kasnije je ovo nebesko telo označavano po bogu Hermesu (u [[grčki jezik|novogrčkom jeziku]] etnonim ''Ἑρμής'' se izgovara kao ''Ermis'').<ref>{{cite web|url=http://www.greek-names.info/greek-names-of-the-planets/|title=Greek Names of the Planets|accessdate = 14. 7. 2012.|quote=}}</ref>{{efn|''Ermis'' ({{jez-grč|Ἑρμής}}) je grčko ime za planetu Merkur, a potiče od imena starogrčkog boga trgovine i glasnika bogova [[Hermes]]a ili Ermisa. Oblik Herems vezan je za starogrčki jezik.}} I u [[antički Rim|rimskoj]] astronomiji Merkur je ime dobio po glasniku [[rimska religija|lokalnih božanstava]] [[merkur (bog)|Merkuru]] ({{jez-lat|Mercurius}}), upravo zbog činjenice da se ovo nebesko telo preko horizonta kreće brzinama mnogo većim nego ostale planete i zvezde.<ref name="Dunne">{{Cite book|title=The Voyage of Mariner&nbsp;10 – Mission to Venus and Mercury|last1=Dunne|first1=J. A.|last2=Burgess|first2=E.|chapterurl=http://history.nasa.gov/SP-424/ch1.htm|publisher=NASA History Office|year=1978|chapter=Chapter One|url=http://history.nasa.gov/SP-424/|access-date=2015-02-25|archive-date=2011-05-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20110524161325/http://history.nasa.gov/SP-424/|deadurl=yes}}</ref><ref>{{Cite book | first=Eugène Michel |last=Antoniadi| coauthors=Translated from French by Moore, Patrick|year=1974| title=The Planet Mercury| publisher=Keith Reid Ltd | location=Shaldon, Devon|pages=9–11 | isbn = 0-904094-02-2 }}</ref> Astronomski simbol Merkura je stilizovana verzija Hermesovog [[kaducej]]a ☿.{{sfn|Duncan|1946|pp=125}} Helenski astronom i matematičar [[Klaudije Ptolemej]] u svom kapitalnom ''Velikom zborniku astronomije'' pominjao je mogućnost prelaska manjih nebeskih dela preko sunčevog diska, ali nije pisao o njihovom postojanju.<ref>{{cite journal|last=Goldstein|first=Bernard R.| title=The Pre-telescopic Treatment of the Phases and Apparent Size of Venus| journal=Journal for the History of Astronomy |pages=1|year=1996| bibcode=1996JHA....27....1G| volume=27}}</ref> [[Datoteka:Shatir500.jpg|mini|l|250p|Arapski matematičar i astronom [[Ibn al-Šatir]] napravio je model kretanja Merkura po nebeskom svodu.]] U [[istorija Kine|drevnoj Kini]] planeta Merkur je bila poznata pod imenom ''Čeng Sing'' ({{jez-kin|辰星}}) ili u približnom prevodu kao „jednosatna zvezda“ i u astronomskom smislu izjednačavao se geografskim pravcem severa i fazom vode u filozofiji pet elemenata vusinga.<ref>{{Cite book| first=David H. |last=Kelley| coauthors=Milone, E. F.; Aveni, Anthony F. |year=2004| title=Exploring Ancient Skies: An Encyclopedic Survey of Archaeoastronomy| url=https://archive.org/details/exploringancient0000kell | publisher=Birkhäuser | isbn = 0-387-95310-8}}</ref> I danas u Kini, Koreji, Japanu i Vijetnamu planeta Merkur ima značenje „vodene planete“, što je u skladu sa drevnom filozofijom.<ref name="Groot1912">{{Cite book|author=Jan Jakob Maria Groot|title=Religion in China: universism, a key to the study of Taoism and Confucianism|url=http://books.google.com/books?id=eO6PElQxYrUC|year=1912|publisher=G.P. Putnam}}</ref><ref name="Hulbert1906">{{Cite book|author=Homer Bezaleel Hulbert|title=The Passing of Korea|url=http://books.google.com/books?id=QMsNAAAAIAAJ|year=1906|publisher=Doubleday, Page|pages=426 –}}</ref> U [[hinduizam|Hinduizmu]] Merkur se izjednačava sa božanstvom Budha, zaštitnikom trgovine i trgovaca kojem je posvećena svaka sreda.<ref>{{Cite book| first=R.M. |last=Pujari| coauthors=Kolhe, Pradeep; Kumar, N. R. |year=2006| title=Pride of India: A Glimpse Into India's Scientific Heritage| url=https://archive.org/details/prideofindiaglim0000unse | publisher=Samskrita Bharati | isbn = 81-87276-27-4}}</ref> U germanskoj mitologiji izjednačavao se sa božanstvom [[Odin]]om (ili Vodenom).<ref>{{Cite book| first=Michael E. |last=Bakich|year=2000| title=The Cambridge Planetary Handbook| url=https://archive.org/details/cambridgeplaneta00baki | publisher=Cambridge University Press| isbn = 0-521-63280-3 }}</ref> U [[civilizacija Maja|majanskoj civilizaciji]] Merkur je predstavljan u liku 4 sove koje su bile glasnice zagrobnog sveta.<ref>{{Cite book|last=Milbrath|first=Susan|year=1999| title=Star Gods of the Maya: Astronomy in Art, Folklore and Calendars|url=https://archive.org/details/stargodsofmayaas0000milb| publisher=University of Texas Press| isbn = 0-292-75226-1}}</ref> Drevna konekcija Merkura sa trećim danom u nedelji, sredom i danas je vidljiva u imenima za taj dan u mnogim savremenim romanskim jezicima — [[francuski jezik|francuski]] ''mercredi'', [[španski jezik|španski]] ''miércoles'' ili [[rumunski jezik|rumunski]] ''miercuri''. U drevnim indijskim astronomskim spisima [[Surja Sidanta]] iz [[5. vek]]a postoji i astronomski spis u kom se nalaze izračunate i dimenzije tada poznatih planeta, i gde je vrednost prečnika Merkura 4.841 km, što je za svega 41 km (greška manje od 1%) manje od stvarnog dijametra (4.880 km).<ref>Richard Thompson (1997), [http://www.scientificexploration.org/journal/jse_11_2_thompson.pdf "Planetary Diameters in the Surya-Siddhanta"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100107161952/http://www.scientificexploration.org/journal/jse_11_2_thompson.pdf |date=2010-01-07 }}, Journal of Scientific Exploration 11 (2): 193–200 [196]</ref> U srednjovekovnoj islamskoj astronomiji velika pažnja se posvećivala položaju planeta i njihovim kretanjima. Tako je [[Al Andaluz|Al-Andalužanski]] astronom [[Al Zarkali]] u [[11. vek]]u opisivao „geocentričnu“ orbitu Merkura kao ovalnu i ekscentričnu.<ref>{{cite journal | author=Samsó, Julio; Mielgo, Honorino | bibcode=1994JHA....25..289S | title=Ibn al-Zarqālluh on Mercury | journal=Journal for the History of Astronomy | volume=25 |year=1994|pages=289–96 [292] | last2=Honorino }}</ref><ref>{{cite journal |last=Hartner|first=Willy| title=The Mercury Horoscope of Marcantonio Michiel of Venice |url=https://archive.org/details/sim_vistas-in-astronomy_1955_1/page/84| journal=Vistas in Astronomy | volume=1 |year=1955|pages=84–138 |bibcode = 1955VA......1...84H |doi = 10.1016/0083-6656(55)90016-7 }} at pp. 118–122.</ref> [[Ibn Baddža]] je u [[12. vek]]u uočio postojanje „dve tamne mrlje na površini Sunca“, a njegova otkrića su poslužila kao osnova za istraživanja u drevnoj [[maragska opservatorija|Maragskoj opservatoriji]] gde je vek kasnije [[harezmidi|persijski]] astronom [[Al Širazi]] povezao te „tamne mrlje“ sa putanjama Merkura i Venere.<ref>{{cite conference| title=History of oriental astronomy: proceedings of the joint discussion-17 at the 23rd General Assembly of the International Astronomical Union, organised by the Commission 41 (History of Astronomy), held in Kyoto, August 25–26, 1997 | first=S. M. Razaullah |last=Ansari | publisher=Springer|year=2002| isbn = 1-4020-0657-8 |pages=137 }}</ref>{{efn|U kasnijim proučavanjima mnoge od tih tamnih mrlja na površini Sunca označene su kao sunčeve pege.<ref>{{cite journal|last=Goldstein| first=Bernard R. |year=1969| title=Some Medieval Reports of Venus and Mercury Transits| journal=Centaurus | volume=14 | issue=1 |pages=49–59|doi=10.1111/j.1600-0498.1969.tb00135.x| bibcode=1969Cent...14...49G }}</ref>}} Jedan od vodećih astronoma i matematičara indijske [[kerala|Keralske]] škole matematike i astronomije [[Nilakanta Somajadži]] je [[1501]]. izradio delimično heliocentrični planetarni model po kojem se Merkur okretao oko Sunca (do sličnih zapažanja došao je i [[Tiho Brahe]] sredinom 16. veka).<ref>{{cite journal | author=Ramasubramanian, K.; Srinivas, M. S.; Sriram, M. S. | title=Modification of the Earlier Indian Planetary Theory by the Kerala Astronomers (c. 1500 AD) and the Implied Heliocentric Picture of Planetary Motion | journal=Current Science | volume=66 | year=1994 | pages=784–790 | url=http://www.physics.iitm.ac.in/~labs/amp/kerala-astronomy.pdf | accessdate=2010-04-23 | archive-date=2010-12-23 | archive-url=https://web.archive.org/web/20101223145939/http://www.physics.iitm.ac.in/~labs/amp/kerala-astronomy.pdf | dead-url=yes }}</ref> === Teleskopska osmatranja sa Zemlje === [[Datoteka:Mercury transit animation.gif|mini|250p|d|Animirani prikaz tranzicije Merkura preko površine sunčevog diska (tamna mrlja na južnoj hemisferi Sunca).]] [[Datoteka:Transit of Mercury, 2006-11-08 2 es.jpg|mini|250p|d|Prikaz tranzita Merkura preko sunčevog diska na dan 8. novembra 2006.]] Posmatranje površine Merkura sa površine Zemlje je dosta limitirano, kako zbog blizine Sunca, tako i zbog činjenice da je Zemlji okrenuta uvek ista strana te planete. Prva [[teleskop]]ska osmatranja Merkura vršio je početkom [[17. vek]]a [[italija]]nski matematičar i astronom [[Galileo Galilej]]. Iako je svojim teleskopom utvrdio određene mene Venere, Galilej nije uočio istu osobinu kod Merkura zbog skromnih tehničkih mogućnosti njegovog teleskopa. [[francuska|Francuski]] astronom [[Pjer Gasendi]] je bio prvi koji je putem teleskopa potvrdio prelazak Merkura preko površine sunčevog diska [[1631]]. godine. Gasendi je do tih rezultata došao sledeći matematičke proračune koje je ranije napravio [[Johan Kepler]]. Godine [[1639]]. [[Đovani Cupi]] je pomoću teleskopa utvrdio postojanje sličnih orbitalnih faza Merkura kao kod Venere i Meseca, a dokazao je i činjenicu da se Merkur okreće oko Sunca.<ref name="strom" /> [[engleska|Engleski]] astronom i lekar [[Džon Bevis]] je [[28. maj]]a [[1737]]. posmatrajući iz [[grinička opservatorija|Griničke opservatorije]] zabeležio jedan veoma redak fenomen [[:sh:Okultacija|okultacije]]{{efn|Okultacija ({{jez-lat|occultatio}}) je redak astronomski fenomen tokom kojeg se jedno nebesko telo „skriva“ iza drugog gledano sa Zemlje. Okultacije mogu biti u formi tranzita (prelaza) i pomračenja (eklipse).}} Merkura i Venere koji se dešava jednom u nekoliko stotina godina.<ref>{{cite journal |last=Sinnott|first=RW |coauthors=Meeus, J |year=1986|title=John Bevis and a Rare Occultation |url=https://archive.org/details/sim_sky-and-telescope_1986-09_72_3/page/n11|journal=Sky and Telescope |volume=72 |pages=220 |bibcode=1986S&T....72..220S |last2=Meeus }}</ref> Sledeća okultacija Merkura Venerom desiće se tek 3. decembra 2133. godine.<ref>{{Cite book|last=Ferris|first=Timothy|year=2003| title=Seeing in the Dark: How Amateur Astronomers|url=https://archive.org/details/seeingindark00timo| publisher=Simon and Schuster| isbn = 0-684-86580-7}}</ref> Zbog blizine Sunca i velike brzine revolucije, proučavanje Merkura putem teleskopa sa Zemlje je znatno otežano i ograničeno, zbg čega je ova planeta još uvek jedna od najmanje poznatih i najslabije izučavanih, a često su bila prisutna i nerealna i pogrešna zapažanja. Tako je [[nemačka|nemački]] astronom [[Johan Jeronimus Šreter]] posmatrajući površinu Merkura [[1800]]. tvrdio da je na površini te planete uočio i do 20 km visoke planine,<ref>{{cite journal |author=Sheehan William; Richard Baum |year=1995|title= "Observation and inference: Johann Hieronymous Schroeter, 1745–1816" |journal= Journal of the British Astronomical Association 105|publisher= |volume= |issue= |pages=171 |url=http://adsbit.harvard.edu/cgi-bin/nph-iarticle_query?1995JBAA..105..171S |doi= |bibcode=1995JBAA..105..171S |pmc= }}</ref> dok je [[Fridrih Besel]] koristeći Šreterove mape pogrešno izračunao period rotacije na 24 sata i nagib aksijalne ravni od 70°.<ref name="sao188r">{{cite journal|last=Colombo| first=G. | coauthors=Shapiro, I. I.| title=The Rotation of the Planet Mercury| journal=SAO Special Report #188R| bibcode=1965SAOSR.188.....C| volume=188| date= 1965 | last2=Shapiro }}</ref> Tokom 1880-ih godina [[Đovani Skjapareli]] je napravio prve tačnije mape planete, ujedno tvrdeći da su usled uticaja plimskih sila sa Sunca i rotacija i revolucija identične i da traju 88 dana ([[:sh:Sinkrona rotacija|sinhrona rotacija]]), te da je zbog istih Merkur uvek istom stranom okrenut ka Suncu (što je bilo pogrešno).<ref>{{cite journal|last=Holden|first=E. S. |year=1890|title=Announcement of the Discovery of the Rotation Period of Mercury [by Professor Schiaparelli]|journal=Publications of the Astronomical Society of the Pacific |volume=2 |issue=7 |pages=79|bibcode=1890PASP....2...79H|doi=10.1086/120099 }}</ref> Dalje radove na mapiranju površine Merkura nastavio je francuski astronom grčkog porekla [[Ežen Antoniadi]], objavivši 1934. knjigu u kojoj su se nalazile i Skjaparelijeve mape, ali i njegova vlastita zapažanja.<ref name="chaikin1" /> Najveći deo geoloških formacija na površini Merkura (registrovanih na osnovu različitog [[albedo|albeda]]) dobio je imena upravo na osnovu Antoniadijevih mapa.<ref>{{Cite book|url=http://history.nasa.gov/SP-423/sp423.htm|title=Atlas of Mercury|publisher=NASA Office of Space Sciences|author=Merton E. Davies, et al.|year=1978|chapter=Surface Mapping| chapterurl=http://history.nasa.gov/SP-423/surface.htm|accessdate = 28. 5. 2008.|author-separator=,|display-authors=1}}</ref> U junu [[1962]]. tim [[savez Sovjetskih Socijalističkih Republika|sovjetskih]] naučnika sa Instituta za radio inžinjering i elektroniku predvođen [[Vladimir Koteljnikov|Vladimirom Koteljnikovim]] uspeo je da uhvati prvi radarski eho sa Merkura, čime je počela nova — radarska faza u istoriji proučavanja ove planete.<ref>{{cite journal |first=J. V. |last=Evans| coauthors=Brockelman, R. A.; Henry, J. C.; Hyde, G. M.; Kraft, L. G.; Reid, W. A.; Smith, W. W.| title=Radio Echo Observations of Venus and Mercury at 23&nbsp;cm Wavelength|year=1965| journal=Astronomical Journal | volume=70| bibcode=1965AJ.....70..486E|pages=487–500| doi=10.1086/109772 }}</ref>{{sfn|Moore|2000|pp=483}}<ref>{{Cite book|last=Butrica|title=To See the Unseen: A History of Planetary Radar Astronomy| url=http://history.nasa.gov/SP-4218/sp4218.htm| first=Andrew J. | publisher=[[NASA]] History Office, Washington D.C.|year=1996| chapter=Chapter 5| chapterurl=http://history.nasa.gov/SP-4218/ch5.htm| isbn = 0-16-048578-9}}</ref> Tri godine kasnije je američki tim istraživača uz pomoć 300 metara širokog [[radio-teleskop|radio teleskopa]] [[aresibo (teleskop)|Aresibo]] utvrdio je rotacioni period Merkura od 59 dana.<ref>{{cite journal|last=Pettengill| first=G. H. |coauthors=Dyce, R. B.| title=A Radar Determination of the Rotation of the Planet Mercury| journal=[[Nature (journal)|Nature]] | volume=206| issue=1240 |year=1965|doi=10.1038/2061240a0 |bibcode = 1965Natur.206Q1240P |pages=451–2}}</ref><ref>[http://scienceworld.wolfram.com/astronomy/Mercury.html Mercury] at Eric Weisstein's 'World of Astronomy'</ref> Kako je ranije bilo rašireno mišljenje da Merkur ima sinhronizovanu rotaciju, rezultati radio-istraživanja su predstavljali veliko iznenađenje. Merenja su takođe potvrdila da su vrednosti temperatura na „tamnom delu planete“ znatno više nego što se to ranije mislilo, što je dovelo do konačnog odbacivanja teorije sinhronizovane rotacije. Novi rezultati su objašnjavani eventualnim postojanjem jakih vetrova na površini Merkura koji su uticali na distribuciju toplote u tamnom delu planete.<ref>{{cite book| first=Bruce C. |last=Murray| coauthors=Burgess, Eric |year=1977| title=Flight to Mercury| url=https://archive.org/details/flighttomercury00bruc | publisher=Columbia University Press| isbn = 0-231-03996-4}}</ref> Italijanski astronom [[Đuzepe Kolombo]] prvi je utvrdio odnos između rotacije i revolucije Merkura u rezonanciji 3:2,<ref>{{cite journal|last=Colombo| first=G. | title=Rotational Period of the Planet Mercury|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1965-11-06_208_5010/page/574| journal=Nature | volume=208| issue=5010 |pages=575 |year=1965| doi = 10.1038/208575a0 | bibcode=1965Natur.208..575C }}</ref> što je praktično potvrdila i sonda [[Mariner 10]], čime su dokazane i Skjaparelijeve i Antonijadisove tvrdnje.<ref>{{cite web|year=1976| author=Davies, Merton E. et al.| url=http://history.nasa.gov/SP-423/mariner.htm| title=Mariner&nbsp;10 Mission and Spacecraft| work=SP-423 Atlas of Mercury| publisher=NASA JPL | accessdate = 7. 4. 2008. }}</ref> Posmatranja putem radio-teleskopa uz pomoć tehnologije interferometrije u mikrotalasnim dužinama omogućio je astronomima da eliminišu efekte sunčeve radijacije i da utvrde nove detalje o fizičkim i hemijskim karakteristikama površinskog sloja zemljišta Merkura do dubina od nekoliko metara.<ref>Golden, Leslie M., A Microwave Interferometric Study of the Subsurface of the Planet Mercury (1977). PhD Dissertation, University of California, Berkeley</ref><ref>Mitchell, David L. and De Pater, Imke, Microwave Imaging of Mercury's Thermal Emission at Wavelengths from 0.3 to 20.5&nbsp;cm (1994). Icarus, 110, 2–32</ref> najveći deo površine Merkura je mapiran uz pomoć teleskopa Aresibo (rezolucije 5 km), uključujući i zalihe vodenog leda u kraterima na polarnim predelima.<ref name="Harm06">{{cite journal|author = Harmon|title=Mercury: Radar images of the equatorial and midlatitude zones| journal=Icarus |volume=187|issue = 2|pages=374|year=2007|bibcode=2007Icar..187..374H | doi = 10.1016/j.icarus.2006.09.026| author-separator = ,|author2 = J. K.|display-authors = 2|last3 = Butler|first3 = Bryan J.|last4 = Head|first4 = James W.|last5 = Rice|first5 = Melissa S.|last6 = Campbell|first6 = Donald B. }}</ref> === Istraživanja putem svemirskih misija === [[Datoteka:MESSENGER Assembly.jpg|mini|l|250p|Sonda [[MESSENGER]] na pripremama za lansiranje.]] Istraživanje Merkura putem slanja svemirskih sondi u pravcu orbite ove planete predstavlja veliki tehnički izazov za inženjere, kako zbog blizine Suncu, tako i zbog velike orbitalne brzine od čak 48 km/sek, što je mnogo brže od orbitalne brzine Zemlje (30 km/sek). Tokom putovanja ka orbiti Merkura svaka od sondi mora da se tokom puta od preko 91 milion kilometara bori i sa snažnim [[gravitacija|gravitacionim]] silama Sunca koje sa svakim pređenim kilometrom ka Merkuru postaju sve intenzivnije. Svaka od letelica mora konstantno da povećava brzinu (Δv) da bi uspešno prešla iz jedne u drugu orbitu ([[Hohmanov transfer orbita]]).<ref name="DunneCh4">{{cite book|title=The Voyage of Mariner&nbsp;10 – Mission to Venus and Mercury|author=Dunne, J. A. and Burgess, E.|chapterurl=http://history.nasa.gov/SP-424/ch4.htm|publisher=NASA History Office|year=1978|chapter=Chapter Four|url=http://history.nasa.gov/SP-424/|accessdate=28. 5. 2008.|archive-date=2011-05-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20110524161325/http://history.nasa.gov/SP-424/|deadurl=yes}}</ref> [[Potencijalna energija]] oslobođena pomeranjem na dole sunčeve potencijalne jame prelazi u [[kinetička energija|kinetičku energiju]] što zahteva novo veliko ubrzanje delta-ni. Da bi letelica bezbedno ušla u orbitu Merkura potrebno je da u potpunosti koristi [[mlazni motor#raketni motor|raketne motore]]. [[Aerokočenje]] je neupotrebljivo zbog nepostojanja značajnije atmosfere. Za eventualno putovanje na Merkur potrebno je znatno više raketnog goriva nego što bi hipotetičkoj letelici trebalo da ostvari [[druga kosmička brzina|brzinu oslobađanja]] iz celog Sunčevog sistema (Merkur ima vrednosti druge kosmičke brzine od 4,3 km/sek). Samim tim ekspedicije ka Merkuru su veoma skupe i do sada su izvršene samo dve:<ref name="JPLprofile1">{{cite web|url=http://solarsystem.jpl.nasa.gov/planets/profile.cfm?Object=Mercury&Display=OverviewLong|title=Mercury|publisher=NASA Jet Propulsion Laboratory|date=5. 5. 2008.|accessdate=29. 5. 2008.|archivedate=2011-07-21|archiveurl=https://web.archive.org/web/20110721050537/http://solarsystem.jpl.nasa.gov/planets/profile.cfm?Object=Mercury&Display=OverviewLong|deadurl=yes}}</ref> [[Mariner 10]] u periodu 1974/75. i [[MESSENGER]].<ref name="insertion">{{cite web|date = 17. 3. 2011.|title=Celebrating Mercury Orbit |publisher=NASA Multimedia|first=Paul E. |last=Alers|url=http://www.nasa.gov/multimedia/imagegallery/image_feature_1897.html|accessdate = 18. 3. 2011. }}</ref><ref name="twsMarX31">{{cite news|title=NASA spacecraft now circling Mercury – a first|publisher=MSNBC |date=Mar 17, 2011|url=http://www.msnbc.msn.com/id/42142053/ns/technology_and_science-space/t/nasa-spacecraft-now-circling-mercury-first/|accessdate = 24. 3. 2011.}}</ref> Jeftinija alternativa motorima sa raketnim gorivom je verzija letelica sa [[solarna jedrilica|solarnim jedrima]] koje bi tokom leta koristile energiju sunčevog zračenja.<ref>{{cite journal|last=Leipold| first=M.| coauthors=Seboldt, W.; Lingner, S.; Borg, E.; Herrmann, A.; Pabsch, A.; Wagner, O.; Bruckner, J.| title=Mercury sun-synchronous polar orbiter with a solar sail|year=1996| journal=Acta Astronautica| volume=39 |issue=1 |pages=143–151 | doi=10.1016/S0094-5765(96)00131-2 }}</ref> ==== Mariner 10 ==== {{multiple image | align = right | direction = vertical | width = 250 | image1 = Mariner 10.jpg | caption1 = <center>Svemirska sonda Mariner 10.</center> | image2 = Reprocessed Mariner 10 image of Mercury.jpg | caption2 = <center>Slika Merkura dobijena na osnovu podataka sa Marinera 10. Glatka oblast je područje koje nije snimljeno.</center> }} Prva svemirska sonda koja je upućena ka orbiti Merkura bila je sonda [[Mariner 10]] agencije [[NASA]], koja je lansirana [[3. novembar|3. novembra]] [[1973]]. sa kosmodroma [[Kejp Kanaveral]] na [[Florida|Floridi]].<ref name="automatski generisano1">{{cite book|title=The Voyage of Mariner&nbsp;10 – Mission to Venus and Mercur|last1=Dunne|first1=J. A.|last2=Burgess|first2=E.|chapterurl=http://history.nasa.gov/SP-424/ch1.htm|publisher=NASA History Office|year=1978|chapter=Chapter One|url=http://history.nasa.gov/SP-424/|access-date=2015-02-25|archive-date=2011-05-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20110524161325/http://history.nasa.gov/SP-424/|deadurl=yes}}</ref> Mariner 10 je bio prvi satelit koji je koristio principe gravitacione praćke. Gravitaciona sila planete [[venera|Venere]] iskorišćena je kako bi se efikasnije stiglo do orbite planete Merkur. Mariner 10 je takođe koristio pritisak sunčevog zračenja na solarnim panelima i velikoj paraboličnoj anteni da bi promenio visinu orbite. Ujedno bila je to i prva svemirska misija koja je istraživala dve planete (pored Merkura i Veneru).<ref name="DunneCh4" /> Sonda Mariner 10 je napravila prve krupne kadrove površine Merkura i složene strukture njegove površine.<ref>{{cite web | date=October 1976 | last=Phillips | first=Tony | url=http://www.nasa.gov/vision/universe/solarsystem/20oct_transitofmercury.html | title=NASA 2006 Transit of Mercury | work=SP-423 Atlas of Mercury | publisher=NASA | accessdate=7. 4. 2008. | archive-date=2008-03-25 | archive-url=https://web.archive.org/web/20080325090336/http://www.nasa.gov/vision/universe/solarsystem/20oct_transitofmercury.html }}</ref> Sonda je oko Merkura imala 10 orbitalnih perioda i kako je svaki put bila okrenuta istoj strani planete napravljeni su detaljni snimci tek 45% površine planete.<ref>{{cite web|url=http://sci.esa.int/science-e/www/category/index.cfm?fcategoryid=4586|title=BepiColumbo – Background Science|publisher=European Space Agency|accessdate=30. 5. 2008.|archive-date=2016-09-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20160904122806/http://sci.esa.int/science-e/www/category/index.cfm?fcategoryid=4586|dead-url=yes}}</ref><ref name="USATMessenger">{{cite news|url=http://www.usatoday.com/tech/news/2004-08-16-mercury-may-shrink_x.htm|title=MESSENGER to test theory of shrinking Mercury|publisher=USA Today|last=Malik|first=Tariq|date = 16. 8. 2004. |accessdate = 23. 5. 2008. }}</ref> Nepuna dva dana pre ulaska u orbitu Merkura, [[27. mart]]a [[1974]]. godine, instrumenti na sondi su počeli da van svakih očekivanja beleže velike vrednosti [[Ultraljubičasto zračenje|ultraljubičastog zračenja]]. U početku se mislilo da je zračenje posledica postojanja prirodnog satelita u orbiti Merkura, da bi se kasnije pretpostavilo da to zračenje verovatno vodi poreklo iz [[Pehar (sazvežđe)|sazvežđa Pehara]].<ref>[http://www.solarviews.com/eng/hypothet.htm#mercmoon Mercury's Moon, 1974.]</ref> Sonda Mariner 10 je tokom svoje misije tri puta letela veoma nisko u orbiti oko Merkura (najniža visina je bila na svega 327 km iznad površine planete).<ref name="AtlasM10">{{cite book|url=http://history.nasa.gov/SP-423/sp423.htm|title=Atlas of Mercury|publisher=NASA Office of Space Sciences|author=Merton E. Davies, et al.|year=1978|chapter=Mariner&nbsp;10 Mission and Spacecraft| chapterurl=http://history.nasa.gov/SP-423/mariner.htm| accessdate = 30. 5. 2008.|author-separator=,| display-authors=1}}</ref> Već tokom prvog preleta instrumenti su registrovali postojanje jakog [[magnetsko polje|magnetnog polja]] koje je detaljnije proučeno tokom trećeg preleta. Tada je utvrđeno da je magnetno polje Merkura dosta slično onome oko Zemlje, i da štiti planetu od jakih [[sunčev vetar|solarnih vetrova]].{{efn|Rasprave o poreklu magnetnog polja na Merkuru i danas su subjekti raznih teorijskih istraživanja.<ref name="Ness1">{{cite journal |last=Ness| first = Norman F. |year=1978| title=Mercury – Magnetic field and interior| journal = Space Science Reviews | volume = 21 | issue = 5|pages=527–553| bibcode = 1978SSRv...21..527N|doi=10.1007/BF00240907 }}</ref>}} Svega 8 dana po okončanju poslednjeg planiranog preleta 24. marta 1975. godine nestalo je goriva koje je pokretalo letelicu i bilo je nemoguće održavati letelicu u precizno definisanoj orbiti, te je u tom trenutku letelici poslata komanda da isključi svoj signal i prestane sa slanjem podataka ka Zemlji.<ref name="DunneCh8">{{cite book|title=The Voyage of Mariner&nbsp;10 – Mission to Venus and Mercury|author=Dunne, J. A. and Burgess, E.|chapterurl=http://history.nasa.gov/SP-424/ch8.htm|publisher=NASA History Office|year=1978|chapter=Chapter Eight|url=http://history.nasa.gov/SP-424/|access-date=2015-02-25|archive-date=2011-05-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20110524161325/http://history.nasa.gov/SP-424/|deadurl=yes}}</ref> Pretpostavlja se da je sonda Mariner 10 ostala u orbiti oko Sunca i da svakih nekoliko meseci prolazi u blizini Merkura. Pretpostavlja se i da je većina uređaja na njoj uništena usled delovanja sunčevog zračenja.<ref>{{cite web | date = 2. 4. 2008. | last = Grayzeck | first = Ed | url = http://nssdc.gsfc.nasa.gov/nmc/spacecraftDisplay.do?id=1973-085A | title = Mariner&nbsp;10 | work = NSSDC Master Catalog | publisher = NASA | accessdate = 7. 4. 2008. | archive-date = 2018-09-08 | archive-url = https://web.archive.org/web/20180908063158/https://nssdc.gsfc.nasa.gov/nmc/spacecraftDisplay.do?id=1973-085A }}</ref> ==== Sonda MESSENGER ==== Druga istraživačka sonda ka Merkuru pod imenom ''[[MESSENGER]]''{{efn|Puno ime misije je '''''ME'''rcury '''S'''urface, '''S'''pace '''EN'''vironment, '''GE'''ochemistry, and '''R'''anging''.}} (u prevodu sa engleskog ''glasnik'') lansirana je [[3. avgust]]a [[2004]]. godine sa kosmodroma Kejp Kanaveral na Floridi. Cela misija je organizovana pod pokroviteljstvo [[NASA|Američke svemirske agencije]], uz tehničku pomoć [[:en:Applied Physics Laboratory|Laboratorije za primenjenu fiziku]] iz [[Okrug Hauard (Merilend)|Hauarda]] u [[Merilend]]u, a sam proces lansiranja obavljen je uz pomoć raketnog nosača [[Delta II]].<ref name="jhuap14">{{cite press release | url= http://messenger.jhuapl.edu/news_room/details.php?id=198 | title= MESSENGER Provides New Look at Mercury's Landscape, Metallic Core, and Polar Shadows | date = 2012-03-12 | publisher= Johns Hopkins University | accessdate = 2012-03-22 }}</ref> Osnovni zadatak misije je da iz orbite Merkura vrši snimanja i merenja fizičkih i hemijskih karakteristika planete u 6 osnovnih zadataka: proučavanje geološke istorije planete i uzroke visoke gustine, strukture jezgra, poreklo magnetnog polja, postojanje vodenog leda na polovima i karakteristike egzosfere (prevashodno se bazirajući na njen nastanak).<ref name='Objectives1'>{{cite web | url = http://nssdc.gsfc.nasa.gov/nmc/spacecraftDisplay.do?id=2004-030A | title = MESSENGER - Mission description | accessdate = 8. 7. 2013. | publisher = NASA | archive-date = 2010-04-18 | archive-url = https://web.archive.org/web/20100418004603/http://nssdc.gsfc.nasa.gov/nmc/spacecraftDisplay.do?id=2004-030A }}</ref><ref>{{cite web | url = http://discovery.nasa.gov/messenger.cfml | title = Discovery Program: MESSENGER | accessdate = 8. 7. 2013. | publisher = NASA | archivedate = 2013-06-03 | archiveurl = https://web.archive.org/web/20130603184332/http://discovery.nasa.gov/messenger.cfml | deadurl = yes }}</ref> Sonda je opremljena moćnim [[spektrometar|spektrometrima]] čiji je cilj detaljnije proučavanje sastava i gustine kore, te [[magnetometar|magnetometrima]] koji precizno mere brzine naelektrisanih čestica u magnetnom polju. Kamere visoke rezolucije omogućile su detaljno snimanje površine planete.<ref name="MSGRgrayzeck" /> Nakon lansiranja sonda je oko godinu dana provela u orbiti oko [[zemlja|Zemlje]] koju je konačno napustila [[12. decembar|12. decembra]] [[2005]]. godine zaputivši se u pravcu Venerine orbite.<ref>{{cite press release | date = 2005-12-12 | url=http://www.spaceref.com/news/viewsr.html?pid=18956 | title=MESSENGER Engine Burn Puts Spacecraft on Track for Venus | publisher=Johns Hopkins University | accessdate = 2009-05-01 }}</ref> Boravak u zemljinoj orbiti iskorišćen je ujedno i za testiranje mernih uređaja na sondi i za probna snimanja.<ref name="MGREarthFlyby">{{cite press release| publisher=NASA/APL| date=2005-08-26| title=MESSENGER Status Report| url=http://messenger.jhuapl.edu/news_room/2005/status_report_08_26_05.html| accessdate=2011-03-17| archive-date=2013-05-13| archive-url=https://web.archive.org/web/20130513081510/http://messenger.jhuapl.edu/news_room/2005/status_report_08_26_05.html| dead-url=yes}}</ref> U orbitu oko Venere sonda je ušla u oktobru 2006. godine, a tokom juna 2007. napravila je drugi prelet oko ove planete, da bi potom krenula ka orbiti Merkura.<ref>{{cite web|year=2005|url = http://www.spaceref.com/news/viewsr.html?pid=18956| title = MESSENGER Engine Burn Puts Spacecraft on Track for Venus|publisher = SpaceRef.com | accessdate = 2006-03-02 }}</ref> U Merkurovu orbitu sonda je prvi put ušla 14. januara 2008. (a potom i 6. oktobra iste godine i 29. septembra 2009. godine koristeći [[gravitacioni manevar]]).<ref name="MessCountdown">{{cite web|url=http://messenger.jhuapl.edu/gallery/sciencePhotos/image.php?gallery_id=2&image_id=115|title=Countdown to MESSENGER's Closest Approach with Mercury|date=14. 1. 2008.|publisher=Johns Hopkins University Applied Physics Laboratory|accessdate=30. 5. 2008.|archivedate=2013-05-13|archiveurl=https://web.archive.org/web/20130513080731/http://messenger.jhuapl.edu/gallery/sciencePhotos/image.php?gallery_id=2&image_id=115|deadurl=yes}}</ref><ref>{{cite web | title=MESSENGER Gains Critical Gravity Assist for Mercury Orbital Observation| url=http://messenger.jhuapl.edu/news_room/details.php?id=136| date = 30. 9. 2009. | publisher=MESSENGER Mission News| accessdate = 30. 9. 2009. }}</ref> Potom je sonda započela jednogodišnje orbitalno snimanje površine planete koje je započelo [[18. mart]]a [[2011]]. godine, a prvi snimci površine planete napravljeni su već [[29. mart]]a.<ref name="MessCountdown" /> Prva faza snimanja završena je do sredine marta 2012. prikupljanjem oko 100.000 snimaka.<ref name="jhuap14" /> Konačno snimanje celokupne površine planete okončano je tokom marta [[2013]].<ref name=ExMissionCompleted2013>{{cite web|url=http://messenger.jhuapl.edu/news_room/details.php?id=237|title=MESSENGER Completes Its First Extended Mission at Mercury|publisher=JHU – APL|date=18. 3. 2013.|accessdate=8. 7. 2013.|archivedate=2013-07-29|archiveurl=https://web.archive.org/web/20130729044412/http://messenger.jhuapl.edu/news_room/details.php?id=237|deadurl=yes}}</ref> Planirano je da sledeća istraživačka misija bude okončana do marta [[2015]]. godine.<ref name=200,000ImagesSurpassed>{{cite web|url=http://messenger.jhuapl.edu/news_room/details.php?id=251|title=MESSENGER Surpasses 200,000 Orbital Images of Mercury|publisher=JHU – APL|date=6. 2. 2014.|accessdate=14. 4. 2014.|archivedate=2014-04-15|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140415084042/http://messenger.jhuapl.edu/news_room/details.php?id=251|deadurl=yes}}</ref> Tokom boravka u orbiti oko Merkura, merni instrumenti sonde ''MESSENGER'' utvrdili su postojanje vodene pare u [[Egzosfera|egzosferi]], kao i postojanje [[led|vodenog leda]] na severnom polu planete.<ref name="HarmonSlade1994">{{cite journal|last1=Harmon|first1=J. K.|last2=Slade|first2=M. A.|last3=Vélez|first3=R. A.|last4=Crespo|first4=A.|last5=Dryer|first5=M. J.|last6=Johnson|first6=J. M.|title=Radar mapping of Mercury's polaranomalies|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1994-05-19_369_6477/page/212|journal=Nature |volume=369| issue=6477|year=1994|pages=213–215|issn=0028-0836|doi=10.1038/369213a0|bibcode = 1994Natur.369..213H }}</ref> <center> {{Gallery|align=center |width=165 |lines=3 |File:MESSENGERmercurylimb.PNG|alt1=A Monochrome view of Mercury from MESSENGER|{{small|<center>Monohromatski prikaz površine Merkura sa Mesindžera.</center>}} |File:Stevenson crater (MESSENGER).png|alt2=A yet-unnamed crater with 'x' marked across its surface|{{small|<center>''Krater H'' je dobio ime po obliku slova H u sredini.</center>}} |File:MESSENGERsouthpole.png|alt3=A South Polar Projection of Mercury|{{small|<center>Azimutna projekcija gledano sa južnog pola.</center>}} |File:MESSENGERridges.png|alt4=A close snapshot of Ridges near the South Pole|{{small|<center>Grebeni u blizini južnog pola Merkura.</center>}} }} </center> ==== ''Misija BepiColombo'' ==== ''BepiColombo''}{napomena|Misija ''BepiColombo'' dobila je ime u čast [[italija]]nskog matematičara i naučnika [[Đuzepe Kolombo|Đuzepea Bepija Kolomba]] (1920–1984), profesora na Univerzitetu u [[padova|Padovi]] koji je prvi praktično upotrebio tehniku [[gravitacioni manevar|gravitacionog manevra]] tokom misije [[Mariner 10]].}} je planirana zajednička misija za istraživanje Merkura u organizaciji [[evropska svemirska agencija|Evropske svemirske agencije]] i [[Japanska agencija za istraživanje vazduhoplovstva i svemira|Japanske agencije za istraživanje svemira]] čije lansiranje je planirano za 9. jul 2016. godine, raketom [[Arijana 5]]<ref name=FACTS>{{cite web | url=http://sci.esa.int/bepicolombo/47346-fact-sheet/ | title=ESA Science & Technology: Fact Sheet | publisher=esa.int | accessdate = 5. 2. 2014.}}</ref> sa kosmodroma u [[Francuska Gvajana|Francuskoj Gijani]].<ref name='ISAS homepage'>{{cite web | url = http://www.isas.jaxa.jp/e/enterp/missions/mmo/index.shtml | title = MM - BepiColombo | accessdate = 7. 2. 2014. | first = Staff | date = 2008 | work = Japan Aerospace Exploration Agency | archivedate = 2016-11-13 | archiveurl = https://web.archive.org/web/20161113184624/http://www.isas.jaxa.jp/e/enterp/missions/mmo/index.shtml | deadurl = yes }}</ref> Planirano je da misija sadrži dva satelita koji će biti zajednički lansirani ka orbiti oko Merkura (planetarni orbiter i magnetosferni orbiter) sa osnovnim zadacima u proučavanju magnetnog polja i magnetosfere Merkura, te površine i unutrašnje građe.<ref name="ESAColumboGoAhead">{{cite web| title=ESA gives go-ahead to build BepiColombo| date = 26. 2. 2007. | publisher=European Space Agency| url=http://www.esa.int/esaSC/SEMC8XBE8YE_index_0.html| accessdate = 29. 5. 2008. }}</ref> Letelica bi po lansiranju trebala da izvrši jedan prolazak pored Zemlje, dva pored Venere i čak pet pored Merkura, pre nego što konačno uđe u orbitu oko ove planete početkom januara 2024. godine.<ref>{{cite web| title=MISSION OPERATIONS - GETTING TO MERCURY| publisher=European Space Agency | url=http://sci.esa.int/bepicolombo/48871-getting-to-mercury/| date=6. 12. 2013. | accessdate=15. 4. 2014. }}</ref> Po ulasku u orbitu planirano je odvajanje dva pomenuta satelita i početak njihovih separatnih istraživanja. Istraživanja u orbiti oko Merkura trebala bi da traju najmanje godinu dana (365 zemaljskih dana).<ref>{{cite web| title=Objectives | publisher=European Space Agency | url=http://sci.esa.int/science-e/www/object/index.cfm?fobjectid=31350| date = 21. 2. 2006. | accessdate = 29. 5. 2008. }}</ref> == Povezano == * [[Sunčev sistem]] * [[Terestrička planeta]] == Napomene == <references group="α"/> {{notelist}} == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{Cite book|ref=harv|title=To See the Unseen: A History of Planetary Radar Astronomy|url=http://history.nasa.gov/SP-4218/sp4218.htm|first=Andrew J.|last=Butrica|publisher=[[NASA]] History Office, Washington D.C.|year=1996|chapter=Chapter 5|chapterurl=http://history.nasa.gov/SP-4218/ch5.htm|isbn=0-16-048578-9}} * {{Cite book|ref=harv|last=Moore|first=Patrick|title=The Data Book of Astronomy|pages=483|year=2000|publisher=CRC Press|location=New York|url=http://books.google.com/books?q=kotelnikov+1962+mercury&btnG=Search+Books|isbn=0-7503-0620-3}} * {{Cite book|ref=harv|url=http://history.nasa.gov/SP-423/sp423.htm|title=Atlas of Mercury|publisher=NASA Office of Space Sciences|author=Merton E. Davies, et al.|year=1978|chapter=Surface Mapping|chapterurl=http://history.nasa.gov/SP-423/surface.htm|accessdate=28. 5. 2008.|author-separator=,|display-authors=1}} * {{Cite book |ref= harv|last=Ferris|first=Timothy|year=2003| title=Seeing in the Dark: How Amateur Astronomers|url= https://archive.org/details/seeingindark00timo| publisher=Simon and Schuster| isbn = 0-684-86580-7}} * {{Cite book |ref= harv|last=Milbrath|first=Susan|year=1999| title=Star Gods of the Maya: Astronomy in Art, Folklore and Calendars|url= https://archive.org/details/stargodsofmayaas0000milb| publisher=University of Texas Press| isbn = 0-292-75226-1}} * {{Cite book |ref= harv|first=Michael E.|last=Bakich|year=2000| title=The Cambridge Planetary Handbook| publisher=Cambridge University Press| isbn = 0-521-63280-3 }} * {{Cite book |ref= harv|first=R.M.|last=Pujari| coauthors=Kolhe, Pradeep; Kumar, N. R.|year=2006| title=Pride of India: A Glimpse Into India's Scientific Heritage|url= https://archive.org/details/prideofindiaglim0000unse| publisher=Samskrita Bharati| isbn = 81-87276-27-4 }} * {{Cite book|ref=harv|author=Homer Bezaleel Hulbert|title=The Passing of Korea|url=http://books.google.com/books?id=QMsNAAAAIAAJ|year=1906|publisher=Doubleday, Page|pages=426 –}} * {{Cite book|ref=harv|author=Jan Jakob Maria Groot|title=Religion in China: universism, a key to the study of Taoism and Confucianism|url=http://books.google.com/books?id=eO6PElQxYrUC|year=1912|publisher=G.P. Putnam}} * {{Cite book |ref= harv|first=David H.|last=Kelley| coauthors=Milone, E. F.; Aveni, Anthony F.|year=2004| title=Exploring Ancient Skies: An Encyclopedic Survey of Archaeoastronomy| publisher=Birkhäuser| isbn = 0-387-95310-8}} * {{Cite book|ref=harv|title=Astronomy: A Textbook|url=https://archive.org/details/astronomytextboo0000john|first=John Charles|last=Duncan|year=1946|publisher=Harper & Brothers|pages=[https://archive.org/details/astronomytextboo0000john/page/125 125]|quote=[[Kaducej]] je štap oko kog su obavijene dve zmije, a koji je koristio glasnik bogova [[Hermes]].}} * {{Cite book |ref= harv| first=Eugène Michel|last=Antoniadi| coauthors=Translated from French by Moore, Patrick|year=1974| title=The Planet Mercury| publisher=Keith Reid Ltd| location=Shaldon, Devon|pages=9–11| isbn = 0-904094-02-2 }} * {{Cite book|ref=harv|title=The Voyage of Mariner&nbsp;10 – Mission to Venus and Mercury|last1=Dunne|first1=J. A.|last2=Burgess|first2=E.|chapterurl=http://history.nasa.gov/SP-424/ch1.htm|publisher=NASA History Office|year=1978|chapter=Chapter One|url=http://history.nasa.gov/SP-424/|access-date=2015-02-25|archive-date=2011-05-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20110524161325/http://history.nasa.gov/SP-424/|deadurl=yes}} * {{Cite book|ref=harv|author=H.G. Liddell and R. Scott|coauthors=''rev.'' H.S. Jones and R. McKenzie|title=Greek–English Lexicon, with a Revised Supplement|url=https://archive.org/details/greekenglishlexi0000lidd_u9m8|edition=9th|year=1996|publisher=Clarendon Press|location=Oxford|isbn=0-19-864226-1|pages=[https://archive.org/details/greekenglishlexi0000lidd_u9m8/page/690 690] and 1646}} * {{Cite book |ref= harv|title=Observer's Handbook 2007|editor-first=Patrick| editor-last=Kelly|publisher=[[Royal Astronomical Society of Canada]]|year=2007| isbn = 0-9738109-3-9}} * {{Cite book |ref= harv|last=Baum|first=Richard|coauthors=Sheehan, William| title = In Search of Planet Vulcan, The Ghost in Newton's Clockwork Machine|year=1997| isbn = 0-306-45567-6| publisher=Plenum Press| location=New York}} * {{Cite book|ref=harv|first=Robert G.|last=Strom|coauthors=Sprague, Ann L.|year=2003|title=Exploring Mercury: the iron planet|url=https://archive.org/details/exploringmercury00stro|publisher=Springer|isbn=1-85233-731-1}} * {{Cite book |ref= harv|first=J. Kelly|last=Beatty| coauthors=Petersen, Carolyn Collins; Chaikin, Andrew| title=The New Solar System|year=1999| publisher=Cambridge University Press| isbn = 0-521-64587-5}} * {{Cite book |ref= harv|title=Astronomy: The Solar System and Beyond| first=Michael A.|last=Seeds|year=2004| isbn = 0-534-42111-3| publisher=Brooks Cole| edition=4th}} * {{Cite book| ref=harv| author=Hunten, D. M.; Shemansky, D. E.; Morgan, T. H.| year=1988| publisher=University of Arizona Press| isbn=0-8165-1085-7| chapter=The Mercury atmosphere| title=Mercury| chapterurl=http://www.uapress.arizona.edu/onlinebks/Mercury/MercuryCh17.pdf| accessdate=18. 5. 2009.| archive-date=2010-06-25| archive-url=https://web.archive.org/web/20100625021113/http://www.uapress.arizona.edu/onlinebks/Mercury/MercuryCh17.pdf| deadurl=yes}} * {{Cite book|ref=harv|title=Physics and Chemistry of the Solar System|last=Lewis|first=John S.|publisher=Academic Press|year=2004|url=http://books.google.com/?id=ERpMjmR1ErYC&pg=RA1-PA461|isbn=978-0-12-446744-6}} * {{Cite book| ref=harv| last=Prockter| first=Louise| title=Ice in the Solar System| publisher=Johns Hopkins APL Technical Digest| volume=Volume 26| issue=number 2| year=2005| url=http://www.jhuapl.edu/techdigest/td2602/Prockter.pdf| accessdate=27. 7. 2009.| archive-date=2006-09-11| archive-url=https://web.archive.org/web/20060911205118/http://www.jhuapl.edu/techdigest/td2602/Prockter.pdf| deadurl=yes}} * {{Cite book|ref=harv|title=The Voyage of Mariner&nbsp;10 – Mission to Venus and Mercury|last1=Dunne|first1=J. A.|last2=Burgess|first2=E.|chapterurl=http://history.nasa.gov/SP-424/ch7.htm|publisher=NASA History Office|year=1978|chapter=Chapter Seven|url=http://history.nasa.gov/SP-424/|accessdate=28. 5. 2008.|archive-date=2011-05-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20110524161325/http://history.nasa.gov/SP-424/|deadurl=yes}} * {{Cite book|ref=harv|author1=Robert G. Strom|author2=Ann L. Sprague|title=Exploring Mercury: The Iron Planet|url=http://books.google.com/books?id=b6BRNJEkq2EC|year=2003|publisher=Springer|isbn=978-1-85233-731-5}} {{refend}} == Vanjske veze == {{Commonscat|Mercury (planet)}} * [http://history.nasa.gov/SP-423/sp423.htm Atlas Merkura - NASA] * [http://nssdc.gsfc.nasa.gov/planetary/factsheet/mercuryfact.html Činjenice o Merkuru - NASA] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200520143347/https://nssdc.gsfc.nasa.gov/planetary/factsheet/mercuryfact.html |date=2020-05-20 }} * [http://www.esa.int/export/esaSC/120391_index_0_m.html 'BepiColombo', ESA misija Merkur] * [http://messenger.jhuapl.edu/ Messenger, NASA misija Merkur] * [http://www.solarviews.com/eng/mercury.htm SolarViews.com - Merkur] * [http://lenta.ru/news/2009/11/04/mercury Lenta.ru – Objavljeni novi snimci Merkura] {{Sunčev sistem}} {{Authority control}} {{Izabran}} [[Kategorija:Merkur| ]] [[Kategorija:Planete u Sunčevom sistemu]] 15sq5icyjee70cuz6sheulcn2k14tlo Charles Darwin 0 2559 42601860 42528911 2026-05-26T06:17:29Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601860 wikitext text/x-wiki {{Znanstvenik | ime = Charles Robert Darwin | slika = Charles Darwin photograph by Julia Margaret Cameron, 1868.jpg | slika_širina = 220px | naslov = Slikala Julia Margaret Cameron | datum_rođenja = [[12. 2.|12. veljače]] [[1809]]. | mjesto_rođenja = [[Shrewsbury]], [[Shopshire]], [[Engleska]] | datum_smrti = [[19. 4.|19. travnja]] [[1882]]. | mjesto_smrti = [[Downe]], [[Kent]], [[Engleska]] | prebivalište = [[Engleska]] | državljanstvo = [[ujedinjeno Kraljevstvo|britansko]] | narodnost = | etnicitet = | polje = [[Biologija]], [[Evolucija (biologija)|Evolucija]] | radna_institucija = [[Kraljevsko geografsko društvo|Royal Geographical Society]] ''(Kraljevsko zemljopisno društvo Velike Britanije)'' | alma_mater = [[University of Edinburgh]] <br /> [[University of Cambridge]] | doktorski_mentor = [[Adam Sedgwick]]<br />[[John Stevens Henslow]] | doktorski_studenti = | poznat_po = autor prve moderne teorije o [[evolucija (biologija)|evoluciji]], koja je po njemu dobila i naziv [[darvinizam]] | autor_kratica_bot = | autor_kratica_zoo = | nagrade = [[Kraljevska medalja]] (1853.)<br />[[Medalja Wollaston]] (1859.)<br />[[Medalja Copley]] (1864.) | religija = potječe iz [[Unitarijanizam|unitarijanističkog]] obitelji, štovao je [[Crkva Engleske|Englesku Crkvu]], a od 1851. [[Agnosticizam|agnostik]] | fusnote = }} '''Čarls Robert Darvin''' (Charles Robert Darwin, [[1809]] - [[1882]]) je britanski naučnik koji je udario temelje modernoj teoriji evolucije pomoću koncepta razvijanja svih životnih oblika procesom prirodne selekcije. === Darvinova teorija === Prirodnonaučna teorija o poreklu i razvoju životinjskih vrsta uključujući i čoveka nazvana je '''darvinizam'''. Radeći na empirijskom materijalu Darwin je postavio ove osnovne teze svoje teorije: a) ''varijabilitet'', a to će reći slučajnu promenjivost u razvoju živih bića; b) ''hereditet'', tj. nasleđivanje izvesnih stečenih oznaka; c) ''selekcija boljih'', tj. jačih, koja je posledica borbe za održavanje vrsta. Darvinizam naročito ukazuje na poreklo čoveka iz primata (čovekolikih majmuna) i imao je uticaja na razvoj drugih nauka (npr. sociologije), ali često sa simplifikacijama (uproštavanjima) pa govorimo o '''''vulgarnom darvinizmu''''' ili '''''[[Biologizam|biologizmu]]'''''. ==== Biografija ==== Darvin je rođen u mestu Šruzberi (Schrewsbery) [[12. 2.|12. februara]] [[1809]]. godine kao peto dete dobrostojeće engleske porodice. Njegov pradeda s majčine strane bio je uspešni trgovac porculanskom i lončarskom robom Džosija Vedgvud, a pradeda s očeve strane bio je u [[18. vijek|18. veku]] dobro znani psiholog i naučnik Erasmus Darvin. Nakon završetka školovanja u elitnoj školi u rodnom Šrevzburiju (1825) mladi Darvin je upisao medicinu na [[Univerzitet u Edinburghu|Univerzitetu u Edinburgu]]. Godine 1827. izbačen je sa studija medicine i upisao se na univerzitet [[Cambridge|Kembridž]] kako bi postao sveštenik engleske crkve. Tamo je sreo geologa Adama Sedžvika i naturalistu Džona Hensloua. Henslou ne samo da je pomogao Darvinu da izgradi samopouzdanje nego je svog učenika podučio kako da bude pažljiv i savestan promatrač prirodnih fenomena i skupljač primeraka. Nakon završenih studija na [[Cambridge|Kembridžu]] 1831. godine u svojoj dvadesetdrugoj godini Darvin se, uglavnom na Henslouov nagovor, ukrcao na brod HMS Bigl i pridružio se ekipi naturalista na naučnom putovanju po svetu. Darvin je na tom putovanju dobio priliku da promatra geološke formacije koje su pronađene na različitim [[kontinenti]]ma i ostrvima kao i velik broj [[fosil]]a i [[organizam]]a. U svojim geološkim opservacijama Darvin je bio najimpresioniraniji učinkom koji su imale prirodne sile na zemljinu površinu. U to doba većina geologa zastupala je teoriju kako su pojedine vrste životinjskog i biljnog sveta nastajale nezavisno jedna od druge, te da je svaka prošla kreacija uništena iznenadnom katastrofom, kao što je npr. potres ili svijanje zemljine površine. Prema toj teoriji poslednja katastrofa bila je ona povezana s Nuhinom arkom koja je izbrisala sve životne oblike osim onih koji su se ukrcali u Nojevu barku. Ostali primerci životnih oblika postali su fosili. Prema tom gledištu vrste, kreirane nezavisno jedna od druge, nisu bile u mogućnosti mutirati što ih je činilo nepromenjivim za sva vremena. Katastrofičnu tezu (ali ne i nemutaciju vrsta) izmienio je engleski [[geologija|geolog]] sir Čarls Liel u svojoj knjizi u dva sveska "Principi geologije" ( ''Principles of Geology'' ) (1830 - 1833). Liel je utvrdio kako [[zemlja (planet)|zemljina]] površina prolazi kroz stalne promene što je rezultat delovanja prirodnih sila kroz duži vremenski period. Dok je boravio na HSM Biglu Darvin je zaključio kako mnoga Lielova zapažanja odgovaraju onome što je sam uočio. Iako je takođe primetio kako se neki nalazi na koje je naišao kose s jednim delom gledišta koja je Liel zastupao. Tako je, na primer, zapazio da na ostrvu [[Galapagos]] postoji jedinstvena vrsta kornjača, američkog drozda i zeba koje su, unatoč tome što su bliski povezane, različite u strukturi i prehrabenim navikama od ostrva do ostrva. Ta opažanja naterala su Darvina da postavi pitanje da li je moguće da postoje veze između različitih ali i sličnih vrsta. Nakon što se [[1836]] vratio u Englesku svoje ideje o promenjivosti vrsta objavio je u delu "Beleške o transmutaciji vrsta" (''Notebooks on the Transmutation of Species''). Darvin se u svom stajalištu o razvijanju organizama još više učvrstio nakon što je pročitao "Esej o principima populacije" (''An Essay on the Principle of Population'') iz [[1798]]. godine, delo britanskog ekonomiste [[Thomas Robert Malthus|Thomasa Roberta Malthusa]]. U tom delu Malthus objašnjava kako je ljudska populacija ostala uravnotežena, naime autor je tvrdio kako povećanje izvora hrane nije jednoznačno s geometrijskom rastom broja stanovnika. Kao ključne faktore naveo je oskudice i bolesti te društevna događanja poput rata. Darvin je odmah Malthusove argumente primenio na životinje i biljke i 1838. godine načinio nacrt teorije evolucije putem prirodne selekcija. Naredne dve decenije radio je na ovoj teoriji i još nekim prirodno-istorijskim projektima (Darvin je bio prilično bogat i nikada nije imao potrebu za dodatnim prihodima). Godine 1839. oženio se svojom rođakinjom Emom Vedvud, a nešto kasnije preselio se malo imanje Daun Haus izvan [[London]]a. Tamo je sa suprugom podizao desetoro dece, od koje je troje umrlo u ranom detinstvu. Darvin je svoju teoriju prvi put objavio 1858. godine u novinama, istovremeno kada je to učinio i Alfred Rasel Valas, mladi naturalista koji je nezavisno od Darvina došao do istog zaključka. Darvinova teorija je u celosti objavljenja 1859. godine pod naslovom [[O poreklu vrsta]] (On the Origin of Species). Knjiga koju su nazvali "knjigom koja je šokirala svet", prodala se u potpunosti već prvi dan te je naknadno štampano još šest izdanja (Darvin ju je pripremao pune 22 godine). Reakcija na Darvinovu knjigu bila je veoma brza. Neki biolozi prigovarali su Darvinu kako ne može dokazati svoje hipoteze. Drugi su kritikovali Darvinovu koncepciju o razvijanju različitih vrsta iz jedne. Međutim najžešći napadi na Darvinovu teoriju nisu dolazili od naučnika već od strane crkvenih predstavnika. Oni su mu spočitavali da teorija o prirodnoj selekciji poriče uticaj [[Bog]]a na stvaranje [[čovjek|čoveka]] i stavlja čoveka na istu razinu sa [[životinje|životinjama]]. Ostatak života Darvin je proveo proširujući različite aspekte problema koji je postavio u svom delu. Stoga je kasnije objavio još nekoliko knjiga u kojima je te probleme nastojao obrazložiti: Promenjivost životinja i biljaka pod domaćim uslovima (1868; The Variation of Animals and Plants Under Domestication), Poreklo čoveka (1871;The Descent of Man ), The Expression of the Emotions in Animals and Man (1872) i The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (1872). Važnost Darvinova rada prepoznali su njegovi savremenici te je Darvin izbaran u Kraljevsko društvo (Royal Society) 1839. godine i u Francusku akademiju nauka (1878). Odana mu je počast i mestom pokopa u [[vestminster]]skoj opatiji, nakon što je [[19. 4.|19. aprila]] [[1882]]. umro u mestu Daun (Down), grofovija [[Kent]]. == Biografija == === Porijeklo === Darwin je rođen kao peto dijete dobrostojeće engleske obitelji, otac mu je bio uspješni i imućni liječnik Robert Waring Darwin. Njegov pradjed s majčine strane bio je uspješni trgovac porculanskom i lončarskom robom Josiah Wedgwood, a pradjed s očeve strane bio je u 18. stoljeću dobro znani [[psihologija|psiholog]] i učenjak [[Erasmus Darwin]]. Njegov je djed, Erasmus Darwin, također liječnik, stekao svjetski ugled svojim poetičnim opisima prirodnog svijeta. Prvi je Erasmus Darwin progovorio o evoluciji u epu u stihovima Zoonomija ili zakoni organskog života Charlesova je majka bila kći Josie Wedgewooda, osnivača danas poznate tvornice porculana, aktivna sudionika intelektualnog života onog doba koji ga je povezao ne samo s Erasmusom Darwinom nego i sa [[Joseph Priestley|Josephom Priestleyem]], tadašnjim slavnim kemičarom. === Na sveučilištu === Nakon završetka školovanja u elitnoj školi u rodnom Shrewsburyu (1825.) mladi je [[Darwin]] upisao [[medicina|medicinu]] i teologiju na sveučilištu u [[Edinburgh]]u. Godine [[1827]]. izbačen je sa studija medicine i upisao se na [[sveučilište Cambridge]], s ciljem da postane svećenik Engleske crkve. Tamo je susreo [[geologija|geologa]] [[Adam Sedgwick|Adama Sedgwicka]] i [[naturalizam|prirodoslovca]] [[John Henslow|Johna Henslowa]]. Henslow ne samo da je pomogao Darwinu da izgradi [[samopouzdanje]] nego je svog učenika podučio kako da bude pažljiv i savjestan promatrač prirodnih fenomena i skupljač primjeraka. Nakon završenog studija na Cambridgeu [[1831]]. godine u svojoj dvadesetdrugoj godini Darwin se, uglavnom na Henslow nagovor, ukrcao na brod [[HMS Beagle]] i pridružio se ekipi prirodoslovaca na znanstvenom putovanju po svijetu. Darwin je na tom putovanju dobio priliku da promatra geološke formacije koje su pronađene na različitim kontinentima i otocima kao i velik broj [[fosil]]a i organizama. U svojim geološkim opservacijama Darwina je najviše impresionirao učinak koji su imale prirodne sile na zemljinu površinu. U to doba većina geologa zastupala je teoriju kako su pojedine vrste životinjskog i biljnog svijeta nastajale nezavisno jedna od druge, te da je svaka prošla kreacija uništena iznenadnom katastrofom, kao što je npr. potres ili svijanje zemljine površine. Prema toj teoriji posljednja katastrofa bila je ona povezana s [[Noina arka|Noinom arkom]] koja je izbrisala sve životne oblike osim onih koji su se ukrcali u Noinu arku. Ostali primjerci životnih oblika postali su fosili. Prema tom gledištu vrste, kreirane neovisno jedna od druge, nisu bile u mogućnosti mutirati što ih je činilo nepromjenjivim za sva vremena. Katastrofičnu tezu (ali ne i nemutaciju vrsta) izmijenio je engleski geolog sir [[Charles Lyell]] u svojoj knjizi u dva sveska [[Principi geologije]] (''Principles of Geology'') ([[1830]]. - [[1833]].). Lyell je ustvrdio kako [[Zemlja|zemljina]] površina prolazi kroz stalne promjene što je rezultat djelovanja prirodnih sila kroz duži vremenski period. Dok je boravio na HSM Beagleu Darwin je zaključio kako mnoga Lyellova zapažanja odgovaraju onome što je sam uočio, iako je također zamijetio kako se neki nalazi na koje je naišao kose s jednim dijelom gledišta koja je Lyell zastupao. Tako je, na primjer, zapazio da na otočju [[Otočje Galápagos|Galápagos]] postoji jedinstvena vrsta kornjača, američkog drozda i zeba koje su, unatoč tome što su blisko povezane, različite u strukturi i prehrambenim navikama od otoka do otoka. Ta opažanja natjerala su Darwina da si postavi pitanje da li je moguće da postoje veze između različitih ali i sličnih vrsta. [[Datoteka:Darwin ape.jpg|lijevo|180px|mini|Karikatura iz 1870. na temu teorije o [[evolucija (biologija)|evoluciji]], spajanjem [[majmun]]ovog tijela sa Darwinovom glavom]] === Darwinova teorija === Nakon što se [[1836]]. vratio u Englesku svoje ideje o promjenjivosti vrsta objavio je u djelu [[Bilješke o transmutaciji vrsta]] (''Notebooks on the Transmutation of Species''). Darwin se u svome stajalištu o razvijanju organizama još više učvrstio nakon što je pročitao [[Esej o principima stanovništva]] (''An Essay on the Principle of Population'') iz [[1798]]. godine, djelo britanskog [[ekonomija|ekonomiste]] [[Thomas Robert Malthus|Thomasa Roberta Malthusa]]. U tom djelu Malthus objašnjava kako je ljudska populacija ostala uravnotežena, naime autor je tvrdio kako povećanje izvora hrane nije jednoznačno s geometrijskom rastom broja stanovnika. Kao ključne faktore naveo je oskudice i bolesti te društevna događanja poput rata. Darwin je odmah Malthusove argumente primijenio na životinje i biljke i [[1838]]. godine načinio nacrt teorije evolucije putem prirodne selekcije. Naredna dva desetljeća radio je na ovoj teoriji i još nekim prirodno-povijesnim projektima (Darwin je bio prilično bogat i nikada nije imao potrebu za dodatnim prihodima). Godine [[1839]]. oženio se svojom rođakinjom [[Emma Wedgwood|Emmom Wedgwood]], a nešto kasnije preselio se na malo imanje Down House izvan [[London]]a. Tamo je sa suprugom podizao desetoro djece, od kojih je troje umrlo u ranom djetinstvu. Darwin je svoju teoriju prvi put objavio [[1858]]. godine u novinama, istovremeno kada je to učinio i [[Alfred Russel Wallace]], mladi prirodoslovac koji je nezavisno od Darwina došao do istog zaključka. Darwinova teorija je u cjelosti objavljenja [[1859]]. godine pod naslovom [[Postanak vrsta]] (''The Origin of Species''). Podnaslov knjige se naziva "The Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Race in the Struggle for Life - Porijeklo vrsta uz pomoć prirodne selekcije ili preživljavanje povlaštenih rasa u borbi za opstanak". Bio je to uvod u rasnu teoriju i neizbježnost istrebljenja rasa <ref>Donald de Marco, Benjamin Wiker: "Arhitekti kulture smrti", Verbum, Split 2007.</ref> (u eng. izvorniku ''On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life'')<ref>V. sliku. Datoteka:Origin_of_Species.jpg</ref>. Knjiga koju su nazvali knjigom koja je šokirala svijet, prodala se u potpunosti već prvi dan te je naknadno tiskano još šest izdanja (Darwin ju je pripremao pune 22 godine). === Kritika Darwinove knjige "Postanak vrsta" === [[Datoteka:Origin of Species.jpg|mini|250px|desno| Naslovna strana knjige ''[[Postanak vrsta]]'']] Reakcija na Darwinovu knjigu bila je veoma brza. Neki [[biologija|biolozi]] (Adam Sedgwick<ref>[http://www.darwinproject.ac.uk/entry-2548 Pismo Darwinova učitelja biologije Adama Sedgwicka svojem učeniku, povodom primitka njegove knjige "Porijeklo vrsta", 1859. godine]</ref> i John Stevens Henslow) spočitavali su Darwinu kako ne može dokazati svoje hipoteze. Drugi su kritizirali Darwinovu koncepciju o razvijanju različitih vrsta iz jedne. Međutim najžešći napadi na Darwinovu teoriju nisu dolazili od znanstvenika već od strane crkvenih predstavnika. Oni su mu spočitavali da teorija o prirodnoj selekciji poriče utjecaj [[Bog]]a na stvaranje čovjeka i stavlja čovjeka na istu razinu sa životinjama. Ostatak života Darwin je proveo proširujući različite aspekte problema koje je postavio u svom djelu. Stoga je kasnije objavio još nekoliko knjiga u kojima je te probleme nastojao obrazložiti: The Variation of Animals and Plants Under Domestication (1868.; Promjenjivost životinja i biljaka pod domaćim uvjetima), The Descent of Man (1871.; Podrijetlo čovjeka), The Expression of the Emotions in Animals and Man (1872.) i The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (1872.). Važnost Darwinova rada prepoznali su njegovi suvremenici te je Darwin izabran u Kraljevsko društvo (Royal Society) 1839. godine i u Francusku akademiju znanosti (1878.). Odana mu je počast i mjestom pokopa u [[Opatija Westminster|Westminster opatiji]], nakon što je 19. travnja 1882. umro u mjestu Downe, grofovija Kent. U biologiji se rabi oblik '''Darwin''' kad se citira botaničko ime.<ref>[http://www.ipni.org/ipni/authorsearchpage.do Tražilica] [[Međunarodni indeks biljnih imena]]</ref> ==Optužbe o plagijatu== Prilikom tiskanja prvog izdanja "Postanak vrsta" Charles Darwin je izostavio prvo poglavlje koje je je bilo uobičajeno u tom vremenu, gdje znastvenici davaju prizanje drugim znastvenicima i ostalima koji su utjecali na njihovo dijelo. Ovim izostankom Darwin je primio mnoge kritike, jer time je "posvojio" sve ideje koje je predstavio svojom djelu. Osobito ljutit bio je britanski fizičar i teolog [[Baden Powell]], u kasnijim izdanjima "Postanka vrsta" Charles Darwin je bio dodao poglavlje u predgovoru, no u mnogim slučajevima je on je izostavio poneke znastvenike ili je naveo znastvenike koji nisu ništa značili. Špekulacije oko kašnjenja prvog izdanja knjige vrtile su se oko kontrovernosti ideja, atribucija ideja drugima i sebi, kao i nesposobnosti Charlesa Darwina da skupi i navede sve prijašnje utjecaje.<ref>[http://www.nytimes.com/2012/07/15/books/review/darwins-ghosts-by-rebecca-stott.html?pagewanted=2&_r=0 Revolutionary Theory]</ref>.Postoji i legenda da Charles Darwin je nikada nije vratio posuđeno djelo [[Al-Jahiz]]a "Knjiga o životinjama" iz knjižnice Britanskog muzeja<ref>[http://books.google.com.au/books?id=ML8b6hhdujsC&pg=PA315&lpg=PA315&dq=al-jahiz+darwin+never+returned+the+book&source=bl&ots=SSPsAemJ0F&sig=TFXd1hGAH0Ii7FQo4iwiLOxqFxo&hl=en&sa=X&ei=MTQDU_jjMMXZkAX634GoDw&ved=0CEwQ6AEwBA#v=onepage&q=al-jahiz%20darwin%20never%20returned%20the%20book&f=false Darwin's Ghosts: In Search of the First Evolutionists]</ref>. Dugo godina postojale i još postoje opužbe protiv Charlesa Darwina da je ideju o evoluciji "ukrao" od drugih i predstavio kao svoju ideju. Jedna od optužbi protiv Darwina bila je da je ideju o evoluciji "ukrao" od britanskog znastvenika [[Alfred Wallace|Alfreda Wallacea]]. Prema nekim nagađanjima Wallace je 1858. godine poslao svoj esej Darwinu da on taj esej prosljedi britanskom geologu Charlesu Lyellu dok se on nalazio u na nekom indonežanskom otoku. U tom eseju bile su wallacove ideje o evoluciji, i navodno prema nekima Darwin je iskoristio ovu priliku i preradio svoje ideje o evoluciji. U nedavnim istraživanjima ova tvrdnja je pronađena da nije istinita, jer pretragom datuma na pismima, dnevnicima te obradom starih novina i arhiva lučkih kapetanija u Engleskoj datumi se nisu podudarali.<ref>[http://www.tgdaily.com/general-sciences-features/61974-darwin-cleared-of-plagiarism-at-last Darwin cleared of plagiarism at last]</ref>. == Važnija djela == * Bilješke o transmutaciji vrsta (''Notebooks on the Transmutation of Species'' - [[1836]].) * [[Putovanje jednog prirodoslovca oko svijeta]] (''Journal of Researches into the Natural History and Geology of the Countries Visited during the Voyage of H. M. S. Beagle Round the World'', poznato pod kraćim nazivom kao ''The Voyage of the Beagle'' - [[1839]].), Novo pokoljenje, Zagreb/Beograd 1949. * [[Postanak vrsta]] putem prirodnog odabira ili očuvanje povlaštenih rasa u borbi za život (''On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life'' - [[1859.]]), Naklada Ljevak, Zagreb, 2000. * Mijenjanje životinja i biljaka pri udomaćivanju (''The Variation of Animals and Plants Under Domestication'' - [[1868]].) * [[Podrijetlo čovjeka]] i odabir ovisan o spolu (''The Descent of Man and Selection in Relation to Sex '' - [[1871]].), Školska knjiga, Zagreb 2007. * Izražavanje osjećaja u životinja i čovjeka (''The Expression of the Emotions in Animals and Man'' - [[1872]].) == Povezano == * [[Teorije organske evolucije]] == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{cite news | last =Anonymous | year =1882 | title =Obituary: Death Of Chas. Darwin | periodical =The New York Times | issue =21 April 1882 | url =http://www.nytimes.com/learning/general/onthisday/bday/0212.html | accessdate =30 October 2008 | ref =harv }} * {{cite journal | last = Balfour | first =J. H. | authorlink = | date = 11 May 1882 | title = Obituary Notice of Charles Robert Darwin | journal= Transactions & Proceedings of the Botanical Society of Edinburgh | issue = 14 | pages = 284–298|ref=harv}} * {{cite book | last = Bannister | first =Robert C. | year = 1989 | title = Social Darwinism: Science and Myth in Anglo-American Social Thought. | location = Philadelphia | publisher=Temple University Press | isbn =0-87722-566-4|ref=harv}} * {{cite book | last = Bowler | first = Peter J. | year = 2003 | title = Evolution: The History of an Idea | url = https://archive.org/details/evolutionhistory0000bowl_n7y8 | edition = 3rd | publisher = University of California Press | isbn = 0-520-23693-9 | ref = harv }} * {{cite book | last = Browne | first = E. Janet | authorlink = | year = 1995 | title = Charles Darwin: vol. 1 Voyaging | publication-place = London | publisher=Jonathan Cape | isbn = 1-84413-314-1|ref=harv }} * {{cite book | last = Browne | first = E. Janet | year = 2002 | title = Charles Darwin: vol. 2 The Power of Place | publication-place = London | publisher=Jonathan Cape | isbn = 0-7126-6837-3|ref=harv }} * {{cite book | last = Darwin | first = Charles | year = 1835 | title = Extracts from letters to Professor Henslow | publication-place = Cambridge | publisher = [privately printed] | url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F1&viewtype=text&pageseq=1 | accessdate = 1 November 2008 | ref = harv }} * {{cite book |last = Darwin |first = Charles |year = 1837 |title = Notebook B: (Transmutation of species) |publisher = Darwin Online |id = CUL-DAR121 |url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=CUL-DAR121.-&pageseq=1 |accessdate = 20 December 2008 |ref = harv }} * {{cite book | last= Darwin | first= Charles | year= 1839 | title= Narrative of the surveying voyages of His Majesty's Ships Adventure and Beagle between the years 1826 and 1836, describing their examination of the southern shores of South America, and the Beagle's circumnavigation of the globe. Journal and remarks. 1832–1836. | location= London | publisher= Henry Colburn | volume= III | url= http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F10.3&viewtype=text&pageseq=1 | accessdate= 24 October 2008 | ref= harv }} * {{cite book | last = Darwin | first = Charles | author-link = | year = 1842 | publication-date = 1909 | contribution = Pencil Sketch of 1842 | contribution-url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F1556&pageseq=33 | editor-last = Darwin | editor-first = Francis | editor-link = | title = The foundations of The origin of species: Two essays written in 1842 and 1844. | publisher = Cambridge University Press | url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F1556&viewtype=text&pageseq=1 | isbn = 0-548-79998-9 | ref = harv }} * {{cite book | last= Darwin | first= Charles | author-link= | year= 1845 | title= Journal of researches into the natural history and geology of the countries visited during the voyage of H.M.S. Beagle round the world, under the Command of Capt. Fitz Roy, R.N. 2d edition | location= London | publisher= John Murray | url= http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F20&viewtype=text&pageseq=1 | accessdate= 24 October 2008 | ref= harv }} * {{cite journal | last = Darwin | first = Charles | last2 = Wallace | first2 = Alfred Russel | author2-link = | year = 1858 | title = On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection | edition = | series = Zoology 3 | publication-place = | journal=Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London | pages = 46–50 | doi = 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x|ref=harv | volume = 3 | issue = 9| issn = 1945-9475}} * {{cite book |last = Darwin |first = Charles |year = 1859 |title = On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life |edition = 1st |publication-place = London |publisher = John Murray |url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=1 |accessdate = 24 October 2008 |ref = harv |isbn = 1-4353-9386-4 }} * {{cite book |last = Darwin |first = Charles |author-link = |year = 1868 |title = The variation of animals and plants under domestication |publication-place = London |publisher = John Murray |url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F880.1&viewtype=text&pageseq=1 |accessdate = 1 November 2008 |ref = harv |isbn = 1-4191-8660-4 }} * {{cite book |last = Darwin |first = Charles |year = 1871 |title = The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex |edition = 1st |publication-place = London |publisher = John Murray |url = http://darwin-online.org.uk/EditorialIntroductions/Freeman_TheDescentofMan.html |accessdate = 24 October 2008 |ref = harv |isbn = 0-8014-2085-7 }} * {{cite book |last = Darwin |first = Charles |year = 1872 |title = The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life |edition = 6th |location = London |publisher = John Murray |url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F391&viewtype=text&pageseq=1 |accessdate = 1 November 2009 |ref = harv |isbn = 1-4353-9386-4 }} * {{cite book |last = Darwin |first = Charles |year = 1887 |editor-last = Darwin |editor-first = Francis |editor-link = |title = The life and letters of Charles Darwin, including an autobiographical chapter |location = London |publisher = John Murray |url = http://darwin-online.org.uk/EditorialIntroductions/Freeman_LifeandLettersandAutobiography.html |accessdate = 4 November 2008 |ref = harv |isbn = 0-404-08417-6 }} * {{cite book |last = Darwin |first = Charles |year = 1958 |editor-last = Barlow |editor-first = Nora |editor-link = |title = The Autobiography of Charles Darwin 1809–1882. With the original omissions restored. Edited and with appendix and notes by his granddaughter Nora Barlow |url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=1&itemID=F1497&viewtype=text |location = London |publisher = Collins |accessdate = 28 September 2013 |ref = harv }} * {{Cite book |last = Darwin |first = Charles |year = 2006 |contribution = Journal |contribution-url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=CUL-DAR158.1-76&pageseq=1 |editor-last = van Wyhe |editor-first = John |title = Darwin's personal 'Journal' (1809–1881) |publisher = Darwin Online |id = CUL-DAR158.1–76 |url = http://darwin-online.org.uk/EditorialIntroductions/vanWyhe_JournalDAR158.html |accessdate = 20 December 2008 |ref = harv }} * {{cite book | last = Desmond | first = Adrian | authorlink = | last2 = Moore | first2 = James | author2-link = | year = 1991 | title = Darwin | url = https://archive.org/details/darwin0000desm | location = London | publisher = Michael Joseph, Penguin Group | isbn = 0-7181-3430-3 | ref = harv }} * {{cite book | last = Desmond | first = Adrian | author-link = | last2 = Moore | first2 = James | author2-link = | last3=Browne | first3=Janet | year = 2004 | title = Oxford Dictionary of National Biography | publication-place = Oxford, England | publisher=Oxford University Press | doi = 10.1093/ref:odnb/7176|ref=harv}} * {{cite journal | last = Dobzhansky | first = Theodosius | author-link = | date = March 1973 | title = Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution | url = https://archive.org/details/sim_american-biology-teacher_1973-03_35_3/page/n14 | journal = The American Biology Teacher | volume = 35 | pages = 125–129 | ref = harv | doi = 10.2307/4444260 | issue = 3 }} * {{cite journal | last = Eldredge | first = Niles | author-link = | year = 2006 | title = Confessions of a Darwinist | periodical = The Virginia Quarterly Review | issue = Spring 2006 | pages = 32–53 | url = http://www.vqronline.org/articles/2006/spring/eldredge-confessions-darwinist/ | accessdate = 4 November 2008 | ref = harv | archive-date = 2013-12-24 | archive-url = https://web.archive.org/web/20131224110620/http://www.vqronline.org/articles/2006/spring/eldredge-confessions-darwinist/ }} * {{cite book | last = FitzRoy | first = Robert | author-link = | year = 1839 | title = Voyages of the Adventure and Beagle, Volume II | publication-place = London | publisher = Henry Colburn | url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F10.2&viewtype=text&pageseq=1 | accessdate = 4 November 2008 | ref = harv }} * {{cite book |last = Freeman |first = R. B. |author-link = |year = 1977 |title = The Works of Charles Darwin: An Annotated Bibliographical Handlist |publication-place = Folkestone |publisher = Wm Dawson & Sons Ltd |url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=A1&viewtype=text&pageseq=1 |accessdate = 4 November 2008 |ref = harv |isbn = 0-208-01658-9 }} *{{cite book | last = Freeman | first = R. B. | title = Charles Darwin: A companion | publisher = The Complete Works of Charles Darwin Online | year = 2007 | edition = 2nd online | url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=A27b&viewtype=text&pageseq=114 | pp = 107, 109 | accessdate = 25 December 2014 | ref = harv }} * {{cite journal |last = Herbert |first = Sandra |year = 1980 |title = The red notebook of Charles Darwin |journal = Bulletin of the British Museum (Natural History) |series = Historical Series |issue = 7 (24 April) |pages = 1–164 |url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F1583e&pageseq=1 |accessdate = 11 January 2009 |ref = harv }} * {{cite journal |last = Herbert |first = Sandra |year = 1991 |title = Charles Darwin as a prospective geological author |journal = British Journal for the History of Science |issue = 24 |pages = 159–192 |url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=A342&pageseq=1 |accessdate = 24 October 2008 |ref = harv |doi = 10.1017/S0007087400027060 |volume = 24 }} * {{cite book |last = Keynes |first = Richard |author-link = |year = 2000 |title = Charles Darwin's zoology notes & specimen lists from H.M.S. Beagle. |publisher = Cambridge University Press |url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F1840&viewtype=text&pageseq=1 |accessdate = 22 November 2008 |ref = harv |isbn = 0-521-46569-9 }} * {{cite book |last = Keynes |first = Richard |year = 2001 |title = Charles Darwin's Beagle Diary |publisher = Cambridge University Press |url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F1925&viewtype=text&pageseq=1 |accessdate = 24 October 2008 |ref = harv |isbn = 0-521-23503-0 }} * {{cite web |last = Kotzin |first = Daniel |year = 2004 |title = Point-Counterpoint: Social Darwinism |publisher = Columbia American History Online |url = http://caho-test.cc.columbia.edu/pcp/14008.html |accessdate = 22 November 2008 |ref = harv |archivedate = 2011-07-19 |archiveurl = https://web.archive.org/web/20110719072856/http://caho-test.cc.columbia.edu/pcp/14008.html |deadurl = yes }} * {{cite book|last=Larson|first=Edward J.|title=Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory|url=https://archive.org/details/evolutionremarka0000lars|publisher=Modern Library|year=2004|isbn=0-679-64288-9|ref=harv}} * {{cite web | last = Leff | first = David | year = 2000 | title = AboutDarwin.com | url = http://www.aboutdarwin.com/index.html | edition = 2000–2008 | accessdate = 30 December 2008 | ref = harv | archive-date = 2013-08-28 | archive-url = https://web.archive.org/web/20130828111301/http://www.aboutdarwin.com/index.html | dead-url = yes }} * {{cite journal |last = Leifchild |date = 19 November 1859 |title = Review of 'Origin' |periodical = Athenaeum |issue = 1673 |url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=image&itemID=CUL-DAR226.1.8&pageseq=1 |accessdate = 22 November 2008 |ref = harv }} * {{cite journal |last = Miles |first = Sara Joan |year = 2001 |title = Charles Darwin and Asa Gray Discuss Teleology and Design |journal = ''Perspectives on Science and Christian Faith'' |volume = 53 |pages = 196–201 |url = http://www.asa3.org/ASA/PSCF/2001/PSCF9-01Miles.html |accessdate = 22 November 2008 |ref = harv }} * {{cite news |last = Moore |first = James |author-link = |year = 2005 |title = Darwin&nbsp;– A 'Devil's Chaplain'? |publisher = American Public Media |url = http://speakingoffaith.publicradio.org/programs/darwin/moore-devilschaplain.pdf |format = PDF |accessdate = 22 November 2008 |ref = harv |archive-date = 2008-02-27 |archive-url = https://web.archive.org/web/20080227014518/http://speakingoffaith.publicradio.org/programs/darwin/moore-devilschaplain.pdf |dead-url = yes }} * {{cite news |last = Moore |first = James |year = 2006 |title = Evolution and Wonder&nbsp;– Understanding Charles Darwin |series = Speaking of Faith (Radio Program) |publisher = American Public Media |url = http://speakingoffaith.publicradio.org/programs/darwin/transcript.shtml |accessdate = 22 November 2008 |ref = harv |archivedate = 2008-12-22 |archiveurl = https://web.archive.org/web/20081222020720/http://speakingoffaith.publicradio.org/programs/darwin/transcript.shtml |deadurl = yes }} * {{cite book | last = Owen | first = Richard | author-link = | year = 1840 | editor-last = Darwin | editor-first = C. R. | title = Fossil Mammalia Part 1 | series =The zoology of the voyage of H.M.S. Beagle | location = London | publisher=Smith Elder and Co|ref=harv}} * {{cite book | last = Paul | first =Diane B. | year = 2003 | contribution =Darwin, social Darwinism and eugenics | editor-last = Hodge | editor-first = Jonathan | editor2-last = Radick | editor2-first = Gregory | title =The Cambridge Companion to Darwin | publisher=Cambridge University Press | pages =214–239 | isbn = 0-521-77730-5|ref=harv}} * {{cite web | last = Smith | first = Charles H. | title = Alfred Russel Wallace on Spiritualism, Man, and Evolution: An Analytical Essay | year = 1999 | url = http://www.wku.edu/~smithch/essays/ARWPAMPH.htm | accessdate = 7 December 2008 | ref = harv | archive-date = 2008-12-05 | archive-url = https://web.archive.org/web/20081205020823/http://www.wku.edu/~smithch/essays/ARWPAMPH.htm }} * {{cite journal |last = Sulloway |first = Frank J. |author-link = |year = 1982 |title = Darwin and His Finches: The Evolution of a Legend |journal = Journal of the History of Biology |volume = 15 |issue = 1 |pages = 1–53 |format = PDF |url = http://www.sulloway.org/Finches.pdf |accessdate = 9 December 2008 |doi = 10.1007/BF00132004 |ref = harv }} * {{cite web | last = Sweet | first = William | title = Herbert Spencer | publisher = Internet Encyclopedia of Philosophy | year = 2004 | url = http://www.iep.utm.edu/spencer/ | accessdate = 16 December 2008 | ref = harv }} * {{cite web |last = Wilkins |first = John S. |year = 1997 |title = Evolution and Philosophy: Does evolution make might right? |publisher = TalkOrigins Archive |url = http://www.talkorigins.org/faqs/evolphil/social.html |accessdate = 22 November 2008 |ref = harv }} * {{cite book | last = Wilkins | first = John S. | year = 2008 | contribution =Darwin | editor-last = Tucker | editor-first = Aviezer | title =A Companion to the Philosophy of History and Historiography | series =Blackwell Companions to Philosophy | pages =405–415 | publication-place =Chichester | publisher=Wiley-Blackwell | isbn =1-4051-4908-6|ref=harv}} * {{cite journal |last = van Wyhe |first = John |title = Mind the gap: Did Darwin avoid publishing his theory for many years? |journal = Notes and Records of the Royal Society |volume = 61 |issue = 2 |pages = 177–205 |date = 27 March 2007 |doi = 10.1098/rsnr.2006.0171 |url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=A544&pageseq=1 |accessdate = 7 February 2008 |ref = harv }} * {{cite web |last = van Wyhe |first = John |year = 2008 |title = Charles Darwin: gentleman naturalist: A biographical sketch |publisher = Darwin Online |url = http://darwin-online.org.uk/darwin.html |accessdate = 17 November 2008 |ref = harv }} * {{cite book | last =van Wyhe | first =John | publication-date =1 September 2008 | year =2008b | title =Darwin: The Story of the Man and His Theories of Evolution | publication-place =London | publisher=Andre Deutsch Ltd | isbn =0-233-00251-0|ref=harv}} * {{cite book |last = von Sydow |first = Momme |year = 2005 |contribution = Darwin&nbsp;– A Christian Undermining Christianity? On Self-Undermining Dynamics of Ideas Between Belief and Science |contribution-url = http://www.psych.uni-goettingen.de/abt/1/sydow/von_Sydow_(2005)_Darwin_A_Christian_Undermining_Christianity.pdf |editor-last = Knight |editor-first = David M. |editor2-last = Eddy |editor2-first = Matthew D. |title = Science and Beliefs: From Natural Philosophy to Natural Science, 1700–1900 |location = Burlington |publisher = Ashgate |pages = 141–156 |isbn = 0-7546-3996-7 |accessdate = 16 December 2008 |ref = harv |archive-date = 2009-03-26 |archive-url = https://web.archive.org/web/20090326070105/http://www.psych.uni-goettingen.de/abt/1/sydow/von_Sydow_(2005)_Darwin_A_Christian_Undermining_Christianity.pdf |deadurl = }} * {{cite web |last = Yates |first = Simon |year = 2003 |title = The Lady Hope Story: A Widespread Falsehood |publisher = TalkOrigins Archive |url = http://www.talkorigins.org/faqs/hope.html |accessdate = 15 December 2006 |ref = harv }} {{refend}} == Vanjske veze == {{Commonscat|Charles Darwin}} * [http://www.darwin-literature.com Darwin Literature], Chapter-indexed, searchable versions of Darwin's works. * Note: The comprehensive and authoritative web source for Darwin texts (essentially all of them, in a consistent and citable format) is here: http://pages.britishlibrary.net/charles.darwin/ {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050206014650/http://pages.britishlibrary.net/charles.darwin/ |date=2005-02-06 }} * See also: http://textbook.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin * [http://charles-darwin.classic-literature.co.uk/ Charles Darwin's Books] in an easy to read format. * [http://www.aboutdarwin.com AboutDarwin.com] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070829050922/http://www.aboutdarwin.com/ |date=2007-08-29 }} * [http://www.gruts.com/darwin/index.php The Friends of Charles Darwin] * [http://www.bankofengland.co.uk/banknotes/newten/darwinport.htm Darwin's Portrait on the £10 Note]{{Dead link|date=November 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} * [http://www.npg.org.uk/live/search/person.asp?search=ss&sText=Charles+Darwin&LinkID=mp01196 12 different portraits of Charles Darwin at the National Portrait Gallery, UK] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060427125029/http://www.npg.org.uk/live/search/person.asp?search=ss&sText=Charles+Darwin&LinkID=mp01196 |date=2006-04-27 }} * [http://www.ecuadors.org/galapagos/activities.htm Galapagos Ostrva] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080526044149/http://www.ecuadors.org/galapagos/activities.htm |date=2008-05-26 }} * [http://www.darwinadventure.com/galapagos-charles-darwin.htm Čarls Darvin] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060714161050/http://www.darwinadventure.com/galapagos-charles-darwin.htm |date=2006-07-14 }} * [http://www.darwinproject.ac.uk/entry-2548 Pismo Darwinova učitelja biologije Adama Sedgwicka svojem učeniku, povodom primitka njegove knjige "Porijeklo vrsta", 1859. godine] {{Lifetime|1809|1882|Darwin, Charles}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Britanski biolozi]] [[Kategorija:Evolucija]] [[Kategorija:Članovi Kraljevskog društva]] gofbpkgvy2tz5pnfh7msvxstabjdavo Atom 0 3396 42601811 42551969 2026-05-26T04:19:28Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601811 wikitext text/x-wiki {{Infobox atom}} '''Atom''' je najmanja gradivna čestica obične [[materija|materije]] koja zadržava osobine nekog [[hemijski element|hemijskog elementa]]. Svako čvrsto tijelo, tečnost, plin i plazma sastavljeni su iz neutralnih ili [[ion]]iziranih atoma. Atomi su veličinom ekstremno mali, obično se njihova veličina kreće oko 100&nbsp;pikometara (deset-milijarditi dio metra). Atomi su dovoljno mali tako da pokušaji da se pretpostavi njihovo ponašanje korištenjem postulata klasične [[fizika|fizike]], naprimjer prikazujući ih u obliku [[bilijar]]skih kugli i slično, daju izrazito netačna predviđanja i rezultate, a uzrok toga su [[kvantna mehanika|kvantni efekti]]. Tokom razvoja teoretske atomske fizike, u modele atoma uključeni su kvantni principi za bolje objašnjavanje i predviđanje ponašanja atoma. Svaki atom sastavljen je iz atomskog jezgra i jednog ili više [[elektron]]a vezanih za to jezgro. Atomsko jezgro sastavljeno je iz jednog ili više [[proton]]a i često istog ili približno istog broja [[neutron]]a. Protoni i neutroni nazivaju se i ''nukleoni''. Više od 99,94% mase atoma otpada na njegovo jezgro. Protoni imaju pozitivan električni naboj, elektroni negativan naboj, dok neutroni nemaju električnog naboja. Ako u atomu postoji jednak broj protona i elektrona, takav atom je električno neutralan. Ako atom ima više ili manje elektrona od protona, tada je on općenitno negativno ili pozitivno naelektrisan, te se naziva [[ion]]. [[Elektromagnetna sila]] privlači elektrone protonima u atomskoj jezgri. Unutar jezgre, protoni i neutroni se međusobno privlače [[Jaka interakcija|nuklearnim silama]], koja je obično mnogo snažnija od elektromagnetnih sila koji odbija pozitivno naelektrisane protone jedne od drugih. Pod određenim okolnostima, odbijajuća elektromagnetna sila postane jača od nuklearnih sila, te se nukleoni izbacuju iz jezgra, a atom tog elementa pretvara se u atom drugog elementa, što predstavlja nuklearni raspad, čiji je krajnji rezultat nuklearna transmutacija. Broj protona u jezgru definira kojem hemijskom elementu taj atom pripada; naprimjer, svi atomi [[bakar|bakra]] imaju 29 protona. Broj neutrona u jezgru definira [[izotop]] tog elementa. Broj elektrona utječe na elektromagnetske osobine atoma. Atom se može spojiti sa jednim ili više drugih atoma putem [[hemijska veza|hemijskih veza]] gradeći [[hemijski spoj|hemijske spojeve]] u vidu [[molekula]]. Sposobnost atoma da se međusobno spajaju i razdvajaju odgovorna je za većinu fizičkih promjena koje se mogu zapaziti u prirodi i predmet je izučavanja [[hemija|hemijskih nauka]]. == Historija atomske teorije == {{Glavni|Atomska teorija}} === U filozofiji === Ideja da je sva materija sastavljena iz sitnih čestica je vrlo stara ideja, koja se pojavljuje u mnogim drevnim kulturama poput grčke i indijske. Riječ "atom" ({{lang-el|ἄτομος}}'', atomos''), što znači "nedjeljiv", "koji se ne može rezati", prvi je spomenuo [[Antička filozofija|antički grčki filozof]] [[Leukip]] i njegov učenik [[Demokrit]].<ref name="Pullman"/><ref name="Kenny2004"/><ref name="GraftonMostSettis2010"/><ref name="CohenLefebvre2017"/> Demokrit je smatrao da je broj atoma beskonačan, da ne mogu nastati niti nestati, da su vječni te da su osobine nekog predmeta rezultat toga od koje vrste atoma je sastavljen.<ref name="Kenny2004"/><ref name="GraftonMostSettis2010"/><ref name="CohenLefebvre2017"/> Demokritov [[atomizam]] razradio je i usavršio kasniji filozof [[Epikur]].<ref name="GraftonMostSettis2010"/><ref name="CohenLefebvre2017"/> Tokom ranog [[Srednji vijek|Srednjeg vijeka]], na atomizam se gotovo zaboravilo u zapadnoevropskoj filozofiji, ali je "preživio" u radovima nekih [[Islamska filozofija|islamskih filozofa]].<ref name="GraftonMostSettis2010"/> Tokom 12. vijeka, u zapadnoj Evropi ponovno se javljaju ideje atomizma, koga su tadašnji evropski filozofi spoznali kroz iznova "otkrivene" [[Aristotel]]ove radove.<ref name="GraftonMostSettis2010"/> U 14. vijeku, ponovna "otkrića" velikih dijela antičkih atomista, uključujući djela [[Lukrecije|Lukrecija]] ''De rerum natura'' i [[Diogen Laertije|Diogena Laertija]] ''Životi i mišljenja eminentnih filozofa'', dovela su do povećanja interesovanja za ovu temu.<ref name="GraftonMostSettis2010"/> Ipak, pošto je atomizam bio vezan sa filozofijom [[Epikur]]a, što je bilo u suprotnosti sa ortodoksnim kršćanskim učenjem, vjerovanje u postojanje atoma nije bilo prihvatljivo.<ref name="GraftonMostSettis2010"/> Francuski katolički sveštenik Pierre Gassendi (1592–1655) oživio je Epikurov atomizam uz određena prilagođavanja, tako da je tvrdio da je atome kreirao [[Bog]], pa iako ih ima u nezamislivo ogromnom broju, taj broj nije beskonačan.<ref name="GraftonMostSettis2010"/><ref name="CohenLefebvre2017"/> Gassendijeva izmijenjena atomska teorija bila je široko prihvaćena u Francuskoj, a zagovarao ju je i fizičar [[François Bernier]] (1620–1688), kao i u Engleskoj gdje se njome bavio filozof [[Walter Charleton]] (1619–1707).<ref name="GraftonMostSettis2010"/> Hemičar [[Robert Boyle]] i fizičar [[Isaac Newton]] (1642–1727) branili su postulate atomizma te je on krajem 17. vijeka postao prihvaćena teorija u naučnim krugovima.<ref name="GraftonMostSettis2010"/> === Teorije na osnovu dokaza === Početkom 19. vijeka, [[John Dalton]] je koristio koncept atoma u objašnjavanju teorija zašto [[hemijski element|elementi]] uvijek [[Hemijska reakcija|reagiraju]] u odnosima malih cijelih brojeva (zakon višestrukih proporcija). Naprimjer, postoje dvije vrste oksida [[kalaj]]a: jedan sa 88,1% kalaja i 11,9% kisika a drugi sa 78,7% kalaja i 21,3% kisika ([[kalaj(II)-oksid]] i [[kalaj-dioksid]]). To znači da se 100 grama kalaja može spojiti sa 13,5 g ili 27 g kisika. Odnos 13,5 i 27 stoji u proporciji 1:2, tj. proporciji malih cijelih brojeva. Ova općenita šema u hemiji dala je ideju Daltonu da elementi reagiraju višestrukim konačnim jednicama, drugim riječima, atomima. U navedenom primjeru oksida kalaja, jedan atom kalaja spaja se bilo sa jednim ili sa dva atoma [[kisik]]a.<ref name="From AtomosToAtom"/> Dalton je također vjerovao da atomska teorija može objasniti zašto [[voda]] [[Apsorpcija (hemija)|apsorbira]] različite plinove u različitim proporcijama. Naprimjer, on je otkrio da voda apsorbira [[ugljik-dioksid]] mnogo bolje nego što apsorbira [[dušik]].<ref name = "Dalton_1803_paper"/> Dalton je pretpostavio da je razlog tome razlika između masa i konfiguracija čestica plina, jer su molekule ugljik-dioksida (CO<sub>2</sub>) teže i veće od molekula dušika (N<sub>2</sub>). === Brownovo kretanje === Godine 1827, botaničar [[Robert Brown (botaničar)|Robert Brown]] je pomoću [[mikroskop]]a posmatrao čestice prašine koje su plutale u vodi i otkrio da su one kretale haotično i bez reda, a taj fenomen je kasnije nazvan "[[Brownovo kretanje]]". U to vrijeme smatralo se da molekule vode udaraju u čestice prašine i tako ih pomjeraju. Godine 1905. [[Albert Einstein]] je dokazao stvarnost ovih molekula i njihovog kretanja praveći prvu statističku fizikalnu analizu Brownovog kretanja.<ref name=adp322_8_549/><ref name="mazorobert2002"/><ref name=lee_hoon1995/> Na osnovu Einsteinovog rada, francuski fizičar [[Jean Perrin]] je eksperimentalno odredio masu i dimenzije atoma, te time nedvosmisleno dokazao Daltonovu atomsku teoriju.<ref name=e31_2_50/> === Otkriće elektrona === Fizičar [[Joseph John Thomson|J.J. Thomson]] je mjerio masu katodnih zraka, te dokazao da su one sastavljene iz čestica, ali su one bile oko 1800 puta lakše od najlakšeg poznatog atoma, [[vodik]]a. Iz toga je zaključeno da to nisu bili atomi nego nove čestice, odnosno prve otkrivene subatomske čestice koje su najprije nazvane ''korpuskule'', da bi kasnije dobile ime [[elektron]]i, prema nazivu kojeg je predložio George Johnstone Stoney u svojim radovima iz 1874. godine. Thomson je također dokazao da su to identične čestice onima koje emitiraju [[Fotoelektrični efekt|fotoelektrični]] i [[radioaktivnost|radioaktivni]] materijali.<ref name="Thomson"/> Vrlo brzo došlo se do shvatanja da su to čestice koje "prenose" [[električna struja|električnu struju]] u metalnim provodnicima, te unutar atoma nose negativni električni naboj. Thomsonu je 1906. godine za svoj rad dodijeljena [[Nobelova nagrada za fiziku]]. Time je on oborio vjerovanje su atomi nedjeljive, gradivne čestice materije.<ref name=nobel1096/> Međutim, Thomson je postavio pogrešnu teoriju da su negativno naelektrisani elektroni, vrlo male mase, ravnomjerno raspoređeni po atomu kao jednolični sloj negativnog naelektrisanja. Ovaj model atoma postao je poznat pod nazivom "[[Thomsonov model atoma|model pudinga od šljiva]]". ===Otkriće atomske jezgre=== {{Glavni|Geiger–Marsdenov eksperiment}} Godine 1909. [[Hans Geiger]] i [[Ernest Marsden]], prema savjetima [[Ernest Rutherford|Ernesta Rutherforda]], izvršili su eksperiment bombardiranja metalne folije [[Alfa-zraci|alfa česticama]] i mjerili kako se one ponašaju pri sudaru s njom. Prema njihovim pretpostavkama, sve alfa čestice trebale su proći ravno kroz foliju uz nimalo ili vrlo malo rasipanje ili odbijanje, jer je Thomsonov model atoma pretpostavljao da su naelektrisanja u atomu toliko raštrkana da njihova [[Električno polje|električna polja]] ne mogu mnogo utjecati na alfa čestice. Međutim, Geiger i Mardsen su uočili da su se neke alfa čestice odbijale od atoma pod uglovima većim od 90°, za šta Thomsonov model nije mogao pružiti nikakvo objašnjenje. Da bi takvu pojavu objasnio, Rutherford je postavio teoriju da su pozitivna naelektrisanja u atomu koncentrirana u malom jezgru u središtu atoma.<ref name=pm21_669/> ===Otkriće izotopa=== Dok je eksperimentirao sa proizvodima [[radioaktivni raspad|radioaktivnog raspada]] 1913. godine, hemičar [[Frederick Soddy]] otkrio je da se u [[periodni sistem elemenata|periodnom sistemu]] javlja više od jedne vrste atoma na svakom mjestu u PSE.<ref name=npc1921/> Pojam ''[[izotop]]'' skovala je Margaret Todd kao pogodno ime za različite vrste atoma koji pripadaju istom hemijskom elementu. J.J. Thomson izumio je tehniku separacije izotopa tokom svog rada na proučavanju ioniziranih plinova, što je u konačnici dovelo do otkrića stabilnih izotopa.<ref name=prsA_89_1_1913/> === Bohrov model === [[Datoteka:Bohr atom animation 2.gif|desno|thumb|Bohrov model atoma, danas prevaziđen]] {{Glavni|Bohrov model atoma}} Godine 1913. fizičar [[Niels Bohr]] predložio je model atoma u kojem njegovi elektroni orbitiraju oko jezgra, ali po strogo određenom broju orbita, te da mogu prelaziti između orbita samo uz tačno određenu promjenu energije koja odgovara apsorpciji ili emitiraju fotona.<ref name=stern20050516/> Ova kvantizacija se koristila za objašnjavanje zašto su orbite elektrona stabilne (tj. da nema promjena u ubrzanju njihovog kretanja, uključujući kružno kretanje i gubitak kinetičke energije koja se emitira kao elektromagnetno zračenje) i zašto hemijski elementi apsorbiraju i emitiraju elektromagnetno zračenje u tačno određenom spektru.<ref name=bohr19221211/> Kasnije iste godine [[Henry Moseley]] dao je dodatne eksperimentalne dokaze koji su podržali Bohrovu teoriju. Ove rezultate poboljšali su Rutherfordov i Van den Broekov model atoma, koji su predviđali da atom u svom jezgru sadrži određen broj pozitivnih nuklearnih naboja koji su jednaki atomskom broju tog elementa u periodnom sistemu. U vremenu prije tih eksperimenata, za [[atomski broj]] se nije smatralo da je fizička ili eksperimentalna količina. Činjenica da nuklearni naboj atoma odgovara atomskom broj, ostala je važeća i kod današnjih teorija modela atoma.<ref name="Pais"/> ===Teorija hemijskih veza=== Godine 1916. [[Gilbert Newton Lewis]] postavio je teoriju o [[hemijska veza|hemijskim vezama]] između atoma, prema kojoj su one zapravo interakcije između elektrona u tim atomima.<ref name=jacs38_4_762/> Pošto su hemijske osobine elemenata većinom bile poznate i da su se one pretežno ponavljale u skladu periodičnih zakona,<ref name="scerri"/> tako je 1919. američki hemičar [[Irving Langmuir]] postavio teoriju da bi se taj pojava mogla objasniti ako su elektroni u atomu povezani ili na neki način grupisani. Takve grupe elektrona koje "zauzimaju" tačno određeno područje oko jezgra nazvane su elektronske ljuske.<ref name=jacs41_6_868/> ===Razvoj kvantne fizike=== [[Stern–Gerlachov eksperiment]] iz 1922. dao je daljnje dokaze o kvantnoj prirodi atomskih osobina. Tokom tog eksperimenta, snop atoma [[srebro|srebra]] usmjeren je kroz posebno oblikovano [[magnetno polje]], te se on razdvojio na način koji odgovara smjeru ugaonog momenta atoma odnosno [[spin]]u. Kako je smjer spina isprva bio nasumičan, očekivalo se da će se snop odbiti u nasumičnom smjeru. Umjesto toga, snop se razdvojio u dvije usmjerene komponente koje odgovaraju stanju da li je atomski spin usmjeren prema dolje ili gore u odnosu na magnetno polje.<ref name=fop17_6_575/> Godine 1925. [[Werner Heisenberg]] je objavio prvu konzistentnu [[Matematička formulacija kvantne mehanike|matematičku formulaciju kvantne mehanike]] (''[[matrična kvantna mehanika]]'').<ref name="Pais"/> Godinu ranije, 1924, [[Louis de Broglie]] je postavio teoriju da se sve čestice ponašaju i kreću u obliku talasa, pa je tako 1926. [[Erwin Schrödinger]] upotrijebio tu ideju za razvoj matematičkog modela atoma (''talasna mehanika'') kojim je opisao elektrone u obliku trodimenzionalnog talasa umjesto kao do tada u obliku tačkaste čestice. Kao posljedica postojanja talasnog oblika kojim se opisuju čestice, matematički je nemoguće dobiti neke tačne vrijednosti ni za geometrijsku poziciju ni za moment čestice u bilo kojem vremenskom trenutku. Taj princip postao je poznat kao [[Heisenbergov princip neodređenosti|princip neodređenosti]] a formulirao ga je [[Werner Heisenberg]] 1927. godine.<ref name="Pais"/> Prema tom konceptu, uz određenu tačnost pri mjerenju mjesta nekog elektrona moguće je dobiti samo raspon mogućih vrijednosti momenta i obrnuto.<ref name="chad"/> Takav model mogao je objasniti mjerenja i posmatranja atomskih osobina što prethodni modeli nisu mogli, poput određenih strukturnih i spektralnih osobina atoma težih od vodika. Prema tome, planetarni modeli atoma su prevaziđeni modelom koji je opisao moguće zone atomskih orbitala oko jezgra gdje postoji najveća vjerovatnoća da bi se određeni elektron mogao nalaziti u određenom vremenu.<ref name=brown2007/><ref name=harrison2000/> ===Otkriće neutrona=== Otkriće [[Masena spektrometrija|masene spektrometrije]] omogućilo je mjerenje mase atoma mnogo preciznije nego što je to bilo ranije moguće. Uređaj je koristio magnet koji je služio za skretanje pravca kretanja snopa iona, te se na osnovu količine odbijanja snopa može odrediti odnos u promjeni [[masa]] atoma prije i nakon toga. Hemičar [[Francis William Aston]] koristio je ovaj instrument kako bi pokazao da izotopi imaju različite mase. [[Atomska masa|Atomske mase]] tih izotopa varirale su i razlikovale međusobno u cijelim iznosima, što je nazvano ''pravilo cijelih brojeva''.<ref name=pm39_6_449/> Objašnjenje tih različitih izotopa čekalo je do otkrića [[neutron]]a, nenabijene čestice mase sličnoj [[proton]]u, što je 1932. uspjelo fizičaru [[James Chadwick|Jamesu Chadwicku]]. Na taj način, otkriveno je da su izotopi hemijski elementi sa istim brojem protona, ali različitim brojem neutrona u svom jezgru.<ref name=chadwick1935/> ===Fisija i novija otkrića=== Godine 1938, njemački hemičar [[Otto Hahn]], student Ernesta Rutherforda, vršio je eksperiment tako što je usmjerio snop neutrona u atome [[uranij]]a, očekujući da će dobiti neki transuranijski element. Umjesto toga, rezultati njegovog eksperimenta pokazali su da je dobio [[barij]].<ref name=Bowden/><ref name=CHF/> Godinu kasnije, [[Lise Meitner]] i njen sestrić [[Otto Robert Frisch]] potvrdili su Hahnove rezultate kao prvu eksperimentalno izvedenu [[Nuklearna fisija|nuklearnu fisiju]].<ref name=nature143_3615_239/><ref name=schroeder/> Hahn je 1944. za svoje otkriće fisije dobio [[Nobelova nagrada za hemiju|Nobelovu nagradu za hemiju]]. Međutim, i pored Hahnovog zalaganja, doprinosi Meitner i Frischa ovom otkriću nisu priznati.<ref name=pt50_9_26/> Tokom 1950ih, razvoj naprednih uređaja ubrzivača (akceleratora) čestica i uređaja za njihovu detekciju omogućio je naučnicima izučavanje procesa sudaranja atoma koji se kreću s vrlo visokim kinetičkim energijama.<ref name=kullander2001/> Za neutrone i protone utvrđeno je da su to zapravo [[hadron]]i, odnosno sastavljeni iz još manjih čestica nazvanih [[kvark]]ovi. Time je razvijen standardni model fizike čestica koji je do danas uspješno predstavio osobine jezgra atoma u smislu da tih subatomskih čestica kao i sila koje određuju njihova međudjelovanja.<ref name=npp1990/> ==Struktura== ===Subatomske čestice=== {{Glavni|Subatomske čestice}} Iako je pojam ''atom'' prvobitno označavao česticu koja se ne može razbiti u manje čestice, u modernom naučnom žargonu, smatra se da je atom sastavljen iz više subatomskih čestica. Gradivne čestice atoma su [[elektron]]i, [[proton]]i i [[neutron]]i. Sve tri vrste čestice spadaju u [[fermion]]e. Međutim, atom vodika (izotop H-1) nema neutrona, dok [[hidron]]-ion (<sup>1</sup>H<sup>+</sup>) nema elektrona. Elektroni su ubjedljivo najlakše među ovim česticama, mase {{val|9.11|e=-31|u=kg}}, sa negativnim električnim nabojem i veličine tako male da ga je nemoguće izmjeriti pomoću danas dostupnih tehnika.<ref name="Demtröder"/> On je bio najlakša čestica sa pozitivnom masom u mirovanju, sve do otkrića [[neutrino|neutrina]] i određivanja njegove mase. U uobičajenim okolnostima, elektroni su vezani sa pozitivno naelektrisanim jezgrom putem sile privlačenja suprotno naelektrisanog naboja. Ukoliko atom ima jedan više ili manje elektrona od svog atomskog broja, tada postaje negativno ili pozitivno naelektrisan, respektivno, a nabijeni (naelektrisani) atom naziva se [[ion]]. Elektroni su otkriveni krajem 19. vijeka, uglavnom zahvaljujući radovima [[Joseph John Thomson|J.J. Thomsona]]. Protoni imaju pozitivni naboj i masu 1.836 puta veću od elektron, oko {{val|1.6726|e=-27|u=kg}}. Broj protona u atomu naziva se [[atomski broj]]. [[Ernest Rutherford]] (1919) proučavao je [[dušik]] i bombardirao ga alfa-česticama, pri čemu je zapazio da dušik pri tom emitira nešto što izgleda kao jezgro vodika. Naredne godine, preformulirao je otkriće tako da je zaključio da je jezgro vodika posebna čestica unutar atoma koju je nazvao [[proton]]. Neutroni nemaju električni naboj te imaju slobodnu masu 1.839 puta veću od mase elektrona ili oko {{val|1.6749|e=-27|u=kg}}.<ref name="Woan"/><ref name="2014 CODATA"/> Neutroni su najteži od tri osnovne gradivne čestice atoma, ali se njihova masa može reducirati nuklearnom energijom vezanja. Neutroni i protoni (zajednički nazvani nukleoni) imaju približno iste dimenzije, veličine reda {{val|2.5|e=-15|u=m}}, mada "površina" ovih čestica nije jasno definirana.<ref name="MacGregor"/> Neutrone je 1932. otkrio engleski fizičar [[James Chadwick]]. U [[Standardni model|standardnom modelu]] fizike, elektroni su prave elementarne čestice bez unutrašnje strukture. Međutim, i protoni i neutroni su složene čestice sastavljene iz elementarnih čestica nazvanih [[kvark]]ovi. Postoji dvije vrste kvarkova u atomu, svaki sa djelimičnim električnim nabojem. Protoni su sastavljeni iz dva [[gornji kvark|gornja kvarka]] (''up''-kvark) (svaki sa nabojem +{{Su|p=2|b=3}}) i jednog [[donji kvark|donjeg kvarka]] (sa nabojem -{{Su|p=1|b=3}}). Neutroni su sastavljeni iz jednog gornjeg i dva donja kvarka. Ova razlika "odgovorna" je i za razliku u masama i nabojima između ove dvije čestice.<ref name=pdg2002/><ref name=schombert2006/> Kvarkovi se drže na okupu djelovanjem jake interakcije (tj. jake sile), koju reguliraju [[gluon]]i. Protone i neutrone u jezgru međusobno veže djelovanje nuklearnih sila, koja je "ostatak" jakih sila koje donekle imaju različite osobine u pogledu udaljenosti na kojoj djeluju. Gluoni su članovi porodice [[Baždarni bozoni|baždarnih bozona]], koje su elementarne čestice preko kojih se ispoljavaju fizičke sile.<ref name=pdg2002/><ref name=schombert2006/> ===Jezgro=== {{Glavni|Atomsko jezgro}} [[Datoteka:Binding energy curve - common isotopes.svg|thumb|Energija vezivanja potrebna da bi nukleon "pobjegao" iz jezgra, podaci se odnose na razne izotope]] Svi vezani protoni i neutroni u atomu sačinjavaju relativno malo [[atomsko jezgro]], te se kolektivno nazivaju [[nukleon]]i. Prečnik atomskog jezgra približno je jednak 1,07&nbsp;<span class="nowrap"><sup style="margin-right: -0.5em; vertical-align: 0.8em;">3</sup>&radic;<span style="border-top:1px solid; padding:0 0.1em;">A</span></span>&nbsp;femtometara, gdje je ''A'' ukupni broj nukleona u njemu.<ref name="Jevremovic"/> To je znatno manje od prečnika cijelog atoma, koji je reda veličine 10<sup>5</sup>&nbsp;fm. Nukleoni se drže zajedno vezani privlačnim potencijalom koji djeluje na kratkoj udaljenosti, a naziva se [[rezidualna jaka nuklearna sila]]. Na udaljenostima kraćim od 2,5 fm ova sila je znatno snažnije od elektrostatičke sile koja uzrokuje da se pozitivno nabijeni protoni odbijaju jedan od drugog.<ref name="Pfeffer"/> Atomi istog [[hemijski element|elementa]] imaju isti broj protona u jezgru, a taj broj odgovara [[atomski broj|atomskom broju]] elementa. Za svaki hemijski element, postoje atomi kod kojih broj neutrona varira, a taj broj određuje [[izotop]] tog elementa. Ukupan broj protona i neutrona određuje o kojem [[nuklid]]u se radi. Broj neutrona u odnosu na broj protona određuje koliko je to jezgro stabilno, jer se određeni izotopi raspadaju nekim od [[Radioaktivnost|radioaktivnih]] načina raspada.<ref name=wenner2007/> Proton, elektron i neutron svrstani su u grupu [[fermion]]skih čestica. Za fermione važni [[Paulijev princip isključenja]], koji zabranjuje ''identičnim'' fermionima, kao što je više od jednog protona, da zauzimaju isto kvantno stanje u isto vrijeme. Stoga, svaki proton u jezgru mora zauzimati kvantno stanje različito od svih drugih protona, a isti princip se primjenjuje i na sve neutrone u jezgru i sve elektrone u elektronskom oblaku.<ref name="raymond"/> Atomska jezgra koja imaju različit broj protona i neutrona imaju potencijal da pređu u niže energetsko stanje putem radioaktivnog raspada čije posljedice se ogledaju u tome da se broj neutrona približi broju protona. Rezultat tog procesa je da nastaju atomi koji imaju podjednak broj protona i neutrona i koji su mnogo "otporniji" na raspad. Ipak, povećanjem atomskog broja, međusobno odbijanje protona zahtijeva povećanje odnosa broja neutrona u odnosu na broj protona kako bi se održavala stabilnost jezgra, što neznatno mijenja ovaj trend jednakog broja protona i neutrona kod atoma sa nižim atomskim brojevima.<ref name="raymond"/> [[Datoteka:Wpdms physics proton proton chain 1.svg|lijevo|thumb|Ilustracija procesa nuklearne fuzije kojom od dva protona nastaje jezgro [[deuterij]]a, a koje se sastoji iz protona i neutrona. [[Pozitron]] (e<sup>+</sup>), antimaterijski elektron, emitira se zajedno sa elektron-[[neutrino]]om.]] [[Datoteka:Potential energy well.svg|desno|thumb|Jama potencijala, prema klasičnoj mehanici, pokazuje minimum energije ''V''(''x'') potrebne da se dosegne svaka pozicija ''x''. Prema klasičnom tumačenju, čestica energije ''E'' ograničena je na raspon pozicija između ''x''<sub>1</sub> i ''x''<sub>2</sub>.]] Broj protona i neutrona u atomskom jezgru može se promijeniti, ali je za to potrebna veoma velika energija zbog vrlo snažnih sila koje djeluju unutar jezgra. [[Nuklearna fuzija]] se dešava kada se veći broj lakših atomskih čestica međusobno spoje i izgrade teže atomsko jezgro, poput energetskih sudara dva atomska jezgra. Naprimjer, u središtu [[Sunce|Sunca]] protonima je potrebno približno 3–10 keV energije da bi svladali sile njihovog međusobnog odbijanja, te spojili se u jednu atomsko jezgru. Ta energetska granica nazvana je [[Coulombova barijera]].<ref name=mihos2002/> [[Nuklearna fisija]] je proces suprotan fuziji, pri kojoj se atomsko jezgro raspada na dva manja jezgra, obično praćeno radioaktivnim raspadom. Jegra se mogu izmijeniti i bombardiranjem subatomskim česticama ili [[foton]]ima visoke energije. Ako se u tom procesu promijeni broj protona u jezgru, atom prelazi u drugi hemijski element.<ref name=lbnl20070330/><ref name=makhijani_saleska2001/> Ako je masa jezgra nastalog nakon reakcije fuzije manja od masa polaznih čestica koje su učestvovale u reakciji, tada se razlika između ove dvije vrijednosti može emitirati u vidu neke korisne energije (poput gama zraka) ili [[kinetička energija|kinetičke energije]] u vidu beta čestica, kako je opisano poznatom [[Albert Einstein|Einsteinovom]] formulom ekvivalencije mase i energije, <math>E=mc^2</math>, gdje je <math>m</math> razlika u gubitku mase a <math>c</math> [[brzina svjetlosti]]. Ovaj deficit mase je dio energije vezivanja novonastalog jezgra, i to je nepovratni gubitak energije koji uzrokuje da spojene čestice ostanu zajedno u stanju koje zahtijeva ovu energije da bi se razdvojile.<ref name="Shultis"/> Fuzija dva jezgra kojom nastaje veće i teže jegro sa atomskim masama manjim od [[željezo|Fe]] i [[Nikl|Ni]], gdje je ukupni broj nukleona oko 60, obično je [[egzotermička reakcija]], kojom se otpušta više enegije nego što je potrebno da bi se ona spojila.<ref name=ajp63_7_653/> Ovaj proces kojim se otpušta energija omogućava da se nuklearna fuzija u [[zvijezda]]ma neprekidno odvija. Kod težih jezgara, energija vezivanja po jednom nukleonu u jezgru počinje opadati. To znači da su procesi fuzije, kojima nastaju atomi atomskih brojeva viših od 26 i atomskim masama višim od 60, endotermičke rekacije. Zbog toga masivnije jezge ne mogu održavati reakcije fuzije kojima nastaje "višak" energije niti mogu održavati hidrostatičku ravnotežu zvijezde.<ref name="raymond"/> ===Elektronski oblak=== Elektrone u atomu privlače protoni iz njegovog jezgra [[Elektromagnetna sila|elektromagnetnim silama]]. Ove sile vežu elektrone unutar elektrostatičke [[jama potencijala|jame potencijala]] okružujući malo atomsko jezgro, što znači da je elektronu za "bijeg" iz atoma potreban vanjski izvor energije. Što god je elektron bliži jezgru, veća je njegova privlačna sila. Prema tome, elektroni vezani bliže centru jame potencijala zahtijevaju više energije kako bi bili izbijeni iz atoma, od onih elektrona koji se nalaze dalje od jezgra. Kao i druge čestice, elektroni imaju i čestične i talasne osobine. Elektronski oblak je područje unutar jame potencijala gdje svaki elektron gradi neku vrstu trodimenzionalnog stacionarnog talasa, tj. oblika talasa koji se ne kreće u odnosu na jezgro. Ovo ponašanje definira atomsku orbitalu u obliku [[matematika|matematičke]] funkcije koju karakterizira [[vjerovatnoća]] da će se elektron nalaziti na određenom položaju u trenutku kada se njegov položaj mjeri.<ref name=science157_3784_13/> Postoji samo diskretno kvantizirani set takvih orbitala oko atomskog jezgra, jer se druge moguće talasne pozicije vrlo brzo raspadnu na neku od stabilnijih formi.<ref name=Brucat2008/> Orbitale mogu imati jednu ili više prstenastih ili tačkastih struktura te se jedna od druge razlikuju u veličini, obliku i usmjerenju (orjentaciji).<ref name=manthey2001/> Svaka atomska orbitala odgovara određenom nivou energije elektrona. Elektroni mogu promijeniti svoje stanje na viši energetski nivo putem apsorpcije [[foton]]a koji nosi dovoljnu količinu energije kojom je moguće pobuditi elektron do novog višeg kvantnog stanja. Na sličan način, putem spontane emisije, elektron na višem energetskom nivou može preći na niži energetski nivo istovremeno emitirajući višak energije u vidu fotona. Takve karakteristične vrijednosti energije, definirane kao razlike između energija određenih kvantnih stanja, odgovorne su za pojavu [[Atomska spektrometrija|atomskih spektralnih linija]].<ref name=Brucat2008/> Iznos energije potrebne da se doda ili ukloni elektron, tj. energije vezivanja elektrona, daleko je manji od energije vezivanja nukleona. Naprimjer, potrebno je "samo" 13,6&nbsp;eV da se ukloni elektron u osnovnom stanju iz atoma [[vodik]]a,<ref name=herter_8/> u odnosu na 2,23&nbsp;''miliona'' eV potrebnih da bi se razbilo jezgro [[deuterij]]a.<ref name=pr79_2_282/> Atomi su u električno neutralnom stanju ako imaju isti broj protona i neutrona. Atomi koji imaju višak ili manjak elektrona nazivaju se [[ion]]i. Elektroni koji se nalaze najdalje od jezgra mogu preći na druge susjedne atome ili ih dva atoma mogu dijeliti kao zajedničke. Tim mehanizmom, atomi mogu graditi [[hemijska veza|hemijske veze]] te se međusobno vezati u [[molekula|molekule]] i druge vrste [[hemijski spoj|hemijskih spojeva]] poput ionskog i [[kovalentna veza|kovalentnog]] sistema [[kristalizacija|kristala]].<ref name="Smirnov"/> ==Osobine== ===Nuklearne osobine=== {{Glavni|Izotop}} Po definiciji, bilo koja dva atoma sa identičnim brojem ''protona'' u njihovim jezgrima, pripadaju istom [[hemijski element|hemijskom elementu]]. Atomi sa istim brojem protona, ali različitim brojem ''neutrona'' predstavljaju različite [[izotop]]e istog elementa. Naprimjer, svi atomi vodika imaju po jedan proton u jezgru, ali postoji razni izotopi među kojim je izotop bez [[neutron]]a u jezgru (vodik-1, kojeg ima ubjedljivo najviše,<ref name=matis2000/> zvani protij), sa jednim ([[deuterij]]), dva ([[tricij]]) ili više neutrona. Svi poznati elementi čine set atomskih brojeva, počev od elementa sa jednim ([[vodik]]) do elementa sa 118 protona ([[oganeson]]).<ref name=weiss20061017/> Svi poznati izotopi elemenata koji imaju atomske brojeve veće od 82 su [[radioaktivnost|radioaktivni]], mada je radioaktivnost elementa 83 ([[bizmut]]) tako slaba da se praktično može smatrati da je nema.<ref name=s131/><ref name=dume20030423/> Na [[Zemlja (planeta)|Zemlji]] je otkriveno približno 339 nuklida,<ref name=lidsay20000730/> a kod 254 od njih (oko 75%) nije opažen raspad, te se oni definiraju kao "stabilni izotopi". Ipak, samo 90 tih nuklida su stabilni u odnosu na sve vrste radioaktivnog raspada, čak i u teoriji. Za ostalih 164 (što čini ukupno 254 nuklida) nisu opaženi raspadi, mada je prema njihovoj strukturi u teoriji moguć njihov raspad. Ovi nuklidi se formalno smatraju "stabilnim". Dodatna 34 radioaktivna nuklida imaju vremena poluraspada duža od 80 miliona godina, te su dovoljno dugoživući da bi se na Zemlji mogli nalaziti još iz perioda nastanka Sunčevog sistema. Ova "kolekcija" od 288 nuklida poznati su i kao ''primordijalni nuklidi''. Najzad, poznat je još i 51 kratkoživući nuklid za koje se zna da se prirodno javljaju na Zemlji, kao proizvodi raspada primordijalnih nuklida (poput [[radij]]a iz [[uranij]]a) ili neki drugi način u vidu proizvoda prirodnih energetskih procesa na Zemlji, naprimjer bombardiranjem kosmičkih zraka (poput nastanka ugljika-14).<ref name=tuli2005/><ref group=note>Za najnovija ažuriranja pogledajte [http://www.nndc.bnl.gov/chart interaktivnu kartu nuklida (Nacionalna laboratorija Brookhaven)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200725182342/https://www.nndc.bnl.gov/nudat2/ |date=2020-07-25 }}.</ref> Od svih hemijskih elemenata, njih 80 ima barem jedan stabilni izotop. Mnogi hemijski elementi imaju nekoliko stabilnih izotopa, prosječno postoji 3,2 stabilna izotopa po svakom hemijskom elementu. Dvadeset šest elemenata ima samo jedan stabilni izotop, dok najveći broj stabilnih izotopa od svih elemenata ima [[kalaj]] sa deset stabilnih izotopa. Elementi [[tehnecij|43]], [[prometij|61]], i svi elementi sa atomskim brojevima [[bizmut|83]] i većim nemaju niti jedan stabilan izotop.<ref name=CRC/> Na stabilnost izotopa primarno utiče odnos broja protona i neutrona, ali također i prisustvo određenih "magičnih brojeva" neutrona i protona koji predstavljaju zatvorene i u potpunosti popunjene kvantne ljuske. Te kvantne ljuske odgovaraju i tačno definisanim setovima nivoa energije unutar modela ljusaka jezgra; popunjene ljuske, kao što je naprimjer popunjena ljuska sa 50 protona kod kalaja, daje neuobičajenu stabilnost tom nuklidu. Od 254 poznata stabilna nuklida, samo njih četiri imaju i neparan broj protona ''i'' neparan broj neutrona: izotop vodika-2 ([[deuterij]]), [[litij]]-6, bor-10 i [[dušik]]-14. Osim toga, samo četiri nuklida koji se javljaju u prirodi, a koji su radioaktivni, imaju neparne brojeve protona i neutrona u jezgru: [[kalij]]-40, [[vanadij]]-50, [[lantan]]-138 i [[tantal]]-180m. Ovi nuklidi imaju vrijeme poluraspada duže od milijardu godina. Većina jezgara sa neparnim brojem i protona i neutrona su veoma nestabilna u odnosu na beta raspad, jer proizvodi raspada imaju parne brojeve i protona i neutrona, pa su stoga mnogo snažnije vezani zbog nuklearnih efekata sparivanja.<ref name=CRC/> ===Masa=== {{Glavni|Atomska masa|Maseni broj}} Velika većina mase atoma sadržana je u protonima i neutronima u njegovom jezgru. Ukupan broj ovih čestica (nazvanih "nukleoni") u nekom atomu naziva se [[maseni broj]]. To je pozitivan, cijeli broj, bez jedinice mjere (iako ima masenu dimenziju) jer označava broj čestica. Primjer korištenja masenog broja je [[ugljik]]-12, što znači da u jezgru ovog izotopa ima 12 nukleona (šest protona i šest neutrona). Stvarna masa atoma u mirovanju često se izražava pomoću unificirane [[Jedinica atomske mase|jedinice atomske mase]] (''u''), također zvane i ''dalton'' (Da). Ova jedinica definirana je kao dvanaestina mase slobodnog neutralnog atoma izotopa ugljika-12, a približno izraženo u [[kilogram]]ima ona iznosi {{val|1.66|e=-27|u=kg}}.<ref name=iupac/> Vodik-1 ([[protij]]) (najlakši izotop vodika, a također i nuklid sa najnižom masom) ima atomsku težinu 1,007825&nbsp;''u''.<ref name=chieh2001/> Vrijednost ovog broja naziva se [[atomska masa]]. Određeni atom ima atomsku masu koja je približno jednaka (uz razliku do 1%) njegovom masenom broju pomnoženom sa jedinicom atomske mase (naprimjer masa atoma dušika-14 je približno 14&nbsp;''u''). Međutim, ovaj broj neće uvijek biti cijeli broj osim kod ugljika-12.<ref name=nist_wc/> Najteži stabilni atom, [[olovo]]-208,<ref name=s131/> ima masu {{val|207.9766521|u=u}}.<ref name=audi2003/> Pošto su i najteži atomi isuviše lahki da bi se s njima moglo direktno raditi i mjeriti, hemičari dogovorno upotrebljavaju jedinicu [[mol (jedinica)|mol]]. Jedan atoma (ili bilo kojih drugih čestica) bilo kojeg elementa uvijek ima isti broj atoma (čestica), oko {{val|6.022|e=23}}. Taj broj naziva se [[Avogadrova konstanta]]. On je odabran tako da ako element ima atomsku masu 1&nbsp;''u'', jedan mol tog elementa imat će masu približno jedan gram. Zbog definicije unificirane jedinice atomske mase, svaki atom ugljika-12 ima atomsku masu tačno 12&nbsp;''u'', pa jedan mol atoma ugljika-12 ima masu tačno 0,012&nbsp;kg.<ref name=iupac/> === Oblik i veličina === {{Glavni|Atomski radijus}} Atomima nedostaje strogo definirana vanjska granica, pa se njihove dimenzije obično opisivaju pojmom [[Atomski radijus|atomskog radijusa]]. On mjeri razdaljinu koliko se elektronski oblak udaljava od jezgra.<ref name=Ghosh02/> Međutim, time se eksplicitno pretpostavlja da atom ima [[sfera|loptast]] oblik, što je moguće ako se atomi posmatraju u [[vakuum]]u ili slobodnom prostoru. Atomski radijusi se mogu izračunati iz udaljenosti između dva jezgra u slučaju kada se dva atoma spoje pomoću neke od [[hemijska veza|hemijskih veza]]. Radijusi su dosta varijabilni u zavisnosti od položaja atoma u periodnom sistemu, vrste hemijske veze koju grade sa drugim atomima, broja susjednih atoma ([[koordinacijski broj]]) i kvantno-mehaničkih osobina poput spina.<ref name=aca32_5_751/> Na [[Periodni sistem elemenata|periodnom sistemu elemenata]], atomi teže povećanju atomskog radijusa idući kroz periode prema dolje, te smanjivanju idući s lijeva na desno kroz grupe hemijskih elemenata.<ref name=dong1998/> Kao posljedica toga, najmanji atom po atomskim radijusima jeste [[helij]] sa radijusom od 32&nbsp;pikometra, dok je jedan od najvećih [[cezij]] sa 225&nbsp;pikometara.<ref name="Zumdahl"/> Kada na njega djeluju vanjske sile poput električnog polja, oblika atoma može značajno odstupiti od loptaste simetrije. Deformacija zavisi od snage električnog polja i vrste orbite krajnje vanjske elektronske ljuske, kako to predviđaju [[Teorija grupa|teorije grupa]]. Asferične (neloptaste) devijacije mogu biti izazvane naprimjer u [[kristal]]ima, gdje se velika kristalno-električna polja mogu javiti na mjestima rešetke s [[Kristalna struktura|niskom simetrijom]].<ref name=Bethe1929/><ref name=ZPB1995a/> Značajne [[elipsoid]]ne deformacije mogu se javiti kod iona [[sumpor]]a<ref name=pssb2008/> i [[Halkogeni elementi|halkogenih]] iona<ref name=mdpi2014/> u spojevima sličnih [[Pirit (mineral)|piritu]]. Veličina atoma je reda veličine oko hiljadu puta manja talasne dužine vidljive svjetlosti (400–700&nbsp;[[Nanometar|nm]]) tako da se oni ne mogu vidjeti pod [[optički mikroskop|optičkim mikroskopom]]. Međutim, pomoću [[Skenirajući tunelski mikroskop|skenirajućeg tunelskog mikroskopa]] moguće je vidjeti pojedinačne atome. Da bi se lakše predstavila veličina atoma, smatra se da je debljina obične ljudske dlake u prečniku reda oko milion atoma ugljika.<ref name=osu2007/> Jedna kap [[voda|vode]] sadrži približno 2 x 10{{su|p=21}} atoma kisika i dvostruko veći broj atoma vodika.<ref name="Padillaa"/> [[Dijamant]] od jednog karata, mase {{val|2|e=-4|u=kg}}, sadrži oko 10<sup>22</sup> atoma ugljika.<ref group=note>Karat ima 200&nbsp;miligrama. [[Jedinica atomske mase|Po definiciji]], izotop ugljik-12 ima masu 0,012&nbsp;kg po molu. [[Avogadrova konstanta]] definira da u jednom molu ima {{val|6|e=23}} atoma.</ref> Kada bi se [[jabuka]] povećala do veličine planete Zemlje, tada bi atomi te jabuke bili približno veličine prvobitne jabuke.<ref name="rey"/> ===Radioaktivni raspad=== {{Glavni|Radioaktivnost}} [[Datoteka:Isotopes and half-life.svg|desno|thumb|Dijagram prikazuje [[vrijeme poluraspada]] (T<sub>½</sub>) nekih izotopa sa Z protona i N neutrona.]] Svaki element ima jedan ili više izotopa koji imaju nestabilno jezgro i koje se raspada nekim od radioaktivnih načina raspadanja, pri čemu jezgro emitira čestice ili elektromagnetsku radijaciju. [[Radioaktivnost]] se može javiti kada je radijus atomskog jezgra dosta veći u odnosu na radijus jake sile, koja može djelovati samo na udaljenostima reda veličine 1&nbsp;fm.<ref name=splung/> Neki od najčešćih načina radioaktivnog raspada su:<ref name="Annunziata"/><ref name=firestone20000522/> * [[Alfa raspad]]: ovaj proces dešava se kada jezgro emitira alfa-česticu, koja je zapravo jezgro atoma helija sa dva protona i dva neutrona. Rezultat ove emisije je novi element sa nižim [[atomski broj|atomskim brojem]]. * [[Beta raspad]] (i [[elektronski zahvat]]): ove procese regulira slaba sila a njihov rezultat je transformacija jednog neutrona u proton ili obrnuto. Prijelaz iz neutrona u proton dešava se istovremeno sa emisijom elektrona i [[antineutrino|antineutrina]], dok prijelaz iz protona u neutron (osim kod elektronskog zahvata) uzrokuje emisiju [[pozitron]]a i [[neutrino|neutrina]]. Emisije elektrona ili pozitrona nazivaju se beta čestice. Pri beta raspadu dešava se ili povećanje ili smanjenje atomskog broja jezgra za jedan. Elektronski zahvat je mnogo češći od emisije pozitrona jer je za njega potrebno mnogo manje energije. Kod ove vrste raspada, jezgro apsorbira jedan elektron umjesto da se iz njega emitira pozitron. U tom procesu se i dalje emitira neutrino a proton prelazi u neutron. * [[Gama raspad]]: u ovom procesu dolazi do promjene energetskih nivoa jezgra u niže stanje, što dovodi do emisije elektromagnetskog zračenja. Pobuđeno stanje jezgra rezultira gama zračenjem nakon čega dolazi do emisije alfa ili beta čestice. Prema tome, nakon gama raspada najčešće slijedi alfa ili beta raspad. Postoje i neki rijetki tipovi radioaktivnog raspada koji, između ostalog, uključuju izbacivanje neutrona ili protona ili grupe nukleona iz jezgra, ili više od jedne beta čestice. Analogno gama zračenju koje omogućava pobuđenom jezgru da izgubi energiju na jedan od načina, postoji i proces ''interne konverzije'' kojim nastaju izuzetno brzi elektroni a koji ne spadaju u beta zrake, dok istovremeno nastaju visokoenergetski [[foton]]i koji nisu gama zraci. Također, moguće je da nekoliko velikih atomskih jezgara eksplodira dajući dva ili više nabijenih fragmenata raznih masa te nekoliko neutrona u procesu koji se naziva spontana [[nuklearna fisija]]. Svaki radioaktivni izotop ima karakteristično vrijeme raspada koje se naziva [[vrijeme poluraspada]]. Ono je definirano kao vremenski period potreban da se raspadne polovina uzorka tog izotopa. To je proces eksponencijalnog raspada kojim se stalno smanjuje preostali udio nekog izotopa za 50% za svaki period vremena poluraspada. Prema tome, nakon dva perioda vremena poluraspada preostaje samo 25% prvobitne količine izotopa i tako dalje.<ref name=splung/> ===Magnetni moment=== Elementarne čestice imaju vlastitu kvantno-mehaničku osobinu poznatu kao [[spin]]. On je analogan [[Ugaona količina kretanja|ugaonom momentu]] nekog predmeta koji se okreće oko svog centra mase, mada ako se uzme prema definiciji, ove čestice se smatraju tačkama i pa se ne može reći da rotiraju. Spin se mjeri u jedinicama reducirane [[Planckova konstanta|Planckove konstante]] (ħ), pri čemu elektroni, protoni i neutroni imaju spin ½&nbsp;ħ, ili "spin-½". U atomu, elektroni koji se kreću oko jezgra, pored spina, imaju i orbitalni ugaoni moment, dok samo jezgro ima vlastiti ugaoni moment zbog svog nuklearnog spina.<ref name=hornak2006/> Atom proizvodi [[magnetno polje]], odnosno magnetni moment, koji se određuje prema tim raznim oblicima ugaonog momenta, slično kao svaki rotirajući naelektrisani objekat koji proizvodi magnetno polje. Ipak, najznačajniji doprinos nastanku ovog polja dolazi od spina elektrona. Zbog prirode elektrona da se ponašaju prema [[Paulijev princip isključenja|Paulijevom principu isključenja]], prema kojem se dva elektrona ne mogu nalaziti u istom kvantnom stanju, vezani elektroni se uparuju međusobno, pri čemu jedan član svakog elektronskog para ima stanje spina ''up'' dok drugi član ima suprotno stanje spina, ''down''. Prema tome, ova dva stanja spina se međusobno poništavaju, smanjujući ukupni magnetni dipol moment na nulu kod nekih atoma koji imaju paran broj elektrona.<ref name=schroeder2/> Kod feromagnetnih elemenata poput [[Željezo|željeza]], [[kobalt]]a i [[nikl]]a, neparan broj elektrona dovodi do postojanja nesparenog elektrona i pojavu određenog ukupnog magnetnog momenta. Orbitale susjednih atoma se preklapaju te se dostiže stanje niže energije kada se spinovi nesparenih elektrona spontano "poravnaju" jedan s drugim, što se naziva interakcija izmjene. Kada se poravnaju magnetni momenti feromagnetnih atoma, tada predmet ili materijal može proizvesti mjerljivo makroskopsko magnetno polje. Paramagnetni materijali imaju atome sa magnetnim momentima koji se poravnavaju u nasumičnim pravcima kada nije prisutno magnetno polje, ali se u prisustvu takvog polja poravnaju (usmjere u istom pravcu).<ref name=schroeder2/><ref name=goebel20070901/> Jezgro atoma neće imati nikakav spin kada u sebi sadrži paran broj i neutrona i protona, međutim u slučajevima kada su neparni brojevi nukleona, onda i jezgro može imati spin. Obično su jezgra sa spinom poravnati u nasumičnim pravcima zbog termalne ravnoteže. Međutim, kod određenih elemenata (poput [[ksenon]]a-129) moguće je da se polariziraju značajni udjeli stanja nuklearnog spina tako da su onda jezgra poravnata u istom pravu. Takvo stanje u fizici naziva se [[hiperpolarizacija]]. Ona ima vrlo važne oblasti primjene naprimjer pri snimanju [[Magnetna rezonanca|magnetnom rezonancom]].<ref name=yarris1997/><ref name="Liang"/> ===Energetski nivoi=== [[Datoteka:Atomic orbital energy levels.svg|thumb|desno|Prikazani su energetski nivoi elektrona (nisu u skali) koji su dovoljni za stabilna stanja atoma do [[kadmij]]a (5s<sup>2</sup> 4d<sup>10</sup>) (uključujući). Treba zapaziti da je čak i vrh dijagrama znatno niži od energetskih stanja nevezanih elektrona.]] [[Potencijalna energija]] elektrona u atomu je [[Negativan broj|negativna]], a zavisnost njegove pozicije doseže minimum (najvišu [[Apsolutna vrijednost|apsolutnu vrijednost]]) unutar jezgra, te potpuno nestaje kada udaljenost od jezgra dosegne beskonačnost, ugrubo računajući obrnutno proporcionalno udaljenosti. Prema kvantno-mehaničkom modelu, vezani elektron može zauzeti samo jedan set kvantnih stanja sa centrom u jezgru, a svako stanje odgovara određenom energetskom nivou. Teoretsko razmatranje tog modela obrađuje [[Schrödingerova jednačina|vremenski nezavisna Schrödingerova jednačina]]. Energetski nivo može biti izmjeren pomoću količine energije potrebne da se elektron izdvoji iz atoma, te se najčešće izražava [[elektronvolt]]ima (eV). Najniže stanje energije vezanog elektrona naziva se osnovno stanje, odnosno stacionarno stanje, dok se tranzicija elektrona na neke više nivoe označava kao pobuđeno stanje.<ref name=zeghbroeck1998/> Energija elektrona povećava se pri povećanju ''n'' (osnovnog kvantnog broja) jer se povećava (prosječna) udaljenost od jezgra. Zavisnost energije od [[Azimutalni kvantni broj|ℓ]] nije uzrokovana elektrostatičkim potencijalom jezgra već interakcijom između elektrona. Elektron koji prelazi između dva različita stanja, naprimjer između osnovnog i prvog pobuđenog, on mora apsorbirati ili emitirati [[foton]] energije koja odgovara razlici između potencijalnih energija ta dva nivoa, u skladu sa Bohrovim modelom, što se vrlo precizno može izračunati [[Schrödingerova jednačina|Schrödingerovom jednačinom]]. Elektroni "skaču" između orbitala na način kako bi to činili da su čestice. Naprimjer, ako jedan foton udari u više elektrona, samo jedan elektron promijeni svoje stanje kao odgovor na udar fotona. Energija emitiranog fotona proporcionalna je njegovoj [[frekvencija|frekvenciji]] pa se određeni specifični energetski nivoi javljaju u vidu određenih talasnih dužina elektromagnetskog spektra.<ref name="Fowles1989"/> Svaki hemijski element ima karakterističan spektar koji zavisi od njegovog nuklearnog naboja, podljusaka napunjenih elektronima i elektromagnetnih međudjelovanja između elektrona te drugih faktora.<ref name=martin2007/> Kada kontinuirani elektromagnetni spektar energije prođe kroz [[plin]] ili [[Plazma (fizika)|plazmu]], neke fotone apsorbiraju pojedini atomi uzrokujući da elektroni promijene svoje energetske nivoe. Tako pobuđeni elektroni koji ostanu vezani na svojim atomima spontano emitiraju primljenu energiju u vidu fotona u nasumičnom pravcu te se nakon toga vraćaju na niže energetske nivoe. Na taj način atomi se ponašaju kao filteri koji formiraju seriju tamnih apsorpcijskih vrpci u izlaznom snopu energije. Posmatrač koji posmatra atome tamo gdje nema kontinuiranog spektra u pozadini, umjesto apsorpcijskih vrpci vidi serije emisijskih linija od emitiranih fotona iz atoma. [[Spektroskopija|Spektroskopska]] mjerenja snage i širine atomskih spektralnih linija omogućava određivanje sadržaja i fizičkih osobina ispitivane supstance.<ref name=avogadro/> Detaljnijim istraživanjem spektralnih linija otkrivena je pojava izdvajanja finih spektralnih struktura. To se dešava zbog kuplovanja spina i orbitale, što predstavlja međudjelovanje između spina i kretanja najudaljenijih vanjskih elektrona.<ref name=fitzpatrick20070216/> Kada se atom nalazi u vanjskom magnetnom polju, spektralne linije se rasčlanjuju u tri ili više komponenti. Takav fenomen nazvan je [[Zeemanov efekt]]. On se dešava zbog međudjelovanja magnetnog polja i magnetnog momenta atoma i njegovih elektrona. Neki atomi mogu imati više elektronskih konfiguracija sa istim nivoom energije, pa oni izgledaju kao jedinstvena spektralna linija. Interakcija magnetnog polja sa atomom neznatno pomijera ove [[elektronska konfiguracija|elektronske konfiguracije]] do drugačijih energetskih nivoa, što dovodi do pojave višestrukih spektralnih linija.<ref name=weiss2001/> Prisustvo vanjskog [[električno polje|električnog polja]] može također uzrokovati slična razdvajanja i pomijeranja spektralnih linija tako što se mijenjaju energetski nivoi elektrona, a taj fenomen naziva se [[Starkov efekt]].<ref name="Beyer"/> Ako se vezani elektron nalazi u pobuđenom stanju, foton koji djeluje na njega određenom energijom može prouzrokovati stimuliranu emisiju fotona istog energetskog nivoa. Da bi se to desilo, elektron prvo mora preći na niži energetski nivo koji ima razliku u energijama koja odgovara energiji fotona koji djeluje na elektron. Emitirani foton i foton koji je međudjelovao sa elektronom odlaze u paralelnim pravcima i u istim su faznim stanjima. Drugim riječima, talasni obrazac dva fotona je sinhroniziran. Ova fizička osobina iskorištena je u raznim vrstama [[laser]]a, koji emitiraju koherentni snop svjetlosne energije u uskom frekvencijskom opsegu.<ref name=watkins_sjsu/> ===Valencija i vezivanje=== {{Glavni|Valencija (hemija)|Hemijska veza}} [[Datoteka:Bose Einstein condensate.png|desno|thumb|Grafička ilustracija nastanka [[Bose-Einsteinov kondenzat|Bose–Einsteinovog kondenzata]].]] Valencija je potencijalna snaga spajanja nekog elementa. Ona je jednaka broju atoma vodika s kojima se neki atom može spojiti ili istisnuti gradeći neki [[hemijski spoj]]. Krajnja vanjska elektronska ljuska nekog atoma u svom slobodnom, nespojenom stanju se naziva valentna ljuska, dok se elektroni u toj ljusci nazivaju valentni elektroni. Broj valentnih elektrona određuje i [[hemijska veza|hemijsko vezivanje]] atoma s drugim atomima. Oni teže da [[hemijska reakcija|reagiraju]] jedni sa drugim na način da popune (ili isprazne) svoje vanjske valentne ljuske.<ref name=reusch20070716/> Naprimjer, prijelaz jednog elektrona između atoma korisna je aproksimacija za veze koje nastaju između atoma sa jednim elektronom viška od potpuno popunjene orbitale, dok drugom nedostaje jedan elektron za popunu orbitale, što je proces koji se dešava u spoju [[natrij-hlorid]] i drugim [[ion]]skim solima. Međutim, kod mnogih elemenata javljaju se dva ili više valentnih stanja odnosno tendencija da dijele različit broj elektrona u različitim spojevima. Prema tome, hemijsko vezivanje između tih elemenata javlja se u raznim oblicima dijeljenja elektrona što je sasvim drugačiji oblik vezanja od jednostavnog prijelaza elektrona. Takvi primjeri su kod [[ugljik]]a i [[organska hemija|organskih spojeva]].<ref name=chemguide/> U [[Periodni sistem elemenata|periodnom sistemu]], hemijski elementi često se prikazuju tako da su grupisani prema ponavljajućim hemijskim osobinama, pa tako elementi sa istim valentnim brojem elektrona grade grupe elemenata koji su svrstani u istu kolonu tabele PSE. Horizontalne kolone odgovaraju redoslijedu popunjavanja kvantnih ljusaka elektronima. Elementi koji su svrstani u krajnju desnu kolonu tabele imaju svoju krajnju vanjsku ljusku u potpunosti popunjenu elektronima, što za posljedicu ima da su oni hemijski inertni elementi, poznati i kao [[plemeniti plinovi]].<ref name=husted20031211/><ref name=baum2003/> ===Stanja=== {{Glavni|Agregatno stanje}} Količine atoma koje se mogu naći u različitim agregatnim stanjima materije zavise od fizičkih uslova kao što su [[temperatura]] i [[pritisak]]. Mijenjanjem ovih uslova, materijali mogu prelaziti između raznih agregatnih stanja: [[Čvrsta tvar|čvrstog]], [[Tečnost|tečnog]], plinovitog i plazme.<ref name="Goodstein" /> U određenom agregatnom stanju, neka supstanca može također postojati u različitim [[Alotropske modifikacije|alotropnim oblicima]]. Primjer alotropa je čvrsti ugljik, koji se u prirodi javlja kao [[grafit]] ili [[dijamant]].<ref name=pu49_7_719/> Također postoje i plinoviti alotropi kao što je to slučaj kod [[Kisik|molekulskog kisika]] i [[ozon]]a. Na temperaturama bliskim [[Apsolutna nula|apsolutnoj nuli]], atomi mogu formirati i [[Bose-Einsteinov kondenzat]], u kojem efekti kvantne mehanike mogu biti posmatrani i na makroskopskoj skali.<ref name="myers" /><ref name="nist_bec" /> Ova super ohlađena kolekcija atoma ponaša se kao jedan ogromni atom, na kojem se mogu vršiti fundamentalni eksperimenti o kvantno-mehaničkom ponašanju atoma.<ref name="colton_fyffe1999" />{{Clear}} ==Identifikacija== [[Datoteka:Atomic resolution Au100.JPG|desno|thumb|Slika načinjena skenirajućim tunelskim mikroskopom prikazuje pojedinačne atome na površini [[zlato|zlata]]. Površinski atomi odstupaju od općenite kristalne strukture te su poredani u kolone široke nekoliko atoma sa prazninama između njih.]] [[Skenirajući tunelski mikroskop]] je uređaj pomoću kojeg je moguće posmatrati površinu uzroka na atomskom nivou. On iskorištava fenomen [[Kvantna mehanika|kvantnog]] [[Tunel efekat|tuneliranja]], koji omogućava da čestice prođu kroz barijeru, kroz koju inače ne bi mogle proći. Elektroni ulaze u "tunel" kroz [[vakuum]] između dvije planarne [[Metal (hemija)|metalne]] elektrode, a na svakoj od njih je adsorbiran atom, dajući gustoću tunelske struje dovoljnu da se može izmjeriti. Skeniranje jednog atoma dok se kreće pored drugih omogućava iscrtavanje vrha odmaka u odnosu uporednu separaciju uz neku konstantnu struju. Izračuni pokazuju u kojoj mjeri se na slikama načinjenim skenirajućim tunelskim mikroskopom mogu vidjeti pojedinačni atomi. S tim se uz vrlo mali postotak greške potvrđuje da mikroskopske slike prikazuju prostorno prosječne dimenzije elektronskih orbitala duž gusto zbijenih energetskih nivoa, tj. Fermijev nivo lokalnih gustoća stanja.<ref name=jacox1997/><ref name=nf_physics1986/> Atom se može [[ion]]izirati uklanjanjem jednog ili više elektrona iz njega. [[Električni naboj]] uzrokuje da se putanja atoma iskrivljuje kada on putuje kroz [[magnetno polje]]. Radijus u kojem se putanja iona koji se kreće iskrivljuje u magnetnom polju zavisi od mase atoma. [[Masena spektrometrija|Maseni spektrometar]] radi na ovom principu čime se mjeri odnos mase i naboja iona. Ako uzorak sadrži više izotopa, masenim spektrometrom se može odrediti proporcija svakog izotopa u uzorku, mjerenjem intenziteta različitih snopova iona. Tehnike isparavanja atoma uključuju, između ostalih, induktivno spregnutu plazmu atomsku emisionu spektroskopiju i induktivno spregnutu plazmu masenu spektroskopiju. Obje tehnike koriste plazmu da bi uzroke pretvorili u plin za analizu.<ref name=sab53_13_1739/> Metoda kojom se može preciznije odabrati određeno područje je [[spektroskopija gubitka energije elektrona]], kojom se mjeri gubitak energije snopa elektrona unutar transmisijskog elektronskog mikroskopa kada oni međudjeluju sa dijelom ispitivanog uzorka. Tomografija atomskom sondom ima rezoluciju manju od nanometra u trodimenzionalnom okruženju te se pomoću nje pojedini atomi mogu hemijski identificirati masenom spektrometrijom koristeći se TOF analizatorom.<ref name=rsi39_1_83/> Spektar pobuđenih stanja se može koristiti za analizu atomskog sastava udaljenih [[zvijezda]]. Određene talasne dužine svjetlosti sadržane u posmatranoj svjetlosti koja dolazi sa neke zvijezde mogu se razdvojiti i po njima odrediti kvanizirani prijelazi u slobodnim atomima plina. Te boje se mogu replicirati koristeći sijalicu sa metalnim parama koja sadrži ispitivani element.<ref name=lochner2007/> Na ovaj način otkriven je plin [[helij]] u spektru Sunčeve svjetlosti, 23 godine prije nego što je isti plin otkriven na Zemlji.<ref name=winter2007/> == Porijeklo i sadašnje stanje == [[Barion]]ska materija sačinjava oko 4% sveukupne gustoće energije u [[vidljivi svemir|vidljivom svemiru]], pri čemu prosječna gustoća iznosi oko 0,25&nbsp;čestica/m<sup>3</sup> (uglavnom u obliku [[proton]]a i [[elektron]]a).<ref name=hinshaw20060210/> Unutar [[galaksija]], kao što je naš [[Mliječni put]], čestice se ponegdje nalaze u mnogo većim koncentracijama, gdje se gustoća materije u međuzvjezdanom prostoru kreće od 10<sup>5</sup> do 10<sup>9</sup> atoms/m<sup>3</sup>.<ref name="Liljenzin"/> Smatra se da se [[Sunce]] nalazi unutar Lokalne grupe zvijezda, tako da je gustoća materije u Sunčevom komšiluku približno 10<sup>3</sup> atoma/m<sup>3</sup>.<ref name=science259_5093_327/> Zvijezde se formiraju od gustih oblaka u međuzvjezdanom prostoru, a evolucijski procesi zvijezda rezultirali su konstantnim obogaćivanjem međuzvjezdanog prostora elementima težim od vodika i helija. Oko 95% barionske materije Mliječnog puta koncentrirana je unutar zvijezda gdje vladaju uslovi koji ne pogoduju atomskoj materiji. Ukupna barionska masa zauzima oko 10% mase galaksije;<ref name="Lequeux"/> dok ostatak otpada na pretpostavljenu [[tamna materija|tamnu materiju]].<ref name=nigel2000/> Ekstremno visoke [[temperatura|temperature]] koje vladaju unutar zvijezda mijenjaju atome tako da postaju u potpunosti ionizirani, to jest ''svi'' elektroni se odvajaju od jezgra. U [[kompaktna zvijezda|kompaktnim zvijezdama]], uz izuzetak njihovih površinskih slojeva, izuzetan pritisak čini nemogućim postojanje elektronskih orbitala. ===Nastanak=== Smatra da su elektroni u Svemiru postojali još od prvih trenutaka nakon [[Veliki prasak|Velikog praska]]. Atomska jezgra formirala su se tokom [[nukleosinteza|nukleosintetskih]] reakcija. Tokom tri minute nukleosinteze nakon Velikog praska nastala je većina atoma [[helij]]a, [[litij]]a i [[deuterij]]a u Svemiru, a možda i nešto atoma [[berilij]]a i [[bor (element)|bora]].<ref name=ns1794_42/><ref name=science267_5195_192/><ref name=hinshaw20051215/> Sveprisutnost i stabilnost atoma počiva na njihovoj energiji vezivanja, što znači da atom ima nižu energiju nego sistem nepovezanih atomskih jezgara i elektrona. Na mjestima gdje je [[temperatura]] znatno viša od ionizacijskog potencijala, materija postoji u obliku [[Plazma (fizika)|plazme]], plina sastavljenog iz pozitivno nabijenih iona (moguće i ogoljenih jezgara) i elektrona. Kada temperatura spadne ispod ionizacijskog potencijala, atomi postaju statistički povoljni. Atomi (cijeli sa vezanim elektronima) postali su dominantni u odnosu na nabijene čestice tek 380 hiljada godina nakon Velikog praska. Ta epoha nazvana je rekombinacija, kada se [[Svemir]] pri širenju ohladio u dovoljnoj mjeri da su se elektroni počeli vezivati za atomska jezgra.<ref name=abbott20070530/> Počev od Velikog praska, tokom kojeg nisu nastali atomi [[ugljik]]a niti elementi teži od njega, jezgra atoma su se spajala unutar [[zvijezda]] procesom [[nuklearna fuzija|nuklearne fuzije]] čime su nastajale nove količine elementa [[helij]]a, te (trostrukim alfa procesom) atomi elemenata počev od ugljika do [[željezo|željeza]].<ref name=mnras106_343/> Taj proces naziva se zvjezdana nukleosinteza. Izotopi kao što je [[litij]]-6, kao i određena količina berilija i bora, nastali su svemiru putem procesa spalacije kosmičkim zrakama.<ref name=nature405_656/> Ona se javlja kada visokoenergetski protoni udare u atomska jezgra izbijajući veći broj nukleona iz njega. Elementi teži od željeza nastali su [[r-proces]]om tokom [[supernova|supernove]] kao i [[s-proces]]om u [[Zvijezda asimptotskog divovskog ogranka|zvijezdama asimptotskog divovskog ogranka]]. Oba ova procesa uključuju zahvatanje neutrona unutar atomskog jezgra.<ref name=mashnik2000/> Elementi kao što je [[olovo]] uglavnom nastaju radioaktivnim raspadom težih elemenata.<ref name=kgs20050504/> ===Zemlja=== Većina atoma, koji sačinjavaju planetu [[Zemlja (planeta)|Zemlju]] i njene stanovnike, bila je prisutna u današnjem obliku u [[maglina|maglini]] koja se urušila iz [[Molekularni oblak|molekularnog oblaka]] i iz koje je nastao današnji [[Sunčev sistem]]. Mali dio atoma na Zemlji rezultat je procesa radioaktivnog raspada te se relativni odnos tih atoma može koristiti za određivanje starosti Zemlje putem radiometrijskog datiranja.<ref name=gs190_1_205/>{{sfn|Manuel|2001|pp=407–430, 511–519}} Većina helija u Zemljinoj kori (oko 99% helija iz plinovitih izvora, što pokazuje i mala rasprostranjenost izotopa helija-3) proizvod je alfa raspada.<ref name=anderson_foulger_meibom2006/> Postoji vrlo malo atoma u tragovima na Zemlji koji nisu bili prisutni u vrijeme njenog nastanka (tj. nisu ''primordijalni'' atomi), a nisu ni rezultat radioaktivnog raspada. Izotop ugljika-14 stalno nastaje u atmosferi djelovanjem kosmičkih zraka.<ref name=pennicott2001/> Neki atomi na Zemlji napravljeni su vještački bilo kao rezultat rada naučnika ili kao nusproizvod u nuklearnim reaktorima ili pri nuklearnim eksplozijama.<ref name=yarris2001/><ref name=pr119_6_2000/> Od svih tranuranijskih elemenata, odnosno elemenata sa atomskim brojevima većim od 92, samo se [[plutonij]] i [[neptunij]] mogu pronaći na Zemlji u prirodnom stanju.<ref name=poston1998/><ref name=cz97_10_522/> Transuranijski elementi imaju radioaktivni "životni vijek" znatno kraći od starosti Zemlje<ref name="Zaider"/> pa su se njihove mjerljive količine već odavno raspale na lakše elemente. Jedan od rijetkih izuzetaka je izotop [[plutonij]]a-244, čije tragove je moguće detektirati u sićušnim uzorcima kosmičke prašine.{{sfn|Manuel|2001|pp=407–430, 511–519}} Prirodni depoziti plutonija i neptunija nastaju zahvatom neutrona u rudama [[uranij]]a.<ref name=ofr_cut/> Prema određenim procjenama, na Zemlji se nalazi {{val|1.33|e=50}} atoma.<ref name=weisenberger/> Iako postoji vrlo mali broj atoma koji nisu vezani u molekulu, kao što su atomi plemenitih plinova: [[argon]], [[neon]] i [[helij]], 99% atoma u Zemljinoj atmosferi vezano je u obliku molekula poput [[ugljik-dioksid]]a ili dvoatomskih molekula [[kisik]]a i [[dušik]]a. Na površini Zemlje, ogromna većina atoma spojena je u obliku raznih spojeva, uključujući [[voda|vodu]], soli, silikate i okside. Atomi su također spojeni u obliku materijala koji se ne sastoje iz molekula, kao što su kristali ili tečni i čvrsti metali.<ref name=pidwirnyf/><ref name=pnas99_22_13966/> Takva atomska materija gradi umrežene sisteme koji ne posjeduju određenu vrstu konačnog, razdijeljenog rasporeda u vrlo malom obimu, što je karakteristika molekularne materije.<ref name="luins"/> ===Rijetki i teoretski oblici=== ====Superteški elementi==== {{Glavni|Transaktinoidni elementi}} Iako je poznato da su izotopi sa atomskim brojem višim od 82 ([[olovo]]) radioaktivni, neki naučnici špekulišu o postojanju "[[ostrvo stabilnosti|ostrva stabilnosti]]" za neke elemente sa atomskim brojevima iznad 103. Takvi superteški elementi bi mogli imati atomska jezgra koja su relativno stabilna u odnosu na radioaktivni raspad.<ref name=cern28509/> Jedan od mogućih kandidata za stabilni superteški atom jeste [[unbiheksij]], koji bi trebao imati 126&nbsp;protona i 184&nbsp;neutrona.<ref name=cen84_10_19/> ====Egzotična materija==== Svaka čestica materija ima odgovarajuću česticu [[antimaterija|antimaterije]] sa suprotnim električnim nabojem. Prema tome, [[pozitron]] je pozitivni naelektrisani antielektron dok je [[antiproton]] negativno nabijeni ekvivalent protonu. Prema pretpostavkama, kada se čestice obične materije i antimaterije dodirnu, one poništavaju jedna drugu. Iz tog razloga, zajedno sa neravnotežom između broja čestice materije i antimaterije, antimaterija je vrlo rijetka u svemiru. Konkretni razlozi za ovu neravnotežu još uvijek nisu u potpunosti shvaćeni, mada teorije [[bariogeneza|bariogeneze]] nude određena objašnjenja. Kao rezultat te pojave, u prirodi još nisu otkriveni atomi antimaterije.<ref name=koppes1999/><ref name=cromie20010816/> Međutim, u laboratoriji [[CERN]] u [[Ženeva|Ženevi]] 1996. godine sintetiziran je antimaterijski ekvivalent atomu vodika (antivodik, antihidrogen).<ref name=nature419_6906_439/><ref name=BBC20021030/> Druge egzotične vrste atoma napravljene su zamjenom jednog od protona, neutrona ili elektrona sa drugim česticama iste vrste naelektrisanja. Naprimjer, elektron se može zamijeniti mnogo masivnijom česticom, [[mion]]om, pri čemu nastaje [[mionski atom]]. Takve vrste atoma se mogu koristiti za istraživanje osnovnih pretpostavki fizike.<ref name=ns1728_77/><ref name=psT112_1_20/><ref name=ripin1998/> == Napomena == <references group="note"/> ==Izvori== {{refbegin}} * {{cite book|last=Manuel|first=Oliver|year=2001|title=Origin of Elements in the Solar System: Implications of Post-1957 Observations|publisher=Springer|isbn=978-0-306-46562-8 |oclc=228374906|ref=harv}} {{refend}} == Reference == {{refspisak|2|refs= <ref name=ns1728_77>{{cite journal |author=Barrett Roger |title=The Strange World of the Exotic Atom |journal=New Scientist |year=1990 |issue=1728 |pages=77–115 |url=http://media.newscientist.com/article/mg12717284.600-the-strange-world-of-the-exotic-atom-physicists-can-nowmake-atoms-and-molecules-containing-negative-particles-other-than-electronsand-use-them-not-just-to-test-theories-but-also-to-fight-cancer-.html |pristupdatum=4. 1. 2008 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20071221164440/http://media.newscientist.com/article/mg12717284.600-the-strange-world-of-the-exotic-atom-physicists-can-nowmake-atoms-and-molecules-containing-negative-particles-other-than-electronsand-use-them-not-just-to-test-theories-but-also-to-fight-cancer-.html |archivedate=21. 12. 2007 |archive-date=2007-12-21 |access-date=2020-08-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071221164440/http://media.newscientist.com/article/mg12717284.600-the-strange-world-of-the-exotic-atom-physicists-can-nowmake-atoms-and-molecules-containing-negative-particles-other-than-electronsand-use-them-not-just-to-test-theories-but-also-to-fight-cancer-.html |url-status=dead }}</ref> <ref name=psT112_1_20>{{cite journal |author=Indelicato Paul|title=Exotic Atoms|journal=Physica Scripta|year=2004|volume=T112 |issue=1|pages=20–26 |doi=10.1238/Physica.Topical.112a00020 |arxiv = physics/0409058 |bibcode = 2004PhST..112...20I |url=https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00002825|issn=0031-8949}}</ref> <ref name=ripin1998>{{cite web |author=Ripin Barrett H.|datum=1. 7. 1998|url=http://www.aps.org/publications/apsnews/199807/experiment.cfm.html |archive-url=https://archive.today/20120723135110/http://www.aps.org/publications/apsnews/199807/experiment.cfm.html |archive-date=23. 7. 2012|title=Recent Experiments on Exotic Atoms |publisher=Američko fizičko društvo|pristupdatum=15. 2. 2008}}</ref> <ref name=nature419_6906_439>{{cite journal |author=Hijmans Tom W.|title=Particle physics: Cold antihydrogen |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-10-03_419_6906/page/n51|journal=Nature|year=2002|volume=419 |pages=439–440|doi=10.1038/419439a|pmid=12368837 |issue=6906 |bibcode = 2002Natur.419..439H}}</ref> <ref name=BBC20021030>{{cite news |author=urednici|datum=30. 10. 2002|title=Researchers 'look inside' antimatter|work=BBC News |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/2375717.stm |pristupdatum=14. 1. 2008}}</ref> <ref name=koppes1999>{{cite news |author=Koppes Steve|datum=1. 3. 1999|title=Fermilab Physicists Find New Matter-Antimatter Asymmetry |publisher=Univerzitet u Chicagu |url=http://www-news.uchicago.edu/releases/99/990301.ktev.shtml |pristupdatum=14. 1. 2008}}</ref> <ref name=cromie20010816>{{cite web|author=Cromie William J.|datum=16. 8. 2001|title=A lifetime of trillionths of a second: Scientists explore antimatter|website=Glasilo Univerziteta Harvard|url=http://news.harvard.edu/gazette/2001/08.16/antimatter.html|pristupdatum=14. 1. 2008|access-date=2020-08-22|archive-date=2006-09-03|archive-url=https://web.archive.org/web/20060903172020/http://www.news.harvard.edu/gazette/2001/08.16/antimatter.html|url-status=dead}}</ref> <ref name=cen84_10_19>{{cite journal |author=Jacoby Mitch |title=As-yet-unsynthesized superheavy atom should form a stable diatomic molecule with fluorine |journal=Chemical & Engineering News|year=2006|volume=84|issue=10|page=19 |doi=10.1021/cen-v084n010.p019a}}</ref> <ref name=cern28509>{{cite journal |title=Second postcard from the island of stability |author=anonimni autor |journal=CERN Courier |datum=2. 10. 2001 |url=http://cerncourier.com/cws/article/cern/28509 |pristupdatum=14. 1. 2008 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20080203031237/http://cerncourier.com/cws/article/cern/28509 |archivedate=3. 2. 2008 |url-status=dead |archive-date=2008-02-03 |access-date=2020-08-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080203031237/http://cerncourier.com/cws/article/cern/28509 }}</ref> <ref name="luins">{{cite book|author=Pauling Linus|year=1960|title=The Nature of the Chemical Bond|url=https://archive.org/details/natureofchemical0000paul_3ed|publisher=Cornell University Press|isbn=978-0-8014-0333-0|oclc=17518275|pages=[https://archive.org/details/natureofchemical0000paul_3ed/page/5 5]–10}}</ref> <ref name=pidwirnyf>{{cite web |author=Pidwirny Michael |url=http://www.physicalgeography.net/fundamentals/contents.html |title=Fundamentals of Physical Geography |publisher=University of British Columbia Okanagan |pristupdatum=16. 1. 2008| archiveurl= https://web.archive.org/web/20080121080709/http://www.physicalgeography.net/fundamentals/contents.html|archivedate=21. 1. 2008|url-status=live}}</ref> <ref name=pnas99_22_13966>{{cite journal |author=Anderson Don L.|title=The inner inner core of Earth |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|year=2002|volume=99|issue=22|pages=13966–13968 |doi=10.1073/pnas.232565899 |pmid=12391308 |pmc=137819|bibcode = 2002PNAS...9913966A}}</ref> <ref name=weisenberger>{{cite web |author=Weisenberger Drew |url=http://education.jlab.org/qa/mathatom_05.html |title=How many atoms are there in the world? |publisher=Jefferson Lab |pristupdatum=16. 1. 2008 |access-date=2020-08-22 |archive-date=2007-10-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071022185850/http://education.jlab.org/qa/mathatom_05.html }}</ref> <ref name=ofr_cut>{{cite web|url=http://www.oklo.curtin.edu.au/index.cfm |title=Oklo Fossil Reactors |publisher=Curtin University of Technology |pristupdatum=15. 1. 2008 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20071218194159/http://www.oklo.curtin.edu.au/index.cfm |archivedate=18. 12. 2007 }}</ref> <ref name="Zaider">{{cite book|author=Zaider Marco; Rossi Harald H.|year=2001|title=Radiation Science for Physicians and Public Health Workers|url=https://archive.org/details/radiationscience0000zaid|publisher=Springer|isbn=978-0-306-46403-4|oclc=44110319|page=[https://archive.org/details/radiationscience0000zaid/page/17 17]}}</ref> <ref name=poston1998>{{cite magazine |author=Poston Sr.; John W. |datum=23. 3. 1998|title=Do transuranic elements such as plutonium ever occur naturally? |magazine=Scientific American |url=http://www.scientificamerican.com/article/do-transuranic-elements-s/}}</ref> <ref name=cz97_10_522>{{cite journal |author=Keller C |title=Natural occurrence of lanthanides, actinides, and superheavy elements |journal=Chemiker Zeitung |year=1973|volume=97|issue=10|pages=522–530 |osti=4353086}}</ref> <ref name=yarris2001>{{cite news |author=Yarris Lynn |datum=27. 7. 2001|title=New Superheavy Elements 118 and 116 Discovered at Berkeley Lab |publisher=Berkeley Lab |url=http://enews.lbl.gov/Science-Articles/Archive/elements-116-118.html |pristupdatum=14. 1. 2008 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20080109103538/http://enews.lbl.gov/Science-Articles/Archive/elements-116-118.html |archivedate=9. 1. 2008}}</ref> <ref name=pr119_6_2000>{{cite journal |author=Diamond, H |year=1960 |title=Heavy Isotope Abundances in Mike Thermonuclear Device |url=https://archive.org/details/sim_physical-review_1960-09-15_119_6/page/n198 |journal=Physical Review|volume=119 |issue=6 |pages=2000–2004 |doi=10.1103/PhysRev.119.2000 |bibcode = 1960PhRv..119.2000D}}</ref> <ref name=pennicott2001>{{cite news |author=Pennicott Katie|datum=10. 5. 2001|title=Carbon clock could show the wrong time |publisher=PhysicsWeb |url=http://physicsworld.com/cws/article/news/2676 |pristupdatum=14. 1. 2008| archiveurl= https://web.archive.org/web/20071215103132/http://physicsworld.com/cws/article/news/2676| archivedate= 15. 12. 2007|url-status=live}}</ref> <ref name=anderson_foulger_meibom2006>{{cite web |author=Anderson Don L.; Foulger, G.R.; Meibom, Anders |datum=2. 9. 2006 |url=http://www.mantleplumes.org/HeliumFundamentals.html |title=Helium: Fundamental models |publisher=MantlePlumes.org|pristupdatum=14. 1. 2007| archiveurl= https://web.archive.org/web/20070208194933/http://www.mantleplumes.org/HeliumFundamentals.html| archivedate= 8. 2. 2007|url-status=live}}</ref> <ref name=gs190_1_205>{{cite journal|author=Dalrymple G. Brent |title=The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved |journal=Geological Society, London, Special Publications |year=2001|volume=190 |issue=1|pages=205–221 |doi=10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14 |url=http://sp.lyellcollection.org/cgi/content/abstract/190/1/205 |pristupdatum=14. 1. 2008|bibcode = 2001GSLSP.190..205D}}</ref> <ref name=kgs20050504>{{cite web|author=Geološki zavod Kansasa|datum=4. 5. 2005|title=Age of the Earth|url=http://www.kgs.ku.edu/Extension/geotopics/earth_age.html|publisher=Univerzitet Kansasa|pristupdatum=14. 1. 2008|archive-url=https://web.archive.org/web/20080705052359/http://www.kgs.ku.edu/Extension/geotopics/earth_age.html|archive-date=5. 7. 2008|access-date=2020-08-22|archivedate=2008-07-05|archiveurl=https://web.archive.org/web/20080705052359/http://www.kgs.ku.edu/Extension/geotopics/earth_age.html|deadurl=yes}}</ref> <ref name=mashnik2000>{{cite arXiv |author=Mashnik Stepan G. |title=On Solar System and Cosmic Rays Nucleosynthesis and Spallation Processes |url=https://arxiv.org/abs/astro-ph/0008382|year=2000 }}</ref> <ref name=mnras106_343>{{cite journal |title=The synthesis of the elements from hydrogen |author=F. Hoyle|journal=Monthly Notices of the Royal Astronomical Society |volume=106|issue=5 |pages=343–383|year=1946 |bibcode=1946MNRAS.106..343H |doi=10.1093/mnras/106.5.343}}</ref> <ref name=nature405_656>{{cite journal|author=Knauth D.C.; Lambert David L.; Crane P.|title=Newly synthesized lithium in the interstellar medium |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-06-08_405_6787/page/656|journal=Nature|year=2000|volume=405|pages=656–658 |doi=10.1038/35015028|pmid=10864316|issue=6787|bibcode = 2000Natur.405..656K}}</ref> <ref name=abbott20070530>{{cite web|author=Abbott Brian|datum=30. 5. 2007|url=http://www.haydenplanetarium.org/universe/duguide/exgg_wmap.php |title=Microwave (WMAP) All-Sky Survey |publisher=Hayden Planetarium |pristupdatum=13. 1. 2008 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20130213023246/http://www.haydenplanetarium.org/universe/duguide/exgg_wmap.php |archivedate=13. 2. 2013}}</ref> <ref name=hinshaw20051215>{{cite web |author=Hinshaw Gary|datum=15. 12. 2005|url=http://map.gsfc.nasa.gov/m_uni/uni_101bbtest2.html |title=Tests of the Big Bang: The Light Elements |publisher=NASA/WMAP|pristupdatum=13. 1. 2008|archiveurl= https://web.archive.org/web/20080117021252/http://map.gsfc.nasa.gov/m_uni/uni_101bbtest2.html| archivedate= 17. 1. 2008|url-status=live}}</ref> <ref name=science267_5195_192>{{cite journal |author=Copi Craig J.; Schramm DN; Turner MS|year=1995|title=Big-Bang Nucleosynthesis and the Baryon Density of the Universe |journal=Science|volume=267|issue=5195|pages=192–199|doi = 10.1126/science.7809624 |pmid=7809624 |arxiv = astro-ph/9407006 |bibcode = 1995Sci...267..192C|url=http://cds.cern.ch/record/265576}}</ref> <ref name=ns1794_42>{{cite journal|author=Croswell Ken |title=Boron, bumps and the Big Bang: Was matter spread evenly when the Universe began? Perhaps not; the clues lie in the creation of the lighter elements such as boron and beryllium |journal=New Scientist |year=1991 |issue=1794 |page=42 |url=https://www.newscientist.com/article/mg13217944.700-boron-bumps-and-the-big-bang-was-matter-spread-evenly-whenthe-universe-began-perhaps-not-the-clues-lie-in-the-creation-of-thelighter-elements-such-as-boron-and-beryllium.html |pristupdatum=14. 1. 2008|archiveurl=https://web.archive.org/web/20080207065342/http://space.newscientist.com/article/mg13217944.700-boron-bumps-and-the-big-bang-was-matter-spread-evenly-whenthe-universe-began-perhaps-not-the-clues-lie-in-the-creation-of-thelighter-elements-such-as-boron-and-beryllium.html |archivedate=7. 2. 2008 }}</ref> <ref name=nigel2000>{{cite web|author=Nigel Smith|datum=6. 1. 2000|url=http://physicsworld.com/cws/article/print/809 |title=The search for dark matter |publisher=Physics World|pristupdatum=14. 2. 2008|archiveurl= https://web.archive.org/web/20080216185952/http://physicsworld.com/cws/article/print/809|archivedate=16. 2. 2008|url-status=live}}</ref> <ref name=science259_5093_327>{{cite journal|author=Davidsen Arthur F.|title=Far-Ultraviolet Astronomy on the Astro-1 Space Shuttle Mission |url=https://archive.org/details/sim_science_1993-01-15_259_5093/page/326|journal=Science|year=1993|volume=259 |issue=5093|pages=327–334 |doi=10.1126/science.259.5093.327 |pmid=17832344|bibcode = 1993Sci...259..327D}}</ref> <ref name=hinshaw20060210>{{cite web|author=Hinshaw Gary|datum=10. 2. 2006|url=http://map.gsfc.nasa.gov/m_uni/uni_101matter.html |title=What is the Universe Made Of? |publisher=NASA/WMAP|pristupdatum=7. 1. 2008|archiveurl= https://web.archive.org/web/20071231143948/http://map.gsfc.nasa.gov/m_uni/uni_101matter.html| archivedate= 31. 12. 2007|url-status=live}}</ref> <ref name="Lequeux">{{cite book|author=Lequeux James|year=2005|title=The Interstellar Medium|url=https://archive.org/details/interstellarmedi0000lequ|publisher=Springer|isbn=978-3-540-21326-0|oclc=133157789|page=[https://archive.org/details/interstellarmedi0000lequ/page/4 4]}}</ref> <ref name="Liljenzin">{{cite book|author=Choppin Gregory R.; Liljenzin Jan-Olov; Rydberg Jan|year=2001|title=Radiochemistry and Nuclear Chemistry|publisher=Elsevier|isbn=978-0-7506-7463-8|oclc=162592180|page=441}}</ref> <ref name=winter2007>{{cite web|author=Winter Mark|year=2007|url=http://www.webelements.com/webelements/elements/text/He/hist.html |title=Helium|publisher=WebElements |pristupdatum=3. 1. 2008|archiveurl=https://web.archive.org/web/20071230182148/http://www.webelements.com/webelements/elements/text/He/hist.html| archivedate=30. 12. 2007|url-status=live}}</ref> <ref name=sab53_13_1739>{{cite journal|author=N. Jakubowski; Moens Luc; Vanhaecke Frank|title = Sector field mass spectrometers in ICP-MS|journal = Spectrochimica Acta Part B: Atomic Spectroscopy |volume = 53|issue = 13|year = 1998|doi=10.1016/S0584-8547(98)00222-5|pages = 1739–1763|bibcode = 1998AcSpe..53.1739J}}</ref> <ref name=rsi39_1_83>{{cite journal|author=Müller Erwin W.; Panitz John A.; McLane S. Brooks|year=1968 |title=The Atom-Probe Field Ion Microscope |journal=Review of Scientific Instruments|volume=39 |issue=1 |pages=83–86 |doi=10.1063/1.1683116|bibcode = 1968RScI...39...83M }}</ref> <ref name=lochner2007>{{cite web|author=Lochner Jim; Gibb, Meredith; Newman, Phil|datum=30. 4. 2007|url=http://imagine.gsfc.nasa.gov/docs/science/how_l1/spectral_what.html |title=What Do Spectra Tell Us? |publisher=NASA/Goddard svemirski centar|pristupdatum=3. 1. 2008|archiveurl= https://web.archive.org/web/20080116035542/http://imagine.gsfc.nasa.gov/docs/science/how_l1/spectral_what.html| archivedate=16. 1. 2008|url-status=live}}</ref> <ref name=nf_physics1986>{{cite web |url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/physics/laureates/1986/index.html |title=The Nobel Prize in Physics 1986 |publisher=Nobelova fondacija|pristupdatum=11. 1. 2008}}</ref> <ref name=jacox1997>{{cite web |author=Jacox Marilyn; Gadzuk, J. William |url=http://physics.nist.gov/GenInt/STM/stm.html |title=Scanning Tunneling Microscope |publisher=Nacionalni institut za standarde i tehnologiju SAD|datum=1. 11. 1997|pristupdatum=11. 1. 2008|archiveurl= https://web.archive.org/web/20080107133132/http://physics.nist.gov/GenInt/STM/stm.html| archivedate=7. 1. 2008}}</ref> <ref name="Goodstein">{{cite book|author=Goodstein David L.|year=2002|title=States of Matter|publisher=Courier Dover Publications|isbn=978-0-13-843557-8|pages=436–438}}</ref> <ref name=colton_fyffe1999>{{cite web|author=Colton Imogen; Fyffe, Jeanette|datum=3. 2. 1999|url=http://www.ph.unimelb.edu.au/~ywong/poster/articles/bec.html |title=Super Atoms from Bose-Einstein Condensation |publisher=Univerzitet Melbournea|pristupdatum=6. 2. 2008|archiveurl = https://web.archive.org/web/20070829200820/http://www.ph.unimelb.edu.au/~ywong/poster/articles/bec.html|archivedate=29. 8. 2007}}</ref> <ref name=nist_bec>{{cite news|author=urednici|datum=9. 10. 2001|title=Bose-Einstein Condensate: A New Form of Matter |publisher=National Institute of Standards and Technology |url=https://www.nist.gov/public_affairs/releases/bec_background.cfm |pristupdatum=16. 1. 2008|archiveurl= https://web.archive.org/web/20080103192918/https://www.nist.gov/public_affairs/releases/BEC_background.htm|archivedate=3. 1. 2008|url-status=live}}</ref> <ref name="myers">{{cite book|author=Myers Richard|year=2003|title=The Basics of Chemistry|url=https://archive.org/details/basicsofchemistr0000myer_e0r6|publisher=Greenwood Press|isbn=978-0-313-31664-7|oclc=50164580|page=[https://archive.org/details/basicsofchemistr0000myer_e0r6/page/85 85]}}</ref> <ref name=pu49_7_719>{{cite journal|author=Brazhkin Vadim V.|title=Metastable phases, phase transformations, and phase diagrams in physics and chemistry |journal=Physics-Uspekhi |year=2006|volume=49|issue=7|pages=719–724|doi=10.1070/PU2006v049n07ABEH006013|bibcode=2006PhyU...49..719B}}</ref> <ref name=husted20031211>{{cite web |author=Husted Robert |datum=11. 12. 2003|url=http://periodic.lanl.gov/default.htm |title=Periodic Table of the Elements |publisher=Nacionalna laboratorija Los Alamos|pristupdatum=11. 1. 2008|archiveurl=https://web.archive.org/web/20080110103232/http://periodic.lanl.gov/default.htm| archivedate=10. 1. 2008|url-status=live}}</ref> <ref name=baum2003>{{cite magazine |author=Rudy Baum|year=2003 |url=http://pubs.acs.org/cen/80th/elements.html |title=It's Elemental: The Periodic Table |magazine=Chemical & Engineering News |pristupdatum=11. 1. 2008}}</ref> <ref name=chemguide>{{cite web |url=http://www.chemguide.co.uk/atoms/bonding/covalent.html |title=Covalent bonding – Single bonds |publisher=chemguide |year=2000}}</ref> <ref name=reusch20070716>{{cite web|author=Reusch William |datum=16. 7. 2007|url=http://www.cem.msu.edu/~reusch/VirtualText/intro1.htm |title=Virtual Textbook of Organic Chemistry |publisher=Michigan State University |pristupdatum=11. 1. 2008 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20071029211245/http://www.cem.msu.edu/~reusch/VirtualText/intro1.htm |archivedate=29. 10. 2007}}</ref> <ref name=watkins_sjsu>{{cite web|author=Watkins Thayer |url=http://www.sjsu.edu/faculty/watkins/stimem.htm |title=Coherence in Stimulated Emission |publisher=San José State University |pristupdatum=23. 12. 2007| archiveurl= https://web.archive.org/web/20080112234014/http://www.sjsu.edu/faculty/watkins/stimem.htm| archivedate=12. 1. 2008|url-status=live}}</ref> <ref name="Beyer">{{cite book|author=Beyer H.F.; Shevelko V.P.|year=2003|title=Introduction to the Physics of Highly Charged Ions|publisher=CRC Press|isbn=978-0-7503-0481-8 |oclc=47150433|pages=232–236}}</ref> <ref name=weiss2001>{{cite web |author=Weiss Michael|year=2001 |url=http://math.ucr.edu/home/baez/spin/node8.html |title=The Zeeman Effect |publisher=University of California-Riverside |pristupdatum=6. 2. 2008| archiveurl= https://web.archive.org/web/20080202143147/http://math.ucr.edu/home/baez/spin/node8.html|archivedate= 2. 2. 2008|url-status=live}}</ref> <ref name=fitzpatrick20070216>{{cite web |author=Fitzpatrick Richard |datum=16. 2. 2007|url=http://farside.ph.utexas.edu/teaching/qm/lectures/node55.html |title=Fine structure |publisher=University of Texas at Austin |pristupdatum=14. 2. 2008}}</ref> <ref name=avogadro>{{cite web|url=http://www.avogadro.co.uk/light/bohr/spectra.htm |title=Atomic Emission Spectra – Origin of Spectral Lines |publisher=Avogadro Web Site |pristupdatum=10. 8. 2006 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20060228231025/http://www.avogadro.co.uk/light/bohr/spectra.htm |archivedate=28. 2. 2006}}</ref> <ref name=martin2007>{{cite web|author=Martin W.C.; Wiese, W.L.|datum=1. 5. 2007|url=http://physics.nist.gov/Pubs/AtSpec/ |title=Atomic Spectroscopy: A Compendium of Basic Ideas, Notation, Data, and Formulas |publisher=National Institute of Standards and Technology |pristupdatum=8. 1. 2007| archiveurl= https://web.archive.org/web/20070208113156/http://physics.nist.gov/Pubs/AtSpec/| archivedate=8. 2. 2007|url-status=live}}</ref> <ref name="Fowles1989">{{cite book|author=Fowles Grant R.|year=1989|title=Introduction to Modern Optics|publisher=Courier Dover Publications|isbn=978-0-486-65957-2|oclc=18834711|pages=227–233}}</ref> <ref name=zeghbroeck1998>{{cite web|author=Zeghbroeck Bart J. Van|year=1998|url=http://physics.ship.edu/~mrc/pfs/308/semicon_book/eband2.htm|archive-url=https://web.archive.org/web/20050115030639/http://physics.ship.edu/~mrc/pfs/308/semicon_book/eband2.htm|archive-date=15. 1. 2005|title=Energy levels |publisher=Shippensburg University|pristupdatum=23. 12. 2007}}</ref> <ref name=yarris1997>{{cite journal|author=Yarris Lynn|title=Talking Pictures|journal=Berkeley Lab Research Review|datum=1. 4. 1997|url=http://www.lbl.gov/Science-Articles/Research-Review/Magazine/1997/story1.html|pristupdatum=9. 1. 2008|archiveurl=https://web.archive.org/web/20080113104939/http://www.lbl.gov/Science-Articles/Research-Review/Magazine/1997/story1.html|archivedate=13. 1. 2008|url-status=dead|archive-date=2008-01-13|access-date=2020-08-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20080113104939/http://www.lbl.gov/Science-Articles/Research-Review/Magazine/1997/story1.html}}</ref> <ref name="Liang">{{cite book|author=Liang Z.-P.; Haacke E.M.|editor=Webster, J.G.|year=1999|volume=2|title=Encyclopedia of Electrical and Electronics Engineering: Magnetic Resonance Imaging|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-0-471-13946-1|pages=412–426}}</ref> <ref name=schroeder2>{{cite web |author=Schroeder Paul A.|datum=25. 2. 2000|url=http://www.gly.uga.edu/schroeder/geol3010/magnetics.html |title=Magnetic Properties |publisher=Univerzitet Georgije|pristupdatum=7. 1. 2007 |archiveurl = https://web.archive.org/web/20070429150216/http://www.gly.uga.edu/schroeder/geol3010/magnetics.html |archivedate=29. 4. 2007}}</ref> <ref name=hornak2006>{{cite web |author=Hornak J.P.|year=2006 |url=http://www.cis.rit.edu/htbooks/nmr/chap-3/chap-3.htm |title=Chapter 3: Spin Physics|website=The Basics of NMR |publisher=Rochester Institute of Technology |pristupdatum=7. 1. 2007| archiveurl= https://web.archive.org/web/20070203044312/http://www.cis.rit.edu/htbooks/nmr/chap-3/chap-3.htm|archivedate= 3. 2. 2007}}</ref> <ref name=goebel20070901>{{cite web |author=Goebel Greg |datum=1. 9. 2007|url=http://www.vectorsite.net/tpqm_04.html |title=<nowiki>[4.3]</nowiki> Magnetic Properties of the Atom |website=Elementary Quantum Physics |publisher=In The Public Domain website |pristupdatum=7. 1. 2007|archive-url=https://www.webcitation.org/616Q7pLdl?url=http://www.vectorsite.net/tpqm_04.html |archive-date=21. 8. 2011 }}</ref> <ref name=firestone20000522>{{cite web|author=Firestone Richard B. |datum=22. 5. 2000|url=http://isotopes.lbl.gov/education/decmode.html |title=Radioactive Decay Modes |publisher=Berkeley Laboratory |pristupdatum=7. 1. 2007 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20060929111801/http://isotopes.lbl.gov/education/decmode.html |archivedate=29. 9. 2006}}</ref> <ref name="Annunziata">{{cite book|author=L'Annunziata Michael F.|year=2003|title=Handbook of Radioactivity Analysis|url=https://archive.org/details/handbookofradioa0000unse_n3o4|publisher=Academic Press|isbn=978-0-12-436603-9 |oclc=16212955|pages=[https://archive.org/details/handbookofradioa0000unse_n3o4/page/3 3]–56}}</ref> <ref name=splung>{{cite web |url=http://www.splung.com/content/sid/5/page/radioactivity |title=Radioactivity |publisher=Splung.com |pristupdatum=19. 12. 2007| archiveurl= https://web.archive.org/web/20071204135150/http://www.splung.com/content/sid/5/page/radioactivity| archivedate= 4. 12. 2007}}</ref> <ref name="rey">{{cite book|author=Feynman Richard|year=1995|title=Six Easy Pieces|publisher=The Penguin Group|isbn=978-0-14-027666-4|oclc=40499574|page=5}}</ref> <ref name="Padillaa">{{cite book|author=Padilla Michael J.; Miaoulis, Ioannis; Cyr, Martha|year = 2002|title = Prentice Hall Science Explorer: Chemical Building Blocks |publisher = Prentice-Hall, Inc. |location = Upper Saddle River, New Jersey |isbn = 978-0-13-054091-1 |oclc=47925884|page=32}}</ref> <ref name=osu2007>{{cite web |author=urednici|year=2007|url=http://oregonstate.edu/terra/2007/02/small-miracles/|title=Small Miracles: Harnessing nanotechnology|publisher=Oregon State University |pristupdatum=7. 1. 2007}}</ref> <ref name=pssb2008>{{cite journal | author = Birkholz, M.; Rudert, R.|title = Interatomic distances in pyrite-structure disulfides – a case for ellipsoidal modeling of sulfur ions| journal = Physica Status Solidi B | volume = 245 |issue= 9 | pages = 1858–1864 | year = 2008 | doi = 10.1002/pssb.200879532 | url=https://www.researchgate.net/publication/242536174 | bibcode=2008PSSBR.245.1858B}}</ref> <ref name=mdpi2014>{{cite journal | author = Birkholz, M. | title = Modeling the Shape of Ions in Pyrite-Type Crystals| journal = Crystals | volume = 4 | issue = 3| pages = 390–403 | year = 2014 | doi = 10.3390/cryst4030390}}</ref> <ref name=ZPB1995a>{{cite journal|author=Birkholz, Mario|title = Crystal-field induced dipoles in heteropolar crystals – I. concept | journal = Z. Phys. B | volume = 96 | issue = 3 | pages = 325–332 | year = 1995 | doi = 10.1007/BF01313054 |bibcode = 1995ZPhyB..96..325B | url=https://www.researchgate.net/publication/227050494}}</ref> <ref name=Bethe1929>{{cite journal|author= Bethe, Hans|title = Termaufspaltung in Kristallen|journal = Annalen der Physik|volume = 3|issue = 2|pages = 133–208|year = 1929|doi = 10.1002/andp.19293950202|bibcode = 1929AnP...395..133B}}</ref> <ref name=dong1998>{{cite web|autor=Dong Judy|year=1998 |url=http://hypertextbook.com/facts/MichaelPhillip.shtml|title=Diameter of an Atom|publisher=The Physics Factbook|pristupdatum=19. 11. 2007| archiveurl= https://web.archive.org/web/20071104160920/http://hypertextbook.com/facts/MichaelPhillip.shtml| archivedate= 4. 11. 2007|url-status=live}}</ref> <ref name=aca32_5_751>{{cite journal|autor = Shannon R.D. |title=Revised effective ionic radii and systematic studies of interatomic distances in halides and chalcogenides|journal=Acta Crystallographica A|year=1976|volume=32 |issue = 5 |pages=751–767|doi=10.1107/S0567739476001551|bibcode = 1976AcCrA..32..751S}}</ref> <ref name=Ghosh02>{{cite journal | author = Ghosh, D.C.; Biswas, R. | title = Theoretical calculation of Absolute Radii of Atoms and Ions. Part 1. The Atomic Radii | journal = Int. J. Mol. Sci. | volume = 3 |issue= 11 | pages = 87–113 | year = 2002 | doi=10.3390/i3020087}}</ref> <ref name="Zumdahl">{{cite book|author=Zumdahl Steven S.|year=2002|title=Introductory Chemistry: A Foundation|edition=5|publisher=Houghton Mifflin |url=http://college.hmco.com/chemistry/intro/zumdahl/intro_chemistry/5e/students/protected/periodictables/pt/pt/pt_ar5.html |pristupdatum=5. 2. 2008|isbn=978-0-618-34342-3 |oclc=173081482| archiveurl= https://web.archive.org/web/20080304155935/http://college.hmco.com/chemistry/intro/zumdahl/intro_chemistry/5e/students/protected/periodictables/pt/pt/pt_ar5.html| archivedate= 4. 3. 2008|url-status=live}}</ref> <ref name=audi2003>{{cite journal|autor=Audi G.; Wapstra A.H.; Thibault C.|title=The Ame2003 atomic mass evaluation (II)|journal=Nuclear Physics A|year=2003|volume=729|issue=1|pages=337–676|url=http://amdc.in2p3.fr/masstables/Ame2003/Ame2003b.pdf|doi=10.1016/j.nuclphysa.2003.11.003|bibcode=2003NuPhA.729..337A|access-date=2020-08-22|archive-date=2005-10-16|archive-url=https://web.archive.org/web/20051016185841/http://amdc.in2p3.fr/masstables/Ame2003/Ame2003b.pdf|dead-url=yes}}</ref> <ref name=nist_wc>{{cite web|url=http://physics.nist.gov/cgi-bin/Compositions/stand_alone.pl?ele=&ascii=html&isotype=some|title=Atomic Weights and Isotopic Compositions for All Elements|publisher=NIST|pristupdatum=4. 1. 2007| archiveurl= https://web.archive.org/web/20061231212733/http://physics.nist.gov/cgi-bin/Compositions/stand_alone.pl?ele=&ascii=html&isotype=some| archivedate=31. 12. 2006|url-status=live}}</ref> <ref name=chieh2001>{{cite web|author=Chieh Chung|datum=22. 1. 2001|url=http://www.science.uwaterloo.ca/~cchieh/cact/nuctek/nuclideunstable.html|title=Nuclide Stability|publisher=University of Waterloo|pristupdatum=4. 1. 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20070830110015/http://www.science.uwaterloo.ca/~cchieh/cact/nuctek/nuclideunstable.html|archivedate=2007-08-30|access-date=2020-08-22|archiveurl=https://web.archive.org/web/20070830110015/http://www.science.uwaterloo.ca/~cchieh/cact/nuctek/nuclideunstable.html|deadurl=yes}}</ref> <ref name=iupac>{{cite book|author=Mills Ian; Cvitaš, Tomislav; Homann, Klaus; Kallay, Nikola; Kuchitsu, Kozo|title=Quantities, Units and Symbols in Physical Chemistry|publisher=IUPAC|location=Oxford|edition=2|year=1993|isbn=978-0-632-03583-0|oclc=27011505|url=https://archive.org/details/quantitiesunitss0000unse/page/70|page=[https://archive.org/details/quantitiesunitss0000unse/page/70 70]}}</ref> <ref name=CRC>David R. Lide (ur.): ''CRC Handbook'', 83. izd, CRC Press, 2002. {{ISBN|978-0849304835}}</ref> <ref name=tuli2005>{{cite web|author=Jagdish K. Tuli|datum=1. 4. 2005|title=Nuclear Wallet Cards|publisher=Nacionalni centar za nuklearne podatke, Nacionalna laboratorija Brookhaven|url=http://nucleus.iaea.org/CIR/CIR/NuclearWalletCards.html|pristupdatum=16. 4. 2011}}</ref> <ref name=lidsay20000730>{{cite web|author=Lindsay Don|datum=30. 7. 2000|url=http://www.don-lindsay-archive.org/creation/isotope_list.html|title=Radioactives Missing From The Earth|publisher=Don Lindsay Archive|pristupdatum=23. 5. 2007| archiveurl= https://web.archive.org/web/20070428225550/http://www.don-lindsay-archive.org/creation/isotope_list.html| archivedate= 28. 4. 2007|url-status=live}}</ref> <ref name=dume20030423>{{cite news|author=Dumé Belle|datum=23. 4. 2003|title=Bismuth breaks half-life record for alpha decay|publisher=Physics World|url=http://physicsworld.com/cws/article/news/17319||archivedate =14. 12. 2007| archiveurl= https://web.archive.org/web/20071214151450/http://physicsworld.com/cws/article/news/17319|pristupdatum=14. 12. 2007|url-status=live}}</ref> <ref name=weiss20061017>{{cite news|author=Weiss Rick|datum=17. 10. 2006|title=Scientists Announce Creation of Atomic Element, the Heaviest Yet|newspaper=Washington Post|url=https://www.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2006/10/16/AR2006101601083.html|pristupdatum=21. 12. 2007}}</ref> <ref name=matis2000>{{cite web|author=Matis Howard S.|datum=9. 8. 2000 |url=http://www.lbl.gov/abc/wallchart/chapters/02/3.html|title=The Isotopes of Hydrogen|website=Guide to the Nuclear Wall Chart|publisher=Nacionalna laboratorija Lawrence Berkeley|pristupdatum=21. 12. 2007| archiveurl= https://web.archive.org/web/20071218153548/http://www.lbl.gov/abc/wallchart/chapters/02/3.html|archivedate=18. 12. 2007|url-status=live}}</ref> <ref name=s131>{{cite book|author=Sills Alan D.|year=2003|title=Earth Science the Easy Way|publisher=Barron's Educational Series|isbn=978-0-7641-2146-3|oclc=51543743|pages=[https://archive.org/details/earthscienceeasy00alan/page/131 131–134]|url=https://archive.org/details/earthscienceeasy00alan/page/131}}</ref> <ref name="Smirnov">{{cite book|author=Smirnov Boris M.|year=2003|title=Physics of Atoms and Ions|publisher=Springer|isbn=978-0-387-95550-6|pages=249–272}}</ref> <ref name=pr79_2_282>{{cite journal|author=Bell R.E.; Elliott L.G.|title=Gamma-Rays from the Reaction H<sup>1</sup>(n,γ)D<sup>2</sup> and the Binding Energy of the Deuteron|url=https://archive.org/details/sim_physical-review_1950-07-15_79_2/page/n34|journal=Physical Review|year=1950|volume=79|issue=2|pages=282–285|doi=10.1103/PhysRev.79.282|bibcode = 1950PhRv...79..282B}}</ref> <ref name=herter_8>{{cite web|author=Herter Terry |year=2006 |url=http://astrosun2.astro.cornell.edu/academics/courses/astro101/herter/lectures/lec08.htm |title=Lecture 8: The Hydrogen Atom |publisher=Univerzitet Cornell|pristupdatum=14. 2. 2008 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20120222062433/http://astrosun2.astro.cornell.edu/academics/courses/astro101/herter/lectures/lec08.htm |archivedate=22. 2. 2012}}</ref> <ref name=manthey2001>{{cite web|author=Manthey David|year=2001|url=http://www.orbitals.com/orb/|title=Atomic Orbitals|publisher=Orbital Central|pristupdatum=21. 1. 2008| archiveurl= https://web.archive.org/web/20080110102801/http://www.orbitals.com/orb/|archivedate= 10. 1. 2008|url-status=live}}</ref> <ref name=Brucat2008>{{cite web|author=Brucat Philip J. |year=2008 |url=http://www.chem.ufl.edu/~itl/2045/lectures/lec_10.html |title=The Quantum Atom |publisher=Univerzitet Floride |pristupdatum=4. 1. 2007|archiveurl=https://web.archive.org/web/20061207032136/http://www.chem.ufl.edu/~itl/2045/lectures/lec_10.html |archivedate=7. 12. 2006 }}</ref> <ref name=science157_3784_13>{{cite journal|author=Mulliken Robert S.|title=Spectroscopy, Molecular Orbitals, and Chemical Bonding|url=https://archive.org/details/sim_science_1967-07-07_157_3784/page/12|journal=Science |year=1967|volume=157|issue=3784|pages=13–24|doi=10.1126/science.157.3784.13|pmid=5338306|bibcode = 1967Sci...157...13M}}</ref> <ref name=ajp63_7_653>{{cite journal|author=Fewell M.P.|title=The atomic nuclide with the highest mean binding energy|journal=American Journal of Physics|year=1995|volume=63|issue=7|pages=653–658|bibcode=1995AmJPh..63..653F|doi=10.1119/1.17828}}</ref> <ref name="Shultis">{{cite book|author=Shultis J. Kenneth; Faw Richard E.|title=Fundamentals of Nuclear Science and Engineering|year=2002|publisher=CRC Press|isbn=978-0-8247-0834-4|oclc=123346507|pages=10–17}}</ref> <ref name=makhijani_saleska2001>{{cite web|author=Arjun Makhijani; Saleska, Scott|datum=2. 3. 2001|url=http://www.ieer.org/reports/n-basics.html|title=Basics of Nuclear Physics and Fission|publisher=Institute for Energy and Environmental Research |pristupdatum=3. 1. 2007|archiveurl= https://web.archive.org/web/20070116045217/http://www.ieer.org/reports/n-basics.html|archivedate=16. 1. 2007|url-status=live}}</ref> <ref name=lbnl20070330>{{cite web|author=uredništvo|datum=30. 3. 2007|url=http://www.lbl.gov/abc/Basic.html|title=ABC's of Nuclear Science|publisher=Lawrence Berkeley National Laboratory|pristupdatum=3. 1. 2007| archiveurl= https://web.archive.org/web/20061205215708/http://www.lbl.gov/abc/Basic.html| archivedate=5. 12. 2006|url-status=live}}</ref> <ref name=mihos2002>{{cite web|author=Mihos Chris|datum=23. 7. 2002|url=http://burro.cwru.edu/Academics/Astr221/StarPhys/coulomb.html|title=Overcoming the Coulomb Barrier|publisher=Case Western Reserve University|pristupdatum=13. 2. 2008|access-date=2015-04-25|archive-date=2006-09-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20060912013620/http://burro.cwru.edu/Academics/Astr221/StarPhys/coulomb.html}}</ref> <ref name="raymond">{{cite web |author=Raymond David |datum=7. 4. 2006 |url=http://physics.nmt.edu/~raymond/classes/ph13xbook/node216.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20021201030437/http://physics.nmt.edu/~raymond/classes/ph13xbook/node216.html |archivedate=2002-12-01 |title=Nuclear Binding Energies |publisher=New Mexico Tech |pristupdatum=3. 1. 2007 |access-date=2015-04-25 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20021201030437/http://physics.nmt.edu/~raymond/classes/ph13xbook/node216.html |deadurl=yes }}</ref> <ref name=wenner2007>{{cite web|author=Wenner Jennifer M.|datum=10. 10. 2007|url=http://serc.carleton.edu/quantskills/methods/quantlit/RadDecay.html|title=How Does Radioactive Decay Work?|publisher=Carleton College|pristupdatum=9. 1. 2008}}</ref> <ref name="Pfeffer">{{cite book|author=Pfeffer Jeremy I.; Nir Shlomo|year=2000|title=Modern Physics: An Introductory Text|publisher=Imperial College Press|isbn=978-1-86094-250-1|oclc=45900880|pages=330–336}}</ref> <ref name="Jevremovic">{{cite book|author=Jevremovic Tatjana|year=2005|title=Nuclear Principles in Engineering|url=https://archive.org/details/nuclearprinciple0000jevr|publisher=Springer|isbn=978-0-387-23284-3|oclc=228384008|page=[https://archive.org/details/nuclearprinciple0000jevr/page/63 63]|language=en}}</ref> <ref name=pdg2002>{{cite web|author=Particle Data Group|year=2002|url=http://www.particleadventure.org/|title=The Particle Adventure|publisher=Lawrence Berkeley Laboratory|pristupdatum=3. 1. 2007|archiveurl= https://web.archive.org/web/20070104075936/http://www.particleadventure.org/| archivedate=4. 1. 2007}}</ref> <ref name=schombert2006>{{cite web|author=James Schombert|datum=18. 4. 2006|url=http://abyss.uoregon.edu/~js/ast123/lectures/lec07.html|title=Elementary Particles|publisher=University of Oregon|pristupdatum=3. 1. 2007|access-date=2015-04-25|archive-date=2011-08-30|archive-url=https://web.archive.org/web/20110830212645/http://abyss.uoregon.edu/~js/ast123/lectures/lec07.html|dead-url=yes}}</ref> <ref name="MacGregor">{{cite book|author=MacGregor Malcolm H.|year=1992|title=The Enigmatic Electron|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-521833-6|oclc=223372888|pages=[https://archive.org/details/astronomyencyclo0000unse/page/33 33–37]|url=https://archive.org/details/astronomyencyclo0000unse/page/33}}</ref> <ref name="2014 CODATA">Mohr, P.J.; Taylor, B.N.; Newell, D.B. (2014), [http://physics.nist.gov/constants "The 2014 CODATA Recommended Values of the Fundamental Physical Constants"] (Web verzija 7.0). Bazu podataka razvili su J. Baker, M. Douma i S. Kotochigova. (2014). Nacionalni institut za standarde i tehnologiju SAD, Gaithersburg, Maryland 20899.</ref> <ref name="Woan">{{cite book|author=Woan Graham|year=2000|title=The Cambridge Handbook of Physics|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-57507-2|oclc=224032426|page=[https://archive.org/details/cambridgehandboo0000woan/page/8 8]|url=https://archive.org/details/cambridgehandboo0000woan/page/8}}</ref> <ref name="Demtröder">{{cite book|author=Demtröder Wolfgang|year=2002|title=Atoms, Molecules and Photons: An Introduction to Atomic- Molecular- and Quantum Physics|publisher=Springer|edition=1|isbn=978-3-540-20631-6|oclc=181435713|pages=39–42}}</ref> <ref name=pt50_9_26>{{cite journal|author=Crawford E.; Sime Ruth Lewin; Walker Mark|year=1997|title=A Nobel tale of postwar injustice|url=https://www.researchgate.net/publication/260861491|journal=Physics Today|volume=50|issue=9|pages=26–32|doi=10.1063/1.881933|bibcode = 1997PhT....50i..26C}}</ref> <ref name=kullander2001>{{cite web|author=Kullander Sven|datum=28. 8. 2001|title=Accelerators and Nobel Laureates|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/physics/articles/kullander/|publisher=Nobelova fondacija|pristupdatum=31. 1. 2008}}</ref> <ref name=npp1990>{{cite web|datum=17. 10. 1990|title=The Nobel Prize in Physics 1990|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/physics/laureates/1990/press.html|publisher=Nobelova fondacija|pristupdatum=31. 1. 2008}}</ref> <ref name=nature143_3615_239>{{cite journal |author=Meitner Lise; Frisch Otto Robert|year=1939|title=Disintegration of uranium by neutrons: a new type of nuclear reaction|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1939-02-11_143_3615/page/238|journal=Nature|volume=143 |issue=3615 |pages=239–240 |doi=10.1038/143239a0 |bibcode = 1939Natur.143..239M}}</ref> <ref name=schroeder>{{cite web|author=Schroeder M.|title=Lise Meitner – Zur 125. Wiederkehr Ihres Geburtstages|url=http://www.physik3.gwdg.de/~mrs/Vortraege/Lise_Meitner-Vortrag-20031106/|language=de|pristupdatum=4. 6. 2009|archiveurl=https://web.archive.org/web/20110719034227/http://www.physik3.gwdg.de/~mrs/Vortraege/Lise_Meitner-Vortrag-20031106/|archivedate=19. 7. 2011}}</ref> <ref name=pm39_6_449>{{cite journal|author=Aston Francis W.|year=1920|title=The constitution of atmospheric neon|journal=Philosophical Magazine|volume=39|issue=6|pages=449–455|doi=10.1080/14786440408636058}}</ref> <ref name=chadwick1935>{{cite web|author=Chadwick James|datum=12. 12. 1935|title=Nobel Lecture: The Neutron and Its Properties|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/physics/laureates/1935/chadwick-lecture.html|publisher=Nobelova fondacija|pristupdatum=21. 12. 2007}}</ref> <ref name="CHF">{{cite web|title=Otto Hahn, Lise Meitner, and Fritz Strassmann|url=https://www.sciencehistory.org/historical-profile/otto-hahn-lise-meitner-and-fritz-strassmann|website=Science History Institute|pristupdatum=20. 3. 2018|datum=1. 6. 2016}}</ref> <ref name=Bowden>{{cite book|author=Bowden Mary Ellen|title=Chemical achievers : the human face of the chemical sciences|date=1997|publisher=Chemical Heritage Foundation|location=Philadelphia, PA|isbn=978-0-941901-12-3|chapter=Otto Hahn, Lise Meitner, and Fritz Strassmann|pages=[https://archive.org/details/chemicalachiever0000bowd/page/76 76–80, 125]|url=https://archive.org/details/chemicalachiever0000bowd/page/76}}</ref> <ref name=brown2007>{{cite web|author=Brown Kevin|year=2007|url=http://www.mathpages.com/home/kmath538/kmath538.htm|title=The Hydrogen Atom|publisher=MathPages|pristupdatum=21. 12. 2007|access-date=2020-08-22|archive-date=2022-11-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20221120050221/https://www.mathpages.com/home/kmath538/kmath538.htm}}</ref> <ref name=harrison2000>{{cite web|author=Harrison David M.|year=2000|title=The Development of Quantum Mechanics|url=http://www.upscale.utoronto.ca/GeneralInterest/Harrison/DevelQM/DevelQM.html|publisher=Univerzitet u Torontu|pristupdatum=21. 12. 2007| archiveurl= https://web.archive.org/web/20071225095938/http://www.upscale.utoronto.ca/GeneralInterest/Harrison/DevelQM/DevelQM.html| archivedate=25. 12. 2007|url-status=live}}</ref> <ref name="chad">{{cite web|author=Chad Orzel|url=https://www.youtube.com/watch?v=TQKELOE9eY4|title=What is the Heisenberg Uncertainty Principle? |website=TED-Ed|datum=16. 9. 2014|via=YouTube}}</ref> <ref name=fop17_6_575>{{cite journal|author=Scully Marlan O.; Lamb, Willis E.; Barut, Asim|year=1987|title=On the theory of the Stern-Gerlach apparatus|journal=Foundations of Physics|volume=17|issue=6|pages=575–583|doi=10.1007/BF01882788|bibcode = 1987FoPh...17..575S}}</ref> <ref name=jacs38_4_762>{{cite journal|author=Lewis Gilbert N.|year=1916|title=The Atom and the Molecule|journal=Journal of the American Chemical Society|volume=38|issue=4|pages=762–786|doi=10.1021/ja02261a002}}</ref> <ref name=jacs41_6_868>{{cite journal|author=Langmuir Irving|year=1919|title=The Arrangement of Electrons in Atoms and Molecules|journal=Journal of the American Chemical Society|volume=41|issue=6|pages=868–934|doi=10.1021/ja02227a002|url=https://zenodo.org/record/1429026}}</ref> <ref name="scerri">{{cite book|author=Scerri Eric R.|title=The periodic table: its story and its significance|publisher=Oxford University Press US|year=2007|isbn=978-0-19-530573-9|pages=[https://archive.org/details/periodictableits0000scer/page/205 205–226]|url=https://archive.org/details/periodictableits0000scer/page/205}}</ref> <ref name=bohr19221211>{{cite web|author=Bohr Niels|datum=11. 12. 1922|title=Niels Bohr, The Nobel Prize in Physics 1922, Nobel Lecture|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/physics/laureates/1922/bohr-lecture.html|publisher=Nobelova fondacija|pristupdatum=16. 2. 2008}}</ref> <ref name=stern20050516>{{cite web|author=Stern David P.|datum=16. 5. 2005|title=The Atomic Nucleus and Bohr's Early Model of the Atom|url=http://www-spof.gsfc.nasa.gov/stargaze/Q5.htm|publisher=NASA/Svemirski centar Goddard|pristupdatum=20. 12. 2007|access-date=2020-08-22|archive-date=2007-08-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20070820084047/http://www-spof.gsfc.nasa.gov/stargaze/Q5.htm|dead-url=yes}}</ref> <ref name="Pais">{{Cite book|author=Pais Abraham|year=1986|location=New York|title=Inward Bound: Of Matter and Forces in the Physical World|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-851971-3|pages=[https://archive.org/details/inwardboundofmat00pais_0/page/228 228–230]|url=https://archive.org/details/inwardboundofmat00pais_0/page/228}}</ref> <ref name=prsA_89_1_1913>{{cite journal|doi=10.1098/rspa.1913.0057|author=Thomson Joseph John|title=Rays of positive electricity|url=http://web.lemoyne.edu/~giunta/canal.html|series=A|journal=Proceedings of the Royal Society|year=1913|volume=89|issue=607|pages=1–20|bibcode = 1913RSPSA..89....1T}}</ref> <ref name=npc1921>{{cite web|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1921/soddy-bio.html|title=Frederick Soddy, The Nobel Prize in Chemistry 1921 |publisher=Nobelova fondacija|pristupdatum=18. 1. 2008}}</ref> <ref name=pm21_669>{{cite journal|author=Rutherford E.|title=The Scattering of α and β Particles by Matter and the Structure of the Atom|url=http://users.uoa.gr/~pjioannou/mech1/READING/structureatom.pdf|journal=Philosophical Magazine|year=1911|volume=21|pages=669–688|doi=10.1080/14786440508637080|issue=125}}</ref> <ref name=nobel1096>{{cite web|year=1906|title=J.J. Thomson|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/physics/laureates/1906/thomson-bio.html|publisher=Nobelova fondacija|pristupdatum=20. 12. 2007}}</ref> <ref name="Thomson">{{cite journal|author=Thomson J.J.|title=On bodies smaller than atoms|journal=The Popular Science Monthly|volume=|issue= |pages=323–335|datum=1. 8. 1901|url=https://books.google.com/?id=3CMDAAAAMBAJ&pg=PA323|doi= |id= |pristupdatum=21. 6. 2009}}</ref> <ref name=e31_2_50>{{cite journal|author=Patterson G.|year=2007 |title=Jean Perrin and the triumph of the atomic doctrine|url=https://archive.org/details/sim_endeavour_2007-06_31_2/page/50|journal=Endeavour|volume=31|issue=2|pages=50–53|doi=10.1016/j.endeavour.2007.05.003|pmid=17602746}}</ref> <ref name=adp322_8_549>{{cite journal|author=Einstein Albert|year=1905|title=Über die von der molekularkinetischen Theorie der Wärme geforderte Bewegung von in ruhenden Flüssigkeiten suspendierten Teilchen|journal=Annalen der Physik|volume=322|issue=8|pages=549–560|language=de|url=http://www.zbp.univie.ac.at/dokumente/einstein2.pdf|doi=10.1002/andp.19053220806|pristupdatum=4. 2. 2007|bibcode=1905AnP...322..549E|access-date=2020-08-22|archive-date=2007-07-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20070718202731/http://www.zbp.univie.ac.at/dokumente/einstein2.pdf|dead-url=yes}}</ref> <ref name=lee_hoon1995>{{cite web|author=Lee Y.K.; Hoon, K.|year=1995|title=Brownian Motion|url=http://www.doc.ic.ac.uk/~nd/surprise_95/journal/vol4/ykl/report.html|publisher=Imperial College|pristupdatum=18. 12. 2007|archiveurl=https://web.archive.org/web/20071218061408/http://www.doc.ic.ac.uk/~nd/surprise_95/journal/vol4/ykl/report.html|archivedate=18. 12. 2007|url-status=dead|accessdate=20. 5. 2019}}</ref> <ref name="mazorobert2002">{{cite book|author=Mazo Robert M.|year=2002|title=Brownian Motion: Fluctuations, Dynamics, and Applications|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-851567-8|oclc=48753074|pages=1–7}}</ref> <ref name = "Dalton_1803_paper">Dalton, John. "[http://web.lemoyne.edu/~GIUNTA/dalton52.html On the Absorption of Gases by Water and Other Liquids]", u ''Memoirs of the Literary and Philosophical Society of Manchester''. 1803. Pristupljeno 29. augusta 2007.</ref> <ref name="From AtomosToAtom">{{cite book|author=Andrew G. van Melsen |year=1952 |title=From Atomos to Atom |isbn= 978-0-486-49584-2 |publisher=Dover Publications |location=Mineola, NY}}</ref> <ref name="CohenLefebvre2017">{{cite book|editor=Cohen Henri; Lefebvre Claire|title=Handbook of Categorization in Cognitive Science|year=2017|publisher=Elsevier|location=Amsterdam, Holandija|isbn=978-0-08-101107-2|page=427|edition=2|url=https://books.google.com/?id=zIrCDQAAQBAJ&pg=PA427&dq=Leucippus+Democritus+atom#v=onepage&q=Leucippus%20Democritus%20atom&f=false|ref=harv}}</ref> <ref name="GraftonMostSettis2010">{{cite book|author=Pyle Andrew|year=2010|chapter=Atoms and Atomism|title=The Classical Tradition|chapter-url=https://books.google.com/books?id=LbqF8z2bq3sC&q=Epicurus#v=snippet&q=Atoms&f=false|editor=Grafton Anthony; Most Glenn W.; Settis Salvatore|publisher=The Belknap Press of Harvard University Press|location=Cambridge, Massachusetts and London|isbn=978-0-674-03572-0|pages=103–104|ref=harv}}</ref> <ref name="Pullman">{{cite book|author=Pullman Bernard|title=The Atom in the History of Human Thought|year=1998|publisher=Oxford University Press|location=Oxford, Engleska|isbn=978-0-19-515040-7|pages=31–33|url=https://books.google.com/?id=IQs5hur-BpgC&pg=PA56&dq=Leucippus+Democritus+atom#v=onepage&q=Leucippus%20Democritus%20atom&f=false|ref=harv}}</ref> <ref name="Kenny2004">{{cite book|author=Kenny Anthony|year=2004|title=Ancient Philosophy|url=https://books.google.com/?id=cpYUDAAAQBAJ&printsec=frontcover&dq=Anthony+Kenny+Ancient+Philosophy#v=onepage&q=Democritus&f=false|series=A New History of Western Philosophy|volume=1|location=Oxford, Engleska|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-875273-8|pages=26–28|ref=harv}}</ref> }} == Vanjske veze == {{commonscat|Atom}} {{WProjekti |commons = Atom |commonshr = Atom |commonscat = Atoms |commonscathr = Atom |wikivrste = |wikivrstehr = |wikizvor = |wikizvor_autor = |wječnik = atom |wikiknjige = |wikicitat = }} * [http://ahyco.ffri.hr/povijestfizike/ Web courseware Povijest fizike] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120802174002/http://ahyco.ffri.hr/povijestfizike/ |date=2012-08-02 }} *{{YouTube| s_HEUHyoZWI | "Quantum Mechanics and the Structure of Atoms" }} * {{cite web|last=Freudenrich|first=Craig C.|url=http://www.howstuffworks.com/atom.htm|title=How Atoms Work|publisher=How Stuff Works|accessdate=9 January 2007|archiveurl=https://web.archive.org/web/20070108023359/http://www.howstuffworks.com/atom.htm|archivedate=2007-01-08|deadurl=no}} * {{cite web |url=http://en.wikibooks.org/wiki/FHSST_Physics/Atom |work=Free High School Science Texts: Physics |title=The Atom|publisher=Wikibooks |accessdate=10 July 2010}} * {{cite web|author=Anonymous|year=2007|url=http://www.scienceaid.co.uk/chemistry/fundamental/atom.html|title=The atom|publisher=Science aid+|accessdate=10 July 2010|archive-date=2010-01-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20100122123927/http://scienceaid.co.uk/chemistry/fundamental/atom.html}}—a guide to the atom for teens. * {{cite web|author=Anonymous|date=3 January 2006|url=http://www.bbc.co.uk/dna/h2g2/A6672963|title=Atoms and Atomic Structure|publisher=BBC|accessdate=11 January 2007|archiveurl=https://web.archive.org/web/20070102114833/http://www.bbc.co.uk/dna/h2g2/A6672963|archivedate=2007-01-02|deadurl=no}} * {{cite web|author=Various|date=3 January 2006|url=http://www.colorado.edu/physics/2000/index.pl?Type=TOC|title=Physics 2000, Table of Contents|publisher=University of Colorado|accessdate=11 January 2008|archiveurl=https://web.archive.org/web/20080114002007/http://www.colorado.edu/physics/2000/index.pl?Type=TOC|archivedate=2008-01-14|deadurl=no}} * {{cite web|author=Various|date=3 February 2006|url=http://www.hydrogenlab.de/elektronium/HTML/einleitung_hauptseite_uk.html|title=What does an atom look like?|publisher=University of Karlsruhe|accessdate=12 May 2008|archive-date=2010-04-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20100417023635/http://www.hydrogenlab.de/elektronium/HTML/einleitung_hauptseite_uk.html}} {{Elementarne čestice}} {{Materija}} {{Historija fizike}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Fizika]] [[Kategorija:Hemija]] [[Kategorija:Fundamentalni koncepti fizike]] t4lwd6evbxcvag8ik8dt3aca9amqxqd DNK 0 3516 42601613 42582430 2026-05-25T17:43:37Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 3 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601613 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:DNA Structure+Key+Labelled pn NoBB.sr.png|mini|right|320pxt struka [[heliks]]a DNK molekula. [[Atom]]i su obojeni po [[hemijski element|elementu]]. Detaljna struktura dva [[nukleotid|bazna]] para je prikazana s desne strane.]] '''Dezoksiribonukleinska kiselina''' ('''DNK'''), [[Nukleinske kiseline|nukleinska kiselina]] koja sadrži uputstva za razvoj i pravilno funkcionisanje svih živih organizama. Zajedno sa Sa [[Ribonukleinska kiselina|RNK]] i [[protein]]ima, DNK je jedan od tri glavna tipa [[makromolekul]]a koji su esencijalni za sve poznate forme [[život]]a. Sva živa bića svoj [[Genetika|genetički]] materijal nose u obliku DNK, sa izuzetkom nekih [[virus]]a koji imaju ribonukleinsku kiselinu (RNK). DNK ima veoma važnu ulogu ne samo u prenosu genetičkih informacija sa jedne na drugu generaciju, već sadrži i uputstva za građenje neophodnih ćelijskih [[organela]], proteina i RNK molekula. DNK segment koji prenosi ova važna uputstva se naziva [[gen]].<ref name="Lewin_Genes6th">{{Cite book|title=Genes |url=https://archive.org/details/genesvi0000lewi_n1p0 |author=Benjamin Lewin |publisher = Oxford University Press |edition= 6th ed. |year=1997| isbn = 0-19-857779-6}}</ref> U [[eukariote|eukariotima]], [[organizam|organizmima]] kao što su [[životinja|životinje]], [[biljke]], [[gljive]] i [[protisti|protiste]], najveći broj DNK molekula se nalazi u [[jedro|jedru]] [[Ćelija (biologija)|ćelije]], a manji broj je u organelama, kao što su [[mitohondrija|mitohondrije]] ili [[hloroplast]]i.<ref name="Russell_iGenetics">{{Cite book|last=Russell | first = Peter | title = iGenetics | publisher = Benjamin Cummings | location = New York |year=2001| isbn = 0-8053-4553-1}}</ref> U [[prokariote|prokariotima]] (npr. [[bakterija]]ma) DNK se nalazi u [[citoplazma|citoplazmi]] ćelije. Za razliku od [[enzim]]a, DNK molekul ne utiče direktno na druge molekule, već različiti enzimi sarađuju sa DNK i [[Transkripcija (genetika)|realizuju informacije]] bilo u obliku RNK molekula ili u obliku proteina. Ovakav odnos je deo [[Centralna dogma molekularne biologije|centralne dogme]] [[Molekularna biologija|molekularne biologije]].<ref name = "Brown_Genomes3rd">{{Cite book|title=Genomes |author=Brown T.A. |publisher= Garland Science |edition= 3rd ed. |year=2006| isbn = 0-8153-4138-5}}</ref> Ćelije sadrže DNK organizovan u duge strukture koje se zovu [[hromozom]]i. Tokom pripreme za [[ćelijska deoba|ćelijsku deobu]] hromozomi se dupliraju procesom [[Replikacija DNK|replikacije DNK]], tako da svaka od novonastalih ćelija ima kompletan set hromozoma. U hromozomima, [[hromatin]]ski proteini, kao što su [[histon]]i, organizuju DNK na takav način da molekul postaje veoma kompaktan i može da stane u ćelije koje su na hiljade puta manje od raspletenih DNK molekula. Ove kompaktne strukture uslovljavaju interakcije između DNK i drugih proteina, i pomažu u kontrolisanju delova DNK koji se [[Transkripcija (genetika)|transkribuju]].<ref name="VoetBiochemistry3rd">{{VoetBiochemistry3rd |chapter=DNA Replication, Repair, and Recombination}}</ref> DNK je dugačak [[polimer]], sastavljen od manjih jedinica koje se nazivaju [[nukleotid]]i. DNK se sastoji od dva polimerna lanca koji imaju [[Antiparalelan (biohemija)|antiparalelnu]] orijentaciju. Međusobno [[estar|povezani]] nukleotidi čine skelet DNK molekula formiran od [[monosaharid|šećera]] dezoksiriboze i [[fosfat]]nih grupa. Ovaj skelet takođe sadrži četiri različite [[Nukleobaza|nukleobaze]], vezane za dezoksiribozu. Redosled ove četiri baze je osnova kodiranja genetičkog materijala. Informacija se čita koristeći [[genetički kod]], kojim se specificira sekvenca [[aminokiselina]] u proteinima. Kod se čita kopiranjem delova DNK u molekule RNK u procesu koji se naziva [[Transkripcija (genetika)|transkripcija]]. DNK svake osobe, njihov [[genom]], naslijeđen je od oba roditelja. Majčina mitohondrijska DNK zajedno sa 23 kromosoma od svakog roditelja kombinira se u tvorbi genoma zigote tj. oplođene jajne stanice. Kao rezultat, uz pojedine iznimke npr. crvene [[krv]]ne [[stanica|stanice]], većina ljudskih stanica sadrži 23 para kromosoma, zajedno sa mitohondrijskom DNK naslijeđene od majke. == Uvod == [[Datoteka:DNA_Overview.png|thumb|200px|Osnovna građa dijela jedne deoksiribonukleinske kiseline]] DNK nije jedinstvena [[molekula]] nego par molekula koje su međusobno povezane [[vodik]]ovim vezama i organizirane tako da su njeni lanci međusobno komplementarni, od početka do kraja. Svaki se lanac DNK sastoji od građevnih jedinica zvanim nuklotidi kojih ima 4 vrste: [[adenin]] (A), [[citozin]] (C), [[guanin]] (G) i [[timin]] (T). U nekim organizmima, posebice u PBS1 faga, [[uracil]] zamjenjuje timin u DNK samog organizma. Te osnovne komponente nukleinskih kiselina mogu biti polimerizirane po bilo kojem redu po čemu je sama molekula jedinstvena. Između dva lanca, svaka baza jednog može biti sparena s određenom bazom drugog lanca i to tako da se adenin spaja uvijek sa timinom (spajaju se sa dvije vodikove veze), i obrnuto te citozin uvijek sa guaninom (tri vodikove veze), i obrnuto. Tako dobivamo moguće kombinacije: A+T, T+A, C+G, G+C. U rijetkim se situacijama događa krivo sparivanje npr. kad timin prijeđe u svoju enolni oblik, a citozin u imino oblik. Dvolančana struktura DNK omogućava jednostavan mehanizam za DNK replikaciju: lanci DNK se odvajaju poput patenta zatvarača čime se lanci otvaraju prema brojnim nukleotidima u okolini. [[Enzim]]i stvaraju novi lanac tržeći pravilnu bazu u okolini i sparuju je sa originalnim jednostrukim lancem. Naravno, baza na starom lancu određuje koja će baza biti na novom lancu da se sačuva komplementarnost. Tako stanica završava replikaciju sa još jednom kopijom svoje DNK. DNK sadrži [[gen]]etičku informaciju koja se nasljeđuje potomcima. Ta informacija određena je redoslijedom parova baza. Lanac DNK sadrži gene, područja koja reguliraju gene i područja koja nemaju nikakvu funkciju ili funkciju koju mi još ne znamo. Geni se mogu shvatiti kao ''kuharica'' ili ''program'' organizma. Još neke odrednice DNK: * DNK je [[kiselina]] zbog [[fosfat]]nih skupina između svake [[deoksiriboza|deoksiriboze]]. To je primaran razlog negativnog naboja DNK. * ''Polaritet'' pojedinog para je bitno pa A+T nije isto T+A i C+G nije isto G+C. * [[Mutacija]] su određene greške u lancima DNK koje su nastale slučajno bilo da su baze preskočene, umetnute ili nepravilno udvostručene, zatim lanci mogu biti nadodani ili odrezani ili su to pak kombinacije svih ovih nezgodnih operacija. Mutacije se javljaju pri kemijskim oštećenjima (mutageni), oštećenjima [[Sunce|zračenjem]] (UV zrake) ili kompliciranim zamjenama gena. * DNK djeluje kao enzim u laboratorijskim uvjetima, ali kod živih organizama to još nije utvrđeno. * Tradicijski gledano DNK gradi dvostruku formu (Watson-Creekov model), ali može graditi trostruke pa i četverostruke forme (Hoogstenov model). * DNK se od [[ribonukleinska kiselina|ribonukleinske kiseline]] (RNK) razlikuje po tome što sadrži 2-deoksiribozu umjesto riboze te što je timin kod RNK zamijenjen nukleotidom uracilom. == Osobine == [[Datoteka:DNA orbit animated.gif|mini|levo|290px|Struktura DNK ({{PDB2|1D65}})<ref>{{Cite journal |title = Molecular structure of the B-DNA dodecamer d(CGCAAATTTGCG)2. An examination of propeller twist and minor-groove water structure at 2.2 A resolution |author = Edwards K.J., Brown D.G., Spink, N., Skelly J.V., Neidle S. |journal = J.Mol.Biol. |year= 1992 |volume = 226 |pmid = 1518049 |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1518049?dopt=Abstract|pages=1161-1173}}</ref>]] [[Datoteka:DNA chemical structure.sr.svg|mini|250px|Struktura DNK. [[Vodonična veza|Vodonične veze]] su prikazane isprekidanim linijama]] DNK molekul je dugačak [[polimer]] koji se sastoji od [[nukleotid]]a, jedinica koje se ponavljaju.<ref>{{Cite book|author=Saenger Wolfram | title = Principles of Nucleic Acid Structure | publisher = Springer-Verlag | location = New York |year=1984| isbn = 0-387-90762-9}}</ref><ref name="Alberts">{{AlbertsMolecularBiology4th}}</ref><ref name=Butler>{{Cite book|author=Butler John M. |year=2001|title=Forensic DNA Typing |url=https://archive.org/details/forensicdnatypin0000butl |publisher=Elsevier |isbn=978-0-12-147951-0| oclc=223032110 45406517|pages=[https://archive.org/details/forensicdnatypin0000butl/page/14 14]-15}}</ref> Nukleotidi su veoma male jedinice, međutim, DNK molekul se sastoji od miliona nukleotida, što ga čini veoma dugim. Najveći ljudski [[hromozom]] se sastoji od 440 miliona nukleotida, odnosno 220 miliona parova.<ref>{{Cite journal |author=Gregory S, Barlow KF, McLay KE, Kaul R, Swarbreck D, Dunham A, Scott CE, Howe KL, Woodfine K |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue=7091 |year=2006|pmid=16710414 | doi = 10.1038/nature04727 |bibcode = 2006Natur.441..315G|pages=315-21 | issn=0028-0836}}</ref> Baza koja je povezana sa šećerom naziva se [[nukleozid]], dok baza koja je povezana sa šećerom i jednom ili više fosfatnih grupa se naziva nukleotid.<ref name=Ghosh>{{Cite journal |author=Ghosh A, Bansal M |title=A glossary of DNA structures from A to Z |journal=Acta Crystallogr D |volume=59 |issue=4 |year=2003|pmid=12657780 |doi=10.1107/S0907444903003251|pages=620-6}}</ref> Kada je više nukleotida međusobno povezano, kao npr. u DNK molekulu, taj polimer se onda naziva polinukleotidni lanac.<ref name=IUPAC>[http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/misc/naabb.html Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents] IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) Accessed 03 Jan 2006</ref> [[Džejms D. Votson|Votson]] i [[Fransis Krik|Krik]] su [[1953]]. pokazali da je u živim organizmima DNK molekul sastavljen od dva polinukleotidna lanca koji su spiralno uvijeni jedan oko drugog. Za to otkriće su nagrađeni [[Nobelova nagrada|Nobelovom nagradom]]. Vertikalna dužina svakog obrtaja spirale je 34&nbsp;[[Angstrem (jedinica)|angstrema]] (3,4&nbsp;nm) i prečnik je 10&nbsp;angstrema (1,0&nbsp;nm).<ref name=FWPUB>{{Cite journal| author = Watson J.D. and Crick F.H.C. | pmid=13054692 | doi = 10.1038/171737a0 | url= http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf | title=A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid | journal=Nature | volume=171 | year=1953| format=PDF| issue = 4356 | bibcode=1953Natur.171..737W|pages=737-738}}</ref><ref name=berg>Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) ''Biochemistry.'' W. H. Freeman and Company {{ISBN|0-7167-4955-6}}</ref> Prema jednoj drugoj studiji, kada se merenje izvrši u određenom rastvoru DNK lanac je 22 do 26&nbsp;Angstroma širok (2,2 do 2,6&nbsp;nm), i jedna nukleotidna jedinica doprinosi dužini sa 3,3&nbsp;Å (0,33&nbsp;nm).<ref>{{Cite journal |author=Mandelkern M, Elias J, Eden D, Crothers D |title=The dimensions of DNA in solution |journal=J Mol Biol |volume=152 |issue=1 |year=1981|pmid=7338906 |doi=10.1016/0022-2836(81)90099-1|pages=153-61}}</ref> Šećer u DNK molekulu je [[pentoza]] (nazvan tako jer sadrži pet [[ugljenik]]ovih atoma) [[Dezoksiriboza|2-dezoksiriboza]] ([[Ribonukleinska kiselina|RNK]] molekul se sastoji od šećera [[riboza|riboze]], otuda i pun naziv ''ribonukleinska kiselina''). Šećeri su međusobno povezani [[fosfat]]nim grupama koje stvaraju [[Fosfodiestarska veza|fosfodiestarsku vezu]] između trećeg i petog ugljenikovog atoma šećernog prstena. Fosfodiestarske veze su asimetrične, te DNK polinukleotidni lanci imaju smer. Kako ovi lanci idu u suprotnim smerovima, kaže se da je DNK antiparalelna. Asimetrični krajevi DNK baza se označavaju sa 5' (pet prim) i 3' (tri prim). Antiparalelnost znači da jedan lanac ide u smeru 5'→ 3', dok suprotni lanac ide u smeru 3'→ 5'. Spiralni lanac koji čini DNK se održava u tom obliku pomoću [[vodonična veza|vodoničnih veza]] između parova baza.<ref name="Yakovchuk2006">{{Cite journal |author=Yakovchuk P, Protozanova E, Frank-Kamenetskii MD |title=Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue=2 |year=2006|pmid=16449200 |pmc=1360284 |doi=10.1093/nar/gkj454|pages=564-74}}</ref> U DNK molekulu postoje četiri baze [[Adenin]] (A), [[Citozin]] (C), [[Guanin]] (G) i [[Timin]] (T):<ref name=berg/> <div class="thumb tright" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;"> {| border="0" border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="width:500px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;" |- |[[Datoteka:Adenine.svg|80px]] |[[Datoteka:Guanine chemical structure.png|118px]] |[[Datoteka:Thymine chemical structure.png|97px]] |[[Datoteka:Cytosine chemical structure.png|75px]] |- ||Adenin ||Guanin ||Timin ||Citozin |} <div style="border: none; width:500px;"><div class="thumbcaption">Hemijske strukture četiri baze koje čine DNK molekul.</div></div></div> Četiri baze su međusobno komplementarne: adenin (A) jednog lanca je uvek u paru sa timinom (T) naspramnog lanca, i povezani su dvema vodoničnim vezama. Guanin (G) jednog lanca je uvek u paru sa citozinom (C) naspramnog lanca, i povezani su trima vodoničnim vezama. Svaki par baza rotira u odnosu na susedni za 36°, tako da svaki obrtaj spirale dva polinukleotidna lanca čine deset parova baza (A-T i G-C). Polinukleotidni lanci rotiraju u pravcu suprotnom od kazaljki na satu. Baze su podeljene u dve grupe – [[purin]]ske (adenin i guanin) i [[pirimidin]]ske (citozin i timin). [[Uracil]] (U) baza koja se nalazi u RNK molekulu i koja zamenjuje timin, pripada pirimidinskoj grupi. Jedina razlika između timina i uracila je nedostatak jedne metil-grupe kod uracila. Uracil je standardna baza RNK molekula, i ne postoji kao takva u DNK molekulu. Jedini, trenutno poznati, izuzetak je bakterijski virus PBS1 koji u svom DNK molekulu ima uracil kao sastavnu bazu<ref name="nature1963-takahashi">{{Cite journal | author=Takahashi I, Marmur J. | title=Replacement of thymidylic acid by deoxyuridylic acid in the deoxyribonucleic acid of a transducing phage for Bacillus subtilis | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1963-02-23_197_4869/page/794 | journal=Nature | year=1963| volume=197 | pmid=13980287|pages=794-5}}</ref>. Osim RNK i DNK veliki broj veštačkih analoga nukleinskih kiseline je kreiran radi studiranja osobina nukleinskih kiselina, kao i za primenu u [[biotehnologija|biotehnologiji]].<ref>{{Cite journal |author=Verma S, Eckstein F |title=Modified oligonucleotides: synthesis and strategy for users |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1998_67/page/99 |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=67 |year=1998|pmid=9759484 |doi=10.1146/annurev.biochem.67.1.99|pages=99-134}}</ref> === Žlebovi === [[Datoteka:1DNA.gif|right|mini|320px|Veliki i mali žleb DNK. Mali žleb je mesto gde se vezuje boja [[Hehst boja|Hehst 33258]]<ref>{{Cite journal |title = The molecular structure of the complex of Hoechst 33258 and the DNA dodecamer d(CGCGAATTCGCG) |author = Mai-kun Teng, Nassim Usman, Christin A. Frederick and Andrew H.-J. Wang |journal = Nucl. Acids Res. |year = 1988 |volume = 16 |issue = 6 |doi = 10.1093/nar/16.6.2671 |url = http://nar.oxfordjournals.org/content/16/6/2671.short|pages=2671-2690}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Binding of Hoechst33258 to the minor groove of B-DNA |author = Philip E. Pjura, Kazimierz Grzeskowiak, Richard E. Dickerson |journal = Journal of Molecular Biology |volume = 197 |issue = 2 |year= 1987 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0022283687901239 |doi = 10.1016/0022-2836(87)90123-9|pages=257-271}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Binding characteristics of Hoechst 33258 with calf thymus DNA, poly[d(A-T)] and d(CCGGAATTCCGG): multiple stoichiometries and determination of tight binding with a wide spectrum of site affinities |author = Frank G. Loontiens, Peter Regenfuss, Annelies Zechel, Lieve Dumortier, Robert M. Clegg |journal = Biochemistry |year= 1990 |volume = 29 |issue = 38 |doi = 10.1021/bi00490a021 |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi00490a021|pages=9029-9039}}</ref>]] Dva komplementarna heliksna lanca formiraju osnovu DNK molekula. Prepoznatljiv je i dvostruki heliks koji prati otvore, ili žlebove, između lanaca. Ta udubljenja su neposredno pored parova baza, te mogu da služe kao mesta vezivanja proteina i malih molekula. Pošto lanci nisu direktno nasuprot jedan drugom, žlebovi nemaju jednaku veličinu. Veliki žleb je 22&nbsp;Å širok, dok mali žleb ima 12&nbsp;Å.<ref>{{Cite journal |author=Wing R, Drew H, Takano T, Broka C, Tanaka S, Itakura K, Dickerson R |title=Crystal structure analysis of a complete turn of B-DNA |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1980-10-23_287_5784/page/754 |journal=Nature |volume=287 |issue=5784 |year=1980|pmid=7432492 |doi=10.1038/287755a0|bibcode = 1980Natur.287..755W|pages=755-8}}</ref> Postoji niz izuzetaka, prvenstveno u slučajevima neobičnih DNK konformacija. Nazivi veliki i mali žleb se uvek odnose na razlike u veličini udubljenja kad je DNK u običnoj B formi. [[Nukleotid|Baze]] malog žleba su na podesnijem rastojanju za vezivanje [[ligand (biohemija)|liganda]], nego baze velikog žleba. Iz tog razloga, proteini poput [[transkripcioni faktor|traskripcionih faktora]] koji se vezuju za specifične sekvence dvostrukog DNK heliksa obično formiraju [[Vodonična veza|vodonične veze]] sa izloženim stranama baza malog žleba.<ref name="Pabo1984">{{Cite journal |author=Pabo C, Sauer R |title=Protein-DNA recognition |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1984_53_annual/page/293 |journal=Annu Rev Biochem |volume=53 |year=1984|pmid=6236744 | doi = 10.1146/annurev.bi.53.070184.001453|pages=293-321}}</ref> === Denaturacija i hibridizacija DNK === [[Sekundarna struktura proteina|Sekundarna struktura]] DNK je podložna [[Denaturacija (biohemija)|denaturaciji]]. Pod denaturacijom se podrazumeva narušavanje sekundarne strukture tako da se dvolančani DNK molekul razdvaja na dva polinukleotidna lanca. Pod odgovarajućim uslovima može doći do renaturacije, tj. do ponovnog spajanja komplementarnih lanaca DNK.<ref>{{Cite journal | title = The Phylogeny of the Hominoid Primates, as Indicated by DNA-DNA Hybridization | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1984_20_1/page/2 | author = C.G. Sibley and J.E. Ahlquist | journal = Journal of Molecular Evolution | volume = 20 | issue = 1 | year= 1984 | pmid = 6429338 | doi = 10.1007/BF02101980|pages=2-15}}</ref> Procesi denaturacije i renaturacije odigravaju se i u ćeliji pod kontrolisanim uslovima i u ograničenom obimu. Ti procesi predstavljaju neophodan preduslov za normalno funkcionisanje DNK, odnosno za njenu replikaciju i [[transkripcija|transkripciju]]. Kada se u rastvoru nađu dva polinukleotidna lanca koji imaju komplementarne redoslede nukleotida, nagradiće se [[hibrid]]ni dvolančani molekul.<ref>{{Cite journal| author = R.M. Myers, T. Maniatis, and L.S. Lerman| title = Detection and Localization of Single Base Changes by Denaturing Gradient Gel Electrophoresis |year= 1987 |journal = Methods in Enzymology | volume = 155| pmid = 3431470 |isbn=978-0-12-182056-5 | doi = 10.1016/0076-6879(87)55033-9|pages=501-527}}</ref><ref>{{Cite journal | author = T. Po, G. Steger, V. Rosenbaum, J. Kaper, and D. Riesner | title = Double-stranded cucumovirus associated RNA 5: experimental analysis of necrogenic and non-necrogenic variants by temperature-gradient gel electrophoresis | url = https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1987-07-10_15_13/page/5068 | journal = Nucleic Acids Research | year= 1987 | volume = 15 | pmid = 3601667 | issue = 13| pmc = 305948 | doi = 10.1093/nar/15.13.5069|pages=5069-5083}}</ref> Denaturisana DNK može da hibridizuje sa denaturisanom DNK iste ili različite vrste, ili sa RNK. Hibridizacija je našla veoma široku primenu u istraživanjima u molekularnoj biologiji i predstavlja jednu od osnovnih tehnika [[genetički inženjering|genetičkog inženjeringa]]. === Sparivanje baza === [[Datoteka:DNA_Structure.jpg‎|250px|mini|levo|Antiparalelnost dva [[polinukleotidni lanac|polinukleotidna lanca]] DNK molekula]] <div class="thumb tright" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;"> {| border="0" border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="width:230px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;" |- |[[Datoteka:GC DNA base pair.sr.svg|282px]] |} {| border="0" border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="width:230px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;" |- |[[Datoteka:AT DNA base pair.sr.svg|282px]] |} <div style="border: none; width:282px;"><div class="thumbcaption">Gore, ''GC'' bazni par sa tri [[vodonična veza|vodonične veze]]. Dole, ''AT'' bazni par sa dve vodonične veze. Nekovalentne veze između parova su prikazane isprekidanim linijama.</div></div></div> Svaka baza jednog lanca se sparuje samo sa jednom bazom na naspramnom lancu. Ovakvo sparivanje se naziva komplementarno sparivanje. Purin se sparuje sa [[pirimidin]]om [[vodonična veza|vodoničnim vezama]], te se [[Adenin|A]] sparuje samo sa [[Timin|T]] (dvema vodoničnim vezama) i [[Citozin|C]] samo sa [[Guanin|G]] (sa tri vodonične veze). Kako vodonične veze nisu kovalentne, one se lako raskidaju i lako ponovo formiraju. Ove veze se raskidaju ili mehaničkim silama (npr. tokom [[Replikacija DNK|replikacije]]) ili visokom [[temperatura|temperaturom]].<ref>{{Cite journal | author = Clausen-Schaumann H, Rief M, Tolksdorf C, Gaub H | title = Mechanical stability of single DNA molecules | url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1300792&blobtype=pdf | journal = Biophys J | volume = 78 | issue = 4 | year = 2000 | pmid = 10733978 | pages = 1997-2007 | access-date = 2014-08-22 | archive-date = 2019-09-24 | archive-url = https://web.archive.org/web/20190924224955/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1300792/pdf/10733978.pdf }}</ref> Dve vodonične veze se lakše raskidaju od tri. Ovaj podatak je bitan ako sekvenca DNK molekula nije unapred poznata. Kad je sekvenca DNK molekula nepoznata, u [[Molekularna biologija|molekularnoj biologiji]] se između ostalog primenjuje tehnika koja koristi temperaturu. Što je temperatura viša, to se DNK molekul teže raskida, te se može pretpostavi da taj molekul DNK ima veliki broj C i G baza (i.e. visok [[GC-sadržaj]]). DNK sa visokim GC-sadržajem je stabilnija od DNK sa niskim GC-sadržajem.<ref>{{Cite journal |journal = Methods in Enzymology |title = Use of Ultravialet Absorbance-Temperature Profile for Determining the Guanine plus Cytosine Content of DNA |author = M. Mandel and J. Marmur |year= 1968 |volume = 12 |issue = 2 |isbn=978-0-12-181856-2 |doi=10.1016/0076-6879(67)12133-2|pages=198-206}}</ref> Direktna posledica nukleotidne komplementarnosti je da su informacije u dvolančanoj sekvenci DNK heliksa duplirane, što je vitalno za replikaciju molekula. Ova reverzibilna i specifična interakcija između komplementarnih parova baza je kritična za sve funkcije DNK u živim organizmima.<ref name=Alberts/> Kao što je gore napomenuto, većina DNK molekula se sastoji od dva polimerna lanca, spojena u heliksnu strukturu nekovalentnim vezama. Ova dvolančana struktura (''dsDNA'') se u znatnoj meri održava posredstvom interakcija međulančanog slaganja baza, koje se najjače za G,C stekove. Dva lanca se mogu razdvojiti u procesu poznatom kao topljenje, čime se formiraju dva molekula (''ssDNA''). Do topljenja dolazi kad su uslovi podesni, kao što su visoke temperature, niske koncentracije soli i visoke [[pH vrednost]]i (nizak pH takođe otapa DNK, ali pošto je DNK nestabilna usled denaturacije kiseline, nizak pH se retko koristi). Stabilnost dsDNA forme zavisi ne samo od GC-sadržaja (% G,C baznih parova) nego i od sekvence (pošto je formiranje stekova zavisno od nje), kao i od dužine (duži molekuli su stabilniji). Stabilnost se može meriti na različite načine. Uobičajen pristup je merenje [[Hibridizacija DNK|temperature topljenja]] (ona se još naziva ''T<sub>m</sub>'' vrednost), što je temperatura na kojoj se 50% dvolančanih molekula konvertuje u jednolančane molekule. Nastali jednolančani DNK molekuli nemaju jedinstven zajednički oblik, mada su neke konformacije stabilnije od drugih.<ref>{{Cite journal |author=Isaksson J, Acharya S, Barman J, Cheruku P, Chattopadhyaya J |title=Single-stranded adenine-rich DNA and RNA retain structural characteristics of their respective double-stranded conformations and show directional differences in stacking pattern |journal=Biochemistry |volume=43 |issue=51 |year=2004|pmid=15609994 | doi = 10.1021/bi048221v|pages=15996-6010}}</ref> Temperatura topljenja je zavisna od jonske snage i DNK koncentracije. Konsekventno, GC sadržaj i dužina dvostrukog DNK lanca određuju jačinu asocijacije između lanaca. Dugi DNK heliksi sa visokim GC sadržajem imaju lance sa jačim interakcijama, dok kratki heliksi sa visokim AT sadržajem imaju lance sa slabijim interakcijama.<ref>{{Cite journal |author=Chalikian T, Völker J, Plum G, Breslauer K |title=A more unified picture for the thermodynamics of nucleic acid duplex melting: A characterization by calorimetric and volumetric techniques |pmc=22151 |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=96 |issue=14 |year=1999|pmid=10393911 |doi=10.1073/pnas.96.14.7853|bibcode = 1999PNAS...96.7853C|pages=7853-8}}</ref> U biologiji, delovi DNK dvostrukih heliksa koji se lako razdvajaju, kao što je TATAAT [[Pribnov-kutija]] u nekim [[promoter (biologija)|promoterima]], teže da imaju visok AT sadržaj.<ref>{{Cite journal |author=deHaseth P, Helmann J |title=Open complex formation by Escherichia coli RNA polymerase: the mechanism of polymerase-induced strand separation of double helical DNA |url=https://archive.org/details/sim_molecular-microbiology_1995-06_16_5/page/817 |journal=Mol Microbiol |volume=16 |issue=5 |year=1995|pmid=7476180 |doi=10.1111/j.1365-2958.1995.tb02309.x|pages=817-24}}</ref><ref name="Pribnow1975">{{Cite journal | author = Pribnow David | year = 1975 | month = March | title = Nucleotide sequence of an RNA polymerase binding site at an early T7 promoter | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 72 | issue = 3 | issn = 1091-6490 | doi = 10.1073/pnas.72.3.784 | pmid = 1093168 | pmc = 432404 | url = http://www.pnas.org/content/72/3/784.short | pages = 784-788 | access-date = 2014-08-22 | archive-date = 2014-11-02 | archive-url = https://web.archive.org/web/20141102043804/http://www.pnas.org/content/72/3/784.short | dead-url = yes }}</ref><ref name="Schaller1975">{{Cite journal | author = Schaller Heinz, Gray Christopher, Herrman Karin | year = 1975 | month = February | title = Nucleotide sequence of an RNA polymerase binding site from the DNA of Bacteriophage fd | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 72 | issue = 2 | issn = 1091-6490 | doi = 10.1073/pnas.72.2.737 | pmid = 1054851 | pmc = 432391 | url = http://www.pnas.org/content/72/2/737.short | pages = 737-741 | access-date = 2014-08-22 | archive-date = 2019-02-07 | archive-url = https://web.archive.org/web/20190207072518/https://www.pnas.org/content/72/2/737.short | dead-url = yes }}</ref> === Smisao i antismisao === [[Datoteka:Antisense DNA oligonucleotide.png|Šematski prikaz načina na koji antismisaoni DNK lanci mogu da ometaju proteinsku [[Translacija (genetika)|translaciju]].|mini|250px|right]] DNK sekvenca se naziva smisaonom ({{jez-eng|sense}}) (''negativna (-)''), ako je njena sekvenca ista kao i sekvenca [[iRNK]] kopije koja se [[Translacija (genetika)|translira]] u protein.<ref>[http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/newsletter/misc/DNA.html Designation of the two strands of DNA] JCBN/NC-IUB Newsletter 1989, Accessed 07 May 2008</ref> Komplementarna sekvenca suprotnog lanca se naziva antismisaona (''pozitivna (+)''') sekvenca. Obe sekvence mogu da postoje na različitim delovima istog DNK lanca (i.e. oba lanca mogu da sadrže obe smisaone i antismisaone sekvence). Ponekad se fraza ''kodirajući lanac'' sreće. Međutim, kodirajuća i nekodirajuća RNK mogu da budu [[Transkripcija (genetika)|transkribovane]] na sličan način sa oba lanca. U nekim slučajevima do transkripcije dolazi u oba pravca počevši od zajedničkog promoterskog regiona, ili do transkripcije može doći unutar [[intron]]a, na oba lanca.<ref name="Anne-Lise Haenni 2003">{{Cite journal |title=Expression strategies of ambisense viruses |author= Anne-Lise Haenni |year= 2003 |journal=Virus Research |volume=93 |issue=2 |year=2003|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168170203000947|pages=141-150}}</ref><ref name="pmid1993885">{{Cite journal |journal=J Gen Virol. |year=1991|volume=72 |title=Ambisense segment 3 of rice stripe virus: the first instance of a virus containing two ambisense segments |author= Kakutani T, Hayano Y, Hayashi T, Minobe Y. |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1993885|pages=465-8}}</ref><ref name="pmid2016591">{{Cite journal |journal=J Gen Virol. |year=1991|volume=72 |title=Complete nucleotide sequence of RNA 3 of rice stripe virus: an ambisense coding strategy |author=Zhu Y, Hayakawa T, Toriyama S, Takahashi M. |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2016591|pages=763-7}}</ref> Kod [[prokariote|prokariota]] i [[eukariote|eukariota]], antismisaone RNK sekvence se formiraju, mada funkcija tih molekula nije potpuno jasna.<ref name="pmid15851066">{{Cite journal |author=Hüttenhofer A, Schattner P, Polacek N |title=Non-coding RNAs: hope or hype? |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_2005-05_21_5/page/289 |journal=Trends Genet |volume=21 |issue=5 |year=2005|pmid=15851066 |doi=10.1016/j.tig.2005.03.007|pages=289-97}}</ref> Jedna od pretpostavki je da antismisaoni RNK molekuli učestvuju u regulaciji [[ekspresija gena|ekspresije gena]] putem RNK-RNK sparivanja baza.<ref name="pmid15389973">{{Cite journal |author=Munroe S |title=Diversity of antisense regulation in eukaryotes: multiple mechanisms, emerging patterns |journal=J Cell Biochem |volume=93 |issue=4 |year=2004|pmid=15389973 | doi = 10.1002/jcb.20252|pages=664-71}}</ref> Kod malog broja DNK sekvenci prokariota u eukariota, i nešto većeg broja [[plazmid]]a i [[virus]]a, razlika između smisaonih i antismisaonih lanaca je zamagljena preklapanjem gena.<ref name="pmid15680581">{{Cite journal |author=Makalowska I, Lin C, Makalowski W |title=Overlapping genes in vertebrate genomes |url=https://archive.org/details/sim_computational-biology-and-chemistry_2005-02_29_1/page/n7 |journal=Comput Biol Chem |volume=29 |issue=1 |year=2005|pmid=15680581 |doi=10.1016/j.compbiolchem.2004.12.006|pages=1-12}}</ref> U tim slučajevima, neke DNK sekvence imaju dvostruku ulogu. One kodiraju jedan protein kad se čitaju duž jednog lanca, i drugi protein kad se čitaju u suprotnom pravcu duž drugog lanca. Kod [[bakterija]], ovo preklapanje može da učestvuje u regulaciji transkripcije gena,<ref name="pmid15520290">{{Cite journal |author=Johnson Z, Chisholm S |title=Properties of overlapping genes are conserved across microbial genomes |journal=Genome Res |volume=14 |issue=11 |year=2004|pmid=15520290 | doi = 10.1101/gr.2433104 |pmc=525685|pages=2268-72}}</ref> dok kod virusa, preklapajući geni povećavaju količinu informacije koja može da bude kodirana unutar malog viralnog genoma.<ref name="pmid1771674">{{Cite journal |author=Lamb R, Horvath C |title=Diversity of coding strategies in influenza viruses |journal=Trends Genet |volume=7 |issue=8 |year=1991|pmid=1771674 |doi=10.1016/0168-9525(91)90326-L|pages=261-6}}</ref> === Pakovanje DNK molekula u ćelijama === {{Pfam_box | Symbol = Histone | Name = Nukleozom | image = Nucleosome 1KX5 colour coded.png | width = 250px | caption = Kristalna struktura [[nukleozom]]a. Proteinske komponente su <span style="color:#aa0;"> H2A </span>, <span style="color:red;"> H2B </span>, <span style="color:blue;"> H3 </span> i <span style="color:green;"> H4 </span>. Pogled je odozgo kroz superheliksnu osu. ({{PDB2|1KX5}})<ref>{{Cite journal |title = Solvent Mediated Interactions in the Structure of the NucleosomeCoreParticle at 1.9 Å Resolution |author = Curt A. Davey, David F. Sargent, Karolin Luger, Armin W. Maeder, Timothy J. Richmond |journal = Journal of Molecular Biology |volume = 319 |issue = 5 |month = June |year= 2002 | doi = 10.1016/S0022-2836(02)00386-8 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022283602003868|pages=1097-1113}}</ref> | Pfam = PF00125 | Pfam_clan = CL0012 | InterPro = IPR007125 | SMART= | PROSITE= | SCOP = 1hio | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | PDB = {{PDB2|1eqz}}, {{PDB2|1f66}}, {{PDB2|1hq3}}, {{PDB2|1id3}}, {{PDB2|1kx3}}, {{PDB2|1kx4}}, {{PDB2|1kx5}}, {{PDB2|1m18}}, {{PDB2|1m19}}, {{PDB2|1m1a}}, {{PDB2|1p34}}, {{PDB2|1p3a}}, {{PDB2|1p3b}}, {{PDB2|1p3f}}, {{PDB2|1p3g}}, {{PDB2|1p3i}}, {{PDB2|1p3k}}, {{PDB2|1p3l}}, {{PDB2|1p3m}}, {{PDB2|1p3o}}, {{PDB2|1p3p}}, {{PDB2|1q9c}}, {{PDB2|1s32}}, {{PDB2|1tyz}}, {{PDB2|1u35}}, {{PDB2|2aro}}, {{PDB2|2cv5}}, {{PDB2|2hio}} }} Gotovo kod svih [[prokariote|prokariota]], DNK je kružni molekul sagrađen od dva spiralno uvijena polinukleotidna lanca. Kod [[eukariote|eukariota]] organizacija DNK molekula je nešto komplikovanija. DNK molekul je veoma dugačak, u proseku do 1,8 metara. Molekul te dužine mora da stane u ćelije koje su veoma male i ne mogu da se vide golim okom. Ćelije moraju da veoma kompaktno spakuju DNK molekul. To omogućavaju proteinima koji se zovu [[histon]]i.<ref name="Youngson">{{Cite book| last= Youngson|author=Robert M. | title= Collins Dictionary of Human Biology | url= https://archive.org/details/collinsdictionar0000youn_t7n0|year=2006| publisher = HarperCollins| location = Glasgow | isbn = 0-00-722134-7}}</ref><ref name="Lehninger">{{Lehninger4th}}</ref> Histoni su mali, veoma bazni proteini, bogati amino kiselinama kao što su [[lizin]] i [[arginin]]. Oni su glavne proteinske komponente [[hromatin]]a, koje deluju kao kalemi oko kojih se namotava DNK. Oni učestvuju u [[Regulacija genske ekspresije|regulaciji genske aktivnosti]]. Bez histona, nesavijena DNK u hromozomima bi bila veoma dugačka (odnos dužine i širine je veći od 10 miliona kod ljudske DNK). DNK namotana na histone proizvodi oko 90 mikrometera (0.09&nbsp;mm) hromatina, koji se duplira i kondenzuje tokom [[mitoza|mitoze]], dajući oko 120 mikrometara [[hromozom]]a.<ref name="pmid11893489">{{Cite journal | author = Redon C, Pilch D, Rogakou E, Sedelnikova O, Newrock K, Bonner W | title = Histone H2A variants H2AX and H2AZ | journal = Curr. Opin. Genet. Dev. | volume = 12 | issue = 2 | year= 2002 | month = April | pmid = 11893489 | doi = 10.1016/S0959-437X(02)00282-4 | url =|pages=162-9}}</ref> U eukariotskim ćelijama je postoji pet tipova histona: [[Histon H1|''H1'']], [[Histon H2A|''H2A'']], [[Histon H2B|''H2B'']], [[Histon H3|''H3'']] i [[Histon H4|''H4'']].<ref name="Bhasin_2006">{{Cite journal | author = Bhasin M, Reinherz EL, Reche PA | title = Recognition and classification of histones using support vector machine | journal = J. Comput. Biol. | volume = 13 | issue = 1 | year= 2006 | pmid = 16472024 | doi = 10.1089/cmb.2006.13.102 | url =|pages=102-12}}</ref><ref name="HartlFreilfelder&Snyder">{{Cite book|author=Hartl Daniel L., Freifelder David, Snyder Leon A. |year=1988|title = Basic Genetics |url=https://archive.org/details/basicgenetics0000hart |publication-place = Boston |publisher = Jones and Bartlett Publishers | isbn = 0-86720-090-1}}</ref> Histoni su u direktnom kontaktu sa DNK molekulom. Osam histona (po dva H2A, H2B, H3, H4), stvaraju strukture koje izgledaju kao disk. Struktura DNK molekula obavijenog oko diska se naziva ''[[nukleozom]]''. Oko svakog diska DNK molekul se obavije 1,65 puta, u dužini od 147 baznih parova (A-T i C-G), formirajući levoruki superheliksni namotaj.<ref name=pmid9305837>{{Cite journal |author=Luger K, Mäder AW, Richmond RK, Sargent DF, Richmond TJ | title = Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution | journal = Nature | volume = 389 | issue = 6648 |year=1997| month = September | pmid = 9305837 | doi = 10.1038/38444 | url =}} {{PDB|1AOI|pages=251-60}}</ref> Tako uvijeni DNK molekul se obavije oko preostalog histona H1, koji ne formira strukturu u obliku diska, već služi samo kao veza do sledećeg diska (izgrađenog od gorepomenutih histona) i ponovo se obavija oko sledećeg diska.<ref name="|isbn0-915274-84-1">{{Cite book|last=Farkas|first=Daniel|title=DNA simplified: the hitchhiker's guide to DNA |url=https://archive.org/details/dnasimplifiedhit0000fark|publisher=AACC Press |location=Washington, D.C |year=1996| isbn = 0-915274-84-1}}</ref> Histon H1 omogućava formiranje strukture višeg reda. Najosnovnija takva formacija je vlakno prečnika 10&nbsp;nm. Gledano kroz mikroskop sveukupna ovakva struktura izgleda kao perlana ogrlica. Ovo uključuje pakovanje DNK oko nukleozoma sa oko 50 baznih parova između njih (ti segment se nazivaju linker DNK). Osnova nukleozoma je formirana od dva H2A-H2B [[proteinski dimer|dimera]] i H3-H4 tetramera. Oni formiraju dve skoro [[simetrija|simetrične]] polovine [[Tercijarna struktura proteina|tercijarne strukture]], sa C2 simetrijom, gde je jedan [[makromolekul]] slika u ogledalu drugog molekula.<ref name=pmid9305837/> Četiri osnovna histona (H2A, H2B, H3 i H4) imaju relativno slične strukture i visoko su očuvani tokom [[evolucija|evolucije]]. Svi imaju ''heliks obrt heliks obrt heliks'' motiv (koji omogućava laku dimerizaciju). Oni isto tako imaju duge ''repove'' na jednom od krajeva [[aminokiselina|aminokiselinskog]] lanca, na kojima dolazi do niza [[Posttranslaciona modifikacija|posttranslacionih modifikacija]]. Smatra se da su histonski proteini evoluciono srodni sa heliksnim delom produženog AAA+ ATPaznog domena,<ref name = "10.1016/j.jsb.2003.10.010">{{Cite journal |title = Evolutionary history and higher order classification of AAA+ ATPases |author = Lakshminarayan M Iyer, Detlef D Leipe, Eugene V Koonin, L Aravind |journal = Journal of Structural Biology |volume = 146 |issue = 1–2 |month = April |year= 2004 |doi = 10.1016/j.jsb.2003.10.010 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1047847703002235|pages=11-31}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Regulation of the transcriptional activator NtrC1: structural studies of the regulatory and AAA+ ATPase domains |author = Seok-Yong Lee, Armando De La Torre, Dalai Yan, Sydney Kustu, B. Tracy Nixon, and David E. Wemmer |doi = 10.1101/gad.1125603 |journal = Genes & Dev. |year= 2003 |volume = 17 |url=http://genesdev.cshlp.org/content/17/20/2552.short|pages=2552-2563}}</ref> C-domena, i sa [[N-terminus]]nim domenom prepoznavanja supstrata Clp/Hsp100 proteina.<ref>{{Cite journal |title = Characterization of the N-terminal repeat domain of Escherichia coli ClpA—A class I Clp/HSP100 ATPase |author = John H. Lo, Tania A. Baker, Robert T. Sauer |doi = 10.1110/ps.41401 |volume = 10 |issue = 3 |month = March |year= 2001 |url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1110/ps.41401/full|pages=551-559}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Molecular determinants of complex formation between Clp/Hsp100 ATPases and the ClpP peptidase |author = Yong-In Kim, Igor Levchenko, Karolina Fraczkowska, Rachel V. Woodruff, Robert T. Sauer & Tania A. Baker |journal = Nature Structural Biology |volume = 8 |year= 2001 |doi = 10.1038/84967 |url = http://www.nature.com/nsmb/journal/v8/n3/abs/nsb0301_230.html|pages=230-233}}</ref> Uprkos razlikama u njihovoj topologiji, oni imaju homologan heliks-ravan-heliks (HSH) motiv.<ref>{{Cite journal | author = Alva V, Ammelburg M, Lupas AN | title = On the origin of the histone fold | journal = BMC Struct Biol | volume = 7 | year= 2007 | month = March | pmid = 17391511 | doi = 10.1186/1472-6807-7-17 | url = http://www.biomedcentral.com/1472-6807/7/17 | pmc = 1847821|pages=17-}}</ref> Koristeći tehniku [[spin]]-obeležene [[elektronska paramagnetna rezonanca|elektronske paramagnetne rezonance]], Britanski istraživači su izmerili rastojanje između namotaja oko kojih eukariotske ćelije namotavaju svoju DNK. Utvrđeno je da su rastojanja u opsegu od 59 do 70 Å.<ref name="pmid19138067">{{Cite journal | author = Ward R, Bowman A, El-Mkami H, Owen-Hughes T, Norman DG | title = Long distance PELDOR measurements on the histone core particle | journal = J. Am. Chem. Soc. | volume = 131 | issue = 4 | year= 2009 | month = February | pmid = 19138067 | doi = 10.1021/ja807918f | url =|pages=1348-9}}</ref> Histoni formiraju pet tipova interakcija sa molekulom DNK: {{columns-list| * Heliksni dipoli sa [[alfa heliks]]a u H2B, H3, i H4 uzrokuju akumulaciju pozitivnog naelektrisanja na tačkama interakcije sa negativno naelektrisanim [[fosfat]]nim grupama DNK * [[Vodonična veza|Vodonične veze]] između DNK osnove i [[amid]]nih grupa na glavnom lancu histonskih proteina * Nepolarne interakcije između histona i šećera [[dezoksiriboza|dezoksiriboze]] na DNK molekulu * [[Soni most (proteini)|Soni mostovi]] i vodonične veze između bočnih lanaca baznih aminokiselina (posebno lizina i arginina) i fosfatnih kiseonika DNK * Nespecifična umetanja H3 i H2B N-terminusnih repova u male žlebove DNK }} Visoko bazna priroda histona, osim što omogućava DNK–histon interakcije, doprinosi njihovoj rastvorljivosti u vodi. === Superspiralizacija === [[Datoteka:Circular DNA Supercoiling.png|mini|right|Superspiralizovane strukture kružnih DNK molekula sa malim uvrtanjem]] [[Datoteka:Linear DNA Supercoiling.png|mini|left|Superspiralizovane strukture linearnih DNK molekula sa ograničenim završecima]] DNK može da bude uvijena poput kanapa procesom koji se naziva [[DNK supernamotaj|superspiralizacija DNK]]. Kad je DNK u svom „opuštenom“ stanju, lanci obično obiđu osu dvostrukog heliksa jednom svaka 10,4 bazna para, dok ako je DNK upredena lanci postaju više ili manje zbijeni.<ref>{{Cite journal |author=Benham C, Mielke S |title=DNA mechanics |journal= Annu Rev Biomed Eng |volume=7 |year=2005|pmid=16004565 | doi = 10.1146/annurev.bioeng.6.062403.132016|pages=21-53}}</ref> Kada je DNK upredena u pravcu heliksa, u pitanju je pozitivna superspiralizacija i baze su bliže jedna drugoj. Ako je DNK upredena u suprotnom pravcu (negativna superspiralizacija), baze se lakše rastavljaju. U prirodi, DNK je najčešće blago negativno superspiralizovana. To se ostvaruje [[enzim]]ima koji se zovu [[topoizomeraza|topoizomeraze]].<ref name=Champoux>{{Cite journal |author=Champoux J |title=DNA topoisomerases: structure, function, and mechanism |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2001_70/page/369 |journal=Annu Rev Biochem |volume=70 |year=2001|pmid=11395412 | doi = 10.1146/annurev.biochem.70.1.369|pages=369-413}}</ref> Ti enzimi su isto tako potrebni za otpuštanje naprezanja usled DNK uvijanja nastalog tokom procesa [[transkripcija (genetika)|transkripcije]] i [[replikacija DNK|replikacije DNK]].<ref name=Wang>{{Cite journal |author=Wang J |title=Cellular roles of DNA topoisomerases: a molecular perspective |journal=Nat Rev Mol Cell Biol |volume=3 |issue=6 |year=2002|pmid=12042765 | doi = 10.1038/nrm831|pages=430-40}}</ref><ref name="Albert1996">{{Cite journal|title=Hyper-negative template DNA supercoiling during transcription of the tetracycline-resistance gene in topA mutants is largely constrained in vivo |author=Albert A-C, Spirito F, Figueroa-Bossi N, Bossi L, Rahmouni AR |journal=Nucl Acids Res |volume=24 |issue=15 |year=1996|doi=10.1093/nar/24.15.3093|pmid=8760899|pmc=146055|pages=3093-3099}}</ref> [[Hromozom]]i mogu da budu veoma veliki, te središnji segmenti mogu da se ponašaju kao da su krajevi učvršćeni. Rezultat toga je da oni ne mogu da raspodele suvišne namotaje na ostatak hromozoma, ili da apsorbuju zavijanje da bi se oporavili od odvijanja, te segmenti mogu da postanu superspiralizovani. U odgovoru na superspiralizaciju oni će biti izloženi naprezanju, kao da su krajevi spojeni. Superspiralizacija DNK je važna za njeno pakovanje unutar ćelija. Dužina nespiralizovane DNK je hiljadama puta veća od dužine ćelije, te je pakovanje genetičkog materijala unutar ćelije ili jedra (kod eukariota) kompleksan zadatak. Superspiralizacija DNK redukuje potrebni prostor i omogućava pakovanje znatno veće količine DNK. Kod prokariota, plektonemski supernamotaji su predominantni, zato što je hromozom najčešće kružnog oblika i sadrži relativno malu količinu genetičkog materijala.<ref>{{Cite journal |journal=Phys. Rev. E |volume=52 |issue=3 |year=1995|title=Statistical mechanics of supercoiled DNA |author=J. F. Marko, E. D. Siggia |url= http://link.aps.org/doi/10.1103/PhysRevE.52.2912 |doi=10.1103/PhysRevE.52.2912|pages=2912-2938}}</ref><ref>{{Cite journal |journal=Phys. Rev. E |volume=55 |year=1997|title=Supercoiled and braided DNA under tension |last= Marko|first=John F.|url=http://link.aps.org/doi/10.1103/PhysRevE.55.1758 |doi=10.1103/PhysRevE.55.1758|pages=1758-1772}}</ref><ref>{{Cite journal |author=A. Haller Igel, Manuel Ares Jr |title=Internal sequences that distinguish yeast from metazoan U 2 snRNA are unnecessary for pre-mRNA splicing |journal=Nature |volume=344 |issue=4 |year=1988|pmid= |doi= |url=http://ribonode.ucsc.edu/pubs/IgelAres88.pdf|pages=450-3}}</ref><ref>{{Cite journal |journal=Phys. Rev. E |volume=76 |issue=2 |year=2007|title=Torque and dynamics of linking number relaxation in stretched supercoiled DNA |last= Marko|first=John F.|url=http://link.aps.org/doi/10.1103/PhysRevE.76.021926 |doi=10.1103/PhysRevE.76.021926}}</ref><ref>{{Cite journal |title=Structure of plectonemically supercoiled DNA |author= T. Christian Boles Journal of Molecular Biology |volume=213 |issue=4 |year=1990|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022283605802724|pages=931-951}}</ref> Superspiralizacija DNK kod eukariota se javlja na više nivoa plektonemskih i solenoidnih supernamotaja, pri čemu se solenoidna superspiralizacija pokazuje najefektivnijom u zbijanju DNK molekula. Solenoidna superspiralizacija se ostvaruje putem [[histon]]a i formira se vlakno prečnika 10&nbsp;nm. Ovo vlakno se dalje namotava u 30&nbsp;nm široko vlakno, koje se dalje namotava na samo sebe više puta.<ref>{{Cite journal |title=Closing the ring: Links between SMC proteins and chromosome partitioning, condensation, and supercoiling |author=Victor F. Holmes and Nicholas R. Cozzarelli |year=2000|doi=10.1073/pnas.040576797 |journal=PNAS |volume=97 |issue=4 |url=http://www.pnas.org/content/97/4/1322.short|pages=1322-1324}}</ref><ref>{{Cite journal |title=A Topological Treatment of Recombination and Topoisomerases | author=N.R. Cozzarelli, M.A. Krasnow, S.P. Gerrard, and J.H. White |doi=10.1101/SQB.1984.049.01.045 |journal=Cold Spring Harb Symp Quant Biol |year=1984|volume=49 |url=http://symposium.cshlp.org/content/49/383.short|pages=383-400}}</ref><ref>{{Cite journal | title= Geometric arrangements of Tn3 resolvase sites |author=H W Benjamin and N R Cozzarelli |year=1990|journal=The Journal of Biological Chemistry |volume=265 |url=http://www.jbc.org/content/265/11/6441.short|pages=6441-6447}}</ref> DNK pakovanje se odvija u znatno povećanoj meri tokom deobe jedra u procesima [[mitoza|mitoze]] ili [[mejoza|mejoze]], pri kojim se DNK mora podeliti i sažeti u novonastalim ćelijama. [[Kondenzin]]i<ref>{{Cite journal | author = Hirano T | title = Condensins: organizing and segregating the genome | journal = Curr Biol | volume = 15 | pages = R265-R275 | year= 2005 | pmid = 15823530 | url = | issn = | doi=10.1016/j.cub.2005.03.037}}</ref><ref>{{Cite journal | author = Wood AJ, Severson, AF, Meyer BJ | title = Condensin and cohesin complexity: the expanding repertoire of functions | journal = Nat Rev Genet | volume = 11 | year= 2010 | pmid = 20442714 | url = | issn = | doi=10.1038/nrg2794 | issue=6|pages=391-404}}</ref> i [[kohezin]]i<ref>{{Cite journal | author = Michaelis C, Ciosk R, Nasmyth K | title = Cohesins: chromosomal proteins that prevent premature separation of sister chromatids | journal = Cell | volume = 91 | issue = 1 | year= 1997 | month = October | pmid = 9335333 | doi = 10.1016/S0092-8674(01)80007-6 | url =|pages=35-45}}</ref><ref>{{Cite journal | author = Guacci V, Koshland D, Strunnikov A | title = A Direct Link between Sister Chromatid Cohesion and Chromosome Condensation Revealed through the Analysis of MCD1 in S. cerevisiae | journal = Cell | volume = 91 | issue = 1 | year= 1997 | month = October | pmid = 9335334 | pmc = 2670185 | doi = 10.1016/S0092-8674(01)80008-8 | url =|pages=47-57}}</ref><ref>{{Cite journal | author = Tóth A, Ciosk R, Uhlmann F, Galova M, Schleiffer A, Nasmyth K | title = Yeast Cohesin complex requires a conserved protein, Eco1p(Ctf7), to establish cohesion between sister chromatids during DNA replication | journal = Genes Dev. | volume = 13 | issue = 3 | year= 1999 | month = February | pmid = 9990856 | pmc = 316435 | doi = 10.1101/gad.13.3.320 | url =https://archive.org/details/sim_genes-development_1999-02-01_13_3/page/320|pages=320-33}}</ref> su proteini za ''strukturno održavanje hromozoma'' koji pomažu u kondenzaciji [[hromatida]] i vezivanju njihovih [[centromera]]. Ti proteini indukuju pozitivnu superspiralizaciju.<ref>{{Cite journal | author = Uhlmann F, Lottspeich F, Nasmyth K | title = Sister-chromatid separation at anaphase onset is promoted by cleavage of the cohesin subunit Scc1 | journal = Nature | volume = 400 | issue = 6739 | year= 1999 | month = July | pmid = 10403247 | doi = 10.1038/21831 | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-07-01_400_6739/page/36|pages=37-42}}</ref><ref>{{Cite book|last= Silver|first=Lee M.|year=1995|chapter=Karyotypes, Chromosomes, and Translocations |chapterurl=http://www.informatics.jax.org/silver/chapters/5-2.shtml |title=Mouse Genetics: Concepts and Applications |isbn=978-0-19-507554-0 |publisher=Oxford University Press |location=Oxford|pages=83-92}}</ref><ref name="Lodish">{{Cite book|author=Harvey Lodish, Arnold Berk, Chris A. Kaiser, Monty Krieger, Matthew P. Scott, Anthony Bretscher, Hiddle Ploegh, Paul Matsudaira |year=2008|title=Molecular Cell Biology |edition=6th |publisher=W.H. Freeman |location=New York |isbn=978-0-7167-7601-7}}</ref> === Alternativne DNK strukture === [[Datoteka:A-DNA orbit animated small.gif|left|frame|[[A-DNK]] struktura]] [[Datoteka:A-DNA, B-DNA and Z-DNA.png|right|mini|220px|[[A-DNK|A-]], [[Dvostruki heliks nukleinske kiseline|B-]], i [[Z-DNK]]]] [[Datoteka:B&Z&A DNA formula.sr.png|mini|right|220px|[[Heliks]]ne ose A-, B-, i Z-DNK]] DNK može da postoji u mnoštvu mogućih [[Konformacioni izomerizam|konformacija]] među kojima su [[A-DNK]],<ref name=Basham1995>{{Cite journal |author=Basham B, Schroth GP, Ho PS |title=An A-DNA triplet code: thermodynamic rules for predicting A- and B-DNA |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=92 |issue=14 |year=1995|pmid=7604014 |doi=10.1073/pnas.92.14.6464 |pmc=41538|pages=6464-6468}}</ref> [[Dvostruki heliks nukleinske kiseline|B-DNK]],<ref name="Dickerson1989">{{Cite journal | author=Dickerson RE | title=Definitions and nomenclature of nucleic acid structure components | url=https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1989-03-11_17_5/page/1796 | journal=Nucleic Acids Res |volume=17 |issue=5 |year=1989|pmid=2928107 |doi=10.1093/nar/17.5.1797 |pmc=317523|pages=1797-1803}}</ref><ref name="Lu1999">{{Cite journal | author=Lu XJ, Olson WK | title=Resolving the discrepancies among nucleic acid conformational analyses | journal=J Mol Biol |volume=285 |issue=4 |year=1999|pmid=9917397 |doi=10.1006/jmbi.1998.2390|pages=1563-1575}}</ref><ref name="Olson2001">{{Cite journal | author=Olson WK, Bansal M, Burley SK, Dickerson RE, Gerstein M, Harvey SC, Heinemann U, Lu XJ, Neidle S, Shakked Z, Sklenar H, Suzuki M, Tung CS, Westhof E, Wolberger C, Berman HM | title=A standard reference frame for the description of nucleic acid base-pair geometry | journal=J Mol Biol |volume=313 |issue=1 |year=2001|pmid=11601858 |doi=10.1006/jmbi.2001.4987|pages=229-237}}</ref> i Z-DNK forme<ref name=Wang1979>{{Cite journal |author=Wang AHJ, Quigley GJ, Kolpak FJ, Crawford JL, van Boom JH, Van der Marel G, Rich A |title=Molecular structure of a left-handed double helical DNA fragment at atomic resolution |journal=Nature (London) |volume=282 |year=1979|doi=10.1038/282680a0 |pmid=514347 |issue=5740 |bibcode=1979Natur.282..680W|pages=680-686}}</ref><ref name=Ha2005>{{Cite journal |author=Ha SC, Lowenhaupt K, Rich A, Kim YG, Kim KK |title=Crystal structure of a junction between B-DNA and Z-DNA reveals two extruded bases |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1182 |journal=Nature |volume=437 |issue=7062 |year=2005|doi=10.1038/nature04088 |pmid=16237447 |bibcode=2005Natur.437.1183H|pages=1183-1186}}</ref>, mada su jedino B-DNK i Z-DNK direktno primećene u funkcionalnim organizmima.<ref name=Ghosh/> Konformacija koju DNK poprima zavisi od nivoa hidratacije, DNK sekvence, količine i pravca supernamotavanja, hemijskih modifikacija baza, tipa i koncentracije metalnih [[jon]]a, kao i prisustva [[poliamin]]a u rastvoru.<ref>{{Cite journal |author=Basu H, Feuerstein B, Zarling D, Shafer R, Marton L |title=Recognition of Z-RNA and Z-DNA determinants by polyamines in solution: experimental and theoretical studies | journal=J Biomol Struct Dyn |volume=6 |issue=2 |year=1988|pmid=2482766|pages=299-309}}</ref> Prvi objavljeni izveštaji o [[Rendgenska strukturna analiza|Rendgenskoj strukturi]] A-DNK i B-DNK formi su koristili analizu baziranu na [[Patersonova funkcija|Patersonovoj transformaciji]] koja daje samo ograničenu količinu strukturne informacije o orijentaciji DNK vlakana.<ref>{{Cite journal |author=Franklin RE, Gosling RG |title=The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres I. The Influence of Water Content |journal=Acta Crystallogr |volume=6 |issue=8–9 |date = 1953 |doi=10.1107/S0365110X53001939 |url=http://scripts.iucr.org/cgi-bin/paper?a00979|pages=673-7}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Franklin RE, Gosling RG |title=The structure of sodium thymonucleate fibres. II. The cylindrically symmetrical Patterson function |journal=Acta Crystallogr |volume=6 |issue=8–9 |year=1953|doi=10.1107/S0365110X53001940|pages=678-85}}</ref><ref name=NatFranGos>{{Cite journal| title=Molecular Configuration in Sodium Thymonucleate. Franklin R. and Gosling R.G| journal=Nature | volume= 171 | year=1953| url=http://www.nature.com/nature/dna50/franklingosling.pdf | pmid=13054694 | doi= 10.1038/171740a0| author=Franklin, Rosalind and Gosling, Raymond |format=PDF| issue=4356 | bibcode=1953Natur.171..740F|pages=740-1}}</ref> Jedan alternativni analitički pristup su predložili Vilkins ''et al.'' [[1953]], za ''in vivo'' B-DNK difrakciju X-zraka/rasporeda maksimuma rasejavanja visoko hidratisanih DNK vlakana baziran na kvadratima [[Beselova funkcija|Baselovih funkcija]].<ref name=NatWilk>{{Cite journal| title=Molecular Structure of Deoxypentose Nucleic Acids | author= Wilkins M.H.F., A.R. Stokes A.R. & Wilson, H.R. | journal=Nature | volume= 171 | year=1953| url=http://www.nature.com/nature/dna50/wilkins.pdf| pmid=13054693 | doi=10.1038/171738a0| format=PDF| issue=4356 | bibcode=1953Natur.171..738W|pages=738-740}}</ref> U istom žurnalu, [[Džejms D. Votson‎‎|Džejms D. Votson]] i [[Fransis Krik‎‎|Fransis Krik]] su objavili njihovu analizu [[Molekulski modeli DNK|molekulskog modelovanja]] DNK difrakcionih obrazaca X-zraka i predložili strukturu dvostrukog heliksa.<ref name=FWPUB/> Mada je B-DNK forma najčešća pod uslovima koji vladaju u ćelijama,<ref>{{Cite journal |author=Leslie AG, Arnott S, Chandrasekaran R, Ratliff RL |title=Polymorphism of DNA double helices |journal=J. Mol. Biol. |volume=143 |issue=1 |year=1980|pmid=7441761 |doi=10.1016/0022-2836(80)90124-2|pages=49-72}}</ref> ona nije dobro definisana konformacija nego je familija srodnih DNK konformacija<ref>{{Cite journal |author=Baianu, I.C. |title=Structural Order and Partial Disorder in Biological systems|journal= Bull. Math. Biol. |volume= 42 |issue=4 |year=1980}} http://cogprints.org/3822/</ref> koja se javlja pri visokim nivoima hidratacije prisutnim u živim ćelijama. Njihovi odgovarajući rendgenski difrakcioni obrasci rasipanja su karakteristični za molekulske [[parakristal]]e sa znatnim stepenom nereda.<ref>Hosemann R., Bagchi R.N., ''Direct analysis of diffraction by matter'', North-Holland Publs., Amsterdam&nbsp;– New York, 1962.</ref><ref>{{Cite journal|author=Baianu, I.C. |title=X-ray scattering by partially disordered membrane systems|journal=Acta Crystallogr A |volume=34 |issue=5 |year=1978|doi=10.1107/S0567739478001540|bibcode = 1978AcCrA..34..751B|pages=751-753|pages=137-141}}</ref> U poređenju sa B-DNK, A-DNK forma je šira desnoruka spirala, sa plitkim, širokim glavnim žlebom i užim, dubljim malim žlebom. A forma se javlja pod nefiziološkim uslovima u parcijalno dehidratisanim DNK uzorcima, dok se u ćeliji može formirati pri hibridnom sparivanju DNK i RNK lanaca,<ref>{{Cite journal |title=Crucial Role of the RNA:DNAHybrid in the Processivity of Transcription |author=Igor Sidorenkov, Natalia Komissarova, Mikhail Kashle |journal =Molecular Cell |volume = 2 |issue = 1 |year= 1998 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1097276500801136|pages=55-64}}</ref><ref>{{Cite journal |title=The structure of a DNA-RNA hybrid |author = G Milman, R Langridge, and M J Chamberlin |journal=Proc Natl Acad Sci U S A. |year=1967 |volume=57 |issue =6 |pmc=224550 |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC224550/ |pages=1804-1810}}</ref><ref>{{Cite journal |title=Rates of formation and thermal stabilities of RNA:DNA and DNA:DNA duplexes at high concentrations of formamide |author=James Casey and Norman Davidson |journal = Nucl. Acids Res. |year= 1977 |volume = 4 |issue = 5 |doi = 10.1093/nar/4.5.1539 |url=http://nar.oxfordjournals.org/content/4/5/1539.short|pages=1539-1552}}</ref> kao i u enzim-DNK kompleksima.<ref>{{Cite journal |author=Wahl M, Sundaralingam M |title=Crystal structures of A-DNA duplexes |url=https://archive.org/details/sim_biopolymers_1997_44_1/page/45 | journal=Biopolymers |volume=44 |issue=1 |year=1997|pmid=9097733 | doi = 10.1002/(SICI)1097-0282(1997)44:1<45::AID-BIP4>3.0.CO;2-#|pages=45-63}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Lu XJ, Shakked Z, Olson WK |title=A-form conformational motifs in ligand-bound DNA structures |journal=J. Mol. Biol. |volume=300 |issue=4 |year=2000|pmid=10891271 |doi=10.1006/jmbi.2000.3690|pages=819-40}}</ref> Segmenti DNK gde su baze hemijski modifikovane [[metilacija|metilacijom]] mogu da podlegnu većim konformacionim promenama i da poprime [[Z-DNK|Z formu]]. Ovde, lanci formiraju [[Levorukost|levoruku]] spiralu oko heliksne ose, što je suprotno uobičajenoj B formi.<ref>{{Cite journal |author=Rothenburg S, Koch-Nolte F, Haag F |title=DNA methylation and Z-DNA formation as mediators of quantitative differences in the expression of alleles | journal=Immunol Rev |volume=184 |year=2001|pmid=12086319 |doi=10.1034/j.1600-065x.2001.1840125.x|pages=286-98}}</ref> Te neobične strukture se mogu prepoznati po specifičnim Z-DNK vezujućim proteinima. One mogu da učestvuju u regulaciji transkripcije.<ref>{{Cite journal |author=Oh D, Kim Y, Rich A |title=Z-DNA-binding proteins can act as potent effectors of gene expression in vivo |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue=26 |year=2002|pmid=12486233 |doi=10.1073/pnas.262672699 |pmc=139201 |bibcode = 2002PNAS...9916666O|pages=16666-71}}</ref><ref>{{Cite journal |title=d(TG)n·d(CA)n sequences upstream of the rat prolactin gene form Z-DNA and inhibit gene transcription |author=Louise H. Naylor and Elizabeth M. Clark |journal=Nucl. Acids Res. |year=1990|volume=18 |issue=6 |doi=10.1093/nar/18.6.1595 |url=http://nar.oxfordjournals.org/content/18/6/1595.short|pages=1595-1601}}</ref><ref>{{Cite journal |title=Role of DNA methylation in the regulation of transcription |author=Sharon Eden, Howard Cedar |journal=Current Opinion in Genetics & Development |volume=4 |issue=2 |year=1994|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X05800528|pages=255-259}}</ref><ref>{{Cite journal |title=Localization and Sequence Analysis of Yeast Origins of DNA Replication |author=J.R. Broach, Y.-Y. Li, J. Feldman, M. Jayaram, J. Abraham, K.A. Nasmyth†, and J.B. Hicks |doi = 10.1101/SQB.1983.047.01.132 |journal=Cold Spring Harb Symp Quant Biol |year=1983|volume=47 |url=http://symposium.cshlp.org/content/47/1165.extract|pages=1165-1173}}</ref><ref>{{Cite journal |title=Transcription is associated with Z-DNA formation in metabolically active permeabilized mammalian cell nuclei |author=B Wittig, T Dorbic, and A Rich |journal=PNAS |year=1991|volume=88 |issue=6 |url=http://www.pnas.org/content/88/6/2259.short|pages=2259-2263}}</ref><ref>{{Cite journal |title=Transcription of the human corticotropin-releasing hormone gene in NPLC cells is correlated with Z-DNA formation |author= S Wölfl, C Martinez, A Rich, and J A Majzoub |journal=PNAS |volume=16 |year=1996|volume=93 |issue=8 |url=http://www.pnas.org/content/93/8/3664.short|pages=3664-3668}}</ref> === Alternativna DNK hemija === [[Datoteka:GFAJ-1 electron-microscope.jpg|mini|left|200px|Elektronska mikrografija soja bakterija [[GFAJ-1]] uzgojenog na [[arsen]]u]] [[Datoteka:AsDNA chemical structure.sr.svg|mini|right|220px|Spekulativna struktura [[Arsenična DNK|arsenične DNK]]]] Tokom dužeg niza godina [[Astrobiologija|egzobiolozi]] su predlagali postojanje jedne alternativne biosfere koja koristi radikalno različite biohemijske i molekulske procese nego trenutno poznate životne forme. Jedna od pretpostavki je bila postojanje životnog oblika koji koristi [[biohemija arsena|arsenik]] umesto fosfora u DNK. Na jednoj konferenciji za štampu [[NASA]] je decembra [[2010]]. izjavila da [[bakterija]] ''[[GFAJ-1]]'', koja je [[evolucija|evoluirala]] u okruženju bogatom u [[arsen]]iku, prva zemaljska životna forma koja možda ima tu sposobnost.<ref name="Science">{{Cite journal |author=Wolfe-Simon Felisa, Blum Jodi Switzer, Kulp Thomas R., Gordon Gwyneth W., Hoeft Shelley E., Pett-Ridge Jennifer, Stolz John F., Webb Samuel M., Weber Peter K. |title=A bacterium that can grow by using arsenik instead of phosphorus |journal=Science |date = 2010-12-02 |doi=10.1126/science.1197258 |pmid=21127214 |url=http://www.sciencemag.org/content/332/6034/1163.full |accessdate = 2011-06-09 |volume=332 |issue=6034 |pages=1163-1166}}</ref> Bakterija je nađena u [[Mono jezero|Mono jezeru]], istočno od [[Josemiti|Jesemitskog nacionalnog parka]]. GFAJ-1 je [[Bacillus|štapićasta]] [[ekstremofil]]na bakterija iz familije ''[[Halomonadaceae]]'', koja u odsustvu [[fosfor]]a možda ima sposobnost inkorporisanja obično otrovnog elementa [[arsen]]a u svoj DNK.<ref name='arsenic extremophile'>{{cite news | first = Jason Palmer | title = Arsenic-loving bacteria may help in hunt for alien life | date = 2. 12. 2010. | url = http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-11886943 | work = BBC News | accessdate = 2. 12. 2010.}}</ref> Ovo otkriće ide u prilog dugogodišnjoj ideji da bi [[Vanzemaljac|vanzemaljski život]] možda mogao da ima [[Hipotetični tipovi biohemije|različitu biohemijsku osnovu]] od života na [[Zemlja|Zemlji]].<ref name='arsenic extremophile'/><ref name=Space>{{cite news | last= Bortman | first = Henry | title = Arsenic-Eating Bacteria Opens New Possibilities for Alien Life | date = 2. 12. 2010. | publisher = Space.com | url = http://www.space.com/scienceastronomy/arsenic-bacteria-alien-life-101202.html | work = [http://www.space.com/ Space.Com web site] | accessdate = 2. 12. 2010.}}</ref> Istraživanja je izveo tip predvođen Felisom Volf-Simon, koja je geomikrobiolog i geobiohemičar na [[NASA astrobiološki institut|NASA astrobiološkom institutu]] pri [[Državni univerzitet Arizone|Državnom univerzitetu Arizone]]. Ovaj nalaz je naišao na jak kriticizam u naučnoj zajednici. Naučnici tvrde da nema dokaza da je arsenik zapravo inkorporiran u [[biomolekul]]e.<ref name="Space"/><ref>{{Cite journal |first=Alla | title = Arsenic-eating microbe may redefine chemistry of life | date = 2010-12-02 | url = http://www.nature.com/news/2010/101202/full/news.2010.645.html | journal = Nature News | doi=10.1038/news.2010.645 |last=Katsnelson}}</ref> [[Mikrobiologija|Mikrobiolog]] Johan Hajder je kritikovao prezentovane rezultate studije. On je uputio na moguće greške u merenju kao i na pogrešnu interpretaciju rezultata studije. Po njemu je, u originalnoj publikaciji autora pomenuto zagađenje uzoraka ostacima [[fosfat]]a, koji su verovatno prisutni u dovoljnoj količini za osnovno snabdevanje bakterija.<ref>[http://www.dradio.de/dlf/sendungen/forschak/1334265/ Kritik an Arsen-Bakterien-Fund, „Forschung aktuell“]</ref> Nezavisno potvrđivanje ovog do sad nije bilo moguće. === Kvadrupleksne strukture === [[Datoteka:Telomer-structure.gif|mini|right|320px|3D struktura intramolekularnog ljudskog telemernog G-kvadrupleksa u kalijumskom rastvoru ({{PDB2|2HY9}}). Osnova je prikazana kao cev. Centar strukture sadrži tri nivoa G-tetrada. Vodonične veze u tim slojevima su predstavljene kao plave isprekidane linije.]] [[Datoteka:Parallel telomere quadruple.png|mini|250px|left|DNK kvadrupleks formiran od [[telomera|telomernih]] ponavljanja. Konformacija DNK osnove se znatno razlikuje od tipičnog DNK heliksa.<ref>{{cite journal |url = http://nar.oxfordjournals.org/content/35/15/4927.short |title = Structure of the Hybrid-2 type intramolecular human telomeric G-quadruplex in K+ solution: insights into structure polymorphism of the human telomeric sequence |author = Jixun Dai, Megan Carver, Chandanamali Punchihewa, Roger A. Jones and Danzhou Yang |journal = Nucl. Acids Res. |year= 2007 | volume = 35 | pages = 4927-4940 doi = 10.1093/nar/gkm522}}</ref>]] [[Datoteka:G-quadruplex.svg|mini|250px|left|Struktura G-kvadrupleksa. Levo: G-tetrada. Desno: intramolekulski G-kvadrupleks]] [[Datoteka:TsDNA.2.png|mini|right|220px|Šematski prikaz trolančane DNK.]] Na krajevima linearnih hromozoma su specijalizovani regioni DNK koji se nazivaju [[Telomera|telomere]].{{sfn|Passarge|2006|pp=}}<ref>{{Cite journal |author=Olovnikov Alexei M. | title=Princip marginotomii v matričnom sinteze polinukleotidov | trans_title=Principle of marginotomy in template synthesis of polynucleotides | language=Russian |journal=Doklady Akademii Nauk SSSR |volume=201 |issue=6|year=1971|pmid=5158754 |doi= |url=|pages=1496-9}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Olovnikov AM |title=A theory of marginotomy. The incomplete copying of template margin in enzymic synthesis of polynucleotides and biological significance of the phenomenon |journal=J. Theor. Biol. |volume=41 |issue=1 |year=1973|month=September |pmid=4754905 |doi=10.1016/0022-5193(73)90198-7 |url=|pages=181-90}}</ref> Glavna funkcija tih regiona je da se omogući ćeliji da replikuje krajeve hromozoma koristeći enzim [[Telomeraza|telomerazu]], pošto enzimi koji normalno replikuju DNK ne mogu da kopiraju ekstremne 3′ krajeve hromozoma.<ref name=Greider>{{Cite journal |author=Greider C, Blackburn E |title=Identification of a specific telomere terminal transferase activity in Tetrahymena extracts | journal=Cell |volume=43 |issue=2 Pt 1 |year=1985|pmid=3907856 |doi=10.1016/0092-8674(85)90170-9|pages=405-13}}</ref><ref name="Nobel_Prize_2003">{{cite web |url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2009/press.html | title = The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2009 | date = 5. 10. 2009. | accessdate = 23. 10. 2010. | publisher = The Nobel Foundation}}</ref> Ti specijalizovani hromozomski završeci takođe pomažu u zaštiti DNK krajeva, i sprečavaju sisteme za [[popravka DNK|popravku DNK]] u ćeliji da ih tretiraju kao oštećenja koja treba popravljati.<ref name=Nugent>{{Cite journal |author=Nugent C, Lundblad V |title=The telomerase reverse transcriptase: components and regulation |url=https://archive.org/details/sim_genes-development_1998-04-15_12_8/page/n12 | journal=Genes Dev |volume=12 |issue=8 |year=1998|pmid=9553037 |doi=10.1101/gad.12.8.1073|pages=1073-85}}</ref><ref name="acharya">{{Cite journal |author=Acharya PV | title = The isolation and partial characterization of age-correlated oligo-deoxyribo-ribonucleotides with covalently linked aspartyl-glutamyl polypeptides. | journal = Johns Hopkins medical journal. Supplement | issue = 1 |year=1971| pmid = 5055816|pages=254-60}}</ref><ref name="Bjorksten">{{Cite journal |author=Bjorksten J, Acharya PV, Ashman S, Wetlaufer DB | title = Gerogenic fractions in the tritiated rat. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-the-american-geriatrics-society_1971-07_19_7/page/561 | journal = Journal of the American Geriatrics Society | volume = 19 | issue = 7 |year=1971| pmid = 5106728|pages=561-74}}</ref> U ljudskim ćelijama, telomere su obično segmenti jednolančane DNK koji se sastoje od nekoliko hiljada ponavljanja jednostavne TTAGGG sekvence.<ref>{{Cite journal |author=Wright W, Tesmer V, Huffman K, Levene S, Shay J |title=Normal human chromosomes have long G-rich telomeric overhangs at one end |url=https://archive.org/details/sim_genes-development_1997-11-01_11_21/page/2800 | journal=Genes Dev |volume=11 |issue=21 |year=1997|pmid=9353250 |doi=10.1101/gad.11.21.2801 |pmc=316649|pages=2801-9}}</ref><ref>{{Cite journal |title=A highly conserved repetitive DNA sequence, (TTAGGG)n, present at the telomeres of human chromosomes |author= R K Moyzis, J M Buckingham, L S Cram, M Dani, L L Deaven, M D Jones, J Meyne, R L Ratliff, and J R Wu |journal=PNAS |year=1988|volume=85 |issue=18 |url=http://www.pnas.org/content/85/18/6622.short|pages=6622-6626}}</ref><ref>{{Cite journal |title=The human telomere terminal transferase enzyme is a ribonucleoprotein that synthesizes TTAGGG repeats |last= Morin|first=Gregg B.|journal = Cell |volume = 59 |issue = 3 |year=1989|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0092867489900354|pages=521-529}}</ref> Ove [[guanin]]om bogate sekvence mogu da stabilizuju hromozomske krajeve formiranjem struktura svežnjeva jedinica sa četiri baze, umesto uobičajenih baznih parova DNK molekula. Ovde, četiri guaninske baze formiraju ravnu površinu, i te ravne četvorobazne jedinice se zatim slažu jedna na drugu da formiraju stabilne ''[[G-kvadrupleks]]ne'' strukture (G-tetrade G4-DNK).<ref name=Burge>{{Cite journal |author=Burge S, Parkinson G, Hazel P, Todd A, Neidle S |title=Quadruplex DNA: sequence, topology and structure | journal=Nucleic Acids Res |volume=34 |issue=19 |year=2006|pmid=17012276 |pmc=1636468 | doi = 10.1093/nar/gkl655|pages=5402-15}}</ref><ref>{{Cite book |title=Quadruplex Nucleic Acids |editor=Neidle & Balasubramanian |year=2006 |url=http://chemistry.rsc.org/Publishing/Books/0854043748.asp | isbn = 0-85404-374-8 |access-date=2014-08-22 |archive-date=2007-09-30 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070930181412/http://chemistry.rsc.org/Publishing/Books/0854043748.asp |deadurl=yes }}</ref> Ove strukture su stabilizovane vodoničnim vezivanjem između baza i [[helacija|helacijom]] metalnog jona u centru svake četvorobazne jedinice.<ref>{{Cite journal |author=Parkinson G, Lee M, Neidle S |title=Crystal structure of parallel quadruplexes from human telomeric DNA |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-06-20_417_6891/page/876 | journal=Nature |volume=417 |issue=6891 |year=2002|pmid=12050675 | doi = 10.1038/nature755|pages=876-80}}</ref> Niz drugih strukture se može formirati, sa centralnim setom od četiri baze koje dolaze bilo iz jednog lanca savijenog oko baza, ili nekoliko različitih paralelnih lanaca, pri čemu svaki doprinosi jednu bazu centralnoj strukturi. Osim ovih stekovanih struktura, telomere isto tako formiraju strukture sa velikim petljama koje se nazivaju telomerne petlje, ili T-petlje. Ovde se jednolančana DNK sklupča u veći krug stabilizovanom proteinima koji se vezuju za telomere.<ref>{{Cite journal |author=Griffith J, Comeau L, Rosenfield S, Stansel R, Bianchi A, Moss H, de Lange T |title=Mammalian telomeres end in a large duplex loop | journal=Cell |volume=97 |issue=4 |year=1999|pmid=10338214 |doi=10.1016/S0092-8674(00)80760-6|pages=503-14}}</ref> Na samom kraju T-petlje, jednolančana telomerna DNK je spojena sa regionom dvolančane DNK tako što telomerni lanac delom remeti strukturu DNK dvostrukog heliksa i bazno se sparuje sa jednim od dva lanca. Ova [[Trolančana DNK|trolančana]] struktura se naziva deplasmanska petlja ili [[D-petlja]].<ref name=Burge/> Kvadrupleksi se javljaju ne samo u [[telomera]]ma, nego i na drugim lokacijama. Na primer, za [[onkogen|protoonkogen]] [[myc|c-myc]] je pokazano<ref>{{Cite journal | author = Simonsson, T.; Pecinka, P.; Kubista, M. | title = DNA tetraplex formation in the control region of c-myc | journal = Nucleic Acids Research | volume = 26 | issue = 5 | year= 1998 | pmid = 9469822 | pmc = 147388 | doi=10.1093/nar/26.5.1167|pages=1167-1172}}</ref><ref>{{Cite journal | author= Siddiqui-Jain, A.; Grand, C. L.; Bearss, D. J.; Hurley, L. H.| title = Direct evidence for a G-quadruplex in a promoter region and its targeting with a small molecule to repress c-MYC transcription | doi = 10.1073/pnas.182256799 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 99 | issue = 18 | year= 2002 | pmid = 12195017 | pmc =129314|pages=11593-11598}}</ref> da formira kvadrupleks u [[nukleaza|nukleaznom]] hipersenzitivnom regionu<ref>{{Cite journal |title=Nuclease Hypersensitive Sites in Chromatin |journal=Annual Review of Biochemistry |volume=57 |year=1988 |doi=10.1146/annurev.bi.57.070188.001111 |author=D S Gross, and W T Garrard |url=http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.bi.57.070188.001111 |pages=159-197 |access-date=2014-08-22 |archive-date=2016-05-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160508124821/http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.bi.57.070188.001111 |dead-url=yes }}</ref><ref>{{Cite journal |title=Nuclease hypersensitive regions with adjacent positioned nucleosomes mark the gene boundaries of the PHO5/PHO3 locus in yeast |author=A Almer and W Hörz |journal=EMBO J. |year=1986|volume=5 |issue=10 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1167169/|pages=2681-2687}}</ref>, koji je kritičan za aktivnost gena.<ref>{{Cite journal |title=In vivo veritas: using yeast to probe the biological functions of G-quadruplexes |author=Johnson JE, Smith JS, Kozak ML, Johnson FB |journal=Biochimie |year=2008|volume=90 |issue=8 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0300-9084(08)00047-3 |doi=10.1016/j.biochi.2008.02.013 |pmid=18331848 |pmc=2585026|pages=1250-1263}}</ref> Nakon tog inicijalnog otkrića, za mnoge druge gene je nađeno da imaju G-kvadruplekse u njihovim [[Promoter (biologija)|promoterskim]] regionima.<ref>{{Cite journal |title=A biomimetic potassium responsive nanochannel: G-quadruplex DNA conformational switching in a synthetic nanopore |author=Xu Hou, Wei Guo, Fan Xia, Fu-Qiang Nie, Hua Dong, Ye Tian, Liping Wen, Lin Wang, Liuxuan Cao, Yang Yang, Jianming Xue, Yanlin Song, Yugang Wang, Dongsheng Liu, and Lei Jiang |journal=J. Am. Chem. Soc. |year=2009|volume=131 |issue=22 |url=http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ja901574c |doi=10.1021/ja901574c |pmid=19435350|pages=7800-7805}}</ref> Neki od njih su [[Kokoška|živinski]] [[Beta globulin|β-globinski]] [[gen]],<ref>{{Cite journal |title=Greglist: a database listing potential G-quadruplex regulated genes |author= Ren Zhang1, Yan Lin2 and Chun-Ting Zhang |journal=Nucl. Acids Res. |year=2008|volume=36 (suppl 1) |pages=D372-D376. |doi=10.1093/nar/gkm787 |url=http://nar.oxfordjournals.org/content/36/suppl_1/D372.short}}</ref><ref>{{Cite journal |title=Intramolecular DNA quadruplexes with different arrangements of short and long loops |author=Phillip A. Rachwal, I. Stuart Findlow, Joern M. Werner, Tom Brown and Keith R. Fox |journal= Nucl. Acids Res. |year= 2007 |volume = 35 |issue = 12 |doi = 10.1093/nar/gkm316 |url = http://nar.oxfordjournals.org/content/35/12/4214.short|pages=4214-4222}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Structural studies on LNA quadruplexes |author = Antonio Randazzo, Veronica Esposito, Oliver Ohlenschläger, Ramadurai Ramachandran, Antonella Virgilio & Luciano Mayol |journal = Nucleosides, Nucleotides and Nucleic Acids |volume = 24 |issue = 5-7 |year= 2005 |url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1081/NCN-200060279|pages=795-800}}</ref> ljudska [[ubikvitin]]ska [[ligaza]] RFP2<ref>{{Cite journal |title=Human RFP2 gene promoter: Unique structure and unusual strength |author = Mikhail Skoblova, Konstantin Shakhbazov, Dmitry Oshchepkov, Dmitry Ivanov, Anna Guskovaa, Dmitry Ivanov, Petr Rubtsov, Vladimir Prasolov, Nick Yankovsky, Ancha Baranova |journal = Biochemical and Biophysical Research Communications |volume = 342 |issue = 3 |year= 2006 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0006291X06002725|pages=859-866}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Pro-apoptotic and antiproliferative activity of human KCNRG, a putative tumor suppressor in 13q14 region |author = Aybike Birerdinc, Elizabeth Nohelty, Andrey Marakhonov, Ganiraju Manyam, Ivan Panov, Stephanie Coon, Eugene Nikitin, Mikhail Skoblov, Vikas Chandhoke and Ancha Baranova |journal = Tumor Biology |volume = 31 |issue = 1 |doi = 10.1007/s13277-009-0005-0 |url = http://www.springerlink.com/content/c756w588385847t4/ |pages = 33-45 }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref>{{Cite journal |title = Chemical and structural biology of nucleic acids and protein-nucleic acid complexes for novel drug discovery |author = JianHua Gan, Jia Sheng and Zhen Huang |journal = Science China Chemistry |volume = 54 |issue = 1 |doi = 10.1007/s11426-010-4174-x |url = http://www.springerlink.com/content/x2l82u68138125w1/ |pages = 3-23 }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> i protoonkogeni [[CD117|c-kit]],<ref>{{Cite journal |title = Stem Cells and Cancer: An Overview |author = Kevin M. Sales, Marc C. Winslet and Alexander M. Seifalian |journal = Stem Cell Reviews and Reports |volume = 3 |issue = 4 |doi = 10.1007/s12015-007-9002-0 |url = http://www.springerlink.com/content/d4871n8355k55rv6/ |pages = 249-255 }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref>{{Cite journal |title = Cell-Centric View of Apoptosis and Apoptotic Cell Death-Inducing Antitumoral Strategies |author = Aintzane Apraiz, Maria Dolores Boyano email and Aintzane Asumendi |journal = Cancers |year= 2011 |volume = 3 |issue = 1 |doi = 10.3390/cancers3011042 |url = http://www.mdpi.com/2072-6694/3/1/1042/|pages=1042-1080}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Targeted therapies of gastrointestinal stromal tumors (GIST)—The next frontiers |author = Stefan Duensinga, Anette Duensing |journal = Biochemical Pharmacology |volume = 80 |issue = 5 |year= 2010 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0006295210002510|pages=575-583}}</ref> [[bcl-2]]<ref>{{Cite journal |title = An Intramolecular G-Quadruplex Structure with Mixed Parallel/Antiparallel G-Strands Formed in the Human BCL-2 Promoter Region in Solution |author = Jixun Dai, Thomas S. Dexheimer, Ding Chen, Megan Carver, Attila Ambrus, Roger A. Jones, and Danzhou Yang |journal = J. Am. Chem. Soc. |year= 2006 |volume = 128 |issue = 4 |doi = 10.1021/ja055636a |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ja055636a|pages=1096-1098}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Deconvoluting the Structural and Drug-Recognition Complexity of the G-Quadruplex-Forming Region Upstream of the bcl-2 P1 Promoter |author = Thomas S. Dexheimer, Daekyu Sun, and Laurence H. Hurley |journal = J. Am. Chem. Soc. |year= 2006 |volume = 128 |issue = 16 |doi = 10.1021/ja0563861 |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ja0563861|pages=5404-5415}}</ref><ref>{{Cite journal |title = bcl-2 Protein in Non-Small-Cell Lung Carcinoma |author = Francesco Pezzella, Helen Turley, Isinzu Kuzu, Mohammed Fahim Tungekar, Michael S. Dunnill, Chris B. Pierce, Adrian Harris, Kevin C. Gatter, and David Y. Mason |journal = N Engl J Med |year= 1993 |volume = 329 |url=http://www.nejm.org/doi/full/10.1056/NEJM199309023291003|pages=690-694}}</ref>, [[Vaskularni endotelni faktor rasta|VEGF]],<ref>{{Cite journal |title = Facilitation of a structural transition in the polypurine/polypyrimidine tract within the proximal promoter region of the human VEGF gene by the presence of potassium and G-quadruplex-interactive agents |author = Daekyu Sun, Kexiao Guo, Jadrian J. Rusche and Laurence H. Hurley |journal = Nucleic Acids Research |volume = 33 |issue = 18 |doi = 10.1093/nar/gki917 |url = http://nar.oxfordjournals.org/content/33/18/6070.short|pages=6070-6080}}</ref><ref>{{Cite journal |title = A Conserved Quadruplex Motif Located in a Transcription Activation Site of the Human c-kit Oncogene |author = Himesh Fernando, Anthony P. Reszka, Julian Huppert, Sylvain Ladame, Sarah Rankin, Ashok R. Venkitaraman, Stephen Neidle, and Shankar Balasubramanian |journal = Biochemistry |year= 2006 |volume = 45 |issue = 25 |doi = 10.1021/bi0601510 |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi0601510|pages=7854-7860}}</ref><ref>{{Cite journal |title = The proximal promoter region of the human vascular endothelial growth factor gene has a G-quadruplex structure that can be targeted by G-quadruplex–interactive agents |author = Daekyu Sun, Wei-Jun Liu, Kexiao Guo, Jadrian J. Rusche, Scot Ebbinghaus, Vijay Gokhale and Laurence H. Hurley |doi = 10.1158/1535-7163.MCT-07-2119 |journal = Mol Cancer Ther April |volume = 2008 |issue = 7 |url=http://mct.aacrjournals.org/content/7/4/880.short|pages=880-}}</ref> [[Ras potfamilija|H-ras]]<ref>{{Cite journal |title = Telomerase inhibition and cell growth arrest by G-quadruplex interactive agent in multiple myeloma |author = Masood A. Shammas, Robert J. Shmookler Reis, Masaharu Akiyama, Hemanta Koley, Dharminder Chauhan, Teru Hideshima, Raj K. Goya, Laurence H. Hurley, Kenneth C. Anderson and Nikhil C. Munshi |journal = Mol Cancer Ther |year= 2003 |volume =2 |url=http://mct.aacrjournals.org/content/2/9/825.short|pages=825-}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Hypermethylation of Telomere-like Foldbacks at Codon 12 of the Human c-Ha-ras Gene and the Trinucleotide Repeat of the FMR-1 Gene of Fragile X |author = Steven S. Smith, Ali Laayoun, Robert G. Lingeman, David J. Baker, Jezia Riley |journal = Journal of Molecular Biology |volume = 243 |issue = 2 |year= 1994 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022283684716408|pages=143-151}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Elevated telomere-telomere recombination in WRN-deficient, telomere dysfunctional cells promotes escape from senescence and engagement of the ALT pathway |author = Purnima R. Laud1, Asha S. Multani, Susan M. Bailey, Ling Wu, Jin Ma, Charles Kingsley, Michel Lebe, Sen Pathak, Ronald A. DePinho, and Sandy Chang |doi = 10.1101/gad.1321305 |journal = Genes & Dev. |year= 2005 |volume = 19 |url=http://genesdev.cshlp.org/content/19/21/2560.short|pages=2560-2570}}</ref> i [[Ras potfamilija|N-ras]].<ref>{{Cite journal |title = An RNA G-quadruplex in the 5' UTR of the NRAS proto-oncogene modulates translation |journal = Nature Chemical Biology |volume = 3 |year= 2007 |doi = 10.1038/nchembio864 |author = Sunita Kumari, Anthony Bugaut, Julian L Huppert & Shankar Balasubramanian |url = http://www.nature.com/nchembio/journal/v3/n4/abs/nchembio864.html|pages=218-221}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Targeting Human Gastrointestinal Stromal Tumor Cells with a Quadruplex-Binding Small Molecule |author = Mekala Gunaratnam, Stephen Swank, Shozeb M. Haider, Katja Galesa, Anthony P. Reszka, Monica Beltran, Francisco Cuenca, Jonathan A. Fletcher and Stephen Neidle |journal = J. Med. Chem. |year= 2009 |volume = 52 |issue = 12 |doi = 10.1021/jm900424a |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/jm900424a|pages=3774-3783}}</ref><ref>{{Cite journal |title = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/jm900424a |author = James E. Redman, J. M. Granadino-Roldán, James A. Schouten, Sylvain Ladame, Anthony P. Reszka, Stephen Neidle and Shankar Balasubramanian |journal = Org. Biomol. Chem. |year= 2009 |volume = 7 |doi = 10.1039/B814682A |url =http://pubs.rsc.org/en/Content/ArticleLanding/2009/OB/b814682a|pages=76-84}}</ref> Identifikacija i predviđanje sekvenci koje imaju sposobnost formiranja kvadrupleksa je važan korak u razumevanju njihove uloge. Generalno jednostavni obrasci se koriste za pretragu mogućih kvadrupleks formirajućih sekvenci: d(G<sub>3+</sub>N<sub>1-7</sub>G<sub>3+</sub>N<sub>1-7</sub>G<sub>3+</sub>N<sub>1-7</sub>G<sub>3+</sub>), pri čemu je ''N'' [[Nukleobaza|baza]] (uključujući [[guanin]]).<ref>{{Cite journal | author = Todd, A. K.; Johnston, M.; Neidle, S. | doi = 10.1093/nar/gki553 | title = Highly prevalent putative quadruplex sequence motifs in human DNA | journal = Nucleic Acids Research | volume = 33 | issue = 9 | year= 2005 | pmid = 15914666 | pmc =1140077 |url = http://nar.oxfordjournals.org/content/33/9/2901.short|pages=2901-2907}}</ref><ref name="pmid15914667"/> Ovo pravilo je našlo široku primenu u onlajn [[algoritam|algoritmima]]. Pregledi celokupnog [[genom]]a bazirani na pravilu nalaženja kvadrupleksa su identifikovali 376.000 mogućih kvadrupleksnih sekvenci (PQS) u [[čovek|ljudskom]] [[genom]]u. Znatan broj njih se verovatno ne formira ''[[in vivo]]''.<ref name="pmid15914667">{{Cite journal | author = Huppert, J. L.; Balasubramanian, S. | title = Prevalence of quadruplexes in the human genome | doi = 10.1093/nar/gki609 | journal = Nucleic Acids Research | volume = 33 | issue = 9 | year= 2005 | pmc = 1140081 | pmid = 15914667|pages=2908-2916}}</ref> Jedna slična studija je identifikovala moguće G-kvadrupleks kod [[prokariote|prokariota]].<ref>{{Cite journal | last1 = Rawal, P.; Kummarasetti, V. B.; Ravindran, J.; Kumar, N.; Halder, K.; Sharma, R.; Mukerji, M.; Das, S. K. et al | doi = 10.1101/gr.4508806 | title = Genome-wide prediction of G4 DNA as regulatory motifs: Role in Escherichia coli global regulation | journal = Genome Research | volume = 16 | issue = 5 | pmc = 1457047 | year= 2006 | pmid = 16651665|pages=644-655}}</ref> Postoji više modela koji objašnjavaju kako kvadrupleksi mogu da kontrolišu aktivnost gena. Jedan model pokazuje da formiranje G-kvadrupleksa na ili blizo [[Promoter (biologija)|promotera]] blokira [[Transkripcija (genetika)|transkripciju]] gena, i time ga deaktivira.<ref>{{Cite journal |title = G-quadruplex formation within the promoter of the KRAS proto-oncogene and its effect on transcription |author = Susanna Cogoi and Luigi E. Xodo |journal = Nucleic Acids Research |volume = 34 |issue = 9 |doi = 10.1093/nar/gkl286 |url = http://nar.oxfordjournals.org/content/34/9/2536.short|pages=2536-2549}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Stabilization of the c-mycgenepromoterquadruplex by specific ligands’ inhibitors of telomerase |author = Thibault Lemarteleura, Dennis Gomeza, Rajaa Paterskia, Eliane Mandineb, Patrick Maillietb, Jean-François Riou |journal = Biochemical and Biophysical Research Communications |volume = 323 |issue = 3 |year= 2004 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0006291X04019369|pages=802-808}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Four-stranded nucleic acids: structure, function and targeting of G-quadruplexes |author = Julian Leon Huppert |journal = Chem. Soc. Rev. |year= 2008 |volume = 37 |doi = 10.1039/B702491F |url = http://pubs.rsc.org/en/Content/ArticleLanding/2008/CS/B702491F|pages=1375-1384}}</ref> U jednom drugom modelu kvadrupleks formiran na nekodirajućem DNK lancu pomaže u održavanju otvorene konformacije kodirajućeg DNK lanca, te pospešuje ekspresiju respektivnog gena.<ref>{{Cite journal |title = Human telomeric sequence forms a hybrid-type intramolecular G-quadruplex structure with mixed parallel/antiparallel strands in potassium solution |author = Attila Ambrus, Ding Chen, Jixun Dai, Tiffanie Bialis, Roger A. Jones and Danzhou Yang |journal = Nucleic Acids Research |volume = 34 |issue = 9 |doi = 10.1093/nar/gkl348 |url = http://nar.oxfordjournals.org/content/34/9/2723.short|pages=2723-2735}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Intramolecular quadruplex conformation of human telomeric DNA assessed with 125I-radioprobing |author = Yujian He, Ronald D. Neumann and Igor G. Panyutin |journal = Nucleic Acids Research |volume = 32 |issue = 18 |doi = 10.1093/nar/gkh875 |url = http://nar.oxfordjournals.org/content/32/18/5359.short|pages=5359-5367}}</ref><ref>{{Cite journal |title = The 3′ non-coding region of the Drosophila melanogaster HeT-A telomeric retrotransposon contains sequences with propensity to form G-quadruplexDNA |author = José P. Abad, Alfredo Villasante |journal = FEBS letters |volume = 453 |issue = 1–2 |year= 1999 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S001457939900695X|pages=59-62}}</ref> Jedan način indukovanja ili stabilizovanja G-kvadrupleksnih formacija, je uvođenje molekula koji se mogu vezati za G-kvadrupleksne strukture.<ref>{{Cite journal |title = Stability and Structure of Model DNA Triplexes and Quadruplexes and Their Interactions with Small Ligands |author = Richard H. Shafer |journal = Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology |volume = 59 |year= 1997 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0079660308610296|pages=55-94}}</ref><ref>{{Cite journal |title = G-Quadruplexes: Targets in Anticancer Drug Design |author = Tian-miao Ou, Yu-jing Lu, Jia-heng Tan, Zhi-shu Huang, Kwok-Yin Wong, Lian-quan Gu |volume = 3 |issue = 5 |year= 2008 |doi = 10.1002/cmdc.200700300 |url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cmdc.200700300/full|pages=690-713}}</ref> Poznati su brojni ligandi, mali molekuli i [[protein]]i koji imaju tu sposobnost. Znatan broj proteina koji se javlja u prirodi se selektivno vezuje za G-kvadruplekse. Među njima su [[helikaza|helikaze]],<ref>{{Cite journal |title = FANCJ Helicase Defective in Fanconia Anemia and Breast Cancer Unwinds G-Quadruplex DNA To Defend Genomic Stability |author = Yuliang Wu, Kazuo Shin-ya and Robert M. Brosh Jr. |doi = 10.1128/MCB.02210-07 |journal = Mol. Cell. Biol. |year = 2008 |volume = 28 |issue = 12 |url = http://mcb.asm.org/content/28/12/4116.short |pages = 4116-4128 |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2013-05-06 |archive-url = https://web.archive.org/web/20130506042351/http://mcb.asm.org/content/28/12/4116.short |dead-url = yes }}</ref><ref>{{Cite journal |title = Inhibition of Unwinding of G-Quadruplex Structures by Sgs1 Helicase in the Presence of N,N‘-Bis[2-(1-piperidino)ethyl]-3,4,9,10-perylenetetracarboxylic Diimide, a G-Quadruplex-Interactive Ligand |author = Haiyong Han, Richard J. Bennett, and Laurence H. Hurley |journal = Biochemistry |year= 2000 |volume = 39 |issue = 31 |doi = 10.1021/bi000482r |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi000482r|pages=9311-9316}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Selective Interactions of Cationic Porphyrins with G-Quadruplex Structures |author = Haiyong Han, David R. Langley, Anupama Rangan, and Laurence H. Hurley |journal = J. Am. Chem. Soc. |year= 2001 |volume = 123 |issue = 37 |doi = 10.1021/ja002179j |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ja002179j|pages=8902-8913}}</ref> koje su implicirane u [[Blumov sindrom|Blumov]]<ref name="Andrews">James, William; Berger, Timothy; Elston, Dirk (2005). ''Andrews' Diseases of the Skin: Clinical Dermatology''. (10th ed.). Saunders. {{ISBN|0-7216-2921-0}}.</ref><ref>{{Cite journal |pmid=9482582 |year=1998|month= |author=Straughen, Je; Johnson, J; Mclaren, D; Proytcheva, M; Ellis, N; German, J; Groden, J |title=A rapid method for detecting the predominant Ashkenazi Jewish mutation in the Bloom's syndrome gene |volume=11 |issue=2 |doi=10.1002/(SICI)1098-1004(1998)11:2<175::AID-HUMU11>3.0.CO;2-W |journal=Human mutation|pages=175-8}}</ref> i [[Vernerov sindrom|Vernerov]] sindrom<ref name="Andrews" /><ref name=aur>{{Cite journal |pmid=15946710 |year=2005|month=Sep |author=Ozgenc A, Loeb LA |title=Current advances in unraveling the function of the Werner syndrome protein |volume=577 |issue=1–2 |doi=10.1016/j.mrfmmm.2005.03.020 |journal=Mutation research|pages=237-51}}</ref>, i protein ''[[RAP1]]'' iz ''[[Saccharomyces cerevisiae]]''.<ref>{{Cite journal |title = The yeast telomere-binding protein RAP1 binds to and promotes the formation of DNA quadruplexes in telomeric DNA |author = R Giraldo and D Rhodes |journal = EMBO J. |year= 1994 |volume = 13 |issue =10 |pmc =395107 |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC395107/|pages=2411-2420}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Genomic distribution and functional analyses of potential G-quadruplex-forming sequences in Saccharomyces cerevisiae |author = Steve G. Hershman, Qijun Chen, Julia Y. Lee, Marina L. Kozak, Peng Yue, Li-San Wang, and F. Brad Johnson |journal = Nucl. Acids Res. |year= 2008 |volume= 36 |issue = 1 |doi = 10.1093/nar/gkm986 |url = http://nar.oxfordjournals.org/content/33/9/2901.short|pages=144-156}}</ref><ref>{{Cite journal |title = The Crystal Structure of the DNA-Binding Domain of Yeast RAP1 in Complex with Telomeric DNA |author = Peter König1, Rafael Giraldo, Lynda Chapman, Daniela Rhodes |journal = Cell |volume = 85 |issue = 1 |year= 1996 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867400810880|pages=125-136}}</ref> Razvijen je protein sa domenom [[cinkov prst|cinkovog prsta]]<ref>{{Cite journal |author = Miller J, McLachlan AD, Klug A |title = Repetitive zinc-binding domains in the protein transcription factor IIIA from Xenopus oocytes | journal = EMBO J. |volume = 4 |issue = 6 |year= 1985 |month = June |pmid = 4040853 |pmc = 554390 |doi = |url =|pages=1609-14}}</ref> koji se nazva Gq1,<ref>{{Cite journal |title = Selection of Zinc Fingers that Bind Single-Stranded Telomeric DNA in the G-Quadruplex Conformation |author = Mark Isalan, Sachin D Patel, Shankar Balasubramanian, and Yen Choo |year= Biochemistry |year= 2001 |volume = 40 |issue = 3 |doi = 10.1021/bi001728v |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi001728v|pages=830-836}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Inhibition of Human Telomerase Activity by an Engineered Zinc Finger Protein that Binds G-Quadruplexe |author = Sachin D. Patel, Mark Isalan, Gérald Gavory, Sylvain Ladame, Yen Choo, and Shankar Balasubramanian |journal = Biochemistry |year= 2004 |volume = 43 |issue = 42 |doi = 10.1021/bi048892t |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi048892t|pages=13452-13458}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Exploring the Recognition of Quadruplex DNA by an Engineered Cys2-His2 Zinc Finger Protein |author = Sylvain Ladame, James A. Schouten, Jose Roldan, James E. Redman, Stephen Neidle, and Shankar Balasubramanian |journal = Biochemistry |year= 2006 |volume = 45 |issue = 5 |doi = 10.1021/bi050229x |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi050229x|pages=1393-1399}}</ref> kao i specifična [[antitelo|antitela]].<ref>{{Cite journal |title = Isolation and Characterization of a Monoclonal Anti-Quadruplex DNA Antibody from Autoimmune “Viable Motheaten” Mice |author = Bernard A. Brown, Yangqi Li, Julie C. Brown, Charles C. Hardin, John F. Roberts, Stephen C. Pelsue, and Leonard D. Shultz |journal = Biochemistry |year= 1998 |volume = 37 |issue = 46 |doi = 10.1021/bi981354u |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi981354u|pages=16325-16337}}</ref><ref>{{Cite journal |title = In vitro generated antibodies specific for telomeric guanine-quadruplex DNA react with Stylonychia lemnae macronuclei |author = Christiane Schaffitzel, Imre Berger, Jan Postberg, Jozef Hanes, Hans J. Lipps, and Andreas Plückthun |doi = 10.1073/pnas.141229498 |journal = PNAS |year= 2001 |volume = 98 |issue = 15 |url=http://www.pnas.org/content/98/15/8572.short|pages=8572-8577}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Telomere end-binding proteins control the formation of G-quadruplex DNA structures in vivo |author = Katrin Paeschke, Tomas Simonsson, Jan Postberg, Daniela Rhodes & Hans Joachim Lipps |journal = Nature Structural & Molecular Biology |volume = 12 |pages = 847 — 854 |year= 2005 |year= 2005 |doi = 10.1038/nsmb982 |url = http://www.nature.com/nsmb/journal/v12/n10/full/nsmb982.html}}</ref> Poznato je da se katjonski [[porfirin]]i vezuju za G-kvadruplekse,<ref>{{Cite journal |title = Evidence for the binding mode of porphyrins to G-quadruplex DNA |author = Chunying Wei, Guoqing Jia, Jun Zhou, Gaoyi Han and Can Li |journal = Phys. Chem. Chem. Phys. |year= 2009 |volume = 11 |doi = 10.1039/B901027K |url = http://pubs.rsc.org/en/Content/ArticleLanding/2009/CP/b901027k|pages=4025-4032}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Cationic Porphyrins as Telomerase Inhibitors: the Interaction of Tetra-(N-methyl-4-pyridyl)porphine with Quadruplex DNA |author = Richard T. Wheelhouse, Daekyu Sun, Haiyong Han, Frank Xiaoguang Han, and Laurence H. Hurle |journal = J. Am. Chem. Soc. |year = 1998 |volume = 120 |url = http://www.bradford.ac.uk/staff/rtwheelh/research/%20rtw_reprints/jacs1998porph.pdf |pages = 3261-3262 }}{{Dead link|date=June 2023 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref>{{Cite journal |title = Effects of Cationic Porphyrins as G-Quadruplex Interactive Agents in Human Tumor Cells |author = Elzbieta Izbicka, Richard T. Wheelhouse, Eric Raymond, Karen K. Davidson, Richard A. Lawrence, Daekyu Sun, Bradford E. Windle, Laurence H. Hurley, and Daniel D. Von Hoff |journal = Cancer Res |issue = 2 |year= 1999 |volume = 59 |url=http://cancerres.aacrjournals.org/content/59/3/639.short|pages=639-}}</ref> kao i molekul [[telomestatin]].<ref>{{Cite journal |title = Energetics of the Human Tel-22 Quadruplex−Telomestatin Interaction: A Molecular Dynamics Study |author = Saurabh Agrawal, Rajendra Prasad Ojha and Souvik Maiti |journal = J. Phys. Chem. B |year= 2008 |volume = 112 |issue = 22 |doi = 10.1021/jp7102676 |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/jp7102676|pages=6828-6836}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Telomestatin, a Potent Telomerase Inhibitor That Interacts Quite Specifically with the Human Telomeric Intramolecular G-Quadruplex |author = Mu-Yong Kim, Hariprasad Vankayalapati, Kazuo Shin-ya, Konstanty Wierzba, and Laurence H. Hurley |journal =J. Am. Chem. Soc. |year= 2002 |volume = 124 |issue = 10 |doi = 10.1021/ja017308q |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ja017308q|pages=2098-2099}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Telomestatin and Diseleno Sapphyrin Bind Selectively to Two Different Forms of the Human Telomeric G-Quadruplex Structure |author = Evonne M. Rezler, Jeyaprakashnarayanan Seenisamy, Sridevi Bashyam, Mu-Yong Kim, Elizabeth White, W. David Wilson, and Laurence H. Hurley |journal = J. Am. Chem. Soc. |year= 2005 |volume = 127 |issue = 26 |doi = 10.1021/ja0505088 |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ja0505088|pages=9439-9447}}</ref> === Razgranata DNK === <div class="thumb tright" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;"> {| border="0" border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="width:200px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;" |[[Datoteka:Branch-dna-single.svg|75px]] |[[Datoteka:Branch-DNA-multiple.svg|95px]] |- |align=center|Jedna grana |align=center|Višestruko grananje |} <div style="border: none; width:200px;font-size: 90%;"><div class="thumbcaption">[[Razgranata DNK]]<ref>{{Cite journal |title = Construction of Three-Dimensional Stick Figures from Branched DNA |last= Seeman|first=Nadrian C.|journal = DNA and Cell Biology |year= 1991 |volume = 10 |issue = 7 |doi = 10.1089/dna.1991.10.475 |url = http://online.liebertpub.com/doi/abs/10.1089/dna.1991.10.475|pages=475-486}}</ref> može da formira mrežu koja se sastoji od više grana.</div></div></div> Do DNK [[DNK kraj|krzanja]] dolazi kad nekomplementarni regioni postoje na jednom ili oba kraja inače komplementarne dvolančane DNK. Razgranata DNK se može javiti ako se uvede treći DNK lanac koji ima sposobnost hibridizacije sa otvorenim DNK segmentima dvolančane DNK. Najjednostavniji primer razgranavanja je trolančana DNK. Kompleksi sa dodatnim lancima i višestrukim grananjem su takođe poznati.<ref>{{Cite journal |author=Seeman NC |title=DNA enables nanoscale control of the structure of matter |url=https://archive.org/details/sim_quarterly-reviews-of-biophysics_2005-11_38_4/page/363 |journal=Q. Rev. Biophys. |volume=38 |issue=4 |year=2005|pmid=16515737 |doi=10.1017/S0033583505004087|pages=363-71}}</ref> Razgranata DNK nalazi primenu u [[nanotehnologija|nanotehnologiji]]. ''Test razgranate DNK'' je test amplifikacije signala (za razliku od testa amplifikacije biološke mete) koji se koristi za detektovanje molekula nukleinskih kiselina.<ref name=Collins1997>{{Cite journal | author = Collins, M. L.; Irvine, B.; Tyner, D.; Fine, E.; Zayati, C.; Chang, C.; Horn, T.; Ahle, D.; Detmer, J.; Shen, L. P.; Kolberg, J.; Bushnell, S.; Urdea, M. S.; Ho, D. D. | year= 1997 | title = A branched DNA signal amplification assay for quantification of nucleic acid targets below 100 molecules/ml | journal = Nucleic Acids Research | volume = 25 | issue = 15 | doi = 10.1093/nar/25.15.2979 | url = http://nar.oxfordjournals.org/cgi/content/full/25/15/2979 | pmid = 9224596 | pmc = 146852|pages=2979-2984}}</ref> Ovaj test se može koristiti za detektovanje i kvantifikaciju mnogih tipova RNK ili DNK. U testu se razgranata DNK pomeša sa testiranim uzorkom. Detekcija se vrši koristeći neradioaktivni metod. Prethodna amplifikacija nukleinske kiseline nije neophodna. Test je u potpunosti zavistan od hibridizacije. Enzimi se koriste za određivanje stepena hibridizacije, ali se ne koriste za manipulaciju nukleinskih kiselina. Male količine nukleinske kiseline se mogu detektovati i kvantifikovati bez koraka [[reverzna transkriptaza|reverzne transkripcije]] (u slučaju RNK) i/ili [[Polimerazna lančana reakcija|PCR]].<ref>{{Cite journal | author = Saiki, R.; Scharf, S.; Faloona, F.; Mullis, K.; Horn, G.; Erlich, H.; Arnheim, N. | title = Enzymatic amplification of beta-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia | url = https://archive.org/details/sim_science_1985-12-20_230_4732/page/1350 | journal = Science | volume = 230 | issue = 4732 | year= 1985 | pmid = 2999980 | doi=10.1126/science.2999980|pages=1350-1354}}</ref><ref>{{Cite journal | author = Saiki, R.; Gelfand, D.; Stoffel, S.; Scharf, S.; Higuchi, R.; Horn, G.; Mullis, K.; Erlich, H. | title = Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase | url = https://archive.org/details/sim_science_1988-01-29_239_4839/page/486 | journal = Science | volume = 239 | issue = 4839 | year= 1988 | pmid = 2448875 | doi=10.1126/science.2448875|pages=487-491}}</ref> Test je podesan za upotrebu u visoko protočnom modu, za razliku od kvantitativnog Northern-blota<ref name="Alberts"/><ref name=Kevil1997>Kevil, C. G., Walsh, L., Laroux, F. S., Kalogeris, T., Grisham, M. B., Alexander, J. S. (1997) An Improved, Rapid Northern Protocol. Biochem. and Biophys. Research Comm. 238:277-279.</ref> ili testa RNK protekcije.<ref>{{Cite journal |url=ttp://www.nature.com/nrg/journal/v8/n6/abs/nrg2026.html |author=Sandelin, A. et al. |title=Mammalian RNA polymerase II core promoters: insights from genome-wide studies |journal=Nature Rev. Genet. |volume=8 |year=2007|pages=424-436}}</ref> === Vibracije === DNK može da izvodi [[Nisko frekventno kolektivno kretanje u proteinima i DNK|nisko frekventno]] kolektivno kretanje. Ono se može meriti [[Ramanova spektroskopija|Ramanovom spektroskopijom]]<ref name="pmid7115900">{{Cite journal | author = Painter PC, Mosher LE, Rhoads C | title = Low-frequency modes in the Raman spectra of proteins | url = https://archive.org/details/sim_biopolymers_1982-07_21_7/page/1469 | journal = Biopolymers | volume = 21 | issue = 7 | year= 1982 | pmid = 7115900 | doi = 10.1002/bip.360210715|pages=1469-72}}</ref><ref name="Urabe_1983">{{Cite journal | author = Urabe H, Tominaga Y, Kubota K | title = Experimental evidence of collective vibrations in DNA double helix (Raman spectroscopy) | journal = Journal of Chemical Physics | year=1983| volume = 78 | doi = 10.1063/1.444600|bibcode = 1983JChPh..78.5937U | issue = 10|pages=5937-5939}}</ref> i analizirati primenom modela kvazi kontinuuma.<ref name="pmid6466317">{{Cite journal | author = Chou KC | title = Low-frequency vibrations of DNA molecules | journal = Biochem. J. | volume = 221 | issue = 1 | year= 1984| pmid = 6466317 | pmc = 1143999|pages=27-31}}</ref><ref name="pmid2775828">{{Cite journal | author = Chou KC, Maggiora GM, Mao B | title = Quasi-continuum models of twist-like and accordion-like low-frequency motions in DNA | url = https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_1989-08_56_2/page/295 | journal = Biophys. J. | volume = 56 | issue = 2 | year= 1989| pmid = 2775828 | pmc = 1280479 | doi = 10.1016/S0006-3495(89)82676-1 | bibcode=1989BpJ....56..295C|pages=295-305}}</ref> === Kružna DNK === Kad su krajevi komada dvostruke zavojnice DNK spojeni tako da tvore krug, kao u plazmida, lanci su topološki zamršeni. To znači da ne mogu biti razdvojeni laganim zagrijavanjem ili bilo kojim procesom koji ne uključuje prekidanje lanaca. Enzimi topoizomeraze su zaslužni za odmrsavanje topološki povezanih lanaca. Neki enzimi to čine cijepanjem dvaju lanaca tako da i drugi dvolančani segment može proći. Odmrsavanje je potrebno za replikaciju kružne DNK kao i za različite tipove linearnih DNK. === Entropijsko rastezanje === Kada se DNK nalazi u otopini, podvrgnuta je komformacijskim kolebanjima zbog energije koja se nalazi u samoj otopini. Zbog entropijskih razloga, savitljiva stanja su termički pogodnija od rastegnutih stanja. Zato se DNK rasteže slično gumenoj traci. Koristeći optička kliješta, entropijsko rastezanje DNK je analizirano iz perspektive fizike polimera i utvrđeno je da se DNK ponaša kao [[Kratky-Porodov crvoliki lanac]], model sa duljinom postojanosti od oko 53&nbsp;nm. DNK se zatim podvrgava rastezanju faznog prijelaza pri sili od 65 pN. Pri višim vrijednostima sile, DNK poprima oblik koji je pretpostavio [[Linus Pauling]] tako da se fosfati nalaze u sredini, a baze su okrenute prema van. Ta predložena struktura se naziva P-oblik DNK u čast Paulingu. ==== Superzavojnica ==== B oblik DNK zavojnice se zakreće 360° po 10 bp u odsutnosti naprezanja. Ali mnogi molekularni biološki procesi mogu izazvati to naprezanje. To će rezutirati prevelikim ili premalim zavojima, odnosno kao pozitivno ili negativno superzavijanje. DNK je in vivo tipično negativno superzavijena, što ubrzava odmotavanje dvostrukog heliksa za transkripciju. ==== Nabor [[šećer]]a ==== Postoje 4 konformacije prstena ribofuranoze u nukleotidu: # C-2' endo # C-2' egzo # C-3' endo # C-3' egzo [[Riboza]] je inače u C-3’ endo, dok su deoksiriboze inače u C-2’endo konformaciji šećernog nabora. A i B oblici se uglavnom razlikuju po njihovim šećernim oblicima. U A obliku, C3’ konfiguracija je iznad prstena šećera dok je kod C2’ konfiguracije ispod. Tako se A oblik opisuje kao C-3’ endo. Isto tako, u B obliku, C2’ konfiguracija je iznad prstena šećera, a C3’ ispod pa se naziva C-2’ endo. Drukčije nabiranje A-DNK rezultira skraćenju udaljenosti između susjednih fosfata za 1 angstrem. To daje 11 ili 12 parova baza u zavoju DNK lanca, umjesto 10.5 u B-DNK. Šećerni nabor daje DNK jednoliki oblik vrpce, sa cilindrično otvorenim središtem i skučenijim, izraženim dubljim glavnim utorom nego što su utori u B-DNK. ==== A i Z oblici zavojnice ==== Dva ostala poznata geometrijska oblika (A i Z) razlikuju se u njihovoj [[geometrija|geometriji]] i dimenzijama. A oblik se nalazi samo u [[dehidracija|dehidriranim]] uzorcima DNK, kao što su oni koji se nalaze u kristalografskim eksperimentima te u hibridno sparenih DNK i [[Ribonukleinska kiselina|RNK]] lanaca. Segmenti DNK koje je stanica metilirala u regulacijske svrhe pripadaju Z geometriskom obliku u kojem se lanci okreću oko osi zavonice kao zrcalna slika B oblika. ==== Odlike različitih oblika zavojnica ==== {| border="0" align="center" style="border: 1px solid #999; background-color:#FFFFFF" |-align="center" bgcolor="#CCCCCC" !Geometrijska osobina !A-forma !B-forma !Z-forma |- |Smjer zavojnice ||align="center"| desni vijak ||align="center"| desni vijak ||align="center"| lijevi vijak |--bgcolor="#EFEFEF" |Jedinica ponavljanja ||align="right"| 1 bp ||align="right"| 1 bp ||align="right"| 2 bp |----- |Rotacija/bp ||align="right"| 33.6° ||align="right"| 35.9° ||align="right"| 60°/2 |--bgcolor="#EFEFEF" |Broj parova baza po zavoju ||align="right"| 10.7 ||align="right"| 10.4 ||align="right"| 12 |----- |Inklinacija bp od osi ||align="right"| +19° ||align="right"| -1.2° ||align="right"| -9° |--bgcolor="#EFEFEF" |Rast/bp duž osi ||align="right"| 0.23&nbsp;nm ||align="right"| 0.332&nbsp;nm ||align="right"| 0.38&nbsp;nm |----- |Period po okretu zavojnice ||align="right"| 2.46&nbsp;nm ||align="right"| 3.32&nbsp;nm ||align="right"| 4.56&nbsp;nm |--bgcolor="#EFEFEF" |Srednji okret vijka ||align="right"| +18° ||align="right"| +16° ||align="right"| 0° |----- |Glikozilni kut ||align="center"| anti ||align="center"| anti ||align="center"| C: anti,<br /> G: syn |--bgcolor="#EFEFEF" |Šećerni nabor ||align="center"| C3'-endo ||align="center"| C2'-endo ||align="center"| C: C2'-endo,<br />G: C2'-exo |----- |Promjer ||align="right"| 2.6&nbsp;nm ||align="right"| 2.0&nbsp;nm ||align="right"| 1.8&nbsp;nm |--bgcolor="#EFEFEF" |} Treba spomenuti da postoje i neki nezavojiti oblici DNK npr. SBS (side-by-side; usporedna) konfiguracija DNK. == Uloga redoslijeda == Unutar gena, redoslijed nukleotida duž DNK određuje glasničku RNK (eng. ''messenger RNA'') koja pak definira [[protein]] kojeg je organizam dužan obraditi izraziti na određena mjesta tijekom života. Translacija proces kojim se odvija [[sinteza]] proteina pomoću redoslijeda [[aminokiselina]] određene redoslijedom nukleotida. Taj redoslijed nukleotida naziva se genetički kod, a sastoji se od tri nukleotida i naziva se kodon kojeg opisujemo trima slovima imena baza (npr. ACT, CAG, TTT). Ti kodoni traslacijom stvaraju glasničku RNK (mRNK) i tada transportna RNK (eng. ''transfer RNA''), tRNK, prema odgovarajućem kodonu dodaje odgovarajuću aminokiselinu. Moguće je 64 kodona (4 vrste baza za tri mjesta kodona: 43) koji kodiraju 20 aminokiselina. Više kodona može kodirati jednu te istu aminokiselinu, a postoje i ‘’stop’’ ili nonsensni kodoni koji označavaju kraj kodne regije (UAA, UGA i UAG kodoni). U mnogih vrsta, samo mali dio ukupnog redoslijeda genoma kodira protein. Na primjer, samo 1.5% humanog genoma se sastoji od dijelova koji kodiraju proteine, a to su egzoni. Funkcija ostalih dijelova je manje poznata. Postoje redoslijedi DNK koji imaju specifični afinitet za proteine koji vežu DNK (eng. ''DNA binding proteins'') koji igraju veliku ulogu u replikaciji i tanskripciji. Takvi redoslijedi DNK nazivaju se regulacijske sekvence i istraživači pretpostavljaju da su našli tek mali dio takvih sekvenci od ukupnog broja. Otpadna DNK ([[Engleski jezik|eng]]. ''junk DNA'') predstavlja redoslijede u kojima nema gena i nemaju nikakvu funkciju. Razlozi postojanja toliko mnogo nekodirajuće DNK u [[eukariote|eukariotskim]] genomima i iznimne razlike veličine genoma (C – veličina) između vrsta predstavljaju problem nazvan [[Enigma C-vrednosti|enigma C-veličine]]. Neke sekvence DNK igraju strukturnu ulogu u kromosomima. [[Telomere]] i [[centromere]] sadrže malo ili uopće ne sadrže gene za kodiranje proteina, ali su važne za funkciju i stabilnost kromosoma. Neki RNK geni kodiraju traskripte koji funkcioniraju kao regulatorne DNK koje utječu na funkciju drugih DNK molekula. Intrinska i egzonska struktura nekih gena (geni imunoglobulina i protokadeherina) su važni za dopuštanje alternativnog izrezivanja (''splicing'') pre-mRNK te se pri tome stvaraju različiti proteini koji u biti potječu od jednog gena. Neke nekodirajuće regije predstavljaju pseudogene koji mogu biti korišteni kao materijal za stvaranje novih gena s novim funkcijama. Postoje i nekodirajuće regije koje omogućuju vruće točke za duplikaciju kratkih dijelova DNK te takve duplicirane sekvence mogu biti glavni oblik genetičke promijene u ljudskom porijeklu. Egzoni među kojima je mnoštvo [[intron]]a omogućuju ‘’egzonsku prevrtljivost’’ pri stvaranju modificiranih gena koji mogu imati novu prilagodbenu funkciju. Velika količina nekodirajuće DNK su vjerojatno prilagodbeni tako što omogućuju kromosomskim regijama gdje se vrši rekombinacija između homolognih dijelova kromosoma bez poremećaja u funkciji gena. Redoslijedi DNK također određuju podložljivost cijepanju restrikcijskim enzimima vrlo bitnim za genetički inženjering. Točno mjesto cijepanja nečijeg genoma vrstu ‘’DNK otiska’’ pojedine individue. == Smjer lanaca == [[Datoteka:Francis Crick.png|thumb|lijevo|250px|[[Francis Crick]], koji je zajedno s Jamesom Watsonom konstruirao i opisao model prvog lanca DNK.]] [[Asimetrika|Asimetrični]] oblik i povezanost nukleotida znači da DNK lanac uvijek ima određenu orijentaciju i usmjerenost. Zbog usmjerenosti, blizak uvid u dvostruku zavojnicu otkriva da nukleotidi jednoga lanca prate jedan put (acendentni lanac) odnosno lanac ‘’raste’’, a nukleotidi drugog lanca drugi put (descendentni lanac) odnosno taj lanac ‘’opada’’. Tako izgleda da su lanci antiparalelni. === Hemijska nomenklatura (5’ i 3’ krajevi) === U svakoj DNK postoje asimetrični krajevi pri čemu kraj prvog lanca naziva 5’ kraj, a kraj drugog lanca 3’ kraj. Unutar stanice, [[enzim]]i koji izvode replikaciju i transkripciju čitaju DNK uvijek od 3’ prema 5’ smjeru jednog lanca, dok enzimi koji provode translaciju (na RNK) čitaju u suprotnom smjeru. U laboratorijskim uvjetima moguće su i manipulacije smjera čitanja. U vertikalno orijentiranoj dvostrukoj zavonici kažemo da lanac od 3’ kraja raste, a drugi lanac od 5’ kraja opada. === "Sense" i "antisense" === Rezultat antiparalelnog ustroja lanaca i odlika enzima koji čitaju sekvence DNK je taj da stanice mogu pravilno translatirati samo jedan od njih. Drugi se lanac može čitati samo unatrag. Prema [[molekularna biologija|molekularnim biolozima]] sekvenca je smislena (‘’sense’’) ako može biti prevedena, a njezina komplementarna sekvenca je nelogična/besmislena (‘’antisense’’). Prema svemu ovome podloga za transkripciju je smislena sekvenca, a transkript smislenog lanca je i sam po sebi smislen. === Razlike među sense i antisense sekvenci === U malog udijela gena prokariota, te više u virusa i [[plazmid]]a postoje male razlike između sense i antisense lanaca. Određene sekvence njihovog genoma ima dvostruku zadaću da očitavaju jedan lanac u smjeru 5’ prema 3’ te drugi lanacu smjeru 3’ prema 5’. Kao rezultat toga, genomi tih virusa su neuobičajeno kompaktni za brojne gene koje sadrže, za koje biolozi vjeruju da predstavljaju prilagodbu. To jednostavno potvrđuje da nema biološlike među dvama lanaca dvostruke zavojnice. Tipično je da se svaki lanac DNK ponaša kao sense i antisense u različitim regijama. === Jednolančana DNK, ssDNK (eng. ''single stranded DNA'') === U nekim se virusima DNK javlja u nezavojitom jednolančanom obliku. Zbog mnogih mehanizama popravka DNK u stanici koji djeluju samo na uparenim bazama, u virusa koji nose jednolančanu DNK genomi mutiraju učestaluje. Takve se vrste mnogo brže prilagođavaju i odupiru [[izumiranje|izumiranju]]. Rezultat ne bi bio zadovoljavajući u kompliciranijih i spororeplicirajućih organizama što bi moglo objasniti zašto ti virusi nose jednolančanu DNK. Molekule DNK se kod različitih [[biljka|biljaka]] i [[životinje|životinja]] razlikuju po veličini. Najmanji broj nukleotida ima DNK [[virus (biologija)|virusa]] (samo nekoliko tisuća), molekula DNK [[bakterija|bakterije]] sadrži nekoliko milijuna nukleotida, dok kod [[čovjek]]a taj broj prelazi nekoliko milijardi nukleotida. Nukleinske kiseline prvi je opisao Friedrich Miescher [[1869]]. godine, a prisutnost nukleinskih kiselina dokazano je 75 godina nakon toga, kad je otkrivena i njihova biološka funkcija. 30-ih i 40-ih godina smatralo se da su nositelji genetske informacije [[protein]]i. Prave naravi DNK opisao je 1928. godine Frederick Griffith, koji je otkrio transormirajući princip. To je otkrio pomoću pokusa s miševima s dvama tipova bakterija ''Diplococcus pneumoniae'' (R i S). U miševe je ubrizgao dva tipa bakterije D. ''pneumoniae'', od kojih su neki bili živi, no oslabnjeni, tako da ne mogu prouzročiti bolest, a neke su bile posve mrtve (S). Od toga je većina miševa uginula. Otkriveno je da su mrtve bakterije na neki način transformirale žive, oslabljene bakterije. Godine [[1953]]. Francis Crick i James Watson konstruirali su i opisali model prvog lanca DNK. == Modifikacije == === Modifikacije baza === <div class="thumb tright" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;"> {| border="0" border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="width:300px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;" |- |[[Datoteka:Cytosin.svg|75px]] |[[Datoteka:5-Methylcytosine.svg|95px]] |[[Datoteka:Thymin.svg|97px]] |- |align=center|[[Citozin]] |align=center|[[5-Metilcitozin|5-metilcitozin]] |align=center|[[Timin]] |} <div style="border: none; width:300px;font-size: 90%;"><div class="thumbcaption">Struktura citozina sa i bez 5-metil grupe. [[Deaminacija]] konvertuje 5-metilcitozin u timin.<ref>{{Cite journal |title = The rate of hydrolytic deamination of 5-methylcytosine in double-stranded DNA |author = Jiang-Cheng Shen, William M. Rideout III and Peter A. Jones |journal = Nucl. Acids Res. |year= 1994 |volume = 22 |issue = 6 |doi = 10.1093/nar/22.6.972 |url = http://nar.oxfordjournals.org/content/22/6/972.short|pages=972-976}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Recognition and estimation of 5-methylcytosine in nucleic acids |author = G. R. Wyatt |journal = Biochem J. |year= 1951 |volume = 48 |issue = 5 |pmc = 1275378 |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1275378/|pages=581-584}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Heat- and alkali-induced deamination of 5-methylcytosine and cytosine residues in DNA |author = Wang RY, Kuo KC, Gehrke CW, Huang LH, Ehrlich M |journal = Biochimica et Biophysica Acta |year= 1982 |volume = 697 |issue =3 |doi = 10.1016/0167-4781(82)90101-4 |url = http://ukpmc.ac.uk/abstract/MED/7104364|pages=371-7}}</ref></div></div></div> {| style="float:right; background:#fff; border-style:solid; border-width:2px; border-color:#0095b6; margin-left:10px; padding:8px;" |- |<center> [[Datoteka:Cytosine 5-methylation.png|220px|center|5-metilacija citozina]] [[Datoteka:Deamination 5-Methylcytosine to Thymine.svg|220px|center|Deamination of 5-methylcytosine to thymine]]</center> |} [[Datoteka:DNA methylation.jpg|mini|250px|left|Ilustracija DNK molekula koji je metilisan na dva centralna citozina. DNK metilacija ima važnu ulogu u [[epigenetika|epigenetičkoj]] regulaciji gena<ref>{{Cite journal |title = Epigenetic regulation of gene expression: how the genome integrates intrinsic and environmental signals |author = Rudolf Jaenisch & Adrian Bird |journal = Nature Genetics |volume = 33 |year= 2003 |doi = 10.1038/ng1089 |url = http://www.nature.com/ng/journal/v33/n3s/full/ng1089.html|pages=245-254}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Epigeneticgeneregulation by noncoding RNAs |author = Angela A Andersen, Barbara Panning |journal = Current Opinion in Cell Biology |volume = 15 |issue = 3 |year= 2003 |doi = 10.1016/S0955-0674(03)00041-3 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0955067403000413|pages=281-289}}</ref> tokom razvoja<ref>{{Cite journal |title = Epigeneticgeneregulation: Linking early developmental environment to adult disease |author = Dana C. Dolinoya, Jennifer R. Weidmana, Randy L. Jirtle |journal = Reproductive Toxicology |volume = 23 |issue = 3 |year= 2007 |doi = 10.1016/j.reprotox.2006.08.012 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0890623806001973|pages=297-307}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Stability and flexibility of epigenetic gene regulation in mammalian development |author = Wolf Reik |journal = Nature |volume = 447 |year= 2007 |doi = 10.1038/nature05918 |url = http://www.nature.com/nature/journal/v447/n7143/full/nature05918.html?free=2|pages=425-432}}</ref> i bolesti.<ref>{{Cite journal |title = Mutagenic deamination of cytosine residues in DNA |author = Bruce K. Duncan, Jeffrey H. Miller |journal = Nature |volume = 287 |pages = 560 — 561 |year= 1980 |doi = 10.1038/287560a0 |url = http://www.nature.com/nature/journal/v287/n5782/abs/287560a0.html}}</ref><ref>{{Cite journal |title = 5-Methylcytosine as an endogenous mutagen in the human LDL receptor and p53 genes |author = WM Rideout, 3rd, GA Coetzee, AF Olumi and PA Jones |journal = Science |year= 1990 |volume = 249 |issue = 4974 |doi = 10.1126/science.1697983 |url = http://www.sciencemag.org/content/249/4974/1288.short|pages=1288-1290}}</ref>]] Ekspresija gena je zavisna od načina na koji je DNK pakovana u hromozomima, u strukturama zvanim [[hromatin]]i. Modifikacije baza mogu da utiču na pakovanje. Regioni koji imaju nizak nivo ili odsustvo ekspresije obično sadrže visoke nivoe [[metilacija|metilacije]] citozinskih baza.<ref>{{Cite journal |author = Colot V, Rossignol JL |title = Eukaryotic DNA methylation as an evolutionary device |journal = Bioessays |volume = 21 |issue = 5 |year= 1999 |pmid = 10376011 |doi = 10.1002/(SICI)1521-1878(199905)21:5<402::AID-BIES7>3.0.CO;2-B|pages=402-411}}</ref> Na primer, citozinska metilacija, proizvodi 5-metilcitozin, koji je važan za [[inaktivacija X hromozoma|inaktivaciju X-hromozoma]].<ref>{{Cite journal |author = Klose R, Bird A |title = Genomic DNA methylation: the mark and its mediators | journal = Trends Biochem Sci |volume = 31 |issue = 2 |year= 2006 |pmid = 16403636 |doi = 10.1016/j.tibs.2005.12.008|pages=89-97}}</ref> Prosečni nivoi metilacije variraju između organizama. Crv ''[[Caenorhabditis elegans]]'' ne ispoljava citozinsku metilaciju,<ref>{{Cite journal |title = Caenorhabditis elegans DNA does not contain 5-methylcytosine at any time during development or aging |author = Victoria J. Simpson, Thomas E. Johnson* and Richard F. Hammen |journal = Nucl. Acids Res. |year= 1986 |volume = 14 |issue = 16 |doi = 10.1093/nar/14.16.6711 |url = http://nar.oxfordjournals.org/content/14/16/6711.short|pages=6711-6719}}</ref><ref>{{Cite journal |title = The genetics of caloric restriction in Caenorhabditis elegans |author = Bernard Lakowski and Siegfried Hekim |doi = 10.1073/pnas.95.22.13091 |journal = PNAS |year= 1998 |volume = 95 |issue = 22 |url=http://www.pnas.org/content/95/22/13091.short|pages=13091-13096}}</ref> dok [[kičmenjaci]] imaju visoke nivoe. Do 1% njihove DNK sadrži 5-metilcitozin.<ref>{{Cite journal |author = Bird A |title = DNA methylation patterns and epigenetic memory |url = https://archive.org/details/sim_genes-development_2002-01-01_16_1/page/6 |journal = Genes Dev |volume = 16 |issue = 1 |year= 2002 |pmid = 11782440 |doi = 10.1101/gad.947102|pages=6-21}}</ref> DNK metilacija je ključni deo normalnog razvoja organizma i ćelijske diferencijacije viših organizama. DNK metilacija stabilno menja obrasce genskog izražavanja u ćelijama tako da one mogu da „zapamte gde su bile“ ili da umanje ekspresiju gena. Na primer, ćelije programirane da budu [[Langerhansova ostrvca]] tokom embrionskog razvoja ostaju Langerhansova ostrvca tokom životnog veka organizma. DNK metilacija se tipično uklanja tokom formiranja [[zigot]]a i ponovo uspostavlja tokom naknadnog ćelijskog razvoja. Nedavna istraživanja su pokazala da se metil grupe zapravo ne uklanjaju u zigotima, nego da dolazi do [[Hidroksilacija|hidroksilacije]] metil grupa.<ref name=pmid21321204>{{Cite journal | author = Iqbal, K.; Jin, S. -G.; Pfeifer, G. P.; Szabo, P. E. | title = Reprogramming of the paternal genome upon fertilization involves genome-wide oxidation of 5-methylcytosine | doi = 10.1073/pnas.1014033108 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 108 | issue = 9 | year= 2011 | pmid = 21321204 | pmc =3048122|pages=3642-3647}}</ref> Neke metilacione modifikacije koje regulišu ekspresiju gena su nasledne i to se naziva [[epigenetika|epigenetičkom regulacijom]]. DNK metilacija supresuje izražavanje [[virus|viralnih]] gena i drugih štetnih elemenata koji su bili inkorporirani u genom domaćina tokom vremena. DNK metilacija je isto tako osnova [[hromatin]]ske strukture, koja omogućava ćelijama da poprime veliki broj karakteristika neophodnih za multicelularni život polazeći od jedne nepromenljive DNK sekvence. DNK metilacija u poziciji 5 citozina ima specifičan efekat redukovanja genske ekspresije i nađena je kod svih [[kičmenjaci|kičmenjaka]]. U [[somatski|somatskom]] tkivu odraslih osoba, DNK metilacija se tipično javlja u [[CpG mesto|CpG]] dinukleotidnom kontekstu, dok je u [[embrion]]skim [[izvorna ćelija|matičnim ćelijama]] trend suprotan.<ref>{{Cite journal |author=Dodge JE, Ramsahoye BH, Wo ZG, Okano M, Li E |title=De novo methylation of MMLV provirus in embryonic stem cells: CpG versus non-CpG methylation |year=2002|journal=Gene |volume=289 |issue=1–2 |doi=10.1016/S0378-1119(02)00469-9|pages=41-48}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Haines TR, Rodenhiser DI, Ainsworth PJ |title=Allele-Specific Non-CpG Methylation of the Nf1 Gene during Early Mouse Development |year=2001|journal=Developmental Biology |volume=240 |issue=2 |doi=10.1006/dbio.2001.0504 |pmid=11784085|pages=585-598}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Lister R, Pelizzola M, Dowen RH, ''et al.'' |title=Human DNA methylomes at base resolution show widespread epigenomic differences |journal=Nature |volume=462 |issue=7271 |year=2009|month=October |pmid=19829295 |doi=10.1038/nature08514 |pmc=2857523|pages=315-22}}</ref> DNK metilacija je od presudne važnosti u razvoju skoro svih tipova kancera.<ref name=pmid12610534>{{Cite journal | doi = 10.1038/ng1089 | pmid = 12610534 | year= 2003 | author =Jaenisch, R.; Bird A. | title = Epigenetic regulation of gene expression: how the genome integrates intrinsic and environmental signals | volume = 33 Suppl | issue = 3s | journal = Nature Genetics|pages=245-254}}</ref> Uprkos važnosti 5-metilcitozina, može doći do [[deaminacija|deaminacije]] čime se formira baza timin, tako da su metilisani citozini posebno skloni [[mutacija]]ma.<ref>{{Cite journal |author = Walsh C, Xu G |title = Cytosine methylation and DNA repair | journal = Curr Top Microbiol Immunol |volume = 301 |year= 2006|pmid = 16570853 |doi = 10.1007/3-540-31390-7_11 |series = Current Topics in Microbiology and Immunology | isbn = 3-540-29114-8|pages=283-315}}</ref> Aberantni obrasci DNK metilacije su vezani za veliki broj ljudskih malignosti i grupišu se u dve distinktne forme: hipermetilacija i hipometilacija u odnosu na normalno tkivo. Hipermetilacija je jedna od glavnih epigenetičkih modifikacija koje represuju transkripciju putem promoterskog regiona tumor supresivnih gena.<ref>{{Cite journal |title = Cancer-epigenetics comes of age |author = Peter A Jones, Peter W Laird |journal = Nature Genetics |volume = 21 |year= 1999 |doi = 10.1038/5947 |url= http://www.nature.com/ng/journal/v21/n2/abs/ng0299_163.html|pages=163-167}}</ref><ref>{{Cite journal |title = A Gene Hypermethylation Profile of Human Cancer |author = Manel Esteller, Paul G. Corn, Stephen B. Baylin, and James G. Herman |journal = Cancer Res |volume = 61 |year= 2001 |url=http://cancerres.aacrjournals.org/content/61/8/3225.short|pages=3225-}}</ref><ref>{{Cite journal |title = DNA hypermethylation in tumorigenesis: epigenetics joins genetics |author = Stephen B Baylin, James G Herman |volume = 16 |issue = 4 |year= 2000 |doi = 10.1016/S0168-9525(99)01971-X |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S016895259901971X|pages=168-174}}</ref> Hipermetilacija se tipično javlja na CpG ostrvima u promoterskom regionu te proizvodi inaktivaciju gena. Globalna hipometilacija je bila implicirana u razvoj i progres kancera putem različitih mehanizama.<ref name= CraigJMWongNC>{{Cite book| author= Craig, JM; Wong, NC (editor) |year=2011| title = Epigenetics: A Reference Manual | publisher = Caister Academic Press |isbn=978-1-904455-88-2}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Stalling of DNA methyltransferase in chromosome stability and chromosome remodelling |author=Smith SS |journal = Int J Mol Med. |year=1998|issue = 1 |volume = 1 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9852213|pages=147-56}}</ref><ref>{{Cite journal |title = DNA global hypomethylation in squamous cell head and neck cancer associated with smoking, alcohol consumption and stage |author=Ian M. Smith, Wojciech K. Mydlarz, Suhail K. Mithani, Joseph A. Califano |journal = International Journal of Cancer |volume = 121 |issue = 8 |year=2007|doi = 10.1002/ijc.22889 |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ijc.22889/full|pages=1724-1728}}</ref> Modifikacije drugih baza su metilacija adenina kod bakterija,<ref>{{Cite journal |title = An Essential Role for DNA Adenine Methylation in Bacterial Virulence |author = Douglas M. Heithoff, Robert L. Sinsheimer, David A. Low and Michael J. Mahan |journal = 1999 |volume = 284 |issue = 5416 |doi = 10.1126/science.284.5416.967 |url = http://www.sciencemag.org/content/284/5416/967.short|pages=967-970}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Effects of high levels of DNA adenine methylation on methyl-directed mismatch repair in Escherichia coli |author = Patricia J. Pukkila, Janet Peterson, Gail Herman, Paul Modrich, and Matthew Meselson |journal = Genetics |year= 1983 |volume = 104 |issue = 4 |url=http://www.genetics.org/content/104/4/571.short|pages=571-582}}</ref> prisustvo [[5-Hidroksimetilcitozin|5-hidroksimetilcitozina]] u [[mozak|mozgu]],<ref>{{Cite journal |author = Kriaucionis S, Heintz N |title = The nuclear DNA base 5-hydroxymethylcytosine is present in Purkinje neurons and the brain |url = https://archive.org/details/sim_science_2009-05-15_324_5929/page/928 |journal = Science |volume = 324 |issue = 5929 |year= 2009 |pmid = 19372393 |doi = 10.1126/science.1169786 |bibcode = 2009Sci...324..929K |pmc = 3263819|pages=929-30}}</ref> i [[glikozilacija]] uracila kojom se formira „J-baza“ u [[Kinetoplastea|kinetoplastidima]].<ref>{{Cite journal |author = Ratel D, Ravanat J, Berger F, Wion D |title = N6-methyladenine: the other methylated base of DNA | journal=Bioessays |volume = 28 |issue = 3 |year= 2006 |pmid = 16479578 | doi = 10.1002/bies.20342 |pmc = 2754416|pages=309-15}}</ref><ref>{{Cite journal |author = Gommers-Ampt J, Van Leeuwen F, de Beer A, Vliegenthart J, Dizdaroglu M, Kowalak J, Crain P, Borst P |title = beta-D-glucosyl-hydroxymethyluracil: a novel modified base present in the DNA of the parasitic protozoan T. brucei |journal = Cell |volume = 75 |issue = 6 |year= 1993 |pmid = 8261512 |doi = 10.1016/0092-8674(93)90322-H|pages=1129-36}}</ref> === Oštećenja === [[Datoteka:Benzopyrene DNA adduct 1JDG.png|mini|right|[[Kovalentna veza|Kovalentni]] dodatak [[Citohrom P450, familija 1, član A1|metabolički aktivirane]] forme [[Benzo(a)piren|benzo[''a'']pirena]], glavnog [[mutagen]]a [[pušenje duvana|duvanskog dima]], u DNK ({{PDB2|1JDG}})<ref>{{Cite journal |title = Solution structure of a trans-opened (10S)-dA adduct of (+)-(7S,8R,9S,10R)-7,8-dihydroxy-9,10-epoxy-7,8,9,10-tetrahydrobenzo[a]pyrene in a fully complementary DNA duplex: evidence for a major syn conformation |author = Padmanava Pradhan, Sampath Tirumala, Xiaohong Liu, Jane M. Sayer, Donald M. Jerina, and Herman J. C. Yeh |journal = Biochemistry |year= 2001 |volume = 40 |issue = 20 |doi = 10.1021/bi002896q |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi002896q|pages=5870-5881}}</ref><ref>{{Cite journal |title = NMR Solution Structure of a Nonanucleotide Duplex with a dG Mismatch Opposite a 10R Adduct Derived from Trans Addition of a Deoxyadenosine N6-Amino Group to (-)-(7S,8R,9R,10S)-7,8-Dihydroxy-9,10-epoxy-7,8,9,10-tetrahydrobenzo[a]pyrene |author = Eric J. Schurter, Herman J. C. Yeh, Jane M. Sayer, Mahesh K. Lakshman, Haruhiko Yagi, Donald M. Jerina, David G. Gorenstein |journal = Biochemistry |year= 1995 |volume = 34 |issue = 4 |doi = 10.1021/bi00004a031 |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi00004a031|pages=1364-1375}}</ref><ref>{{Cite journal |title = NMR Evidence for Syn-Anti Interconversion of a Trans Opened (10R)-dA Adduct of Benzo[a]pyrene (7S,8R)-Diol (9R,10S)-Epoxide in a DNA Duplex |author = D. E. Volk, J. S. Rice, B. A. Luxon, H. J. C. Yeh, C. Liang, G. Xie, J. M. Sayer, D. M. Jerina, and D. G. Gorenstein |journal = Biochemistry |year= 2000 |volume = 39 |issue = 46, |doi = 10.1021/bi001669l |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi001669l|pages=14040-14053}}</ref>]] DNK može da bude oštećena mnogim vrstama [[mutagen]]a, koji menjanju DNK sekvencu. Mutageni obuhvataju [[Oksidacioni agens|oksidacione agense]],<ref>{{Cite journal |title = DNA damage profiles induced by oxidizing agents |author = B. Epe |journal = Reviews of Physiology Biochemistry and Pharmacology |volume = 127 |year = 1996 |doi = 10.1007/BFb0048268 |url = http://www.springerlink.com/content/l4q086753q55765m/ |pages = 223-249 }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref>{{Cite journal |title = Quantitation of 8-Oxoguanine and Strand Breaks Produced by Four Oxidizing Agents |author = Laura J. Kennedy, Kenneth Moore Jr., Jennifer L. Caulfield, Steven R. Tannenbaum, and Peter C. Dedon |journal = Chem. Res. Toxicol. |year= 1997 |volume = 10 |issue = 4 |doi = 10.1021/tx960102w |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/tx960102w|pages=386-392}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Lipid peroxidation—DNAdamage by malondialdehyde |author = Lawrence J. MarnettCorresponding author contact information |journal = Mutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis |volume = 424 |issue = 1–2 |year= 1999 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S002751079900010X|pages=83-95}}</ref> [[Alkilacija|alkilirajuće agense]],<ref>{{Cite journal |title = Alkylating DNA damage stimulates a regulated form of necrotic cell death |author = Wei-Xing Zong1, Dara Ditsworth, Daniel E. Bauer, Zhao-Qi Wang, and Craig B. Thompson |doi = 10.1101/gad.1199904 |journal = Genes & Dev. |year= 2004 |volume = 18 |url=http://genesdev.cshlp.org/content/18/11/1272.short|pages=1272-1282}}</ref><ref>{{Cite journal |title = High-dose combination alkylatingagents with autologous bone-marrow support in patients with breast cancer: preliminary assessment of DNA damage in individual peripheral blood lymphocytes using the single cell gel electrophoresis assay |author = Raymond R., Gary H.S. Straussb, William P. Peters |journal = Mutation Research/Environmental Mutagenesis and Related Subjects |volume = 271 |issue = 2 |year= 1992 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0165116192910834|pages=101-113}}</ref> kao i [[Elektromagnetsko zračenje|elektromagnetnu radijaciju]] visoke energije, poput [[Ultraljubičasto zračenje|ultraljubičastog]] svetla<ref>{{Cite journal |title = UV Light as a Footprinting Agent: Modulation of UV-induced DNA Damage by Transcription Factors Bound at the Promoters of Three Human Genes |author = Silvia Tornaletti, Gerd P. Pfeifer |journal = Journal of Molecular Biology |volume = 249 |issue = 4 |year= 1995 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022283685703312|pages=714-728}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Wavelength dependence of oxidative DNA damage induced by UV and visible light |author = C Kielbassa, L Roza and B Epe |journal = Carcinogenesis |year= 1997 |volume = 18 |issue = 4 |doi = 10.1093/carcin/18.4.811 |url = http://carcin.oxfordjournals.org/content/18/4/811.short|pages=811-816}}</ref> i [[Rendgenski zraci|X-zraka]].<ref>{{Cite journal |title = Evidence for a lack of DNA double-strand break repair in human cells exposed to very low x-ray doses |author = Kai Rothkamm and Markus Löbrich |doi = 10.1073/pnas.0830918100 |journal = PNAS |year= 2003 |volume = 100 |issue = 9 |url=http://www.pnas.org/content/100/9/5057.short|pages=5057-5062}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Enhancement of Xray induced DNA damage by pre-treatment with halogenated pyrimidine analogs |author = Timothy J. Kinsella, Patricia P. Dobson, James B. Mitchell, Albert J. Fornace Jr. |journal = International Journal of Radiation |volume = 13 |issue = 5 |year= 1987 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0360301687902926|pages=733-739}}</ref> Tip proizvedenog DNK oštećenja zavisi od tipa mutagena. Na primer, UV svetlo može da ošteti DNK formiranjem [[Pirimidinski dimer|timinskih dimera]], koji su međusobno povezani između pirimidinskih baza.<ref>{{Cite journal |author = Douki T, Reynaud-Angelin A, Cadet J, Sage E |title = Bipyrimidine photoproducts rather than oxidative lesions are the main type of DNA damage involved in the genotoxic effect of solar UVA radiation | journal = Biochemistry |volume = 42 |issue = 30 |year= 2003 |pmid = 12885257 | doi = 10.1021/bi034593c|pages=9221-6}}</ref> S druge strane, oksidansi poput [[Radikal (hemija)|slobodnih radikala]]<ref>{{Cite journal |title = Oxyradicals and DNA damage |last= Marnett|first=Lawrence J.|journal = Carcinogenesis |year= 2000 |volume = 21 |issue = 3 |doi= 10.1093/carcin/21.3.361 |url = http://carcin.oxfordjournals.org/content/21/3/361.short|pages=361-370}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Enzymatic Processing of Radiation-Induced Free Radical Damage in DNA |last= Wallace|first=Susan S.|journal = Radiation Research |year= 1998 |volume = 150 |issue = 5s |pages = S60-S79 |url = http://www.rrjournal.org/doi/abs/10.2307/3579809}}</ref> ili [[vodonik peroksid]]a<ref>{{Cite journal |title = Comparison of the effects of hydrogen peroxide and X-ray irradiation on toxicity, mutation, and DNA damage/repair in mammalian cells (V-79) |author = Matthews O Bradleya, Leonard C Erickson |journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Nucleic Acids and Protein Synthesis |volume = 654 |issue = 1 |year= 1981 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0005278781901465|pages=135-141}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Toxic DNA damage by hydrogen peroxide through the Fenton reaction in vivo and in vitro |author = JA Imlay, SM Chin and S Linn |journal = Science |year= 1988 |volume = 240 |issue = 4852 |doi = 10.1126/science.2834821 |url = http://www.sciencemag.org/content/240/4852/640.short|pages=640-642}}</ref> proizvode višestruke forme oštećenja, kao što su modifikacije baza, posebno guanozina, i prekidi dvostrukih lanaca.<ref>{{Cite journal |author = Cadet J, Delatour T, Douki T, Gasparutto D, Pouget J, Ravanat J, Sauvaigo S |title=Hydroxyl radicals and DNA base damage | journal = Mutat Res |volume = 424 |issue = 1–2 |year= 1999 |pmid = 10064846 |doi = 10.1016/S0027-5107(99)00004-4|pages=9-21}}</ref> Tipična ljudska ćelija sadrži oko 150.000 baza koje su podlegle oksidativnim oštećenjima.<ref>{{Cite journal |author = Beckman KB, Ames BN |title = Oxidative decay of DNA |url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-08-08_272_32/page/19632 |journal = J. Biol. Chem. |volume = 272 |issue = 32 |year= 1997 |pmid = 9289489 |doi = 10.1074/jbc.272.32.19633|pages=19633-6}}</ref> Među tim oksidativnim ozledama, najopasniji su prekidi dvostrukih lanaca, jer se oni teško popravljaju i mogu da proizvedu [[genske mutacije]], [[Umetanje (genetika)|genetička umetanja]] i [[Delecija|delecije]] iz DNK sekvence, kao i [[Hromozomska translokacija|hromozomske translokacije]].<ref>{{Cite journal |author = Valerie K, Povirk L |title = Regulation and mechanisms of mammalian double-strand break repair | journal = Oncogene |volume = 22 |issue = 37 |year= 2003 |pmid = 12947387 | doi = 10.1038/sj.onc.1206679|pages=5792-812}}</ref> {| style="float:right; background:#fff; border-style:solid; border-width:2px; border-color:#0095b6; margin-left:10px; padding:8px;" |- |<center>[[Datoteka:DNA intercalation.jpeg|mini|200px|Interkalacijom indukovane strukturne distorzije]]</center> |} Mnogi mutageni se uklapaju u prostor između dva susedna bazna para. To se naziva [[interkalacija (hemija)|''interkalacija'']].<ref name=IS>{{Cite journal |author = S. Kikkawa, F. Kanamaru, M. Koizumi |title = Layered Intercalation Compounds |journal = Inorganic Syntheses |year= 1983 |volume = 22 |issue = 86 |doi = 10.1002/9780470132531.ch17 |url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/9780470132531.ch17/summary}}</ref><ref>{{Cite journal |title=Cisplatin: From DNA damage to cancer chemotherapy |author = Seth M. Cohen, Stephen J. |journal = Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology |volume = 67 |year= 2001 |doi = 10.1016/S0079-6603(01)67026-0 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0079660301670260|pages=93-130}}</ref> Većina interkalatora su [[aromatičnost|aromatični]] i planarni molekuli. Primeri su [[etidijum bromid]],<ref>{{Cite journal |title = Inhibition of DNA-ethidium bromide intercalation due to free radical attack upon DNA. II. Copper(II)-catalysed DNA damage by O.2- |author = Prütz WA |journal = Radiation and Environmental Biophysics |year= 1984 |volume = 23 |issue = 1 |doi = 10.1007/BF01326732 |url = http://ukpmc.ac.uk/abstract/MED/6324270|pages=7-18}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Modifications of Alkaline Microgel Electrophoresis for Sensitive Detection of DNA Damage |url = http://informahealthcare.com/doi/abs/10.1080/09553009414550911 |year= 1994 |volume = 66 |issue = 1 |doi = 10.1080/09553009414550911 |author = N.P. Singh, R.E. Stephens and E.L. Schneider|pages=23-28}}</ref> [[akridin]]i,<ref name="pmid4929867">{{Cite journal | author = Herman RK, Dworkin NB | title = Effect of gene induction on the rate of mutagenesis by ICR-191 in Escherichia coli | journal = Journal of Bacteriology | volume = 106 | issue = 2 | year= 1971 | month = May | pmid = 4929867 | pmc = 285129 | doi = | url = http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=4929867 | issn = | accessdate = 2010 |pages=543-50}}</ref><ref>{{Cite journal |title = DNA Damage by Antitumor Acridines Mediated by Mammalian DNA Topoisomerase II |author = Thomas C. Rowe, Grace L. Chen, Yaw-Huei Hsiang, and Leroy F. Liu |journal = Cancer Res |year= 1986 |volume = 46 |url=http://cancerres.aacrjournals.org/content/46/4_Part_2/2021.short|pages=2021-}}</ref> [[daunomicin]],<ref name="weiss"/><ref name="TanC">{{Cite journal |author = Tan C, Tasaka H, Yu KP, Murphy ML, Karnofsky DA |title=Daunomycin, an antitumor antibiotic, in the treatment of neoplastic disease. Clinical evaluation with special reference to childhood leukemia |url = https://archive.org/details/sim_cancer_1967-03_20_3/page/333 |journal = Cancer |volume = 20 |issue = 3 |year= 1967 |month = March |pmid = 4290058 |doi = 10.1002/1097-0142(1967)20:3<333::AID-CNCR2820200302>3.0.CO;2-K|pages=333-53}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Electrochemical biosensors for DNA hybridization and DNA damage |author = Emil Palečeka, Miroslav Fojtaa, Miroslav Tomschika, Joseph Wang |journal = Biosensors and Bioelectronics |volume = 13 |issue = 6 |year= 1998 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0956566398000177|pages=621-628}}</ref> i [[doksorubicin]].<ref name="weiss">{{Cite journal |author = Weiss RB |title = The anthracyclines: will we ever find a better doxorubicin? |url = https://archive.org/details/sim_seminars-in-oncology_1992-12_19_6/page/670 |journal = Seminars in Oncology |volume = 19 |issue = 6 |year= 1992 |month = December |pmid = 1462166|pages=670-86}}</ref><ref name="TanC"/><ref name="Laginha">{{Cite journal |author = Laginha, K.M. |url = http://clincancerres.aacrjournals.org/cgi/reprint/11/19/6944 |title = Determination of Doxorubicin Levels in Whole Tumor and Tumor Nuclei in Murine Breast Cancer Tumors |journal = Clinical Cancer Research |year= 2005 |volume = 11 |issue = 19}}</ref> Da bi interkalator mogao da se uklopi između para baza, one se moraju razdvojiti. Stoga dolazi do distorzije DNK lanaca putem odvijanja dvostrukog heliksa. Time se inhibiraju transkripcija i replikacija DNK, što uzrokuje toksičnost i mutacije.<ref>{{Cite journal |author = Ferguson L, Denny W |title = The genetic toxicology of acridines | journal = Mutat Res |volume = 258 |issue = 2 |year= 1991 |pmid = 1881402|pages=123-60}}</ref> Rezultat je da DNK interkalatori mogu da budu [[karcinogen]]i, i u slučaju [[talidomid]]a, [[Teratologija|teratogeni]].<ref>{{Cite journal |author = Stephens T, Bunde C, Fillmore B |title = Mechanism of action in thalidomide teratogenesis |url = https://archive.org/details/sim_biochemical-pharmacology_2000-06-15_59_12/page/n5 |journal = Biochem Pharmacol |volume = 59 |issue = 12 |year= 2000 |pmid = 10799645 |doi = 10.1016/S0006-2952(99)00388-3|pages=1489-99}}</ref><ref>{{Cite journal |title= Free radical-mediated oxidative DNA damage in the mechanism of thalidomide teratogenicity |author = Toufan Parman, Michael J. Wiley & Peter G. Wells |journal = Nature Medicine |volume = 5 |pages = 582 — 585 |year= 1999 |doi = 10.1038/8466 |url = http://www.nature.com/nm/journal/v5/n5/abs/nm0599_582.html}}</ref> Drugi, poput [[benzo(a)piren|benzo[''a'']piren diol epoksida]]<ref>{{Cite journal |author = Kazerouni N, Sinha R, Hsu CH, Greenberg A, Rothman N. |title = Analysis of 200 food items for benzo[''a'']pyrene and estimation of its intake in an epidemiologic study |url = https://archive.org/details/sim_food-and-chemical-toxicology_2002-01_40_1/page/133 |journal = Food and Chemical Toxicology |year= 2002 |volume =40 |issue = 1 |doi = 10.1016/S0278-6915(00)00158-7|pages=133-}}</ref><ref>{{Cite journal |author = Lee BM, Shim GA |title = Dietary exposure estimation of benzo[''a'']pyrene and cancer risk assessment |journal = Journal of Toxicology and Environmental Health Part A |year= 2007 |volume = 70 |issue = 15-16 |pmid = 17654259|pages=1391-4}}</ref> i [[aflatoksin]]a,<ref>{{Cite journal |author = Jonathan H Williams, Timothy D Phillips, Pauline E Jolly, Jonathan K Stiles, Curtis M Jolly and Deepak Aggarwal |url = http://www.ajcn.org/content/80/5/1106.full |journal = American Journal of Clinical Nutrition |title = Human aflatoxicosis in developing countries: a review of toxicology, exposure, potential health consequences, and interventions |volume = 80 |issue = 5 |year= 2004|pages=1106-1122}}</ref><ref>{{Cite book|title = Aflatoxin and Food Safety |url = https://archive.org/details/aflatoxinfoodsaf0000unse |author=Abbas Hamed K. |year=2005|publisher = CRC Press | isbn = 0-8247-2303-1}}</ref>{{sfn|Hudler|1985|pp=}} formiraju DNK adukte koji indukuju greške u replikaciji.<ref>{{Cite journal |author=Jeffrey A |title = DNA modification by chemical carcinogens |url=https://archive.org/details/sim_pharmacology-therapeutics_1985_28_2/page/237 | journal = Pharmacol Ther |volume = 28 |issue = 2 |year=1985|pmid = 3936066 |doi = 10.1016/0163-7258(85)90013-0|pages=237-72}}</ref> Uprkos tome, usled njihove sposobnosti da inhibiraju DNK transkripciju i replikaciju, grupa sličnih toksina se takođe koriste u [[hemoterapija|hemoterapiji]] za inhibiranje brzog rasta ćelija [[rak (bolest)|kancera]].<ref>{{Cite journal |author=Braña M, Cacho M, Gradillas A, de Pascual-Teresa B, Ramos A |title = Intercalators as anticancer drugs | journal = Curr Pharm Des |volume = 7 |issue = 17 |year=2001|pmid = 11562309 |doi = 10.2174/1381612013397113|pages=1745-80}}</ref> === Mutacije === [[Datoteka:Chromosomes mutations-sr.svg|mini|250px|left|Ilustracija pet tipova hromozomskih mutacija]] Mutacije mogu da uzrokuju [[dupliranje gena|dupliranje]] velikih delova DNK, obično putem [[Genetička rekombinacija|genetičke rekombinacije]].<ref>{{Cite journal| doi = 10.1038/nrg2593| pmid = 19597530| volume = 10| issue = 8| author = Hastings, P J; Lupski, JR; Rosenberg, SM; Ira, G | title = Mechanisms of change in gene copy number| journal = Nature Reviews. Genetics| year= 2009 |pmc = 2864001 |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19597530|pages=551-564}}</ref> Ta dupliranja su glavni izvor polaznog materijala za evoluciju novih gena. Od nekoliko desetina do nekoliko hiljada gena se duplira u životinjskom genomu svakih milion godina.<ref>{{Cite book|aurthor = Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD |title = From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design |edition = Second |publisher = Blackwell Publishing |year=2005|location = Oxford | isbn = 1-4051-1950-0 |url=http://jhered.oxfordjournals.org/content/96/6/725.full}}</ref> Većina gena pripada većim [[genska familija|familijama gena]] [[homologija (biologija)|sa zajedničkim nasleđem]].<ref name="pmid_12083509">{{Cite journal |author=Harrison P, Gerstein M |title=Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution |journal=J Mol Biol |volume=318 |issue=5 |year=2002|pmid=12083509 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00109-2 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12083509|pages=1155-74}}</ref> Novi geni nastaju na nekoliko načina. Do taga najčešće dolazi putem duplikacije i mutacije nasleđenih gena, ili rekombinacijom delova različitih gena čime se formiraju kombinacije sa novim funkcijama.<ref>{{Cite journal |author = Orengo CA, Thornton JM |title = Protein families and their evolution-a structural perspective |journal = Annu. Rev. Biochem. |volume = 74 |issue = |year = 2005 |pmid = 15954844 |doi = 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029 |url = http://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029 |pages = 867-900 |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2021-07-11 |archive-url = https://web.archive.org/web/20210711074834/https://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029 |dead-url = yes }}</ref><ref>{{Cite journal |author=Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W |title = The origin of new genes: glimpses from the young and old |journal = Nat. Rev. Genet. |volume = 4 |issue = 11 |year=2003|month = November |pmid = 14634634 |doi = 10.1038/nrg1204 |url=http://www.nature.com/nrg/journal/v4/n11/abs/nrg1204.html|pages=865-75}}</ref> Ovde, [[proteinski domen|domeni]] deluju kao moduli, svaki od kojih ima specifičnu i nezavisnu funkciju. Njihove kombinacije mogu da proizvedu gene koji kodiraju nove proteine sa jedinstvenim osobinama.<ref>{{Cite journal |author = Wang M, Caetano-Anollés G |title = The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world |journal=Structure |volume = 17 |issue = 1 |year= 2009 |doi = 10.1016/j.str.2008.11.008 |pmid = 19141283|pages=66-78}}</ref> Na primer, oči čoveka koriste četiri gena za formiranje struktura koje reaguju na svetlo: tri za [[Kupasta ćelija|raspoznavanje boja]] i jedan za [[Štapićasta ćelija|noćni vid]]. Sva četiri su nastala od zajedničkog predačkog gena.<ref>{{Cite journal |author = Bowmaker JK |title = Evolution of colour vision in vertebrates |journal = Eye (London, England) |volume = 12 |issue = Pt 3b |year= 1998 |pmid = 9775215 |doi = 10.1038/eye.1998.143|pages=541-7}}</ref> Još jedna prednost dupliranja gena (ili čak [[poliploid|celokupnog genoma]]) je da to povećava redundantnost. Time se omogućava jednom genu da u paru poprimi novu funkciju, dok druga kopija ima originalnu funkciju.<ref>{{Cite journal |author = Gregory TR, Hebert PD |title = The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences |url = http://genome.cshlp.org/content/9/4/317.full |journal = Genome Res. |volume = 9 |issue = 4 |year= 1999 |pmid = 10207154 |doi = 10.1101/gr.9.4.317 |pages=317-24}}</ref><ref>{{Cite journal |author = Hurles M |title = Gene Duplication: The Genomic Trade in Spare Parts |journal = PLoS Biol. |volume = 2 |issue = 7 |pages = E206 |year= 2004 |month = July |pmid = 15252449 |pmc = 449868 |doi = 10.1371/journal.pbio.0020206}}</ref> Drugi tipovi mutacija ponekad kreiraju nove gene iz prethodno nekodirajuće DNK.<ref>{{Cite journal | title = The evolution and functional diversification of animal microRNA genes| author = Liu N, Okamura K, Tyler DM |journal = Cell Res. | year= 2008 | volume = 18 | doi = 10.1038/cr.2008.278 | url = http://www.nature.com/cr/journal/v18/n10/full/cr2008278a.html | pmid = 18711447 | issue = 10 | pmc = 2712117|pages=985-96}}</ref><ref>{{Cite journal | author = Siepel A | title = Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA |journal = Genome Res. |volume = 19 |issue = 10 |year= 2009 |month = October |pmid = 19797681 |doi = 10.1101/gr.098376.109 |url = http://genome.cshlp.org/content/19/10/1693.full |pmc = 2765273|pages=1693-5}}</ref> Promene u broju hromozoma mogu da obuhvate mutacije još većih razmera, pri kojima se DNK segmenti hromozoma odvajaju i zatim preuređuju. Na primer, kod ranih [[Hominine|hominina]], dva hromozoma su spajanjem dala ljudski [[hromozom 2 (čovek)|hromozom 2]]. Ta fuzija se nije javila u [[Rod (biologija)|rodovima]] drugih čovekolikih majmuna, te su kod njih ta dva hromozoma zasebna.<ref>{{Cite journal |author = Zhang J, Wang X, Podlaha O |title = Testing the Chromosomal Speciation Hypothesis for Humans and Chimpanzees |doi = 10.1101/gr.1891104 |journal = Genome Res. |volume = 14 |issue = 5 |year= 2004 |pmid = 15123584 |pmc = 479111|pages=845-51}}</ref> U evoluciji, najvažnija posledica takvih hromozomska rearanžmana jeste ubrzanje divergencije populacija u nove vrste putem umanjivanja verovatnoće ukrštanja između populacija.<ref>{{Cite journal |author = Ayala FJ, Coluzzi M |title = Chromosome speciation: Humans, Drosophila, and mosquitoes |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15851677 |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume = 102 |issue = Suppl 1 |year= 2005 |pmid = 15851677 |doi = 10.1073/pnas.0501847102 |pmc = 1131864|pages=6535-42}}</ref> Sekvence DNK koje mogu da se pomeraju u genomu, poput [[transpozon]]a, sačinjavaju glavnu frakciju genetičkog materijala biljki i životinja, i smatra se da su bile važne u evoluciji genoma.<ref>{{Cite journal |author = Hurst GD, Werren JH |title = The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution |journal = Nat. Rev. Genet. |volume = 2 |issue = 8 |year= 2001 |pmid = 11483984 |doi = 10.1038/35084545|pages=597-606}}</ref> Na primer, više od milion kopija [[Alu element|Alu sekvence]] je prisutno u [[humani genom|humanom genomu]], i te sekvence poseduju funkcije kao što je regulacija [[ekspresija gena|genske ekspresije]].<ref>{{Cite journal |author = Häsler J, Strub K |title = Alu elements as regulators of gene expression |journal = Nucleic Acids Res. |volume = 34 |issue = 19 |year= 2006 |pmid = 17020921 |doi = 10.1093/nar/gkl706 |pmc = 1636486|pages=5491-7}}</ref> Još jedan efekat tih mobilnih DNK sekvenci je da njihovo pomeranje unutar genoma može da prouzrokuje mutacije ili delecije postojećih gena, te one stoga doprinose genetičkoj raznovrsnosti.<ref name="transposition764">{{Cite journal |author = Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA |title=Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila |url = https://archive.org/details/sim_science_2005-07-29_309_5735/page/764 | journal = Science |volume = 309 |issue = 5735 |year= 2005 |pmid = 16051794 |doi = 10.1126/science.1112699|pages=764-7}}</ref><ref name=Bertram>{{Cite journal |author = Bertram J |title = The molecular biology of cancer |journal = Mol. Aspects Med. |volume = 21 |issue = 6 |year= 2000 |pmid = 11173079 |doi = 10.1016/S0098-2997(00)00007-8|pages=167-223}}</ref><ref name=Burrus>{{Cite journal |author = Burrus V, Waldor M |title = Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements |journal = Res. Microbiol. |volume = 155 |issue = 5 |year= 2004 |pmid = 15207870 |doi = 10.1016/j.resmic.2004.01.012|pages=376-86}}</ref> [[Mutacija|Neletalne]] mutacije se akumuliraju unutar [[Genski fond|genskog fonda]] i uvećavaju količinu genetičke varijabilnosti.<ref name="pmid17637733">{{Cite journal |title = The distribution of fitness effects of new mutations |author = Eyre-Walker A, Keightley PD |journal = Nature Reviews Genetics |date = August 2007 |volume = 8 |issue = 8 |url = http://www.lifesci.sussex.ac.uk/home/Adam_Eyre-Walker/Website/Publications_files/EWNRG07.pdf |pmid = 17637733 |doi = 10.1038/nrg2146 |pages = 610-8 |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2016-03-04 |archive-url = https://web.archive.org/web/20160304195010/http://www.lifesci.sussex.ac.uk/home/Adam_Eyre-Walker/Website/Publications_files/EWNRG07.pdf }}</ref> Obilje nekih genetičkih promena unutar genskog fonda može da bude redukovano [[prirodna selekcija|prirodnom selekcijom]], dok se druge „povoljnije“ mutacije mogu akumulirati i proizvesti adaptivne promene. Na primer, leptir može da proizvede potomstvo sa novim mutacijama. Većina tih mutacija neće imati efekta, dok jedna može da promeni boju jednog od leptirovih potomaka, čineći ga teže (ili lakše) uočljivim za predatore. Ako je ta promena boje korisna, verovatnoća preživljavanja tog leptira i proizvođenja potomstva je u izvesnoj meri povećana, i tokom vremena broj leptira sa tom mutacijom može da formira veći udeo populacije. [[Neutralna teorija molekulske evolucije|Neutralne mutacije]] se definišu kao mutacije čiji efekti ne utiču na [[Adaptivna vrednost|adaptivnu sposobnost]] jedne individue.<ref>{{Cite book |author = Elliott Sober |year = 2001 |chapte = The Two Faces of Fitness |editor = R. Singh, D. Paul, C. Krimbas, and J. Beatty |title = Thinking about Evolution: Historical, Philosophical, and Political Perspectives |publisher = Cambridge University Press |paes = 309-321 |url = http://philosophy.wisc.edu/sober/tff.pdf |access-date = 2014-08-22 |archivedate = 2011-07-18 |archiveurl = https://web.archive.org/web/20110718075456/http://philosophy.wisc.edu/sober/tff.pdf |deadurl = yes }}</ref><ref>{{Cite journal |author=Orr HA |title = Fitness and its role in evolutionary genetics |journal = Nat. Rev. Genet. |volume = 10 |issue = 8 |year=2009|month = August |pmid = 19546856 |doi = 10.1038/nrg2603 |pmc = 2753274|pages=531-9}}</ref> One mogu da se akumuliraju tokom vremena usled [[Genetički drift|genetičkog drifta]]. Veruje se da ogromna većina mutacija nema značajan uticaj na adaptivnost organizma. Isto tako, mehanizmi [[Popravka DNK|DNK popravke]] su u stanju da poprave većinu promene pre nego što postanu stalne mutacije, i mnogi organizmi imaju mehanizme za eliminisanje inače permanentno mutiranih [[Somatski|somatskih ćelija]]. Korisne mutacije mogu da poboljšaju reproduktivni uspeh.<ref>{{Cite journal |title = Fixation of new alleles and the extinction of small populations: drift load, beneficial alleles, and sexual selection |last= Whitlock|first=Michael C.|doi = 10.1111/j.0014-3820.2000.tb01232.x |volume = 54 |issue = 6 |month = December |year= 2000 |url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.0014-3820.2000.tb01232.x/abstract|pages=1855-1861}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Gene flow and the limits to natural selection |author = Thomas Lenormand |volume = 17 |issue = 4 |month = April |year= 2002 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0169534702024977|pages=183-189}}</ref> === Genetičke rekombinacije === <div class="thumb tright" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;"> {| border="0" border="0" cellpadding="0" cellspacing="0" style="width:250px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;" |- |[[Datoteka:Holliday Junction.svg|220px]] |- |[[Datoteka:Holliday junction coloured.png|220px]] |} <div style="border: none; width:250px;"><div class="thumbcaption">Struktura [[Holidejov spoj|Holidejovog]] intermedijara u [[Genetička rekombinacija|genetičkoj rekombinaciji]]. ({{PDB2|1M6G}})<ref>{{Cite journal |title = Conformational and Hydration Effects of Site-selective Sodium, Calcium and Strontium Ion Binding to the DNA HollidayJunction Structure d(TCGGTACCGA)4 |author = James H Thorpe, Benjamin C Gale, Susana C.M Teixeira, Christine J Cardin |journal = Journal of Molecular Biology |volume = 327 |issue = 1 |month = March |year= 2003 |pages=97-109 |doi = 10.1016/S0022-2836(03)00088-3 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022283603000883}}</ref></div></div></div> [[Datoteka:Chromosomal Recombination.svg|mini|250px|left|Rekombinacija se sastoji od raskidanja i spajanja dva hromozoma (M i F), čime se formiraju dva preuređena hromozoma (C1 i C2).]] [[Datoteka:1SZP.jpg|mini|250px|left|[[RAD51]] filament baziran na {{PDB2|1SZP}}.<ref name="pmid15235592">{{Cite journal | author = Conway AB, Lynch TW, Zhang Y, Fortin GS, Fung CW, Symington LS, Rice PA. | title = Crystal structure of a Rad51 filament | journal = Nat Struct Mol Biol | volume = 11 | issue = 8 | year= 2004 | pmid = 15235592|pages=791-6}}</ref>]] DNK heliks obično ne formira interakcije sa drugim DNK segmentima, i u ljudskim ćelijama različiti hromozomi čak zauzimaju zasebne oblasti jedra koje se nazivaju „hromozomske teritorije“.<ref>{{Cite journal |author = Cremer T, Cremer C |title = Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells | journal = Nat Rev Genet |volume = 2 |issue = 4 |year= 2001 |pmid = 11283701 | doi = 10.1038/35066075|pages=292-301}}</ref> Ova fizička separacija različitih hromozoma je važna za sposobnost DNK da funkcioniše kao stabilna riznica informacija. Jedan od retkih slučajeva kad hromozomi formiraju interakcije je tokom [[Krosing-over|hromozomskog krosing-overa]] u procesu [[Genetička rekombinacija|rekombinacije]]. Pri ukrštanju hromozoma dva DNK heliksa se raskidaju, zamenjuju sekcije i ponovo spajaju. Rekombinacija omogućava hromozomima da razmene genetičke informacije i proizvedu nove kombinacije gena. Time se povećava efikasnost [[prirodna selekcija|prirodne selekcije]] i ona može da bude važna za brzu evoluciju novih proteina.<ref>{{Cite journal |author = Pál C, Papp B, Lercher M |title = An integrated view of protein evolution | journal = Nat Rev Genet |volume = 7 |issue = 5 |year= 2006 |pmid = 16619049 | doi = 10.1038/nrg1838|pages=337-48}}</ref> Genetička rekombinacija može da bude deo popravke DNK, posebno u ćelijskom odgovoru na raskidanje dvostrukih lanaca.<ref>{{Cite journal |author = O'Driscoll M, Jeggo P |title = The role of double-strand break repair&nbsp;– insights from human genetics | journal = Nat Rev Genet |volume = 7 |issue = 1 |year= 2006 |pmid = 16369571 | doi = 10.1038/nrg1746|pages=45-54}}</ref> Najčešća forma hromozomskog krosing-overa je [[homologna rekombinacija]], gde dva hromozoma razmenjuju veoma slične sekvence.<ref name="Alberts"/><ref name="Lodish"/> Nehomologna rekombinacija može da bude štetna za ćelije, jer ona može da proizvede [[hromozomska translokacija|hromozomske translokacije]] i genetičke abnormalnosti. Reakciju rekombinacije katalizuju enzimi poznati kao [[rekombinaza|rekombinaze]], poput [[RAD51]].<ref>{{Cite journal |author = Vispé S, Defais M |title = Mammalian Rad51 protein: a RecA homologue with pleiotropic functions |journal = Biochimie |volume = 79 |issue = 9–10 |year= 1997 |pmid = 9466696 |doi = 10.1016/S0300-9084(97)82007-X|pages=587-92}}</ref> Prvi stepen rekombinacije je raskidanje lanca dvostrukog heliksa bilo posredstvom [[endonukleaza|endonukleaze]] ili usled oštećenja DNK.<ref>{{Cite journal |author = Neale MJ, Keeney S |title = Clarifying the mechanics of DNA strand exchange in meiotic recombination |url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-07-13_442_7099/page/152 |journal = Nature |volume = 442 |issue = 7099 |year= 2006 |pmid = 16838012 | doi = 10.1038/nature04885 |bibcode = 2006Natur.442..153N|pages=153-8}}</ref> Serija koraka koji su delom katalizovani rekombinazom dovodi do spajanja dva heliksa u najmanje jedan [[Holidejov spoj]], u kome su segmenti jednog lanca svakog heliksa spojeni sa komplementarnim lancem drugog heliksa.<ref>{{Cite journal |title = Substrate recognition and catalysis by the Holliday junction resolving enzyme Hje |author = Claire L. Middleton, Joanne L. Parker, Derek J. Richard, Malcolm F. White1 and Charles S. Bond |journal = Nucl. Acids Res. |year= 2004 |volume = 32 |issue = 18 |doi = 10.1093/nar/gkh869 |url = http://nar.oxfordjournals.org/content/32/18/5442.short|pages=5442-5451}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Effect of Sequence on the Conformation of DNA Holliday Junctions |author = Franklin A. Hays, Jeffrey M. Vargason, and P. Shing Ho |journal = Biochemistry |year= 2003 |volume = 42 |issue = 32 |doi = 10.1021/bi0346603 |url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi0346603|pages=9586-9597}}</ref> Holidejov spoj je tetraedralna struktura koja se može pomerati duž hromozoma, zamenjujući jedan lanac za drugi. Reakcija rekombinacije se zatim zaustavlja raskidanjem spoja i religacijom oslobođene DNK.<ref>{{Cite journal |author = Dickman M, Ingleston S, Sedelnikova S, Rafferty J, Lloyd R, Grasby J, Hornby D |title = The RuvABC resolvasome | journal = Eur J Biochem |volume = 269 |issue = 22 |year= 2002 |pmid = 12423347 |doi = 10.1046/j.1432-1033.2002.03250.x|pages=5492-501}}</ref> U normalnoj mejozi svaka hromatida odlazi u poseban [[gamet]]. Gameti koji sadrže hromatide koje su razmenjivale delove nazivaju se ''krosing-over gameti''. Jedinke koje nastaju od takvih gameta nazivaju se ''rekombinanti''.<ref>{{Cite journal |title = Genetics of amylase isozymes in the mouse |author = Knud Sick, Jorn Tones Nielsen |volume = 51 |issue = 2-3 |month = October = 1964 |doi = 10.1111/j.1601-5223.1964.tb01937.x |url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1601-5223.1964.tb01937.x/abstract|pages=291-296}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Different frequency in the recovery of crossover products from male and female gametes of plants hypoploid for BA translocations in maize |author = D. S. Robertson |journal = Genetics |month = May |year= 1984 |volume = 107 |issue = 1 |url=http://www.genetics.org/content/107/1/117.short|pages=117-130}}</ref> Geni na jednom [[hromozom]]u nazivaju se vezani geni. Oni se zajedno prenose u potomstvo i da ne postoji krosing-over uvek bi se javljali u istim kombinacijama. Broj grupa vezanih gena jednog organizma jednak je njegovom broju hromozonih [[Haploidan|haploida]]. Zajedničko ispoljavanje dva ili više gena koji se nalaze na istom hromozomu naziva ''vezano nasleđivanje'' (korelativno nasleđivanje). U stvarnosti međutim, nije dovoljno da se dva gena nalaze na istom hromozomu da bi se vezano nasleđivali. Oni moraju biti vrlo blizu jedan do drugog na istom hromozomu. Ukoliko to nije slučaj može doći do njihovog rekombinovanja tokom krosing-overa. Verovatnoća odigravanja krosing-overa između dva gena na istom hromozomu zavisi od njihovog međusobnog rastojanja. Što je to rastojanje veće i verovatnoća da će doći do krosing-overa je veća i obratno. U [[genom]]u čoveka postoje geni između kojih je rastojanje toliko malo da se praktično krosing-over ne odigrava. Takvi skupovi gena koji se kao celina prenose na potomstvo nazivaju se [[haplotip]]ovi.<ref name="Alberts"/><ref name="Lodish"/> Činjenica da učestalost krosing-overa zavisi od rastojanja između gena koristi se prilikom [[mapiranje gena|mapiranja gena]] na hromozomu (određivanje mesta genima na hromozomu).<ref>{{Cite journal |title = Chromosome-based method for rapid computer simulation in human genetic linkage analysis |author = Joseph D. Terwilliger1, Marcy Speer, Jurg Ott |journal = Genetic Epidemiology |volume = 10 |issue = 4 |year= 1993 |doi = 10.1002/gepi.1370100402 |url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/gepi.1370100402/abstract|pages=217-224}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Isolation of molecular markers from specific chromosomal intervals using DNA pools from existing mapping populations |author = James J. Giovannoni2, Rod A. Wing1, Martin W. Ganal1, and Steven D. Tanksley |journal = Nucl. Acids Res |year= 1991 |volume = 19 |issue = 23 |doi = 10.1093/nar/19.23.6553 |url = http://nar.oxfordjournals.org/content/19/23/6553.short|pages=6553-6568}}</ref> Genetičke mape koje se dobijaju na osnovu učestalosti krosing-overa daju nam uvid o relativnom položaju gena na hromozomima.<ref>{{Cite journal |title = A Genetic Map and Recombination Parameters of the Human Malaria Parasite Plasmodium falciparum |author = Xin-zhuan Su, Michael T. Ferdig, Yaming Huang, Chuong Q. Huynh, Anna Liu, Jingtao You, John C. Wootton3 and Thomas E. Wellems |journal = Science |month = November |year= 1999 |volume = 286 |issue = 5443 |doi = 10.1126/science.286.5443.1351 |url = http://www.sciencemag.org/content/286/5443/1351.short|pages=1351-1353}}</ref><ref>{{Cite journal |title = A Genetic Map of the Mouse Suitable for Typing Intraspecific Crosses |author = W. Dietrich, H. Katz, S. E. Lincoln, H. S. Shin, J. Friedman, N. L. Dracopoli and E. S. Lander |journal = Genetics |month = June |year= 1992 |volume = 131 |issue = 2 |volume = 423-447 |url = http://www.genetics.org/content/131/2/423.short}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Merlin—rapid analysis of dense genetic maps using sparse gene flow trees |author = Gonçalo R. Abecasis, Stacey S. Cherny, William O. Cookson & Lon R. Cardon |journal = Nature Genetics |volume = 30 |year= 2001 |doi = 10.1038/ng786 |url = http://www.nature.com/?file=/ng/journal/v30/n1/full/ng786.html|pages=97-101}}</ref> Rastojanje između dva gena procenjuje se na osnovu broja krosing-over gameta na 100 gameta (u %). Pri tome 1% krosing-overa predstavlja jedinicu rastojanja ili [[centimorgan]] (sM), tako da je 1 sM = 1% krosing-overa.<ref>{{Cite journal |title = A comprehensive human linkage map with centimorgan density. Cooperative Human Linkage Center (CHLC) |author = JC Murray, KH Buetow, JL Weber, S Ludwigsen, T Scherpbier-Heddema, F Manion, J Quillen, VC Sheffield, S Sunden, GM Duyk and al. et |journal = Science |month = September |year= 1994 |volume = 265 |issue = 5181 |doi = 10.1126/science.8091227 |url = http://www.sciencemag.org/content/265/5181/2049.short|pages=2049-2054}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Collinearity between a 30-centimorgan segment of Arabidopsis thaliana chromosome 4 and duplicated regions within the Brassica napus genome |author = A.C. Cavell, D.J. Lydiate, I.A.P. Parkin, C. Dean, and M. Trick |journal = Genome |volume = 41 |year= 1998 |url = http://www.jic.ac.uk/STAFF/caroline-dean/pdf_files/57_Cavell_A_1998_Genome.pdf|pages=62-69}}</ref><ref>{{Cite journal |title = A strategy for fine-structure functional analysis of a 6- to 11-centimorgan region of mouse chromosome 7 by high-efficiency mutagenesis |author = E M Rinchik, D A Carpenter, and P B Selby |journal = PNAS |month = February |year= 1990 |volume = 87 |issue = 3 |url=http://www.pnas.org/content/87/3/896.short|pages=896-900}}</ref> == Biološke funkcije == DNK se obično javlja u obliku linearnih [[hromozom]]a kod [[eukariote|eukariota]], i kružnih hromozoma kod [[prokariote|prokariota]]. Set hromozoma u ćeliji čini njen [[genom]]. [[Genom|Ljudski genom]] ima oko 3 milijarde baznih parova DNK grupisanih u 46 hromozoma.<ref>{{Cite journal |author = Venter J; Adams, MD; Myers, EW; Li, PW; Mural, RJ; Sutton, GG; Smith, HO; Yandell, M et al |title = The sequence of the human genome |url = https://archive.org/details/sim_science_2001-02-16_291_5507/page/1304 | journal = Science |volume = 291 |issue = 5507 |year= 2001 |pmid = 11181995 |doi = 10.1126/science.1058040 |bibcode = 2001Sci...291.1304V|pages=1304-51}}</ref> Informacije su sadržane u delovima [[Sekvenca nukleinskih kiselina|sekvence]] DNK koji se nazivaju [[gen]]i. [[Transmisija (genetika)|Transmisija]] genetičke informacije sadržane u genima se ostvaruje putem komplementarnog sparivanja baza. Na primer, tokom transkripcije, kad ćelija koristi informaciju u genima, DNK sekvenca se kopira u komplementarnu RNK sekvencu putem privlačenja između DNK i korektnih RNK nukleotida. Obično se ova RNK kopija zatim koristi za pravljenje odgovarajuće [[Primarna struktura proteina|proteinske sekvence]] u procesu [[Translacija (genetika)|translacije]], koja zavisi od istih interakcija između RNK nukleotida. U alternativnom maniru, ćelija može da jednostavno kopira svoj genetički sadržaj u procesu [[replikacija DNK|replikacije DNK]]. === Geni i genomi === Genomska DNK je čvrsto i uredno upakovana procesom koji se zove [[Kondenzacija DNK|DNK kondenzacija]] tako da se može smestiti u mali dostupni prostor unutar ćelije. Kod eukariota, DNK je locirana u [[jedro|ćelijskom nukleusu]]. Manje količine DNK su prisutne i u [[mitohondrija]]ma i [[hloroplast]]ima. Kod prokariota, DNK se nalazi unutar tela nepravilnog oblika u [[citoplazma|citoplazmi]] koje se naziva [[nukleoid]].<ref>{{Cite journal |author = Thanbichler M, Wang S, Shapiro L |title = The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure |journal = J Cell Biochem |volume = 96 |issue = 3 |year= 2005 |pmid = 15988757 | doi = 10.1002/jcb.20519|pages=506-21}}</ref> Kompletna genetička informacija jednog organizma je njegov [[genotip]]. Gen je jedinica [[Nasleđivanje|nasleđivanjai]] i region DNK koji proizvodi specifičnu karakteristiku organizma. Geni sadrže [[otvoreni okvir čitanja|otvorene okvire čitanja]]<ref>{{Cite book|author=Deonier Richard, Simon Tavaré, Michael Waterman | title = Computational Genome Analysis: an introduction |url=https://archive.org/details/computationalgen0000deon | publisher = Springer-Verlag |year=2005| isbn = 0-387-98785-1| ref = deonier2005}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Methods for generating precise deletions and insertions in the genome of wild-type Escherichia coli: application to open reading frame characterization |author = A J Link, D Phillips and G M Church |journal = J. Bacteriol |month = October |year = 1997 |volume = 179 |issue = 20 |url = http://jb.asm.org/content/179/20/6228.short |pages = 6228-6237 |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2016-06-13 |archive-url = https://web.archive.org/web/20160613033016/http://jb.asm.org/content/179/20/6228.short |dead-url = yes }}</ref> koji se mogu transkribovati, [[regulatorna sekvenca|regulatorne sekvence]] kao što su [[promoter (biologija)|promoteri]], i [[pojačivač (genetika)|pojačivače]],<ref name="pmid1534752">{{Cite journal |author=Austin S, Dixon R | title = The prokaryotic enhancer binding protein NTRC has an ATPase activity which is phosphorylation and DNA dependent | journal = EMBO J. | volume = 11 | issue = 6 |year=1992| month = June | pmid = 1534752 | pmc = 556689 | doi = |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC556689/|pages=2219-28}}</ref> koji kontrolišu transkripciju otvorene okvire čitanja. Kod mnogih [[vrsta (biologija)|vrsta]], samo mala frakcija totalne sekvence [[genom]]a kodira proteine. Na primer, samo oko 1,5 % humanog genoma se sastoji od protein kodirajućih [[ekson]]a, i preko 50% humane DNK su nekodirajuće [[Ponovljeni nizovi genoma|ponavljajuće sekvence]].<ref>{{Cite journal |author = Wolfsberg T, McEntyre J, Schuler G |title = Guide to the draft human genome |url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2001-02-15_409_6822/page/824 |journal = Nature |volume = 409 |issue = 6822 |year= 2001 |pmid = 11236998 | doi = 10.1038/35057000|pages=824-6}}</ref> Razlozi za prisustvo tolike količine [[nekodirajuća DNK|nekodirajuće DNK]] u eukariotskim genomima i izuzetno velike razlike u [[veličina genoma|veličinama genoma]], ili ''[[C-vrednost]]ima'', između vrsta predstavlja dugogodišnju zagonetku poznatu kao „[[enigma C-vrednosti]]“.<ref>{{Cite journal |author = Gregory T |title = The C-value enigma in plants and animals: a review of parallels and an appeal for partnership | journal = Ann Bot (Lond) |volume = 95 |issue = 1 |year= 2005 |pmid = 15596463 |doi = 10.1093/aob/mci009|pages=133-46}}</ref> Međutim, DNK sekvence koje ne kodiraju proteine još uvek mogu da kodiraju funkcionalne [[nekodirajuća RNK|nekodirajuće RNK]] molekule, koji učestvuju u [[regulacija genske ekspresije|regulaciji genske ekspresije]].<ref>{{Cite journal |author = The ENCODE Project Consortium |title = Identification and analysis of functional elements in 1% of the human genome by the ENCODE pilot project |url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2007-06-14_447_7146/page/n63 |journal = Nature |volume = 447 |issue = 7146 |year= 2007 |doi = 10.1038/nature05874 |pmid = 17571346 |pmc = 2212820 |bibcode = 2007Natur.447..799B|pages=799-816}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Regulation of gene expression by small non-coding RNAs: a quantitative view author = Yishai Shimoni, Gilgi Friedlander, Guy Hetzroni, Gali Niv, Shoshy Altuvia, Ofer Biham & Hanah Margalit |journal = Molecular Systems Biology |doi = 10.1038/msb4100181 |year= 2007 |url = http://www.nature.com/msb/journal/v3/n1/full/msb4100181.html}}</ref> Neke nekodirajuće DNK sekvence imaju strukturne uloge u hromozomima. [[Telomera|Telomere]] i [[Centromera|centromere]]{{sfn|Pollard|2007|pp=200–203}}<ref>{{cite web |url = http://ghr.nlm.nih.gov/glossary=sisterchromatidcohesion |title = Sister chromatid cohesion |date = 15 May, 2011 |work = Genetics Home Reference |publisher = United States National Library of Medicine}}</ref> tipično sadrže mali broj gena, ali su važni za funkciju i stabilnost hromozoma.<ref name=Nugent/><ref>{{Cite journal |author = Pidoux A, Allshire R |title = The role of heterochromatin in centromere function | pmc = 1569473 | journal = Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume = 360 |issue = 1455 |year= 2005 |pmid = 15905142 | doi = 10.1098/rstb.2004.1611|pages=569-79}}</ref> Bogata familija nekodirajuće DNK kod ljudi su [[pseudogen]]i,<ref name="pmid_12083509"/><ref name="pmid3909943">{{Cite journal | author = Vanin EF | title = Processed pseudogenes: characteristics and evolution | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-genetics_1985_19/page/253 | journal = Annu. Rev. Genet. | volume = 19 | year= 1985 | pmid = 3909943 | doi = 10.1146/annurev.ge.19.120185.001345|pages=253-72}}</ref> koji su kopije gena koje su onesposobljene mutacijama.<ref>{{Cite journal |author = Harrison P, Hegyi H, Balasubramanian S, Luscombe N, Bertone P, Echols N, Johnson T, Gerstein M |title = Molecular Fossils in the Human Genome: Identification and Analysis of the Pseudogenes in Chromosomes 21 and 22 |journal = Genome Res |volume = 12 |issue = 2 |year= 2002 |pmid = 11827946 |doi = 10.1101/gr.207102 |pmc = 155275|pages=272-80}}</ref> Te sekvence su obično samo molekulski [[fosil]]i, mada one mogu povremeno da služe kao sirovi genetički materijal za kreiranje novih gena putem procesa [[dupliranje gena|dupliranja gena]]<ref name="Zhang_2003">{{Cite journal |author = Zhang J |title = Evolution by gene duplication: an update |journal = Trends in Ecology & Evolution |volume = 18 |issue = 6 |year= 2003 |doi = 10.1016/S0169-5347(03)00033-8 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0169534703000338|pages=292-8}}</ref><ref name="Taylor_Raes_2004">{{Cite journal |author = Taylor JS, Raes J |title = Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas |journal = Annu. Rev. Genet. |volume = 38 |year= 2004 |pmid = 15568988 |doi = 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 |url = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.genet.38.072902.092831?journalCode=genet|pages=615-43}}</ref> i [[Divergentna evolucija|divergencije]].<ref>{{Cite journal |author = Harrison P, Gerstein M |title = Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution | journal = J Mol Biol |volume = 318 |issue = 5 |year= 2002 |pmid = 12083509 |doi = 10.1016/S0022-2836(02)00109-2|pages=1155-74}}</ref><ref>{{Cite journal |doi = 10.1111/j.1469-7580.2005.00471.x | author = Schneider R. A. | title = Developmental mechanisms facilitating the evolution of bills and quills | journal = Journal of Anatomy | volume = 207 | issue = 5 | year= 2005 | pmid = 16313392 | pmc = 1571558|pages=563-573}}</ref><ref>{{Cite journal | author = Good, JM; Hayden, CA; Wheeler, TJ | title = Adaptive protein evolution and regulatory divergence in Drosophila | journal = Mol Biol Evol. | year= 2006 | month = June | volume = 23 | issue = 6 | pmid = 16537654 | url = http://mbe.oxfordjournals.org/content/23/6/1101.long|pages=1101-3}}</ref><ref>{{Cite journal | author = Yoshikuni, Y.; Ferrin, T. E.; Keasling, J. D. | title = Designed divergent evolution of enzyme function | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-04-20_440_7087/page/1078 | journal = Nature | volume = 440 | issue = 7087 | year= 2006 | pmid = 16495946 | doi = 10.1038/nature04607 |bibcode = 2006Natur.440.1078Y|pages=1078-1082}}</ref> === Transkripcija i translacija === [[Datoteka:Ribosome mRNA translation sr.svg|400px|mini|right|Dijagram prikazuje [[Translacija (genetika)|translaciju]] [[iRNK]] i [[Sinteza proteina|sintezu proteina]] [[ribozom]]om]] [[Datoteka:RNA-codons.sr.png|mini|left|Serija kodona u delu molekula [[iRNK|informacione RNK]] (iRNK). Svaki kodon se sastoji od tri [[nukleotid]]a, i obično predstavlja jednu [[aminokiselina|aminokiselinu]]. Nukleotidi su označeni slovima A, U, G i C. iRNK koristi U ([[uracil]]), dok DNK koristi T ([[timin]]).]] [[Datoteka:T7 RNA polymerase.jpg|mini|right|320px|[[T7 RNK polimeraza]] (plavo) formira [[iRNK]] (zeleno) iz DNK obrasca (narandžasto). ({{PDB2|1MSW}})<ref>{{Cite journal |title = Structural Basis for the Transition from Initiation to Elongation Transcription in T7 RNA Polymerase | author = Y. Whitney Yin and Thomas A. Steitz | journal = Science |month = November |year= 2002 |volume = 298 |issue = 5597 |doi = 10.1126/science.1077464 |url = http://www.sciencemag.org/content/298/5597/1387.short|pages=1387-1395}}</ref>]] Gen je DNK sekvenca koja sadrži genetičke informacije i koja može da utiče na [[fenotip]] organizma.<ref>{{Cite journal | author = Churchill F.B. | year = 1974 | title = William Johannsen and the genotype concept | url = http://www.springerlink.com/content/v137610135841685/ | journal = Journal of the History of Biology | volume = 7 | issue = | doi = 10.1007/BF00179291 | pages = 5-30 }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref>{{Cite journal | author = Johannsen W. | year= 1911 | title = The genotype conception of heredity | url = http://www.jstor.org/stable/2455747 | journal = American Naturalist | volume = 45 | issue = | pages=129-159}}</ref> Struktura i/ili enzimska aktivnost svakog proteina prvenstveno proizlazi iz njegove [[Primarna struktura proteina|primarne sekvence aminokiselina]]. Putem određivanja sekvence aminokiselina proteina geni imaju sposobnost nošenja informacije neophodne za definisanje aktivnog polipeptidnog lanca. Na taj način jedan jednostavan tip molekulske strukture ima sposobnost izražavanja bezbrojnih [[Tercijarna struktura proteina|proteinskih formi]]. Kolektivno dejstvo raznih proteinskih proizvoda ćelije sprovodi katalitičke i strukturne aktivnosti koje su neophodne za uspostavljanje fenotipa. Unutar gena, sekvenca baza duž DNK lanca definiše sekvencu [[iRNK|informacione RNK]], koja zatim definiše jednu ili više proteinskih sekvenci. Odnos između nukleotidnih sekvenci gena i [[aminokiselina|aminokiselinskih]] sekvenci proteina je određen pravilima [[Translacija (genetika)|translacije]], koja su poznata kao [[genetički kod]]. On se sastoji od reči sa tri slova koje se nazivaju ''kodoni''. Oni su formirani od sekvenci sa tri nukleotida (npr. ACT, CAG, TTT).<ref name="pmid19131629">{{Cite journal | author = Turanov AA, Lobanov AV, Fomenko DE, Morrison HG, Sogin ML, Klobutcher LA, Hatfield DL, Gladyshev VN | title = Genetic code supports targeted insertion of two amino acids by one codon | journal = Science | volume = 323 | issue = 5911 | year= 2009 | month = January | pmid = 19131629 | doi = 10.1126/science.1164748 |url = http://www.sciencemag.org/content/323/5911/259.abstract|pages=259-61}}</ref> Genetički kod dekodira kompleksni aparat koji stoji između nukleinske kiseline i proteina. Taj aparat je esencijalan za prenos informacije koju sadrži DNK. Samo jedan od dva DNK lanca kodira protein, tako da se genetički kod zapisuje kao sekvenca [[nukleotid]]a, a ne baznih parova. Tokom transkripcije, kodoni gena se kopiraju u informacione RNK molekule posredstvom [[RNK polimeraza|RNK polimeraze]]. Te RNK kopije se zatim dekodiraju u [[ribozom]]ima koji čitaju RNK sekvence putem baznog sparivanja informacione RNK sa [[transportna RNK|transportnim RNK]] molekulima, koji nose aminokiseline. Pošto postoje četiri baze u kombinacijama od tri slova, moguća su 64 kodona (4<sup>3</sup> kombinacije).<ref name="|isbn0-465-09138-5">{{harvnb|Crick|1988|pp=89-101}}</ref> Kodoni kodiraju dvadeset [[Proteinogena aminokiselina|standardnih aminokiselina]]. Većina aminokiselina je kodirana sa više od jednog kodona. Postoje tri ''stop'' ili ''nesmisaona'' kodona koji označavaju kraj kodirajućeg regiona. To su: TAA, TGA i TAG kodoni.<ref name="urlHow nonsense mutations got their names">{{cite web | url = http://www.sci.sdsu.edu/~smaloy/MicrobialGenetics/topics/rev-sup/amber-name.html | title = How nonsense mutations got their names | author = Maloy S | authorlink = | coauthors = | date = 29. 11. 2003. | work = Microbial Genetics Course | publisher = San Diego State University | accessdate = 10. 3. 2010. | archive-date = 2020-09-23 | archive-url = https://web.archive.org/web/20200923075442/http://www.sci.sdsu.edu/~smaloy/MicrobialGenetics/topics/rev-sup/amber-name.html | dead-url = yes }}</ref> Gen sadrži seriju kodona koja se čita sekvencijalno od početne tačke na jednom kraju do krajnje tačke na drugom. Napisana u konvencionalnom 5'-3' smeru, sekvenca nukleotida DNK lanca koja kodira protein odgovara sekvenci aminokiselina napisanoj u pravcu od [[N-terminus]]a do [[C-terminus]]a. Opšta baza koda je otkrivene putem genetičke analize mutacija ''rII'' regiona bakterijskog virusa, [[Enterobakterijski fag T4|fag T4]]. [[Fransis Krik|Krik]] je [[1961]]. pokazao da se kod mora čitati u ''nepreklapajućim tripletima počevši od fiksne početne tačke''. Nepreklapanje znači da se svaki kodon sastoji od tri nukleotida i da su uzastopni kodoni predstavljeni uzastopnim trinukleotidima. Upotreba fiksne početna tačke znači da konstrukcija proteina mora da počne na jednom kraju i teče ka drugom, tako da se različiti delovi kodirajuće sekvence ne mogu nezavisno čitati. Ako se genetički kod čita u nepreklapajućim tripletima, onda postoje tri moguća načina transliranja nukleotidne sekvence u protein u zavisnosti od početne tačke. Oni se nazivaju okvirima čitanja. Na primer za sekvencu ACGACGACGACGACGACG tri okvira čitanja su: : ACG ACG ACG ACG ACG ACG : &nbsp;&nbsp;CGA CGA CGA CGA CGA CGA : &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;GAC GAC GAC GAC GAC GAC Mutacija koja umetne ili ukloni jednu bazu menja okvir čitanja celokupne sekvence. Promena te vrste se naziva [[mutacija pomeranja okvira čitanja|''pomeranje okvira'']] ({{jez-eng|frameshift}}). Pošto se sekvenca novog okvira čitanja kompletno razlikuje od stare, celokupna aminokiselinska sekvenca proteina je promenjena iza mesta mutacije, te se stoga funkcija proteina verovatno kompletno gubi. Mutacije promene okvira čitanja mogu da indukuju [[akridin]]i, jedinjenja koja se vezuju za DNK i izobličavaju strukturu dvostrukog heliksa, uzrokujući inkorporaciju ili izostavljanje dodatne baze tokom replikacije. Svaka mutacija uzrokovana akridinom dovodi do adicije ili uklanjanja jednog baznog para. Ako jedna akridinska mutacija proizvede na primer adiciju nukleotida, DNK se može vratiti u početno stanje uklanjanjem to nukleotida. Do reverzije se doći i odstranjivanjem različite baze na mestu u blizini prvog. Kombinacija takvih mutacija daje veoma korisne informacije o prirodi genetičkog koda. Originalna analiza je izvedena genetičnim putem, tako što su sve akridinske mutacije klasifikovane u dve grupe, obeležene sa (+) i (-). Oba tipa mutacija uzrokuju frejmšift. Tip (+) putem adicije baze, a tip (-) putem [[Delecija|delecije]] baze. Dvostruke kombinacije tipova (+ +) i (- -) su i dalje mutirane. Međutim, kombinacije tipova (+ -) i (- +) se međusobno poništavaju, te je jedan od mutanta supresor drugog. Ovi rezultati pokazuju da se genetički kod mora čitati u sekvenci sa okvirom čitanja koji ima fiksnu početnu tačku, tako da adicija i delecija mogu da kompenzuju jedna drugu, dok dvostruke adicije ili dvostruke delecije zadržavaju karakter mutanta. Ovi nalazi ne daju indikaciju o veličini kodona. Kad se formiraju trostruke mutacije, samo (+ + +) i (- - -) kombinacije pokazuju početni fenotip, dok ostale kombinacije ostaju mutirane. Ako se pretpostavi da tri adicije ili tri delecije odgovaraju respektivno adiciji ili izostavljanju jedne aminokiseline, može se zaključiti da se kod čita u tripletima. Nekorektna aminokiselinska sekvenca se nalazi između dva spoljašnja mesta mutacija, dok sekvence na oba kraja ostaju nepromenjene. === Replikon === Bilo da ćelija ima samo jedan hromozom (kao kao prokariota) ili mnoštvo hromozoma (kao kod eukariota), celokupni genom se mora replikovati jednom tokom svake ćelijske deobe.<ref name = "Brown_Genomes3rd"/> Dva opšta principa se koriste za poređenje stanja replikacije sa uslovima ćelijskog ciklusa: * Inicijacija DNK replikacije obavezuje ćeliju da izvrši podelu. Sa te tačke gledišta broj potomaka ćelije je određen serijom odluka o inicijaciji replikacije DNK. * Ako je replikacija u toku, podela nije dozvoljena dok se replikacioni čin ne završi. Završetak replikacije može da proizvede signal za sledeću ćelijsku podelu. Duplirani genomi se razdvajaju u dve ćelije ćerke (putem [[mitoza|mitoze]] kod eukariota). Jedinica segregacije je hromozom. Regulatorni geni ćelijskog ciklusa aktiviraju prekidače koji iniciraju DNK replikaciju i pokreću samu deobu. Kod prokariota, inicijacija replikacije je događaj u kome učestvuje jedinstveno mesto bakterijskog hromozoma, i proces deobe je praćen razvojem pregrade. Kod eukariotskih ćelija, inicijacija replikacije je identifikovana početkom [[S faza|S faze]], dužeg perioda tokom kojeg dolazi do sinteze DNK, i koji obuhvata mnoge individualne inicijacione događaje. Čin podele se ostvaruje reorganizacijom ćelije tokom mitoze. Jedinica DNK u kojoj se javlja individualni čin replikacije se naziva ''replikon''. Svaki replikon se aktivira jednom i samo jednom u svakom ćelijskom ciklusu. Replikon je definisan posedovanjem kontrolnih elemenata potrebnih za replikaciju. On sadrži ''mesto početka'' na kome se inicira replikacija. On isto tako može da sadrži „terminus“ na kome se replikacija zaustavlja. Svaka sekvenca vezana za mesto početka, ili preciznije sekvenca koja nije razdvojena od mesta početka terminusom, se replikuje kao deo replikona. Mesto početka može da utiče samo na DNK molekul na kome se nalazi. Genom prokariotske ćelije je jedan replikon, tako da su jedinice replikacije i segregacije na istom mestu. Najveći takav replikon je sam bakterijski hromozom. Replikon je fleksibilna jedinica. U slučaju bakterijskih hromozoma, on se koristi za formiranje kopija dupliranjem dvolančane DNK. On se takođe može koristiti za generisanje jednolančanih kopija genoma faga ili plazmida u monometrijskim ili multimetrijskim formama. Mod reprodukcije replikona zavisi od prirode interakcija koje se javljaju tokom inicijacije na mestu početka. Opšti princip je da je replikacija kontrolisana stupnjem inicijacije. Nakon početka replikacije, ona se nastavlja dok se celokupni genom ne duplira.<ref name="Lewin_Genes6th"/> Glavna razlika u organizaciji bakterijskih i eukariotskih genoma je u njihovoj replikaciji. Svaki eukariotski hromozom sadrži veliki broj replikona, tako da jedinica segregacije obuhvata mnoštvo jedinica replikacije. Time se dodaje nova dimenzija problemu kontrole. Svi replikoni na hromozomu se moraju aktivirati tokom [[životni ciklus ćelije|ćelijskog ciklusa]], mada oni nisu istovremeno aktivni, nego se aktiviraju tokom dužeg perioda. Svaki replikon se mora aktivirati samo jednom u datom ćelijskom ciklusu. Signal mora da razlikuje replicirane od nerepliciranih replikona, tako da do aktivacije replikona dođe samo jednom. Pošto su mnogi replikoni nezavisno aktivirani, mora da postoji signal koji označava da je celokupan proces replikacije završen. Replikacija može da bude jednosmerna i dvosmerna. Tip je određen time da li se jedna ili dve [[replikacija DNK|replikacione račve]] formiraju. Kod jednosmerne replikacije, jedna replikaciona viljuška napušta mesto početka i kreće se duž DNK. Kod dvosmerne replikacije, dve replikacione viljuške se formiraju i kreću se u suprotnim smerovima. Kad se replikacija DNK posmatra pod [[elektronski mikroskop|elektronskim mikroskopom]], replikacioni region izgleda kao ''oko'' unutar nereplikovane DNK. Međutim na osnovu izgleda segmenta se ne može reći da li je replikacija jednosmerna ili dvosmerna. Oko može da predstavlja bilo koju od te dve strukture. Ako je ''oko'' formirano jednosmernom replikacijom, ono predstavlja nepomerno mesto početka i pokretnu replikacionu račvu. Ako je formirano dvosmernom replikacijom, ono predstavlja par replikacionih račvi. Nezavisno od tipa, progres replikacije proširuje ''oko'' dok se ultimatno ne proširi na ceo replikon. Kad je replikon kružan, prisustvo ''oka'' formira [[Teta struktura|θ strukturu]]. Broj replikacionih račvi replikacionog oka se može odrediti na dva načina. Izbor metoda zavisi od toga da li se analizira definisani molekul DNK ili nedefinisani region ćelijskog genoma. U slučaju definisanog molekula, može se koristiti elektronska mikroskopija za merenje rastojanja krajeva replikacionog oka od krajeva DNK. Zatim se pozicija svakog kraja oka može porediti u molekulima sa koji imaju različite veličine oka. Ako je replikacija jednosmerna samo se jedan kraj pomera. Ako je replikacija dvosmerna oba kraja se pomeraju, dok je mesto početka u sredini. U slučaju nedefinisanih regiona velikog genoma, dva uzastopna [[Radioaktivnost|radioaktivna]] pulsa se mogu koristiti za obeležavanje kretanja replikacione viljuške. Ako jedan od pulseva ima intenzivniju oznaku, oni se mogu razlikovati po relativnim intenzitetima oznaka primenom autoradiologije. Kod jednosmerne replikacije jednoj oznaci sledi druga na jednom kraju oka, dok se kod dvosmerne javlja simetričan obrazac na obe strane oka. Simetrični obrazac se obično uočava u replikonima eukariotskih hromozoma. Savremeniji metod mapiranja mesta početka sa povećanom rezolucijom koristi promenljive efekte promene oblika putanja nakon [[Elektroforeza|elektroforetske]] migracije DNK. Tehnika dvodimenzionog mapiranja razdvaja restrikcione fragmente replikujuće DNK elektroforezom po masi u prvoj dimenziji, dok je u drugoj dimenziji kretanje prvenstveno određeno oblikom. Različiti tipovi replikacionih molekula slede karakteristične puteve, koji se mere njihovom devijacijom od linije koju bi sledili linearni molekuli udvostručene veličine. Jednostavna Y-struktura u kojoj se jedna viljuška kreće duž linearnog fragmenta sledi kontinuirani put. Tačka inflekcije se javlja kad su sve tri grane jednake dužine. Ta struktura maksimalno odstupa od linearne DNK. Analognim razlozi određuju puteve dvostrukih Y-struktura ili mehura. Asimetrični mehur sledi isprekidani put, koji se prekida u tački u kojoj se mehur konvertuje u Y-strukturu. ==== Bakterijski replikon ==== Bakterijski replikon treba da podržava sledeće funkcije da bi se korektno nasleđivao * Inicijacija replikacionog ciklusa * Kontrola frekvencije inicijalnih događaja * Segregacija replikovanih hromozoma u ćelije ćerke Prve dve funkcije su osobine mesta početka. Segregacija može da bude nezavisna funkcija, ali u prokariotskim sistemima obično počiva na sekvenci u blizini mesta početka. To nije slučaj kod eukariota. DNK sekvenca mesta početka replikona ima sposobnost podržavanja replikacije bilo koje DNK sekvence u koju se unese. Kad se ona klonira u molekul koji ne sadrži mesto početka, rekonstrukcija formira plazmid koji ima sposobnost autonomne replikacije. Mesta početka su identifikovana kod bakterija, [[kvasac]]a, [[hloroplast]]a i [[mitohondrija]]. Opšte svojstvo je da je sekvenca bogata AT parovima. Smatra se da je to usled potrebe da se dvolančana DNK otopi kako bi se inicirala replikacija. Genom [[Ešerihija koli|Ešerihije koli]] se dvosmerno replikuje iz jednog mesta početka, koje se identifikuje kao genetički lokus [[Mesto početka replikacije|''oriC'']].<ref name = "Kornberg_1984"/><ref name = "Bell_1992"/> Dodatak ''oriC'' segmenta u bilo koju DNK sekvencu formira veštački plazmid koji se može replikovati u ''E. Coli''. Putem redukovanja veličine kloniranog fragmenta ''oriC'' utvrđeno je da se region neophodan za iniciranje replikacije sastoji od 245 bazna para. Plazmidi koji se korektno iniciraju mogu da imaju iregularnu segmentaciju, ali se to može stabilizovati uvođenjem dodatnih sekvenci. Iz toga sledi da mesto početka koje je neophodno za inicijaciju ne sadrži dovoljno informacija da omogući podelu dupliranih DNK molekula u ćelije ćerke pri podeli bakterije. Funkcije koje učestvuju u podeli se mogu identifikovati karakterizacijom sekvenci koje uslovljavaju segregacionu stabilnost plazmida. Prokariotski replikoni su obično kružni. Kružne strukture obuhvataju bakterijski hromozom, plazmide i mnoge [[bakteriofag]]e. One su isto tako česte u hloroplastima i [[Mitohondrija|mitohondrijskim]] DNK molekulima. Replikacija kružnih molekula izbegava problem replikacije krajeva, ali ima problem završavanja replikacije. Bakterijski hromozom se dvosmerno replikuje kao jedna jedinica počevši od ''oriC'' lokacije. Dve replikacione račve se kreću oko genoma aproksimativno istom brzinom do tačke sastajanja, i do terminacije dolazi u diskretnom regionu. Nakon terminacije same replikacije DNK, enzimi višeg nivoa koji manipulišu strukture su neophodni da bi se dva novonastala hromozoma razdvojila. Sekvence koje uzrokuju terminaciju se nazivaju ''ter'' mesta. Ona se sastoje od kratke (~23 bazna para dugačke) sekvence koja uzrokuje terminaciju ''[[in vitro]]''. Terminacione sekvence funkcionišu samo u jednom smeru. Terminacija zahteva protein kodiran ''TUS'' genom<ref name="Hill_1990"/><ref name = "Tus_1989"/> koji prepoznaje konsenzus sekvencu i sprečava dalji napredak replikacione viljuške. Kod Ešerihije koli replikaciona račva se obično zaustavlja u tački na pola puta oko hromozoma. Postoje dva terminaciona regiona (''terD,A'' i ''terC,B'') locirana oko 100 kb na svakoj strani mesta sretanja. Svaki terminalni region je specifičan za jedan smer kretanja račve, i oni su raspoređeni na takav način da bi svaka račva morala da pređe drugi završni region da bi dosegla do završnog kraja koji prepoznaje. Ovaj aranžman formira klopku za replikacione račve. Ako je iz bilo kog razloga jedna račva kasni, tako da račve ne uspeju da se sretnu u uobičajenoj centralnoj poziciji, brža račva će biti zaustavljena u ter regionu i čekaće dolazak sporije račve. U slučaju da replikaciona račva (koja se kreće deset puta brže) naiđe na [[RNK polimeraza|RNK polimerazu]] koja se kreće u istom smeru, ona je obilazi bez poremećaja transkripcije. Mehanizam ove interakcije nije poznat. U slučaju da se RNK polimeraza kreće u suprotnom smeru, konflikt se verovatno ne bi mogao rešiti, te može doći do letalnog ishoda. To je mogući razlog što su kod Ešerihije koli skoro sve aktivne transkripcione jedinice orijentisane tako da se izražavaju u istom smeru kao i replikaciona račva. Izuzeci su jedino male transkripcione jedinice koje se retko izražavaju. ==== Eukariotski replikon ==== Kod eukariotskih ćelija, replikacija DNK je ograničena na deo ćelijskog ciklusa. [[S faza]] se javlja kao deo interfaze koja obično traje nekoliko časova kod ćelija viših eukariota. Replikacija velike količine DNK sadržane u eukariotskom hromozomu se ostvaruje podelom u mnoštvo replikona. Samo deo tih replikona učestvuje u replikaciji u bilo kojem trenutku S faze. Svaki replikon se aktivira u specifično vreme, mada evidencija o tome nije potpuna. Signal za početak S faze je aktivacija prvog replikona. Tokom sledećih nekoliko sati dolazi do aktivacije drugih replikona. Kontrola S faze stoga obuhvata dva procesa: izlazak ćelije iz prethodne G1 faze, i inicijaciju replikacije individualnih replikona na uređen način. Najveći deo poznatih svojstava pojedinačnih replikona je dobijen putem autoradiografskih studija. Hromozomski replikoni obično imaju dvosmernu replikaciju. Poteškoća u karakterisanju pojedinačnih jedinica je u tome da se susedni replikoni spajaju i proizvode velike replikacione mehure. Pristup koji se koristi za razlikovanje individualnih replikona od spojenih se obično oslanja na segmente DNK u kojima se može videti nekoliko aktivnih replikona, koji su verovatno aktivirani u približno isto vreme i čije račve se još nisu srele. Postoje dokazi da „regionalna“ kontrola može da proizvede izvestan oblik regulacionog obrasca u kome su grupe replikona inicirane više ili manje koordinirano, što je u suprotnosti sa mehanizmom u kome su individualni replikoni aktivirani jedan po jedan u rasutim oblastima genoma. Dve strukturne osobine sugerišu mogućnost organizacije na velikoj skali. Veoma veliki regioni hromozoma se mogu karakterisati kao „rano replikujući“ ili „kasno replikujući“, iz čega sledi da postoji izvesna raspodela između replikona koji se aktiviraju rano i kasno. Vizuelizacija replikacionih račvi obeleženih sa DNK prekursorima pokazuje 100-300 centara, umesto uniformne raspodele. Svaki centar verovatno sadrži >300 replikacionih račvi. Račve mogu da predstavljaju fiksne strukture kroz koje replikujuća DNK mora da prođe. <div class="thumb tright" > {| class="wikitable sortable" |- ! colspan="4" | Eukariotski replikoni su mali i replikuju se sporije od bakterijske DNK |- ! Organizam !! Broj replikon (bp) !! Prosečna dužina !! Brzina kretanja (bp/min) |- | Bakterija || 1 || 4.200 || 50.000 |- | [[Kvasac]] || 500 || 40 || 3.600 |- | Voćna mušica || 3.500 || 40 || 2.600 |- | [[Žaba]] || 15.000 || 200 || 500 |- | [[Miš (životinja)|Miš]] || 25.000 || 150 || 2.200 |- | Biljka || 35.000 || 300 || |}</div> U grupama aktivnih replikona, prosečna veličina jedinice se meri rastojanjem između mesta početaka. Brzina kretanja replikacione račve se može proceniti iz maksimalnog rastojanja koje autoradiografski trag pređe tokom datog vremenskog intervala. Pojedinačni eukariotski replikoni su relativno mali, iako njihova dužina varira više od deset puta unutar genoma. Brzina kojom se oni replikuju je znatno manja od brzine bakterijske replikacije. Genom [[sisari|sisara]] bi se mogao replikovati u toku jednog sata, ako bi svi replikoni simultano funkcionisali. Međutim, S faza zapravo traje duže od šest sati u tipičnim somatskim ćelijama, iz čega sledi da je do 15% replikona aktivno u bilo kom momentu. Postoje neki izuzetni slučajevi, kao što je rani embrionski razvoj Drozofila embriona, gde je dužina S faze kompresovana simultanim funkcionisanjem velikog broja replikona. Dostupna evidencija sugeriše da hromozomski replikoni nemaju terminuse na kojima se replikacione račve zaustavljaju i enzimski kompleks disocira od DNK. Verovatniji scenario je da replikacione račve nastavljaju kretanje od svog mesta početka dok se ne sretnu sa račvom koja se kreće u suprotnom smeru. Svaki DNK segment koji sadrži mesto početka bi trebalo da ima sposobnost replikacije. Mada su plazmidi retki kod eukariota, moguće ih je formirati putem podesnih manipulacija ''in vitro''. To je ostvareno kod kvasca, mada ne i kod viših eukariota. ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' mutanti se mogu transformisati do divljeg tipa dodatkom DNK koja sadrži kopiju gena divljeg tipa. Neki DNK fragmenti kvasca (često kružni) imaju sposobnost veoma efektivnog transformisanja defektivnih ćelija. Ti fragmenti mogu da opstanu u ćelijama u neintegrisanom (autonomnom) stanju, poput samoreplikujućih [[plazmid]]a. Fragmenti koji se transformišu sa visokom frekvencijom poseduje sekvence koje imaju sposobnost efektivne replikacije u kvascu. Taj segment se naziva ARS (autonomno replikujuća sekvenca). ARS elementi su izvedeni iz autentičnih mesta početka replikacije hromozoma. Sekvence sa ARS funkcijom se javljaju sa skoro jednakom frekvencijom kao i mesta početka replikacije. ARS elementi su sistematski mapirani na dužim regionima hromazoma. Samo deo njih se zapravo koristi za inicijaciju replikacije. Drugi su nemi, ili se možda koriste povremeno. Ako je tačno da neka mesta početka imaju varirajuću verovatnoću aktivacije, sledi da granice replikona nisu fiksne. U tom slučaju dati region hromozoma može da bude replikovan iz različitih mesta početaka u različitim ćelijskim ciklusima. ARS element se sastoji od AT bogatog regiona koji sadrži određena diskretna mesta na kojima mutacije imaju znatan uticaj. Sadržaj baza umesto same sekvence može da bude značajan za ostatak regiona. === Replikacija DNK molekula === [[Datoteka:DNA replication split.svg|mini|200px|left|Replikacija DNK. [[Dvostruki heliks nukleinske kiseline|Dvostruki heliks]] se razmotava i svaki lanac deluje kao šablon za sledeći lanac.]] [[Datoteka:DNA replication sr.svg|mini|450px|right|DNK replikacija. Dvostruki heliks se otpliće posredstvom [[helikaza|helikaze]] i [[topoizomeraza|topoizomeraze]]. Zatim jedna [[DNK polimeraza]] proizvodi kopiju [[replikacija DNK|vodećeg lanca]]. Druga DNK polimeraza se vezuje za [[replikacija DNK|zaostajući lanac]]. Taj enzim pravi diskontinuirane segmente ([[Okazaki fragment]]e) koje [[DNK ligaza]] spaja.]] [[Replikacija DNK]] molekula je veoma složen i važan proces. Stoga je puno vremena i truda je uloženo u njegovo razumevanje. [[Ćelijska deoba]] je esencijalna za rast organizma. Tokom deobe ćelija dolazi do replikacije DNK tako da svaka od novonastalih ćelija ima isti genetički sadržaj kao i njihov roditelj. Dvolančana struktura DNK omogućava jednostavan mehanizam za [[Replikacija DNK|replikaciju]]. Ovde se dva lanca razdvajaju i formira se [[Komplementarna DNK|komplementarna]] sekvenca za svaki od njih posredstvom [[enzim]]a [[DNK polimeraza]].<ref name=berg/> Taj enzim formira komplementarni lanac tako što nalazi korektnu bazu putem sparivanja komplementarnih baza, i njihovog vezivanja na originalni lanac. Pošto DNK polimeraze mogu da produže jedino DNK lanac u 5′ ka 3′ smeru, drugi mehanizmi se koriste za kopiranje antiparalelnih lanaca dvostrukog heliksa.<ref>{{Cite journal |author = Albà M |title = Replicative DNA polymerases | journal = Genome Biol |volume = 2 |issue = 1 | pages = REVIEWS3002 |year= 2001 |pmid = 11178285 |pmc = 150442 |doi = 10.1186/gb-2001-2-1-reviews3002 |nopp = true |url = http://www.biomedcentral.com/content/pdf/gb-2001-2-1-reviews3002.pdf}}</ref> Na taj način, baze starog lanca određuju u kojoj sekvenci se baze pojavljuju u novom lancu, i ćelija dobija perfektnu kopiju svoje DNK. Replikacija DNK se takođe može izvoditi ''[[in vitro]]'' (veštački, izvan ćelije). [[DNK polimeraza|DNK Polimeraze]], izolovane iz ćelija, i veštački DNK prajmeri se koriste za iniciranje sinteze DNK na poznatim sekvencama molekulskih templeta. [[Polimerazna lančana reakcija]] (PCR) je uobičajena laboratorijska tehnika u kojoj se primenjuje takva veštačka sinteza u cikličnom režimu radi umnožavanja specifičnog ciljnog DNK fragmenta iz DNK smeše. ==== Eukariotska replikacija ==== {{Infobox Enzim | Name = [[DNK polimeraza]] | EC_number = 2. 7. 7.7 | CAS_number = 9012-90-2 | IUBMB_EC_number = 2/7/7/7 | GO_code = 0034061 | image = DNA polymerase.png | width = 260px | caption = 3D struktura [[heliks-zavoj-heliks]] motiva DNK vezivanja ljudske DNK polimeraze beta ({{PDB2|7ICG}})<ref>{{Cite journal |title = A Structural Basis for Metal Ion Mutagenicity and Nucleotide Selectivity in Human DNA Polymerase β |author = Huguette Pelletier, Michael R. Sawaya, William Wolfle, Samuel H. Wilson, and Joseph Kraut |journal = Biochemistry |year= 1996 |volume = 35 |issue = 39 |doi = 10.1021/bi9529566 |pages = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi9529566|pages=12762-12777}}</ref> }} Replikacija DNK molekula počinje na mestu koji se zove ''oriC'' lokus.<ref name = "Kornberg_1984">{{Cite journal |title = DNA replication |author = Arthur Kornberg |volume = 9 |issue = 4 |month = April |year= 1984 |doi = 10.1016/0968-0004(84)90114-2 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0968000484901142 |journal = Trends in Biochemical Sciences|pages=122-124}}</ref><ref name = "Bell_1992">{{Cite journal |title = ATP-dependent recognition of eukaryotic origins of DNA replication by a multiprotein complex |author = SP Bell, B Stillman |journal = Nature |year = 1992 |volume = 357 |url = http://www.tamu.edu/faculty/kunkel/Feb23.pdf |pages = 128-134 |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2013-11-10 |archive-url = https://web.archive.org/web/20131110191216/http://www.tamu.edu/faculty/kunkel/Feb23.pdf |dead-url = yes }}</ref> ''Protein DNK-A'' se vezuje za ''oriC'' lokus i pritom se vrši hidroliza [[adenozin-trifosfat|adenozin trifosfata]]. Ovo prvo nadovezivanje dovodi do početnog odvijanja DNK molekula iz spirale u dva linearna lanca povezana vodoničnim vezama. Da bi replikacija bila uspešna DNK mora da postane linearna, a ne spiralno uvijena, dakle mora da izgleda kao merdevine. Enzimi koji odvijaju DNK molekul u oblik merdevine se zovu ''[[helikaza|helikaze]]''.<ref>{{Cite journal |title = Isolation of the Cdc45/Mcm2–7/GINS (CMG) complex, a candidate for the eukaryotic DNA replication fork helicase |author = Stephen E. Moyer, Peter W. Lewis, and Michael R. Botchan |year= 2006 |doi = 10.1073/pnas.0602400103 |journal = PNAS |month = July |volume = 103 |issue = 27 |url=http://www.pnas.org/content/103/27/10236.short|pages=10236-10241}}</ref><ref name = "Bambara">{{Cite journal |title = Enzymes and Reactions at the Eukaryotic DNA Replication Fork |author = Robert A. Bambara, Richard S. Murante and Leigh A. Henricksen |doi = 10.1074/jbc.272.8.4647 |month = February |year= 1997 |journal = The Journal of Biological Chemistry |volume = 272 |url=http://www.jbc.org/content/272/8/4647.short|pages=4647-4650}}</ref> Enzimi odvijaju DNK molekul veoma brzo, čak 75 do 100 revolucija u sekundi.<ref>{{Cite journal |title = Paradoxes of eukaryotic DNA replication: MCM proteins and the random completion problem |author = Olivier Hyrien, Kathrin Marheineke, Arach Goldar |doi = 10.1002/bies.10208 |volume = 25 |issue = 2 |month = February |year= 2003 |url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/bies.10208/abstract|pages=116-125}}</ref> Ovakvo brzo odvijanje molekula DNK može da dovede do stvaranja tenzija polinukleotidnih lanaca. Ova pojava tenzija se na primer može videti kada se uviju pertle i kada pokušamo brzo da ih razdvojimo, pertle se uviju u čvorove usled tenzije. Da bi se ovo izbeglo stvaranje čvorova koje bi moglo da oštetiti DNK molekul, prisutni su enzimi koji se zovu ''[[Topoizomeraza|DNK topoizomeraze]]''. Oni popuštaju vodonične veze kako bi se tenzija i stvaranje čvorića izbeglo.<ref name=Champoux/><ref name=Wang/><ref name="Albert1996"/> U isto vreme dok se DNK molekul razdvaja u oblik merdevina, struktura koja se naziva ''replikaciona viljuška'' (ili ''račva'')<ref name = "Bambara"/> ide odmah iza [[topoizomeraza]] i razdvaja vodonične veze između parova (A-T i G-C). Da bi ovi polinukleotidni lanci ostali razdvojeni razdvajajući proteini se vezuju na obe strane svakog lanca i na taj način održavaju lance odvojene. Replikacija DNK molekula se može uporediti sa rajsferšlusom. Kada želimo da otvorimo rajsferšlus, vučemo mehanizam na dole, i na taj način dobijamo dve strane rajsferšlusa za razdvojenim zupčanicima. Na isti način se DNK razdvaja, pri čemu mehanizam rajsferšlusa predstavlja replikacionu viljušku. Nakon razdvajanja postoje dva polinukleotidna lanca, jedan ide u pravcu ''3'→ 5' ''dok drugi ide u pravcu ''5'→ 3' ''(antiparalelnost). Veoma važan enzim koji sintetiše nove polinukleotidne lance ''[[DNK polimeraza delta|DNK polimeraza δ]]'',<ref>{{Cite journal |title = DNA polymerase delta, an essential enzyme for DNA transactions |author = Hindges R, Hübscher U. |journal = Biol Chem |author = 1997 |month = May |volume = 378 |issue = 5 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9191022|pages=345-62}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Molecular cloning of the cDNA for the catalytic subunit of human DNA polymerase delta |author = C L Yang, L S Chang, P Zhang, H Hao, L Zhu, N L Toomey, and M Y Lee |journal = Nucleic Acids Res. |year= 1992 |month = February |volume = 20 |issue = 4 |pmc = 312012 |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC312012/|pages=735-745}}</ref> može da sintetiše novi lanac samo u pravcu ''5'→ 3'.'' To nije problem za vodeći lanac koji se sintetiše u pravcu kretanja replikacione viljuške.<ref>{{Cite journal |title = The DNA replication fork in eukaryotic cells |journal = Annual Review of Biochemistry |volume = 67 |month = July |year = 1998 |doi = 10.1146/annurev.biochem.67.1.721 |url = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.67.1.721 |pages = 721-751 |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2016-05-20 |archive-url = https://web.archive.org/web/20160520065819/http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.67.1.721 |dead-url = yes }}</ref><ref>{{Cite journal |title = DNA replication in eukaryotic cells |journal = Annual Review of Biochemistry |volume = 71 |month = July |year = 2002 |doi = 10.1146/annurev.biochem.71.110601.135425 |author = Stephen P. Bell1 and Anindya Dutta |url = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.71.110601.135425?journalCode=biochem |pages = 333-374 |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2019-02-07 |archive-url = https://web.archive.org/web/20190207072600/https://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.71.110601.135425?journalCode=biochem |dead-url = yes }}</ref> Sintezu oba lanca obavlja DNK polimeraza tek pošto se veže za roditeljski lanac koji služi kao matrica. Ovaj enzim ne može da se veže za ogoljeni lanac-matricu već zahteva postojanje začetnika (prajmera). Začetnik je kratki lanac RNK i njegovu sintezu katalizuje enzim primaza. Kada se kratki lanac RNK komplementarno spari (hibridizuje) sa početkom lanca matrice to omogućuje vezivanje DNK polimeraze i počinje sinteza novog lanca. Za sintezu lanca koji zaostaje potrebno je da se sintetiše veći broj začetnika. Okazakijeve fragmente, po završetku sinteze, međusobno povezuje enzim [[DNK ligaza|ligaza]].<ref>{{Cite journal |title = DNA Repair in Eukaryotes |journal = Annual Review of Biochemistry |volume = 65 |month = July |year = 1996 |doi = 10.1146/annurev.bi.65.070196.001031 |author = R D Wood |url = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.bi.65.070196.001031?journalCode=biochem |pages = 135-167 |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2022-03-16 |archive-url = https://web.archive.org/web/20220316045928/https://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.bi.65.070196.001031?journalCode=biochem |dead-url = yes }}</ref><ref name="WeissRichardson1967">{{Cite journal | year= 1967 | title = Enzymatic breakage and joining of deoxyribonucleic acid, I. Repair of single-strand breaks in DNA by an enzyme system from Escherichia coli infected with T4 bacteriophage | journal = PNAS | volume = 57 | pmid = 5340583 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC224649/pdf/pnas00115-0175.pdf | language = english | format = pdf |author = Bernard Weiss and Charles C. Richardson|pages=1021-1028}}</ref> Lanac koji se sintetiše pravcu suprotnom od pravca kretanja replikacione viljuške 3' → 5' ne može da bude sintetisan bez prekida. On se sintetiše u fragmentima koji se nazivaju [[Okazakijev Fragment|Okazakijevi Fragmenti]]<ref>{{Cite journal |title = Eukaryotic DNA polymerases in DNA replication and DNA repair |author = Peter M. J. Burgers |journal = Chromosoma |volume = 107 |issue = 4 |year = 1998 |doi = 10.1007/s004120050300 |url = http://www.springerlink.com/content/a04vkl3h3e5p0364/ |pages = 218-227 }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref>{{Cite journal |title = DNA replication: Partners in the Okazaki two-step |author = Stuart A MacNeill |journal = Current Biology |volume = 11 |issue = 20 |month = October |year = 2001 |pages = R842–R844 |doi = 10.1016/S0960-9822(01)00500-0 |url = http://ac.els-cdn.com/S0960982201005000/1-s2.0-S0960982201005000-main.pdf?_tid=012e7bdc-830b-11e3-9ba7-00000aab0f6b&acdnat=1390357083_ccc3a7e0d8b82954cbd7cf8bdc2ca76c }}{{Dead link|date=September 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> (nazvanim po naučniku Reiji Okazaki koji je prvi ukazao na njihovo postojanje [[1966]].<ref name="pmid5337977">{{Cite journal |author = Sakabe K, Okazaki R |title = A unique property of the replicating region of chromosomal DNA |journal = Biochimica et Biophysica Acta |volume = 129 |issue = 3 |year= 1966 |month = December |pmid = 5337977 |doi = |url= http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5337977|pages=651-54}}</ref>) i pojavljuju se samo na lancu koji ide u ovom pravcu. Oni su komplementarni sa templetom zaostajućeg lanca, sa kojim formiraju dvolančane DNK sekcije. Okazakijevi fragmenti su između 100 do 200 nukleotida dugački kod eukariota, dok kod ''[[Ešerihija koli|Ešerihije koli]]'' imaju 1 000 to 2 000 [[nukleotid]]a. Oni su razdvojeni RNK primerima od ~10-nukleotida i do spajanja dolazi nakon uklanjanja prajmera. Da bi novi DNK molekul bio kompletan i bez prekida, enzim ''[[DNK ligaza|ligaza]]'' ima ulogu lepka i vezuje fragmente jedan za drugi, i tako nastaju od jednog DNK molekula, dva novoformirana DNK molekula. ''[[DNK polimeraza beta|DNK polimeraza β]]'' ima važnu ulogu u proveri novih DNK molekula,<ref>{{Cite journal |title = Structural design of a eukaryotic DNA repair polymerase: DNA polymerase β |author = William A Beard, Samuel H Wilson |journal = Mutation Research/DNA Repair |volume = 460 |issue = 3–4 |month = August |year= 2000 | url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S092187770000029X |doi = 10.1016/S0921-8777(00)00029-X|pages=231-244}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Crystal structure of rat DNA polymerase beta: evidence for a common polymerase mechanism |author = MR Sawaya, H Pelletier, A Kumar, SH Wilson, J Kraut |journal = Science |month = June |year= 1994 |volume = 264 |issue = 5167 |doi = 10.1126/science.7516581 |url = http://www.sciencemag.org/content/264/5167/1930.short|pages=1930-1935}}</ref> tako što ide duž celih novonastalih lanaca, čita ih i proverava da li su sve baze korektno povezane (A-T i G-C). DNK replikacija se zaustavlja kada replikaciona viljuška naiđe na sekvencu na DNK molekulu koji kodira za stopiranje DNK replikacije. Proces DNK replikacije je veoma komplikovan. Jedan od razloga za ovu kompleksnost je da novonastali DNK molekuli moraju da budu tačni. Greške u sintezi DNK molekula mogu da dovode do raznih bolesti i često su fatalne. Ovaj proces zvuči veoma neverovatno kada se uzme u obzir da se novih 850 baznih parova kod prokariota sintetiše u roku od jedne sekunde, dok je kod eukariota ova brzina je nešto niža, oko 150 baznih parova u jednoj sekundi. ==== Prokariotska replikacija ==== {{Infobox Proteinska Familija | Symbol = Bac_DnaA_C | Name = Bac_DnaA_C | image = PDB 1j1v EBI.jpg | width = | caption = Kristalna struktura DnaA domena u kompleksu sa DNK kutijom ({{PDB2|1J1V}})<ref>{{Cite journal |title = Structural basis of replication origin recognition by the DnaA protein |author = Norie Fujikawa, Hitoshi Kurumizaka, Osamu Nureki, Takaho Terada, Mikako Shirouzu, Tsutomu Katayama and Shigeyuki Yokoyama |journal = Nucl. Acids Res. |year= 2003 |volume = 31 |issue = 8 |doi = 10.1093/nar/gkg309 |url = http://nar.oxfordjournals.org/content/31/8/2077.short|pages=2077-2086}}</ref> | Pfam = PF08299 | Pfam_clan = CL0123 | InterPro = IPR013159 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = 1j1v | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} [[Prokariotska replikacija DNK]] je bidirekciona i započinje u centru replikacije (''OriC'').<ref>{{Cite journal |title = A DNA-Binding Protein Specific for the Early Replicated Region of the Chromosome Obtained from Escherichia coli Membrane Fractions |author = Annick Jacq, Masamichi Kohiyama |journal = European Journal of Biochemistry |volume = 105 |issue = 1 |month = March |year= 1980 |doi = 10.1111/j.1432-1033.1980.tb04470.x |url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1432-1033.1980.tb04470.x/abstract|pages=25-31}}</ref> Inicijaciju DNK replikacije posreduje [[DnaA]]<ref name="foster">{{Cite book|author=Slonczewski Joan and John Watkins Foster |title = Microbiology: An Evolving Science |location = New York |publiser = W. W. Norton & Company |edition = Second Ed |month = November |year=2010| isbn = 0-393-93447-0 |url=http://www.wwnorton.com/college/biology/mbio/}}</ref>, [[protein]] koji se vezuje za region centra replikacije poznat kao DnaA kutija. Kod ''E. coli'' postoji pet DnaA kutija, svaka od kojih sadrži devet visoko konzerviranih baznih parova, [[konsenzus sekvenca|konsenzus sekvencu]] 5' - TTATCCACA - 3'.<ref>{{Cite journal |title = A comprehensive set of DnaA-box mutations in the replication origin, oriC, of Escherichia coli |author=Uwe Langer†, Stefan Richter, Angelika Roth, Christoph Weigel, Walter Messer |journal = Molecular Microbiology |volume = 21 |issue = 2 |month = July |year=1996|doi = 10.1046/j.1365-2958.1996.6481362.x |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-2958.1996.6481362.x/abstract?userIsAuthenticated=false&deniedAccessCustomisedMessage=|pages=301-311}}</ref> Posledica vezivanja DnaA za taj region je da DNK postaje negativno supernamotana. Nakon toga, regioni OriC ispred DnaA kutija (poznati kao DnaB kutije) se otapaju. Postoje tri takva regiona, i svaki je dugačak 13 baznih parova, i bogat AT parovima (što olakšava [[hibridizacija DNK|topljenje]] jer je manje energije potrebno za razlaganje dve [[vodonična veza|vodonične veze]]. Taj region ima konsenzus sekvencu 5' - GATCTNTTNTTTT - 3.<ref>{{Cite journal |title = A model for initiation at origins of DNA replication |author = D Bramhill, A Kornberg |journal = Cell |year = 1988 |volume = 54 |month = September |url = http://biochem.stanford.edu/biochem201/Handouts/bramhill.pdf |pages = 915-918 |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2013-11-10 |archive-url = https://web.archive.org/web/20131110190757/http://biochem.stanford.edu/biochem201/Handouts/bramhill.pdf |dead-url = yes }}</ref> Za rastapanje DnaB kutija je neophodan [[adenozin-trifosfat|adenozin trifosfat]] (koji [[Hidroliza|hidrolizuje]] DnaA). Nakon rastapanja, DnaA regrutuje heksamernu [[helikaza|helikazu]] (šest DnaB proteina) na suprotne krajeve rastopljene DNK. Na tom mestu se formira [[replikaciona viljuška]]. Za regrutovanje helikaze je neophodno šest DnaC proteina, svaki od kojih se vezuje za jednu podjedinicu helikaze. Nakon formiranja tog kompleksa, dodatnih pet DnaA proteina se vezuje. DnaC se zatim odvaja, i kompleks je kompletan. Da bi se DNK replikacija nastavila potreban je jednolančani protein koji sprečava jednolančane DNK lance da formiraju sekundarnu strukturu, kao i za sprečavanje njihovog ponovnog međusobnog sparivanja. [[DNK giraza]]<ref>{{Cite journal |title = Energy storage during DNA girase activity |author=E. Mizraji |journal = Journal of Theoretical Biology |volume = 120 |issue = 1 |month = May |year=1986|doi = 10.1016/S0022-5193(86)80017-0 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022519386800170|pages=63-71}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Statistical Thermodynamic Approach for Evaluating the Writhe Transformations in Circular DNAs |author=C. Anselmi, G. Bocchinfuso, P. De Santis, M. Fuà, A. Scipioni, and M. Savino |journal = J. Phys. Chem. B |year=1998|volume = 102 |issue = 29 |doi = 10.1021/jp981552v |url=http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/jp981552v|pages=5704-5714}}</ref> je potrebna da bi se umanjio stres uzrokovan formiranjem negativnih supernamotaja formiranih posredstvom [[DnaB helikaza|DnaB helikaze]].<ref>{{Cite journal |title = The Escherichia coli dnaB replication protein is a DNA helicase |author=J H LeBowitz and R McMacken |month = April |year=1986|journal = The Journal of Biological Chemistry |volume = 261 |url=http://www.jbc.org/content/261/10/4738.short|pages=4738-4748}}</ref><ref>{{Cite journal |title = A structural model for the Escherichia coli DnaB helicase based on electron microscopy data |author=San Martin MC, Stamford NP, Dammerova N, Dixon NE, Carazo JM |journal = Journal of Structural Biology |year=1995|volume = 114 |issue = 3 |doi = 10.1006/jsbi.1995.1016 |url=http://ukpmc.ac.uk/abstract/MED/7662485|pages=167-76}}</ref> Odmotavanje DNK DnaB helikazom omogućava [[primaza|primazi]] ([[DnaG]]<ref>{{Cite journal |title = Size Classes of Products Synthesized Processively by DNA Polymerase III and DNA Polymerase III Holoenzyme of Escherichia coli |author = Philip J. Fay, Kyung Oh Johansonn, Charles S. McHenryn, and Robert A. Bambara |month = January |year=1981|journal = The Journal of Biological Chemistry |volume = 256 |url=http://www.jbc.org/content/256/2/976.short|pages=976-983}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Structure of the RNA Polymerase Domain of E. coli Primase |author = James L. Keck, Daniel D. Roche, A. Simon Lynch, James M. Berger |journal = Science |month = March |year=2000 |volume = 287 |issue = 5462 |doi = 10.1126/science.287.5462.2482 |url=http://www.sciencemag.org/content/287/5462/2482.short|pages=2482-2486}}</ref>) [[RNK polimeraza|polimerazi]] da formira prajmer na svakom DNK templetu tako da DNK sinteza može da počne. Nakon formiranja prajmera, [[DNK polimeraza III holoenzim]] započinje replikaciju DNK.<ref name="pmid7494000">{{Cite journal | author = Olson, M. W.; Dallmann, H. G.; McHenry, C. S. | title = DnaX complex of Escherichia coli DNA polymerase III holoenzyme. The chi psi complex functions by increasing the affinity of tau and gamma for delta.delta' to a physiologically relevant range | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 270 | issue = 49 | year= 1995 | pmid = 7494000 |url = http://www.jbc.org/content/270/49/29570.short|pages=29570-29577}}</ref><ref>{{Cite journal | author = Kelman, Z.; O'Donnell, M. | title = Dna Polymerase III Holoenzyme: Structure and Function of a Chromosomal Replicating Machine | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1995_64/page/171 | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 64 | year= 1995 | doi = 10.1146/annurev.bi.64.070195.001131|pages=171-}}</ref> Njen katalitički mehanizam obuhvata upotrebu dva metalna jona u aktivnom mestu. Ovaj enzim ima sposobnost razlikovanja [[dezoksiribonukleotid]]a i [[ribonukleotid]]a. Metalni joni su generalno [[Divalentan|divalentni katjoni]] koji pomažu 3' OH da inicira [[nukleofil|nukleofilni napad]] na alfa [[fosfat]] dezoksiribonukleotida i da orijentiše i stabilizuje negativno naelektrisani trifosfat na dezoksiribonukleotidu. Nukleofilni napad 3' OH-a na alfa fosfat oslobađa [[pirofosfat]], koji se naknadno hidrolizuje (neorganskom fosfatazom) u dva fosfata. Ova hidroliza završava sintezu DNK. Terminacija replikacije DNK kod Ešerihije koli se obavlja putem upotrebe terminacionih sekvenci i ''Tus'' proteina.<ref name="Hill_1990">{{Cite journal |title = Escherichia coli Tus protein acts to arrest the progression of DNA replication forks in vitro |author = T M Hill and K J Marians |journal = PNAS |month = April |year = 1990 |volume = 87 |issue = 7 |url = http://www.pnas.org/content/87/7/2481.short |pages = 2481-2485 |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2018-11-28 |archive-url = https://web.archive.org/web/20181128075646/http://www.pnas.org/content/87/7/2481.short |dead-url = yes }}</ref><ref name = "Tus_1989">{{Cite journal |title = Tus, the trans-acting gene required for termination of DNA replication in Escherichia coli, encodes a DNA-binding protein |author = T M Hill, M L Tecklenburg, A J Pelletier, and P L Kuempe |journal = PNAS |month = March |year = 1989 |volume = 86 |issue = 5 |url = http://www.pnas.org/content/86/5/1593.short |pages = 1593-1597 |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2018-11-28 |archive-url = https://web.archive.org/web/20181128081053/http://www.pnas.org/content/86/5/1593.short |dead-url = yes }}</ref> Te sekvence omogućavaju da dve replikacione viljuške idu samo u jednom pravcu. Replikacija DNK inicijalno proizvodi dva povezana kružna DNK dupleksa, svaki od kojih se sastoji od jednog roditeljskog lanca i novoformiranog lanca. Kod Ešerihije koli [[topoizomeraza IV]] razdvaja kružne DNK duplekse.<ref>{{Cite journal |title = The role of topoisomerase IV in partitioning bacterial replicons and the structure of catenated intermediates in DNA replication |author = Adams DE, Shekhtman EM, Zechiedrich EL, Schmid MB, Cozzarelli NR |journal = Cell |year= 1992 |volume = 71 |issue = 2 |url = 277-88 |doi = 10.1016/0092-8674(92)90356-H |url = http://ukpmc.ac.uk/abstract/MED/1330320}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Escherichia coli topoisomerase IV. Purification, characterization, subunit structure, and subunit interactions |author = H Peng and K J Marians |month = November |year= 1993 |journal = The Journal of Biological Chemistry |volume = 268 |url=http://www.jbc.org/content/268/32/24481.short|pages=24481-24490}}</ref> === Fagne strategije === Neki [[bakteriofag]]ovi imaju samo jednu strategiju opstanka. Nakon infekcije podložnog domaćina, oni menjaju njegove ćelijske funkcije i podređuju ih proizvodnji velikog broja virusnih potomaka. Rezultat litičke infekcije je smrt bakterijskog domaćina. U tipičnom litičkom ciklusu DNK (ili RNK) faga ulazi u ćeliju domaćin, njegovi geni se [[Transkripcija (genetika)|transkribuju]] u određenom redu, genetički materijal faga se replikuje, i proteinske komponente virusa se proizvode. Konačno, bakterija domaćin se otvara (lizira) da bi se oslobodilo formirano potomstvo faga. Drugi fagovi imaju dvostruki način postojanja. Oni mogu da proizvode litičke cikluse, što je otvorena strategija kojom se proizvodi što više kopija za što kraće vreme. Oni isto tako imaju alternativnu formu postojanja, u kojoj je genom faga prisutan u bakteriji u latentnoj formi poznatoj kao ''profag''. Ta forma propagacije se naziva ''lizogenija''. U lizogenoj bakteriji profag je integrisan u bakterijski genom, i nasleđuje se na isti način kao i bakterijski geni. Usled posedovanja profaga, lizogena bakterija je imuna na dalju infekciju drugim fagovima istog tipa. Imunost se uspostavlja integracijom jedne kopije profaga, tako da bakterijski genom sadrži samo jednu kopiju profaga bilo kog tipa. Tranzicija se javlja između lizogenog i litičkog moda postojanja. Kad je fag proizveden litičkim ciklusom uđe u novu bakterijsku ćeliju, on bilo ponavlja litički ciklus ili ulazi u lizogeno stanje. Ishod zavisi od uslova infekcije i genotipa faga i bakterije. Profag se oslobađa lizogenih ograničenja procesom ''indukcije'', u kome se izdvaja iz bakterijskog genoma, da formira slobodnu DNK faga, koja zatim prolazi kroz litički put. Alternativne forme u kojima se fagovi propagiraju su određene regulacijom traskripcije. Lisogenija se održava putem interakcije fagnog represora sa operatorom. Za litički ciklus je neophodna kaskada transkripcione kontrole. Tranzicija između dva načina života se ostvaruje uspostavljanjem represije (litički ciklus u lizogeniju), ili oslobađanjem od represije (indukcija lizogena u litički ciklus). [[Plazmid]]i su još jedan tip postojanja DNK unutar bakterije. Oni su autonomne jedinice koje postoje u ćeliji kao ekstrahromozomni genomi. Plazmidi su samoreplikujući kružni DNK molekuli, koji se održavaju u ćeliji sa stabilnim i karakterističnim brojem kopija.<ref name="pmid15680581"/> Drugim rečima, njihov broj ostaje konstantan iz generacije u generaciju. Neki plazmidi takođe imaju alternativne životne stilove. Oni mogu da postoje bilo u autonomnom ekstrahromozomskom stanju, ili mogu da budu umetnuti u bakterijski hromozom, i onda su nošeni kao njegov deo poput bilo kojeg dela sekvence. Takve jedinice se nazivaju ''epizomi'', mada se termini plazmid i epizom često koriste kao sinonimi. Poput lizogenih fagova, plazmidi i epizomi održavaju sebičnu posedovanje njihove bakterije i često onemogućavaju drugim elementima istog tipa da se uspostave. Taj efekat se naziva imunost, mada se baza plazmidne imunosti razlikuje od lizogene imunosti. Neki plazmidi i epizomi se prenose između ćelija putem konjugativnog procesa koji obuhvata direktni kontakt između ćelija donora i primaoca. ==== Litički razvoj ==== Genomi faga su neophodno mali.<ref name="pmid15520290"/> Kao i kod svih virusa, oni su ograničeni potrebom da se upakuje nukleinska kiselina unutar proteinskog omotača. To ograničenje diktira mnoge viralne reprodukcione strategije. Tipično virus preuzima kontrolu nad ćelijom domaćina i koristi njenu strukturu za replikaciju i izražavanje svojih gena. Obično fag sadrži gene čija funkcija je osiguravanje preferentne replikacije fagne DNK. Proteini kodirani tim genima obavljaju inicijaciju replikacije. Fag može da sadrži gen [[DNK polimeraza|DNK polimeraze]]. Fag menja kapacitet ćelije domaćina da obavlja transkripciju. To se postiže zamenom [[RNK polimeraza]] ili modifikovanjem sposobnosti inicijacije ili terminacije. Rezultat je uvek isti: fagni iRNK molekuli su preferentno transkribovani. U pogledu [[sinteza proteina|sinteze proteina]] fag se obično oslanja na aparat domaćina, preusmeravajući njegove aktivnosti zamenom bakterijske iRNK fagnom. Litički razvoj se ostvaruje biohemijskim putem u kome se fagni geni izražavaju u specifičnom redosledu. Time se osigurava da je odgovarajuća količina svake komponente prisutna u odgovarajuće vreme. Ciklus se može podeliti u dva opšta puta: * ''Rana infekcija'', koja je period od ulaza DNK u ćeliju do početka replikacije * ''Kasna infekcije'' je period od početka replikacije do krajnjeg koraka liziranja ćelijskog zida da bi se oslobodilo fagno potomstvo. Rana faza je posvećena proizvodnji enzima koji učestvuju u reprodukciji DNK. To obuhvata enzime DNK sinteze, [[genetička rekombinacija|rekombinacije]], i ponekad modifikacije. Njihove aktivnosti uzrokuju akumulaciju rezervoara genoma faga. U tom rezervoaru genomi se konstantno replikuju i rekombinuju. Tokom kasnije faze proteinske komponente se sintetišu. Često je neophodno mnoštvo različitih proteina da bi se formirale strukture glave i repa, tako da se najveći deo genoma faga sastoji od strukturnih gena. Osim strukturnih proteina potrebni su „montažni proteini“ koji pomažu u konstruisanju čestica fagova, mada oni sami ne postaju deo finalnih struktura. Do stupnja sklapanja strukturnih komponenti u glavu i rep, replikacija DNK je dostigla svoju maksimalnu brzinu. Genomi se zatim umeću u prazne proteinske glave, repovi se dodaju, i ćelija domaćina se lizira da bi se omogućilo oslobađanje novih virusnih čestica. Organizacija fagne genetičke mape često odražava sekvencu litičkog razvoja. Koncept operona je donekle doveden do ekstrema, u kome su geni koji kodiraju proteine sa srodnim funkcijama grupisani da bi se omogućila njihova kontrola sa maksimalnom efikasnošću. To omogućava kontrolu puta litičkog razvoja sa malim brojem [[Regulacija genske ekspresije|regulatornih prekidača]]. Litički ciklus je pod pozitivnom kontrolom, tako da se svaka grupa gena faga može izraziti samo nakon davanja odgovarajućeg signala. Regulatorni geni funkcionišu u kaskadi u kojoj je gen izražen u jednom stupnju neophodan za sintezu gena koji su izraženi u sledećem stupnju. Tako je u svakom stupnju ekspresije jedan ili više aktivnih gena regulator koji je potreban u sledećem stupnju. Regulator može da ima oblik nove [[RNK polimeraza|RNK polimeraze]], sigma faktora koji preusmerava specifičnost domaćinove RNK polimeraze, ili antiterminacioni faktor koji omogućava čitanje nove grupe gena. Prvi stupanj genske ekspresije se oslanja na transkripcioni aparat ćelije domaćina. Obično je samo nekoliko gena izraženo u tom stupnju. Njihovi promoteri su kao i promoteri gena domaćina. Ime ove klase gena zavisi od faga. U većini slučajeva, oni su poznati kao rani geni. Jedan od tih gena uvek kodira protein koji je neophodan za transkripciju sledeće klase gena. Druga klasa gena je poznata kao odloženi rana ili srednja grupa. Njeno izražavanje tipično počinje neposredno nakon kodiranja regulatornog proteina. U zavisnosti od prirode kontrolnog ciklusa, inicijalni set ranih gena može, ili ne mora da nastavi sa daljom ekspresijom. Često dolazi do redukcije izražavanja gena domaćina. Dva seta ranih gena obuhvataju sve funkcije faga izuzev formiranja proteinskog omotača i liziranja ćelije. Kad replikacija fagne DNK započne, vreme da se izraze kasni geni. Njihova transkripcija u ovom kasnom stupnju obično je uzrokovana regulatornim proteinom koje formiran u prethodnoj fazi. U slučaju lambda faga to je anterminacioni faktor, mada može da bude sigma faktor (kao kod ''SPO1''). == Interpretacija genetičkog koda == Sekvenca kodirajućeg lanca DNK, koja se čita u smeru od 5' da 3', se sastoji od nukleotidnih tripleta ([[kodon]]a) i odgovara aminokiselinskoj sekvenci proteina od N do C-terminusa. Sekvenciranje DNK i proteina omogućava direktno poređenje sekvenci nukleotida i aminokiselina. [[Transportna RNK]] je adapter koji povezuje kodon sa odgovarajućom aminokiselinom. Transportna TRK ima pivotalnu ulogu u sintezi proteina. Ona je posrednik koji omogućava translaciju kodona u aminokiseline. Značenje kodona koji predstavlja aminokiselinu je određeno njegovom transportnom RNK, dok značenje terminirajućih kodona proizilazi direktno iz proteinskih faktora. Rešavanje genetičkog koda je originalno pokazalo da se genetička informacija održava u obliku nukleotidnih tripleta, ali nije bilo poznato kako kodoni specificiraju odgovarajuće aminokiseline. Pre razvoja sekvenciranja, relacije između aminokiseline i kodona su određene koristeći dva tipa [[in vitro]] studija. Sistem za translaciju sintetičkih polinukleotida je uveden [[1961]]. i pokazano je da poliuridinska kiselina (poli(U)) sadrži instrukcije za formiranje polifenilalanina iz [[fenilalanin]]a.<ref>{{Cite journal |title = Ribonucleotide composition of the genetic code |author = Robert G. Martin, J.Heinrich Matthaei, Oliver W. Jones, Marshall W. Nirenberg |journal = Biochemical and Biophysical Research Communications |volume = 6 |issue = 6 |year= 1961–1962 |doi = 10.1016/0006-291X(62)90365-0 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0006291X62903650|pages=410-414}}</ref> Drugi sistem je kasnije uveden u kome su trinukleotidi korišteni za oponašanje kodona uzrokujući vezivanje odgovarajuće tRNK za [[ribozom]]. Primenom kombinacije ove dve tehnike su određena značenja kodona. Pošto postoji više kodona (61) nego amino kiselina (20), skoro sve aminokiseline su predstavljene sa više kodona. Jedini izuzeci su [[metionin]] i [[triptofan]]. Kodoni sa istim značenjem se nazivaju sinonimi. Pošto se genetički kod zapravo čita na [[iRNK]], on se obično opisuje koristeći RNK baze: U, C, A i G. Kodoni koji predstavljaju istu ili srodne aminokiseline teže da imaju slične sekvence. Često baza u trećoj poziciji kodona nije značajna, jer četiri kodona koja se razlikuju u samo u trećoj bazi predstavljaju istu aminokiselinu. U nekim slučajevima razlika se pravi samo između [[purin]]a i [[pirimidin]]a u toj poziciji. Umanjena specifičnost na zadnjoj poziciji kodona je poznata kao ''degeneracija treće baze''. Interpretacija kodona zahteva sparivanje baza sa antikodonom odgovarajuće aminoacil-tRNK. Ova reakcija se odvije unutar ribozoma. Komplementarni trinukleotidi u izolaciji su suviše kratki da formiraju stabilne interakcije. Unutar ribozoma reakcija je stabilizovana njegovim aktivnom mestom. Formiranje baznih parova između kodona i antikodona nije samo pitanje sparivanja baza, A-U i G-C. Ribozom kontroliše sredinu na takav način da do konvencionalnog sparivanja dolazi na prve dve pozicije kodona, dok su dodatne reakcije moguće na trećoj bazi. Rezultat toga je da jedan aminoacil-tRNK molekul može da prepozna više od jednog kodona u skladu sa obrascem degeneracije. Na interakcije sparivanja može da utiče uvođenje specijalnih baza na iRNK. Modifikacije u ili blizo antikodona direktno utiču na sposobnost iRNK da formira interakcije sa željenim kodonima, dok modifikacije na drugim mestima mogu da utiču na ostale funkcije iRNK molekula. Trend da su slične aminokiseline zastupljene srodnim kodonima umanjuje uticaj mutacija, i uvećava verovatnoću da nasumična promena jedne baze neće proizvesti promenu aminokiseline, ili bar ne promenu u kiselu različitog karaktera. Na primer, mutacija CUC u CUG nema efekta pošto oba kodona predstavljaju [[leucin]], dok mutacija CUU u AUU proizvodi zamenu leucina sa [[izoleucin]]om, koji je blisko srodan. ; Tabela RNK kodona {| style="float:center; background:#fff; border-style:solid; border-width:2px; border-color:#0095b6; margin-left:10px; padding:8px;" |- | <center>{{Tabela kodona|T=U}}</center> |- | <center>{{Tabela inverznih kodona|T=U}}</center> |} Tri kodona (UAA, UAG i UGA) koja ne predstavljaju aminokiseline koriste se za označavanje tačke završetka sinteze proteina. Kraj svakog gena je označen jednim od ovih kodona. Poređenje DNK sekvenci sa odgovarajućim proteinskim sekvencama je pokazalo da se identičan set kodona koristi kod bakterija i eukariota. Konsekventno iRNK iz jedne vrste se obično može korektno translirati in vitro i in vivo protein sintetičkim aparatom druge vrste. Drugim rečima kodoni korišteni u iRNK jedne vrste imaju isto značenje za ribozome i tRNK drugih vrsta. Univerzalnost koda ide u prilog pretpostavci da je on morao biti formiran veoma rano u toku evolucije. Originalno je možda postojao stereohemijski odnos između aminokiselina i kodona, koji je vremenom evoluirao do današnjeg sistema selekcijom osobina kao što su veća efikasnost i preciznost. Moguće je da je kod započet u primitivnim formama kod kojih je mali broj kodona korišten za predstavljanje malog broja aminokiselina, ili da je čak jedan kodon odgovarao bilo kom članu grupe aminokiselina. Preciznija značenja kodona i dodatne aminokiseline su možda evoluirali kasnije. Jedna mogućnost je da su u početku samo dve od tri baze korišćene, i da je diskriminacija treće pozicije razvijena kasnije. Do zamrzavanja dalje evolucije koda je moglo da dođe kad je sistem postao dovoljno kompleksan da bi dalje promene značenja kodona unele znatne poremećaje u postojeće proteine putem neprihvatljivih zamena aminokiselina. Njegova univerzalnost sugeriše da je do toga moralo doći u veoma ranim stupnjevima života tako da su ga svi živi organizmi nasledili iz iste grupe ćelija. === Varijacije standardnog genetičkog koda === Dok je postojanje malih varijacija standardnog koda bilo ranije predviđeno<ref>{{Cite journal |author = Crick FHC, Orgel LE |title = Directed panspermia |journal = Icarus |volume = 19 |year= 1973 |quote = It is a little surprising that organisms with somewhat different codes do not coexist. |doi = 10.1016/0019-1035(73)90110-3 |issue = 3 |bibcode = 1973Icar...19..341C}} (p. 344) |url = http://www.talkorigins.org/faqs/comdesc/section1.html Further discussion)</ref>, takvi kodovi su otkriveni tek [[1979]]. kad je pokazano da [[ljudska mitohondrijska genetika|ljudski mitohondrijalni geni]] koriste alternativni kod. Mnoge male varijacije su otkrivene od tada<ref name="url_The_Genetic_Codes_NCBI"/>, uključujući razne alternativne mitohondrijske kodove<ref>{{Cite journal |author = Jukes TH, Osawa S |title = The genetic code in mitochondria and chloroplasts |journal = Experientia |volume = 46 |issue = 11–12 |year= 1990 |month = December |pmid = 2253709 |doi = 10.1007/BF01936921|pages=1117-26|pages=341-6}}</ref> i male varijante kao što je translacija kodona UGA kao [[triptofan]] u vrstama [[Mikoplazma|mikoplazme]] i translacija CUG kao [[serin]] umesto [[leucin]]a kod nekih vrsta roda ''[[Kandida (rod)|kandida]]''.<ref>{{Cite journal |author = Santos M.A., Tuite M.F. | title = The CUG codon is decoded ''in vivo'' as serine and not leucine in ''Candida albicans'' |url = https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1995-05-11_23_9/page/1480 | journal = Nucleic Acids Research | year= 1995 | volume = 23 | pmid = 7784200|doi=10.1093/nar/23.9.1481 |issue = 9 |pmc = 306886|pages=1481-6}}</ref><ref>{{Cite journal | journal = Nature |author = Butler G, Rasmussen MD, Lin MF, Santos MA, Sakthikumar S, Munro CA, Rheinbay E, Grabherr M, Forche A, Reedy JL, Agrafioti I, Arnaud MB, Bates S, Brown AJ, Brunke S, Costanzo MC, Fitzpatrick DA, de Groot PW, Harris D, Hoyer LL, Hube B, Klis FM, Kodira C, Lennard N, Logue ME, Martin R, Neiman AM, Nikolaou E, Quail MA, Quinn J, Santos MC, Schmitzberger FF, Sherlock G, Shah P, Silverstein KA, Skrzypek MS, Soll D, Staggs R, Stansfield I, Stumpf MP, Sudbery PE, Srikantha T, Zeng Q, Berman J, Berriman M, Heitman J, Gow NA, Lorenz MC, Birren BW, Kellis M, Cuomo CA. | title = Evolution of pathogenicity and sexual reproduction in eight ''Candida'' genomes | year= 2009 | volume = 459 | pmid = 19465905 | doi = 10.1038/nature08064 | issue = 7247 | pmc = 2834264 |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19465905|pages=657-62}}</ref> Kod [[bakterija]] i [[arheje|arheja]], GUG i UUG su često start kodoni, mada u retkim slučajevima, pojedini proteini mogu da koriste alternativne start kodone koji se normalno ne koriste kod tih vrsta.<ref name="url_The_Genetic_Codes_NCBI">{{cite web | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Utils/wprintgc.cgi?mode=c | title = The Genetic Codes | author = Elzanowski A, Ostell J | authorlink = | coauthors = | date = 7. 4. 2008. | format = | work = | publisher = National Center for Biotechnology Information (NCBI) | pages = | quote = | accessdate = 10. 3. 2010.}}</ref> U nekim proteinima, nestandardne aminokiseline su zamenjene za standardne stop kodone u zavisnosti od signalne sekvence informacione RNK. Na primer, UGA može da kodira [[selenocistein]], i UAG može da kodira [[pirolizin]]. Selenocistein se smatra dvadeset prvom aminokiselinom, i pirolizin se smatra dvadest drugom.<ref name="url_The_Genetic_Codes_NCBI"/> Uprkos tih razlika, svi poznati prirodni kodovi su veoma slični jedan drugom, i mehanizam kodiranja je sličan za sve organizme: trobazi kodoni, tRNK, ribozomi, čitanje koda u istom smeru i translacija koda kodon po kodon u sekvencu aminokiselina. Problem poremećaja uzrokovanih promenama značenja kodona je manje ozbiljan kod mitohondrija, jer njihov DNK kodira mali broj proteina (~10). Promenjeni kodoni verovatno nisu bili ekstenzivno korišćeni u lokacijama gde bi supstitucije aminokiselina bile štetne. Raznovrsne promene nađene u mitohondrijama različitih vrsta sugerišu zasebnu evoluciju, sa odsustvom nasleđivanja od zajedničkog drevnog mitohondrijskog koda. Minimum od 31 tRNK molekula (ne računajući inicijator) je neophodan za prepoznavanje 61 kodona (najmanje dva tRNK molekula su neohodna za svaku kodonsku familiju i jedan je neophodan po kodonskom paru). Kod sisarskih mitohondrija postoje samo 22 različita tRNK molekula. Kritična osobina je pojednostavljenje kodon-antikodon uparivanja tako da jedan tRNK prepoznaje sva četiri člana kodonske familije. Time se minimalni broj tRNK molekula neophodnih za prepoznavanje svih uobičajenih kodona redukuje do 23. Upotreba AGA(G) za terminaciju redukuje ovaj broj dalje do 22. Kod svih osam kodonskih familija, sekvenca tRNK kodona sadrži nepromenjen U na prvoj poziciji [[antikodon]]a. Preostali kodoni su grupisani u parove u kojima se svi kodoni koji se završavaju [[pirimidin]]ima čitaju modifikovanim G u antikodonu, i svi kodoni koji se završavaju [[purin]]ima se čitaju modifikovanim U antikodona, kao što je predviđeno hipotezom o neodređenosti trećeg nukleotida kodona. Komplikacija sa UGG kodonom je izbegnuta promenom koda da čita UGA sa UGG kao [[triptofan]], i kod [[Sisari|sisara]] AUA prestaje da predstavlja [[izoleucin]] i umesto njega se čita kao i AUG za [[metionin]]. Time se omogućava čitanje svih kodona izvan kodonskih familija sa 14 parova. Skup od 22 identifikovana gena stoga kodiraju 14 tRNK molekula koji predstavljaju parove, i 8 tRNK molekula koji predstavljaju familije. To ostavlja dva nekorištena terminaciona kodona UAG i UAA koje tRNK molekuli ne prepoznaju, zajedno sa kodonskim parom AGA(G). Slična pravila slede mitohondrije [[gljive|gljivica]]. Pored opštih promena koda, postoje specifične promene u čitanju individualnih gena. Specifičnost takvih promena podrazumeva da je čitanje pojedinog kodona zavisno od okružujućih baza. Upadljiv promer je inkorporacija modifikovane amino kiseline [[selenocistein]]a na pojedinim UGA kodonima unutar gena koji kodiraju selenoproteine kod prokariota i eukariota. Obično ti proteini katalizuju reakcije [[Oksido-redukcija|oksido-reduciju]], i sadrže jedan selenocisteinski ostatak, koji formira deo aktivnog mesta. Najbolje je poznata upotreba UGA kodona u tri [[Ešerihija koli|E. coli]] gena koji kodiraju format dehidrogenazne [[izoenzim|izozime]]. Interni UGA kodon se čita pomoću seleno-Cys-tRNK. Ova neobična reakcija je određena lokalnom [[Sekundarna struktura nukleinskih kiselina|sekundarnom strukturom]] iRNK, posebno prisustvom [[Matična petlja|matične petlje]] u sekvenci neposredno ispod UGA. Mutacije u četiri Sel gena kreiraju deficit selenoproteinske sinteze. === Kodon-antikodon prepoznavanje === Funkcija tRNK u proteinskoj sintezi je izvršena nakon prepoznavanja kodona unutar ribozoma. Interakcija između antikodona i kodona se sastoji od sparivanja baza na način koji ide izvan uobičajenog formiranja G-C i A-U veza. Pravila kojima se pokoravaju ove interakcije se mogu izvesti iz sekvenci antikodona. Sposobnost bilo koje tRNK da odgovori na određeni kodon se može direktno meriti putem testa trinukleidnog vezivanja ili njegovom upotrebom u [[in vitro]] proteinskom sintetičkom sistemu. Sam genetički kod daje važne indikacije o procesu prepoznavanja kodona. Obrazac degeneracije treće baze ukazuje da je u skoro svim slučajevima ta baza ili nije relevantna, ili se razlika pravi samo između [[purin]]a i [[pirimidin]]a. Postoji osam familija kodona u kojima sva četiri kodona imaju zajedničke prve dve baze, tako da treće nema ulogu u specificiranju aminokiseline. Kod sedam kodonskih parova značenje ne zavisi od tipa pirimidina u trećoj poziciji, i kod pet kodonskih parova to je slučaj sa purinom. Ako se na genetički kod gleda u suprotnom smeru, postoje samo tri slučaja kod kojih se jedinstveno značenje dobija prisustvom određene baze u trećoj poziciji: AUG (za [[metionin]]), UGG (za [[triptofan]]), i UGA (terminacija). Iz toga sledi da C i U nemaju jedinstveno značenje u trećoj poziciji, dok A nikad ne označava jedinstvenu aminokiselinu. Pošto je antikodon komplementaran sa kodonom, prva baza antikodona se sparuje sa trećom bazom kodona. Na primer ''kodon ACG / antikodon CGU'' označava: :{| |- | Kodon || 5' A C G 3' |- | Antikodon || 3' U G C 5' |} {| style="float:right; background:#fff; border-style:solid; border-width:2px; border-color:#0095b6; margin-left:10px; padding:8px;" |- ! Prva baza<br />antikodona !! Treća baza<br />kodona |- style="text-align:center; vertical-align:bottom;" | U || A ili G |- style="text-align:center; vertical-align:bottom;" | C || samo G |- style="text-align:center; vertical-align:bottom;" | A || samo U |- style="text-align:center; vertical-align:bottom;" | G || C ili U |} Često jedna iRNK može da prepozna više kodona. To znači da baze u prvoj poziciji antikodona moraju da imaju sposobnost formiranja interakcija sa alternativnim bazama u odgovarajućoj trećoj poziciji kodona. Sparivanje baza u toj poziciji ne može da bude ograničeno na uobičajene G-C i A-U parove. Pravila koja određuju obrasce prepoznavanja se mogu sumirati ''hipotezom fleksibilnosti'', koja navodi da sparivanje između kodona i antikodona u prve dve pozicije kodona uvek sledi uobičajena pravila, dok se fleksibilnost javlja u trećoj poziciji. Do toga dolazi zato što konformacija petlje tRNK antikodona omogućava fleksibilnost na prvoj bazi antikodona. Pravila prepoznavanja treće baze kodona dozvoljavaju dodatno sparivanje između G i U. Ta jedna promena formira obrazac baznog sparivanja u kome A više nema jedinstveno značenje u kodonu, jer U koje ga prepoznaje mora isto tako da prepozna G. Slično tome C takođe više nema jedinstveno značenje, jer G koje ga prepoznaje mora takođe da prepozna U. Prepoznavanje jedinstvenih kodona je moguće samo kad je treća baza G ili U. Ta opcija se ne koristi često. UGG i AUG su jedini primeri prvog tipa, a nema primera drugog tipa. G-U parovi su česti u RNK dupleks strukturama. S druge strane formiranje stabilnih kontakta između kodona i antikodona, gde se samo tri para baza mogu formirati je znatno ograničenije, i stoga G-U parovi mogu da doprinesu samo u zadnjoj poziciji kodona. === Uticaj modifikovanih baza na tRNK === Transportna RNK je jedinstvena među nukleinskim kiselinama po svom sadržaju „neuobičajenih“ baza. Neuobičajena baza je svaki [[purin]]ski ili [[pirimidin]]ski prsten izuzev uobičajenih A, G, C i U koje ulaze u sastav svih RNK. Sve druge baze se formiraju putem modifikacije jedne od četiri baze nakon njene inkorporacije u poliribonukleinski lanac. Sve klase RNK pokazuju izvestan stupanj modifikacija, ali svim slučajevima izuzev tRNK to je ograničeno na veoma jednostavne slučajeve, kao što je adicija metil grupa. Kod tRNK se javlja širok niz modifikacija, koje se kreću od od jednostavne [[Metilacija|metilacije]] do potpune rekonstrukcije purinskog prstena. Modifikacije se javljaju u svim delovima tRNK molekula. Lista modifikovanih nukleotida sadrži oko pedeset baza. Modifikacije pirimidina (C i U) su manje kompleksne od modifikacija purina (A i G). Osim modifikacija samih baza, dolazi i do metilacije na 2'-O poziciji [[riboza|riboznog]] prstena. Najčešće modifikacije uridina su jednostavne. Metilacija u poziciji 5 kreira [[ribotimidin]] (T). Baza je ista sa bazom timidina, ali je vezana za ribozu umesto dezoksiriboze. [[Dihidrouridin]] (D) se formira zasićenjem dvostruke veze, čime se menja prsten. U [[pseudouridin]]u (Ψ) su zamenjene pozicije N i C atoma prstena, dok 4-tiouridin ima sumpor umesto kiseonika. [[Nukleozid]] [[inozin]] se normalno javlja u ćelijama kao intermedijar [[Biosinteza purinskih nukleotida|puta biosinteze purina]]. On se ne unosi direktno u RNK, nego se formira modifikacijom adenozina. Druge modifikacije anadenozina su dodaci kompleksnih grupa. Dve kompleksne serije nukleozida se formiraju promenom guanozina. ''Q baze'' poput [[kjuozin]]a, imaju dodatni pentenilni prsten dodat preko NH veze na metil grupu [[7-Metilguanozin|7-metilguanozina]]. Pentenilni prsten može da nosi različite grupe. ''Y baze'' poput viozina, imaju dodatni prsten kondenzovan sa purinskim prstenom. Taj dodatni prste ima dugačak lanac na kome mogu da budu prisutne razne grupe.<ref name="Lewin_Genes6th"/> Reakcija modifikacija se obično sastoje od promene ili adicije postojećih baza u tRNK. Izuzetak je sinteza Q baza, gde specijalni enzimi zamenjuju guanozinski ostatak kjuozinskim ostatkom u RNK. Reakcija se sastoji od raskidanja i formiranja veza sa obe strane nukleozida. Ostali modifikovani nukleozidi se sintetišu specifičnim tRNK modifikujućim enzimima. Originalni nukleozid prisutan u datoj poziciji se može odrediti bilo poređenjem sekvence tRNK sa genom ili putem izolovanja prekursorskog molekula kome nedostaju neke ili sve modifikacije. Sekvence prekursora pokazuju da se različite modifikacije uvode u različitim stupnjevima tokom maturacije DNK. Neke modifikacije su konstantne osobine svih tRNK molekula, na primer D ostaci po kojima je formirano ime ''D ruka'', i Ψ nađen u TΨC sekvenci. Na 3' kraju antikodona se uvek javlja modifikovani purin, mada modifikacija može znatno da varira. Druge promene su specifične za pojedine tRNK molekule ili grupe tRNK molekula. Na primer, viozinske baze su karakteristika tRNK<sup>Phe</sup> kod [[bakterija]], [[kvasac]]a i [[sisari|sisara]]. Osobine koje prepoznaju tRNK modifikujući enzimi su nepoznate. Kad je specifična modifikacija prisutna na više mesta u tRNK molekulu to ne mora da znači da je isti enzim napravio sve promene, na primer, različiti enzimi mogu da budu potrebni za sintezu pseudouridina na svakoj lokaciji. Postoji znatan broj modifikujućih enzima. Neki enzimi vrše pojedinačne reakcije sa individualnim RNK molekulima, dok drugi imaju širi opseg supstrata. Pojedine promene se vrše putem sukcesivnog dejstva više enzima. Najdirektniji učinak modifikacije je u antikodonu, gde promena sekvence utiče na sposobnost vezivanja kodona, te određuje značenje tRNK molekula. Promene na drugim mestima u blizini antikodona isto tako utiču na vezivanje kodona. Promena baza antikodona može da formira dodatne obrasce uparivanja baza, kao što su [[tiouracil]]-guanin, uracil-inozin, i adenin-inozin. == Interakcije sa proteinima == Funkcionisanje DNK je zavisno od interakcija sa proteinima. [[Proteinska interakcija|Proteinske interakcije]] mogu da budu nespecifične, ili se protein može vezati za specifičnu DNK sekvencu. Enzimi se takođe vezuju za DNK, i među njima su posebno važne polimeraze koje kopiraju DNK sekvencu tokom transkripcije i replikacije DNK. === DNK vezujući proteini === <div class="thumb tleft" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;"> {| border="0" border="0" cellpadding="0" cellspacing="0" style="width:260px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;" |- | [[Datoteka:Nucleosome1.png|260px]] |} <div style="border: none; width:260px;"><div class="thumbcaption">Interakcija DNK (naradžasto) sa [[histon]]ima (plavo). Bazne aminokiseline tih proteina se vezuju za kisele fosfatne grupe DNK.</div></div></div> [[Datoteka:Lambda repressor 1LMB.png|mini|upright|Lambda represor [[heliks-zavoj-heliks]] transkripcioni faktor vezan za njegov DNK cilj ({{PDB2|1LMB}})<ref>{{Cite journal |title = Refined1.8Åcrystalstructure of the λ repressor-operatorcomplex |author = Lesa J. Beamer, Carl O. Pabo |journal = Journal of Molecular Biology |volume = 227 |issue = 1 |month = September |year= 1992 |doi = 10.1016/0022-2836(92)90690-L |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/002228369290690L|pages=177-196}}</ref>]] Strukturni proteini koji se vezuju za DNK su dobro izučeni primeri nespecifičnih DNK-protein interakcija. U hromozomima, DNK je smeštena u kompleksima sa strukturnim proteinima. Ti proteini organizuju DNK u kompaktne [[hromatin]]ske strukture. Kod eukariota u njima je DNK vezana u komplekse sa [[histon]]ima, dok je kod prokariota više tipova proteina prisutno.<ref>{{Cite journal |author = Sandman K, Pereira S, Reeve J |title = Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome |url = https://archive.org/details/sim_cellular-and-molecular-life-sciences_1998-12_54_12/page/1350 | journal = Cell Mol Life Sci |volume = 54 |issue = 12 |year= 1998 |pmid = 9893710 |doi = 10.1007/s000180050259|pages=1350-64}}</ref><ref>{{Cite journal |author = Dame RT |title = The role of nucleoid-associated proteins in the organization and compaction of bacterial chromatin |journal = Mol. Microbiol. |volume = 56 |issue = 4 |year= 2005 |pmid = 15853876 |doi = 10.1111/j.1365-2958.2005.04598.x|pages=858-70}}</ref> Histoni formiraju komplekse u obliku diska, [[nukleozom]]e. Te nespecifične interakcije se formiraju putem jonskih veza između baznih ostataka histona sa kiselom šećerno fosfatnom osnovom DNK, te su stoga u znatnoj meri nezavisne od sekvence baza.<ref name=pmid9305837/> Hemijske modifikacije baznih aminokiselinskih ostataka su [[metilacija]], [[fosforilacija]] i [[acetilacija]].<ref>{{Cite journal |author = Jenuwein T, Allis C |title = Translating the histone code |url = https://archive.org/details/sim_science_2001-08-10_293_5532/page/n72 | journal = Science |volume = 293 |issue = 5532 |year= 2001 |pmid = 11498575 |doi = 10.1126/science.1063127|pages=1074-80}}</ref> Te hemijske promene menjaju jačinu interakcije između DNK i histona, što čini DNK manje dostupnom za [[transkripcioni faktor|transkripcione faktore]] te se menja brzina transkripcije.<ref>{{Cite journal |author = Ito T |title = Nucleosome assembly and remodelling | journal = Curr Top Microbiol Immunol |volume = 274 |pmid = 12596902 |year= 2003 |doi = 10.1007/978-3-642-55747-7_1 |series = Current Topics in Microbiology and Immunology |isbn=978-3-540-44208-0|pages=1-22}}</ref> Drugi nespecifični DNK vezujući proteini u hromatinu su grupe proteina visoke mobilnosti, koje se vezuju da bi se savila ili iskrivila DNK.<ref>{{Cite journal |author = Thomas J |title = HMG1 and 2: architectural DNA-binding proteins | journal = Biochem Soc Trans |volume = 29 |issue = Pt 4 |year= 2001 |pmid = 11497996 |doi = 10.1042/BST0290395|pages=395-401}}</ref> Ti proteini su važni u savijanju grupa nukleozome i njihovog organizovanja u veće strukture koje sačinjavaju hromozome.<ref>{{Cite journal |author = Grosschedl R, Giese K, Pagel J |title = HMG domain proteins: architectural elements in the assembly of nucleoprotein structures |url = https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_1994-03_10_3/page/94 | journal = Trends Genet |volume = 10 |issue = 3 |year= 1994 |pmid = 8178371 |doi = 10.1016/0168-9525(94)90232-1|pages=94-100}}</ref> Posebna grupa DNK-vezujućih proteina su proteini koji se specifično vezuju jednolančanu DNK. Kod ljudi, replikacioni [[protein A]] je najbolje izučeni član ove familije. On učestvuje u procesima gde je dvostruki heliks razdvojen, uključujući replikaciju DNK, rekombinaciju i popravku DNK.<ref>{{Cite journal |author = Iftode C, Daniely Y, Borowiec J |title = Replication protein A (RPA): the eukaryotic SSB | journal = Crit Rev Biochem Mol Biol |volume = 34 |issue = 3 |year= 1999 |pmid = 10473346 |doi = 10.1080/10409239991209255 |url = http://informahealthcare.com/doi/abs/10.1080/10409239991209255|pages=141-80}}</ref> Vezivanje tih proteina stabilizuje jednolančanu DNK i štiti je od formiranja [[matična petlja|matičnih petlji]] (uzrokovanih uparivanjem baza isto lanca), kao i od degradacije [[nukleaza]]ma. Drugi proteini su evoluirali da se vežu za specifične DNK sekvence. Među njima su najintenzivnije studirani različiti [[transkripcioni faktor]]i, koji regulišu transkripciju. Svaki transkripcioni faktor se vezuje za jedan specifičan segment DNK sekvence, i aktivira ili inhibira transkripciju gena koji imaju te sekvence u blizini njihovih promotera. Transkripcioni faktori deluju na dva načina. Oni mogu da se vežu za RNK polimerazu odgovornu za transkripciju, bilo direktno ili putem drugih posredničkih proteina. Time se dovodi polimeraza na promoter i omogućava početak transkripcije.<ref>{{Cite journal |author = Myers L, Kornberg R |title = Mediator of transcriptional regulation |journal = Annu Rev Biochem |volume = 69 |year = 2000 |pmid = 10966474 |doi = 10.1146/annurev.biochem.69.1.729 |url = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.69.1.729 |pages = 729-49 |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2016-05-24 |archive-url = https://web.archive.org/web/20160524140404/http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.69.1.729 |dead-url = yes }}</ref> Alternativno, transkripcioni faktori se mogu vezati za [[enzim]]e koji modifikuju histone na promoterima. Time se menja pristupačnost DNK templata za polimeraze.<ref>{{Cite journal |author = Spiegelman B, Heinrich R |title = Biological control through regulated transcriptional coactivators | journal = Cell |volume = 119 |issue = 2 |year= 2004 |pmid = 15479634 |doi = 10.1016/j.cell.2004.09.037 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867404009456|pages=157-67}}</ref> Ovi DNK ciljevi se mogu javiti širom genoma jednog organizma, te stoga promene u aktivnosti jednog tipa faktora transkripcije faktora mogu da utiču na hiljade gena.<ref>{{Cite journal |author = Li Z, Van Calcar S, Qu C, Cavenee W, Zhang M, Ren B |title = A global transcriptional regulatory role for c-Myc in Burkitt's lymphoma cells | journal = Proc Natl Acad Sci USA |volume = 100 |issue = 14 |year= 2003 |pmid = 12808131 |pmc = 166200 |doi = 10.1073/pnas.1332764100 |bibcode = 2003PNAS..100.8164L |url = http://www.pnas.org/content/100/14/8164.short|pages=8164-9}}</ref> Konsekventno, ti proteini su često meta za procese [[Prenos signala (biologija)|prenosa signala]] koji kontrolišu odgovore na promene u okolini, ili na [[ćelijska deoba|ćelijsku diferencijaciju]] i razvoj. Specifičnost interakcija transkripcionih faktora sa DNK molekulom se proizvodi kontaktom proteina sa ivicama DNK baza, što im omogućava da „čitaju“ DNK sekvence. Većina tih interakcija sa bazama se odvija u glavnom žlebu, gde su baze najpristupačnije.<ref name="Pabo1984" /> === Enzimi koji modifikuju DNK === ==== Nukleaze ==== [[Datoteka:EcoRV cleaving DNA.sr.png|mini|left|220px|EcoRV rascepljuje DNK. Protein se labavo vezuje za DNK i skenira je tražeći svoju sekvencu. Kad je nađe, EcoRV povije DNK za 50° i razdvoji prepoznatu sekvencu.]] [[Datoteka:EcoRV 1RVA.png|mini|320px|right|[[Restrikcioni enzim]]<ref name="pmid795607">{{Cite journal | author = Roberts RJ, Murray Kenneth | title = Restriction endonucleases | journal = CRC Crit. Rev. Biochem. | volume = 4 | issue = 2 | year= 1976 | month = November | pmid = 795607 | doi = 10.3109/10409237609105456 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/795607|pages=123-64}}</ref><ref name="pmid2172084">{{Cite journal | author = Kessler C, Manta V | title = Specificity of restriction endonucleases and DNA modification methyltransferases a review (Edition 3) | journal = Gene | volume = 92 | issue = 1–2 | year= 1990 | month = August | pmid = 2172084 | doi = 10.1016/0378-1119(90)90486-B | url = http://ukpmc.ac.uk/abstract/MED/2172084|pages=1-248}}</ref><ref name="|isbn0-89603-234-5">{{Cite book|author=Pingoud A, Alves J, Geiger R | authorlink = | editor = Burrell, Michael | others = | title = Enzymes of Molecular Biology | edition = | language = | publisher = Humana Press | location = Totowa, Nj | series= Methods of Molecular Biology | volume= 16 |year=1993| origyear= | chapter = Chapter 8: Restriction Enzymes | quote = | isbn = 0-89603-234-5 | oclc = | doi = |url=http://books.google.ca/books?hl=en&lr=&id=pxhRzg_pgUoC&oi=fnd&pg=PR5&dq=Enzymes+of+Molecular+Biology&ots=kRDKX31MJy&sig=lt3-aS9wXYFPU6AfweVSurvuWko#v=onepage&q=Enzymes%20of%20Molecular%20Biology&f=false | accessdate =|pages=107-200}}</ref> [[EcoRV]] (zeleno) u kompleksu sa njegov supstratom DNK, ({{PDB2|1RVA}}).<ref>{{Cite journal |title = Mg2+ Binding to the Active Site of EcoRV Endonuclease: A Crystallographic Study of Complexes with Substrate and Product DNA at 2-.ANG. Resolution |author=Dirk Kostrewa, Fritz K. Winkler | journal = Biochemistry |year=1995|volume = 34 |issue = 2 |doi = 10.1021/bi00002a036 |url=http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi00002a036|pages=683-696}}</ref>]] [[Nukleaza|Nukleaze]] su [[enzim]]i koji presecaju DNK lance putem katalizovanja [[hidroliza|hidrolize]] [[fosfodiestarska veza|fosfodiestarskih veza]]. Nukleaze koje hidrolizuju nukleotide sa krajeva DNK lanaca se nazivaju [[Egzonukleaza|eksonukleaze]], dok [[endonukleaza|endonukleaze]] mogu da presecaju unutar lanaca. Egzonukleaze odvajaju jedan po jedan nukleotid sa kraja polinukleotidnog lanca. Reakcijom hidrolize se raskidaju fosfodiesterske veze sa bilo 3’ ili 5’ kraja. Eukarioti i prokarioti imaju tri tipa egzonukleaza koje učestvuju u normalnom prometu [[iRNK]]: 5’ do 3’ egzonukleaza, koja je zavisna od [[kompleks dekapiranja|dekapirajućeg proteina]], 3’ do 5’ egzonukleaza, koja je nezavistan protein, i poli(A)-specifična 3’ do 5’ egzonukleaza.<ref>{{Cite journal | author = Devi Mukherjee, David T. Fritz, Walter J. Kilpatrick, Min Gao and Jeffrey Wilusz | title = Analysis of RNA Exonucleolytic Activities in Cellular Extracts | journal = Springer protocols | volume = 257 | year= 2004 | doi=10.1385/1-59259-750-5:193| url=http://www.springerprotocols.com/Abstract/doi/10.1385/1-59259-750-5:193 | pmid = 14770007 | isbn = 1-59259-750-5|pages=193-211}}</ref><ref>{{Cite journal | author =Pamela A. Frischmeyer, ''et al.''| title = An mRNA Surveillance Mechanism That Eliminates Transcripts Lacking Termination Codons| journal = Science| volume = 295| year= 2002 |doi=10.1126/science.1067338| url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;295/5563/2258?ck=nck | pmid =11910109 | issue =5563|pages=2258-61}}</ref> {| style="float:right; background:#fff; border-style:solid; border-width:2px; border-color:#0095b6; margin-left:10px; padding:8px;" |- |<center> [[Datoteka:EcoRV Restriction Site.rsh.svg|mini|right|175px|Sekvenca DNK prepoznavanja EcoRV-a. Zalelena linija označava mesto presecanja.]]</center> |} Najčešće korišćene nukleaze u [[molekularna biologija|molekularnoj biologiji]] su [[restrikcioni enzim|restrikcione endonukleaze]], koje presecaju DNK na specifičnim sekvencama. Na primer, EcoRV enzim prepoznaje šestobaznu sekvencu 5′-GAT|ATC-3′ i preseca je na mestu označenom vertikalnom linijom. U prirodi, ti enzimi štite [[bakterija|bakterije]] protiv [[Bakteriofag|fagne]] infekcije. Nakon unosa fagne DNK u bakterijsku ćeliju na nju deluje [[restrikcioni modifikacioni sistem]].<ref>{{Cite journal |author = Bickle T, Krüger D |title = Biology of DNA restriction |pmc = 372918 | journal = Microbiol Rev |volume = 57 |issue = 2 |year= 1993 |pmid = 8336674 |url = http://mmbr.asm.org/content/57/2/434.short|pages=434-50}}</ref> U tehnologiji se nukleaze specifične za pojedine sekvence koriste u [[molekulsko kloniranje|molekulskom kloniranju]] i [[Genetička rekombinacija|DNA rekombinaciji]]. ''Flap endonukleaze'' (takođe poznate kao 5' [[nukleaza|nukleaze]] u starijoj literaturi) su klasa nukleolitičkih [[enzim]]a koji deluju kao [[Direkcionalnost (molekularna biologija)|5'-3']] [[Egzonukleaza|egzonukleaze]] i strukturno specifične [[endonukleaza|endonukleaze]] na specijalizovanim DNK strukturama koje se javljaju tokom replikacije, popravke i rekombinacije DNK. Flap endonukleaze su identifikovane kod [[eukariote|eukariota]], [[prokariote|prokariota]], [[arheje|arheja]] i nekih [[virus]]a. Organizmi mogu da imaju više od jednog [[Homologija (biologija)|homologa]]. Ova redundantnost može da služi kao indikacija važnosti ovih enzima. Kod prokariota, flap endokrinaze su prisutne na [[N-terminus]]nom domenu [[DNK polimeraza|DNK polimeraze]] I. Neki prokarioti kodiraju i drugi homolog.<ref>{{Cite journal |title = Computer aided identification of a potential 5'-3' exonuclease gene encoded by Escherichia coli |author = Sayers JR |year= 1994 |journal = J Theor Biol. |volume = 170 |issue = 4 |pmid = 7996866 |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7996866|pages=415-421}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Flap endonuclease 1: a central component of DNA metabolism |author = Liu Y, Kao HI, Bambara RA. |year= 2004 |journal = Annu. Rev. Biochem. |volume = 73 |pmid = 15189154 |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15189154|pages=589-615}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Structure-specific DNA cleavage by 5' nucleases |author = Ceska TA, Sayers JR |journal = Trends Biochem Sci. |year= 1998 |month = Sep |volume = 23 |issue = 9 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9787638|pages=331-6}}</ref> {| style="float:right; background:#fff; border-style:solid; border-width:2px; border-color:#0095b6; margin-left:10px; padding:8px;" |- !Enzim!!Izvor!!Sekvenca prepoznavanja!!Presecanje |- |[[EcoRI|''Eco''RI]]||''[[Ešerihija koli]]'' | <center>5'GAATTC<br />3'CTTAAG</center> | <center>5'---G AATTC---3'<br />3'---CTTAA G---5'</center> |} Mnoge endonukleaze presecaju DNK u pozicijama koje nisu direktno jedna naspram druge, te se staraju prepusti. Primer takve nukleaze je ''EcoRI''.<ref>{{Cite journal |title = Analysis of Endonuclease R·EcoRI Fragments of DNA from Lambdoid Bacteriophages and Other Viruses by Agarose-Gel Electrophoresis |author = Robert B. Helling, Howard M. Goodman and Herbert W. Boyer |journal = J. Virol. |year = 1974 |volume = 14 |issue = 5 |pages = 1235-1244 |url = http://jvi.asm.org/content/14/5/1235.short |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2014-11-11 |archive-url = https://web.archive.org/web/20141111073212/http://jvi.asm.org/content/14/5/1235.short |dead-url = yes }}</ref><ref>{{Cite journal |title = Ligation of EcoRI endonuclease-generated DNA fragments into linear and circular structures |author = A Dugaiczyk, H W Boyer, H M Goodman |journal = Journal of Molecular Biology |year= 1975 |volume = 96 |issue = 1 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0022283675901898|pages=171-184}}</ref> Kad ovaj enzim naiđe na svoju sekvencu prepoznavanja, on preseca svaki lanac između G i najbližeg A baznog ostatka. Nakon presecanja, novonastali fragmenti se drže zajedno samo posredstvom relativno slabih vodoničnih veza koje sprežu komplementarne baze. Mala jačina ovih veza omogućava DNK fragmentima da se odvoje jedan od drugog. Svaki rezultujući fragment ima istureni 5' kraj koji se sastoji od nesparenih baza. Drugi enzimi presecaju DNK lance na suprotan način tako da se formiraju istureni 3' krajevi. Ovi jednolančani krajevi, 3' i 5', se ponekad nazivaju [[DNK kraj|lepljivi krajevi]] zato što oni imaju tendenciju da se vezuju sa komplementarnim sekvencama baza. Drugim rečima, ako nespareni segment baza (5' A A T T 3') naiđe na drugi nespareni segment sa sekvencom (3' T T A A 5') oni će se vezati jedan za drugi. Ligaze zatim spajaju fosfatne osnove ta dva molekula. Ćelijsko poreklo lepljivih krajeva nema uticaja na njihovu sposobnost spajanja. Svaki par komplementarnih sekvenci ima tendenciju vezivanja, čak i u slučaju kombinacija dugačkih humanih DNK sekvenci i bakterijske DNK. Ovo svojstvo omogućava proizvodnju rekombinantnih DNK molekula, koji se sastoje od DNK fragmenata iz različitih izvora, i koji su formirani primenom tehnika [[Genetički inženjering|genetičkog inženjeringa]]. ==== Ligaze ==== [[Datoteka:Ligation.svg|320px|mini|right|Primer rada ligaza na DNK fragmentima sa lepljivim krajevima]] Enzimi [[DNK ligaza|DNK ligaze]] mogu da spoje odsečene ili pokidane DNK lance.<ref name=Doherty>{{Cite journal |author = Doherty A, Suh S |title = Structural and mechanistic conservation in DNA ligases | journal = Nucleic Acids Res |volume = 28 |issue = 21 |year= 2000 |pmid = 11058099 |pmc = 113121 |doi = 10.1093/nar/28.21.4051 |url = http://nar.oxfordjournals.org/content/28/21/4051.short|pages=4051-8}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Human DNA ligase I completely encircles and partially unwinds nicked DNA |author = John M. Pascal, Patrick J. O'Brien, Alan E. Tomkinson & Tom Ellenberger |journal = Nature |volume = 432 |month = November |year= 2004 |doi = 10.1038/nature03082 |url = http://www.nature.com/nature/journal/v432/n7016/full/nature03082.html?free=2|pages=473-478}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Bacterial DNA ligases |author = Adam Wilkinson, Jonathan Day, Richard Bowater |journal = Molecular Microbiology |volume = 40 |issue = 6 |month = June |year= 2001 |url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-2958.2001.02479.x/full|pages=1241-1248}}</ref> Ligaze su posebne važnosti u replikaciji DNK [[Replikacija DNK|zaostajućeg lanca]], gde one spajaju kratke segmente DNK proizvedene na [[Replikacija DNK|replikacionoj viljušci]] u kompletnu kopiju DNK templeta. One se takođe koriste u [[Popravka DNK|DNK popravci]] i [[genetička rekombinacija|genetičkoj rekombinaciji]].<ref name=Doherty/> Mehanizam rada DNK ligaze se sastoji od formiranja dve [[kovalentna veza|kovalentne]] [[fosfodiestarska veza|fosfodiestarske veze]] između [[Direkcionalnost (molekularna biologija)|3' hidroksilnog kraja]] jednog [[nukleotid]]a, (''akceptora'') i [[Direkcionalnost (molekularna biologija)|5' fosfatnog kraja]] drugog (''donora''). ATP je neophodan za odvijanje reakcije posredovane ligazom. Reakcija se odvija u tri stepena: (1) adenilacija (adicija AMP-a) aminokiselinskog ostatka u aktivnom centru enzima, [[pirofosfat]] se oslobađa; (2) transfer AMP-a na 5' fosfat donora, čime se formira pirofosfatna veza; (3) formiranje fosfodiestarske veze između 5' fosfata donora i 3' [[hidroksil]]a akceptora.<ref name="pmid4377758">{{Cite journal |doi = 10.1126/science.186.4166.790 |title = DNA Ligase: Structure, Mechanism, and Function |year= 1974 |author = Lehnman I. R. |journal = Science | volume = 186 |issue = 4166 |pmid = 4377758 |url = http://www.sciencemag.org/content/186/4166/790.short|pages=790-7}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Crystal structure of NAD+-dependent DNA ligase: modular architecture and functional implications |author = Jae Young Lee, Changsoo Chang, Hyun Kyu Song, Jinho Moon, Jin Kuk Yang, Hyun-Kyu Kim, Suk-Tae Kwon and Se Won Suh |journal = The EMBO Journal |year= 2000 |volume = 19 |doi = 10.1093/emboj/19.5.1119 |url = http://www.nature.com/emboj/journal/v19/n5/abs/7592223a.html|pages=1119-1129}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Structure of the adenylation domain of an NAD+-dependent DNA ligase |author = Martin R Singleton, Kjell Håkansson, David J Timson, Dale B Wigley |journal = Structure |volume = 7 |issue = 1 |month = January |year= 1999 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0969212699800070 |doi = 10.1016/S0969-2126(99)80007-0|pages=35-42}}</ref> Ligaza takođe može da spaja [[DNK kraj|tupe krajeve]], mada su više koncentracije enzima i različiti eksperimentalni uslovi neophodni.<ref>{{Cite journal |title = Macromolecular crowding allows blunt-end ligation by DNA ligases from rat liver or Escherichia coli |author = S B Zimmerman and B H Pheiffer |journal = PNAS |month = October |year= 1983 |volume = 80 |issue = 19 |url=http://www.pnas.org/content/80/19/5852.short|pages=5852-5856}}</ref><ref>{{Cite journal |title = Blunt-end and single-strand ligations by Escherichia coliligase: influence on an in vitro amplication scheme |author = Kevin J. Barringera, Leslie Orgelb, Geoff Wahlb, Thomas R. Gingeras |journal = Gene |volume = 89 |issue = 1 |month = April |year= 1990 |doi = 10.1016/0378-1119(90)90213-B |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/037811199090213B|pages=117-122}}</ref> Kod sisara postoje četiri specifična tipa ligaze.<ref>{{Cite journal |title = Mammalian DNA ligases |author = Alan E. Tomkinson, David S. Levin |doi = 10.1002/bies.950191009 |journal = BioEssays |volume = 19 |issue = 10 |month = October |year= 1997 |url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/bies.950191009/abstract|pages=893-901}}</ref> {{columns-list| * [[LIG1|DNK ligaza I]]: ligira novoformirani DNK [[Replikacija DNK|zaostajući lanac]] nakon što ribonukleaza H ukloni RNK prajmer sa [[Okazakijev fragment|Okazakijevih fragmenata]]. * DNK ligaza II: [[Alternativno splajsovanje|alternativno]] [[RNK splajsovanje|splajsovana]] forma DNK ligaze III koja je prisutna u ćelijama koje se ne dele. * DNK ligaza III: formira [[Multiproteinski kompleks|komplekse]] sa proteinom [[Popravka DNK|DNK popravke]] [[XRCC1]] da bi pomogla u spajanju DNK tokom procesa korekcije DNK. * [[LIG4|DNK ligaza IV]]: formira komplekse sa [[XRCC4]]. Ona katalizuje finalni korak u [[Spajanje nehomogenih krajeva|spajanju nehomogenih krajeva]] DNK tokom popravke raskinutog dvostrukog lanca. On je takođe neophodna za [[V(D)J rekombinacija|V(D)J rekombinaciju]], proces kojim se generiše raznovrsnost [[antitelo|imunoglobulina]] i lokusa [[T-ćelijski receptor|T-ćelijskih receptora]] tokom razvoja [[imunski sistem|imunskog sistema]]. }} DNA ligaza kod ''[[Ešerihija koli|E. coli]]'' koristi energiju stečenu raskidanjem [[nikotinamid adenin dinukleotid]]a (NAD) da formira fosfodiestersku vezu.<ref name="foster"/> DNK ligaza [[eukariote|eukariota]] kao i nekih mikroba koristi [[adenozin-trifosfat|adenozin trifosfat]] (ATP) umesto NAD-a.<ref name="foster"/> ==== Topoizomeraze ==== [[Datoteka:2rgr.png|right|mini|320px|Struktura topoizomeraze II iz [[Kvasac|kvasca]] vezana za dvostruko raskinuti dupleks DNK sa 34 nukleotida ({{PDB2|2RGR}}).<ref name="science.279.5356.1504">{{Cite journal |title = Crystal Structures of Human Topoisomerase I in Covalent and Noncovalent Complexes with DNA |author = Matthew R. Redinbo, Lance Stewart, Peter Kuhn, James J. Champoux and Wim G. J. Ho |journal = Science |month = March |year= 1998 |volume = 279 |issue = 5356 |doi = 10.1126/science.279.5356.1504 |url = http://www.sciencemag.org/content/279/5356/1504.short|pages=1504-1513}}</ref>]] Postoje tri glavna tipa topologije: supernamotavanje, učvoravanje i [[katenacija]]. Izvan esencijalnih procesa [[Replikacija DNK|replikacije]] ili [[Transkripcija (genetika)|transkripcije]], DNK se održavana u kompaktnom obliku, i ova tri topološka stanja pomažu u tome.<ref name=Wang/> Međutim, u toku transkripcije ili replikacije DNK mora biti slobodna, te ova tri stanja znatno ometaju proces. Dodatno, tokom replikacije, novoformirani i originalni DNK dupleksi se isprepleću i moraju biti kompletno razdvojeni da bi se održao genomski integritet ćelija tokom deobe. Kako transkripcioni mehur napreduje, DNK ispred traskripcione viljuške postaje prekomerno uvijena, ili pozitivno supernamotana, dok DNK iza transkripcionog mehura postaje odvijena, ili negativno supernamotana. [[Topoizomeraza|Topoizomeraze]] mogu da reše ove topološke probleme. One su enzimi sa nukleaznom i ligaznom aktivnošću. Ovi proteini menjaju količinu [[dNK supernamotaj|supernamotavanja]] u DNK molekulu. Deo enzima ove grupe deluje tako što presecaju DNK heliks i omogućavaju jednoj sekciji da rotira, čime se umanjuje njen nivo supernamotavanja. Enzim zatim zatvara DNK prekid.<ref name=Champoux/> Drugi tipovi ovih enzima imaju sposobnost prekidanja jednog DNK heliksa i zatim propuštanja drugog lanca kroz ovaj prekid, pre nego što ponovo spoje heliks.<ref>{{Cite journal |author=Schoeffler A, Berger J |title=Recent advances in understanding structure-function relationships in the type II topoisomerase mechanism |journal=Biochem Soc Trans |volume=33 |issue=Pt 6 |year=2005 |pmid=16246147 |doi=10.1042/BST20051465 |url=http://berger.berkeley.edu/PDFs/Schoeffler_TopoRev_BSM05.pdf |pages=1465-70 |access-date=2014-08-22 |archive-date=2016-03-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305100142/http://berger.berkeley.edu/PDFs/Schoeffler_TopoRev_BSM05.pdf |dead-url=yes }}</ref> Topoizomeraze se dele na dva tipa na osnovu broja presečenih lanaca u jednom krugu delovanja:<ref name="pmid1849888">{{Cite journal | author = Wang JC | title = DNA topoisomerases: why so many? | journal = J. Biol. Chem. | volume = 266 | issue = 11 | year= 1991 | month = April | pmid = 1849888 | doi = | url = http://www.jbc.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=1849888 | issn =|pages=6659-62}}</ref> Obe klase enzima koriste konzervirani [[tirozin]], međutim ovi enzimi su strukturno i mehanistički različiti. * [[Tip I topoizomeraza]] preseca jedan lanac DNK dvostrukog heliksa, dolazi do relaksacije, i nakon toga presečeni lanac se poveže. Tip I topoizomeraze se dalje dele u dve podklase: tip IA topoizomeraze, koje imaju zajedničke mnoge strukturne i mehanističke osobine sa topoizomerazama tipa II, i tip IB topoizomeraze, koje koriste kontrolisani rotacioni mehanizam. Primeri tip IA topoizomeraza su ''topo I'' i ''topo III''. Istorijski, tip IB topoizomeraze su nazivane [[eukariote|eukariotske]] ''topo I'', mada su IB topoizomeraze prisutne u svim životnim domenima. Tip IA topoizomeraze formiraju [[kovalentna veza|kovalentni]] intermedijar sa 5' DNK krajem, dok IB topoizomeraze formiraju [[kovalentna veza|kovalentni]] intermedijar sa 3' DNA krajem. Nedavno je tip IC topoizomeraza bila identifikovana. Ona se naziva ''topo V''. Dok je ona strukturno jedinstvena u odnosu na tip IA i IB topoizomeraze, ona ima sličan mehanizam sa topoizomerazom tipa IB . * [[Tip II topoizomeraza]] preseca oba lanca DNK dvostrukog heliksa.<ref name="science.279.5356.1504"/> Takođe postoje dve podklase: tip IIA i tip IIB topoizomeraze, koje imaju slične strukture i mehanizam. Primeri tip IIA topoizomeraze su [[eukariote|eukariotski]] ''topo II'', ''[[Ešerihija koli|E. coli]]'' [[dNK giraza|giraza]], i ''[[Ešerihija koli|E. coli]]'' ''topo IV''. Primer tipa IIB topoizomeraze je ''topo VI''. Oba tipa (I i II) topoizomeraze menjaju DNK [[koeficijent vezivanja]].<ref>{{Cite book|author=A.V. Chernavskii |year=2001|chapter = Linking coefficient |editor = Hazewinkel, Michiel |title = Encyclopaedia of Mathematics |publisher = Springer |isbn=978-1-55608-010-4}}</ref> Topoizomeraze tipa IA menjaju koeficijent vezivanja za jedan, tip IB i tip IC topoizomeraze menjaju taj parametar za bilo koji ceo broj, dok tip IIA i tip IIB topoizomeraze menjaju koeficijent vezivanja za dva. ==== Helikaze ==== [[Helikaza|Helikaze]] su proteini koji su tip [[molekulski motor|molekulskih motora]]. One koriste hemijsku energiju [[nukleozid trifosfat]]a, predominantno [[Adenozin trifosfat|ATP-a]], da raskinu vodonične veze između baza i da odviju DNK dvostruki heliks u jednostruke lance.<ref>{{Cite journal |author = Tuteja N, Tuteja R |title = Unraveling DNA helicases. Motif, structure, mechanism and function |doi = 10.1111/j.1432-1033.2004.04094.x | journal = Eur J Biochem |volume = 271 |issue = 10 |year= 2004 |pmid = 15128295 | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1432-1033.2004.04094.x/full|pages=1849-63}}</ref> Ovi enzimi su esencijalni za većinu procesa u kojima je neophodno da se razdvoje lanci DNK lanci ([[replikacija DNK]], [[Transkripcija (genetika)|transkripcija]], [[Translacija (genetika)|translacija]], [[Genetička rekombinacija|rekombinacija]], [[Popravka DNK|DNK popravka]], [[biogeneza ribozoma]]). One se postepeno kreću duž dvostrukog lanca [[nukleinska kiselina|nukleinske kiseline]]. Pravac i mehanizam dejstva su zavisni od tipa enzima.<ref name = "Helicase motifs">{{Cite journal |title = Helicase motifs: the engine that powers DNA unwinding |author = Mark C. Hall1, Steven W. Matson |journal = Molecular Microbiology |volume = 34 |issue = 5 |month = December |year= 1999 |doi = 10.1046/j.1365-2958.1999.01659.x |url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-2958.1999.01659.x/full|pages=867-877}}</ref> [[Datoteka:2CUK.01.png|mini|right|320px|[[RuvABC|RuvA]] helikaza Ešerihije koli. ({{PDB2|1CUK}})<ref>{{Cite journal |title = Crystal Structure of DNA Recombination Protein RuvA and a Model for Its Binding to the Holliday Junction |author = John B. Rafferty, Svetlana E. Sedelnikova, David Hargreaves, Peter J. Artymiuk, Patrick J. Baker, Gary J. Sharples, Akeel A. Mahdi, Robert G. Lloyd, David W. Rice |journal = Science |month = October |year= 1996 |volume = 274 |issue = 5286 |doi = 10.1126/science.274.5286.415 |url = http://www.sciencemag.org/content/274/5286/415.short|pages=415-421}}</ref>]] Helikaze poprimaju različite strukture i [[oligomer]]izaciona stanja. [[DnaB helikaza|DnaB helikaze]] imaju oblik [[heksamer]]nog prstena. Drugi enzimi su aktivni u obliku [[monomer]]a ili [[proteinski dimer|dimera]]. Ispitivanja su pokazala da helikaze mogu da deluju pasivno, čekajući da dođe do nekatalisanog odvijanja nakon čega one razdvajaju lance,<ref name=Croquette>{{Cite journal |author = Lionnet T, Spiering MM, Benkovic SJ, Bensimon D, Croquette V |title = Real-time observation of bacteriophage T4 gp41 helicase reveals an unwinding mechanism |journal = PNAS |volume = 104 |issue = 50 |year= 2007 |pmid = 18077411 |doi = 10.1073/pnas.0709793104 |pmc = 2148377 |url = http://www.pnas.org/content/104/50/19790.short|pages=19790-19795}}</ref> ili da aktivno učestvuju u separaciji lanaca koristeći energiju generisanu hidrolizom ATP-a.<ref name=Johnson>{{Cite journal |author = Johnson DS, Bai L, Smith BY, Patel SS, Wang MD |title = Single-molecule studies reveal dynamics of DNA unwinding by the ring-shaped t7 helicase |journal = Cell |volume = 129 |issue = 7 |year= 2007 |pmid = 17604719 |doi = 10.1016/j.cell.2007.04.038 |pmc = 2699903 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867407005843|pages=1299-309}}</ref> U ovom drugom slučaju, helikaze deluju poput molekulskih motora, odvijajući i translocirajući svoj [[Supstrat (hemija)|supstrat]] koristeći hemijsku energiju.<ref name=physorg1>{{cite web |url = http://www.physorg.com/news102663442.html |title = Researchers solve mystery of how DNA strands separate |date = 29-05-2012 |accessdate = 29-05-2012}}</ref> Helikaze mogu da funkcionišu mnogo brže ''[[in vivo]]'' nego ''[[in vitro]]'' usled prisustva pomoćnih proteina koji posreduju destabilizaciju DNK račve.<ref name=physorg1 /> Helikaze se klasifikuju u nekoliko superfamilija. Sve helikaze vezuju ATP, i stoga sadrže klasične motive: [[Valkerov motiv|Valker A]] (petlja vezivanja [[fosfat]]a ili P-petlja) i Valker B ([[aspartična kiselina]] za vezivanje [[Magnezijum|Mg<sup>2+</sup>]]).<ref name = "Helicase motifs"/> * ''Superfamilija I'': UvrD (DNK popravka kod ''[[Ešerihija koli|E. coli]]''), Rep (DNK replikacija kod ''E. coli''), [[PcrA]] (rekombinacija kod ''[[Stafilokokus aureus|Staphylococcus aureus]]''), [[dda DNK helikaza|Dda]] (inicijacija replikacije bakteriofaga T4), [[RecBCD|RecD]] ([[Homologna rekombinacija|rekombinaciona popravka]] kod ''E. coli''), TraI ([[Bakterijska konjugacija|konjugativni DNK transfer]] [[Faktor plodnosti|F-plazmida]]). Ova familija obuhvata RNK helikaze koji učestvuju u odmotavanju dupleksa tokom viralne RNK replikacije.<ref name="PUB00014534">{{Cite journal |doi = 10.1016/S0014-5793(99)00321-X |author = Garcia JA, Kaariainen L, Gomez de cedron M, Ehsani N, Mikkola ML |title = RNA helicase activity of Semliki Forest virus replicase protein NSP2 |journal = FEBS Lett. |volume = 448 |issue = 1 |year= 1999 |pmid = 10217401 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S001457939900321X|pages=19-22}}</ref> * ''Superfamilija II'': [[RecQ helikaza|RecQ]] (DNK popravka ''E. coli''), eIF4A (RNK translacija kod ''[[saccharomyces cerevisiae|pekarskog kvasca]]''), [[WRN (gen)|WRN]] (DNK popravka), NS3<ref>{{Cite journal |author = Dumont S, Cheng W, Serebrov V, Beran RK, Tinoco Jr I, Pylr AM, Carlos Bustamante |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=Abstract&list_uids=16397502&query_hl=3&itool=pubmed_DocSum |title = RNA Translocation and Unwinding Mechanism of HCV NS3 Helicase and its Coordination by ATP |journal = Nature |year= 2006 |month = Jan |volume = 439 |pages = 105-108}}</ref> (replikacija [[Hepatitis C]] virusa) * ''Superfamilija III'': LTag (replikacija [[SV40]] virusa), E1 (replikacija [[Humani papiloma virus|Ljudskog papilomskog virusa]]), Rep (replikacija, viralna integracija, i pakovanje [[Adeno asocirani virus|Adeno asociranog virusa]]). Superfamilija 3 se sastoji od helikaza koje uglavnom kodiraju mali DNK virusi i neki od velikih nukleocitoplazmatičnih DNK virusa.<ref name = "10.1016/j.jsb.2003.10.010"/><ref name="PUB00033628">{{Cite journal |author = Lakshminarayan M. Iyer, L. Aravind, and Eugene V. Koonin |title = Common origin of four diverse families of large eukaryotic DNA viruses |journal = J. Virol. |volume = 75 |issue = 23 |year = 2001 |pmid = 11689653 |pmc = 114758 |doi = 10.1128/JVI.75.23.11720-11734.2001 |url = http://jvi.asm.org/content/75/23/11720.short |pages = 11720-34 |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2017-04-14 |archive-url = https://web.archive.org/web/20170414202810/http://jvi.asm.org/content/75/23/11720.short |dead-url = yes }}</ref> * ''Familija slična DnaB helikazi'': [[DnaB helikaza|DnaB]] (replikacija ''E. coli''), gp41 (DNK replikacija [[Enterobakterijski fag T4|bakteriofaga T4]]), [[T7 DNK helikaza|T7gp4]] (DNK replikacija bakteriofaga T7). * ''Familija slična Ro faktoru'': [[Ro faktor|Ro]] (terminacija transkripcije ''E. coli''). Ove superfamilije ne obuhvataju sve poznate helikaze. Na primer, [[XPB]]<ref>{{Cite journal |author = Fan L, Arvai A, Cooper P, Iwai S, Hanaoka F, Tainer J |title = Conserved XPB core structure and motifs for DNA unwinding: implications for pathway selection of transcription or excision repair |journal = Mol Cell |volume = 22 |issue = 1 |year= 2006 |pmid = 16600867 |doi = 10.1016/j.molcel.2006.02.017 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1097276506001195|pages=27-37}}</ref> i [[ERCC2]]<ref>{{Cite journal |title = Polymorphisms in the DNA repair genes XRCC1 and ERCC2 and biomarkers of DNA damage in human blood mononuclear cells |author = Eric J. Duell, John K. Wiencke, Tsun-Jen Cheng, Andrea Varkonyi, Zheng Fa Zuo, Tara Devi S. Ashok, Eugene J. Mark, John C. Wain, David C. Christiani, and Karl T. Kelsey |journal = Carcinogenesis |year= 2000 |volume = 21 |issue = 5 |doi = 10.1093/carcin/21.5.965 |url = http://carcin.oxfordjournals.org/content/21/5/965.short|pages=965-971}}</ref> su helikaze koje nisu svrstane u gore navedene familije. Defekti gena koji kodiraju helikaze mogu da uzrokuju [[Vernerov sindrom]]. To je poremećaj koji je prepoznatljiv po pojavi prevremenog starenja.<ref name=autogenerated1>{{Cite journal |pmid = 15946710 |year= 2005 |month = Sep |author = Ozgenc A, Loeb LA |title = Current advances in unraveling the function of the Werner syndrome protein |volume = 577 |issue = 1–2 |doi = 10.1016/j.mrfmmm.2005.03.020 |journal = Mutation research |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0027510705001855|pages=237-51}}</ref><ref>{{Cite journal |pmid = 9288107 |year = 1997 |month = Sep |author = Gray MD, Shen JC, Kamath-Loeb AS, Blank A, Sopher BL, Martin GM, Oshima J, Loeb LA |title = The Werner syndrome protein is a DNA helicase |volume = 17 |issue = 1 |doi = 10.1038/ng0997-100 |journal = Nature Genetics |url = http://www.neurofly.com/molBio_files/Nat%20Genet%201997%20Gray.pdf |pages = 100-3 |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2013-11-10 |archive-url = https://web.archive.org/web/20131110192118/http://www.neurofly.com/molBio_files/Nat%20Genet%201997%20Gray.pdf |dead-url = yes }}</ref> ==== Polimeraze ==== [[Datoteka:2B8K.png|mini|316px|right|[[RNK polimeraza II]] kvasca [[Saccharomyces cerevisiae]] koja se sastoji od 12 podjedinica. ({{PDB2|2B8K}})<ref name=Meyer>{{ Cite journal |author = Meyer PA, Ye P, Zhang M, Suh MH, Fu J |title = Phasing RNA polymerase II using intrinsically bound Zn atoms: an updated structural model |journal = Structure. |month = Jun |year= 2006 |volume = 14 |issue = 6 |url = http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0969212606002152 |pmid = 16765890 |doi = 10.1016/j.str.2006.04.003|pages=973-82}}</ref>]] [[Polimeraza|Polimeraze]] su [[enzim]]i koji sintetišu polinukleotidne lance iz [[nukleozid trifosfat|nukleozidnog trifosfata]]. Sekvence njihovih produkata su kopije postojećih polinukleotidnih lanaca – koji se nazivaju ''templetima''. Ovi enzimi funkcionišu tako što dodaju nukleotide na 3′ [[hidroksil|hidroksilnu grupu]] prethodnog nukleotida u DNK lancu. Konsekventno, sve polimeraze idu u 5′ ka 3′ smeru.<ref name=Joyce>{{Cite journal |author = Joyce C, Steitz T |title = Polymerase structures and function: variations on a theme? |pmc = 177480 | journal = J Bacteriol |volume = 177 |issue = 22 |year= 1995 |pmid = 7592405 |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC177480/|pages=6321-9}}</ref> U [[aktivno mesto|aktivnom mestu]] tih enzima, novi nukleozid trifosfat formira bazni par sa templetom, čime omogućava polimerazi da precizno sintetiše komplementarni lanac. Polimeraze se klasifikuju po tipu templeta koji koriste. Tokom replikacije DNK, [[DNK polimeraza|DNK polimeraze]] formiraju kopiju DNK sekvence. Preciznost je od vitalnog značaja u ovom procesu, tako da mnoge polimeraze imaju sposobnost vršenja [[Korektura (biologija)|korekcija]]. Polimeraza lako prepoznaje povremene greške u reakciji sinteze zato nema baznog sparivanja između neusklađenih nukleotida. Ako se neslaganje detektuje, 3′ ka 5′ [[egzonukleaza]] se aktivira i pogrešna baza se uklanja.<ref>{{Cite journal |author = Hubscher U, Maga G, Spadari S |title = Eukaryotic DNA polymerases |journal = Annu Rev Biochem |volume = 71 |year = 2002 |pmid = 12045093 |doi = 10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041 |url = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041?journalCode=biochem |pages = 133-63 }}{{Dead link|date=November 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> U većini organizama, DNK polimeraze funkcionišu unutar velikih kompleksa. Oni se nazivaju [[replizom]]ima i sadrže niz pomoćnih podjedinica, kao što su [[DNK stega|DNK stege]] i [[helikaza|helikaze]].<ref>{{Cite journal |author = Johnson A, O'Donnell M |title = Cellular DNA replicases: components and dynamics at the replication fork |journal = Annu Rev Biochem |volume = 74 |year = 2005 |pmid = 15952889 |doi = 10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859 |url = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859?journalCode=biochem |pages = 283-315 |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2019-02-07 |archive-url = https://web.archive.org/web/20190207130422/https://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859?journalCode=biochem |dead-url = yes }}</ref> DNK polimeraze koje su zavisne od RNK su specijalizovana klasa polimeraza koja kopira sekvencu RNK lanca u DNK. U ovu klasu se ubrajaju [[reverzna transkriptaza]], koja je [[virus|viralni]] enzim koji učestvuje u infekciji ćelija [[retrovirus]]ima, i [[telomeraza]], koja je neophodna za replikaciju [[telomera]].<ref name=Greider/><ref>{{Cite journal |author = Tarrago-Litvak L, Andréola M, Nevinsky G, Sarih-Cottin L, Litvak S |title = The reverse transcriptase of HIV-1: from enzymology to therapeutic intervention | journal = FASEB J |volume = 8 |issue = 8 |month = May |year= 1994 |pmid = 7514143 |url = http://www.fasebj.org/content/8/8/497.short|pages=497-503}}</ref> Telomeraza je neobična polimeraza zato što sadrži svoj sopstveni RNK templet, kao integralni deo svoje strukture.<ref name=Nugent/> Transkripciju izvodi DNK-zavisna [[RNK polimeraza]] koja kopira sekvencu DNK lanca u RNK. Da bi započela transkripciju gena, RNK polimeraza se veže za DNK sekvencu promotera i razdvoji DNK lance. Ona zatim kopira sekvencu gena na [[iRNK]] transkript dok ne dođe do DNK regiona koji se naziva [[terminator (genetika)|terminator]], gde se zaustavlja i odvaja od DNK. Kao i DNK polimeraze, [[RNK polimeraza II]], enzim koji transkribuje većinu gena u genomu eukariota, operiše kao deo većeg [[multiproteinski kompleks|proteinskog kompleksa]] sa višestrukim regulatornim podjedinicama.<ref>{{Cite journal |author = Martinez E |title = Multi-protein complexes in eukaryotic gene transcription |journal = Plant Mol Biol |volume = 50 |issue = 6 |year = 2002 |pmid = 12516863 |doi = 10.1023/A:1021258713850 |url = http://www.springerlink.com/content/u0297l4517182815/ |pages = 925-47 }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref name=Kornberg>{{Cite journal |pmid = 10611681 |doi = 10.1016/S0962-8924(99)01679-7 |title = Eukaryotic transcriptional control |year= 1999 |author = Kornberg R |journal = Trends in Cell Biology |volume = 9 |pages = M46 |issue = 12 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168952599019010}}</ref><ref>{{Cite journal | author = Sims RJ 3rd, Mandal SS, Reinberg D | title = Recent highlights of RNA-polymerase-II-mediated transcription | journal = Current opinion in cell biology | volume = 16 | issue = 3 | year= 2004 | month = Jun | issn = 0955-0674 | pmid = 15145350 | doi = 10.1016/j.ceb.2004.04.004 |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15145350|pages=263-271}}</ref> RNK polimeraza II je kompleks sa masom od 550 [[jedinica atomske mase|kDa]], koji se sastoji od dvanaest podjedinica. RNAP II je najbolje ispitani tip [[RNK polimeraza|RNK polimeraze]]. Znatan broj [[transkripcioni faktor|transkripcionih faktora]] je neophodan da bi se ovaj enzim vezao za [[promoter (biologija)|promotere]] i počeo [[Transkripcija (genetika)|transkripciju]]. == Evolucija == DNK sadrži genetičke informacije koje omogućavaju svim životnim formama da funkcionišu, rastu i razmnožavaju se. Međutim, nije jasno koliko dugo je tokom zadnjih četiri milijarde godina [[Hronologija evolucije|istorije života]] DNK obavljala tu funkciju. Po jednoj pretpostavci najranije forme života su koristile RNK kao osnovu genetičkog materijala.<ref name=autogenerated2>{{Cite journal |author = Joyce G |title = The antiquity of RNA-based evolution |journal = Nature |volume = 418 |issue = 6894 |year = 2002 |pmid = 12110897 |doi = 10.1038/418214a |url = http://rnaworld.bio.ku.edu/reprints/incoming/_misc/Joyce%282002%29Nature_418,214.%5BReview%5D.+%27The%20antiquity%20of%20RNA-based%20evolution%27.pdf |pages = 214-21 }}{{Dead link|date=September 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref>{{Cite journal |author = Orgel L |title = Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world |journal = Crit Rev Biochem Mol Biol |volume = 39 |issue = 2 |pmid = 15217990 | doi = 10.1080/10409230490460765 |year= 2004 |url = http://informahealthcare.com/doi/abs/10.1080/10409230490460765|pages=99-123}}</ref> Moguće je da je RNK delovala kao centralni deo ranog [[metabolizam|ćelijskog metabolizma]] pošto ona ima sposobnost prenosa genetičke informacije, kao i izvođenja [[kataliza|katalize]] u okviru [[ribozim]]a.<ref>{{Cite journal |author = Davenport R |title = Ribozymes. Making copies in the RNA world |journal = Science |volume = 292 |issue = 5520 |year= 2001 |pmid = 11360970 | doi = 10.1126/science.292.5520.1278a |url = http://www.sciencemag.org/content/292/5520/1278.1.summary|pages=1278-}}</ref> Takav drevni [[Hipoteza o RNK svetu|RNK svet]] u kome bi nukleinska kiselina bila korišćena za katalizu i genetiku je možda uticao na [[evolucija|evoluciju]] sadašnjeg [[genetički kod|genetičkog koda]] baziranog na četiri nukleotidne baze. Do toga bi došlo, pošto bi broj različitih baza u takvom organizmu bio kompromis između malog broja baza kojim se povećava replikaciona preciznost i većeg broja baza kojim se uvećava katalitička efikasnost ribozima.<ref>{{Cite journal |author = Szathmáry E |title = What is the optimum size for the genetic alphabet? |journal = Proc Natl Acad Sci USA |volume = 89 |issue = 7 |year= 1992 |pmid = 1372984 |doi = 10.1073/pnas.89.7.2614 |pmc = 48712 |bibcode = 1992PNAS...89.2614S |url = http://www.pnas.org/content/89/7/2614.short|pages=2614-8}}</ref> Ne postoje direktni dokazi za postojanje takvih drevnih genetičkih sistema. Razlog za to je DNK ekstrakcija iz velike većine fosila nije moguća pošto DNK može da opstane manje od milion godina. U vlažnoj sredini ona se vremenom razlaže u kratke fragmente.<ref>{{Cite journal |author = Lindahl T |title = Instability and decay of the primary structure of DNA |journal = Nature |volume = 362 |issue = 6422 |year= 1993 |pmid = 8469282 | doi = 10.1038/362709a0 |bibcode = 1993Natur.362..709L |url = http://ukpmc.ac.uk/abstract/MED/8469282|pages=709-15}}</ref> Uprkos tome, nalazi starije DNK su bili objavljeni. Na primer, poznat je izveštaj o izolaciji održive bakterije iz kristala soli starog 250 miliona godina.<ref>{{Cite journal |author = Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D |title = Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal |journal = Nature |volume = 407 |issue = 6806 |year= 2000 |pmid = 11057666 | doi = 10.1038/35038060 |url = http://www.nature.com/nature/journal/v407/n6806/abs/407897a0.html|pages=897-900}}</ref> Ti nalazi su kontroverzni.<ref>{{Cite journal |author = Hebsgaard M, Phillips M, Willerslev E |title = Geologically ancient DNA: fact or artefact? |journal = Trends Microbiol |volume = 13 |issue = 5 |year= 2005 |pmid = 15866038 |doi = 10.1016/j.tim.2005.03.010 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0966842X05000806|pages=212-20}}</ref><ref>{{Cite journal |author = Nickle D, Learn G, Rain M, Mullins J, Mittler J |title = Curiously modern DNA for a „250 million-year-old“ bacterium |journal = J Mol Evol |volume = 54 |issue = 1 |year = 2002 |pmid = 11734907 |doi = 10.1007/s00239-001-0025-x |url = http://www.springerlink.com/content/pt50ey50xcty01n1/ |pages = 134-7 }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Jedan izveštaj objavljen avgusta [[2011]]. koji je baziran na [[NASA]] ispitivanjima [[meteorit]]a nađenog na [[Zemlja|Zemlji]] sugeriše da gradivni blokovi DNK ([[adenin]], [[guanin]] i srodni [[Organska jedinjenja|organski molekuli]]) možda imaju vanzemaljsko poreklo.<ref name="Callahan">{{Cite journal |author = Callahan, M.P.; Smith, K.E.; Cleaves, H.J.; Ruzica, J.; Stern, J.C.; Glavin, D.P.; House, C.H.; Dworkin, J.P. |month = August |year = 2011 |title = Carbonaceous meteorites contain a wide range of extraterrestrial nucleobases |url = http://www.pnas.org/content/early/2011/08/10/1106493108 |publisher = PNAS |doi = 10.1073/pnas.1106493108 |accessdate = 2012-04-30 |archive-date = 2011-09-18 |archive-url = https://web.archive.org/web/20110918104518/http://www.pnas.org/content/early/2011/08/10/1106493108 |dead-url = yes }}</ref><ref name="Steigerwald">{{cite web |author = Steigerwald John |title = NASA Researchers: DNA Building Blocks Can Be Made in Space |url = http://www.nasa.gov/topics/solarsystem/features/dna-meteorites.html |publisher = [[NASA]] |month = August |year = 2011 |accessdate = 30-4-2011 |archive-date = 2015-06-23 |archive-url = https://web.archive.org/web/20150623004556/http://www.nasa.gov/topics/solarsystem/features/dna-meteorites.html }}</ref><ref name="DNA">{{cite web |author = ScienceDaily Staff |title = DNA Building Blocks Can Be Made in Space, NASA Evidence Suggests |url = http://www.sciencedaily.com/releases/2011/08/110808220659.htm |month = August |year= 2011 |publisher = ScienceDaily |accessdate = 30-04-2012}}</ref> == Tehnološka primena == === Genetički inženjering === [[Datoteka:Expression of Human Wild-Type and P239S Mutant Palladin.png|mini|220px|Ljudske ćelije u kojima su neki proteini spojeni sa [[zeleni fluorescentni protein|zelenim fluorescentnim proteinom]] da bi se omogućila njihova vizuelizacija]] Genetički inženjering je direktna ljudska manipulacija [[genom]]a nekog organizma koristeći modernu DNK tehnologiju. Ona obuhvata uvođenje [[rekombinantna DNK|strane DNK]] ili [[Veštačka sinteza gena|sintetičkih gena]] u organizam. Uvođenje nove DNK ne zahteva upotrebu klasičnih [[genetika|genetičkih]] metoda, međutim tradicionalni metodi [[Reprodukcija|uzgoja]] se tipično koriste za propagaciju rekombinantnih organizama. Organizam koji je formiran uvođenjem [[rekombinantna DNK|rekombinantne DNK]] se smatra [[genetički modifikovan organizam|genetički modifikovanim organizmom]]. Prvi genetički modifikovani organizmi su bile bakterije [[1973]]. i zatim miševi [[1974]]. Bakterije koje proizvode [[insulin]] su komercijalizovane [[1982]]. i genetički modifikovana hrana je u prodaji od [[1994]]. Methode su razvijena za DNK prečišćavanje iz ćelija organizma, kao što je [[fenol-hloroformna ekstrakcija]], i za njenu laboratorijsku manipulaciju, npr. [[restrikciono razlaganje|restrikciona razlaganja]] i [[polimerazna lančana reakcija]]. Moderna [[biologija]] i [[biohemija]] intenzivno koriste te tehnike u okviru rekombinantne DNK tehnologije. [[Rekombinantna DNK]] je veštačka DNK sekvenca koja je formirana od drugih DNK sekvenci. Takve sekvence se mogu [[transformacija (genetika)|uneti]] u organizam u obliku [[plazmid]]a ili u odgovarajućem formatu, koristeći [[viralni vektor]].<ref>{{Cite journal |author = Goff SP, Berg P |title = Construction of hybrid viruses containing SV40 and lambda phage DNA segments and their propagation in cultured monkey cells |journal = Cell |volume = 9 |issue = 4 PT 2 |year= 1976 |pmid = 189942 |doi = 10.1016/0092-8674(76)90133-1 |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/189942|pages=695-705}}</ref> Najčešća forma genetičkog inženjeringa je umetanje novog genetičkog materijala na nepoznatoj lokaciji u genomu domaćina. To se ostvaruje izolovanjem i kopiranjem željenog genetičkog materijala koristeći metode [[molekulsko kloniranje|molekulskog kloniranja]] da bi se formirala DNK sekvenca kaja sadrži neophodne genetičke elemente za [[ekspresija gena|ekspresiju]], i zatim njeno umetanje u organizam domaćina. Druge forme genetičkog inženjeringa su [[ciljanje gena]] (zamena bazirana na homolognoj rekombinaciji) i uklanjanje (''nokaut'') specifičnih gena putem projektovanih [[nukleaza]] kao što su [[cinkov prst nukleaza|nukleaze cinkovog prsta]],<ref name="kim1996">{{Cite journal |author = Kim, YG; Cha, J., Chandrasegaran, S. |year = 1996 |title = Hybrid restriction enzymes: zinc finger fusions to Fok I cleavage domain |journal = Proc Natl Acad Sci USA |volume = 93 |issue = 3 |url = http://www.pnas.org/content/93/3/1156.abstract |doi = 10.1073/pnas.93.3.1156 |pmid = 8577732 |pmc = 40048 |pages = 1156-60 |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2015-01-28 |archive-url = https://web.archive.org/web/20150128081204/http://www.pnas.org/content/93/3/1156.abstract |dead-url = yes }}</ref> ili projektovane [[homing endonukleaza|homing endonukleaze]].<ref name="pmid19211047">{{Cite journal | author = Edgell DR | title = Selfish DNA: homing endonucleases find a home | journal = Curr Biol | volume = 19 | issue = 3 | month = February | pages = R115–R117 | pmid = 19211047 | doi = 10.1016/j.cub.2008.12.019 | year= 2009}}</ref> Tehnike genetičkog inženjeringa se koriste u brojnim poljima naučnih istraživanja, [[biotehnologija|biotehnologiji]], i medicini. Genetički modifikovani organizmi nalaze primenu u izradi proizvoda kao što su rekombinantni [[protein]]i, oni se koriste u [[medicinsko istraživanje|medicinskim istraživanjima]],<ref>{{Cite journal |author = Houdebine L |title = Transgenic animal models in biomedical research |journal = Methods Mol Biol |volume = 360 |pmid = 17172731 |year = 2007 |doi = 10.1385/1-59745-165-7:163 | isbn = 1-59745-165-7 |url = http://www.springerlink.com/content/k72105726214vn70/#section=95423&page=1 |pages = 163-202 }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> i kao [[poljoprivreda|poljoprivredni]] usevi.<ref>{{Cite journal |author = Daniell H, Dhingra A |title = Multigene engineering: dawn of an exciting new era in biotechnology |journal = Curr Opin Biotechnol |volume = 13 |issue = 2 |year= 2002 |pmid = 11950565 |doi=10.1016/S0958-1669(02)00297-5 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0958166902002975|pages=136-41}}</ref><ref>{{Cite journal |author = Job D |title = Plant biotechnology in agriculture |journal = Biochimie |volume = 84 |issue = 11 |year= 2002 |pmid = 12595138 |doi = 10.1016/S0300-9084(02)00013-5 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0300908402000135|pages=1105-10}}</ref><ref>{{Cite book |title=Plant biotechnology in agriculture. |author=Lindsey, K.; Jones, M. G. K. |year=1989 | isbn = 0-335-15818-8 |url=http://www.cabdirect.org/abstracts/19901611088.html;jsessionid=14AFBF3423D45F9B260E94186D6BC208 |access-date=2014-08-22 |archive-date=2013-11-10 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131110193945/http://www.cabdirect.org/abstracts/19901611088.html;jsessionid=14AFBF3423D45F9B260E94186D6BC208 |deadurl=yes }}</ref> Lekove kao što su insulin i ljudski faktor rasta proizvode bakterije, eksperimentalni miševi kao što su [[onkomiš]]evi i [[nokaut miš]]evi se koriste u istraživanjima, repelanti insekata i/ili usevi tolerantni na herbicide su komercijalizovani. Genetički modifikovane biljke i životinje koje imaju sposobnost proizvodnje biotehnoloških lekova uz manje troškove proizvodnje od sadašnjih metoda se takođe razvijaju. [[Uprava za hranu i lekove|FDA]] je [[2009]]. odobrila prodaju farmaceutskog proteina [[antitrombin]]a proizvedenog u mleku genetički modifikovane [[koza|koze]].<ref>{{Cite journal |title = European Community and US-FDA Approval of Recombinant Human Antithrombin Produced in Genetically Altered Goats |author = Cafer Adiguzel, Omer Iqbal, Muzaffer Demir, Jawed Fareed |month = October |year = 2009 |doi = 10.1177/1076029609339748 |journal = Clinical and applied thrombosis / hemostasis |volume = 15 |issue = 6 |url = http://cat.sagepub.com/content/15/6/645.short |pages = 645-651 }}{{Dead link|date=November 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> === Forenzika === [[Forenzika|Forenzička analiza]] može da koristi DNK iz [[krv]]i, [[sperma|sperme]], [[kožni sistem|kože]], [[pljuvačka|pljuvačke]] ili [[kosa|kose]] nađene na [[Mesto zločina|mestu zločina]] za identifikaciju podudarajuće DNK neke osobe, kao što je počinilac. Ovaj proces se formalno naziva [[DNK analiza|DNK profilisanje]], a poznat je i kao „uzimanje genetičkog otiska“. Mada je 99,9% DNK sekvenci isto kod svih ljudi, dovoljna količina DNK se razlikuje, tako da moguće razlikovati jednu osobu od druge, ukoliko one nisu monozigotni blizanci.<ref name="Lander">{{cite web |url = http://www.accessexcellence.org/RC/AB/BA/Use_of_DNA_Identification.php |title = Use of DNA in Identification |publisher = Accessexcellence.org |date= |accessdate = 1-5-2012}}</ref> U DNK profilisanju, dužina promenljivih sekcija ponavljajuće DNK, kao što su [[Kratko tandemno ponavljanje|kratka tandemna ponavljanja]] i [[minisatelit]]i,<ref>{{Cite journal |title = Amplification of human minisatellites by the polymerase chain reaction: towards DNA fingerprinting of single cells |author = Alec J. Jeffreys, Victoria Wilson, Rita Neumann and John Keyte |journal = Nucl. Acids Res. |year= 1988 |volume = 16 |issue = 23 |doi = 10.1093/nar/16.23.10953 |url = http://nar.oxfordjournals.org/content/16/23/10953.short|pages=10953-10971}}</ref> se porede između ljudi. Taj metod je obično izuzetno pouzdana tehnika za identifikaciju podudarne DNK.<ref>{{Cite journal |author = Collins A, Morton N |title = Likelihood ratios for DNA identification | journal = Proc Natl Acad Sci USA |volume = 91 |issue = 13 |year= 1994 |pmid = 8016106 |doi = 10.1073/pnas.91.13.6007 |pmc = 44126 |bibcode = 1994PNAS...91.6007C |url = http://www.pnas.org/content/91/13/6007.short|pages=6007-11}}</ref> Međutim, identifikacija može da bude komplikovana ako je mesto zločina kontaminirano sa DNK-om od nekoliko ljudi.<ref>{{Cite journal |author = Weir B, Triggs C, Starling L, Stowell L, Walsh K, Buckleton J |title = Interpreting DNA mixtures |journal = J Forensic Sci |volume = 42 |issue = 2 |year = 1997 |pmid = 9068179 |url = http://projects.nfstc.org/workshops/resources/articles/Interpreting%20DNA%20Mixtures.pdf |pages = 213-22 |access-date = 2014-08-22 |archive-date = 2016-01-31 |archive-url = https://web.archive.org/web/20160131092307/http://projects.nfstc.org/workshops/resources/articles/Interpreting%20DNA%20Mixtures.pdf }}</ref><ref>{{Cite journal |title = A guide to interpreting single locus profiles of DNAmixtures in forensic cases |author = Ian W. Evett, Cecilia Buffery, Geoffrey Willott, David Stoney |journal = Journal of the Forensic Science Society |volume = 31 |issue = 1 |year = 1991 |doi = 10.1016/S0015-7368(91)73116-2 |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0015736891731162 |page=41-47}}</ref> DNK profilisanje je razvio [[1984]]. britanski genetičar Sir [[Alek Džefriz]],<ref>{{Cite journal |author = Jeffreys A, Wilson V, Thein S |title = Individual-specific 'fingerprints' of human DNA | journal = Nature |volume = 316 |issue = 6023 |year= 1985|pmid = 2989708 |doi = 10.1038/316076a0 |bibcode = 1985Natur.316...76J |url = http://www.mun.ca/biology/scarr/Bio4241_Jeffreys_et_al_1985_%282012%29.pdf|pages=76-9}}</ref> i prvi put je korišćeno u forenzičkoj nauci da se osudi Kolin Pičfork [[1988]], u slučaju [[Kolin Pičfork|Enderbi ubistava]].<ref>{{cite web |url = http://www.forensic.gov.uk/forensic_t/inside/news/list_casefiles.php?case=1 |title = First murder conviction on DNA evidence also clears the prime suspect |author = Forensic Science Service |accessdate = 1-5-2012 |archive-date = 2006-12-14 |archive-url = https://web.archive.org/web/20061214004903/http://www.forensic.gov.uk/forensic_t/inside/news/list_casefiles.php?case=1 |dead-url = }}</ref> Razvoj forenzičke nauke, i sposobnosti da se dobiju genetička podudaranja korišćenjem veoma malih uzoraka krvi, kože, pljuvačke ili kose je dovela do ponovnog ispitivanja brojnih slučajeva. Genetičkim profilisanjem se može proizvesti evidencija koja nije postojala tokom originalnog ispitivanja. U kombinaciji sa uklanjanjem zakona o ponovljenim sudskim procesima, postalo je moguće da se ponovo otvore slučajevi sa ranijim neuspešnim presudama usled nedostatka evidencije. Od ljudi optuženih za teške zločine se zahteva da daju uzorak DNK radi profilisanja. Rezultati DNK profilisanja se često dovode u pitanje tvrdnjama o kontaminaciji tokom uzimanja uzoraka. To je dovelo do razvoja detaljnih i strogih procedura rukovanja uzorcima novih slučajeva teških krivičnih dela.<ref>{{Cite journal |title = Interpreting DNA Evidence: A Review |author = L.A. Foreman, C. Champod, I.W. Evett, J.A. Lambert, S. Pope |doi = 10.1111/j.1751-5823.2003.tb00207.x |journal = International Statistical Review |volume = 71 |issue = 3 |month = December |year= 2003 |url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1751-5823.2003.tb00207.x/abstract|pages=473-495}}</ref> DNK profilisanje se takođe koristi za identifikaciju žrtava masovnih incidenata.<ref>{{cite web |url = http://massfatality.dna.gov/Introduction/ |title = DNA Identification in Mass Fatality Incidents |month = September |year = 2006 |publisher = National Institute of Justice |access-date = 2014-08-22 |archivedate = 2006-11-12 |archiveurl = https://web.archive.org/web/20061112000837/http://massfatality.dna.gov/Introduction/ |deadurl = yes }}</ref> Osim pozitivne identifikacije tela ili delova tela ozbiljnih incidenata, DNK profilisanje se uspešno koristi i za identifikaciju žrtava u masovnim ratnim grobnicama, putem DNK poređenja sa članovima porodice.<ref>{{Cite journal |title = The identification of war victims by reverse paternity is associated with significant risks of false inclusion |author = Ivan Gornik, Mladen Marcikic, Milovan Kubat, Dragan Primorac and Gordan Lauc |journal = International Journal of Legal Medicine |volume = 116 |issue = 5 |year = 2002 |doi = 10.1007/s00414-001-0280-9 |url = http://www.springerlink.com/content/d8e6cb0526ff3715/ |pages = 255-257 }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> === Bioinformatika === [[Bioinformatika]] se bavi manipulacijom, pretraživanjem i [[analiza podataka|analizom]] bioloških podataka, što obuhvata DNK sekvence. Termin ''bioinformatika'' je skovan pre početka „genomske revolucije“. Paulien Hogeveg i Ben Hesper su uveli ovaj termin [[1978]]. sa značenjem „''studiranje informacionih procesa u biološkim sistemima''“.<ref>{{Cite journal | author = Hogeweg P. | title = Simulating the growth of cellular forms | doi = 10.1177/003754977803100305 | journal = Simulation | volume = 31 | issue = 3 | year= 1978 | pmid = | pmc = |url = http://sim.sagepub.com/content/31/3/90.2.extract|pages=90-96}}</ref><ref name="Hogeweg2011">{{Cite journal | author = Hogeweg P. | editor = Searls David B. | title = The Roots of Bioinformatics in Theoretical Biology | doi = 10.1371/journal.pcbi.1002021 | journal = PLoS Computational Biology | volume = 7 | issue = 3 | pages = e1002021 | year= 2011 | pmid = 21483479 | pmc = 3068925 |bibcode = 2011PLSCB...7E0020H |url = http://www.ploscompbiol.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pcbi.1002021}}</ref> Ova definicija stavlja bioinformatiku kao polje paralelno sa biofizikom ili biohemijom.<ref name="Hogeweg2011" /> Međutim, njena primarna upotreba od kasnih [[1980e|1980-ih]] je bilo opisivanje primene informatike i informacionih nauka u analizi bioloških podataka, posebno u oblastima genomike koje se bave [[DNK sekvenciranje]]m velikih razmera. Tokom zadnjih nekoliko dekada brz razvoj genomike i drugih molekularnih istraživačkih tehnologija, u kombinaciji sa razvojem informacionih tehnologija su proizveli ogromne količine molekularno bioloških informacija. Razvoj tehnika za skladištenje i pretraživanje DNK sekvenci su doveli do široke primene sofisticirane [[Informatika|informatike]], posebno [[Algoritam za pretragu nizova|algoritama za pretragu nizova]], [[Mašinsko učenje|mašinskog učenja]] i [[Teorija baze podataka|teorije baza podataka]].<ref>{{Cite book|author=Baldi Pierre, Brunak Soren | title = Bioinformatics: The Machine Learning Approach | publisher = MIT Press |year=2001|isbn=978-0-262-02506-5 | oclc = 45951728 |url=http://books.google.ca/books?hl=en&lr=&id=pxSM7R1sdeQC&oi=fnd&pg=PR9&dq=Bioinformatics:+The+Machine+Learning+Approach+&ots=SKGHOcWTZo&sig=g0E2toc5MqjbC4IyKrAGVD2G6pw#v=onepage&q=Bioinformatics%3A%20The%20Machine%20Learning%20Approach&f=false}}</ref> Pretraživanje nizova ili primena algoritama podudaranja, koji nalaze pojavu sekvence slova unutar veće sekvence slova, su razvijeni specifično za pretraživanje nukleotidnih sekvenci.{{sfn|Gusfield|1997|pp=}} DNK sekvenca se može [[poravnavanje sekvenci|poravnati]] sa drugim DNK sekvencama da bi se identifikovale [[homologija (biologija)|homologne]] sekvence i locirale specifične [[mutacija|mutacije]] koje ih čine osobenim. Te tehnike, a posebno [[poravnavanje višestrukih sekvenci]], se koriste u studiranju [[Filogenija|filogenetičkih]] odnosa i proteinske funkcije.<ref>{{Cite journal |author=Sjölander K |title = Phylogenomic inference of protein molecular function: advances and challenges | journal = Bioinformatics |volume = 20 |issue = 2 |year=2004|pmid = 14734307 | doi = 10.1093/bioinformatics/bth021 |url=http://bioinformatics.oxfordjournals.org/content/20/2/170.short|pages=170-9}}</ref> [[Datoteka:Genome viewer screenshot small.png|thumbnail|right|220px|Mapa [[Hromozom X|X hromozoma čoveka]]]] Podatke koji obuhvataju celokupne genome, kao što su na primer podaci koje je proizveo [[Projekat ljudskog genoma]], je teško koristiti bez zapisa koji identifikuju lokacije gena i regulatornih elemenata na svakom hromozomu. Regioni DNK sekvence koji imaju karakteristične obrasce asocirane sa proteinskim ili RNK kodirajućim genima se mogu identifikovati primenom algoritama za [[predviđanje gena]], koji omogućavaju formiranje hipoteza o postojanju specifičnih [[genski proizvod|genskih proizvoda]] i o njihovim mogućim funkcijama u pojedinom organizmu pre nego što dođe do njihove eksperimentalne identifikacije i izolacije.<ref name="Mount">{{Cite book|author=Mount DM |title = Bioinformatics: Sequence and Genome Analysis | edition = 2 | publisher = Cold Spring Harbor Laboratory Press |year=2004| isbn = 0-87969-712-1 | oclc = 55106399 | location = Cold Spring Harbor, NY |url=http://books.google.ca/books?hl=en&lr=&id=bvY21DGa1OwC&oi=fnd&pg=PA1&dq=Bioinformatics:+Sequence+and+Genome+Analysis&ots=gKWF4_Nbrw&sig=62dBP2V9bVzolK4yvEgYVbuQSjY#v=onepage&q=Bioinformatics%3A%20Sequence%20and%20Genome%20Analysis&f=false}}</ref> Poređenja celokupnih genoma mogu da daju indikacije o evolucionoj istoriji pojedinog organizma i omoguće razmatranje kompleksnih evolucionih događaja. Bioinformatika je primenjivana od samog početka „genomske revolucije“. Ona se koristi u formiranju i održavanju baza podataka za skladištenje bioloških informacija, kao što su [[Sekvenca nukleinskih kiselina|nukleotidne]] i [[primarna struktura proteina|aminokiselinske sekvence]]. Razvoj tog tipa baza podataka se sastoji ne samo od projektovanja strukture podataka, nego i od razvoja kompleksnih interfejsa koji omogućavaju pristup postojećim podacima, kao i unosa novih ili revidiranih podataka. Da bi se izučavalo kako se normalne ćelijske aktivnosti menjaju u različitim stanjima bolesti, biološki podaci se moraju kombinovati. Na taj način se formira sveobuhvatna slika tih aktivnosti. Polje bioinformatike je evoluiralo tako što je fokus stavljen na analizu i interpretaciju mnoštva različitih tipova podataka. To obuhvata nukleotidne i aminokiselinske sekvence, proteinske domene, i proteinske strukture.<ref>{{cite web |title = Concepts, Historical Milestones and the Central Place of Bioinformatics in Modern Biology: A European Perspective |url = http://www.intechopen.com/articles/show/title/concepts-historical-milestones-and-the-central-place-of-bioinformatics-in-modern-biology-a-european- |work = Bioinformatics — Trends and Methodologies |publisher = InTech |accessdate = 4 Maj 2012 |author = Attwood T.K., Gisel A., Eriksson N-E. and Bongcam-Rudloff E. |year = 2011 |archive-date = 2012-01-25 |archive-url = https://web.archive.org/web/20120125034510/http://www.intechopen.com/articles/show/title/concepts-historical-milestones-and-the-central-place-of-bioinformatics-in-modern-biology-a-european- |dead-url = yes }}</ref> Sam proces analiziranja i interpretacije podataka se naziva računska biologija. Važne poddiscipline u okviru bioinformatike i računske biologije su: * razvoj i implementacija oruđa koja omogućavaju efikasan pristup, korišćenje i upravljanje različitim tipovima informacija. * razvoj novih algoritama i statističkih tehnika za određivanje odnosa i relacija među članovima velikih grupa podataka. Na primer, metodi za lociranje gena u sekvencama, predviđanje proteinske strukture i/ili funkcije, i grupisanje proteinskih sekvenci u familije srodnih sekvenci. Primarni cilj bioinformatike je povećavanje razumevanja bioloških procesa. Ono što je izdvaja od drugih pristupa je njen fokus na razvoju i primeni računarski intenzivnih tehnika za postizanje ovog cilja. Neki od primera toga su: algoritmi za [[Teorija prepoznavanja obrazaca|prepoznavanje obrazaca]], [[Analiza podataka|analizu podataka]] i [[mašinsko učenje]], kao i tehnike za [[Vizuelizacija bioloških podataka|vizuelizaciju bioloških podataka]]. Glavni istraživački napori u oblasti uključuju [[poravnavanje sekvenci]], [[Predviđanje gena|nalaženje gena]], izučavanje [[Genom|strukture genoma]], [[dizajn leka|dizajn lekova]], [[otkrivanje leka|otkrivanje lekova]], [[strukturno poravnavanje proteina]], [[predviđanje strukture proteina|predviđanje proteinske strukture]], predviđanje [[Ekspresija gena|ekspresije gena]] i [[protein-protein interakcija]], [[Izučavanje genomskih asocijacija|izučavanja genomskih asocijacija]] i modelovanje [[Evolucija|evolucije]]. Postoje dva fundamentalna načina modelovanja bioloških sistema (npr. živih ćelija). {{columns-list| *Statički **Sekvence – Proteini, nukleinske kiseline i peptidi **Strukture – Proteini, nukleinske kiseline, [[ligand (biohemija)|ligandi]] (uključujući metabolite i lekove) i peptidi **Podaci o interakcijama između gornjih entiteta, koji obuhvataju podatke sa mikro nizova, i mreže proteina i metabolita *Dinamički **Sistemska biologija se ubraja u ovu kategoriju, uključujući reakcione flukseve i promenljive koncentracije metabolita **Pristupi bazirani na modelovanju višestrukih agenasa kojima se opisuju ćelijski odgovori kao što je signalizacija, transkripcija i reakciona dinamika }} [[Strukturna bioinformatika]] je široka potkategorija bioinformatike. Ona se bavi analizom i predviđanjem trodimenzionalne strukture bioloških [[makromolekul]]a kao što su [[protein]]i, [[Ribonukleinska kiselina|RNK]] i DNK. Ona proizvodi generalizacije makromolekularnih 3D struktura kao što su poređenja sveukupnih savijanja i lokalnih motiva, principi molekularnog savijanja, evolucije i interakcije vezivanja, i odnosi strukture i funkcije. Ona radi sa eksperimentalno uređenim strukturama i formira računarske modele. Termin ''strukturna'' ima ekvivalentno značenje kao i u [[strukturna biologija|strukturnoj biologiji]]. Strukturna bioinformatika se smatra delom računarske strukturne biologije. === DNK nanotehnologija === [[Datoteka:DNA nanostructures.png|mini|400px|Šema DNK struktura sa leve strane se samostalno sklapa u strukturu prikazanu posredstvom [[Mikroskop atomskih sila|mikroskopa atomskih sila]] sa desne strane. [[DNK nanotehnologija]] je polje koje se bavi dizajnom strukture na nanometarskoj skali koristeći svojstva [[Molekulsko prepoznavanje|molekulskog prepoznavanja]] DNK molekula.<ref>{{Cite journal |title = Protein Nanomachines |doi = 10.1371/journal.pbio.0020073 |author = Michael Strong |year= 2004 |url = http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.0020073 |journal = PLoS Biol |volume = 2 |issue = 3 |pages = e73}}</ref>]] DNK nanotehnologija koristi jedinstvena svojstva [[Molekulsko prepoznavanje|molekulskog prepoznavanja]] DNK i drugih nukleinskih kiselina da kreira samostalno formirajuće razgranate DNK komplekse koji imaju niz korisnih osobina.<ref>{{Cite journal |author = Rothemund PW |title = Folding DNA to create nanoscale shapes and patterns |journal = Nature |volume = 440 |issue = 7082 |year= 2006 |pmid = 16541064 |doi=10.1038/nature04586 |bibcode = 2006Natur.440..297R |url = http://www.nature.com/nature/journal/v440/n7082/abs/nature04586.html|pages=297-302}}</ref> Na ovaj način se DNK upotrebljava kao strukturni materijal umesto kao nosilac bioloških informacija. To dovodi do kreiranja dvodimenzionih periodičnih rešetki (u obliku pločica i koristeći „[[DNK origami]]“ metod), kao i trodimenzione strukture u obliku [[Poliedar|poliedra]].<ref>{{Cite journal |author = Andersen ES, Dong M, Nielsen MM |title = Self-assembly of a nanoscale DNA box with a controllable lid |journal = Nature |volume = 459 |issue = 7243 |year= 2009|pmid = 19424153 |doi = 10.1038/nature07971|bibcode = 2009Natur.459...73A |url = http://www.nature.com/nature/journal/v459/n7243/abs/nature07971.html|pages=73-6}}</ref> [[DNK mašina|Nanomehanički uređaji]] i [[DNK računar|algoritamsko samostalno formiranje]] su isto tako bili demonstrirani.<ref>{{Cite journal |author = Ishitsuka Y, Ha T |title = DNA nanotechnology: a nanomachine goes live |journal = Nat Nanotechnol |volume = 4 |issue = 5 |year= 2009 |pmid = 19421208 |doi = 10.1038/nnano.2009.101 |bibcode = 2009NatNa...4..281I |url = http://www.nature.com/nnano/journal/v4/n5/abs/nnano.2009.101.html|pages=281-2}}</ref> Te DNK strukture su bile korišćene kao templet za organizovanje drugih molekula kao što su [[Koloidno zlato|nanočestice zlata]] i [[streptavidin]]ski proteini.<ref>{{Cite journal |author = Aldaye FA, Palmer AL, Sleiman HF |title = Assembling materials with DNA as the guide |journal = Science |volume = 321 |issue = 5897 |year= 2008 |pmid = 18818351 |doi = 10.1126/science.1154533 |bibcode = 2008Sci...321.1795A |url = http://www.sciencemag.org/content/321/5897/1795.short|pages=1795-9}}</ref> Konceptualnu osnovu DNK nanotehnologije je položio [[Nadrijan Siman]] tokom ranih [[1980e|1980-ih]], a polje je počelo da privlači široko interesovanje početkom i sredinom [[2000-e|2000-tih]]. Ova oblast počinje da se koristi kao izvor oruđa za rešavanje problema [[Fundamentalna nauka|bazne nauke]] u [[strukturna biologija|strukturnoj biologiji]] i [[biofizika|biofizici]], uključujući primenu u [[Kristalografija|kristalografiji]] i [[Nuklearno magnetno rezonantna spektroskopija proteina|spektroskopiji]] za demonstraciju proteinske strukture. Potencijalne praktične primene u [[Elektronika molekulskih razmera|elektronici]] molekularnih srazmera i [[Nanomedicina|nanomedicini]] se takođe istražuju. DNK nanotehnologija se ponekad deli u dva preklapajuća potpolja: strukturnu DNK nanotehnologija i dinamičku DNK nanotehnologija. Strukturna DNK nanotehnologija ima fokus na sintezi i karakterizaciji nukleinsko kiselinskih kompleksa i materijala koji se sklapaju u statičko, [[Hemijska ravnoteža|ravnotežno]] krajnje stanje. S druge strane, dinamička DNK nanotehnologija se usredsređuje na komplekse sa korisnim neravnotežnim ponašanjem, kao što je sposobnost da se promeni konfiguracije nakon hemijskih i fizičkih stimulusa. Neki kompleksi kombinuju svojstva oba, strukturnog i dinamičkog potpolja, npr. nukleinsko kiselinski nanomehanički uređaji.<ref name="DDNreview">{{Cite journal |title = Dynamic DNA nanotechnology using strand-displacement reactions | doi = 10.1038/nchem.957 | author = David Yu Zhang & Georg Seelig |journal = Nature Chemistry |volume = 3 | year= 2011 |url = http://www.nature.com/nchem/journal/v3/n2/full/nchem.957.html|pages=103-113}}</ref><ref name="SDNreview">{{Cite journal |doi = 10.1007/s12033-007-0059-4 |title = An overview of structural DNA nanotechnology |month = November |year = 2007 |author = Seeman Nadrian C. |journal = Molecular Biotechnology |volume = 37 |pmid = 17952671 |issue = 3 |url = http://www.springerlink.com/content/0881382233h62r57/ |pages = 246-257 }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> [[Datoteka:Mao-DX-schematic-2.svg|mini|Ovaj molekul „dvostruke raskrsnice“ (DX) se sastoji od pet DNK lanaca koji formiraju dva domena [[Dvostruki heliks nukleinske kiseline|dvostrukog heliksa]].<ref name="Mao04">{{Cite journal |author = Mao Chengde |year= 2004 |month = December |title = The emergence of complexity: lessons from DNA |journal = PLoS Biology |volume = 2 |issue = 12 |pmid = 15597116 |pmc = 535573 |doi = 10.1371/journal.pbio.0020431 |url = http://www.plosbiology.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.0020431|pages=2036-2038}}</ref>]] Kompleksi konstruisani primenom strukturne DNK nanotehnologije koriste razgranate strukture nukleinske kiseline koja sadrži tačke spajanja, za razliku od većine biološke DNK, koja se javlja kao nerazgranati [[Dvostruki heliks nukleinske kiseline|dvostruki heliks]]. Jedna od najjednostavnijih razgranatih struktura, i prvo napravljena, je četvorostruka raskrsnica koja se sastoji od četiri individualna DNK lanca, čije porcije su komplementarne i imaju specifičan obrazac. Za razliku od prirodnog [[Holidejov spoj|Holidejovog spoja]], svaka ruka u veštačkom nepokretnom spoju ima različitu [[sekvenca nukleinskih kiselina|baznu sekvencu]], te je raskrsnica fiksna u određenoj poziciji. Višestruki spojevi se mogu kombinovati u istom molekulu. U najširoj upotrebi su [[Strukturni motiv|motivi]] „dvostrukih skretnica“ (DX). Taj motiv se sastoji od dva paralelna dvostruka heliksna domena, gde individualni lanci prelaze iz jednog domena u drugi u dvema tačkama račvanja. Svaka tačka račvanja je sa topološkog gledišta raskrsnica sa četiri ruke, koja je ograničena u jednoj orijentaciji, što je u kontrastu sa fleksibilnim raskrsnicama. Ta krutost čini DX motiv podesnim strukturnim gradivnim blokom za veće DNK komplekse.<ref name="Seeman2010">{{Cite journal | author = Seeman Nadrian C. | doi = 10.1146/annurev-biochem-060308-102244 | title = Nanomaterials based on DNA | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 79 | year = 2010 | pmid = 20222824 | pmc = | url = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev-biochem-060308-102244 | pages = 65-87 | access-date = 2014-08-22 | archive-date = 2011-03-23 | archive-url = https://web.archive.org/web/20110323103721/http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev-biochem-060308-102244 | dead-url = yes }}</ref><ref name="Seeman-sciam">{{Cite journal |author = Seeman Nadrian C. |title = Nanotechnology and the double helix |journal = Scientific American |year= 2004 |month = June |pmid = 15195395 |url = http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=nanotechnology-and-the-do |volume = 290 |issue = 6 |doi = 10.1038/scientificamerican0604-64 |url = http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=nanotechnology-and-the-do|pages=64-75}}</ref> Dinamička DNK nanotehnologija često koristi mehanizam ''polaznom tačkom posredovanog zamenjivanja lanca'' da bi se omogućila rekonfiguracija kompleksa nukleinske kiseline. U ovoj reakciji, lanac se vezuje za [[dNK kraj|region jednolančane početne tačke]] dvolančanog kompleksa, i zatim zamenjuje jedan od lanaca vezanih za originalni kompleks putem procesa migracije grane. Sveukupni efekat je zamena jednog lanca kompleksa, što omogućava da prisustvo prvog lanca deluje kao prekidač za kontrolu rekonfiguracije kompleksa.<ref name="DDNreview"/> Moguće je napraviti strukture i uređaje koristeći funkcionalne nukleinske kiseline kao što su [[dezoksiribozim]]i i [[ribozim]]i, koji mogu da izvode hemijske reakcije, i [[aptamer]]e, koji mogu da vežu specifične proteine ili male molekule.<ref>{{Cite journal |last1=Lu|first1=Yi|last2=Liu|first2=Juewen| doi = 10.1016/j.copbio.2006.10.004 | title = Functional DNA nanotechnology: Emerging applications of DNAzymes and aptamers | journal = Current Opinion in Biotechnology | volume = 17 | issue = 6 | month = December | year= 2006 | pmid = 17056247 | pmc = |url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0958166906001480|pages=580-588}}</ref> === Alternativni genetički polimeri === {| style="float:right; background:#fff; border-style:solid; border-width:2px; border-color:#0095b6; margin-left:10px; padding:8px;" |- style="text-align:center; vertical-align:bottom;" | [[Datoteka:XNA ANA sr.png|120px]]<br />ANK ([[arabinoza]]) || [[Datoteka:XNA FANA sr.png|120px]]<br />FANK (2´-fluoroarabinoza) |- style="text-align:center; vertical-align:bottom;" | [[Datoteka:XNA TNA sr.png|120px]]<br />TNK ([[treoza]]) || [[Datoteka:XNA LNA sr.png|120px]]<br />LNK („zaključana“ [[riboza]]) |- style="text-align:center; vertical-align:bottom;" | [[Datoteka:XNA CeNA sr.png|120px]]<br />CeNK ([[cikloheksen]]) || [[Datoteka:XNA HNA sr.png|120px]]<br />HNK (anhidroheksitol) |} Skladištenje i manipulacija genetičke informacije se u prirodi oslanjaju na samo dva [[polimer]]a, DNK i [[Ribonukleinska kiselina|RNK]]. Nije u potpunosti razjašnjeno da li je ova njihova uloga odražava evolucionu istoriju ili fundamentalna funkcionalna ograničenja molekula. Primenom projektovanih [[DNK polimeraza|polimeraza]] se može pokazati da se genetička informacija može čuvati i koristiti primenom niza alternativnih genetičkih polimera baziranih na jednostavnoj arhitekturi nukleinskih kiselina koje se ne javljaju u prirodi, [[analogna nukleinska kiselina|ksenonukleinskih kiselina]] (KNK). Podesnim izborom KNK [[aptamer]]a, koji se vezuju za svoje ciljeve sa visokim afinitetom i specifičnošću, pokazano je da pored [[Nasleđivanje|naslednosti]], specifične ksenonukleinske kiseline imaju sposobnost Darvinske evolucije i formiranja definisanih struktura. Nedavno je objavljena studija u kojoj su opisana svojstva šest alternativnih genetičkih polimera koji se mogu koristiti za čuvanje i propagiranje informacije. Iz toga proizilazi da naslednost i evolucija, dva obeležja života, nisu ograničena na DNK i RNK nego da su verovatno pojavni oblici polimera koji imaju sposobnost skladištenja informacija.<ref name="10.1126/science.1217622">{{Cite journal |title = Synthetic Genetic Polymers Capable of Heredity and Evolution |author = Vitor B. Pinheiro, Alexander I. Taylor, Christopher Cozens, Mikhail Abramov, Marleen Renders, Su Zhang, John C. Chaput, Jesper Wengel, Sew-Yeu Peak-Chew, Stephen H. McLaughlin, Piet Herdewijn, Philipp Holliger |journal = Science |volume = 336 |issue = 6079 |month = |year= 2012 |doi = 10.1126/science.1217622 |url = http://www.sciencemag.org/content/336/6079/341.short|pages=341-344}}</ref> Razvoj ksenonukleinskih kiselina označava početak ere sintetičke genetike, sa implikacijama za [[kosmička biologija|astrobiologiju]], [[biotehnologija|biotehnologiju]] i razumevanje života. Dosadašnji koraci izvan biološke genetike su skromni. Oni obuhvataju KNK molekule, koji su analogni sa biološkim nukleinskim kiselinama. Njihov šećer ili šećeru slična komponenta nije [[riboza]]. Ona je zamenjena različitim šećerima sa pet ugljenika ([[arabinoza|arabinozom]] u ANK, 2´-fluoroarabinozom u FANK), šećerom sa četiri ugljenika ([[treoza|treozom]] u TNK), i „zaključanim“ riboznim analogom u LNK, ili strukturama sa šestočlanim prstenom ([[cikloheksen]]om u CeNK, anhidroheksitolom u HNK). Izučavanje ksenonukleinskih kiselina je inspirisano pitanjem o prvom genetičkom polimeru na Zemlji. Možda je to bila RNK, ali je isto tako moguće da je to bila neka od jednostavnijih struktura koje bi bile dostupnije putem prebiotičke sinteze.<ref>{{Cite journal |title = The case for an ancestral genetic system involving simple analogues of the nucleotides |author = G. F. Joyce, A. W. Schwartz, S. L. Miller, L. E. Orgel |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume = 84 |month = July |year= 1987 |url = http://www.pnas.org/content/84/13/4398.full.pdf|pages=4398-4402}}</ref> [[Treozna nukleinska kiselina|TNK]] i [[glikolna nukleinska kiselina]] (GNK) su primarni kandidati.<ref>{{Cite journal |title = Chemical Etiology of Nucleic Acid Structure: The α-Threofuranosyl-(3'→2') Oligonucleotide System |author = K.-U. Schöning, P. Scholz, S. Guntha, X. Wu, R. Krishnamurthy and A. Eschenmoser |journal = Science |month = November | year= 2000 |volume = 290 |issue = 5495 |doi = 10.1126/science.290.5495.1347 |url = http://www.sciencemag.org/content/336/6079/341.short|pages=1347-1351}}</ref><ref>{{Cite journal |author = Zhang Lilu, Peritz Adam, Meggers Eric |title = A simple glycol nucleic acid |journal = J. Am. Chem. Soc. |volume = 127 |issue = 12 |year= 2005 |url = http://pubs.acs.org/doi/pdf/10.1021/ja042564z?cookieSet=1 |pmid = 15783191 |doi = 10.1021/ja042564z|pages=4174-5}}</ref> Drugi razlog za izučavanje ksenonukleinskih kiselina je njihova primena u obliku ''antisense'' agenasa koji se vezuju i inhibiraju funkcije bioloških ribonukleinskih kiselina. Svih šest Pinheirovih ksenonukleinskih kiselina se vezuju za komplementarne RNK i DNK, i otporne su na degradaciju biološkim [[nukleaza]]ma.<ref name="10.1126/science.1217622"/> Konstrukcija genetičkog sistema baziranog na alternativnim hemijskim platformama mogla bi konačno da dovede do sinteze novih formi života. Sadašnji stepen razvoja omogućava replikaciju KNK reverznim transkribovanjem do DNK, njenim umnožavanjem putem [[Polimerazna lančana reakcija|PCR]], i zatim transkribovanjem DNK nazad u KNK. U svakom stepenu se koriste polimeraze. Konverzija u DNK je neophodna za amplifikaciju.<ref>{{Cite journal |title = Darwinian evolution of an alternative genetic system provides support for TNA as an RNA progenitor |author = Hanyang Yu, Su Zhang, John C. Chaput |journal = Nature Chemistry |volume = 4 |month = January |year= 2012 |doi = 10.1038/nchem.1241 |url = http://www.nature.com/nchem/journal/v4/n3/full/nchem.1241.html|pages=183-187}}</ref> Ključni korak u XNK istraživanjima je bio razvoj varijanti polimeraza koji imaju sposobnost kopiranja informacije između XNK i DNK. XNK polimeri sa više od 70 podjedinica i skoro svaka sekvenca se može kopirati, sa prosečnom tačnošću od 95% (za LNK) do 99,6 % (za CeNK). Taj profil je dovoljan za sprovođenje usmerene evolucije funkcionalnih KNK molekula. Primenom tog procesa na HNK polimere je pokazano je da oni mogu da evoluiraju u laboratoriji tako da se dobijaju funkcionalni molekuli (aptameri) koji se čvrsto i specifično vezuju za željeni RNK ili proteinski molekul. Razvoj polimeraza koje mogu da kopiraju KNK na njen sopstveni komplement, ili da kopiraju informacije između dve različite KNK, je u toku. Do sada, FANK i CeNK su bile kopirane na njihove komplemente, i CeNK je bila kopirana na HNK, ali su ti procesi znatno manje efikasni nego kopiranje između KNK i DNK. Još jedan važan razlog za nastavljanje razvoja funkcionalnih KNK je dobijanje jedinjenja za potencijalnu primenu u nauci o materijalima, molekularnoj dijagnostici, i lekovima. Aptameri nukleinskih kiselina su već našli široku primenu u tim oblastima. Međutim, RNK i DNK su podložni dejstvu bioloških [[nukleaza]], te se oni moraju modifikovati da bi se održali u prirodnim uslovima. KNK molekuli su veštački te nisu podložni dejstvu nukleaza. Korist od njihovih neobičnih hemijskih osobina se mora odmeravati sa njihovom većom cenom, neposredno, i u kontekstu rada u neistraženom domenu KNK biohemije. === Populaciona genetika === DNK tokom vremena sakupi mutacije koje se prenose sa kolena na koleno, te stoga DNK sadrži istorijske informacije. Poređenjem DNK sekvenci se može pratiti evoluciona istorija organizama, njihova [[filogenija]].<ref>{{Cite journal |author = Wray G; Martindale, Mark Q. |title = Dating branches on the Tree of Life using DNA | journal = Genome Biol |volume = 3 |issue = 1 | pages = REVIEWS0001 |year= 2002 |pmid = 11806830 |pmc = 150454 |doi = 10.1046/j.1525-142X.1999.99010.x |nopp = true |url = http://www.biomedcentral.com/content/pdf/gb-2001-3-1-reviews0001.pdf}}</ref> Ovo područje filogenetike je bogat izvor informacija o [[evoluciona biologija|evolucionoj biologiji]]. [[Populaciona genetika|Populaciono genetički]] uvid u istoriju pojedinih populacija se može dobiti putem poređenja DNK sekvenci unutar vrsta. Taj pristup nalazi primenu u širokom spektru studija od [[Ekološka genetika|ekološke genetike]] do [[Antropologija|antropologije]]. Populaciona genetika je studija distribucije [[Alelna frekvencija|frekvencije alela]] i promena pod uticajem četiri glavna evoluciona procesa: [[prirodna selekcija]], [[genetički drift]], [[mutacija]] i [[protok gena]]. Ona isto tako uzima u obzir faktore [[Genetička rekombinacija|rekombinacije]], populacione potpodele i populacione strukture. Populaciona genetika pokušava da objasni fenomene poput [[Adaptacija|adaptacije]] i [[Specijacija|specijacije]]. === Genetička genealogija === [[Genetička genealogija]] je primena [[genetika|genetike]] u [[Genealogija|tradicionalnoj genealogiji]]. Genetička genealogija obuhvata upotrebu [[genealoški DNK test|genealoškog DNK testiranja]] radi određivanja nivoa [[genetička distanca|genetičkih odnosa]] između pojedinaca. Dva najčešće korišćena tipa genetičkih genealoških testova su [[Y hromozom|Y-DNK]] (očinska linija)<ref name="Tangled Roots">{{Cite journal |title = Tangled Roots? Genetics Meets Genealogy |author = Kathryn Brown |journal = Science |month = March |year= 2002 |volume = 295 |issue = 5560 |doi = 10.1126/science.295.5560.1634 |url = http://www.sciencemag.org/content/295/5560/1634.short|pages=1634-1635}}</ref> i [[Mitohondrijski genom|mtDNK]]<ref name="pmid15157274">{{Cite journal |author = Iborra FJ, Kimura H, Cook PR |title = The functional organization of mitochondrial genomes in human cells |journal = BMC Biol. |volume = 2 |issue = |year= 2004 |pmid = 15157274 |pmc = 425603 |doi = 10.1186/1741-7007-2-9 |url = http://www.biomedcentral.com/1741-7007/2/9|pages=9-}}</ref> (materinska linija).<ref name="Tangled Roots"/> Ovi testovi se sastoje od poređenja pojedinih DNK sekvenci para osoba da bi se procenila verovatnoća da oni imaju zajedničkog prethodnika u genealoškom vremenskom okviru. Primenom [[Grafički model|Bajesovog modela]] koji je objavio Brus Volš, za procenu broja generacija koje razdvajaju dve osobe od njihovog najskorijeg zajedničkog pretka.<ref>{{Cite journal |title = Estimating the Time to the Most Recent Common Ancestor for the Y chromosome or Mitochondrial DNA for a Pair of Individuals |author = Bruce Walsh |journal = Genetics |month = June |year= 2001 |volume = 158 |issue = 2 |url=http://www.genetics.org/content/158/2/897.short|pages=897-912}}</ref> Y-DNK testiranje obuhvata [[Kratko tandemno ponavljanje|kratka tandemna ponavljanja]] (STR), a ponekad i testiranje [[Jednonukleotidni polimorfizam|jednonuklearnih polimorfizama]] (SNP) Y-hromozoma. Ovaj hromozom je prisutan samo kod muškaraca, te daje informacije samo o očinskoj liniji. Ovi testovi mogu da pruže uvid u nedavno (STR) i drevno (SNP) genetičko poreklo. Y-hromozomni STR test sadrži [[haplotip]] koji je sličan kod svih muških potomaka zajedničkog muškog pretka. SNP testovi se koriste za svrstavanje ljudi u očinske [[haplogrupa|haplogrupe]], koje definišu znatno veću genetičku populaciju. mtDNK testiranje obuhvata sekvenciranje HVR-1 regiona, HVR-2 regiona ili oba. mtDNK test može takođe da sadrži dodatne SNP-ove koji su potrebni za svrstavanje ljudi u materinske haplogrupe, ili čak kompletnu mtDNK. Rezultati Y-DNK ili mtDNK testova se mogu porediti sa rezultatima drugih osoba upotrebom privatnih ili javnih DNK baza podataka. == Istorija DNK istraživanja == DNK je prvi izolovao [[Švajcarska|švajcarski]] lekar [[Fridrih Mišer]], koji je [[1869]]. otkrio mikroskopsku supstancu u [[gnoj]]u odbačenih zavoja. Ona se nalazila u [[jedro|nukleusima]] ćelija, te ju je on nazvao „nuklein“.<ref>{{Cite journal |author = Dahm R |title = Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid research |journal = Hum. Genet. |volume = 122 |issue = 6 |year = 2008 |pmid = 17901982 |doi = 10.1007/s00439-007-0433-0 |url = http://www.springerlink.com/content/8uuk483j11t513t6/ |pages = 565-81 }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> [[Albreht Kosel]] je [[1878]]. izolovao neproteinsku komponentu „nukleina“, [[nukleinske kiseline|nukleinsku kiselinu]]. On je kasnije izolovao i pet primarnih [[nukleobaza]].<ref name="Yale_Jones_1953">{{Cite journal |author = Jones Mary Ellen |year= September 1953 |title = Albrecht Kossel, A Biographical Sketch |journal = Yale Journal of Biology and Medicine |volume = 26 |publisher = National Center for Biotechnology Information |pmc = 2599350 |issue = 1 |pmid = 13103145 |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2599350/|pages=80-97}}</ref> [[Fibus Lavin]] je [[1919]]. identifikovao bazu, šećer i fosfat nukleotidne jedinice.<ref>{{Cite journal |author = Levene P, |title = The structure of yeast nucleic acid | journal = J Biol Chem |volume = 40 |issue = 2 |month = December |year= 1919 |url = http://books.google.ca/books?hl=en&lr=&id=o2ISAAAAYAAJ&oi=fnd&pg=PA221&dq=The+structure+of+yeast+nucleic+acid&ots=NM65uTkPAq&sig=6xoR9uL3YONWvg6X2J0FOSoALSQ#v=onepage&q=The%20structure%20of%20yeast%20nucleic%20acid&f=false|pages=415-24}}</ref> Lavin je došao do zaključka da se DNK sastoji od niza nukleotidnih jedinica povezanih fosfatnim grupama. Međutim, on je smatrao da je lanac kratak i da se baze ponavljaju u fiksnom poretku. [[Vilijam Astburi]] je [[1937]]. proizveo prve [[Rendgenska strukturna analiza|Rendgenske difrakcione]] obrasce koji su pokazali da DNK ima uređenu strukturu.<ref>{{Cite journal | author = Astbury W, |title = Nucleic acid | journal = Symp. SOC. Exp. Biol. |volume = 1 |issue = 66 |year= 1947}}</ref><ref>{{Cite journal |title = The Biochemistry of the Nucleic Acids |author = Roger Lionel Poulter Adams, John T. Knowler, David P. Leader |publisher = Springer |edition = 11th ed. |month = May |year= 1992 | isbn = 0-412-39940-7 |url = http://books.google.com/books?id=ufbdOkraf3oC&pg=PA4&lpg=PA4&dq=Symp.+SOC.+Exp.+Biol.+Astbury+1947&source=bl&ots=KREnckPnhf&sig=RTTjrhG6XI2IFFPBETG0oRkV3t0&hl=en&sa=X&ei=yx-iT5_yDeiQiQLri5y6Bw&ved=0CEwQ6AEwBg#v=onepage&q=Symp.%20SOC.%20Exp.%20Biol.%20Astbury%201947&f=false}}</ref> [[Nikolaj Koljcov|Nikolaj Koltsov]] je [[1927]]. predložio da se nasledne osobine mogu prenositi putem „gigantskog molekula za nasleđivanje“ koji bi se sastojao od „dva komplementarna lanca koji be se kopirali koristeći jedan lanac kao templet“.<ref name="Soyfer">{{Cite journal |last= Soyfer|first=Valery N.|title = The consequences of political dictatorship for Russian science |journal = Nature Reviews Genetics |year= 2001 |doi = 10.1038/35088598 |volume = 2 |issue = 9 |pmid = 11533721 |url = http://www.nature.com/nrg/journal/v2/n9/abs/nrg0901_723a.html|pages=723-729}}</ref> [[Frederik Grifit]] je [[1928]]. otkrio da se [[Fenotipska osobina|svojstvo]] „glatkog“ oblika ''Pneumococcus'' bakterije može preneti na bakterije „neravnog“ oblika iste vrste putem mešanja mrtvih glatkih bakterija sa živim grubim bakterijama.<ref>{{Cite journal |author = Lorenz MG, Wackernagel W |title = Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the environment |journal = Microbiol. Rev. |volume = 58 |issue = 3 |year= 1994|pmid = 7968924 |pmc = 372978 |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC372978/|pages=563-602}}</ref> Taj sistem je pružio prvu jasnu indikaciju da DNK nosi genetičke informacije. [[Osvald Ejveri]] zajedno sa saradnicima [[Kolin Manro Maklaud|Kolinom Maklaudom]] i [[Maklin Makarti|Maklinom Mekartijem]] su identifikovali DNK kao nosioca [[Grifitov eksperiment|transformirajućeg principa]] [[1943]].<ref>{{Cite journal |author = Avery O, MacLeod C, McCarty M |title = Studies on the chemical nature of the substance inducing transformration of pneumococcal tzpes: Induction of transformation by a desoxyribonucleaic acid fraction isolated from pneumococcus type III| journal = J Exp Med |volume = 79 |issue = 2 |year= 1944 |doi = 10.1084/jem.79.2.137 |pmid = 19871359 |pmc = 2135445 |url = http://jem.rupress.org/content/79/2/137.abstract|pages=137-158}}</ref> Uloga DNK molekula u [[nasleđivanje|nasleđivanju]] je potvrđena [[1952]], kad su Alfred Herši i Marta Čejs pokazali da je DNK [[genom|genetički materijal]] [[Enterobakterijski fag T2|T2 faga]].<ref>{{Cite journal |author = Hershey A, Chase M |title = Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage | journal = J Gen Physiol |volume = 36 |issue = 1 |year= 1952 |pmid = 12981234 |doi = 10.1085/jgp.36.1.39 |pmc = 2147348 | url = http://jgp.rupress.org/content/36/1/39.abstract|pages=39-56}}</ref> Tokom [[1950e|1950-ih]] tri grupe su radile na određivanju strukture DNK. Sa radom je prvo započela grupa sa [[Kings koledž (London)|Kings koledža]] u Londonu koju je predvodio [[Moris Vilkins]] i kojoj se kasnije pridružila [[Rozalind Frenklin|Rozalind Franklin]]. Druga grupa se sastojala of [[Fransis Krik|Fransisa Krika]] i [[Džejms D. Votson|Džejmsa Votsona]] u [[Univerzitet u Kembridžu|Kembridžu]]. Treća grupa je radila na [[Kalifornijski tehnološki institut|Kaltehu]] i bila je predvođena [[Lajnus Poling|Linusom Paulingom]]. Krik i Votson su izradili fizičke modele koristeći metalne poluge i kugle, u kojima se inkorporisali poznate hemijske strukture nukleotida, kao i poznate pozicije veza koje spajaju nukleotide duž polimera. Na Kings koledžu Moris Vilkins i Rosalind Franklin su izučavali [[kristalografija|rendgenske difrakcione]] obrasce DNK niti. Od tri grupe, jedino je londonska grupa bila u mogućnosti da proizvede difrakcione obrasce zadovoljavajućeg kvaliteta i da tako generiše dovoljnu količinu kvantitativnih podataka o strukturi. [[Džejms D. Votson]] i [[Fransis Krik]] su [[1953]]. predložili prvi korektan model dvostrukog heliksa [[Molekulska struktura nukleinskih kiselina|DNK strukture]].<ref name=FWPUB/> Njihov model je bio baziran na samo jednom [[Rendgenska strukturna analiza|rendgenskom difrakcionom]] snimku (obeleženom kao „[[Fotografija 51]]“)<ref>[http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/sci9.001.5.html The B-DNA X-ray pattern] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090710023025/http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/sci9.001.5.html |date=2009-07-10 }} on the right of this linked image was obtained by Rosalind Franklin and Raymond Gosling in May 1952 at high hydration levels of DNA and it has been labeled as „Photo 51“</ref> koji su snimili [[Rozalind Frenklin|Rosalind Franklin]] i [[Rejmond Gosling]] maja [[1952]], kao i informaciji da su DNK baze sparene, što je proisteklo iz privatne komunikacije sa [[Ervin Čargaf|Ervinom Čargafom]] tokom prethodnih godina. [[Čargafova pravila]] su imala veoma važnu ulogu u određivanju konfiguracije dvostrukog heliksa za B-DNK kao i za A-DNK. Eksperimentalni dokazi koji podržavaju model Votsona i Krika su objavljeni u seriji od pet članaka u istom izdanju časopisa Priroda.<ref name=NatureDNA50>Nature Archives [http://www.nature.com/nature/dna50/archive.html Double Helix of DNA: 50 Years]</ref> Među njima Franklinov i Goslingov članak su bili prva publikacija njihovih Rendgenskih difrakcionih podataka i originalni metod analize koji je delom podržavao model Votson i Krika.<ref name=NatFranGos/><ref>{{cite web |url = http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/franklin-typeBphoto.html |title = Original X-ray diffraction image |publisher = Osulibrary.oregonstate.edu |accessdate = 03-05-2012 |archive-date = 2009-01-30 |archive-url = https://web.archive.org/web/20090130111849/http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/franklin-typeBphoto.html }}</ref> To izdanje je takođe sadržalo članak o DNK strukturi [[Moris Vilkins|Morisa Vilkinsa]] i dvoje njegovih saradnika, čija analiza ''in vivo'' B-DNK Rendgenskih obrazaca je takođe podržavala prisustvo ''in vivo'' dvostrukog heliksa u DNK konfiguracije, kao što su predložili Krik i Votson.<ref name="NatWilk" /> Franklin je umrla [[1958]]. Votson, Krik i Vilkins su dobili [[Nobelova nagrada|Nobelovu nagradu]] za [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|fiziologiju ili medicinu]] [[1962]].<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1962/ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1962] Nobelprize .org Accessed 03 May 2012</ref><ref>{{Cite journal | title = The double helix and the 'wronged heroine' | author = Brenda Maddox | journal = Nature | volume = 421 | month = January | year = 2003 | url = http://www.biomath.nyu.edu/index/course/hw_articles/nature4.pdf | pmid = 12540909 | doi = 10.1038/nature01399 | format = PDF | issue = 6921 | pages = 407-408 | access-date = 2014-08-22 | archive-date = 2016-10-17 | archive-url = https://web.archive.org/web/20161017011403/http://www.biomath.nyu.edu/index/course/hw_articles/nature4.pdf | dead-url = yes }}</ref> U jednoj uticajnoj prezentaciji iz [[1957]], Krik je izložio [[Centralna dogma molekularne biologije|centralnu dogmu molekularne biologije]], koja je predskazala odnos između DNK, RNK i proteina, i artikulisala hipotezu adaptera.<ref>Crick, F.H.C. [http://genome.wellcome.ac.uk/assets/wtx030893.pdf On degenerate templates and the adaptor hypothesis (PDF).] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081001223217/http://genome.wellcome.ac.uk/assets/wtx030893.pdf |date=2008-10-01 }} genome.wellcome.ac.uk (Lecture, 1955)., Pristupljeno 03. 5. 2012.</ref> Finalna potvrda replikacionog mehanizma koji je proizašao iz strukture dvostrukog heliksa je usledila [[1958]]. u obliku [[Meselson–Stahlov eksperiment|Meselson-Stahlovog eksperimenta]].<ref>{{Cite journal |author = Meselson M, Stahl F |title = The replication of DNA in Escherichia coli | journal = Proc Natl Acad Sci USA |volume = 44 |issue = 7 |year= 1958 |pmid = 16590258 |doi = 10.1073/pnas.44.7.671 |pmc = 528642 |bibcode = 1958PNAS...44..671M |url = http://www.pnas.org/content/44/7/671.extract|pages=671-82}}</ref> Daljim radom Krika i njegovih saradnika je pokazano da je genetički kod baziran na nepreklapajućim tripletima baza, koji se nazivaju kodoni. Genetički kod su dešifrovali [[Har Gobind Korana]], [[Robert V. Holi|Robert Holi]] i [[Maršal V. Nirenberg|Maršal Varen Nirenberg]].<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1968/ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968] Nobelprize.org Accessed 22 December 06</ref> Ovi nalazi označavaju rođenje polja [[molekularna biologija|molekularne biologije]]. == Povezano == * [[Kristalografija]] * [[Mutacija]] * [[DNK mikročip]] * [[DNK sekvenciranje]] * [[Nasledna bolest]] * [[Transkripcioni faktor]] * [[Replikacija DNK]] * [[Prokariotska replikacija DNK]] == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{Cite book | ref = harv | author = Mount DM | title = Bioinformatics: Sequence and Genome Analysis | edition = 2 | publisher = Cold Spring Harbor Laboratory Press | year = 2004 | isbn = 0-87969-712-1 | oclc = 55106399 | location = Cold Spring Harbor, NY | url = http://books.google.ca/books?hl=en&lr=&id=bvY21DGa1OwC&oi=fnd&pg=PA1&dq=Bioinformatics:+Sequence+and+Genome+Analysis&ots=gKWF4_Nbrw&sig=62dBP2V9bVzolK4yvEgYVbuQSjY#v=onepage&q=Bioinformatics%3A%20Sequence%20and%20Genome%20Analysis&f=false }} * {{Cite book |ref= harv|last=Gusfield|first=Dan|title = Algorithms on Strings, Trees, and Sequences: Computer Science and Computational Biology |url= https://archive.org/details/algorithmsonstri0000gusf|publisher = Cambridge University Press |month = January |year=1997|isbn=978-0-521-58519-4}} * {{Cite book |ref=harv |title=Plant biotechnology in agriculture. |author=Lindsey, K.; Jones, M. G. K. |year=1989 | isbn = 0-335-15818-8 |url=http://www.cabdirect.org/abstracts/19901611088.html;jsessionid=14AFBF3423D45F9B260E94186D6BC208 |access-date=2014-08-22 |archive-date=2013-11-10 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131110193945/http://www.cabdirect.org/abstracts/19901611088.html;jsessionid=14AFBF3423D45F9B260E94186D6BC208 |deadurl=yes }} * {{Cite book |ref= harv|author=A.V. Chernavskii |year=2001|chapter = Linking coefficient |editor = Hazewinkel, Michiel |title = Encyclopaedia of Mathematics |publisher = Springer |isbn=978-1-55608-010-4}} * {{Cite book | ref = harv | author = Pingoud A, Alves J, Geiger R | authorlink = | editor = Burrell, Michael | others = | title = Enzymes of Molecular Biology | edition = | language = | publisher = Humana Press | location = Totowa, Nj | series = Methods of Molecular Biology | volume = 16 | year = 1993 | origyear = | pages = 107-200 | chapter = Chapter 8: Restriction Enzymes | quote = | isbn = 0-89603-234-5 | oclc = | doi = | url = http://books.google.ca/books?hl=en&lr=&id=pxhRzg_pgUoC&oi=fnd&pg=PR5&dq=Enzymes+of+Molecular+Biology&ots=kRDKX31MJy&sig=lt3-aS9wXYFPU6AfweVSurvuWko#v=onepage&q=Enzymes%20of%20Molecular%20Biology&f=false | accessdate = }} * {{Cite book |ref = harv |author = Slonczewski Joan and John Watkins Foster |title = Microbiology: An Evolving Science |location = New York |publiser = W. W. Norton & Company |edition = Second Ed |month = November |year = 2010 | isbn = 0-393-93447-0 |url = http://www.wwnorton.com/college/biology/mbio/ }} * {{Cite book |ref= harv|last=Pollard T.D. |title = Cell Biology |year=2007|publisher = Saunders |location = Philadelphia |isbn=978-1-4160-2255-8 |pages=200-203}} * {{Cite book |ref= harv|last=Crick|first=Francis| authorlink = | editor = | others = | title = What mad pursuit: a personal view of scientific discovery |url= https://archive.org/details/whatmadpursuit00fran| edition = | language = | publisher = Basic Books | location = New York |year=1988| origyear= | pages=[https://archive.org/details/whatmadpursuit00fran/page/89 89]-101 | isbn = 0-465-09138-5 | chapter = Chapter 8: The genetic code}} * {{Cite book |ref= harv|author=Deonier Richard, Simon Tavaré, Michael Waterman | title = Computational Genome Analysis: an introduction |url= https://archive.org/details/computationalgen0000deon| publisher = Springer-Verlag |year=2005| isbn = 0-387-98785-1| ref = deonier2005}} * {{Cite book |ref = harv |author = Elliott Sober |year = 2001 |chapte = The Two Faces of Fitness |editor = R. Singh, D. Paul, C. Krimbas, and J. Beatty |title = Thinking about Evolution: Historical, Philosophical, and Political Perspectives |publisher = Cambridge University Press |paes = 309-321 |url = http://philosophy.wisc.edu/sober/tff.pdf |access-date = 2014-08-22 |archivedate = 2011-07-18 |archiveurl = https://web.archive.org/web/20110718075456/http://philosophy.wisc.edu/sober/tff.pdf |deadurl = yes }} * {{Cite book |ref = harv |aurthor = Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD |title = From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design |edition = Second |publisher = Blackwell Publishing |year = 2005 |location = Oxford | isbn = 1-4051-1950-0 |url = http://jhered.oxfordjournals.org/content/96/6/725.full }} * Dumanović, J, marinković, D, Denić, M: Genetički rečnik, Beograd, 1985. * Kosanović, M, Diklić, V: Odabrana poglavlja iz humane genetike, Beograd, 1986. * Lazarević, M: Ogledi iz medicinske genetike, Beograd, 1986. * Marinković, D, Tucić, N, Kekić, V: Genetika, Naučna knjiga, Beograd * Matić, Gordana: Osnovi molekularne biologije, Zavet, Beograd, 1997. * Ridli, M: Genom — autobiografija vrste u 23 poglavlja, Plato, Beograd, 2001. * Tatić, S, Kostić, G, Tatić, B: Humani genom, ZUNS, Beograd, 2002. * Tucić, N, Matić, Gordana: O genima i ljudima, Centar za primenjenu psihologiju, Beograd, 2002. * Šerban, Nada: ćelija — strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001 * {{Cite book |ref= harv|author=Berry, Andrew; Watson, James D |title=DNA: the secret of life |publisher=Alfred A. Knopf |location=New York |year=2003| isbn = 0-375-41546-7}} * {{Cite book |ref= harv|title=Understanding DNA: the molecule & how it works |last1= Calladine|first1= Chris R.|last2= Drew|first2= Horace R.|last3= Luisi|first3= Ben F.|last4= Travers|first4= Andrew A. |year=2003|publisher=Elsevier Academic Press |location=Amsterdam | isbn = 0-12-155089-3}} * {{Cite book |ref= harv|author=Dennis, Carina; Julie Clayton |title=50 years of DNA |url= https://archive.org/details/50yearsofdna00clay|publisher=Palgrave Macmillan |location=Basingstoke |year=2003| isbn = 1-4039-1479-6}} * Horace Freeland Judson 1979. ''The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology''. Touchstone Books, {{ISBN|0-671-22540-5}}. 2nd edition: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1996 paperback: {{ISBN|0-87969-478-5}}. * {{Cite book |ref= harv|last= Olby|first= Robert C. |title=The path to the double helix: the discovery of DNA |publisher=Dover Publications |location=New York |year=1994| isbn = 0-486-68117-3}}, first published in October 1974 by MacMillan, with foreword by Francis Crick;the definitive DNA textbook,revised in 1994 with a 9 page postscript * Micklas, David. 2003. ''DNA Science: A First Course''. Cold Spring Harbor Press:. {{ISBN|978-0-87969-636-8}}. * {{Cite book |ref= harv|last=Ridley|first=Matt|title=Francis Crick: discoverer of the genetic code |url= https://archive.org/details/franciscrickdisc00ridl|publisher=Eminent Lives, Atlas Books |location=Ashland, OH |year=2006| isbn = 0-06-082333-X}} * {{Cite book |ref= harv|last= Olby|first= Robert C. |title=Francis Crick: A Biography |url= https://archive.org/details/franciscrickhunt0000olby|publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press |location=Plainview, N.Y |year=2009| isbn = 0-87969-798-9}} * Rosenfeld, Israel. 2010. ''DNA: A Graphic Guide to the Molecule that Shook the World''. Columbia University Press:. {{ISBN|978-0-231-14271-7}}. * Schultz, Mark and Zander Cannon. 2009. ''The Stuff of Life: A Graphic Guide to Genetics and DNA''. Hill and Wang: {{ISBN|0-8090-8947-5}} * {{Cite book |ref= harv|author=Gunther Stent Siegmund; James D. Watson |title=The double helix: a personal account of the discovery of the structure of DNA |url= https://archive.org/details/doublehelixperso0000wats_l3l3|publisher=Norton |location=New York |year=1980| isbn = 0-393-95075-1}} * James D. Watson 2004. ''DNA: The Secret of Life''. Random House:. {{ISBN|978-0-09-945184-6}}. * {{Cite book |ref= harv|author=Maurice Wilkins |title=The third man of the double helix the autobiography of Maurice Wilkins |url= https://archive.org/details/thirdmanofdouble0000wilk|publisher=University Press |location=Cambridge, Eng |year=2003| isbn = 0-19-860665-6}} * {{Cite book |ref= harv|last=Russell | first = Peter | title = iGenetics | publisher = Benjamin Cummings | location = New York |year=2001| isbn = 0-8053-4553-1}} * {{Cite book |ref= harv|title=Genomes |author=Brown T.A. |publisher= Garland Science |edition= 3rd ed. |year=2006| isbn = 0-8153-4138-5}} * {{Cite book |ref= harv|author=Saenger Wolfram | title = Principles of Nucleic Acid Structure | publisher = Springer-Verlag | location = New York |year=1984| isbn = 0-387-90762-9}} * {{Cite book |ref= harv|author=Butler John M. |year=2001|title=Forensic DNA Typing |url= https://archive.org/details/forensicdnatypin0000butl|publisher=Elsevier |isbn=978-0-12-147951-0|pages=[https://archive.org/details/forensicdnatypin0000butl/page/14 14]-15 | oclc=223032110 45406517}} * {{Cite book |ref= harv|last= Youngson|author=Robert M. | title= Collins Dictionary of Human Biology |url= https://archive.org/details/collinsdictionar0000youn_t7n0|year=2006| publisher = HarperCollins| location = Glasgow | isbn = 0-00-722134-7}} * {{Cite book |ref= harv|last=Farkas|first=Daniel|title=DNA simplified: the hitchhiker's guide to DNA |url= https://archive.org/details/dnasimplifiedhit0000fark|publisher=AACC Press |location=Washington, D.C |year=1996| isbn = 0-915274-84-1}} * {{Cite book |ref=harv |last=Silver |first=Lee M. |year=1995 |chapter=Karyotypes, Chromosomes, and Translocations |chapterurl=http://www.informatics.jax.org/silver/chapters/5-2.shtml |title=Mouse Genetics: Concepts and Applications |pages=83-92 |isbn=978-0-19-507554-0 |publisher=Oxford University Press |location=Oxford }} * {{Cite book |ref= harv|author=Harvey Lodish, Arnold Berk, Chris A. Kaiser, Monty Krieger, Matthew P. Scott, Anthony Bretscher, Hiddle Ploegh, Paul Matsudaira |year=2008|title=Molecular Cell Biology |edition=6th |publisher=W.H. Freeman |location=New York |isbn=978-0-7167-7601-7}} * {{Cite book |ref= harv|last=Passarge|first=Eberhard|title=Color atlas of genetics |year=2006|publisher= Thieme |edition=3 Rev Upd | isbn = 1-58890-336-2}} * {{Cite book |ref=harv |title=Quadruplex Nucleic Acids |editor=Neidle & Balasubramanian |year=2006 |url=http://chemistry.rsc.org/Publishing/Books/0854043748.asp | isbn = 0-85404-374-8 |access-date=2014-08-22 |archive-date=2007-09-30 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070930181412/http://chemistry.rsc.org/Publishing/Books/0854043748.asp |deadurl=yes }} * {{Cite book |ref= harv|author= Craig, JM; Wong, NC (editor) |year=2011| title = Epigenetics: A Reference Manual | publisher = Caister Academic Press |isbn=978-1-904455-88-2}} * {{Cite book |ref= harv|title = Aflatoxin and Food Safety |url= https://archive.org/details/aflatoxinfoodsaf0000unse|author=Abbas Hamed K. |year=2005|publisher = CRC Press | isbn = 0-8247-2303-1}} * {{Cite book|ref=harv|last=Hudler|first=George|year=1998|title=Magical Mushrooms, Mischievous Molds|location=Princeton, Nj|publisher=Princeton University Press|url=http://press.princeton.edu/titles/6389.html|isbn=978-0-691-07016-2}} * {{Cite book |ref= harv|title=Genes |url= https://archive.org/details/genesvi0000lewi_n1p0|author=Benjamin Lewin |publisher = Oxford University Press |edition= 6th ed. |year=1997| isbn = 0-19-857779-6}} {{refend}} == Vanjske veze == {{commonscat|DNA}} * {{dmoz|Science/Biology/Biochemistry_and_Molecular_Biology/Biomolecules/Nucleic_Acids/DNA/|DNK}} * [http://pipe.scs.fsu.edu/displar.html Predviđanje DNK mesta vezivanja na proteinu] * [http://biostudio.com/c_%20education%20mac.htm DNK namotavanje da bi se formirali hromozomi] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070718020408/http://biostudio.com/c_%20education%20mac.htm |date=2007-07-18 }} * [http://nobelprize.org/educational_games/medicine/dna_double_helix/ Igra DNK dvostrukog heliksa] {{Biomolekularne strukture}} [[Kategorija:DNK| ]] [[Kategorija:Nukleinske kiseline]] [[Kategorija:Polimeri]] [[Kategorija:Heliksi]] a9oyqzbrbkhnlff0d885cwut6wpmae1 Arheja 0 3619 42601756 42600202 2026-05-26T00:31:12Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601756 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = darkgray | naziv = Arhejeg | domena = '''Archaea''' | slika = Halobacteria.jpg | slika_opis = Halobacteria | status = | domena_autorstvo = [[Carl Woese|Woese]], [[Otto Kandler|Kandler]] & [[Mark Wheelis|Wheelis]], 1990 | razdioba_stupanj = File / Klase | razdioba = Phylum [[Crenarchaeota]]<br /> Phylum [[Euryarchaeota]]<br /> &nbsp;&nbsp;&nbsp; [[Halobacteria]]<br /> &nbsp;&nbsp;&nbsp; [[Methanobacteria]]<br /> &nbsp;&nbsp;&nbsp; [[Methanococci]]<br /> &nbsp;&nbsp;&nbsp; [[Methanopyri]]<br /> &nbsp;&nbsp;&nbsp; [[Archaeoglobi]]<br /> &nbsp;&nbsp;&nbsp; [[Thermoplasmata]]<br /> &nbsp;&nbsp;&nbsp; [[Thermococci]]<br /> Phylum [[Korarchaeota]]<br /> Phylum [[Nanoarchaeum|Nanoarchaeota]] }} '''Archaea''' je naziv za domenu odnosno carstvo jednoćelijskih [[mikroorganizam]]a. Ovi mikrobi su [[prokarioti]], što znači da nemaju ćelijsko [[Jedro (biologija)|jedro]] niti neku ćelijsku organelu okruženu membranom unutar ćelije. Prvobitno su arheje klasificirane među [[bakterije]] pod nazivom ''archeabacteria'' (odnosno kao carstvo pod tim imenom), ali je u međuvremenu takva klasifikacija prevaziđena.<ref name="pace" /> Ćelije arheja imaju jedinstvene osobine koje ih odvajaju od druge dvije domene živih bića: bakterija i eukariota. Domen arheja se dalje dijeli na četiri priznata [[koljeno (taksonomija)|koljena]]. Njihova klasifikacije je veoma teška jer većina vrsta nije proučavana u laboratoriji te su otkrivene samo analizom njihovih nukleinskih kiselina u uzorcima iz njihovog prirodnog staništa. Arheje i bakterije su općenito slične po veličini i obliku, mada mali broj arheja ima veoma neobičan oblik kao što su spljoštene kvadratne ćelije vrste ''[[Haloquadratum walsbyi]]''.<ref name="dva" /> Ipak, i pored sličnosti u izgledu sa bakterijama, arheje posjeduju [[gen]]e i nekoliko [[metabolizam|metaboloških]] puteva kojima su mnogo bliže [[eukarioti]]ma, kao što su naprimjer [[enzim]]i koji se nalaze u procesu [[Transkripcija (genetika)|transkripcije]] i [[Translacija (biologija)|translacije]]. U drugim aspektima, [[biohemija]] arheja je jedinstvena, kao što je njihovo oslanjanje na posebne lipide u ćelijskim membranama, povezane eterskim vezama sa [[glicerol]]om. Arheje koriste više izvora energije od eukariota, od organskih spojeva poput šećera do [[amonijak]]a, metalnih iona pa čak i gasovitog [[vodik]]a. Arheje kojima ne smeta [[natrij-hlorid|slano]] okruženje (''Haloarchaea'') koriste sunčevu svjetlost kao izvor energije a druge vrste arheja fiksiraju [[ugljik]]. Međutim, za razliku od biljaka i cijanobakterija, do danas nije otkrivena nijedna vrsta arheja koja vrši oba ova procesa. Arheje se razmnožavaju bespolno binarnim razdvajanjem, fragmentacijom ili pupanjem, a za razliku od bakterija i eukariota, nijedna vrsta ne formira spore. Prvobitno su arheje smatrane ekstremofilima, jer su pronađene u vrlo surovim okruženjima poput vrelih izvora, [[gejzir]]a i slanih jezera, ali od tada do danas mnoge od njih su pronađene u vrlo širokom rasponu staništa, uključujući zemljište, [[okean]]e, [[močvara|močvare]], ljudska crijeva pa čak i [[pupak]].<ref name="Dunn" /> Arheje su naročito brojne u okeanima, a arheje u [[plankton]]u bi mogle biti jedna od najbrojnijih grupa organizama na Zemlji. One su jedan od najvećih dijelova živog svijeta na planeti i imaju veliku ulogu u ciklusima ugljika i [[dušik]]a. Ne postoje jasni primjeri patogenih ili parazitskih arheja, ali su one često mutualisti i udruženi s drugim. Jedan od primjera je [[metan]]ogeni mikroorganizam koji živi u čovjeku i crijevima preživara, gdje oni potpomažu u varenju [[hrana|hrane]]. Metanogene arheje se koriste za proizvodnju biogasa i za pročišćavanje otpadnih voda, a enzimi iz ekstremofilnih arheja, koji mogu izdržati visoke temperature i organska otapala, koriste se u [[biotehnologija|biotehnologiji]]. == Klasifikacija == === Nova domena === Većim dijelom 20. vijeka, prokarioti su se smatrali jedinstvenom grupom organizama i klasificirali su se na osnovu njihove [[biohemija|biohemije]], [[morfologija|morfologije]] i [[metabolizam|metabolizma]]. Naprimjer, mikrobiolozi su pokušavali klasificirati mikroorganizme na osnovu struktura njihovih ćelijskih zidova, njihovih oblika i supstanci koje oni konzumiraju.<ref name="staley" /> Međutim, naučnici [[Linus Pauling]] i Emile Zuckerland<ref name="emile" /> su 1965. predložili novi pristup ovom problemu koristeći sekvence [[gen]]a u ovim organizmima da bi pronašli kako su različiti prokarioti u vezi jedni s drugim. Ovaj pristup, poznat pod nazivom [[filogenetika]], je i danas osnovni metod koji se koristi. [[Datoteka:Aerial image of Grand Prismatic Spring (view from the south).jpg|thumb|desno|250px|Archaea su prvi put pronađene u ekstremnim okruženjima, kao što su vulkanski vrući izvori. Na slici je Veliki prizmatski izvor u [[Nacionalni park Yellowstone|Nacionalnom parku Yellowstone]].]] Arheje su prvi put klasificirane kao zasebna grupa prokariota 1977. godine kada su to učinili [[Carl Woese]] i [[George E. Fox]] napravivši [[filogenetsko stablo]] na osnovu sekvenci gena [[Ribosom|ribosomske]] [[Ribonukleinska kiselina|RNK]].<ref name="woese" /> Ove dvije grupe su prvobitno dobile imena ''Archaebacteria'' i ''Eubacteria'' te su posmatrane kao zasebna taksonomska carstva ili podcarstva za koje su Woese i Fox smislili kovanicu ''pracarstva''. Woese se složio sa činjenicom da je ova grupa prokariota temeljito različita vrsta živih bića. Da bi naglasio tu razliku, on je kasnije predložio novu prirodnu sistematiku organizama od tri zasebne domene: eukariota, bakterija i arheja,<ref name="Woese" /> što je danas poznato kao "Woeseova revolucija". Riječ ''arheja'' potječe iz [[starogrčki jezik|starogrčkog]] {{Simboli jezika|gr|grčki}} ἀρχαῖα, što znači ''drevne stvari'',<ref name="merriam" /> jer su prvi predstavnici domene ''Archaea'' bili metanogeni organizmi te se pretpostavljalo da njihov metabolizam odslikava [[Razvoj Zemljine atmosfere|primitivnu atmosferu]] Zemlje i drevno porijeklo organizama. Dugo vremena, arheje su smatrane ekstremofilima koji postoje isključivo u ekstremnim staništima poput vrućih izvora i slanih jezera. Međutim, nakon što su proučavana nova staništa, otkriveni su novi organizmi. U arheje uvršteni su ekstremni halofilni<ref name=Magrum /> i hipertermofilni<ref name=Stetter /> mikrobi. Do kraja 20. vijeka, arheje su pronađene i u okruženjima koja se ne smatraju ekstremnim. Danas, one su poznate kao velika i raznolika grupa organizama koje su široko rasprostranjene u prirodi i da žive u gotovo svim okruženjima.<ref name=DeLong /> Ovo novo uvažavanje njihove važnosti i sveprisutnosti arheje proizašlo je iz korištenja PCR (lančane reakcije polimeraza) za otkrivanje prokariota iz uzoraka iz okruženja (poput vode i zemljišta) tako što su se multiplicirali njihovi ribosomski geni. Time je omogućeno otkrivanje i identifikacija organizama koji nisu kultivirani u laboratoriji.<ref name="critic" /><ref name="matura" /> === Današnja klasifikacija === [[Datoteka:Rio tinto river CarolStoker NASA Ames Research Center.jpg|thumb|200px|lijevo|''ARMAN'' je nova grupa arheja nedavno otkrivena u drenažnoj zakiseljenoj vodi iz rudnika.]] Klasifikacija arheja, i prokariota općenito, razvija se vrlo brzo i predstavlja donekle diskutabilnu oblast. Današnji sistemi klasifikacije imaju za cilj organiziranje arheja u grupe organizama koje dijele strukturne osobine i zajedničke pretke.<ref name=Gevers /> Te klasifikacije znatno se temelje na korištenju sekvence gena [[Ribonukleinska kiselina|ribosomskih RNK]] kojima se otkrivaju uzajamne veze između organizama (molekularna [[filogenija]]).<ref name=Robertson /> Neke od najbolje proučenih vrsta, koje je najlakše kultivirati, su članovi dva osnovna [[koljeno (taksonomija)|koljena]], ''[[Euryarchaeota]]'' i ''[[Crenarchaeota]]''. Druge grupe arheja su napravljene provizorno. Naprimjer, neobična vrsta ''[[Nanoarchaeum equitans]]'', otkrivena 2003. godine, svrstana je u zasebno koljeno, ''[[Nanoarchaeota]]''.<ref name="huberh" /> Predloženo je i kreiranje još jednog novog koljena, ''[[Korarchaeota]]''. Ono bi sadržavalo malu grupu neobičnih termofilnih vrsta koje dijele osobine sa glavnim koljenom, ali su znatno bliskije u srodstvu sa ''Crenarchaeota''.<ref name="barnssm" /><ref name="elkinsjg" /> Druge nedavno otkrivene vrste arheja su samo daleki ''rođaci'' bilo koje od ovih grupa, kao što su ''ARMAN'' (skr. od ''Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms'', acidofilni arhejski organizmi iz rudnika Richmond), a otkriveni su 2006.<ref name="flanagan" /> te predstavljaju jedne od najmanjih poznatih organizama.<ref name="bakir" /> Kreiranje superkoljena ''Tack'' je također predloženo, a uključivalo bi ''[[Aigarchaeota]]'', ''[[Crenarchaeota]]'', ''[[Korarchaeota]]'' i ''[[Thaumarchaeota]]''.<ref name=Guy2011 /> Ovo superkoljeno bi možda moglo biti povezano sa precima ili prvobitnim eukariotima. Klasifikacija arheja u vrste je također diskutabilna. Pošto biologija definira [[vrsta (biologija)|vrste]] kao grupu povezanih organizama, kriteriji po kojima se mogu ukrštati vrste unutar porodice (odnosno organizmi koji mogu oplođavati jedni druge ali se [[reproduktivna izolacija|ne mogu ukrštati]] izvan te porodice), ne mogu se primijeniti na arheje jer se razmnožavaju bespolno.<ref name="queroz" /> Arheje pokazuju visoke nivoe horizontalnog transfera gena između loza. Neki istraživači su ukazivali da jedinke koje se mogu grupirati u populacije slične vrstama imaju veoma slične genome i rijetke transfere gena od i prema ćelijama sa slabije povezanim genomima, kao što je to slučaj kod roda ''[[Ferroplasma]]''.<ref name="eppley" /> U drugu ruku, studije na rodu ''[[Halorubrum]]'' pokazale su značajan genetski transfer od i prema slabije povezanim populacijama, što u velikoj mjeri ograničava primjenu tih kriterija.<ref name="papke" /> Drugi problem bi bio: kakve implikacije takvog određenja vrsta imaju praktično značenje.<ref name="kunin" /> Trenutno znanje o genetskoj raznolikosti je djelimično a ukupan broj vrsta arheja se ne može procijeniti s bilo kojom tačnošću.<ref name=Robertson /> Procjenjeni broj koljena arheja se kreće između 18 i 23, od kojih samo osam imaju predstavnike koji su se uspjele uzgojiti u kulturama i biti proučavane direktno. Mnoge od tih hipotetskih grupa su poznate iz samo jedne rRNK sekvence, što ukazuje da diverzitet među tim organizmima ostaje nepoznat.<ref name="hugenh" /> Domen bakterija također sadrži mnoge mikrobe koji se nikad nisu kultivirali sa sličnim implikacijama u pogledu njihove karakterizacije.<ref name="rappe" /> == Porijeklo i evolucija == Naučni dokazi ukazuju da je [[život]] na [[Zemlja (planeta)|Zemlji]] počeo prije oko 3,5&nbsp;milijardi godina.<ref name='AmSci' /><ref name="AT-20120904" /> Najraniji dokazi za život na Zemlji je [[grafit]] za koji se pretpostavlja da je biogenskog porijekla star 3,7 milijardi godina, nađen u [[sedimentne stijene|metasedimentnim stijenama]] na zapadnom [[Grenland]]u<ref name="NG-20131208" /> te fosili mikrobnih slojeva starih oko 3,48 milijarde godine, pronađenih u pješčarima u [[Zapadna Australija|Zapadnoj Australiji]].<ref name="AP-20131113" /><ref name="AST-20131108" /> Iako su [[fosili]] prokariotskih ćelija datirani u period od oko 3,5 miliona godina, većina tih prokariota nemaju određene morfološke osobine i oblike fosila te se ne mogu identificirati i uvrstiti među arheje.<ref name="erschopf" /> Umjesto toga, hemijski fosili jedinstvenih [[lipidi|lipida]] daju više podataka jer se takvi spojevi ne javljaju kod drugih organizama.<ref name="chappe" /> Neki izvori nagovještavaju da su ostaci arhejskih ili eukariotskih lipida prisutni u fosilima školjaka datiranih na oko 2,7 milijarde godina;<ref name="galogan" /> ali se na te podatke gleda sa određenom sumnjom.<ref name="rasmusen" /> Takvi lipidi su također otkriveni i u čak starijim stijenama na zapadnom Grenlandu. Među najstarijim takvim tragovima nalaze se i oni iz sloja Isua, koji uključuje neke od najstarijih sedimenata na Zemlji, formiranih prije 3,8 milijarde godina.<ref name="jurgen" /> Arhejska loza bi mogla biti jedna od najstarijih koje su postojale na Zemlji.<ref name=Wang /> Woese je smatrao da bakterije, arheje i eukariote predstavljaju odvojene linije potomaka koji su nastali veoma rano iz neke pradavne kolonije organizama.<ref name="gupta" /><ref name="Woese1" /> Jedna mogućnost<ref name= Woese1 /><ref name= Kandler /> je da se to desilo prije [[evolucija|evolucije]] ćelija, kada je nedostatak tipične ćelijske membrane omogućio neograničeni lateralni transfer gena, a da su zajednički preci sve tri domene nastali fiksiranjem specifičnih subsetova gena.<ref name= Woese1 /><ref name= Kandler/> Možda je moguće da je posljednji zajednički predak bakterija i arheja bio termofilni organizam, što povećava vjerovatnoću da su niže temperature ''ekstremno okruženje'' za arheje, a organizmi koji su živjeli u tim hladnijim okruženjima pojavili su se tek kasnije.<ref name="gribaldo" /> Pošto arheje i bakterije više nisu u srodstvu, kao ni sa eukariotima, pojam ''prokarioti'' se može samo "uslovno" koristiti u značenju ''oni koji nisu eukarioti'', što znatno ograničava njegovu korist.<ref name=PMID8177167 /> === Razlike od drugih domena === Archaea su razdvojene u treću domenu zbog svojih velikih razlika u strukturi [[ribosom]]ske [[RNK]]. Određena sekvencirana molekula RNK, poznata kao ''[[16S ribosomska RNK|16s rRNK]]'', prisutna je u svim organizmima i uvijek ima istu funkciju. Ta molekula se koristi u proizvodnji [[bjelančevine|bjelančevina]]. Pošto je proizvodnja proteina od osnovnog značaja za život, svi organizmi sa mutacijama na 16s RNK imaju vrlo male šanse za preživljavanje. Stoga se 16s rRNK ne mijenja u tolikoj mjeri kao druge RNK. Ako se u organizmu [[mutacija|mutira]] njena rRNK, taj organizam bi mogao imati nedostatak nekih od osnovnih bjelančevina i na kraju uginuti. Zbog toga je 16s rRNK toliko velika da može zadržati informacije karakteristične za organizam, ali i dovoljno malehna da se može sekvencijalno upravljati u prihvatljivom vremenskom periodu. Carl Woese, mikrobiolog koji je proučavao genetsko sekvenciranje organizama, razvio je 1977. novu metodu sekvenciranja koja uključuje razdvajanje RNK u fragmente koji se mogu sortirati i usporediti sa drugim fragmentima iz drugih organizama.<ref name="ReferenceA" /> Ako su sheme između različitih vrsta bile slične, utoliko su ti organizmi bili više srodni jedni drugima.<ref name="johnhow" /> Woese je koristio svoju novu metodu usporedbe rRNK u svrhu kategorizacije i određivanja različitih organizama. On je sekvencirao brojne različite vrste te je kod ispitivanja grupe metanogena našao da imaju značajno različite sheme od bilo kojih drugih poznatih prokariota ili eukariota.<ref name="ReferenceA"/> Ti metanogeni su bili mnogo sličniji jedni drugima nego drugim sekvenciranim organizmima, što je Woesea navelo da predloži sasvim novu domenu ''Archaea''.<ref name="ReferenceA"/> Jedan od zanimljivih rezultata njegovih eksperimenata je taj da su arheje više slične [[eukarioti]]ma nego [[prokarioti]]ma, iako su sličniji prokariotima u smislu strukture.<ref name="nature.com" /> Time se došlo do zaključka da domene ''Archaea'' i ''Eukarya'' imaju više nedavnih zajedničkih predaka nego što općenito imaju eukarioti i bakterije.<ref name="nature.com"/> Razvoj [[jedro (biologija)|jedra]] se desilo nakon evolutivnog razdvajanja između bakterija i tog zajedničkog pretka.<ref name="nature.com"/> Iako su arheje grubo gledano prokariotske, one su bliži srodnici eukariota, te stoga nisu svrstane ni u domenu eukariota ni u bakterije.<ref name=Woese /> == Reference == {{refspisak|2|refs= <ref name="johnhow">{{cite book|author=Howland, John L.|year=2000 |title=The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life |url=https://archive.org/details/surprisingarchae0000howl|pages=[https://archive.org/details/surprisingarchae0000howl/page/25 25]–30 |location=Oxford |publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-511183-4}}</ref> <ref name="ReferenceA">{{ cite journal|author=Woese C, Fox G |title=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=74 |issue=11 |pages=5088–90 |year=1977 |pmid=270744 |pmc=432104 |doi=10.1073/pnas.74.11.5088|bibcode = 1977PNAS...74.5088W}}</ref> <ref name="nature.com">{{cite journal|author=Cavicchioli, Ricardo|title=Archaea- timeline of the third domain|journal=Nature Reviews Microbiology|date= 2011-01-01 |volume=9|issue=1|pages=51–61|url=http://www.nature.com/nrmicro/journal/v9/n1/full/nrmicro2482.html|accessdate= 2014-11-05 |pmid=21132019|doi=10.1038/nrmicro2482}}</ref> <ref name="AST-20131108">{{cite journal |author=Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M.|title=Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia|url=http://online.liebertpub.com/doi/abs/10.1089/ast.2013.1030 |date= 2013-11-08 |journal=Astrobiology |doi=10.1089/ast.2013.1030 |accessdate= 2013-11-15|bibcode=2013AsBio..13.1103N |pmid=24205812 |pmc=3870916 |volume=13 |issue=12 |pages=1103–24}}</ref> <ref name="AP-20131113">{{cite news|author=Borenstein, Seth|title=Oldest fossil found: Meet your microbial mom|url=http://apnews.excite.com/article/20131113/DAA1VSC01.html|date=2013-11-13|work=AP News|accessdate=2013-11-15|archive-date=2015-06-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20150629230719/http://apnews.excite.com/article/20131113/DAA1VSC01.html}}</ref> <ref name="erschopf">{{cite journal |author=Schopf J |title=Fossil evidence of Archaean life |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/g38537726r273422/fulltext.pdf |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=361 |issue=1470 |pages=869–85 |year=2006 |pmid=16754604 |doi=10.1098/rstb.2006.1834 |format=PDF |pmc=1578735 }}{{Dead link|date=September 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> <ref name="chappe">{{cite journal |author=Chappe B, Albrecht P, Michaelis W |title=Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums |journal=Science |volume=217 |issue=4554 |pages=65–66 |date= 1982-07-01|pmid=17739984 |doi=10.1126/science.217.4554.65|bibcode = 1982Sci...217...65C}}</ref> <ref name="galogan">{{cite journal |author=Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE |title=Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes |url=https://archive.org/details/sim_science_1999-08-13_285_5430/page/n59 |journal=Science |volume=285 |issue=5430 |pages=1033–6 |year=1999 |pmid=10446042 |doi=10.1126/science.285.5430.1033}}</ref> <ref name="jurgen">{{cite journal |authors=Hahn, Jürgen; Pat Haug |year=1986 |title=Traces of Archaebacteria in ancient sediments |journal=System Applied Microbiology |volume=7 |issue=Archaebacteria '85 Proceedings |pages=178–83 |doi=10.1016/S0723-2020(86)80002-9}}</ref> <ref name="rasmusen">{{cite journal |author=Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR |title=Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria |journal=Nature |volume=455 |issue=7216 |pages=1101–4 |date= 2008-10-01|pmid=18948954 |doi=10.1038/nature07381|bibcode = 2008Natur.455.1101R}}</ref> <ref name=Wang>{{cite journal |author=Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G |title=Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world |journal=Genome Res. |volume=17 |issue=11 |pages=1572–85 |year=2007 |pmid=17908824 |doi=10.1101/gr.6454307 |pmc=2045140}}</ref> <ref name="gupta">{{cite journal |author=Woese CR, Gupta R |title=Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'? |journal=Nature |volume=289 |issue=5793 |pages=95–6 |year=1981 |pmid=6161309 |doi=10.1038/289095a0|bibcode = 1981Natur.289...95W}}</ref> <ref name="gribaldo">{{cite journal |author=Gribaldo S, Brochier-Armanet C |title=The origin and evolution of Archaea: a state of the art |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=361 |issue=1470 |pages=1007–22 |year=2006 |pmid=16754611 |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476444mq5/ |doi=10.1098/rstb.2006.1841 |pmc=1578729 |access-date=2015-07-02 |archive-date=2012-06-04 |archive-url=https://archive.today/20120604090104/http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476444mq5/ |dead-url=yes }}</ref> <ref name="Woese1">{{cite journal |author=Woese C |title=The universal ancestor |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=95 |issue=12 |pages=6854–9 |year=1998 |pmid=9618502 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9618502 |doi=10.1073/pnas.95.12.6854 |pmc=22660|bibcode = 1998PNAS...95.6854W }}</ref> <ref name=Kandler>Kandler O.: ''The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal''. u: Wiegel J, Adams WW, ur. ''Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life?'', Athens: "Taylor and Francis", 1998: 19-31. {{doi|10.1110/ps.8.7.1564}}</ref> <ref name=PMID8177167>{{cite journal |author=Woese CR |title=There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself |journal=Microbiol. Rev. |volume=58 |issue=1 |pages=1–9 |date= 1994-03-01|pmid=8177167 |pmc=372949 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8177167}}</ref> <ref name="NG-20131208">{{cite web |url =http://www.nature.com/ngeo/journal/vaop/ncurrent/full/ngeo2025.html|authors= Yoko Ohtomo, Takeshi Kakegawa, Akizumi Ishida, Toshiro Nagase, Minik T. Rosing| title =Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks |publisher =''Nature Geoscience''|doi=10.1038/ngeo2025|date=8.12.2013|accessdate =9.12.2013}}</ref> <ref name='AmSci'>{{cite journal |author=de Duve, Christian |title=The Beginnings of Life on Earth |url=http://www.americanscientist.org/issues/pub/the-beginnings-of-life-on-earth/1 |journal=American Scientist |date=1995-10-01 |accessdate=2014-01-15 |archive-date=2017-06-06 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170606074801/http://www.americanscientist.org/issues/pub/the-beginnings-of-life-on-earth/1 |dead-url=yes }}</ref> <ref name="AT-20120904">{{cite web |author=Timmer, John|title=3.5 billion year old organic deposits show signs of life|url=http://arstechnica.com/science/2012/09/3-5-billion-year-old-organic-deposts-show-signs-of-life/ |date=4.9.2012 |work=Ars Technica |accessdate=15.1.2014}}</ref> <ref name="huberh">{{cite journal |author=Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. |title=A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-05-02_417_6884/page/26 |journal=Nature |volume=417 |issue=6884 |pages=27–8 |year=2002 |pmid=11986665 |doi=10.1038/417063a|bibcode = 2002Natur.417...63H}}</ref> <ref name="flanagan">{{cite journal |author=Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. i Banfield, J.F. |title=Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science |journal=Science |volume=314 |issue=6884 |pages=1933–1935 |year=2006 |doi=10.1126/science.1132690 |pmid=17185602|bibcode = 2006Sci...314.1933B}}</ref> <ref name="elkinsjg">{{cite journal |author=Elkins JG, Podar M, Graham DE, et.al. |title=A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=105 |issue=23 |pages=8102–7 |date= 2008-06-01 |pmid=18535141 |doi=10.1073/pnas.0801980105 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18535141|pmc=2430366 |bibcode=2008PNAS..105.8102E}}</ref> <ref name="barnssm">{{cite journal |author=Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR |title=Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=93 |issue=17 |pages=9188–93 |year=1996 |pmid=8799176 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8799176 |doi=10.1073/pnas.93.17.9188 |pmc=38617|bibcode = 1996PNAS...93.9188B}}</ref> <ref name="bakir">{{cite journal |author=Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ et.al. |title=Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=107 |issue=19 |pages=8806–11 |date= 2010-01-05|pmid=20421484 |doi=10.1073/pnas.0914470107 |pmc=2889320|bibcode = 2010PNAS..107.8806B}}</ref> <ref name=Guy2011>{{cite journal |author=Guy L., Ettema TJ.|title=The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes. |date=2011-12-19 |journal=Trends Microbiol. |volume=19 |pages=580–587 |doi=10.1016/j.tim.2011.09.002 |pmid=22018741 |issue=12}}</ref> <ref name="queroz">{{cite journal |author=de Queiroz K |title=Ernst Mayr and the modern concept of species |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=102 |issue=dodatak 1 |pages=6600–7 |year=2005 |pmid=15851674 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15851674 |doi=10.1073/pnas.0502030102 |pmc=1131873 |bibcode = 2005PNAS..102.6600D }}</ref> <ref name="eppley">{{cite journal |author=Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF |title=Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma |journal=Genetics |volume=177 |issue=1 |pages=407–16 |year=2007 |pmid=17603112 |url=http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17603112 |doi=10.1534/genetics.107.072892 |pmc=2013692}}</ref> <ref name="papke">{{cite journal |author=Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF |title=Searching for species in haloarchaea |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=104 |issue=35 |pages=14092–7 |year=2007 |pmid=17715057 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17715057 |doi =10.1073/pnas.0706358104 |pmc=1955782 |bibcode = 2007PNAS..10414092P}}</ref> <ref name="kunin">{{cite journal |author=Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA |title=The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network |journal=Genome Res. |volume=15 |issue=7 |pages=954–9 |year=2005 |pmid=15965028 |url=http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15965028 |doi=10.1101/gr.3666505 |pmc=1172039 |archive-date=2019-10-16 |access-date=2015-07-02 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200219/https://genome.cshlp.org/content/15/7/954.long |url-status=dead }}</ref> <ref name="hugenh">{{cite journal |author=Hugenholtz P |title=Exploring prokaryotic diversity in the genomic era |journal=Genome Biol. |volume=3 |issue=2 |pages=REVIEWS0003 |year=2002 |pmid=11864374 |url=http://genomebiology.com/1465-6906/3/REVIEWS0003 |doi=10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 |pmc=139013 |access-date=2015-07-02 |archive-date=2020-03-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200315111159/http://genomebiology.com/1465-6906/3/REVIEWS0003 |dead-url=yes }}</ref> <ref name="rappe">{{cite journal |author=Rappé MS, Giovannoni SJ |title=The uncultured microbial majority |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2003_57/page/369 |journal=Annu. Rev. Microbiol. |volume=57 |pages=369–94 |year=2003 |pmid=14527284 |doi=10.1146/annurev.micro.57.030502.090759}}</ref> <ref name=Robertson>{{cite journal |author=Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR |title=Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea |journal=Current Opinion in Microbiology |volume=8 |issue=6 |pages=638–42 |year=2005 |pmid=16236543 |doi=10.1016/j.mib.2005.10.003}}</ref> <ref name=Gevers>{{cite journal |author=Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P et.al. |title=Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=361 |issue=1475 |pages=1911–6 |year=2006 |pmid=17062410 |doi=10.1098/rstb.2006.1915 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1915 |pmc=1764938 }}{{Dead link|date=September 2025 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> <ref name="Woese">{{cite journal |author=Woese CR, Kandler O, Wheelis ML |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=87 |issue=12 |pages=4576–9 |year=1990 |pmid=2112744 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576 |pmc=54159 |bibcode=1990PNAS...87.4576W}}</ref> <ref name=DeLong>{{ cite journal |author=DeLong EF |title=Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles' |journal=Current Opinion in Genetics & Development |volume=8 |issue=6 |pages=649–54 |year=1998 |pmid=9914204 |doi=10.1016/S0959-437X(98)80032-4}}</ref> <ref name=Stetter>{{cite journal |author=Stetter KO. |title=Hyperthermophiles in the history of life. |journal=Ciba Found Symp. |volume=202|pages=1–10 |year=1996|pmid=9243007}}</ref> <ref name=Magrum>{{cite journal |author=Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR |title=Are extreme halophiles actually "bacteria"? |journal=J Mol Evol. |volume=11|issue=1|pages=1–10 |year=1978|pmid=660662 |doi=10.1007/bf01768019}}</ref> <ref name="merriam">''Archaea''. (2008). u ''Merriam-Webster Online Dictionary''. Pristupljeno 1. jula 2008., na stranici http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea</ref> <ref name="critic">{{cite journal |author=Theron J, Cloete TE |title=Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments |journal=Crit. Rev. Microbiol. |volume=26 |issue=1 |pages=37–57 |year=2000 |pmid=10782339 |doi=10.1080/10408410091154174}}</ref> <ref name="matura">{{cite journal |author=Schmidt TM |title=The maturing of microbial ecology |journal=Int. Microbiol. |volume=9 |issue=3 |pages=217–23 |year=2006 |pmid=17061212 |url=http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf |format=PDF |access-date=2015-07-02 |archive-date=2008-09-11 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080911074811/http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf |dead-url=yes }}</ref> <ref name="woese">{{cite journal|author=Woese C, Fox G |title=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=74 |issue=11 |pages=5088–90 |year=1977 |pmid=270744 |pmc=432104 |doi=10.1073/pnas.74.11.5088|bibcode = 1977PNAS...74.5088W}}</ref> <ref name="emile">{{cite journal |author=Zuckerkandl E, Pauling L |title=Molecules as documents of evolutionary history |journal=J. Theor. Biol. |volume=8 |issue=2 |pages=357–66 |year=1965 |pmid=5876245 |doi=10.1016/0022-5193(65)90083-4}}</ref> <ref name="staley">{{cite journal |author=Staley JT |title=The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=361 |issue=1475 |pages=1899–909 |year=2006 |pmid=17062409 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1914 |doi=10.1098/rstb.2006.1914 |pmc=1857736 }}{{Dead link|date=September 2025 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> <ref name="Dunn">{{cite web|last=Dunn|first=Rob|title=After 2 Years Scientists Still Can't Solve Belly Button Mystery, Continue Navel-Gazing|url=http://blogs.scientificamerican.com/guest-blog/2012/11/07/after-two-years-scientists-still-cant-solve-belly-button-mystery-continue-navel-gazing/|work=Guest Blog|publisher=Scientific American|accessdate=16.1.2013}}</ref> <ref name="dva">{{cite journal|author=Stoeckenius W |title=Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote |journal=J. Bacteriol. |volume=148 |issue=1 |pages=352–60 |date= 1981-01-10|pmid=7287626 |url=http://jb.asm.org/content/148/1/352.long |pmc=216199 }}</ref> <ref name="pace">{{cite journal|author=Pace NR |title=Time for a change|journal=Nature |volume=441 |issue=7091 |page=289 |date= 2006-01-05|pmid=16710401|doi=10.1038/441289a|bibcode = 2006Natur.441..289P}}</ref> }} == Vanjske veze == {{Drugi projekti | commons = Archaea | wikispecies = Archaea | wiktionary = }} *[http://www.b92.net/zivot/nauka.php?nav_id=342797 Život u ekstremima], autor: Luka Mihajlović {{Simboli jezika|sr|srpski}} *[http://static.astronomija.co.rs/nauke/biologija/Ekstremofili/Ekstremofili.htm Ekstremofili] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160315010623/http://static.astronomija.co.rs/nauke/biologija/Ekstremofili/Ekstremofili.htm |date=2016-03-15 }}, autorica: Danica Lukač, Novi Sad, 2005, {{Simboli jezika|sr|srpski}} * [http://www.microbe.org/microbes/archaea.asp Archaea] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060720024223/http://www.microbe.org/microbes/archaea.asp |date=2006-07-20 }} * [http://www.archaea.unsw.edu.au/ ArchaeaWeb - by UNSW - Information about Archaea] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070211041944/http://www.archaea.unsw.edu.au/ |date=2007-02-11 }} * [http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaea.html Introduction to the Archaea, ecology, systematics and morphology] * [http://www.daviddarling.info/encyclopedia/A/archaea.html Archaea at The Encyclopedia of Astrobiology, Astronomy, & Spaceflight] * [http://www.mediscover.net/Extremophiles.cfm Extremophiles Bioprospecting for antimicrobials, Dr Sarah Maloney] Citat: "...Ground breaking research on extremophiles continues to this day, with the recently-discovered 22nd genetically-encoded [[aminokiselina|amino acid]] – [[pyrrolysine]] – from the archaeon, ''Methanosarcina barkeri'', (Hao et al., 2002; Srinivasan et al., 2002)...." * [http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/399972.stm BBC News July 21, 1999: Toughest bug reveals genetic secrets] Citat: "...It [''Pyrococcus abyssi''] likes conditions that the vast majority of other organisms would find impossible to live in. It thrives best at temperatures of about 103 degrees [Celsius] and under pressures of about 200 atmospheres...." * [http://www.genoscope.cns.fr/Pab/ Pyrococcus abyssi Home page at Genoscope] {{U začetku}} [[Kategorija:Biologija]] [[Kategorija:Živi svijet]] 2qknuwzw8jq7ju1cuv8m8nheil9i2xm Vodozemci 0 3655 42601897 42506062 2026-05-26T07:42:49Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601897 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Vodozemci | raspon_fosila = Kasni [[devon]] do danas | slika = Boophis ankaratra02.jpg | slika_širina = 240px | slika_opis = ''Boophis ankaratra'' | regnum = [[životinje|Animalia]] | phylum = [[svitkovci|Chordata]] | superclassis = [[Tetrapoda]] | classis = '''Amphibia''' | classis_autorstvo = [[Carolus Linnaeus|Linnaeus]], 1758. | razdioba_stupanj = Potklase i redovi | razdioba = &nbsp;&nbsp; Red †[[Temnospondyli]]<br /> Podrazred †[[Lepospondyli]]<br /> Podrazred [[Lissamphibia]]<br /> &nbsp;&nbsp; Red [[Anura]]<br /> &nbsp;&nbsp; Red [[Caudata]]<br /> &nbsp;&nbsp; Red [[Gymnophiona]] }} '''Vodozemci''' ili '''amfibije''' razred su [[kralježnjaci|kralježnjaka]] koji uključuje [[tetrapod]]e koji nemaju amniotske noge. Vodozemci su u stanju boraviti na kopnu, ali ne posjeduju adaptaciju za trajni život na kopnu koga posjeduju ostali moderni tetrapodi - [[amnioti]]. Danas postoji oko 5700 vrsta vodozemaca. Nauka koja proučava vodozemce i [[reptil]]e se zove [[herpetologija]]. Ljudi su, pored ostalih životinja, također koristili i vodozemce u različite svrhe. U nekim je kulturama tako, na primjer, uobičajeno jesti žabe. Danas se one često koriste kao modelni organizmi u eksperimentima. Interesantno je spomenuti i da su se neke vrste koristile za ustvrđivanje trudnoće kod žena sve do polovine 20. vijeka, kada su otkrivene novije i pouzdanije metode za to. Strah od žaba naziva se [[batrakofobija|batrahofobija]]. == Evolucija == Prva velika grupa vodozemaca razvila se u periodu [[devon]]a, prije oko 370 miliona godina, od [[mesoperke|mesoperki]] sličnim [[celekanti]]ma i [[dvodihalice|dvodihalicama]],<ref name="evoamphib">{{cite web |url=http://sci.waikato.ac.nz/evolution/AnimalEvolution.shtml#evolutionofamphibian |title=Evolution of amphibians |publisher=University of Waikato: Plant and animal evolution |accessdate=2012-09-30 |archive-date=2016-06-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160627175302/http://sci.waikato.ac.nz/evolution/AnimalEvolution.shtml#evolutionofamphibian }}</ref> kod kojih su se razvila peraja slična nogama, sa više zglobova i prstiju, što im je omogućavalo puzanje po morskom dnu. Neke ribe razvile su primitivna pluća kako bi mogle disati, budući da su stagnantni bazeni u devonskim močvarama sadržavali vrlo malo kisika. Snažnim perajama su se također mogle izvući iz vode na kopno ukoliko je to bilo potrebno. Na kraju će se njihova koštana peraja razviti u udove te će one time postati preci svih [[tetrapodi|tetrapoda]], u koje spadaju današnji vodozemci, [[gmazovi]], [[ptice]] i [[sisavci]]. Unatoč tome što su mogle puzati po kopnu, mnoge od tih prethistorijskih tetrapodomorfnih riba i dalje su provodile većinu vremena u vodi. Počele su razvijati pluća, ali još uvijek su većinom koristile škrge.<ref name="Carroll">{{cite book |title=Patterns of Evolution, as Illustrated by the Fossil Record |last=Carroll |first=Robert L. |coauthors=Hallam, Anthony (Ed.)|year=1977 |publisher=Elsevier |isbn=978-0-444-41142-6 |pages=405–420 |url=http://books.google.co.uk/books?hl=en&lr=&id=q7GjDIyyWegC&oi=fnd&pg=PA405&dq=Amphibian+evolution&ots=IrWl77pMCM&sig=bP0d3QWVxsr93XvM0rp6NgTRm7g#v=onepage&q=Amphibian%20evolution&f=false }}</ref> ''[[Ichthyostega]]'' je bila jedan od prvih vodozemaca, sa nosnicama i efikasnijim plućima. Imala je četiri zdepasta uda, vrat, rep sa perajama i lubanju vrlo sličnu lubanji mesoperke ''[[Eusthenopteron]]a''.<ref name="evoamphib" /> Vodozemci su razvili prilagodbe koje su im omogućavale da duže ostaju izvan vode. Pluća su im postala razvijenija, a skeleti teži i jači, te su se bolje nosili sa jačim efektom gravitacije na kopnu. Razvili su "ruke" i "stopala" sa pet ili više prstiju;<ref name="Ichthyostega" /> koža im je postala bolja u zadržavanju tjelesnih tečnosti i odolijevanju sušenju.<ref name="Carroll" /> ''Os hyomandibulare'' u predjelu [[podjezična kost|podjezične kosti]] (iza škrgi) smanjila se i postala [[stremen (kost)|stremen]] u uhu vodozemaca, što im je bilo neophodno za čulo sluha izvan vode.<ref>{{cite journal |author=Lombard, R. E.; Bolt, J. R. |year=1979 |title=Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation |journal=Biological Journal of the Linnean Society |volume=11 |issue=1 |pages=19–76 |doi=10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x | issn = 0024-4066}}</ref> Jedna sličnost između vodozemaca i [[prave košljoribe|pravih košljoriba]] su struktura zuba i uparene [[potiljačna kost|nadpotiljačne kosti]], sa stražnje strane glave - ni jedna od te dvije osobine ne javlja se igdje drugdje u životinjskom carstvu.<ref name="Spoczynska" /> [[Datoteka:Diplocaulus vale21DB.jpg|thumb|left|upright|alt=''Diplocaulus''|[[Perm]]ski lepospondil ''[[Diplocaulus]]'' pretežno je bio vodena životinja]] Krajem perioda devona (prije 360 miliona godina) mora, rijeke i jezera vrvila su životom, dok je kopno bilo carstvo ranih biljaka, lišeno kičmenjaka,<ref name="Spoczynska"/> mada su se neki, poput ''Ichthyostege'', nekada možda izvlačili iz vode. Smatra se da su se kretale prednjim udovima, vukući zadnje udove slično kao [[morski slon]].<ref name="Ichthyostega">{{cite web |url=http://tolweb.org/Ichthyostega |title=''Ichthyostega'' |author=Clack, Jennifer A. |year=2006 |work=Tree of Life Web Project |accessdate=2012-09-29 |archive-date=2020-06-14 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200614075729/http://tolweb.org/Ichthyostega |dead-url=yes }}</ref> Tokom ranog [[karbon]]a (prije između 360 i 345 miliona godina), klima je postala topla i vlažna. Pojavile su se prostrane šume sa mahovinama, papratima, preslicama i sličnim biljkama (rod ''[[Calamites]]''). Također su se pojavili i zglavkari koji udišu zrak; naselili su kopno, gdje su bili hrana vodozemcima-mesožderima, koji su se počeli prilagođavati kopnenom staništu. Na kopnu nisu postojali drugi tetrapodi, te su vodozemci bili na vrhu prehrambenog lanca, zauzimajući nišu koju danas zauzimaju krokodili. Iako su imali udove i sposobnost disanja na zraku, većina ih je još uvijek imala dugo, šiljasto tijelo i jak rep.<ref name="Spoczynska">{{cite book |title=Fossils: A Study in Evolution |url=https://archive.org/details/fossilsstudyinev0000spoc_l4y5 |last=Spoczynska |first=J. O. I. |year=1971 |publisher=Frederick Muller Ltd |isbn=978-0-584-10093-8 |pages=[https://archive.org/details/fossilsstudyinev0000spoc_l4y5/page/120 120]–125 }}</ref> Bili su glavni grabežljivci na kopnu, ponekada dostižući nekoliko metara dužine, a lovili su velike insekte tog doba i mnoge vrste riba prisutne u vodi. Još uvijek su se morali vratiti u vodu kako bi položili svoja jaja bez ljuske. Čak i danas većina vodozemaca prolazi kroz vodeni stadij larve, tokom kojeg imaju škrge, kao njihovi preci. Razvoj amniotskog jajeta, koje sprječava isušivanje embrija u sebi, omogućio je gmazovima razmnožavanje na kopnu, što je dovelo do njihove ekološke dominantnosti u narednom periodu.<ref name="evoamphib"/> Tokom trijaskog su perioda (prije između 250 i 200 miliona godina) gmazovi počeli nadmašivati vodozemce, dovevši do smanjenja njihove veličine i važnosti za biosferu. Prema fosilnim su se ostacima pripadnici [[Lissamphibia]], u koje spadaju svi današnji vodozemci i koja je jedina preživjela linija vodozemaca, u periodu između kasnog karbona i ranog trijasa odvojili od izumrlih grupa [[Temnospondyli]] i [[Lepospondyli]]. Relativna rijetkost fosilnih ostataka onemogućava precizno datiranje,<ref name="Carroll" /> ali najnovije molekularno istraživanje, provedeno MLST-om (eng. Multilocus sequence typing), odredilo je kasni karbon/rani perm kao vrijeme nastanka današnjih vodozemaca.<ref>{{cite journal|last=San Mauro|first=D. |year=2010|title=A multilocus timescale for the origin of extant amphibians|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=56 |pages=554–561 |doi=10.1016/j.ympev.2010.04.019 |pmid=20399871|issue=2}}</ref> Porijeklo i evolutivne veze između tri glavne grupe vodozemaca predmet je rasprava. Molekularna filogenija iz 2005. godine, provedena analizom [[rDNK]], odredila je da su daždevnjaci i cecilije u bližem međusobnom srodstvu nego sa žabama. Također se čini da se divergencija te tri grupe desila u paleozoiku ili ranom mezozoiku (prije oko 250 miliona godina), prije raspada superkontinenta Pangee i nedugo nakon divergencije od mesoperki. Kratkoća tog perioda i brzina kojom se širenje odvilo dalo bi odgovor na pitanje relativne rijetkosti fosila primitivnih vodozemaca.<ref>{{cite journal |author=San Mauro, Diego; Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel |year=2005 |title=Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea |url=https://archive.org/details/sim_american-naturalist_2005-05_165_5/page/590 |journal=The American Naturalist |volume=165 |issue=5 |pages=590–599 |doi=10.1086/429523 |pmid=15795855 }}</ref> Postoje velike rupe u fosilnim zapisima, ali otkriće jedne vrste pražabe iz ranog perma u Teksasu 2008. godine dovelo je do popunjenja mjesta karike koja nedostaje sa mnogim osobinama današnjih žaba. Jedna molekularna analiza odredila je da je do divergencije između žaba i daždevnjaka došlo mnogo ranije nego što to paleontološki dokazi pokazuju.<ref name="Anderson">{{cite journal |author=Anderson, J.; Reisz, R.; Scott, D.; Fröbisch, N.; Sumida, S. |year=2008 |title=A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2008-05-22_453_7194/page/514 |journal=Nature |volume=453 |issue= 7194|pages=515–518 |doi=10.1038/nature06865 |pmid= 18497824 }}</ref> Dok su evoluirali od riba sa plućima, vodozemci su morali razviti određene prilagodbe životu na kopnu, uključujući i nove načine kretanja. U vodi ih je zamahivanje repom s jedne strane na drugu pomijeralo, ali su na kopnu bili neophodni sasvim drugačiji mehanizmi. Njihovi kičmeni stubovi, udovi i muskulatura morali su biti dovoljno snažni da ih odignu sa tla u svrhu kretanja i prehrane. Odrasle jedinke koje su prešle na život na kopnu odbacivali su svoje [[lateralni sistem|lateralne sisteme]] (bočna linija kod riba) i prilagođavali svoj senzorni sistem na primanje podražaja preko zraka. Morali su razviti nove metode reguliranja tjelesne temperature kako bi se nosili sa fluktacijama u vanjskoj temperaturi. Razvili su i ponašanje koje odgovara razmnožavanju u kopnenom staništu. Koža im je prvi put bila izložena štetnim ultraljubičastim zrakama, koje je voda prije toga apsorbirala, pa im je koža imala veći faktor zaštite i sprječavala pretjerani gubitak vode.{{sfn | Dorit | Walker | Barnes | 1991 | pp=843&ndash;859 }} == Klasifikacija == [[Datoteka:Triadobatrachus.jpg|thumb|alt=''Triadobatrachus massinoti''|''[[Triadobatrachus|Triadobatrachus massinoti]]'', pražaba iz ranotrijaskog [[Madagaskar]]a]] Riječ amfibija potiče od starogrčkog pojma ἀμφίβιος (''amphíbios''), koji znači "obje vrste života" (''ἀμφί'' - "obje vrste" i ''βιος'' - "život"). Pojam se isprva koristio kao općenit pridjev za životinje koje su mogle živjeti i u vodi i na tlu, uključujući i foke i vidre.<ref>{{cite book |title=A Concise Etymological Dictionary of the English Language |last=Skeat |first=Walter W. |year=1897 |publisher=Clarendon Press |page=39 }}</ref> Tradicionalno razred Amphibia uključuje sve kičmenjake-tetrapode koji nisu amnioti. Amphibia se u svom najširem smislu (''[[sensu lato]]'') dijeli na tri podrazreda, od kojih su dva izumrla:<ref>{{cite journal |author=Baird, Donald |year=1965 |title=Paleozoic lepospondyl amphibians |url=https://archive.org/details/sim_integrative-and-comparative-biology_1965-05_5_2/page/287 |journal=Integrative and Comparative Biology |volume=5 |issue=2 |pages=287&ndash;294 |doi=10.1093/icb/5.2.287 }}</ref> * Podrazred [[Labyrinthodontia]]† (raznolika paleozojska i ranomezozojska grupa) * Podrazred [[Lepospondyli]]† (malena paleozojska grupa, koja se ponekada uključuje u Labyrinthodontia i koja je možda u bližem srodstvu sa amniotima nego pripadnicima Lissamphibia) * Podrazred [[Lissamphibia]] (svi današnji vodozemci, uključujući žabe, daždevnjake i cecilije) ** Red Anura (žabe): jura do danas - 6200 vrsta u 53 porodice ** Red Caudata ili Urodela (daždevnjaci): jura do danas - 652 vrste u 9 porodica ** Red Gymnophiona ili Apoda (cecilije): jura do danas - 192 vrste u 10 porodica Stvarni broj vrsta u svakoj grupi ovisi o tome koja se taksonomska klasifikacija slijedi. Dva najčešća sistema su klasifikacija koje je usvojio website ''AmphibiaWeb'' i klasifikacija prema herpetologu [[Darrel Frost|Darrelu Frostu]], dostupna na online bazi podataka ''Amphibian Species of the World''.<ref>{{cite web |url=http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/ |title= American Museum of Natural History: Amphibian Species of the World 5.6, an Online Reference |author=Frost, Darrel |year=2013 |publisher=The American Museum of Natural History |accessdate=2013-10-24}}</ref> Gore navedeni broj vrsta slijedi Frostovu klasifikaciju, a ukupni broj poznatih vrsta vodozemaca je preko 7000, od kojih su gotovo 90% žabe.<ref name="species">{{cite journal |author=Crump, Martha L. |year=2009 |title=Amphibian diversity and life history |journal=Amphibian Ecology and Conservation. A Handbook of Techniques |pages=3&ndash;20 |url=http://fds.oup.com/www.oup.com/pdf/13/9780199541188_chapter1.pdf |access-date=2014-01-22 |archive-date=2011-07-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110715022035/http://fds.oup.com/www.oup.com/pdf/13/9780199541188_chapter1.pdf |dead-url=yes }}</ref> Sa filogenetskom je klasifikacijom takson Labyrinthodontia odbačen jer je on parafiletična grupa bez jedinstvene osobine koja ju izdvaja, osim zajedničkih primitivnih osobina. Klasifikacije se razlikuju zavisno od filogenije koju autor preferira i od toga da li koriste klasifikaciju prema stabljici ili prema čvoru (dvije od tri različite definicije kladusa). Tradicionalno se vodozemci definiraju kao svi tetrapodi sa stadijem larve, dok se grupa, koja uključuje i zajedničke pretke svih živućih vodozemaca i sve njihove potomke, naziva Lissamphibia. Filogenija paleozojskih vodozemaca nije sigurno ustvrđena, te Lissamphibia možda spada u izumrle grupe, poput Temnospondyli (tradicionalno u podrazredu Labyrinthodontia) ili Lepospondyli, a prema nekim analizama možda spada čak i u amniote. To znači da su pristalice filogenetske nomenklature uklonili veliki broj primitivnih devonskih i karbonskih grupa tetrapoda sličnih vodozemcima, koji su se u Lineovoj taksonomiji svrstavalli u vodozemce, te ih uključili negdje drugo u kladističkoj taksonomiji.<ref>{{cite journal| author=Blackburn, D. C.; Wake, D. B. | title=Class Amphibia Gray, 1825. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness | journal=Zootaxa| volume=3148| year=2011| pages=39&ndash;55| url=http://mapress.com/zootaxa/2011/f/zt03148p055.pdf}}</ref> Ako je zajednički predak vodozemaca i amniota uključen u Amphibia, ona postaje parafiletična grupa.<ref>{{cite web |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/tetrapods/amphibsy.html |title=Amphibia: Systematics |author=Speer, B. W.; Waggoner, Ben |year=1995 |publisher=University of California Museum of Paleontology |accessdate=2012-12-13}}</ref> Svi današnji vodozemci spadaju u podrazred Lissamphibia, koji se obično smatra kladusom, grupom vrsta koje su evoluirale od zajedničkog pretka. Tri današnja reda su [[Anura]] (žabe), [[Caudata]] (ili Urodela, daždevnjaci) i [[Gymnophiona]] (ili Apoda, cecilije).{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | p=3 }} Predloženo je da su se daždevnjaci pojavili odvojeno od temnospondilolikog pretka, te čak da su cecilije sestrinska grupa naprednih [[reptiliomorpha|reptiliomorfnih]] vodozemaca, te, prema tome, amnioti.<ref name="Anderson" /> Iako su poznati fosili nekoliko starijih pražaba sa primitivnim osovinama, najstarija "prava žaba" je ''[[Prosalirus bitis]]'', iz ranojurske formacije Kayenta u [[arizona|Arizoni]]. Anatomski je vrlo slična današnjim žabama.<ref>{{cite book | title=Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians | editor1-last=Heatwole | editor1-first=H. | editor2-last=Carroll | editor2-first=R. L. | year=2000 | volume=4 | publisher=Surrey Beatty & Sons | isbn=978-0-949324-87-0 | chapter=14. Mesozoic Amphibians | last1=Roček | first1=Z. | pages=1295–1331 | url=http://rocek.gli.cas.cz/Reprints/AmphBiol3.pdf}}</ref> Najstarija poznata cecilija je još jedna ranojurska vrsta, ''[[Eocaecilia micropodia]]'', također iz Arizone.<ref>{{cite journal |author=Jenkins, Farish A. Jr.; Walsh, Denis M.; Carroll, Robert L. |year=2007 |title=Anatomy of ''Eocaecilia micropodia'', a limbed caecilian of the Early Jurassic |journal=Bulletin of the Museum of Comparative Zoology |volume=158 |issue=6 |pages=285–365 |doi=10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO;2 }}</ref> Najraniji daždevnjak je ''[[Beiyanerpeton jianpingensis]]'' iz kasnojurske sjeveroistočne [[kina|Kine]].<ref>{{cite journal |author=Gaoa, Ke-Qin; Shubin, Neil H. |year=2012 |title=Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=109 |issue=15 |pages=5767–5772 |doi=10.1073/pnas.1009828109 }}</ref> Stručnjaci se ne slažu po pitanju toga da li je Salientia nadred u koji spada red Anura ili je Anura podred u redu Salientia. Pripadnici Lissamphibia se tradicionalno dijele na tri reda, ali se jedna izumrla porodica vodozemaca sličnih daždevnjacima, [[Albanerpetontidae]], sada smatra dijelom Lissamphibia, zajedno sa nadredom Salientia. Nadalje, u Salientia spadaju sva tri nova reda i trijaska pražaba, ''[[Triadobatrachus]]''.<ref>{{cite web |url=http://tolweb.org/Salientia/14938 |title=Salientia |author=Cannatella, David |year=2008 |work=Tree of Life Web Project |accessdate=2012-08-31 |archive-date=2013-02-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130208013126/http://tolweb.org/Salientia/14938 }}</ref> == Rasprostranjenost == [[Datoteka:All species with legend.jpg|right|thumb|300px|Raznovrsnost vodozemaca na Zemlji<ref>Napomena za grafik: areale vrsta sa vrlo malom rasprostranjenošću, koji se ne poklapaju sa onim drugih vrsta, nije moguće jasno predstaviti u ovom obliku. Iz tog razloga, na primjer, boje ne pokazuju da južnoevropske zemlje imaju veću raznolikost vrsta nego srednjeevropske.</ref>]] Vodozemci se javljaju na svim kontinentima (osim [[Antarktik]]a), od umjereno hladnih do tropskih zona. Njihova zavisnost od slatkih voda (mada neke toleriraju i slankastu) ograničava im stanište na područja s tim elementom. Suha područja nastanjuju samo specijalizirane vrste, poput predstavnika američke porodice [[Scaphiopodidae]], čiji punoglavci imaju najbrži razvoj zabilježen među svim poznatim vodozemcima. Također, za većinu vrsta ni hladne visoke planine nisu odgovarajuće stanište. Cecilije su ograničene na tropske predjele [[afrika|Afrike]], [[azija|Azije]] i [[amerika|Amerike]]. Rasprostranjenost daždevnjaka uglavnom je (osim nekih predstavnika iz [[Južna Amerika|Južne Amerike]]) ograničena na sjevernu hemisferu. Žabe nastanjuju gotovo sve dijelove svijeta, čak i ostrva. Biogeografski region holarktika usporedivo je siromašan vrstama, naročito [[paleoarktička zona|paleoarktik]] [[evroazija|Evroazije]]. Žarišta raznovrsnosti nalaze se u suptropskim i tropskim zonama - u neotropima, paleotropima i australskom regionu. Najbitnije žarište je [[Latinska Amerika]]. U države s najvećim brojem vrsta spadaju [[Brazil]] (864 vrste vodozemaca) i [[Kolumbija]] (748 vrsta vodozemaca). Treća i četvrta zemlja po redu također su južnoameričke: [[Ekvador]] i [[Peru]]. U Aziji su tri vrstama najbogatije države [[Kina]], [[Indonezija]] i [[Indija]]. U Africi su to ostrvo [[Madagaskar]], [[Demokratska Republika Kongo]] i [[Kamerun]]. U [[australija|Australiji]] je zabilježeno 230 vrsta, dok taj broj jasno pretiče ostrvska država [[Papua Nova Gvineja]], sa 323 vrste. Od evropskih zemalja najveći broj vrsta vodozemaca ima [[Italija]], sa 48 vrsta.<ref>[http://amphibiaweb.org/maps/index.html Interaktive Weltkarte zur Artenvielfalt bei Amphibiaweb.org] (Abruf der aufgeführten Artenzahlen: 26. Dezember 2010)</ref> == Osobine == Nadrazred [[Tetrapoda]] dijeli se na četiri razreda kičmenjaka sa četiri uda.<ref>{{cite web |url=http://tolweb.org/Terrestrial_Vertebrates/14952 |title=Terrestrial Vertebrates |author=Laurin, Michel |year=2011 |work=Tree of Life Web Project |accessdate=2012-09-16 |archive-date=2011-03-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110301091857/http://tolweb.org/Terrestrial_Vertebrates/14952 |dead-url=yes }}</ref> Gmizavci, ptice i sisari su amnioti, čija jaja ili polaže ili nosi ženka i koja su obložena sa nekoliko membrana, od kojih su neke nepropustljive.<ref>{{cite web |url=http://tolweb.org/Amniota/14990 |title=Amniota |author=Laurin, Michel; Gauthier, Jacques A. |year=2012 |work=Tree of Life Web Project |accessdate=2012-09-16}}</ref> Pošto nemaju te membrane, vodozemcima treba voda za razmnožavanje, mada su neke vrste razvile raznolike strategije za zaštitu ili zaobilaženje ranjivog stadija larve.{{sfn | Dorit | Walker | Barnes | 1991 | pp=843&ndash;859 }} Ne mogu se naći u moru, sa izuzetkom jedne ili dvije vrste žaba koje žive u [[bočata voda|bočatoj vodi]] [[mangrov]]ih močvara.<ref>{{cite book |title=Introduction to the Biology of Marine Life |last=Sumich |first=James L. |coauthors= Morrissey, John F. |year=2004 |publisher=Jones & Bartlett Learning |isbn=978-0-7637-3313-1 |page=171 |url=http://books.google.com/?id=Y8vTCze3dHgC&dq=%22+amphibians+in+the+sea%3F%22&q=Amphibians#v=snippet&q=Amphibians&f=false }}</ref> On land, amphibians are restricted to moist habitats because of the need to keep their skin damp.{{sfn | Dorit | Walker | Barnes | 1991 | pp=843&ndash;859 }} Najmanji vodozemac (i kičmenjak) na svijetu je jedna žaba iz [[Nova Gvineja|Nove Gvineje]] (''[[Paedophryne amauensis]]''), otkrivena tek 2012. godine. Ima prosječnu dužinu od 7,7&nbsp;mm i pripada rodu u koji spadaju četiri od deset najmanjih žaba na svijetu.<ref>{{cite journal |last1=Rittmeyer |first1=Eric N. |last2=Allison |first2=Allen |last3=Gründler |first3=Michael C. |last4=Thompson |first4=Derrick K. |last5=Austin |first5=Christopher C. |year=2012 |title=Ecological guild evolution and the discovery of the world's smallest vertebrate |journal=PLoS ONE |volume=7 |issue=1 |pages= e29797 |doi=10.1371/journal.pone.0029797 |pmid=22253785 |pmc=3256195 }}</ref> Najveći živući vodozemac je divovski kineski daždevnjak (''Andrias davidianus''), dug 1,8 metara,<ref name="Amphibianfacts">{{cite web |url=http://amphibiaweb.org/amphibian/facts.html |title=Amphibian Facts |author=Nguyen, Brent; Cavagnaro, John |date=2012-07 |publisher=AmphibiaWeb |accessdate=2012-11-09}}</ref> ali je i dalje mnogo manji od najvećeg vodozemca koji je ikada postojao - izumrlog ''[[Prionosuchus]]a'', dužine 9 m, koji je tokom srednjeg perma živio na području današnjeg Brazila.<ref>{{cite journal |author=Price, L. I. |year=1948 |title=Um anfibio Labirinthodonte da formacao Pedra de Fogo, Estado do Maranhao |journal=Boletim |volume=24 |pages=7&ndash;32 |publisher=Ministerio da Agricultura, Departamento Nacional da Producao ineral Divisao de Geologia e Mineralogia }}</ref> Najveća žaba je ''Conraua goliath'', koja može dostići družinu od 32&nbsp;cm i težinu od 3&nbsp;kg.<ref name="Amphibianfacts" /> Vodozemci su ektotermni (hladnokrvni) kičmenjaci, koji ne održavaju temperaturu tijela unutrašnjih fiziološkim procesima. Nivo njihovog metabolizma je nizak i zbog toga ne trebaju mnogo hrane. U odraslom stadiju imaju [[suznice]] i pokretljive očne kapke, a većina vrsta ima uši kojima može osjetiti vibracije u zraku i tlu. Imaju mišićave jezike, koje većina vrsta može izbaciti iz usta. Današnji vodozemci imaju potpuno okoštale pršljene sa zigapofizama. Rebra su im obično kratka i mogu biti srasla sa pršljenom. Lubanje su im većinom široke i kratke i često ne sasvim okoštale. U koži imaju malo keratina i nemaju krljušti, osim nekoliko ribolikih krljušti kod nekih cecilija. S druge strane, u koži imaju mnogo mukoznih žlijezda, a neke vrste i žlijezde s otrovom. Srce vodozemaca ima tri komore. Imaju mokraćni mjehur i nitrogenske otpadne tvari pretežno se izbacuju u vidu uree. Većina vodozemaca polaže jaja u vodi i ima vodene larve koje prolaze kroz proces metamorfoze kako bi postale kopnene, odrasle jedinke. Vodozemci dišu putem pumpanja, gdje se zrak prvo nosnicama uvlači u područje membrane (''Membrana buccopharyngea''). Nosnice se potom zatvaraju i zrak se kontrakcijama grla gura u pluća.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | pp=24&ndash;25 }} To dopunjavaju razmjenom gasova preko kože.{{sfn | Dorit | Walker | Barnes | 1991 | pp=843&ndash;859 }} === Bezrepci === [[Datoteka:Red eyed tree frog edit2.jpg|thumb|alt=Red-eyed tree frog|''Agalychnis callidryas'', sa udovima i stopalima specijaliziranim za penjanje]] Red [[Anura]] (od starogrčkog ''a(n)-'' - "bez" i ''oura'' - "rep") obuhvata sve vrste žaba. One obično imaju duge zadnje udove koje savijaju ispod tijela, kraće prednje udove, prste povezane kožicom (bez kandži), velike oči i vlažnu kožu sa mnogo žlijezda, a nemaju rep.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | p=3 }} Pripadnici tog reda sa glatkom kožom obično se nazivaju žabe, a one sa kvrgavom kožom krastače. U taksonomskom smislu ta razlika nije ozvaničena i postoje bezbrojni izuzeci kod tog pravila. Žabe po veličini variraju između 30&nbsp;cm duge ''[[Conraua goliath]]'' iz [[Zapadna Afrika|Zapadne Afrike]]<ref>{{cite web |url=http://www.amnh.org/exhibitions/past-exhibitions/frogs-a-chorus-of-colors/frog-fun-facts |title=Frog fun facts |date=2010-01-12 |publisher=American Museum of Natural History |accessdate=2012-08-29}}</ref> do 7,7&nbsp;mm duge ''[[Paedophryne amauensis]]'', koja je prvi put opisana u Papui Novoj Gvineji 2012. godine i koja je također najmanji kičmenjak na svijetu.<ref>{{cite news |title=World's smallest frog discovered in Papua New Guinea |author=Challenger, David |url=http://articles.cnn.com/2012-01-12/asia/world_asia_new-frogs_1_frog-papua-new-guinea-body-size?_s=PM:ASIA |newspaper=CNN |date=2012-01-12 |accessdate=2012-08-29 |archive-date=2012-04-20 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120420193348/http://articles.cnn.com/2012-01-12/asia/world_asia_new-frogs_1_frog-papua-new-guinea-body-size?_s=PM:ASIA |dead-url=yes }}</ref> Iako se žabe većinom asociraju sa vodom i vlažnim staništima, neke su se specijalizirale za život na drveću ili u pustinjama. Mogu se naći u cijelom svijetu, osim u polarnim područjima.<ref name="Collins">{{cite book |title=Reptiles and Amphibians of Britain and Europe |last1=Arnold |first1=Nicholas |last2=Ovenden |first2= Denys |year=2002 |publisher=Harper Collins Publishers |isbn=978-0-00-219318-4 |pages=13–18 }}</ref> Bezrepci se dijele na tri podreda, što je prihvatio veliki dio naučne zajednice, ali srodstvo među nekim porodicama ostaje nejasno. Buduća molekularna istraživanja trebala bi pružiti daljnji uvid u njihovu evolutivnu srodnost.<ref>{{cite journal|last=Faivovich| first=J.| coauthors=Haddad, C. F. B.; Garcia, P. C. A.; Frost, D. R.; Campbell, J. A.; Wheeler, W. C.| title=Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision|url=https://archive.org/details/sim_bulletin-of-the-american-museum-of-natural-history_2005_294/page/n1| journal=Bulletin of the American Museum of Natural History| volume=294| pages=1–240| doi=10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2| year=2005}}</ref> Podred [[Archaeobatrachia]] sadrži četiri porodice primitivnih žaba. To su [[Ascaphidae]], [[Bombinatoridae]], [[Discoglossidae]] i [[Leiopelmatidae]], koje imaju vrlo malo naprednih osobina i vjerovatno su parafiletične u odnosu na ostale linije žaba.<ref name="Ford">{{cite journal|last=Ford| first=L. S.| coauthors= Cannatella, D. C.| year=1993| title=The major clades of frogs| journal=Herpetological Monographs| volume=7| pages=94–117| doi=10.2307/1466954}}</ref> Šest porodica iz evolutivno naprednijeg podreda [[Mesobatrachia]] su [[fosorijalni organizam|fosorijalne]] [[Megophryidae]], [[Pelobatidae]], [[Pelodytidae]], [[Scaphiopodidae]] i [[Rhinophrynidae]], te obligatorno vodena porodica [[Pipidae]]. One imaju neke osobine koje su osrednje između druga dva podreda.<ref name="Ford" /> [[Neobatrachia]] je najveći podred u koji spadaju sve ostale porodice žaba i vrste koje čovjek najčešće viđa. 96% od preko 5000 postojećih vrsta žaba spada u tu skupinu.<ref>{{cite journal | last=San Mauro | first=Diego | title=Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea | url=https://archive.org/details/sim_american-naturalist_2005-05_165_5/page/590 | journal=American Naturalist | volume=165 | pages=590–599 | year=2005 | coauthors=Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel | doi=10.1086/429523 | issue=5 | pmid=15795855 }}</ref> === Repaši === [[Datoteka:Triturus dobrogicus dunai tarajosgőte.jpg|thumb|alt=Danube crested newt|[[Podunavski vodenjak]] (''Triturus dobrogicus''), napredna vrsta daždevnjaka]] U red [[Caudata]] (iz lat. ''cauda'' - "rep") spadaju daždevnjaci, koji izgledom najviše podsjećaju na guštere. Međutim, s njima nisu u srodstvu ništa više nego sa sisarima.<ref>{{cite web |url=http://www.nature.com/scitable/topicpage/trait-evolution-on-a-phylogenetic-tree-relatedness-41936|title=Trait Evolution on a Phylogenetic Tree: Relatedness, Similarity, and the Myth of Evolutionary Advancement |author=Baum, David |year=2008 |publisher=Nature Education |accessdate=2012-12-01}}</ref> Daždevnjaci nemaju kandže, a koža je ili glatka ili pokrivena kvrgama, bez krljušti; rep im je obično spljošten sa strane i ima peraja. Po veličini variraju između vrste ''[[Andrias davidianus]]'', sa dužinom od 1,8 m,<ref>{{cite web |url=http://amphibiaweb.org/cgi/amphib_query?where-genus=Andrias&where-species=davidianus |title=''Andrias davidianus'' Chinese giant salamander |author=Sparreboom, Max |date=2000-02-07 |publisher=AmphibiaWeb |accessdate=2012-12-01}}</ref> do sićušne [[meksiko|meksičke]] vrste ''[[Thorius pennatulus]]'', koja rijetko prelazi dužinu od 20&nbsp;mm.<ref>{{cite web |url=http://amphibiaweb.org/cgi/amphib_query?where-genus=Thorius&where-species=pennatulus |title=''Thorius pennatulus'' |author=Wake, David B. |date=2000-11-08 |publisher=AmphibiaWeb |accessdate=2012-08-25}}</ref> Daždevnjaci su rasprostranjeni u holarktičkom regionu sjeverne hemisfere. Porodica [[Plethodontidae]] također se može naći u Centralnoj Americi i Južnoj Americi sjeverno od sliva Amazona.<ref name="Collins" /> Urodela je naziv koji se nakada koristi za sve postojeće vrste daždevnjaka.<ref name="larson">{{Cite journal| last=Larson | first=A. | last2=Dimmick | first2=W. | year=1993 | title=Phylogenetic relationships of the salamander families: an analysis of the congruence among morphological and molecular characters | journal=Herpetological Monographs | volume=7 | issue=7 | pages=77–93 | doi =10.2307/1466953 | jstor=1466953 }}</ref> Pripadnici nekoliko porodica daždevnjaka postali su pedomorfni, te stoga ili ne mogu dovršiti svoju metamorfozu ili kao odrasle jedinke zadrže osobine larvi.{{sfn | Dorit | Walker | Barnes | 1991 | p=852 }} Većina daždevnjaka ima dužinu od 15&nbsp;cm. Mogu biti kopneni i vodeni, a neki provode samo određeni dio godine u jednom od ta dva staništa. Na kopnu većinom provode dan skriveni ispod kamenja ili stabala u gustoj vegetaciji, izlazeći uvečer i noću kako bi se hranili crvima, insektima i drugim beskičmenjacima.<ref name="Collins" /> Podred [[Cryptobranchoidea]] sastoji se od primitivnih daždevnjaka. Pronađen je veliki broj izumrlih pripadnika te porodice, ali preživjele su samo tri vrste - ''[[Andrias davidianus]]'' ([[Kina]]), ''[[Andrias japonicus]]'' ([[Japan]]) i ''[[Cryptobranchus alleganiensis]]'' ([[Sjeverna Amerika]]). Ti veliki vodozemci zadržali su nekoliko osobina larvi u odraslom stadiju; prisutni su otvori za škrge, a nemaju ni očne kapke. Njihova jedinstvena osobina je sposobnost prehrane usisavanjem, što rade pritiskanjem lijeve ili desne strane donje čeljusti.<ref name="ADWCrypto">{{cite web | url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Cryptobranchidae.html | title=Cryptobranchidae | author=Heying, Heather | year=2003 | work=Animal Diversity Web | publisher=University of Michigan | accessdate=2012-08-25 }}</ref> Mužjaci kopaju gnijezda, uvjeravaju ženke da u njih snesu svoje vrpce jaja, te ih brane. Osim što dišu na pluća, vrše respiraciju i preko mnogobrojnih nabora na koži, gdje se kapilari nalaze blizu površine.<ref name="EHSAR">{{cite web | url=http://www.fws.gov/midwest/es/soc/amphibians/eahe-sa.pdf | title=Eastern Hellbender Status Assessment Report | author=Mayasich, J.; Grandmaison, D.; Phillips, C. | date=2003-06-01 | publisher=U.S. Fish and Wildlife Service | accessdate=2012-08-25 }}</ref> Podred [[Salamandroidea]] sastoji se od naprednih daždevnjaka. Oni se od prethodnih razlikuju po sraslim kostima u donjoj čeljusti i unutrašnjoj oplodnji. Mužjak ispušta svežanj sperme, spermatoforu, a ženka je pokupi i stavi u kloaku, gdje je čuva dok ne položi jaja.<ref name="BritCaudata">{{cite web |url=http://www.britannica.com/EBchecked/topic/100353/Caudata |title=Caudata |author=Wake, David B |work=Encyclopædia Britannica Online |publisher=Encyclopædia Britannica |accessdate=2012-08-25}}</ref> Najveća porodica u toj skupini je Plethodontidae, daždevnjaci bezpluća, u koju spada 60% svih vrsta daždevnjaka. Treći podred, [[Sirenoidea]], sadrži četiri vrste, koje se svrstavaju u zajedničku porodicu, [[Sirenidae]]. Pripadnici tog reda su [[jegulje|jeguljoliki]] vodeni daždevnjaci sa jako malenim prednjim udovima, dok zadnje udove uopće nemaju. Neke njihove osobine su primitivne, dok su druge dosta napredne.<ref>{{cite book |author=Cogger, H. G.; Zweifel, R. G (Ed.) |year=1998 |title=Encyclopedia of Reptiles and Amphibians |url=https://archive.org/details/encyclopediaofre0000unse_h2i0 |publisher= Academic Press |pages= [https://archive.org/details/encyclopediaofre0000unse_h2i0/page/69 69]–70 |isbn=978-0-12-178560-4}}</ref> Oplodnja je vjerovano vanjska, budući da nemaju kloakalne žlijezde u kojima mužjaci prethodnog podreda stvaraju spermatofore, a ženke nemaju mjesto na kojem da ih čuvaju. Unatoč tome, oni polažu pojedinačna jaja, što nije tipično za vanjsku oplodnju.<ref name="BritCaudata" /> === Beznošci === [[Datoteka:Siphonops paulensis02.jpg|thumb|alt=''Siphonops paulensis''|Beznoga južnoamerička cecilija ''[[Siphonops paulensis]]'']] Red [[Gymnophiona]] (grč. ''gymnos'' - "golo" i ''ophis'' - "zmija") ili Apoda (lat. ''an-'' - "bez" i grč. ''poda'' - "noge") sastoji se od cecilija. To su duguljaste, cilindrične životinje bez udova, koje izgledom najviše podsjećaju na zmije ili crve. Odrasli mogu imati dužinu od 8 do 75&nbsp;cm, sa izuzetkom vrste ''[[Caecilia thompsoni]]'', koja dostiže dužinu od 150&nbsp;cm. Koža cecilija ima veliki broj poprečnih nabora, a kod nekih su vrsta prisutne sićušne kršljušti. Imaju rudimentarne oči pokrivene kožom, kojima vjerovatno mogu samo razlikovati promjene u intenzitetu svjetlosti. Također imaju par kratkih pipaka kod očiju, koje mogu produžiti i koji imaju funkciju čula dodira i mirisa. Većina cecilija živi pod zemljom u vlažnom tlu, trulom drvetu i ostacima biljaka, ali neke nastanjuju i vodena staništa.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | p=4 }} Većina vrsta nese jaja pod zemljom, a kada se larve izlegu, krenu prema najbližoj vodenoj površini. Druge čuvaju svoja legla, a njihove larve prolaze kroz metamorfozu prije izlijeganja. Nekolicina vrsta rađa žive mlade, hraneći ih sekretom iz žlijezda dok su u jajovodu.{{sfn | Dorit | Walker | Barnes | 1991 | p=858 }} Cecilije se mogu naći u tropskoj Africi, Aziji i Centralnoj i Južnoj Americi.<ref name="Britannica">{{cite web |url=http://www.britannica.com/EBchecked/topic/29797/Gymnophiona |title=Gymnophiona |author=Duellman, William E. |work=Encyclopædia Britannica Online |publisher=Encyclopædia Britannica |accessdate=2012-09-30}}</ref> == Anatomija i fiziologija == === Koža === [[Datoteka:Tree frog congo.jpg|thumb|left|upright|alt=Common reed frog|Žarke boje žabe vrste ''Hyperolius viridiflavus'' pokazuju da je ona otrovna]] Koža vodozemaca ima neke osobine tipične za kopnene kičmenjake, kao što je prisustvo rožnatijih vanjskih slojeva, koji se periodično obnavljaju, čime upravljaju hipofiza i tiroidna žlijezda. Često se javljaju zadebljanja na nekim dijelovima, što je najizraženije kod krastača. Vanjski sloj kože se periodično odbacuje više-manje u jednom komatu, za razliku od sisara i ptica kod kojih otpada u malim komadima. Vodozemci često pojedu odbačenu kožu.<ref name="Collins" /> Cecilije su jedinstvene među vodozemcima jer imaju mineralizirane dermalne kršljušti u dermalnom sloju kože, između brazda u njoj. Sličnost tih krljušti sa onima kod riba većinom je samo površna. [[Squamata|Gušteri]] i neke žabe imaju donekle slične osteoderme u koži, ali to je samo primjer konvergentne evolucije, gdje slične strukture nastaju u različitim skupinama kičmenjaka, ali neovisno jedne od drugih.<ref>{{cite journal |author=Zylberberg, Louise; Wake, Marvalee H. |year=1990 |title=Structure of the scales of ''Dermophis'' and ''Microcaecilia'' (Amphibia: Gymnophiona), and a comparison to dermal ossifications of other vertebrates |journal=Journal of Morphology |volume=206 |issue=1 |pages=25–43 |doi=10.1002/jmor.1052060104 }}</ref> Koža vodozemaca propušta vodu. Razmjena gasova može se vršiti preko kože i to omogućava odraslim jedinkama respiraciju bez izranjanja na površinu i hibernaciju na dnu jezera.<ref name="Collins" /> Kao nadoknadu za tanku i nježnu kožu, vodozemci su razvili mukozne žlijezde, najviše na glavi, leđima i repu. Sekret koji se luči iz njih održava kožu vlažnom. Uz to, većina vrsta vodotemaca ima granularne žlijezde koje luče neukusne ili otrovne supstance. Neki od tih otrova mogu biti smrtonosni za ljude, dok drugi imaju vrlo malen efekat.<ref name="amphibfacts">{{cite web|url=http://www.eoearth.org/article/Amphibian_morphology_and_reproduction |title=Amphibian morphology and reproduction |date=2008-10-12 |author=Biodiversity Institute of Ontario; Hebert, Paul D. N. |work=Encyclopedia of Earth |accessdate=2012-08-15}}</ref> Glavne žlijezde koje luče otrov, [[paratoidne žlijezde]], stvaraju neurotoksin [[bufotoksin]] i nalaze se iza ušiju kod krastača, na leđima kod običnih žaba, iza očiju kod daždevnjaka i na gornjoj površini kod cecilija.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | pp=10&ndash;11 }} Boju kože kod vodozemaca stvaraju tri sloja pigmentnih ćelija koje se nazivaju [[hromatofore]]. Ta tri sloja ćelija sastoje se od melanofora (najdublji sloj), guanofora (srednji sloj, sadrže veliki broj granula, koje daju plavozelenu boju) i lipofora (gornji sloj, daju žutu boju). Promjenu boje, koja je zabilježena kod mnogih vrsta, potiču hormoni iz hipofize. Za razliku od košljoriba, nervni sistem nema direktnu kontrolu nad pigmentnim ćelijama, te se promjena boja stoga odvija sporije nego kod riba. Žarko obojena koža obično ukazuje na toksičnost te vrste i služi kao upozorenje grabežljivcima.<ref>{{cite book |title=The Integument: A Textbook of Skin Biology |last=Spearman |first=R. I. C. |year=1973 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-20048-6 |page=81 |url=http://books.google.com/?id=F7A8AAAAIAAJ&pg=PA81&lpg=PA81&dq=Amphibian+%22skin+colour%22#v=onepage&q=Amphibian%20%22skin%20colour%22&f=false }}</ref> === Skelet i kretanje === Vodozemci imaju skeletni sistem koji je strukturalno homologan onom kod ostalih tetrapoda, doduše da određenim varijacijama. Svi imaju četiri uda, osim cecilija (sasvim bez nogu) i nekih daždevnjaka (reducirani ili nepostojeći udovi). Kosti su im šuplje i lake. Mišićnoskeletni sistem dovoljno je jak da izdrži težinu tijela i glave. Kosti su im sasvim okoštale, a pršljeni su ukliješteni jedni u druge pomoću izraslina koje se preklapaju. Rameni pojas podržavaju mišići, a dobro razvijeni karlični pojas povezan je sa kičmom parom krsnih rebara. Karlična kost naginje se prema naprijed, a tijelo je bliže tlu nego kod sisara.{{sfn | Dorit | Walker | Barnes | 1991 | p=846 }} [[Datoteka:Ceratophrys cornuta skeleton front.jpg|thumb|alt=Frog skeleton|Skelet žabe vrste ''Ceratophrys cornuta'']] Većina vodozemaca ima po četiri prsta na prednjim i po pet na zadnjim udovima, ali nemaju kandže. Neki daždevnjaci imaju manje prstiju na zadnjim stopalima, a daždevnjaci roda ''[[Amphiuma]]'' podsjećaju na jegulje i imaju sićušne, zdepaste noge. Vodeni daždevnjaci imaju zdepaste prednje udove, ali nemaju zadnje. Cecilije uopće nemaju udove. One se kreću kroz zemlju slično kao gliste, kontrakcijama mišića duž tijela. Na površini i u vodi kreću se savijanjem tijela s jedne strane na drugu.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | pp=26&ndash;36 }} Kod žaba su zadnji udovi veći od prednjih, naročito kod vrsta koje se većinom kreću skakanjem ili plivanjem. Kod onih koje hodaju i trče zadnji udovi nisu toliko veliki, dok one koje kopaju jazbine većinom imaju kratke udove i široko tijelo. Stopala imaju različitu morfologiju, zavisno od načina života žabe, pa one koje plivaju imaju kožicu, one koje se penju imaju proširene vrhove prstiju koji prijanjaju uz podlogu, dok one koje kopaju imaju keratinizirane tuberkule na zadnjim udovima (žabe obično kopaju zadnjim udovima). Kod većine su daždevnjaka udovi kratki i više-manje iste dužine, a postavljeni su pod pravim uglom u odnosu na tijelo. Na kopnu se kreću hodanjem, a često zamahuju repom ustranu ili ga koriste kao potporu, naročito prilikom penjanja. Tokom normalnog kretanja pokreću jednu po jednu nogu, slično kao i njihovi preci, mesoperke.{{sfn | Dorit | Walker | Barnes | 1991 | p=846 }} Neki daždevnjaci roda ''[[Aneides]]'' i neki koji nemaju pluća penju se po drveću i imaju duge udove, velika proširenja na vrhovima prstiju i repove koji prijanjaju uz podlogu.<ref name="BritCaudata" /> Vodeni daždevnjaci i punoglavci žaba kreću se pomijeranjem repa i leđnih i trbušnih peraja sa strane na stranu. Cecilije imaju vrlo kratak rep, dok ga odrasle žabe uopće i nemaju.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | pp=26&ndash;36 }} Daždevnjaci koriste rep u obrani i neki ih i odbacuju kako bi se spasili. Neke vrste porodice Plethodontidae imaju slabo područje osnove repa i vrlo često ga odbacuju. Rep se nastavlja koprcati nakon odbacivanja i može odvratiti pažnju napadača i omogućiti daždevnjaku bijeg. I rep i udovi mogu se regenerirati.<ref>{{cite journal | author=Beneski, John T. Jr. | year=1989 | title=Adaptive significance of tail autotomy in the salamander, ''Ensatina'' | journal=Journal of Herpetology | volume=23 | issue=3 | pages=322–324 | doi=10.2307/1564465 }}</ref> Odrasle žabe ne mogu regnerirati udove, ali punoglavci mogu.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | pp=26&ndash;36 }} === Cirkulatorni sistem === [[Datoteka:Siphonops annulatus.jpg|thumb|left|alt=Ringed caecilian|Prstenasta cecilija (''Siphonops annulatus'') podsjeća na glistu]] Vodozemci imaju stadij punoglavca i odrasli stadij, a cirkulatorni sistem u ta dva stadija je različit. U stadiju punoglavca je cirkulacija slična onoj kod riba; srce sa dvije komore pumpa krv kroz škrge, gdje se ona oksigenizira, te prolazi kroz tijelo i vraća se u srce. U odraslom stadiju vodozemci (naročito žabe) gube škrge i razvijaju pluća. === Nervni i senzorni sistem === Nervni sistem je u biti isti kao kod ostalih kičmenjaka, sa mozgom, kičmenom moždinom i nervima po cijelom tijelu. Mozak vodozemaca manje je razvijen nego kod gmazova, ptica i sisara, ali je po morfologiji i funkciji sličan onome kod riba. U jednakom se omjeru sastoji od [[veliki mozak|velikog mozga]], [[srednji mozak|srednjeg mozga]] i [[mali mozak|malog mozga]]. Različiti dijelovi velikog mozga analiziraju senzorne podražaje, poput mirisa i vida, a osim toga je i centar za učenje i ponašanje. Mali mozak je centar za koordinaciju mišića, a [[produžena moždina]] konrolira neke funkcije organa, kao što su rad srca i disanje. Mozak šalje signale kroz kičmenu moždinu i nerve kako bi regulirao aktivnost u ostatku tijela. Smatra se da [[epifiza]], koja kod ljudi regulira spavanje, stvara hormone vezane s [[hibernacija|hibernacijom]] i [[estivacija|estivacijom]] kod vodozemaca.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | p=100 }} Punoglavci imaju bočnu liniju kao i preci vodozemaca, ribe, ali je gube kada odrastu i počnu živjeti na kopnu. Neke cecilije imaju elektroreceptore koji im omogućavaju lociranje predmeta u blizini ukoliko su u vodi. Uši su dobro razvijene kod žaba. Nemaju vanjsko uho, ali velika kružna [[bubna opna]] nalazi se na površini glave, odmah iza očiju. Kada ona vibrira, zvuk se prenosi preko jedne kosti, [[stremen (uho)|stremena]], do unutrašnjeg uha. Na taj način može čuti samo zvukove visoke frekvencije, ali one sa niskom frekvencijom može čuti pomoću drugog mehanizma.{{sfn | Dorit | Walker | Barnes | 1991 | p=846 }} U unutrašnjem uhu imaju specijalizirane dlačice, poznate pod nazivom ''papilla amphibiorum'', koje mogu detektovati dublje zvukove. Još jedna osobina jedinstvena za žabe i daždevnjake je kompleks koji graniči sa auditornom kapsulom i koji ima ulogu u prenošenju signala iz zraka, kao i seizmičkih.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | p=69 }} Uši daždevnjaka i cecilija su slabije razvijene nego kod žaba, pa obično ne komuniciraju putem zvukova.<ref name="EBAmphibia" /> Žabe nemaju očne kapke, ali tokom metamorfoze rožnica poprima kupolastiji oblik, leće postaju ravnije, a razvijaju se očni kapci i srodne žlijezde i cjevaste strukture.{{sfn | Dorit | Walker | Barnes | 1991 | p=846 }} Oči odraslih jedinki bolje su nego kod beskičmenjaka i bile su prvi korak u razvoju naprednijih očiju kičmenjaka. Omogućavaju vid u boji i dubinu fokusiranja. U mrežnjači se nalaze zeleni štapići, koji mogu primiti različite talasne dužine.<ref name="EBAmphibia">{{cite web |url=http://www.britannica.com/EBchecked/topic/21445/amphibian/ |title=Amphibian |author=Duellman, William E.; Zug, George R. |year=2012 |work=Encyclopædia Britannica Online |publisher=Encyclopædia Britannica |accessdate=2012-03-27}}</ref> === Probavni i mokraćni sistem === [[Datoteka:Frog anatomy tags.PNG|thumb|alt=Dissected frog|Anatomija žabe]] Mnogi vodozemci love plijen izbacujući svoj izduženi jezik sa ljepljivim vrhom i uvlačeći ga nazad u usta, nakon čega zatvore usta i time zadrže plijen. Neki gutaju plijen inercijalnim hranjenjem, što znači da izbacuju glavu prema naprijed kako bi se hrana u ustima inercijom pokrenula prema nazad. Većina vodozemaca guta svoj plijen cio, bez mnogo žvakanja, pa stoga imaju vrlo velik stomak. Kratki [[jednjak]] obložen je cilijama koje pomažu pri pomijeranju hrane prema stomaku, a sluz iz žlijezda u ustima i ždrijelu olakšava njen prolazak. Enzim [[hitinaza]], koji se stvara u želucu, pomaže pri probavi hitinske kutikule [[zglavkari|zglavkara]] kojima se hrane.{{sfn | Dorit | Walker | Barnes | 1991 | p=847 }} Vodozemci imaju [[pankreas]], [[jetra|jetru]] i [[žučna kesa|žučnu kesu]]. Jetra je obično velika sa dvije kružne izrasline. Njenu veličinu određuje njena funkcija jedinice za skladištenje [[glikogen]]a i [[masti]], te se može povećati ili smanjiti u različitim godišnjim dobima, ovisno o tome da li se rezerve stvaraju ili iskorištavaju. [[Adipozno tkivo]] je još jedan važan vid skladištenja energije i javlja se u području abdomena, ispod kože, a kod daždevnjaka u repu.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | p=66 }} Imaju dva [[bubreg]]a, koji imaju dorzalnu poziciju. Njihova uloga je filtriranje krvi od metaboličkih ostataka i prijenos urina preko [[mokraćovod]]a do [[mokraćna bešika|mokraćne bešike]], gdje se zadržava do periodičnog izbacivanja kroz kloakalni otvor. Punoglavci i većina odraslih vodenih vodozemaca izbacuju azot kao [[amonijak]] u velikim količinama razblaženog [[urin]]a, dok kopnene vrste, sa većom potrebom za očuvanjem vode, izbacuju manje toksičan proizvod [[urea|ureu]]. Neke žabe koje žive na drveću, tj. sa ograničenim pristupom vodi, izbacuju većinu metaboličkog otpada u vidu [[mokraćna kiselina|mokraćne kiseline]].{{sfn | Dorit | Walker | Barnes | 1991 | p=849 }} === Respiratorni sistem === [[Datoteka:Axolotl ganz.jpg|thumb|left|alt=Axolotl|[[Aksolotl]] (''Ambystoma mexicanum'') zadržava škrge i u odraslom stadiju]] Pluća vodozemaca primitivna su u usporedbi sa onima kod amniota, te imaju mali broj alveolarnih pregrada i velike alveole, te stoga imaju komparativno nisku stopu difuzije za kisik koji dospijeva u krv. Udisanje zraka vrši se "obraznim disanjem". Međutim, većina vodozemaca u stanju je vršiti razmjenu gasova u vodi ili na zraku preko kože. Kako bi omogućila dovoljnu respiraciju, površina njihove izrazito vaskularizirane kože uvijek mora biti vlažna kako bi stopa difuzije kisika bila dovoljno visoka.{{sfn | Dorit | Walker | Barnes | 1991 | p=847 }} Budući da se koncentracija kisika u vodi povećava na niskoj temperaturi i kad je protok slab, vodeni vodozemci se u tim sredinama mogu najviše oslanjati na repiraciju preko kože, kao što je slučaj kod vrsta ''[[Telmatobius culeus]]'' i ''[[Cryptobranchus alleganiensis]]''. Na zraku, gdje je koncentracija zraka veća, neke manje vrste mogu preživjeti koristeći isključivo taj tip disanja, po čemu su najpoznatiji daždevnjaci porodice [[Plethodontidae]], koji nemaju ni pluća ni škrge. Mnogi vodeni daždevnjaci i svi punoglavci imaju škrge u stadiju larve, dok neki od njih (kao što je [[aksolotl]]) zadržavaju škrge i u odraslom stadiju.{{sfn | Dorit | Walker | Barnes | 1991 | p=847 }} == Razmnožavanje == [[Datoteka:Litoria xanthomera amplexus.jpg|thumb|alt=Orange-thighed frogs in amplexus|Mužjak vrste ''Litoria xanthomera'' pari se sa ženkom]] Za razmnožavanje je većini vodozemaca neophodna slatka voda, mada neki nesu jaja na kopnu ili su razvili druge načine održavanja jaja vlažnim. Nekolicina vrsta (npr. ''[[Fejervarya raja]]'') može živjeti u slankastoj vodi, ali ne postoje pravi morski vodozemci. Međutim, zabilježeni su slučajevi kada su pojedine populacije vodozemaca neočekivano najezdile područja s morskom vodom. Takav je slučaj bio sa prirodnim hibridom ''[[Pelophylax esculentus]]'' koji je 2010. invazirao [[Crno more]].<ref>{{cite journal |author=Natchev, Nikolay; Tzankov, Nikolay; Geme, Richard |year=2011 |title=Green frog invasion in the Black Sea: habitat ecology of the ''Pelophylax esculentus'' complex (Anura, Amphibia) population in the region of Shablenska Тuzla lagoon in Bulgaria |journal=Herpetology Notes |volume=4 |pages=347–351 |url=http://www.herpetologynotes.seh-herpetology.org/Volume4_PDFs/Natchev_et_al_Herpetology_Notes_Volume4_pages347-351.pdf |access-date=2014-01-22 |archive-date=2015-09-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150924025946/http://www.herpetologynotes.seh-herpetology.org/Volume4_PDFs/Natchev_et_al_Herpetology_Notes_Volume4_pages347-351.pdf |dead-url=yes }}</ref> Međutim, nekoliko stotina žabljih vrsta u adaptivnim radijacijama (npr. ''[[Eleutherodactylus]]'', pacifički platimantini i australo-papuanski mikrohilidi, te mnoge druge tropske žabe) ne moraju imati vodu za razmnožavanje. Razmnožavaju se direktnim razvojem, što je ekološka i evolutivna prilagodba koja im je omogućila da budu sasvim neovisne od slobodnostajaće vode. Gotovo sve takve žabe žive u vrlažnim tropskim prašumama, a iz njihovih jaja izliježu se minijaturne verzije odrasle jedinke, prošavši kroz stadij punoglavca još u jajetu. Uspjeh pri razmnožavanju mnogih vodozemaca ne ovisi samo o količini padavina, već i o godišnjem dobu.<ref>{{cite web |url=http://www.eoearth.org/article/Abiotic_factor?topic=49461 |title=Abiotic factor |author=Hogan, C. Michael |date=2010-07-31 |work=Encyclopedia of Earth |publisher=National Council for Science and the Environment |accessdate=2012-09-30}}</ref> U tropima se mnogi vodozemci razmnožavaju kontinuirano ili u bilo koje doba godine. U umjerenim predjelima je razmnožavanje uglavnom sezonsko, obično u proljeće, a potiče ga veća dužina dana, više temperature i količina padavina. Eksperimenti su pokazali važnost temperature, ali je ono što doista potiče razmnožavanje, naročito u suhim mjestima, često oluja. Kod bezrepaca mužjaci obično dolaze na okupljališta prije ženki, a kreketanje koje stvaraju stimulira ovulaciju kod ženki i endokrinu aktivnost mužjaka koji još uvijek nisu reproduktivno aktivni.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | pp=140&ndash;141 }} Kod cecilija je oplodnja unutrašnja; mužjak izbacuje spolovilo i ubacuje ga u ženkinu kloaku. Parne Müllerove žlijezde u kloaci mužjaka izlučuju tečnost koja podsjeća na onu koju stvara [[prostata]] kod sisara, te koja prenosi i hrani spermatozoide. Oplodnja se vjerovatno odvija u [[jajovod]]u.<ref name="Duellman">{{cite book |title=Biology of Amphibians |last=Duellman|first=Willia E. |author2= Trueb, Linda |year=1994 |publisher=JHU Press |isbn=978-0-8018-4780-6 |pages=77–79 |url=http://books.google.com/?id=CzxVvKmrtIgC&pg=PA77&lpg=PA77&dq=phallodeum#v=onepage&q=phallodeum&f=false }}</ref> Oplodnja je kod većine daždevnjaka također unutrašnja. Najveći dio mužjaka stavlja spermatoforu, maleni paketić sperme na želatinoznoj kupi, na supstrat, bilo na kopnu ili u vodi. Ženka ga pokupi kloakom i gurne ga kroz kloakalni otvor. Spermatozoidi se kreću do spermateke na krovu kloake, gdje ostaju sve do ovulacije, do koje može doći nakon nekoliko mjeseci. Načini udvaranja i metode prenosa spermatofore variraju među vrstama. Kod nekih se spermatofora stavlja direktno u ženkinu kloaku, dok neki drugi vode ženku do spermatofore ili joj se uhvate za leđa i tako vrše oplodnju (eng. ''amplexus''). Neki primitivni daždevnjaci iz porodica Sirenidae, [[Hynobiidae]] i [[Cryptobranchidae]] prakticiraju vanjsku oplodnju slično kao žabe, gdje ženka položi jaja u vodu, a mužjak ispušta spermu na njih.<ref name="Duellman" /> Sve žabe vrše vanjsku oplodnju osim nekoliko izuzetaka. Mužjak se snažno uhvati za ženku prednjim udovima bilo iza ruku ili ispred nogu, a kod vrste ''[[Epipedobates tricolor]]'' oko vrata. Ostaju u toj poziciji sa kloakama blizu jedna druge dok ženka snosi jaja, a mužjak ih pokriva spermom. Grubi jastućići na rukama mužjaka pomažu mu da se drži za ženku. Mužjak često skuplja i čuva jaja, te zadnjim nogama stvori neku vrstu korpice za njih. Izuzetak je vrsta ''Oophaga granulifera'', gdje mužjak i ženka približe svoje kloake, ali u suprotnim smjerovima i u isto vrijeme ispušaju jaja i spermu. ''Ascaphus truei'' vrši unutrašnju oplodnju. "Rep" je prisutan samo kod mužjaka i čini produžetak kloake koji služi za oplodnju ženke. Ta žaba živi u brzim potocima i unutrašnja oplodnja sprječava oticanje sperme prije oplodnje.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | pp=154&ndash;162 }} Sperma se može zadržati u skladišnim cjevčicama spojenim sa jajovodom sve do idućeg proljeća.<ref>{{cite web |url=http://amphibiaweb.org/cgi/amphib_query?where-genus=Ascaphus&where-species=truei |title=''Ascaphus truei'' |author=Adams, Michael J.; Pearl, Christopher A. |year=2005 |publisher=AmphibiaWeb |accessdate=2012-11-23}}</ref> Većina žaba može se klasificirati po tome da li se razmnožavaju duže vrijeme ili eksplozivno. One koje se sporo razmnožavaju obično se okupljaju na jednom mjestu, na koje mužjaci najčešće dođu prvi, dozivajući se i uspostavljajući teritorije. Drugi "satelitski" mužjaci tiho stoje u blizini, čekajući svoju priliku da preuzmu teritorij. Ženke dolaze sporadično, biraju partnere i polažu jaja. Nakon toga ženke odlaze, a teritoriji mogu promijeniti vlasnike. S vremenom dolazi više ženki, te sezona parenja na kraju završi. One koje se razmnožavaju iznenada mogu se naći na mjestima sa suhom klimom nakon kiše, kada nastanu privremene bare. Te žabe su obično vrstekoje se ukopavaju u tlo i izlaze nakon velikih kiša, te se okupljaju radi razmnožavanja. Tu ih privuče glasanje prvog mužjaka koji nađe odgovarajuće mjesto, što može biti bazen koji nakon svake sezone kiša nastaje na istom mjestu. Okupljene žabe glasaju se ujednačeno i dolazi do pomahnitale aktivnosti, gdje se mužjaci žure pariti se sa ženkama, koje su obično u manjem broju.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | pp=154&ndash;162 }} == Životni ciklus == Većina vodozemaca prolazi kroz metamorfozu, proces znatnih morfoloških promjena nakon rođenja. U većini slučajeva jaja se polažu u vodu, a iz njih se razvijaju punoglavci, prilagođeni životu u vodi. Takav je slučaj sa žabama i daždevnjacima, a njihovi punoglavci u tu svrhu imaju vanjske škrge. Metamorfozu kod vodozemaca regulira koncentracija [[tiroksin]]a, koja stimulira metamorfozu, i [[prolaktin]]a, koji ima suprotan efekt. Specifični događaji ovise o graničnim vrijednostima za različita tkiva.<ref>{{Citation | last1 = Kikuyama | first1 = Sakae | last2 = Kawamura | first2 = Kousuke | last3 = Tanaka | first3 = Shigeyasu | last4 = Yamamoto | first4 = Kakutoshi | title = International Review of Cytology: A Survey of Cell Biology | chapter = Aspects of amphibian metamorphosis: Hormonal control | publisher = Academic Press | pages = 105–126 | year = 1993 | url = http://books.google.com/?id=wfSM70CuYqYC&pg=PA105&dq=amphibian+metamorphosis#v=onepage&q=amphibian%20metamorphosis&f=false | isbn = 978-0-12-364548-7 }}</ref> Budući da se većina embrionalnog razvoja odvija izvan tjela roditelja, mladunci mogu razviti različite prilagodbe staništu u kojem su se našli. Iz tog razloga mogu imati rožnate grebene umjesto zuba, kožne produžetke slične brkovima ili peraja. Također koriste i bočnu liniju kao senzorni organ, slično kao i ribe. Nakon metamorfoze ti organi postaju suvišni i reapsorbiraju se kontroliranim izumiranjem ćelija, koje se naziva [[apoptoza]]. Raznolikost prilagodbi na određene uvjete u staništu među vodozemcima je velika i još uvijek se pronalaze nove varijante.<ref>{{cite journal |author=Newman, Robert A. |year=1992 |title=Adaptive plasticity in amphibian metamorphosis |url=https://archive.org/details/sim_bioscience_1992-10_42_9/page/671 |journal=BioScience |volume=42 |issue=9 |pages=671–678 |doi= 10.2307/1312173 |jstor=1312173}}</ref> === Jaja === [[Datoteka:Frogspawn closeup.jpg|thumb|alt=Frogspawn|Žablja jaja okružena želatinastom tvari]] [[Datoteka:Amphibian Egg Diagram.svg|thumb|Jajašce vodozemca:<br /> 1. Želatinozna kapsula 2. Vitelinska membrana <br /> 3. Perivitelinska tekućina 4. Preostale endodermne stanice <br /> 5. Embrij]] Jaje vodozemca obično obavija providan želatinozni pokrivač izlučen iz jajovoda i koji sadrži [[mukoproteini|mukoproteine]] i [[mukopolisaharidi|mukopolisaharide]]. Ta kapsula propušta vodu i gasove i znatno se napuše kada apsorbira vodu. Jajašce se isprva čvrsto drži na jednom mjestu, ali se kod oplođenih jaja unutrašnji sloj rastopi, što embriju omogućava slobodno kretanje. Kod daždevnjaka se to dešava čak i sa neoplođenim jajima. Jaja nekih daždevnjaka i žaba sadrže jednoćelijske zelene alge. Nakon što su jaja položena, one prodru kroz želatinozni pokrivač i fotosintezom povećavaju količinu kisika za embrij. Čini se da to i ubrzava razvoj punoglavaca i smanjuje smrtnost.<ref>{{cite journal |author=Gilbert, Perry W. |year=1942 |title=Observations on the eggs of ''Ambystoma maculatum'' with especial reference to the green algae found within the egg envelopes |journal=Ecology |volume=23 |pages=215–227 |jstor=1931088 |doi=10.2307/1931088 |issue=2 }}</ref> Većina jaja sadrži pigment [[melanin]], koji apsorpcijom svjetlosti povećava njihovu temperaturu i također ih štiti od [[ultraljubičasto zračenje|ultraljubičastog zračenja]]. Cecilije, neki daždevnjaci-pletodontidi i neke žabe koje polažu jaja pod zemljom imaju nepigmentirana jaja. Kod sjevernoameričke vrste ''[[Rana sylvatica]]'' unutrašnjost globularne grupe jaja može imati temperaturu za 6&nbsp;°C višu od okoline, što predstavlja veliku prednost s obzirom na hladna sjeverna prostranstva u kojim obitava.<ref>{{cite journal |author=Waldman, Bruce; Ryan, Michael J. |year=1983 |title=Thermal advantages of communal egg mass deposition in wood frogs (''Rana sylvatica'') |journal=Journal of Herpetology |volume=17 |issue=1 |pages=70–72 |jstor=1563783 |doi=10.2307/1563783 }}</ref> Jaja mogu polagati pojedinačno ili u malim grupama, koje mogu izgledati kao sferična masa, splav ili duge niti. Kopnene cecilije jaja polažu u grozdolikim grupama u jazbinama blizu potoka. Vodozemni daždevnjak ''[[Ensatina]]'' pričvršćava svoja jaja (slična onim kod cecilija) za vodene stabljike i korijenje. Vrsta ''Eleutherodactylus planirostris'' polaže jaja u malenim grupama u zemljište, u kojem se ona za oko dvije sedmice direktno razviju u mlade žabe, preskočivši stadij punoglavca.<ref>{{cite web |url=http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?query_src=aw_search_index&where-genus=Eleutherodactylus&where-species=planirostris |title=''Eleutherodactylus planirostris'' |author=Meshaka, Walter E. Jr |publisher=AmphibiaWeb |accessdate=2012-12-12}}</ref> ''Physalaemus pustulosus'' pjenom gradi plutajuće gnijezdo kako bi zaštitila svoja jaja. Prvo sagradi splav, nakon čega položi jaja u njegovo središte, te ih na kraju pokrije pjenom, koja ima antimikrobna svojstva. Ne sadrži [[deterdženti|deterdžente]], već nastaje miješanjem [[proteini|proteina]] i [[lektini|lektina]] koje izluči ženka.<ref>{{cite journal |author=Dalgetty, Laura; Kennedy, Malcolm W. |year=2010 |title=Building a home from foam: túngara frog foam nest architecture and three-phase construction process |journal=Biology Letters |volume=6 |issue=3 |pages=293&ndash;296 |doi=10.1098/rsbl.2009.0934 |pmid=20106853 |pmc=2880057 }}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.gla.ac.uk/schools/lifesciences/staff/malcolmkennedy/malcolmkennedy/proteinsoffrogfoamnests/ |title=Proteins of frog foam nests |publisher=School of Life Sciences, University of Glasgow |accessdate=2012-08-24 |archive-date=2013-06-03 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130603175135/http://www.gla.ac.uk/schools/lifesciences/staff/malcolmkennedy/malcolmkennedy/proteinsoffrogfoamnests/ |dead-url=yes }}</ref> === Punoglavci === [[Datoteka:Frog spawn time-lapse.gif|thumb|left|alt=Frog spawn development|Rani stadiji razvoja embrija [[mrka žaba|mrke žabe]] (''Rana temporaria'')]] Vodozemci jaja obično polažu u vodu, gdje se iz njih izlegu punoglavci koji dovrše svoj razvoj u vodi i kasnije postanu bilo vodene bilo kopnene odrasle jedinke. Kod mnogih žaba i većine daždevnjaka bez pluća (Plethodontidae) dolazi do direktnog razvoja, gdje punoglavci rastu unutar jaja i pri izleganju već imaju izgled minijaturnih odraslih jedinki. Mnoge cecilije i neki drugi vodozemci polažu jaja na kopnu, a tek izležene larve dokoprcaju se ili prenesu do vode. Neke cecilije, [[crni daždevnjak]] (''Salamandra atra'') i neke [[Nectophrynoides|afričke živorodne žabe]] (''Nectophrynoides spp.'') su [[viviparnost|viviparne]]. Njihove se larve hrane žljezdanim sekretom i razvijaju se u jajovodu ženke, za što često treba mnogo vremena. Ostali vodozemci, ali ne i cecilije, su [[ovoviparnost|ovoviparni]]. Jaja se zadržavaju u tijelu roditelja, ali larve se hrane žumancem jajeta i ne primaju hranu od odraslih. Larve se izliježu u različitim stadijima rasta, bilo prije ili nakon metamorfoze, što ovisi o vrsti.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | pp=6&ndash;9 }} Dvanaestak vrsta žaba iz roda ''Nectophrynoides'' pokazuje sve navedene obrazce razvoja.<ref name="species"/> ==== Kod žaba ==== Žablji punoglavci obično imaju ovalna tijela i duge, vertikalno spljoštene repove sa perajama. Slobodno-krećuće larve obično su potpuno vodene, ali su punoglavci nekih vrsta, kao što je ''[[Nannophrys ceylonensis]]'', polukopneni i žive na mokrom kamenju.<ref>{{cite web|url=http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?query_src=aw_lists_genera_&table=amphib&where-genus=Nannophrys&where-species=ceylonensis |title=''Nannophrys ceylonensis'' |author=Janzen, Peter |date=2005-05-10 |publisher=AmphibiaWeb |accessdate=2012-07-20}}</ref> Punoglavci imaju hrskavičav skelet, škrge za disanje (prvo vanjske pa onda unutrašnje), bočnu liniju i velik rep pomoću kojeg plivaju.<ref>{{cite web |url=http://www.britannica.com/eb/article-40603/Anura |title=Anura: From tadpole to adult |author=Duellman, W. E.; Zug, G. R. |work=Encyclopædia Britannica Online |publisher=Encyclopædia Britannica |accessdate=2012-07-13}}</ref> Tek izleženi punoglavci ubrzo dobiju vrećice koje pokrivaju škrge. Pluća se razvijaju rano i koriste se kao pomoćni organi za disanje kada punoglavci priđu površini vode. Neke vrste dovršavaju svoj razvoj unutar jaja i izliježu se direktno u malene žabe. Ti punoglavci nemaju škrge, već specijalizirana područja kože preko kojih se odvija respiracija. Iako punoglavci nemaju prave zube, kod većine vrsta su u čeljusti prisutni dugi paralelni redovi malenih keratiniziranih struktura, koje se nazivaju keradonti i koje su okružene rožnatim kljunom.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | pp=179&ndash;181 }} Prednji udovi formiraju se ispod vrećice sa škrgama, a zadnji udovi vidljivi su nekoliko dana nakon toga. Punoglavci su obično biljojedi i pretežno se hrane algama, uključujući i [[silikatne alge]] (alge kremenjašice), koje škrgama filtriraju iz vode. Također su i detritivori, što znači da kopaju sedimente na dnu bare i unose jestive tvari. Imaju relativno duga i spiralna crijeva koja im omogućavaju takvu ishranu.<ref name="EBAnura">{{cite web |url=http://www.britannica.com/EBchecked/topic/29023/Anura |title=Anura |author=Duellman, William E.; Zug, George R. |year=2012 |work=Encyclopædia Britannica Online |publisher=Encyclopædia Britannica |accessdate=2012-03-26}}</ref> Neke vrste su mesožderi i u stadiju punoglavca te se hrane insektima, manjim punoglavcima i ribama. Mladi vrste ''Osteopilus septentrionalis'' nekada su [[kanibalizam|kanibali]], te u tim slučajevima mlađi punoglavci napadaju veće i razvijenije punoglavce dok prolaze kroz metamorfozu.<ref>{{cite journal |author=Crump, Martha L. |year=1986 |title=Cannibalism by younger tadpoles: another hazard of metamorphosis |url=https://archive.org/details/sim_copeia_1986-12-23_4/page/1006 |journal=Copeia |volume=4 |pages=1007–1009 |jstor=1445301 |doi=10.2307/1445301 |issue=4 }}</ref> {{wide image|Bufobufotadpoles.jpg|800px|alt=Metamorphosis|Uzastopni stadiji razvoja punoglavaca [[obična krastača|obične krastače]] (''Bufo bufo''), koji završavaju metamorfozom}} Tokom metamorfoze dolazi do drastičnih promjena u tijelu jer se način života žabe sasvim mijenja. Spiralna usta sa rožnatim grebenima reapsorbiraju se zajedno sa spiralnim crijevima. Razvija se velika čeljust, a škrge nestaju zajedno sa vrećicom. Oči i noge brzo rastu i formira se jezik. Dolazi i do promjena u nervnim vezama, kao što je razvoj stereoskopskog vida i nestanak bočne linije. To se sve može desiti u toku samo jednog dana. Nekoliko dana kasnije reapsorbira se rep, s obzirom da je potrebna viša koncentracija tiroksina da bi se to desilo.<ref name="EBAnura" /> ==== Kod daždevnjaka ==== [[Datoteka:Ambystoma macrodactylum 26597.JPG|thumb|alt=Larva of the Long-toed Salamander|Larva daždevnjaka vrste ''Ambystoma macrodactylum'']] [[Datoteka:Mesotriton alpestris apuanus04.jpg|thumb|alt=Larvae of the Alpine newt|Larve [[planinski daždevnjak|planinskog daždevnjaka]] <br />(''Ichthyosaura alpestris'')]] Pri izlijeganju larva daždevnjaka ima oči bez kapaka, zube i u gornjoj i u donjoj čeljusti, tri para vanjskih škrgi sličnih perju, tijelo koje je pomalo bočno spljošteno i dug rep sa leđnim i trbušnim perajama. Prednji udovi mogu biti djelimično razvijeni, a zadnji udovi su rudimentarni kod vrsta koje nastavljaju život u vodi; doduše, oni mogu biti i dosta dobro razvijeni kod vrsta koje se razmnožavaju u brzim vodama. Larve koje nastanjuju bare često imaju par uravnoteživača, štapićastih struktura sa obije strane glave koje sprječavaju začepljavanje škrga sedimentom. Neki članovi rodova ''[[Ambystoma]]'' i ''[[Dicamptodon]]'' imaju larve koje se nikada sasvim ne razviju u odraslu formu, ali to ovisi o vrsti i populaciji. Daždevnjak ''Ambystoma gracile'' spada u njih i, ovisno od faktora iz okoline, može ostati u stadiju larve ([[neotenija]]) ili se transformirati u odraslu jedinku.<ref>{{cite journal | author=Valentine, Barry D.; Dennis, David M. | year=1964 | title=A comparison of the gill-arch system and fins of three genera of larval salamanders, ''Rhyacotriton'', ''Gyrinophilus'', and ''Ambystoma'' | url=https://archive.org/details/sim_copeia_1964-03-26_1/page/196 | journal=Copeia | volume=1964 | issue=1 | pages=196–201 | jstor=1440850 | doi=10.2307/1440850 }}</ref> Obije su forme u stanju vršiti reprodukciju.<ref>{{cite web |url=http://www.amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?where-genus=Ambystoma&where-species=gracile |title=''Ambystoma gracile'' |author=Shaffer, H. Bradley |year=2005 |publisher=AmphibiaWeb |accessdate=2012-11-21}}</ref> Neotenija se javlja kada je stopa rasta jedinke vrlo niska i obično je povezana sa lošim uslovima u okolini, kao što je niska temperatura vode, zbog čega se mijenja reakcija tkiva na hormon tiroksin.<ref>{{cite web |url=http://pages.uoregon.edu/titus/herp_old/neoteny.htm |title=Metamorphosis vs. neoteny (paedomorphosis) in salamanders (Caudata) |author=Kiyonaga, Robin R |accessdate=2012-11-21}}</ref> Ostali faktori koji usporavaju metamorfozu su nedostatak hrane, nedostatak minimalne količine elemenata neophodnih za život i kompeticija od strane pripadnika iste vrste. ''Ambystoma tigrinum'' se također nekada ponaša na taj način i pri tome može narasti u vrlo veliku jedinku. Odrasla forma te vrste je kopnena, ali larva živi u vodi i može se razmnožavati u stadiju larve. Kada su uslovi na kopnu jako loši, razmnožavanje u stadiju larve omogućava nastavak vrste/populacije, koja bi u suprotnom izumrla. Postoji petnaest vrsta obligatnih neotenskih daždevnjaka, uključujući i vrste rodova ''[[Necturus]]'', ''[[Proteus]]'' i ''Amphiuma'', a postoje i mnogi primjeri fakultativnih, koji koriste tu strategiju kada su vanjski uslovi nepogodni.<ref>{{cite book |title=Biology of Amphibians |last=Duellman |first=William E. |author2=Trueb, Linda |year=1994 |publisher=JHU Press |isbn=978-0-8018-4780-6 |pages=191–192 |url=http://books.google.com/?id=CzxVvKmrtIgC&pg=PA191&lpg=PA191&dq=salamander+obligate+neoteny#v=onepage&q=salamander%20obligate%20neoteny&f=false }}</ref> Daždevnjaci bez pluća iz porodice Plethodontidae kopneni su i polažu mali broj nepigmentiranih jaja zajedno među vlažnim opalim lišćem. Svako jaje ima vrećicu sa žumancem i larva se tokom razvoja u jajetu time hrani, te se izliježe kao potpuno formirani mladi daždevnjak. Ženka često leži na jajima. Zabilježeno je da se ženke roda ''[[Ensatinas]]'' obaviju oko jaja i pritisnu grlo uz njih, masirajući ih mukoznim sekretom.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | p=196 }} Kod daždevnjaka je metamorfoza manje drastična nego kod žaba. Razlog tome je da su larve već mesožderi i nastavljaju se hraniti kao grabežljivci kada odrastu, pa nije potrebno mnogo promjena u digestivnom traktu. Pluća im rano postaju funkcionalna, ali ih ne koriste koliko žablji punoglavci. Škrge im nikada nisu pokrivene vrećicama i reapsorbiraju se tek prije napuštanja vode. U druge promjene spadaju redukcija veličine ili potpuno gubljenje repnih peraja, zatvaranje škržnih proreza, debljanje kože, razvoj očnih kapaka i određene promjene u strukturi jezika i zubima. Daždevnjaci su najranjiviji tokom metamorfoze budući da im je smanjena brzina plivanja, a rep za vrijeme transformacije predstavlja smetnju na kopnu.<ref>{{cite journal |author=Shaffer, H. Bradley; Austin, C. C.; Huey, R. B. |year=1991 |title=The consequences of metamorphosis on salamander (''Ambystoma'') locomotor performance |journal=Physiological Zoology |volume=64 |issue=1 |pages=212–231 |jstor=30158520 }}</ref> Odrasli daždevnjaci često imaju vodenu fazu u proljeće i ljeto, te kopnenu fazu u zimu. Za adaptaciju vodenoj fazi neophodan je hormon prolaktin, a za adaptaciju kopnenoj fazi neophodan je tiroksin. Vanjske škrge ne vraćaju se tokom vodene faze budući da se sasvim apsorbiraju pri prvom napuštanju vode.<ref>{{cite web |url=http://www.britannica.com/EBchecked/topic/100353/Caudata |title=Caudata |author=Wake, David B. |year=2012 |work=Encyclopædia Britannica Online |publisher=Encyclopædia Britannica |accessdate=2012-03-26}}</ref> ==== Kod cecilija ==== [[Datoteka:CaecilianNHM.png|thumb|left|alt=''Ichthyophis glutinosus''|Cecilija ''Ichthyophis glutinosus'' sa jajima i embrijem u razvoju]] Većina kopnenih cecilija koje polažu jaja rade to u jazbinama ili vlažnim mjestima na kopnu u blizini vode. Razvoj mladih ''[[Ichthyophis glutinosus]]'', vrste sa [[Šri Lanka|Šri Lanke]], mnogo je proučavan. Jeguljolike larve izliježu se iz jaja i ulaze u vodu. Imaju tri para crvenih, perolikih vanjskih škrga, tupu glavu sa dva rudimentarna oka, bočnu liniju i kratak rep sa perajama. Plivaju savijajući tijelo sa strane na stranu. Najaktivnije su noću i uskoro izgube škrge i povremeno izlaze na kopno. Metamorfoza je postepena. Kada dostignu starost od oko deset mjeseci već su razvile šiljastu glavu sa senzornim pipcima u blizini usta, a izgubile su oči, bočnu liniju i rep. Koža postaje deblja, razvijaju se krljušti u njoj i tijelo se dijeli na segmente. Do tada je cecilija obično već izgradila jazbinu i počela živjeti na kopnu.<ref>{{cite journal |author=Breckenridge, W. R.; Nathanael, S.; Pereira, L. |year=1987 |title=Some aspects of the biology and development of ''Ichthyophis glutinosus'' |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-zoology_1987-03_211_3/page/437 |journal=Journal of Zoology |volume=211 |pages=437–449 }}</ref> Većina vrsta cecilija rađa žive mlade. ''[[Typhlonectes compressicauda]]'', vrsta iz Južne Amerike, tipičan je predstavnik istih. U jajovodu se može razviti i do devet larvi. One su izdužene i imaju parne škrge slične vrećicama, malene oči i zube specijalizirane za struganje. Isprva se hrane žumancem jajeta, ali ubrzo potroše taj izvor hrane i počinju strugati cilijalne epitelne ćelije koje pokrivaju zidove jajovoda. To stimulira lučenje tečnosti bogatih [[lipidi]]ma i [[mukoproteini]]ma kojima se one hrane, zajedno sa onim što sastružu sa zidova. To im šestostruko poveća dužinu, zbog čega mogu biti i dvije petine dužine majke prije nego što se rode. Do tog trenutka već su prošle kroz metamorfozu, izgubile oči i škrge, razvile deblju kožu i pipke kod usta i reapsorbirale zube. Ubrzo nakon rođenja izrastu im stalni zubi.<ref>{{cite journal |author=Wake, Marvalee H. |year=1977 |title=Fetal maintenance and its evolutionary significance in the Amphibia: Gymnophiona |journal=Journal of Herpetology |volume=11 |issue=4 |pages=379–386 |jstor=1562719 |doi=10.2307/1562719 }}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.britannica.com/EBchecked/topic/29797/Gymnophiona |title=Gymnophiona |author=Duellman, William E. |year=2012 |work=Encyclopædia Britannica Online |publisher=Encyclopædia Britannica |accessdate=2012-03-26}}</ref> Cecilija ''[[Siphonops annulatus]]'' razvila je jedinstvenu prilagodbu za razmnožavanje. Potomstvo se hrani slojem kože kojeg u tu svrhu stvara odrasla jedinka, što je fenomen poznat po imenu maternalna dermatofagija. Potomstvo se hrani u gomili u trajanju od oko sedam minuta otprilike svaki treći dan, što pruža koži mogućnost za regeneraciju. Primijećeno je da za to vrijeme unose tečnost izlučenu iz ženkine kloake.<ref>{{cite journal |author=Wilkinson, Mark; Kupfer, Alexander; Marques-Porto, Rafael; Jeffkins, Hilary; Antoniazzi, Marta M.; Jared, Carlos |year=2008 |title= One hundred million years of skin feeding? Extended parental care in a Neotropical caecilian (Amphibia: Gymnophiona) |journal=[[Biology Letters]] |doi=10.1098/rsbl.2008.0217 |volume=4 |pages=358&ndash;361 |issue=4 |pmc=2610157 |pmid=18547909}}</ref> === Roditeljska skrb === [[Datoteka:Panama Poison Dart Frog Colostethus panamensis with tadpoles.jpg|thumb|alt=Common rocket frog|Mužjak vrste ''Colostethus panamensis'' nosi punoglavce na leđima]] Briga za potomstvom kod mnogih je vodozemaca slabo istražena, ali općenito, što je veći broj jaja, manja je vjerovatnost da će postojati bilo koja razina roditeljske skrbi. Ipak, procjenjuje se da kod oko 20% vrsta vodozemaca jedan ili oba roditelja igraju određenu ulogu u brizi o mladima.<ref>{{cite journal|last=Crump| first=Martha L.| year=1996| title=Parental care among the Amphibia| journal=Advances in the Study of Behavior| volume=25| pages=109–144| doi=10.1016/S0065-3454(08)60331-9 }}</ref> Vrste koje se razmnožavaju u manjim vodenim površinama ili u drugim specijaliziranim staništima obično imaju složeno ponašanje pri skrbi.<ref name="Brown1">{{cite journal | doi=10.1086/650727 | last1=Brown | first1=J. L. | last2=Morales | first2=V. | last3=Summers | first3=K. | year=2010 | title=A key ecological trait drove the evolution of biparental care and monogamy in an amphibian | url=https://archive.org/details/sim_american-naturalist_2010-04_175_4/page/436 | journal=American Naturalist | volume=175 | issue=4 | pages=436–446 | pmid=20180700 }}</ref> Mnogi šumski daždevnjaci polažu jaja ispod mrtvog drveća ili kamenja. ''Desmognathus welteri'' to radi, a ženka leži na jajima i čuva ih od grabežljivaca. Kada se mladi sasvim razviju, izliježu se iz jaja i počinju život kao mladi daždevnjaci.{{sfn | Dorit | Walker | Barnes | 1991 | pp=853&ndash;854 }} Mužjak ''Cryptobranchus alleganiensis'', primitivne vrste daždevnjaka, iskopava podvodno gnijezdo i potiče ženke da tu snesu jaja. Mužjak ih potom čuva dva ili tri mjeseca prije nego se mladi izglegnu; savijanjem tijela poput lepeze povećava im količinu dostupnog kisika.<ref name="EHSAR" /> [[Datoteka:Alytes obstetricans almogavarii - male with eggs 2.jpg|thumb|left|Mužjak vrste ''Alytes obstetricans'' nosi jaja]] Mužjak malene vrste ''[[Colostethus subpunctatus]]'' štiti hrpu jaja koja su skrivena ispod kamena ili panja. Kada se izlegnu, mužjak na leđima prenosi punoglavce (koji su tu zalijepljeni mukoznim sekretom) do privremene bare, gdje uđe u vodu i punoglavci spadnu s leđa.<ref>{{cite journal |author= Fandiño, María Claudia; Lüddecke, Horst; Amézquita, Adolfo |year=1997 |title=Vocalisation and larval transportation of male ''Colostethus subpunctatus'' (Anura: Dendrobatidae) |journal=Amphibia-Reptilia |volume=18 |issue=1 |pages=39–48 |doi=10.1163/156853897X00297 }}</ref> Mužjak vrste ''Alytes obstetricans'' namota niti jaja oko svojih bedara i nosi ih sa sobom do osam sedmica. Drži ih vlažnim, a kada se trebaju izleći ulazi u baru ili jarak i otpušta punoglavce.<ref>{{cite web |url=http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?where-genus=Alytes&where-species=obstetricans |title=''Alytes obstetricans'' |author=van der Meijden, Arie |date=2010-01-18 |publisher=AmphibiaWeb |accessdate=2012-11-29}}</ref> Ženka ''Rheobatrachus spp.'' čuva larve u stomaku nakon što proguta jaja/izlegle mlade, međutim taj stadij nije posmatran prije nego što je vrsta izumrla. Punoglavci otpuštaju hormon koji koči majčinu probavu dok se oni razvijaju u njoj i hrane se svojim vrlo velikim zalihama žumanca.<ref>{{cite web |url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Rheobatrachus_silus.html |title=''Rheobatrachus silus'' |author=Semeyn, E. |year=2002 |work=Animal Diversity Web |publisher=University of Michigan Museum of Zoology |accessdate=2012-08-05}}</ref> ''Assa darlingtoni'' polaže jaja na tlo. Kada se mladi izlegnu, mužjak ih nosi u vrećicama koje ima na zadnjim nogama.<ref>{{cite web |url=http://www.iucnredlist.org/details/41130/0 |title=''Assa darlingtoni'' |author=Hero, Jean-Marc; Clarke, John; Meyer, Ed |year=2004 |work=IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2 |accessdate=2012-11-20}}</ref> ''Pipa pipa'' čuva mlade u porama na leđima, gdje oni ostaju dok ne nastupi metamorfoza.<ref>{{cite web |url=http://www.iucnredlist.org/details/58163/0 |title=''Pipa pipa'' (Suriname Toad) |author= La Marca, Enrique; Azevedo-Ramos, Claudia; Silvano, Débora; Coloma, Luis A.; Ron, Santiago; Hardy, Jerry; Beier, Manfred |year=2010 |work= IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.1 |accessdate=2012-08-24}}</ref> ''Oophaga granulifera'' je tipičan predstavnik žaba koje žive na drveću iz porodice [[Dendrobatidae]]. Ona polaže jaja na šumskom tlu, a kada se punoglavci izlegnu, roditelji ih jednog po jednog nose na leđima do odgovarajućih šupljina ispunjenih vodom, kao što su udubljeni dijelovi listova ili [[Bromeliaceae|bromelija]]. Ženka ih redovno posjećuje i ostavlja neoplođena jaja u vodu kao hranu za punoglavca.<ref>{{cite journal |author=van Wijngaarden, René; Bolaños, Federico |year=1992 |title=Parental care in ''Dendrobates granuliferus'' (Anura: Dendrobatidae), with a description of the tadpole |journal=Journal of Herpetology |volume=26 |issue=1 |pages=102–105 |jstor=1565037 |doi=10.2307/1565037 }}</ref> == Ishrana i način hranjenja == [[Datoteka:Pacific brown salamander eating a worm.jpg|thumb|alt=Northwestern Salamander|Daždevnjak ''Ambystoma gracile'' jede crva]] Osim nekoliko izuzetaka, odrasli vodozemci su grabežljivci i hrane se gotovo svime što se kreće, a što mogu progutati. Ishrana im se pretežno sastoji od malenog plijena koji se ne kreće prebrzo, poput tvrdokrilaca, gusjenica, glista i paukova. Pripadnici roda ''Siren'' često unose biljni materijal sa beskičmenjacima kojima se hrane<ref>{{cite web |url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Siren_intermedia.html |title=''Siren intermedia'': Lesser Siren |author=Gabbard, Jesse |year=2000 |work=Animal Diversity Web |publisher=University of Michigan Museum of Zoology |accessdate=2012-08-11}}</ref> a brazilska žaba ''[[Xenohyla truncata]]'' također unosi veliku količinu voća kao dio ishrane.<ref>{{cite journal |author=Da Silva, H. R.; De Britto-Pereira, M. C. |year=2006 |title=How much fruit do fruit-eating frogs eat? An investigation on the diet of ''Xenohyla truncata'' (Lissamphibia: Anura: Hylidae) |journal=Journal of Zoology |volume=270 |issue=4 |pages=692–698 |doi=10.1111/j.1469-7998.2006.00192.x }}</ref> Meksička vrsta ''Rhinophrynus dorsalis'' ima jezik posebno razvijen za hvatanje mrava i termita. Ona prvo izbacuje njegov prednji dio, dok druge žabe prvo izbace zadnji dio.<ref>{{cite journal |author= Trueb, Linda; Gans, Carl |year=1983 |title=Feeding specializations of the Mexican burrowing toad, ''Rhinophrynus dorsalis'' (Anura: Rhinophrynidae) |url= https://archive.org/details/sim_journal-of-zoology_1983-02_199_2/page/189 |journal=Journal of Zoology |volume=199 |issue=2 |pages=189–208 |doi=10.1111/j.1469-7998.1983.tb02090.x }}</ref> Hranu pretežno pronalaze čulom vida, čak i kada ima malo svjetlosti. Kretanje plijena izaziva refleks hranjenja. Tako se ponekada može desiti da se žabe uhvate na ribarske udice, a žabe vrste ''Rana clamitans'' pronađene su sa stomacima punim sjemenki brijesta koje su vidjele da se kreću u vodi.<ref>{{cite journal |author=Hamilton, W. J. Jr. |year=1948 |title=The food and feeding behavior of the green frog, ''Rana clamitans'' Latreille, in New York State |url=https://archive.org/details/sim_copeia_1948-09-24_3/page/n53 |journal=Copeia |volume=1948 |issue=3 |pages=203–207 |publisher=American Society of Ichthyologists and Herpetologists |jstor=1438455 |doi=10.2307/1438455 }}</ref> Krastače, daždevnjaci i cecilije također koriste čulo mirisa da pronađu plijen. Međutim, reakcija je pri tome sekundarna, budući da je uočeno da daždevnjaci ne nepadaju plijen sa jakim mirisom sve dok se on ne pokrene. Međutim, vodozemci koji nastanjuju pećine redovno love uz pomoć njuha. Također, neki daždevnjaci su naučili kako otkriti nepokretan plijen bez mirisa, čak i u potpunom mraku.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | p=56 }} Vodozemci obično gutaju plije cio, ali mogu ga sažvakati da bi ga obuzdali.<ref name="Collins" /> Obično imaju malene zube sa građom jedinstvenom za vodozemce. Osnova i kruna sastoje se od [[dentin]]a, a odvojene su nekalcifiranim slojem i periodično se nadomiještaju. Daždevnjaci, cecilije i neke žabe imaju jedan ili dva reda zuba u obije vilice, ali neke ih žabe (''Rana spp.'') nemaju u donjoj, a krastače (''Bufo spp.'') uopće nemaju zube. Mnogi vodozemci također imaju dodatne zube na jednoj kosti lica u gornjem dijelu usta.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | pp=57&ndash;58 }} [[Datoteka:Teichfrosch isst teichfrosch.JPG|thumb|left|alt=Edible frog eating a fellow edible frog|[[Zelena žaba]] (''Pelophylax esculentus'') ispoljava kanibalističko ponašanje]] Daždevnjak ''Ambystoma tigrinum'' je tipičan predstavnik daždevnjaka i žaba koje se prikrivaju i love plijen iz zasjede. Ostali vodozemci, npr. ''Bufo spp.'', aktivno traže plijen, dok argentinska žaba ''Ceratophrys ornata'' mami radoznali plijen tako što podigne zadnje noge na leđa i vibrira prstima.<ref>{{cite journal |author=Radcliffe, Charles W.; Chiszar, David; Estep, Karen; Murphy, James B.; Smith, Hobart M. |year=1986 |title=Observations on pedal luring and pedal movements in Leptodactylid frogs |journal=Journal of Herpetology |volume=20 |issue=3 |pages=300–306 |jstor=1564496 |doi=10.2307/1564496 }}</ref> Kod panamskih žabljih vrsta koje žive na tlu, među opalim lišćem, one koje aktivno love plijen imaju uska usta i vitke su, te često žarko obojene i otrovne, dok one koje vrebaju plijen imaju široka usta i dobro su kamuflirane.<ref>{{cite journal |author=Toft, Catherine A. |year=1981 |title=Feeding ecology of Panamanian litter anurans: patterns in diet and foraging mode |journal=Journal of Herpetology |volume=15 |issue=2 |pages=139–144 |jstor=1563372 |doi=10.2307/1563372 }}</ref> Cecilije ne izbacuju jezik, već love plijen hvatajući ga zubima, koji su pomalo zakrivljeni prema nazad. Naprezanje plijena i rad čeljusti pokreće ga dalje niz usta, te se nakon toga cecilija obično povuče nazad u jazbinu. Plijen guta cio, bez žvakanja.<ref>{{cite journal |author=Bemis, W. E.; Schwenk, K.; Wake, M. H. |year=1983 |title=Morphology and function of the feeding apparatus in ''Dermophis mexicanus'' (Amphibia: Gymnophiona) |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=77 |issue=1 |pages=75–96 |doi=10.1111/j.1096-3642.1983.tb01722.x }}</ref> Kada se tek izlegu, žablji punoglavci hrane se žumancem iz jajeta. Kada potroše te zalihe, počinju se hraniti bakterijama, korom algi, smrvljenim kamenjem i strugotinama potopljenih biljaka. Vodu unose preko usta, koja se obično nalaze na dnu glave, te ona potom prolazi kroz zamke za hranu, koje se nalaze između usta i škrgi. Drugi imaju specijalizirane dijelove usta, koji se sastoje od rožnatog kljuna oburbljenog sa nekoliko redova malenih zuba. Njima stružu i odgrizaju raznovrsnu hranu, te podiču sediment sa dna bare, filtrirajući veće čestice papilama oko usta. Neke vrste imaju snažne čeljusti i mesožderi su, a u nekim slučajevima i kanibali.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | pp=181&ndash;185 }} == Glasanje == [[Datoteka:Dendropsophus microcephalus - calling male (Cope, 1886).jpg|thumb|alt=Male treefrog calling|Mužjak žabe ''[[Dendropsophus microcephalus]]'' napuhuje zračne vreće tokom vokalizacije]] Glasanje cecilija i daždevnjaka ograničeno je na povremeno meko cičanje, groktanje i siktanje i nije mnogo istraženo. Škljocanje koje cecilije nekada stvaraju možda služi za orijentaciju, kao kod šišmiša, ili kao oblik komunikacije. Većina daždevnjaka se ne glasa, mada ''Dicamptodon ensatus'' ima glasne žice i može stvoriti glasove poput čegrtaljke ili lajanja. Neke vrste tiho zaskiče ili zacvile kada su napadnute.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | pp=76&ndash;77 }} [[Datoteka:American Toad singing.jpg|thumb|''[[Anaxyrus americanus]]'' se glasa]] Žabe se mnogo više glasaju, naročito tokom sezone parenja, kada na taj način privlače partnere. Vrlo je često lakše ustvrditi prisustvo određene vrste na taj način nego vizuelno. Većina vrsta stvara zvuk ispuštanjem zraka iz pluća preko glasnih žica u jednu ili više zračnih vreća u grlu, ili u kutove usta. Zbog toga se oni napušu poput balona te služe kao rezonatori, što potpomaže prijenost zraka kroz atmosferu ili vodu ukoliko je jedinka u njoj.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | p=76&ndash;77 }} Najviše se glasaju mužjaci čime potiču ženke da im priđu i odbijaju druge mužjake od svoje teritorije. Nakon prilaska ženke glasaju se tiše, a ukoliko naiđe neprijateljski mužjak glasanje postaje agresivnije. Glasanje sa sobom nosi rizik privlačenja pažnje grabežljivaca i zahtijeva mnogo energije.<ref>{{cite journal |author=Sullivan, Brian K. |year=1992 |title=Sexual selection and calling behavior in the American toad (''Bufo americanus'') |url=https://archive.org/details/sim_copeia_1992-02-03_1/page/1 |journal=Copeia |volume=1992 |issue=1 |pages=1–7 |jstor=1446530 |doi=10.2307/1446530 }}</ref> U ostale vidove vokalizacije spada ženkin odgovor mužjaku i zvuk koji ispuste ženka ili mužjak prilikom neželjenog pokušaja parenja. Kada je žaba napadnuta ona ispušta zvuk upozorenja, koji često podsjeća na vrisak.<ref>{{Cite thesis |chapter=Capitulo 4 |title=When frogs scream! A review of anuran defensive vocalizations |url=http://www.athena.biblioteca.unesp.br/exlibris/bd/brc/33004137003P3/2007/pereira_lftr_dr_rcla.pdf#page=110 |author=Toledo, L. F.; Haddad, C. F. B. |year=2007 |publisher=Instituto de Biociências, São Paulo }}</ref> Kubanska vrsta ''Osteopilus septentrionalis'', koja obično živi po noći, počet će se glasati i tokom dana ako kiša počne padati.<ref>{{cite web |url=http://edis.ifas.ufl.edu/uw259 |title=The Cuban Treefrog (''Osteopilus septentrionalis'') in Florida |author=Johnson, Steve A. |year=2010 |work=EDIS |publisher=University of Florida |accessdate=2012-08-13}}</ref> == Teritorijalno ponašanje == Malo se zna o teritorijalnom ponašanju cecilija, ali neke žabe i daždevnjaci brane svoje areale. To su obično mjesta za hranjenje, razmnožavanje ili skrivanje. Mužjaci su obično ti koji se tako ponašaju, ali kod nekih su vrsta u to uključene i ženke i mlade jedinke. Iako su kod mnogih vrsta ženke veće od mužjaka, to nije slučaj kod većine, gdje mužjaci aktivno sudjeluju u obrani teritorija. Neke od njih imaju posebne prilagodbe poput uvećanih zuba za ujedanje ili bodlji na prsima, rukama ili palčevima.<ref>{{cite journal |author=Shine, Richard |year=1979 |title=Sexual selection and sexual dimorphism in the Amphibia |url=https://archive.org/details/sim_copeia_1979-05-18_2/page/296 |journal=Copeia |volume=1979 |issue=2 |pages=297–306 |jstor=1443418 |doi=10.2307/1443418 }}</ref> [[Datoteka:Redback salamander.jpg|thumb|left|alt=Red-backed salamander|''[[Plethodon cinereus]]'' brani teritorij od uljeza]] Kod daždevnjaka obrana teritorija obuhvata zauzimanje agresivne poze i napadanje uljeza ukoliko je neophodno. U tom slučaju može škljocat, juriti i ponekada ugristi neprijatelja, što nekada vodi do gubitka repa. Ponašanje vrste ''Plethodon cinereus'' temeljito je istraženo. 91% označenih jedinki koje su kasnije ponovo uhvaćene nalazile su se na metar od svog prvobitnog skrovišta ispod klade ili kamena.<ref name="Gergits">{{cite journal | author= Gergits, W. F.; Jaeger, R. G. | year=1990 | title=Site attachment by the red-backed salamander, ''Plethodon cinereus'' | journal=Journal of Herpetology | volume=24 | issue=1 | pages=91–93 | jstor=1564297 | doi=10.2307/1564297 }}</ref> Sličan udio njih, kada ih je se u svrhu eksperimenta prenijelo 30 m dalje, našao je put nazad kući.<ref name="Gergits"/> Daždevnjaci su ostavljali mirisne oznake oko svojih teritorija, koji su veličinom iznosili izimeđu 0,16 i 0,33 m<sup>2</sup>, a nastanjivao bi ih muški i ženski par.<ref>{{cite web |url=http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?query_src=aw_search_index&where-genus=Plethodon&where-species=cinereus&rel-genus=equals&rel-species=equals |title=''Plethodon cinereus'' |author=Casper, Gary S |publisher=AmphibiaWeb |accessdate=2012-09-25}}</ref> Oni su sprječavali upade drugih i određiavli granice sa susjednim teritorijima. Većina njihovog ponašanja bila je stereotipna i nije uključivala bilo kakav stvarni kontakt među jedinkama. Agresivna poza zauzimala se podizanjem tijela sa tla i zurenjem u neprijatelja, koji se često ponizno povlačio. Ako bi uljez bio uporan, obično bi uslijedio ugriz za rep ili nazolabijalne brazde. Oštećivanje bilo kojeg od ta dva područja može oslabiti tu jedinku zbog nužnosti regeneracije tog tkiva ili zato što joj narušava sposobnost detekcije hrane.<ref name="Gergits" /> Kod žaba mužjaci često pokazuju teritorijalno ponašanje na lokacijama za razmnožavanje; glasanje je ujedno i obznanjivanje posjedništva nad dijelom te lokacije i obavještavanje potencijalnih partnera o njegovoj blizini. Generalno dublji glas predstavlja težu i snažniju jedinku, te je to obično dovoljno za sprječavanje upala manjih mužjaka. Za glasanje je potrebno mnogo energije, što se odražava na vlasnika teritorije, te ga neki drugi može otjerati kada se ovaj umori. Postoji tendencija da mužjaci toleriraju one iz susjednih teritorija, ali agresivno napadaju nepoznate uljeze. Vlasnici teritorija imaju početnu prednost te obično bolje prođu pri susretu sa uljezom slične veličine. Ako se prijetnje pokažu nedovoljnim, dolazi do hrvanja prsa o prsa. Bore se guranjem i ćuškanjem, griženjem, prskanjem, potapanjem, ispuhivanjem neprijateljeve vreće za glasanje, hvatanjem neprijatelja za glavu i skakanjem na njegova leđa.<ref>{{cite journal | author=Wells, K. D. | year=1977 | title=Territoriality and male mating success in the green frog (''Rana clamitans'') | url=https://archive.org/details/sim_ecology_summer-1977_58_4/page/750 | journal=Ecology | volume=58 | issue=4 | pages=750–762 | jstor=1936211 | doi=10.2307/1936211 }}</ref> == Obrambeni mehanizmi == [[Datoteka:Adult Cane toad.jpg|thumb|alt=Cane toad|''Bufo marinus'' sa otrovnim žlijezdama iza očiju]] Vodozemci imaju meko tijelo i tanku kožu, nemaju kandže, štit ili bodlje te izgledaju prilično bespomoćno. Ipak su razvili raznolike obrambene mehanizme kako bi preživjeli. Prva linija obrane kod daždevnjaka i žaba je mukozni sekret koji stvaraju. On održava njihovu kožu vlažnom i čini ih skliskim i teškim za zgrabiti. Sekret je često također ljepljiv, nekusan ili otrovan.<ref name="Barthalmus">{{cite journal |author=Barthalmus, G. T.; Zielinski W. J. |year=1988 |title=''Xenopus'' skin mucus induces oral dyskinesias that promote escape from snakes |journal=Pharmacology, Biochemistry Behavior |volume=30 |issue=4 |pages=957–959 |pmid=3227042 |doi=10.1016/0091-3057(88)90126-8 }}</ref> Zabilježeno je da bi zmije počele zijevati i zjapiti ustima kada bi pokušale progutati afričku žabu ''Xenopus laevis'', što bi joj dalo šansu za bijeg.<ref name="Barthalmus" /><ref>{{cite web | url=http://amphibiaweb.org/cgi/amphib_query?where-genus=Xenopus&where-species=laevis |title=Xenopus laevis | author = Crayon, John J | publisher=AmphibiaWeb | accessdate=2012-10-08 }}</ref> Cecilije su malo istražene u tom pogledu, ali ''Typhlonectes compressicauda'' stvara otrovnu sluz zbog koje je u jednom eksperimentu provedenom u Brazilu umrla jedna riba-mesožder.<ref>{{cite journal |author=Moodie, G. E. E. |year=1978 |title=Observations on the life history of the caecilian ''Typhlonectes compressicaudus'' (Dumeril and Bibron) in the Amazon basin |journal=Canadian Journal of Zoology |volume=56 |issue=4 |pages=1005–1008 |doi=10.1139/z78-141 }}</ref> Kod nekih je daždevnjaka koža otrovna. ''Taricha granulosa'' iz [[Sjeverna Amerika|Sjeverne Amerike]] i drugi pripadnici njezinog roda posjeduju neurotoksin [[tetrodotoksin]] (TTX), najotrovniju poznatu neproteinsku supstancu, koja je gotovo identična onoj kod ribe [[napuhače]]. Dodir sa tim daždevnjacima nije štetan, ali konzumiranje i najmanjeg djelića njihove kože rezultira smrću. Istraživanja su pokazala da od toga mogu umrijeti ribe, žabe, gmazovi, ptice i sisari.<ref>{{cite journal |author= Brodie, Edmund D. Jr. |year=1968 |title=Investigations on the skin toxin of the adult rough-skinned newt, ''Taricha granulosa'' |url= https://archive.org/details/sim_copeia_1968-06-05_2/page/306 |journal=Copeia |volume=1968 |issue=2 |pages=307–313 |jstor=1441757 |doi= 10.2307/1441757 }}</ref><ref name=Hanifin>{{cite journal |author=Hanifin, Charles T.; Yotsu-Yamashita, Mari; Yasumoto, Takeshi; Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr. |year=1999 |title=Toxicity of dangerous prey: variation of tetrodotoxin levels within and among populations of the newt ''Taricha granulosa'' |journal=Journal of Chemical Ecology |volume=25 |issue=9 |pages=2161–2175 |doi=10.1023/A:1021049125805 }}</ref> Jedini grabežljivci otporni na otrov su neke populacije zmije ''Thamnophis sirtalis''. Na lokacijama gdje obitavaju navedene zmije i daždevnjaci, one su genetskim promjenama razvile imunitet i hrane se njima bez posljedica.<ref>{{cite journal |author=Geffeney, Shana L.; Fujimoto, Esther; Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr.; Ruben, Peter C. |year=2005 |title=Evolutionary diversification of TTX-resistant sodium channels in a predator–prey interaction |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-04-07_434_7034/page/758 |journal=Nature |volume=434 |pages=759–763 |doi=10.1038/nature03444 |issue=7034 |pmid=15815629 }}</ref> Dolazi do [[koevolucija|koevolucije]], pri čemu daždevnjaci povećavaju toksičnost istom stopom kojom zmije dalje razvijaju imunitet.<ref name=Hanifin/> Neke žabe su otrovne, a glavne otrovne žlijezde nalaze im se sa strane vrata i ispod krasti na leđima. Ta područja predstavljena su životinji-napadaču i njihov sekret može imati loš ukus ili izazvati razne fizičke i neurološke simptome. Iz ograničenog broja vodozemaca koji su istraženi, sveukupno je izolirano preko 200 toksina.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | p=110 }} [[Datoteka:Engelskirchen Bellingroth - Haus Ley - Salamandra salamandra (oT) 01 ies.ogv|thumb|left|alt=Fire salamander|Pjegavi daždevnjak (''Salamandra salamandra''), otrovna vrsta, posjeduje upozoravajuće boje.]] [[Datoteka:Schrecklicherpfeilgiftfrosch-01.jpg|thumb|left|''Phyllobates terribilis'', moguće najotrovnija žaba na svijetu, endemična je za [[kolumbija|Kolumbiju]].<ref>{{cite journal |last1=Patocka |first1=Jiri |last2=Wulff |first2=Kräuff |last3=Palomeque |first3=MaríaVictoria |year=1999 |title=Dart Poison Frogs and Their Toxins |journal=ASA Newsletter |volume=5 |issue=75 |issn=1057-9419 |url=http://www.asanltr.com/ASANews-99/995frogs.htm |accessdate=January 29, 2013}}</ref>]] Otrovne vrste često koriste žarke boje da upozore potencijalne grabežljivce na svoju otrovnost. Te boje obično su crvena ili žuta kombinirana sa crnom, za šta je primjer [[pjegavi daždevnjak]] (''Salamandra salamandra''). Nakon što grabežljivac jedanput ulovi jednu takvu životinju, vjerovatno će zapamtiti njeno obojenje i izbjegavati je u budućem susretu. Kod nekih vrsta, poput ''Bombina spp.'', upozoravajuće boje su na stomaku, te one stoga zauzimaju obrambenu pozu kada ih se napadne, pri kojoj pokazuju svoje žarke boje napadaču. Žaba ''[[Allobates zaparo]]'' nije otrovna, ali oponaša izgled drugih otrovnih vrsta sa svog područja, čime obmanjuje grabežljivce.<ref>{{cite journal |author=Darst, Catherine R.; Cummings, Molly E. |year=2006 |title=Predator learning favours mimicry of a less-toxic model in poison frogs |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-03-09_440_7081/page/208 |journal=Nature |volume=440 |pages=208–211 |doi=10.1038/nature04297 |issue=7081 |pmid=16525472 }}</ref> Mnogi su vodozemci noćne životinje, te stoga izbjegavaju dnevne grabežljivce, koji pri lovu koriste vid. Drugi vodozemci koriste kamuflažu. Imaju različita obojenja, poput pjegave smeđe, sive i maslinaste, zbog kojih se stapaju sa pozadinom. Neki daždevnjaci zauzimaju obrambene poze kada se suočavaju sa potencijalnim grabežljivcem, poput sjevernoameričke rovke ''Blarina brevicauda''. Tijelo im se počne grčiti i podižu rep i koriste ga kao bič, što grabežljivcu otežava izbjegavanje kontakta sa otrovnim granularnim žlijezdama.<ref>{{cite journal |author=Brodie, Edmund D. Jr.; Nowak, Robert T.; Harvey, William R. |year=1979 |title=Antipredator secretions and behavior of selected salamanders against shrews |url=https://archive.org/details/sim_copeia_1979-05-18_2/page/270 |journal=Copeia |volume=1979 |issue=2 |pages=270–274 |jstor=1443413 |doi=10.2307/1443413 }}</ref> Nekoliko vrsta daždevnjaka u samoobrani namjerno odbacuje rep u pokušaju da pobjegnu. Kako bi se lako otkinuo, rep pri početku mora imati suženje. Rep se kasnije regenerira, ali je energetska cijena toga za životinju znatna.<ref>{{cite journal |author=Beneski, John T. Jr. |year=1989 |title=Adaptive significance of tail autotomy in the Salamander, ''Ensatina'' |journal=Journal of Herpetology |volume=23 |issue=3 |pages=322–324 |jstor=156446 |doi=10.2307/1564465 }}</ref> Neke žabe se napušu kako bi izgledale velike i opasne, a neke ''[[Pelobates]] spp'' vrište i skaču prema napadaču.<ref name="Collins" /> Divovski daždevnjaci roda ''[[Andrias]]'', kao i pripadnici [[Ceratophryinae|Ceratophrine]] i rod ''[[Pyxicephalus]]'', imaju oštre zube kojima u obrani mogu do krvi raniti neprijatelja. Daždevnjak ''Desmognathus quadramaculatus'' može za glavu ugristi zmiju vrste ''Thamnophis sirtalis'', koja je dva ili tri puta veća od njega, kako bi pobjegao.<ref>{{cite journal |author=Brodie, E. D. Jr. |year=1978 |title=Biting and vocalisation as antipredator mechanisms in terrestrial salamanders |url=https://archive.org/details/sim_copeia_1978-02-10_1/page/126 |journal=Copeia |volume=1978 |issue=1 |pages=127–129 |jstor=1443832 |doi=10.2307/1443832 }}</ref> == Očuvanje == [[Datoteka:Bufo periglenes1.jpg|thumb|alt=Golden toad|Izumrla vrsta ''[[Bufo periglenes]]'', posljednji put viđena [[1989]]. godine]] Na svim lokacijama u svijetu je od kasnih 1980-ih zamijećen drastičan pad u brojnosti populacija vodozemaca - na nekim mjestima dolazilo je do potpunog sloma populacije i lokalnih masovnih izumiranja - te se stoga nestajanje vodozemaca smatra jednom od najvećih prijetnji globalnom biodiverzitetu.<ref>{{cite journal |last1=McCallum |first1=M. L. |year=2007 |title=Amphibian decline or extinction? Current declines dwarf background extinction rate |journal=Journal of Herpetology |volume=41 |issue=3 |pages=483–491 |doi=10.1670/0022-1511(2007)41[483:ADOECD]2.0.CO;2 |url=https://www.herpconbio.org/~herpconb/McCallum/amphibian%20extinctions.pdf |access-date=2014-01-22 |archive-date=2008-12-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081217133741/https://www.herpconbio.org/~herpconb/McCallum/amphibian%20extinctions.pdf |dead-url=yes }}</ref> Godine [[2006]]. smatralo se da postoji 4035 vrsta vodozemaca koje u nekom stadiju životnog ciklusa ovise o vodi. Od njih se 1356 (33,6%) smatralo ugroženim, a te su brojke vjerovatno i više, budući da u istraživanje nije uključeno 1427 vrsta za koje nije bilo dovoljno podataka za određivanje statusa.<ref>{{cite web |url=http://app.databasin.org/app/pages/datasetPage.jsp?id=461e58214aa54ad79382066ab829c05f |title=Number of Globally Threatened Amphibian Species by Freshwater Ecoregion |author=Hoekstra, J. M.; Molnar, J. L.; Jennings, M.; Revenga, C.; Spalding, M. D.; Boucher, T. M.; Robertson, J. C.; Heibel, T. J.; Ellison, K. |year=2010 |work=The Atlas of Global Conservation: Changes, Challenges, and Opportunities to Make a Difference |publisher=The Nature Conservancy |accessdate=2012-09-05}}</ref> Smatra se da je na djelu veći broj uzroka, uključujući uništavanje i modificiranje staništa, prekomjerno iskorištavanje, zagađenje, invazivne vrste, klimatske promjene, zagađivači koji onemogućavaju rad endokrinog sistema, uništavanje ozonskog omotača (UV svjetlost pokazala se jako štetnom za kožu, oči i jaja vodozemaca), te bolesti poput hitridiomikoze. Međutim, mnogi uzroci opadanja brojnosti vodozemaca još uvijek nisu dovoljno istraženi i tema su rasprava koje su još uvijek u tijeku.<ref>{{cite web |url=http://www.amphibians.org/ |title=Amphibian Specialist Group |publisher=IUCN SSC Amphibian Specialist Group |accessdate=2012-03-30}}</ref> [[Datoteka:Israel painted frog.JPG|thumb|left|alt=Hula painted frog|Smatralo se da je ''Discoglossus nigriventer'' izumrla, ali je [[2011]]. ponovo otkrivena]] Sa svojim složenim potrebama za razmnožavanje i propustljivom kožom, vodozemci se često smatraju ekološkim indikatorima.<ref name="Waddle">{{Cite thesis |type=Ph.D. |chapter= |title=Use of amphibians as ecosystem indicator species |url=http://etd.fcla.edu/UF/UFE0016760/waddle_j.pdf |last=Waddle |first=James Hardin |year=2006 |publisher=University of Florida |access-date=2014-01-22 |archivedate=2011-09-06 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110906163751/http://etd.fcla.edu/UF/UFE0016760/waddle_j.pdf |deadurl=yes }}</ref> U mnogim kopnenim ekosistemima oni sačinjavaju jedan od najvećih dijelova biomase kičmenjaka. Bilo kakav pad brojnosti vodozemaca imat će utjecaj na grabežljivce i njihovo ponašanje. Nestanak grabežljivih vrsta pri vrhu hranidbenog lanca poremetit će nježnu ravnotežu ekosistema i može izazvati drastičan rast oportunističkih vrsta. Na Bliskom istoku je rastuća potražnja za žabljim nogama dovela do izlovljavanja žaba, što je povezano sa rastom broja komaraca.<ref>{{Citation | last1 = Regier| first1 = Henry A. | last2 = Baskerville | first2 = Gordon, L. | title = Sustainable redevelopment of regional ecosystems degraded by exploitive development | chapter = Sustainability Issues for Resource Managers | publisher = DIANE Publishing | pages = 36–38 | year = 1996 | isbn = 978-0-7881-4699-2 | url = http://books.google.com/?id=e66hatcSAsUC&pg=PA21&dq=Sustainable+redevelopment+of+regional+ecosystems+degraded+by#v=onepage&q=Sustainable%20redevelopment%20of%20regional%20ecosystems%20degraded%20by&f=false }}</ref> Grabežljivci koji se hrane vodozemcima često su pod utjecajem tog pada. ''Thamnophis elegans'', kalifornijska vrsta zmije, većinom je vodena i mnogo ovisi o dvije vrste žaba čiji broj konstantno opada - ''Bufo canorus'' i ''Rana muscosa'' - zbog čega je ugrožen i opstanak tih zmija. Ako bi došlo do prorjeđivanja zmija, to bi imalo efekta na ptice grabljivice i druge grabežljivce koji se njima hrane.<ref>{{cite journal |author=Jennings, W. Bryan; Bradford, David F.; Johnson, Dale F. |year=1992 |title=Dependence of the garter snake ''Thamnophis elegans'' on amphibians in the Sierra Nevada of California |journal=Journal of Herpetology |volume=26 |issue=4 |pages=503–505 |jstor=1565132 |doi=10.2307/1565132 }}</ref> U isto vrijeme, u barama i jezerima manje žaba znači manje punoglavaca. Oni obično igraju bitnu ulogu u kontroliranju rasta algi i također se hrane ostacima koji se nakupljaju na dnu u vidu sedimenta. Smanjenje broja punoglavaca može dovesti do pretjeranog rasta algi, što rezultira manjkom kisika u vodi kada alge kasnije umru i počnu se raspadati. Vodeni beskičmenjaci i ribe mogli bi umrijeti od toga, nakon čega bi uslijedile nepredvidive ekološke posljedice.{{sfn | Stebbins | Cohen | 1995 | p=249 }} 2005. je objavljena globalna strategija pronalaženja izvora te krize u vidu Plana akcije za očuvanje vodozemaca (Amphibian Conservation Action Plan). Taj poziv na djelovanje, kojeg je razvilo preko osamdeset vodećih stručnjaka na tom polju, ističe šta je neophodno da bi se smanjilo opadanje broja vodozemaca i njihovo izumiranje tokom idućih pet godina, te koliko bi to koštalo. Grupa stručnjaka za vodozemce Međunarodne unije za očuvanje prirode ([[IUCN]]) trudi se implementirati sveobuhvatnu globalnu strategiju za očuvanje vodozemaca.<ref name="AmphibianArk">{{cite web |url=http://www.iucn.org/about/union/secretariat/offices/asia/regional_activities/asian_amphibian_crisis/taking_action/amphibian_conservation_action_plan/ |title=Amphibian Conservation Action Plan |work=IUCN |accessdate=2012-03-30 |archivedate=2012-04-27 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20120427134336/http://www.iucn.org/about/union/secretariat/offices/asia/regional_activities/asian_amphibian_crisis/taking_action/amphibian_conservation_action_plan/ |deadurl=yes }}</ref> [[Amphibian Ark]] je organizacija koja je formirana za implementiranje ex-situ preporuka tog plana za očuvanje; oni rade sa zoološkim vrtovima i akvarijima u cijelom svijetu i potiču ih da na stvaranje klolonija ugroženih vodozemaca u cijeloj zemlji.<ref name="AmphibianArk" /> Jedan takav projekat je Projekat spašavanja i očuvanja panamskih vodozemaca (Panama Amphibian Rescue and Conservation Project), koji je gradio na postojećim pokušajima stvaranja odgovora na prijetnju hitridiomikoze u cijeloj Panami.<ref>{{cite web |url=http://amphibianrescue.org/?page_id=91 |title=Panama Amphibian Rescue and Conservation Project |publisher=Amphibian Ark |accessdate=2012-03-30 |archivedate=2010-06-14 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20100614024615/http://amphibianrescue.org/?page_id=91 |deadurl=yes }}</ref> == Istraživanje == Nauka koja se bavi istraživanjem vodozemaca zove se [[batrakologija]], dok se nauka o vodozemcima i gmazovima zove [[herpetologija]]. One su dio zoologije, ali rijetko ko se bavi samo njima. Naučnici koji se njima bave istražuju taksonomiju, morfologiju, ponašanje, ekologiju, fiziologiju i biohemiju životinja u tim grupama. Rezultate tih istraživanja provjere drugi naučnici, te oni budu objavljeni u naučnim časopisima. Mogući poslovi u tim poljima su terensko istraživanje, podučavanje i istraživanje na univerzitetima, zauzimanje pozicije kustosa, menadžment muzeja i istraživanje u sklopu istog, radnik u ZOO vrtu, razmnožavanje ili prodavanje životinja, te zaštitnik divljih životinja.<ref>{{cite web |url=http://www.asih.org/herpjobs |title=Careers in Herpetology |publisher=American Society of Ichthyologists and Herpetologists |accessdate=2012-12-15 |archivedate=2013-05-28 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20130528005912/http://www.asih.org/herpjobs |deadurl=yes }}</ref> == Izvori == {{reflist|4}} === Literatura === * {{cite book |title=Zoology |url=https://archive.org/details/zoology0000dori |last1=Dorit |first1=R. L. |last2=Walker |first2=W. F. |last3=Barnes |first3=R. D. |year=1991 |publisher=Saunders College Publishing |isbn=978-0-03-030504-7 |ref=harv }} * {{cite book |title=A Natural History of Amphibians |last1=Stebbins |first1=Robert C. |last2=Cohen |first2=Nathan W. |year=1995 |publisher=Princeton University Press |isbn=978-0-691-03281-8 |url=http://books.google.co.uk/books?hl=en&lr=&id=0v47ou53yVsC&oi=fnd&pg=PR11&dq=Caudata+Urodela&ots=onff7xW0Mz&sig=tf0e10vUDfr-wzH67O8yF4XGq3M#v=onepage&q=Caudata%20Urodela&f=false |ref=harv }} {{Commonscat|Amphibia}} {{Izabran}} [[Kategorija:Vodozemci]] csd9nybp57c20ke7n97ldj4u4t6cn3r Malarija 0 3794 42601728 42507797 2026-05-25T23:05:50Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 3 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601728 wikitext text/x-wiki {{Infobox disease | Name = Malarija | ICD10 = {{ICD10|B|50||b|50}}-{{ICD10|B|54||b|54}} | ICD9 = {{ICD9|084}} | Image = Malaria.jpg | Caption = ''Plasmodijum'' iz pljuvačke ženke komarca se kreće duž tela komarca | DiseasesDB = 7728 | MedlinePlus = 000621 | OMIM = 248310 | eMedicineSubj = med | eMedicineTopic = 1385 | eMedicine_mult = {{eMedicine2|emerg|305}} {{eMedicine2|ped|1357}} | MeshName = Malaria | MeshNumber = C03.752.250.552 }} [[Datoteka:P vivax trophozoite4.jpg|mini|[[Crvena krvna zrnca]] inficirana sa ''P. vivax'']] '''Malarija''' je infektivna bolest koju izaziva sićušni [[parazit]] ''[[Plasmodium]]'' i to bilo koja od četiri vrste, koliko ih i postoji. Svaka od ovih vrsti ima svoje specifičnosti, bilo prema reakciji na [[medikamenti|medikamente]] ili prema lokaciji u organizmu nakon [[infekcija|infekcije]], ali i prema efektima koje ima po zdravlje čoveka. '''''Plasmodium falciparum''''' je vrsta koja se geografski prostire u tropskim i suptropskim područjima, dakle oko [[Ekvator]]a. Infekcija ovim parazitom može ugroziti život obolelog u toku par dana od ulaska parazita u organizam, a kod parazita postoji rezistencija na većinu dostupnih medikamenata, tako da terapija mora biti kombinovana. '''''Plasmodium vivax, P. malariae i P. ovale''''' su preostale vrste, koje nisu tako opasne po čoveka. Postoje primjeri uspešnog oporavka nakon mesec dana, čak i bez lečenja priznatim medikamentima. Nalaze se u svim tropskim krajevima sveta, izuzev '''Plasmodium ovale ''' koji je nađen samo u zapadnoj [[Afrika|Africi]].<ref name="Abeku 2007"/> ''Plasmodium vivax '' i ''P malariae'' se mogu nastaniti u [[jetra|jetri]] čoveka, što može izazvati dodatne komplikacije i zahtevati dodatni medicinski tretman.<ref name="Arnott 2012"/><ref name="Baird 2013"/><ref name="White 2011"/> Prenosnik ovog parazita, a i same bolesti, je jedna vrsta tropskog roda [[komarac]]a ''Anopheles'', koji ubodom unosi istog u čoveka. Pošto se [[larva|larve]] komarca sve do izlaska iz ljušture nalaze pod [[voda|vodom]], uglavnom u [[močvara|močvarnom]] područjima malarija je najrasprostranjenija u močvarnim područjima. U svijetu se svake godine malarijom zarazi 300-350 miliona ljudi, od čega 1,3 miliona umiru. Većina slučajeva se događa u tropskim krajevima, a većina smrti u [[subsaharska Afrika|subsaharskoj Africi]]. Francuski vojni liječnik [[Charles Louis Alphonse Laveran]] je godine [[1907]]. dobio [[Nobelova nagrada za medicinu|Nobelovu nagradu za medicinu i fiziologiju]] zahvaljujući svom otkriću uzročnika malarije. Godine [[1902]]. istu je nagradu dobio britanski liječnik [[Sir Ronald Ross]] za svoj opis životnog ciklusa plazmodija. Poznati biolog Robert Koch otkrio je da se malarija može uspješno sprječiti isušivanjem močvara, prirodnog staništa muhe prijenosnika malarije, te je na taj način uspješno liječio malariju u Brijunskom arhipelagu, nakon čega su istom metodom njemački liječnici nastavili iskorijenivati malariju u Istri. == Opis == Plasmodium falciparum je vrsta koja se geografski prostire u tropskim i subtropskim područjima, dakle oko Ekvatora. Infekcija ovim parazitom može ugroziti život obolelog u toku par dana od ulaska parazita u organizam, a kod parazita postoji rezistencija na većinu dostupnih medikamenata, tako da terapija mora biti kombinovana. Plasmodium vivax, P. malariae i P. ovale su preostale vrste, koje nisu tako opasne po čoveka. Postoje primjeri uspešnog oporavka nakon mesec dana, čak i bez lečenja priznatim medikamentima. Nalaze se u svim tropskim krajevima sveta, izuzev Plasmodium ovale koji je nađen samo u zapadnoj Africi. Plasmodium vivax i P malariae se mogu nastaniti u jetri čoveka, što može izazvati dodatne komplikacije i zahtevati dodatni medicinski tretman. Prenosnik ovog parazita, a i same bolesti, je jedna vrsta tropskog roda komaraca Anopheles, koji ubodom unosi istog u čoveka. Pošto se larve komarca sve do izlaska iz ljušture nalaze pod vodom, uglavnom u močvarnom područjima malarija je najrasprostranjenija u močvarnim područjima. Prijenos ovog jako malog parazita je jedino moguć preko Anopheles, jer se jedan dio životnog ciklusa odvija unutar komarca, a kako se nalaze najčešće u pljuvačnim žlijezdama komarca, paraziti se ubodom prenose direktno u krv, tačnije u crvena krvna zrnca. Njihov put je najčešće prema jetri gdje se generiše veliki broj parazita koji zaposjedaju sve veći broj eritrocita, koje svojom reprodukcijom uništavaju u velikom broju. === Simptomi === Zavisno od vrste parazita iz roda Plasmodium i vremena inkubacije, prvi simptomi se mogu javiti 7-14 dana ili čak i 8-10 meseci nakon unošenja parazita. Dosta toga zavisi i od imuniteta, pa se tako mogu zabeležiti slučajevi potpunog imuniteta, koji je stečen vremenom. Simptomi malarije, pogotovo u prvih nekoliko dana, ne izgledaju ništa drugačije od uobičajenih simptoma koje imaju neke druge bolesti koje uzrokuju bakterije, virusi ili paraziti. To otprilike uključuje povećanu telesnu temperaturu, glavobolju, umor, pojačano znojenje, povraćanje, ali mogu se javiti i nešto drugačiji znaci kao suv kašalj, bolovi u mišićima, povećanje jetre, ili čak nervne disfunkcije i gubitak svesti. == Uzročnik == Malarija je uzrokovana protozoanskim [[parazit]]om iz roda ''Plasmodium'', kojeg prenosi [[komarac]] ''Anopheles''. Kod čovjek malariju uzrokuju ''[[Plasmodium falciparum|P. falciparum]]'', ''[[Plasmodium malariae|P. malariae]]'', ''[[Plasmodium ovale|P. ovale]]'', ''[[Plasmodium vivax|P. vivax]]'' i ''[[Plasmodium knowlesi|P. knowlesi]]''. ''Plasmodium falciparum'' je najčešći uzročnik i najčešće uzrokuje smrt. === Životni ciklus === Komarci roda ''Anopheles'' su primarni domaćini uzročnika, te imaju ulogu vektora (prijenosnika zaraze) na ljude i druge kralježnjake, sekundarne domaćine. Mladi komarci hraneći se krvlju zaraženih kralježnjaka probavljaju gametocite uzročnika. U probavnom sustavu komarca gamete se difereciraju u muške i ženske te se spajaju ookinete, koje se probijaju iz probavnog sustava komarca te formiraju oociste u stijenci probavnog sustava. Kada oociste rupturira iz nje izlaze sporozite i kroz komarčevo tijelo migriraju u žlijezde slinovnice komaraca. Prilikom sljedećeg hranjenja komarca, sporozoite, zajedno sa slinom uzlaze u krvotok. Uzročnici se mogu prenesti i transfuzijom krvi, što je vrlo rijetko. === Rekurentna malarija === Malarija nakon liječenja se javlja zbog tri razloga. Do ponovnog javljanja bolesti može doći zbog neadekvatnog liječenja, zbog reinfekcije novim ugrizom komarca. Relaps bolesti karakterizira ''P. vivax'' i ''P. ovale'', koji se nakon nestanka iz krvi, ponovno pojave iz latentnih parazita u jetri. == Patogeneza == Infekcija malarijom odvija se u dvije faze. Prva jetrena egzoeritrocitna faza, te eritrocitna faza. Kada sporozoiti uzročnika malarije dospiju u krvotok, dospiju do [[jetra|jetre]], gdje ulaze u hepatocite i u njima se aseksulano razmnožavaju. Bolest je kroz tih 8-30 dana najčešće asimptomatska. Kod ''P. vivax'' i ''P. ovale'' jetrena faza može latentno trajati i do 1,5-3 godine. Kod ''P. vivax'' merozoite prelaze u hipnozoite koje u hepatocitima miruju nekoliko mjeseci (6-12 tipično) pa do tri godine. U jetrenim stanicama nastaju brojne merozoite koje nakon raspadanja stanica jetre ulaze u [[eritrocit]]e. U eritrocitima paraziti se ponovno aseksulano razmnožavaju. Poprimaju oblik prstena, zatim rastu u ameboidni oblik iz kojeg nastaju shizonti sa 8 fo 24 merozoita svaki. Oni ponovno izlaze iz stanica te ulaze u nove eritrocite. Takvim valovima periodične masovne invazije novih eritrocita, značjano se povećava količina uzročnika, dok se klinički prati porast tjelesne temperature. Dio parazita u eritrocitima prelazi u spolne gametocite koji nakon što komarac popije krv, u komarčevom probavnom sustavu započinju novi ciklus. U stanicama jetre i eritrocitima parazit je dobro zaštićen od imunološkog odgovora. Zaražene eritrocite ipak uklanja [[slezena]]. ''P. falciparum'' na eritrocitima izražava adhezivne proteine zbog čega se lijepi na malim krvnim žilama i uzrokuje začepljenje mikrovaskulature. Oštečenje jetre uzrokovano malarijom je rijetko i obično posljedica već postojeće bolesti jetre (nrp. virusni hepatitis, alkoholna bolest jetre). == Dijagnoza == Na bolest se uglavnom posumnja na temelju epidemiološke anamneze (boravak u krajevima gdje je prisutna bolest), simptoma bolest. Za dijagnozu bolesti koristi se mikroskopski pregled krvi (razma periferne krvi ili gusta kap). Razvijeni su i brzi dijagnostički testovi na bazi antigena.<ref name="Abba 2011"/><ref name="Ameri 2010"/> Malarija se prema [[Svjetska zdravstvena organizacija|SZO]] klasificira kao nekomplicirana ili kao teška. U slučaju da je prisutan jedan od sljedećih kriterija bolest je teška, a ako nije onda je nekomplicirana:<ref>Guidelines for the Treatment of Malaria http://whqlibdoc.who.int/publications/2010/9789241547925_eng.pdf {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150422004034/http://whqlibdoc.who.int/publications/2010/9789241547925_eng.pdf |date=2015-04-22 }}</ref> *Kliničke značajke: ** promjena stanja svijesti ** prostracije - značajna opća slabost (osobe ne može hodati, sjediti) ** nemogućnost hranjenja ** višestruke konvulzije - dva ili više napada ** duboko disanje (acidotično disanje) ** cirkulatorni kolaps ili šok, niski art. krvni tlak (hipotenzija) - manje od 70mmHg kod odraslih ili manje od 50mmHg kod djece ** [[žutica]] uz dokaz disfunkcije nekog drugog vitalnog organa ** [[hemoglobinurija]] ** spontano krvarenje ** [[plućni edem]] (radiološki) *Laboratorijske značajke: ** [[hipoglikemija]] (glukoza u krvi manje od 2,2&nbsp;mmol/L) ** [[metabolička acidoza]] (bikarbonati u plazmi < 15&nbsp;mmol/L) ** teška normocitna [[anemija]] (Hb < 5 g/dl) ** [[hemoglobinurija]] ** hiperparazitemija (> 2%/100 000/μL ** [[hiperlaktatemija]] (laktati u krvi > 5&nbsp;mmol/L) ** oštećenje bubrega (serumski [[kreatinin]] > 265 μmol/L == Liječenje == [[Datoteka:Malaria map.PNG|mini|250px|Države u kojima postoji mogućnost od izbijanja malarije obojene su u crveno]] Tretiranje ove bolesti odgovarajućim lekovima zavisi od vrste Plasmodium koja je prisutna u organizmu čoveka, koncentracije samog parazita u krvi kao i otpornisti parazita na neke od lekova. Pravilna terapija lekovima protiv malarije nakon 48 sati uklanja sve simptome bolesti, a već nakon 3-4 dana parazit je uklonjen iz krvotoka. Postoji niz najrazličitijih lekova koji se koriste kako za sprečavanje, tako i za tretman bolesti (najpoznatiji je svakako kinin), a među njima najefikasniji i najpoznatiji su Chloroquine, Mefloquine, Doxycycline, Primaquine, Malarone, najčešće korišteni u preventivne svrhe. Da bi se sprečile ponovne pojave ove bolesti (rekurence), u terapiju se uključuje i Primaquine, koji sprečava ponovni razvoj parazita, naročito vrsta P. ovale i P. vivax. === Prevencija === Metode za prevenciju malarije uključuju lijekove (profilaksa), eradikaciju komaraca i prevenciju uboda komaraca. Prisutnost malarije u određenom području zahtjeva kombinaciju nekoliko faktora, guste naseljenosti čovjeka, brojne populacije komaraca i visokog stupnja prijenosa sa komaraca na ljude i sa ljudi na komarce. Slabljenje jedne od karika dovodi do nestanka bolesti. Uklanjanje prijenosnika bolesti postiglo se je isušivanjem močvarnih područja, boljim sanitarnim uvjetima, te insekticidima. Mjere su bile uspješne uz značajan ekološki učinak. Određeni učinak postiže se i mrežama protiv komaraca na krevetima, kako se komarci roda ''Anopheles'' hrane noću. Profilaksa lijekovima (kemoprofilaksa) mjera je koja se odnosi na osobe koji putuju u endemska područja malarije. Obično se lijekovi (klorokin, meflokin) uzimaju dva tjedna prije odlaska, te se nastavljaju do šest tjedana po povratku iz ugroženog područja. === Lijekovi === Medikamentozno liječenje ovisi o težini bolesti. Nekomplicirana malarija liječi se peroralnim uzimanjem kombinacije dva ili više antimalarijska lijeka ([[antimalarici]] - npr. kinin, sulfadoksin-pirimetamin, doksiciklin, klindamicin).<ref name="Achan 2011"/> Najučinkovitije su kombinacije sa [[artemizinin]]om. Teška malarija se liječi parenteralnim pripravcima antimalarika uz suportivne mjere u jednicima intenzivnog liječenja, zbog potrebe nadzora vitalnih funkcija. Većina oboljelih ako se adekvatno liječi potpuno se oporavi. Teška malarija može brzo napredovati i uzrokovati smrt u nekoliko sata ili dana. Najteži oblici bolesti, liječeni u najboljim centrima imaju smrtnost do 20%. == Historija == Malarija je prisutna kod ljudi preko 50 000 godina. Prvi zapisi o povremenim epidemijama groznice potječu iz drevne Kine 2700 godina prije nove ere.<ref>Cox F (2002). "History of human parasitology". Clinical Microbiology Reviews 15 (4): 595–612. {{DOI|10.1128/CMR.15.4.595-612.2002}}. {{PMC|126866}}. {{PMID|12364371}}</ref> Smatra se da je malarija zaslužna i za pad moći [[Rimsko carstvo|rimskog carstva]],<ref>{{Cite web |title=DNA clues to malaria in ancient Rome |date=February 20, 2001 |work=BBC News |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/1180469.stm}}, in reference to {{cite journal |journal=Ancient Biomolecules |title=Biomolecular archaeology of malaria |author=Sallares R, Gomzi S |volume=3 |issue=3 |year= 2001 |pages=195–213 |oclc=538284457}}</ref> gdje je znana kao rimska groznica. Močvarni dijelovi južne Italije vrlo su pogodni za širenje bolesti. U Europi i Sj. Americi bolest je bila dosta rasprostranjen do 20.st. Tijekom [[drugi svjetski rat|drugog svjetskog rata]] malarije je bila glavna zdrastvena prijetnja američkim vojnicima na pacifičkom bojištu te se smatra da je oko 500 000 zaraženo, a prema nekim izvorima 60 000 američkih vojnika na afričkom i južnopacifičkom bojištu je umrlo od bolesti. Za svoje otkriće uzročnika malarije, francuski vojni liječnik [[Charles Louis Alphonse Laveran]] dobio je [[Nobelova nagrada|Nobelovu nagradu]] za [[fiziologija|fiziologiju]] [[1907.]] [[Velika Britanija|Britanac]] Sir [[Ronald Ross]] također je dobio Nobelovu nagradu ([[1902.]]) za opis životnih ciklusa parazita malarije koji se razvijaju unutar komaraca-prijenosnika. Prvi učinkoviti lijek protiv malarije koristili su lokalni stanovnici u [[Peru]]u, koji su priređivali tinkturu iz kore drveta lat. ''Cinchona'' koja je sadržavala [[kinin]]. [[Isusovci]] su primjetili učinkovitost terapije, te su je tijekom 1640-ih uveli u Europu, gdje je bila ubrzo općeprihvaćena. Tek su 1820. francuski kemičari Pierre Joseph Pelletier i Joseph Bienaimé Caventou, otkrili i izolirali aktivni sastojak kinin iz kore. Tijekom 1940-ih klorokin je zamijenio kinin. Tijekom 1970-ih kineski znanstvenik Tu Youyou, otkrio je artemizinin, koji je u kombinaciji sa drugima antimalaricima, postao preporučeni lijek. == Reference == {{Reflist|2|refs= <ref name="Abba 2011">{{Cite journal |author=Abba K, Deeks JJ, Olliaro P, Naing CM, Jackson SM, Takwoingi Y, Donegan S, Garner P |title=Rapid diagnostic tests for diagnosing uncomplicated ''P. falciparum'' malaria in endemic countries |journal=Cochrane Database of Systematic Reviews |year=2011 |issue=7 |page=CD008122 |pmid=21735422 |doi=10.1002/14651858.CD008122.pub2 |editor1-last=Abba |editor1-first=Katharine|issn = 1464-780X }}</ref> <ref name="Abeku 2007">{{Cite journal |author=Abeku TA |title=Response to malaria epidemics in Africa |journal=Emerging Infectious Diseases|year=2007 |volume=14 |issue=5 |pages=681–6 |pmid=17553244 |pmc=2738452 |url=http://wwwnc.cdc.gov/eid/article/13/5/06-1333.htm |doi=10.3201/eid1305.061333}} {{open access}}</ref> <ref name="Achan 2011">{{Cite journal |author=Achan J, Talisuna AO, Erhart A, Yeka A, Tibenderana JK, Baliraine FN, Rosenthal PJ, D'Alessandro U |title=Quinine, an old anti-malarial drug in a modern world: Role in the treatment of malaria |journal=Malaria Journal|year=2011 |volume=10 |page=144 |pmid=21609473 |pmc=3121651 |url=http://www.malariajournal.com/content/10/1/144 |issue=1|doi=10.1186/1475-2875-10-144}} {{open access}}</ref> <ref name="Arnott 2012">{{Cite journal |author=Arnott A, Barry AE, Reeder JC |title=Understanding the population genetics of ''Plasmodium vivax'' is essential for malaria control and elimination |journal=Malaria Journal |volume=11 |page=14 |pmid=22233585|doi=10.1186/1475-2875-11-14 |pmc=3298510 |year=2012}} {{open access}}</ref> <ref name="Baird 2013">{{Cite journal |author=Baird JK |title=Evidence and implications of mortality associated with acute ''Plasmodium vivax'' malaria |journal=Clinical Microbiology Reviews |year=2013 |volume=26 |issue=1 |pages=36–57 |doi=10.1128/CMR.00074-12|pmid=23297258 |pmc=3553673}}</ref> <ref name="White 2011">{{Cite journal |author=White NJ |title=Determinants of relapse periodicity in ''Plasmodium vivax'' malaria |journal=Malaria Journal |year=2011 |volume=10 |page=297 |pmid=21989376 |pmc=3228849 |doi=10.1186/1475-2875-10-297}} {{open access}}</ref> <ref name="Ameri 2010">{{Cite journal |author=Ameri M |title=Laboratory diagnosis of malaria in nonhuman primates |journal=Veterinary Clinical Pathology |year=2010 |volume=39 |issue=1 |pages=5–19 |pmid=20456124 |doi=10.1111/j.1939-165X.2010.00217.x}}</ref> <!-- <ref name="Arrow 2004">{{Cite book |author=Arrow KJ, Panosian C, Gelband H, Institute of Medicine (U.S.). Committee on the Economics of Antimalarial Drugs |title=Saving Lives, Buying Time: Economics of Malaria Drugs in an Age of Resistance |year=2004 |publisher=National Academies Press |isbn=978-0-309-09218-0 |page=141 |url=http://books.google.com/books?id=PL8EmnGt71sC&pg=PA141}}</ref> <ref name="Ashley 2014">{{Cite journal |author=Ashley EA, Dhorda M, Fairhurst RM, Amaratunga C, Lim P, ''et al''. |title=Spread of artemisinin resistance in ''Plasmodium falciparum'' malaria |url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2014-07-31_371_5/page/411 |journal=New England Journal of Medicine |year=2014 |volume=371 |issue=5 |pages=411–23 |doi=10.1056/NEJMoa1314981 |pmid=25075834}}</ref> <ref name="Aultman 2002">{{cite journal |author=Aultman KS, Gottlieb M, Giovanni MY, Fauci AS |title=''Anopheles gambiae'' genome: completing the malaria triad |url=https://archive.org/details/sim_science_2002-10-04_298_5591/page/n12 |journal=Science |volume=298 |issue=5591 |page=13 |year=2002 |pmid=12364752 |doi=10.1126/science.298.5591.13}}</ref> <ref name="autogenerated1">{{Cite web |url=http://www.cdc.gov/malaria/history/index.htm#mcwa |title=History &#124; CDC Malaria|publisher=Cdc.gov |date=February 8, 2010 |accessdate=2012-05-15}}</ref> <ref name="Baird 2009">{{Cite journal |author=Baird JK. |title=Malaria zoonoses |journal=Travel Medicine and Infectious Disease |year=2009|volume=7 |issue=5 |pages=269–77 |doi=10.1016/j.tmaid.2009.06.004 |pmid=19747661}}</ref> <ref name="Bardají 2012">{{Cite journal |author=Bardají A, Bassat Q, Alonso PL, Menéndez C |title=Intermittent preventive treatment of malaria in pregnant women and infants: making best use of the available evidence |journal=Expert Opinion on Pharmacotherapy |year=2012|volume=13 |issue=12 |pages=1719–36 |pmid=22775553 |doi=10.1517/14656566.2012.703651}}</ref> <ref name="Bartoloni 2012">{{Cite journal |author=Bartoloni A, Zammarchi L |title=Clinical aspects of uncomplicated and severe malaria |journal=Mediterranean Journal of Hematology and Infectious Diseases |year=2012 |volume=4 |issue=1 |pages=e2012026 |doi=10.4084/MJHID.2012.026 |pmid=22708041 |pmc=3375727}} {{open access}}</ref> <ref name="Beare 2006">{{Cite journal |author=Beare NA, Taylor TE, Harding SP, Lewallen S, Molyneux ME |title=Malarial retinopathy: A newly established diagnostic sign in severe malaria |journal=American Journal of Tropical Medicine and Hygiene |year=2006 |volume=75 |issue=5 |pages=790–7 |pmid=17123967 |pmc=2367432 |url=http://www.ajtmh.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17123967}} {{open access}}</ref> <ref name="Beare 2011">{{Cite journal |author=Beare NA, Lewallen S, Taylor TE, Molyneux ME |title=Redefining cerebral malaria by including malaria retinopathy |journal=Future Microbiology |year=2011 |volume=6 |issue=3 |pages=349–55 |pmid=21449844 |doi=10.2217/fmb.11.3 |pmc=3139111}} {{open access}}</ref> <ref name="Bhalla 2006">{{Cite journal |author=Bhalla A, Suri V, Singh V |title=Malarial hepatopathy |journal=Journal of Postgraduate Medicine |volume=52 |issue=4 |pages=315–20 |year=2006 |pmid=17102560 |url=http://www.jpgmonline.com/article.asp?issn=0022-3859;year=2006;volume=52;issue=4;spage=315;epage=320;aulast=Bhalla}} {{open access}}</ref> <ref name="Biot 2012">{{Cite journal |author=Biot C, Castro W, Botté CY, Navarro M |title=The therapeutic potential of metal-based antimalarial agents: Implications for the mechanism of action |journal=Dalton Transactions |year=2012 |volume=41 |issue=21 |pages=6335–49|pmid=22362072 |doi=10.1039/C2DT12247B}}</ref> <ref name="Bledsoe 2005">{{Cite journal |author=Bledsoe GH |title=Malaria primer for clinicians in the United States |journal=Southern Medical Journal |volume=98 |issue=12 |pages=1197–204; quiz 1205, 1230 |year=2005 |pmid=16440920 |url=http://journals.lww.com/smajournalonline/Fulltext/2005/12000/Malaria_Primer_for_Clinicians_in_the_United_States.12.aspx |doi=10.1097/01.smj.0000189904.50838.eb}}</ref> <ref name="Bray 2004">{{Cite book |author=Bray RS |title=Armies of Pestilence: The Effects of Pandemics on History |year=2004|publisher=James Clarke |isbn=978-0-227-17240-7 |page=102 |url=http://books.google.com/books?id=djPWGnvBm08C&pg=PA102}}</ref> <ref name="Breeveld 2012">{{Cite journal |author=Breeveld FJV, Vreden SGS, Grobusch MP |title=History of malaria research and its contribution to the malaria control success in Suriname: A review |journal=Malaria Journal |year=2012 |volume=11 |page=95 |pmid=22458802|pmc=3337231 |doi=10.1186/1475-2875-11-95}} {{open access}}</ref> <ref name="Byrne 2008">{{Cite book |author=Byrne JP |title=Encyclopedia of Pestilence, Pandemics, and Plagues: A-M |year=2008|publisher=ABC-CLIO |isbn=978-0-313-34102-1 |page=383 |url=http://books.google.com/books?id=5Pvi-ksuKFIC&pg=PA383}}</ref> <ref name="Caraballo 2014">{{cite journal |author=Caraballo H |title=Emergency department management of mosquito-borne illness: Malaria, dengue, and west nile virus |journal=Emergency Medicine Practice |year=2014 |volume=16 |issue=5 |url=http://www.ebmedicine.net/topics.php?paction=showTopic&topic_id=405}}</ref> <ref name="Caudron 2008">{{Cite journal |author=Caudron J-M, Ford N, Henkens M, Macé, Kidle-Monroe R, Pinel J |title=Substandard medicines in resource-poor settings: A problem that can no longer be ignored |url=https://archive.org/details/sim_tropical-medicine-and-international-health_2008-08_13_8/page/1062 |journal=Tropical Medicine & International Health |year=2008 |volume=13|issue=8 |pages=1062–72 |pmid=18631318 |doi=10.1111/j.1365-3156.2008.02106.x}} {{open access}}</ref> <ref name="CDC Malaria">{{Cite web |url=http://www.cdc.gov/malaria/about/faqs.html#treatment |title=Frequently Asked Questions (FAQs): If I get malaria, will I have it for the rest of my life? |publisher=US Centers for Disease Control and Prevention |date=February 8, 2010|accessdate=2012-05-14}}</ref> <ref name="Chernin 1977">{{Cite journal |author=Chernin E |title=Patrick Manson (1844–1922) and the transmission of filariasis|journal=American Journal of Tropical Medicine and Hygiene |volume=26 |issue=5 Pt 2 Suppl |pages=1065–70 |year=1977 |pmid=20786}}</ref> <ref name="Chernin 1983">{{Cite journal |author=Chernin E |title=Josiah Clark Nott, insects, and yellow fever |journal=Bulletin of the New York Academy of Medicine |volume=59 |issue=9 |pages=790–802 |year=1983 |pmid=6140039 |pmc=1911699}}</ref> <ref name="Collins 2009">{{Cite journal |author=Collins WE, Barnwell JW |title=''Plasmodium knowlesi:'' finally being recognized|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-infectious-diseases_2009-04-15_199_8/page/1106 |journal=Journal of Infectious Diseases |year=2009 |volume=199 |issue=8 |pages=1107–8 |doi=10.1086/597415 |pmid=19284287}} {{open access}}</ref> <ref name="Collins 2012">{{Cite journal |author=Collins WE |title=''Plasmodium knowlesi'': A malaria parasite of monkeys and humans |journal=Annual Review of Entomology |year=2012 |volume=57 |pages=107–21 |pmid=22149265 |doi=10.1146/annurev-ento-121510-133540}}</ref> <ref name="Cowman 2012">{{Cite journal |author=Cowman AF, Berry D, Baum J |title=The cellular and molecular basis for malaria parasite invasion of the human red blood cell |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2012-09-17_198_6/page/n17 |journal=Journal of Cell Biology |year=2012 |volume=198 |issue=6 |pages=961–71 |doi=10.1083/jcb.201206112 |pmid=22986493 |pmc=3444787}} {{open access}}</ref> <ref name="CDC history">{{Cite web |title=Eradication of Malaria in the United States (1947–1951)|url=http://www.cdc.gov/malaria/about/history/elimination_us.html |publisher=US Centers for Disease Control and Prevention |date=February 8, 2010 |accessdate=2012-05-02}}</ref> <ref name="CDC Malaria distribution">{{Cite web |title=Malaria |url=http://www.dpd.cdc.gov/dpdx/HTML/ImageLibrary/Malaria_il.htm |publisher=[[US Centers for Disease Control and Prevention]] |date=April 15, 2010 |accessdate=2012-05-02}}</ref> <ref name="CDC Ross">{{Cite web |title=Ross and the Discovery that Mosquitoes Transmit Malaria Parasites |work=CDC Malaria website|url=http://www.cdc.gov/malaria/history/ross.htm |accessdate=2012-06-14|archiveurl=http://web.archive.org/web/20070602185153/http://www.cdc.gov/malaria/history/ross.htm |archivedate=2007-06-02}}</ref> <ref name="Cox 2002">{{Cite journal |author=Cox F |title=History of human parasitology |url=https://archive.org/details/sim_clinical-microbiology-reviews_2002-10_15_4/page/595 |pmc=126866 |journal=Clinical Microbiology Reviews |volume=15 |issue=4 |pages=595–612 |year=2002 |pmid=12364371 |doi=10.1128/CMR.15.4.595-612.2002}} {{open access}}</ref> <ref name="Cromptom 2010">{{Cite journal |author=Crompton PD, Pierce SK, Miller LH |title=Advances and challenges in malaria vaccine development |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_2010-12_120_12/page/4168 |journal=Journal of Clinical Investigation |year=2010 |volume=120 |issue=12 |pages=4168–78 |pmid=21123952 |pmc=2994342|doi=10.1172/JCI44423}} {{open access}}</ref> <ref name="Cui 2012">{{Cite journal |author=Cui L, Yan G, Sattabongkot J, Cao Y, Chen B, Chen X, Fan Q, Fang Q, Jongwutiwes S, Parker D, Sirichaisinthop J, Kyaw MP, Su XZ, Yang H, Yang Z, Wang B, Xu J, Zheng B, Zhong D, Zhou G |title=Malaria in the Greater Mekong Subregion: Heterogeneity and complexity |journal=Acta Tropica |year=2012 |volume=121 |issue=3 |pages=227–39 |pmid=21382335 |pmc=3132579|doi=10.1016/j.actatropica.2011.02.016}} {{open access}}</ref> <ref name="Dondorp 2010">{{Cite journal |author=Dondorp AM, Yeung S, White L, Nguon C, Day NPJ, Socheat D, von Seidlein L |title=Artemisinin resistance: Current status and scenarios for containment |journal=Nature Reviews Microbiology |volume=8 |issue=4 |pages=272–80 |year=2010 |pmid=20208550 |doi=10.1038/nrmicro2331}}</ref> <ref name="Du 2011">{{Cite journal |author=Du Q, Wang H, Xie J |title=Thiamin (vitamin B1) biosynthesis and regulation: A rich source of antimicrobial drug targets? |journal=International Journal of Biological Sciences |year=2011 |volume=7 |issue=1 |pages=41–52 |pmid=21234302|pmc=3020362 |doi=10.7150/ijbs.7.41}} {{open access}}</ref> <ref name="Enayati 2007">{{Cite journal |author=Enayati AA, Hemingway J, Garner P. |title=Electronic mosquito repellents for preventing mosquito bites and malaria infection |journal=Cochrane Database of Systematic Reviews |issue=2 |pages=CD005434 |year=2007|doi=10.1002/14651858.CD005434.pub2 |pmid=17443590 |url=http://www.thecochranelibrary.com/userfiles/ccoch/file/CD005434.pdf |format=PDF |editor1-last=Enayati |editor1-first=Ahmadali}} <ref name="Enayati 2010">{{Cite journal |author=Enayati A, Hemingway J |title=Malaria management: Past, present, and future |journal=Annual Review of Entomology |year=2010 |volume=55 |pages=569–91 |pmid=19754246 |doi=10.1146/annurev-ento-112408-085423}}</ref> <ref name="Fairhurst 2012">{{Cite journal |author=Fairhurst RM, Nayyar GM, Breman JG, Hallett R, Vennerstrom JL, Duong S, Ringwald P, Wellems TE, Plowe CV, Dondorp AM |title=Artemisinin-resistant malaria: research challenges, opportunities, and public health implications|journal=American Journal of Tropical Medicine and Hygiene |year=2012 |volume=87 |issue=2 |pages=231–41 |pmid=22855752 |pmc=3414557|doi=10.4269/ajtmh.2012.12-0025}} {{open access}}</ref> <ref name="Feachem 2010">{{Cite journal |author=Feachem RG, Phillips AA, Hwang J, Cotter C, Wielgosz B, Greenwood BM, Sabot O, Rodriguez MH, Abeyasinghe RR, Ghebreyesus TA, Snow RW |title=Shrinking the malaria map: progress and prospects |journal=Lancet |year=2010 |volume=376|issue=9752 |pages=1566–78 |pmid=21035842 |pmc=3044848 |doi=10.1016/S0140-6736(10)61270-6}} {{open access}}</ref> <ref name="Fernando 2010">{{Cite journal |author=Fernando SD, Rodrigo C, Rajapakse S |title=The 'hidden' burden of malaria: Cognitive impairment following infection |journal=Malaria Journal |volume=9 |page=366 |year=2010 |pmid=21171998 |pmc=3018393|doi=10.1186/1475-2875-9-366 |url=http://www.malariajournal.com/content/9//366}} {{open access}}</ref> <ref name="Fernando 2011">{{Cite journal |author=Fernando SD, Rodrigo C, Rajapakse S |title=Chemoprophylaxis in malaria: Drugs, evidence of efficacy and costs |journal=Asian Pacific Journal of Tropical Medicine |year=2011 |pages=330–6 |pmid=21771482|doi=10.1016/S1995-7645(11)60098-9 |volume=4 |issue=4}}</ref> <ref name="Ferri 2009">{{Cite book |author=Ferri FF |chapter=Chapter 332. Protozoal infections |title=Ferri's Color Atlas and Text of Clinical Medicine |year=2009 |publisher=Elsevier Health Sciences |isbn=978-1-4160-4919-7 |page=1159 |url=http://books.google.com/books?id=ZbisJsvDEegC&pg=PA1159}}</ref> <ref name="Freedman 2008">{{Cite journal |author=Freedman DO |title=Clinical practice. Malaria prevention in short-term travelers |journal=New England Journal of Medicine |year=2008 |volume=359 |issue=6 |pages=603–12 |pmid=18687641 |url=http://www.nejm.org/doi/full/10.1056/NEJMcp0803572 |doi=10.1056/NEJMcp0803572}} {{open access}}</ref> <ref name="Gething 2011">{{Cite journal |author=Gething PW, Patil AP, Smith DL, Guerra CA, Elyazar IR, Johnston GL, Tatem AJ, Hay SI |title=A new world malaria map: ''Plasmodium falciparum'' endemicity in 2010 |journal=Malaria Journal |volume=10 |issue=1 |page=378 |year=2011|pmid=22185615 |doi=10.1186/1475-2875-10-378 |url=http://www.malariajournal.com/content/10/1/378 |pmc=3274487}} {{open access}}</ref> <ref name="Gratz 2006">{{Cite book |author=Gratz NG, World Health Organization |title=The Vector- and Rodent-borne Diseases of Europe and North America: Their Distribution and Public Health Burden |url=http://books.google.com/books?id=UXEe2aZXA88C |year=2006 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-85447-4 |page=33}}</ref> <ref name="Graves 2006">{{Cite journal |author=Graves P, Gelband H |title=Vaccines for preventing malaria (SPf66) |issue=2 |page=CD005966|journal=Cochrane Database of Systematic Reviews |year=2006 |pmid=16625647 |editor1-last=Graves PM |doi=10.1002/14651858.CD005966}}{{open access}}</ref> <ref name="Greenwood 2002">{{Cite journal |author=Greenwood B, Mutabingwa T |title=Malaria in 2002 |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-02-07_415_6872/page/670 |journal=Nature |year=2002 |volume=415|issue=6872 |pages=670–2 |pmid=11832954 |doi=10.1038/415670a}}</ref> <ref name="Gautam 2009">{{Cite journal |author=Gautam CS, Utreja A, Singal GL |title=Spurious and counterfeit drugs: A growing industry in the developing world |journal=Postgraduate Medical Journal |year=2009 |volume=85 |pages=251–6 |pmid=19520877|doi=10.1136/pgmj.2008.073213 |issue=1003}}</ref> <ref name="Geels 2011">{{Cite journal |author=Geels MJ, Imoukhuede EB, Imbault N, van Schooten H, McWade T, Troye-Blomberg M, Dobbelaer R, Craig AG, Leroy O |title=European Vaccine Initiative: Lessons from developing malaria vaccines |journal=Expert Review of Vaccines |year=2011|volume=10 |issue=12 |pages=1697–708 |pmid=22085173 |url=http://www.euvaccine.eu/sites/default/files/uploads/docs/Pubs_and_articles/2011_Expert_Reviews_Vaccines_vol._10_-_12.pdf |format=PDF|doi=10.1586/erv.11.158}}</ref> <ref name="Global Fund">{{Cite web |title=Fighting AIDS, Tuberculosis and Malaria |url=http://www.theglobalfund.org/en/about/diseases/ |publisher=The Global Fund |accessdate=2012-05-09}}</ref> <ref name="Graves 2006b">{{Cite journal |author=Graves P, Gelband H |title=Vaccines for preventing malaria (blood-stage) |issue=4 |page=CD006199 |journal=Cochrane Database of Systematic Reviews |year=2006 |editor1-last=Graves PM |pmid=17054281 |doi=10.1002/14651858.CD006199}} {{open access}}</ref> <ref name="Greenwood 2005">{{Cite journal |author=Greenwood BM, Bojang K, Whitty CJ, Targett GA |title=Malaria |journal=Lancet |year=2005|volume=365 |issue=9469 |pages=1487–98 |pmid=15850634 |doi=10.1016/S0140-6736(05)66420-3}}</ref> <ref name="Guerra 2007">{{Cite journal |author=Guerra CA, Hay SI, Lucioparedes LS, Gikandi PW, Tatem AJ, Noor AM, Snow RW |title=Assembling a global database of malaria parasite prevalence for the Malaria Atlas Project |journal=Malaria Journal |year=2007 |issue=1 |page=17|pmid=17306022 |pmc=1805762 |doi=10.1186/1475-2875-6-17 |volume=6}} {{open access}}</ref> <ref name="Harper 2011">{{Cite journal |author=Harper K, Armelagos G |title=The changing disease-scape in the third epidemiological transition |journal=International Journal of Environmental Research and Public Health |year=2011 |volume=7 |issue=2 |pages=675–97|pmc=2872288 |pmid=20616997 |doi=10.3390/ijerph7020675}} {{open access}}</ref> <ref name="Hartman 2010">{{Cite journal |author=Hartman TK, Rogerson SJ, Fischer PR |title=The impact of maternal malaria on newborns |journal=Annals of Tropical Paediatrics |year=2010 |volume=30 |issue=4 |pages=271–82 |pmid=21118620 |doi=10.1179/146532810X12858955921032}}</ref> <ref name="Hays 2005">{{Cite book |author=Hays JN |title=Epidemics and Pandemics: Their Impacts on Human History |year=2005|publisher=ABC-CLIO |location=Santa Barbara, California |isbn=978-1-85109-658-9 |page=11 |url=http://books.google.com/books?id=GyE8Qt-kS1kC&pg=PA11}}</ref> <ref name="Hay 2010">{{Cite journal |author=Hay SI, Okiro EA, Gething PW, Patil AP, Tatem AJ, Guerra CA, Snow RW |title=Estimating the global clinical burden of ''Plasmodium falciparum'' malaria in 2007 |journal=PLoS Medicine |year=2010 |volume=7 |issue=6 |page=e1000290|pmid=20563310 |pmc=2885984 |doi=10.1371/journal.pmed.1000290 |editor1-last=Mueller |editor1-first=Ivo}} {{open access}}</ref> <ref name="Hedrick 2011">{{Cite journal |author=Hedrick PW |title=Population genetics of malaria resistance in humans |url=https://archive.org/details/sim_heredity_2011-10_107_4/page/n4 |journal=Heredity |year=2011 |volume=107 |issue=4 |pages=283–304 |pmid=21427751 |doi=10.1038/hdy.2011.16 |pmc=3182497}} {{open access}}</ref> <ref name="Hill 2011">{{Cite journal |author=Hill AVS |title=Vaccines against malaria |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |year=2011 |volume=366 |issue=1579 |pages=2806–14 |pmid=21893544 |pmc=3146776|doi=10.1098/rstb.2011.0091}} {{open access}}</ref> <ref name="Hoffman 2010">{{Cite journal |author=Hoffman SL, Billingsley PF, James E, Richman A, Loyevsky M, Li T, Chakravarty S, Gunasekera A, Chattopadhyay R, Li M, Stafford R, Ahumada A, Epstein JE, Sedegah M, Reyes S, Richie TL, Lyke KE, Edelman R, Laurens MB, Plowe CV, Sim BK|title=Development of a metabolically active, non-replicating sporozoite vaccine to prevent ''Plasmodium falciparum'' malaria |journal=Human Vaccines |year=2010 |volume=6 |issue=1 |pages=97–106 |pmid=19946222 |doi=10.4161/hv.6.1.10396}} {{open access}}</ref> <ref name="Howitt 2012">{{Cite journal |author=Howitt P, Darzi A, Yang GZ, Ashrafian H, Atun R, Barlow J, Blakemore A, Bull AM, Car J, Conteh L, Cooke GS, Ford N, Gregson SA, Kerr K, King D, Kulendran M, Malkin RA, Majeed A, Matlin S, Merrifield R, Penfold HA, Reid SD, Smith PC, Stevens MM, Templeton MR, Vincent C, Wilson E |title=Technologies for global health |journal=The Lancet |year=2012 |volume=380 |issue=9840 |pages=507–35 |pmid=22857974 |doi=10.1016/S0140-6736(12)61127-1}}</ref> <ref name="Hsu 2006">{{Cite journal |author=Hsu E |title=Reflections on the 'discovery' of the antimalarial ''qinghao'' |journal=British Journal of Clinical Pharmacology |year=2006 |volume=61 |issue=3 |pages=666–70 |pmid=16722826 |pmc=1885105|doi=10.1111/j.1365-2125.2006.02673.x}} {{open access}}</ref> <ref name="Humphreys 2001">{{Cite book |author=Humphreys M |title=Malaria: Poverty, Race, and Public Health in the United States|publisher=Johns Hopkins University Press |year=2001 |page=256 |isbn=0-8018-6637-5}}</ref> <ref name="Idro 2010">{{Cite journal |author=Idro R, Marsh K, John CC, Newton CRJ |title=Cerebral malaria: Mechanisms of brain injury and strategies for improved neuro-cognitive outcome |journal=Pediatric Research |year=2010 |volume=68 |issue=4 |pages=267–74 |doi=10.1203/PDR.0b013e3181eee738 |pmid=20606600 |pmc=3056312}} {{open access}}</ref> <ref name="IftSoL">{{Cite report |author=Gollin D, Zimmermann C |title=Malaria: Disease Impacts and Long-Run Income Differences |date=August 2007 |publisher=[[Institute for the Study of Labor]] |url=http://ftp.iza.org/dp2997.pdf |format=PDF}}</ref> <ref name="Ito 2002">{{cite journal |author=Ito J, Ghosh A, Moreira LA, Wimmer EA, Jacobs-Lorena M |title=Transgenic anopheline mosquitoes impaired in transmission of a malaria parasite |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-05-23_417_6887/page/452 |journal=Nature |volume=417 |issue=6887 |pages=452–5 |year=2002 |pmid=12024215 |doi=10.1038/417452a}}</ref> <ref name="Jacquerioz 2009">{{Cite journal |author=Jacquerioz FA, Croft AM |title=Drugs for preventing malaria in travellers|journal=Cochrane Database of Systematic Reviews |issue=4 |page=CD006491 |year=2009 |pmid=19821371|doi=10.1002/14651858.CD006491.pub2 |editor1-last=Jacquerioz FA}} {{open access}}</ref> <ref name="Jamieson 2006">{{Cite book |author=Jamieson A, Toovey S, Maurel M |title=Malaria: A Traveller's Guide |year=2006 |publisher=Struik|isbn=978-1-77007-353-1 |page=30 |url=http://books.google.com/books?id=FhfuV22JZ_sC&pg=PA30}}</ref> <ref name="Kajfasz 2009">{{Cite journal |author=Kajfasz P |title=Malaria prevention |journal=International Maritime Health |year=2009 |volume=60 |issue=1–2 |pages=67–70 |pmid=20205131}} {{open access}}</ref> <ref name="Kalanon 2010">{{Cite journal |author=Kalanon M, McFadden GI |title=Malaria, ''Plasmodium falciparum'' and its apicoplast|journal=Biochemical Society Transactions |year=2010 |volume=38 |issue=3 |pages=775–82 |doi=10.1042/BST0380775 |pmid=20491664}}</ref> <ref name="Kattenberg 2011">{{Cite journal |author=Kattenberg JH, Ochodo EA, Boer KR, Schallig HD, Mens PF, Leeflang MM |title=Systematic review and meta-analysis: Rapid diagnostic tests versus placental histology, microscopy and PCR for malaria in pregnant women |journal=Malaria Journal |year=2011 |volume=10 |page=321 |pmid=22035448 |pmc=3228868 |doi=10.1186/1475-2875-10-321}} {{open access}}</ref> <ref name="Kaufman 2005">{{Cite journal |author=Kaufman TS, Rúveda EA |title=The quest for quinine: Those who won the battles and those who won the war |journal=Angewandte Chemie (International Edition in English) |volume=44 |issue=6 |pages=854–85 |year=2005 |pmid=15669029|doi=10.1002/anie.200400663}}</ref> <ref name="Keating 2012">{{Cite journal |author=Keating GM |title=Dihydroartemisinin/piperaquine: A review of its use in the treatment of uncomplicated ''Plasmodium falciparum'' malaria |journal=Drugs |year=2012 |volume=72 |issue=7 |pages=937–61 |doi=10.2165/11203910-000000000-00000 |pmid=22515619}}</ref> <ref name="Killeen 2002">{{Cite journal |author=Killeen G, Fillinger U, Kiche I, Gouagna L, Knols B |title=Eradication of ''Anopheles gambiae'' from Brazil: Lessons for malaria control in Africa? |journal=Lancet Infectious Diseases |volume=2 |issue=10 |pages=618–27 |year=2002 |pmid=12383612 |doi=10.1016/S1473-3099(02)00397-3}}</ref> <ref name="Kokwaro 2009">{{Cite journal |author=Kokwaro G |title=Ongoing challenges in the management of malaria |journal=Malaria Journal|year=2009 |volume=8 |issue=Suppl 1 |page=S2 |pmid=19818169 |pmc=2760237 |doi=10.1186/1475-2875-8-S1-S2}} {{open access}}</ref> <ref name="Korenromp 2005">{{Cite journal |author=Korenromp E, Williams B, de Vlas S, Gouws E, Gilks C, Ghys P, Nahlen B |title=Malaria attributable to the HIV-1 epidemic, sub-Saharan Africa |url=http://www.cdc.gov/ncidod/EID/vol11no09/05-0337.htm |journal=Emerging Infectious Diseases |volume=11 |issue=9 |pages=1410–9 |year=2005 |pmid=16229771 |pmc=3310631 |doi=10.3201/eid1109.050337}} {{open access}}</ref> <ref name="Kwiatkowski 2005">{{Cite journal |author=Kwiatkowski DP |title=How malaria has affected the human genome and what human genetics can teach us about malaria |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2005-08_77_2/page/171 |journal=American Journal of Human Genetics |volume=77 |issue=2 |pages=171–92 |year=2005 |pmid=16001361 |pmc=1224522 |doi=10.1086/432519}} {{open access}}</ref> <ref name="Kyle 1974">{{Cite journal |author=Kyle R, Shampe M |title=Discoverers of quinine |journal=Journal of the American Medical Association |volume=229 |issue=4 |page=462 |year=1974 |pmid=4600403 |doi=10.1001/jama.229.4.462}}</ref> <ref name="Lalloo 2006">{{Cite journal |author=Lalloo DG, Olukoya P, Olliaro P |title=Malaria in adolescence: Burden of disease, consequences, and opportunities for intervention |journal=Lancet Infectious Diseases |year=2006 |volume=6 |issue=12 |pages=780–93 |pmid=17123898 |doi=10.1016/S1473-3099(06)70655-7}}</ref> <ref name="lancet-glob-mal-mort">{{Cite journal |author=Murray CJ, Rosenfeld LC, Lim SS, Andrews KG, Foreman KJ, Haring D, Fullman N, Naghavi M, Lozano R, Lopez AD |title=Global malaria mortality between 1980 and 2010: A systematic analysis |journal=Lancet |volume=379 |issue=9814 |pages=413–31 |year=2012 |pmid=22305225 |doi=10.1016/S0140-6736(12)60034-8}}</ref> <ref name="Laveran bio">{{Cite web |title=The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1907: Alphonse Laveran |publisher=The Nobel Foundation|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1907/laveran-bio.html |accessdate=2012-05-14}}</ref> <ref name="Layne 2006">{{Cite web |author=Layne SP |title=Principles of Infectious Disease Epidemiology |work=EPI 220 |publisher=UCLA Department of Epidemiology |url=http://www.ph.ucla.edu/epi/layne/Epidemiology+220/07.malaria.pdf|archiveurl=http://web.archive.org/web/20060220083223/http://www.ph.ucla.edu/epi/layne/Epidemiology+220/07.malaria.pdf|archivedate=2006-02-20 |accessdate=2007-06-15 |format=PDF}}</ref> <ref name="LaPointe 2012">{{Cite journal |author=Lapointe DA, Atkinson CT, Samuel MD |title=Ecology and conservation biology of avian malaria|journal=Annals of the New York Academy of Sciences |year=2012 |volume=1249 |pages=211–26 |doi=10.1111/j.1749-6632.2011.06431.x|pmid=22320256}}</ref> <ref name="Lengeler 2004">{{Cite journal |author=Lengeler C |title=Insecticide-treated bed nets and curtains for preventing malaria |journal=Cochrane Database of Systematic Reviews |issue=2 |page=CD000363 |pmid=15106149 |doi=10.1002/14651858.CD000363.pub2 |year=2004 |editor1-last=Lengeler |editor1-first=Christian}}</ref> <ref name="Lindemann 1999">{{Cite book |author=Lindemann M |title=Medicine and Society in Early Modern Europe |year=1999 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-42354-0 |page=62 |url=http://books.google.com/books?id=fQxAkrbksTEC&pg=PA62}}</ref> <ref name="Lon 2006">{{Cite journal |author=Lon CT, Tsuyuoka R, Phanouvong S, Nivanna N, Socheat D, Sokhan C, Blum N, Christophel EM, Smine A |title=Counterfeit and substandard antimalarial drugs in Cambodia |year=2006|journal=Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene |volume=100 |issue=11 |pages=1019–24 |pmid=16765399|doi=10.1016/j.trstmh.2006.01.003}}</ref> <ref name="Loz 2012">{{Cite journal |author=Lozano R, et al. |title=Global and regional mortality from 235 causes of death for 20 age groups in 1990 and 2010: A systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2010 |journal=Lancet |year=2012 |volume=380 |issue=9859 |pages=2095–128 |pmid=23245604 |doi=10.1016/S0140-6736(12)61728-0}}</ref> <ref name="Machault 2011">{{Cite journal |author=Machault V, Vignolles C, Borchi F, Vounatsou P, Pages F, Briolant S, Lacaux JP, Rogier C|title=The use of remotely sensed environmental data in the study of malaria |journal=Geospatial Health |year=2011 |volume=5 |issue=2 |pages=151–68 |pmid=21590665 |url=http://www.geospatialhealth.unina.it/articles/v5i2/gh-v5i2-1-machault.pdf |format=PDF |doi=10.4081/gh.2011.167}}</ref> <ref name="malariasite1">{{Cite web |title=History of Malaria During Wars |url=http://www.malariasite.com/malaria/history_wars.htm|author=Kakkilaya BS |publisher=Malariasite.com |date=April 14, 2006 |accessdate=2012-05-03}}</ref> <ref name="Manyando 2012">{{Cite journal |author=Manyando C, Kayentao K, D'Alessandro U, Okafor HU, Juma E, Hamed K |title=A systematic review of the safety and efficacy of artemether-lumefantrine against uncomplicated ''Plasmodium falciparum'' malaria during pregnancy |journal=Malaria Journal|year=2011 |volume=11 |page=141 |doi=10.1186/1475-2875-11-141 |pmid=22548983 |pmc=3405476}} {{open access}}</ref> <ref name="Meade 2010">{{Cite book |author=Meade MS, Emch M. |title=Medical Geography |edition=3rd |year=2010 |publisher=Guilford Press|isbn=978-1-60623-016-9 |pages=120–3 |url=http://books.google.com/books?id=LhnmiNYRj7kC&pg=PA120}}</ref> <ref name="Mehlhorn 2008">{{Cite encyclopedia |editor-last=Mehlhorn H |title=Disease Control, Methods |encyclopedia=Encyclopedia of Parasitology |edition=3rd |year=2008 |publisher=Springer |isbn=978-3-540-48997-9 |pages=362–6}}</ref> <ref name="Mens 2010">{{Cite journal |author=Mens PF, Bojtor EC, Schallig HDFH |title=Molecular interactions in the placenta during malaria infection |journal=European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology |year=2012 |volume=152 |issue=2 |pages=126–32 |pmid=20933151 |doi=10.1016/j.ejogrb.2010.05.013}}</ref> <ref name="Meremikwu 2012">{{Cite journal |author=Meremikwu MM, Donegan S, Sinclair D, Esu E, Oringanje C |title=Intermittent preventive treatment for malaria in children living in areas with seasonal transmission |journal=Cochrane Database of Systematic Reviews|year=2012 |issue=2 |page=CD003756 |pmid=22336792 |doi=10.1002/14651858.CD003756.pub4 |volume=2 |editor1-last=Meremikwu |editor1-first=Martin M}} {{open access}}</ref> <ref name="Meremikwu 2012b">{{Cite journal |author=Meremikwu MM, Odigwe CC, Akudo Nwagbara B, Udoh EE |title=Antipyretic measures for treating fever in malaria |journal=Cochrane Database of Systematic Reviews |year=2012 |volume=9 |pages=CD002151 |pmid=22972057 |doi=10.1002/14651858.CD002151.pub2 |editor1-last=Meremikwu |editor1-first=Martin M}}</ref> <ref name="Miller 2007">{{Cite journal |author=Miller JM, Korenromp EL, Nahlen BL, W Steketee R |title=Estimating the number of insecticide-treated nets required by African households to reach continent-wide malaria coverage targets |journal=Journal of the American Medical Association |year=2007 |volume=297 |issue=20 |pages=2241–50 |pmid=17519414 |doi=10.1001/jama.297.20.2241}} {{open access}}</ref> <ref name="Mlambo 2008">{{Cite journal |author=Mlambo G, Kumar N. |title=Transgenic rodent ''Plasmodium berghei'' parasites as tools for assessment of functional immunogenicity and optimization of human malaria vaccines |journal=Eukaryotic Cell |year=2008 |volume=7 |issue=11 |pages=1875–9 |pmid=18806208 |doi=10.1128/EC.00242-08 |pmc=2583535}} {{open access}}</ref> <ref name="Mueller 2007">{{Cite journal |author=Mueller I, Zimmerman PA, Reeder JC |title=''Plasmodium malariae'' and ''Plasmodium ovale''—the "bashful" malaria parasites |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-parasitology_2007-06_23_6/page/278 |journal=Trends in Parasitology |volume=23 |issue=6 |pages=278–83 |year=2007 |pmid=17459775 |doi=10.1016/j.pt.2007.04.009 |pmc=3728836}}</ref> <ref name="Müller 2010">{{Cite journal |author=Müller IB, Hyde JE, Wrenger C |title=Vitamin B metabolism in ''Plasmodium falciparum'' as a source of drug targets |journal=Trends in Parasitology |volume=26 |issue=1 |pages=35–43 |year=2010 |pmid=19939733 |doi=10.1016/j.pt.2009.10.006}}</ref> <ref name="Nadjm 2012">{{Cite journal |author=Nadjm B, Behrens RH |title=Malaria: An update for physicians |url=https://archive.org/details/sim_infectious-disease-clinics-of-north-america_2012-06_26_2/page/243 |journal=Infectious Disease Clinics of North America |year=2012 |volume=26 |issue=2 |pages=243–59 |pmid=22632637 |doi=10.1016/j.idc.2012.03.010}}</ref> <ref name="Nayyar 2012">{{Cite journal |author=Nayyar GML, Breman JG, Newton PN, Herrington J |title=Poor-quality antimalarial drugs in southeast Asia and sub-Saharan Africa |journal=Lancet Infectious Diseases |year=2012 |volume=12 |issue=6 |pages=488–96 |doi=10.1016/S1473-3099(12)70064-6 |pmid=22632187}}</ref> <ref name="Newton 2006">{{Cite journal |author=Newton PN Green MD, Fernández FM, Day NPJ, White NJ |title=Counterfeit anti-infective drugs|journal=Lancet Infectious Diseases |year=2006 |volume=6 |issue=9 |pages=602–13 |pmid=16931411 |doi=10.1016/S1473-3099(06)70581-3}} {{open access}}</ref> <ref name="Newton 2008">{{Cite journal |author=Newton PN, Fernández FM, Plançon A, Mildenhall DC, Green MD, Ziyong L, Christophel EM, Phanouvong S, Howells S, McIntosh E, Laurin P, Blum N, Hampton CY, Faure K, Nyadong L, Soong CW, Santoso B, Zhiguang W, Newton J, Palmer K |title=A collaborative epidemiological investigation into the criminal fake artesunate trade in South East Asia |journal=PLoS Medicine |year=2008 |volume=5 |issue=2 |page=e32 |pmid=18271620 |pmc=2235893 |doi=10.1371/journal.pmed.0050032}} {{open access}}</ref> <ref name="Noor 2009">{{Cite journal |author=Noor AM, Mutheu JJ, Tatem AJ, Hay SI, Snow RW |title=Insecticide-treated net coverage in Africa: Mapping progress in 2000–07 |journal=Lancet |volume=373 |issue=9657 |pages=58–67 |year=2009 |pmid=19019422 |doi=10.1016/S0140-6736(08)61596-2 |pmc=2652031}}</ref> <ref name="O'Brien 2011">{{Cite journal |author=O'Brien C, Henrich PP, Passi N, Fidock DA |title=Recent clinical and molecular insights into emerging artemisinin resistance in ''Plasmodium falciparum'' |journal=Current Opinion in Infectious Diseases |year=2011 |volume=24 |issue=6 |pages=570–7 |pmid=22001944 |pmc=3268008 |doi=10.1097/QCO.0b013e32834cd3ed}} {{open access}}</ref> <ref name="Olu 2013">{{Cite journal |author=Olupot-Olupot P, Maitland, K |title=Management of severe malaria: Results from recent trials |journal=Advances in Experimental Medicine and Biology |year=2013 |volume=764 |pages=241–50 |pmid=23654072 |doi=10.1007/978-1-4614-4726-9_20 |series=Advances in Experimental Medicine and Biology |isbn=978-1-4614-4725-2}}</ref> <ref name="Owusu-Ofori 2010">{{Cite journal |author=Owusu-Ofori AK, Parry C, Bates I |title=Transfusion-transmitted malaria in countries where malaria is endemic: A review of the literature from sub-Saharan Africa |url=https://archive.org/details/sim_clinical-infectious-diseases_2010-11-15_51_10/page/1192 |journal=Clinical Infectious Diseases |year=2010 |volume=51 |issue=10 |pages=1192–8 |pmid=20929356 |doi=10.1086/656806}} {{open access}}</ref> <ref name="Parham 2011">{{cite book |author=Parham PE, Christiansen-Jucht C, Pople D, Michael E |title=Climate Change – Socioeconomic Effects |chapter=Understanding and modelling the impact of climate change on infectious diseases |editor-last=Blanco J, Kheradmand H (eds.) |isbn=978-9533074115 |pages=43–66 |year=2011 |url=http://www.intechopen.com/download/get/type/pdfs/id/19629}} {{open access}}</ref> <ref name="Parry 2005">{{Cite journal |author=Parry J |title=WHO combats counterfeit malaria drugs in Asia |journal=British Medical Journal|year=2005 |volume=330 |issue=7499 |page=1044 |pmid=15879383 |url=http://www.bmj.com/cgi/content/full/330/7499/1044-d|doi=10.1136/bmj.330.7499.1044-d |pmc=557259}} {{open access}}</ref> <ref name="Pates 2005">{{Cite journal |author=Pates H, Curtis C |title=Mosquito behaviour and vector control |journal=Annual Review of Entomology |volume=50 |pages=53–70 |year=2005 |pmid=15355233 |doi=10.1146/annurev.ento.50.071803.130439}}</ref> <ref name="Pelletier 1820">{{Cite journal |author=Pelletier PJ, Caventou JB |title=Des recherches chimiques sur les Quinquinas|trans_title=Chemical research on quinquinas |language=French |journal=Annales de Chimie et de Physique |volume=15 |pages=337–65 |year=1820|url=http://books.google.com/books?id=veE3AAAAMAAJ&pg=PA337}}</ref> <ref name="Perkins 2008">{{Cite journal |author=Perkins MD, Bell DR |title=Working without a blindfold: The critical role of diagnostics in malaria control |journal=Malaria Journal |year=2008 |volume=1 |issue=Suppl 1 |page=S5 |pmid=19091039 |pmc=2604880 |doi=10.1186/1475-2875-7-S1-S5}} {{open access}}</ref> <ref name="PPID 2010">{{Cite book |author=Fairhurst RM, Wellems TE |chapter=Chapter 275. ''Plasmodium'' species (malaria) |editor-last=Mandell GL, Bennett JE, Dolin R (eds) |title=Mandell, Douglas, and Bennett's Principles and Practice of Infectious Diseases |volume=2 |edition=7th |year=2010 |publisher=Churchill Livingstone/Elsevier |location=Philadelphia, Pennsylvania |isbn=978-0-443-06839-3 |pages=3437–62}}</ref> <ref name="Pluess 2010">{{Cite journal |author=Tanser FC, Lengeler C, Sharp BL |title=Indoor residual spraying for preventing malaria |journal=Cochrane Database of Systematic Reviews |year=2010 |issue=4 |page=CD006657 |pmid=20393950 |doi=10.1002/14651858.CD006657.pub2 |editor1-last=Lengeler |editor1-first=Christian}}</ref> <ref name="Provost 2011">{{Cite news |author=Provost C|url=http://www.guardian.co.uk/global-development/datablog/2011/apr/25/world-malaria-day-data#data |work=The Guardian |title=World Malaria Day: Which countries are the hardest hit? Get the full data |date=April 25, 2011 |accessdate=2012-05-03}}</ref> <ref name="Prugnolle 2012">{{Cite journal |author=Prugnolle F, Durand P, Ollomo B, Duval L, Ariey F, Arnathau C, Gonzalez JP, Leroy E, Renaud F |title=A fresh look at the origin of ''Plasmodium falciparum'', the most malignant malaria agent |journal=PLoS Pathogens |year=2011|volume=7 |issue=2 |page=e1001283 |pmid=21383971 |pmc=3044689 |doi=10.1371/journal.ppat.1001283 |editor1-last=Manchester |editor1-first=Marianne}} {{open access}}</ref> <ref name="Raghavendra 2011">{{Cite journal |author=Raghavendra K, Barik TK, Reddy BP, Sharma P, Dash AP |title=Malaria vector control: From past to future |journal=Parasitology Research |year=2011 |volume=108 |issue=4 |pages=757–79 |pmid=21229263 |doi=10.1007/s00436-010-2232-0|url=http://www.springerlink.com/content/1t1658808x422m75/}} {{open access}}</ref> <ref name="Rénia 2012">{{Cite journal |author=Rénia L, Wu Howland S, Claser C, Charlotte Gruner A, Suwanarusk R, Hui Teo T, Russell B, Ng LF |title=Cerebral malaria: mysteries at the blood-brain barrier |journal=Virulence |year=2012 |volume=3 |issue=2 |pages=193–201 |pmid=22460644 |pmc=3396698 |doi=10.4161/viru.19013}} {{open access}}</ref> <ref name="Ricci 2012">{{Cite journal |author=Ricci F |title=Social implications of malaria and their relationships with poverty|journal=Mediterranean Journal of Hematology and Infectious Diseases |year=2012 |volume=4 |issue=1 |pages=e2012048 |pmid=22973492|pmc=3435125 |doi=10.4084/MJHID.2012.048}} {{open access}}</ref> <ref name="Rich 2006">{{Cite book |author=Rich SM, Ayala FJ. |chapter=Evolutionary origins of human malaria parasites |title=Malaria: Genetic and Evolutionary Aspects |year=2006 |editor-last=Dronamraju KR, Arese P |publisher=Springer |location=New York, New York |pages=125–46 |isbn=978-0-387-28294-7}}</ref> <ref name="Richter 2010">{{Cite journal |author=Richter J, Franken G, Mehlhorn H, Labisch A, Häussinger D |title=What is the evidence for the existence of ''Plasmodium ovale'' hypnozoites? |journal=Parasitology Research |year=2010 |volume=107 |issue=6 |pages=1285–90 |pmid=20922429|doi=10.1007/s00436-010-2071-z}}</ref> <ref name="Rijken 2012">{{Cite journal |author=Rijken MJ, McGready R, Boel ME, Poespoprodjo R, Singh N, Syafruddin D, Rogerson S, Nosten F |title=Malaria in pregnancy in the Asia-Pacific region |journal=Lancet Infectious Diseases |year=2012 |volume=12 |issue=1 |pages=75–88 |pmid=22192132 |doi=10.1016/S1473-3099(11)70315-2}}</ref> <ref name="Riley 2013">{{Cite journal| author=Riley EM, Stewart VA |title=Immune mechanisms in malaria: New insights in vaccine development|journal=Nature Medicine |year=2013 |volume=19 |issue=2 |pages=168–78 |pmid=23389617 |doi=10.1038/nm.3083}}</ref> <ref name="Roadmap 2006">{{Cite report |author=Malaria Vaccine Advisory Committee |title=Malaria Vaccine Technology Roadmap |year=2006|page=2 |url=http://www.malariavaccine.org/files/Malaria_Vaccine_TRM_Final_000.pdf |publisher=PATH Malaria Vaccine Initiative (MVI) |format=PDF}}</ref> <ref name="Roll Back Malaria WHO">{{Cite web |author=Roll Back Malaria WHO partnership |title=Economic costs of malaria |year=2003 |url=http://www.rollbackmalaria.org/cmc_upload/0/000/015/363/RBMInfosheet_10.pdf |format=PDF |publisher=[[World Health Organization|WHO]]}}</ref> <ref name="Ross bio">{{Cite web |title=The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1902: Ronald Ross |publisher=The Nobel Foundation|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1902/ross-bio.html |accessdate=2012-05-14}}</ref> <ref name="Ross 1910">{{Cite book |author=Melville CH |editor-last=Ross R |title=The Prevention of Malaria |chapter=The prevention of malaria in war |year=1910 |publisher=E.P. Dutton |location=New York, New York |page=577|url=http://archive.org/stream/pr00eventionofmalarossrich#page/576/mode/2up}}</ref> <ref name="Roux 2012">{{Cite journal |author=Roux C, Biot C |title=Ferrocene-based antimalarials |journal=Future Medicinal Chemistry|year=2012 |volume=4 |issue=6 |pages=783–97 |pmid=22530641 |doi=10.4155/fmc.12.26}}</ref> <ref name="Russell 2009">{{Cite book |author=Russell PF |chapter=Communicable diseases. Malaria |title=Medical Department of the United States Army in World War II |url=http://history.amedd.army.mil/booksdocs/wwii/Malaria/chapterI.htm |publisher=U.S. Army Medical Department. Office of Medical History |date=January 6, 2009 |accessdate=2012-09-24}}</ref> <ref name="Sabot 2010">{{Cite journal |author=Sabot O, Cohen JM, Hsiang MS, Kahn JG, Basu S, Tang L, Zheng B, Gao Q, Zou L, Tatarsky A, Aboobakar S, Usas J, Barrett S, Cohen JL, Jamison DT, Feachem RG |title=Costs and financial feasibility of malaria elimination |journal=Lancet |year=2010 |volume=376 |issue=9752 |pages=1604–15 |pmid=21035839 |pmc=3044845 |doi=10.1016/S0140-6736(10)61355-4}}</ref> <ref name="Sachs 2002">{{Cite journal |author=Sachs J, Malaney P |title=The economic and social burden of malaria |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-02-07_415_6872/page/680 |journal=Nature |year=2002|volume=415 |issue=6872 |pages=680–5 |pmid=11832956 |doi=10.1038/415680a}}</ref> <ref name="Sallares 2003">{{Cite book |author=Sallares R |title=Malaria and Rome: A History of Malaria in Ancient Italy |year=2002 |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-924850-6 |doi=10.1093/acprof:oso/9780199248506.001.0001}}</ref> <ref name="Sarkar 2009">{{Cite journal |author=Sarkar PK, Ahluwalia G, Vijayan VK, Talwar A |title=Critical care aspects of malaria |journal=Journal of Intensive Care Medicine |year=2009 |volume=25 |issue=2 |pages=93–103 |pmid=20018606 |doi=10.1177/0885066609356052}}</ref> <ref name="Simmons 1979">{{Cite book |author=Simmons JS |title=Malaria in Panama |year=1979 |publisher=Ayer Publishing |isbn=978-0-405-10628-6 |url=http://books.google.com/books?id=arMN_3pqxDcC&pg=PP1 }}</ref> <ref name="Sinclair 2012">{{Cite journal |author=Sinclair D, Donegan S, Isba R, Lalloo DG |title=Artesunate versus quinine for treating severe malaria |journal=Cochrane Database of Systematic Reviews |year=2012 |volume=6 |page=CD005967 |pmid=22696354|doi=10.1002/14651858.CD005967.pub4 |editor1-last=Sinclair |editor1-first=David}}</ref> <ref name="SinhaMedhi2014">{{cite journal|last1=Sinha|first1=Shweta|last2=Medhi|first2=Bikash|last3=Sehgal|first3=Rakesh|title=Challenges of drug-resistant malaria|journal=Parasite|volume=21|year=2014|pages=61|issn=1776-1042|doi=10.1051/parasite/2014059|pmid=25402734}} {{open access}}</ref> <ref name="Strom 2011">{{Cite news |author=Strom S |author-link=Stephanie Strom |date=April 1, 2011 |title=Mission Accomplished, Nonprofits Go Out of Business |newspaper=The New York Times |at=nytimes.com |url=http://www.nytimes.com/2011/04/02/business/02charity.html|oclc=292231852 |accessdate=2012-05-09}}</ref> <ref name="Tan 2008">{{Cite journal |author=Tan SY, Sung H |title=Carlos Juan Finlay (1833–1915): Of mosquitoes and yellow fever|journal=Singapore Medical Journal |volume=49 |issue=5 |pages=370–1 |year=2008 |pmid=18465043 |url=http://smj.sma.org.sg/4905/4905ms1.pdf|format=PDF}}</ref> <ref name="Taylor 2012">{{Cite journal |author=Taylor WR, Hanson J, Turner GD, White NJ, Dondorp AM |title=Respiratory manifestations of malaria |url=https://archive.org/details/sim_chest_2012-08_142_2/page/492 |journal=Chest |volume=142 |issue=2 |pages=492–505 |year=2012 |pmid=22871759 |doi=10.1378/chest.11-2655}} {{open access}}</ref> <ref name="Tilley 2011">{{Cite journal |author=Tilley L, Dixon MW, Kirk K |title=The ''Plasmodium falciparum''-infected red blood cell |journal=International Journal of Biochemistry and Cell Biology |year=2011 |volume=43 |issue=6 |pages=839–42 |pmid=21458590 |doi=10.1016/j.biocel.2011.03.012}}</ref> <ref name="Trampuz 2003">{{Cite journal |author=Trampuz A, Jereb M, Muzlovic I, Prabhu R |title=Clinical review: Severe malaria |pmc=270697|journal=Critical Care |volume=7 |issue=4 |pages=315–23 |year=2003 |pmid=12930555 |doi=10.1186/cc2183}} {{open access}}</ref> <ref name="Tran 2012">{{Cite journal |author=Tran TM, Samal B, Kirkness E, Crompton PD |title=Systems immunology of human malaria|journal=Trends in Parasitology |year=2012 |volume=28 |issue=6 |pages=248–57 |doi=10.1016/j.pt.2012.03.006 |pmid=22592005 |pmc=3361535}}</ref> <ref name="Turschner 2009">{{Cite journal |author=Turschner S, Efferth T |title=Drug resistance in ''Plasmodium'': Natural products in the fight against malaria |journal=Mini Reviews in Medicinal Chemistry |year=2009 |volume=9 |issue=2 |pages=206–14 |pmid=19200025|doi=10.2174/138955709787316074}}</ref> <ref name="Tusting 2013">{{Cite journal |author=Tusting LS, Thwing J, Sinclair D, Fillinger U, Gimnig J, Bonner KE, Bottomley C, Lindsay SW |title=Mosquito larval source management for controlling malaria |journal=Cochrane Database of Systematic Reviews |volume=8 |pages=CD008923 |year=2013 |pmid=23986463 |doi=10.1002/14651858.CD008923.pub2}}</ref> <ref name="van den Berg 2009">{{Cite journal |author=van den Berg H |year=2009 |title=Global status of DDT and its alternatives for use in vector control to prevent disease |journal=Environmental Health Perspectives |volume=117 |issue=11 |pages=1656–63 |pmid=20049114 |pmc=2801202 |doi=10.1289/ehp.0900785}}</ref> <ref name="Vanderberg 2009">{{Cite journal |author=Vanderberg JP |title=Reflections on early malaria vaccine studies, the first successful human malaria vaccination, and beyond |journal=Vaccine |year=2009 |volume=27 |issue=1 |pages=2–9 |pmid=18973784 |pmc=2637529|doi=10.1016/j.vaccine.2008.10.028}} {{open access}}</ref> <ref name="Vaughan 2008">{{Cite journal |author=Vaughan AM, Aly AS, Kappe SH |title=Malaria parasite pre-erythrocytic stage infection: Gliding and hiding |journal=Cell Host & Microbe |year=2008 |volume=4 |issue=3 |pages=209–18 |pmid=18779047 |pmc=2610487|doi=10.1016/j.chom.2008.08.010}} {{open access}}</ref> <ref name="Vogel 2013">{{Cite journal |author=Vogel V |journal=Science |title=Malaria as a lifesaving therapy |url=https://archive.org/details/sim_science_2013-11-08_342_6159/page/684 |volume=342 |issue=6159 |pages=684–7 |year=2013 |doi=10.1126/science.342.6159.684}}</ref> <ref name="Waters 2012">{{Cite book |author=Waters NC, Edstein MD |editor-last=Staines HM, Krishna S (eds) |chapter=8-Aminoquinolines: Primaquine and tafenoquine |title=Treatment and Prevention of Malaria: Antimalarial Drug Chemistry, Action and Use |year=2012|publisher=Springer |isbn=978-3-0346-0479-6 |pages=69–93 |url=http://books.google.com/books?id=cNuY6tyyyrUC&pg=PA69}}</ref> <ref name="Weatherall 2008">{{Cite journal |author=Weatherall DJ |title=Genetic variation and susceptibility to infection: The red cell and malaria |journal=British Journal of Haematology |year=2008 |volume=141 |issue=3 |pages=276–86 |doi=10.1111/j.1365-2141.2008.07085.x|pmid=18410566}}</ref> <ref name="Webb 2009">{{Cite book |author=Webb Jr JLA |title=Humanity's Burden: A Global History of Malaria |url=http://books.google.com/books?id=xxF2GwAACAAJ |year=2009 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-67012-8}}</ref> <ref name="White 2008">{{cite journal |author=White NJ |title=Qinghaosu (artemisinin): The price of success |url=https://archive.org/details/sim_science_2008-04-18_320_5874/page/n63 |journal=Science |volume=320 |issue=5874 |pages=330–4 |year=2008 |pmid=18420924 |doi=10.1126/science.1155165}}</ref> <ref name="WHO Indoor Residual Spraying">{{Cite report |author= |url=http://whqlibdoc.who.int/hq/2006/WHO_HTM_MAL_2006.1112_eng.pdf |format=PDF |title=Indoor Residual Spraying: Use of Indoor Residual Spraying for Scaling Up Global Malaria Control and Elimination. WHO Position Statement |publisher=World Health Organization |year=2006}}</ref> <ref name="whqlibdoc">{{Cite book |author=World Health Organization |chapter=Malaria |title=The First Ten Years of the World Health Organization |year=1958 |url=http://whqlibdoc.who.int/publications/a38153_(ch12).pdf |format=PDF |publisher=World Health Organization |pages=172–87}}</ref> <ref name="Williams 1963">{{Cite journal |author=Williams LL |title=Malaria eradication in the United States |journal=American Journal of Public Health and the Nation's Health |year=1963 |volume=53 |issue=1 |pages=17–21 |pmid=14000898 |pmc=1253858 |doi=10.2105/AJPH.53.1.17}} {{open access}}</ref> <ref name="Wilson 2012">{{Cite journal |author=Wilson ML |title=Malaria rapid diagnostic tests |journal=Clinical Infectious Diseases|year=2012 |volume=54 |issue=11 |pages=1637–41 |doi=10.1093/cid/cis228 |pmid=22550113}}</ref> <ref name="Wongsrichanalai 2008">{{cite journal |author=Wongsrichanalai C, Meshnick SR |title=Declining artesunate-mefloquine efficacy against falciparum malaria on the Cambodia–Thailand border |journal=Emerging Infectious Diseases |volume=14 |issue=5 |pages=716–9 |year=2008 |pmid=18439351 |pmc=2600243 |doi=10.3201/eid1405.071601 |url=http://www.cdc.gov/eid/content/14/5/716.htm}}</ref> <ref name="World Malaria Report 2012">{{Cite report |url=http://www.who.int/malaria/publications/world_malaria_report_2012/wmr2012_no_profiles.pdf |format=PDF |title=World Malaria Report 2012 |publisher=World Health Organization}}</ref> <ref name="Worrall 2005">{{Cite journal |author=Worrall E, Basu S, Hanson K |title=Is malaria a disease of poverty? A review of the literature |journal=Tropical Health and Medicine |year=2005 |volume=10 |issue=10 |pages=1047–59 |doi=10.1111/j.1365-3156.2005.01476.x |pmid=16185240}} {{open access}}</ref> <ref name="WSJ 2008">{{Cite web |author=Schoofs M |title=Clinton foundation sets up malaria-drug price plan |url=http://online.wsj.com/article/SB121626447476161201.html |date=July 17, 2008 |publisher=Wall Street Journal |accessdate=2012-05-14}}</ref> <ref name="Yangzom 2012">{{Cite journal |author=Yangzom T, Gueye CS, Namgay R, Galappaththy GN, Thimasarn K, Gosling R, Murugasampillay S, Dev V |title=Malaria control in Bhutan: Case study of a country embarking on elimination |year=2012 |volume=11 |page=9 |pmid=22230355 |pmc=3278342 |doi=10.1186/1475-2875-11-9 |journal=Malaria Journal}} {{open access}}</ref> --> }} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{Cite report |author=WHO |title=Guidelines for the Treatment of Malaria |edition=2nd |year=2010 |publisher=World Health Organization |isbn=978-9-2415-4792-5 |url=http://whqlibdoc.who.int/publications/2010/9789241547925_eng.pdf |format=PDF |ref=harv |access-date=2015-04-24 |archive-date=2015-04-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150422004034/http://whqlibdoc.who.int/publications/2010/9789241547925_eng.pdf |url-status=dead }} * {{Cite book |author=Schlagenhauf-Lawlor P |title=Travelers' Malaria |year=2008 |publisher=PMPH-USA |isbn=978-1-55009-336-0 |url=http://books.google.com/books?id=54Dza0UHyngC |ref=harv}} * {{Cite book |author=Packard RM |title=The Making of a Tropical Disease: A Short History of Malaria |url=http://books.google.com/books?id=B_V1Xj6wH7IC |year=2007 |publisher=JHU Press |isbn=978-0-8018-8712-3 |series=Johns Hopkins Biographies of Disease}} * {{Cite book |author=Shah S |title=The Fever: How Malaria Has Ruled Humankind for 500,000 Years |url=http://books.google.com/books?id=4jUjPh64X9UC |year=2010 |publisher=Macmillan |isbn=978-0-374-23001-2}} [http://www.amazon.com/Fever-Malaria-Ruled-Humankind-Years/dp/0374230013/ excerpt and text search] * {{Cite book |author=Bynum WF, Overy C |title=The Beast in the Mosquito: The Correspondence of Ronald Ross and Patrick Manson |url=http://books.google.com/books?id=5BXbsSJLaToC |year=1998 |publisher=Rodopi |isbn=978-90-420-0721-5 |series=Wellcome Institute Series in The History of Medicine}} {{refend}} == Vanjske veze == {{Commonscat|Malaria}} * {{dmoz|Health/Conditions_and_Diseases/Infectious_Diseases/Parasitic/Malaria}} * [http://www.emro.who.int/entity/malaria-control-and-elimination/ WHO site on malaria] * [http://www.unhco.org/malaria/ UNHCO site on malaria] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111220220958/http://www.unhco.org/malaria/ |date=2011-12-20 }} * [http://www.rollbackmalaria.org/gmap/ Global Malaria Action Plan] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100411074836/http://www.rollbackmalaria.org/gmap/ |date=2010-04-11 }} (2008) * [http://doctorswithoutborders.org/news/issue.cfm?id=2395 Doctors Without Borders/Médecins Sans Frontières – ''Malaria''] information pages * [http://www.wehi.edu.au/other_domains/MalDB/who.html Who/TDR Malaria Database] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130520072620/http://www.wehi.edu.au/other_domains/MalDB/who.html |date=2013-05-20 }} * [http://www.antimalariaomd.org/en/index.php Anti malaria and sustainable development] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180317174946/http://www.antimalariaomd.org/en/index.php |date=2018-03-17 }} * [http://www.wwarn.org Worldwide Antimalarial Resistance Network (WWARN)] [[Kategorija:Malarija| ]] [[Kategorija:Tropske bolesti]] [[Kategorija:Protozoalne bolesti]] i48u2gk1b624s3joklttmrci0135rlz 1995. 0 4272 42601907 42600025 2026-05-26T11:03:23Z CommonsDelinker 806 Zamjenjujem datoteku Photograph_of_the_Balkan_Peace_Agreement_Signing_-_NARA_-_7595486.jpg datotekom [[:File:Photograph_of_the_Balkan_Peace_Agreement_Signing_-_DPLA_-_e498109ba0508d829248e3133d890705.jpg|Photograph_of_the_Balkan_Peace_Agreement_Signing_-_ 42601907 wikitext text/x-wiki {{godina nav}} {{Godina u drugim kalendarima|1995}} Godina '''1995''' ('''[[Rimski brojevi|MCMXCV]]''') bila je [[redovna godina koja počinje u nedjelju]] po gregorijanskom kalendaru (link pokazuje kalendar). * U Srbiji proglašena Godina kulture ("Lepše je sa kulturom"). __NOTOC__ <center> {| style="border:1px solid silver;background-color:white;padding:5px;" align=center class=radius | '''1995''': <br /> [[1995#Januar/Siječanj|1]] • [[1995#Februar/Veljača|2]] • [[1995#Mart/Ožujak|3]] • [[1995#April/Travanj|4]] • [[1995#Maj/Svibanj|5]] • [[1995#Jun/Juni/Lipanj|6]] • [[1995#Jul/Juli/Srpanj|7]] • [[1995#Avgust/August/Kolovoz|8]] • [[1995#Septembar/Rujan|9]] • [[1995#Oktobar/Listopad|10]] • [[1995#Novembar/Studeni|11]] • [[1995#Decembar/Prosinac|12]] <br /> [[1995#Rođenja|Rođenja]] • [[1995#Smrti|Smrti]] |}</center> == Događaji == === Januar/Siječanj === * [[1. 1.]] - Stupilo na snagu četvoromesečno primirje u [[BiH|Bosni i Hercegovini]], između [[ARBiH]] i [[Vojska Republike Srpske|VRS]], dogovoreno uz posredovanje nekadašnjeg američkog predsednika [[Džimi Karter|Džimija Kartera]]. Borbe se nastavljaju oko [[Bihać]]kog džepa (trupe RS Krajine i AP Zapadna Bosna nisu deo primirja). * 1. 1. - [[Svjetska trgovinska organizacija]] (WTO) formalno zamjenjuje dotadašnji [[Opći sporazum o tarifama i trgovini]] (GATT). * 1. 1. - [[Mercosur]] postaje carinska unija. [[Datoteka:EU15-1995 European Union map enlargement.svg|150px|mini|lijevo|Proširenje EU]] * 1. 1. - {{flagicon|Evropa}} [[Austrija]], [[Finska]] i [[Švedska]] postaju članice [[EU]]. * 1. 1. - Osnovan [[Centar za kulturnu dekontaminaciju]] u [[Beograd]]u. * 1. 1. - [[Fernando Henrique Cardoso]] je predsednik Brazila (do kraja 2002). * [[7. 1.]] - Zahvaljujući požaru u [[Manila|Manili]] otkrivena radionica bombi [[Ramzi Yousef]]a i planovi za [[projekat Bojinka]]. * [[12. 1.]] - Hrvatska traži od Saveta bezbednosti da UNPROFOR napusti zemlju na kraju mandata 31. 3. - SAD se ne slažu sa ovim zahtevom. * 12. 1. - [[Rezolucija 970 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 970]]: pozdravljena zatvorenost granice na Drini, delimična suspenzija sankcija prema [[SRJ]] se produžava za još 100 dana. * [[12. 1.]] - [[ARBiH]] blokira vojnike UN oko [[tuzla]]nskog aerodroma zbog srpskog oficira za vezu, optuženog za zločine (do 21-og). * [[14. 1.]] - Otvoren aerodromski put prema Sarajevu, zatvoren prošlog jula (za sada samo humanitarne pošiljke), nakon što je ARBiH napustila Igman (?). * 14. 1. - ARBiH zauzima [[Klokot (Bihać)|Klokot]] sa izvorom i Vedro Polje, čime je obezbeđeno vodosnabdevanje Bihaća - zatim petoro ljudi gine u granatiranju grada. * 15. 1. - Završava se Svetski dan mladih u Manili: procenjuje se da završnoj misi prisustvuje preko pet miliona ljudi. * [[januar]] - General Vlada Trifunović osuđen na 11 godina zatvora zbog predaje kasarne u [[Varaždin]]u 1991. * januar - Restrikcije struje u Srbiji. * januar - Kriza meksičkog peza: SAD, MMF, Banka za međunarodna poravnanja i dr. skupili 50 milijardi dolara pomoći. Meksički GDP je pao 6,2% ove godine, inflacija je 35%. [[Datoteka:-19950117 Great Hanshin-Awaji Earthquake (HD) (4478740217).jpg|160px|mini|Ruševine u Japanu]] * [[17. 1.]] - [[Veliki potres u Hanshinu]] razara [[japan]]ski grad [[Kobe]], pri čemu je poginulo preko 6.000 ljudi. * 17. 1. - [[Rasim Ljajić]] smenjen s mesta generalnog sekretara SDA Sandžaka. * [[18. 1.]] - Predsjednik [[FBiH]] [[Krešimir Zubak]] odbija ustupiti položaj potpredsjedniku [[Ejup Ganić|Ganiću]] nakon 6 mjeseci. [[Datoteka:Evstafiev-chechnya-palace-gunman.jpg|mini|[[Prva opsada Groznog]]: Predsednička palata, koju su Čečeni napustili 18. 1.]] <!-- {|style="float:right; margin: 0 0 1em 1em;" |- |__TOC__ |} --> * [[20. 1.]] - Blizu ušća Sene je otvoren ''Pont de Normandie'', tada najduži [[most sa kosim zategama]] na svetu * [[25. 1.]] - Sastanak Karadžić-Martić na Palama: obećana je zajednička odbrana u slučaju hrvatskog napada na RSK nakon eventualnog povlačenja mirotvoraca. * 25. 1. - [[Norveški raketni incident]]: putanja lansirane norveško-američke naučne rakete ima sličnosti sa mogućim putanjama američkih nuklearnih raketa što izaziva uzbunu u Rusiji. * 25. 1. - Socijalista [[Žan Videnov]] je bugarski premijer (do 1997). * [[26. 1.]] - Novi komandant snaga UN u BiH je gen. [[Rupert Smith]], nakon [[Michael Rose|Michaela Rosea]]. * [[27. 1.]] - Šef policije u [[Tešanj|Tešnju]] uhapsio hrvatske zvaničnike - uzvrat za hapšenja bošnjačkih zvaničnika. * 27. 1. - Grmljavina i sneg u Beogradu, na Svetog Savu. * [[29. 1.]] - U Hrvatskoj osnovana Samostalna srpska stranka. * 29. 1. - [[Vojislav Šešelj]] pušten iz beogradskog zatvora posle četiri meseca. * [[30. 1.]] - Predstavljen [[Plan Z-4]] za [[Hrvatska|Hrvatsku]] - politička autonomija za Srbe u Hrvatskoj; Srbi ne žele pogledati plan dok ne dobiju garancije da UNPROFOR ostaje. * 30. 1. - U jednom od najtežih napada tokom trogodišnje pobune islamskih ekstremista u [[Alžir]]u, u eksploziji automobila-bombe poginulo najmanje 20, a povređeno oko 60 ljudi. === Februar/Veljača === * [[6. 2.]] - Aerodromski putevi prema Sarajevu su otvoreni za civilni saobraćaj nakon sedam meseci. * ca. [[6. 2.]] - Otvoren američki obaveštajni položaj na [[Brač]]u. * [[7. 2.]] - UN izveštava o 62 helikopterska leta iz Srbije u BiH u blizini Srebrenice prethodnih dana, protivno zabrani letenja. * [[9. 2.]] - VRS pokušava povratiti Klokot kod Bihaća. * [[11. 2.]] - Eksplozija u fabrici baruta u [[Lučani]]ma, pet poginulih. * [[12. 2.]] - Borbe VRS i ARBiH kod Bosanske Krupe, nastavljaju se i kod Bihaća. * 12. 2. - Posmatrači UN su čuli i videli mlazne avione iznad tuzlanskog aerodroma.<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/02/13/UN-chief-worried-over-Bihac-fighting/9248792651600/ U.N. chief worried over Bihac fighting]. upi.com Feb. 13, 1995</ref> * [[13. 2.]] - Haški tribunal optužuje 21 Srbina za zločine u i oko logora Omarska.<ref>[https://www.icty.org/en/press/international-tribunal-former-yugoslavia-charges-21-serbs-atrocities-committed-inside-and The International Tribunal for the former Yugoslavia charges 21 Serbs with atrocities committed inside and outside the Omarska death camp.]. icty.org</ref> * 13. 2. - Skupština RS ponovo odbija [[Plan Kontakt-grupe]]. * 13 - 14. 2. - ARBiH, uz podršku HVO, zauzima Zavalje, Sokolac i brdo Debeljača južno od Bihaća. Tokom meseca, "operativna grupa Pauk" ([[Narodna odbrana Zapadne Bosne|NOZB]], SVK, JSO, SDG) napada izbočinu ARBiH na severu Bihaćkog džepa - [[Podzvizd]], [[Mala Kladuša]], [[Šumatac]]. * [[14. 2.]] - Predlog Kontakt-grupe: ukidanje sankcija SRJ u zamenu za priznanje Hrvatske i BiH (uključujući granice), tretman bosanskih Srba jednak Bošnjacima i Hrvatima u BiH i ostanak UNPROFOR-a u Hrvatskoj (Milošević odbija). * [[17. 2.]] - Neredi u [[Tetovo|Tetovu]] nakon što je policija prekinula predavanja na albanskom univerzitetu, 1 poginuo. * [[18. 2.]] - Dvojica srpskih civila stradala kod Hrasnice u kršenju primirja. * [[19. 2.]] - Venčanje [[Željko Ražnatović Arkan|Arkana]] i [[Svetlana Ceca Ražnatović|Cece]]. * [[20. 2.]] - Predstavnici RS Krajine i Republike Srpske razgovoraju o zajedničkoj strategiji u slučaju hrvatskog napada (osnovan zajednički savet odbrane). * 20. 2. - UN izjavljuje da vlada BiH sve češće koristi helikoptere, protivno zabrani letenja. * [[21. 2.]] - ''[[Washington Post]]'' izveštava da su avioni [[C-130]] istovarili opremu za sarajevsku vladu na tuzlanskom aerodromu (NATO odgovara 28. 2. da su se posmatrači UN zbunili). * [[26. 2.]] - Propast ''[[Barings Bank]]'', osnovane [[1762]], nakon što je broker [[Nick Leeson]] špekulacijama izgubio 1,4 milijarde dolara (uhapšen [[2. 3.]]). === Mart/Ožujak === * [[3. 3.]] - Okončana misija [[UNOSOM II]] u [[Somalija|Somaliji]]. [[Somalijski građanski rat]] se nastavlja ali sukobi su više lokalizovani i manjeg intenziteta. * [[5. 3.]] - Referendum o pripadanju autonomnoj [[Gagauzija|Gagauziji]], prema zakonu od prošlog decembra: formiraju je tri varoši i 26 opština, u četiri enklave na jugu [[Moldavija|Moldavije]]. * [[6. 3.]] - Hrvatska i [[FBiH]], [[Janko Bobetko]] i [[Rasim Delić]], dogovorili zajedničku komandu. * [[7. 3.]] - [[Prvi čečenski rat]]: okončana je [[Prva opsada Groznog]] Rusi osvajaju [[Grozni|grad]]. * 7. 3. - Bivši komunista [[Józef Oleksy]] je novi poljski premijer (do 1996). * [[8. 3.]] - U Bihaću nestao zapovjednik tamošnjeg HVO-a [[Vlado Šantić]]. * 8. 3. - Parlament RS Krajine odbacio inicijativu predsednika [[Milan Martić|Martića]] za smenu premijera [[Borislav Mikelić|Mikelića]]. * [[12. 3.]] - [[Franjo Tuđman]] izjavljuje da bi mogao odustati od zahteva za povlačenje UNPROFOR-a pod uslovom da ovi nadgledaju granicu prema Srbiji i BiH. * [[13. 3.]] - Tokom potere u beogradskom Pionirskom parku kriminalac P. J. ubio policajca a zatim ranio još četvoricu bacivši bombu (pucao sebi u glavu ali preživeo, kasnije osuđen na smrt). * [[14. 3.]] - Norman Thagard je prvi američki astronaut koji u svemir odlazi ruskom letelicom. * 14. 3.? - Devet francuskih vojnika stradalo u transporteru koji je sleteo s puta kod Igmana. * [[18. 3.]] - [[Michael Jordan]] se nakon dve godine vraća u NBA. [[Datoteka:Mountain Stolice, 1995.jpg|150px|mini|Stolice, 1995]] [[Datoteka:Vlašić 1995.jpg|150px|mini|Vlašić, 1995]] * [[20. 3.]] - Prolećna ofanziva ARBiH, uprkos primirju: na [[Majevica|Majevici]], oko komunikacionog tornja na vrhu Stolice; i [[Operacija "Vlašić"|na Vlašiću]], po mećavama i velikoj hladnoći. VRS odgovara granatiranjem Tuzle, Travnika i drugih gradova. * 20. 3. - [[Napad sarinom na Tokijski metro]] u kome su pripadnici kulta [[Aum Shinrikyo]] ubili 12 ljudi - lider [[Shōkō Asahara]] je uhapšen u maju. * [[21. 3.]] - Bihaćki džep: operativna grupa "Pauk" je zauzela većinu izbočine [[Podzvizd]], borbe se zatim vode ka [[Vrnograč]]u (zauzet tek u junu). * [[22. 3.]] - [[Valerij Poljakov]] se vraća na zemlju posle 438 dana na orbiti. * [[23. 3.]] - Kapetan italijanskog ribarskog broda ranjen nedaleko od Šibenika, od strane hrvatske patrole.<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/03/23/Croatians-fire-on-Italian-fishing-boat/8780795934800/ Croatians fire on Italian fishing boat]. upi.com March 23, 1995</ref> * [[24. 3.]] - Prvi put posle 26 godina britanski vojnici ne patroliraju [[Belfast]]om. * [[25. 3.]] - [[Mike Tyson]] je pušten iz zatvora nakon tri godine, opet boksuje od avgusta. * [[26. 3.]] - U nekoliko evropskih zemalja stupa na snagu [[Schengenski sporazum]]. * [[27. 3.]] - [[67. dodjela Oscara]]: najbolji film je ''[[Forrest Gump]]'', ukupno šest nagrada od 13 nominacija; najbolji strani film ruski ''[[Burnt by the Sun]]'', u konkurenciji bio i makedonski ''[[Pred doždot]]''. * 27. 3. - VRS započinje operaciju Spreča 95, pokušavaju odseći izbočinu [[Sapna]]-[[Teočak]] (ili 4. 4.). * < 27. 3. - Prikazan dokumentarac "[[Vidimo se u čitulji]]" (uručena nagrada na Festivalu jugo. dok. i km. filma). * [[28. 3.]] - Argentinske novine Ambito Financiero pišu da je oko 1.300 tona oružja na putu prema Napulju, namenjeno Hrvatskoj; ministar odbrane upozorava UN 30-tog da je tovar možda skrenut. * 28. 3. - 7. 4. - U Berlinu se održava prva Konferencija UN o promeni klime (''Conference of the Parties'', COP 1), Berlinski mandat predviđa redukciju emisije stakleničkih gasova (ministarka ekologije je [[Angela Merkel]]). * [[31. 3.]] - [[Rezolucija 981 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 981]]: misiju [[UNPROFOR]] u Hrvatskoj zamenjuje [[UNCRO]] (''United Nations Confidence Restoration Operation'') - malobrojnija, sa posmatračima na granici sa Srbijom i BiH; * 31. 3. - [[Rezolucija 982 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 982]]: mandat [[UNPROFOR]]-a u [[BiH]] produžen do [[30. 11.]]; * 31. 3. - [[Rezolucija 983 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 983]]: UNPROFOR u Makedoniji preimenovan u [[UNPREDEP]] (''United Nations Preventive Deployment Force''). * 31. 3. - Ubijena pjevačica [[Selena Quintanilla]], "kraljica tehanoske muzike". === April/Travanj === * [[2. 4.]] - Jak napad Vojske RSK na [[Bihać]], jake borbe i kod Kladuše. * [[3. 4.]] - Najmanje 150 pripadnika plemena Hutu, mahom žena i djece, masakrirano u jednom selu na sjeveroistoku [[Burundi]]ja. * [[4. 4.]] - Objavljeno da je ARBiH zauzela [[Radiotelevizijski odašiljač Vlašić|TV toranj na Vlašiću]] i oko 50 kv. km uokolo. Drugi napad ARBiH prema Stolicama, koje su opet okružene, ali kontranapad specijalnih policijskih snaga 6-tog opet vodi deblokadi. [[Datoteka:FEMA - 1275 - Photograph by FEMA News Photo taken on 04-26-1995 in Oklahoma.jpg|mini|180px|left|[[Bombaški napad u Oklahoma Cityju]]]] * [[6. 4.]] - VRS granatira sarajevsku Hrasnicu. * [[7. 4.]] - [[Operacija Skok-1]]: HV i HVO zauzimaju 75 kv.km na Dinari, približavanje Grahovu i Kninu. * 7. 4. - Otvorena prva linija [[Varšavski metro|Varšavskog metroa]]. * 7 - 8. 4. - [[Prvi čečenski rat]], [[Masakr u Samaškiju]]: oko 300 civila ubijeno u selu na zapadu Čečenije. Kasnije ovog meseca ruske snage preduzimaju ofanzivu u južnim planinama i polako potiskuju separatiste. * [[11. 4.]] - Ruski general Aleksandar Pereljakin smenjen sa čela UN sektora Istok u Hrvatskoj (korupcija i prevoz oružja preko Dunava). * 11. 4. - Predstavnici Kontakt-grupe razgovaraju sa Miloševićem, nisu ga ubedili da prizna BiH u zamenu za skidanje sankcija. [[Datoteka:UNPROFOR Neretva 1995.jpg|mini|UNPROFOR prelazi Neretvu]] * [[13. 4.]] - Granatiran dubrovački aerodrom, kasnije tokom dana osoba poginula u Konavlima. * 13. 4. - New York Times objavio "dokumente" koji navodno povezuju Slobodana Miloševića sa zločinima, a koje je dostavio prevarant Čedomir Mihailović (kompromitacija Haškog tribunala).<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/04/13/US-defends-talks-with-Milosevic/7387797745600/ U.S. defends talks with Milosevic]. upi.com April 13, 1995</ref><ref>[https://vreme.com/vreme/poslednja-prevara-cede-mihajlovica/ Poslednja prevara Čede Mihajlovića]. vreme.com 28. februara 2007</ref> * [[14. 4.]] - Rezolucija 986 omogućava Iraku da prodaje naftu radi finansiranja humanitarnih potreba, što dogodine postaje [[UN-ov program hrane za naftu|program hrane za naftu]]. * [[15.4.|15]] - [[17. 4.]] - Zatvorena sednica skupštine RS u Sanskom Mostu, trzavice između civilnog i vojnog rukovodstva. * april, polovinom - Abdićeve snage i SVK zauzele nekoliko sela zapadno od [[Vrnograč]]a. * [[17. 4.]] - ARBiH napreduje na [[Treskavica|Treskavici]], 20-tog objavljeno da su zauzeli vrh Đokin toranj. [[Datoteka:Oriental Pearl Tower in Shanghai.jpg|mini|180px|[[Oriental Pearl Tower]] u [[Šangaj]]u, 468m]] * [[19. 4.]] - [[Bombaški napad u Oklahoma Cityju]] u kome auto-bomba postavljena pred središte federalne uprave u Oklahoma Cityju izaziva smrt više od 100 ljudi. Počinitelj [[Timothy McVeigh]] je uhapšen istog dana (pogubljen 2001). * 19. 4. - Operacija Sadejstvo 95 VRS želi proširiti koridor u Posavini: napadnut je HVO u [[Boderište|Boderištu]] južno od Brčkog - dobici su izbrisani kotraofanzivom ARBiH 26-27. 4.. * 19. 4. - Otvorena pristanišna zgrada [[Zračna luka Dubrovnik|Zračne luka Čilipi]], pored piste pala granata. * 19. 4. - [[Rezolucija 987 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 987]]: o sigurnosti UNPROFOR-a u BiH posle napada na isti (ubijena dvojica Francuza, snajperima 14-tog i 15-tog). * [[20. 4.]] - Vlada BiH odbija produžetak primirja, ako je Srbija ne prizna. * [[21. 4.]] - [[Rezolucija 988 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 988]]: delimična suspenzija sankcija protiv SRJ produžena za još 75 dana (do [[5. 7.]]). * 21. 4. - Otkriven Spomenik žrtvama nemačkog logora Staro sajmište u Beogradu. * 22/23. 4. - Autoput kroz zapadnu Slavoniju je zatvoren na 24 sata, pošto su hrvatski carinici zaustavljali srpske kamione u istočnoj Slavoniji. * [[24. 4.]] - Glavni tužilac [[ICTY]] [[Richard Goldstone]] navodi Karadžića, Mladića i [[Mićo Stanišić|Miću Stanišića]] kao osumnjičene za ratne zločine. * [[26. 4.]] - Ofanziva ARBiH kod [[Bihać]]a, zauzeti Veliki Skočaj i Čot. * [[28. 4.]] - [[Rezolucija 990 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 990]]: odobreno slanje misije [[UNCRO]] u Hrvatsku. * 28. 4. - ARBiH i HVO napadaju koridor kod [[Brčko]]g. * 28. 4.? - ARBiH napada radarsku stanicu na [[Plješevica/Lička Plješivica|Plješevici]]. * [[29. 4.]] - Incident kod Okučana - Srbin ubijen u tuči na benzinskoj pumpi, pucano je na vozila na autoputu, tri osobe su ubijene; autoput je zatvoren (otvaranje ubrzo dogovoreno za 1. 5.?). * [[30. 4.]] - Privatizacija interneta: NSFNET, Mreža Nacionalne fondacije za nauku, zamenjena je komercijalnim internetom. === Maj/Svibanj === [[Datoteka:Map 52 - Croatia - Western Slavonia, May 1995.jpg|thumb|200px|[[Operacija Bljesak]]]] * [[1.5.|1]] - [[2. 5.]] - [[Rat u Hrvatskoj]]: [[Operacija Bljesak]] u kojoj [[Hrvatska|hrvatske]] snage od [[RSK|krajinskih]] preuzimaju područje oko [[Okučani|Okučana]], posljednju srpsku teritoriju u Zapadnoj Slavoniji (kršenje primirja iz marta '94.). Više hiljada izbeglica prelazi Savu. * [[1. 5.]] - Istekom formalnog primirja, [[rat u BiH]] se intenzifikuje. * [[2. 5.]] - [[Rat u Hrvatskoj]]: Krajinske snage u znak odmazde zbog operacije Bljesak [[raketiranje Zagreba|dalekometnim projektilima gađaju Zagreb]] - sedam mrtvih u dva dana raketiranja; HV zauzela [[Okučani|Okučane]]. * [[4. 5.]] - Pao i srpski deo [[Pakrac]]a. * 4. 5. - VRS i specijalna policija povratile treskavički vrh Đokin toranj - ARBiH napada još nekoliko dana. [[Datoteka:Map 53 - Bosnia - Orasje May-June 1995.jpg|170px|mini|Bitka za Orašje]] * [[5. 5.]] - [[Operacija Plamen 95]] ili Bitka za Orašje: VRS do juna pokušava zauzeti [[Orašje]]. * 5. 5. - Banjalučki biskup [[Franjo Komarica]] u kućnom pritvoru, uništavaju se katoličke crkve i Caritasovi uredi. * [[7. 5.]] - Borbe u Sarajevu, na [[Butmir]]u od granate poginulo 11-oro blizu tunela. * 7. 5. - Golista [[Jacques Chirac]] izabran za predsjednika Francuske, pobijedio je socijalistu [[Lionel Jospin|Jospina]] sa 52,6% glasova. Ovo je kraj [[Kohabitacija (politika)|kohabitacije]], ali će premijer [[Édouard Balladur]], Chiracov rival u prvom krugu, 17-tog biti zamjenjen [[Alain Juppé|Alainom Juppéom]] (do 1997). * 7. i 18. 5. - U [[Etiopija|Etiopiji]] održani prvi višestranački izbori u istoriji. * [[9. 5.]] - U Moskvi otkriven Spomenik Pobedi, najviši u Rusiji, visok 1418 decimetara, po jedan za svaki dan rata. [[Datoteka:Jacques Chirac retouched.jpg|mini|120px|[[Jacques Chirac]], predsednik Francuske 1995-2007.]] * [[10. 5.]] - Borbe u bosanskoj Posavini kod [[Orašje|Orašja]] (drži HVO), narednih dana granatirano i [[Brčko]] (koridor RS). * 10. 5. - Rudarska nesreća Vaal Reefs u Južnoj Africi: lokomotiva je pala na lift i obrušila ga 460 metara, do preko 2&nbsp;km dubine - stradala su 104 rudara. * [[11. 5.]] - [[Rezolucija 992 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 992]]: o slobodi plovidbe na Dunavu. * [[12. 5.]] - Prvi humanitarni konvoj u Bihaću posle pet nedelja: šest kamiona Crvenog krsta. * 12. 5. - Una 95: ARBiH napada na Grabežu i prema Bosanskoj Krupi, zauzima 56 kv.km. * 12. 5. - Dignuto u zrak svetište sv. Terezije u banjolučkom naselju Presnače, ubijeni župnik Filip Lukenda i vjeroučiteljica sestra Cecilija Grgić. * [[13. 5.]] - [[Pjesma Eurovizije 1995.|Pjesma Eurovizije]] u Dablinu: pobjedila norveška numera, Hrvatska (Magazin & Lidija sa pjesmom "Nostalgija") 6, BiH (Davorin Popović) 19. * [[14. 5.]] - U [[Belorusija|Belorusiji]], kojom manje od godinu dana vlada [[Aleksandar Lukašenko]], održavaju se izbori i sporni referendum sa četiri pitanja: navodno velika većina je za jednakost ruskog jezika sa beloruskim, ekonomsku integraciju sa Rusijom i nove simbole (vrlo slične onima iz sovjetskog perioda). [[Datoteka:Territorial changes in Bosnia and Herzegovina since January 1993.jpg|200px|mini|Bosna 1993 - maj 1995]] * 14. 5. - [[Dalaj Lama]] je proglasio dečaka Gedhuna Choekyia Nyimu za 11. reinkarnaciju [[Pančen Lama|Pančen Lame]] - kineske vlasti ga pritvaraju tri dana kasnije sa porodicom, a u decembru postavljaju svog kandidata Gyaincaina Norbua. * [[16. 5.]] - Ofanziva ARBiH oko Sarajeva, "najjače borbe u dve godine". * [[17. 5.]] - [[Rezolucija 994 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 994]]: zahteva se povlačenje Hrvatske vojske iz zone razdvajanja i poštovanje prava srpskog stanovništva. * 17 - [[18. 5.]] - Operacija Zora 95: ARBiH napreduje jugoistočno od Bihaća, do [[Ripač]]a, nekoliko hiljada srpskih izbeglica. * [[19. 5.]] - Prikazan [[Die Hard with a Vengeance]], treći film serije, najunosniji iz ove godine. * [[23. 5.]] - ARBiH zauzima brdo Kobiljnjak severno od B. Krupe. * [[25.5.|25]] - [[26. 5.]] - Nakon što VRS nije vratila topove uzete iz depoa UN, [[NATO]] gađa srpske ciljeve oko [[Pale|Pala]] - zatim je 377 pripadnika [[UN]] uzeto za taoce, što izaziva opštu osudu i slanje pojačanja UNPROFOR-u (francuski i američki nosač aviona i 2.000 američkih marinaca na Jadranu, 5.000 britanskih vojnika<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/05/29/US-Marines-dispatched-to-Adriatic/8558801720000/ U.S. Marines dispatched to Adriatic]. upi.com May 29, 1995</ref>, poslednji taoci pušteni 18. 6.). * [[25. 5.]] - [[Masakr na Kapiji]]: granata VRS ubila 71 civila u centru [[Tuzla|Tuzle]]. * [[27. 5.]] - Američki glumac [[Christopher Reeve]] je prilikom konjičkog natjecanja zbačen iz sedla i ostaje doživotno paraliziran od vrata nadolje. [[Datoteka:National and University Library in Zagreb 20150319 DSC 0120.JPG|mini|200px|[[Nacionalna i sveučilišna knjižnica u Zagrebu|Knjižnica]]]] * [[28. 5.]] - Otvorena nova zgrada [[Nacionalna i sveučilišna knjižnica u Zagrebu|Nacionalne i sveučilišne knjižnice u Zagrebu]]. * 28. 5. - [[Zlatna palma]] u Kanu za [[Emir Kusturica|Kusturičino]] "[[Podzemlje (film)|Podzemlje - bila jednom jedna zemlja]]". * 28. 5. - U helikopteru oborenom kod [[Cetingrad]]a, tada RSK, poginuo bosanski ministar vanjskih poslova [[Irfan Ljubijankić]] i još šestorica. * 28. 5. - Smenjen premijer RSK [[Borislav Mikelić]] (od 27. 7. ga nasleđuje [[Milan Babić]]). * 28. 5. - Zemljotres u [[Njeftegorsk (Sahalinska oblast)|Njeftegorsku]] u ruskoj [[Sahalinska oblast|Sahalinskoj oblasti]], 2.000 mrtvih. === Jun/Juni/Lipanj === * [[1. 6.]] - Počinje atlantska sezona [[uragan]]a, najburnija od 1933. [[Datoteka:555th ftr sq-emblem.jpg|mini|100px|Oznaka 555. eskadrona, u kome leti O'Grady]] * [[2. 6.]] - [[Rat u BiH]], [[Incident kod Mrkonjić Grada]]: snage VRS obaraju kraj [[Mrkonjić Grad]]a američki borbeni avion [[F-16]] koji je održavao [[zona zabrane leta|zonu zabrane leta]]. Pilot, kapetan [[Scott O'Grady]] se prisiljen šest dana skrivati prije nego što su ga spasili marinci. * 2. 6. - Objavljeno da Pentagon priprema oslobađanje mirovnjaka u Bosni sa elitnim marincima, Navy Seal i bespilotnim letelicama<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/06/02/US-prepares-for-raids-in-Bosnia/6758802065600/ U.S. prepares for raids in Bosnia]. upi.com June 2, 1995</ref> (proletos je u SAD održana vežba Roving Sands 95, u kojoj su prototipi [[General Atomics MQ-1 Predator|Predatora]] korišćeni za otkrivanje lansera balističkih raketa<ref>[https://warisboring.com/the-first-predator-drones-practiced-hunting-ballistic-missiles/ The First Predator Drones Practiced Hunting Ballistic Missiles]. warisboring.com September 20, 2015</ref>). * [[3. 6.]] - [[Vojislav Šešelj]] i [[Tomislav Nikolić]] uhapšeni u [[Gnjilane|Gnjilanu]]. * 3. 6. - Ministri odbrane zemalja [[NATO]] doneli odluku o stvaranju Snaga za brzo reagovanje u BiH jačine 10.000. * [[3. 6.|3]] - [[18. 6.]] - Oslobađanje talaca iz UN posredovanjem [[Jovica Stanišić|Jovice Stanišića]] iz srpske državne bezbednosti, pominje se i navodno tajno obećanje UN da više neće biti vazdušnih udara. [[Datoteka:Operation Winter 94 Leap 1 Leap 2 progress map.svg|mini|200px|Operacije Zima '94, Skok-1 i -2]] * [[4.6.|4]] - [[11. 6.]] - [[Operacija Skok-2]], ofanziva HV i HVO na [[Livanjsko polje|Livanjskom polju]], [[Dinara|Dinari]] i [[Šator (planina)|Šatoru]]. * [[7. 6.]] - Prvi komercijalni let širokotrupnog aviona [[Boeing 777]]: United Airlines leti od Londona do Washingtona DC. * [[10. 6.]] - [[Karl Bilt]] je kopredsednik Međunarodne konferencije o bivšoj Jugoslaviji umesto lorda [[Dejvid Oven|Ovena]], saopštio [[Žak Širak]], predsedavajući [[EU]]. * 10. 6. - Predsjednik Tuđman u posjeti Okučanima: ako se Srbi ne reintegriraju do kraja listopada (kada se završava mandat UNCRO), čeka ih je još jedna munjevita ofenziva. * [[12. 6.]] - Novi napad ARBiH na [[Treskavica|Treskavici]] - doći će na nekoliko kilometara od Trnova i Kalinovika, potisnuti su 26-tog. * [[13. 6.]] - Objavljen album [[Alanis Morissette]] ''[[Jagged Little Pill]]'' - prodato 33 miliona primeraka. * 13. 6. - Predsednik Širak najavljuje nove nuklearne probe u Polineziji (od septembra do januara), što izaziva dosta protesta i bojkot francuskog vina. * [[14. 6.]] - [[Čečenija|Čečenski]] teroristi [[Šamilj Basajev|Šamilja Basajeva]] upali u bolnicu u [[Buđonovsk]]u i uzeli 1500 taoca (pušteni [[19. 6.]]). * jun - Policija u Srbiji hapsi izbeglice i šalje ih u Krajinu i Bosnu. [[Datoteka:Sarajevo june 1995.jpg|mini|Ofanziva ARBiH kod Sarajeva]] * [[15. 6.]] - Počinje velika ofanziva [[ARBiH]], sa elementima četiri korpusa, za deblokiranje Sarajeva. * [[16. 6.]] - ARBiH napreduje severno i jugoistočno od Sarajeva, Pale će biti granatirano 17 - 19. 6.. VRS već od sutradan zaustavlja napade i povraća neke pozicije. Granatirano je i Sarajevo. * 16. 6. - [[RSK|Krajinska]] skupština jednoglasno za ujedinjenje sa [[Republika Srpska|Republikom Srpskom]]. * 16. 6. - [[Rezolucija 998 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 998]]: nakon napada na UNPROFOR u BiH, ustanovljene Snage za brzo reagovanje (u nacionalnim uniformama). * [[20. 6.]] - ARBiH pritvorila 560 kanadskih mirovnjaka u [[Visoko]]m da ne bi "prenosili Srbima planove za ofanzivu". * 20. 6. - [[Michael Jackson]] objavio dupli album ''[[HIStory: Past, Present and Future, Book I]]'', prodat je u preko 20 miliona primeraka. * [[22. 6.]] - Kontranapad MUP RS i VRS u Čemerskim brdima obnavlja severnu vezu prema srpskim položajima kod Sarajeva. * [[23. 6.]] - Eksplozija u fabrici "Grmeč" u [[Zemun]]u, poginulo 11 radnika. * [[24. 6.]] - [[Južna Afrika]] osvaja prvi [[Svjetski kup u ragbiju]]. * 24. 6. - 1. 7. - U [[Rhode Island]]u su održane prve "Ekstremne igre", ''[[X Games]]''. [[Tony Hawk]] dobija zlato i srebro u skejtbordingu. * [[26. 6.]] - ARBiH iz Srebrenice zapalila selo [[Višnjica (Milići)|Višnjica]] kod Milića (podrška Sarajevskoj ofanzivi). * 26. 6. - Islamistički pokušaj atentata na egipatskog predsednika [[Hosni Mubarak|Mubaraka]] u Adis Abebi. * [[27. 6.]] - STS-71: američki spejs-šatl, Atlantis, prvi put se spaja sa ruskom stanicom Mir. * 27. 6. - Dvorski udar u [[Katar]]u: [[Hamad bin Khalifa Al Thani]] je smenio svog oca Khalifu bin Hamada (do 2013). * [[28. 6.]] - Granate pale u okolini Bijeljine, gde Karadžić i Mladić obeležavaju Vidovdan. Borbe u Stupu kod Sarajeva. Sarajevska ofanziva ARBiH je suspendovana sa slabim uspehom. VRS od kraja juna vrši kontraofanzivu na području Treskavice i Trnova (borbe se na Treskavici nastavljaju do kraja rata). * 28. 6. - Smotra novoustrojenog Korpusa specijalnih jedinica SVK u Slunju. * [[29. 6.]] - U [[Seul]]u se srušila robna kuća Sampoong, poginulo je 502 ljudi. * [[30. 6.]] - [[Bundestag]] je odobrio misiju [[Bundeswehr]]a u Bosni. * 30. 6. - Potpredsednik FBiH [[Ejup Ganić]] je teško povređen u saobraćajnoj nesreći kod Čapljine. === Jul/Juli/Srpanj === <gallery> Srebrenica zepa july 1995 german.jpg|Srebrenica i Žepa Map 54 - Bosnia - Bihac, January-July 1995.jpg|Bihać, januar-jul 1995 Operation Summer 95 Progress.svg|[[Operacija Ljeto '95]] Map 57 - Bosnia - Croatia - Livno Valley 25-30 July 1995.jpg|Livanjsko polje, jul 1995 </gallery> [[Datoteka:RQ-1 Predator in flight near USS Carl Vinson (CVN-70) 951205-N-3149J-006.jpg|mini|180px|[[General Atomics MQ-1 Predator|Predator]]]] * [[1. 7.]] - Operacija Nomad Vigil je prva upotreba drona [[General Atomics MQ-1 Predator|Predator]]: četiri komada iz albanske baze Gjadër kod Lješa izviđaju iznad Bosne (do novembra, dva su izgubljena u avgustu). * 1. 7. - [[Kriza razoružanja Iraka]]: prvi put priznaje postojanje programa ofanzivnog biološkog oružja, ali ne i veponizaciju. * [[2. 7.]] - [[Datoteka:Basketball pictogram.svg|25px]] [[Košarkaška reprezentacija Jugoslavije]] osvojila zlatnu medalju na evropskom prvenstvu u Atini, pobedivši reprezentaciju [[Litvanija|Litvanije]] rezultatom 96:90. Hrvatska treća, košarkaši napustili podijum pre izvođenja "Hej Sloveni". U Beogradu kamenovana grčka ambasada, zbog navijanja tamošnjih navijača za Litvaniju. Sutradan veliki [[Doček ispred skupštine u Beogradu|doček u Beogradu]] (početak tradicije). * [[5. 7.]] - [[Rezolucija 1003 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 1003]]: delimična suspenzija sankcija protiv SRJ produžena za još 75 dana (do [[18. 9.]]). * 5. 7. - Avion SVK blizu hidrocentrale Kostela nizvodno od Bihaća. * [[6. 7.]] - [[Operacija Krivaja '95]]: granatiranjem počinje napad na [[Srebrenica|Srebrenicu]]. [[Datoteka:Escalator Vukov spomenik gallery.JPG|mini|[[Železnička stanica Vukov spomenik]] (2011)]] * [[7. 7.]] - U Beogradu otvorena podzemna [[Železnička stanica Vukov spomenik]], deo [[Beovoz]]a. * [[9. 7.]] - [[Šrilankanski građanski rat]]: u bombardovanju crkve u Navalyju stradalo je najmanje 147 tamilskih civila. * [[10. 7.]] - [[Aung San Suu Kyi]] je puštena iz kućnog pritvora nakon šest godina (ponovo 2000-2002, 2003-2010. i u zatvoru nakon vojnog udara 2021). [[Datoteka:Srebrenica-Potočari Memorial Center 2008.jpg|thumb|250px|left|[[Potočari]] (2008)]] * [[11. 7.]] - NATO pogodio srpski tenk kod Srebrenice oko 14:30, ostali letovi otkazani nakon pretnje, VRS iz odmazde granatira sedište UN u Sarajevu. * 11. 7. - Snage VRS zauzele [[Srebrenica|Srebrenicu]] oko 16 sati, što označava početak [[Masakr u Srebrenici|masakra u Srebrenici]] (označen kao [[genocid]] u presudama [[ICTY]]-ja i [[Međunarodni sud pravde|Međunarodnog suda pravde]]). * 11. 7. - Predsednik Clinton objavljuje normalizaciju odnosa SAD i [[Vijetnam]]a. * [[12. 7.]] - [[Rezolucija 1004 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 1004]]: zahteva se povlačenje VRS iz sigurnog područja Srebrenice i osuđuju napadi i pritvaranja mirotvoraca. * [[13. 7.]] - [[SAD|Američki]] gradovi na [[Srednji zapad|Srednjem zapadu]] pogođeni ekstremno visokim temperaturama, a posebno [[Chicago]] u kome zbog [[Toplotni val u Chicagu 1995|toplotnog vala]] umire na stotine ljudi. * 13 - 14. 7. - Pogubljenja muškaraca iz Srebrenice: [[Karakaj]], [[Kravica]], [[Nova Kasaba]], [[Donja Pilica]] * [[14. 7.]] - [[Operacija Stupčanica '95]]: počinje napad VRS na Žepu, još jedno sigurno područje. Begunci iz Srebrenice, 28. divizija, odbila napad kod [[Snagovo|Snagova]] (u kontaktu sa ostatkom ARBiH 16. 7.). * [[15. 7.]] - [[Zvonimir Červenko]] je načelnik GS OSRH nakon [[Janko Bobetko|Janka Bobetka]] (do 1996). [[Datoteka:Young Jeff Bezos one week before launching amazon.com (fictional AI and Photoshop-generated Joseph Ayerle artwork).jpg|mini|Fiktivni prikaz [[Jeff Bezos|Jeffa Bezosa]] pred pokretanje ''[[Amazon.com]]'']] [[Datoteka:Amazon 2024.svg|100px|mini|Logo "Amazona"]] * jul - Prodata prva knjiga preko ''[[Amazon.com]]''. * 16. 7. - Predsednik Širak priznaje odgovornost Francuske za deportacije Jevreja u [[Višijevska Francuska|Višijevskom periodu]]. * [[17. 7.]] - Na sastanku pred. [[Franjo Tuđman|Tuđmana]] sa najužim vojnim i policijskim vrhom na [[Brioni]]ma doneta odluka o vojnoj akciji "[[Operacija Oluja|Oluja]]" (još jedan sastanak [[31. 7.]]; inače, gomilanje snaga primećeno još početkom meseca). * [[18. 7.]] - Erupcija vulkana [[Soufrierre Hills]] na [[Montserrat]]u, jedna od najdužih u zabilježenoj historiji. * [[19. 7.|19]] - [[26. 7.]] - Operacija Mač 95: ofanziva SVK i OG Pauk prema [[Cazin]]u - doći će na pet kilometara od mesta i aerodroma u [[Ćoralići]]ma. * [[21. 7.]] - Londonska konferencija: komandant UN u BiH je ovlašćen da traži NATO udare bez konsultacije sa civilnim zvaničnicima - ukinut "dvostruki ključ"; u principu dogovoreni veći udari NATO kao odgovor na napade VRS, pre svega na Goražde. Islamska kontakt grupa odlučila u Ženevi da neće poštovati embargo na oružje BiH (tvrdi se da Iran, Malezija, Pakistan i Turska već šalju oružje<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/07/24/Islamic-Group-sets-Wests-Bosnia-agenda/3047806558400/ Islamic Group sets West's Bosnia agenda]. upi.com July 24, 1995</ref>). * 21. 7. - Počinje [[Treća kriza u Tajvanskom moreuzu]] (do 1996). * [[22. 7.]] - Hrvatski predsjednik [[Franjo Tuđman]] i predsjednik Bosne i Hercegovine [[Alija Izetbegović]] potpisali su [[Splitska deklaracija|Splitsku deklaraciju]] - vojna suradnja, naročito pomoć Bosni u bihaćkoj situaciji. [[Datoteka:Miguel Indurain (Tour de France 1993).jpg|160px|mini|[[Miguel Induráin]] (1993)]] * [[23. 7.]] - [[Miguel Induráin]] je peti put zaredom osvojio [[Tour de France]]. * [[24. 7.]] - Snage za brzo reagovanje UN se postavljaju na Igman, britanske i francuske snage sa topovima, dva dana nakon pogibije dvojice francuskih mirovnjaka u Sarajevu. ARBiH napada na [[Treskavica|Treskavici]], zauzima nekoliko sela, napreduje ka Kalinoviku. * [[25. 7.]] - [[VRS]] zauzela [[Žepa|Žepu]]. * 25. 7. - [[Milan Martić]], [[Radovan Karadžić]] i [[Ratko Mladić]] i još 21 optuženi pred Haškim tribunalom.<ref>[https://www.icty.org/en/sid/7237 Milan Martic, Radovan Karadzic and Ratko Mladic indicted along with 21 other accused.] icty.org</ref> * 25. 7. - Eksplozija u pariskoj metro stanici Saint-Michel sa osam mrtvih: alžirska Oružana islamska grupa (GIA) pokušava proširiti Alžirski rat u Francusku. * [[25.7.|25]] - [[30. 7.]] - [[Operacija Ljeto '95]]: HV i HVO zabijaju klin između [[Bosanska krajina|Bosanske]] i [[Knin]]ske krajine; [[Bosansko Grahovo]] zauzeto 28-og, [[Glamoč]] 29-og - preko 20.000 srpskih izbeglica. * [[26. 7.]] - [[Fikret Abdić]] proglasio da [[Autonomna Pokrajina Zapadna Bosna|APZB]] postaje Republika Zapadna Bosna. * 26. 7. - Senat SAD glasao 69:29 za ukidanje embarga na oružje BiH, a Predstavnički dom 1. 8. sa 298:128 - Clinton uložio veto 11. 8.. * 26. 7. - [[Peru]] i [[Ekvador]] okončali jednomesečni rat. * [[27. 7.]] - [[Milan Babić]] izabran za krajinskog premijera. * [[28. 7.]] - Teleton u Ujedinjenim Arapskim Emiratima sakupio 43 miliona dolara za Bosnu. * [[30. 7.]] - Predsednik Tuđman odbio plan od 6 tačaka koji su sastavili Martić i [[Jasuši Akaši|Akaši]] i za pregovore postavio četiri preduslova koji već znače predaju Krajine. Sporazum SVK i UN vodi povlačenju oko 1.000 vojnika iz Bihaćkog džepa. === Avgust/August/Kolovoz === [[Datoteka:Map 49 - Croatia - Operation Oluja, 4-8 August 1995.jpg|mini|[[Operacija Oluja]]]] * [[1. 8.|1]] - [[3. 8.]] - Kontranapad VRS i specijalne policije odbacuje ARBiH na Treskavici. * [[2. 8.]] - Krajinski premijer Milan Babić u razgovoru sa ambasadorom SAD u Hrvatskoj [[Peter W. Galbraith|Galbraithom]] prihvata [[Plan Z-4]], Tuđman sutradan odbacuje sporazum Babića i Galbraitha kao odugovlačenje. * [[3. 8.]] - Neuspešan razgovor predstavnika RH i RSK u Ženevi, RH traži da se razgovora o reintegraciji i otvore pruge i naftovod. * 3. 8. - Premijer BiH [[Haris Silajdžić]] nudio ostavku (sukob sa ino. ministrom [[Muhamed Sacirbey|Sacirbeyem]]).<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/08/07/Bosnian-Serb-governments-split/4072807768000/ Bosnian, Serb governments split]. upi.com Aug. 7, 1995</ref> * [[4. 8.]] - '''[[Operacija Oluja]]''' počinje jutarnjim granatiranjem [[Knin]]a i drugih krajinskih gradova; napadnuti i položaji UN mirotvoraca (poginuo danski narednik kod Petrinje, ranjena dvojica Poljaka). Oslobođeni [[Vrlika]] i [[Kijevo (Hrvatska)|Kijevo]]. Američki avioni uveče gađali protivvazdušne položaje kod Knina uz obrazloženje da su bili ozračeni radarom. * 4 - 6. 8. - Pankerski Dani haosa u [[Hannover|Hanover]]u prolaze u sukobima sa policijom, vandalizmu i pljački. * [[5. 8.]] - HV (4. splitska i 7. varaždinska) ulazi u [[Knin]] (u Hrvatskoj kasnije Dan pobjede, Dan domovinske zahvalnosti i Dan branitelja); pao i [[Gračac]] - slom odbrane RSK, osim na [[Kordun]]u i delu [[Banija|Banije]], gde HV zauzima Hrvatsku Dubicu; [[Benkovac]] i [[Obrovac]] padaju uveče. * 5. 8. - Peti korpus ARBiH sadejstvuje u "Oluji", napada prema Ličkom Petrovom Selu. Gen. [[Izet Nanić]] poginuo kod Ćorkovače. * 5. 8. - Radovan Karadžić smenio Ratka Mladića s položaja vrhovnog komandanta VRS kojeg sam preuzima - generali podržavaju Mladića, odluka je ubrzo povučena. * [[6. 8.]] - Pali [[Petrinja]], [[Slunj]], [[Cetingrad]], [[Udbina]], [[Plitvice]], [[Kostajnica]], [[Glina (grad)|Glina]]. * [[7. 8.]] - HV zauzima [[Vojnić]] i [[Dvor (Hrvatska)|Dvor]]. Hrvatski avion raketirao kolonu izbeglica na [[Bosanski Petrovac|Petrovačkoj]] cesti - devet mrtvih. * 7. 8. - Peti korpus definitivno ušao u Veliku Kladušu, odlazi oko 30.000 izbeglica. * 7. 8. - Londonski ''Times'' objavio navodnu mapu podele BiH koju je Tuđman prošlog maja nacrtao Paddyju Ashdownu.<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/08/07/Tudjman-map-obliterates-Bosnia/3061807768000/ Tudjman map obliterates Bosnia]. upi.com Aug. 7, 1995</ref> * 7. 8. - Braća Kamel, zetovi i rođaci Sadama Huseina, pobegli su iz Iraka sa suprugama. Hussein Kamel sarađuje sa istragom oružja za masovno uništenje (sledećeg februara su namamljeni nazad i ubijeni). * 7. 8. - Tzv. Beli zemljotres u [[Čile]]u: južna polovina zemlje je pogođena jakim vetrovima, snegom i kišom koji prekidaju saobraćaj i nanose štetu stočarstvi itsl.. * [[8. 8.]] - Kod [[Topusko]]g na [[Kordun]]u se predao 21. korpus [[Srpska vojska Krajine|SVK]]; do uveče je zauzet džep [[Donji Lapac]]-[[Srb]] - kraj zapadnog dela RSK. Zločin u [[Dvor na Uni|Dvoru na Uni]], maskirana lica ubila devetoro srpskih invalida (danski vojnici govorili o tome u aprilu 2011). UN izveštava o paljenju sela i pucanju na izbeglice.<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/08/08/Bosnians-Croatians-fire-at-refugees/9162807854400/ Bosnians, Croatians fire at refugees]. upi.com Aug. 8, 1995</ref> * 8. 8. - SAD zabrinute zbog gomilanja tenkova i trupa [[Vojska Srbije i Crne Gore|VJ]] na granici prema Hrvatskoj (11-tog se izveštava o razmeni snajperske i artiljerijske vatre između HV i SVK). * [[9. 8.]] - Kamenovana kolona srpskih izbeglica kod Siska (iz Krajine beži oko 200 hiljada Srba). Milošević osuđuje Karadžića jer "pokušava da gurne SRJ u rat". * [[10. 8.]] - [[Rezolucija 1009 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 1009]]: žali se zbog hrvatske ofanzive od 4. 8., osuđuje granatiranje civilnih ciljeva i napadi na mirotvorce (trojica mrtvih); * 10. 8. - [[Rezolucija 1010 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 1010]]: zabrinuti zbog izveštaja iz Srebrenice i Žepe. * 10. 8. - Izbeglice stižu Srbiju, ulazak u Beograd je dozvoljen samo onima koji tu imaju rodbinu. * avgust - Nakon "Oluje", ima proterivanja Hrvata, i Bošnjaka, iz banjalučkog regiona, kao i iz Vojvodine. * [[12. 8.]] - Ofanziva HV u okolini [[Trebinje|Trebinja]] i ARBiH kod [[Donji Vakuf|Donjeg Vakufa]] (granatirani i Trebinje i Dubrovnik). * 12/13 - 15. 8. - Neuspešni napad VRS na B. Grahovo, HV u protivnapadu prilazu [[Drvar]]u. * [[16. 8.]] - [[Bermuđani]] na referendumu odbacuju nezavisnost od Velike Britanije (odziv 59%, protiv 74%). * [[17. 8.]] - Komandant UN Janvier upozorava Mladića da će na napade na sigurna područja NATO odgovoriti brzim vazdušnim udarima koji ne bi morali biti srazmerni ili ograničeni. UN sutradan najavljuje povlačenje 350 mirovnjaka iz Goražda. * [[19. 8.]] - [[Robert C. Frasure]], još dvojica američkih diplomata i francuski mirovnjak poginuli u saobraćajnoj nesreći na [[Igman]]u ([[Richard Holbrooke]] je bio u drugom vozilu - u toku su razgovori o miru). * [[20. 8.]] - U londonskom Neasdenu je otvoren BAPS Shri Swaminarayan Mandir, najveći hinduistički hram izvan Indije. * [[21. 8.]] - Novi ustav [[Etiopija|Etiopije]] stupa na snagu - formalizovana federativna republika. [[Datoteka:Windows 95 stacked logo.svg|180px|mini|Windows 95]] * [[24. 8.]] - [[Microsoft]]ov operativni sistem [[Windows 95]] je u maloprodaji - uvedeni su desktop, taskbar, Start meni i Windows Explorer. * [[25. 8.]] - Ubijeno pet srpskih staraca u Gruborima kod [[Plavno]]g. Dvojica pripadnika ARBiH poginula u razmeni vatre sa britanskim mirovnjacima u Goraždu. * [[26. 8.]] - "[[Vlak slobode]]" prošao prugom Zagreb-Split; Tuđman u Kninu indirektno kaže da u tom gradu više neće biti Srba &mdash; "onih" koji su došli zajedno sa osmanlijskim osvajačima i "do juče bili u hrvatskom Kninu", "nema povratka na ono što je bilo, da nam u sred Hrvatske šire rak...". Primirje u istočnoj Slavoniji. * [[27. 8.]] - Asistent državnog sekretara Richard Holbrooke kaže da će posledice za srpske ciljeve biti vrlo nepovoljne ako za nedelju-dve ne dođe do dramatičnog pomaka u mirovnoj inicijativi. "Newsweek" tvrdi da Clintonova administracija sprema devetomesečnu kampanju protiv RS i Srbije u u slučaju neuspeha inicijative.<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/08/27/Holbrooke-Talks-potentially-decisive/5891809496000/ Holbrooke: Talks 'potentially decisive']. upi.com Aug. 27, 1995</ref> [[Datoteka:Markale 2.jpg|120px|mini|Markale 2]] * [[28. 8.]] - [[Masakri na Markalama|Markale 2]]: granata na sarajevskoj pijaci usmrtila 37 osoba i ranila 48. * 27-[[29. 8.]] - Rukovodstvo bosanskih Srba ovlastilo predsednika Srbije, [[Slobodan Milošević|Slobodana Miloševića]] da zastupa Republiku Srpsku u mirovnim pregovorima. * 29. 8. - Savet bezbednosti UN odlučio da se UNCRO do novembra smanji sa 13.500 na 2.500 ljudi, ostaju dva bataljona na istoku Slavonije. * 29. 8. - [[Eduard Ševarnadze]], predsjednik [[Gruzija|Gruzije]], preživljava pokušaj atentata. * [[30. 8.]] - [[Operacija Deliberate Force]]: [[NATO]] počinje bombardiranje položaja VRS (do [[14. 9.]]), avionima iz Avijana i sa američkih i francuskih nosača, kao i topovima Snaga za brzo reagovanje sa Igmana; kod [[Pale (RS)|Pala]] je oboren francuski [[Mirage 2000]], dva pilota se katapultirala (u zarobljeništvu VRS do decembra). === Septembar/Rujan === * [[1. 9.]] - Suspendovani udari na VRS, kako bi se videlo da li je spremna povući oružje iz okoline Sarajeva. * [[3. 9.]] - Prvi konvoj UN prošao aerodromskim putem u Sarajevo od marta. * [[4. 9.]] - Osnovan ''[[eBay]]'' (naziv od 1997): Pierre Omidyar je postavio ''AuctionWeb'' na svom sajtu, prvi sajt za aukcijsku kupovinu. * 4 - 15. 9. - U Pekingu je održana četvrta Svetska konferencija o ženama, dogovorena je Pekinška platforma za akciju, sveobuhvatni plan za pravnu jednakost. * [[5. 9.]] - Nastavljeni udari NATO na VRS. * 5. 9. - [[Građanski rat u Afganistanu (1992-96)|Građanski rat u Afganistanu]]: [[Talibani]] zauzeli [[Herat]], gomila u [[Kabul]]u sutradan poharala pakistansku ambasadu, optužujući tu zemlju za podršku Talibanima. * 5. 9. - Prva od šest francuskih atomskih proba na [[polinezija|polinežanskom]] atolu [[Mururoa]]; traju do januara, izazivaju proteste širom sveta, na Tahitiju i nerede. * [[6. 9.]] - Objavljena optužnica [[Ivica Rajić|Ivici Rajiću]] za zločin u Stupnom dolu (zatvoren 2003-2011). [[Datoteka:Western Bosnia, September-October 1995.jpg|200px|mini|Zapad Bosne, septembar-oktobar '95]] [[Datoteka:Map 62 - Bosnia - Ozren Mountains, September-October 1995.jpg|mini|150px|Ozren]] * [[7. 9.]] - Vlada SRJ zahteva od Saveta bezbednosti UN da prestane bombardovanje bosanskih Srba. * [[8. 9.]] - Sastanak inostranih ministara RH, BiH i SRJ u Ženevi: Beograd priznaje BiH u svojim granicama; usmeni dogovor Hrvatske, SRJ i sarajevske vlade o podeli BiH na dva entiteta (čime je [[Republika Srpska]] službeno priznata). * 8. 9. - Jeljcin kaže da udari na Bosanske Srbe pokazuju zašto se Rusija protivi širenju NATO, i, ako se nastave, pomoć Srbima neće biti samo humanitarna.<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/09/08/Yeltsin-blasts-NATO-strikes-expansion/7661810532800/ Yeltsin blasts NATO strikes, expansion]. upi.com Sept. 8, 1995</ref> * [[8.9.|8]] - [[15. 9.]] - [[Operacija Maestral]]: Hrvatske snage zauzimaju prevoj [[Mliništa]] (9.), [[Šipovo]] (12.), [[Jajce]] (13.), [[Drvar]] (14.). * [[10. 9.]] - Ispaljeno 13 američkih [[Tomahawk (projektil)|tomahavka]] na komandni položaj kod [[Banjaluka|Banjaluke]]. * [[11. 9.]] - [[Bitka za Vozuću]], Operacija Uragan: 2. i 3. korpus ARBiH, sa [[El Mudžahid|mudžahedinima]] zauzimaju [[Vozuća|Vozuću]], čime je otvoren put Zenica–Tuzla; od 15-tog ofanziva na planini Ozren. * [[13. 9.]] - Sedmi korpus ARBiH zauzeo [[Donji Vakuf]]. [[Masakr u Oborcima|U Oborcima ubijeno]] 28 Bošnjaka i Hrvata. * 13. 9. - U Njujorku potpisan sporazum o normalizaciji odnosa između [[Grčka|Grčke]] i BJR [[Republika Makedonija|Makedonije]]: Grčka će okončati trgovački embargo a Makedonija promeniti [[zastava Makedonije|zastavu]], na kojoj se sada nalazi [[Sunce iz Vergine]]. * 13. 9. - Ambasada SAD u Moskvi pogođena RP granatom. * 13 - 18. 9. - Operacija Sana 95: Peti korpus [[ARBiH]] zauzima [[Kulen Vakuf]] (14.) [[Bosanski Petrovac]] (15.), [[Ključ (grad)|Ključ]] i [[Bosanska Krupa|Bosansku Krupu]] (17.). * [[14. 9.]] - Karadžić i Mladić u Beogradu potpisali sporazum sa [[Richard Holbrooke|Richardom Holbrookeom]] o povlačenju teškog naoružanja na 20&nbsp;km od Sarajeva, udari NATO-a suspendovani na tri dana (više nisu nastavljani, zvanično opozvani 20-tog, kada je izmešteno sve naoružanje); takođe i primirje u Sarajevu i otvaranje dva puta. * 14. 9. - Ruski predsednik Jeljcin odbio da potpiše zakone Državne dume kojima bi sankcije protiv SRJ bile prebačene na Hrvatsku. * [[15. 9.]] - [[Rezolucija 1015 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 1015]]: produžena delimična suspenzija sankcija protiv SRJ za još 180 dana. * 15. 9. - Vazdušni most prema Sarajevu otvoren nakon pet meseci. * 15. 9. - Požar uništio opremu sarajevskog radija Studio 99, kritičkog prema vladi. * 15. 9. - Elektroničke kompanije iza dva suparnička formata digitalnog video diska su se pod pritiskom kompjuterskih firmi dogovorile za jedinstven format [[DVD]] - jednostrani disk sa jednim ili dva sloja, kapaciteta 4.7 GB (4.38 GiB) odn. 8.5 GB (7.92 GiB). U Japanu je lansiran najesen 1996. * septembar - Peta generacija video konzola: prva Sonyjeva [[PlayStation]] konzola je puštena u prodaju u Severnoj Americi i Evropi. * [[16. 9.]] - Odbojkaši SRJ osvojili evropsku bronzu. * [[18. 9.]] - Peti korpus u blizini Sanskog Mosta, najmanje 60.000 izbeglica u Banja Luci, iz koje kreću nove kolone. * 18-[[19. 9.]] - Odbijena hrvatska [[operacija Una]], pokušaj prelaska Une i Save, ubijeno osam srpskih civila u [[Bosanska Dubica|Dubici]]<ref>[http://www.nytimes.com/1995/09/21/world/for-serbs-a-flashback-to-43-horror.html?scp=137&sq=yugoslavia&st=nyt For Serbs, A Flashback To '43 Horror], NYT, September 21, 1995</ref>. Tuđman i Izetbegović obećavaju Holbruku da zaustavljaju ofanzivu prema Banjaluci. * 19. 9. - ''[[The New York Times]]'' i ''[[The Washington Post]]'' objavili "[[Ted Kaczynski|Unabomberov]]" manifest. * 20 - 22. 9. - Borbe kod Sanskog Mosta i Bosanskog Novog između Petog korpusa i ojačanog VRS/JSO/SDG. Peti korpus na južnom krilu počinje napredovanje prema [[Mrkonjić Grad]]u. * [[21. 9.]] - [[Rezolucija 1016 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 1016]], o stanju u BiH. * 23/24. 9. - Kontranapad VRS/SDG u pravcu Bosanske Krupe. * [[25. 9.]] - Egipatski islamisti prete Hrvatskoj ako bude izručila [[Tal'at Fu'ad Qasim|Tal'ata Fu'ada Qasima]]<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/09/25/Croatia-embassy-asks-Cairo-protection/9173812001600/ Croatia embassy asks Cairo protection]. upi.com Sept. 25, 1995</ref> - on je možda tajno pogubljen ovog meseca u Egiptu. Human Rights Watch misli da je ovo bio prvi slučaj CIA-inog "vanrednog prenosa" (''Extraordinary rendition''). * [[26. 9.]] - Sastanak inostranih ministara u Njujorku, sporazum o modalitetima odnosa dva bh. entiteta: ustavne strukture (predsedništvo, vlada, parlament, ustavni sud), održavanje izbora.<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/09/26/Text-of-Bosnian-agreement/8505812088000/ Text of Bosnian agreement]. upi.com Sept. 26, 1995</ref> * 26. 9. - Počelo suđenje bivšem italijanskom premijeru [[Giulio Andreotti|Giuliu Andreottiu]], optuženom za veze s [[mafija|mafijom]] (oslobođen 1999). * [[27. 9.]] - Plaćenik [[Bob Denard]] pokušava izvršiti puč na [[Komori]]ma (Francuska intervenisala 4. 10.). * [[28. 9.]] - [[Masakr u Varivodama]]: ubijeno devet srpskih staraca u [[Varivode|Varivodama]] kod [[Kistanje|Kistanja]]. [[Datoteka:Oslo Areas and barrier projection 2005.png|mini|150px|Zone Zapadne obale 2005.]] * 28. 9. - U [[Taba|Tabi]] potpisan Prelazni sporazum o Zapadnoj obali i Pojasu Gaze, poznat kao Oslo II. Zapadna obala je podeljena u tri zone, Palestinci 2013. imaju [[Palestinska samouprava|punu samoupravu]] u područjima A (18%) i podeljenu u B (22%), u vidu 165 nepovezanih enklava; ostatak je zona C pod izraelskom administracijom, s velikim [[Izraelska naselja|naseljavanjem Jevreja]]. * [[30. 9.]] - Zvaničnici EU i UN osuđuju nasilje prema Srbima u Hrvatskoj. * septembar - U bivšoj Jugoslaviji ima 3,5 miliona izbeglica, uključujući 417.000 zbog ofanziva HV/HVO i ARBiH u RSK i BiH od letos.<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/09/29/Yugoslav-refugees-swell-to-35-million/5428812347200/ Yugoslav refugees swell to 3.5 million]. upi.com Sept. 29, 1995</ref> === Oktobar/Listopad === * [[2. 10.]] - Prvi broj sarajevskih novina "[[Dnevni avaz]]". * 2. 10. - [[Britpop]]: ''[[Oasis]]'' izdaju drugi album, ''(What's the Story) Morning Glory?'', koji će se globalno prodati u 22 miliona primeraka. * 2. 10. - Makedonski predsednik Kiro Gligorov u poseti Beogradu. * [[3. 10.]] - U Erdutu potpisan sporazum o Temeljnim načelima za pregovore. * 3. 10. - "Suđenje stoleća": [[O.J. Simpson]] proglašen nedužnim na suđenju za [[ubistvo]] bivše supruge [[Nicole Brown]] i njenog prijatelja [[Ronald Goldman|Ronalda Goldmana]] (Simpson će u građanskoj parnici februara 1997. biti proglašen odgovornim za njihovu smrt). * 3. 10. - Makedonski predsednik [[Kiro Gligorov]] teško ranjen u atentatu u [[Skoplje|Skoplju]]. * 3 - 6. 10. - Srpske snage potiskuju ARBiH od Mrkonjić grada, dolaze blizu Ključa - ali jedna brigada poslata na Ozren, dok je Sedmi korpus ARBiH pojačan i traži pomoć HV. * 3 - 12. 10. - Borbe na [[Treskavica|Treskavici]]: ARBiH napreduje u dva navrata, ali ih VRS suzbija. Komandant 14. divizije [[Zaim Imamović (oficir)|Zaim Imamović]] je poginuo 9. 10. na Rogojskoj gredi. * [[4. 10.]] - Avioni NATO gađali tri SAM položaja VRS kod Banjaluke, nakon što su ozračeni radarom. * [[5. 10.]] - Predsednik SAD Bil Klinton najavio primirje u Bosni za [[10. 10.]] koje je dogovorio posrednik [[Ričard Holbruk]], pod uslovom da se Sarajevu vrate struja i gas. Najavljeni i razgovori tri strane u SAD, počevši "oko 25. oktobra" (pomereno zbog hrvatskih izbora). * 5. 10. - Generalni sekretar UN najavio smanjenje UNPROFOR-a sa 30.500 na 21.000. * 5 - 7. 10. - ARBiH zauzima još jedan pojas na Ozrenu, istočno od Maglaja. [[Datoteka:1995 Croat and Bosniak Counteroffensives.jpg|mini|250px|Bošnjačka i hrvatska zauzeća u BiH od Oluje (svetlo zeleno i modro)]] * [[6. 10.]] - ARBiH odbila ofanzivu VRS kod B. Krupe. * 6. 10. - Objavljeno otkriće [[ekstrasolarna planeta|ekstrasolarne planete]] [[51 Pegasi b]], prve oko zvezde [[Glavni niz|glavnog niza]]. * [[8. 10.]] - Avioni VRS pogodili izbegličke kampove u [[Živinice|Živinicama]] i [[Tešanjka|Tešanjki]] - devet mrtvih, od čega sedmoro djece u naselju Karaula.<ref>[https://tuzla.info/npa-karaula28-godine-od-masakra-prognanika/ NPA Karaula:28 godine od masakra prognanika]. tuzla.info 07/10/2023</ref> UN izveštava o 3.500 proteranih iz Banja Luke i okolnih gradova i o zločinima.<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/10/09/Bosnian-government-Cease-fire-delayed/9344813211200/ Bosnian government: Cease-fire delayed]. upi.com Oct. 9, 1995</ref> * [[9. 10.]] - U granatiranju tuzlanskog aerodroma poginuo norveški mirovnjak. Avioni NATO uništili položaj VRS kod Tuzle. * [[8.10.|8]] - [[12. 10.]] - [[Operacija Južni potez]]: Hrvatske snage zauzimaju [[Mrkonjić Grad]] (10.) i [[Hidroelektrana Bočac|HE Bočac]], ugrožena Banja Luka. * [[10. 10.|10]] - [[13. 10.]] - [[Operacija Sana]]: [[ARBIH]] zauzima [[Sanski Most]] (10.). UN izveštava o oko 40.000 izbeglica koji idu u Prijedor i Banjaluku. * [[12. 10.]] - Stupilo na snagu primirje u BiH - borbe, čarke i granatiranja se nastavljaju još nekoliko dana između Sanskog Mosta i Prijedora (do 20-tog), ali ovo je u principu '''kraj rata u Bosni i Hercegovini'''. [[FBiH]] kontroliše 51,6% zemlje.<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/10/18/Sarajevo-Belgrade-to-swap-liaison-offices/6687813988800/ Sarajevo, Belgrade to swap liaison offices]. upi.com Oct. 18, 1995</ref> * [[13. 10.]] - U Skoplju potpisan sporazum između [[Grčka|Grčke]] i BJR [[Republika Makedonija|Makedonije]]<ref>Europa Publications. ''Central and South-Eastern Europe 2004'', p. 418</ref> - Grčka sutradan ukida embargo, nakon što je ova prihvatila da promeni [[zastava Makedonije|zastavu]] ([[Datoteka:Flag of Macedonia (1992–1995).svg|60px]] → [[Datoteka:Flag of North Macedonia.svg|60px]]) i zvanično se obaveže da nema pretenzija na [[Makedonija (Grčka)|grčku teritoriju]]. * [[oktobar]] - Završen ''The Internet FreeCell Project'' : igra [[FreeCell (Windows)]] (tada sa 32.000 deljenja) ima samo jedno nerešivo deljenje: #11982. * [[16. 10.]] - Odluka Skupštine RS: penzionisani Mladićevi saradnici, četiri generala VRS ([[Milan Gvero|Gvero]], [[Zdravko Tolimir|Tolimir]], Đukić, Borić) i ppuk. Milutinović. * 16. 10. - "Marš milion ljudi" u Vašingtonu za prava crnaca. * [[17. 10.]] - Francuskinja [[Jeanne Calment]] dostiže potvrđenu dob od 120 godina i 38 dana, postavši najstarija osoba koja je ikada živjela na svijetu. * [[18. 10.]] - Beograd i Sarajevo su pristali na otvaranje kancelarija za vezu. * 18 - 20. 10. - Samit nesvrstanih u [[Cartagena (Kolumbija)|Cartageni]], Kolumbija: Zimbabve i još dve afričke zemlje su blokirale prijem BiH. * [[19. 10.]] - Predsednik Tuđman obećava da neće napadati Srbe u Istočnoj Slavoniji, dan nakon američkog upozorenja. * [[20. 10.]] - Voda se vraća u Sarajevo. * 20. 10 - Islamisti izveli [[teroristički napad u Rijeci]]. * 20. 10. - Generalni sekretar NATO [[Willy Claes]] podnosi ostavku zbog korupcije iz vremena kada je bio belgijski ministar. * [[24. 10.]] - Poslanici pet opozicionih partija napustili skupštinu Srbije nakon ukidanja TV prenosa. * 24. 10. - Put Sarajevo - Kiseljak je otvoren za humanitarne konvoje. * [[26. 10.]] - Na Malti je ubijen [[Fathi Shaqaqi]], generalni sekretar [[Islamski džihad u Palestini|Islamskog džihada u Palestini]]. * [[28. 10.]] - Izbija požar u [[baku]]skom metrou, u kojem je poginulo 289 ljudi, a što je najveća nesreća u historiji [[podzemna željeznica|podzemnih željeznica]]. * [[29. 10.]] - [[Datoteka:Coat of arms of Croatia.svg|22px|Hrvatska]] [[Parlamentarni izbori u Hrvatskoj 1995]]: [[HDZ]] uzeo 75 od 127 mesta u Zastupničkom domu, ali izgubio većinu u [[Zagreb]]u (→ [[Zagrebačka kriza]]). Manja šteta od granatiranja u Dubrovniku. * [[30. 10.]] - U [[Kanada|kanadskoj]] provinciji [[Quebeq]] održan [[referendum o nezavisnosti Kvebeka (1995)|ustavni referendum]] na kome je sa 50,58 prema 49,42% odbijen prijedlog o nezavisnosti od [[Kanada|Kanade]] (54.288 glasova razlike od 4.671.008 validnih i 86.501 nevažećih). * [[31. 10.]] - Policija i specijalci rasturili neprijavljeni pankerski koncert u [[Samobor]]u, uz brutalno premlaćivanje i privođenje preko 100 osoba. === Novembar/Studeni === [[Datoteka:Assassination of Prime Minister Yitzhak Rabin, 1995 II Dan Hadani Archive.jpg|mini|Miting pristalica Sporazuma iz Osla, na kojem je ubijen [[Yitzhak Rabin]]]] * [[1. 11.]] - U bazi [[Wright-Patterson Air Force Base, Ohio|Wright-Patterson]] kod Daytona počinju pregovori o mirovnom rešenju za BiH i o istočnoj Slavoniji. U Sarajevu otvoren most "Bratstvo-jedinstvo". * [[3. 11.]] - Srpski fudbalski trener [[Gojko Zec]] ubijen od pljačkaša u svojoj kući u [[Luanda|Luandi]], [[Angola]]. * [[4. 11.]] - [[Izrael]]ski premijer [[Yitzhak Rabin]] ubijen na mirovnom skupu u Tel Avivu. Novi premijer je [[Shimon Peres]] (do juna). [[Datoteka:Zlatko Mateša.jpg|mini|[[Zlatko Mateša]]]] * 4. 11. - [[Zlatko Mateša]] je novi hrvatski premijer umjesto [[Nikica Valentić|Nikice Valentića]] (do 2000). * [[5. 11.]] - [[Živorad Minović]], direktor kompanije "[[Politika (novine)|Politika]]", priveden u policiju i za to vreme smenjen - naslediće ga [[Hadži Dragan Antić]]. * [[6. 11.]] - Američki novinar [[David S. Rohde]] osuđen na 15 dana zbog neovlašćenog ulaska u Republiku Srpsku (istraživao je Srebrenicu); pušten je nakon pritiska. * [[7. 11.]] - Vlada BiH odlučila da [[njemačka marka]] bude zvanična valuta pored [[Bosanskohercegovački dinar|bh. dinara]] ([[KM]] dolazi 1998). * 7. 11. - U Beogradu je izmereno 39&nbsp;cm snega, oboren rekord iz 1921; sledi duga i hladna zima, sa košavom i ledenim kišama, snega će biti i u aprilu.<ref>[https://www.meteologos.rs/izuzetno-duga-i-nezgodna-zima-19951996/ Izuzetno duga i nezgodna zima 1995/1996] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20240109170041/https://www.meteologos.rs/izuzetno-duga-i-nezgodna-zima-19951996/ |date=2024-01-09 }}. meteologos.rs 3. april 2011.</ref> * 7. 11. - Tajfun Angela pustoši na Filipinima, odnosi 882 života. * [[9. 11.]] - [[Rezolucija 1019 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija Saveta bezbednosti UN 1019]]: o kršenju humanitarnog prava u Republici Srpskoj i Hrvatskoj. * 9. 11. - [[Haški tribunal]]: optužnice protiv "Vukovarske trojke" oficira bivše JNA u vezi [[Masakr na Ovčari|Ovčare]] ([[Mile Mrkšić|Mrkšić]], zatvoren 2002-2015, do smrti; [[Veselin Šljivančanin|Šljivančanin]] 2003-2011, pušten; [[Miroslav Radić|Radić]], 2003-2007, oslobođen). * 9. 11. - [[Severna Makedonija|BJR Makedonija]] postaje članica [[Savet Evrope|Saveta Evrope]]. * [[10. 11.]] - Tuđman i Izetbegović potpisali sporazum u Deytonu o funkcioniranju FBiH, ujedinjenju Mostara, povratku izbeglica u nekoliko mesta. * [[12. 11.]] - [[Erdutski sporazum]] određuje prelaznu upravu UN u Istočnoj Slavoniji, Baranji i Zapadnom Srijemu na 12 (+12) meseci, demilitarizaciju, povratak izbeglica. [[Mirna reintegracija hrvatskoga Podunavlja]] postignuta početkom 1998. * [[15. 11.]] - Haške optužnice protiv petorice bosanskih Hrvata zbog [[Etničko čišćenje u Lašvanskoj dolini|zločina u Lašvanskoj dolini]]: [[Dario Kordić]] (zatvoren 1997-2014), [[Tihomir Blaškić]] (1996-2004), [[Mario Čerkez]] (1997-2004), Ivan Šantić, Pero Skopljak (ova dvojica kratko 1997, povučena optužnica) i Zlatko Aleksovski (1996-2001). Blaškić unapređen u glavnog inspektora [[Hrvatska vojska|Hrvatske vojske]]. * novembar - Bombaju je ime zvanično promenjeno u [[Mumbaj]]. * [[16. 11.]] - Potpisana Deklaracija o principima tolerancije (kasnije Međunarodni dan tolerancije). * 16. 11. - Karadžiću i Mladiću proširena optužnica pred [[ICTY]]: optuženi i za genocid u Srebrenici. * [[18. 11.]] - Miss World 1995 u Južnoj Africi: [[Anica Kovač|Anica Martinović]] iz Hrvatske je prva pratilja. * [[20. 11.]] - U BBC-jevoj "Panorami" prikazan intervju sa [[Diana, princeza od Walesa|lady Dianom]], o njenim teškoćama i bračnim problemima. [[Datoteka:DaytonAgreement.jpg|thumb|220px|[[Dejtonski sporazum]]]] * [[21. 11.]] - Nakon trotjedne [[Daytonska mirovna konferencija|konferencije]] u američkom gradu [[Dayton]]u postignut '''[[Daytonski mirovni sporazum]]''', kojim je završen [[rat u BiH]] te ustanovljeno dalje ustavnopravno uređenje [[BiH|Bosne i Hercegovine]] (potpisan u Parizu 14. 12.). ** BiH je jedinstvena zemlja sa dva entiteta, sa centralnim predsedništvom, vladom, parlamentom i ustavnim sudom. Predsedništvo i parlament će biti izabrani, optuženi za ratne zločine ne mogu učestvovati. Sloboda kretanja i povratka izbeglica. Sarajevo će biti glavni i ujedinjen grad, pitanje Brčkog, sada u RS, ostavljeno je za arbitražu (→ [[Brčko distrikt]] 1999/2000). * [[22. 11.]] - Rezolucije SB UN: [[Rezolucija 1021 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|1021]] o rasporedu ukidanja embarga na oružje bivšoj Jugoslaviji (uvedenog septembra [[1991]]); [[Rezolucija 1022 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|1022]]: suspendovane sankcije [[SRJ|SR Jugoslaviji]] (uvedene maja [[1992]].); [[Rezolucija 1023 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|1023]] o [[Erdutski sporazum|Erdutskom sporazumu]]. * 22. 11. - Prikazana ''[[Toy Story]]'', prvi ''[[Pixar]]''-ov film i prvi dugometražni animirani film urađen [[Kompjuterska animacija|kompjuterskom animacijom]]. * [[24. 11.]] - Pripadnici HVO pale kuće u Mrkonjić Gradu i Šipovu, koji se prema mirovnom planu vraćaju RS. * 24. 11. - Počinju veliki štrajkovi u Francuskoj, odgovor na Žipeov plan kresanja socijalnih davanja radi smanjenja deficita i najveći protesti od 1968. * 24. 11. - Poslednji signal sa [[Pionir 11|Pionira 11]], pet godina nakon izlaska iz Sunčevog sistema. * [[25. 11.]] - Srbi protestuju u predgrađima Sarajeva a pripadnici HVO pale i pljačkaju u delu Bosanske krajine koji će se vratiti Republici Srpskoj. * [[26. 11.]] - Zvanična devalvacija [[jugoslovenski dinar|dinara]]: sa 1 na 3,3 za nemačku marku. * 26. 11. - U Srbiji formirana Demokratska alijansa ([[DS]], [[Demokratska stranka Srbije|DSS]], [[Saborna narodna stranka]], [[Srpska liberalna stranka]]). * [[27. 11.]] - Clinton se obratio naciji povodom slanja američkih trupa u mirovnu misiju u BiH<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/11/27/Good-evening-Last-week-the-warring-factions-in/2399817448400/ Good evening. Last week, the warring factions in...]. upi.com Nov. 27, 1995</ref> (20 od 60 hiljada pripadnika). * [[28. 11.]] - Glavni odbor [[SPS]]: [[Borisav Jović]], [[Mihajlo Marković]] i [[Milorad Vučelić]] su razrešeni funkcija. * 28. 11. - Barcelonskom deklaracijom nastaje Euro-mediteransko partnerstvo, od 2008. [[Unija za Mediteran]], međuvladina organizacija. * [[30. 11.]] - [[Slovenija]] priznala SR Jugoslaviju. * 30. 11. - Rezolucije SB UN: [[Rezolucija 1025 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|1025]]: kraj mandata [[UNCRO]] [[15. 1.]] [[1996]]; [[Rezolucija 1026 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|1026]]: mandat [[UNPROFOR]] produžen do [[31. 1.]] 1996.; [[Rezolucija 1027 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|1027]]: mandat [[UNPREDEP]] u Makedoniji produžen do [[30. 5.]] 1996. === Decembar/Prosinac === * [[2. 12.]] - Lansirana Solarna i heliosferska opservatorija, [[SOHO]]. * [[4. 12.]] - [[EU]] suspendovala sankcije [[SRJ]]. Prve jedinice prethodnice NATO stižu u Hrvatsku i BiH. * [[5. 12.]] - [[Javier Solana]] imenovan za generalnog sekretara [[NATO]]-a (do 1999). Francuska objavljuje povratak u vojni komitet organizacije, skoro tri decenije nakon De Golovog povlačenja iz vojnih struktura. * [[6. 12.]] - Bundestag je odobrio slanje 4.000 trupa u Hrvatsku, za podršku IFOR-u u BiH (prva jedinica stiže u Split 22-og). * [[7. 12.]] - [[NASA|NASA-ina]] letjelica [[Galileo (svemirska letjelica)|Galileo]] stiže nakon šest godina u [[Jupiter (planet)|Jupiterovu]] orbitu, ispuštena je sonda za ispitivanje atmosfere. * 7. 12. - Veliki miting Srba u [[Grbavica (Sarajevo)|Grbavici]] protiv dejtonskog razgraničenja (okupljanja traju od 3. 12.?). * [[8. 12.]] - Holbruk u Sarajevu: obećano mu je da će mudžahedini napustiti region (bilo je konfrontacija sa Britancima u centralnoj Bosni). Počinju dnevni letova USAF između Nemačke i aerodroma Tuzla.<ref>[https://www.washingtonpost.com/archive/national/1995/12/09/us-jets-start-shuttle-to-tuzla/cc4a257f-6bd5-4c04-9901-3f447a7cc69e/ U.S. JETS START SHUTTLE TO TUZLA]. washingtonpost.com December 9, 1995</ref>, dolasci su usporeni mećavama i maglom. * 8. 12. - ''[[Prodigy]]'' održao koncert u [[Beograd]]u. * [[8. 12.|8]] - [[9. 12.]] - Konferencija u Londonu o sprovođenju Dejtonskog sporazuma i rekonstrukciji BiH: osnovan [[Savjet za sprovođenje mira]]. U radu Konferencije učestvovali su ministri inostranih poslova 40 zemalja i predstavnici brojnih međunarodnih organizacija. Pregovarač EU [[Carl Bildt]] imenovan je za Visokog predstavnika međunarodne zajednice u [[BiH]]. * [[12. 12.]] - Vojska RS preko SRJ oslobodila dvojicu francuskih pilota oborenih 30. 8.. * 12. 12. - Referendum u srpskom delu Sarajeva protiv Dejtonskog sporazuma; skupština BiH prihvata sporazum. * [[13. 12.]] - Državni sekretar Warren Christopher upozorava BiH da bi SAD mogle zadržati 600 miliona dolara pomoći ako oko 1.000 "islamskih plaćenika" ne bude proterano u roku od 30 dana. * 13. 12. - Grupa pojedinaca objavila da obnavlja "privremenu vladu" Republike [[Teksas]]. [[Datoteka:Photograph of the Balkan Peace Agreement Signing - DPLA - e498109ba0508d829248e3133d890705.jpg|mini|Potpis u Parizu]] * [[14. 12.]] - U Parizu, u Elizejskoj palači, potpisan je mirovni sporazum u BiH. U Sarajevu eksplozije kod Holidej ina i Jevrejskog groblja. * 14. 12. - SRJ i BiH su se međusobno priznale i uspostavile diplomatske odnose. [[INA]] i [[Jugopetrol]] potpisali sporazum o obnovi dopreme nafte SR Jugoslaviji. Zbog [[Prevlaka|Prevlake]] još nema sporazuma o normalizaciji odnosa Hrvatske i SRJ. * [[15. 12.]] - [[Rezolucija 1031 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 1031]] o prenosu mandata sa [[UNPROFOR]]-a na [[IFOR]] (''Implementation Force'') u [[BiH]]. * 15. 12. - "[[Bosmanovo pravilo]]": [[Evropski sud pravde]] donosi presudu kojom su profesionalni fudbaleri - državljani članica [[EU]] stekli pravo da se bez ikakvih ograničenja zapošljavaju u državama Unije. * 15. 12. - Francuska vlada odustaje od reformi čiji je predlog izazvao velike štrajkove i proteste. * 15 - 16. 12. - Samit Evropskog saveta u Madridu: stupanj 3 Ekonomske i monetarne unije (obračunski poslovi) počinje 1. januara 1999; novčanice i kovanice ulaze u opticaj najkasnije 1. januara 2002; ime valute, koja se sada označava sa ''ECU'', biti će ''euro''.<ref>[https://www.europarl.europa.eu/summits/mad1_en.htm#emu Madrid European Council (12/95): Conclusions]. europarl.europa.eu</ref> * [[decembar]] - [[Dragoljub Mićunović]] napustio Demokratsku stranku. * [[17. 12.]] - Bosanski Srbi uslovno prihvatili Dejtonski sporazum, uz 10 prigovora. * 17. 12. - Izbori za Državnu dumu Rusije: [[Komunistička partija Ruske Federacije|komunisti]] 157 mandata (+115), [[Naš dom – Rusija]], nova stranka premijera Černomirdina, 55 mandata. * 17/[[18. 12.]] - Naoružani ljudi upali u beogradski "Bel Pagette" ([[Bogoljub Karić]] preuzima firmu za [[pejdžer]]e)<ref>[http://www.mail-archive.com/sim@antic.org/msg03616.html Kariće čerupaju za još 700.000 maraka], antic.org</ref>. * [[18. 12.]] - Ambasador SRJ pri UN [[Vladislav Jovanović]] pripisuje masakr u Srebrenici sukobima između Muslimana.<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/12/19/US-lashes-at-Serb-on-Muslim-massacre/4446819349200/ U.S. lashes at Serb on Muslim massacre]. upi.com Dec. 19, 1995</ref> * 18. 12. - Stari kongoanski avion Lockheed Electra je pao u Angoli, stradala je 141 osoba. * 18 - 28. 12. - ''[[Hubble Deep Field]]'': [[Hubbleov svemirski teleskop]] snima "prazni" delić neba u Velikom medvedu i registruje skoro 3.000 galaksija (objavljeno sledećeg meseca). [[Datoteka:Insignia NATO Army IFOR.svg|100px|mini|Oznaka [[IFOR]]]] * [[20. 12.]] - Operacija Joint Endeavour: NATO-ove Implementacione snage [[IFOR]] preuzimaju od [[UNPROFOR]]-a mirovnu misiju u BiH. Prvi komandant je adm. [[Leighton W. Smith, Jr.]]. * 20. 12. - BiH je članica [[Međunarodni monetarni fond|MMF]] (nasledstvo članstva SFRJ). * 20. 12. - American Airlines Flight 965: američki avion "[[boing 757]]" sa 164 putnika i člana posade, koji je leteo od [[Majami]]ja ka kolumbijskom gradu Kali, srušio se u planinama jugozapadne [[Kolumbija|Kolumbije]]. Nesreću preživelo četvoro ljudi i jedan pas. * [[21. 12.]] - [[Rezolucija 1034 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 1034]]: osuđena kršenja humanitarnog prava od strane bosanskih Srba, od jula do oktobra (naročito Srebrenica), kao i pljačke i uništavanje imovine od strane hrvatskih snaga u [[Mrkonjić Grad]]u i [[Šipovo|Šipovu]]; * 21. 12. - [[Rezolucija 1035 Saveta bezbednosti Ujedinjenih nacija|Rezolucija SB UN 1035]]: ustanovljenje IPTF (''International Police Task Force'') u BiH. * 21. 12. - Obnovljene telefonske veze između Srbije i Hrvatske. * [[22. 12.]] - Strane u BiH počinju povlačenje na 2&nbsp;km od linija, izveštava se da Srbi odlaze iz delova Sarajeva, neki i sa ostacima iz grobova. * [[23. 12.]] - Požar na školskoj ceremoniji u dvorani u indijskoj državi [[Harjana]], stradalo je najmanje 442 osoba. * [[24. 12.]] - Na parlamentarnim izborima u [[Turska|Turskoj]] najviše glasova osvojila islamistička Partija prosperiteta [[Necmettin Erbakan|Necmettina Erbakana]], što je prva izborna pobeda islamista u 72-godišnjoj istoriji [[sekularizam|sekularne]] Turske. * [[27. 12.]] - ARBiH i VRS napuštaju pozicije u Sarajevu, zonom separacije od sutra patrolira IFOR. Nabujale Sava i Neretva prave probleme IFOR-ovcima.<ref>[https://www.upi.com/Archives/1995/12/28/Serbs-Muslims-meet-Sarajevo-deadline/1701820126800/ Serbs, Muslims meet Sarajevo deadline]. upi.com Dec. 28, 1995</ref> * 27. 12. - Mobilna telefonija u Srbiji: Karićev Mobtel, tj. BK-PTT, prvi je operater (sistem [[NMT]]-900, a [[GSM]] eksperimentalno od ca. 29. 2. 1996.). * [[28. 12.]] - SAD suspenduju sankcije protiv SRJ. Na surčinski aerodrom su sletela četiri aviona sa američkim vojnicima i opremom na putu za Bosnu. * [[31. 12.]] - Amerikanci postavili pontonski most (''ribbon bridge'') na nabujaloj Savi između Županje i Orašja. === Kroz godinu === * [[Klaus Schmidt]] počinje iskopavanje lokaliteta [[Göbekli Tepe]] u jugoistočnoj Turskoj, starosti od [[10. milenijum pne.|10.]] do [[8. milenijum pne.|8. milenijuma pne.]]. * Osnovana EMEA ([[European Medicines Agency]]), evropska agencija za odobravanje medicinskih proizvoda. * ''[[Beanie Babies]]'', lutke punjene peletima, postaju valjda prva internet senzacija, preprodaju se i do deset puta skuplje. == Rođenja == {{glavni članak|:Kategorija:Rođeni 1995.}} * [[9. 1.]] - [[Dominik Livaković]], nogometni vratar * [[29. 1.]] - [[Milena Radulović]], glumica * [[19. 2.]] - [[Nikola Jokić]], košarkaš * [[25. 2.]] - [[Mario Hezonja]], košarkaš * [[27. 2.]] - [[Sergej Milinković-Savić]], fudbaler * [[13. 3.]] - [[Mikaela Shiffrin]], američka skijašica * [[1. 4.]] - [[Logan Paul]], influencer, bokser, glumac * [[6. 5.]] - [[Marko Pjaca]], nogometaš * [[10. 5.]] - [[Missy Franklin]], američka plivačica * [[7. 6.]] - [[Nika Turković]], hrvatska pjevačica * [[22. 6.]] - [[Sara Kolak]], hrvatska atletičarka, koplje * [[4. 7.]] - [[Post Malone]], američki kantautor * [[5. 7.]] - [[Baby Lasagna]], hrvatski kantautor, producent * [[22. 8.]] - [[Dua Lipa]], englesko-kosovska kantautorka * [[13. 9.]] - [[Playboi Carti]], reper * [[20. 9.]] - [[Laura Dekker]], samostalno oplovila planetu sa 16 godina * [[22. 9.]] - [[Aleksandra Prijović]], pevačica * 22. 9. - [[Jorge Jurado]], "Kuro" iz "Porodice Serano" * [[21. 10.]] - [[Doja Cat]], pjevačica * [[27. 10.]] - Vladica Babić, crnogorska teniserka * [[31. 10.]] - Predrag Rajković, golman * [[3. 11.]] - [[Kendall Jenner]], model, član porodice Jenner-Kardashian * [[28. 11.]] - [[Tin Jedvaj]], hrvatski nogometaš * [[9. 12.]] - [[McKayla Maroney]], gimnastičarka, tema internet-meme * [[24. 12.]] - [[Anett Kontaveit]], estonska tenisačica * [[27. 12.]] - [[Timothée Chalamet]], američki glumac == Smrti == {{glavni članak|:Kategorija:Umrli 1995.}} === Januar/Siječanj === * [[1. 1.]] - [[Eugene Wigner]], fizičar, nobelovac (* [[1902]]) * 1. 1. - [[Eugen Verber]], srpski glumac, prevodilac, književnik (* [[1923]]) * [[2. 1.]] - [[Siad Barre]], bivši predsednik Somalije (* [[1919]]) * [[18. 1.]] - [[Adolf Butenandt]], njemački kemičar, nobelovac (* [[1904]].) * [[20. 1.]] - [[Milan Erak]], glumac (* [[1950]]) * [[22. 1.]] - [[Rose Kennedy]], matrijarh familije Kennedy (* [[1890]]) === Februar/Veljača === * [[2. 2.]] - [[Donald Pleasence]], glumac (* [[1919]]) * [[4. 2.]] - [[Patricia Highsmith]], američka spisateljica (* [[1921]].) * [[9. 2.]] - [[Olga Skovran]], koreograf, pedagog, osnivač ansambla "Kolo" (* [[1908]]) * [[10. 2.]] - [[Miloš Bajić]], slikar i profesor (* [[1915]]) * [[14. 2.]] - [[U Nu]], prvi premijer Burme (* [[1907]]) * [[15. 2.]] - [[Radenko Mišević]], slikar, profesor, dekan FLU u Bg. (* [[1920]]) * [[18. 2.]] - [[Ratomir Ivković]], filmski reditelj (* [[1917]]) * [[20. 2.]] - [[Branko Žeželj]], građevinski inženjer, akademik (* [[1910]]) * [[28. 2.]] - [[Ksenija Divjak]], slikarka (* [[1924]]) === Mart/Ožujak === * [[1. 3.]] - [[Vladislav Listjev]], ruski novinar (* [[1956]]) * [[2. 3.]] - [[Leposava Lulik]] rođ. Stanković, model za Predićevu "Kosovku devojku" (* [[1899]]) * [[9. 3.]] - [[Ljubica Ravasi]], glumica (* [[1916]]) * 9. 3. - [[Edward Bernays]], pionir [[Odnosi s javnošću|PR]]-a (* [[1891]]) * [[12. 3.]] - [[Mija Aleksić]], srpski glumac (* [[1923]]) * [[17. 3.]] - Ronald [[Braća Kray|Kray]], gangster (* [[1933]]) * 17. 3. - [[Rick Aviles]], glumac (* [[1952]]) * [[27. 3.]] - [[Maurizio Gucci]], bivši šef kompanije ''Gucci'' (* [[1948]]) * [[28. 3.]] - [[Frano Šimunović]], slikar (* [[1908]]) * [[29. 3.]] - [[Jimmy McShane]], frontmen grupe ''Baltimora'' (* [[1957]]) * [[30. 3.]] - Milan Cmelić, slikar (* [[1925]]) * [[31. 3.]] - [[Selena Quintanilla]], američka pevačica (* [[1971]]) === April/Travanj === * [[2. 4.]] - [[Dragoslav Mitrinović]], matematičar, profesor ETF BU (* [[1908]]) * [[4. 4.]] - [[Priscilla Lane]], glumica (* [[1915]]) * 4. 4. - [[Slavko Puljek]], kipar i slikar (* [[1924]]) * 4. 4. - [[Zoran Miščević]], pevač Silueta (* [[1945]]) * [[6. 4.]] - [[Novak Novak]], srpski pisac i TV-scenarist (* [[1928]].) * [[10. 4.]] - [[Morarji Desai]], bivši premijer Indije (* [[1896]]) * [[14. 4.]] - [[Burl Ives]], pevač, glumac (* [[1909]]) * [[16. 4.]] - [[Cy Endfield]], filmski radnik, mađioničar, pronalazač (* [[1914]]) * [[20. 4.]] - [[Milovan Đilas]], književnik, filozof, visoki funkcioner pa disident (* [[1911]]) * [[24. 4.]] - [[Zlatko Mejaški]], bojnik HRZ (* [[1958]]) * [[25. 4.]] - [[Ginger Rogers]], glumica, plesačica, pevačica (* [[1911]]) * 25. 4. - [[Andrea Fortunato]], fudbaler (* [[1971]]) === Svibanj/Maj === * [[2. 5.]] - [[Rudolf Perešin]], stožerni brigadir HRZ (* [[1958]]) * [[5. 5.]] - [[Mihail Botvinik]], šahovski velemajstor (* [[1911]]) * [[11. 5.]] - [[Dobrivoje Ćilerdžić]], ljotićevac, sveštenik SPC (* [[1920]]) * [[14. 5.]] - [[Zlatko Madunić]], hrvatski kazališni i filmski glumac (* [[1930]]) * [[18. 5.]] - [[Aleksandar Godunov]], plesač i glumac (* [[1949]]) * [[24. 5.]] - [[Harold Wilson]], bivši premijer UK (* [[1916]]) * [[25. 5.]] - [[Krešimir Ćosić]], hrvatski košarkaš i trener (* [[1948]]) * [[26. 5.]] - [[Friz Freleng]], animator (* [[1906]]) * [[28. 5.]] - [[Irfan Ljubijankić]], bosanskohercegovački političar (* [[1952]]) * [[30. 5.]] - [[Jovan Hadži-Kostić]], novinar i humorista (*[[1933]]) * [[maj]] - Marko Borak - Mali Mare (ubijen), dorćolski momak sa asfalta (* [[1976]]) === Jun/Juni/Lipanj === * [[3. 6.]] - [[Dušan Bulajić]], srpski glumac (* [[1932]]) * [[14. 6.]] - [[Roger Zelazny]], pisac fantazije (* [[1937]]) * [[20. 6.]] - [[Émil Cioran]], francuski pisac i filozof rumunskog porijekla (* [[1911]]) * [[23. 6.]] - [[Jonas Salk]], virolog, otkrio vakcinu za polio (* [[1914]]) * [[24. 6.]] - [[Marjorie Cameron]], umetnica, okultista (* [[1922]]) * [[25. 6.]] - [[Ernest Walton]], fizičar, nobelovac (* [[1903]]) * [[26. 6.]] - [[Žarko Broz]], sin Josipa Broza (*[[1924]]) * [[29. 6.]] - [[Lana Turner]], glumica (* [[1921]]) === Jul/Juli/Srpanj === * [[1. 7.]] - [[Wolfman Jack]], disk džokej (* [[1938]]) * [[2. 7.]] - [[Darko Kraljević]], starješina HVO (* [[1966]]) * [[4. 7.]] - [[Arsen Diklić]], književnik i scenarista (* [[1922]]) * [[11. 7.]] - [[Gojko Nikoliš]], učesnik Španskog rata i NOB, general-pukovnik JNA, narodni heroj, lekar, književnik, diplomata, akademik (* [[1911]]) * [[15. 7.]] - [[Ivana Vujnović]], učenica, eponim fonda (* [[1979]]) * [[17. 7.]] - [[Juan Manuel Fangio]], petostruki svetski šampion Formule-1 (* [[1911]]) * 17. 7. - Dragan Popović - Dadilja (ubijen), srpski gangster * [[18. 7.]] - Goran Marjanović - Goksi Bombaš (ubijen), srpski kriminalac * [[21. 7.]] - [[Pavle Šovljanski]], bokser (* [[1926]]) * [[24. 7.]] - [[Ivo Kalina]], hrvatski slikar (* [[1925]].) * [[27. 7.]] - [[Miklós Rózsa]], kompozitor (* [[1907]]) === Avgust/August/Kolovoz === * [[1. 8.]] - [[Mirko Božić]], hrvatski književnik (* [[1919]].) * [[3. 8.]] - [[Ida Lupino]], glumica, rediteljka (* [[1918]]) * 4. 8. - [[J. Howard Marshall]], američki milijarder (* [[1905]]) * [[5. 8.]] - [[Izet Nanić]], starješina ARBiH (* [[1965]]) * [[7. 8.]] - [[Brigid Brophy]], britanska spisateljica (* [[1929]]) * [[9. 8.]] - [[Jerry Garcia]], gitarista ''Grateful Dead''-a (* [[1942]]) * [[13. 8.]] - [[Karim Zaimović]], novinar, pisac (* [[1971]]) * 13. 8. - [[Mickey Mantle]], igrač bejzbola (* [[1931]]) * [[20. 8.]] - [[Hugo Pratt]], italijanski strip autor (* [[1927]]) * [[21. 8.]] - [[Subrahmanyan Chandrasekhar]], astrofizičar, nobelovac (* [[1910]]) * [[23. 8.]] - [[Alfred Eisenstaedt]], fotograf (* [[1898]]) * [[28. 8.]] - [[Michael Ende]], nemački pisac (* [[1929]]) === Septembar/Rujan === * [[5. 9.]]? - [[Avdo Palić]], pukovnik ARBiH (* [[1958]]) * [[6. 9.]] - [[Ksenija Kantoci]], kiparica (* [[1909]]) * [[7. 9.]] - [[Radivoje Lola Đukić]], srpski filmski i TV-reditelj (* [[1923]].) * [[11. 9.]] - [[Ratko Ilić]], TV reditelj (* [[1944]]) * [[12. 9.]] - [[Jeremy Brett]], engleski glumac (* [[1933]]) * [[22. 9.]] - [[Nasiha Kapidžić-Hadžić]], bh. književnica i urednica (* [[1932]]) * [[29. 9.]] - [[Madalyn Murray O'Hair]], osnivačica ''American Atheists'' (* [[1919]]) === Oktobar/Listopad === * [[7. 10.]] - [[Gérard de Vaucouleurs]], astronom (* [[1918]]) * [[9. 10.]] - [[Alec Douglas-Home]], bivši premijer UK (* [[1903]]) * 9. 10. - [[Zaim Imamović (komandant)|Zaim Imamović]], starješina ARBiH (* [[1961]]) * [[15. 10.]] - [[Velimir Terzić (političar)|Velimir Terzić]], hrvatski političar (* [[1929]]) * [[22. 10.]] - [[Kingsley Amis]], književnik (* [[1922]]) * [[24. 10.]] - [[Ramiz Sekić]], glumac (* [[1934]]) * [[25. 10.]] - [[Miljenko Smoje]], dalmatinski novinar, kroničar i satiričar (* [[1923]].) * [[27. 10.]] - [[Slobodan Selenić]], književnik (* [[1933]]) === Novembar/Studeni === * [[3. 11.]] - [[Bojan Adamič]], kompozitor (* [[1912]]) * 3. 11. - [[Gojko Zec]], srpski fudbalski trener (* [[1935]]) * [[4. 11.]] - [[Yitzhak Rabin]], premijer Izraela, nobelovac za mir (* [[1922]]) * 4. 11. - [[Gilles Deleuze]], filozof (* [[1925]]) * 4. 11. - [[Paul Eddington]], glumac (* [[1927]]) * [[13. 11.]] - Milorad Zečević (ubijen), dir. beogradske Coca-Cole * [[16. 11.]] - [[Petre Prličko]], glumac (* [[1907]]) * [[23. 11.]] - [[Louis Malle]], filmski režiser (* [[1932]]) * [[24. 11.]] - [[Lazar Vujaklija]], slikar (* [[1914]]) * [[30. 11.]] - [[Aleksandar I. Spasić]], prevodilac, novinar i urednik RTS (* [[1937]]) === Decembar/Prosinac === * [[2. 12.]] - [[Đorđe Mano Zisi]], muzeolog (* [[1901]]) * [[10. 12.]] - [[Saša Božović]], učesnica NOB, književnica (* [[1912]]) * [[11. 12.]] - [[Miko Tripalo]], hrvatski političar, "proljećar" (* [[1926]].) * [[15. 12.]] - [[Miloš I. Bandić]], književni kritičar (* [[1930]]) * [[17. 12.]] - Miodrag Batričević, direktor bg. hotela Mažestik * [[18. 12.]] - [[Konrad Zuse]], pionir kompjutera (* [[1910]]) * [[23. 12.]] - [[Vladimir Popović (pjesnik)]], akademik HAZU (* [[1910]]) * 23. 12. - Zlatica Baltić, spikerka Radio Beograda (* [[1911]]) * [[25. 12.]] - [[Dean Martin]], pevač, glumac, zabavljač (* [[1917]]) * [[30. 12.]] - [[Bogoljub Petrović]], glumac (* [[1942]]) === Kroz godinu === * [[Miloš Bajić (slikar)|Miloš Bajić]], slikar (* [[1915]]) * [[Ksenija Divjak]], slikarka (* [[1924]]) * [[Enes Čengić]], novinar (* [[1926]]) * [[Stevan Knežević]], slikar (* [[1940]]) == Nobelova nagrada za 1995. godinu == * [[Nobelova nagrada za fiziku|'''Fizika''']]: pionirski eksperimentalni doprinosi fizici [[lepton]]a i to [[Martin L. Perl]] (otkriće [[tauon|tau leptona]]) i [[Frederick Reines]] (detekcija [[Neutrino|neutrina]]) * [[Nobelova nagrada za kemiju|'''Kemija''']]: [[Paul J. Crutzen]], [[Mario J. Molina]] i [[Frank Sherwood Rowland]] (rad u atmosferskoj hemiji, naročito stvaranje i razlaganje [[ozon]]a) * [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|'''Fiziologija i medicina''']]: [[Edward B. Lewis]], [[Christiane Nüsslein-Volhard]] i [[Eric F. Wieschaus]] (otkrića u vezi genetske kontrole ranog [[Embriogeneza|razvoja embriona]]) * [[Nobelova nagrada za književnost|'''Književnost''']]: [[Seamus Heaney]] (za dela lirske lepote i etičke dubine, koji uzdižu svakodnevna čuda i prošli život) * [[Nobelova nagrada za mir|'''Mir''']]: [[Joseph Rotblat]] i [[Pugwashke konferencije o znanosti i svjetskim poslovima]] (napori da se smanji uloga koju nuklearno oružje igra u međunarodnoj politici i, na duži rok, eliminacija takvog oružja) * [[Nobelova nagrada za ekonomiju|'''Ekonomija''']]: [[Robert E. Lucas]] (razvoj i primena hipoteze [[racionalna očekivanja|racionalnih očekivanja]] čime je preobrazio makroekonomsku analizu i produbio naše razumevanje ekonomske politike) == Reference == {{reference}} == Literatura/Spoljne veze == * [http://www.vreme.com/arhiva_html/460/10.html Deset Miloševićevih godina u deset slika (6)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081205081528/http://www.vreme.com/arhiva_html/460/10.html |date=2008-12-05 }}, časopis "Vreme" * {{en}} ''Yugoslavia Events Chronology (University of Texas at Arlington)'': [http://www.uta.edu/cpsees/yec-195.txt January-April '95] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120119112604/http://www.uta.edu/cpsees/yec-195.txt |date=2012-01-19 }}, [http://www.uta.edu/cpsees/yec-295.txt May-August '95] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120402072021/http://www.uta.edu/cpsees/yec-295.txt |date=2012-04-02 }} & [http://www.uta.edu/cpsees/yec-395.txt September-December 1995] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120119141304/http://www.uta.edu/cpsees/yec-395.txt |date=2012-01-19 }} (pokriva ex-Yu prostor). * {{en}} [http://www.scc.rutgers.edu/serbian_digest/ Vreme News Digest Agency] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080607101515/http://www.scc.rutgers.edu/serbian_digest/ |date=2008-06-07 }} * [http://www.srpskapolitika.com/krajina/hronoligija-7.html Hronologija RSK] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120107071043/http://www.srpskapolitika.com/krajina/hronoligija-7.html |date=2012-01-07 }} {{commonscat|1995}} [[Kategorija:1995.]] okatojo7v4681kvfxstrhodhnsohrmj Bor (element) 0 5921 42601908 42455905 2026-05-26T11:16:56Z Fertile Snowcent 268167 Formatiranje. 42601908 wikitext text/x-wiki {| {{prettyinfobox}} | colspan="2" cellspacing="0" cellpadding="2" | {| align="center" border="0" | colspan="2" align="center" | [[berilij|Be]] - '''B''' - [[ugljik|C]] |- | rowspan="3" valign="center" | &nbsp;<br />'''B'''<br />[[aluminijum|Al]]&nbsp;&nbsp;<br />&nbsp;<br />&nbsp; |- | align="center" | [[Datoteka:B-TableImage.svg|250px]]<br /><div style="text-align: center">[[periodni sistem elemenata|periodni sistem]]</div> |} |- ! colspan="2" align=center bgcolor="#FFDEAD" | <font color="black">'''Opšti podaci'''</font> |- | Ime, simbol, [[atomski broj]] | Bor, B, 5 |- | Pripadnost skupu | [[metaloid]]a |- | grupa, perioda | [[13. grupa hemijskih elemenata|IIIA]], [[elementi 2. periode|2]] |- | [[gustina]], [[mosova skala|tvrdoća]] | 2460[[kilogram po metru kubnom|kg/m<sup>3</sup>]], 9,3 |- | [[Boja]] | blistavo crna <br /> [[Datoteka:B,5.jpg|80 px]] |- ! colspan="2" align="center" bgcolor="#FFDEAD" | <font color="black">'''Osobine atoma'''</font> |- | [[atomska masa]] | 10,811 [[jedinica atomske mase|u]] |- | [[atomski radijus]] | 85 (87) [[pikometar|pm]] |- | [[kovalentni radijus]] | 82 pm |- | van der Valsov radijus | nepoznat |- | [[elektronska konfiguracija]] | <nowiki></nowiki>1s<sup>2</sup><nowiki></nowiki>2s<sup>2</sup>2p<sup>1</sup> |- | [[elektron|e]]<sup>-</sup> na [[energetski nivo|energetskim nivoima]] | 2, 3 |- | [[oksidacioni broj]] | 3 |- | Osobine oksida | slabo kiseli |- | kristalna struktura | romboidna |- ! colspan="2" align="center" bgcolor="#FFDEAD" | <font color="black">'''Fizičke osobine'''</font> |- | [[agregatna stanja|agregatno stanje]] | čvrsto |- | [[talište|temperatura topljenja]] | 2349 K (2076&nbsp;°C) |- | [[vrelište|temperatura ključanja]] | 4200[[Kelvin|K]] (3927 [[celzijus|°C]]) |- | [[molarni volumen|molska zapremina]] | 4,39×10<sup>-3</sup> m<sup>3</sup>/[[mol (jedinica)|mol]] |- | [[toplota isparavanja]] | 489,7 [[kilodžul po molu|kJ/mol]] |- | [[toplota topljenja]] | 50,2 kJ/mol |- | [[napon pare|pritisak zasićene pare]] | 0,348 Pa (2573 K) |- | [[brzina zvuka]] | 16200 m/s (293,15 K) |- ! colspan="2" align="center" bgcolor="#FFDEAD" | <font color="black">'''Ostale osobine'''</font> |- | [[Elektronegativnost]] | 2,04 ([[paulingova skala|Pauling]])<br /> 2,01 ([[Alredova skala|Alred]]) |- | [[specifična toplota]] | 1026 [[džul kroz kilogram-kelvin|J/(kg*K)]] |- | [[specifična električna provodljivost|specifična provodljivost]] | 1,0×10<sup>-4</sup> S/m |- | [[toplotna provodljivost]] | 27,4 W/(m*K) |- | I [[energija jonizacije]] | 800,6 kJ/mol |- | II [[energija jonizacije]] | 2427,1 kJ/mol |- | III [[energija jonizacije]] | 3659,7 kJ/mol |- | IV [[energija jonizacije]] | 25025,8 kJ/mol |- | V [[energija jonizacije]] | 32826,7 kJ/mol |- ! colspan="2" align="center" bgcolor="#FFDEAD" | <font color="black">'''Najstabilniji izotopi'''</font> |- | colspan="2" | {| {{prettytable}} ! [[izotop]] ! zast. ! [[vreme poluraspada|v.p.r.]] ! [[radioaktivnost|n.r.]] ! [[energija raspada|e.r.]] [[megaelektronovolt|MeV]] ! [[proizvod raspada|p.r.]] |- | <sup>8</sup>B | [[veštački radioaktivni izotopi|(veš.)]] | 772 ms | β<sup>+</sup> | &nbsp; | <sup>8</sup>[[berilijum|Be]] |- | <sup>9</sup>B | [[veštački radioaktivni izotopi|(veš.)]] | 850 ms | α | &nbsp; | <sup>5</sup>[[Litij|Li]] |- | <sup>10</sup>B | 19,9% | colspan="4" | stabilni izotor sa 5 [[neutron]]a |- | <sup>11</sup>B | '''80,1%''' | colspan="4" | stabilni izotor sa 6 [[neutron]]a |} |- ! colspan="2" align="center" bgcolor="#FFDEAD" | <font size="-1">Tamo gde drugačije nije naznačeno,<br />upotrebljene su SI jedinice i normalni uslovi. </font> |- | colspan=2 | <font size=-1>Objašnjenja skraćenica: <br />zast.=zastupljenost u prirodi, <br />v.p.r.=vreme polu raspada, <br />n.r.=način raspada,<br />e.r.=energija raspada,<br />p.r.=proizvod raspada </font> |} '''Bor''' ('''B''', [[latinski jezik|latinski]]- ''borum'') je element 13. grupe periodnog sistema elemenata. Ima izražene nemetalne osobine, a po prirodi je metaloid. Stabilni [[izotop]]i su mu <sup>10</sup>B i <sup>11</sup>B. == Zastupljenost == Zastupljenost u gornjim slojevima [[Zemlja (planet)|Zemlje]] iznosi 0,0009%. Najznačajnija [[ruda]] bora je: boraks (Na<sub>2</sub>B<sub>4</sub>O<sub>7</sub>•10H<sub>2</sub>O). Bogatim izvorom bora u ishrani je i [[povrće]] i [[voće]] (najviše bora ima u [[orah|orasima]]). Bor može postoji u dva stanja - kao kristal, kada je izuzetno tvrd, i u amorfnom obliku, kada je mnogo reaktivniji. Elementarni bor je crne boje. U prirodi se ne može naći u elementarnom stanju. == Jedinjenja == Jedinjenja bora su: natrijum bor-hidrid NaBH<sub>4</sub>, borna kiselina H<sub>3</sub>BO<sub>3</sub>, bor(III)-oksid (B<sub>2</sub>O<sub>3</sub>) i različiti hidridi bora (B<sub>2</sub>H<sub>6</sub> ). Poznata jedinjenja bora su i borati. [[Borat]]i se [[Iskopavanje|iskopavaju]] iz ležišta kod [[Sirles|jezera Sirles]] u [[Kalifornija|Kaliforniji]] i drugim mestima u pustinjama. Ukupna vrednost [[hemikalija|supstanci]] [[Proizvodnja|proizvedenih]] iz [[Sirles|jezera Sirles]] prelazi vrednost od 1 [[milijarda|milijarde]] [[američki dolar|američkih dolara($)]]. == Biološki značaj == Bor je neophodan za pravilan razvoj [[biljka|biljaka]]. Potpomaže transport [[organska jedinjenja|organskih jedinjenja]] kroz biljku (najviše [[šećer]]a), utiče na stvaranje elemenata za razmnožavanje kod biljaka. Bor ima uticaj i na čovekov organizam, pre svega na [[kostur|skelet]]. Pretpostavlja se da je neophodan za ravnomerno raspoređivanje [[kalcij]]uma u organizmu. Zajedno sa kalcijumom, [[magnezij]]umom i vitaminom D reguliše metabolizam, rast i razvoj koštanog tkiva. Njegov nedostatak izaziva gubitak kalcijuma i demineralizaciju [[kosti]]ju. == Primena == Bor je bitan je sastojak u proizvodnji [[Staklo|stakla]], [[Keramika|keramike]], [[glazura]], [[Poljoprivreda|poljoprivrednih]] [[hemikalija]], omekšivača [[Voda|vode]], u [[Farmacija|farmaciji]] u proizvodnji [[lijek|lekova]]. == Dobijanje == Bor se može dobiti iz [[boraks]]a i [[isparavanje]]m [[borat]]a, {{Commonscat|Boron}} [[Kategorija:Metaloidi]] [[Kategorija:Bor]] 9jsayol5fmaiu2sb6j9texwbrb0uf19 RNK 0 8868 42601878 42503408 2026-05-26T06:56:22Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601878 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Pre-mRNA-1ysv-tubes.png|thumb|200px|desno|Dio zavojnice pre-mRNK. Označene su baze (svijetlo zeleno) i skelet zavojnice (svijetlo plavo)]] '''Ribonukleinska kiselina''' ('''RNK''') je biološki važan tip molekula koji se sastoji od dugih kovalentno vezanih jedinica [[nukleotidi|nukleotida]]. Svaki nukleotid se sastoji od nukleobaze, [[šećer]]a [[riboza|riboze]] i [[fosfat]]a. RNK je veoma slična [[dezoksiribonukleinska kiselina|DNK]], ali se od nje razlikuje u nekoliko važnih strukturnih detalja. RNK u [[ćelija]]ma se sastoji iz jedne zavojnice dok je kod DNK dvostruka zavojnica, dok RNK nukleotide čine [[riboza]] i [[uracil]] za razliku od [[dezoksiribonukleinska kiselina|DNK]] koja se sastoji od [[deoksiriboza|deoksiriboze]] (tip riboze kojoj nedostaje jedan atom [[kiseonik]]a) i [[timina]]. RNK nastaje transkripcijom DNK pomoću enzima koji se nazivaju RNK polimeraze, a dalje se procesira preko drugih [[enzim]]a. Uloga RNK u sintezi [[bjelančevina]] je nezamjenjiva. U tom procesu, vrsta RNK koja se naziva prijenosna RNK prenosi informacije sadržane u vidu [[aminokiselina]] sa DNK na strukture koje se nazivaju [[ribozom]]i. Ovi ribozomi su načinjeni iz bjelančevina i ribozomske RNK, koji zajedno formiraju molekularnu ''mašinu'' za ''čitanje'' prijenosne RNK i prevodi informacije koje ona prenosi u bjelančevine. Postoji mnogo vrsta RNK sa različitim ulogama: od određenih reguliranja kako je pojedini [[gen]] izražen do sačinjavanja genoma većine [[virus (biologija)|virusa]]. == Struktura == [[Datoteka:Piwi-siRNA-basepairing.png|thumb|desno|230px|Watson-Crick parovi baza u siRNK (atomi vodonika nisu prikazani)]] Svaki nukleotid u RNK sadrži šećer ribozu, sa [[atom]]ima ugljika označenim od 1 do 5. Baza je spojena na poziciju 1, obično je na poziciju 3 jedne molekule riboze spojena fosfatna grupa i na poziciju 5 slijedeće riboze. Fosfatne grupe imaju negativni naboj, svaka sa fiziološkom [[PH vrednost|pH]] vrijednošću, čineći RNK molekulu polianionom. Baze mogu formirati vodonikove veze između [[citozin]]a i [[guanin]]a, između [[adenin]]a i [[uracil]]a te između guanina i uracila<ref name="pmid15561141">{{cite journal|author=Lee JC, Gutell RR|title=Diversity of base-pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs|journal=J. Mol. Biol.|volume=344|issue=5|pages=1225-49|year=2004}}</ref>. Međutim, moguće su i druge interakcije, poput međusobnog povezivanja grupe adeninskih baza<ref>{{cite book|title=RNA biochemistry and biotechnology|author=Barciszewski J, Frederic B, Clark C|date=1999|pages=73-87|publisher=Springer}} {{ISBN|0-7923-5862-7}}</ref> ili kao tetrakružni GNRA koji ima guanin-adenin bazni par<ref name="pmid15561141"/>. [[Datoteka:RNA_chemical_structure.png|thumb|lijevo|Hemijska struktura RNK]] Važna strukturalna osobina RNK koja je razlikuje od DNK je prisustvo [[Hidroksil radikal|hidroksil grupe]] na poziciji 2 šećera riboze. Prisustvo ove funkcionalne grupe uzrokuje da zavojnica poprimi geometriju A-forme DNK umjesto B-forme koja je obično prisutna u DNK<ref>{{cite journal|author=Salazar M, Fedoroff OY, Miller JM, ''et al.''|title=The DNA strand in DNAoRNA hybrid duplexes is neither B-form nor A-form in solution|journal=Biochemistry|year=1992|volume=32|issue=16|pages=4207-15}}</ref>. Ova osobina dovodi do veoma dubokih i uskih glavnih brazda i plitkih i širokih sporednih brazda u molekuli<ref>{{cite journal|author=Hermann T, Patel DJ|title=RNA bulges as architectural and recognition motifs|journal=Structure|year=2000|volume=8|issue=3|pages=R47-R54}}</ref>. Druga posljedica prisustva hidroksilne grupe na drugoj poziciji je ta da konformaciono fleksibilna područja molekule RNK (ona koja nisu uključena u formiranje dvostruke zavojnice) mogu hemijski napasti susjedne fosfodiesterske veze vezane na kostur zavojnice<ref>{{cite journal|author=Mikkola S, Nurmi K, Yousefi-Salakdeh E, ''et al.''|title=The mechanism of the metal ion promoted cleavage of RNA phosphodiester bonds involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on the departure of the leaving group|journal=Perkin transactions 2|year=1999|pages=1619-26}}</ref>. [[Datoteka:Ciliate telomerase RNA.JPG|thumb|Sekundarna struktura RNK telomeraze]] RNK se transkribira sa samo četiri baze (adenin, citozin, guanin i uracil) <ref>{{cite book|title=Clinical gene analysis and manipulation: Tools, techniques and troubleshooting|author=Jankowski JAZ, Polak JM|date=1996|pages=14|publisher=Cambridge University Press}} {{ISBN|0-521-47896-0}}</ref>, ali postoje brojne izmijenjene baze i šećeri u starijim molekulama RNK. Pseudouridin, u kojem je veza između uracila i riboze izmjenjena iz [[karbon|C]]-[[dušik|N]] veze u C-C vezu, te ribotimidin (T) su pronađeni na raunim mjestima (među najznačajnijim u T?C zavoju u transportnoj RNK)<ref>{{cite journal|author=Yu Q, Morrow CD|title=Identification of critical elements in the tRNA acceptor stem and T?C loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-virology_2001-05_75_10/page/4902|journal=J Virol|year=2001|volume=75|issue=10|pages=4902-6}}</ref>. Druga značajna izmijenjena veza je [[hipoksantin]], deaminizirana adeninska baza čiji se nukleosid naziva inosin (I). [[Inosin]] igra ključnu ulogu u dinamičkoj hipotezi genetskog koda<ref>{{cite journal|author=Elliott MS, Trewyn RW|title=Inosine biosynthesis in transfer RNA by an enzymatic insertion of hypoxanthine|journal=J. Biol. Chem.|year=1983|volume=259|issue=4|pages=2407-10}}</ref>. Postoji gotovo 100 drugih prirodnih izmijenjenih nukleosida<ref>{{cite book|title=TRNA: Structure, biosynthesis, and function|author=Söll D, RajBhandary U|date=1995|pages=165|publisher=ASM Press}} {{ISBN|1-55581-073-X}}</ref>, od kojih su najčešći pseudouridin i [[nukleosid]] sa 2'-0-metilribozom<ref>{{cite journal|author=Kiss T|title=Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs|url=https://archive.org/details/sim_embo-journal_2001-07-16_20_14/page/3616|journal=The EMBO Journal|year=2001|volume=20|pages=3617-22}}</ref>. Detaljne uloge mnogih od ovih modifikacija u RNK nisu u potpunosti istražene. Međutim, značajno je da se u ribozomskoj RNK pojavljuju mnoge od post-transkripcijskih modifikacija u visoko funkcionalnim područjima, poput središta peptidil transferaze i interfejsu podjedinica, što vodi do zaključka da su veoma važne za normalne funkcije<ref>{{cite journal|author=King TH, Liu B, McCully RR, Fournier MJ|title=Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center|journal=Molecular Cell|year=2002|volume=11|issue=2|pages=425-35}}</ref>. Funkcionalna forma jednostruko uvijene molekule RNK, poput bjelančevina, često zahtijeva određene tercijarne RNK strukture. Osnova za ovu strukturu je zasnovana na sekundarnim strukturalnim elementima koji su u principu vodonikove veze unutar molekule. Ovo dovodi do nekoliko prepoznatljivih ''domena'' sekundarne strukture poput zašiljenih prstenova, unutrašnjih prstenova i deformacija<ref>{{cite journal|author=Mathews DH, Disney MD, Childs JL, ''et al.''|title=Incorporating chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. USA|year=2004|volume=101|issue=19|pages=7287-92}}</ref>. Pošto je RNK molekula sa naelektrisanjem, [[ion]]i metala poput [[magnezijum]]a Mg<sup>2+</sup> su neophodni za stabilizaciju mnogih sekundarnih i tercijarnih struktura<ref>{{cite journal|author=Tan ZJ, Chen SJ|title=Salt dependence of nucleic acid hairpin stability|journal=Biophys. J.|volume=95|pages=738-52|year=2008|issue=2}}</ref>. == Usporedba sa DNK == [[Datoteka:50S-subunit of the ribosome 3CC2.png|thumb|desno|50S ribozomska podjedinica. RNK (narandžasto), bjelančevina (plavo). Aktivno mjesto je u sredini (crveno)]] RNK i DNK su nukleinske kiseline, ali se razlikuju u tri važna elementa. Prvo, za razliku od DNK koja je dvostruka zavojnica, molekula RNK je samo jednostruko uvijena u većini svojih bioloških uloga i ima daleko manji lanac nukleotida. Drugo, dok DNK sadržo šećer [[deoksiriboza|deoksiribozu]], RNK sadrži ribozu (u kojoj nema hidroksil funkcionalne grupe spojene na pentozni prsten na poziciji 2' kod DNK). Ove hidroksilne grupe čine RNK manje stabilnom molekulom od DNK jer su daleko podložnije [[hidroliza|hidrolizi]]. Treće, komplementarna baza adeninu nije timin, kao što je slučaj kod DNK, nego je uracil, koji je [[metiliranje|nemetilirana]] forma timina<ref name=Biochemistry>{{cite book|author=Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L|title=Biochemistry|edition=5. izd.|pages=118-19, 781-808|publisher=WH Freeman and Company|year=2002}} {{ISBN|0-7167-4684-0}}</ref>. Poput DNK, biološki najaktivnije RNK poput mRNK, tRNK, rRNK i druge nekodne RNK, sadrže sekvence komplementarne sebi koje omogućavaju dijelovima RNK da se dijele i uparuju sa samom sobom obrazujući na taj način dvostruke zavojnice. Strukturalna analiza ovih RNK je otkrila da su one veoma kompleksno struktuirane. Za razliku od DNK, ove strukture se ne sadrže iz dugih dvostrukih zavojnica, već od nakupina kratkih zavojnica spojenih zajedno u strukture dosta slične bjelančevinama. Na ovaj način, molekule RNK mogu biti podvrgnute hemijskoj katalizi, poput enzima<ref>{{cite journal|author=Higgs PG|title=RNA secondary structure: physical and computational aspects|url=https://archive.org/details/sim_quarterly-reviews-of-biophysics_2000-08_33_3/page/199|journal=Quarterly Reviews of Biophysics|year=2000|volume=33|pages=199-253}}</ref>. Na primjer, proučavanje strukture ribozima - enzima koji katalizira formiranje [[peptid]]ne veze - otkriva da je njegovo aktivno mjesto sastavljeno u potpunosti iz RNK<ref name=ribosome_activity>{{cite journal|author=Nissen P, Hansen J, Ban N ''et al.''|title=The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis|url=https://archive.org/details/sim_science_2000-08-11_289_5481/page/920|journal=Science|year=2000|volume=289|issue=5481|pages=920-30}}</ref>. == Sinteza == [[Sinteza]] RNK se obično katalizira djelovanje enzima - [[RNK polimeraza|RNK polimeraze]] - koristeći DNK kao šablon, što je proces poznat kao [[transkripcija (biologija)|transkripcija]]. Pokretanje trankripcije uređuje vezivanje enzima na sekvencu promotera u DNK (obično se nalazi ''iznad'' gena u zavojnici). Dvostruka zavojnica DNK se odmotava djelovanjem enzima [[helikaza|helikaze]]. Enzim zatim napreduje u pravcu šablona u smijeru od 3' prema 5' vezi, sintetizirajući komplementarnu RNK molekulu sa izduženjem u smijeru od 5' prema 3' vezi. DNK sekvenca također određuje kada će se desiti prekid sinteze RNK<ref>{{cite journal|author=Nudler E, Gottesman ME|title=Transcription termination and anti-termination in E. coli|journal=Genes to Cells|year=2002|volume=7|pages=755-68}}</ref>. Molekule RNK se često mogu izmijeniti nakon transkripcije djelovanjem enzima. Postoji i veliki broj RNK polimeraza koje zavise od RNK i koje koriste RNK kao svoj šablon za sintezu novih lanaca RNK. Na primjer, veliki broj RNK virusa (kao što je [[poliovirus]]) koriste ovaj tip [[enzim]]a za repliciranje svog [[gen]]etskog materijala<ref>{{cite journal|author=Jeffrey L Hansen, Alexander M Long, Steve C Schultz|title=Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus|journal=Structure|year=1997|volume=5|issue=8|pages=1109-22}}</ref>. Također, RNK zavisna RNK polimeraza je dio [[interferencija|interferentne]] putanje RNK u mnogim organizmima<ref>{{cite journal|author=Ahlquist P|title=RNA-Dependent RNA Polymerases, Viruses, and RNA Silencing|url=https://archive.org/details/sim_science_2002-05-17_296_5571/page/1270|journal=Science|year=2002|volume=296|issue=5571|pages=1270-73}}</ref>. == Vrste RNK == === Pregled === [[Datoteka:Full length hammerhead ribozyme.png|thumb|desno|Struktura ribozoma koji ''režu'' RNK]] Informacijska RNK (iRNK) je RNK koja prenosi informacije od DNK do [[ribozom]]a, mjesta u ćeliji gdje se vrši sinteza bjelančevina (translacija). Kodna sekvenca iRNK određuje sekvencu [[aminokiselina]] u bjelančevinama koje se trebaju proizvoditi<ref name=The_Cell>{{cite book|title=The Cell: A Molecular Approach|edition=3. izd.|author=Cooper GC, Hausman RE|date=2004|pages=261-76, 297, 339-44|publisher=Sinauer}} {{ISBN|0-87893-214-3}}</ref>. Međutim, mnoge RNK se ne kodiraju za proizvodnju bjelančevina (oko 97% transkripcijskog izlaza su informacije koje se ne odnose na kodiranje bjelančevina kod eukariotskih ćelija<ref>{{cite journal|author=Mattick JS, Gagen MJ|title=The evolution of controlled multitasked gene networks: the role of introns and other noncoding RNAs in the development of complex organisms|journal=Mol. Biol. Evol. |volume=18 |issue=9 |pages=1611-30|date= 2001-09-01 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11504843}}</ref><ref>Mattick, J.S. (2001). [http://emboreports.npgjournals.com/cgi/content/full/2/11/986 "Noncoding RNAs: the architects of eukaryotic complexity"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20051227234650/http://emboreports.npgjournals.com/cgi/content/full/2/11/986 |date=2005-12-27 }}, ''EMBO Reports'', '''2'''(11), 986-991.</ref><ref>Mattick, J.S. (2003). [http://www.imb-jena.de/jcb/journal_club/mattick2003.pdf "Challenging the dogma: The hidden layer of non-protein-coding RNAs on complex organisms"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090306105646/http://www.imb-jena.de/jcb/journal_club/mattick2003.pdf |date=2009-03-06 }}, ''Bioessays''. '''25''', 930-939.</ref><ref>Mattick, J.S. (2004): [http://www.sciam.com/article.cfm?articleID=00045BB6-5D49-1150-902F83414B7F4945 "The hidden genetic program of complex organisms"], ''Scientific American''. '''291'''(4), 30-37.</ref>). Ove takozvane ne-kodne RNK (''nkRNK'') se mogu dekodirati putem vlastitih gena (RNK gena), ali se mogu i derivirati iz [[intron]]a iRNK<ref name=transcriptome>{{cite book|title=Mining the transcriptome - methods and applications|url=http://www.diva-portal.org/diva/getDocument?urn_nbn_se_kth_diva-4115-3__fulltext.pdf|author=Wirta W|date=2006|publisher=School of Biotechnology, Royal Institute of Technology|location=Stockholm}} {{ISBN|91-7178-436-5}}</ref>. Najpoznatiji primjeri nekodnih RNK su transportne RNK (tRNK) i ribozomske RNK (rRNK). Obje ove vrste RNK su uključene u proces translacije<ref name=Biochemistry/>. Postoje i nekodne RNK koje su uključene u regulaciju gena, procesiranje RNK i druge uloge. Određene RNK imaju mogućnost da [[katalizator|kataliziraju]] hemijske reakcije poput isjecanja i vezivanja drugih RNK molekula<ref>{{cite journal|author=Rossi JJ|title=Ribozyme diagnostics comes of age |journal=Chemistry & Biology|year=2004 |volume=11|issue=7|pages=894-95 }}</ref>, te katalizu formiranja peptidnih veza u [[ribozom]]ima;<ref name=ribosome_activity/> te RNK su poznate i kao [[ribozim]]i. === Translacija === [[Informacijska RNK]] (iRNK) prenosi informacije o sekvencama bjelančevina u [[ribozom]]ima, organelama u ćeliji gdje se sintetiziraju bjelančevine. One su tako [[genetski kod|kodirane]] da su neopdhona tri [[nukleotid]]a (kodon) da se sintetiše jedna [[aminokiselina]]. U eukariotskim ćelijama, nakon što se inicijalna iRNK prepiše sa originalnog mjesta u DNK, prenosi se do zrele iRNK. Ona uklanja initrone inicijalne iRNK, njene nekodne dijelove. Zatim se iRNK izvozi iz ćelijskog [[jedro (biologija)|jedra]] u [[citoplazma|citoplazmu]], gdje se veže na ribozome i translatira u odgovarajuću formu bjelančevinu uz pomoć [[transportna RNK|tRNK]]. U prokariotskim ćelijama, koje nemaju organele koje odgovaraju jedru i citoplazmi, iRNK se može vezati za ribozome istovremeno dok se prepisuje sa DNK. Nakon određenog vremena, informacije se degradiraju u svoje nukleotidne komponente uz pomoć [[ribonukleaza|ribonukleaze]]<ref name=The_Cell/>. [[Transportna RNK]] (tRNK) je malehni RNK lanac od oko 80 nukleotida koji prenosi određene aminokiseline prilikom translacije u rastući polipeptidni lanac na ribozomskom mjestu sinteze bjelančevina. Ona ima mjesta za pripajanje aminokiselina i [[antikodon]]ski region za prepoznavanje kodona na koji se spaja određena sekvenca na lanacu iRNK putem [[vodikova veza|vodikovih veza]]<ref name=transcriptome/>. [[Ribozomska RNK]] (rRNK) je katalitička komponenta ribozoma. Eukariotski ribozomi sadrže četiri različite rRNK molekule: 18S, 5.8S, 28S i 5S rRNK. Tri od ove rRNK molekule se sintetiziraju u [[jedarce (biologija)|jedarcetu]], dok se jedna sintetizira drugdje. U citoplazmi, rRNK i bjelančevine se kombiniraju u formi nukleobjelančevina zvanih ribozomi. Ribozomi vežu iRNK, a u njima se odvija sinteza bjelančevina. Nekoliko ribozoma može biti istovremeno vezano na jednu iRNK<ref name=The_Cell/>. rRNK je veoma raširena u ćeliji, čini oko 80% uzorka od 10&nbsp;mg/ml RNK ekstraktovane iz tipične eukariotske citoplazme<ref>{{cite journal|author=Kampers T, Friedhoff P, Biernat J, ''et al.''|title=RNA stimulates aggregation of microtubule-associated protein tau into Alzheimer-like paired helical filaments|journal=FEBS Letters|year=1996|volume=399|pages=104D|issue=3|url=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6T36-3Y158XS-5B&_user=10&_coverDate=12%2F16%2F1996&_alid=1216304087&_rdoc=1&_fmt=high&_orig=search&_cdi=4938&_sort=r&_docanchor=&view=c&_ct=121&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=c33b6935e04d59d942f92ed42aaff112}}{{Dead link|date=September 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>. Transportno-informaciona RNK (tiRNK) je pronađena u mnogim [[bakterija]]ma i [[plastid]]ima. Ona označava bjelančevine dekodirane od iRNK kojima nedostaju zaustavni kodoni za degradaciju te onemogućavaju prekid rada ribozoma<ref>{{cite journal|author=Gueneau de Novoa P, Williams KP|title=The tmRNA website: reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts|journal=Nucleic Acids Res.|volume=32|issue=Database issue|pages=D104-8|year=2004}}</ref>. === Regulatorne RNK === Postoji nekoliko tipova RNK koje mogu deregulirati izražavanje gena tako što djeluju kao komplementarni dio iRNK ili DNK gena. [[Mikro RNK]] (miRNK (''miRNA''); 21-22&nbsp;[[nukleotidi|nt]]) su pronađene u eukariotskim ćelijama i djeluju putem RNK interference (RNKi), gdje kompleks efektora miRNK i enzimi mogu razdvojiti iRNK koja je komplementarna miRNK, blokirati iRNK tako da ona ne može biti prevedena ili ubrzati proces njene degradacije<ref>{{cite journal|author=Wu L, Belasco JG|title=Let me count the ways: mechanisms of gene regulation by miRNAs and siRNAs|journal=Mol. Cell|volume=29|issue=1|pages=1-7|year=2008|month=January}}</ref><ref>{{cite journal|author=Matzke MA, Matzke AJM|title=Planting the seeds of a new paradigm|journal=PLoS Biology|year=2004|volume=2|issue=5|pages=e133}}</ref>. Postoje također i [[Mala interferna RNK|male interferne RNK]] (miRNK (''siRNA''); 20-25&nbsp;nt) koje često nastaju razgradnjom RNK virusa, a postoje i endogeni izvori miRNK (''siRNA'')<ref>{{cite journal|author=Vazquez F, Vaucheret H, Rajagopalan R, ''et al.''|title=Endogenous ''trans''-acting siRNAs regulate the accumulation of ''Arabidopsis'' mRNAs|journal=Molecular Cell|year=2004|volume=16|issue=1|pages=69-79}}</ref><ref>{{cite journal|author=Watanabe T, Totoki Y, Toyoda A, ''et al.''|title=Endogenous siRNAs from naturally formed dsRNAs regulate transcripts in mouse oocytes|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2008-05-22_453_7194/page/538|journal=Nature|volume=453 |issue=7194|pages=539-43 |year=2008|month=May}}</ref>. [[Mala interferna RNK|miRNK (''siRNA'')]] mogu djelovati i preko RNK interference slično kao i kod [[Mikro RNK|miRNK (''miRNA'')]]. Neke miRNK (''miRNA'') i miRNK (''siRNA'') mogu na određenim ciljnim genima prouzrokovati metiliranje, te tako usporiti ili ubrzati transkripciju tih gena<ref>{{cite journal|author=Sontheimer EJ, Carthew RW|title=Silence from within: endogenous siRNAs and miRNAs|journal=Cell|volume=122|issue=1|pages=9-12|year=2005|month=July}}</ref><ref>{{cite journal|author=Doran G|title=RNAi - Is one suffix sufficient?|journal=Journal of RNAi and Gene Silencing|year=2007|volume=3|issue=1|pages=217-19|url=http://libpubmedia.co.uk/RNAiJ-Issues/Issue-5/Doran.htm|access-date=2010-08-23|archive-date=2007-07-16|archive-url=https://web.archive.org/web/20070716115053/http://www.libpubmedia.co.uk/RNAiJ-Issues/Issue-5/Doran.htm|dead-url=yes}}</ref><ref>{{cite journal|author=Pushparaj PN, Aarthi JJ, ''et al.''|title=RNAi and RNAa - The Yin and Yang of RNAome|journal=Bioinformation|volume=2|issue=6|pages=235-7|year=2008}}</ref>. Životinjske ćelije imaju [[Piwi-interakciona RNK|piwi-interakcionu RNK]] (piRNK (''piRNA''); 29-30&nbsp;nt) koja je aktivna u spolnim ćelijama i smatraju se da predstavljaju odbranu protiv transposona te igraju ulogu pri [[gametogeneza|gametogenezi]]<ref name=fruitfly_piRNA>{{cite journal|author=Horwich MD, Li C Matranga C, ''et al.''|title=The ''Drosophila'' RNA methyltransferase, DmHen1, modifies germline piRNAs and single-stranded siRNAs in RISC|journal=Current Biology|year=2007|volume=17|pages=1265-72}}</ref><ref>{{cite journal|author=Girard A, Sachidanandam R, Hannon GJ, Carmell MA|title=A germline-specific class of small RNAs binds mammalian Piwi proteins|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-07-13_442_7099/page/198|journal=Nature|year=2006|volume=442|pages=199-202}}</ref>. Mnoge prokariotske ćelije imaju [[CRISPR]] RNK, regulatorni sistem sličan RNK interferenci<ref>{{cite journal|author=Horvath P, Barrangou R|title=CRISPR/Cas, the Immune System of Bacteria and Archaea|journal=Science|volume=327|pages=167|year=2010|url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/327/5962/167}}</ref>. Antisense RNK su široko rasprostranjene, najviše kao deregulatori gena, a nekoliko od njih su aktivatori transkripcije<ref>{{cite journal|author=Wagner EG, Altuvia S, Romby P|title=Antisense RNAs in bacteria and their genetic elements|journal=Adv Genet.|year=2002|volume=46|pages=361-98}}</ref>. Jedan od načina kako antisense RNK može djelovati je putem vezivanja na iRNK formirajući tako dvospiralnu zavojnicu RNK koja se enzimski degradira<ref>{{cite book|author=Gilbert SF|title=Developmental Biology|edition=7. izd.|publisher=Sinauer|pages=101-3|year=2003}} {{ISBN|0-87893-258-5}}</ref>. Postoji veliki broj dugih nekodnih RNK koje regulišu gene u eukariotskim ćelijama<ref>{{cite journal|author=Amaral PP, Mattick JS|title=Noncoding RNA in development|journal=Mammalian genome|volume= 19|issue=7-8|pages= 454 |year=2008 |month=October }}</ref>, jedna od tih RNK je [[Xist]] koja prekriva jedan X [[kromosom]] u ženkama sisara i deaktivira ga<ref>{{cite journal|author=Heard E, Mongelard F, Arnaud D, ''et al.''|title=Human ''XIST'' yeast artificial chromosome transgenes show partial X inactivation center function in mouse embryonic stem cells|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. USA|year=1999|volume=96|issue=12|pages=6841-46}}</ref>. iRNK i sama može sadržavati regulatorne elemente, poput riboprekidača, u 5' neprevedenom regionu ili 3' neprevedenom regionu; ovi cis-regulatorni elementi reguliraju aktivnosti te iRNK<ref>{{cite journal|author=Batey RT|title=Structures of regulatory elements in mRNAs|journal=Curr. Opin. Struct. Biol.|volume=16|issue=3|pages=299-306|year=2006}}</ref>. Neprevedeni regioni također mogu sadržavati elemente koji reguliraju druge gene<ref>{{cite journal|author=Scotto L, Assoian RK|title=A GC-rich domain with bifunctional effects on mRNA and protein levels: implications for control of transforming growth factor beta 1 expression|journal=Mol. Cell. Biol. |volume=13|issue=6 |pages=3588-97|year=1993 |month=June |url=http://mcb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8497272}}</ref>. == Otkriće == Nukleinske kiseline su otkrivene 1868. godine. Otkrio ih je [[Friedrich Miescher]], koji je otkrivene supstance nazivao ''nuklein'' jer su nađene u ćelijskom jedru<ref>{{cite journal|author=Dahm R|title=Friedrich Miescher and the discovery of DNA|journal=Developmental Biology|year=2005|volume=278|issue=2|pages=274-88}}</ref>. Kasnije je otkriveno da prokariotske ćelije, koje nemaju ćelijsko jedro, također sadržavaju nukleinske kiseline. Uloga RNK u sintezi bjelančevina je pretpostavljena već od 1939. godine<ref>{{cite journal|journal=Nature|author=Caspersson T, Schultz J|title=Pentose nucleotides in the cytoplasm of growing tissues|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1939-04-08_143_3623/page/602|year=1939|volume=143|pages=602-3}}</ref>. Naučnik [[Severo Ochoa]] je dobio [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Nobelovu nagradu za medicinu]] 1959. godine nakon što je otkrio način sinteze RNK<ref>{{cite web|author=Ochoa S|title=Enzymatic synthesis of ribonucleic acid|work=Nobel Lecture|year=1959|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1959/ochoa-lecture.pdf}}</ref>. Sekvenca od 77 nukleotida kod tRNK plijesni je otkrivena 1965. godine od strane [[Robert W Holley]]a<ref>{{cite journal|author=Holley RW ''et al.''|title=Structure of a ribonucleic acid|journal=Science|year=1965|volume=147|issue=1664|pages=1462-65}}</ref>, što je Holleyju donijelo Nobelovu nagradu za medicinu 1968. godine. Godine 1967, [[Carl Woese]] je iznio teoriju da RNK može djelovati kao [[katalizator]] te je pretpostavio da su se najraniji oblici života zasnivali na RNK koja im je služila i kao genetski materijal a ujedno je i vršila kataliziranje biohemijskih reakcija. Ta teorija je poznata i kao [[hipoteza RNK svijeta]]<ref>{{cite web|title=Common sequence structure properties and stable regions in RNA secondary structures|author=Siebert S|year=2006|pages=1|url=http://deposit.ddb.de/cgi-bin/dokserv?idn=982323891&dok_var=d1&dok_ext=pdf&filename=982323891.pdf|work=Dissertation, Albert-Ludwigs-Universität, Freiburg im Breisgau|access-date=2010-08-23|archive-date=2012-03-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20120309212648/http://deposit.ddb.de/cgi-bin/dokserv?idn=982323891&dok_var=d1&dok_ext=pdf&filename=982323891.pdf|dead-url=yes}}</ref><ref>{{cite journal|title=The origin of the genetic code: amino acids as cofactors in an RNA world|url=https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_1999-06_15_6/page/2|author=Szathmáry E|journal=Trends Genet.|year=1999|volume=15|issue=6|pages=223-9}}</ref>. Godine 1976, tim naučnika na čelu sa [[Walter Fiers]]om je otkrio prvu potpunu nukleotidnu sekvencu RNK genoma virusa, i to od bakteriofaga MS2<ref>{{cite journal|author=Fiers W ''et al.''|title=Complete nucleotide-sequence of bacteriophage MS2-RNA: primary and secondary structure of replicase gene|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1976-04-08_260_5551/page/500|journal=Nature|year=1976|volume=260|pages=500-7|issue=5551}}</ref>. Godine 1990, pronađeno je da strani geni koji su uneseni u biljku [[Petunija|petuniju]] mogu da onemoguće slične gene koji su prisutni u biljci, što je danas poznato i kao [[interferencija RNK]]<ref>{{cite journal|author=Napoli C, Lemieux C, Jorgensen R|title=Introduction of a chimeric chalcone synthase gene into petunia results in reversible co-suppression of homologous genes in trans|url=https://archive.org/details/sim_plant-cell_1990-04_2_4/page/279|journal=Plant Cell|year=1990|volume=2|issue=4|pages=279-89}}</ref><ref>{{cite journal|author=Dafny-Yelin M, Chung SM, ''et al.''|title=pSAT RNA interference vectors: a modular series for multiple gene down-regulation in plants|url=https://archive.org/details/sim_plant-physiology_2007-12_145_4/page/1272|journal=Plant Physiol.|volume=145|issue=4|pages=1272-81|year=2007|month=December}}</ref>. Otprilike u istom periodu, otkrivene su ribonukleinske kiseline duge 22 nukleotida, danas poznate kao mikroRNK, a koje imaju ulogu u razvoju nematode ''[[Caenorhabditis elegans]]''<ref>{{cite journal|author=Ruvkun G|title=Glimpses of a tiny RNA world|url=https://archive.org/details/sim_science_2001-10-26_294_5543/page/796|journal=Science|year=2001|volume=294|issue=5543|pages=797-99}}</ref>. Otkriće regulatornih RNK u genu je dovela do pokušaja da se razviju [[lijek]]ovi na bazi RNK, kao što je siRNK, u svrhu onemogućavanja djelovanja određenih gena<ref>{{cite journal|author=Fichou Y, Férec C|title=The potential of oligonucleotides for therapeutic applications|url=https://archive.org/details/sim_trends-in-biotechnology_2006-12_24_12/page/563|journal=Trends in Biotechnology|year=2006|volume=24|issue=12|pages=563-70}}</ref>. == Povezano == * [[Genetika]] * [[Molekularna biologija]] * [[Sinteza oligonukleotida]] * [[Ekstrakcija ribonukleinske kiseline]] * [[Struktura ribonukleinske kiseline]] == Vanjske veze == * {{Commonscat|RNA}} * [http://www.imb-jena.de/RNA.html RNA World web stranica] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070314023716/http://www.imb-jena.de/RNA.html |date=2007-03-14 }} Kolekcija linkova o RNK (strukture, sekvence, alati, žurnali) * [http://ndbserver.rutgers.edu/atlas/xray/ Baza podataka o nukleinskim kiselinama] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071012034325/http://ndbserver.rutgers.edu/atlas/xray/ |date=2007-10-12 }} Slike DNK, RNK i kompleksa. == Reference == {{refspisak|2}} [[Kategorija:RNK]] [[Kategorija:Nukleinske kiseline]] [[Kategorija:Biomolekule]] t6y8zqsxc9sxyyjejfmd2w9lerhvzng Milankovićevi ciklusi 0 9101 42601904 42507220 2026-05-26T08:02:30Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601904 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:MilankovitchCyclesOrbitandCores.png|mini|350px|Prošli i budući Milankovićevi ciklusi. [[Secular variations of the planetary orbits|VSOP]] omogućuje vrlo preciznu prognozu prošlih i budućih orbitalnih parametara. {{br}}<span style="color:MediumBlue">—&nbsp;&epsilon; je nagnutost osi.</span> {{br}}<span style="color:Green">—&nbsp;''e'' je [[ekscentricitet|ekscentričnost]] orbite.</span> {{br}}<span style="color:Purple">—&nbsp;&piv; je [[longituda]] [[perihel]]a.</span> {{br}}<span style="color:DarkRed">—&nbsp;''e''&nbsp;sin(&piv;)</span> je '''indeks precesije''' koji zajedno s nagnutošću osi kontrolira sezonski ciklus insolacije. {{br}}— <math>\overline{Q}^{\mathrm{day}}</math> je izračunata dnevno uprosječena insolacija na vrhu [[atmosfera|atmosfere]], u [[solsticij|ljetnom solsticiju]] na [[Geografska širina|širini]] od 65°N. {{br}}<span style="color:DarkRed">—&nbsp;''Benthic forams''</span> i <span style="color:DarkGreen">—&nbsp;''Vostok ice core''</span> prikazuju kretanje globalne razine mora i temperature u prošlosti, dobiveno iz dva nezavisna izvora: [[ocean]]skog [[sediment]]a, odnosno [[Antarktik|Antarktičkog]] [[led]]a. {{br}}— Vertikalna siva crta prikazuje trenutno stanje ([[2000]]. godina)]] '''Milankovićevi ciklusi''' su teorija koja opisuje kolektivne klimatske učinke promjena u gibanju [[Zemlja|Zemlje]]. Imenovani su po građevinaru i matematičaru [[Milutin Milanković|Milutinu Milankoviću]]. Konkretno, radi se o [[Matematika|matematičkoj]] teoriji koja povezuje klimatske promjene s promjenama u ekscentričnosti [[orbita|orbite]], nagibom osi i precesijom. Zemljinoj osi za puni ciklus precesije treba oko 26.000 godina. Istovremeno [[elipsa|eliptična]] [[orbita]] također rotira u ciklusu koji traje 23.000 godina. Također, kut između zemlijine osi rotacije i normale na orbitalnu ravninu oscilira između 22,1 do 24.5° s periodom 41.000 godina. Trenutno taj kut iznosi 23,44° i opada. == Zemljina gibanja == Rotacija Zemlje oko vlastite osi i revolucija oko Sunca uzrokuje nekoliko kvaziperiodičnih varijacija. Iako krivulje koje opisuju ta gibanja i povezane promjene sadrže nekoliko sinusoidnih komponenata, nekoliko komponenata dominira <ref>Etd.ohiolink.edu - [http://etd.ohiolink.edu/send-pdf.cgi/Girkin,%20Amy%20Negich.pdf?miami1133292203 Abstract - Amy Negich Girkin] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140106053618/https://etd.ohiolink.edu/send-pdf.cgi/Girkin,%20Amy%20Negich.pdf?miami1133292203 |date=2014-01-06 }} {{en icon}}</ref>. Milanković je proučavao promjene u precesiji te ekscentričnosti i nagnutosti zemljine orbite. Te promjene u gibanju i orijentaciji dovode do promjena u iradijaciji [[Zemlja|Zemlje]] od strane [[Sunce|Sunca]], što je poznato kao djelovanje Sunca. Važnost razmatranja tih promjena u sjevernom polarnom području leži u činjenici da tlo na njih reagira brže od oceana. === Oblik orbite (ekscentričnost) === {{Dvostruka slika|left|Eccentricity zero.svg|163|Eccentricity half.svg|140|<center>Kružna orbita,<br />ekscentričnost je <tt>0</tt>|<center>Izdužena eliptična orbita,<br />ekscentričnost je <tt>0,5</tt>}} Zemljina orbita je [[elipsa]], a ekscentričnost je mjera odstupanja elipse od [[kružnica|kružnice]]. Oblik zemljine orbite mijenja se od gotovo kružne (mala ekscentričnost u iznosu 0,005) do blago eliptične (iznos ekscentričnosti 0,058). Prema tome, srednja ekscentričnost iznosi 0,028. Glavna komponenta tih promjena događa se u periodu od 413.000 godina (varijacija ekscentričnosti ±0,012). Periodi varijacija brojnih drugih doprinosa kreću se između 95.000 i 125.000 godina, pri čemu je period maksimalnih učinaka tih doprinosa oko 400.000 godina. Trenutna ekscentričnost iznosi 0,017. Kad bi [[Zemlja]] bila jedini [[planet]] koji se giba oko [[Sunce|Sunca]], ekscentričnost orbite se ne bi mijenjala u vremenu. Do varijacija ekscentričnosti zemljine [[orbita|orbite]] dolazi uglavnom zbog [[gravitacija|gravitacijskog]] djelovanja velikih planeta, [[Jupiter]]a i [[Saturn]]a. Kako ekscentričnost orbite evoluira, polu-glavna os orbitalne elipse se ne mijenja. Iz perspektive perturbacijske teorije, koja se u nebeskoj [[mehanika|mehanici]] koristi pri računu orbitalne evolucije, velika poluos je adijabatski nepromijenjiva. Prema [[Treći Keplerov zakon|III. Keplerovom zakonu]], orbitalni period je određen velikom poluosi, iz čega slijedi da period revolucije, tj. dužina sideričke godine, također ostaje nepromijenjen tokom evolucije orbite. Međutim, mala poluos se skraćuje s povećanjem ekscentričnosti, što pojačava sezonske varijacije <ref>Clim-past-discuss.net - [http://www.clim-past-discuss.net/2/519/2006/cpd-2-519-2006.pdf Equatorial Insolation] {{en icon}}</ref>. No pritom se srednja solarna iradijacija mijenja tek blago, u skladu s [[Drugi Keplerov zakon|II. Keplerovim zakonom]]. Zbog nelinearnosti [[Stefan-Boltzmannov zakon|Stefan-Boltzmannovog zakona]], jednaka srednja iradijacija ne odgovara prosjeku odgovarajućih temperatura. Tako, za iradijaciju kojoj odgovara temperatura 20&nbsp;°C i asimetrična varijacija ±50°(iz sezonskih promjena <ref>Fys.uio.no - [http://www.fys.uio.no/kjerne/task26/handbook/chapters/chapter_3.pdf The Solar Resource] {{en icon}}</ref>, dobivamo asimetričnu varijaciju odgovarajućih temperatura s prosjekom 16&nbsp;°C (dakle, devijacija -4&nbsp;°C), dok za dnevnu varijaciju iste iradijacije, pod pretpostavkom da je toplinski kapacitet 0 J kg<sup>−1</sup> K<sup>−1</sup>, dobivamo srednju temperaturu -113&nbsp;°C. Trenutno je razlika između udaljenosti Zemlje od Sunca u [[afel]]u i [[perihel]]u 5,1 milijun km (3,4%), što odgovara varijaciji solarne iradijacije u iznosu od 6,8%. Godine [[2014]]. [[Zemlja]] se nalazi u [[perihel]]u [[4. januara]], dok se u [[afel]]u nalazi [[4. jula]]. Ekscentričnost je u fazi opadanja. Pri najvećoj eliptičnosti orbite, solarna iradijacija u perihelu je oko 23% veća nego u afelu. Orbitalna [[mehanika]] zahtjeva da je trajanje sezona proporcionalno površinama sezonskih kvadranata. Prema tome, pri ekstremnoj ekscentričnosti sezone na daljoj strani orbite traju znatno duže. Kad [[jesen]] i [[zima]] nastupaju u doba kad je [[Zemlja]] na bliskijem dijelu orbite (što je trenutno slučaj za sjevernu hemisferu), Zemlja se tada giba najvećom brzinom, tako da su jesen i zima nešto kraće od [[proljeće|proljeća]] i [[ljeto|ljeta]]. Konkretno, ljeto je na sjevernoj hemisferi 4,66 dana duže od zime, a proljeće je 2,9 dana duže od jeseni. === Nagib osi === {{Dvostruka slika|right|Earth obliquity range.svg|214|Earth precession.svg|180|<center>Promjena nagiba Zemljine osi<br />između 22,1° i 24,5°|<center>Precesijsko gibanje}} [[Datoteka:precession and seasons.jpg|mini|400px|Utjecaj apsidne precesije na godišnja doba.]] Kut nagiba Zemljine osi u odnosu na orbitalnu ravninu oscilira između 22,1° i 24,5° (dakle, amplituda je 2,4°) približno periodično tijekom vremena, s periodom od oko 41.000 godina. S povećanjem kuta nagiba rastu i amplitude sezonskog ciklusa insolacije. Drugim riječima, na obje hemisfere u doba velikih nagiba [[Zemlja|Zemljine]] osi ljeti primamo veći [[Toplinsko zračenje|tok zračenja]] sa [[Sunce|Sunca]], a zimi će tok zračenja biti manji. Ipak, iznos tih promjena u toku zračenja nije jednak za ljeto i za zimu. Godišnja srednja insolacija povećava se na većim [[geografske koordinate|geografskim širinama]], dok na manjim širinama dolazi do smanjenja insolacije. Pretpostavlja se da hladnija ljeta mogu pospješiti dolazak ledenog doba zbog smanjenja taljenja snijega i leda. Zato se može reći da je za ledeno doba povoljniji manji nagib osi iz dva razloga: smanjenja srednje insolacije na većim geografskim širinama i dodatnog smanjenja insolacije tokom ljeta. Ipak, pokazano je da značajne klimatske promjene nisu korelirane s ekstremima nagiba osi. Trenutno nagib Zemljine osi iznosi 23,44°, tj. nalazimo se otprilike u sredini ciklusa, i to u opadajućoj fazi. Minimalnu vrijednost Zemlja će dostići za oko 8000 godina. === Osna precesija === [[Precesija]] je promjena smjera Zemljine osi u odnosu na [[zvijezde]] stajačice. Period tog gibanja je otprilike 26.000 godina. To [[žiroskop]]sko gibanje uzrokuju [[plimne sile]] [[Sunce|Sunca]] i [[Mjesec]]a, čiji je utjecaj otprilike jednak. U slučaju orijentacije osi tako da je u [[perihel]]u usmjerena prema [[Sunce|Suncu]], na jednoj hemisferi će biti izraženije sezonske razlike, dok će na drugoj hemisferi [[godišnja doba]] biti blaža. Zbog toga će u perihelu hemisfera na kojoj je trenutno ljeto primati više zračenja sa Sunca. Na istoj hemisferi će za vrijeme prolaska kroz afel biti zima pa će zato na toj hemisferi zime biti hladnije. Suprotna hemisfera će imati relativno hladnija ljeta i toplije zime. U slučaju nagiba Zemljine osi tako da kroz afel i perihel prolazimo oko ekvinocija, sezonski kontrasti će biti približno jednaki za obje hemisfere. Zemlja [[2014]]. kroz [[perihel]] prolazi tokom ljeta na južnoj hemisferi ([[4. januara]]), a kroz [[afel]] prolazi za vrijeme ljeta na sjevernoj hemisferi ([[4. jula]]). Zato su godišnja doba na južnoj hemisferi nešto ekstremnija nego na sjevernoj, naravno pod pretpostavkom da su ostali faktori jednaki. === Apsidna precesija === [[Datoteka:Precessing Kepler orbit 280frames e0.6 smaller.gif|mini|lijevo|250px|Planeti se gibaju oko Sunca po eliptičnim orbitama, koje tokom vremena rotiraju (apsidna precesija). Ekscentričnost te elipse je na slici prenaglašena zbog vizualizacije. Većina planetarnih orbita u Sunčevom sustavu imaju manju ekscentričnost.]] Orbitalna elipsa rotira u prostoru, u odnosu na [[zvijezde]] stajačice, što nazivamo apsidnom precesijom. To gibanje uglavnom uzrokuju veliki [[planeti]], [[Jupiter]] i [[Saturn]]. Zbog ovog gibanja period precesije [[ekvinocij]]a u odnosu na [[perihel]] je skraćen sa {{nowrap|25 771,5}} na {{nowrap|~21 636 godina}}. === Inklinacija orbite === [[Datoteka:Orbit1.svg|mini|300px|Inklinacija orbite (zeleno) i ostali [[orbitalni elementi]]]] [[Inklinacija]] Zemljine orbite također oscilira u odnosu na kutni moment Sunčevog sustava s periodom od otprilike 70.000 godina, što nazivamo planetarnom precesijom ili precesijom [[ekliptika|ekliptike]]. Iako [[Milutin Milanković|Milanković]] nije proučavao to gibanje, kasnije je pokazano da je to gibanje, čiji je period sličan periodu oscilacija ekscentričnosti orbite, dobro korelirano s pojavnošću ledenih doba. Objašnjenje treba tražiti u činjenici da je disk međuplanetarne prašine lociran u nepromjenjivoj ravnini, koja otprilike odgovara orbitalnoj ravnini [[Jupiter]]a. Trenutno [[Zemlja]] prolazi kroz tu ravninu između 9. siječnja i 9. srpnja, kad opažamo i povećanu učestalost [[radar]]skih [[meteor]]a i s njima povezanih pojava<ref name="Muller1997">{{cite journal | author=Richard A Muller, Gordon J MacDonald | title=Glacial Cycles and Astronomical Forcing | journal=Science | volume=277 | issue=1997/07/11 | year=1997 | pages=215–218 | doi=10.1126/science.277.5323.215}}</ref><ref name="Muller2">{{cite web | title=Origin of the 100 kyr Glacial Cycle: eccentricity or orbital inclination? | work=Richard A Muller | url=http://muller.lbl.gov/papers/nature.html | accessdate=March 2, 2005 }}</ref>. Proučavanje kronologije [[Antarktik|Antarktičkog]] [[led]]a određivanjem omjera [[kisik]]a i [[dušik]]a u zarobljenim mjehurićima [[zrak]]a daje direktan uvid u lokalnu insolaciju. Rezultati pokazuju da je klimatski odgovor navođen insolacijom sjeverne hemisfere, što je pretpostavljeno na temelju Milankovićeve hipoteze <ref name="Kawamura">{{cite journal | author=Kawamura et al. | title=Northern Hemisphere forcing of climatic cycles in Antarctica over the past 360,000 years | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2007-08-23_448_7156/page/912 | journal=Nature | volume=448 | year=2007 | pages=912-917}}</ref>. Taj dokaz Milankovićeve teorije relativno novom metodom ipak nije konzistentan s "inklinacijskom teorijom" ciklusa od 100.000 godina. == Problemi == S obzirom na to da je opažena periodičnost klime toliko dobro usklađena s periodima orbitalnih gibanja, orbitalna teorija klime je uglavnom općeprihvaćena. Ipak, treba upozoriti na neke poteškoće na koje istraživači nailaze. == Izvori == {{izvori}} == Literatura == {{Commonscat|Milankovitch cycles}} * Berger, A.; Loutre, M. F. (1991.): [http://www.museum.state.il.us/exhibits/ice_ages/insolation_graph.html ''Graph of insolation''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120112043906/http://www.museum.state.il.us/exhibits/ice_ages/insolation_graph.html |date=2012-01-12 }} u ''Insolation values for the climate of the last 10 million years'', Quaternary Science Reviews, 10: str. 297.-317. * Muller, Richard A.; MacDonald, Gordon J. F. (11. 7. 1997.): [http://muller.lbl.gov/papers/sciencespectra.htm ''Glacial Cycles and Astronomical Forcing''], Science 277: str. 215.-218. * Muller, Richard A.; MacDonald, Gordon J. F. (2002.): [http://muller.lbl.gov/pages/IceAgeBook/IceAgeTheories.html ''A brief introduction to ice age theories''] u ''Ice Ages and Astronomical Causes: data, spectral analysis, and mechanisms'', New York: Springer Publishing, {{ISBN|3-540-43779-7}} * {{cite journal | author=Zachos J, Pagani M, Sloan L, Thomas E, Billups K | title=Trends, Rhythms, and Aberrations in Global Climate 65 Ma to Present | url=https://archive.org/details/sim_science_2001-04-27_292_5517/page/686 | journal=Science | volume=292 | issue=5517 | year=2001 | pages=686-693}} {{doi|10.1126/science.1059412}} * {{cite journal | author=Zachos JC, Shackleton NJ, Revenaugh JS, Palike H, Flower BP | title=Climate Response to Orbital Forcing Across the Oligocene-Miocene Boundary | url=https://archive.org/details/sim_science_2001-04-13_292_5515/page/n125 | journal=Science | volume=292 | issue=5515 | year=2001 | pages=274-278}} {{doi|10.1126/science.1058288}} * NOAA: [http://www.ncdc.noaa.gov/paleo/forcing.html ''Climate Forcing, Obtaining Data at the World Data Center''], National Oceanic and Atmospheric Administration, baza podataka s orbitalnim varijacijama u zadnjih 50 mil. godina i procjenama za idućih 20 mil. [[Kategorija:Astronomija]] 2v9lheqbmwocme79uxsxd0r2rsk9zaw Lipidi 0 17062 42601841 42553039 2026-05-26T05:26:46Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601841 wikitext text/x-wiki [[File:Common lipid types.svg|thumb|right|450px|Struktura lipida. Na vrhu su [[holesterol]]<ref name="Maitland 1998"/> i [[oleinska kiselina]].<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], p. 328.</ref> Strukture u sredini su [[triglicerid]]i koji se sastoje od [[Oleinska kiselina|oleoil]], [[Stearinska kiselina|stearoil]], i [[palmitat|palmitoilnih]] lanaca vezanih za [[glicerol]]nu osnovu. Na dnu je [[fosfolipid]], [[fosfatidilholin]].<ref name=Stryer330>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], p. 330.</ref>]] '''Lipidi''' '''(masti)''' su [[hemijsko jedinjenje|jedinjenja]] lepe supstance [[voda|vodi]], a rastvorna u organskim [[otapalo|rastvaračima]]. [[biologija|Biološki]] su veoma značajna jedinjenja. Oni su osnovna komponenta bioloških [[ćelijska membrana|membrana]] i utiču na njihovu propustljivost, učestvuju u predaju [[nerv]]ih [[impuls]]a, stvaraju kontakte među [[Ćelija (biologija)|ćelijama]], čine energetske rezerve, štite [[organizam]] od mehaničkih povreda i formiraju termoizolacionu sloj. Zbog specifične hemijske strukture, lipidi se sastoje od nepolarnog i polarnog dela. ==Pregled== Lipide karakterizira velika grupa raznorodnih jedinjenja sa zajedničkom odlikom – nerastvorljivost u vodi, a rastvorljivosti u organskim otapalima: [[benzol]]u, [[hloroform]]u, [[aceton]]u, vrelom [[alkohol]]u. Inače u biljnim i životinjskim organizmima učestvtvuju kao gradivne i rezervne matetije. U [[metabolizam|metabolizmu]] lipida značajnu ulogu ima aktivirana [[sirćetna kiselina]] (ili acetil-koenzim-acetil-KoA). Prema strukturnoj organizaciji, masti se dijele na: *proste i *složene masti.<ref name="Međedović">{{cite book|author=Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R.|year=2002|title=Biologija 2. |publisher=Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-222-6}}</ref> Prosti lipidi su estri trihidroksilnog alkohola ([[glicerol]]a) i masnih kiselina (oleinske, pamitinske i stearinske). Čvrste masti (loj) čini spoj glicerola sa zasićenom palmitinskom (C<sub>16</sub>H<sub>36</sub>O<sub>2</sub>) iii stearinskom (C<sub>18</sub>H<sub>36</sub>O<sub>2</sub>) kiselinom. Za razliku od njih, u sastav tečnih masti ili ulja ulazi oleinska (C<sub>17</sub>H<sub>34</sub>O<sub>2</sub>). Proste masti sa vodom tvore nestabilne emulzije. Zagrijavanjem masti u prisustvu lužina ([[NaOH]] ili [[KOH]]) dolazi do saponifikacije, čime se dobijaju jedinjenja [[sapun]]a (koja su topiva u vodi). Procesom saponifikacije masti se razgrađuju na glicerol i masne kiseline. Uvođenjem [[vodik]]a u nezasićene masne kiseline (procesom [[hidrogenizacija|hidrogenizacije]]), one prelaze u zasićene sa izmijenjenim mirisom i okusom. Zahvaljujući primjeni ovog postupka, u industriji se razvio postupak pravljenja margarina i biljnog masla. Lipidi, kao rezervnu organsku tvar, karaktetizira velika energetska vrijednost, a počinju se trošiti samno u nedostatku glukoze. Zato se suvišak [[ugljikohidrat]]a u organizmu pretvara u masti i skladišti u različitim organima (kod životinja, npr. najčešće se odlažuu potkožno). Takav slučaj je posebno značajan kod ptica selica i zivotinja sa sezonskom dinmnikom zimskog sna. '''[[Vosak|Voskovi]]''', za razliku od glicetida, umjesto glicerola sadrže dugolančane jednovalentne alkohole. Pored [[alkohol]]a, sadrže i više masne kiseline. Zastupljeni su u biljkama i životinjama. Nisu rastvorljivi u vodi, već u organskim otapalima. Među poznatijim supstancmna ove skupine su: pčelinji vosak, spermacet i [[lanolin]]. U složene lipide ubrajaju se [[fosfolipid]]i, [[glikolipid]]i i [[lipoprotein]]i. Izgrađene su od glicerola, masnih kiselina i fosforne kiseline.<ref name="Međedović"/> Od poznatijih fosfolipida, najčešći su [[lecitin]], [[kefalin]], [[plazmalogen]] i lizofosfolipid. Fosfolipidi čine temeljnu kotmponentu žive ćelijske membrane i ostalih ćelijskih uldopina. Odvijanje normalnih životnih procesa u organizmu, vezano je za specificne funkcije složenih lipida. Tako je za kontrahiranje glatke muskulature neophodan medijator [[acetilholin]]. On takoder ima poseban značaj u podraživanju parasimpatičkih nerava, te snižavanju krvnog pritiska. Fosfolipidi takoder učestvuju u penneabilnosti ćelijske (žive) membrane, posebno pri prijenosu jona Na+ i K, u srčanotn mišiču ([[miokard]]u), dok od nekih drugih zavisi permeabilnost membrane [[mitohondrija]]. Lizofosfatidi izazivaju hemolizu (razgradnju) [[eritrocit]]a. U zmijskom otrovu nalazi se fosfolipaza A, zbog čega nakon ujeda dolazi do hemolize eritrocita. Glikolipidi obuhvataju cerebrozide, gangliozide, sulfatide itd. Cerebrozidi su prvi put izolirani iz mozga (''cerebrum''), po čemu su i dobili ime. Gangliozidi su izolirani iz ganglijskih ćelija mozga (sive mase). Sulfatidi su jedinjenja složenih lipida izolirana iz [[jetra|jetre]] i [[bubreg]]a, a relativno visokim sadržajetn ovih glikolipida obogaćen je i [[mozak]]. Sva ova jedinjenja u organizmima životinja imaju vrlo specifične i značajne funkcije.<ref name="Međedović"/> == Klasifikacija, hemijska struktura i neke osobine lipida == '''Prosti lipidi''' su [[supstanca|supstance]] čiji se [[molekula|molekuli]] sastoje samo od ostataka [[masne kiseline|masnih kiselina]] i [[alkoholi|alkohola]] (najčešće [[glicerol]]a). Ovde spadaju masti i [[ulje|ulja]] (trigliceridi) i [[vosak|voskovi]]. '''Složeni lipidi''' uključuju derivate [[fosfatna kiselina|fosforne kiseline]] (fosfolipidi) i lipide koji sadrže ostatke [[ugljeni hidrati|ugljenih hidrata]] (glikolipidi). Ovde spadaju i [[steroidi]]. Ako se životinjska ili biljna [[tkivo|tkiva]] tretiraju organskim rastvaračima, deo će se rastvoriti. Komponente rastvora se nazivaju lipidi. Lipidna frakcija sadrži supstance različitih tipova. Masne kiseline spadaju u alifatične [[Karboksilna kiselina|karboksilnee kiseline]]. Iz lipida je izolovano više od 70 raznih masnih kiselina. Dele se na [[Zasićena mast|zasićene]] i [[Nezasićena masna kiselina|nezasićene]]. Prirodne masne kiseline sadrže paran broj [[ugljenik|C]] [[atom]]a, a niz nije razgranat, već je normalan. Ispod su nabrojane neke od najvažnijih masnih kiselina (masne se zovu zato što se nalaze u mastima): * [[Maslačna kiselina]] (butanska): CH<sub>3</sub>(CH<sub>2</sub>)<sub>2</sub>COOH ili C4:0 * [[Kapronska kiselina]] (heksanska): CH<sub>3</sub>(CH<sub>2</sub>)<sub>4</sub>COOH ili C6:0 * [[Kaprilna kiselina]] (oktanska): CH<sub>3</sub>(CH<sub>2</sub>)<sub>6</sub>COOH ili C8:0 * [[Kaprinska kiselina]] (dekadska): CH<sub>3</sub>(CH<sub>2</sub>)<sub>8</sub>COOH ili C10:0 * [[Laurinska kiselina]] (dodekadska): CH<sub>3</sub>(CH<sub>2</sub>)<sub>10</sub>COOH ili C12:0 * [[Miristinska kiselina]] (tetradekadska): CH<sub>3</sub>(CH<sub>2</sub>)<sub>12</sub>COOH ili C14:0 * [[Palmitinska kiselina]] (heksadekadska): CH<sub>3</sub>(CH<sub>2</sub>)<sub>14</sub>COOH ili C16:0 * [[Stearinska kiselina]] (oktadekadska): CH<sub>3</sub>(CH<sub>2</sub>)<sub>16</sub>COOH ili C18:0 Najvažnije prirodne masne kiseline sadrže 16 ili 18 C atoma. Nezasićene masne kiseline obično sadrže dvostruke veze između C9 i C10. Ostale dvostruke veze nisu konjugovane i nalaze se prema CH3- kraju niza. Imaju [[cis]]- konfiguraciju, a veoma retko [[trans]]. Masne kiseline sa većim brojem C atoma su praktično nerastvorne u vodi. Njihove [[Natrij|Na]] i [[Kalij|K]]- soli se zovu [[sapun]]i. One obrazuju [[micela|micele]] u vodi kod kojih he negativan COO- kraj okrenut ka vodi, a nepolaran C- niz je okrenut ka unutrašnjosti micele. U celini micele su naelektrisane negativno i u rastvoru ostaju suspendovane jer se međusobno odbijaju. '''Neutralne masti (gliceridi) (acilgliceridi)''' su [[estar|estri]] glicerola (glicerina) i masnih kiselina. U odnosu na broj estarskih veza u molekulu razlikuju se [[monogliceridi]], [[digliceridi]] i [[trigliceridi]] (odnosno, monoacilglicerini, diacilglicerini i triacilglicerini). Masti se u organizmima nalaze kao protoplazmatične masti (u određenoj količini) i kao rezervne masti (u neodređenoj količini). Osnovnu masu masti čine trigliceridi. Ako su sva tri kiselinska ostatka ista, prosti trigliceridi (na primer, tripalmatin), a ako su ostaci od od različitih kiselina, mešoviti trigliceridi. Kod davanja naziva, cifre ukazuju na kome se C atomu nalazi odgovarajući kiselinski ostatak (na primer. 1-oleo-2-pal-mitostearin). Ukoliko su kiselinski ostaci duži, utoliko raste i [[talište|tačka topljenja]]. Ako su kiseline nezasićene, tačka topljenja sa brojem dvostrukih veza opada. Životinjske masti sadrže znatnu količinu zasićenih masnih kiselina (naročito [[stearinska kiselina|stearinsku]] i [[palmitinska kiselina|palmitinsku]]) pa su na sobnoj [[temperatura|temperaturi]] čvrste. Ako se u molekulu nalazi dosta nezasićenih kiselina to su onda ulja, koja su na sobnoj temperaturi tečna ([[maslinovo ulje]], [[sojino ulje|sojino]], [[suncokretovo ulje|suncokretovo]], ulje [[uljana repica|uljane repice]]). Mast kod ljudi ima tačku topljenja 15 C i sadrži 70% oleinske kiseline. Gliceridi raguju kao estri, a posebno je važna reakcija [[hidroliza|hidrolize]], pri čemu se izdvaja glicerin i masne kiseline. Hidroliza se može vršiti [[enzim]]ski ili dejstvom [[kiselina]] ili [[baza]]. Bazna hidroliza sa [[natrijum hidroksid]]om (NaOH) ili sa [[kalijum hidroksid]]om (KOH) se koristi za proizvodnju sapuna (reakcija [[saponifikacija|saponifikacije]], sapo-sapun). Masti sadrže razne primese koje se uklanjaju, a zaostaje neutralna mast. Ona se karakteriše: # jodnim brojem (broj grama [[jod]]a koga vezuje 100 g masti pod određenim uslovima i koji karakteriše stepen nezasićenosti. Jodni broj svinjske masti je 46-66, a maslinovog ulja oko 85). # kiselinski broj (broj mg KOH potreban za [[neutralizacija|neutralizaciju]] 1 g masti i koji ukazuje na količinu slobodnih masnih kiselina u masti). # saponifikacioni broj (broj mg KOH potreban za neutralizaciju svih kiselina – i slobodnih i vezanih u trigliceride – u 1 g masti). '''Voskovi''' su estri viših masnih kiselina i viših alkohola sa 20 do 70 C atoma u molekulu. Oni se nalaze u sastavu masti koja pokriva [[koža|kožu]], [[vuna|vunu]], [[perje]]. Kod biljaka su 80% svih lipida voskovi koji stvaraju zaštitni sloj na površini biljke i štite je od [[isparavanje|ispravanja]] vode. Prirodni vosak ([[pčela|pčelinji]], lanolin) pored pomenutih estara sadrži i malu količinu slobodnih masnih kiselina, nekih alkohola i [[ugljovodonik]]a, sa 20-35 C atoma u molekulu. '''Fosfolipidi ili fosfatidi''' se dele na ''glicerofosfolipide'' i ''sfingolipide''. '''Glicerofosfolipide''' su derivati fosfatidne kiseline i sadrže glicerol, masne kiseline, fosfatidnu kiselinu i [[dušik|azotna]] jedinjenja. Njihova opšta formula je: :[[Datoteka:trigliceridi.gif|center]] gde su R i R' ostaci viših masnih kiselina, a R" je ostatak nekog azotnog jedinjenja i [[fosfatna kiselina|fosforne kiseline]]. Jedan deo molekula (R i R') je jako hidrofoban, a drugi deo je hidrofilan (negativno [[naelektrisanje]] u fosfornoj kiselini i pozitivno naelektrisanje azotnog [[hemijsko jedinjenje|jedinjenja]] – R"). Od svih lipida glicerofosfolipidi su najpolarniji, a u vodenoj sredini se nalazi u obliku [[micela]]. Ima nekoliko grupa glicerofosfolipida: * ''Fosfatidilholini, lecitini'' sadrže glicerol, više masne kiseline, fosfornu kiselinu i [[holin]]: :[[Datoteka:lecitin.png|right]] * ''Fosfatidiletanolamini, kefalini'' umesto holina sadrže [[etanolamin]]: [[Datoteka:Phosphatidyl-ethanolamine.svg|250px]] Gornje dve grupe su glavna lipidna komponenta membrane ćelija. * ''Fosfatidilserini'' kao azotna jedinjenja sadrže ostatak serina: :[[Datoteka:Phosphatidyl-Serine.svg|250px]] Od masnih kiselina koje ulaze u sastav glicerofosfolipida najčešće su stearinska, palmitinska, oleinska i linolenska. Pri njihovoj hidrolizi ([[otrov]] [[kobra|kobre]]) izdavaja se ostatak nezasićene masne kiseline, a preostalo jedinjenje ima jako [[hemolitik|hemolitičko]] dejstvo. '''Sfingolipidi''' ne sadrže glicerol već alkohol [[sfingozin]]: :[[Datoteka:Sphingolipid.png|250px]] Najčešće su sfingomijelini koji se nalaze u membranama ćelija i to posebno [[nerv]]ih. Hidrolizom daju jedan molekul masne kiseline, jedan molekul nezasićenog dvovalentnog alkohola sfingozina, jedan molekul azotnog jedinjenja (najčešće holina) i jedan molekul fosforne kiseline. Hemijska formula sfingomijelina data je ispod: :[[Datoteka:Sphingomyelin core structure colored.svg|250px]] Polarni deo je naelektrisan i pozitivno (holin) i negativno (ostatak fosforne kiseline), a ostali deo molekula je nepolaran. '''Glikolipidi''' su složeni lipidi koji sadrže ostatak [[ugljeni hidrati|ugljenih hidrata]] (najčešće [[galaktoza|D-galaktoze]]). Bitni su za rad bioloških membrana. Nalaze se u [[mozak|mozgu]] i [[krv]]i. Dele se ne dve grupe: :'''Cerebrozidi''' sadrže [[heksoza|heksozu]] (često [[galaktoza|D-galaktozu]]) vezanu [[etar]]skom vezom sa sfingozinom, a sadrže i neku masnu kiselinu sa 24 C atoma ([[lignocerinska kiselina|lignocerinska]], [[cerebronska kiselina|cerebronska]]): :[[Datoteka:Sphingolipids general structures.png|600px|center]] Mnogo cerebrozida se nalazi u membranama nervnih ćelija. :'''Gangliozidi''' hidrolizom daju višu masnu kiselinu, sfingozin, D-glukozu, D-galaktozu kao i derivate [[aminošećer]]a: [[N-Acetilglukozamin|N-acetilglukozamin]] i [[N-Acetilneuraminska kiselina|N-acetilneuraminsku kiselinu]]. Nalaze se pretežno u sivoj kori mozga i membranama nervih ćelija. Svi gore pomenuti lipidi spadaju u saponifikujuće lipide jer pri njihovoj baznoj hidrolizi nastaju sapuni. Postoje i lipidi koji se ne hidrolizuju uz oslobađanje masnih kiselina. U tu grupu spadaju [[steroidi]]. == Biološke funkcije == === Membrane === [[File:Phospholipids aqueous solution structures.svg|thumb|250px|Samoorganizacija [[fosfolipid]]a: sferni [[lipozom]], [[micela]], i [[lipidni dvosloj]].]] Eukariotske ćelije su kompartmentalizovane u [[organela|organele]] obavijene membranama, koje vrše različite biološke funkcije. [[Glicerofosfolipid]]i su glavna strukturna komponenta [[biološka membrana|bioloških membrana]], kao što su [[ćelijska membrana]] i intraćelijske membrane [[organela]]; u životinjskim ćelijama membrane fizički odvajaju [[Intracelularni|intraćelijske]] komponente od ekstracelularnog okruženja. Glicerofosfolipidi su [[Amfifilnost|amfipatički]] molekuli (sadrže [[hidrofob]]ne i [[hidrofil]]ne regione) koji imaju glicerolno jezgro vezano sa dve masne kiseline [[estar]]skim vezama, i za jednu „čeonu“ grupu putem [[fosfat]]ne estarske veze. Dok su glicerofosfolipidi glavne komponente bioloških membrana, druge negliceridne lipidne komponente kao što su [[sfingomijelin]] i [[sterol]]i (uglavnom [[holesterol]] u životinjskim ćelijskim membranama) su isto tako prisutni u biološkim membranama.<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], pp. 329–331.</ref> Kod biljki i algi galaktozildiacilgliceroli<ref name="Heinz">Heinz E. (1996). "Plant glycolipids: structure, isolation and analysis", pp. 211–332 in ''Advances in Lipid Methodology'', Vol. 3. W.W. Christie (ed.). Oily Press, Dundee. {{ISBN|978-0-9514171-6-4}}</ref> i sulfohinovozildiacilglicerol,<ref name="Hölzl 2007"/> kojima nedostaje fosfatna grupa, su važne komponente membrana [[hloroplast]]a i srodnih organela i najzastupljeniji su lipidi u fotosintetičkim tkivima, uključujući ona kod viših biljki, algi i pojedinih bakterija. Najveća lipidna komponenta biljne [[Tilakoidi|tilakoidne]] membrane je monogalaktozil diglicerid (MGDG) koji obično ne formira dvosloj, dok su fosfolipidi prisutni u manjoj meri. Uprkos toj jedinstvenoj lipidnoj kompoziciji, za hloroplastne tilakoidne membrane je putem magnetne rezonance i elektronske mikroskopije pokazano da sadrže dinamičku lipidni dvoslojnu matricu.<ref name="Yashroy 1990"/> Biološka membrana je forma [[lamelarna faza|lamelarne faze]] [[lipidni dvosloj|lipidnog dvosloja]]. Formiranje lipidnog dvosloja je energetski preferentan proces kad su gore opisani [[glicerofosfolipid]]i u vodenom okruženju.<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], pp. 333–334.</ref> To je poznato kao hidrofobni efekat. U vodenoj sredini, polarne glave lipida se poravnavaju ka polarnom, vodenom okruženju, dok hidrofobni repovi minimizuju svoj kontakt sa vodom i grupišu se zajedno, formirajući [[Vezikula|vezikule]]; u zavisnosti od [[kritična micelarna koncentracija|koncentracije]] lipida, ta biofizička interakcija može da dovede do formiranja [[micela]], [[lipozom]]a, ili [[lipidni dvosloj|lipidnih dvosloja]]. Drugi oblici agregacije su isto tako primećeni i formiraju deo polimorfizma [[amfifil]]nog (lipidnog) ponašanja. [[Lipidni polimorfizam|Fazno ponašanje]] je oblast izučavanja u okviru [[biofizika|biofizike]] i predmet je tekućih akademskih istraživanja.<ref name="van Meer 2008"/><ref name="Feigenson 2006"/> Micele i dvoslojevi se formiraju u polarnom medijumu procesu poznatom kao [[Hidrofobnost|hidrofobni efekat]].<ref name="Wiggins 1990"/> Pri rastvaranju lipofilne ili amfifilne supstance u polarnoj sredini, polarni molekuli (i.e., voda u vodenim rastvorima) postaju u većoj meri uređeni oko rastvorene lipofilne supstance, pošto polarni molekuli ne mogu da formiraju [[vodonična veza|vodonične veze]] sa lipofilnim oblastima [[amfifil]]a. Stoga u vodenom okruženju, molekuli vode formiraju uređene "[[klatrat]]ne" kaveze oko rastvorenih lipofilnih molekula.<ref name="Raschke 2005"/> Organizovanje lipida u [[protoćelija|protoćelijske]] membrane je ključni korak u modelima [[abiogeneza|abiogeneze]], porekla života.<ref name="Segré 2001"/> === Čuvanje energije === [[Triglicerid]]i, uskladišteni u [[Adipozno tkivo|adipoznom tkivu]], su glavna forma energetskog skladišta kod životinja i biljki. [[Adipocit]], ili masna ćelija, je dizajniran za kontinuiranu sintezu i razlaganje triglicerida kod životinja, pri čemu se razlaganje uglavnom aktivira enzimima senzitivnim na [[hormon]]e, [[lipaza]]ma.<ref name="Brasaemle 2007"/> Kompletna oksidacija [[Masna kiselina|masnih kiselina]] pruža visok kalorijski sadržaj, oko 9&nbsp;[[Kalorija|kcal/g]], u poređenju sa 4&nbsp;kcal/g za razlaganje [[ugljeni hidrati|ugljenih hidrata]] i [[protein]]a. Migratorne ptice mogu da lete preko velikih rastojanja bez konzumiranja hrate koristeći energiju sačuvanu u obliku triglicerida kao gorivo za svoj let.<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], p. 619.</ref> === Signalizacija === Zadnjih godina je postalo jasno da je [[lipidna signalizacija]] vitalni deo [[ćelijska signalizacija|ćelijske signalizacije]].<ref name="Wang 2004"/><ref name="Dinasarapu 2011"/> Lipidna signalizacija se može odvijati putem aktivacije [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih]] ili [[nuklearni receptor|nuklearnih receptora]], i članovi nekoliko različitih kategorija lipida su identifikovani kao signalni molekuli i [[Sistem sekundarnih glasnika|ćelijski glasnici]].<ref name="Eyster 2007"/> Među njima su [[sfingozin-1-fosfat]], sfingolipid izveden iz keramida koji je potentan glasnički molekul koji učestvuje u regulaciji kalcijumske mobilizacije,<ref name="Hinkovska-Galcheva 2008"/> u ćelijskom rastu, i apoptozi;<ref name="Saddoughi 2008"/> [[diacilglicerol]] (DAG) i [[fosfatidilinozitol]] fosfati (PIP), koji učestvuju u kalcijumom posredovanoj aktivaciji [[proteinska kinaza C|proteinske kinaze C]];<ref name="Klein 2008"/> [[prostaglandin]]i, koji su jedan od tipova iz masnih kiselina izvedenih eikosanoida koji učestvuju u [[Zapaljenje|inflamaciji]] i [[imunski sistem|imunosti]];<ref name="Boyce 2008"/> steroidni hormoni kao što su [[estrogen]], [[testosteron]] i [[kortizol]], koji modulišu domaćinove funkcije reprodukcije, metabolizma i krvnog pritiska; i [[oksisterol]]i kao što je 25-hidroksi-holesterol koji je [[agonist]] [[Jetreni X receptor|jetrenog X receptora]].<ref name="Bełtowski 2008"/> Poznato je da fosfatidilserinski lipidi učestvuju u signalizaciji fagocitoze apoptotičkih ćelija i/ili delova ćelija. Oni ostvaruju taj cilj tako što su izloženi na ekstracelularnom licu ćelijske membrane nakon inaktivacije flipaza koje ih ekskluzivno postavljaju na citozolnu stranu i aktivacije skramblaza, koje izokreću orijentaciju fosfolipida. Nakon toga druge ćelije prepoznaju fosfatidilserine i fagocitoziraju ćelije ili ćelijske fragmente koji ih izlažu.<ref name="Biermann 2013"/> === Druge funkcije === Vitamini rastvorni u mastima ([[retinol|A]], [[Kalciferol|D]], [[tokoferol|E]] i [[filohinon|K]])&nbsp;– koji su na izoprenu bazirana jedinjenja – su esenicjalni nutrijenti koji se čuvaju u jetri i masnim tkivima, sa raznovrsnim opsegom funkcija. [[Karnitin|Acil-karnitini]] učestvuju u transportu i metabolizmu masnih kiselina „u i iz“ mitohondrija, gde oni podležu [[beta oksidacija|beta oksidacijii]].<ref>{{cite pmid|1932043 }}</ref> Poliprenoli i njihovi fosforilisani derivati takođe imaju važnu transportne uloge, u tom slučaju u transportu [[oligosaharid]]a kroz membrane. Poliprenolni fosfatni šećeri i poliprenolni difosfatni šećeri uzimaju učešća u reakcijama glikozilacije izvan citoplazme, u biosintezi ekstracelularnih polisaharida (na primer, [[peptidoglikan]]skoj polimerizaciji kod bakterija), i u N-[[glikozilacija|glikozilaciji]] eukariotskih proteina.<ref name="Parodi 1979"/><ref name="Helenius 2001"/> [[Kardiolipin]]i su potklasa glicerofosfolipida koji sadrže četiri acilna lanca i tri glicerolne grupe, koja je posebno izobilna u unutrašnjoj mitohondrijskoj membrani.<ref name="Nowicki 2005"/><ref name="Gohil 2009"/> Smatra se da oni aktiviraju enizme koji učestvuju u [[oksidativna fosforilacija|oksidativnoj fosforilaciji]].<ref name="Hoch 1992"/> Lipidi isto tako formiraju osnovu steroidnih hormona.<ref>[http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/556steroids.html Steroids] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111023232815/http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/556steroids.html |date=2011-10-23 }}. Elmhurst.edu. Retrieved on 2013-10-10.</ref> == Metabolizam == Glavni prehrambeni lipidi kod ljudi i životinja su biljni trigliceridi, steroli, i membranski fosfolipidi. Procesom lipidnog metabolizma se sintetišu i degradiraju uskladišteni lipidi i proizvode se strukturni i funkcionalni lipidi karakteristični za pojedinačna tkiva. === Biosinteza === Kod životinja, kad postoji višak ponude prehrambenih ugljenih hidrata, suvišni ugljeni hidrati se konvertuju u trigliceride. Taj proces obuhvata sintezu masnih kiselina iz acetil-KoA i esterifikaciju masnih kiselina radi produkcije triglicerida. Ovaj proces se naziva [[lipogeneza]].<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], p. 634.</ref> Masne kiseline se formiraju [[sinteza masnih kiselina|sintezom masnih kiselina]], kojom se polimerizuju i zatim redukuju acetil-KoA jedinice. Acilni lanci masnih kiselina se produžavaju ciklusom reakcija koje dodaju acetil grupu, redukuju je do alkohola, [[reakcija dehidracije|dehidratišu]] alkohol do [[alken]]ske grupe i zatim se ponovo vrši redukcija do [[alkan]]ske grupe. Enzimi masno kiselinske biosinteze se dele u dve grupe, kod životinja i gljiva sve reakcije sinteze masnih kiselina se izvode posredstvom jednog multifunkcionalnog proteina,<ref name="Chirala 2004"/> dok u biljnim [[plastid]]ima i bakterijama zasebni enzimi vrše svaki korak tog procesa.<ref name="White 2005"/><ref name="Ohlrogge 1997"/> Masne kiseline se mogu naknadno konvertovati do triglicerida koji se pakuju u [[lipoprotein]]ima i izlučuju iz jetre. Sinnteza [[nezasićena masna kiselina|nezasićenih masnih kiseline]] obuhvata reakciju [[desaturaza|desaturacije]], pri čemu se dvostruka veza uvodi u masni acilni lanac. Na primer, kod ljudi, desaturacija [[stearinska kiselina|stearinske kiseline]] posredstvom enzima [[stearoil-CoA desaturaza-1]] proizvodi [[oleinska kiselina|oleinsku kiselinu]]. Dvostruko nezasićena masna kiselina [[linoleinska kiselina]], kao i trostruko nezasićena [[Alfa-linoleinska kiselina|α-linoleinska kiselina]] se ne mogu sintetisati u tkivima sisara, i stoga su [[esencijalna masna kiselina|esencijalne masne kiseline]] i moraju se unositi kao hrana.<ref name="Stryer et al., p. 643">[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], p. 643.</ref> Trigliceridna sinteza se odvija u [[endoplazmični retikulum|endoplazmatičnom retikulumu]] putem metaboličkih puteva u kojima se acilne grupe u masnim acil-KoA molekulima prenose na hidroksine grupe glicerol-3-fosfata i diacilglicerola.<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], pp. 733–739.</ref> [[Terpen]]i i [[terpenoid|izoprenoidi]], uključujući [[karotenoid]]e, se formiraju putem pravljenja i modifikacije [[izopren]]skih jedinica iz reaktivnih prekursora [[izopentenil pirofosfat]]a i [[dimetilalil pirofosfat]]a.<ref name="Kuzuyama 2003"/> Ti prekursori mogu da budu napravljeni na različite načine. Kod životinja i [[arheja]], [[mevalonatni put]]em se formiraju ta jedinjenja iz acetil-KoA,<ref name="Grochowski 2006"/> dok se u biljkama i bakterijama u [[nemevalonatni put|nemevalonatnom putu]] koriste pyruvat i [[gliceraldehid 3-fosfat]] kao supstrati.<ref name="Kuzuyama 2003"/><ref name="Lichtenthaler 1999"/> Jedna važna reakcija koja koristi te aktivirane izoprenske donore je [[Steroid|steroidna biosinteza]]. Ovde se izoprenske jedinice spajaju da bi se formirao [[skvalen]] i zatim se savijaju da bi nastala grupa prstenova koji sačinjavaju [[lanosterol]].<ref name="Schroepfer 1981"/> Lanosterol se može dalje konvertovati u druge steroide kao što je [[holesterol]] i [[ergosterol]].<ref name="Schroepfer 1981"/><ref name="Lees 1995"/> === Degradacija === [[Beta oksidacija]] je metabolički proces kojim se masne kiseline razlažu u [[mitohondrija]]ma i/ili u [[peroksizom]]ima da bi se formirao [[acetil-KoA]]. Najvećim delom, masne kiseline se oksiduju putem mehanizma koji je sličan sa, mada ne i identičan sa, reverznim procesom sinteze masnih kiselina. Drugim rečima, dvougljenični fragmenti se uklanjaju sekvencijalno sa karboksilnog kraja kiseline nakon koraka [[dehidrogenacija|dehidrogenacije]], [[Hidratacija (reakcija)|hidracije]], i [[oksidacija|oksidacije]] uz formiranje [[ketokiselina|beta-keto kiseline]], koje se odvaja [[tioliza|tiolizom]]. Acetil-KoA se zatim ultimatno konvertuje u [[Adenozin trifosfat|ATP]], CO<sub>2</sub>, i H<sub>2</sub>O koristeći [[ciklus limunske kiseline]] i [[Lanac transporta elektrona|lanac elektronskog transporta]]. Ciklus limunske kiseline može da počne od acetil-KoA kad se masnoća razlaže radi energije, ako je prisutno malo ili je odsutna glukoza. Energetski prinos od kompletne oksidacije masne kiseline palmitata je 106 ATP.<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], pp. 625–626.</ref> Za degradaciju nezasićenih i neparnih masnih kiselina neophodni su dodatni enzimatski procesi. == Reference == {{reflist|2|refs= <ref name="Maitland 1998">{{cite book |author=Maitland, Jr Jones |title=Organic Chemistry |publisher=W W Norton & Co Inc (Np) |year=1998 |page=139 |isbn=978-0-393-97378-5}}</ref> <ref name="Hölzl 2007">{{cite journal |author=Hölzl G, Dörmann P. |title=Structure and function of glycoglycerolipids in plants and bacteria |journal=Progress in Lipid Research |volume=46 |issue=5 |pages=225–243 |year=2007 |pmid=17599463 |doi=10.1016/j.plipres.2007.05.001|issn=0163-7827 }}</ref> <ref name="Yashroy 1990">{{cite journal |author=Yashroy RC. |title=Magnetic resonance studies of dynamic organisation of lipids in chloroplast membranes |journal=Journal of Biosciences |year=1990 |volume=15 |issue=4 |pages=281–288 |doi=10.1007/BF02702669}}</ref> <ref name="Feigenson 2006">{{cite journal |author=Feigenson GW. |title=Phase behavior of lipid mixtures |journal=Nature Chemical Biology |volume=2 |issue=11 |pages=560–563 |year=2006 |pmid=17051225 |doi=10.1038/nchembio1106-560 |pmc=2685072}}</ref> <ref name="Wiggins 1990">{{cite journal |author=Wiggins PM. |title=Role of water in some biological processes |journal=Microbiological Reviews |volume=54 |issue=4 |pages=432–449 |year=1990 |pmid=2087221 |pmc=372788}}</ref> <ref name="Raschke 2005">{{cite journal |author=Raschke TM, Levitt M. |title=Nonpolar solutes enhance water structure within hydration shells while reducing interactions between them |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=102 |issue=19 |pages=6777–6782 |year=2005 |pmid=15867152 |doi=10.1073/pnas.0500225102 |pmc=1100774}}</ref> <ref name="Segré 2001">{{cite journal |author=Segré D, Ben-Eli D, Deamer D, Lancet D. |title=The Lipid World |year=2001 |journal=Origins of Life and Evolution of Biospheres |volume=31 |issue=1–2 |pages=119–145 |pmid=11296516 |url=http://ool.weizmann.ac.il/Segre_Lipid_World.pdf |format=PDF |doi=10.1023/A:1006746807104 |access-date=2015-05-03 |archive-date=2008-09-11 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080911075353/http://ool.weizmann.ac.il/Segre_Lipid_World.pdf |dead-url=yes }}</ref> <ref name="van Meer 2008">{{cite journal |author=van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. |title=Membrane lipids: where they are and how they behave |journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology |volume=9 |issue=2 |pages=112–124 |year=2008 |pmid=18216768 |doi=10.1038/nrm2330 |pmc=2642958}}</ref> <ref name="Brasaemle 2007">{{cite journal |author=Brasaemle DL. |title=Thematic review series: adipocyte biology. The perilipin family of structural lipid droplet proteins: stabilization of lipid droplets and control of lipolysis |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-lipid-research_2007-12_48_12/page/2547 |journal=Journal of Lipid Research |volume=48 |issue=12 |pages=2547–2559 |year=2007 |pmid=17878492 |doi=10.1194/jlr.R700014-JLR200}}</ref> <ref name="Wang 2004">{{cite journal |author=Wang X. |title=Lipid signaling |journal=Current Opinion in Plant Biology |volume=7 |issue=3 |pages=329–236 |year=2004 |pmid=15134755 |doi=10.1016/j.pbi.2004.03.012}}</ref> <ref name="Dinasarapu 2011">{{cite journal |author=Dinasarapu AR, Saunders B, Ozerlat I, Azam K, Subramaniam S. |title=Signaling gateway molecule pages—a data model perspective |journal=Bioinformatics |volume=27 |issue=12 |pages=1736–1738 |year=2011 |pmid=21505029 |doi=10.1093/bioinformatics/btr190 |pmc=3106186}}</ref> <ref name="Eyster 2007">{{cite journal |author=Eyster KM. |title=The membrane and lipids as integral participants in signal transduction |journal=Advances in Physiology Education |volume=31 |issue=1 |pages=5–16 |year=2007 |doi=10.1152/advan.00088.2006 |pmid=17327576}}</ref> <ref name="Hinkovska-Galcheva 2008">{{cite journal |author=Hinkovska-Galcheva V, VanWay SM, Shanley TP, Kunkel RG. |title=The role of sphingosine-1-phosphate and ceramide-1-phosphate in calcium homeostasis |journal=Current Opinion in Investigational Drugs |year=2008 |volume=9 |issue=11 |pages=1191–1205 |pmid=18951299}}</ref> <ref name="Saddoughi 2008">{{cite journal |author=Saddoughi SA, Song P, Ogretmen B. |title=Roles of bioactive sphingolipids in cancer biology and therapeutics |journal=Subcellular Biochemistry |volume=49 |pages=413–440 |year=2008 |pmid=18751921 |pmc=2636716 |doi=10.1007/978-1-4020-8831-5_16 |series=Subcellular Biochemistry |isbn=978-1-4020-8830-8}}</ref> <ref name="Klein 2008">{{cite journal |author=Klein C, Malviya AN. |title=Mechanism of nuclear calcium signaling by inositol 1,4,5-trisphosphate produced in the nucleus, nuclear located protein kinase C and cyclic AMP-dependent protein kinase |journal=Frontiers in Bioscience |volume=13 |issue=13 |pages=1206–1226 |year=2008 |pmid=17981624 |doi=10.2741/2756}}</ref> <ref name="Boyce 2008">{{cite journal |author=Boyce JA. |title=Eicosanoids in asthma, allergic inflammation, and host defense |journal=Current Molecular Medicine |volume=8 |issue=5 |pages=335–349 |year=2008 |pmid=18691060 |doi=10.2174/156652408785160989}}</ref> <ref name="Bełtowski 2008">{{cite journal |author=Bełtowski J. |title=Liver X receptors (LXR) as therapeutic targets in dyslipidemia |journal=Cardiovascular Therapy |volume=26 |issue=4 |pages=297–316 |year=2008 |pmid=19035881 |doi=10.1111/j.1755-5922.2008.00062.x}}</ref> <ref name="Biermann 2013">{{cite journal |author=Biermann M, Maueröder C, Brauner JM,Chaurio R, Janko C, Herrmann M, Muñoz LE. |title=Surface code—biophysical signals for apoptotic cell clearance |journal=Physical Biology |year=2013 |volume=10 |issue=6 |pages=065007 |pmid=24305041 |doi=10.1088/1478-3975/10/6/065007}}</ref> <ref name="Parodi 1979">{{cite journal |author=Parodi AJ, Leloir LF. |title=The role of lipid intermediates in the glycosylation of proteins in the eucaryotic cell |url=https://archive.org/details/sim_biochimica-et-biophysica-acta-international-jo_biochimica-et-biophysica-acta_1979_559_1/page/n6 |journal=Biochimica et Biophysica Acta |volume=559 |issue=1 |pages=1–37 |year=1979 |pmid=375981 |doi=10.1016/0304-4157(79)90006-6}}</ref> <ref name="Helenius 2001">{{cite journal |author=Helenius A, Aebi M. |title=Intracellular functions of N-linked glycans |url=https://archive.org/details/sim_science_2001-03-23_291_5512/page/2364 |journal=Science |volume=291 |issue=5512 |pages=2364–2369 |year=2001 |pmid=11269317 |doi=10.1126/science.291.5512.2364}}</ref> <ref name="Nowicki 2005">{{cite journal |author=Nowicki M, Frentzen M. |title=Cardiolipin synthase of ''Arabidopsis thaliana'' |journal=FEBS Letters |year=2005 |volume=579 |issue=10 |pages=2161–2165 |doi=10.1016/j.febslet.2005.03.007 |pmid=15811335}}</ref> <ref name="Gohil 2009">{{cite journal |author=Gohil VM, Greenberg ML. |title=Mitochondrial membrane biogenesis: phospholipids and proteins go hand in hand |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2009-02-23_184_4/page/468 |journal=Journal of Cell Biology |volume=184 |issue=4 |pages=469–472 |year=2009 |pmid=19237595 |doi=10.1083/jcb.200901127 |pmc=2654137}}</ref> <ref name="Hoch 1992">{{cite journal |author=Hoch FL. |title=Cardiolipins and biomembrane function |journal=Biochimica et Biophysica Acta |volume=1113 |issue=1 |pages=71–133 |year=1992 |pmid=10206472 |doi=10.1016/0304-4157(92)90035-9}}</ref> <ref name="Chirala 2004">{{cite journal |author=Chirala S, Wakil S. |title=Structure and function of animal fatty acid synthase |url=https://archive.org/details/sim_lipids_2004-11_39_11/page/1045 |journal=Lipids |volume=39 |issue=11 |pages=1045–1053 |year=2004 |pmid=15726818 |doi=10.1007/s11745-004-1329-9}}</ref> <ref name="White 2005">{{cite journal |author=White SW, Zheng J, Zhang YM, Rock CO. |title=The structural biology of type II fatty acid biosynthesis |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2005_74/page/791 |journal=Annual Review of Biochemistry |volume=74 |pages=791–831 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524 |pmid=15952903|year=2005}}</ref> <ref name="Ohlrogge 1997">{{cite journal |author=Ohlrogge J, Jaworski J. |title=Regulation of fatty acid synthesis |journal=Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology |volume=48 |pages=109–136 |year=1997 |pmid=15012259 |doi=10.1146/annurev.arplant.48.1.109}}</ref> <ref name="Kuzuyama 2003">{{cite journal |author=Kuzuyama T, Seto H. |title=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units |journal=Natural Product Reports |volume=20 |issue=2 |pages=171–183 |year=2003 |pmid=12735695 |doi=10.1039/b109860h}}</ref> <ref name="Grochowski 2006">{{cite journal |author=Grochowski L, Xu H, White R. |title=''Methanocaldococcus jannaschii'' uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_2006-05_188_9/page/3192 |journal=Journal of Bacteriology |volume=188 |issue=9 |pages=3192–3198 |year=2006 |pmid=16621811 |doi=10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006 |pmc=1447442}}</ref> <ref name="Lichtenthaler 1999">{{cite journal |author=Lichtenthaler H. |title=The 1-dideoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants |journal=Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology |volume=50 |pages=47–65 |year=1999 |pmid=15012203 |doi=10.1146/annurev.arplant.50.1.47}}</ref> <ref name="Schroepfer 1981">{{cite journal |author=Schroepfer G. |title=Sterol biosynthesis |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1981_50_annual/page/585 |journal=Annual Review of Biochemistry |volume=50 |pages=585–621 |year=1981 |pmid=7023367 |doi=10.1146/annurev.bi.50.070181.003101}}</ref> <ref name="Lees 1995">{{cite journal |author=Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M. |title=Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of ''Saccharomyces cerevisiae''—a review |url=https://archive.org/details/sim_lipids_1995-03_30_3/page/221 |journal=Lipids |volume=30 |issue=3 |pages=221–226 |year=1995 |pmid=7791529 |doi=10.1007/BF02537824}}</ref> }} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{Cite book |ref=harv |author=Grupa autora |editor=Nenad Ugrešić |title=Farmakoterapijski vodič 3 |edition= |issue= |publisher= |location=Beograd |id=ISSN 1451-4680 |year=2006 |doi= |url=http://www.xn--alim-o6d.xn--b1ab7a.xn--p1ac/%D0%B4ownload/publikacije/FV4-predgovor_sadrzaj.pdf |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110715221110/http://www.alims.gov.rs/download/publikacije/FV4-predgovor_sadrzaj.pdf |archivedate=2011-07-15 |access-date=2021-08-30 |deadurl=no |archive-date=2011-07-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110715221110/http://www.alims.gov.rs/download/publikacije/FV4-predgovor_sadrzaj.pdf |url-status=dead }} * {{Cite book |ref= harv|author=Darinka Koraćević, Gordana Bjelaković, Vidosava Đorđević |editor= | title=Biohemija | edition= | issue= | publisher=Savremena administracija |location= |year= |isbn=978-86-387-0622-8| doi= | url=}} * {{Cite book |ref= harv|last=Šerban|first=Nada M.|title=Biologija 1|year=2010|publisher=ZUNS|location=Beograd|pages=11|isbn=978-86-17-17585-4}} *{{cite book |ref=Bhagavan |author=Bhagavan NV |title=Medical Biochemistry |publisher=Harcourt/Academic Press |location=San Diego |year=2002 |isbn=978-0-12-095440-7 |url=http://books.google.com/?id=vT9YttFTPi0C&printsec=frontcover }} *{{cite book|ref=Devlin |author=Devlin TM|title=Textbook of Biochemistry: With Clinical Correlations |edition=4th |publisher=John Wiley & Sons |location=Chichester |year=1997 |isbn=978-0-471-17053-2}} *{{cite book|ref=Stryer |author=Stryer L, Berg JM, Tymoczko JL|title=Biochemistry |publisher=W.H. Freeman |location=San Francisco |edition=6th |year=2007 |isbn=978-0-7167-8724-2}} *{{cite book |ref=Holde |author=van Holde KE, Mathews CK|title=Biochemistry |publisher=Benjamin/Cummings Pub. Co |location=Menlo Park, California |edition=2nd |year=1996 |isbn=978-0-8053-3931-4}} * Georg Löffler, Petro E. Petrides: ''Biochemie und Pathobiochemie.'' Springer, Berlin 2003, {{ISBN|3-540-42295-1}} * Florian Horn, Isabelle Moc, Nadine Schneider: ''Biochemie des Menschen.'' Thieme, Stuttgart 2005, {{ISBN|3-13-130883-4}} * Charles E. Mortimer, Ulrich Müller: ''Chemie.'' Thieme, Stuttgart 2003, {{ISBN|3-13-484308-0}} * F.D. Gunstone, J.L. Harwood, F.B. Padley: ''The Lipid Handbook''. Chapman and Hall, London New - York 1986, {{ISBN|0-412-24480-2}}. * O.W. Thiele: ''Lipide, Isoprenoide mit Steroiden''. G. Thieme Verlag, Stuttgart 1979, {{ISBN|3-13-576301-3}}. * Robert C. Murphy: ''Mass Spectrometry of Lipids'', Handbook of Lipid Research Vol. 7, Plenum Press, New York and London, 1993, {{ISBN|0-306-44361-9}} * Julian N. Kanfer and Sen-itiroh Hakomori, Sphingolipid Biochemistry, vol. 3 of Handbook of Lipid Research (1983) * Dennis E. Vance and Jean E. Vance (eds.), Biochemistry of Lipids and Membranes (1985). * Donald M. Small, The Physical Chemistry of Lipids, vol. 4 of Handbook of Lipid Research (1986). * Robert B. Gennis, Biomembranes: Molecular Structure and Function (1989) * Charles R. Scriver, Arthur L. Beaudet, William S. Sly, and David Valle, The Metabolic and Molecular Bases of Inherited Disease (1995). * Gunstone, F. D. Fatty acids and lipid chemistry. — London: Blackie Academic and Professional, 1996. 252 pp. * Robert M. Bell, John H. Exton, and Stephen M. Prescott (eds.), Lipid Second Messengers, vol. 8 of Handbook of Lipid Research (1996). * Christopher K. Mathews, K.E. van Holde, and Kevin G. Ahern, Biochemistry, 3rd ed. (2000). * Alberts, B., et al. (2004) «Essential Cell Biology, 2nd Edition.» Garland Science. {{ISBN|0-8153-3480-X}} * Solomon, Eldra P., et. al. (2005) «Biology, 7th Edition.» Thomson, Brooks/Cole. * «Advanced Biology — Principles and Applications.» C.J. Clegg and D.G. Mackean. {{ISBN|0-7195-7670-9}} * Fahy E. et al. A comprehensive classification system for lipids // J. Lipid. Res. 2005. V. 46, № 5. P. 839—861. {{refend}} == Vanjske veze == {{Commonscat|Lipids}} * [http://www.apollolipids.org/ ApolloLipids - Provides dyslipidemia and cardiovascular disease prevention and treatment information as well as continuing medical education programs.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050720194241/http://www.apollolipids.org/ |date=2005-07-20 }} * [http://www.biochemweb.org/lipids_membranes.shtml Lipids, Membranes and Vesicle Trafficking - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology] * [http://www.lipidlibrary.co.uk/ The Lipid library - provides information on the chemistry, analysis and biochemistry of lipids] * [http://www.lipidmaps.org/ LIPID MAPS: LIPID Metabolites and Pathways Strategy] * [http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/class/lipid.html IUPAC glossary entry for the lipid class of molecules] ''[[IUPAC|what is IUPAC?]]'' * [http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 "A comprehensive classification system for lipids"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100824215412/http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 |date=2010-08-24 }} * [http://www.ccmdweb.org/ CCMDWeb, a lipid health educational resource on global risk reduction for dyslipidemia and cardiovascular disease as well as online CME programs.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070912090659/http://www.ccmdweb.org/ |date=2007-09-12 }} * [http://www.eurofedlipid.org European Federation for the Science and Technology of Lipids] * [https://gold.tugraz.at/Main.jsp Genomics of Lipid-Associated Disorders] (Seite der Technischen Universität Graz, u. a. mit einer Fülle von Lipid-Stoffwechselwegen) {{Izabran}} [[Kategorija:Lipidi]] [[Kategorija:Organska jedinjenja]] 3tfbp5bedmq92h3dphrvk6ufzxazmiq 1972. 0 23726 42601909 42556268 2026-05-26T11:19:48Z CommonsDelinker 806 Zamjenjujem datoteku President_Richard_Nixon_and_Premier_Chou_En-Lai_Shake_Hands_at_the_Nixons'_Arrival_in_Peking,_China.jpg datotekom [[:File:President_Richard_Nixon_and_Premier_Chou_En-Lai_Shake_Hands_at_the_Nixons'_Arrival_in_Peking,_China_-_DPLA_-_315 42601909 wikitext text/x-wiki {{Godina}} {{Godina u drugim kalendarima|1972}} __NOTOC__ Godina '''1972''' ('''[[Rimski brojevi|MCMLXXII]]''') je po gregorijanskom kalendaru [[prijestupna godina koja počinje u subotu]], do sada jedina godina sa dve [[prestupna sekunda|prestupne sekunde]]. <center> {| style="border:1px solid silver;background-color:white;padding:5px;" align=center class=radius | '''1972''': <br /> [[1972#Januar/Siječanj|1]] • [[1972#Februar/Veljača|2]] • [[1972#Mart/Ožujak|3]] • [[1972#April/Travanj|4]] • [[1972#Maj/Svibanj|5]] • [[1972#Jun/Juni/Lipanj|6]] • [[1972#Jul/Juli/Srpanj|7]] • [[1972#Avgust/August/Kolovoz|8]] • [[1972#Septembar/Rujan|9]] • [[1972#Oktobar/Listopad|10]] • [[1972#Novembar/Studeni|11]] • [[1972#Decembar/Prosinac|12]] <br /> [[1972#Rođenja|Rođenja]] • [[1972#Smrti|Smrti]] |}</center> == Događaji == === Januar/Siječanj === * [[1. 1.]] - [[Kurt Waldheim]] postao novi generalni sekretar [[UN]] (do kraja 1981). * 31. 12./1. 1. - Počelo emitovanje Drugog programa [[Radio-televizija Srbije|TV Beograd]] i to u boji; istog dana prva emisija sa špicom [[Radio-televizija Vojvodine|TV Novi Sad]] (u okviru novogodišnjeg programa TV Sarajevo). * 1. 1. - Uspostavljena [[Federacija Arapskih Republika]] (Libija, Egipat i Sirija), jedan od [[Moamer Gadafi|Gadafijevih]] pokušaja ujedinjenja Arapa - odnosi između Gadafija i [[Anwar Sadat|Sadata]] se pokvarili već sledeće godine, federacija i formalno raspuštena [[1977]]. * [[2. 1.]] - LANSA Flight 508: devet dana nakon pada aviona u peruanskoj džungli, pronađena jedina preživela, Juliane Koepcke. [[Datoteka:Hp-35 1972.jpg|mini|120px|left|[[HP-35]]]] * [[4. 1.]] - Predstavljen prvi naučni džepni [[kalkulator]] [[HP-35]] (zamena za šiber tj. [[logaritmar]]). * [[5. 1.]] - Od pošiljke-bombe u prostorijama "Borbe" u [[Zagreb]]u poginuo kurir Ivan Gluić. * [[7. 1.]] - Premijera izuzetno gledane<ref>[http://www.nytimes.com/1972/11/12/archives/amid-trials-of-croatian-nationalists-a-satirical-musical-comedy-in.html Amid Trials of Croatian Nationalists, a Satirical Musical Comedy in Zagreb Evokes Laughter Through Tears]. nytimes.com NOV. 12, 1972</ref> predstave "[[Jalta, Jalta]]" ([[Milan Grgić]] – [[Alfi Kabiljo]], praizvedba prošlog 28. 12.). * [[8. 1.]] - [[Sheikh Mujibur Rahman]] oslobođen iz Pakistana, u novooslobođenom [[Bangladeš]]u je premijer, a zatim predsednik od ubistva 1975. * [[11. 1.]] - Uhićeno deset (jedanaest?) sudionika "[[Hrvatsko proljeće|Hrvatskog proljeća]]", među kojima [[Franjo Tuđman]], [[Marko Veselica]], [[Šime Đodan]], [[Vlado Gotovac]], [[Vlatko Pavletić]], većinom povezanih sa [[Matica hrvatska|Maticom hrvatskom]] (ove godine zabranjena). Čistka se širi iz partijskih i intelektualnih i na neke druge sfere društva<ref>[http://www.nytimes.com/1972/02/07/archives/purge-goes-deep-into-croatian-life.html Purge Goes Deep Into Croatian Life]. nytimes.com FEB. 7, 1972</ref><ref>[http://www.nytimes.com/1972/01/25/archives/croats-rebuked-by-tito-are-sullen-and-uneasy-about-the-future.html Croats, Rebuked by Tito, Are Sullen and Uneasy About the Future]. nytimes.com JAN. 25, 1972</ref>. * [[13. 1.]] - Vojni udar u [[Gana|Gani]]: u odsustvu zbačen premijer [[Kofi Abrefa Busia]], dolazi [[Ignatius Kutu Acheampong|I.K. Acheampong]] (šef države do 1978). * [[14. 1.]] - [[Ivo Perišin]] predstavlja novo Izvršno vijeće SR Hrvatske u Saboru. * 14. 1. - Umro [[Danska monarhija|danski kralj]] [[Frederik IX]], nasleđuje ga kćerka [[Margareta II]]. [[Datoteka:Franjo Tuđman 1971.jpg|mini|250px|[[Franjo Tuđman]] 1971.]] * januar? - [[Danilo Kiš]] dobio [[NIN-ova nagrada|NIN-ovu nagradu]] za roman "Peščanik". * [[17.1.|17]] - [[19. 1.]] - Pojedini udari [[košava|košave]] u [[Beograd]]u dostižu 38&nbsp;m/s tj 137&nbsp;km/h. * [[19. 1.]] - Na [[Tihi ocean|Tihom oceanu]] proglašena [[Libertarijanizam|libertarijanska]] [[Republika Minerva]] ([[Tonga]] prisvaja područje u junu i zauzima ga). * [[20. 1.]] - Zasedanje CK [[SKH]], promene kadrova - [[Jakov Blažević]] napušta savezno partijsko predseništvo, u hrvatski CK dolaze, između ostalih, [[Stipe Šuvar]] i [[Ivica Račan]]<ref>[http://osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-1-184.shtml Personnel Changes: In Croatian Party, Yugoslav Party Presidium, And State Presidency] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065238/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-1-184.shtml |date=2011-07-28 }}, S.Stanković, OSA-RFE</ref>. * 20. 1. - Broj nezaposlenih u [[UK]] prevazišao 1.000.000, prvi put od Drugog svetskog rata - konzervativni premijer [[Edward Heath]] će napraviti zaokret prema intervencionizmu. * 20. 1. - Ženevski sporazum zalivske izvoznica nafte i stranih kompanija: nafta poskupela 8,49%, na 2,49$ za barel, kako bi se nadoknadili prihodi izgubljeni zbog [[Nixonov šok|devalvacije dolara]]. * 20. 1. - Novi statut o autonomiji [[Južni Tirol|Južnog Tirola]] u Italiji. * [[21. 1.]] - U [[New York]]u održana prva konvencija fanova kultne serije ''[[Star Trek]]''. * [[22. 1.]] - Potpisan ugovor o prvom proširenju [[Evropska zajednica|Evropske zajednice]]: Velika Britanija, Irska, Danska i Norveška (ali u Norveškoj pristupanje odbačeno referendumom). * [[25. 1.|25]] - [[27. 1.]] - Druga konferencija SKJ u Beogradu - osuda "kapital-odnosa", za prenos društvenih sredstava na organizacije udruženog rada (SKJ usvaja "akcioni program" protiv nacionalizma i "tehnokratizma" tj. liberalizma). Tito najavljuje reorganizaciju SK i ispravljanje slabosti, traži se . Izabran novi Izvršni biro, manji i s mlađim članovima, iz svih republika i pokrajina, sa zaduženjima po oblastima: [[Kiro Gligorov]], [[Jure Bilić]], [[Krsta Avramović]], [[Stane Dolanc]], [[Budislav Šoškić]], [[Todor Kurtović]], [[Stevan Doronjski]], [[Fadilj Hodža]]<ref>[http://www.nytimes.com/1972/01/30/archives/party-tightening-ordered-by-tito-better-administration-is-aim-of.html PARTY TIGHTENING ORDERED BY TITO]. nytimes.com JAN. 30, 1972</ref>. [[Datoteka:Debris of JAT367.jpg|mini|250px|[[JAT let 367]]: polje ostataka]] * [[26. 1.]] - [[JAT let 367|Zrakoplovna nesreća JAT-a]] pri kojoj je eksplodirao [[zrakoplov]] [[McDonnell Douglas DC-9]] u vlasništvu JAT-a (Jugoslovenski Aerotransport) (Registracija: YU-AHT) eksplodirao na relaciji [[Stockholm]]-[[Kopenhagen]]-[[Zagreb]]-[[Beograd]] u blizini sela [[Srpska Kamenica]]. Od 28 osoba - 23 putnika i 5 članova posade - svi su poginuli osim stjuardese [[Vesna Vulović|Vesne Vulović]]. * [[27. 1.]] - Bomba eksplodirala u ekspresu Beč-Zagreb, šest povređenih. * 27. 1. - [[Operacija Gemstone]]: operativac Bele kuće [[G. Gordon Liddy]] izlaže u kancelariji državnog tužioca [[John N. Mitchell|Mitchella]] planove za remećenje Demokratske konvencije i osiguranje Republikanske - sa još jednim sastankom 4. februara, to je geneza skandala [[Watergate]]. * [[28. 1.]] - Prvi jugoslovenski ambasador u [[Severna Koreja|Severnoj Koreji]], [[Bogdan Oreščanin]], predao akreditive. [[Datoteka:Bloody Sunday Banner and Crosses.jpg|mini|left|220px|Sećanje na [[Krvava nedelja (1972)|Krvavu nedelju]]]] * [[30. 1.]] - [[Krvava nedelja (1972)|Krvava nedelja]]: britanski vojnici ubili 13 demonstranata u [[Londonderry]]ju. * 30. 1. - [[Pakistan]] napušta [[Komonvelt nacija]] zbog priznanja Bangladeša, vraća se 1989. * [[31. 1.]] - Umro [[nepal]]ski kralj [[Mahendra]], nasleđuje ga sin [[Birendra]] (do 2001). === Februar/Veljača === * [[2. 2.]] - [[UK|Britanska]] [[ambasada]] u [[Dublin]]u uništena je u prosvjedima nakon [[Krvava nedjelja (1972)|Bloody Sunday]]. * 3 - [[9. 2.]] - Velike mećava s više od 3 m snega u Iranu odnosi oko 4.000 života. * [[3.2.|3]] - [[13. 2.]] - [[Zimska Olimpijada 1972|Zimske olimpijske igre]] u japanskom [[Saporo]]u. * [[4. 2.]] - [[Mariner 9]] šalje slike sa [[Mars]]ove orbite (moralo se čekati od novembra zbog tamošnje globalne peščane oluje), do oktobra snima 85% površine planete. * 4. 2. - Predsednik [[Zambija|Zambije]] [[Kenneth Kaunda]] hapsi svog bivšeg potpredsednika Simona Kapwepwea i zabranjuje njegovu novoosnovanu partiju - jednopartijska vlast do 1991. * [[5. 2.]] - "Crna subota" u [[Tunis]]u: studentski revolt protiv jednopartijske vlasti, polcija upala na univerzitet i rasturila njihov kongres, veliki broj hapšenja. * [[9. 2.]] - Vanredno stanje u Britaniji zbog rudarskog štrajka, ugrožena energetika i industrija. * [[10. 2.]] - [[Ujedinjeni Arapski Emirati]] zaokruženi pristupanjem [[Ras al-Khaimah|Ras al-Khaime]]. * [[13. 2.]] - Prikazan film ''[[Cabaret (film)|Cabaret]]''. * februar - Izraelski general [[Ariel Sharon]] završio sedmomesečnu operaciju u kojoj je eliminisao 104 terorista u [[Pojas Gaze|Pojasu Gaze]], uz oštar stav prema stanovništvu<ref>Sharon: Israel's Warrior-Politician By Anita Miller, Jordan Miller, Sigalit Zetouni, pt102</ref>. * [[15. 2.]] - Predsednik [[Ekvador]]a [[José María Velasco Ibarra]] zbačen po četvrti put, sledi [[Guillermo Rodríguez Lara]] zvani Bombita (do 1976). * [[21. 2.]] - Sovjetska [[Luna 20]] sletela na [[Mesec]] po uzorke tla. [[Datoteka:President Richard Nixon and Premier Chou En-Lai Shake Hands at the Nixons' Arrival in Peking, China - DPLA - 315dbcc0e8b46e1bc678fde12bef9eb8.jpg|mini|270px|[[Nixonov posjet Kini 1972.]]]] * [[21. 2.|21]] - [[28. 2.]] - [[Nixonov posjet Kini 1972.]] - [[Richard Nixon]] je prvi predsjednik [[SAD]] u posjetu [[Narodna Republika Kina|Narodnoj Republici Kini]]. * [[22. 2.]] - Emir [[Katar]]a [[Ahmad bin Ali Al Thani]] zbačen u odsustvu od strane svog rođaka [[Khalifa bin Hamad Al Thani]]ja (i sam zbačen [[1995]]). * [[26. 2.]] - [[Edmund Muskie]], jak kandidat u demokratskim predizborima u SAD, navodno plakao držeći protestni govor pred zgradom novina koje su objavile "[[Kanučko pismo]]" (Muskie navodno vređao franko-kanadske Amerikance) i tvrdnje o ponašanju njegove žene - pismo je bilo falsifikat a kampanja mu je upropašćena. * 26. 2. - Pucanje brane izaziva izlivanje suspenzije uglja na Buffalo Creek u Zapadnoj Virdžiniji, stradalo 125 osoba. * [[28. 2.]] - [[Sporazum u Adis Abebi]]: posle više od 16 godina se okončava [[Prvi sudanski građanski rat]], osnovan [[Autonomni region Južni Sudan]] - ukinut 1983., kada se [[Drugi sudanski građanski rat|rat nastavlja]] (1983-2005). * 28. 2. - U [[Japan]]u okončan Asama-Sansō incident - u okršaju Ujedinjene crvene armije i policije poginula dva policajca i jedan civil. === Mart/Ožujak === [[Datoteka:GPN-2000-001621-x.jpg|mini|240px|Ploča montirana na [[Pioneer 10]]]] * [[1. 3.]] - Savezna skupština SFRJ odbila predlog zakona kojim bi se pojačala kontrola nad štampom i izdavaštvom<ref>[http://osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/86-2-163.shtml Cosic's Book: a Case Study of Yugoslavia's Censorship] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160307010213/http://osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/86-2-163.shtml |date=2016-03-07 }} p. 3, Zdenko Antić, OSA - RFE</ref>. * 1. 3. - [[Rimski klub]] objavio studiju "[[Granice rasta]]". * 1. 3. - [[Juan María Bordaberry]] postaje predsednik [[Urugvaj]]a (do 1976, od 1973. na čelu civilno-vojne diktature); vojska ove godine razbila levičarsku urbanu gerilu [[Tupamaros]]e. * mart - Pokrenut program [[Interrail]], propusnica za putovanje vozom mlađih od 21 godine u 21 zemlji Evrope, uključujući Jugoslaviju. * [[2. 3.]] - Lansiran [[Pioneer 10]], prva sonda koja je stigla do Jupitera (1973) i napustila Sunčev sistem (1983). * 2. 3. - [[Michael Manley]] prvi put premijer [[Jamajka|Jamajke]] (1972-80. i 1989-92). * [[3. 3.]] - Na [[Stone Mountain]] u Georgiji, SAD, završen najveće bareljef na svetu (23 sa 48 m), prikazuje trojicu ličnosti [[Konfederalne Američke Države|Konfederacije]]. * [[4. 3.]] - Predsednik [[Centralnoafrička Republika|Centralnoafričke Republike]] [[Jean-Bédel Bokassa]] se proglasio za doživotnog predsednika (1976-79. je car). * [[6. 3.]] - Dogovoren petogodišnji kredit od 100 miliona dolara između međunarodnog konzorcija banaka i Narodne banke Jugoslavije, najveći kredit za neku istočnoevropsku zemlju. * 6. 3. - [[John Lennon|Johnu Lennonu]] povučena viza u SAD (Nixon se plaši da bi mogao uticati na njegov reizbor) - spor traje do 1975. * [[8. 3.]] - U [[grenland]]skoj bazi [[Thule (baza)|Thule]] izmerena rekordna brzina vetra od 333&nbsp;km/h (92.5&nbsp;m/s). * [[9. 3.]] - [[Volkswagen]] objavio da će u [[Vogošća|Vogošći]] kod Sarajeva napraviti pogon (→ [[Volkswagen Sarajevo|Tvornica Automobila Sarajevo]]). [[Datoteka:Godfather puppetmaster.svg|mini|150px|''[[The Godfather (film)|The Godfather]]'']] * [[15. 3.]] - Premijera filma ''[[The Godfather (film)|The Godfather]]'' u New York City-ju. * 15. 3. - Na beogradskom institutu "Torlak" potvrđena pojava velikih [[Boginje|boginja]] (u Beogradu prisutne od 9. 3.). * 15. 3. - Dogovoreno prikazivanje "[[Ulica Sezam|Ulice Sezam]]" u Jugoslaviji i Poljskoj. (NYT) * [[16. 3.]] - Srušena prva zgrada blokovskog kompleksa [[Pruitt–Igoe]] u [[Saint Louis (Missouri)|Saint Louisu, Missouri]], koji je postao simbol neuspešnog planiranja grada. * [[17. 3.]] - Nakon povlačenja [[Luigi Longo|Luigija Longa]], novi generalni sekretar [[Italijanska komunistička partija|Italijanske KP]] je [[Enrico Berlinguer]] (do smrti 1984) - slijedi umjerenu liniju "[[Eurokomunizam|eurokomunizma]]", partija dostiže najveći utjecaj. * [[19. 3.]] - [[JAT]]-ov avion iznajmljen [[EgyptAir]]-u udario u brdo kod [[Aden]]a u [[Jemen]]u, poginulo svih 22 u avionu. * 19. 3. - Indija i novoosnovani [[Bangladeš]] zaključili Ugovor o prijateljstvu, saradnji i miru - ali odnosi se hlade nakon [[Sheikh Mujibur Rahman|Mujiburovog]] ubistva 1975. * [[22. 3.]] - Nakon što je izglasan i u Senatu SAD, [[Amandman o jednakim pravima]] žena (''Equal Rights Amendment'' - ERA), predat državama na ratifikaciju - do isteka roka 1982. ratifikovalo ga je 35 država od potrebnih 38. Uspešnu kampanju protiv amandmana je povela [[Phyllis Schlafly]]. [[Datoteka:Smallpox Tissue section containing variola orthopox viruses TEM PHIL 2291 lores.JPG|mini|250px|Virus [[Boginje|Variola]] u tkivu]] * [[23. 3.]] - [[Epidemija velikih boginja u Jugoslaviji 1972.|Epidemija velikih boginja]]: dve beogradske bolnice u karantinu, naređena vakcinacija. U epidemiji koja se kretala od Kosova do Beograda zaraženo 175, umrlo 35 ljudi. * 23. 3. - Valjaonica bakra Sevojno ušla u džoint venčr sa američkom firmom Bieler National Industries. * [[25. 3.]] - [[Eurosong 1972|Pesma Evrovizije]]: prva [[Vicky Leandros]] (Après toi), [[Tereza Kesovija]] 9. * 25. 3. - Neuspešni levičarski vojni udar u [[Salvador]]u u korist [[José Napoleón Duarte]]a, kome su prošlog meseca izgleda ukradeni predsednički izbori u korist [[Arturo Armando Molina|A. A. Moline]]. * [[26. 3.]] - Izvršen program vakcinacije protiv boginja u Beogradu i drugim gradovima, sutradan otkazani svi sportski događaji u SFRJ, naređeno da se sportisti vakcinišu. Jedan slučaj je zabeležen i u Zapadnoj Nemačkoj, uzbuna je i na graničnim prelazima u SAD<ref>[http://www.nytimes.com/1972/04/02/archives/a-new-threat-from-a-dread-disease-smallpox.html A New Threat From a Dread Disease; Smallpox:]. nytimes.com APRIL 2, 1972</ref>. * [[30. 3.]] - Britanska vlada uvela direktnu upravu u Severnoj Irskoj (do 1998. i u nekoliko perioda nakon toga). * [[30. 3.]] - [[22. 10.]] - [[Vijetnamski rat]]: severnovijetnamske snage izvode "[[Uskršnja ofanziva|Uskršnju ofanzivu]]" (ili Nguyen Hue ofanziva). === April/Travanj === * [[9. 4.]] - U Bagdadu potpisan ugovor o saradnji i prijateljstvu [[Irak]]a i [[SSSR]] - Irak ipak ostaje pri nesvrstanoj politici. * [[10. 4.]] - Otvorena za potpisivanje [[Konvencija o biološkom oružju]], na snazi od 1975. * 10. 4. - Zemljotres u iranskoj provinciji [[Fars]], 5.000 mrtvih. * 10. 4. - [[44. dodjela Oscara]], najbolji film je "[[The French Connection (film)|Francuska veza]]", ukupno pet nagrada od osam nominacija. [[Charlie Chaplin]] dobio počasnog oskara, zbog čega je prvi put nakon 20 godina posetio SAD. * 10. 4. - [[Evropska monetarna zmija]]: Bazelski sporazum predviđa intervencioni mehanizam centralnih banaka za ograničenje fluktuacija kursa na 2,25%. * [[12. 4.]] - Brazilska vojska započinje Operaciju Papagaj, prvu od tri protiv maoističke [[Aragvajska gerila|Aragvajske gerile]], uništene 1974. * [[15. 4.]] - Šezdeseti rođendan [[Kim Il-sung]]a, podignut je [[Veliki spomenik na brdu Mansu]], njegova statua visoka 20 metara. * april - Firma Hamilton pušta u prodaju prvi digitalni sat, ''Pulsar Time Computer'', sa LED displejom koji se pali po potrebi. Prva verzija je zlatna, košta 2.100 dolara; varijanta od rostfraja, kasnije tokom godine košta 275 dolara. [[Datoteka:Apollo16.jpg|mini|250px|[[Apollo 16]]]] * [[16. 4.|16]] - [[27. 4.]] - [[Apollo 16]] je peta misija na Mjesecu, prva na visočju. * [[25. 4.]] - Predstavljena kamera [[Polaroid SX-70]] * [[26. 4.]] - [[Širokotrupni avion|Širokotrupni]] tromotorac [[Lockheed L-1011 TriStar]] ima prvi komercijalni let (proizvodi se 1968-84). * [[27. 4.]] - Glasanje o poverenju zapadnonemačkoj vladi [[Willy Brandt|Willyja Brandta]] povodom njegove [[Ostpolitik]]e: lideru CDU/CSU [[Rainer Barzel|Raineru Barzelu]] nedostajala dva glasa da postane novi kancelar (uspešna intervencija [[Stasi]]ja<ref>[https://www.theguardian.com/books/2020/jun/29/rigged-america-russia-and-100-years-of-covert-electoral-interference-by-david-shimer-review Rigged: America, Russia and 100 Years of Covert Electoral Interference by David Shimer - review]. theguardian.com 29 Jun 2020</ref>). * 27. 4. - [[Genocid u Burundiju]]: pobuna nekih [[hutu]]skih pripadnika žandarmerije [[Burundi]]ja dovodi do ubistva oko 1000 [[Tutsi]]ja, na šta ovi odgovaraju masakrom 80 - 210.000 Hutua. * 27. 4. - Disident [[Mihajlo Mihajlov]] kaže da ga je vojvođanski sud osudio na 30 dana zatvora zbog članka i pisma u New York Timesu 1970-71. === Maj/Svibanj === * [[1. 5.]] - [[Vijetnamski rat]]: okončana Prva bitka za Quảng Trị - Severnovijetnamci zauzimaju tu provinciju, ali gube je u septembru. * [[2. 5.]] - [[J. Edgar Hoover]] umro nakon 37 godina na čelu FBI. [[Datoteka:Josip Broz Tito, obilazak HE Đerdap I tokom puštanja u rad 1972. godine.jpg|mini|250px|Tito na Đerdapu]] [[Datoteka:Maketa HE Đerdap I.jpg|mini|280px|[[Hidroelektrana Đerdap]] - maketa]] * [[7. 5.]] - Izbori u [[Italija|Italiji]] - demohrišćani 38,7% glasova, komunisti 27,1% (slično kao i na prošlim). * [[8. 5.]] - 28. sednica CK [[SK Hrvatske]] - iz članstva SK isključeni [[Savka Dabčević-Kučar]], [[Miko Tripalo]], [[Pero Pirker]] i [[Marko Koprtla]]. * [[9. 5.]] - Operacija Pocket Money: Amerikanci izručili mine u glavnu severnovijetnamsku luku [[Haiphong]] (aktivne pet dana kasnije); Nixon se istovremeno obraća naciji. Takođe i operacija Custom Tailor, bombardovanje okoline Haiphonga. * [[9. 5.]] - [[23. 10.]] - [[Operacija Linebacker]] - vazdušne operacije protiv [[Severni Vijetnam|Severnog Vijetnama]], odgovor na Uskršnju ofanzivu. * [[14. 5.]] - [[Romas Kalanta]] (19) se zapalio u [[Kaunas]]u kako bi postao mučenik za nezavisnost Litvanije, u kasnijim demonstracijama uhapšeno preko 400 ljudi. * [[15. 5.]] - Guverner [[Alabama|Alabame]] i kandidat na demokratskim predizborima [[George Wallace]] upucan na mitingu, ostaje paralizovan. * 15. 5. - [[Okinawa (prefektura)|Okinawa]] vraćena [[Japan]]u nakon 27 godina američke okupacije. * [[16. 5.]] - [[Hidroelektrana Đerdap|HEPS Đerdap]] (hidroenergetski i plovidbeni sistem) svečano pušten u rad u prisustvu jugoslovenskog odn. rumunskog predsednika Tita i Čaušeskua, nakon osam godina izgradnje. * 16. 5. - Negde u SFRJ: putnički voz iskočio iz šina i udario u teretni - sedam mrtvih, deseci povređenih. * [[18. 5.]] - ''Rotaka'': suočen s neredima, nakon jednogodišnjeg niza protesta, predsednik [[Madagaskar]]a [[Philibert Tsiranana]] predaje ovlašćenja komandantu vojske a titula mu ostaje do oktobra. * [[19. 5.]] - Eksplodirale tri od šest bombi u zgradi izdavačke firme [[Axel Springer AG]] - 17 povređenih, odgovornost preuzima [[Frakcija Crvene Armije]]. * [[21. 5.]] - Ludak oštetio [[Pietà (Michelangelo)|Michelangelovu Pietu]]. * [[22. 5.]] - {{flagicon|Šri Lanka}} Donošenjem novog ustava, Dominion [[Cejlon]] postaje Republika [[Šri Lanka]]. * [[22. 5.|22]] - [[30. 5.]] - [[Moskovski samit (1972)|Moskovski samit]]: Brežnjev i Nikson potpisali ugovore [[SALT I]] (o ograničenju strateškog oružja) i [[ABMT]] (o antibalističkim raketama); ovo je bila prva poseta nekog američkog predsednika Moskvi (→ [[Detant]]; SALT II dogovoren 1979, nije ratifikovan; SAD se povukle iz ABM ugovora 2002). * [[24. 5.]] - Predsedniku Titu uručen [[Orden narodnog heroja]] i Povelja naroda i narodnosti Jugoslavije povodom 80. rođendana; 30. maja je promovisan u počasnog doktora nauka na Beogradskom univerzitetu. * 24. 5. - Bomba "[[Frakcija Crvene Armije|Crvene armije]]" u [[Heidelberg]]u ubila trojicu američkih vojnika. * [[25. 5.]] - Kubanski pesnik i disident [[Pedro Luis Boitel]] umro u zatvoru posle 53 dana štrajka glađu. * [[28. 5.]] - Prva provala u sedište [[Demokratska stranka SAD|Demokratske stranke SAD]] u kompleksu [[Watergate]] - postavljeni prisluškivači u dva telefona, ali je zbog problema izvedena i druga provala sledećeg meseca. * [[30. 5.]] - Tri člana [[Japanska Crvena armija|Japanske Crvene armije]] ubila 24 osobe na aerodromu Lod u [[Izrael]]u. * 30. 5. - Predsednik SAD [[Richard Nixon]] stigao u posetu [[Pahlavi (dinastija)|Iranu]], sutradan u Teheranu eksplodiralo nekoliko bombi. === Jun/Juni/Lipanj === [[Datoteka:KHL Medveščak Zagreb - Graz 99ers.jpg|mini|250px|Zagrebački [[Dom sportova]]]] * [[1. 6.]] - [[Irak]] nacionalizovao [[Iraq Petroleum Company|Iračku naftnu kompaniju]]. * [[2. 6.]] - Novi ustav [[Kamerun]]a zamenjuje federativni sistem unitarnim. * [[2.6.|2]]. i [[15. 6.]] - U Zapadnoj Nemačkoj uhapšeni [[Andreas Baader]], [[Ulrike Meinhof]] i još neki članovi Crvene armije. * [[4. 6.]] - Vjesnik izabrao dnevnik [[Karlo Štajner|Karla Štajnera]] "Sedam hiljada dana u Sibiru" za knjigu godine<ref>[http://osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-2-136.shtml Anti-Stalinist Work Chosen Book of the Year in Yugoslavia] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065129/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-2-136.shtml |date=2011-07-28 }}, S.Stanković, OSA-RFE</ref> * [[5.6.|5]] - [[10. 6.]] - Titova poseta SSSR-u<ref>[http://osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/67-4-47.shtml Tito's Visit to Moscow; how Sincere is Friendship?] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065222/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/67-4-47.shtml |date=2011-07-28 }}, S.Stanković, OSA-RFE</ref>, prva od 1968, odlikovan je [[Orden Lenjina|Ordenom Lenjina]]. * [[5. 6.|5]] - [[16. 6.]] - U [[Stokholm]]u održana prva Konferencija [[UN]] o ljudskom okolišu. Na predlog jugoslovenske delegacije, 5. jun proglašen Svetskim danom čovekove okoline (Tanjug). * [[6. 6.]] - Niz eksplozija u rudniku Wankie u [[Rodezija|Rodeziji]] odnosi 426 života. * [[8. 6.]] - Južnovijetnamsko vazduhoplovstvo bacilo napalm na selo Trang Bang, slika nage opečene devojčice [[Phan Thi Kim Phuc]] postaje jedan od ikoničnih prikaza Vijetnamskog rata. * [[9. 6.]] - Popustila brana kod [[Rapid City, South Dakota]], stradalo 238 ljudi. * [[12. 6.]] - Prikazan film ''[[Deep Throat (film)|Deep Throat]]'' (→ [[Zlatno doba pornografije]]). * [[14. 6.]] - Razoran zemljotres pogodio [[Ankona|Ankonu]], vrhunac roja potresa koji traju od januara. * jun - U SFRJ raste zabrinutost zbog narkomanije: u Beogradu umrla devojka, deo grupe koja je provaljivala u apoteke - treća smrt od posledica droge za dve godine<ref>[http://www.nytimes.com/1972/07/25/archives/a-rise-in-drug-use-alarms-yugoslavs.html A RISE IN DRUG USE ALARMS YUGOSLAVS]. nytimes.com JULY 25, 1972</ref>. * [[16. 6.]] - [[David Bowie]] izdao peti album, kao persona [[Ziggy Stardust]] - ''[[The Rise and Fall of Ziggy Stardust and the Spiders from Mars]]'' (→ [[glam rock]]). [[Datoteka:Watergate Complex interior.JPG|mini|180px|Kompleks ''[[Watergate]]'']] * [[17. 6.]] - Skandal [[Watergate]]: petorica operativaca Bele kuće uhapšena tokom druge provale u Demokratski nacionalni komitet, skandal poprima veće razmere tek dogodine. * 17. 6. - [[Čile]]: [[Salvador Allende]] formira novu vladu. * 17. 6. - U Zagrebu otvoren [[Dom sportova]]. * [[18. 6.]] - U Belgiji okončan završni turnir [[UEFA Euro 1972]] - Zapadna Nemačka - SSSR 3:0. * 18. 6. - Proglašen kraj Bitke kod An Lộca: Južnovijetnamci i Amerikanci zaustavili komunističku ofanzivu i potencijalni prodor do Sajgona. * [[19.6.|19]] - [[23. 6.]] - [[Tito]] u poseti [[Poljska|Poljskoj]]<ref>[http://osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/44-1-90.shtml On the Eve Of Tito's Visit to Warsaw] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065217/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/44-1-90.shtml |date=2011-07-28 }}, S.Stanković, OSA-RFE</ref>. * 19 - 25. 6. - U Zagrebu se održava 9. međunarodni festival animiranog filma - prvi [[Animafest]]. * 19 - 25. 6. - Uragan Agnes pogađa istočnu obalu SAD, izaziva do tada najveću materijalnu štetu. * [[20. 6.]] - 19 pripadnika ekstremne hrvatske emigrantske organizacije [[Hrvatsko revolucionarno bratstvo]], kasnije poznatih kao [[Bugojanska grupa]], prelazi jugoslavensko-austrijsku granicu s ciljem dizanja ustanka koji bi srušio SFRJ i obnovio [[NDH]]. * [[24. 6.]] - Na ostrvu [[Krk]] otvoren "[[Penthouse]] Adriatic", ''[[Pet of the Month]]'' je Nevenka Dundek<ref>[http://osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/126-1-123.shtml La Dolce Vita: a Formula Against the Cold War] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160309125911/http://osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/126-1-123.shtml |date=2016-03-09 }}, S.Stanković, OSA-RFE</ref><ref>[http://yugoslavian.blogspot.com/2009/05/penthouse-adriatic-club-casino-in.html Penthouse Adriatic Club Casino in Yugoslavia, 1972], Yugoslavia - Virtual Museum</ref>. * [[27. 6.]] - U Kaliforniji osnovan [[Atari]]. * [[28. 6.]] - Predsednik [[Richard Nixon|Nixon]] objavljuje da regruti više neće biti slani u Vijetnam. * [[29. 6.]] - U slučaju ''Furman v. Georgia'' [[Vrhovni sud SAD]] presudio da je [[smrtna kazna]] neustavna - moratorijum na istu u SAD će trajati do [[1976]]. * [[30. 6.]] - Prvi put primjenjena [[prijestupna sekunda]], i još jedna krajem godine. === Jul/Juli/Srpanj === [[Datoteka:Vintage Pulsar Model P2 Time Computer LED Watch (Stainless) with Original Band (10075198063).jpg|mini|180px|''Pulsar Time Computer'', model P2]] * [[1. 7.]] - Na snazi je Zakon o oporezivanju proizvoda i usluga u prometu - uveden je porez na promet publikacijama koje su ocijenjene kao [[šund]] ("porez na šund"). * [[2. 7.]] - Nakon [[Treći indijsko-pakistanski rat|prošlogodišnjeg sukoba]], [[Indija]] i [[Pakistan]] potpisuju [[Sporazum iz Simle]], kojim obećavaju da će nesporazume rešavati mirno. Pakistan je ove godine započeo [[Pakistanski nuklearni program|nuklearni program]] * [[3. 7.]] - Na [[Pruga Beograd-Bar|pruzi Beograd-Bar]], predata u saobraćaj deonica [[Valjevo]] - [[Užice]] (cela pruga [[1976]]). * [[7. 7.]] - [[Kakuei Tanaka]] novi japanski premijer (do 1974). * [[8. 7.]] - SAD prodaju žita SSSR-u u vrednosti 750 miliona dolara. * 8. 7. - Palestinski pisac i lider Narodnog fronta za oslobođenje Palestine [[Ghassan Kanafani]] ubijen u Bejrutu od strane Mosada (odmazda za masakr u Lodu). * [[8. 7.|8]] - [[22. 7.]] - [[Jane Fonda]] u poseti Severnom Vijetnamu: istražuje gađanje nasipa, ostala je zloglasna fotografija na protivvazdušnom oružju. * [[9. 7.]] - Državni sekretar SAD [[William P. Rogers]] posetio SFRJ. * 9. 7. - Springhillski masakr: britanski snajperisti ubili petoro u Belfastu. * [[11. 7.]] - [[Kuba]] postaje članica sovjetskog ekonomskog saveza [[Comecon]]. * [[12. 7.]] - Zajednička sednica Predsedništava CK SKJ i SFRJ na Brionima; [[Rato Dugonjić]] novi potpredsednik. Razgovaralo se o izazovu nacionalizma i potrebi da se u svim republikama i pokrajinama povrati kontrola partije za njegovo prevazilaženje<ref>[http://www.nytimes.com/1972/07/18/archives/yugoslavia-adopting-stronger-measures-to-dampen-nationalism-in-her.html Yugoslavia Adopting Stronger Measures to Dampen Nationalism in Her 8 Regions]. nytimes.com JULY 18, 1972</ref>. * [[13. 7.]] - Britanski Donji dom odobrio ulazak u EZ sa 301:284 glasa. * [[14. 7.]] - Senator [[George McGovern]] imenovan za demokratskog kandidata na izborima za predsednika SAD - zalaže se za neodložno i potpuno povlačenje iz Vijetnama. Govor je održao tek u 02:30 po istočnom vremenu. * jul - Profesor [[Mihailo Đurić]] osuđen na dve godine zatvora zbog protivljenja amandmanima na ustav. Zbog kritike njegove osude biće zabranjivani brojevi [[Praxis (časopis)|Praxisa]] i časopisa Srpskog filozofskog društva (u septembru). * jul - Strah od umornih Turaka na putevima, naročito između Beograda i bugarske granice, planira se gradnja dva motela za turske vozače - zemlja je već na vrhu evropske stope udesa<ref>[http://www.nytimes.com/1972/07/24/archives/an-increasingly-motorized-yugoslavia-has-new-headache-wild-turkish.html An Increasingly Motorized Yugoslavia Has New Headache: Wild Turkish Drivers Dashing Home]. nytimes.com JULY 24, 1972</ref>. * [[16. 7.]] - Svečanost povodom (budućeg) početka radova na hidrosistemu Ibar - Lepenac u [[Gazivode|Gazivodama]], uključujući branu na [[Ibar|Ibru]] za veštačko jezero (1973-77).<ref>[https://istorijskenovine.unilib.rs/view/index.html#panel:pp|issue:UB_00064_19720717|page:1 "Borba", 17. jul 1972]</ref> * [[18. 7.]] - [[Anwar Sadat]] proterao 20.000 sovjetskih savetnika iz Egipta - moglo se raditi o varci<ref>[http://russiapedia.rt.com/on-this-day/july-18/ July, 18 in history] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20141113144417/http://russiapedia.rt.com/on-this-day/july-18/ |date=2014-11-13 }}. russiapedia.rt.com</ref>, u svakom slučaju sledećeg oktobra Egipat i SSSR su sklopili ugovor o naoružanju<ref name="Safran1988">{{cite book|author=Nadav Safran|title=Saudi Arabia: The Ceaseless Quest for Security|url=http://books.google.com/books?id=zSkIi_1T1FsC&pg=PA154|date=1 January 1988|publisher=Cornell University Press|isbn=0-8014-9484-2|pages=154–}}</ref>. U SFRJ se pitaju hoće li Sovjetima postati zanimljivija jadranska obala (NYT 13.8.). * [[19. 7.]] - [[Dofarski rat]] u Omanu: bitka kod Mirbata, grupa britanskih [[SAS]]-ovaca izdržala veliki napad pobunjenika. * [[21. 7.]] - "Krvavi petak" u [[Belfast]]u - Privremena [[IRA]] detonirala 22 bombe, poginulo devet osoba. * [[22. 7.]] - Sovjetska sonda [[Venera-8]] se spustila na tu planetu, radi 50 minuta pod surovim uslovima. * [[23. 7.]] - Lansiran prvi satelit iz programa [[Landsat]] za istraživanje Zemlje. * [[24. 7.]] - [[Jigme Singye Wangchuck]] je novi kralj [[Butan]]a (do abdikacije 2006). * [[26. 7.]] - [[2. 8.]] - 19. [[Filmski festival u Puli]], [[Velika zlatna arena za najbolji film|Velika zlatna arena]] za film ''[[Majstor i Margarita (film, 1972)|Maestro i Margarita]]''<ref>[http://arhiv.pulafilmfestival.hr/19-pulski-filmski-festival/index.html 19. Pulski filmski festival] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180724032331/http://arhiv.pulafilmfestival.hr/19-pulski-filmski-festival/index.html |date=2018-07-24 }}. arhiv.pulafilmfestival.hr</ref>. * [[28. 7.]] - Jugoslavenska vojska i snage sigurnosti likvidiraju posljednjeg pripadnika Bugojanske grupe. * [[29. 7.]] - Četiri planinara poginula od groma na Triglavu. * [[31. 7.]] - Operacija Motorman: britanska armija rano izjutra ulazi u "zabranjena područja" gradova Severne Irske, što znatno smanjuje nasilje; kasnije tokom dana eksplodiraju tri auto-bombe u Claudy-ju, sa devet poginulih (kasnije se saznalo da je lokalni katolički sveštenik radio za IRA-u). * leto - Najslabiji monsun u Indiji od 1918, glad u Afganistanu i Bangladešu; peta sušna godina u afričkom [[Sahel]]u<ref name="Riley2017">{{cite book|author=Barry Riley|title=The Political History of American Food Aid: An Uneasy Benevolence|url=https://books.google.com/books?id=5W8uDwAAQBAJ&pg=PA335|year=2017|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-022887-3|pages=335–}}</ref> (najoštrija suša sledi 1972-74). === Avgust/August/Kolovoz === [[Datoteka:View towards south-west on Vjesnik skyscraper.jpg|mini|180px|[[Vjesnikov neboder]]]] * [[1. 8.]] - Rotacija u [[Predsjedništvo SFRJ|Predsjedništvu SFRJ]]: [[Rato Dugonjić]] je potpredsjednik nakon [[Krste Crvenkovski|Krste Crvenkovskog]]. * 1. 8 - McGovernov kandidat za potpredsednika [[Thomas Eagleton]] prinuđen da se povuče zbog nekadašnjih hospitalizacija usled depresije, iako ga je McGovern pre neki dan podržavao "1000%". * > 1. 8. - Preko 100.000 ljudi na sprovodu "proljećara" [[Pero Pirker|Pera Pirkera]]. * [[4. 8.]] - [[Idi Amin]] objavljuje da će proterati 50.000 Azijata sa britanskim pasošem - proterivanje i odlazak Azijaca i eksproprijacija njihovih preduzeća nanose veliku štetu ekonomiji [[Uganda|Ugande]]; nastavljaju se krvave represalije protiv [[Milton Obote|Oboteovih]] pristalica, koji su ove godine pokušali upasti u zemlju iz Tanzanije. * 4. 8. - Ogromna [[sunčeva baklja]] preopteretila kablovske veze u SAD. * [[6. 8.]] - [[Elizabeth Taylor]] i [[Richard Burton]] u poseti Vangi i Brionima. * 6. 8. - Prikazana komedija ''[[Everything You Always Wanted to Know About Sex* (*But Were Afraid to Ask)]]''. * [[10. 8.]] - Meteor (''Earth-grazing fireball'') preleteo 57 kilometara iznad Severne Amerike. * [[11. 8.]] - Iz Vijetnama povučene poslednje ''borbene'' kopnene američke trupe. * [[13. 8.]] - Predsednik SIV [[Džemal Bijedić]] optužuje Australiju i Austriju da tolerišu obuku hrvatskih emigranata za terorizam i sabotažu. * 13. 8. - JAT-ov avion za Rijeku probio ogradu njujorškog aerodroma Kennedy nakon što je pilot obustavio poletanje. * [[14. 8.]] - [[Interflug]]ov avion pao blizu Berlina, 148 mrtvih. [[Datoteka:Bobby Fischer 1972.jpg|mini|180px|[[Bobby Fischer]]]] * kolovoz? - XIII. svjetski kongres naturista u [[Vrsar]]u. * kolovoz - U tijeku je suđenje studentskim liderima Hrvatskog proljeća - [[Dražen Budiša]], [[Ivan Zvonimir Čičak]], [[Goran Dodig]] i [[Ante Paradžik]]<ref>[http://www.nytimes.com/1972/08/30/archives/belgrade-cautious-in-trial-of-4-croats.html Belgrade Cautious in Trial of 4 Croats]. nytimes.com AUG. 30, 1972</ref>. * [[16. 8.]] - Pokušaj puča u [[Maroko|Maroku]]: neki pripadnici vazduhoplovstva pucali na avion kralja [[Hasan II|Hasana II]]. * 16. 8. - Pored Kalabrije pronađene [[Bronze iz Riacea]], dva starogrčka bronzana kipa iz 5. st. pne. * [[18. 8.]] - Iz najčuvanijeg švedskog zatvora pobeglo 15 od 18 zatvorenika, među kojima i [[Miro Barešić]] i Anđelko Brajković. * [[19. 8.]] - Nabujale rijeke potopile tunel u rekonstrukciji blizu Dubrovnika, stradalo 12 radnika. * [[22. 8.]] - [[Trelewski masakr]] u Argentini: sedam dana nakon masovnog pokušaja bekstva u kome je ubijen jedan stražar, pripadnici mornarice ubili 16 levičarskih političkih zatvorenika. * [[26. 8.]] - [[11. 9.]] - [[Datoteka:Olympic rings.svg|45px]] [[XX. Olimpijske igre - München 1972.|XX. olimpijske igre u Minhenu]], upamćene po napadu pripadnika terorističke palestinske organizacije „Crni septembar“ na Olimpijsko selo i ubistvu 11 izraelskih sportista. [[Mark Spitz]] osvojio sedam zlatnih medalja. Učinak Jugoslavije: 2 zlatne medalje ([[Mate Parlov]] i rukometaši), 1 srebrna i 2 bronzane. === Septembar/Rujan === [[Datoteka:Gedenken an die Opfer des Attentats von 1972 im Olympiapark München.jpg|220px|mini|Spomenik žrtvama [[Minhenski masakr|Minhenskog masakra]]]] * [[1. 9.]] - [[Bobby Fischer]] pobedio [[Boris Spaski|Borisa Spaskog]] sa 12½–8½ u [[Reykjavík]]u i postao prvi Amerikanac svetski šahovski šampion (do 1975). * 1. 9. - Počeo drugi "[[Bakalarski rat]]" između V. Britanije i [[Island]]a, koji je proširio granice ribarske zone. * [[5. 9.|5]] - [[6. 9.]] - [[Minhenski masakr]]: upad [[Palestina|palestinskih]] terorista iz organizacije [[Crni rujan]] u olimpijsko selo i talačka kriza - ubijeno 11 izraelskih atleta, petorica gerilaca i jedan policajac. Izraelci će na to odgovoriti [[operacija Božji gnev|operacijom Božji gnev]]. * [[10. 9.]] - Tito otkrio [[Spomenik Revoluciji (Kozara)|Spomenik Revoluciji]] na Kozari, povodom 30. godišnjice [[Bitka na Kozari|bitke]]; Veliki narodni zbor Krajine i Potkozarja u Prijedoru. * [[14. 9.]] - Zapadna Nemačka i Poljska uspostavili diplomatske odnose. * [[15. 9.]] - Prikazan film "[[Diskretni šarm buržoazije]]". * septembar - Kampanja protiv bogaćenja - u SFRJ ima 200.000 privatnika<ref>[http://www.nytimes.com/1972/10/29/archives/capitalism-is-alive-but-not-so-well-in-yugoslavia-future-of-private.html Capitalism Is Alive but Not So Well in Yugoslavia]. nytimes.com OCT. 29, 1972</ref>. * septembar - Prva [[igraća konzola]] ulazi u prodaju u Severnoj Americi - [[Magnavox Odyssey]]. * 15 - [[16. 9.]] - [[Otmica zrakoplova Scandinavian Airlines Systema, let br. 130]]: pripadnici [[Hrvatski narodni odpor|Hrvatskog narodnog odpora]] oteli avion u Švedskoj, traže puštanje kolega, uključujući Miru Barešića, predali se u Španiji. Događaj izaziva pojačanu osudu ustaštva u SFRJ, što je ranije bilo izbegavano zbog unutrašnjih odnosa<ref>[http://www.nytimes.com/1972/10/01/archives/yugoslavs-assail-croat-dissidents-denunciations-of-the-ustashi.html YUGOSLAVS ASSAIL CROAT DISSIDENTS;Denunciations of the Ustashi Resumed After Long Lull]. nytimes.com OCT. 1, 1972</ref>. * [[16. 9.]] - Dve eksplozije u centru Sydneya, pretpostavlja se da je to delo ustaša. * [[17. 9.]] - Prva epizoda serije ''[[M*A*S*H (TV serija)|M*A*S*H]]'' (11 sezona, 251 epizoda). * [[18. 9.]] - Sednica Izvršnog biroa Predsedništva SKJ - ''Pismo'' poziva na beskompromisnu borbu protiv "štetnih pojava". Kraj "liberalnog" perioda, partija želi povratak kontrole nad svim aspektima društva<ref>[http://www.nytimes.com/1973/01/02/archives/a-new-political-orthodoxy-is-asserting-itself-in-liberal-yugoslavia.html A New Political Orthodoxy Is Asserting Itself in Liberal Yugoslavia]. nytimes.com JAN. 2, 1973</ref>. * 18. 9. - 30. 10. - U Skoplju održana 20. [[šahovska olimpijada]]. * [[20. 9.]] - Jugoslovenska delegacija u Moskvi pregovara o uslovima sovjetskog kredita od 1,3 milijarde dolara<ref>[http://osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/67-5-150.shtml Zagreb Daily Discusses Huge Soviet Credits to Yugoslavia] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065212/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/67-5-150.shtml |date=2011-07-28 }}, OSA-RFE</ref>.<ref>http://osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/67-5-150.shtml {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065212/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/67-5-150.shtml |date=2011-07-28 }}</ref> * [[21. 9.]] - Predsednik [[Ferdinand Marcos]] zaveo ratno stanje na [[Filipini]]ma (traje do 1981). * 21. 9. - Džepni kalkulator TI-2500 Datamath ulazi u prodaju. * [[23. 9.]] - [[Filipini|Filipinski]] predsednik [[Ferdinand Marcos]] uveo vanredno stanje usled aktivnosti komunističkih pobunjenika (do 1981), sprovodi reforme Novog društva uz pomoć represije opozicije i stanovništva. * [[25. 9.]] - [[Norveška]] na referendumu odbila ulazak u [[Evropska zajednica|Evropsku zajednicu]]. * [[29. 9.]] - Japan uspostavio diplomatske odnose sa [[NR Kina|NR Kinom]], nakon što ih je prekinuo sa Republikom Kinom (Tajvanom). * septembar-oktobar - Napadi na dvojezične slovensko-njemačke table u austrijskoj Koruškoj (→ [[:sl:Napad na krajevne table|sl]]). === Oktobar/Listopad === * [[1. 10.]] - Objavljen bestseler Alexa Comforta ''[[The Joy of Sex]]''. * [[2. 10.]] - [[Danska]] odlučila ući u [[Evropska zajednica|Evropsku zajednicu]] (bez [[Farski Otoci|Farskih Otoka]]). * [[5. 10.]] - Potpisan Generalni sporazum o učešću: [[Saudijska Arabija]], [[Kuvajt]], [[Katar]] i [[UAE]] će dobiti 25% učešća u naftnoj kompaniji [[Saudi Aramco|Aramco]] za 500 miliona dolara od 1973. i 51% učešća od 1983. * 5. 10. - [[Jean-Marie Le Pen]] osnovao nacionalističku partiju [[Nacionalni front (Francuska)|Nacionalni front]] (prve evropske mandate dobijaju 1984, nacionalne 1986). * [[6. 10.]] - Pokrenuta akcija "Knjiga solidarnosti" Prvog programa Radio Beograda. * [[7. 10.]] - Anketa u Srbiji (okolini Beograda): 26% smatra da je SSSR najbolji prijatelj SFRJ, samo 4% da je to SAD; najpopularniji državnici Indira Gandi (31%), Willy Brandt (14%), Brežnjev (12%), Nixon i Mao Ce-tung po 7% (NYT). * [[8. 10.]] - [[Henry Kissinger]] i [[Le Duc Tho]] se sastali u Parizu, pregovaraju o okončanju [[vijetnamski rat|Vijetnamskog rata]]. * 8. 10. - [[Tito]]v intervju u "[[Vjesnik (novine)|Vjesniku]]": "nama treba avangardna partija", "mi moramo očistiti našu partiju" od karijerista, "sa demokratijom smo išli u preveliku širinu", "Nikakav liberalizam i nikakva bolećivost tu nemaju mjesta" - "moramo biti nemilosrdni" u borbi za interese radničke klase. Partija mora biti kohezivna sila u svakoj republici, "rado bih se odmorio, ali... moram raditi" kako bi konsolidovao zemlju<ref>[http://www.nytimes.com/1972/10/14/archives/tito-at-80-tries-to-rebuild-party-ousters-in-the-6-yugoslav.html TITO, AT 80, TRIES TO REBUILD PARTY]. nytimes.com OCT. 14, 1972</ref>. * [[10. 10.]] - Titov razgovor sa društveno-političkim aktivom SR Srbije: zamera im na nezavisnoj liniji, ignorisanju centralnih odluka i odupiranju naporima da SK ponovo bude neosporni autoritet, takođe kaže da je koncentracija kapitala, velikih banaka i trgovačkih kompanija u Srbiji izazvala nezadovoljstvo i nepoverenje u drugim republikama<ref>[http://www.nytimes.com/1972/10/26/archives/2-serbian-party-leaders-quit-in-wide-purge-by-tito.html 2 Serbian Party Leaders Quit in. Wide Purge by Tito]. nytimes.com OCT. 26, 1972</ref>. * 10. 10. - SIV odlučio da nakon višemesečnih nestašica podigne cene nekih prehrambenih artikala, uprkos protestima šefova sindikata (cene su prošlog novembra bile zvanično zamrznute). * 10. 10. - U ponoć počeo štrajk kamiondžija u [[Čile]]u, zatim im se pridružuju i neke druge profesije i studenti<ref name="Haslam2005">{{cite book|author=Jonathan Haslam|title=The Nixon Administration and the Death of Allende's Chile: A Case of Assisted Suicide|url=http://books.google.com/books?id=cBcDJ34AJGMC&pg=PA143|year=2005|publisher=Verso|isbn=978-1-84467-030-7|pages=143–}}</ref> (inflacija ove godine je 140%, proizvodnja hrane je pala nakon agrarne reforme, pali su i cena i proizvodnja bakra, koji čini polovinu izvoza). * [[11. 10.]] - Gen. [[Gabriel Ramanantsoa]] i formalno postaje predsednik [[Madagaskar]]a (do 1975), nakon što je ustavni referendum potvrdio pad preds. Tsiranane. * 11. 10. - Po novom ustavu [[Panama|Paname]], [[Omar Torrijos]] uzima diktatorska ovlašćenja na šest godina, kao ''Líder Máximo'' Panamske revolucije. * 11. 10.? - Soko [[Štark]] predstavio flips "[[Smoki]]". * [[12. 10.]] - Ubistvo studenta od strane tajne službe PIDE izaziva nemire među portugalskim studentima. * 12/[[13. 10.]] - Antiratni i rasni neredi na američkom nosaču aviona ''[[USS Kitty Hawk (CV-63)|USS Kitty Hawk]]''. [[Datoteka:Crash site.JPG|mini|250px|Mesto pada urugvajskog aviona]] * [[13. 10.]] - [[Let 571 Fuerza Aérea Uruguaya]]: preživeli provode više od dva meseca na snežnim Andima, moraju pribeći kanibalizmu. * 13. 10. - Aeroflot Flight 217: avion pao blizu Moskve, sa 174 mrtvih do tada najgora avionska nesreća. * [[14. 10.]] - Prikazan "[[Ultimo tango a Parigi|Poslednji tango u Parizu]]". * [[15. 10.]] - Umro gen-puk. [[Viktor Bubanj]], načelnik generalštaba JNA, sledi gen-puk. [[Stane Potočar]] (do 1979). * oktobar - [[Stane Kavčič]] odstupa s položaja predsednika Republičkog izvršnog veća Slovenije. * oktobar - Na torinskom sajmu automobila predstavljen [[Fiat 126]] "peglica", zamena za [[Fiat 500]]. * oktobar - Slučajno otkrivena [[Varnanska nekropola]] u Bugarskoj, sa najstarijim poznatim zlatnim nakitom na svetu (46-45. st. pne.). * [[16. 10.]] - Hale Boggs, lider većine u Predstavničkom domu, i kongresmen Nick Begich nestali sa cesnom i još dve osobe leteći iznad Aljaske. [[Datoteka:Stevan Kragujevic, Elizabeth II i Josip Broz Tito,1972, u Beogradu.jpg|mini|180px|[[Elizabeta II]] u Jugoslaviji]] * [[17. 10.]] - Štampa objavljuje Titove optužbe rukovodstva SK Srbije za "liberalizam" i otpor jakoj, disciplinovanoj partiji<ref>[http://www.nytimes.com/1972/10/29/archives/tito-comes-to-the-aid-of-the-party-yugoslavia.html Tito Comes To the Aid of The Party; Yugoslavia]. nytimes.com</ref>. * 17. 10. - Kraljica [[Elizabeta II]] stigla u posetu Jugoslaviji, njena prva poseta nekoj istočnoevropskoj zemlji. * 17. 10. - [[Južna Koreja|Južnokorejski]] predsednik [[Park Chung-hee]] raspušta skupštinu i sledećeg meseca donosi novi ustav koji mu daje diktatorska ovlašćenja. * [[18. 10.]] - U medijima objavljeno "Pismo" Tita i SKJ - poziv na borbeniju partiju, "demokratski centralizam" i veći nadzor SKJ nad društvom. * 18. 10. - Američki rvač Richard Sanders poginuo blizu Skoplja na proputovanju prema Grčkoj. * [[21. 10.]] - Prva epizoda "[[Pozorište u kući|Pozorišta u kući]]" (pet serijala i 84 epizode do 1984). * 21. 10. - [[Nacionalna fronta oslobođenja Moro]] započinje pobunu na [[Filipini]]ma (do 1996). * 21. 10. - Predsednik [[Siad Barre]] uvodi standardnu latinicu za pisanje [[Somalski jezik|somalskog jezika]]. * 21 - 25. 10. - Na srednjem Jadranu se održava združena vežba "Podgora 72", nastavak [[Vojna vježba "Sloboda 71"|"Slobode 71"]]. {{Dvostruka slika|right|Marko Nikezic.jpg|150|Latinka Perović.jpg|150|[[Marko Nikezić]]|[[Latinka Perović]]}} * [[25. 10.]] - Objavljeno da su visoki funkcioneri CK [[Savez komunista Srbije|SK Srbije]] podneli ostavke (21. 10.): [[Marko Nikezić]] (predsednik) i [[Latinka Perović]] (sekretar), kao i Bora Pavlović (sekretar GK SK Beograda). U toku je čistka "liberala" u Srbiji<ref>[http://www.novosti.rs/dodatni_sadrzaj/clanci.119.html:363217-Velika-cistka-kadrova Velika čistka kadrova]. novosti.rs 23. januar 2012</ref> ali i drugim republikama. Novi šef srpske partije je profesor ekonomike [[Tihomir Vlaškalić]] (do 1982), sekretar metalski radnik Nikola Petronić. * [[26. 10.]] - Državni sekretar SAD Kissinger sugeriše u vezi Vijetnamskog rata da je "mir nadohvat ruke". * 26. 10. - Vojni udar [[Mathieu Kérékou]]a u [[Dahomej]]u (dan. [[Benin]]), predsednik 1972-91. i opet 1996-2005. * [[28. 10.]] - Poleteo [[Airbus A300]], prvi putnički avion te kompanije, prvi širokotrupni dvomotorac. * 28. 10. - Kairskim sporazumom okončan [[Jemenski rat (1972)|kratak sukob]] između [[Sjeverni Jemen|Sjevernog]] i [[Južni Jemen|Južnog Jemena]], predviđeno ujedinjenje. * [[29. 10.]] - Lufthansa Flight 615: Palestinci oteli avion kako bi oslobodili trojicu učesnika Minhenskog masakra - nemačke vlasti su ih predale u Zagrebu, odakle je avion odleteo u Libiju, gde su i taoci oslobođeni. * [[31. 10.]] - Beogradski Filozofski fakultet odbio smeniti osmoro profesora<ref>[http://www.nytimes.com/1972/12/18/archives/repression-in-yugoslav-universities.html Repression in Yugoslav Universities]. nytimes.com DEC. 18, 1972</ref><ref>[http://osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-3-98.shtml Belgrade "Anarcho-Liberal" Professors Attacked] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065113/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-3-98.shtml |date=2011-07-28 }}, S.Stanković, OSA-RFE</ref> praksisovaca. === Novembar/Studeni === [[Datoteka:Midway - Winner IV (1973).jpg|mini|150px|[[Arkadne igre|Arkada]] sa igrom ''[[Pong]]'' (model iz 1973)]] * [[1. 11.]] - [[Mirko Tepavac]], savezni sekretar inostranih poslova, daje ostavku (ili 28. 10.?). * [[2. 11.]] - U Beogradu potpisan sporazum o sovjetskom kreditu Jugoslaviji - dve rate od 540 i 450 miliona dolara<ref>[http://osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/81-1-256.shtml Tito's Foreign Policy Interview in "Vjesnak"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160312012029/http://osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/81-1-256.shtml |date=2016-03-12 }}, page 3, S.Stanković, OSA-RFE</ref> u periodu 1973-76. i 1976-80<ref>[http://osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/83-1-285.shtml Yugoslavia in 1977] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728064406/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/83-1-285.shtml |date=2011-07-28 }}, page 12, S.Stanković, OSA-RFE</ref>. * 2. 11. - [[Koča Popović]] daje ostavku u saveznom [[Predsjedništvo SFRJ|Predsedništvu]] i povlači se iz političkog života. * [[4. 11.]] - Radnici [[Ei Niš]] štrajkuju i šetaju gradom jer im kasne plate<ref name="NYTEconCurbs">[http://www.nytimes.com/1972/12/28/archives/yugoslavs-face-economic-curbs-wage-and-credit-freeze-due-tax-rise.html YUGOSLAVS FACE ECONOMIC CURBS]. nytimes.com DEC. 28, 1972</ref>, kritikuju upravu i partijske zvaničnike, traže "radikalne mere" za poboljšanje rada fabrike<ref>[http://www.nytimes.com/1972/11/05/archives/yugoslav-workers-strike-a-factory.html Yugoslav Workers Strike a Factory]. nytimes.com NOV. 5, 1972</ref>. * [[7. 11.]] - Ubedljiva pobeda [[Ričard Nikson|Ričarda Niksona]] na predsedničkim izborima - 41,2 prema 29,2 miliona glasova, [[George McGovern]] pobedio samo u Masačusetsu i Vašingtonu DC. Ovo su bili prvi izbori sa pragom starosti od 18 um. 21. ** Demokrati su povećali većinu u Senatu i zadržali je u Domu; među novim senatorima su [[Joe Biden]] i [[Jesse Helms]] a predstavnicima [[William Cohen]], [[Trent Lott]] i [[Barbara Jordan]] (prva južna crnkinja). * [[8. 11.]] - Američka kablovska televizija ''[[HBO]]'' počinje emitovanje za 365 pretplatnika u [[Wilkes-Barre, Pennsylvania]]. * [[9. 11.]] - [[Mozambički rat za nezavisnost]]: [[FRELIMO]] pokreće ofanzivu protiv Portugalaca u provinciji Tete, na šta ovi odgovaraju represalijama. * [[13. 11.]] - Orkan Quimburga pogađa područje od Engleske do severne Nemačke, stradalo je najmanje 73 ljudi, šteta preko milijardu maraka. * [[14. 11.]] - [[Dow Jones Industrial Average|Dow Jones]] prelazi 1.000, ali će 1973-74 izgubiti 48% vrednosti. * {{circa}} 15. 11. - Skupština SR Srbije zabranila prodaju vila, radnji i placeva do sledećeg marta - zbog glasina o konfiskaciji i povećanom porezu, skočila je njihova prodaja i prenošenje na rođake<ref>[http://www.nytimes.com/1972/11/19/archives/belgrade-shuns-new-stalinism-party-aide-says-this-is-goal-of.html BELGRADE SHUNS NEW ‘STALINISM’ Party Aide Says This Is Coal of Tighter Discipline]. nytimes.com NOV. 19, 1972</ref>, takođe i anonimna pisma<ref>[http://www.nytimes.com/1972/11/18/archives/yugoslavias-welltodo-are-targets-of-informers.html Yugoslavia's Well‐to‐Do Are Targets of Informers]. nytimes.com NOV. 18, 1972</ref>. * [[19. 11.]] - Prvi vanredni savezni izbori u Zapadnoj Nemačkoj, koji se smatraju referendumom o [[Willy Brandt|Brandtovoj]] politici [[Ostpolitik|prema Istoku]]: SPD 242 mandata (+5, prvi put najveća stranka od 1930), CDU/CSU 234 (-16), FDP, koalicioni partner SPD 42 (+11). * [[22. 11.]] - Osnovana Banka Centralnoafričkih država (→ [[centralnoafrički CFA franak]], [[Ekonomska zajednica centralnoafričkih država]]) * [[24. 11.]] - Dr prof. [[Marko Veselica]] osuđen u Zagrebu na sedam godina zatvora za kontrarevolucinarne aktivnosti, takođe i Joze Ivičević-Bakulić (4 godine) i Zvonimir Komarica (2). * [[27. 11.]] - Sednica CK [[SK BiH]]: [[Osman Karabegović]] isključen iz partije, [[Avdo Humo]], [[Čedo Kapor]] i [[Hajro Kapetanović]] "upozoreni"<ref>[http://osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-3-89.shtml Purges in Bosnia and Hercegovina] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065148/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-3-89.shtml |date=2011-07-28 }}, S.Stanković OSA-RFE</ref>. * [[29. 11.]] - ''[[Atari]]'' predstavio [[arkadne igre|arkadnu]] verziju [[Pong]]a, čime je pokrenuo prvu generaciju [[Videoigra|video igara]]. === Decembar/Prosinac === [[Datoteka:The Earth seen from Apollo 17.jpg|thumb|250px|''[[The Blue Marble]]'']] * [[2. 12.]] - [[Gough Whitlam]] postaje prvi laburistički premijer Australije posle 23 godine - prva odluka mu je da povuče ljudstvo iz Vijetnama. * [[3. 12.]] - Spantax Flight 275: avion pao na Tenerifi, 155 mrtvih, uglavnom nemačkih turista. * ca. 3. 12. - TV Beograd odlučila da od sledećeg proleća prekine prikazivanje "[[Gradić Pejton (TV serija)|Gradića Pejton]]" (bilo je kritika da serija podstiče "sitnoburžoaske vrednosti"). * [[4. 12.]] - [[Honduras]]ki general [[Oswaldo López Arellano]] ponovo uzeo vlast (do 1975), sprovodi agrarnu reformu. * 6. 12. - Čileanski predsednik Allende u poseti Moskvi, ne dobija očekivanu pomoć. * [[6. 12.|6]] -[[8. 12.]] - Treća konferencija SKJ, tema je ideološko mobilizovanje omladine; Tito se žali da je 300.000 osoba vojničke starosti u inostranstvu i pod "neprijateljskim" ideološkim uticajima (NYT). * [[7. 12.|7]] - [[19. 12.]] - [[Apollo 17]], poslednja misija programa i za sada (2019) poslednja sa posadom na Mesec. * [[8. 12.]] - Završen [[Most iznad Male rijeke]] na budućoj pruzi Beograd-Bar<ref>[http://www.nytimes.com/1972/12/10/archives/yugoslav-bridge-completed.html Yugoslav Bridge Completed]. nytimes.com DEC. 10, 1972</ref>. * [[12. 12.]] - Prikazan film ''[[The Poseidon Adventure]]''. * [[15. 12.]] - [[Socijalistička Republika Rumunija|Rumunija]] je prva članica [[MMF]] iz istočnog bloka (druga socijalistička, nakon SFRJ). * [[16. 12.]] - Prekinuti mirovni pregovori između [[Severni Vijetnam|Severnog Vijetnama]] i [[SAD]]. * 16. 12. - Portugalski komandosi ubili 150 - 300 civila u mozambičkom selu Wiriyamu. * [[17. 12.]] - Prikazan film ''[[Behind the Green Door]]''. [[Datoteka:B-52Gs at Andersen AFB during Linebacker II 1972.JPEG|mini|250px|Avioni [[B-52]] tijekom "Božićnog bombardiranja"]] * [[18.12.|18]] - [[29. 12.]] - [[Operacija Linebacker II]], nazvana i "Božićno bombardovanje" Severnog Vijetnama, najjači udari USAF od Drugog svetskog rata. * [[14. 12.]] - Ljudi poslednji put hodaju Mesecom. * decembar - Ostavke podneli [[Mirko Čanadanović]] (predsednik [[SK Vojvodine]]) i Miloš Radojčin (sekretar SKV). * [[19. 12.]] - Austrijski kancelar [[Bruno Kreisky]] optužio Jugoslaviju za zveckanje oružjem nakon što je govor sekretara za odbranu Ljubičića shvaćen kao prikrivena pretnja. * [[21. 12.]] - Osnovni ugovor (''Grundlagenvertrag''): dve Njemačke, [[Istočna Njemačka|Istočna]] i [[Zapadna Njemačka|Zapadna]], priznale jedna drugu, uspostavljaju diplomatske odnose, omogućen njihov prijem u UN. * 21. 12. - Počinje druga faza [[Rodezijski građanski rat|Rodezijskog građanskog rata]] između bele vlade i crnih ustanika (do 1979). * 21 - 23. 12. - Spaseno svih 16 preživelih iz urugvajskog aviona palog na Andima. * [[23. 12.]] - Razoran zemljotres pogodio [[Managva|Managvu]], glavni grad [[Nikaragva|Nikaragve]] - 5.000 mrtvih. * [[24. 12.]] - [[švedska|Švedski]] premijer [[Olof Palme]] uporedio "božićno bombardovanje" sa nacističkim zločinima - SAD prekidaju diplomatske odnose (bombardovanje izaziva dosta kritika i u SAD). * [[27. 12.]] - Demonstracije ispred američkog konzulata u Zagrebu zbog bombardiranja Vijetnama. (NYT) * [[28. 12.]] - Ekonomske mere štednje u SFRJ: smanjenje plata u zaduženim fabrikama ili zamrzavanje u neproduktivnim sektorima; ograničenje kredita na najviše trećinu prihoda, otplata najduže 30 meseci za automobile (kreditna kupovina kola, televizora i druge robe je doprinela inflacionom pritisku)<ref name="NYTEconCurbs" />. * 28. 12. - Premijer [[Severna Koreja|Severne Koreje]] [[Kim Il-sung]] postaje predsednik. * [[29. 12.]] - Puštene u promet prve prave auto-ceste u Jugoslaviji, Zagreb-Karlovac i Vrhnika-Postojna. * 29. 12. - Eastern Air Lines Flight 401: pad aviona na Floridi je prva nesreća širokotrupne letelice, 101 žrtva i 75 preživelih. === Kroz godinu === [[Datoteka:Transamerica Pyramid from Columbus St. 1.JPG|mini|200px|[[Transamerica Pyramid]]]] * Ekonomija SFRJ: ** U Jugoslaviju ušlo 21,5 miliona stranaca, od čega pet miliona turista, ukupna potrošnja blizu milijardu dolara<ref>Bajec, Dolničar, 1981, str. 274-5</ref>. ** Prema dokumentu sa Desetog kongresa SKJ iz 1974, nacionalni dohodak 1947-72 je povećan za 4,5 puta<ref>Bajec, Dolničar, 1981, str. 289</ref>. ** U prvih devet meseci, preduzeća su imala gubitke od 140 miliona dolara, od čega 58% u industriji i rudarstvu (električna energija 20 miliona dolara gubitaka); inflacija 17%<ref>[http://www.nytimes.com/1973/01/14/archives/yugoslavs-global-engineers.html Yugoslays: Global Engineers]. nytimes.com JAN. 14, 1973</ref>. Gubici su 87% viši nego 1971<ref name="NYTEconCurbs" />. ** Po "najboljim procenama", u SFRJ ima nekoliko stotina ljudi sa imovinom ili gotovinom i do pola miliona dolara, jedna trećina radnika zarađuje manje od 84 dolara mesečno, prosečna plata oko 100 dolara<ref>[http://www.nytimes.com/1972/09/10/archives/a-problem-karl-marx-didnt-foresee-yugoslavia.html A Problem Karl Marx Didn't Foresee; Yugoslavia]. nytimes.com SEPT. 10, 1972</ref>, tj. 1.670 novih dinara (1 dolar iz 1972 = oko 5,9 dolara iz 2017). ** Polovina domaćinstava ima frižider, četvrtina veš-mašinu (u poređenju sa 1% pre 15 godina); mali automobil košta 24 plate, televizor 1,5, muško odelo pola<ref>[http://www.nytimes.com/1972/08/16/archives/diners-club-or-just-dinars-yugoslav-consumer-is-king.html Diners' Club or Just Dinars, Yugoslav Consumer Is King]. nytimes.com AUG. 16, 1972</ref>. * [[Branko Ćopić]] dobio "[[Njegoševa nagrada|Njegoševu nagradu]]" za "Baštu sljezove boje". * Oko 8.000 stanovnika Kosova je zatvoreno u svojim domovima iz straha od [[krvna osveta|krvne osvete]] (u 1969. bilo je 100 ubistava iz 147 pokušaja)<ref>[http://www.nytimes.com/1972/12/01/archives/blood-feuds-plague-a-yugoslav-province.html Blood Feuds Plague a Yugoslav Province]. nytimes.com DEC. 1, 1972</ref>. * Jugoslaviju posetili [[Anwar Sadat]] (4 - 5. 2.), [[Jean-Bédel Bokassa]] (3 - 6. 5.), [[Haile Selasije]] (25 - 30. 6., proglašen je počasnim građaninom SFRJ), predsednik Indije [[V. V. Giri]] (5 - 9. 7.), [[Norodom Sihanouk]] (14 - 23. 7.), gen. sekr. UN [[Kurt Waldheim]] (1. 9.), predsednik Austrije [[Franz Jonas]] (13. 9.), holandska kraljica [[Juliana (Holandija)|Julijana]] i princ Bernard (20 - 23. 9.), kraljica [[Elizabeta II]] i princ Filip (17 - 21. 10.). * [[Huang Ho]] presušio prvi put u istoriji, usled pojačanog navodnjavanja njiva. * Završen [[Transamerica Pyramid]], najviši neboder u San Franciscu. * Objavljena knjiga ''Learning from Las Vegas'' trojice autora, veliki uticaj na [[Postmoderna arhitektura|postmodernu u arhitekturi]]. * [[DDT]] zabranjen u SAD nakon desetogodišnje kampanje u kojoj je stvoren moderni [[Ekološka svest|ekološki pokret]]. * Kreiran programski jezik [[Prolog (programski jezik)|Prolog]]. == 1972. u temama == * [[Televizija]]. TV Serije: "[[Pozorište u kući]] 1" (1972-73), "Građani sela Luga", "Izdanci iz opaljenog grma", "Majstori", "Selo bez seljaka", "Ću, ćeš, će", "Obraz uz obraz" (1972-74), "Ženski razgovori", "Lutka opereta", "Kako", "Glumac je, glumac" (TV Beograd); "Klupa u Jurjevskoj". * Neki [[Popis jugoslavenskih filmova|domaći filmovi]]: "[[I Bog stvori kafansku pevačicu]]", "[[Pukovnikovica]]", "[[Majstor i Margarita (film)|Majstor i Margarita]]", "[[Valter brani Sarajevo]]", "[[Vuk samotnjak]]" (→ [[:Kategorija:Filmovi 1972.]]). == Rođenja == {{glavni članak|:Kategorija:Rođeni 1972.}} === Januar/Siječanj === * [[1. 1.]] - [[Lilian Thuram]], fudbaler * 1. 1. - [[Milena Pavlović]], glumica * [[5. 1.]] - [[Sakis Ruvas]], kantautor, plesač, glumac... * [[8. 1.]] - [[Boško Grubić]], hrvatski redatelj, producent, pjevač i skladatelj === Februar/Veljača === * [[1. 2.]] - [[Dejan Zečević]], filmski i TV režiser * [[2. 2.]] - [[Dana International]], pevačica * [[11. 2.]] - [[Steve McManaman]], fudbaler * [[14. 2.]] - [[Drew Bledsoe]], igrač američkog fudbala * 14. 2. - [[Saša Ćurčić]] Đani, fudbaler * [[15. 2.]] - [[Gerasim (Popović)]], episkop gornjokarlovački * [[16. 2.]] - [[Jerome Bettis]], ''The Bus'', igrač američkog fudbala * [[17. 2.]] - [[Billie Joe Armstrong]], američki muzičar (''[[Green Day]]'') * [[22. 2.]] - [[Michael Chang]], teniser * [[26. 2.]] - [[Krešimir Mišak]], novinar, glazbenik, pisac * 26. 2. - [[Dejan Mihajlov]], srpski političar * [[29. 2.]] - [[Pedro Sánchez]], premijer Španije === Mart/Ožujak === * [[1. 3.]] - [[Jug Radivojević]], filmski i pozorišni reditelj * [[2. 3.]] - [[Rene Bitorajac]], hrvatski glumac * 2. 3. - [[Tvrtko Jakovina]], suvremeni hrvatski povjesničar * [[3. 3.]] - [[Yasmine (pevačica)|Yasmine]], belgijska pevačica * [[4. 3.]] - [[Jos Verstappen]], vozač F1 * [[6. 3.]] - [[Shaquille O'Neal]], košarkaš * [[10. 3.]] - [[Timbaland]], reper, producent * [[11. 3.]] - [[Tarik Filipović]], filmski i kazališni glumac, tv voditelj * [[14. 3.]] - [[Stevan Pletikosić]], strelac * [[15. 3.]] - [[Nina Violić]], hrvatska glumica * [[25. 3.]] - [[Zrinka Blažević]], hrvatska povjesničarka * [[29. 3.]] - [[Rui Costa]], fudbaler * [[30. 3.]] - [[Karel Poborský]], fudbaler * [[31. 3.]] - [[Alejandro Amenábar]], španski reditelj * 31. 3. - [[Dejan Koturović]], srpski košarkaš === April/Travanj === * [[3. 4.]] - [[Jennie Garth]], glumica * 3. 4. - [[Đula Mešter]], odbojkaš * [[4. 4.]] - [[Maja Nekić]], hrvatska glumica * 4. 4. - [[Marko Živić]], glumac († [[2021]]) * [[5. 4.]] - [[Ivan Jevtović]], glumac, rok-muzičar * [[9. 4.]] - [[Željko Rebrača]], srpski košarkaš * 9. 4. - [[Linda Begonja]], glumica * [[10. 4.]] - [[Mario Stanić]], hrvatski nogometaš * [[16. 4.]] - [[Conchita Martínez]], teniserka * [[17. 4.]] - [[Jennifer Garner]], glumica * [[18. 4.]] - [[Aco Pejović]], pevač * [[19. 4.]] - [[Rivaldo]], fudbaler * [[20. 4.]] - [[Carmen Electra]], američka glumica i pjevačica * 20. 4. - [[Marko Kon]], srpski kompozitor, producent i pevač * 20. 4. - [[Željko Joksimović]], srpski pevač * [[21. 4.]] - [[Severina Vučković]], hrvatska pjevačica zabavne muzike === Maj/Svibanj === * [[2. 5.]] - [[Dwayne Johnson]], glumac, zabavni rvač * [[7. 5.]] - [[Asgar Farhadi]], [[iran]]ski filmski režiser i scenarist * [[9. 5.]] - [[Lisa Ann]], glumica * [[10. 5.]] - [[Katja Seizinger]], skijašica * [[16. 5.]] - [[Andrzej Duda]], predsednik Poljske * [[20. 5.]] - [[Busta Rhymes]], reper, glumac * [[21. 5.]] - [[The Notorious B.I.G.]], reper († [[1997]]) * [[23. 5.]] - [[Rubens Barrichello]], brazilski automobilist * [[24. 5.]] - [[Greg Berlanti]], američki producent i scenarista * [[25. 5.]] - [[Jules Jordan]], režiser, glumac * [[31. 5.]] - [[Nikola Lončar]], srpski košarkaš * 31. 5. - [[John Godina]], bacač kugle === Jun/Juni/Lipanj === * [[2. 6.]] - [[Wentworth Miller]], englesko-američki filmski i TV glumac * [[3. 6.]] - [[Julie Gayet]], glumica * [[4. 6.]] - [[Stojanka Novaković|Stoja]], pevačica * [[10. 6.]] - [[Saša Dragin]], srpski političar * [[23. 6.]] - [[Zinedine Zidane]], francuski nogometaš * [[25. 6.]] - [[Sejf el Islam Gadafi]], drugi Moamerov sin († [[2026]]) * [[29. 6.]] - [[Samantha Smith]], mirovna aktivistkinja († [[1985]]) === Jul/Juli/Srpanj === * [[3. 7.]] - [[Vladimir Kecmanović]], književnik * 3. 7. - [[Maja Petrin]], glumica († [[2014]]) * [[4. 7.]] - [[Nina Badrić]], pjevačica * [[10. 7.]] - [[Sofía Vergara]], glumica, model * [[12. 7.]] - [[Nenad Jezdić]], glumac * [[17. 7.]] - [[Andy Whitfield]], velški glumac († [[2011]]) * [[22. 7.]] - [[Nataša Ninković]], glumica * [[28. 7.]] - [[Elizabeth Berkley]], glumica * [[29. 7.]] - [[Wil Wheaton]], glumac === Avgust/August/Kolovoz === * [[6. 8.]] - [[Geri Halliwell]], pevačica, glumica * [[7. 8.]] - [[Goran Vlaović]], hrvatski nogometaš * 7. 8. - [[Brad Patton]], australijsko-švedski porno glumac * [[15. 8.]] - [[Ben Affleck]], glumac * [[17. 8.]] - [[Ken Ryker]], američki porno glumac * 17. 8. - [[Mirvad Kurić]], glumac * [[22. 8.]] - [[Nikša Radovanović]], hrvatski operni pjevač * [[24. 8.]] - [[Srdan Golubović]], filmski režiser * [[25. 8.]] - [[Siniša Mali]], gradonačelnik Beograda * [[30. 8.]] - [[Cameron Diaz]], glumica * 30. 8. - [[Pavel Nedvěd]], fudbaler === Septembar/Rujan === * [[2. 9.]] - [[Sergej Trifunović]], glumac * [[4. 9.]] - [[Anabela Basalo]], spisateljica * [[9. 9.]] - [[Goran Višnjić]], hrvatski glumac * [[15. 9.]] - [[Letizia Ortiz|Letizia]], kraljica-supružnica Španije * 15. 9. - [[Jimmy Carr]], komičar * [[16. 9.]] - [[Dejan Mirović]], srpski političar * [[18. 9.]] - [[Ana Sofrenović]], glumica * [[21. 9.]] - [[Liam Gallagher]], muzičar, kantautor * 21. 9. - [[Milan Kalinić]], TV voditelj, glumac * [[22. 9.]] - [[Matthew Rush (porno glumac)|Matthew Rush]], američki porno glumac * [[27. 9.]] - [[Gwyneth Paltrow]], glumica * [[28. 9.]] - [[Dita Von Teese]], ''burlesque'' umetnica * [[29. 9.]] - [[Nedeljko Krsmanović]], novinar, direktor Novosti * [[30. 9.]] - [[Aleksandra Kovač]], kompozitor, pevačica, aranžer, producent === Oktobar/Listopad === * [[1. 10.]] - [[Katarina Rebrača]], manekenka * [[2. 10.]] - [[Aleksandar Vulin]], srpski političar * [[9. 10.]] - [[Etan Patz]], dečak nestao u New Yorku († 1979) * [[17. 10.]] - [[Eminem]], reper, glumac, producent * 17. 10. - [[Tarkan]], turski pevač * [[24. 10.]] - [[Katarina Žutić]], srpska glumica * [[27. 10.]] - [[Maria Mutola]], mozambička atletičarka * [[29. 10.]] - [[Ksenija Mijatović]], pevačica === Novembar/Studeni === * [[4. 11.]] - [[Luís Figo]], fudbaler * [[6. 11.]] - [[Rebecca Romijn]], američka glumica * [[8. 11.]] - [[Maja Marijana]], pevačica * [[11. 11.]] - [[Darijan Mihajlović]], pozorišni reditelj * [[16. 11.]] - [[Missi Pyle]], glumica === Decembar/Studeni === * [[7. 12.]] - [[Hermann Maier]], skijaš * [[9. 12.]] - [[Fabrice Santoro]], teniser * [[12. 12.]] - [[Wilson Kipketer]], atletičar * [[16. 12.]] - [[Slobodan G. Marković]], istoričar * [[19. 12.]] - [[Alyssa Milano]], glumica * 19. 12. - [[Warren Sapp]], igrač američkog fudbala * [[22. 12.]] - [[Vanessa Paradis]], pevačica, glumica * [[27. 12.]] - [[Branka Black Rose]], striptizeta * [[28. 12.]] - [[Patrick Rafter]], teniser * [[29. 12.]] - [[Jude Law]], glumac === Kroz godinu === == Smrti == {{glavni članak|:Kategorija:Umrli 1972.}} === Januar/Siječanj &ndash; Mart/Ožujak === * [[1. 1.]] - [[Maurice Chevalier]], glumac, pevač, zabavljač (* [[1888]]) * [[6. 1.]] - [[Chen Yi (maršal)|Chen Yi]], maršal NR Kine, političar (* [[1901]]) * [[12. 1.]] - [[Mila Dimitrijević]], glumica (* [[1877]]) * [[14. 1.]] - [[Frederik IX (Danska)|Frederik IX]], kralj Danske (* [[1899]]) * [[27. 1.]] - [[Mahalia Jackson]], pevačica gospela (* [[1911]]) * [[28. 1.]] - [[Dino Buzzati]], književnik (* [[1906]]) * [[31. 1.]] - [[Mahendra]], kralj Nepala (* [[1920]]) * [[2. 2.]] - [[Natalie Clifford Barney]], američko-francuska spisateljica (* [[1876]].) * [[7. 2.]] - [[Walter Lang]], filmski režiser (* [[1896]]) * [[9. 2.]] - [[Nikolaj Krilov]], maršal SSSR (* [[1903]]) * [[11. 2.]] - [[Živko Topalović]], srpski političar (* [[1886]]) * [[25. 2.]] - [[Abdurezak Hifzi Bjelavac]], bosanski književnik (* [[1886]]) * [[15. 3.]] - [[Ahmed Muradbegović]], književnik (* [[1898]]) * [[16. 3.]] - [[Franjo Lučić]], skladatelj, teoretičar (* [[1889]]) * [[20. 3.]] - [[Marilyn Maxwell]], glumica (* [[1921]]) * [[23. 3.]] - [[Cristóbal Balenciaga]], modni kreator (* [[1895]]) * [[24. 3.]] - [[Milko Kos]], slovenački istoričar (* [[1892]]) * 24. 3. - [[Dušica Spasić (medicinska sestra)|Dušica Spasić]], medicinska sestra umrla od variole (* [[1951]]) * [[27. 3.]] - [[M. C. Escher]], holandski grafički umetnik (* [[1898]]) * [[28. 3.]] - [[Vera Nikolić Podrinska]], hrvatska slikarica (* [[1886]].) === April/Travanj &ndash; Jun/Lipanj === * [[1. 4.]] - [[Vladimir Popović Španac]], narodni heroj, političar, diplomata (* [[1914]]) * [[2. 4.]] - [[Franz Halder]], nemački general (* [[1884]]) * [[9. 4.]] - [[James F. Byrnes]], bivši državni sekretar SAD i sudija Vrhovnog suda (* [[1882]]) * [[22. 4.]] - [[Desanka Dugalić]], glumica (* [[1897]]) * [[25. 4.]] - [[George Sanders]], glumac (* [[1906]]) * [[27. 4.]] - [[Kwame Nkrumah]], prvi premijer i predsednik Gane (* [[1909]]) * [[28. 4.]] - [[Rastko Stojanović]], profesor BU, alpinista (* [[1926]]) * [[30. 4.]] - [[Gia Scala]], glumica, model (* [[1934]]) * [[2. 5.]] - [[J. Edgar Hoover]], direktor američkog [[FBI]] (* [[1895]].) * [[6. 5.]] - [[Deniz Gezmiş]], turski levičarski revolucionar/militant (* [[1947]]) * [[14. 5.]] - [[Ilija Bašičević Bosilj]], slikar (* [[1895]]) * [[18. 5.]] - [[Imre Csepe]], književnik (* [[1914]]) * [[21. 5.]] - [[Fran Kušan]], botaničar (* [[1902]]) * [[22. 5.]] - [[Margaret Rutherford]], glumica (* [[1892]]) * [[25. 5.]] - [[Asta Nielsen]], [[danska]] filmska i kazališna glumica (* [[1882]].) * [[28. 5.]] - [[Edvard VIII.]], bivši kralj UK, vojvoda od Windsora (* [[1894]]) * [[30. 5.]] - [[Branimir Jelić]], hrvatski emigrant (* [[1905]]) * [[12. 6.]] - [[Saul Alinsky]], pionir komunalnog organizovanja (* [[1909]]) * [[22. 6.]] - [[Vladimir Durković]], fudbaler (* [[1937]]) * [[25. 6.]] - [[Jan Matulka]], češko-američki slikar (* [[1890]]) === Jul/Srpanj &ndash; Septembar/Rujan === * [[7. 7.]] - [[Vaseljenski patrijarh Atinagora]] (* [[1886]]) * 7. 7. - [[Talal (Jordan)|Talal]], bivši kralj Jordana (* [[1909]]) * [[21. 7.]] - [[Jigme Dorji Wangchuck]], kralj Butana (* [[1929]]) * [[23. 7.]] - [[Velimir Piletić]], četnički vojvoda (* [[1906]]) * [[24. 7.]] - [[Lance Reventlow]], auto-trkač, preduzetnik, naslednik Woolwortha (* [[1936]]) * [[28. 7.]] - [[Severin Bijelić]], glumac (* [[1921]]) * [[30. 7.]] - [[Zdenka Pexidr-Srića]], hrvatska akademska slikarica (* [[1886]].) * [[31. 7.]] - [[Paul-Henri Spaak]], bivši premijer Belgije, čelnik NATO i evropskih institucija (* [[1899]]) * [[1. 8.]] - [[Pero Pirker]], hrvatski političar (* [[1927]]) * [[2. 8.]] - [[Ilija Bašičević Bosilj]], slikar (* [[1895]]) * [[7. 8.]] - [[Aspasia Manos]], tašta Petra II Karađorđevića (* [[1896]]) * [[8. 8.]] - [[Andrea Feldman]], glumica (* [[1948]]) * [[14. 8.]] - [[Delfa Ivanić]], humanista, osnivač "Kola srpskih sestara" (* [[1881]]) * [[19. 8.]] - [[Tomislav Kronja]], bivši načelnik VMA u Beogradu (* [[1914]]) * [[29. 8.]] - [[Lale Andersen]], glumica, pevačica (* [[1905]]) * [[11. 9.]] - [[Max Fleischer]], animator (* [[1883]]) === Oktobar/Listopad &ndash; Decembar/Prosinac === * [[1. 10.]] - [[Louis Leakey]], paleontolog (* [[1903]]) * 1. 10. - [[Mladen Josić]], slikar (* [[1897]]) * [[8. 10.]] - [[Prescott Bush]], bankar, političar, otac i deda predsednika SAD (* [[1895]]) * [[13. 10.]] - [[Herman Affel]], pronalazač modernog koaksijalnog kabla (* [[1893]]) * [[15. 10.]] - [[Viktor Bubanj]], general-pukovnik JRV, narodni heroj (* [[1918]]) * [[17. 10.]] - [[Đorđe Karađorđević]], prvorođeni sin Petra I (* [[1887]]) * [[20. 10.]] - [[Harlow Shapley]], astronom (* [[1885]]) * [[24. 10.]] - [[Jackie Robinson]], igrač bejzbola (* [[1919]]) * [[26. 10.]] - [[Igor Sikorsky]], pionir aviona i helikoptera (* [[1889]]) * [[31. 10.]] - [[Beta Vukanović]], srpska slikarka (* [[1872]]) * [[1. 11.]] - [[Ezra Pound]], pjesnik (* [[1885]]) * [[17. 11.]] - [[Thomas C. Kinkaid]], admiral SAD (* [[1888]]) * [[22. 11.]] - [[Vladimir Filakovac]], slikar (* [[1892]]) * [[25. 11.]] - [[Henri Coandă]], pionir aerodinamike i avijacije (* [[1886]]) * [[27. 11.]] - [[Sergije Troicki]], teolog, istoričar (* [[1878]]) * [[28. 11.]] - [[Aleksandar Stojković (1915–1972)|Aleksandar Stojković]], glumac (* [[1915]]) * [[29. 11.]] - [[Carl Stalling]], kompozitor, aranžer (* [[1891]]) * [[6. 12.]] - [[Aleksandar Gavrić]], srpski glumac (* [[1932]]) * [[9. 12.]] - [[Milan Predić (književnik)|Milan Predić]], književnik i pozorišni kritičar (* [[1881]]) * 9. 12. - [[Louella Parsons]], trač-kolumnistkinja (* [[1881]]) * [[11. 12.]] - [[Jovan Hadži]], zoolog (* [[1884]]) * [[14. 12.]] - [[Miroslav Džaja]], književnik (* [[1885]]) * [[21. 12.]] - [[Paul Hausser]], nemački general (* [[1880]]) * [[23. 12.]] - [[Andrej Tupoljev]], konstruktor aviona (* [[1888]]) * [[26. 12.]] - [[Harry S. Truman]], 33. predsjednik SAD (* [[1884]].) * [[27. 12.]] - [[Lester B. Pearson]], bivši premijer Kanade, nobelovac za mir (* [[1897]]) * 27. 12. - [[Nikola Škerović]], istoričar, novinar (* [[1884]]) * [[29. 12.]] - [[Joseph Cornell]], umetnik (* [[1903]]) === Kroz godinu === * [[Ivo Kurtović]], arhitekta (* 1910) == Nobelova nagrada za 1972. godinu == * [[Nobelova nagrada za fiziku|'''Fizika''']]: [[John Bardeen]], [[Leon Neil Cooper]] i [[John Robert Schrieffer]] (zajednički razvijena teorija [[superprovodnost]]i, obično nazvana [[BCS-teorija]]) * [[Nobelova nagrada za kemiju|'''Kemija''']]: [[Christian B. Anfinsen]] (rad na [[Ribonukleaza|ribonukleazi]], naročito vezi između sekvence amino kiselina i biološki aktivne konformacije, → [[Anfinsenova hipoteza]]), [[Stanford Moore]] i [[William Howard Stein]] (doprinos razumevanju veze između hemijske strukture i katalitičke aktivnosti aktivnog centra molekula ribonukleaze) * [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|'''Fiziologija i medicina''']]: [[Gerald Edelman]] i [[Rodney Robert Porter]] (otkrića u vezi hemijske strukture [[Antitelo|antitela]]) * [[Nobelova nagrada za književnost|'''Književnost''']]: [[Heinrich Böll]] (pisanje koje je putem kombinacije široke perspektive na svoje vreme i osećajne veštine u karakterizaciji doprinelo obnovi nemačke književnosti) * [[Nobelova nagrada za mir|'''Mir''']]: nije dodijeljena * [[Nobelova nagrada za ekonomiju|'''Ekonomija''']]: [[John Hicks]] i [[Kenneth Arrow]] (pionirski doprinos [[teorija opšte ekonomske ravnoteže|teoriji opšte ekonomske ravnoteže]] i [[ekonomika blagostanja|teoriji blagostanja]]) == Reference == {{reference|2}} ; Literatura * Milan Bajec, Ivan Dolničar (1981). Jugoslavija 1941-1981, Beograd: Eksport pres. == Vanjske veze == * [http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-3-189.shtml Crisis Between "Hard-Liners" and "Soft-Liners" in Yugoslav Party?] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065206/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-3-189.shtml |date=2011-07-28 }}, Slobodan Stanković, OSA - RFE (nagoveštaj čistke u SK Srbije). * [http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-2-112.shtml Survey of Yugoslavia's Manpower Export to Western Countries] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065106/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-2-112.shtml |date=2011-07-28 }}, Slobodan Stanković, OSA - RFE * [http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-2-232.shtml National Structure of the Yugoslav Army Leadership] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100914070713/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-2-232.shtml |date=2010-09-14 }}, Zdenko Antić, OSA - RFE * [http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-3-158.shtml Top Serbian Leadership Reshuffled] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065232/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-3-158.shtml |date=2011-07-28 }}, Z.Antić, OSA-RFE * [http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-3-127.shtml Yugoslavia Introduces Foreign Currency Market] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728063053/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-3-127.shtml |date=2011-07-28 }}, Zdenko Antić, OSA-RFE * [http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/114-2-53.shtml Tito's Interview With "Hova Makedonija" and Yugoslavia-Bulgarian Relations] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065122/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/114-2-53.shtml |date=2011-07-28 }}, Slobodan Stanković, OSA-RFE * [http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-2-1.shtml Serbian Marxist Attacks "Stalinist Destalinization"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065136/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-2-1.shtml |date=2011-07-28 }}, OSA-RFE * [http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/3-2-40.shtml New Elements Of Nationalist Manifestations In Kosovo] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065142/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/3-2-40.shtml |date=2011-07-28 }}, OSA-RFE * [http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/12-4-191.shtml Croatia's Economic Relations with China] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065252/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/12-4-191.shtml |date=2011-07-28 }}, S.Stanković, OSA-RFE * [http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/3-2-87.shtml A Review Of Current Developments In Kosovo] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728063020/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/3-2-87.shtml |date=2011-07-28 }}, OSA-RFE * [http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-2-105.shtml The Meaning of the Anti-Yugoslav Attack] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065228/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-2-105.shtml |date=2011-07-28 }}, lz, OSA-RFE * [http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-2-136.shtml Anti-Stalinist Work Chosen Book of the Year in Yugoslavia] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065129/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-2-136.shtml |date=2011-07-28 }}, S.Stanković, OSA-RFE * [http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-1-217.shtml Skoplje Leader Against Macedonian Separatism] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065200/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/80-1-217.shtml |date=2011-07-28 }}, S.Stanković, OSA-RFE <!-- internacionalni linkovi --> {{commonscat|1972}} [[Kategorija:Godine]] fht809xayoy0j7hzuppka5ly4wk9jem Nova hipoteza o jedinstvenom porijeklu 0 25219 42601605 42555284 2026-05-25T17:14:08Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601605 wikitext text/x-wiki {{about|modernim ljudima|migracije ranih ljudi|Iz Afrike I}} [[Datoteka:World map of prehistoric human migrations.jpg|thumb|350px|right| Karta ranih ljudskih migracija prema [[mitohondrijska DNK|mitohondrijskoj]] [[populaciona genetika]] (brojke su [[milenijum]]i prije današnjeg vremena); Slova predstavljaju grupe ljudi koje pripadaju istim mitohondrijskim [[haplogrupa]]ma. Haplogrupe su tipove genetske kategorizacije koje ljude grupiraju na osnovu zajedničke varijacije u mitohondrijskoj DNK.]] '''Nova hipoteza o jedinstvenom porijeklu''' ('''RSOH'''; [[engleski]]: ''Recent single-origin hypothesis''), '''Model egzodusa iz Afrike''' ili '''Hipoteza o zamjeni''' jedan je od mogućih odgovora na pitanje o porijeklu anatomski suvremenih ljudskih bića, ''[[Homo sapiens]]a'', u [[Paleoantropologija|paleoantropologiji]]. Prema ovoj hipotezi, stvorenja koja anatomski odgovaraju suvremenim ljudima su evoluirala u [[Afrika|Africi]] prije 200 000 do 100 000 godina, s time da su članovi jedne grupacije napustili Afriku prije otprilike 80 000 godina. Ti su se emigranti raširili po ostatku [[svijet]]a, zamijenivši ostale ''Homo'' vrste (a ne miješajući se s njima), kao što su [[neandertalci]] i [[javanski čovjek]].<ref>''[http://www.actionbioscience.org/evolution/johanson.html Origins of Modern Humans: Multiregional or Out of Africa?]'' By Donald Johanson</ref> Koncept je bio spekulativan do 80-ih, kada je potkrijepljen istraživanjem današnje [[mitohondrijska DNK|mitohondrijske DNK]], zajedno sa dokazima koji se zasnivaju na [[fizička antropologija|fizičkoj antropologiji]] arhajskih primjeraka. Alternativa toj teoriji, multiregionalna hipoteza, uključujući teoriju o [[hibridno porijeklo|hibridnom porijeklu]], je uglavnom napuštena nakon što se od [[1990-e|1990-ih]] počeli prikupljati [[arheogenetika|arheogenetski]] podaci. Genetska istraživanja i fosilni dokazi pokazuju da je: [[arhajski Homo sapiens|arhajski ''Homo sapiens'']] evoluirao u [[anatomski moderni ljudi|anatomski moderne ljude]] samo u [[Afrika|Africi]] prije između 200 000 i 60 000 godina;<ref name="HetheringtonReid2010">{{cite book | author = Reid GBR, Hetherington R | title = The climate connection: climate change and modern human evolution | publisher = Cambridge University Press | location = Cambridge, UK | year = 2010 | pages = | isbn = 0-521-14723-9 |url=http://books.google.com/books?id=AAja8FTPF6QC&pg=PA64 | page = 64 }}</ref> da su pripadnici jedne grane ''Homo sapiensa'' napustili Afriku prije između 125 000 i 60 000 godina; te da su ti ljudi s vremenom zamijenili ranije ljudske populacije kao što su [[neandertalci]] i ''[[Homo erectus]]''.<ref name="Meredith2011">{{cite book | author = Meredith M | title = Born in Africa: The Quest for the Origins of Human Life | publisher = PublicAffairs | location = New York | year = 2011 | pages = | isbn = 1-58648-663-2 | url = http://books.google.com/books?id=WrR9OShae2wC&pg=PT148 }}{{Dead link|date=January 2023 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Vrijeme najranije uspješne migracije "iz Afrike" (tj. najraniji selioci sa živućim potomcima) na osnovu genetskih podataka obično se određuje na prije 60 000 godina, mada su se, na osnovu otkrića alata na području Arabije od strane regionalnih arheologa, migracije dešavale i prije 125 000 godina.<ref name="pmid21273486">{{cite journal | author = Armitage SJ, Jasim SA, Marks AE, Parker AG, Usik VI, Uerpmann HP | title = The southern route "out of Africa": evidence for an early expansion of modern humans into Arabia | url = https://archive.org/details/sim_science_2011-01-28_331_6016/page/452 | journal = Science | volume = 331 | issue = 6016 | pages = 453–6 |date=January 2011 | pmid = 21273486 | doi = 10.1126/science.1199113 |bibcode = 2011Sci...331..453A | last2 = Jasim | last3 = Marks | last4 = Parker | last5 = Usik | last6 = Uerpmann | issn=0036-8075}}</ref> Recentno jedinstveno porijeklo modernih ljudi iz [[Istočna Afrika|Istočne Afrike]] u naučnoj je zajednici najprihvaćenija teorija o porijeklu modernog čovjeka.<ref name="pmid16826514">{{cite journal | author = Liu H, Prugnolle F, Manica A, Balloux F | title = A geographically explicit genetic model of worldwide human-settlement history | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2006-08_79_2/page/230 | journal = Am. J. Hum. Genet. | volume = 79 | issue = 2 | pages = 230–7 |date=August 2006 | pmid = 16826514 | pmc = 1559480 | doi = 10.1086/505436 | quote = Currently available genetic and archaeological evidence is supportive of a recent single origin of modern humans in East Africa. However, this is where the consensus on human settlement history ends, and considerable uncertainty clouds any more detailed aspect of human colonization history. | last2 = Prugnolle | last3 = Manica | last4 = Balloux }}</ref><ref>{{cite journal | title = This week in Science: Out of Africa Revisited | journal = Science | volume = 308 | issue = 5724 | page = 921 | doi=10.1126/science.308.5724.921g | date = 2005-05-13 }}</ref><ref name="pmid12802315">{{cite journal | author = Stringer C | title = Human evolution: Out of Ethiopia | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-06-12_423_6941/page/692 | journal = Nature | volume = 423 | issue = 6941 | pages = 692–3, 695 |date=June 2003 | pmid = 12802315 | doi = 10.1038/423692a |bibcode = 2003Natur.423..692S }}</ref><ref name="Johanson">{{cite web | url = http://www.actionbioscience.org/evolution/johanson.html | title = Origins of Modern Humans: Multiregional or Out of Africa? | author = Johanson D | coauthors = | date = | work = ActionBioscience | publisher = American Institute of Biological Sciences | pages = | accessdate = }}</ref><ref name="urlModern Humans – Single Origin (Out of Africa) vs Multiregional">{{cite web | url = http://www.asa3.org/ASA/education/origins/migration.htm | title = Modern Humans – Single Origin (Out of Africa) vs Multiregional | author = | coauthors = | date = | work = | publisher = | pages = | accessdate = }}</ref> Međutim, postoje različite teorije o tome da li je u pitanju bio jedan ili više odlazaka. Rastući broj istraživača također sluti da je "dugo zapostavljena [[Sjeverna Afrika]]" bila prvobitni dom modernih ljudi koji su prvi put napustili taj kontinent.<ref name="pmid21212332">{{cite journal | author = Balter M | title = Was North Africa the launch pad for modern human migrations? | url = https://archive.org/details/sim_science_2011-01-07_331_6013/page/20 | journal = Science | volume = 331 | issue = 6013 | pages = 20–3 |date=January 2011 | pmid = 21212332 | doi = 10.1126/science.331.6013.20 |bibcode = 2011Sci...331...20B }}</ref><ref name="pmid21601174">{{cite journal | author = Cruciani F, Trombetta B, Massaia A, Destro-Bisol G, Sellitto D, Scozzari R | title = A revised root for the human Y chromosomal phylogenetic tree: the origin of patrilineal diversity in Africa | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2011-06-10_88_6/page/814 | journal = Am. J. Hum. Genet. | volume = 88 | issue = 6 | pages = 814–8 |date=June 2011 | pmid = 21601174 | pmc = 3113241 | doi = 10.1016/j.ajhg.2011.05.002 | last2 = Trombetta | last3 = Massaia | last4 = Destro-Bisol | last5 = Sellitto | last6 = Scozzari }}</ref><ref name="pmid17372199">{{cite journal | author = Smith TM, Tafforeau P, Reid DJ, Grün R, Eggins S, Boutakiout M, Hublin JJ | title = Earliest evidence of modern human life history in North African early Homo sapiens | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 104 | issue = 15 | pages = 6128–33 |date=April 2007 | pmid = 17372199 | pmc = 1828706 | doi = 10.1073/pnas.0700747104 |bibcode = 2007PNAS..104.6128S | last2 = Tafforeau | last3 = Reid | last4 = Grün | last5 = Eggins | last6 = Boutakiout | last7 = Hublin }}</ref> Glavna protivnička hipoteza je [[multiregionalno porijeklo modernih ljudi]], koje predviđa talas ''Homo sapiensa'' koji su se ranije iselili iz Afrike i miješali sa lokalnim populacijama ''[[Homo erectus]]a'' u više regija na svijetu. Većina multiregionalista još uvijek vidi Afriku kao glavni izvor ljudskog genetskog diverziteta, ali hibridizaciji dozvoljavaju mnogo veću ulogu.<ref name="JurmainKilgore2008">{{cite book|author1=Robert Jurmain |author2=Lynn Kilgore |author3=Wenda Trevathan |title=Essentials of Physical Anthropology |url=http://books.google.com/books?id=TSaSPza9LMYC&pg=PA266 |accessdate=14 June 2011 |date=20 March 2008 |publisher=Cengage Learning |isbn=978-0-495-50939-4 |pages=266}}</ref><ref>{{cite journal|pmid=10766948 | doi=10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K | volume=112 | issue=1 | title=Multiregional, not multiple origins |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-physical-anthropology_2000-05_112_1/page/129 |date=May 2000 | journal=Am. J. Phys. Anthropol. | pages=129–36 | author=Wolpoff MH, Hawks J, Caspari R| last2=Hawks | last3=Caspari }}</ref> Genetsko testiranje tokom posljednje decenije pokazalo je da se nekoliko danas izumrlih vrsta možda [[Primjesa arhaičnih ljudi u modernih ljudi|miješalo sa modernim ljudima]]. Tvrdi se da su te vrste ostavile svoj genetski trag u različitim regijama cijelog svijeta: [[neandertalci]] kod svih ljudi osim supsaharskih Afrikanaca, [[denisovski čovjek|denisovani]] u [[australazija|Australaziji]] (na primjer [[Melanezijci]], [[australski Aboridžini]] i neki [[Negriti]]), a moguće je da je bilo i miješanja između subsaharskih Afrikanaca i jednog do sada nepoznatog hominina (moguće ostatka drevne vrste ''[[Homo heidelbergensis]]''). Međutim, otkriveno je da je stopa miješanja bila relativno niska (1-10%), a druga istraživanja navela su da se prisustvo DNK markera neandertalaca i ostalih arhajskih ljudi kod modernih ljudi može pripisati zajedničkim naslijeđenim osobinama koje potiču od jednog zajedničkog pretka starog između 500 000 i 800 000 godina.<ref>{{cite web|url=http://www.telegraph.co.uk/science/science-news/9474109/Neanderthals-did-not-interbreed-with-humans-scientists-find.html|title=Neanderthals did not interbreed with humans, scientists find|publisher=The Telegraph|date=14. 8. 2012|access-date=2015-08-11|archivedate=2014-04-19|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140419013144/http://www.telegraph.co.uk/science/science-news/9474109/Neanderthals-did-not-interbreed-with-humans-scientists-find.html|deadurl=yes}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.theguardian.com/science/2013/feb/04/neanderthals-modern-humans-research|title=Neanderthals 'unlikely to have interbred with human ancestors'|date=14. 2. 2013|publisher=[[Guardian]]}}</ref><ref>{{cite journal|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0378111913007567|title=Neanderthal and Denisova genetic affinities with contemporary humans: Introgression versus common ancestral polymorphisms|volume=530|issue=1|journal=Gene|page=83–94|author=Robert K. Lowerya, Gabriel Uribed, Eric B. Jimenez}}</ref><ref>[http://www.project-syndicate.org/commentary/the-complicated-origins-of-modern-humans-by-chris-stringer The Human Stew]</ref><ref>{{cite journal|url=http://www.plosgenetics.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pgen.1002837|title=Genomic Data Reveal a Complex Making of Humans|doi=10.1371/journal.pgen.1002837|author=Isabel Alves, Anna Šrámková Hanulová, Matthieu Foll, Laurent Excoffier|year=2012}}</ref> == Historija teorije == {{Further|Hronologija ljudske evolucije}} Sa [[historija antropologije|razvojem antropologije]] u ranom 19. vijeku, učenjaci se nisu slagali po pitanju različitih teorija o ljudskom razvoju. Oni poput [[Johann Friedrich Blumenbach|Johanna Friedricha Blumenbacha]] i [[James Cowles Prichard|Jamesa Cowlesa Pricharda]] smatrali su da su se nakon [[mitovi o stvaranju|stvaranja]] različite [[rasa|ljudske rase]] razvile kao različite varijante koje vuku porijeklo od jednog naroda ([[monogenizam]]). Njihovi protivnici, kao što su [[Louis Agassiz]] i [[Josiah C. Nott]], zastupali su [[poligenizam]], tj. odvojen razvoj ljudskih rasa kao odvojenih vrsta, ili da su se rase razvile kao odvojene vrste putem transmutacije iz čovjekolikih majmuna, bez zajedničkog pretka. [[Datoteka:Huxley - Mans Place in Nature.jpg|thumb|right|350px|Početna ilustracija iz Huxleyevog djela ''Evidence as to Man's Place in Nature'' (1863): slika uspoređuje skelete čovjekolikih majmuna i ljudi.]] [[Charles Darwin]] je bio jedna od prvih osoba koje su predložile zajedničko porijeklo svih živućih organizama i među prvima koji su predložili da su svi ljudi imali zajedničke pretke koji su živjeli u Africi.<ref name="Lafreniere2010">{{cite book|author=Peter Lafreniere|title=Adaptive Origins: Evolution and Human Development|url=http://books.google.com/books?id=3F-Ms0mWKVYC&pg=PA90|accessdate=14 June 2011|date=22 September 2010|publisher=Taylor & Francis|isbn=978-0-8058-6012-2|page=90}}</ref> Darwin je prvi predložio hipotezu "Iz Afrike" nakon što je proučio ponašanje afričkih [[čovjekoliki majmuni|čovjekolikih majmuna]], od kojih je je u to vrijeme jedan živio u londonskom ZOO-u. Anatom [[Thomas Huxley]] također je podržavao tu hipotezu i predložio da afrički čovjekoliki majmuni imaju blisko evolutivno srodstvo sa [[čovjek|ljudima]].<ref name="isbn0-470-01315-X">{{cite book | author = Robinson D, Ash PM | title = The Emergence of Humans: An Exploration of the Evolutionary Timeline | publisher = Wiley | location = New York | year = 2010 | pages = | isbn = 0-470-01315-X }}</ref> Međutim, tim pogledima protivio se njemački biolog [[Ernst Haeckel]], koji je zastupao teoriju "Iz Azije". Haeckel je tvrdio da su ljudi bili u bližem srodstvu sa primatima iz Jugoistočne Azije i odbacio je Darwinovu afričku hipotezu.<ref name="isbn0-520-24827-9">{{cite book | author = Palmer D | title = Prehistoric Past Revealed: The Four Billion Year History of Life on Earth | publisher = University of California Press | location = Berkeley | year = 2006 | pages = | isbn = 0-520-24827-9 | page = 43 }}</ref><ref name="isbn1-85109-418-0">{{cite book | author = Regal B | title = Human evolution: a guide to the debates | publisher = ABC-CLIO | location = Santa Barbara, Calif | year = 2004 | isbn = 1-85109-418-0 | pages = 73–75 }}</ref> U ''[[Porijeklo čovjeka|Porijeklu čovjeka]]'', Darwin je špekulirao da su ljudi potekli od majmuna koji su još uvijek imali malen mozak, ali hodali uspravno, oslobodivši ruke za aktivnosti koje su favorizirale initeligenciju. Nadalje, smatrao je da su ti majmuni bili afrički:<ref>{{harvnb|Bowler|2003|p=213}}</ref> {{izdvojeni citat|U svakoj velikoj regiji svijeta živući sisari u bliskom su srodstvu sa izumrlim vrstama iz iste regije. Prema tome je vjerovatno da su Afriku prethodno nastanjivali izumrli majmuni u biskom srodstvu sa gorilama i čimpanzama; i budući da su te dvije vrste sada čovjekovi najbliži srodnici, malo je vjerovatnije da su naši rani preci živjeli na afričkom kontinentu nego drugdje. Ali beskorisno je špekulirati o toj temi, zato što je majmun gotovo iste veličine kao i čovjek, naime [[Dryopithecus]] iz Larteta, koji je bio u bliskom srodstvu sa antropomorfnim [[Hylobates]]om, postojao u Evropi tokom perioda gornjeg miocena; i od tako dalekog perioda Zemlja je zasigurno prošla kroz mnoge velike revolucije i bilo je sasvim dovoljno vremena za migracije najvećeg razmjera.|Charles Darwin|Porijeklo čovjeka<ref>{{cite web | url = http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F937.1&pageseq=212 | title = The descent of man Chapter 6 – On the Affinities and Genealogy of Man | publisher = Darwin-online.org.uk | date = | accessdate = 2011-01-11 }}</ref>}} To predviđanje pružilo je uvid u tu temu, zato što 1871. gotovo da i nije bilo fosila drevnih hominida. Gotovo pedeset godina kasnije, Darwinova pretpostavka dobila je podršku kada su antropolozi počeli otkrivati brojne fosile drevnih hominida malenog mozga na nekoliko područja u Africi ([[popis čovječjih evolucijskih fosila]]). Do sredine 20. vijeka dokazi za tu antropološku debatu prešli su u korist monogenizma. Izolirani zastupnici poligenizma održali su se sredinom 20. vijeka, kao npr. [[Carleton S. Coon|Carleton Coon]], koji je 1962. pretpostavio da je ''Homo sapiens'' pet puta potekao od ''Homo erectusa'' na pet različitih mjesta.<ref name=Jackson_2001>{{cite journal | author = Jackson JP Jr | title = "In Ways Unacademical": The Reception of Carleton S. Coon's The Origin of Races | journal = Journal of the History of Biology | year = 2001 | volume = 34 | issue = 2 | pages = 247–285 | doi = 10.1023/A:1010366015968 | url = http://comm.colorado.edu/~jacksonj/research/coon.pdf | format = pdf | access-date = 2015-08-11 | archive-date = 2013-05-14 | archive-url = https://web.archive.org/web/20130514075459/http://comm.colorado.edu/~jacksonj/research/coon.pdf }}</ref> "Recentno afričko porijeklo" modernih ljudi znači "jedinstveno porijeklo" (monogenizam) i u različitim se kontekstima koristi kao antonim za poligenizam. Tokom 80-ih [[Allan Wilson]] je sa [[Rebecca L. Cann|Rebeccom L. Cann]] i [[Mark Stoneking|Markom Stonekingom]] radio na takozvanoj hipotezi o "[[mitohondrijska Eva|mitohondrijskoj Evi]]". U svojim pokušajima da identificira informativne genetske markere za praćenje ljudske evolutivne historije, počeo se fokusirati na [[mitohondrijska DNK|mitohondrijsku DNK]] (mtDNA)&nbsp;– [[gen]]e koji se nalaze u ćeliji, ali ne u jezgru i koji se prenose s majke na dijete. Taj DNK materijal važan je zato što brzo mutira, što čini jednostavnim stvoriti promjene za relativno kratko vrijeme. Wilson je vjerovao da je usporedbom razlike u mtDNK moguće procijeniti vrijeme i mjesto na kojem su moderni ljudi prvi put evoluirali. Sa njegovim otkrićem da je ljudska mtDNK genetski mnogo manje raznolika od mtDNK čimpanzi, zaključio je da su se populacije modernih ljudi odvojile nedavno od jedne populacije, dok su starije ljudske vrste poput [[neandertalci|neandertalaca]] i ''[[Homo erectus]]a'' izumrle. On i njegov tim usporedili su mtDNK ljudi različitog porijekla i zaključili da su svi moderni ljudi evoluirali od jedne "sretne majke" u Africi prije oko 150 000 godina.<ref name="url_Allan_Wilson">{{cite web | url = http://www.nzedge.com/heroes/wilson.html | title = Allan Wilson: Revolutionary Evolutionist | work = New Zealanders Heroes | accessdate = | archivedate = 2003-02-02 | archiveurl = https://web.archive.org/web/20030202002653/http://www.nzedge.com/heroes/wilson.html | deadurl = yes }}</ref> Sa pojavom [[arheogenetika|arheogenetike]] tokom 90-ih naučnici su bili u prilici odrediti vrijeme migracije "iz Afrike" sa određenom sigurnošću. Sekvenca mitohondrijske DNK drevnog australskog [[ostaci iz jezera Mungo|čovjeka iz Munga 3]] (LM3) objavljena je 2000. godine i pokazala je da je čovjek iz Munga pripadao izumrloj podvrsti koja se odvojila prije posljednjeg zajedničkog pretka današnjih ljudi. Međutim, u slučaju da su ti rezultati ispravni, oni podržavaju [[multiregionalna hipoteza|hipotezu o multiregionalnom porijeklu modernih ljudi]].<ref name="pmid11209053">{{cite journal | author = Adcock GJ, Dennis ES, Easteal S, Huttley GA, Jermiin LS, Peacock WJ, Thorne A | title = Mitochondrial DNA sequences in ancient Australians: Implications for modern human origins | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 98 | issue = 2 | pages = 537–42 |date=January 2001 | pmid = 11209053 | pmc = 14622 | doi = 10.1073/pnas.98.2.537 | url = |bibcode = 2001PNAS...98..537A | last2 = Dennis | last3 = Easteal | last4 = Huttley | last5 = Jermiin | last6 = Peacock | last7 = Thorne }}</ref><ref>[http://abcnews.go.com/Technology/story?id=99257&page=1 Australia Challenges Out-of-Africa Theory] [[ABC News (Australia)|ABC News]] January 9, 2003</ref> Te podatke kasnije je ispitao<ref name="pmid11388352">{{cite journal | author = Cooper A, Rambaut A, Macaulay V, Willerslev E, Hansen AJ, Stringer C | title = Human origins and ancient human DNA | url = https://archive.org/details/sim_science_2001-06-01_292_5522/page/1654 | journal = Science | volume = 292 | issue = 5522 | pages = 1655–6 |date=June 2001 | pmid = 11388352 | doi = 10.1126/science.292.5522.1655 | last2 = Rambaut | last3 = MacAulay | last4 = Willerslev | last5 = Hansen | last6 = Stringer }}</ref><ref name="pmid14580590">{{cite journal | author = Smith CI, Chamberlain AT, Riley MS, Stringer C, Collins MJ | title = The thermal history of human fossils and the likelihood of successful DNA amplification | journal = J. Hum. Evol. | volume = 45 | issue = 3 | pages = 203–17 | date = September 2003 | pmid = 14580590 | doi = 10.1016/S0047-2484(03)00106-4 | url = http://www.eva.mpg.de/evolution/staff/c_smithpdf/Smith_et_al_Therma_ageJHE03.pdf | format = PDF | last2 = Chamberlain | last3 = Riley | last4 = Stringer | last5 = Collins }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> i objasnio W. James Peacock, vođa tima koji je sekvencirao drevnu DNK čovjeka iz Munga.<ref name="Schiller2010">{{cite book | author = Schiller J | title = Human Evolution: Neanderthals & Homo sapiens | url = http://books.google.com/books?id=3Huo_r-w2WcC&pg=PA66 | accessdate = 29 November 2011 | year = 2010 | publisher = CreateSpace | isbn = 978-1-4515-4608-8 | page = 66 }}</ref> Uz to, genotipska analiza velikih razmjera provedena među australskim aboridžinima, Novogvinejcima i stanovnicima Jugoistočne Azije i Indije 2013. pokazala je blisku genetsku vezu između Australaca, Novogvinejaca i naroda Mamanwa, pri čemu je vrijeme divergencije za te tri grupe određeno na prije 36 000 godina. Nadalje, zabilježen je znatan genski tok između indijskih i aboridžinskih populacija, što ukazuje na ranu "južnu rutu" pri selidbi iz Afrike i dolazak drugih populacija u tu regiju kasnijim širenjem. To je zapravo u suprotnosti sa pogledom da je u Australiji došlo do izolirane ljudske evolucije.<ref>{{cite journal |author= Pugach I, Delfin F, Gunnarsdóttir E, Kayser M, Stoneking M|title= Genome-wide data substantiate Holocene gene flow from India to Australia|url= http://www.pnas.org/content/110/5/1803.long |journal= Proc Natl Acad Sci U S A |volume=110 |issue= 5| pages=1803–1808 |year=2013 |pmid=23319617 |pmc= 3562786|doi= 10.1073/pnas.1211927110|bibcode = 2013PNAS..110.1803P |last2= Delfin|last3= Gunnarsdóttir|last4= Kayser|last5= Stoneking}}</ref> Još uvijek se raspravlja o pitanju da li je došlo do nasljeđivanja ostalih tipoloških (ne ''de facto'') podvrsta roda ''[[Homo]]'' u genetski bazen vrste ''Homo sapiens''. == Rani ''Homo sapiens'' == {{Main|Anatomski moderan čovjek|Arhajski Homo sapiens}} [[Datoteka:Sapiens neanderthal comparison en.png|thumb|left|Anatomska usporedba lubanja modernog čovjeka (lijevo) i ''[[Homo neanderthalensis]]a'' (desno).]] ''Anatomski moderni ljudi'' pojavili su se u Africi prije oko 250 000 godina. Trend širenja lubanje i ašelsko razrađivanje kamenog alata do kojeg je došlo prije između 400 000 godina i drugog interglacijalnog perioda u srednjem pleistocenu (prije 250 000 godina) pružaju dokaze za prelaz iz ''[[Homo erectus|H. erectusa]]'' na ''H. sapiensa''.<ref name="DelsonTattersall2000">{{cite book|author1=Eric Delson|author2=Ian Tattersall|author3=John A. Van Couvering|title=Encyclopedia of human evolution and prehistory|url=http://books.google.com/books?id=E8z9YZZiKHgC&pg=PA677|accessdate=14 June 2011|year=2000|publisher=Taylor & Francis|isbn=978-0-8153-1696-1|page=677–}}</ref> U scenariju recentnog afričkog porijekla, selidbe unutar i iz Afrike na kraju su dovele do zamjene ''H. erectusa'', koji se bio raširio prije toga. ''[[Homo sapiens idaltu]]'', pronađen na nalazištu [[Središnji Awash]] u Etiopiji, živio je prije oko 160 000 godina.<ref name="pmid12802332">{{cite journal | author = White TD, Asfaw B, DeGusta D, Gilbert H, Richards GD, Suwa G, Howell FC | title = Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia | journal = Nature | volume = 423 | issue = 6941 | pages = 742–7 |date=June 2003 | pmid = 12802332 | doi = 10.1038/nature01669 | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-06-12_423_6941/page/742|bibcode = 2003Natur.423..742W | last2 = Asfaw | last3 = Degusta | last4 = Gilbert | last5 = Richards | last6 = Suwa | last7 = Howell }}</ref> Najstariji je poznati anatomski moderan čovjek i klasificira se kao [[izumiranje|izumrla]] podvrsta.<ref>{{cite web|title=160,000-year-old fossilized skulls uncovered in Ethiopia are oldest anatomically modern humans|url=http://www.berkeley.edu/news/media/releases/2003/06/11_idaltu.shtml|publisher=University of California, Berkeley|year=2003}}</ref> Fosili ranih ''Homo sapiensa'' pronađeni su u pećini [[Qafzeh]] u [[Izrael]]u i starost im je procijenjena na 80 000 do 100 000 godina. Međutim, čini se da su ti ljudi izumrli ili se povukli nazad u Afriku prije 70 000 do 80 000 godina, te je moguće da su ih zamijenili Neandertalci koji su se kretali prema jugu, bježeći iz hladnijih regiona Evrope u ledenom dobu.<ref name="Finlayson2009">{{cite book|author=Clive Finlayson|title=The humans who went extinct: why Neanderthals died out and we survived|url=http://books.google.com/books?id=EzBV3OPb5mAC&pg=PA68|accessdate=14 June 2011|date=11 October 2009|publisher=Oxford University Press US|isbn=978-0-19-923918-4|page=68}}</ref> Hua Liu et al. su na osnovu tragova [[mtDNK]] procijenili starost autosomnih mikrosatelitskih markera na c. 56 000±5700 godina. On ih shvaća paleontološke fosile ranog modernog čovjeka iz pećine Qafzeh kao izolirani rani ogranak koji se povukao nazad u Afriku.<ref name=autogenerated1>{{cite journal | author = Liu H, Prugnolle F, Manica A, Balloux F | title = A geographically explicit genetic model of worldwide human-settlement history | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2006-08_79_2/page/230 | journal = Am. J. Hum. Genet. | volume = 79 | issue = 2 | pages = 230–7 |date=August 2006 | pmid = 16826514 | pmc = 1559480 | doi = 10.1086/505436 | ref = harv | last2 = Prugnolle | last3 = Manica | last4 = Balloux }}</ref> Svi ostali fosili potpuno modernih ljudi izvan Afrike potiču iz novijih vremena. Najstariji precizno datirani fosili pronađeni izvan Afrike su iz jezera Mungo u [[australija|Australiji]], te im se starost procjenjuje na 42 000 godina.<ref name = "pmid1259451">{{cite journal| author = Bowler JM, Johnston H, Olley JM, Prescott JR, Roberts RG, Shawcross W, Spooner NA. |title = New ages for human occupation and climatic change at Lake Mungo, Australia | journal = Nature |volume = 421 |issue = 6925 | year = 2003 | pages = 837–40 | pmid = 1259451 | doi = 10.1038/nature01383 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-02-20_421_6925/page/836| ref = harv |bibcode = 2003Natur.421..837B |last2 = Johnston |last3 = Olley |last4 = Prescott |last5 = Roberts |last6 = Shawcross |last7 = Spooner }}</ref><ref name = "doisj.quascirev.2005.07.022">{{cite journal| author = Olleya JM, Roberts RG, Yoshida H and Bowler JM |title =Single-grain optical dating of grave-infill associated with human burials at Lake Mungo, Australia | journal =Quaternary Science Reviews |volume = 25 |issue =19–20 | year = 2006 | pages = 2469–2474 | pmid = | doi = 10.1016/j.quascirev.2005.07.022 | url=| ref = harv |bibcode = 2006QSRv...25.2469O }}</ref> Ostaci iz [[Tianyuanski čovjek|pećine Tianyuan]] u kineskoj regiji Liujiang vjerovatno su stari između 38 000 i 42 000 godina. Morfološki su najsličniji [[čovjek iz Minatogawe|čovjeku iz Minatogawe]], modernim ljudima koji su prije između 17 000 i 19 000 godina živjeli na [[japan]]skom ostrvu [[Okinawa]].<ref name="pmid19581579">{{cite journal | author = Hu Y, Shang H, Tong H, Nehlich O, Liu W, Zhao C, Yu J, Wang C, Trinkaus E, Richards MP | title = Stable isotope dietary analysis of the Tianyuan 1 early modern human | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 106 | issue = 27 | pages = 10971–4 |date=July 2009 | pmid = 19581579 | pmc = 2706269 | doi = 10.1073/pnas.0904826106 | ref = harv | bibcode=2009PNAS..10610971H| last2 = Shang | last3 = Tong | last4 = Nehlich | last5 = Liu | last6 = Zhao | last7 = Yu | last8 = Wang | last9 = Trinkaus | last10 = Richards }}</ref><ref name="pmid1357698">{{cite journal | author = Brown P | title = Recent human evolution in East Asia and Australasia | journal = Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. | volume = 337 | issue = 1280 | pages = 235–42 |date=August 1992 | pmid = 1357698 | doi = 10.1098/rstb.1992.0101 | ref = harv }}</ref> Međutim, ostali su procijenili starost liujanškog čovjeka na 111 000 do 139 000 prije sadašnjice.<ref name="pmid12473485">{{cite journal | author = Shen G, Wang W, Wang Q, Zhao J, Collerson K, Zhou C, Tobias PV | title = U-Series dating of Liujiang hominid site in Guangxi, Southern China | journal = J. Hum. Evol. | volume = 43 | issue = 6 | pages = 817–29 |date=December 2002 | pmid = 12473485 | doi = 10.1006/jhev.2002.0601| ref = harv | last2 = Wang | last3 = Wang | last4 = Zhao | last5 = Collerson | last6 = Zhou | last7 = Tobias }}</ref> Počevši prije oko 100 000 godina, dokazi sofisticiranije tehnologije i umjetnosti počinju se javljati i do prije 50 000 godina potpuno [[bihevioralni modernitet|moderno ponašanje]] postaje istaknutije. Kameni alati pokazuju simetrične uzorke koji se reproduciraju ili dupliciraju sa više preciznosti, a prvi put se javljaju alati od kosti i rogova.<ref>{{cite web|url=http://www.handprint.com/LS/ANC/stones.html |title=Ancestral tools |publisher=Handprint.com |date=1999-08-01 |accessdate=2011-01-11}}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.wsu.edu/~rquinlan/mptoup.htm |title=Middle to upper paleolithic transition |publisher=Wsu.edu |date= |accessdate=2011-01-11 |archivedate=2010-08-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20100824064441/http://www.wsu.edu/~rquinlan/mptoup.htm |deadurl=yes }}</ref> == Genetska rekonstrukcija == {{Further|Najbliži zajednički predak|Arheogenetika}} Dva dijela [[ljudski genom|ljudskog genoma]] vrlo su korisna za dešifriranje ljudske historije: [[mitohondrijska DNK]] i [[Y hromosom]]. To su jedina dva dijela genoma koji se ne miješaju evolutivnim mehanizmima koji stvaraju diverzitet sa svakom generacijom: umjesto toga, ti elementi nasljeđuju se netaknuti. Prema hipotezi, svi današnji ljudi naslijedili su iste mitohondrije<ref name="isbn1-56414-953-6">{{cite book | author = Jones, Marie; John Savino | editor = | others = | title = Supervolcano: The Catastrophic Event That Changed the Course of Human History (Could Yellowstone be Next?) | edition = | publisher = New Page Books | location = Franklin Lakes, NJ | year = 2007 | pages = | isbn = 1-56414-953-6 | doi = | url = http://books.google.ca/books?id=tSIa0VQn1NQC&lpg=PA138&dq=all%20%20people%20alive%20today%20have%20inherited%20the%20same%20Mitochondria&pg=PA138#v=onepage&q&f=true | accessdate = }}</ref> od žene koja je živjela u Africi prije oko 160 000 godina.<ref name="pmid3025745">{{cite journal | author = Cann RL, Stoneking M, Wilson AC | title = Mitochondrial DNA and human evolution | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1987-01-01_325_6099/page/30 | journal = Nature | volume = 325 | issue = 6099 | pages = 31–6 | year = 1987 | pmid = 3025745 | doi = 10.1038/325031a0 | ref=harv |bibcode = 1987Natur.325...31C | last2 = Stoneking | last3 = Wilson }}</ref><ref name="pmid1840702">{{cite journal | author = Vigilant L, Stoneking M, Harpending H, Hawkes K, Wilson AC | title = African populations and the evolution of human mitochondrial DNA | url = https://archive.org/details/sim_science_1991-09-27_253_5027/page/1502 | journal = Science | volume = 253 | issue = 5027 | pages = 1503–7 |date=September 1991 | pmid = 1840702 | doi = 10.1126/science.1840702 | ref=harv |bibcode = 1991Sci...253.1503V | last2 = Stoneking | last3 = Harpending | last4 = Hawkes | last5 = Wilson }}</ref> Ona je nazvana [[mitohondrijska Eva]]. Svi današnji muškarci naslijedili su svoje Y hromosome od čovjeka koji je živio prije 140 000–500 000 godina, vjerojatno u Africi. On je nazvan [[Y-hromozomski Adam]]. Na osnovu usporedbi hromosoma koji ne određuju spol sa onima koji to čine, smatra se da je u egzodusu ranih ljudi iz Afrike sudjelovalo više muškaraca nego žena.<ref name="pmid19098910">{{cite journal | author = Keinan A, Mullikin JC, Patterson N, Reich D | title = Accelerated genetic drift on chromosome X during the human dispersal out of Africa | journal = Nat. Genet. | volume = 41 | issue = 1 | pages = 66–70 |date=January 2009 | pmid = 19098910 | pmc = 2612098 | doi = 10.1038/ng.303 | ref=harv | last2 = Mullikin | last3 = Patterson | last4 = Reich }}</ref> === Mitohondrijska DNK === {{Further|Ljudska mitohondrijska DNK haplogrupa}} [[Datoteka:African Mitochondrial descent.PNG|thumb|250px|right|Karta rane diversifikacije modernih ljudi prema [[mitohondrijska DNK|mitohondrijskoj]] [[populacijska genetika|populacijskoj genetici]] ''(vidjeti: [[Makro-haplogrupa L (mtDNK)|Haplogrupa L]])''.]] Prva linija koja se odvojila od [[mitohondrijska Eva|mitohondrijske Eve]] je [[Haplogrupa L0 (mtDNK)|L0]]. Ta haplogrupa u velikoj se razmjeri nalazi među narodima San u Južnoj Africi i Sandawe u Istočnoj Africi. Također se nalazi kod narode Mbuti.<ref name="pmid17194802">{{cite journal | author = Gonder MK, Mortensen HM, Reed FA, de Sousa A, Tishkoff SA | title = Whole-mtDNA genome sequence analysis of ancient African lineages | url = https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_2007-03_24_3/page/757 | journal = Mol. Biol. Evol. | volume = 24 | issue = 3 | pages = 757–68 |date=March 2007 | pmid = 17194802 | doi = 10.1093/molbev/msl209 | ref=harv | last2 = Mortensen | last3 = Reed | last4 = De Sousa | last5 = Tishkoff }}</ref><ref name="pmid10739760">{{cite journal | author = Chen YS, Olckers A, Schurr TG, Kogelnik AM, Huoponen K, Wallace DC | title = mtDNA variation in the South African Kung and Khwe-and their genetic relationships to other African populations | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2000-04_66_4/page/1362 | journal = Am. J. Hum. Genet. | volume = 66 | issue = 4 | pages = 1362–83 |date=April 2000 | pmid = 10739760 | pmc = 1288201 | doi = 10.1086/302848 | ref=harv| last2 = Olckers | last3 = Schurr | last4 = Kogelnik | last5 = Huoponen | last6 = Wallace }}</ref> Te grupe odvojile su se rano u ljudskoj historiji i od tada su ostale relativno genetski izolirane. [[Haplogrupa L1 (mtDNK)|Haplogrupe L1]], [[Haplogrupa L2 (mtDNK)|L2]] i [[Haplogrupa L3 (mtDNK)|L3]] potomci su L1-6 i većinom su ograničene na Afriku. Makro haplogrupe [[Haplogrupa M (mtDNK)|M]] i [[Haplogrupa N (mtDNK)|N]], koje su linije ostatka svijeta izvan Afrike, potiču od L3. L3 je stara oko 84 000 godina, a haplogrupe M i N su gotovo identične starosti od oko 63 000 godina. <ref>{{cite journal | last1 = Macaulay | first1 = V | last2 = Hill | first2 = C | last3 = Achilli | first3 = A | last4 = Rengo | first4 = C | last5 = Clarke | first5 = D | last6 = Meehan | first6 = W | last7 = Blackburn | first7 = J | last8 = Semino | first8 = O | last9 = Scozzari | first9 = R ''et al.'' | year = 2005 | title = Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes | url =https://archive.org/details/sim_science_2005-05-13_308_5724/page/n128| journal = Science | volume = 308 | issue = 5724| page = 1034 | author10 = and others | displayauthors = 9 | doi = 10.1126/science.1109792 }}</ref> === Genomska analiza === Iako su mitohondrijska DNK i Y-hromosomska DNK naročito korisne za dešifriranje ljudske historije, podaci o genomima desetaka populacijskih grupa također su istraženi. U junu [[2009]]. godine objavljena je analiza [[Jednonukleotidni polimorfizam|SNP]] podataka o genomu iz [[International HapMap Project]]a (Faza II) i uzoraka CEPH Human Genome Diversity Panela.<ref name="coopg">{{cite journal | title = The role of geography in human adaptation | journal = PLoS Genet. | volume = 5 | issue = 6 | pages = e1000500 |date=June 2009 | pmid = 19503611 | pmc = 2685456 | doi = 10.1371/journal.pgen.1000500 | ref = harv | editor1-last = Schierup | editor1-first = Mikkel H. | last2 = Pickrell | last3 = Novembre | last4 = Kudaravalli | last5 = Li | last6 = Absher | last7 = Myers | last8 = Cavalli-Sforza | last9 = Feldman | last10 = Pritchard | author-separator = , |author1 = Coop G}}</ref> Ti uzorci prikupljeni su od 1138 pojedinaca koji nisu u srodstvu.<ref name="coopg"/> Prije te analize, populacijski genetičari su očekivali da će pronaći dramatične razlike među etničkim grupama, sa naprednim alelima prisutnim u takvim grupama, ali rijetkim ili nepostojećim u ostalim grupama.<ref name="washpost09">{{cite news | url = http://www.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2009/06/21/AR2009062101726_pf.html | title = Among Many Peoples, Little Genomic Variety | publisher = The Washington Post | date = June 22, 2009 | accessdate = 2009-06-25 | first=David | last=Brown}}</ref> Umesto toga, istraživanje 53 populacije koje su pokrili podaci HapMap-a i CEPH-a otkrili su da su istraživane populacijske grupe spadale u samo tri genetičke grupe: Afrikance, Evroazijce (u koje spadaju domaći stanovnici Evrope i Bliskog Istoka, Jugozapadne Azije istočno do današnjeg Pakistana) i Istočnoazijci, u koje spadaju domaći stanovnici Azije, Japana, Jugoistočne Azije, Amerika i Okeanije.<ref name="washpost09"/> Istraživanje je ustanovilo da se većina razlika među etničkim grupama može pripisati [[genetički drift|genetičkom driftu]], pri čemu današnje afričke populacije imaju veći genetski diverzitet od ostale dvije genetske grupe, a današnji Evroazijci malo više od Istočnoazijaca.<ref name="washpost09"/> To istraživanje ukazalo je na to da je prirodna selekcija oblikovala ljudski genom sporije nego što se to prije smatralo, pri čemu su faktori poput migracija unutar i između kontinenata imali veći utjecaj u raspodjeli genetskih varijacija.<ref>{{cite web| title= Geography And History Shape Genetic Differences In Humans | url= http://www.sciencedaily.com/releases/2009/06/090605091157.htm | publisher=[[Science Daily]] | date= June 7, 2009 | accessdate = 2009-06-25}}</ref> Jedno istraživanje u maju [[2002]]. istražilo je tri grupe, Afrikance, Evropljane i Azijce. Pronašlo je veći genetski diverzitet među Afrikancima nego Evropljanima, te da je genetski diverzitet kod Evropljana većinom podset onog kod Afrikanaca, što pruža podršku modelu "Iz Afrike".<ref>{{cite journal|url=http://www.genetics.org/content/161/1/269.full|title=Larger Genetic Differences Within Africans Than Between Africans and Eurasians|first=Ning|last=Yu|journal=Genetics|publisher=Genetics Society of America|date=May 2002|accessdate=7 April 2013|author2=and others|displayauthors=1}}</ref> == Napuštanje Afrike == [[Datoteka:Red Sea2.png|thumb|right|200px|Prelazak [[Crveno more|Crvenog mora]]]] Do prije 70 000 godina, dio nosilaca mitohondrijske haplogrupe [[Haplogrupa L3 (mtDNK)|L3]] iz Istočne se Afrike preselilo na Bliski Istok. Vrijeme tog prvog talasa migracija "Iz Afrike" postalo je upitno [[2011]]. godine, na osnovu otkrića kamenih alata u [[Ujedinjeni Arapski Emirati|Ujedinjenim Arapskim Emiratima]] koji ukazuju na prisustvo modernih ljudi prije između 100 000 i 125 000 godina.<ref name="pmid21273486"/><ref>{{cite web |url=http://apnews.myway.com//article/20110127/D9L0V1284.html |title=Humans may have left Africa earlier than thought |publisher=Apnews.myway.com |date= |accessdate=2011-06-14 |archive-date=2012-03-10 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120310224837/http://apnews.myway.com//article/20110127/D9L0V1284.html }}</ref> Novo istraživanje koje je pokazalo sporije mutacije ljudske DNK nego što se to prije smatralo, objavljeno 2012. godine, ukazuje na to da je pravo vrijeme migracija bilo prije između 90 000 i 130 000 godina.<ref name="ourtruedawn">{{cite journal | author = Catherine Brahic | title = Our True Dawn | url = https://archive.org/details/sim_new-scientist_2012-11-24_216_2892/page/34 | journal = New Scientist | issue = 2892 | pages = 34–7 | date=2012| ISSN= 0262 4079 | publisher = Reed Business Information }}</ref> Neki naučnici smatraju da je samo nekolicina ljudi napustila Afriku u samo jednoj migraciji, koja je rezultirala populiranjem ostatka svijeta,<ref>{{cite web|url=http://news.softpedia.com/news/Both-Aborigines-and-Europeans-Rooted-in-Africa-54225.shtml |title=Both Australian Aborigines and Europeans Rooted in Africa |publisher=News.softpedia.com |date= |accessdate=2011-01-11}}</ref> na osnovu činjenice da se izvan Afrike mogu naći samo potomci haplogrupe [[Haplogrupa L3 (mtDNK)|L3]]. Odatle, drugi ukazuju na mogućnost nekoliko talasa širenja. Na primjer, genetičar [[Spencer Wells]] kaže da su rani putnici slijedili južnu obalu Azije, prešli oko 250&nbsp;km mora i kolonizirali Australiju prije oko 50 000 godina. [[Australski aboridžini]], tvrdi Wells, rezultat su prvog talasa migracija.<ref>{{cite news |url= http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/7358868.stm |title= Human line 'nearly split in two' |publisher= BBC News |date= April 24, 2008 | accessdate=2009-12-31 | first=Paul | last=Rincon}}</ref> Procjenjuje se da je od populacije od 2000 do 5000 jedinki u Africi<ref>{{cite journal|year=2003|first=et al|last=Zhivotovsky|title=Features of Evolution and Expansion of Modern Humans, Inferred from Genomewide Microsatellite Markers |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2003-05_72_5/page/1171|pmc=1180270|volume=72|issue=5|pmid=12690579|last2=Rosenberg|first2=NA|last3=Feldman|first3=MW|pages=1171–86|doi=10.1086/375120|journal=American Journal of Human Genetics}}</ref> samo jedna malena grupa, možda od samo 150 do 1000 ljudi, prešla Crveno more.<ref>{{cite web|year=2008|first=Gary|last=Stix|url=http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=the-migration-history-of-humans|title=The Migration History of Humans: DNA Study Traces Human Origins Across the Continents|accessdate=2011-06-14}}</ref> Od svih linija prisutnih u Africi, samo se ženski potomci jedne linije, [[haplogrupa L3 (mtDNK)|mtDNK haplogrupe L3]], mogu naći izvan Afrike. Da je došlo do nekoliko migracija, za očekivati bi bilo da će se izvan Afrike naći potomci više od jedne linije. Ženski potomci L3, linije [[Haplogrupa M (mtDNK)|M]] i [[Haplogrupa N (mtDNK)|N]], sa vrlo niskom učestalošću se mogu naći u Africi (iako je [[Haplogrupa M (mtDNK)#Haplogrupa M1|haplogrupa M1]] vrlo drevna i diverzificirala se u Sjevernoj i Sjeveroistočnoj Africi) i čini se da su tu nedavno dospjele. Moguće objašnjenje je da su se te mutacije javile u Istočnoj Africi kratko prije egzodusa i [[efekat osnivača|efektom osnivača]] postale dominantne haplogrupe nakon egzodusa iz Afrike. Također je moguće da su se javile ubrzo nakon egzodusa iz Afrike. Drugi naučnici predložili su Model višestrukog raspršivanja, prema kojem je došlo do dvije migracije iz Afrike - jedne preko Crvenog mora obalskim regijama do Indije (Priobalna ruta), koju bi predstavljala haplogrupa M; i druge grupe migranata, sa haplogrupom N, koji su slijedili Nil iz Istočne Afrike, kretali se sjeverno i prešli u Aziju preko [[Sinaj]]a. Ta se grupa potom razgranala u nekoliko pravaca, pri čemu su neki krenuli u Evropu, a ostali u Aziju. Tu hipotezu podržava relativno kasno vrijeme dolaska modernih ljudi u Evropu, kao i arheološki i DNK dokazi. Rezultati mtDNK prikupljene od aboridžinskih Malezijaca po imenu Orang Asli i stvaranje filogenetskog stabla ukazuju na to da haplogrupe M i N dijele osobine sa izvornim afričkim grupama od prije oko 85 000 godina, kao i sa podhaplogrupama u priobalnim regijama južne Azije, kao što su Australoazija i Indijski podkontinent, i u kontinentalnoj Aziji, koja se odvojila od svojeg afričkog porijekla prije oko 65 000 godina. To južno priobalno raspršivanje desilo bi se prije izvorne teorije raspršivanja preko Levanta prije oko 45 000 godina.<ref>Macaulay V, Hill C, Achilli A, Rengo C, Clarke D, Meehan W, Blackburn J, Semino O, Scozzari R, Cruciani F, Taha A, Shaari NK, Raja JM, Ismail P, Zainuddin Z, Goodwin W, Bulbeck D, Bandelt H-J, Oppenheimer S, Torroni A and Richards M. (2005). Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes. {{DOI|10.1126/science.1109792}}</ref> Ta hipoteza pokušava objasniti zašto je haplogrupa N dominantna u Evropi, a haplogrupa M odsutna. Pretpostavlja se da su dokazi priobalnih migracija uništeni podizanjem nivoa mora tokom [[holocen]]a.<ref name="lahr">[http://www.human-evol.cam.ac.uk/Projects/sdispersal/sdispersal.htm Searching for traces of the Southern Dispersal] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120510133600/http://www.human-evol.cam.ac.uk/Projects/sdispersal/sdispersal.htm |date=2012-05-10 }}, by Dr. Marta Mirazón Lahr, et al.</ref><ref>{{cite web|url=http://www.biomedcentral.com/1471-2156/2/13/comments/comments |title=A single origin, several dispersal hypothesis |publisher=Biomedcentral.com |date=2004-10-29 |accessdate=2011-01-11}}</ref> Moguće je i da je malena evropska osnivačka populacija koja prvobitno pokazivala haplogrupe N i M izgubila haplogrupu M nasumičnim genetičkim driftom do kojeg je došlo zbog populacijskog uskog grla (tj. efekta osnivača). Moreuz [[Bab-el-Mandeb]] danas je širok oko 20&nbsp;km, ali je prije 50 000 godina nivo mora bio 70 m niži (zbog glacijacije), te je moreuz bio mnogo uži. Iako nikada nije bio potpuno zatvoren, bio je dovoljno uzak za postojanje nekoliko ostva, koja bi omogućila prelazak pomoću jednostavnih splavova.<ref>{{cite journal|title = Absence of post-Miocene Red Sea land bridges: biogeographic implications|date = June 2006|doi = 10.1111/j.1365-2699.2006.01478.x|url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2699.2006.01478.x/full|last = Fernandes et. al|journal = Journal of Biogeography|issue = 6|volume = 33|pages = 961–966}}</ref><ref>{{Cite journal|title = Upper Pleistocene Human Dispersals out of Africa: A Review of the Current State of the Debate|date = February 2011|url = http://www.hindawi.com/journals/ijeb/2011/615094/|last = Beyin|first = Amanuel|journal = International Journal of Evolutionary Biology|volume = 2011|doi = 10.4061/2011/615094|issue = 615094|access-date = 2015-08-11|archive-date = 2015-09-23|archive-url = https://web.archive.org/web/20150923071913/http://www.hindawi.com/journals/ijeb/2011/615094/}}</ref> U Eritreji su pronađene nakupine školjki starosti 125 000 godina,<ref name="pmid10811218">{{cite journal | author = Walter RC, Buffler RT, Bruggemann JH, Guillaume MM, Berhe SM, Negassi B, Libsekal Y, Cheng H, Edwards RL, von Cosel R, Néraudeau D, Gagnon M | title = Early human occupation of the Red Sea coast of Eritrea during the last interglacial | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-05-04_405_6782/page/64 | journal = Nature | volume = 405 | issue = 6782 | pages = 65–9 |date=May 2000 | pmid = 10811218 | doi = 10.1038/35011048 | ref = harv }}</ref> što je pokazatelj toga da je ishrana ranih ljudi uključivala morsku hranu koju su prikupljali pretraživanjem plaže. == Naknadno širenje == {{Main|Rane ljudske migracije}} [[Datoteka:Spreading homo sapiens la.svg|thumb|320px|Karta [[rane ljudske migracije|ranih ljudskih migracija]]<ref>Literature: Göran Burenhult: Die ersten Menschen, Weltbild Verlag, 2000. {{ISBN|3-8289-0741-5}}</ref><br/>1. Homo sapiens<br/>2. Neandertalci<br/>3. Rani hominidi]] Sa Bliskog istoka, te populacije proširile su se istočno do [[Paleolitska Južna Azija|Južne Azije]] do prije 50 000 godina i [[Prethistorijska Australija|Australije]] do prije 40 000 godina, pri čemu je ''Homo sapiens'' prvi put kolonizirao teritorije koje ''Homo erectus'' nije dostigao. [[Kromanjonac]] je prije nekih 40 000 godina stupio u [[Paleolitska Evropa|Evropu]]. U Istočnu Aziju, ([[Prethistorijska Koreja|Koreju]], [[Paleolitski Japan|Japan]]) dospjeli su prije 30 000 godina. Predmet je spora da li je do naknadnih [[Modeli migracija u Novi svijet|selidbi u Sjevernu Ameriku]] došlo prije 30 000 godina, ili mnogo kasnije, prije 14 000 godina.<ref name=Goebel> {{cite journal | title=The Late Pleistocene dispersal of modern humans in the Americas | author=Goebel, Ted; Waters, Michael R.; O'Rourke, Dennis H. | url=http://www.centerfirstamericans.com/cfsa-publications/Science2008.pdf | journal=Science | volume=319 | issue=5869 | pages=1497–1502 | format=PDF | year=2008 | pmid=18339930 | doi=10.1126/science.1153569 | accessdate=2010-02-05}}</ref> Grupa koja je prešla Crveno more putovala je priobalnom rutom, obalom [[arabija|Arabije]] i [[perzija|Perzije]], prije nego što je stigla u Indiju, koja je po svemu sudeći bila prvo veliko mjesto nastanjivanja. [[Haplogrupa M (mtDNK)|Haplogrupa M]] se vrlo često može naći duž južnih priobalnih regija Pakistana i Indije i ima najveći diverzitet u Indiji, što ukazuje na to da je tu došlo do mutacija.<ref name="pmid15339343">{{cite journal | author = Metspalu M, Kivisild T, Metspalu E, Parik J, Hudjashov G, Kaldma K, Serk P, Karmin M, Behar DM, Gilbert MT, Endicott P, Mastana S, Papiha SS, Skorecki K, Torroni A, Villems R | title = Most of the extant mtDNA boundaries in south and southwest Asia were likely shaped during the initial settlement of Eurasia by anatomically modern humans | journal = BMC Genet. | volume = 5 | issue = | page = 26 |date=August 2004 | pmid = 15339343 | pmc = 516768 | doi = 10.1186/1471-2156-5-26 | ref = harv }}</ref> Šezdeset posto indijske populacije pripada [[Haplogrupa M (mtDNK)|Haplogrupi M]]. Urođenici na [[Andamani]]ma također pripadaju M liniji. Smatra se da su Andamanci ogranci nekih od najstarijih stanovnika Azije zbog svoje duge izolacije od kontinentalne Azije. Oni su dokaz priobalne rute ranih naseljenika koja se proteže od Indije, obalama [[Tajland]]a i Indonezije, sve do [[Papua Nova Gvineja|Papue Nove Gvineje]]. Budući da se među brdskim stanovnicima Nove Gvineje često nalazi haplogrupa M, te da i Andamanci i Novogvinejci imaju tamnu kožu i afrički tip kose, neki naučnici vjeruju da su svi oni dio istog talasa migranata koji su napustili Afriku preko Crvenog mora prije ~60 000 godina u [[Velika priobalna migracija|Velikoj priobalnoj migraciji]]. Značajno je da otkrića Harding et al. (2000, str.&nbsp;1355) pokazuju da je, barem u pogledu tamne boje kože, haplotipska pozadina Novogvinejaca na [[MC1R]] (jedan od brojnih gena koji sudjeluju u proizvodnji melanina) identičan onom kod Afrikanaca (osim jedne mutacije koja ne utječe na fenotip). Prema tome, iako su te grupa različite od Afrikanaca na drugim lokusima (zvog drifta, uskih grla, itd.), očigledno je da se odabir za tamnu boju kože vjerovatno nastavio (barem na MC1R) nakon egzodusa. To bi podržalo hipotezu koja sugerira da su izvorni migranti iz Afrike ličili na Afrikance prije egzodusa (barem po boji kože) i da se današnji ostaci tog drevnog fenotipa mogu naći među Afrikancima, Andamancima i Novogvinejcima. Ostali sugeriraju da je njihova fizička sličnost sa Afrikancima možda rezultat [[konvergentna evolucija|konvergentne evolucije]].<ref>{{cite web|url=http://ehl.santafe.edu/ruhlen.htm |title=Evolution of Human Languages |publisher=Ehl.santafe.edu |date= |accessdate=2011-01-11}}</ref><ref name="pmid12478481">{{cite journal | author = Endicott P, Gilbert MT, Stringer C, Lalueza-Fox C, Willerslev E, Hansen AJ, Cooper A | title = The genetic origins of the Andaman Islanders | journal = Am. J. Hum. Genet. | volume = 72 | issue = 1 | pages = 178–84 |date=January 2003 | pmid = 12478481 | pmc = 378623 | doi = 10.1086/345487 | url =https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2003-01_72_1/page/178}}</ref> Od Arabije do Indije, proporcija haplogrupe M povećava se prema istoku: u istočnoj Indiji, M nadmašava N u brojnosti u odnosu 3:1. Međutim, prelazeći u Istočnu Aziju, haplogrupa N se ponovo javlja kao dominantna linija. M je predominantna na jugu Istočne Azije, ali se među australskim urođenicima N ponovo javlja kao najčešća linija. Ta isprekidana rasprostranjenost haplogrupe N od Evrope do Australije može se objasniti efektom osnivača i populacijskim uskim grlima.<ref name="pmid12840039">{{cite journal | author = Ingman M, Gyllensten U | title = Mitochondrial genome variation and evolutionary history of Australian and New Guinean aborigines | journal = Genome Res. | volume = 13 | issue = 7 | pages = 1600–6 |date=July 2003 | pmid = 12840039 | pmc = 403733 | doi = 10.1101/gr.686603 | ref = harv }}</ref> Uz genetske analize, Petraglia et al. također istražuju mikrolitske materijale sa indijskog potkontinenta i objašnjavaju širenje populacije na osnovu rekonstrukcije paleostaništa. Predložio je da se mikrolitske industrije mogu pratiti nazad do 35ka u Južnoj Aziji, a da su na novu tehnologiju možda utjecale promjene u staništu i pritisak populacije.<ref>{{cite journal | last1 = Petraglia | first1 = M. | last2 = Clarkson | first2 = C. | last3 = Boivin | first3 = N. | last4 = Haslam | first4 = M. | last5 = Korisettar | first5 = R. | last6 = Chaubey | first6 = G. | last7 = Arnold | first7 = L. | year = 2009 | title = Population increase and environmental deterioration correspond with microlithic innovations in South Asia ca. 35,000 years ago | url = | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 106 | issue = 30| pages = 12261–12266 | doi=10.1073/pnas.0810842106}}</ref> == Konkurentne hipoteze == {{Main|Hipoteza o multiregionalnom porijeklu modernog čovjeka}} Prema multiregionalnoj hipotezi, koju je prvi predložio [[Milford Wolpoff]], evolucija ljudi od ''H. erectusa'' na početku pleistocena 1,8 miliona godina prije Hrista odvijala se unutar jedne kontinuirane svjetske populacije. Zastupnici multiregionalnog porijekla odbacuju pretpostavku o prepreci neplodnosti između drevnih evroazijskih i afričkih populacija roda ''Homo''. Oni ukazuju na fosile i [[Hipoteza o multiregionalnom porijeklu modernog čovjeka#Genetski dokazi|genetske dokaze]] u hromosomskoj DNK. Jedno istraživanje sugeriralo je da se barem 5% modernog ljudskog genskog fonda može pripisati drevnim primjesama, koje bi u Evropi došle od [[Neandertalac]]a.<ref name="Plagnol">{{cite journal | author = Plagnol V, Wall JD | title = Possible ancestral structure in human populations | journal = PLoS Genet. | volume = 2 | issue = 7 | pages = e105 |date=July 2006 | pmid = 16895447 | pmc = 1523253 | doi = 10.1371/journal.pgen.0020105 | quote = ..strong evidence for ancient admixture in both a European and a West African population (p ≈ 10−7), with contributions to the modern gene pool of at least 5%. While Neanderthals form an obvious archaic source population candidate in Europe.. | ref = harv }}</ref> Međutim, to istraživanje također sugerira da bi mogli postojati drugi razlozi zašto ljudi i Neandertalci dijele drevne genetske linije.<ref name="pmid20448178">{{cite journal | author = Green RE, Krause J, Briggs AW, ''et al.'' | title = A draft sequence of the Neandertal genome | url = https://archive.org/details/sim_science_2010-05-07_328_5979/page/710 | journal = Science | volume = 328 | issue = 5979 | pages = 710–22 |date=May 2010 | pmid = 20448178 | doi = 10.1126/science.1188021 | laysummary = http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/8660940.stm | laysource = BBC News |bibcode = 2010Sci...328..710G }}</ref><ref name="pmid20930054">{{cite journal | author = Blum MG, Jakobsson M | title = Deep divergences of human gene trees and models of human origins | journal = Mol. Biol. Evol. | volume = 28| issue = 2| pages = 889–98|date=October 2010 | pmid = 20930054 | doi = 10.1093/molbev/msq265 }}</ref> == Povezano == {{Col-begin}} {{Col-3}} * [[Bihevioralni modernitet]] * [[Priobalne migracije]] * [[Rane ljudske migracije]] * [[Lubanja iz Hofmeyra]] * [[Tačka identičnih predaka]] * [[Teorija saharske pumpe]] * [[Vremenska linija ljudske evolucije]] * [[Toba (jezero)]] * [[The Incredible Human Journey]] {{Col-3}} * [[Arheogenetika Bliskog istoka]] * [[Genetika i arheogenetika Južne Azije]] * [[Genetska historija Britanskih ostrva]] * [[Genetska historija Evrope]] * [[Genetska historija Italije]] * [[Genetska historija Sjeverne Afrike]] * [[Genetska historija autohotnih naroda Amerika]] * [[Genetska historija Pirinejskog poluostrva]] {{Col-3}} {{Col-end}} == Izvori == {{reflist|colwidth=30em}} == Dodatna literatura == {{Refbegin|colwidth=30em}} * {{cite journal | last = Mellars | first = Paul | title = Going East: New Genetic and Archaeological Perspectives on the Modern Human Colonization of Eurasia | publisher = Science | volume= 313 | year = 2006 | pages = 769–800 }} * {{cite book | last = Bowler | first = Peter J. | editor = | others = | title = Evolution: The History of an Idea | edition = 3rd | publisher = University of California Press | location = Berkeley | year = 2003 | pages = | isbn = 0-520-23693-9 | ref = harv | doi = | url = http://books.google.ca/books?id=e2b5B0po8fwC&lpg=PP1&dq=Evolution%3A%20The%20History%20of%20an%20Idea&pg=PP1#v=onepage&q&f=true | accessdate = }} * {{Cite journal | last = Darwin | first = Charles | year = 1871 | title = The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex | edition = 1st | publication-place = London | publisher = John Murray | url = http://darwin-online.org.uk/EditorialIntroductions/Freeman_TheDescentofMan.html | accessdate = 2009-09-05 | ref = <!---harv---> | postscript = <!--None--> }} * {{cite journal | author = Gibbons A | title = Human anthropology. Modern men trace ancestry to African migrants | url = https://archive.org/details/sim_science_2001-05-11_292_5519/page/1050 | journal = Science | volume = 292 | issue = 5519 | pages = 1051–2 | date = May 2001 | pmid = 11352048 | doi = 10.1126/science.292.5519.1051b | ref = <!---harv---> }} * {{cite journal | author = Underhill PA, Passarino G, Lin AA, Shen P, Mirazón Lahr M, Foley RA, Oefner PJ, Cavalli-Sforza LL | title = The phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations | journal = Ann. Hum. Genet. | volume = 65 | issue = Pt 1 | pages = 43–62 | date = January 2001 | pmid = 11415522 | doi = 10.1046/j.1469-1809.2001.6510043.x | url = http://www.human-evol.cam.ac.uk/Members/Lahr/pubs/AHG-65-01.pdf | access-date = 2015-08-11 | archive-date = 2009-08-15 | archive-url = https://web.archive.org/web/20090815134944/http://www.human-evol.cam.ac.uk/Members/Lahr/pubs/AHG-65-01.pdf | dead-url = yes }} * [http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/323657.stm Neanderthals 'mated with modern humans'], ''[[BBC News]]'', 21 April 1999 * [http://news-info.wustl.edu/tips/page/normal/6349.html New analysis shows three human migrations out of Africa&nbsp;– Replacement theory 'demolished'] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090326020642/http://news-info.wustl.edu/tips/page/normal/6349.html |date=2009-03-26 }}, ''[[Washington University in St. Louis]]'', 2 February 2006 * {{anchor|Harding}}{{cite journal | author = Harding RM, Healy E, Ray AJ, Ellis NS, Flanagan N, Todd C, Dixon C, Sajantila A, Jackson IJ, Birch-Machin MA, Rees JL | title = Evidence for variable selective pressures at MC1R | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2000-04_66_4/page/1351 | journal = Am. J. Hum. Genet. | volume = 66 | issue = 4 | pages = 1351–61 | date = April 2000 | pmid = 10733465 | pmc = 1288200 | doi = 10.1086/302863 | ref = <!---harv---> }} * {{cite journal | author = Long JC, Kittles RA | title = Human genetic diversity and the nonexistence of biological races | journal = Hum. Biol. | volume = 75 | issue = 4 | pages = 449–71 | date = August 2003 | pmid = 14655871 | doi = 10.1353/hub.2003.0058 | url = http://muse.jhu.edu/journals/human_biology/v075/75.4long.pdf | ref = <!---harv---> }} * {{cite journal | author = Risch, N., Burchard, E., Ziv, E. and Tang, H. | year = 2002 | month = | title = Categorization of humans in biomedical research: genes, race and disease | journal = Genome Biology | volume = 3 | issue = 7 | pages = comment2007.2001 – comment2007.2012 | doi = 10.1186/gb-2002-3-7-comment2007 | ref = <!---harv---> | pmc = 139378 | pmid=12184798}} * {{cite journal | author = Tishkoff SA, Kidd KK | title = Implications of biogeography of human populations for 'race' and medicine | journal = Nat. Genet. | volume = 36 | issue = 11 Suppl | pages = S21–7 |date=November 2004 | pmid = 15507999 | doi = 10.1038/ng1438 | ref = <!---harv---> }} * {{cite book | editor = | others = | title = The great human diasporas: the history of diversity and evolution | edition = | publisher = Addison-Wesley | location = Boston | year = 1995 | pages = | isbn = 0-201-44231-0 | doi = | url = | accessdate = | author-separator = ,|author1 = Cavalli-Sforza F|author2 = Cavalli-Sforza LL| authorlink2 = Luigi Luca Cavalli-Sforza}} * {{cite book | author = | editor = Crow TJ | others = | title = The Speciation of Modern Homo sapiens (Proceedings of the British Academy) | edition = | publisher = British Academy | location = London | year = 2004 | pages = | isbn = 0-19-726311-9 | doi = | url = | accessdate = }} * {{cite book | author = Foley R | editor = | others = | title = Humans before humanity: an evolutionary perspective | edition = | publisher = Blackwell | location = Oxford | year = 1995 | pages = | isbn = 0-631-20528-4 | doi = | url = | accessdate = }} * {{cite book | author = Olson S | editor = | others = | title = Mapping human history: genes, race, and our common origins | edition = | publisher = Houghton Mifflin | location = Boston | year = 2003 | pages = | isbn = 0-618-35210-4 | doi = | url = | accessdate = }} * {{cite book | author = Oppenheimer, Stephen | editor = | others = | title = The Real Eve: Modern Man's Journey Out of Africa | edition = | publisher = Carroll & Graf | location = New York, NY | year = 2003 | pages = | isbn = 0-7867-1192-2 | doi = | url = https://archive.org/details/realevemodernman0000oppe | accessdate = }} * {{cite book | author = McKie R, Stringer C | editor = | others = | title = African exodus: the origins of modern humanity | edition = | publisher = Pimlico | location = London | year = 1997 | pages = | isbn = 0-7126-7307-5 | doi = | url = https://archive.org/details/africanexodusori0000stri | accessdate = }} * {{cite book | author = Sykes, Bryan | editor = | others = | title = [[The Seven Daughters of Eve]]: The Science That Reveals Our Genetic Ancestry | edition = | publisher = Corgi Adult | year = 2004 | pages = | isbn = 0-552-15218-8 | doi = | url = | accessdate = }} * {{cite book | author = Wade N | editor = | others = | title = Before the Dawn : Recovering the Lost History of Our Ancestors | edition = | publisher = Penguin Press HC, The | year = 2006 | pages = | isbn = 1-59420-079-3 | doi = | url = | accessdate = }} * {{cite book | author = [[Spencer Wells|Wells S]] | editor = | others = | title = Journey of Man: Genetic Odyssey | edition = | publisher = Random House | year = 2004 | pages = | isbn = 0-8129-7146-9 | doi = | url = | accessdate = }} * {{cite book | author = Wells, Spencer | editor = | others = | title = Deep ancestry: inside the Genographic Project | edition = | publisher = National Geographic | location = Washington, D.C | year = 2006 | pages = | isbn = 0-7922-6215-8 | doi = | url = https://archive.org/details/deepancestryinsi0000well_r5k4 | accessdate = }} * {{cite journal | author = Manica A, Amos W, Balloux F, Hanihara T | title = The effect of ancient population bottlenecks on human phenotypic variation | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2007-07-19_448_7151/page/346 | journal = Nature | volume = 448 | issue = 7151 | pages = 346–8 | date = July 2007 | pmid = 17637668 | pmc = 1978547 | doi = 10.1038/nature05951 | laysummary = http://www.sciencedaily.com/releases/2007/07/070718140829.htm | laysource = Science Daily | bibcode = 2007Natur.448..346M | last2 = Amos | last3 = Balloux | last4 = Hanihara }} * {{cite journal | author = Scholz CA, Johnson TC, Cohen AS, King JW, Peck JA, Overpeck JT, Talbot MR, Brown ET, Kalindekafe L, Amoako PY, Lyons RP, Shanahan TM, Castañeda IS, Heil CW, Forman SL, McHargue LR, Beuning KR, Gomez J, Pierson J | title = East African megadroughts between 135 and 75 thousand years ago and bearing on early-modern human origins | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 104 | issue = 42 | pages = 16416–21 |date=October 2007 | pmid = 17785420 | pmc = 1964544 | doi = 10.1073/pnas.0703874104 | laysummary = http://www.sciencedaily.com/releases/2007/10/071008171121.htm | laysource = Science Daily |bibcode = 2007PNAS..10416416S | last2 = Johnson | last3 = Cohen | last4 = King | last5 = Peck | last6 = Overpeck | last7 = Talbot | last8 = Brown | last9 = Kalindekafe | last10 = Amoako | last11 = Lyons | last12 = Shanahan | last13 = Castañeda | last14 = Heil | last15 = Forman | last16 = McHargue | last17 = Beuning | last18 = Gomez | last19 = Pierson }} * {{cite journal | author = Cohen AS, Stone JR, Beuning KR, Park LE, Reinthal PN, Dettman D, Scholz CA, Johnson TC, King JW, Talbot MR, Brown ET, Ivory SJ | title = Ecological consequences of early Late Pleistocene megadroughts in tropical Africa | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 104 | issue = 42 | pages = 16422–7 |date=October 2007 | pmid = 17925446 | pmc = 2034256 | doi = 10.1073/pnas.0703873104 | laysummary = http://www.sciencedaily.com/releases/2007/10/071008171121.htm | laysource = Science Daily |bibcode = 2007PNAS..10416422C | last2 = Stone | last3 = Beuning | last4 = Park | last5 = Reinthal | last6 = Dettman | last7 = Scholz | last8 = Johnson | last9 = King | last10 = Talbot | last11 = Brown | last12 = Ivory }} * {{cite news | url = http://www.timesonline.co.uk/tol/news/world/africa/article2617296.ece | title = Climate change led mankind out of Africa | author = Smith L | coauthors = | date = 2007-10-09 | work = | publisher = Times Online | pages = | accessdate = | archive-date = 2008-07-27 | archive-url = https://web.archive.org/web/20080727011039/http://www.timesonline.co.uk/tol/news/world/africa/article2617296.ece }} * {{cite web | url = http://www.sfgate.com/cgi-bin/article.cgi?f=/c/a/2008/02/22/MN5RV6L1C.DTL | title = DNA studies trace human migration from Africa | author = Russell S | coauthors = | date = 2008-02-22 | work = | publisher = San Francisco Chronicle | pages = | accessdate = | archive-date = 2012-05-26 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120526053250/http://www.sfgate.com/cgi-bin/article.cgi?f=%2Fc%2Fa%2F2008%2F02%2F22%2FMN5RV6L1C.DTL | url-status = dead }} * {{cite journal | title = No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans | journal = PLoS Biol. | volume = 2 | issue = 3 | pages = E57 |date=March 2004 | pmid = 15024415 | pmc = 368159 | doi = 10.1371/journal.pbio.0020057 | url = | last2 = Langaney | last3 = Chech | first3 = Mario |first2 = André| last4 = Teschler-Nicola | first4 = Maria | last5 = Paunovic | first5 = Maja | last6 = Mennecier | first6 = Philippe | last7 = Hofreiter | first7 = Michael | last8 = Possnert | first8 = Göran | last9 = Pääbo | first9 = Svante | author-separator = , |author1 = Serre D|display-authors = 9}} * {{cite book | author = Stringer, Chris | editor = | others = | title = The Origin of Our Species | edition = | publisher = Allen Lane | location = London | year = 2011 | pages = | isbn = 978-1-84614-140-9 | doi = | url = https://archive.org/details/originofourspeci0000stri | accessdate = }} {{refend}} == Vanjske veze == * [https://www5.nationalgeographic.com/genographic/atlas.html National Geographic: Atlas of the Human Journey] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060326213734/https://www5.nationalgeographic.com/genographic/atlas.html |date=2006-03-26 }} * [http://www.bradshawfoundation.com/journey/ Bradshaw Foundation: The Journey of Mankind] * [http://www.nhm.ac.uk/nature-online/life/human-origins/webcast-humanoriginsvid/human-origins.html Natural History Museum - Video] * [http://channel.nationalgeographic.com/channel/human-family-tree Ljudsko porodično stablo]&nbsp;– Spencer Wells&nbsp;– National Geographic * [https://web.archive.org/web/20090602013211/http://www.cambridgedna.com/genealogy-dna-ancient-migrations-slideshow.php mtDNK viđenje populiranja svijeta vrstom Homo sapiens] (arhivirana verzija) * [https://genographic.nationalgeographic.com/genographic/atlas.html National Geographic: Atlas of the Human Journey] * [http://www.bradshawfoundation.com/journey/ Bradshaw Foundation: The Journey of Mankind] * ''Human Evolution''. (2011). U Encyclopædia Britannica. Povraćeno iz http://www.britannica.com/EBchecked/topic/275670/human-evolution ;Dokumentarni filmovi * [http://www.youtube.com/watch?v=y_nNNoT4Kbg&playnext=1&list=PLA55314D7BEFFDD62&index=16 DNA Mysteries&nbsp;– The Search for Adam]&nbsp;– Spencer Wells&nbsp;– [[National Geographic Society|National Geographic]], 2008 * [http://www.youtube.com/watch?v=9wS1za00mMM&feature=&p=A0D41D79D1CE0DBB&index=0&playnext=1 The Real Eve: Modern Man's Journey Out of Africa]&nbsp;– [[Stephen Oppenheimer]]&nbsp;– [[Discovery Channel]], 2002 * [http://www.youtube.com/watch?v=OV6A8oGtPc4&feature=PlayList&p=26D4689DBF14F73D&index=0 Journey of Man: A Genetic Odyssey (film)] Spencer Wells&nbsp;– [[PBS]] i [[National Geographic Channel]], 2003 {{Izabran}} [[Kategorija:Ljudska evolucija]] 0pmln3tsg0z2mogc5pr66y516cpa5xe Alan Sillitoe 0 36681 42601539 41817515 2026-05-25T13:11:56Z GeertivpBot 179480 #pwb Copy label GLAVNIRASPORED: 42601539 wikitext text/x-wiki {{Infokutija pisac | ime = Alan Sillitoe | slika = Alan sillitoe-10 05 09.jpg | širina_slike = 180px | opis = Alan Sillitoe | pseudonym = | birth_date {{birth date|1928|3|4|df=yes}} | mjesto_rođenja = [[Nottingham]], [[Engeska]] | datum_smrti = {{Death date and age|2010|4|25|1928|3|4|df=yes}} | mjesto_smrti = [[London]], [[Britanija]] | zanimanje = [[pisac]] | nacionalnost ={{flagicon|UK}} [[Britanac|britansko]] | period = | žanr = | subject = | pokret = | debut_works = [[Without Beer or Bread]] (1957) <br /> [[Saturday Night and Sunday Morning]] (1958) | supružnik = [[Ruth Fainlight]] | partner = | children [[David Sillitoe]] | relations = | uticaj_od = [[Robert Graves]] | uticaj_na = | signature = | website = | footnotes = }} '''Alan Sillitoe''' ([[4.3]]. [[1928]] – [[25.4]]. [[2010]]) je bio engleski pisac, jedan od pripadnika generacije "[[Mladi gnjevni ljudi|Mladih gnjevnih ljudi]]" [[1950-e|1950-ih]]. Najpoznatiji je po romanu ''[[Saturday Night and Sunday Morning]]'', objavljenom [[1958]]. godine, a dvije godine kasnije adaptiranom u istoimeni film [[Karel Reisz|Karela Reisza]]. Godinu dana kasnije je napisao pripovjetku ''[[The Loneliness of the Long Distance Runner (novela)|The Loneliness of the Long Distance Runner]]'', na temelju koje je 1962. napisao scenarij za film [[Tony Richardson|Tonyja Richardsona]]. Sillitoe je nio oženjen za američku pjesnikinju [[Ruth Fainlight]], s kojom je imao dvoje djece. == Romani == * ''[[Saturday Night and Sunday Morning]]'' (1958) * ''[[The General]]'' (1960) * ''[[Key to the Door]]'' (1961) * ''[[Road To Volgograd]]'' (1964) * ''[[The Death of William Posters]]'' (1965) * ''[[A Tree on Fire]]'' (1967) * ''[[A Start in Life]]'' (1970) * ''[[Travels in Nihilon]]'' (1971) * ''[[Raw Material]]'' (1972) * ''[[The Flame of Life]]'' (1974) * ''[[The Widower's Son]]'' (1976) * ''[[The Storyteller]]'' (1979) * ''[[Her Victory]]'' (1982) * ''[[The Lost Flying Boat]]'' (1983) * ''[[Down from the Hill]]'' (1984) * ''[[Life Goes On]]'' (1985) * ''[[Out of the Whirlpool]]'' (1987) * ''[[The Open Door]]'' (1989) * ''[[Last Loves]]'' (1990) * ''[[Leonard's War]]'' (1991) * ''[[Snowstop]]'' (1993) * ''[[The Broken Chariot]]'' (1998) * ''[[The German Numbers Woman]]'' (2000) * ''[[A Man of His Time]]'' (2004) == Zbirke priča == * ''[[The Loneliness of the Long Distance Runner]]'' (1959) * ''[[The Ragman's Daughter]]'' (1963) * ''[[Guzman, Go Home]]'' (1968) * ''[[Men, Women and Children (knjiga)|Men, Women and Children]]'' (1973) * ''[[The Second Chance (story)]]'' (1981) * ''[[The Far Side of the Street]]'' (1988) * ''[[Alligator Playground]]'' (1997) == Zbirke pjesma == * ''[[The Rats and Other Poems]]'' (1960) * ''[[A Falling Out of Love]]'' (1964) * ''[[Love in the Environs of Voronezh]]'' (1968) * ''[[Storm and Other Poems]]'' (1974) * ''[[Snow on the North Side of Lucifer]]'' (1979) * ''[[Sun before Departure]]'' (1984) * ''[[Tides and Stone Walls]]'' (1986) == Vanjske veze == * [http://books.guardian.co.uk/review/story/0,12084,1183500,00.html Guardian article, 2004] * [http://news.bbc.co.uk/1/hi/in_depth/629/629/6748859.stm Alan Sillitoe describes his life as a smoker prior to the England smoking ban] * [http://www.nottingham21.co.uk/build_white_horse_1.htm The White Horse Public House made famous in 'Saturday Night & Sunday Morning'] {{Lifetime|1928|2010|Sillitoe, Alan}} {{GLAVNIRASPORED:Sillitoe, Alan}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Engleski pisci|Sillitoe, Alan]] 20zz4swochcly25vja77ijcfweq4m61 Cees Nooteboom 0 38548 42601538 42555910 2026-05-25T12:58:54Z GeertivpBot 179480 #pwb Copy label GLAVNIRASPORED: 42601538 wikitext text/x-wiki [[File:Cees Nooteboom (cropped).jpg|thumb|Cees Nooteboom (2011)]] '''Cees Nooteboom''' (rođen kao Cornelis Johannes Jacobus Maria Nooteboom [[31. 7.|31.7]]. [[1933]]. u [[Hag|Den Haagu]] - [[Menorca|Menorka]], [[11. 2.|11]]. [[11. 2.|2]]. [[2026.|2026]]) bio je [[holandija|nizozemski]] pisac. Godine 1993. je osvojio [[Nagrada Aristeion|nagradu Aristeion]]. Piše [[roman]]e, [[poezija|poeziju]], [[putopis]]e i [[kratka priča|kratke priče]]. Osvojio je [[De Prijs der Nederlandse Letteren]], [[De P. C. Hooft Prijs]], [[Pegasus Prize]], [[De Ferdinand Bordewijk Prijs]] za svoje djelo ''Rituali'', Austrijsku državnu nagradu za europsku književnost i [[De Constantijn Huygens Prijs]]. Često se spominje kao kandidat za [[Nobelova nagrada za književnost|Nobelovu nagradu za književnost]]. Nositelj je počasnih [[doktorat]]a dvaju sveučilišta: [[De Radboud Universiteit]] iz [[Nijmegen]]a i [[Freie Universität Berlin]]. == Vanjske veze == {{GLAVNIRASPORED:Nooteboom, Cornelis Johannes Jacobus Maria}} {{Commonscat|Cees Nooteboom}} * [http://www.ceesnooteboom.com Cees Nooteboom] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180815155036/http://www.ceesnooteboom.com/ |date=2018-08-15 }}, službeni website {{Austrijska državna nagrada za evropsku književnost}} {{Normativna kontrola}} {{Lifetime|1933|2026|Nooteboom, Cees}} [[Kategorija:Nizozemski pisci]] [[Kategorija:Nizozemski esejisti]] [[Kategorija:Nizozemski pjesnici]] [[Kategorija:Nizozemski putopisci]] [[Kategorija:Nizozemski romanopisci]] [[Kategorija:Biografije, Hag]] ftbsncyfpdc34n8iirezskz69xwv7cn Hominina 0 45387 42601592 9032726 2026-05-25T16:53:20Z Duma 16555 42601592 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Hominina | slika = Homo sapiens neanderthalensis.jpg | slika_opis = [[Neandertalac]] (dijete). | slika_širina = 250px | regnum = [[Životinje|Animalia]] | phylum = [[Svitkovci|Chordata]] | classis = [[Sisavci|Mammalia]] | ordo = [[Primati|Primates]] | superfamilia = [[Hominoidea]] | familia = [[Hominidae]] | subfamilia = [[Homininae]] | tribus = [[Hominini]] | subtribus = '''Hominina''' | razdioba_stupanj = [[Rod (taksonomija)|Rodovi]] | razdioba = *''[[Homo (rod)|Homo]]'' ([[čovjek]]) *''[[Paranthropus]]'' (izumro) *''[[Australopithecus]]'' (izumro) *''[[Sahelanthropus tchadensis]]'' (izumro) *''[[Orrorin]]'' (izumro) *''[[Ardipithecus]]'' (izumro) *''[[Kenyanthropus]]'' (izumro) }} '''Hominina''' (tj. "hominani") su antropomorfniji podtribus tribusa [[Hominini]]. Obilježava ih napredak u sve uspravnijemu [[dvonoštvo|dvonožnom]] kretanju. Jedina vrsta te skupine [[primati|primata]] koja danas postoji je ''[[Homo sapiens]]''. Nalazi fosila ukazuju da se ovaj podtribus odvojio od zajedničkih predaka sa [[čimpanze|čimpanzinom]] lozom prije oko 3 do 5 milijuna godina. [[Datoteka:Hominoid_taxonomy_Hominina-hr.PNG‎|mini|lijevo|400 px|Rodoslovno stablo Hominoida]] U opisu ovoga podtribusa obično se navode rodovi ''[[Australopithecus]]'', ''[[Paranthropus]]'', ''[[Sahelanthropus tchadensis]]'', ''[[Orrorin]]'', ''[[Ardipithecus]]'' i ''[[Homo (rod)]]''. Međutim, o pojedinostima se još uvijek raspravlja, dok neki znanstvenici pokušavaju odrediti rodoslovni niz koljena u [[evolucija čovjeka|evoluciji čovjeka]]. Ključne osobine ove skupine obuhvaćaju razne prilagodbe na [[terestrijalan|terestrijalni]], za razliku od [[arborealno kretanje|arborealnog]] života. Jedna osobina je uspravan, dvonožni stav, te lubanja smještena na vrhu kralješničkoga stupa. Stopala nisu [[prehensilan|prilagođena hvatanju]], za razliku od onih u ostalih primata, jer je nožni palac snažan i usmjeren paralelno s ostala četiri nožna prsta. Na ruci su se razvili suprotstavljivi palčevi, prilično vješti za baratanje predmetima. U ovom trenutku, vjeruje se da je prije približno 2,6 milijuna godina ''[[Australopithecus]]'' počeo divergirati u dvije paralelne staze, s jedne strane prema ''[[Paranthropus]]u'', robusnijemu, biljnoj prehrani prilagođenomu, zbog čega su mu bile potrebne snažnije čeljusti i kutnjaci, te jaki mišići lica koji su zahtijevali lubanjsku krijestu da ih povezuje. Drugi je put vodio prema rodu ''Homo'' sa srazmjerno većim mozgom, gracilnijim zubima i čeljustima. Oba su roda postojala istovremeno tijekom približno milijun i po godina. [[Datoteka:Hominintree4-hr.GIF|mini|lijevo|600px|Mnogim se imenima nazivaju [[okamina|okamine]] koje pripadaju [[podtribus]]u '''Hominina'''.]] {{Wikivrste|Hominina}} [[Kategorija:Čovjekoliki majmuni]] cr9i6vca5wov8scgmrtd5dcya21zura Anonimni alkoholičari 0 45987 42601558 42432945 2026-05-25T15:47:40Z CommonsDelinker 806 Uklanjam datoteku [[c:File:AA_-_Medalj.jpg|AA_-_Medalj.jpg]]; na Ostavi ju je izbrisao račun [[c:User:Infrogmation|Infrogmation]]; razlog: per [[:c:Commons:Deletion requests/File:AA - Medalj.jpg|]]. 42601558 wikitext text/x-wiki [[file:Alcoholics Anonymous (logo).svg|thumb|250px|right|Anonimni alkoholičari, logotip]] [[image:Figure alcoholicsanonymous ingolstadt.JPG|thumb|250px|right|Anonimni alkoholičari, oznaka kontaktnog mjesta]] '''Anonimni alkoholičari''' ([[engleski jezik|engl.]] ''Alcoholics Anonymous'', [[akronim|akr.]] AA), udruženje muškaraca i žena koji međusobno razmjenjuju iskustvo, snagu i nadu sa ciljem da reše zajednički problem i pomognu i drugima da se oporave od [[alkoholizam|alkoholizma]]. Za članstvo postoji samo jedan uvjet, a to je želja da se prestane piti. Članarina se ne naplaćuje, mi se sami finansiramo sopstvenim prilozima. A.A. nema nikakve veze ni s jednom [[Religija|vjerskom sektom]], skupinom, političkom ili drugom organizacijom i institucijom. A.A. ne želi sudjelovati u javnim prijeporima, te ne podržava nikakve ciljeve niti im se protivi. Naš osnovni cilj je da ostanemo trijezni i pomognemo drugim alkoholičarima da ostvare stanje trijeznosti. == Al-anon obiteljske grupe == Al-anon obiteljske grupe, Al-anon i Alateen su zajednice bračnih partnera, srodnika, djece i prijatelja onih koji imaju problema s pijenjem (bez obzira na to jesu li članovi Anonimnih Alkohoičara). Oni međusobno razmjenjuju svoja iskustva, međusobno se potpomažu i pružaju nadu jedni drugima, a sve da bi riješili svoje zajedničke probleme - [[strah]], nesigurnost, nedostatak razumijevanja sebe samog i alkoholičara, upropaštene živote zbog alkoholizma, te obiteljske bolesti U Hrvatskoj djeluje Al-anon obiteljska grupa u Splitu. == Al - Anon program == Al-anon program se bazira na Dvanaest Koraka i Dvanaest Tradicija koje su kreirali AA, a vodi nas do osobnog osvješćivanja. Al-anon program naglašava duhovne vrijednosti i pokazuje nam kako se one mogu koristiti u suočavanju sa svakodnevnim situacijama. == Dvanaest Koraka AA == 1. Priznali smo da smo nemoćni pred alkoholom te da nismo mogli upravljati svojim životima 2. Povjerovali smo da nam Sila koja je jača od nas samih može vratiti zdrav razum. 3. Odlučili smo predati svoju volju i život na brigu Bogu, ''kako ga mi razumijemo.'' 4. Bez straha smo obavili svoju moralnu inventuru. 5. Priznali smo Bogu, sebi samima i nekom drugom ljudskom biću pravu prirodu naših grešaka. 6. Bili smo potpuno spremni dozvoliti Bogu da ukloni sve naše karakterne nedostatke. 7. Ponizno smo Ga zamolili da ukloni naše mane. 8. Načinili smo listu svih osoba kojima smo naudili te smo postali voljni svima im to nadoknaditi. 9. Direktno smo ispravljali svoje greške učinjene tim ljudima, kad god je to bilo moguće, osim u slučajevima kada bi time njima ili drugima učinili nažao.. 10. Neprestano smo preispitivali sebe i kada bismo pogriješili odmah bi to priznali.. 11. Tragali smo putem molitve i meditacije kako da poboljšamo svoj svjesni kontakt s Bogom, ''kako ga mi razumjemo'', moleći se za spoznaju njegove volje za nas, te za snagu da to sve ostvarimo.. 12. Nakon što smo, kao rezultat poduzimanja ovih koraka, doživjeli duhovno buđenje, pokušali smo prenijeti ovu poruku alkoholičarima i primjenjivati ove principe u svim životnim situacijama.. == Dvanaest Tradicija AA == 1. Naša zajednička dobrobit treba biti na prvom mjestu; pojedinačni oporavak ovisi od jedinstva u AA. 2. U ostvarenju našeg zajedničkog cilja postoji samo jedan vrhovni autoritet – Bog pun ljubavi, kako se on očituje u našoj zajedničkoj svijesti. Naši su čelnici samo pouzdane sluge; oni ne upravljaju. 3. Jedini uvjet za članstvo u A.A. je želja da se prestane piti. 4. Svaka grupa treba treba biti autonomna osim u pitanjima koja imaju utjecaj na druge Grupe ili AA u cjelini. 5. Svaka grupa ima samo jednu primarnu zadaću - prenijeti poruku do alkoholičara koji još uvijek pate. 6. Niti jedna grupa nikada ne treba davati podršku, financirati niti davati ime AA na uporabu bilo kojoj srodnoj organizaciji ili vanjskoj instituciji, kako nas problemi novca, imovine i utjecaja ne bi udaljili od naše glavne zadaće. 7. Svaka AA grupa mora biti u stanju u potpunosti se izdržavati sama, odbijajući priloge izvana. 8. Anonimni alkoholičari trebaju zauvijek ostati neprofesionalci iako u našim uslužnim centrima mogu raditi stručni uposlenici. 9. A.A. kao takav, nikada ne smije postati organiziran: ali mi možemo organizirati uslužne odbore ili vijeća koji će biti direktno odgovorni onima koje uslužuju. 10. Anonimni alkoholicari nemaju svoje mišljenje o vanjskim pitanjima; dakle ime A.A. se nikada ne treba uvući u javne sporove. 11. Naša politika za odnose s javnošću se zasniva na privlačenju prije nego promoviranju: trebamo uvijek sačuvati osobnu anonimnost kada se radi o tisku, radiju i filmovima. 12. Anonimnost je duhovna osnova svih tradicija; ona nas stalno podsjeća da principi imaju prednost ispred osobnih stvari. == Adresar AA Hrvatske == AA Hrvatske ima podružnice u sljedećim gradovima: * [[Osijek]] * [[Split]] * [[Zagreb]] == Vanjske veze == {{Commonscat|Alcoholics Anonymous}} AA Linkovi: * [http://aahrvatska.hr/ AA Hrvatske] * [http://www.aahistory.com/ AA History] * [http://www.al-anon.org/ Al-Anon] * [http://www.aa-europe.net/meetings.htm AA Europe] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050729111732/http://www.aa-europe.net/meetings.htm |date=2005-07-29 }} * [http://www.alcoholics-anonymous.org АА sajt] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140516232428/http://alcoholics-anonymous.org/ |date=2014-05-16 }} * [http://www.aasrbija.com srpski АА sajt] Više o temi alkoholizma: * [http://www.moravek.org/ moravek.org] [[Kategorija:Psihijatrija]] nrepgyca3xdpklf9p2scwu7q9ybqi21 Hormoni 0 46272 42601680 42446009 2026-05-25T20:47:17Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601680 wikitext text/x-wiki [[File:1802 Examples of Amine Peptide Protein and Steroid Hormone Structure.jpg|thumb|00px|Različiti tipovi hormona se luče u telu. Oni imaju različite biološke uloge i funkcije.]] [[Datoteka:Adrenaline_chemical_structure.png|thumb|Strukturna formula hormona [[Epinefrin|adrenalina]], jednog od [[kateholamin]]a]] '''Hormon''' (od [[Grčki jezik|Grčkog]] ''όρμή'' - pokrenuti, probuditi) je [[hemijsko jedinjenje|hemijski]] glasnik između [[ćelija (biologija)|ćelija]] (ili grupe ćelija). To su organska jedinjenja različite hemijske prirode, koja deluju u malim količinama. Njihovo delovanje je specifično pa nedostatak dovodi do karakterističnih promena u organizmu. Svi [[višećelijski organizmi]] proizvode hormone (uključujući biljke - fitohormoni). Funkcija hormona je da služi kao signal do ciljne ćelije; aktivnost hormona je determinisana načinom sekrecije i prenosnim signalom primajućeg tkiva. Hemijski glasnici, koje sintetizuju neuroni čine neuro-hormone, a druge posebne ćelije sintetizuju "klasične" hormone. Najpoznatiji životinjski hormoni su proizvedeni u [[endokrine žlezde|endokrinim žlezdama]] [[kičmenjaci|kičmenjaka]], ali hormoni se proizvode u skoro svakom [[organ (anantomija)|organskom]] sistemu i [[Tkivo|tkivu]] u životinjskom telu. Hormonski molekuli se izlučuju (puštaju) direktno u krvotok. Hormoni se krvlju prenose do mesta gde treba ostaviti "poruku", to jest do mesta delovanja. To su posebna tkiva, specifična za svaki hormon, ciljana tkiva. Na ćelijama ciljanih tkiva nalaze se specifične molekulske strukture, receptori. Oni se mogu nalaziti i u samim ćelijama. Hormoni "pronalaze" ciljana tkiva "prepoznavajući" svoje receptore, reaguju sa njima na specifičan način i nizom hemijskih reakcija izazivaju metabolički efekat u ćeliji. Neki hormoni zvani ektohormoni se ne izlučuju u [[Cirkulatorni sistem|krvotok]], oni se kreću cirkulacijom ili [[difuzija|difuzijom]] do ciljnih ćelija, koje mogu biti obližnje ćelije (parakrine aktivnost) u okviru istog tkiva ili ćelije udaljenih organa u telu. == Hijerarhijska priroda hormonske kontrole == Hormonska regulacija metaboličkih aktivnosti uključuje hijerarhiju tipova ćelija koje utiču jedna na drugu bilo da bi stimulisali ili izmenili oslobađanje ili aktivnost određenog hormona. Sekrecija hormona iz uzastopnih nivoa [[Endokrini sistem|endokrinih ćelija]] je stimulisana hemijskim signalima koji potiču iz viših ćelija u hijerarhijskom sistemu. Kao što se vidi na donjem dijagramu glavni koordinator hormonske aktivnosti kod [[Sisari|sisara]] je [[hipotalamus]] koji reaguje na input primljen iz [[centralni nervni sistem|centralnog nervnog sistema]].<ref>{{cite book | title=Biochemistry | url=https://archive.org/details/biochemistry00math_0 | author=Mathews, CK and van Holde, K. E. | chapter=Integration and control of metabolic processes | editor=Bowen, D. | year=1990 | publisher=The Benjamin/Cummings publishing group | pages=[https://archive.org/details/biochemistry00math_0/page/790 790]-792 | isbn = 0-8053-5015-2}}</ref> == Hormonska signalizacija == Slanje hormonskih signala kroz ovu hijerarhiju uključuje sledeće: # '''Biosintezu''' određenog hormona u određenom tkivu. # '''Skladištenje i sekreciju''' hormona. # ''' Prenos''' hormona do ciljne ćelije(ćelija). # '''Prepoznavanje''' hormona od strane povezane ćelijske membrane ili intraćelijskog receptorskog proteina. # '''Prenošenje i pojačavanje''' primljenog hormonskog signala preko procesa prenosa signala. Ovaj proces potom vodi ka ćelijskoj reakciji. Reakcija ciljne ćelije može biti prepoznata po originalnom hormonu od strane ćelije koja proizvodi taj hormon, vodeći do deregulacije u proizvodnji hormona. Ovo je primer homeostatičke negativne povratne veze. # '''Degradacija ''' hormona. Hormonske biosintetičke ćelije su tipična vrsta specijalizovanih ćelija koje se nalaze u okviru posebnih [[endokrini sistem|endokrinih žlezda]] (na primer tiroidne žlezde, [[Jajnici|ovarijumu]] ili [[testis]]u). Hormoni mogu da napuste biosintezu ili slanje ćelija putem procesa egzocitoze ili drugog procesa [[ćelijska membrana|membranskog prenošenja]]. Međutim, hijerarhijski model je više od pojednostavljavanja hormonskog signalnog procesa. Ćelijski primaoci određenog hormonskog signala uobičajeno mogu biti jedan od više tipova ćelija i nalaziti se u okviru većeg broja različitih tkiva. Različiti tipovi tkiva mogu imati različite reakcije na isti hormonski signal. Usled ovoga, hormonsko signaliziranje je veoma komplikovano i teško je primeniti diseciranje u analizi. == Fiziologija hormona == Većina ćelija je sposobna da proizvede jedan ili više molekula koji se ponašaju kao signalni molekuli za druge ćelije, menjajući njihov rast, funkciju ili metabolizam. Klasični hormoni proizvedeni od strane [[endokrine žlezde]] su ćelijski proizvodi, specijalizovani da služe kao regulatori na nivou celog organizma. Međutim oni mogu ispoljavati i svoje efekte u okviru tkiva u kom se proizvode i inicijalno oslobađaju. Stepen hormonske biosinteze i sekrecije je često regulisan putem kontrolnog mehanizma homeostatičke negativne reakcije. Ovaj mehanizam zavisi od faktora koji utiču na metabolizam i lučenje hormona. Lučenje hormona može biti stimulisano ili inhibirano: * Drugim hormonima (''stimulišućim'' - ili ''oslobađajućim'' – hormonima) * Koncentracijom plazme jona ili hranljivih sastojaka, kao i obaveznim globulinima * [[Neuron]]ima i mentalnom aktivnošću * Promenama sredine, na primer svetlosti ili temperature. Posebna grupa hormona su tropni hormoni koji stimulišu produkciju hormona drugih [[endokrini sistem|endokrinih žlezda]]. Na primer, [[tireostimulišući hormon]] (TSH) prouzrokuje rast i povećava aktivnost druge endokrine žlezde, [[Štitasta žlezda|tiroidne žlezde]], koji povećava proizvodnju tiroidnih hormona. Nedavno je identifikovana klasa hormona koji su vrste hormona gladi – [[grelin]], [[oreksin]] i [[PZZ 3-36]] i hormona sitosti – na primer [[leptin]], [[obestatin]], [[nesfatin-1]]. U cilju brzog oslobađanja aktivnih hormona u [[Cirkulatorni sistem|krvotok]], ćelije biosintetičkih hormona mogu proizvoditi i čuvati biološke neaktivne hormone u vidu pre- ili prohormona. Ovi potom mogu brzo biti, kao rezultat odgovarajućih stimulansa, konvertovani u svoje aktivne forme hormona. == Regulacija == Brzina hormonske biosinteze i izlučivanja je obično regulisana putem kontrolnog mehanizma [[Homeostaza|homeostatičke]] [[negativna povratna sprega|negativne povratne sprege]]. Takav mehanizam zavisi od faktora koji utiču na [[metabolizam]] i [[ekskrecija|ekstreciju]] hormona. Stoga, visoke hormonske koncentracije same po sebi ne mogu da podstaknu mehanizam negativne povratne sprege. Negativna povratna sprega mora da bude podstaknuta prekomernom produkcijom „efekta“ hormona. Hormonska sekrecija može da bude stimulisana ili inhibirana: * Drugim hormonima (''stimulacijom''- ili ''otpuštanjem'' -hormona) * Koncentracijom jona ili nutrijenata u plazmi, kao i vezivanjem za [[globulin]]e * [[Neuron]]ima i mentalnom aktivnošću * Promenama životne sredine, e.g., svetlosti i temperature Jedna specijalna grupa hormona su [[tropkalni hormon]]i koji stimulišu hormonsku produkciju drugih [[endokrini sistem|endokrinih žlezdi]]. Na primer, [[Tireostimulišući hormon|hormon stimulacije tiroida]] (TSH) uzrokuje rast i povećanu aktivnost druge endokrine žlezde, [[Štitasta žlezda|tiroid]]a, koja povećava output [[tiroidni hormon|tiroidnih hormona]]. Da bi se brzo oslobodili aktivni hormoni u [[Cirkulatorni sistem|cirkulaciju]], ćelije hormonske biosinteze mogu da proizvedu i uskladište biološki neaktivne hormone u obliku [[prehormon|pre-]] ili [[prohormon]]a. Oni se mogu brzo konvertovati u aktivne hormone u odgovoru na specifični stimulus. [[Eikozanoid]]i se smatraju hormonima sa lokalnim dejstvom. == Interakcija sa receptorima == [[File:Steroid and Lipid Hormones.svg|thumb|400px|Levi dijagram prikazuje [[Steroidni hormon|steroidni]] ([[lipid]]ni) hormon:<ref>{{cite journal| author= Funder JW, Krozowski Z, Myles K, Sato A, Sheppard KE, Young M |title= Mineralocorticoid receptors, salt, and hypertension |year = 1997|url= | journal= Recent Prog Horm Res | volume= 52 |pages = 247–260 |pmid= 9238855 }}</ref><ref name=gup>{{cite journal| author= Gupta BBP, Lalchhandama K |title= Molecular mechanisms of glucocorticoid action |year = 2002|url=http://www.currentscience.ac.in/Downloads/article_id_083_09_1103_1111_0.pdf | journal= Current Science | volume= 83 | issue= 9 |pages = 1103–1111 |pmid= |pmc= |doi= }}</ref><ref>{{cite journal| author= Frye CA |title= Steroids, reproductive endocrine function, and affect. A review |year = 2009|url= | journal= Minerva Ginecol | volume= 61 | issue= 6 |pages = 541–562 |pmid= 19942840 }}</ref> (1) ulazak u ćeliju i (2) vezivanje za protein receptora u jedru, čime se uzrokuje (3) sinteza iRNK, što je prvi korak u [[Sinteza proteina|proteinskoj sintezi]]. Na desnoj strani su prikazani proteinski hormoni: (1) vezivanje za receptore čime se (2) započinje prenos signala. Putevi transdukcije se završavaju (3) sa aktivacijom transkripcionih faktora u jedru, i početkom proteinske sinteze. U oba dijagrama, „a“ označava hormon, „b“ ćelijsku membranu, „c“ citoplazmu, i „d“ jedro.]] Većina hormona inicira ćelijske response inicijalnim vezivanjem bilo za [[membranski protein|membranske proteine]] ili [[Intracelularni|intraćelijske]] [[receptor (biohemija)|receptore]]. Ćelija može da ima nekoliko različitih tipova receptora koji prepoznaju isti hormon, a aktiviraju različite puteve [[Prenos signala (biologija)|prenosa signala]], ili može da ima nekoliko različitih receptora koji prepoznaju različite hormone, a aktiviraju isti biohemijski put.<ref>{{Cite book |ref= harv|last= Loewenstein|first= Werner R. |authorlink= |editor= |others= |title=The Touchstone of Life: Molecular Information, Cell Communication, and the Foundations of Life |url= https://archive.org/details/touchstoneoflife00loew|edition= |language= |publisher=Oxford University Press |location=Oxford [Oxfordshire] |year=2000 |origyear= }}</ref><ref>{{Cite book |ref= harv|last= Kramer|first= IJsbrand M.; Bastien D. Gomperts |authorlink= |editor= |others= |title=Signal Transduction, Second Edition |edition= |language= |publisher=Academic Press |location=Boston |year=2009 |origyear= }}</ref><ref>{{Cite book |ref= harv|author=Julia Cooper; Gerhard Krauss; Nancy Schonbrunner |authorlink= |editor= |others= |title=Biochemistry of Signal Transduction and Regulation, 2nd Edition |edition= |language= |publisher=Wiley-VCH |location=Weinheim |year=2001 |origyear= }}</ref> Receptori većine [[peptidni hormon|peptidnih]], kao i mnogih [[eikosanoid]]nih hormona, su smešteni u [[ćelijska membrana|ćelijskoj membrani]] na površini ćelije i većina tih receptora pripada klasi [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR),<ref name=trz>{{Cite pmid|22300046}}</ref><ref name="pmid12869759">{{cite journal | author = King N, Hittinger CT, Carroll SB | title = Evolution of key cell signaling and adhesion protein families predates animal origins | url = https://archive.org/details/sim_science_2003-07-18_301_5631/page/n101 | journal = Science | volume = 301 | issue = 5631 | pages = 361–3 | year = 2003 | pmid = 12869759 | doi = 10.1126/science.1083853 }}</ref><ref>{{cite journal | author= Filmore D | pages=24–28 | title=It's a GPCR world | journal = Modern Drug Discovery | volume=2004 | year=2004 | issue=November | publisher=American Chemical Society | url = http://pubs.acs.org/subscribe/journals/mdd/v07/i11/html/1104feature_filmore.html }}</ref><ref name="pmid17139284">{{cite journal | author = Overington JP, Al-Lazikani B, Hopkins AL | title = How many drug targets are there? | journal = Nat Rev Drug Discov | volume = 5 | issue = 12 | pages = 993–6 |date=December 2006 | pmid = 17139284 | doi = 10.1038/nrd2199 }}</ref> proteina sa sedam [[Transmembranski protein|transmembranskih]] [[alfa heliks]]a.<ref name="Goodman2008">{{cite book|author=Steven R. Goodman|title=Medical cell biology|url=http://books.google.com/books?id=WO6EVUgWw7AC&pg=PA37|accessdate=24 November 2010|year=2008|publisher=Academic Press|isbn=978-0-12-370458-0|pages=37–}}</ref> Interakcija hormona i receptora tipično inicira kaskadu sekundarnih efekata u ćelijskoj [[citoplazma|citoplazimi]], što obično obuhvata [[fosforilacija|fosforilaciju]] ili defosforilaciju raznih drugih citoplazmatičnih proteina, promene propustljivosti [[jonski kanal|jonskih kanala]], ili povećane koncentracije intracelularnih molekula koji mogu da deluju kao [[Sistem sekundarnih glasnika|sekundarni glasnici]]<ref name="Kimball">{{cite web|author= Kimball, J|title= Second messengers|url= http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/S/Second_messengers.html|access-date= 2015-05-23|archivedate= 2006-02-07|archiveurl= https://web.archive.org/web/20060207180216/http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/S/Second_messengers.html|deadurl= yes}}</ref><ref>{{MeshName |Second+Messenger+Systems}}</ref> (e.g., [[ciklični AMP]]). Neki od [[peptidni hormon|proteinskih hormona]]<ref>[http://books.google.com/books?id=hrp1AAAACAAJ ''Peptide Hormone Secretion/Peptide Hormone Action: A Practical Approach,''] K. Siddle, J. C. Hutton, Oxford University Press, 1991, {{ISBN|0-19-963073-9}}.</ref><ref>[http://books.google.com/books?id=QmNrJgAACAAJ&dq=peptide+hormone ''Peptide Hormone Secretion: A Practical Approach,'']{{Dead link|date=March 2023 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} J. C. Hutton, Hull University Press, 1991, {{ISBN|0-19-963068-2}}.</ref> takođe formiraju interakcije sa [[intracelularni]]m receptorima<ref name="isbn0-7167-7601-4">{{cite book |author=Matsudaira, Paul T.; Lodish, Harvey F.; Arnold Berk; Kaiser, Chris; Monty Krieger; Matthew P Scott; Anthony Bretscher; Hidde Ploegh |authorlink= |editor= |others= |title=Molecular cell biology |edition= |language= |publisher=W.H. Freeman |location=San Francisco |year=2008 |origyear= |pages= |quote= |isbn=0-7167-7601-4 |oclc= |doi= |url= |accessdate=}}</ref> lociranim u citoplazmi ili [[ćelijsko jedro|jedru]] putem [[intrakrinog]] mehanizma.<ref>{{cite journal | last1 = Re | first1 = RN | date = Apr 2003 | title = The intracrine hypothesis and intracellular peptide hormone action | url = | journal = BioEssays | volume = 25 | issue = 4| pages = 401–9 | doi = 10.1002/bies.10248 | pmid = 12655647 }}</ref><ref>{{cite journal | last1 = Re | first1 = RN | date = Jan 2002 | title = The origins of intracrine hormone action | url =https://archive.org/details/sim_american-journal-of-the-medical-sciences_2002-01_323_1/page/43| journal = Am J Med Sci. | volume = 323 | issue = 1| pages = 43–8 | pmid = 11814142 | doi=10.1097/00000441-200201000-00008}}</ref><ref>Kumar R, Singh VP, Baker KM. "The intracellular renin-angiotensin system: a new paradigm. ''Trends Endocrinol Metab.'' 2007 May 15. {{DOI|10.1016/j.tem.2007.05.001}} {{PMID|17509892}}.</ref><ref>{{cite journal | last1 = Fiaschi-Taesch | first1 = NM | last2 = Stewart | first2 = AF | date = Feb 2003 | title = Minireview: parathyroid hormone-related protein as an intracrine factor--trafficking mechanisms and functional consequences | url = | journal = Endocrinology | volume = 144 | issue = 2| pages = 407–11 | doi = 10.1210/en.2002-220818 | pmid = 12538599 }}</ref> U slučaju [[steroidni hormon|steroidnih]] ili [[tiroidni hormon|tiroidnih]] hormona, [[steroidni hormonski receptor|receptori]] su locirani [[Intracelularni|unutar ćelije]] u citoplazmi ciljne ćelije. Ti receptori pripadaju familiji [[nuklearni receptor|nuklearnih receptora]] <ref name = "Evans_1988">{{vcite2 journal | vauthors = Evans RM | title = The steroid and thyroid hormone receptor superfamily | journal = Science | volume = 240 | issue = 4854 | pages = 889–95 | year = 1988 | doi = 10.1126/science.3283939 | pmid = 3283939}}</ref><ref name = "Olefsky_2001">{{vcite2 journal | vauthors = Olefsky JM | title = Nuclear receptor minireview series | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 40 | pages = 36863–4 | year = 2001 | pmid = 11459855 | doi = 10.1074/jbc.R100047200 }}</ref> koji su ligandom aktivirani [[transkripcioni faktor]]i. <ref name = "Wärnmark_2003">{{vcite2 journal | vauthors = Wärnmark A, Treuter E, Wright AP, Gustafsson J-Å | title = Activation functions 1 and 2 of nuclear receptors: molecular strategies for transcriptional activation | journal = Mol. Endocrinol. | volume = 17 | issue = 10 | pages = 1901–9 | year = 2003 | pmid = 12893880 | doi = 10.1210/me.2002-0384 }}</ref><ref name="Weatherman_1999">{{cite journal | author = Weatherman RV, Fletterick RJ, Scanlan TS | title = Nuclear-receptor ligands and ligand-binding domains | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1999_68/page/559 | journal = Annu. Rev. Biochem. | volume = 68 | issue = | pages = 559–81 | year = 1999 | pmid = 10872460 | doi = 10.1146/annurev.biochem.68.1.559 }}</ref> Da bi se vezali za svoje receptore, ti hormoni prvo moraju da prođu kroz ćelijsku membranu. Do toga može da dođe zato što su oni rastvorni u lipidima. Kombinovani [[proteinski kompleks|kompleks]] hormona i receptora se zatim premešta kroz membranu u ćelijsko jedro, gde se vezuje za specifične [[Sekvenca nukleinskih kiselina|DNK sekvence]].<ref>{{cite journal | last = Samarsky | first = DA |author2=Fournier MJ |author3=Singer RH |author4=Bertrand E | year = 1998 | title = The snoRNA box C/D motif directs nucleolar targeting and also couples snoRNA synthesis and localization | journal = EMBO | volume = 17 | pages = 3747–3757 | pmid = 9649444 | doi = 10.1093/emboj/17.13.3747 | issue = 13 | pmc = 1170710 }}</ref><ref>{{cite doi|10.1101/gad.11.7.941}}</ref> Time se reguliše izražavanje pojedinih [[gen]]a, i stoga povećavaju nivoi proteina kodiranih tim genima.<ref name=beato>{{cite journal | author =Beato M, Chavez S and Truss M | title = Transcriptional regulation by steroid hormones | url =https://archive.org/details/sim_steroids_1996-04_61_4/page/240 | journal = Steroids | year=1996 | volume=61 | issue=4 | pages=240–251 | pmid = 8733009 | doi = 10.1016/0039-128X(96)00030-X}}</ref> Pokazano je da svi steroidni receptori nisu locirani unutar ćelije. Neki su vezani za ćelijsku membranu.<ref name=hammes>{{cite journal | author =Hammes SR | title = The further redefining of steroid-mediated signaling | journal = Proc Natl Acad Sci USA | year=2003 | volume=100 | issue=5 | pages=21680–2170 | pmid = 12606724 | doi = 10.1073/pnas.0530224100 | pmc =151311}}</ref> Važno je uzeti u obzir i formiranje efikasne koncentracije hormonsko-receptorskih kompleksa koja određuje nivo na kom je način prenosa ćelijskog signala aktiviran u reakciji na hormonski signal. Koncentracija hormonsko-receptorskog kompleksa se efikasno određuje na bazi tri faktora: # Raspoloživog broja hormonskih molekula za kompleksnu formaciju # Raspoloživog broja receptornih molekula za kompleksnu formaciju i # Vezivnog afiniteta između hormona i receptora. Uglavnom broj hormonskih molekula koji su na raspolaganju za kompleksnu formaciju je ključni faktor u određivanju nivoa na kom je prenosa signala aktiviran. Broj raspoloživih molekulskih hormona određen koncentracijom cirkulišućeg hormona je pod uticajem nivoa i stepena sekrecije biosintetičkih ćelija. Broj receptora na površini ćelije prijemnika takođe može da bude raznolik kao i afinitet između hormona i njegovih receptora. == Hormonski efekti == Efekti hormona su različiti, ali mogu uključiti: * stimulaciju ili inhibiciju rasta, * početak ili sprečavanje [[apoptoza]](programiranog odumiranja ćelije) * aktiviranja ili inhibicije [[Imunski sistem|imunog sistema]] * regulisanja [[Metabolizam|metabolizma]] * pripreme za novu aktivnost (na primer, borbenosti, bežanja, parenja) * pripreme za novu životnu fazu (na primer [[pubertet]], [[briga za potomstvo]], [[menopauza]]) * kontrolisanje [[Reproduktivni ciklus|reproduktivnog ciklusa]]. U dosta slučajeva, jedan hormon može regulisati proizvodnju i oslobađanje drugih hormona. Veliki broj reakcija na hormonske signale može se opisati u smislu da služe u regulisanju metaboličkih aktivnosti organa ili tkiva. == Hemijske klase hormona == Hormoni [[Kičmenjaci|kičmenjaka]] se mogu podeliti u tri hemijske klase: * Amino-izvedeni hormoni su derivati [[aminokiselina]] [[tirozina]] i [[triptofana]]. Primeri su [[kateholamin]] i [[tiroksin]]. * [[Peptidni hormon]]i se sastoje od lanaca [[aminokiselina]]. Primeri malih peptidnih hormona su [[TRH]] i [[vazopresin]]. Peptidi koji se sastoje od zbira ili stotina aminokiselina su poznati kao proteini. Primeri proteinskih hormona uključuju [[insulin]] i [[hormon rasta]]. Složeniji proteinski hormoni nose / stvaraju karbohidrantnu stranu lanca i nazivaju se glikoproteinskim hormonima. Glikoproteinski hormoni su [[luteinski hormon]]i, [[folikulo-stimulišući hormon]]i i [[tiroidno-stimulišuć]]i hormoni. * [[Lipidi]] i [[fosfolipid]]no izvedeni hormoni su derivati lipida kao što su [[linoleinska kiselina]] i [[arahidonična kiselina]] i fosfolipidi. Glavna klasa su steroidni hormoni koji su proizvod [[holesterol]]a i [[eikosanoid]]. Primeri hormona steroida su [[testosteron]] i [[kortizol]]. Hormoni sterola kao što je [[kalkitriol]] su homologan sistem. Nadbubrežna opna i [[polni organ]] su primarni izvori steroidnih hormona. Primer eikosanoid je dosta proučavan prostaglandin. == Farmakologija == Dosta hormona i njihovih analogija se koristi kao [[lek]]. Najčešće prepisivani hormoni su [[estrogen]] i [[progesteron]] (kao metod hormonske kontracepcije i kao HRT), [[tiroksin]] (kao levotiroksin, za hipotiroidu) i [[steroid]]i (za autonomne bolesti i nekoliko disajnih poremećaja). Dosta dijabetičara koristi [[insulin]]. Farmakološki ekvivalenti [[adrenalin]]a se veoma koriste za dobijanje lokalnih preparata u otorinolaringologiji, dok kreme na bazi steroida i vitamina D se često koriste u dermatološkoj praksi. “Farmakološka doza” hormona označava medicinsku dozu u smislu količine hormona koja je mnogo viša od one koja se prirodno javlja u zdravom organizmu. Efekti farmakoloških doza hormona mogu biti različiti u poređenju sa reakcijama na količinu koja se prirodno javlja u organizmu i može biti korisna u terapijske svrhe. Primer farmakološke doze je [[glikokortikoid]] u cilju smanjenja zapaljenskih procesa. == Važni ljudski hormoni == {| class="wikitable" class="sortable wikitable" | | Struktura || Ime || Skraćenica || Tkivo || Ćelije || Mehanizam |- | amin - triptofan || [[Melatonin]] (N-acetil-5-metoksitriptamin) || || [[epifiza]] || [[pinelocit]] |- | amin - triptofan || [[Serotonin]] || 5-HT || [[centralni nervni sistem|CNS]], [[sistem za varenje|GI trakt]] || [[enterohromafin ćelija]] || |- | amin - tirozin || [[Tiroksin]] (tiroidni hormon) || T4 || [[Štitasta žlezda|tiroidna žlezda]] || [[tiroidna epitelna ćelija]] || direktno |- | amin - tirozin || [[Trijodotironin]] (tiroidni hormon) || T3 || [[Štitasta žlezda|tiroidna žlezda]] || [[tiroidna epitelna ćelija]] || direktno |- | amin - tirozin ([[Kateholamin|kat]]) || [[Epinefrin]] (ili adrenalin) || EPI || [[srž nadbubrežne žlezde]] || [[hromafin ćelija]] || |- | amin - tirozin ([[Kateholamin|kat]]) || [[Norepinefrin]] (ili noradrenalin) || NRE || [[srž nadbubrežne žlezde ]]|| [[hromafin ćelija]] || |- | amin - tirozin ([[Kateholamin|kat]]) || [[Dopamin]] || DPM || [[hipotalamus]] || || |- | peptid || [[Antimulerian hormon]] (ili mulerian inhibirajući faktor ili hormone) || AMH || [[testis]] || [[Sertoli ćelije]] || |- | peptid || [[Adiponektin]] || Acrp30 || [[salo]] || || |- | peptid || [[Adrenokortikotropin]] (ili kortikotropin) || ACTH || [[prednji režanj hipofize]] || [[kortikotrope]] || cAMP |- | peptid || [[Angiotensinogen]] i [[angiotensin]] || AGT || [[jetra]] || || IP3 |- | peptid || [[Antidiuretički hormon]] (ili vazopresin, arginin vazopresin) || ADH || [[Zadnji režanj hipofize]] || || promenljivo |- | peptid || [[Atriopeptin]] || ANP || [[srce]] || || cGMP |- | peptid || [[Kalkitonin]] || CT || [[tiroidna žlezda]] || [[parafolicularne ćelije]] || cAMP |- | peptid || [[Holecistokinin]] || CCK || [[dvanaestopalačno crevo]] || || |- | peptid || [[Kortikotropin- oslobađajući hormon]] || CRH || [[hipotalamus]] || || cAMP |- | peptid || [[Eritropoietin]] || EPO || [[bubreg]] || || |- | peptid || [[Folikul - stimulirajući hormon]] || FSH || [[prednji režanj hipofize]] || [[gonadotrope]] || cAMP |- | peptid || [[Gastrin]] || GRP || [[stomak]], [[dvanaestopalačno crevo]] || [[G ćelija]] || |- | peptid || [[Grelin]] || || [[stomak]] || [[P/D1 ćelije]] || |- | peptid || [[Glukagon]] || GCG || [[pankreas]] || [[alfa ćelije]] || cAMP |- | peptid || [[Gonadotropin - oslobađajući hormon]] || GnRH || [[hipotalamus]] || || IP3 |- | peptid || [[Hormon rasta - oslobađajući hormon]] || GHRH || [[hipotalamus]] || || IP3 |- | peptid || [[Ljudski horionski gonadotropin]] || hCG || [[placenta]] || [[syncytiotrophoblast]] cells || cAMP |- | peptid || [[Ljudski placentalni laktogen]] || HPL || [[placenta]] || || |- | peptid || [[Hromon rasta]] || GH or hGH || [[prednji režanj hipofize]] || [[somatotrope]] || |- | peptid || [[Inhibin]] || || [[testis]]i || [[Sertoli ćelije]] |- | peptid || [[Insulin]] || INS || [[pankreas]] || [[beta ćelije]] || [[tirozin kinaze]] |- | peptid || [[Insulinu sličan faktor rasta]]<ref>{{cite journal | last1 = Welch | first1 = D | last2 = Dawes | first2 = PJ. | year = 2007 | title = Childhood hearing is associated with growth rates in infancy and adolescence | url = | journal = Pediatr Res | volume = 62 | issue = 4| pages = 495–8 | pmid = 17667854 | doi = 10.1203/PDR.0b013e3181425869 }}</ref> (ili somatomedin) || IGF || [[jetra]] || || [[tirozin kinaze]] |- | peptid || [[Leptin]] || LEP || [[salo]] || |- | peptid || [[Luteinizirajući hormon|Lutenizirajući hormon]]<ref>{{cite journal |author=Louvet J, Harman S, Ross G |title=Effects of human chorionic gonadotropin, human interstitial cell stimulating hormone and human follicle-stimulating hormone on ovarian weights in estrogen-primed hypophysectomized immature female rats |url=https://archive.org/details/sim_endocrinology_1975-05_96_5/page/1179 |journal=Endocrinology |volume=96 |issue=5 |pages=1179–86 |year=1975 |pmid=1122882 |doi=10.1210/endo-96-5-1179}}</ref> || LH || [[prednji režanj hipofize]] || [[gonadotrope]] || cAMP |- | peptid || [[Melanotropin|Melanocit - stimulišući hormon]]<ref>{{cite journal | author = Millington GW | title = Proopiomelanocortin (POMC): the cutaneous roles of its melanocortin products and receptors | journal = Clin. Exp. Dermatol. | volume = 31 | issue = 3 | pages = 407–12 |date=May 2006 | pmid = 16681590 | doi = 10.1111/j.1365-2230.2006.02128.x | url = }}</ref><ref>{{cite journal | author = Millington GW | title = The role of proopiomelanocortin (POMC) neurones in feeding behaviour | journal = Nutr Metab (Lond) | volume = 4 | issue = | pages = 18 | year = 2007 | pmid = 17764572 | pmc = 2018708 | doi = 10.1186/1743-7075-4-18 | url = }}</ref> || MSH or α-MSH || [[prednji režanj hipofize]]/[[pars intermedia]] || || cAMP |- | peptid || [[Oksitocin]] || OKST || [[Zadnji režanj hipofiza]] || || IP3 |- | peptid || [[Paratiroidni hormon]] || PTH || [[paratiroidna žlezda]] || [[paratiroidna ćelija]] || cAMP |- | peptid || [[Prolaktin]] || PRL || [[prednji režanj hipofize]] || [[laktotrofi]] || |- | peptid || [[Relaksin]] || RLN || promenljivo || || |- | peptid || [[Sekretin]] || SCT || [[dvanaestopalačno crevo]] || [[S ćelija]] || |- | peptid || [[Somatostatin]] || SRIF || [[hipotalamus]], [[Langerhanskova ostrvca]] || [[delta ćelije]] || |- | peptid || [[Thrombopoietin]]<ref>{{cite journal | author = Hitchcock IS, Kaushansky K | title = Thrombopoietin from beginning to end | journal = Br. J. Haematol. | volume = 165 | issue = 2 | pages = 259–68 | year = 2014 | pmid = 24499199 | doi = 10.1111/bjh.12772 }}</ref><ref>{{cite journal | author = Wörmann B | title = Clinical indications for thrombopoietin and thrombopoietin-receptor agonists | journal = Transfus Med Hemother | volume = 40 | issue = 5 | pages = 319–25 | year = 2013 | pmid = 24273485 | pmc = 3822275 | doi = 10.1159/000355006 }}</ref> || TPO || [[jetra]], [[bubreg]] || || |- | peptid || [[tireostimulišući hormon|Tiroid-stimulišući hormon]]<ref>{{Cite book |author=Darinka Koraćević, Gordana Bjelaković, Vidosava Đorđević |title=Biohemija |publisher=Savremena administracija | isbn = 86-387-0622-7}}</ref> || TSH || [[prednji režanj hipofize]] || [[tirotropi]] || cAMP |- | peptid || [[Tireotropin oslobađajući hormon|Tireotropni-regulatorni hormon]]<ref name="PUB00011491">{{cite journal |author=Zhang J, Watanabe Y, Yamada S, Urayama A, Kimura R |title=Neuroprotective effect and brain receptor binding of taltirelin, a novel thyrotropin-releasing hormone (TRH) analogue, in transient forebrain ischemia of C57BL/6J mice |journal=Life Sci. |volume=72 |issue=4–5 |pages=601–7 |year=2002 |pmid=12467901 |doi=10.1016/S0024-3205(02)02268-3}}</ref> || TRH || [[hipotalamus]] || || IP3 |- | steroid - glu. || [[Kortizol]] || || [[adrenalni corteks]] ([[zona fasciculata]]) || || direktno |- | steroid - min. || [[Aldosterone]] || || [[adrenalni corteks]] ([[zona glomerulosa]]) || || direktno |- | steroid - pol ([[androgen|and]]) || [[Testosteron]] || || [[testis]]i || [[Leudig ćelije]] || direktno |- | steroid - pol ([[androgen|and]]) || [[Dehidroepiandrosteron]] || DHEA || različita || || direktno |- | steroid - pol ([[androgen|and]]) || [[Androstenedion]] || || [[nadbubrežna žlezda]], [[gonada]] || || direktno |- | steroid - pol ([[androgen|and]]) || [[Dihidrotestosteron]]<ref>{{Cite pmid|21059682|noedit}}</ref><ref>{{cite pmid|18048412|noedit}}</ref> || DHT || različita || || direktno |- | steroid - pol ([[estrogen|est]]) || [[Estradiol]] || E2 || [[jajnici]] || [[jajna ćelija]] || direktno |- | steroid - pol ([[estrogen|est]]) || [[Estron]]<ref>Miyoshi Y, Tanji Y, Taguchi T, Tamaki Y, Noguchi S: Association of serum estrone levels with estrogen receptor-positive breast cancer risk in postmenopausal Japanese women. Clin Cancer Res. 2003 Jun;9(6):2229-33. [[PubMed|PMID]] [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12796390 12796390]</ref><ref>Kajta M, Lason W, Bien E, Marszal M: Neuroprotective effects of estrone on NMDA-induced toxicity in primary cultures of rat cortical neurons are independent of estrogen receptors. Pol J Pharmacol. 2002 Nov-Dec;54(6):727-9. [[PubMed|PMID]] [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12866733 12866733]</ref><ref>{{Cite pmid|21059682}}</ref><ref>{{cite pmid|18048412}}</ref> || || [[jajnici]] || [[jajna ćelija]] || direktno |- | steroid - pol ([[estriol|est]]) || [[Estriol]] || || [[placenta]] || [[sincitiotrofoblaste]] || direktno |- | steroid - pol ([[Progestagen|pro]]) || [[Progesteron]] || || [[jajnici]], [[nadbubrežna žlezda]], [[placenta]] || [[jajna ćelija]] || direktno |- | sterol || [[Kalcitriol]] ([[Vitamin D]]3) || || [[koža]]/[[proksimalne tubula]] [[bubreg]]a || || direktno |- | eikosanoid || [[Prostaglandin]]i || PG || [[semena kesica]] || || |- | eikosanoid || [[Leukotrien]]i || LT || || [[bela krvna zrnca]] || |- | eikosanoid || [[Prostaciklin]] || PGI2 || [[endotel]] || || |- | eikosanoid || [[Tromboksan]] || THA2 || || [[trombociti]] || |} == Značaj hormona kao bioregulatora == Hormoni regulišu i održavaju celokupan metabolizam, sastav krvi i drugih telesnih tečnosti, normalno funkcionisanje organa, vrše kontrolu i obezbjeđuju rast i razvoj različitih tkiva, organa i celokupnog organizma. Skoro da nema procesa koji nije neposredno ili posredno pod uticajem jednog ili više hormona. Svaki hormon ima specifične uticaje na metabolizam i funkciju posebnih organa. Polni hormoni utiču na razvoj primarnih i sekundarnih polnih karakteristika, kortizol utiče na metabolizam ugljenih hidrata, aldosteron na sadrzaj elektrolita itd. Usled nedostatka, smanjenje sinteze ili povećanog stvaranja hormona mogu nastati promene u hemijskim reakcijama koje remete metabolizam i tako izazivaju razne poremećaje i bolesti. == Povezano == * [[Endokrinologija]] * [[Endokrini sistem]] * [[Faktor rasta]] == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{Cite book |ref= harv|title=Biochemistry |url= https://archive.org/details/biochemistry00math_0| author=Mathews, CK and van Holde, K. E. | chapter=Integration and control of metabolic processes | editor=Bowen, D. | year=1990 | publisher=The Benjamin/Cummings publishing group |isbn=978-0-8053-5015-9|pages=[https://archive.org/details/biochemistry00math_0/page/790 790]-792}} * Buchner, Elisabeth: ''Wenn Körper und Gefühle Achterbahn spielen'', {{ISBN|3-934246-00-1}} * Kleine, Bernhard: ''Hormone und Hormonsystem''. Springer Verlag 2007, {{ISBN|3-540-37702-6}} * Larsen, P. Reed: ''Williams Textbook of Endocrinology''. Saunders, Philadelphia, PA; 10. Auflage 2003 * Meyer, Ulrich: ''Die Geschichte der Östrogene''. Pharmazie in unserer Zeit 33(5), S. 352–356 (2004), ISSN 0048-3664 * Munk, Katharina: ''Grundstudium Biologie – Zoologie''. Spektrum Akademischer Verlag (2002), {{ISBN|3-8274-0908-X}} * Penzlin, Heinz: ''Lehrbuch der Tierphysiologie''. Spektrum Akademischer Verlag (2009), 7. Auflage, {{ISBN|3-8274-2114-4}} {{refend}} == Vanjske veze == {{Commonscat|Hormones}} * [http://hormone-imbalance.org Hormone Imbalance] * [http://video.google.com/videoplay?docid=2730429945740914542&q=living+smart%3A+Hormones+and+Nutrition&hl=en Hormones and Nutrition] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120205094204/http://video.google.com/videoplay?docid=2730429945740914542&q=living+smart%3A+Hormones+and+Nutrition&hl=en |date=2012-02-05 }} * [http://www.hormone.org The Hormone Foundation] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190925133632/https://www.hormone.org/ |date=2019-09-25 }} * [http://www.biomedcentral.com/1471-2164/10/307/ Article on hormones and their receptors] * [http://crdd.osdd.net/raghava/hmrbase/ HMRbase: A database of hormones and their receptors] * {{MeshName|Hormones}} {{Hormoni}} [[Kategorija:Fiziologija]] [[Kategorija:Endokrinologija]] [[Kategorija:Hormoni|*]] 6scjxchmpxunvrmg4364f4larulnfto Antibiotik 0 51100 42601677 42583163 2026-05-25T20:38:08Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601677 wikitext text/x-wiki [[File:Staphylococcus aureus (AB Test).jpg|right|thumb|200px|Testiranje podložnosti bakterije ''[[Staphylococcus aureus]]'' na antibiotike putem difuzionog testa na agaru – antibiotici se šire difuzijom i inhibiraju rast ''S. aureus'', čime se formiraju zone inhibicije.]] '''Antibiotici''' su hemijski agensi koji mogu da potpuno unište patogene mikroorganizme ili da zaustave njihov rast ili razmnožavanje bez pričinjavanja značajnije štete organizmu domaćinu. Savremena [[medicina]] se u velikoj meri oslanja na upotrebu ovakvih hemijskih agenasa u borbi protiv velikog broja zaraznih bolesti.<ref name="NHS">{{cite web | url=https://www.nhs.uk/conditions/Antibiotics-penicillins/Pages/Introduction.aspx | title=Antibiotics | publisher=NHS | date=June 5, 2014 | accessdate=January 17, 2015 | archive-date=2015-01-18 | archive-url=https://web.archive.org/web/20150118023314/http://www.nhs.uk/conditions/antibiotics-penicillins/pages/introduction.aspx }}</ref><ref name="ECDC Expert">{{cite web | url=http://ecdc.europa.eu/en/eaad/antibiotics/Pages/factsExperts.aspx | title=Factsheet for experts | publisher=European Centre for Disease Prevention and Control | accessdate=December 21, 2014 | archivedate=2014-12-21 | archiveurl=https://web.archive.org/web/20141221183712/http://ecdc.europa.eu/en/eaad/antibiotics/Pages/factsExperts.aspx | deadurl=yes }}</ref> Antibiotici mogu bilo da ubiju ili da inhibiraju rast bakterija. Nekoliko antibiotika je isto tako efektivno protiv [[fungi|gljivica]] i [[protozoa]], a neki su toksični za ljude i životinje, čak i kad se koriste u [[Terapeutski indeks|terapeutskoj dozi]]. Antibiotici nisu efektivni protiv [[virus]]a kao što su [[prehlada]] ili [[influenca]], i mogu da budu štetni ako se neprimereno koriste. <!-- Synthesis & Usage --> <!-- Resistance --> Antibiotici su proizveli revolucionarne promene u medicini [[20. vek]]a, i zajedno sa vakcinacijom su skoro doveli do iskorenjivanja bolesti kao što je [[tuberkuloza]] u razvijenom svetu. Njihova efektivnost i dostupnost dovode do prekomerne upotrebe, posebno pri uzgoju marve, što podstiče bakterije da razviju otpornost. To je dovelo do široko rasprostranjenih problema sa [[antimikrobna otpornost|antimikrobnom]] i [[Otpornost na antibiotike|antibiotičkom otpornošću]],<!--{{cn}}--> do te mere da je [[World Health Organization|Svetska zdravstvena organizacija]] klasifikovala antimikrobnu otpornost kao „ozbiljnu pretnju [koja] više nije predviđanje za budućnost, ona se događa u stvarnosti u svakom regionu sveta i ima potencijal da utiče na svakog, nezavisno od uzrasta, u svakoj zemlji“.<ref name="WHO Global">{{cite web | url=http://www.who.int/mediacentre/news/releases/2014/amr-report/en/ | title=WHO's first global report on antibiotic resistance reveals serious, worldwide threat to public health| publisher=The World Health Organization | date=April 30, 2014 | accessdate=December 21, 2014}}</ref> <!--History, Etymology --> Era antibakterijske hemoterapije je započela otkrićem [[arsfenamin]]a, koji su [[Alfred Bertheim]] i [[Paul Ehrlich]] sintetisali 1907, i koji je korišten za tretman [[sifilis]]a.<ref>{{vcite2 journal | vauthors = Williams KJ | title = The introduction of 'chemotherapy' using arsphenamine - the first magic bullet | journal = J R Soc Med | volume = 102 | issue = 8 | pages = 343–8 | year = 2009 | pmid = 19679737 | pmc = 2726818 | doi = 10.1258/jrsm.2009.09k036 }}</ref><ref name="goodman">{{cite book |last1=Goodman |first1=Louis S. |author-link1=Louis S. Goodman |last2=Gilman |first2=Alfred |author-link2=Alfred Gilman, Sr. |title= The Pharmacological Basis of Therapeutics |url=https://archive.org/details/bwb_T5-AWJ-951 |publisher=Macmillan Publishing Co |location=New York |year=1941}}</ref> Prvi sistemski aktivni antibiotik, [[prontosil]] je otkrio [[Gerhard Domagk]] 1933,<ref name="goodman"/><ref>{{vcite2 journal | vauthors = Aminov RI | title = A brief history of the antibiotic era: lessons learned and challenges for the future | journal = Front Microbiol | volume = 1 | issue = | pages = 134 | year = 2010 | pmid = 21687759 | pmc = 3109405 | doi = 10.3389/fmicb.2010.00134 }}</ref> za šta mu je dodeljena [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Nobelova nagrada]] [[1939]]. godine<ref>{{cite web|url=http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1939/press.html|title=Physiology or Medicine 1939 – Presentation Speech|publisher=Nobel Foundation|accessdate=14 January 2015}}</ref> Ponekad se termin antibiotik koristi za svaku supstancu koja se primenjuje protiv mikroba,<ref name="AmHer">{{cite book | title=American Heritage® Dictionary of the English Language, 5th edition | year=2011}}</ref> sinonimno sa [[Antimikrobni agens|antimikrobnim agensom]].<ref>{{cite book | title=Mosby's Medical Dictionary, 8th Edition | publisher=Elsevier | year=2009}}</ref> Neki izvori prave razliku između antibakterijala i antibiotika; antibakterijali se koriste u [[sapun]]ima i sredstvma za čišćenje, ali ne kao [[lek]]ovi.<ref name="Tufts APUA">{{cite web | url=http://www.tufts.edu/med/apua/about_issue/agents.shtml#1 | title=General Background: Antibiotic Agents | work=Alliance for the Prudent Use of Antibiotics | accessdate=December 21, 2014 | archivedate=2014-12-14 | archiveurl=https://web.archive.org/web/20141214195917/http://www.tufts.edu/med/apua/about_issue/agents.shtml#1 | deadurl=yes }}</ref> Ovaj članak tretira te termine kao sinonime, i sledi najšire zastupljenu definiciju da su antibiotici supstance koje se koriste protiv bakterija. == Medicinska upotreba == * Tretman ** [[Patogene bacterije|Bakterijske infekcije]] ** [[Protozoanska infekcija|Protozoanske infekcije]], e.g., [[metronidazol]] i [[Trimethoprim/sulfamethoxazole|Baktrim]] je efektivniji protiv nekoliko [[parazitska bolest|parazitskih bolesti]] ** [[Imunoterapija|Imunomodulacija]], e.g., [[tetraciklin]], koji je efektivan pri [[periodontitis|periodontalnoj inflamaciji]], i [[dapson]] koji je efektivan kod [[Autoimune bolesti|autoimunih bolesti]], kao što je [[pemphigoid]] [[Usta|oralne]] sluzokožne membrane<ref name="pmid7037880">{{vcite2 journal | vauthors = Rogers RS, Seehafer JR, Perry HO | title = Treatment of cicatricial (benign mucous membrane) pemphigoid with dapsone | journal = J. Am. Acad. Dermatol. | volume = 6 | issue = 2 | pages = 215–23 | date = February 1982 | pmid = 7037880 | doi = 10.1016/S0190-9622(82)70014-3 }}</ref> ** Neoperativni resurs za pacijenete koji imaju nekomplikovani akutni apendicitis. Pokazalo se da je tretman antibioticima delotvoran, i da skoro da nema slučajeva remisije.<ref>Kırkıl C. Long-term results of nonoperative treatment for uncomplicated acute appendicitis. The Turkish journal of gastroenterology. 2014-08;25:393–397.</ref> *[[Preventivna zdravstvena zaštita|Prevencija]] infekcije ** [[Hirurški rez]] ** [[Dentalna antibiotička profilaksa]]<ref>{{vcite2 journal | vauthors = Wilson W, Taubert KA, Gewitz M, Lockhart PB, Baddour LM, Levison M, Bolger A, Cabell CH, Takahashi M, Baltimore RS, Newburger JW, Strom BL, Tani LY, Gerber M, Bonow RO, Pallasch T, Shulman ST, Rowley AH, Burns JC, Ferrieri P, Gardner T, Goff D, Durack DT | title = Prevention of infective endocarditis: guidelines from the American Heart Association: a guideline from the American Heart Association Rheumatic Fever, Endocarditis, and Kawasaki Disease Committee, Council on Cardiovascular Disease in the Young, and the Council on Clinical Cardiology, Council on Cardiovascular Surgery and Anesthesia, and the Quality of Care and Outcomes Research Interdisciplinary Working Group | journal = Circulation | volume = 116 | issue = 15 | pages = 1736–54 | date = October 2007 | pmid = 17446442 | doi = 10.1161/CIRCULATIONAHA.106.183095 | url = http://circ.ahajournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17446442 | quote = American Heart Association Rheumatic Fever }}</ref><ref name="dental">{{vcite2 journal | vauthors = Zadik Y, Findler M, Livne S, Levin L, Elad S | title = Dentists' knowledge and implementation of the 2007 American Heart Association guidelines for prevention of infective endocarditis | journal = Oral Surg Oral Med Oral Pathol Oral Radiol Endod | volume = 106 | issue = 6 | pages = e16-9 | date = December 2008 | pmid = 19000604 | doi = 10.1016/j.tripleo.2008.08.009 | url = http://www.ooooe.net/article/S1079-2104(08)00597-0/abstract }}</ref> ** Slučajevi [[neutropenija|neutropenije]], e.g. vezano za [[kancer]] == Farmakodinamika == {{Main|Antimikrobna farmakodinamika}} Uspešan ishod antimikrobne terapije antibakterijskim jedinjenjima zavisi od nekoliko faktora. Oni obuhvataju [[Imunski sistem|odbrambene mehanizme domaćina]], lokaciju infekcije, i farmakokinetička i farmakodinamička svojstva antibakterijskog agensa.<ref name="Pankey2004"/> Baktericidna aktivnost antibakterijskih agenasa može da bude zavisna od bakterijske faze rasta. Neophodni prirekvizit je obično tekuća metabolička aktivnost i deoba bakterijskih ćelija.<ref name="Bactericidal action of daptomycin against stationary-phase and nondividing Staphylococcus aureus cells"/> Ti nalazi su bazirani na laboratorijskim studijama. U kliničkom okruženju je isto tako pokazano da su neophodni za eliminaciju bakterijske infekcije.<ref name="Pankey2004"/><ref>Pelczar, M.J., Chan, E.C.S. and Krieg, N.R. (1999) "Host-Parasite Interaction; Nonspecific Host Resistance", In: Microbiology Concepts and Applications, 6th ed., McGraw-Hill Inc., New York, U.S.A. pp.&nbsp;478–479.</ref> Pošto aktivnost antibakterijskih agenasa frekventno zavisi od njihove koncentracije,<ref name="Rhee2004"/> ''in vitro'' karakterizacija antibakterijske aktivnosti normalno uključuje određivanje [[minimalna inhibitorna koncentracija|minimalne inhibitorne koncentracije]] i minimalne baktericidne koncentracije antibakterijskog agensa.<ref name="Pankey2004"/><ref name="Agar and broth dilution methods to determine the minimal inhibitory concentration (MIC)of antimicrobial substances"/> Da bi se predvideo klinički ishod, antimikrobna aktivnost antibakterijskog agensa se obično kombinuje sa njegovim [[Farmakokinetika|farmakokinetičkim]] profilom, i grupa farmakoloških parametera se koristi kao indikator efikasnosti leka.<ref name="Antibiotic therapy for severe bacterial infections: correlation between the inhibitory quotient and outcome"/><ref name="Sharma2002"/> == Klase == {{Main|Spisak antibiotika}} [[File:Antibiotics action.png|right|thumb|150px|Molekulske mete antibiotika u bakterijskoj ćeliji]] Antibakterijski antibiotici se obično klasifikuju na bazi njihovog mehanizma dejstva, hemijske strukture, ili spektra aktivnosti. Većina njih je usredsređena na bakterijske funkcije ili procese rasta.<ref name="CALDERIN2007"/> Oni čija meta je bakterijski ćelijski zid ([[penicilin]]i i [[cefalosporin]]i) ili ćelijska membrana ([[polimiksini]]), ili oni koji ometaju esencijalne bakterijske enzime ([[rifamicin]]i, [[Fidaksomicin|lipiarmicin]]i, [[hinolon]]i, i [[Sulfonamid (medicina)|sulfonamidi]]) imaju [[baktericid]]no dejstvo. Oni čiji cilj je proteinska sinteza ([[makrolid]]i, [[linkosamid]]i i [[tetraciklin]]i) su obično [[bakteriostatik|bakteriostatični]] (izuzev baktericidnih [[aminoglikozid]]a).<ref name="The importance of bactericidal drugs: future directions in infectious disease"/> Dalja kategorizacija je bazirana na njihovoj ciljnoj specifičnosti. Antibakterijski antibiotici „uskog spektra“ deluju na specifične tipove bakterija, kao što su [[Gram-negativne bakterije|Gram-negativne]] ili [[Gram-pozitivne bakterije|Gram-pozitivne]] bakterije, dok antibiotici širokog spektra utiču na širok opseg bakterija. Nakon 40-godišnjeg zastoja u otkrivanju nove klase antibakterijskih jedinjenja, četiri nove klase antibakterijskih antibiotika su dospele do kliničke primene<ref>{{cite journal |title = Antibiotics in the clinical pipeline in 2013 |journal = The Journal of Antibiotics |year = 2013 |volume = 66 |pages = 571–591 |doi = 10.1038/ja.2013.86 |author = Mark S Butler1, Mark A Blaskovich1 and Matthew A Cooper1 |url = http://www.nature.com/ja/journal/v66/n10/full/ja201386a.html }}</ref>: ciklični [[lipopeptid]]i (kao što je [[daptomicin]]), [[glicilciklin]]i (kao što je [[tigecycline|tigeciklin]]), [[2-Oksazolidon|oksazolidinon]]i (kao što je [[linezolid]]), i [[Fidaksomicin|lipiarmicin]]i (kao što je [[fidaksomicin]]).<ref>Cunha BA. Antibiotic Essentials 2009. Jones & Bartlett Learning, {{ISBN|978-0-7637-7219-2}} p. 180, for example.</ref><ref>{{vcite2 journal | vauthors = Srivastava A, Talaue M, Liu S, Degen D, Ebright RY, Sineva E, Chakraborty A, Druzhinin SY, Chatterjee S, Mukhopadhyay J, Ebright YW, Zozula A, Shen J, Sengupta S, Niedfeldt RR, Xin C, Kaneko T, Irschik H, Jansen R, Donadio S, Connell N, Ebright RH | title = New target for inhibition of bacterial RNA polymerase: 'switch region' | journal = Curr. Opin. Microbiol. | volume = 14 | issue = 5 | pages = 532–43 | year = 2011 | pmid = 21862392 | pmc = 3196380 | doi = 10.1016/j.mib.2011.07.030 }}</ref> == Proizvodnja == {{Main|Proizvodnja antibiotika}} Zahvaljujući napretku [[medicinska hemija|medicinske hemije]], većina modernih antibakterijskih agenasa su [[Polusinteza|polusintetičke]] modifikacije raznih prirodnih jedinjenja.<ref>{{vcite2 journal | vauthors = von Nussbaum F, Brands M, Hinzen B, Weigand S, Häbich D | title = Antibacterial natural products in medicinal chemistry--exodus or revival? | journal = Angew. Chem. Int. Ed. Engl. | volume = 45 | issue = 31 | pages = 5072–129 | year = 2006 | pmid = 16881035 | doi = 10.1002/anie.200600350 | first2 = Michael | first3 = Berthold }}</ref> Oni obuhvataju, na primer, [[Beta-laktamski antibiotik|beta-laktamske antibiotike]], predstavnici kojih su [[penicilin]]i (proizvodi gljiva iz roda ''[[Penicillium]]''), [[cefalosporin]]i, i [[karbapenem]]i. Jedinjenja koja se još uvek dobijaju izolacijom iz živih organizama su [[aminoglikozid]]i, dok su drugi antibakterijski agensi — na primer, [[Sulfonamid (medicina)|sulfonamidi]], [[hinolon]]i, i [[2-Oksazolidon|oksazolidon]]i — proizvode putem hemijske sinteze. U skladu s tim, mnoga antibakterijska jedinjenja se klasifikuju na bazi njihovog hemijskog/[[biosinteza|biosintetičkog]] porekla u prirodne, polusintetičke i sintetičke. Jedan drugi klasifikacioni sistem je baziran na biološkoj aktivnosti; u toj klasifikaciji, antibakterijski agensi se dele u dve široke grupe sledstveno njihovom biološkom efektu na mikroorganizme: [[baktericid]]ne agense koji ubijaju bakterije, i [[bakteriostatički agens|bakteriostatičke agense]] koji usporavaju ili zaustavljaju bakterijski rast. Mnoga antibakterijska jedinjenja su relativno [[mali molekul]]i sa [[Molekulska masa|molekulskom težinom]] od manje od 2000 [[atomska jedinica mase|atomskih jedinica mase]]. Još od vremena prvih pionirskih napora [[Howard Florey|Floreja]] i [[Ernst Boris Chain|Čejna]] 1939, značaj antibiotika, uključujući antibakterijska sredstva, za [[medicina|medicinu]] je doveo do intenzivnih istraživanja proizvodnje antibakterijskih agenasa na velikim skalama. Nakon testiranja antibakterijskih agenasa na širokom opsegu bakterija, proizvodnja aktivnih jedinjenja se izvodi koristeći [[Industrijska fermentacija|fermentaciju]], obično u strogo aerobnim uslovima.<ref>{{cite book|title= Pharmaceutical Manufacturing Encyclopedia|page=305|author=William Andrew Publishing|publisher=Elsevier Science |year=2013}}</ref> == Administracija == Oralni antibiotici se uzimaju putem usta, dok se [[Intravenozna terapija|intravenozna]] administracija može koristiti u ozbiljnijim slučajevima, kao što su duboko ukorenjene [[sistemska bolest|sistemske infekcije]]. Antibiotici se isto tako mogu ponekad dozirati [[topikalno]], na prime putem [[kapi za oči]] ili [[ulja]]. Topikalni antibiotic su:<ref>{{cite web |url=http://athena.targetwoman.com/antibiotics |title=Topical Antibiotics |accessdate=July 23, 2014}}</ref> * [[Eritromicin]] * [[Klindamicin]] * [[Gentamicin]] * [[Tetraciklin]] * [[Meklociklin]] * (Natrijum) [[sulfacetamid]] Dok topikalni lekovi koji deluju kao komedolitici, kao i antibiotici su: * [[Benzoil peroksid]] * [[Azelainska kiselina]] == Nuspojave == [[File:Choosing Wisely antibiotics poster small English.pdf|thumb|right|Zdravstvene poruke poput ove podstiču pacijente da razgovaraju sa svojim doktorom o bezbednosti korišćenja antibiotika.]] Antibiotici se testiraju za brojne moguće negativne efekte na ljudima i drugim sisarima pre nego što se odobri njihova klinička primena. Oni se obično smatraju bezbednim, i većina njih je dobro tolerisana. Međutim, pojedini antibiotici su bili vezani za opseg štetnih [[Kontraindikacija|nuspojava]].<ref name="pmid15993671"/> Nuspojave su u opsegu od blagih do veoma ozbiljnih u zavisnosti od korištenog antibiotika, ciljnih mikrobnih organizama, i individualnog pacijenta. Bezbednosni profili novijih lekova često nisu dobro poznati, za razliku od onih sa dugom istorijom primene.<ref name="pmid15993671"/> Nepoželjna dejstva su u opsegu od groznice i mučnine do znatnih alergijskih reakcija, uključujući [[fotodermatitis]] i anafilaksu. Česta nuspojava je [[dijareja]], koja je posledica poremećaja kompozicije [[intestinalne flore]], što može da dovede od prekomernog rasta patogenih bakterija, kao što je ''[[Clostridium difficile]]''.<ref>{{cite web |title=Antibiotic-Associated Diarrhea - All you should know |accessdate=2014-12-28 |url=http://www.bestnaturalremedies.net/antibiotic-associated-diarrhea |archive-date=2015-04-25 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150425102547/http://www.bestnaturalremedies.net/antibiotic-associated-diarrhea |dead-url=yes }}</ref> Antibakterijski agensi isto tako mogu da utiču na [[vaginalna flora|vaginalnu floru]], te mogu da dovedu do prekomernog rasta kvasce iz roda ''[[Kandida (rod)|Candida]]'' u vulvo-vaginalnoj oblasti.<ref name="Pirotta and Garland"/> Dodatne nuspojave mogu da proizađu iz interakcije sa drugim lekovima, kao što je povećani rizik od povrede [[tetiva]] usled administracije [[hinolon]]skih antibiotika sa sistemskim [[kortikosteroid]]om. Neki naučnici smatraju da neselektivna upotreba antibiotika menja mikrobiotu domaćina i to je bilo povezano sa [[Hroničan (medicina)|hroničnim bolestima]].<ref>{{cite journal |doi=10.4236/oji.2012.22007 |title=The law of unintended consequences and antibiotics |year=2012 |last1=Thacker |first1=James D. |journal=Open Journal of Immunology |volume=02 |issue=2 |pages=59}}</ref><ref>{{cite web|title=Antibiotics and Chronic Liver Diseases|url=http://www.sinomedresearch.org/hcv/articles/c17_ABX.htm|access-date=2015-06-28|archive-date=2017-05-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20170501234945/http://www.sinomedresearch.org/hcv/articles/c17_ABX.htm}}</ref> == Međusobne interakcije lekova == === Pilule za kontrolu rađanja === Većina studija pokazuje da antibiotici ne ometaju dejsto [[Oralni kontraceptiv|kontraceptivnih pilula]].<ref name="Weaver1999"/> Takve kliničke studije pokazuju da je antibioticima uzrokovana stopa neuspeha kontraceptivnih pilula veoma niska (oko 1%).<ref name="pmid10384856"/> U slučajevima gde se sumnja da antibakterijska sredstva utiču na efikasnot pilula za kontrolu rađanja, kao što je kod antibiotika širokog opsega [[rifampicin]]a, moguće je da dolazi do povećanja aktivnosti hepatičkih enzima jetre, koji uzrokuju ubrzani raspad aktivnih sastojaka pilule.<ref name="Weaver1999"/> Uticaji na intestinalnu floru, koji mogu da dovedu do umanjene apsorpcije estrogena u crevima, isto tako su predloženi, mada su takve sugestije neuverljive i konroverzne.<ref name="pmid3155374"/><ref name="pmid2256523"/> Lekari preporučuju da se dodatne kontraceptivne mere preduzmu tokom terapije u kojoj se koriste antibiotici za koje se sumlja da formiraju interakcije sa oralnim kontraceptivima.<ref name="Weaver1999"/> === Alkohol === Interakcije između alkohola i pojedinih antibiotika se mogu javiti. To može da uzrokuje nuspojave i umanjenu efektivnost antibiotičke terapije.<ref name="bmj"/><ref name="antibiotics-and-alcohol"/> :„Razumno je da se izbegava konzumiranje alkohola kad se koriste lekovi. Međutim, malo je verovatno da umereno konzumiranje alkohola može da dovede do problema pri upotrebi većine uobičajenih antibiotika. Doduše, postoje specifični tipovi antibiotika pri čijoj upotrebi bi alkohol trebalo u izbegavati u potpunosti, zbog ozbiljnih nuspojava.“<ref name="NHS" /> Stoga, potencijalni rizici od nuspojava i efektivnost zavise od tipa korišćenog antibiotika. Uprkos odsustva kategorične kountrandikacije, verovanje da alkohol i antibiotike nikad ne treba mešati je široko rasprostranjeno. Antibiotici kao što su [[metronidazol]], [[tinidazol]], [[cefamandol]], [[latamoksef]], [[cefoperazon]], [[cefmenoksim]] i [[furazolidon]], uzrokuju hemijsku reakciju sličnu [[disulfiram]]u sa alkoholom putem inhibiranja njegovog razlaganja posredstvom [[Acetaldehid dehidrogenaza (acetilacija)|acetaldehid dehidrogenaza|acetaldehid dehidrogenaze]], što može da dovede do povraćanja, mučnine, i kratkoće daha.<ref name="NHS"/> Drugi uticaji alkohola na aktivnost antibiotika obuhvataju promene aktivnosti enzima jetre koji razlažu antibiotska jedinjenja.<ref name="Antibiotics FAQ"/> Dodatno, serumski novoi bakteriostatičkih antibiotika [[doksiciklin]]a i [[eritromicin]] sukcinata mogu da budu redukovani pri konzumaciji alkohola, što dovodi do umanjene efikasnosti i farmakoterapeutskog dejstva.<ref name= "Stockley2002">{{cite book |last= Stockley |first= IH |year= 2002 |title= Stockley's Drug Interactions |edition= 6th |location= London |publisher= Pharmaceutical Press}}</ref> == Historija == Upotreba hemijskih agensa protiv patogena započela je s njemačkim liječnikom [[Paul Ehrlich|Paulom Ehrlichom]]. Ehrlich je nakon niza pokušaja utvrdio da je određenom hemijskom toksičnošću moguće ubiti patogen a pritom ne ubiti domaćina. On je [[1904]]. otkrio da je upotrebom hemijskog spoja tripana moguće smanjiti vjerojatnst pojave ili razinu izraženosti afričke [[bolest spavanja|bolesti spavanja]] (tada nije bilo poznato da je uzročnik bolesti [[ce-ce muha]]). Otkrio je također da je korištenjem arsfenamina moguće liječiti pacijente oboljele od [[sifilis]]a. Godine [[1910]]. spoj arsfenamina proizveden je za tržište pod imenom '''Salvarsan'''. Godine [[1896]]. 21-godišnji francuski student medicine [[Ernest Duchesne]] proučavao je gljivu ''Penicillium chrysogenum''. Otkrio je moguća pozitivna djelovanja ove gljive i želio je proučavati njene terapijske mogućnosti. Međutim, nije imao dovoljno novca za financiranje, a poziv za pomoć koji je uputio Pasteurovom zavodu ostao je zanemaren i ideja o upotrebi gljive u medicinske svrhe odbačena je. Godine [[1923]] liječnik iz [[Kostarika|Kostarike]] [[Picado Twight]] također je proučavao ovu gljivu i nakon nekoliko pokusa utvrdio da posjeduje antibiotičko djelovanje. Otkriće penicilina kao antibiotika ipak se pripisuje škotskom naučniku [[Alexander Fleming|Alexanderu Flemingu]] koji je [[1928]]. godine otkrio direktno djelovanje penicilina kao antibiotika na uzorku stafilokokne bakterije koju je držao u Petrijevoj zdjelici. Zdjelica je bila ispunjena stafilokokima koji su pokrili dno. Na mjestima gde je dodao penicilin pojavili su se čisti krugovi i vidljivo dno zdjelice. Zbog toga je zaključio da penicilin ima inhibitorno djelovanje na razvoj bakterije. Mislio je međutim da antibiotik nije u stanju preživjeti dovoljno dugo u čovječjem tijelu i zbog toga ne može biti učinkovit kao lijek te je odbacio mogućnost penicilina kao antibiotika. Ovo se mišljenje promijenilo [[1939]]. godine nakon što je australski naučnik [[Howard Florey]] na [[Univerzitet u Oxfordu|Oxfordskom univerzitetu]] nakon niza pokusa utvrdio da je antibiotik dovoljno jak za preživljavanje u čovječjem sistemu uz zadržavanje svoje antibiotske mogućnosti i aktivno djelovanje protiv patogena. == Definicija == Hemijski agens mora, za djelovanje u liječenju, posjedovati selektivnu toksičnost tj. sposobnost uništavanja patogena s malo ili nimalo štetnog učinka na domaćina. Razina selektivne toksičosti može biti izražena u obliku * terapijske doze, odnosno količine hemijskog agensa nužnog za liječenje dane infekcije * toksične doze, odnosno količine agensa u krvi koja nije štetna za domaćina. Antibiotici djeluju isključivo na [[bakterija|bakterije]], gram pozitivne i gram negativne. Nemaju nikakvog uticaja na [[virus]]e. == Mehanizam djelovanja == Antibiotik može oštetiti patogen na nekoliko načina. Neki antibiotici djeluju protiv patogena tako što zaustavljaju sintezu njegova ćelijskog zida bez kojega ne može preživjeti. U ovu skupinu spadaju penicilin, cefalosporin i vankomicin. Antibiotici se mogu vezati i za ribosome patogena. [[Ribosom]]i su mjesto sinteze [[protein]]a. Vezivanjem antibiotika za ribosom spriječava se sinteza proteina tog patogena tako da dolazi do pogrješnog čitanja slijeda [[aminokiselina]] i na taj način antibiotik onemogućava funkcioniranje patogene ćelije. U ovu skupinu antibiotika spadaju gentamicin, kloramfenikol, tetraciklin, i eritromicin. === Inibicija sinteze ćelijskog zida === Ova skupina antibiotika inhibira, odnosno zaustavlja stvaranje veza peptidoglikana u ćelijskom zidu patogena. Inhibicija se ostvaruje aktiviranjem enzima koji kida veze peptidoglikana i na taj način dolazi do degradacije zida. U ovu skupinu spadaju: * [[Penicilin]] * [[Ampicilin]] * [[Karbencilin]] * [[Cefalosporin]] * [[Vankomicin]] === Inhibicija sinteze proteina === [[Datoteka:Streptomycin structure.svg|thumb|Streptomicin]] Do inhibicije sinteze proteina dolazi zbog prekida normalne aktivnosti ribosoma. Antibiotici koji djeluju na ovaj način su: * [[Streptomicin]] * [[Gentamicin]] * [[Kloramfenikol]] * [[Tetraciklin]] * [[Eritromicin]] === Inhibicija sinteze nukleinske kiseline === Ova skupina antibiotika djeluje izravnom degradacijom DNK i RNK molekule, ili se veže na enzime koji upravljaju replikacijom DNK, kao što je DNK polimeraza. Ovu skupinu antibiotika čine: * Ciprofloksacin * Rifampicin === Inhibicija metabolizma === Metabolizam je jedan od najvažnijih procesa svih organizama uz pomoć kojega ćelije dolaze do energije za razne druge procese. Ako se dogodi degradacija enzima koji sudjeluju u metabolizmu ćelije postaju nesposobne za normalno funkcioniranje. U ovu skupinu antibiotika spadaju: * Sulfonamid * Trimetoprim * [[Izonijazid]] == Povezano == *[[Antivirusni lek]] *[[Antifungalni lek]] *[[Antiprotozoalni agens]] *[[Antimalarijski lek]] == Reference == {{reflist|2|refs= <ref name="Pankey2004">{{cite journal |author=Pankey GA, Sabath LD. |title=Clinical relevance of bacteriostatic versus bactericidal mechanisms of action in the treatment of Gram-positive bacterial infections |journal=Clin Infect Dis. |volume=38 |issue=6 |pages=864–870 |date=March 2004 |pmid=14999632 |doi=10.1086/381972 |url=https://archive.org/details/sim_clinical-infectious-diseases_2004-03-15_38_6/page/864}}</ref> <ref name="Bactericidal action of daptomycin against stationary-phase and nondividing Staphylococcus aureus cells">{{cite journal |author=Mascio CT, Alder JD, Silverman JA |title=Bactericidal action of daptomycin against stationary-phase and nondividing Staphylococcus aureus cells |journal=Antimicrob. Agents Chemother. |volume=51 |issue=12 |pages=4255–60 |date=December 2007 |pmid=17923487 |doi=10.1128/AAC.00824-07 |url= |pmc=2167999}}</ref> <ref name="Rhee2004">{{cite journal |author=Rhee KY, Gardiner DF |title=Clinical relevance of bacteriostatic versus bactericidal activity in the treatment of gram-positive bacterial infections |journal=Clin. Infect. Dis. |volume=39 |issue=5 |pages=755–6 |date=September 2004 |pmid=15356797 |doi=10.1086/422881 |url=https://archive.org/details/sim_clinical-infectious-diseases_2004-09-01_39_5/page/754}}</ref> <ref name="Antibiotics FAQ">{{cite web|url=http://www.mcgill.ca/studenthealth/information/generalhealth/antibiotics/ |title=Antibiotics FAQ |accessdate=17 February 2008 |publisher=McGill University, Canada | archiveurl = https://web.archive.org/web/20080216195750/http://www.mcgill.ca/studenthealth/information/generalhealth/antibiotics/| archivedate = 16 February 2008}}</ref> <ref name="antibiotics-and-alcohol">{{cite web |url=http://www.mayoclinic.com/health/antibiotics-and-alcohol/AN01802 |title=antibiotics-and-alcohol |archiveurl=https://www.webcitation.org/5uJyqaznD?url=http://www.mayoclinic.com/health/antibiotics-and-alcohol/AN01802 |archivedate=2010-11-18 |deadurl=no |access-date=2015-06-28 }}, Mayo Clinic</ref> <ref name="bmj">{{cite journal |doi=10.1136/bmj.a2885 |title=Do antibiotics and alcohol mix? The beliefs of genitourinary clinic attendees |year=2008 |last1=Lwanga |first1=J |last2=Mears |first2=A |last3=Bingham |first3=J S |last4=Bradbeer |first4=C S |journal=BMJ |volume=337 |pages=a2885}}</ref> <ref name="pmid2256523">{{cite journal |author=Orme ML, Back DJ |title=Factors affecting the enterohepatic circulation of oral contraceptive steroids |journal=Am. J. Obstet. Gynecol. |volume=163 |issue=6 Pt 2 |pages=2146–52 |date=December 1990 |pmid=2256523 |doi=10.1016/0002-9378(90)90555-L |url=http://toxnet.nlm.nih.gov/cgi-bin/sis/search/r?dbs+hsdb:@term+@rn+57-63-6 |archiveurl=https://www.webcitation.org/5uJyrsZqN?url=http://toxnet.nlm.nih.gov/cgi-bin/sis/search/r?dbs+hsdb:@term+@rn+57-63-6 |archivedate=2010-11-18 |deadurl=no |access-date=2015-06-28 }}</ref> <ref name="Agar and broth dilution methods to determine the minimal inhibitory concentration (MIC)of antimicrobial substances">{{cite journal |author=Wiegand I, Hilpert K, Hancock REW |title=Agar and broth dilution methods to determine the minimal inhibitory concentration (MIC)of antimicrobial substances |journal=Nature Protocols |volume=3 |issue=2 |pages=163–175 |date=January 2008 |pmid=18274517 |doi=10.1038/nprot.2007.521 |url=}}</ref> <ref name="pmid3155374">{{cite journal |author=Hassan T |title=Pharmacologic considerations for patients taking oral contraceptives |journal=Conn Dent Stud J |volume=7 |issue= |pages=7–8 |date=March 1987 |pmid=3155374 |doi= |url=}}</ref> <ref name="pmid10384856">{{cite journal |author=Weisberg E |title=Interactions between oral contraceptives and antifungals/antibacterials. Is contraceptive failure the result? |journal=Clin Pharmacokinet |volume=36 |issue=5 |pages=309–13 |date=May 1999 |pmid=10384856 |doi= 10.2165/00003088-199936050-00001|url=}}</ref> <ref name="Weaver1999">{{cite journal |author=Weaver K, Glasier A |title=Interaction between broad-spectrum antibiotics and the combined oral contraceptive pill. A literature review |url=https://archive.org/details/sim_contraception_1999-02_59_2/page/n8 |journal=Contraception |volume=59 |issue=2 |pages=71–8 |date=February 1999 |pmid=10361620 |doi= 10.1016/S0010-7824(99)00009-8}}</ref> <ref name="Pirotta and Garland">{{cite journal|author=Pirotta MV, Garland SM|year= 2006|title=Genital Candida species detected in samples from women in Melbourne, Australia, before and after treatment with antibiotics|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-microbiology_2006-09_44_9/page/3213|journal=J Clin Microbiol.|volume=44|pages=3213–3217|pmid=16954250|doi=10.1128/JCM.00218-06|issue=9|pmc=1594690}}</ref> <ref name="Antibiotic therapy for severe bacterial infections: correlation between the inhibitory quotient and outcome">{{cite journal |author=Spanu T, Santangelo R, Andreotti F, Cascio GL, Velardi G, Fadda G |title=Antibiotic therapy for severe bacterial infections: correlation between the inhibitory quotient and outcome |journal=Int. J. Antimicrob. Agents |volume=23 |issue=2 |pages=120–8 |date=February 2004 |pmid=15013036 |doi=10.1016/j.ijantimicag.2003.06.006 |url=}}</ref> <ref name="Sharma2002">{{cite journal |doi= |author=Sharma, K.K., Sangraula, H., Mediratta, P.K. |date=December 2002 |title=Some new concepts in antibacterial drug therapy |url=http://medind.nic.in/ibi/t02/i6/ibit02i6p390.pdf |journal=Indian Journal of Pharmacology |volume=34 |issue=6 |pages=390–396 |pmid= |format=PDF |accessdate=13 November 2008 |archive-date=2015-07-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150713192143/http://medind.nic.in/ibi/t02/i6/ibit02i6p390.pdf |dead-url=yes }}</ref> <ref name="CALDERIN2007">Calderon CB, Sabundayo BP (2007). Antimicrobial Classifications: Drugs for Bugs. In Schwalbe R, Steele-Moore L, Goodwin AC. Antimicrobial Susceptibility Testing Protocols. CRC Press. Taylor & Frances group. {{ISBN|978-0-8247-4100-6}}</ref> <ref name="The importance of bactericidal drugs: future directions in infectious disease">{{cite journal |author=Finberg RW, Moellering RC, Tally FP |title=The importance of bactericidal drugs: future directions in infectious disease |journal=Clin. Infect. Dis. |volume=39 |issue=9 |pages=1314–20 |date=November 2004 |pmid=15494908 |doi=10.1086/425009 |url=https://archive.org/details/sim_clinical-infectious-diseases_2004-11-01_39_9/page/1314|display-authors=etal}}</ref> <ref name="pmid15993671">{{cite journal |author=Slama TG, Amin A, Brunton SA |title=A clinician's guide to the appropriate and accurate use of antibiotics: the Council for Appropriate and Rational Antibiotic Therapy (CARAT) criteria |journal=Am. J. Med. |volume=118 Suppl 7A |issue= 7|pages=1S–6S |date=July 2005 |pmid=15993671 |doi=10.1016/j.amjmed.2005.05.007 |url= |display-authors=etal}}</ref> }} == Literatura == {{refbegin}} * Ursula Theuretzbacher: ''Mikrobiologie im klinischen Alltag. Erreger, Diagnostik, Therapie.'' 2. Auflage, Kohlhammer, Stuttgart 1999/2005, {{ISBN|3-17-016665-4}}. * Claus Simon, Wolfgang Stille: ''Antibiotika-Therapie in Klinik und Praxis.'' Schattauer, Stuttgart 1985, {{ISBN|3-7945-1970-1}}. * Wolfgang Stille, Hans-Reinhard Brodt, Andreas H. Groll, Gudrun Just-Nübling: ''Antibiotika-Therapie.'' 1. Nachdruck der 11. Auflage, Schattauer, Stuttgart 2006, {{ISBN|3-7945-2160-9}}. * Peter Heisig: ''Was ist neu an Ketoliden und Oxazolidinonen? Wirkungs- und Resistenzmechanismen''. In: ''Pharmazie in unserer Zeit'' Bd. 33, Nr. 1, 2004, S.&nbsp;10–19, {{ISSN|0048-3664}}. * Radka Alexy, Klaus Kümmerer: ''Antibiotika in der Umwelt.'' In: ''KA: Korrespondenz Abwasser, Abfall.'' Bd. 52, Nr. 5, 2005, {{ISSN|1616-430X}}, S. 563–571. * M. Grote, C. Schwake-Anduschus, H. Stevens, R. Michel, T. Betsche and M. Freitag: ''Antibiotika-Aufnahme von Nutzpflanzen aus Gülle-gedüngten Böden – Ergebnisse eines Modellversuchs.'' In: ''Journal für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit.'' Bd. 1, Nr. 1, Birkhäuser, Basel 2006, {{ISSN|1661-5751}} (Print), S. 1661–5867 (Online). * Hidetada Hirakawa, Haruyoshi Tomita: ''Interference of bacterial cell-to-cell communication: A new concept of antimicrobial chemotherapy breaks antibiotic resistance.'' In: ''Frontiers in Microbiology.'' Nr. 4, 13. Mai 2013, S.&nbsp;114, {{DOI|10.3389/fmicb.2013.00114}}. {{refend}} == Vanjske veze == {{Commons category|Antibiotics}} * {{Dmoz|Health/Pharmacy/Drugs_and_Medications/Antibiotics/}} * C. T. Walsh, M. A. Fischbach: ''Antibiotika: Neue Strategien gegen Superkeime''. Spektrum der Wissenschaft 4/10 (April 2010). [http://www.schattenblick.de/infopool/medizin/pharma/mz5fo592.html online einsehbar] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150924095016/http://www.schattenblick.de/infopool/medizin/pharma/mz5fo592.html |date=2015-09-24 }} bei schattenblick.de. * [http://www.gesundzuhause.de/antibiotika-resistenz/ gesundzuhause.de, Infos von Prof. Daschner zum Thema Antibiotika-Resistenz] * [http://www.helmholtz-muenchen.de/fileadmin/FLUGS/PDF/Themen/Krankheitsbilder/Antibiotika.End.pdf Übersichtsartikel: Antibiotika und Antibiotikaresistenzen (FLUGS-Fachinformationsdienst am Helmholtz Zentrum München, Deutsches Forschungszentrum für Gesundheit und Umwelt)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130310163110/http://www.helmholtz-muenchen.de/fileadmin/FLUGS/PDF/Themen/Krankheitsbilder/Antibiotika.End.pdf |date=2013-03-10 }} (PDF-Datei; 4,10 MB) * [http://www.eu-burden.info/burden/pages/home.php BURDEN of Resistance and Disease in European Nations – Die Bestimmung der finanziellen Bürde von Antibiotikaresistenz in Europa] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080115101049/http://www.eu-burden.info/burden/pages/home.php |date=2008-01-15 }} * [http://www.antibiotika-sari.de/ SARI – Surveillance der Antibiotika-Anwendung und der bakteriellen Resistenzen auf Intensivstationen]{{Dead link|date=January 2023 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} * [http://de.wikibooks.org/wiki/Pharmakologie_und_Toxikologie:_Antibiotika Wikibooks : Antibiotika] [[Kategorija:Biohemija]] [[Kategorija:Antibiotici]] g36ijyvy1vxgppcgy29mvv8k2xnxalp Emma Orczy 0 55244 42601540 42223680 2026-05-25T13:17:54Z GeertivpBot 179480 #pwb Copy label GLAVNIRASPORED: 42601540 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Emma Orczy at Thirteen.jpg|thumb|right|Emma Orczy]] {{eastern name order|orczi báró Orczy Emma}} '''Barunica Emma Orczy''' (punim imenom: Emma ("''Emmuska''") Magdolna Rozália Mária Jozefa Borbála Orczy de Orczi) ([[23. 9.|23. septembar]] [[1865]] – [[12. 11.|12. novembar]] [[1947]].) bila je [[Ujedinjeno Kraljevstvo|britanska]] [[roman|spisateljica romana]], [[dramski pisac|dramatičarka]] i [[likovni umjetnik|likovna umjetnica]] [[Mađari|mađarskog]] porijekla. Najpoznatija je po seriji historijskih romana o [[Scarlet Pimpernel]]u. == Opus == (nepotpun) === Drame === * [[The Scarlet Pimpernel]] (1903) * The Sin of William Jackson (1906) * [[Beau Brocade]] (1908) * The Duke's Wager (1911) * The Legion of Honour (1918), adaptacija [[A Sheaf of Bluebells]] === Novele i kratke priče === * [[The Case of Miss Elliot]] (zbirka detektivskih priča, 1905) * [[The Old Man In the Corner]] (zbirka detektivskih priča, 1909) * [[Lady Molly of Scotland Yard]] (zbirka detektivskih priča, 1910) * [[The Man in Grey (roman)|The Man in Grey]] (kratke priče, 1918) * [[The League of the Scarlet Pimpernel]], 1919) * ''Castles in the Air'' (zbirka, 1921) * [[Unravelled Knots]] (zbirka detektivskih priča, 1926) * [[Skin o' My Tooth]] (zbirka detektivskih priča, 1928) * [[Adventures of the Scarlet Pimpernel]] (1929) === Romani === * [[The Emperor's Candlesticks]] (1899) * [[In Mary's Reign]] (1901) kasnije [[The Tangled Skein]] (1907) * [[The Scarlet Pimpernel]] (1905) * [[By the Gods Beloved]] (1905) u SAD izdan kao [[The Gates of Kamt]] (1907) * [[I Will Repay (novel)|I will Repay]] (1906) * [[A Son of the People]] (1906) * [[Beau Brocade]] (1907) * [[The Elusive Pimpernel (roman)|The Elusive Pimpernel]] (1908) * [[The Nest of the Sparrowhawk]] (1909) * [[Petticoat Government]] (1910) * [[A True Woman]] (1911) * The Traitor (1912) * The Good Patriots (1912) * [[Fire in Stubble]] (1912) * [[Meadowsweet (roman)|Meadowsweet]] (1912) * [[Eldorado (roman)|Eldorado]] (1913) * Unto Cæsar (1914) * [[The Laughing Cavalier (roman)|The Laughing Cavalier]] (1914) * [[A Bride of the Plains]] (1915) * [[The Bronze Eagle]] (1915) * Leatherface (1916) * [[Lord Tony's Wife]] (1917) * [[A Sheaf of Bluebells]] (1917) * Flower o' the Lily (1918) * His Majesty's Well-beloved (1919) * [[The First Sir Percy]] (1921) * ''[[The Triumph of the Scarlet Pimpernel]]'' (1922) * [[Nicolette (roman)|Nicolette]]: A Tale of Old Provence (1922) * [[The Honourable Jim]] (1924) * [[Pimpernel and Rosemary]] (1924) * Les Beaux et les Dandys de Grand Siècles en Angleterre (1924) * The Miser of Maida Vale (1925) * A Question of Temptation (1925) * The Celestial City (1926) * [[Sir Percy Hits Back]] (1927) * Blue Eyes and Grey (1929) * Marivosa (1930) * In the Rue Monge (1931) * A Joyous Adventure (1932) * [[A Child of the Revolution]] (1932) * [[The Scarlet Pimpernel Looks at the World]] (1933) * [[The Way of the Scarlet Pimpernel]] (1933) * A Spy of Napoleon (1934) * The Uncrowned King (1935) * The Turbulent Duchess (1935) * [[Sir Percy Leads the Band]] (1936) * [[The Divine Folly]] (1937) * No Greater Love (1938) * [[Mam'zelle Guillotine]] (1940) * Pride of Race (1942) * The Will-O'-The-Wisp (1947) === Omnibus izdanja === * [[The Gallant Pimpernel|The Scarlet Pimpernel etc]] (1930) zbirka četiri roman * [[The Gallant Pimpernel]] (1939) zbirka četiri romana * [[The Gallant Pimpernel|The Scarlet Pimpernel Omnibus]] (1957) zbirka četiri romana === Publicistika === * ''Links in the Chain of Life'' (autobiografija, 1947) == Vanjske veze == * [http://www.blackmask.com/cgi-bin/newlinks/search.cgi?query=orczy Works by Baroness Orczy] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070915171733/http://www.blackmask.com/ |date=2007-09-15 }} at [http://www.blackmask.com/ Blackmask] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070915171733/http://www.blackmask.com/ |date=2007-09-15 }} * [http://www.blakeneymanor.com/series.html Works by Baroness Orczy] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210125025547/http://www.blakeneymanor.com/series.html |date=2021-01-25 }} at [http://www.blakeneymanor.com/ Blakeney Manor] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210415124156/http://www.blakeneymanor.com/ |date=2021-04-15 }} * {{gutenberg author| id=Orczy+Emmuska+Baroness | name=Baroness Orczy}} * [http://www.apwatt.co.uk/index.asp?left=authors_left.asp?author_id=274&right=author_full.asp?author_id=274 Literary agent] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120205203048/http://www.apwatt.co.uk/index.asp?left=authors_left.asp%3Fauthor_id%3D274&right=author_full.asp%3Fauthor_id%3D274 |date=2012-02-05 }} {{The Scarlet Pimpernel}} {{Authority control}} {{Lifetime|1865|1947|Orczy, Emma}} {{GLAVNIRASPORED:Orczy, Emma}} [[Kategorija:Engleski pisci]] [[Kategorija:Mađarski pisci]] [[Kategorija:Mađarsko plemstvo]] hapw4s00vp8dxh0jgktybsfbc09zlwp Multipla skleroza 0 62760 42601747 42508960 2026-05-26T00:03:25Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601747 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Multipla Skleroza | latinski = Sclerosis multiplex | slika = MS Demyelinisation CD68 10xv2.jpg | Opis slike = MS demijelinizacija. CD68 obojeno tkivo pokazuje nekoliko [[makrofag]]a u području lezije. Originalna skala 1:100 | DiseasesDB = 8412 | DiseasesDB_mult = | ICD10 = {{ICD10|G|35||g|35}} | ICD9 = {{ICD9|340}} | ICDO = | OMIM = 126200 | MedlinePlus = 000737 | MedlinePlus_mult= | eMedicineSubj = neuro | eMedicine_mult = {{eMedicine2|oph|179}} {{eMedicine2|emerg|321}} {{eMedicine2|pmr|82}} {{eMedicine2|radio|461}} | eMedicineTopic = 228 | MeshID = D009103 | GeneReviewsID = | GeneReviewsName = }} '''Multipla skleroza (MS)''', ({{jez-lat|Sclerosis multiplex}}) je [[neurodegenerativno oboljenje]] i [[autoimune bolesti|autoimuna bolest]]<ref name="Topić_dijagnostika">{{cite book | author=Tešija Kuna A. |editor=E. Topić, D. Primorac, S.Janković. | title=Medicinsko biokemijska dijagnostika u kliničkoj praksi: Autoimunosne bolesti | edition= | issue= | pages=288-303 | publisher=Medicinska Naklada |location=Zagreb | year=2004 | doi= | url= |id=}}</ref> koja prvenstveno „napada“ bijelu masu [[centralni nervni sistem|centralnog nervnog sistema]]. Multipla skleroza zahvata [[Neuron#akson|aksone]], dugačke produžetke [[Neuron|nervne ćelije]], na kojima pojedini dijelovi [[mijelin]]skog omotača [[upala|upalno]] reaguju i propadaju. Stoga se multipla skleroza smatra upalnom, [[Demijelinizirajuće bolesti|demijelinizirajućom bolešću]] izazvanom imunološkim promjenama nepoznate etiologije. Kad je određeni dio mijelinskog omotača upaljen i oštećen, prenošenje impulsa kroz [[Neuron#Akson|akson]] je poremećeno, usporeno ili isprekidano, zbog čega poruke iz [[mozak|mozga]] dolaze na „cilj“ sa zakašnjenjem, „greškama“ ili ih uopšte nema (izostaju). [[Bolest]] je vrlo promjenljivog toka, ispoljava se neurološkim [[simptom]]ima i [[znaci bolesti|znacima]] i karakterišu je česta pogoršanja različitog stepena, koja se smjenjuju sa naglim poboljšanjim [[klinička slika|kliničke slike]] (remisija bolesti).Nastanak multiple skleroze prate mnogi poremećaji različitog stepena, od blage ukočenosti i otežanog hodanja, do potpune oduzetosti, [[sljepilo|sljepila]], itd. U svijetu od multiple skleroze boluje oko milion ljudi i to uglavnom u razvijenim zemljama svijeta<ref name="pmid11603614">{{cite journal |author=Rosati G |title=''The prevalence of multiple sclerosis in the world: an update'' |journal=Neurol. Sci. |volume=22 |issue=2 |pages=117–39 |year=2001 |month=April |pmid=11603614 |doi=10.1007/s100720170011 |issn=1590-1874}}</ref>. Bolest je nešto češća kod žena nego kod muškaraca (3:2).<ref>[http://medmap.uff.br/index.php?option=com_content&task=view&id=210 MedMap projecto de UFF - Multipla skleroza] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090120130843/http://medmap.uff.br/index.php?option=com_content&task=view&id=210 |date=2009-01-20 }} Posjećeno jun 2010.</ref> == Historijat == [[Datoteka:Carswell-Multiple Sclerosis2.jpg|thumb|right|250px|Crtež iz Charcotove knjige koji prikazuje lezije kod multiple skleroze [[mozak|moždanog stabla]] i [[kičmena moždina|kičmene moždine]], iz [[1838]]. Ovo je jedna od prvih [[anatomija|anatomskih]] ilustracija MS]] Jedan od prvih medicinskih opisa multiple skleroze dao je Wiliam Mckenzi ([[1791]]—[[1886]]), škotski [[Oftalmologija|oftalmolog]], opisavši slučaj dvadesettrogodišnjeg muškarca kojem je prvi simptom bolesti bio poremećaj vida, a pomoć u [[London]]u je potražio nakon pojave [[paraliza|paralize]]. Ubrzo su se kod ovog bolesnika razvili i poremećaj [[govor]]a ([[dizartrija]]) i urinarna inkontinencija (nemogućnost zadržavanja mokraće). Svi [[simptom]]i bolesti nestali su nakon dva mjeseca, ali su se, znatno pojačani, ubrzo ponovo pojavili. Multiplu sklerozu, kao posebnu bolest, prvi put je [[1868]]. opisao<ref name="pmid3066846"/> [[Francuska|francuski]] neurolog [[Jean-Martin Charcot]] ([[1825]]—[[1893]]).<ref>BERRIOS, GE., QUEMADA, JI. ''Multiple Sclerosis. The History of Clinical Psychiatry'', 1995, s. 174—192.</ref> Patološke nalaze u svojim istraživanjima multiple skleroze Charcot naziva skleroza sa plakovima ({{Fr|sclerose en plaques}}). Tri osnovna [[simptom]]a multiple skleroze, koja su poznata pod općim nazivom '''Charcotov''' '''trijas simptoma''', su: [[nistagmus]], [[tremor]] i „pjevajući“ [[govor]] - [[dizartrija]] (što nije tipično samo za multiplu sklerozu). Kod ovih bolesnika Charcot je primjetio i promjene u [[Kognitivna funkcija|kognitivnim funkcijama]] opisavši ih kao „značajno slabljenje pamćenja“ i „lagani gubitak ideja“ .<ref name="Charcot1">Jean-Martin Charcot, ''Histologie de la sclerose en plaques'' Gazette des hopitaux, 1868 pp. 554–555</ref> I drugi stručnjaci prije Charcota opisivali su [[simptom]]e, ilustrovali promjene i [[klinička slika|kliničku sliku]] multiple skleroze. Najznačajniji među njima su britanski profesor Robert Carswell ([[1793]]—[[1857]]) i francuski profesor anatomske patologije [[Jean Cruveilhier]] ([[1791]]—[[1873]]), ali nijedan od njih nije opisao multiplu sklerozu kao zasebnu bolest.<ref name="pmid3066846">COMPSTON, A, ''The 150th anniversary of the first depiction of the lesions of multiple sclerosis'', |periodikum=J. Neurol. Neurosurg. Psychiatr. 51,10, strana 1249–52, 1988</ref>. Nakon Charcotovog opisa multiple skleroze, posebne slučajeve ove bolesti opisali su još i [[Eugène Devic]] ([[1858]]-[[1930]]), Jozsef Balo ([[1895]]—[[1979]]), Paul Ferdinand Schilder ([[1886]]—[[1940]]) i Otto Marburg ([[1874]]—[[1948]]). Jedan od prvih književnih opisa multiple skleroze nalazimo u dnevniku Fridriha Augusta Estea ([[1794]]—[[1843]]). Este je od multiple skleroze obolio u dvadesetosmoj godini života, a prvi simptom je bio smanjenje oštrine vida:<ref>Firth, ''The case of August D`Este''. Cambridge University Press. Cambridge 1948</ref><ref>Pearce: ''Historical descriptions of multiple sclerosis.'' Eur Neurol. 2005;54(1):49-53. {{PMID|16103678}} [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16103678?dopt=Abstract Abstract] Posjećeno; maj 2010.</ref> {{izdvojeni citat|U decembru [[1822]]. putovao sam iz Ramsgejta u [[Škotska|škotske]] planine na nekoliko dana da obiđem sina. Kad sam stigao on je već bio umro... Ubrzo nakon sahrane, morao sam da pročitam primljena pisma i napišem odgovor svima koji su mi pisali, ali vid mi je bio tako oštećen da sam manje predmete vidio zamagljeno. Zbog slabog vida uopće više nisam mogao da čitam i pišem. Ubrzo sam otputovao u [[Irska|Irsku]] i vid mi se oporavio bez ikakvih lijekova, a meni se povratila snaga i jasnoća vida.<ref name="deste">ins Deutsche übersetzt nach McDonald, WI: ''Physicians, subsequence and consequence''. J Neurol Neurosurg Psychiatry. 1999;67:282-9. PMID=10449547</ref> }} Međutim, ubrzo su se javili mnogi tipični simptomi bolesti kao što su dvostruke slike, slabost nogu i obamrlost: {{izdvojeni citat| Na moje iznenađenje, [[17. 10.|17. oktobra]] [[1827]]. primjetio sam (u [[Venecija|Veneciji]]) obamrlost ili gubitak jasnoće osjećaja u regiji iznad lijevog oka. U [[Firenca|Firenci]] mi se pogoršao vid. Šestog novembra počeo sam da vidim duple slike. Svako oko vidilo je posebnu sliku. Dr Kisok pretpostavlja da je uzrok tome višak [[žuč]]i: postavili su mi dvije pijavice i primjenili su ispiranje crijeva, nakon čega sam povraćao, a dva puta sam i teško krvario. Stanje vida se popravilo i dvostrukih slika više nije bilo. Počeo sam i otežano hodati. Nova bolest je uzimala maha. Svaki dan sam bio sve slabiji. Tupost i senzorni poremećaji javili su se u predjelu trtice i perineuma. Oko 4. [[decembar|decembra]] snaga u nogama mi se potpuno povratila. U tom neobičnom stanju slabosti bio sam oko 21 dan.<ref name="deste"/> }} == [[Epidemiologija]] == [[Datoteka:MS Risk no legend.svg|thumb|left|upright=1.7|Mapa [[svijet]]a koja pokazuje da rizik (učestalost) MS, raste sa porastom udaljenosti od [[ekvator]]a; {{legenda|#0025D9|visok rizik}} {{legenda|#D91A4D|moguć visok rizik}} {{legenda|#FEB753|nizak rizik}} {{legenda|#FDEB9F|moguć nizak rizik}} {{legenda|#4C9C80|razlika između sjevera i juga}} {{legenda|#FAFBFD|drugi rizici|border=1px solid #696969}}]] Multipla skleroza se može pojaviti u svakom životnom dobu, mada se najčešće javlja, između 20. i 40. godine [[život]]a. Trenutno u [[svijet]]u oko 2,5 miliona ljudi boluje od ove bolesti. Multipla skleroza se obično pojavljuje kod odraslih osoba u tridesetim godinama, ali je njena pojava moguća i kod djece mlađe od 15 godina.<ref name="pmid18970977"/> Kod djece, odnos oboljevanja od ove bolesti između polova može biti 3:1 (tri djevojčice na jednog dječaka).<ref>Brissaud, O., Palin, K., Chateil, JF., Pedespan, JM. ''Multiple sclerosis: pathogenesis and manifestations in children''. Arch Pediatr, 2001, god. 9, br. 8, pp. 969–78.</ref> Primarno progresivni podtip bolesti je češći kod oboljelih osoba počev od pedesete godine života. Kao i kod mnogih [[autoimune bolesti|autoimunih bolesti]]<ref name="Topić_dijagnostika"/>, procenat oboljelih od multiple skleroze viši je u ženskoj populaciji, s tendencijom ka rastu.<ref name="pmid18970977"/><ref name="pmid18606967">Alonso A, Hernán MA, ''Temporal trends in the incidence of multiple sclerosis: a systematic review'', Neurology, 71. 2. pages 129–35, July 2008. {{PMID|18606967}}, DOI 10.1212/01</ref> Kod djece, odnos oboljelih među muškarcima i ženama je još izrazitiji (3:1), dok iznad pedesete godine starosti, multipla skleroza zahvata muškarce i žene gotovo podjednako.<ref name="pmid8269393">Kurtzke JF ''Epidemiologic evidence for multiple sclerosis as an infection'', Clin. Microbiol. Rev. 6. 4., strana. 382–427, 1993. {{PMID|8269393}}, PMC 358295 [http://cmr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8269393]</ref> Kod multiple skleroze postoji epidemiološki vidljiva razlika u oboljevanju između stanovnika južne i sjeverne [[hemisfera|hemisfere]], a bolest se mnogo manje javlja kod ljudi koji žive u blizini [[ekvator]]a.<ref name="pmid18970977"/> Multipla skleroza je pet puta učestalija u klimatskim uslovima koji vladaju u sjevernim djelovima [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenih Američkih Država]], [[Kanada|Kanadi]] i [[Evropa|Evropi]] nego u tropskim regijama i na [[Daleki istok|Dalekom istoku]]. [[Klima]], [[sunce]] i uzimanje [[vitathumb|vitamina D]], navode se u brojnim istraživanjima kao mogući razlozi postojanja razlike u učestalosti MS u odnosu na [[geografska širina|geografsku širinu]].<ref>Gale & Martyn: ''Migrant studies in multiple sclerosis''. Prog Neurobiol. 1995;47(4-5):425-48</ref> Međutim, postoje i neka važna odstupanja između [[sever|sjevera]] i [[jug]]a, kao i promjene u stopama [[prevalenca|prevalence]] tokom vremena. U cjelini gledano, ovaj trend se polako sve više gubi.<ref name="pmid18970977"/> To znači da se ostali faktori, kao što su brojni [[ekologija|ekološki faktori]] okoline i [[genetika]], trebaju uzeti u obzir pri tumačenju porijekla multiple skleroze u današnje doba.<ref name="pmid18970977"/> U pojedinim regijama, koje karakteriše veća učestalost multiple skleroze, neke [[etnička grupa|etničke grupe]] imaju niži rizik razvoja [[bolest]]i, gdje spadaju; [[Semitski|Semićani]], [[Saami|Laponci]], [[Turkmeni]], američki [[Indijanci]], [[kanadski Huteriti]], [[Afrika]]nci, i [[Novi Zeland|novozelandski Maori]].<ref>Marrosu: ''Susceptibility to multiple sclerosis: the role of interleukin genes.'' Lancet Neurol. 2007;6(10):846-7</ref>, Najugroženiji [[narod]]i i [[rasa|rase]] od multiple skleroze su evropski narodi. Ugroženost je manja kod [[rasa|crne rase]] za 50%, dok je prevalenca MS najniža kod [[mongoloidna rasa|mongoloidnih naroda]]<ref>Havrdová, Eva. ''Roztroušená skleróza''. 2. vyd. Praha : Triton, 2000</ref>. Najveću prevalencu multiple skleroze u svijetu imaju stanovnici [[Škotska|Škotske]].<ref>Rothwell, PM., Charlton, D ''High incidence and prevalence of multiple sclerosis in south east Scotland: evidence of a genetic predisposition'' J. Neurol. Neurosurg. Psychiatr. 64, godina 6, strana 730–5, 1998</ref> [[Ekologija|Ekološki faktori]] kojima je organizam bio izložen u [[djetinjstvo|djetinjstvu]] mogu imati veći uticaj na eventualnu pojavu i dalji tok multiple skleroze, kod oboljele osobe u njenom kasnijem životnom razvoju. Nekoliko studija sprovedenih kod [[migracija|migranata]] pokazuju da ako se migracija dogodila prije 15 godine starosti, ona stvara predispoziciju za razvoj multiple skleroze. Ako se migracija desila nakon 15 godine starosti, migrant zadržava osjetljivosti zemlje svog porijekla.<ref name="pmid18970977"/><ref>Hein & Hopfenmüller: ''Hochrechnung der Zahl an Multiple Sklerose erkrankten Patienten in Deutschland''. Nervenarzt. 2000;71(4):288-94.</ref> Na pojavu multiple skleroze također utiče [[godišnje doba]] u kome se osoba rodila. Zbog nedovoljne izloženosti [[sunce|suncu]] i oskudnog generisanja i unosa [[Vitamin D|vitamina D]], pojava multiple skleroze je učestalija kod osoba rođenih u manje sunčanim mjesecima.<ref>{{cite journal |author=Kulie T, Groff A, Redmer J, Hounshell J, Schrager S |title=''Vitamin D: an evidence-based review'' |journal=J Am Board Fam Med |volume=22 |issue=6 |pages=698–706 |year=2009 |pmid=19897699 |doi=10.3122/jabfm.2009.06.090037|url=}}</ref> Prema istraživanjima sprovedenim u [[Holandija|Holandiji]], [[stres]] povećava rizik od pogoršanja postojećih ili pojave novih [[Simptom|simptoma bolesti]], što direktno utiče i na uvećanje stepena invalidnosti bolesnika. Kod 73 bolesnika sa MS čiji su razvoj [[ljekar]]i redovno pratili, zabilježeno je 457 [[stres]]nih događaja (koji su uključivali stres na poslu, financijske probleme ili [[smrt]] nekog od bliskih članova porodice). Nakon tih događaja, zabilježena je pojava 134 pogoršanja kod 56 bolesnika, i 136 infekcija kod 57 bolesnika. Stres je bio povezan sa dvostruko većim rizikom od pogoršanja postojećih ili pojave novih [[Simptom|simptoma bolesti]], ali u ovoj studiji nije bilo dokaza o pogoršanju infekcija poslije stresnih događaja. === Mortalitet === Kod [[bolest|bolesnika]] koji nemaju teške [[simptom]]e ili [[znaci bolesti|znake bolesti]], stopa [[mortalitet]]a nije značajno povećana.<ref name="Poser">Poser et al.: ''Prognostic indicators in multiple sclerosis.'' Acta Neurol Scand. 1986;74(5):387-92</ref> Prosječan životni vijek bolesnika sa multiplom sklerozom je šest do deset godina kraći nego kod zdravih osoba, i prvenstveno zavisi od životnog doba (starosti) bolesnika u momentu pojave prvih simptoma bolesti.<ref>Sadovnick et al.: ''Life expectancy in patients attending multiple sclerosis clinics.'' Neurology. 1992;42(5):991-4.</ref> U posljednjih nekoliko desetina godina, na osnovu brojnih izveštaja iz mnogih zemalja [[svijet]]a, primjećen je značajan pad [[smrt]]nosti od multiple skleroze.<ref name="Poser"/><ref>Marrie RA (December 2004). ''"Environmental risk factors in multiple sclerosis aetiology"''. Lancet Neurol 3 (12): 709–18. doi:10.1016/S1474-4422(04)00933-0. {{PMID|15556803}}</ref> == Etiologija == Razne teorije pokušavaju da objasne uzrok nastanka multiple skleroze kombinacijom poznatih podataka o [[Simptom|simptomima bolesti]] i brojnim istraživanjima. Prema dosadašnjim saznanjima njena pojava je najvjerovatnije rezultat interakcije (kombinovanog dejstva) ekoloških faktora sredine i genetske predispozicije, međutim do danas ovi faktori nisu jasno definisani.<ref name="pmid8269393"/><ref name="pmid17444504">{{cite journal |author=Ascherio A, Munger KL |title=Environmental risk factors for multiple sclerosis. Part I: the role of infection |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2007-04_61_4/page/288 |journal=Ann. Neurol. |volume=61 |issue=4 |pages=288–99 |year=2007 |month=April |pmid=17444504 |doi=10.1002/ana.21117 }}</ref><ref name="pmid15556803">{{cite journal |author=Marrie RA |title=''Environmental risk factors in multiple sclerosis aetiology'' |journal=Lancet Neurol |volume=3 |issue=12 |pages=709–18 |year=2004 |month=December |pmid=15556803 |doi=10.1016/S1474-4422(04)00933-0 }}</ref><ref name="pmid17492755">{{cite journal |author=Ascherio A, Munger KL |title=''Environmental risk factors for multiple sclerosis. Part II: Noninfectious factors'' |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2007-06_61_6/page/504 |journal=Ann. Neurol. |volume=61 |issue=6 |pages=504–13 |year=2007 |month=June |pmid=17492755 |doi=10.1002/ana.21141 }}</ref> [[Datoteka:Etiološki faktori u MS.jpg|center|450px]] ==== 1. Nasljedni faktori ==== [[Datoteka:HLA.svg|thumb|right|200px|HLA regija [[hromozom 6 (čovjek)|hromozoma 6]]. Promjena u ovoj regiji povećava vjerovatnoću oboljevanja od MS.]] Iako multipla skleroza nije [[nasljedna bolest]], kod ovih bolesnika postoji određena nasljedna sklonost, u pogledu načina razvoja bolesti. Ako među najbližim rođacima ima oboljelih od MS, osoba iz te porodice, posjeduje 1-3% veću vjerovatnoću za dobijanje bolesti. Rizik oboljevanja od MS je veći među rođacima osobe sa bolešću nego u općoj populaciji, a posebno je izražena kod braće i sestara, roditelja i djece.<ref name="pmid14747002">{{cite journal |author=Dyment DA, Ebers GC, Sadovnick AD |title=Genetics of multiple sclerosis |journal=Lancet Neurol |volume=3 |issue=92 |pages=104–10 |year=2004 |month=February |pmid=14747002 |doi=10.1016/S1474-4422(03)00663-X }}</ref> Kod [[blizanac|jednojajčanih blizanaca]],<ref>{{cite book |last=Пантић|first=В|title=Ембриологија |publisher=Научна књига |location=београд |year=1989}}</ref> vjerovatnoća da će i drugi dobiti multiplu sklerozu je oko 30%. Kod [[blizanac|dvojajčanih blizanaca]] ta vjerovatnoća je oko 4%, a kada je jedan od blizanaca ženskog pola i manja. Činjenica da jednojajčani blizanci ne oboljevaju u 100% slučajeva, pokazuje da bolest nije isključivo genetski uslovljena. Ova činjenica sugeriše na značaj, genetske predispozicije koja se nalazi pod kontrolom više [[gen]]a. Pored toga najveći rizik od oboljevanja nose rođena braća i sestre, dok je rizik mnogo manji za njihovo potomstvo.<ref name="pmid18970977"/><ref name="pmid11955556">{{cite journal |author=Compston A, Coles A |title=Multiple sclerosis |url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_2002-04-06_359_9313/page/1220 |journal=Lancet |volume=359 |issue=9313 |pages=1221–31 |year=2002 |month=April |pmid=11955556 |doi=10.1016/S0140-6736(02)08220-X }}</ref> Osim porodičnih karakteristika, prisustvo specifičnih [[gen]]a je povezano sa MS. Razlike su u ljudskom [[leukocit]]nom antigenu HLA. Specifični sastav HLA grupe [[gen]]a u [[hromozom 6 (čovjek)|hromozomu 6]], koji služi kao glavni ''histokompatibilni kompleks MHC'' kod ljudi, se zna da ima uticaja na vjerovatnoću oboljevanja od MS.<ref name="pmid14747002"/> Najpouzdaniji dokaz za to je povezanost između MS i specifičnih [[gen]]skih promjena, ekspresije antigena klase II glavnog ''histokompatibilnog kompleksa MHC'' - ({{En|main hystocompatibility complex}}) na [[ćelija]]ma u predjelu lezije, definisanih kao ''DR15'' i ''DQ6''. Druga istraživanja su pokazala zaštitno dejstvo pojedinih gena, kao što su ''HLA-C554'' i ''HLA-DRB1-*11.''<ref name="pmid18970977"/> Nedavne genetske populacione studije, pokazale su postojanje 8 do 10 još neizdvojenih genetskih lokusa, potencijalnih kandidata za MS. Zato se danas smatra da je genetska osnova MS rezultat interreakcije između brojnih činilaca (još nedovoljno jasne) povećane osjetljivosti i, mogućeg, postojanja [[gen]]a otpornosti. Imunološki, [[epidemiologija|epidemiološki]] i genetski dokazi podržavaju stav da je izloženost genetski predodređene osobe faktoru ili faktorima okoline tokom djetinjstva,(možda nekim od uobičajenih [[virus]]a), s vremenom dovodi do imunoposredovane inflamatorne demijelinizacije. ==== 2. Faktori upale ==== Genetska predispozicija može objasniti samo dio epidemioloških razlika u učestalosti MS, kao što su visoka [[frekvencija|učestalost]] bolesti u nekim porodicama, odnosno smanjeni rizik zavisnosti o genetskim uticajima kod udaljenih srodnika, ali ne objašnjava pojavu MS u drugim slučajevima, kao što su promjene u riziku oboljevanja, koje nastaju tokom migracija pojedinih osoba u ranim godinama života.<ref name="pmid17444504"/> Mnogi [[istraživanje|istraživači]] smatraju da je multipla skleroza [[autoimune bolesti|autoimuna bolest]]<ref name="Topić_dijagnostika"/> u kojoj organizam, preko [[imuni sistem|imunog sistema]], stvara odbrambene mehanizme protiv vlastitog [[tkivo|tkiva]]. U slučaju multiple skleroze to je [[mijelin]], a uzročni faktor („okidač“) iz okruženja, bi mogao biti [[virus]].<ref name="pmid18970977"/><ref name="pmid15721830">{{cite journal |author=Gilden DH |title=Infectious causes of multiple sclerosis |journal=The Lancet Neurology |volume=4 |issue=3 |pages=195–202 |year=2005 |month=March |pmid=15721830 |doi=10.1016/S1474-4422(05)01017-3 }}</ref><ref>Alotaibi et al.: ''Epstein-Barr virus in pediatric multiple sclerosis.'' JAMA 2004;291(15):1875-9. {{PMID|15100207}}</ref> Objašnjenje za ova [[epidemiologija|epidemiološka otkrića]] može biti u činjenici da je nastanak MS, možda radije povezan sa zajedničkom [[infekcija|infekcijom]], nego sa nekim rijetkim patogentskim mehanizmom.<ref name="pmid17444504"/> Tokom istraživanja ove bolesti razvijeni su različiti [[hipoteza|hipotetski]] mehanizmi koji pokušavaju da objasne uzroke pojave MS. * ''Higijenska hipoteza'', tvrdi da su oboljele osobe od MS, tokom [[djetinjstvo|djetinjstva]] bile izložene dejstvu raznih patogenih faktora, koji su stimulisali autoimune reakcije u organizmu podložnih pojedinaca, kod kojih se sa godinama (starenjem), stvorio uvećan rizik da njihov organizam reaguje na infekciju izazvanu brojnim zaraznim [[Mikroorganizmi|mikroorganizamima]].<ref name="pmid17444504"/> * ''[[Hipoteza]] [[prevalenca|prevalence]]'', tvrdi da je MS uzrokovana patogenim [[mikroorganizmi]]ma, što objašnjava veću učestalost oboljevanja od MS u pojedinim područjima [[svijet]]a, regijama ili [[država]]ma. Prisustvo ovih patogena u pojedinim područjima je češća pojava kod pojedinaca kod kojih oni uzrokuju asimptomatske, perzistentne (stalne) [[infekcija|infekcije]], ali samo u nekoliko slučajeva i mnogo godina nakon inicijalne infekcije ovi patogeni uzrokuju demijelinizaciju [[Neuron|nervnih ćelija]] i pojavu MS.<ref name="pmid17444504"/> Dokazi koji govore da su neki [[virus]]i uzrok MS su sve brojniji. U [[mozak|mozgu]] i [[likvor]]u većine [[bolest|bolesnika]] sa MS može se utvrditi prisutnost oligoklonalnih traka (čija je pojava karakteristična kod [[virus]]nih [[infekcija]]), dok su neki [[virus]]i otkriveni u [[nervni sistem|nervnom sistemu]] direktno povezani, sa demijelinizirajućim [[encefalomijelitis]]om kod ljudi. Nakon [[eksperiment]]alno unijete [[virus]]ne [[infekcija|infekcije]], može se izazvati demijelinizacija [[nervni sistem|nervnog sistema]] eksperimentalnih životinja.<ref name="pmid18306233"/> Potencijalni [[virus]]i koji mogu biti povezani sa MS, su ljudski [[herpes]] virusi,<ref name="pmid18306233"/> koji se u [[likvor]]u MS bolesnika mogu pronaći u obliku varičela herpes zoster (izazivača vodenih boginja). Od ostalih mogućih MS uzročnika, najviše se pažnje daje ljudskim endogenim [[retrovirus]]ima i hlamidofilima, iz grupe [[hlamidija]], koji su izazivači [[upala pluća|pneumonije]] ({{Lat|Chlamydophila pneumoniae}}).<ref name="pmid18306233">{{cite journal |author=SOTELO, J., MARTÍNEZ-PALOMO, A., ORDOÑEZ, G., PINEDA, B |title=Varicella-zoster virus in cerebrospinal fluid at relapses of multiple sclerosis |journal=Ann. Neurol. |volume=63 |issue=3 |pages=303–11 |year=2008 |month= |pmid=18306233 |language={{en}} |doi=10.1002/ana.21316 |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2008-03_63_3/page/303 }}</ref><ref name="pmid17459939">{{cite journal |author=LÜNEMANN, JD., KAMRADT, T., MARTIN, R., MÜNZ, C |title=Epstein-barr virus: environmental trigger of multiple sclerosis? |journal=J. Virol. |volume=81 |issue=13 |pages=6777–84 |year=2007 |month=June |pmid=17459939 |pmc=1933281 |doi=10.1128/JVI.00153-07 |language=en |url= }}</ref><ref name="pmid19458321"> {{cite journal |author=FARRELL, RA., ANTONY, D., WALL, GR., CLARK, DA., FISNIKU, L., SWANTON, J, KHALEELI, Z., SCHMIERER, K., MILLER, DH., GIOVANNONI, G |title=Humoral immune response to EBV in multiple sclerosis is associated with disease activity on MRI |journal=Neurology |volume= |issue= |pages= |year=2009 |month= |pmid=19458321 |language=en |doi= |url= }}</ref><ref name="pmid11601494">{{cite journal |author=JOHNSTON, JB., SILVA, C., HOLDEN, J., WARREN, KG., CLARK, AW., POWER, C |title=Monocyte activation and differentiation augment human endogenous retrovirus expression: implications for inflammatory brain diseases |journal=Ann. Neurol. |volume=50 |issue=4 |pages=434–42 |year=2001 |month= |pmid=11601494 |doi=10.1002/ana.1131 |language=en |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2001-10_50_4/page/n25 }}</ref><ref name="pmid16635422">{{cite journal |author=CHRISTENSEN, T |title=The role of EBV in MS pathogenesis |journal=Int MS J |volume=13 |issue=2 |pages=52–7 |year=2006 |month= |language=en |pmid=16635422 |doi= |url=http://www.msforumonline.net/journal/download/default.aspx?pdf=20061352.pdf |format=[[PDF]] }}{{Dead link|date=September 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref name="pmid11342681">{{cite journal |author=YAO, SY., STRATTON, CW., MITCHELL, WM., SRIRAM, S |title=CSF oligoclonal bands in MS include antibodies against Chlamydophila antigens |journal=Neurology |volume=56 |issue=9 |pages=1168–76 |year=2001 |month= |language=en |pmid=11342681 |doi= |url=http://www.neurology.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11342681 }}</ref> ==== 3. Nezarazni faktori ==== Multipla skleroza je češća kod ljudi koji žive dalje od [[ekvator]]a. Uvećan rizik od MS je povezan sa smanjenim izlaganjem [[sunce|suncu]].<ref name="pmid15556803"/> Smanjena proizvodnja i manji unos vitamina D glavni su biološki mehanizmi koji objašnjavaju povećan rizik oboljevanja među ljudima koji su manje izloženi sunčevoj svjetlosti.<ref name="pmid15556803"/> Multipla skleroza ne povećava rizik od komplikacija tokom [[trudnoća|trudnoće]]. Nije se pokazalo u medicinskoj praksi, da postoji, značajno povećana, učestalost prijevremenih [[porođaj]]a, rađanja nedonoščadi, urođenih malformacija ili rane [[smrt]]i [[novorođenče|novororođenčeta]] kod [[trudnoća|trudnica]] sa MS. Istraživanja koja su sprovedena kod 18,8 miliona rođene djece u 38 država, uključujući i novorođenu djecu, na 10.000 žena sa MS, otkrila su sljedeće razlike između grupe zdravih i žena oboljelih od MS;<ref>[http://consumer.healthday.com/Article.asp?AID=633181 Multipla skleroza ne treba sprečiti trudnoću?]{{Dead link|date=November 2023 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} Posjećeno; jun 2010.({{En}})</ref> * Među ženama sa MS, 2,7% fetusa pokazivalo je znake snižene tjelesne mase-nedonošenost, (mjereno ultrazvukom), u poređenju sa 1,9% fetusa kod drugih žena. * Vjerovatnoća neophodnosti [[carski rez|carskog reza]] kod žena sa MS takođe je nešto viša i iznosi 42%, u poređenju sa 33% kod drugih žena. * Žene sa MS imale su nižu stopu komplikacija u trudnoći nego žene koje su imale prije trudnoće [[dijabetes]]. {{izdvojeni citat|Poznato je da [[trudnoća]] povoljno djeluje na tok multiple skleroze, i da smanjuje rizik od pogoršanja, što je naročito izraženo u prvom trimestru trudnoće. S druge strane, rizik od pogoršanja MS raste neposredno poslije porađaja, naročito u prva tri mjeseca poslije porođaja. Nije pokazano da su pogoršanja MS tokom trudnoće i poslije porođaja teža u odnosu na druga pogoršanja tokom bolesti. Međutim, uvijek su mogući i izuzeci. Dugoročno gledano, broj trudnoća i način porođaja nemaju uticaja na razvoj bolesti i njeno napredovanje. U svakom slučaju, žene sa multiplom sklerozom, naročito one sa blagim neurološkim ispadom treba ohrabriti da osnuju porodicu što ranije zbog progresivnog toka bolesti.<ref name="http">[http://www.multiplaskleroza.org.rs/Brosure/Trudnoca_i_MS.htm Trudnoća i MS] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111125070238/http://www.multiplaskleroza.org.rs/Brosure/Trudnoca_i_MS.htm |date=2011-11-25 }}Posjećeno;jun 2010.</ref>}} Osobe koje imaju jedan od sljedećih [[autoimune bolesti|autoimunih poremećaja]] posjeduju veću vjerovatnoću da će se kod njih, kao komplikacija osnovne bolesti, razviti multipla skleroza.<ref>{{cite web |url=http://www.mayoclinic.com/health/multiple-sclerosis/DS00188/DSECTION=risk-factors |title=Faktori rizika u MS |accessdate=jun 2010 |language=en}}</ref> * Bolesti [[štitasta žlezda|štitne žlijezde]], ([[hipertireoza]]) * [[Dijabetes]] tip I * [[Upala|Upalne bolesti]] bolesti [[crijeva]] ([[Crohnova bolest]], [[ulcerozni kolitis]] itd) == Patofiziologija == Inicijalni uzrok ili uzroci za nastanak MS nisu poznati, ali se smatra da patogeneza bolesti podrazumjeva imuno posredovanu inflamatornu demijelinizacju i oštećenje aksona.<ref name="Raičević"/> [[Demijelinizirajuće bolesti|Demijelinizacione bolesti]] u koje spada i multipla skleroza su ona patološka stanja pri kojima dolazi do oštećenja mijelinske opne koja obavija nervna vlakna u mozgu i kičmenoj moždini ili na perifernim živcima. Zato je glavni patofiziološki mehanizam u multiploj sklerozi poremećaj strukture mijelinske opne nervne ćelije, i narušavanje neuroloških funkcija u organizmu oboljele osobe.<ref name="pmid11955556"/> Patohistološki pregled mozga u bolesnika sa MS pokazuje najznačajnije osobine patološkog procesa.<ref name="Raičević">Raičević R., Petković S.,Lepić T., Osnovi vojne neurologije, GŠ Vojske Srbije i Crne Gore, VMA Beograd, 204. pp. 228-240.</ref> * Intenzivno umnožavanje (perivaskularna infliltracija), CD4 T [[limfocit]]a izvan [[centralni nervni sistem|centralnog nervnog sistema]], kao i infiltracija CD4 T aktiviranih [[limfocit]]a i [[monociti|monocita]] u [[centralni nervni sistem|centralnom nervnom sistemu]], je osnovni pokretač bolesti. Ove ćelije su izuzetno zavisne od sinteze purinskih i pirimidinskih nukleozida, [[molekula]] neophodnih za normalno odvijanje procesa [[Ćelijska dioba|diobe ćelija]]. Ovim patofiziološkim mehanizmom [[imuni sistem]] greškom uništava mijelinsku opnu aksona [[neuron|nervnih ćelija]], što ima za posljedicu upalu i odvajanje mijelina od aksona, i pojavu demijelinizacije.<ref name="pmid11955556"/> * Ekspresiju [[antigen]]a klase II glavnog ''histokompatibilnog kompleksa MHC'' ({{En|main hystocompatibility complex}}) na [[ćelija]]ma u predjelu lezije. * Sekreciju [[hemokini|hemokina]], [[limfokin]]a i [[monokin]]a, od strane aktiviranih [[ćelija]], u odsustvu jasnih znakova [[infekcija|infekcije]]. '''Dodatni dokazi autoimune patogeneze MS uključuju:'''<ref name="Raičević"/> * imunološke poremećaje u [[krv]]i i [[likvor|cerebrospinalnoj tečnosti]] ([[likvor|CST]]) bolesnika oboljelih od MS, posebno selektivna intertektalna humoralna imunološka aktivnost, poremećaje [[limfocit]]nih podgrupa i veliku aktivnost ativiranih [[limfocit]]a u [[krv]]i i [[likvor|cereprospinalnoj tečnosti]] [[likvor|CST]], * povezanost između MS i određenih alotipova klase II histokompatibilnog kompleksa MHC * klinički odgovor bolesnika sa MS na [[imunomodulator|imunomodulatornu terapiju]]. Stanje bolesnika se popravlja na imunosupresivnu, a pogoršava na terapiju [[interferon-gama|interferonom gama IFN]], koji stimuliše imuni odgovor, * sličnosti između MS i eksperimentalnog [[alergija|alergijskog]] [[encefalomijelitis]]a EAE. To je eksperimentalni životinjski model u kojem ponavljane epizode inflamatorne [[Demijelinizirajuće bolesti|demijelinizacije]] mogu biti podstaknute unošenjem [[protein]]a mijelina, poput mijelina baznog proteina, ili proteolipidnog proteina, na osjetljivim životinjama. === Mijelinska opna === Veoma slično izolaciji oko električnih žica, mijelinska opna je izgrađena od (20%) [[protein]]a i (80%) [[lipidi|mastii]], koje su poznate pod nazivom lipoproteini. Mijelinska opna, osim što ima ulogu zaštite nervnog tkiva, ima i jednu vrlo važnu ulogu omogućavanja vrlo brzog širenja [[električna struja|električnog impulsa]] kroz nervna vlakna.<ref name="pmid11955556"/> Nervni (električni) impuls se širi nervnim vlaknom koje ima neoštećenu mijelinsku opnu veoma velikom [[brzina|brzinom]], što obezbjeđuje normalnu funkciju [[nervni sistem|nervnog sistema]] čovjeka. Značaj mijelinske opne se najbolje može uočiti kod [[novorođenče|novorođenčadi]], gdje zbog nepotpunog razvoja i nedovoljne zrelosti nervnog sistema mnogi nervi nemaju zrele mijelinske opne pa su njihovi pokreti nezgrapni, ispunjeni trzajima i primjetnom neusklađenošću. Kod bolesnika sa multiplom sklerozom, [[imuni sistem]] greškom uništava mijelinsku opnu aksona, što ima za posljedicu upalu i odvajanje mijelina od aksona, (demijelinizacija). Ovaj proces se odvija kroz dvije faze: * ''Prva faza ('''faza upale''') bolesti'', karakteriše se ulaskom senzibilizovanih [[limfocit]]a u [[nervni sistem]] i izlučivanjem upalnih faktora.<ref name="pmid11955556"/> * ''Druga faza ('''demijelinizacijska faza''') bolesti'', nastaje pod uticajem upalnih faktora koji dovode do stimulacije [[makrofag]]a, koji svojim dejstvom dovode do uništavanja mijelinske opne, koja postaje nagrižena (pokidana), i koju karakteriše pojava neuroloških simptoma.<ref name="pmid11955556"/> Mijelinska opna nervne ćelije, djeluje kao izolator i omogućava brzo provođenje električnih impulsa duž nervnih vlakana. U [[Neuron|Ranvierovim čvorićima]]{{efn|^ Ranvierova suženja, na aksonu su mjesta prekinuća mijelinske opne, radi skokovitog i time bržeg provođenja akcijskog potencijala nervne ćelije}}, mijelin je prekinut i ne dozvoljava prolaz jona i rastvora. Raspad mijelinske opne izaziva kašnjenje u provođenju električnog impulsa kroz akson neurona (živaca). Kod zdrave osobe pojedinačna brzina provođenja aksona je 100–120 m/sec dok kod pojedinih bolesnika od multiple skleroze brzina pada postupno do 5 m/sec. Smanjenje brzine provođenja nervnih impulsa kroz demijelinizovana nervna vlakna, je odgovorno za pojavu simptoma i znakova bolesti, što se klinički menifestuje zamagljenjem vida, trnjenjem u udovima ili u trupu, osjećajem gubitka snage u udu ili udovima, i drugim postupnim pogoršanjem. U ranoj fazi bolesti, dalja usporavanja provođenja mogu nastati zbog otoka (edema) tkiva, koji može biti smanjen u ovim fazama, kada se neurološki poremećaji mogu izgubiti paralelno sa reapsorpcijom otoka (edema). Određeno vrijeme [[ćelija|ćelije]] koje stvaraju mijelin ([[oligodendrociti]]) imaju sposobnost obnavljanja oštećene mijelinske opne, zbog čega su neurološki simptomi u početnoj fazi bolesti najčešće prolazni. Obnovljeno, remijelizovano nervo vlakno najčešće normalno provodi nervne impulse, ali u stanjima povišene tjelesne temperature, povišene temperature sredine ili prijemora, prijenos impulsa, najčešće postaje nedovoljan, i kroz nervna vlakna uspješno prolaze samo signali manje frekvencije (učestalosti), što se manifestuje pogoršanjem simptoma ili pojavom simptoma koji su prethodili remijelinizaciji. Takva se stanja zovu pseudorelapsi.<ref name="pmid11955556"/><ref name="Raičević"/> Kada je progresija bolesti praćena težim stepenom uništenja mijelinske opne, neurološki deficit ([[simptom]]i ili [[znaci bolesti|klinički znaci]]) ostaju prisutni u istom intenzitetu, ne povlače se, jer zbog trajnih oštećenja ne postoji mogućnost oporavka takvih [[bolest|bolesnika]]. Česte [[upala|upalne]] reakcije na kraju uzrokuju nepopravljivo oštećenje [[neuron|aksona]] sa razvojem trajnih neuroloških simptoma, koji postepeno napreduju. Takav razvoj bolesti upućuje na degenerativnu fazu bolesti u kojoj više nema regresije ili oporavka formiranih kliničkih poremećaja. === Lokalizacija demijelinizacije === Ukoliko se demijelinizacija (oštećenje mijelinske opne) odigra u dijelu nervnog sistema koji prenosi informacije između [[mišići|mišića]] i [[mozak|mozga]], tada mogu nastati problemi sa pokretljivošću bolesnika. Ako se proces demijelinizacije dešava na nervima koji prenose senzorne informacije ka [[mozak|mozgu]], multiplu sklerozu karakterišu poremećaji senzornih funkcija, kao što je [[vid]]. == Razvoj bolesti == Rani [[simptom]]i i [[znaci bolesti|znaci]] multiple skleroze su obično blagi, zbog kojih oboljela osoba najčešće u početku ne traži medicinsku pomoć niti mišljenje specijaliste, a sami simptomi dođu i prođu, tako da ponekad tek nakon drugog ili nekog od narednih napada ljekar od bolesnika saznaje da je pacijent i ranije imao tipične početne simptome ove bolesti koji su nestali nakon nekoliko dana.<ref name="http:"/> Početni [[simptom]]i multiple skleroze često su dupli [[vid]], mješanje [[crveno|crvene]] i [[zeleno|zelene boje]] ili čak [[sljepilo]] na jednom [[oko|oku]]. Neobjašnjivi vidni problemi obično se poboljšavaju tek u višim stadijumima bolesti. Kod većine bolesnika sa multiplom sklerozom javlja se i slabost [[mišići|mišića]] u udovima i problemi sa koordinacijom i [[ravnoteža|ravnotežom]] u toku bolesti. Umor može biti izazvan fizičkom iscrpljenošću koja se može otkloniti odmaranjem, mada ovaj simptom takođe može poprimiti formu stalnog umora. Mnogi bolesnici imaju [[simptom]]e kao što su neosjetljivost, [[Svrabež (medicina)|svrab]] kože, trnci (osjećaj mravinjanja), dok drugi mogu osjećati bolove. Teškoće [[govor]]a, [[tremor]] i [[vrtoglavica]] su često prisutne tegobe. Oko polovine ljudi sa multiplom sklerozom ima kognitivne teškoće poput poremećaja: koncentracije, [[pažnja|pažnje]], [[pamćenje|pamćenja]], teškoće rasuđivanja i takvi simptomi su često blagi i obično se previđaju i zanemaruju.<ref name="http:"/> [[Klinička depresija|Depresija]] koja je povezana sa kognitivnim problemima drugo je zajedničko obilježje oboljelih od multiple skleroze. Oko 10% bolesnika pati od težih psiholoških poremećaja. Kod 60% oboljelih [[toplota]] može uzrokovati privremeno pogoršanje mnogih [[simptom]]a multiple skleroze. U tim slučajevima smanjenje toplote eliminiše ove probleme. Zbog toga plivanje može biti dobro za ljude s multiplom sklerozom. [[Simptom]]i i [[znaci bolesti|znaci]] multiple skleroze zavise od lokalizacije promjena i jačine upale mijelinskog omotača [[Neuron#Akson|aksona]]. To je razlog zbog čega su simptomi multiple skleroze toliko različiti i zašto ih je teško predvidjeti. Budući da [[mozak]] i [[kičmena moždina]] imaju velik rezervni kapacitet, mnoga područja upale mijelinskog omotača neće dati nikakve [[simptom]]e. Na mjestima nestanka mijelinskog omotača nastaju ožiljci koji se nazivaju skleroza, plak ili lezija.<ref name="http:"/> Tok bolesti je raznolik i nepredvidiv. Karakterišu ga izmjene, faze pogoršanja (egzacerbacije) i faze mirovanja (remisije) bolesti. U početku remisije mogu trajati mesecima i godinama, čak i više od 10 godina. Kod bolesnika koji imaju česte napade bolesti, pogotovo ako se bolest pojavi u srednjim godinama, tok bolesti može biti izrazito brz i u kratkom periodu dovesti do razvoja invalidnosti.<ref name="http:"/> Klinički znaci i simptomi koji se pojavljuju u multiploj sklerozi mogu uzrokovati poremećaje vida, senzorne poremećaje, poremećaje koordinacije pokreta i ravnoteže, poremećaj mokrenja, defekacije i seksualnih funkcija, intelektualnih funkcija itd. Nikada jedan bolesnik nema sve simptome, a takođe se neki simptomi pojavljuju češće u ranoj fazi bolesti, dok simptomi otežanog kretanja, povećanog tonusa mišića u nogama, smetnje mokrenja i nestabilnost u hodu i stajanju češće nastaju u kasnijoj fazi bolesti.<ref name="http:"/> {| border="1" cellpadding="4" cellspacing="0" style="margin: 1em 1em 1em 0; background: #f5f5f0; border: 2px #52524d solid; border-collapse: collapse; font-size: 95%;" |+'''Prikaz kliničkih znakova i simptomi koji se javljaju u multiploj sklerozi<ref name="http:">{{Cite web |title=Multipla skleroza - klinički simptomi |url=http://www.multipla-skleroza.com/page_4_2_2.asp |access-date=2010-10-03 |archivedate=2010-05-22 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20100522223906/http://www.multipla-skleroza.com/page_4_2_2.asp |deadurl=yes }}</ref> |- |style="background:#d9d9d3" align="center"|''' - ''' |style="background:#d9d9d3" align="center"|'''Poremećaji vida''' |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Optički neuritis]] ''' |align="left"|Zamagljen vid • Bol u oku • Gubitak vida za boje • Sljepilo |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Diplopija]] ''' |align="left"|Dvostruko (duplo) viđenje |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Nistagmus]] ''' |align="left"|Nevoljni trzaji, poigravanje, odnosno treperenje očnih jabućica u određenim pravcima. ... |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Internuklearna oftalmoplegija]]''' |align="left"|Nekoordinisani (nevoljni) pokreti očnih jabučica • Skretanje pokreta očnih jabučica u pojedinim pravcima • Zbog čega nastaje dvostruko viđenje i nistagmus |- |style="background:#d9d9d3" align="center"|'''-''' |style="background:#d9d9d3" align="center"|'''Motorni poremećaji''' |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Pareza]] ''' |align="left"|Mišićna slabost • Monopareza (slabost jednog od udova) • Parapareza (slabost nogu) • Hemipareza (slabost jedne od strana tijela) • Tetrapareza (slabost sva četiri uda) |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Plegija]] ''' |align="left"|Potpuni gubitak mišićne snage - oduzetost |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Spastičnost]] ''' |align="left"|Ukočenost • Bol • Ograničenost pokreta u zahvaćenoj ruci ili nozi zbog ukočenosti |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Dizartrija]] ''' |align="left"|Nerazgovjetan govor, zbog organskih poremećaja u stvaranju glasova |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Mišićni spazam]]''' |align="left"|Nevoljna, bolna grčenja mišića |- |style="background:#d9d9d3" align="center"|'''-''' |style="background:#d9d9d3" align="center"|'''Senzorni poremećaji''' |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Parestezije]] ''' |align="left"|Trnci • Mravinjanje |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Lhermittov znak]] ''' |align="left"|Osjećaj prolaska „struje“ niz karlicu pri savijanju glave |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Bol#Neuralgija|Neuralgija]], [[neuropatski bol]] ''' |align="left"|Bol u obliku probadanja ili pečenja bez nekog drugog poznatog uzroka • Neuralgija trigeminusa – kratkotrajni probadajući bol u području lica |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Anestezija]] ''' |align="left"|Gubitak osjećaja – pojavljuje se rjeđe |- |style="background:#d9d9d3" align="center"|'''-''' |style="background:#d9d9d3" align="center"|'''Poremećaji koordinacije pokreta i ravnoteže''' |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Ataksija]] ''' |align="left"|Nemogućnost održavanja ravnoteže • „Rušenje“ i zanošenje pri hodu |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Tremor#Intencioni, kinetički, akcioni tremor|Intencioni tremor]] ''' |align="left"|Pojava drhtanja ruku pri izvođenju pokreta - drhtanje je najjače kad je cilj na dohvatu ruku. |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Dismetrija]] ''' |align="left"|Poremećaj koordinacije udova - nemogućnost kontrole tačnosti pokreta tijela, pri čemu dolazi do promašivanja cilja pokreta |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Vrtoglavica]] ''' |align="left"|Osjećaj rotacije u prostoru, praćen mučninom, ponekad i povraćanjem |- |style="background:#d9d9d3" align="center"|'''-''' |style="background:#d9d9d3" align="center"|'''Poremećaj mokrenja, defekacije i seksualnih funkcija''' |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Urgentna inkontinencija]] ''' |align="left"|Jak i neodložan nagon za mokrenjem ili defekacijom - nemogućnost voljnog zadržavanja mokraće ili stolice. |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Retencija mokrenja]] ''' |align="left"|Nemogućnost spontanog i potpunog pražnjenja mokraćne bešike |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Zatvor (opstipacija)]] ''' |align="left"| Neredovna stolica • Nadutost trbuha |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Inkontinencija alvi]] ''' |align="left"|Jak i neodložan nagon za defekacijom - nemogućnost voljnog zadržavanja stolice |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Impotencija]] ''' |align="left"|Oštećenje seksualnih funkcija • Nemogućnost ejakulacije • Frigidnost |- |style="background:#d9d9d3" align="center"|'''-''' |style="background:#d9d9d3" align="center"|'''Kognitivni poremećaji''' |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Klinička depresija|Depresija]] ''' |align="left"|Bezvoljnost • Gubitak želje za životom • Poremećaji spavanja i apetita • Pojačano zamaranje • Slaba koncentracija |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Promjene raspoloženja]] ''' |align="center"|- |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Euforija]] ''' |align="left"|Neobjašnjivo i neočekivano dobro raspoloženje koje prati percepcija, ekstremne sreće, ekscesivnog optimizma i povećana motorna aktivnost |- |style="background:#d9d9d3" align="center"|'''-''' |style="background:#d9d9d3" align="center"|'''Ostali poremećaji''' |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Umor]] <br /> [[Bol]] ''' |align="left"|Bol i umor su vrlo česti i rani simptomi bolesti |- |style="background:#d9d9d3" align="left"|''' [[Uthoffov znak]] ''' |align="left"|Pogoršanje vida kod bolesnika sa optičkim neuritisom nakon izlaganja povišenoj temperaturi (u sauni, toploj vodi, itd) |- |} == Pishološki simptomi == Budući da je multipla skleroza jako nepredvidiva bolest, važno je da bolesnik zna razvrstati osjećaje povezane sa njom, jer različiti osjećaji mogu doći i nestati zajedno sa simptomima. Važno je da on te svoje osjećaje podjeli sa svojom okolinom, ponekad i svojim ljekarem. Multipla skleroza je bolest koja oboljelog čini frustriranim, već samim time što ona unosi drastične promjene u ljude, njihov život i porodicu. [[Strah]], [[tuga]], [[ljutnja]] i [[Socijalna izolacija|stid]], samo su dio svih onih faza kroz koje prolazi bolesnik i njegova porodica nakon postavljanja dijagnoze multiple skleroze. Sa njima se [[Bolest|bolesnik]] i njegova [[porodica]] trebaju nositi, ali bolesnici trebaju naučiti da kada taj teret postane pretežak, zatraže pomoć sredine i [[društvo|društva]], a prije svega, ljekara ali i specifičnih organizacija i udruženja kao što su Društva multiple skleroze.<ref name="psihološki_distres">{{cite web |url=http://www.kadbolestugrozava.com/index.php/multiplaskleroza.html |title=Multipla skleroza (MS) i psihološki distres (psihološka patnja i potresenost) |access-date=2010-10-03 |archivedate=2010-04-05 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20100405073031/http://www.kadbolestugrozava.com/index.php/multiplaskleroza.html |deadurl=yes }}</ref> Oko 50-90% bolesnika sa MS pati od seksualnih poremećaja.<ref>Hulter BM et al:''Sexual function in women with advanced multiple sclerosis''. J Neurol Neurosurg Psychiatry. 1995 Jul;59(1):83–6. {{PMID|7608715}}</ref><ref>Zorzon M et al:''Sexual dysfunction in multiple sclerosis: a case-control study. I. Frequency and comparison of groups''. Mult Scler. 1999 Dec;5(6):418–27. {{PMID|10618699}}</ref>, Ovi poremećaji mogu biti posljedica organskih smetnji zbog paralize mišića u genitalnom predjelu, ili zbog oštećenja živaca koji obezbeđuju refleksne nadražaje za pokretanje seksualnih funkcije (npr. za erekciju). Takođe kao posledica MS javlja se i spasticitet butnih mišića nogu i karlice što može otežati ili onemogućiti polni snošaj. Smanjena funkcija vlaženja genitalija kod žena oboljelih od MS može izazivati jak bol tokom polnog odnosa.<ref>Borello-France D et al:''Bladder and sexual function among women with multiple sclerosis.'' Mult Scler. 2004 Aug;10(4):455–61. {{PMID|15327046}}</ref> Svi ovi poremećaji organske prirode ispoljavaju snažan psihički uticaj, koji još više koči seksualnu aktivnost bolesnika, a on sve više psihički pati. U bolesnika se javlja konstantan umor ili depresivna epizoda direktno povezana sa gubitkom libida, a česti društveni konflikti bolesnika sa okolinom, njegova izolacija i sram od svoje bolesti mogu još više uticati na seksualnost u MS. Takođe treba napomenuti da i lijekovi koji se koriste u sklopu liječenja, mogu izazvati seksualne disfunkcije i dovesti do gubitka libida.<ref>DasGupta et al:''Sexual and urological dysfunction in multiple sclerosis: better understanding and improved therapies''. Curr Opin Neurol. 2002 Jun;15(3):271 – 8. Review. {{PMID|12045724}}</ref> == Dijagnostika == Više [[bolest]]i [[nervni sistem|nervnog sistema]] može imati slične [[simptom]]e. Samo pravilnim pristupom i praćenjem bolesnika [[ljekar]] može postaviti dijagnozu MS. Ona se najčešće ne postavlja pri prvoj posjeti [[Neurologija|neurologu]] - jer ne postoji jednostavan nalaz, ili jedan test, koji će definitivno potvrditi ili isključiti MS. [[Dijagnostika]] kliničkih [[simptom]]a karakterističnih za MS se temelji na sljedećim pouzdanim postupcima za dijagnozu; * [[Anamneza]] (detaljno uzeta) * [[Neurološki pregled]] * [[Dijagnostika|Paraklinički dijagnostički postupci]]; :* [[Magnetna rezonanca]] (MR) mozga i vratne kičme. :* Ispitivanje vidnih [[evocirani potencijali|evociranih potencijala]] (VEP) i :* [[Laboratorijske analize|Laboratorijska analiza]] [[likvor]]a u kojima se utvrđuje prisutnost oligoklonalnih traka [[antitelo|imunoglobulina]] (IgG) u [[likvor]]u. * [[Kompjuterizirana tomografija]] primjenom kontrastne materije. === [[Magnetna rezonanca]] === [[Datoteka:Monthly multiple sclerosis anim.gif|thumb|Multipla skleroza: Pokazuje razlike u [[mozak|mozgu]] u različitim vremenskim intervalima. Svjetla mjesta unutar tkiva mozga ukazuju na aktivna oštećenja.]] U potvrđivanju kliničke slike multiple skleroze, ovo je najpouzdanija [[dijagnostika|dijagnostička metoda]], kojom se mogu vidjeti plakovi demijelinizacije u [[nervni sistem|nervnom sistemu]]. [[Magnetna rezonanca]] (MR) je relativno nova dijagnostička metoda koja se primjenjuje od [[1980]]-tih godina, i kojom se pomoću [[elektromagnetni talas|elektromagnetskih talasa]] niske energije, snima stanje pojedinih dijelova nervnog sistema ([[mozak]] i moždani [[krvni sudovi]], [[kičmeni stub]], [[kičmena moždina]] itd.). (MR) je bitna u dijagnostici multiple skleroze, jer se njenom primjenom mogu otkriti promjene (lezije) u mozgu ili kičmenoj moždini koje upućuju na ovu bolest. Na snimcima načinjenim tokom snimanja vide se bijela okruglasta do ovalna područja u normalno sivom prikazu [[mozak|mozga]] ili [[kičmena moždina|kičmene moždine]]. Ta bijeličasta oštećenja, zapravo najčešće prikazuju kolekciju [[voda|vode]], koja je prodrla u područje oštećene mijelinske opne. Opna je hidrofobna, pa njenim oštećenjem [[nervno tkivo]], koje je hidrofilno privlači vodu.<ref>Nelson F, Poonawalla AH, Hou P, Huang F, Wolinsky JS, Narayana PA (October 2007). ''"Improved identification of intracortical lesions in multiple sclerosis with phase-sensitive inversion recovery in combination with fast double inversion recovery MR imaging".'' AJNR Am J Neuroradiol 28 (9): 1645–9. doi:10.3174/ajnr.A0645. {{PMID|17885241}}</ref> Demijelinizacijska oštećenja u multiploj sklerozi nisu podjednako raspoređena u svim djelovima [[nervni sistem|nervnog sistema]]. Ona su najčešća u području oko moždanih komora, u dijelu mozga koji se spušta prema [[Kičmena moždina|kičmenoj moždini]] i nosi naziv [[moždano stablo]], u [[mali mozak|malom mozgu]], a često i u [[Vidni živac|očnom živcu]], i vratnom dijelu [[Kičmena moždina|kičmene moždine]]. Postoji pretpostavka da su demijelinizacijska oštećenja lokalizovana na spomenutim mjestima zbog imunološki ili hemijski drukčije strukture mijelinske opne.<ref>Nelson F, Poonawalla A, Hou P, Wolinsky JS, Narayana PA (November 2008).'' "3D MPRAGE improves classification of cortical lesions in multiple sclerosis".'' Mult Scler. 14 (9): 1214–9. doi:10.1177/1352458508094644. {{PMID|18952832}}</ref> Klinički simptomi i [[Magnetna rezonanca|MR]] nalaz [[nervni sistem|nervnog sistema]] se razlikuju kod bolesnika sa multiplom sklerozoma u početnoj, i u kasnijoj fazi bolesti.<ref>Wattjes MP, Lutterbey GG, Gieseke J, et al. (1 January 2007). ''"Double inversion recovery brain imaging at 3T: Diagnostic value in the detection of multiple sclerosis lesions".'' AJNR Am J Neuroradiol 28 (1): 54–9. {{PMID|17213424}} [http://www.ajnr.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17213424.]</ref> * ''Faza upale'' bolesti je početna faza bolesti koja se karakteriše upalnim demijelinizacijskim oštećenjima na tipičnim lokacijama, koje su vjerovatno vezane za karakteristične osobine mijelinske opne u tim područjima. * ''Degenerativna faza'', koja se javlja u kasnijoj fazi bolesti, ima sljedeće karakteristike: Upalni proces se smiruje, mijelinska opna na mjestima oštećenja blijedi zbog remijelinizacije ili je ožiljkasto promjenjena, i nema novih demijelinizacijskih oštećenja. U toj fazi bolesti zbog mijelinskog oštećenja postupno nastupa i oštećenje samih nervnih ćelija, i potpornih ćelija, oligodendrocita, koji su „izmučeni“ bolesnim procesom i stalnim obnavljanjem mijelina. Ukupni volumen mozga se smanjuje te dominiraju znaci atrofije mozga i naročito kičmene moždine. Upravo se ta [[atrofija]] vratne kičme smatra jednim od glavnih razloga otežanog hoda kod bolesnika sa multiplom sklerozom. Zbog razvoja atrofije, ta faza bolesti je i dobila naziv degenerativna faza. === Evocirani potencijali === [[Evocirani potencijali|Evociranim potencijalima]] (ERP) mjeri se [[brzina]] sprovođenja električnih impulsa kroz nervna vlakna koja vode prema [[mozak|mozgu]]. U [[Dijagnostika|dijagnostici]] [[Demijelinizirajuće bolesti|demijelinizacijskih bolesti]] izuzetno su važni [[evocirani potencijali]] koji mjere brzinu sprovođenja vidnog nadražaja (stimulusa) od [[oko|oka]], auditivnog nadražaja, ili somatosenzornog nadražaja prema [[mozak|mozgu]].<ref name="Raičević"/><ref>Dabić-Jeftić, M. i Mikula, I. (1994.), ''Evocirani potencijali kore mozga – Osnovne postavke i klinička primjena''. Zagreb: školska knjiga.</ref> Kako multipla skleroza zahvata [[centralni nervni sistem]], a kako je očni živac izdanak dijela centralnog nervnog sistema, on je vrlo osjetljiv na demijelinizaciju izazvanu [[upala|upalom]], čak i u slučajevima kada bolesnik nema subjektivnih simptoma oštećenja vida. U većini laboratorija normalna latenca vidnih [[evocirani potencijali|evociranih potencijala]] (VERP) je manja od 105&nbsp;m/s. Produžena latenca (odloženo slanje nadražaja) ukazuje na poremećaj u optičkom nervu, na onoj strani tijela na kojoj je registrovana usporena brzina sprovođenja vidnog nadražaja. Ispitivanje vidnih evociranih potencijala sprovodi se u zamračenoj prostoriji izolovanoj od buke gdje bolesnik sjedi i gleda [[televizor|televizijski ekran]] na kome je prikazana [[šah|šahovska ploča]]. Crni i bijeli kvadratići na ploči naizmjenično svijetle u određenim vremenskim razmacima, što je vidni nadražaj koji u vidu električnog impulsa putuje od oka prema mozgu. Na bolesnikovu glavu su postavljene elektrode koje prate i registruju električne impulse do dolaska u potiljačni moždani režanj, gdje se ti nadražaji svjesno prepoznaju. Svako se oko ispituje zasebno. Pri tome je važno da osoba koja nosi naočale ili [[leća|leće]] ispitivanje obavi sa njima.<ref>Šantić, A. (1995.), ''Biomedicinska elektronika''. Zagreb:Školska knjiga.</ref> Sporije sprovođenje električnih impulsa pri poređenju sa nalazom zdravih ispitanika iste životne starosti može da izazove upalna, demijelinizacijska oštećenja vidnog živca. U multiploj sklerozi sprovođenje impulsa je usporeno zbog oštećenja mijelinske opne. Za dijagnozu MS-a značajna je i pojava produžene latencije (odloženog odašiljanja) nervnog impulsa.<ref>Hugdahl, K. (1995.c), ''Event-related potentials''. U: Psychophysiology:The Mind-Body Perspective (266-308), Harvard University Press, USA.</ref> Istraživanja su pokazala da se kod više od 80% bolesnika sa multiplom sklerozom manifestuje usporenje provođenja, koje se dijagnozira upotrebom (ERP-a). Međutim (ERP) primjene se nisu pokazale korisnim u praćenju progresije bolesti, ili odgovora na terapiju.<ref name="Raičević"/> === Nalaz u likvoru === To je dijagnostički postupak koji obuhvata uzimanje i analizu [[likvor]]a, (moždane tečnosti koja se stvara u moždanim komorama, i cirkuliše oko mozga i kroz kanal kičmene moždine).<ref>Arthur C. Guyton John E. Hall Medicinska fiziologija, Savremena administracija Beograd 1999 {{ISBN|6-387-0599-9}}</ref> Likvor se dobija [[lumbalna punkcija|lumbalnom punkcijom]]<ref>Roos KL (March 2003). "''Lumbar puncture''". Semin Neurol 23 (1): 105–14. doi:10.1055/s-2003-40758. {{PMID|12870112}}</ref><ref>Quincke HI (1902). ''Die Technik der Lumbalpunktion''. Berlin & Vienna</ref>. Nalaz u [[likvor]]u je vrlo bitan u [[Dijagnostika|postavljanju dijagnoze]] multiple skleroze. Parametri koji se gledaju pri analizi likvora su: postojanje oligoklonalnih traka, [[leukociti|bijelih krvnih ćelija]] i ukupnih [[protein]]a (bjelančevina). Više od 80% [[bolest|bolesnika]] sa mutiplom sklerozom ima pozitivne oligoklonalne trake u likvoru i one su zlatni standard u istraživanju likvora, odnosno u dijagnostičkoj potvrdi ove bolesti. Oligoklonalne trake su antitijela koja proizvode [[imunski sistem]] u borbi protiv [[Infekcija|infekcije]]. Proizvodnja [[antitelo|antitijela]] kod zdravih osoba se ne događa unutar [[centralni nervni sistem|centralnog nervnog sistema]], i zato njihova pojava kod bolesnika sa multiplom sklerozom upućuje na [[autoimune bolesti|autoimunske poremećaje]]<ref name="Topić_dijagnostika"/> u centralnom nervnom sistemu. Poteškoće u dijagnostici se mogu javiti zbog mogućnosti da i druge autoimune bolesti<ref name="Topić_dijagnostika"/> koje zahvataju dio [[centralni nervni sistem|centralnog nervnog sistema]] mogu biti praćene stvaranjem oligoklonalnih traka, te njihov nalaz nije specifičan (patognomičan) za navedenu bolest.<ref>Farley A, McLafferty E. ''Lumbar puncture''. Nurs Stand. Feb 6-12 2008;22(22):46-8.</ref><ref>Petzold A, Brettschneider J, Jin K, et al. ''CSF protein biomarkers for proximal axonal damage improve prognostic accuracy in the acute phase of Guillain-Barré syndrome.'' Muscle Nerve. Jul 2009;40(1):42-9.</ref> == Procjena oštećenja kod bolesnika sa MS == Stepen invalidnosti kod bolesnika sa multiplom sklerozom procenjuje se uz upotrebu standardizovanih skala oštećenja od kojih je najpoznatija, ({{En|Kurtzke Expanded disability status scale}}) (EDSS skala).{{efn|EDSS - Kurtckeova proširena skala stanja invaliditeta. EDSS skala je metoda za kvantifikaciju invalidnosti kod bolesnika sa multiplom sklerozom.}} EDSS skala je metoda za kvantifikaciju invalidnosti kod bolesnika sa multiplom sklerozom. Npr EDSS 1,0 do 4,5 odgovara bolesnicima sa multiploplom sklerozom, koji su samostalno pokretni. EDSS od 5,0 do 9,5 govori o prisustvu težeg poremećaja kretanja.<ref name="Kurtzke">Kurtzke JF (1983). ''"Rating neurologic impairment in multiple sclerosis: an expanded disability status scale (EDSS)"''. Neurology 33 (11): 1444–52. {{PMID|6685237}}</ref> Uz pomoću ove skale procjenjuje se stepen oštećenja u 8 funkcionalnih sistema:<ref name="Kurtzke"/> * struktura moždanog stabla * voljna motorika (piramidalni sistem) * strukture malog mozga * sistem čula * vidne funkcije * intelektualne funkcije * funkcije sfinktera * ostalo === EDSS skala === ''' Standardizovana Kurtckeova proširena skala stanja invaliditeta u MS – (EDSS)<ref name="Kurtzke"/> ''' * '''0,0''' - Normalan neurološki status * '''1,0''' - Nema neuroloških ispada, ali postoje minimalni znaci u jednom funkcionalnom sistemu (FS) * '''1,5''' - Nema neurološkog ispada, ali postoje minimalni znaci poremećaja u više funkcionalnih sistema (FS) * '''2,0''' - Vrlo mali ispad jednog funkcionalnog sistema (FS) * '''2,5''' - Blagi ispad u jednom funkcionalnom sistemu (FS) ili minimalan u 2 (FS) * '''3,0''' - Umjereni ispad u 1 funkcionalnom sistemu (FS), ili znaci u 3 – 4 (FS), potpuno pokretan * '''3,5''' - Potpuno pokretan, ali sa umjerenim ispadom u jednom funkcionalnom sistemu (FS) i više od minimalnih znakova u ostalim (FS) * '''4,0''' - Potpuno pokretan bez pomoći, samostalan oko 12 sati na dan. Usprkos relativno teškom ispadu može hodati bez pomoći ili odmora oko 500 metara * '''4,5''' - Potpuno pokretan uz pomoć, veći dio dana pokretan, ali uz ograničenje potpune samostalnosti koje zahtjeva manju pomoć, može hodati bez odmora 300 metara * '''5,0''' - Pokretan uz pomoć ili uz odmor nakon hoda od 200 metara; umanjena je potpuna svakodnevna aktivnost * '''5.5''' - Pokretan bez pomoći ili uz odmor nakon hoda od 100 metara; onesposobljenost je toliko jaka da potpuno utiče na sve dnevne aktivnosti. * '''6.0''' - Pokretan uz povremenu ili jednostranu, stalnu pomoć (štap, štaka ili proteza), za hod do 100 m sa ili bez odmora. (Obično su (FS) ekvivalentni kombinaciji više od dva (FS), najčešće nivoa 3+). * '''6.5''' - Pokretan uz stalnu obostranu pomoć (štap, štaka ili proteza) za hod do 20 metara bez odmaranja.( Obično su (FS) ekvivalentni kombinaciji više od dva (FS) nivoa 3+). * '''7.0''' - Nesposoban za hodanje više od 5 metra, čak i uz tuđu pomoć, bolesnik je ograničen na upotrebu invalidskih kolica ; samostalno se kreće u njima i obavlja redovne aktivnosti; u kolicima provodi 12 sati dnevno. (Obično su FS ekvivalentni kombinaciji više od jednog (FS) nivoa 4+). * '''7.5''' - Nesposoban za hod više od nekoliko koraka; ograničen na upotrebu invalidskih kolica; može biti potrebna pomoć pri obavljanju aktivnosti; može upravljati kolicima ali ne može brinuti o sebi u standardnim kolicima cijeli dan; može zahtjevati upotrebu motornih kolica. (Obično su (FS) ekvivalentni kombinaciji više od jednog (FS) nivoa 4+). * '''8.0''' - Bolesnik je ograničen na krevet ili stolicu ili samostalni boravak u invalidskim kolicima ali veći dio dana provodi van kreveta; očuvane su mnoge funkcije lične njege; efikasno koristi ruke. ( Obično su (FS) ekvivalentni kombinaciji, nivoa 4+ u nekoliko sistema). * '''8.5''' - Bolesnik je ograničen na krevet veći dio dana; ima minimalnu efikasnost korištenja ruke ili ruku; izostaju neke funkcije lične njege. (Obično su (FS) ekvivalentni kombinaciji, nivoa 4+ u nekoliko sistema). * '''9.0''' - Bolesnik je bespomoćan u krevetu, može da kontaktira i jede. (Obično su (FS) ekvivalentni kombinaciji većine nivoa 4+). * '''9.5''' - Bolesnik je potpuno bespomoćan u krevetu; nesposoban je da normalno kontaktira, da jede ili guta. (Obično su (FS) ekvivalentni kombinaciji skoro svih nivoa 4+). * '''10,0'''- Smrt izazvana MS. == Tipovi bolesti == Postoje tri osnovna tipa multipla skleroze. '''1.''' '''Relapsno remitentni oblik multiple skleroze (RRMS)''' se karakteriše naizmjeničnom pojavom i povlačenjem [[simptom]]a [[bolest]]i. Kod ovog tipa multiple skleroze ljudi pokazuju simptome bolesti, ali izgleda i da se oporavljaju jer se više manjih simptoma mogu spontano povući nakon 24 sata ili nakon nešto dužeg vremena, (najčešće nakon dvije do tri sedmice). Zbog spontanog povlačenja simptoma bolesnici se često i ne javljaju [[ljekar]]u na početku [[bolest]]i. Poslije nekog vremena, [[simptom]]i se ponovo javljaju, i tada su obično, druge lokalizacije, i najčešće se javljaju nakon dva ili više mjeseci, a ponekad i nakon više godina. Simptomi intenzivnijeg karaktera u ovoj fazi bolesti često se ne mogu povući bez primjene intenzivnog [[terapija|liječenja]]. Ciklus od [[simptom]]a do oporavka se nastavlja tokom vremena. Ovo je najuobičajeniji tip multiple skleroze. '''1.1.''' '''Sekundarno progresivni oblik bolesti (SPMS)''' se javlja kod oko 70% [[Bolest|bolesnika]], a prema nekim istraživanjima, kod 90% nelječenih bolesnika. SPMS oblik se može javiti nakon kraćeg ili dužeg vremena. Dok relapsno remitentni oblik MS odgovara upalnoj, demijelinizacionoj i potencijalno reverzibilnoj fazi bolesti, sekundarno progresivni oblik bolesti odgovara prijelazu u degenerativnu fazu bolesti, kada je veći oporavak simptoma nemoguć. SPMS oblik bolesti karakteriše postepena progresija i kliničko pogoršanje bolesti u kojoj se više ne mogu prepoznati šubovi (relapsi) bolesti, nego se uočava postepeno pogoršanje kliničkih [[simptom]]a. Posljedica ovakvog (u praksi nezaustavljivog) napredovanja neuroloških simptoma je oštećenje nervnih vlakana.Oštećenje nerava nastupa zbog dugotrajnog oštećenja mijelinske opne koja ishranjuje nervno vlakno, a moguće je da je ono izazvano direktnim uticajem patološkog procesa na nervna vlakna.{{efn|Oštećenje nerava nastupa zbog dugotrajnog oštećenja mijelinske opne koja ishranjuje nervno vlakno, a moguće je da je ono izazvano direktnim uticajem patološkog procesa na nervna vlakna.}} '''2.''' '''Primarno progresivni oblik multiple skleroze'''<ref name="Thompson">Thompson et al: ''Primary progressive multiple sclerosis''. Brain. 1997;120:1085–96. Review. {{PMID|9217691}}</ref> se karakteriše stalnom progresijom [[bolest]]i sa kratkim razdobljima poboljšanja ili stabilizacije. Ovaj oblik pogađa oko 10-15% bolesnika nakon početnih [[simptom]]a MS i nikada nema period remisije.<ref name="MILLER"/> Odlikuje se postupnim pojačavanjem težine bolesti i invaliditetom od samog početka, bez ili sa rijetkim i minimalnim poboljšanjem stanja bolesti.<ref>Lublin, FD., Reingold, SC. ''Defining the clinical course of multiple sclerosis: results of an international survey''. National Multiple Sclerosis Society (USA) Advisory Committee on Clinical Trials of New Agents in Multiple Sclerosis. Neurology, duben 1996, roč. 4, čís. 46, s. 907–11.</ref> Nastaje najčešće kod starijih bolesnika, otprilike oko 40 do 50 godina starosti.<ref name="MILLER">Miller, DH., Leary, SM. ''Primary-progressive multiple sclerosis.'' Lancet Neurol, říjen 2007, roč. 10, čís. 6, s. 903–12</ref> :'''2.1.''' '''Relapsno progresivni oblik bolesti''' je podvrsta primarno progresivnog oblika bolesti koja se javlja kod oko 5% bolesnika. Bolest se karakteriše kontinuiranom progresijom neurološkog oštećenja od početka bolesti sa povremenim pogoršanjima, relapsima uz djelimični oporavak neurološkog ispada.<ref>Confavreux C: ''Infections and the risk of relapse in multiple scler''osis. Brain. 2002 May;125(Pt 5):933–4. {{PMID|11960883}}</ref> '''3.''' '''Benigni oblik multiple skleroze''' karakteriše se malom nesposobnošću mnogo godina nakon [[Dijagnostika|dijagnoze]], ili vrlo sporom akumulacijom nesposobnosti tokom vremena. Kod manjeg broja bolesnika (oko 10%) bolest ostaje na relapsno remitirajućem obliku i nikada ne prelazi u sekundarno progresivni oblik. Kod takvih bolesnika radi se o dobroćudnom ili benignom obliku multiple skleroze. Dijagnoza benigne MS može se postaviti tek nakon višegodišnjega trajanja bolesti, jer na njenom početku nije moguće sa sigurnošću utvrditi u kom će se pravcu kretati i kada će pokazati progresivni, a kada blaži klinički tok. Nakon 15 do 20 godina može se sa većom vjerovatnoćom zaključiti da se radi o benignom obliku bolesti. === Kliničkih oblici MS === * Najčešći je '''relapsno remitentni oblik (RRMS)'''koji se javlja u '''80 do 90%''' bolesnika. * Oko '''80–90%''' neliječenih bolesnika prelazi nakon kraćeg ili dužeg vremena u '''sekundarno progresivni oblik bolesti (SPMS)'''. * Samo manji broj bolesnika ('''oko 10%''') zadržava relapsni oblik bolesti ili '''benigni ili dobroćudni oblik''' multiple skleroze. * Oko '''10–15%''' oboljelih pokazuje '''primarno progresivni oblik bolesti (PPMS)''', a oko '''5%''' bolesnika pokazuje '''relapsno progresivni karakter bolesti (PRMS)'''. Posljednja dva oblika ne pokazuju odgovor na liječenje, i javljaju se kod bolesnika kod kojih se MS razvija nakon četrdesete godine života. == Diferencijalna dijagnoza == Dvije najčešće greške koje se javljaju i koje kompromituju dijagnostiku MS su: # Kod bolesnika koji nemaju jasnu neurološku bolest, ali i alternativnu dijagnozu. # Kod bolesnika sa lokalizovanom bolešću, kada se mora poći od pretpostavke da lezija koja nije demijelizacionog karaktera i koja se ne može definisati postoji.<ref name="Raičević"/> U [[diferencijalna dijagnoza|diferencijanoj dijagnozi]] multiple skleroze treba imati u vidu sljedeće bolesti ili poremećaje<ref name="Raičević"/><ref name="Hubert">Hubert H. Fernandez et al., ''Ultimate review for the neurology boards'' Demos Medical Publishing, LLC, 386 Park Avenue South, New York, New York 10016, 2006, {{ISBN|978-1-888799-91-0}}</ref><ref>Rolak & Fleming: ''The differential diagnosis of multiple sclerosis.'' Neurologist. 2007;13(2):57-72. {{PMID|17351525}}</ref>: * '''Vaskularne bolesti''' ** Bolest malih krvnih sudova mozga ** Vaskulitis * '''Strukturne lezije''' ** [[Tumor]]i kraniocervikalnog prelaza, malformacije baze lobanje ** Anomalije ** [[Tumor]]i zadnje lobanjske jame ili arterivenske malformacije * ''' Degenerativne bolesti ''' ** Oboljenja motornog neurona ** Spinocerebelarna degeneracija * '''Infekcije''' ** (HTL V-1) infekcija ** [[HIV]] mijelopatija ili cerebritis povezan sa HIV infekcijom ** [[Lajmska bolest]] * '''Druge bolesti''' ** Akutni diseminovani [[encefalomielitis]] ** (Elsberg) sedalna (sakralna) radikulopatija ** Deficit [[vitathumb|vitamina B-12]] ** [[Reumatoidni artritis]] (kolageno vaskularna bolest) ** [[Sarkoidoza]] ** Humani T-ćelijski limfotropni [[virus]] (tropska spastična parapareza) ** Teška adrenoleukodistrofija ** Primarna lateralna skleroza == Terapija == {| border="1" cellpadding="5" cellspacing="0" style="float: left; clear: left; margin: 2em 2em 2em 2em; border-collapse: collapse;" <!--|+ '''Lijekovi za liječenje multiple skleroze --> |- ! style="background:#87CEEB;" colspan=1 align="center" | Aktivna supstanca ! style="background:#87CEEB;" colspan=1 align="center" | Zaštićeni naziv [[lijek]]a ! style="background:#87CEEB;" colspan=1 align="center" | Reference |- class="hintergrundfarbe9" | colspan="3" |'''''Osnovna terapija (u skladu sa smjernicama [[Multiple Sklerose Therapie Konsensus Gruppe|MSTKG]])'' |- | [[Interferon]] || Betaferon<sup>®</sup>, Avonex<sup>®</sup>, Rebif<sup>®</sup>||<ref>Rieckmann et al.: ''Rekombinante Beta-Interferone: Immunmodulatorische Therapie der schubförmigen Multiplen Sklerose.'' Deutsches Ärzteblatt 93, Ausgabe 46 vom 15. November 1996, Seite A-3022 [http://www.aerzteblatt.de/v4/archiv/artikel.asp?id=3886 Volltext] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20091104121808/http://www.aerzteblatt.de/v4/archiv/artikel.asp?id=3886 |date=2009-11-04 }}</ref><ref>Filippini et al.: ''Interferons in relapsing remitting multiple sclerosis: a systematic review.'' Lancet. 2003;361(9357):545-52. {{PMID|12598138}}</ref><ref>{{cite web |title=European public assessment peport (EPAR), Betaferon |url=http://www.ema.europa.eu/humandocs/PDFs/EPAR/Betaferon/059095en1.pdf }}{{Dead link|date=September 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref name=" pmid11756862">{{cite journal |author=Galetta SL |title=The controlled high risk Avonex multiple sclerosis trial (CHAMPS Study) |journal=J Neuroophthalmol |volume=21 |issue=4 |pages=292-5 |year=2001 |month= |pmid=11756862 |doi= |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11756862 }}</ref> |- | [[Glatiramer acetat]] || Copaxone<sup>®</sup>||<ref name="Munari">Munari et al.: ''Therapy with glatiramer acetate for multiple sclerosis.'' Cochrane Database Syst Rev. 2004;(1):CD004678. {{PMID|14974077}}</ref><ref name="weizmann">{{cite web|url=http://www.weizmann.ac.il/ICS/booklet/1/pdf/copaxon.pdf|title=The chemistry of the Copaxone drug|archiveurl=https://web.archive.org/web/20060813110022/http://www.weizmann.ac.il/ICS/booklet/1/pdf/copaxon.pdf|archivedate=2006-08-13|access-date=2010-10-03|deadurl=no}}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.mult-sclerosis.org/Copaxone.html |title=www.mult-sclerosis.org}}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.accessdata.fda.gov/drugsatfda_docs/label/2009/020622s057lbl.pdf |title=Prescribing information for Copaxone (glatiramer acetate)}}</ref> |- |- class="hintergrundfarbe8" | colspan="3" |'''''Alternativna terapija (na osnovu kontraindikacija za terapiju)'' |- | [[Azatioprin]] || Imurek<sup>®</sup> ||<ref>Casetta et al.: ''Azathioprine for multiple sclerosis.'' Cochrane Database Syst Rev. 2007; CD003982. {{PMID|17943809}}</ref> |- | [[Antitelo|Imunoglobulin]] || Gamunex<sup>®</sup> 10 %, Octagam<sup>®</sup>||<ref>Gray et al.:''Intravenous immunoglobulins for multiple sclerosis.'' Cochrane Database Syst Rev. 2003; CD002936. {{PMID|14583956}}</ref> <!--|- | [[ ]] || [[ ]]<sup>®</sup> || |- | [[ ]] || [[ ]]<sup>®</sup> || --> |- |- class="hintergrundfarbe8" | colspan="3" |'''''Eskalaciona terapija'' |- | [[Natalizumab]] || Tysabri<sup>®</sup> ||<ref>Polman et al.: ''A randomized, placebo-controlled trial of natalizumab for relapsing multiple sclerosis.'' N Engl J Med. 2006;354(9):899-910. {{PMID|16510744}}</ref> |- | [[Mitoksantron]] || Ralenova<sup>®</sup> ||<ref>Martinelli Boneschi et al.: ''Mitoxantrone for multiple sclerosis.'' Cochrane Database Syst Rev. 2005; CD002127. {{PMID|16235298}}</ref> |- | [[Ciklofosfamid]] || Endoxan<sup>®</sup> ||<ref>La Mantia et al.: ''Cyclophosphamide for multiple sclerosis.'' Cochrane Database Syst Rev. 2007; CD002819. {{PMID|17253481}}</ref> |- | [[Ciklosporin]] || Sandimmune<sup>®</sup> || <ref name="cyclosporin">{{cite journal |author=Rudge P, Koetsier JC, Mertin J, Mispelblom B.J.O.,Van Walbeek HK, Jones RC, Harrison J, Robinson K, Mellein B, Poole T |title=Randomised double blind controlled trial of cyclosporin in multiple sclerosis |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neurology-neurosurgery-and-psychiatry_1989-05_52_5/page/559 |journal=J Neurol Neurosurg Psychiatry |volume=52 |issue= |pages=559-565 |year=1989 |pmid= |doi=10.1136/jnnp.52.5.559 }}</ref> |- | [[Metotreksat]] || Methotrexate<sup>®</sup> || <ref name="Methotrexate">{{cite journal |author=Gray O, McDonnell GV, Forbes RB |title=Methotrexate for multiple sclerosis |journal=Cochrane Reviews |volume= |issue= |pages= |year=2004 |pmid= |doi=10.1002/14651858.CD003208.pub2 |url=http://www2.cochrane.org/reviews/en/ab003208.html |access-date=2010-10-03 |archive-date=2010-09-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100912123958/http://www2.cochrane.org/reviews/en/ab003208.html |dead-url=yes }}</ref> |- | [[Deksametazon]] || Dexamethasone<sup>®</sup> || <ref name="LaMantia">{{cite journal |author=La Mantia L, Eoli M, Milanese C, Salmaggi A, Dufour A, Torri V. |title=Double-blind trial of dexamethasone versus methylprednisolone in multiple sclerosis acute relapses |journal= Eur Neurol |volume=34 |issue=4 |pages=199-203 |year=1994 |month= |pmid=7915989 |doi= |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7915989 }}</ref><ref name="Schmelzeisen">{{cite journal |author=Schmelzeisen R, Frölich JC |title=Prevention of postoperative swelling and pain by dexamethasone after operative removal of impacted third molar teeth |journal=European Journal of Clinical Pharmacology |volume=44 |issue=3 |pages=275–277 |year=2004 |pmid= |doi=10.1007/BF00271371 |url=http://www.springerlink.com/content/m6158q104028nkl5/ }}{{Dead link|date=September 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref name="1202_I1184236435371">{{cite web |title=Corticosteroids versus each other |url=http://clinicalevidence.bmj.com/ceweb/conditions/nud/1202/1202_I1184236435371.jsp |author=Richard Nicholas and Jeremy Chataway }}{{Dead link|date=October 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref name="NCT00674141">{{cite web |title=Nasal Administration of Dexamethasone for Multiple Sclerosis (MS) Treatment |url=http://clinicaltrials.gov/ct2/show/NCT00674141 }}</ref> |- | [[Triamcinolon acetonid]] || Triamcinolone acetonide<sup>®</sup> || <ref name="pmid18662829">{{cite journal |author=Diabetic Retinopathy Clinical Research Network |title=A randomized trial comparing intravitreal triamcinolone acetonide and focal/grid photocoagulation for diabetic macular edema |journal=Ophthalmology |volume=115 |issue=9 |pages=1447-9 |year=2008 |pmid=18662829 |doi= |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18662829 }}</ref><ref name="BoniniFilho">{{cite journal |author=Bonini-Filho MA, Jorge R, Barbosa JC, Calucci D, Cardillo JA, Costa RA |title=Intravitreal injection versus sub-Tenon's infusion of triamcinolone acetonide for refractory diabetic macular edema: a randomized clinical trial |journal=Invest Ophthalmol Vis Sci |volume=46 |issue=10 |pages=3845-9 |year=2005 |pmid= |doi= |url=https://archive.org/details/sim_investigative-ophthalmology-visual-science_2005-10_46_10/page/3845}}</ref><ref name="CarstenLukas">{{cite journal |author=Carsten Lukas; Barbara Bellenberg; Horst K. Hahn; Jan Rexilius; Robert Drescher; Kerstin Hellwig; Odo Köster; Sebastian Schimrigk |title=Benefit of Repetitive Intrathecal Triamcinolone Acetonide Therapy in Predominantly Spinal Multiple Sclerosis: Prediction by Upper Spinal Cord Atrophy |journal=Ther Adv Neurol Disorders |volume=2 |issue=6 |pages=349-355. |year=2009 |month= |pmid= |doi= |url=http://www.medscape.com/viewarticle/713965 |access-date=2010-10-03 |archive-date=2010-12-31 |archive-url=https://web.archive.org/web/20101231072920/http://www.medscape.com/viewarticle/713965 |dead-url=yes }}</ref><ref name="pmid12767502">{{cite journal |author=Hoffmann V, Schimrigk S, Islamova S, Hellwig K, Lukas C, Brune N, Pöhlau D, Przuntek H, Müller T. |title=Efficacy and safety of repeated intrathecal triamcinolone acetonide application in progressive multiple sclerosis patients |journal=J Neurol Sci. |volume=211 |issue=1 |pages=81-4 |year=2003 |month= |pmid=12767502 |doi= |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12767502 }}</ref> |- |- class="hintergrundfarbe8" | colspan="3" |'''''Klinička ispitivanja'' <!--|- | [[]] || [[ ]]<sup>®</sup> || |- --> |- | [[Teriflunomid]] || Teriflunomid<sup>®</sup> || <ref>{{cite web |url=http://clinicaltrials.gov/show/NCT00134563 |title=ClinicalTrials.gov}}</ref><ref name="pmid17122964">{{cite journal |author=Magne D, Mézin F, Palmer G, Guerne PA |title=The active metabolite of leflunomide, A77 1726, increases proliferation of human synovial fibroblasts in presence of IL-1beta and TNF-alpha |journal=Inflamm. Res. |volume=55 |issue=11 |pages=469–75 |year=2006 |pmid=17122964 |doi=10.1007/s00011-006-5196-x}}</ref><ref name="pmid19597083">{{cite journal |author=Cohen JA |title=Emerging therapies for relapsing multiple sclerosis |journal=Arch. Neurol. |volume=66 |issue=7 |pages=821–8 |year=2009 |month=July |pmid=19597083 |doi=10.1001/archneurol.2009.104 |url=}}</ref><ref name="Teriflunomide ">{{cite web |title=Teriflunomide, Interferon adjunct reduces MS lesions |url=http://www.msrc.co.uk/index.cfm/fuseaction/show/pageid/2933 |access-date=2010-10-03 |archive-date=2010-10-07 |archive-url=https://web.archive.org/web/20101007161012/http://www.msrc.co.uk/index.cfm/fuseaction/show/pageid/2933 }}</ref> |- |- | [[Alemtuzumab]] || Campath<sup>®</sup> || <ref>{{cite web |url=http://www.neurologyreviews.com/07sep/alemtuzumab.html |title=Use for MS |accessdate=Sept 2007 |archivedate=2009-04-01 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090401011052/http://neurologyreviews.com/07sep/alemtuzumab.html |deadurl=yes }}</ref><ref>{{cite web |url=http://news.yahoo.com/s/afp/20081023/ts_afp/ |title=britainscienceresearch }}{{Dead link|date=September 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> |- |- | [[Daklizumab]] || Zenapax<sup>®</sup> || <ref name="pmid17709711">{{cite journal |author=Rose JW, Burns JB, Bjorklund J, Klein J, Watt HE, Carlson NG |title=Daclizumab phase II trial in relapsing and remitting multiple sclerosis: MRI and clinical results |url=https://archive.org/details/sim_neurology_2007-08-21_69_8/page/784 |journal=Neurology |volume=69 |issue=8 |pages=785–789 |year=2007 |pmid=17709711 |doi=10.1212/01.wnl.0000267662.41734.1f}}</ref> |- |- | MBP8298 || Dirucotide<sup>®</sup> || <ref name="Warren">Warren KG, Catz I, Ferenczi LZ, Krantz MJ. ''Intravenous synthetic peptide MBP8298 delayed disease progression in an HLA Class II-defined cohort of patients with progressive multiple sclerosis: results of a 24-month double-blind placebo-controlled clinical trial and 5 years of follow-up treatment.'' Eur J Neurol. 2006;13:887-95. {{PMID|16879301}}</ref> |- |- | [[Rituksimab]] || Rituxan<sup>®</sup> || <ref>{{Cite web |title=NEJM - B-Cell Depletion with Rituximab in Relapsing-Remitting Multiple Sclerosis |url=http://content.nejm.org/cgi/content/short/358/7/676 |access-date=2010-10-03 |archive-date=2009-08-28 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090828235422/http://content.nejm.org/cgi/content/short/358/7/676 }}</ref> |- |- | BHT-3009 || <!--[[ ]]<sup>®</sup>--> || <ref>{{Cite web |title=Bayhill Therapeutics to Present Phase II Follow-up Data on BHT-3009 for Treatment of Multiple Sclerosis |url=http://www.drugs.com/clinical_trials/bayhill-therapeutics-present-phase-ii-follow-up-data-bht-3009-multiple-sclerosis-6846.html |access-date=2010-10-03 |archivedate=2011-08-06 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110806065441/http://www.drugs.com/clinical_trials/bayhill-therapeutics-present-phase-ii-follow-up-data-bht-3009-multiple-sclerosis-6846.html |deadurl=yes }}</ref> |- |- | [[Kladribine]] || Leustatin<sup>®</sup> |- |- | BG-12 || [[Dimetil fumarat]] || <ref>{{Cite web |title=''Biogen Idec's oral compound BG-12 achieves development milestones in MS and RA'' |url=http://www.msrc.co.uk/index.cfm/fuseaction/show/pageid/1679 |access-date=2010-10-03 |archive-date=2010-04-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100422131911/http://www.msrc.co.uk/index.cfm/fuseaction/show/pageid/1679 }}</ref> |- |- | [[Estriol]] || Trimesta<sup>®</sup> || <ref>{{Cite web |title=Adeona Announces Additional $860,000 Grant For Oral Estriol Multiple Sclerosis Clinical Trial |url=http://www.medicalnewstoday.com/articles/175483.php |access-date=2010-10-03 |archivedate=2010-07-22 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20100722013609/http://www.medicalnewstoday.com/articles/175483.php |deadurl=yes }}</ref> |- |- | FTY720 || Fingolimod<sup>®</sup> || <ref>{{cite journal |author=Kappos L, Radue E-W, O'Connor P, Polman C, Hohlfield R, Calabresi P, Selmaj K, Agoropoulou C, Leyk M, Zhang-Auberson L, Burtin P for the FREEDOMS Study Group |title=''A placebo-controlled trial of oral fingolimod in relapsing multiple sclerosis'' |journal=New England Journal of Medicine |volume=362 |issue=5 |pages=epub ahead of print |year=2010 |pmid=20089952 |doi=10.1056/NEJMoa0909494}}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.clinicaltrials.gov/ct/show/NCT00289978 |title=Efficacy and Safety of Fingolimod in Patients With Relapsing-Remitting Multiple Sclerosis. |publisher=ClinicalTrials.gov}}</ref> |- |- | [[Lakvinimod]] || Laquinimod<sup>®</sup> || <ref>{{cite journal |author=Tan IL, Lycklama à Nijeholt GJ, Polman CH et al |title=Linomide in the treatment of multiple sclerosis: MRI results from prematurely terminated phase-III trials |journal=Mult Scler |volume=6 |issue=2 |pages=99–104 |year=2000 |month=April |pmid=10773855}}</ref><ref name="pmid18572078">{{cite journal |author=Comi G, Pulizzi A, Rovaris M, ''et al'' |title=Effect of laquinimod on MRI-monitored disease activity in patients with relapsing-remitting multiple sclerosis: a multicentre, randomised, double-blind, placebo-controlled phase IIb study |journal=Lancet |volume=371 |issue=9630 |pages=2085–92 |year=2008 |month=June |pmid=18572078 |doi=10.1016/S0140-6736(08)60918-6}}</ref><ref name="pmid15781813">{{cite journal |author=Polman C, Barkhof F, Sandberg-Wollheim M et al |title=Treatment with laquinimod reduces development of active MRI lesions in relapsing MS |url=https://archive.org/details/sim_neurology_2005-03-22_64_6/page/n119 |journal=Neurology |volume=64 |issue=6 |pages=987–91 |year=2005 |month=March |pmid=15781813 |doi=10.1212/01.WNL.0000154520.48391.69}}</ref><ref>{{cite journal |author=Keegan BM, Weinshenker BG |title=Laquinimod, a new oral drug for multiple sclerosis |journal=Lancet |volume=371 |issue=9630 |pages=2059–60 |year=2008 |month=June |pmid=18572062 |doi=10.1016/S0140-6736(08)60894-6}}</ref> |- | [[Minociklin]] || Minocycline<sup>®</sup> || <ref>{{Cite web |title=Minocycline is proposed as an add-on therapy to improve the efficacy of glatiramer acetate (Copaxone) |url=http://www.msrc.co.uk/index.cfm?fuseaction=show&pageid=2350 |access-date=2010-10-03 |archive-date=2010-08-18 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100818115633/http://www.msrc.co.uk/index.cfm?fuseaction=show&pageid=2350 }}</ref> |- | [[Statin]] || Statin<sup>®</sup> || <ref>[http://www.webmd.com/multiple-sclerosis/news/20100415/statin-drugs-show-some-promise-multiple-sclerosis Statin Drugs May Help Treat MS]</ref> |- | [[Temsirolimus]] || Torisel<sup>®</sup> ||<ref>[http://www.docguide.com/news/content.nsf/news/852576140048867A85257631005858BC Temsirolimus Reduces Rate of Brain Atrophy in Patients With Relapsing-Remitting MS: Presented at ECTRIMS]</ref> |- | [[Dirukotid]] || Dirucotide<sup>®</sup> || <ref>[http://www.reuters.com/article/rbssHealthcareNews/idUSN0446381220080904 BioMS multiple sclerosis drug gets FDA fast track]</ref> |- |} Multipla skleroza je [[bolest]] nepoznatih uzroka, i zbog toga se u njenom [[terapija|liječenju]] ne primjenjuje metoda liječenje prema uzroku bolesti. Iako još nema pravog [[lijek]]a za multiplu sklerozu, postoje brojni medikamenti koji utiču na tok bolesti, oporavak od relapsa, i [[znaci bolesti|znake]] i [[simptom]]e bolesti. Primjenom brojnih kombinacija lijekova poboljšava se kvaliteta života bolesnika sa multiplom sklerozom.<ref>Вера Даскаловска, Мултипла склероза, Скопје, 2000.</ref> Kako je multipla skleroza bolest koja se razlikuje od bolesnika do bolesnika, pa čak i kod pojedinih bolesnika u različitim fazama bolesti, liječenje simptoma bolesti nije istovjetno kod svih bolesnika. Tokom liječenja multiple skleroze izuzetno je važno pažljivo praćenje bolesnika kako bi se izbjegao razvoj degenerativne faze bolesti, koja u velikoj mjeri ograničava dalji uspjeh liječenja. Mnogi bolesnici mogu živjeti i bez terapije, što zavisi od samog toka bolesti. Neki lijekovi imaju loše prateće pojave i rizike (prvenstveno kortikosteroidi). Prirodno pojavljivanje spontanih remisija (povlačenja simptoma) otežava utvrđivanje terapeutskih efekata eksperimentalnih tretmana. Ipak, uz pomoć [[magnetna rezonanca|magnetne rezonance]] moguće je registrovati razvoj lezija što omogućava određivanje najpovoljnije terapije. Do nedavno većina [[ljekar]]a koristila je u tretiranju multiple skleroze steroide koji posjeduju protiv-upalna svojstva. Momentalno terapija koja najviše djeluje je primjena beta [[interferon]]a. Ova terapija djeluje tako što smanjuje broj relapsa (pogoršanja) i time usporava progresiju bolesti. Ako se relaps ipak pojavi, on je kraći i slabiji. Dodatno, [[magnetna rezonanca]] pokazuje da beta [[interferon]] smanjuje broj lezija u nervnom sistemu. Konstantno se ispituju novi lijekovi za liječenje multiple skleroze.<ref>[http://www.mult-sclerosis.org/mstreatments.html Multiple Sclerosis Treatments] Posjećeno:jun 2010. {{en}}</ref> === Podjela MS lijekova === '''Lijekovi koji se primjenjuju u liječenju multiple skleroze se mogu podjeliti u sljedeće grupe. {{efn|Literatura za navedenu terapiju u tekstu detaljno je prikazana u tabeli lijevo uz svaki medikament koji se koristi u liječenju MS}} * ''Lijekovi koji se primjenjuju u akutnoj fazi bolesti'' kada je nastao relaps. * ''Lijekovi koji se primjenjuju nakon savladavanja akutnih simptoma'' za sprečavanje progresije bolesti, odnosno relapsa. Tada se dalje liječenje bolesnika nastavlja primjenom [[imunomodulatori|imunomodulacijskih lijekova]] koji imaju preventivno dejstvo, i sprečavaju razvoj degenerativne faze bolesti. * ''Simptomatski lijekovi''. Multipla skleroza je praćena različitim kliničkim simptomima koji bolesniku umanjuju kvalitet života, kao što su: ukočenost, trnci, problemi sa mokraćnom bešikom i stolicom. Za smanjenje tih [[simptom]]a se primjenjuju lijekovi za njihovo uklanjanje ili ublažavanje (tzv. simptomatsko liječenje). === Liječenje akutne faze bolesti === U liječenju neurološkog pogoršanja (relapsa) standardno primjenjeni [[lijek]]ovi su kortikosteroidi<ref>Burton JM, O'Connor PW, Hohol M, Beyene J (2009).'' "Oral versus intravenous steroids for treatment of relapses in multiple sclerosis"''. Cochrane Database Syst Rev (3): CD006921. doi:10.1002/14651858.CD006921.pub2. {{PMID|19588409}}.</ref>, čija se uloga u liječenju MS ogleda u: * ''Smanjenju [[ostrvo|otoka]]'', uklanjanju viška [[tekućine|tečnosti]] sa onih mjesta na kojima je mijelinska opna oštećena, što popravlja prenošenje nervnih [[impuls]]a. * ''Stabilizaciji funkcija krvno-moždane barijere'', čime se sprečava prodor novih aktivnih [[limfocit]]a iz periferne [[krv]]i u [[centralni nervni sistem]]. * ''Smanjenju aktivnosti [[imuni sistem|imunog sistema]]'', što usporava i stabilizuje aktivnost [[limfocit]]a. [[Datoteka:Alemtuzumab Fab 1CE1.png|thumb|right|Hemijska struktura Alemtuzumaba]] Na početku uvođenja kortikosteroida u terapiju MS primjenjivale su se male doze u toku više godina, što se pokazalo kao pogrešan način liječenja. Ovo je u izraženoj suprotnosti sa znatno korisnijom ''pulsnom terapijom kortikosteroidima''.{{efn|'''Pulsna terapija kortikosteroidima''' je intravenska primjena kortikosteroida u intravenskoj infuziji, u dozi od 500 mg u toku 7 dana ili 1 000 mg 3–4 dana. Nakon ove „udarne“ doze obično se dalje liječenje nastavlja malim dozama steroida tokom nekoliko dana, upotrebom lijeka na usta, da bi se sprječilo brzo ponavljanje simptoma, zbog razvoja steroidne zavisnosti.}} u kojoj se velike doze kortikosteroida primjenjuju u kraćem vremenskom periodu od 3 do 7 dana zavisno od upotrebljene doze. Budući da primjena kortikosteroida ima i neželjena dejstva (oštećenje [[sluznica|sluznice]] [[želudac|želudca]] i [[osteoporoza|osteoporozu]]), uz kortikosteroidnu terapiju daju se i lijekovi koji štite želudačnu sluznicu kao što su Peptoran<sup>®</sup> ili Ranital<sup>®</sup> i [[vitamin D]] (5000 jedinica na dan)<ref>[http://clinicaltrials.gov/ct2/show/NCT01024777?term=multiple+sclerosis&recr=Open&type=Intr&cntry1=EU+:DE&rank=2 Safety and Immunologic Effect of Low Dose Versus High Dose Vitamin D3 in Relapsing Remitting Multiple Sclerosis] Posjećeno 23.maj 2010.</ref>, i tablete [[kalcij]]uma (za sprečavanje nastanka [[osteoporoza|osteoporoze]]). Od ostalih nuspojava kortikosteroi]i mogu izazvati crvenilo u licu, prolazno uvećanje [[krvni pritisak|krvnog pritiska]] i nivoa [[šećer]]a u [[krv]]i, pojačano nakupljanje tečnosti, nemir i nesanicu, ali su te nuspojave obično blage i prolazne. Dugotrajna upotreba kortikosteroida, danas se izbjegava (kada je to moguće), jer ona može izazvati ozbiljnije nuspojave kao što su [[gojaznost|porast telesne težine]], [[Dijabetes|šećerna bolest]], [[akne]], [[osteoporoza]] (stanjivanje i pojačana lomljivost kostiju). Prema nekim preporukama, terapiju velikim dozama kortikosteroida ne bi trebalo primjenjivati više od 3 puta godišnje, ali zbog čestih relapsa kod nekih bolesnika, ona se mora primjeniti i češće. Osim za liječenje relapsa, kortikosteroidi se u MS primjenjuju u liječenju i drugih oblika primarnih [[Demijelinizirajuće bolesti|demijelinizacionih poremećaja]] kao što je CIS i ADEM takođe u velikoj dozi. Primjena kortikosteroida, daje dobre rezultate i kod bolesnika sa optičkim neuritisom, kod kojeg ona može imati preventivno dejstvo i sprječiti pojavu kliničkih simptoma čak i u naredne dvije godine, nakon čega njihovo dalje dejstvo prestaje. Kod malog broja bolesnika, mogu se javiti: [[alergija|alergijske manifestacije]] na liječenje kortikosteroidima ili odsustvo povlačenja relapsa. Ako [[bolest|bolesnik]] ne reaguje na liječenje kortikosteroidima, ili ispoljava [[Alergija#Simptomi|alergijske manifestacije]], što se može dogoditi kod određenih bolesnika u akutnoj fazi bolesti, mogu se primjeniti drugi postupci liječenja kao što su: plazmafereza,<ref name="KHATRI">KHATRI BO, KOETHE SM, McQUILLEN MP. ''Plasmapheresis with immunosuppressive drug therapy in progressive multiple sclerosis: a pilot study''. Arch Neurol 1984;41:734-8.</ref> primena imunoglobulina, ili imunosupresivna terapija.<ref>HAUSER SL, DAWSON DM, LEHRICH JR et al. ''Intensive immunosuppression in progressive multiple sclerosis.'' N Engl J Med 1983;308:173-80.</ref> === Sprečavanje progresije bolesti (relapsa) === ==== 1. Osnovna terapija ==== '''1.1.''' '''Interferon''' Najveći napredak u sprečavanju progresije bolesti, počinje [[1993]], sa otkrićem [[interferon|betainterferona]] Betaferon<sup>®</sup>. Prije ovog otkrića kod velikog broja bolesnika vrlo brzo su se razvijali teški neurološki ispadi, najčešće motorička slabost u donjim udovima, sa otežanim kretanjem i nestabilnošću u hodu. Nakon otkrića [[interferon#Tipovi interferona|interferona beta 1b]] Betaferon<sup>®</sup> ubrzo su pronađeni i [[interferon#Tipovi interferona|interferon beta 1a]] pod nazivom Rebif<sup>®</sup> i [[interferon#Tipovi interferona|interferon beta 1a]] Avonex<sup>®</sup>, čime je za bolesnike s multiplom sklerozom nastao značajan pomak u usporavanju razvoja [[simptom]]a bolesti i promjeni njenog daljeg toka. [[Interferon|Beta interferoni]] su zbog njihovog uticaja na prirodni tok multiple skleroze nazvani i [[imunomodulator|imunomodulacijski lijekovi]].<ref>MEDENICA RD, MUKERJEE S, ALONSO K, LAZOVIC G, HUSCHART T. ''Effective therapy for multiple sclerosis.'' J Clin Apheresis 1994;9:222-7.</ref> Od [[interferon]]a u našem organizmu nastaju [[interferon#Tipovi interferona|interferon alfa]] i [[interferon-gama|gama]]. U liječenju multiple skleroze može se upotrijebiti i primjeniti samo [[interferon#Tipovi interferona|interferon beta]]. Dejstvo beta interferona je pozitivno u oko 37% bolesnika. Na osnovu iskustava i prakse prihvaćen je stav da je beta interferon efikasniji ako se u liječenju primjeni, odmah nakon utvrđivanja dijagnoze bolesti, u većoj dozi i sa učestalim režimom primjene. '''1.2.''' '''Glatiramer acetat Copaxon<sup>®</sup>''' Osim interferona beta, u tretmanu multiple skleroze se koristi i glatiramer acetat, poznat pod nazivom Copaxon<sup>®</sup><ref name="Munari"/>. Copaxon<sup>®</sup> se primjenjuje potkožnim injekcijama svakodnevno, i vrlo dobro se podnosi. Mehanizam dejstva Copaxona<sup>®</sup> je drugačiji od interferona beta. Prema dosadašnjim istraživanjima, on je imao kod oko 29% bolesnika nešto manji učinak od [[interferon#Tipovi interferona|beta interferona]].<ref name="Munari"/> Imunomodulacijsko liječenje pokazuje sljedeće pozitivne rezultate<ref name="pmid19815268">{{cite journal |author=Comi G, Martinelli V, Rodegher M, Moiola L, Bajenaru O, Carra A, Elovaara I, Fazekas F, Hartung HP, Hillert J, King J, Komoly S, Lubetzki C, Montalban X, Myhr KM, Ravnborg M, Rieckmann P, Wynn D, Young C, Filippi M; PreCISe study group. |title=Effect of glatiramer acetate on conversion to clinically definite multiple sclerosis in patients with clinically isolated syndrome (PreCISe study): a randomised, double-blind, placebo-controlled trial |journal=Lancet. |volume=374 |issue= |pages=1503-11 |year=2009 |pmid=19815268 |doi= |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19815268 }}</ref><ref name="pmid20421914">{{cite journal |author=Johnson KP |title=Risks vs benefits of glatiramer acetate: a changing perspective as new therapies emerge for multiple sclerosis |journal=Ther Clin Risk Manag. volume=15 |issue=6 |pages=153-72 |year=2010 |pmid=20421914 |doi= |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20421914 }}</ref> kod bolesnika s multiplom sklerozom: * smanjenje učestalosti i težine neurološkog pogoršanja (relapsa) * smanjenje broja oštećenja bijele supstance (lezija), koje se vidi na [[magnetna rezonanca|magnetnoj rezonanci]]. * usporavanje napredovanja bolesti i razvoja trajnoga neurološkog oštećenja. Dok su [[interferon|beta interferon]] i Copaxon<sup>®</sup><ref name="Munari"/> standardni oblici liječenja relapsno remitirajućeg oblika bolesti, za liječenje sekundarno progresivnog oblika multiple skleroze u većini zemalja [[Evropa|Evrope]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] i [[Kanada|Kanade]], umjesto njega primenjuje se blaži citostatik Mitoxantron<sup>®</sup>. ==== 2. Eskalaciona terapija ==== Kod bolesnika kod kojih je neophodna intenzivnija imunosupresivna terapija u [[Evropa|evropskim]] zemljama upotrebljava se monoklonalno [[antitelo|antitijelo]] Tysabri<sup>®</sup>. Ovaj lijek nije bio odmah prihvaćen u svijetu, i bio je povučen iz upotrebe kada su se pojavile rijetke komplikacije (progresivna multifokalna leukoencefalopatija). Juna [[2006]]. FDA je ponovo odobrila Tysabri<sup>®</sup> kao monoterapiju kod relapsne forme MS.<ref name="tysabri">[http://www.tysabri.com/tysbProject/tysb.portal/_baseurl/threeColLayout/SCSRepository/en_US/tysb/home/about-tysabri/index.xml What is TYSABRI? ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120503215555/http://www.tysabri.com/tysbProject/tysb.portal/_baseurl/threeColLayout/SCSRepository/en_US/tysb/home/about-tysabri/index.xml |date=2012-05-03 }}Posećeno; jun 2010.{{en}}</ref> Ovaj [[lijek]] se može primjeniti samo kod pojedinih bolesnika koji u početnoj fazi bolesti, imaju učestale relapse, pokazuju slabiji oporavak, i izostanak zaustavljanja [[bolest]]i primjenom konvencionalnog načina liječenja. Tysabri<sup>®</sup> se primjenjuje prema određenom protokolu i kriterijumima zbog mogućih ozbiljnih neželjenih dejstava, koji se mogu izbjeći samo pažljivim izborom i posebnim nadgledanjem [[Bolest|bolesnika]] prije primjene ovog lijeka<ref name="tysabri"/>. ==== 3. Alternativna terapija ==== Osim nabrojenih lijekova, koji imaju uticaj na tok bolesti primjenjuju se intravenski imunoglobulini, uglavnom nakon [[porođaj]]a (istraživanja su pokazala da se učestalost recidiva simptoma multiple skleroze nakon porođaja može sprječiti imunoglobulinom). Nažalost neka novija istraživanja ''ne potvrđuju'' njihovu veću efikasnost u sprječavanju relapsa. Kod bolesnika koji ne primaju [[interferon]] ili Copaxon<sup>®</sup>, ili kod bolesnika kod kojih je [[interferon]] nedjelotvoran, primjenjuje se imunosupresivno liječenje azatioprinom Imuran<sup>®</sup>, a katkad u kombinaciji sa Copaxonom<sup>®</sup>, pa i sa [[interferon]]om.<ref name="Munari"/> Osobe sa MS mogu slobodno koristiti i ovu vrstu terapije radi smanjenja nekih simptoma bolesti, ali se nakon primjene, veoma teško može procjeniti njen realan učinak. Neki oblici alternativne terapije koji danas privlače pažnju istraživača su: suplementacija [[Vitamin D|vitaminom D]] i vitaminima antioksidantima, [[prehrana|dijete]] sa malom količinom zasićenih [[lipidi|masti]] i visokim količinama masnih kiselina. ==== 4. Zamjena plazme ==== Plazmafereza (zamjena plazme) je vrsta terapije koja se obično razmatra kod oko 10% bolesnika sa MS koji nisu dobro reagovali na terapiju steroidima, ili kod onih bolesnika kod kojih je potrebno smanjiti dozu kortikosteroida kako bi se izbjegle komplikacije koje mogu nastati zbog njihove dugotrajne upotrebe. Kod plazmafereze zamjenjuje se tečni dio [[krv]]i bolesnika ([[krv|krvna plazma]]) u kojoj se nalaze [[antitelo|antitijela]], za koje se pretpostavlja da napadaju mijelin nervnih ćelija.<ref name="KHATRI"/><ref>Petar K., Vanja B., ''Plazmafereza u neurološkim bolestima''. Acta Clinica Croatica, Vol.39 No.4 Prosinac 2000.</ref><ref>The Canadian Cooperative Multiple Sclerosis Study Group. ''The Canadian cooperative trial of cyclophosphamide and plasma exchange in progressive multiple sclerosis.'' Lancet 1991;337:441-6.</ref><ref>DAU PC. ''Plasmapheresis in acute multiple sclerosis: rationale and results.'' J Clin Apheresis 1991;6:200-4.</ref> ==== 5. Terapija trudnica, porodilja i dojilja sa MS ==== * '''Trudnoća''' Multipla skleroza ne povećava rizik od komplikacija tokom trudnoće, ali trudnice i porodilje u periodu dojenja djece, zahtjevaju poseban način njege i liječenja. Tokom [[trudnoća|trudnoće]] liječenje kortikosteroidima se primjenjuje samo u slučaju težih pogoršanja MS. Liječenje kortikosteroidima pogotovu treba izbjegavati tokom prva tri mjeseca trudnoće zbog uvećanog rizika za oštećenje [[plod]]a. Najbezbednija za plod je primjena kratkog tretmana metilprednizolona za liječenje pogoršanja [[simptom]]a MS tokom trudnoće. Primjena Mitoksantrona<sup>®</sup> i drugih citostatika u trudnoći je kontraindikovana. Za [[interferon|interferon beta]] ne postoje dokazi o njegovom štetnom dejstvu na plod. Zato se liječenje [[interferon]]om ne prekida u trudnoći ukoliko je bolesnica na samom početku trudnoće bila na ovoj [[terapija|terapiji]]. Veliki broj žena koje su liječene [[interferon|interferonom-beta]] tokom prvih nekoliko mjeseci trudnoće imale su normalnu trudnoću, [[porođaj]] i razvoj djeteta. Međutim, ovaj lijek povećava rizik od nastanka spontanih [[abortus|pobačaja]], tako da se ova terapija treba obustaviti, tokom trudnoće, kada to priroda bolesti dozvoljava „U svakom slučaju, terapiju [[interferon|interferonom beta]] ili glatiramer acetatom treba obustaviti ukoliko se trudnoća planira zbog nepoznanica o dejstvu ovih [[lijek]]ova na [[plod]]“<ref name="http"/> * '''Porođaj''' [[Porođaj]] kod žena oboljelih od MS, značajno se ne razlikuje od porođaja kod zdravih žena. Način porođaja određuje ginekolog prema propisanim ginekološkim - akušerskim, kriterijumima. „Ranije se smatralo da [[anestezija|spinalna anestezija]] povećava rizik od pogoršanja poslije [[porođaj]]a, ali upotreba savremene [[anestezija|epiduralne anestezije]] smatra se bezbjednom i pokazano je da ne povećava rizik od pogoršanja poslije porođaja.“<ref name="http"/> * '''Dojenje''' [[Dojenje]] se preporučuje i ne povećava rizik za pojavu pogoršanja, međutim potreban je veći oprez ako majke uzimaju [[lijek]]ove koji se izlučuju preko mlijeka. Dojenje se zabranjuje ukoliko majka prima kortikosteroide ili Mitoksantron<sup>®</sup> i ne preporučuje se tokom terapije [[interferon|interferonom beta]] i glatiramer acetat|glatiramer acetatom, jer nije poznato da li se navedeni lijekovi izlučuju putem majčinog mlijeka.<ref name="http"/> ==== 4. Simptomatska terapija ==== Simptomi u multiploj sklerozi su nepredvidljivi i različiti kod različitih bolesnika, kao i kod istog bolesnika u različitim fazama bolesti. Dok pojedini [[simptom]]i dolaze i prolaze, drugi mogu biti dugotrajniji, ali i stalni. Za liječenje ovih simptoma se osim promjene u načinu života, primjenjuje: * fizikalna terapija,<ref name="Rietberg">Rietberg et al.: ''Exercise therapy for multiple sclerosis.'' Cochrane Database Syst Rev. 2005; CD003980. {{PMID|15674920}} (Meta-Analyse)</ref><ref>[http://www.multipla-skleroza.com/page_7_0_0.asp Fizikalna terapija u MS] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100825080640/http://www.multipla-skleroza.com/page_7_0_0.asp |date=2010-08-25 }} Posećeno:jun 2010.</ref> * govorna terapija, * radna terapija, * psihoterapija, * [[lijek]]ovi, * [[kirurgija|hirurške mjere]].<ref>Kesselring J, Beer S: ''Symptomatic therapy and neurorehabilitation in multiple sclerosis.'' Lancet Neurol. 2005;4(10):643–52 {{PMID|16168933}} (Übersichtsarbeit)</ref> Primjena simptomatske terapije, prije svega treba da spriječi ozbiljne komplikacije kao što je: [[upala pluća]], plućna embolija, tromboembolija, [[osteoporoza]], [[dekubitus]], kontrakture, infekcije mokraćnog sistema i dehidracij].<ref name="Rietberg"/> == Komplikacije == Najčešće moguće komplikacije multiple skleroze kod pojedinih bolesnika su * [[Mišići|Mišićni]] spazmi (grčevi), ili ukočenost * [[Paraliza]] (oduzetost), u većini slučajeva obično u nogama * Problemi sa mokraćnom bešikom i crijevima, nemogućnost kontrole mokrenja i defekacije (velike nužde) * Poremećaj [[ljudska seksualnost|seksualnih funkcija]] * [[Mentalni poremećaj]]i, kao što su [[Demencija|zaboravnost]], rasejanost ili poteškoće sa koncentracijom * [[Depresija]] * [[Epilepsija]] == Prognoza == [[Datoteka:Multiple sclerosis world map - DALY - WHO2002.svg|thumb|desno|250px|Invaliditet osoba sa MS, na 100.000 stanovnika u [[2002]]., prema podacima [[WHO|SZO]] ([[WHO]]). {{legenda|#b3b3b3|nepoznato}} {{legenda|#ffff65|do 13}} {{legend|#fff200|13–16}} {{legenda|#ffdc00|16–19}} {{legenda|#ffc600|19–22}} {{legenda|#ffb000|22–25}} {{legenda|#ff9a00|25–28}} {{legenda|#ff8400|28–31}} {{legenda|#ff6e00|31–34}} {{legenda|#ff5800|34–37}} {{legenda|#ff4200|37–40}} {{legenda|#ff2c00|40–43}} {{legenda|#cb0000|iznad 43}}]] Na početku bolesti, gotovo je nemoguće predvidjeti njen dalji tok, što na izvjestan način djeluje depresivno na oboljele od MS. U posljednjih nekoliko godina, objavljeno je nekoliko epidemioloških studija o mogućoj prognozi multiple skleroze. Rezultati su bili izuzetno pozitivni i pokazali su da je bolest često manje teška nego što se do sada pretpostavljalo.<ref>Pittock et al.: ''Change in MS-related disability in a population-based cohort: a 10-year follow-up study.'' Neurology. 2004; 62:51–9. {{PMID|14718697}}</ref> Ova tvrdnja temelji se na studiji kojom je analizirano 1.059 bolesnika sa MS u [[Minhen]]u, i koja je u obradi podataka koristila pojedinačne profile rizika, koji su se zasnivali na: toku bolesti, proširenoj skali ({{En|Disability Status Scale}}), trajanju bolesti, učestalosti javljanja, starosti bolesnika, i vremenu kada se bolest razvila.<ref>Daumer et al.: ''Prognosis of the individual course of disease-steps in developing a decision support tool for Multiple Sclerosis.'' BMC Med Inform Decis Mak. 2007;7:11 {{PMID|17488517}} [http://www.biomedcentral.com/1472-6947/7/11 Volltext]</ref> Predviđeni budući razvoj bolesti za osobe sa multiplom sklerozom zavisi od: * [[bolest|vrste bolesti]], * individualnih razlika organizma pojedinih bolesnika, * [[pol|spola]], * starosti bolesnika u momentu pojave bolesti, * karakteristika prvih [[znaci bolesti|znakova]] i [[simptom]]a, i * stepena invalidnosti nakon doživljene bolesti.<ref name="pmid8017890">{{cite journal|author=Weinshenker BG|title=Natural history of multiple sclerosis|journal=Ann. Neurol.|volume=36 |issue=Suppl|pages=S6–11|year=1994|pmid=8017890|doi=10.1002/ana.410360704}}</ref> Bolest se razvija i napreduje u toku narednih nekoliko desetina godina, a 30 godina se uzima kao prosječan broj godina od početka bolesti do [[smrt]]i [[bolest|bolesnika]].<ref name="pmid18970977"/> Očekivano trajanje života bolesnika sa MS je 50 godina, što je 10 godina manje od trajanja života drugih osoba.<ref name="pmid8017890"/> Gotovo 40% [[bolest|bolesnika]] doživljava 70 godina života.<ref name="pmid3495637"/> Ipak, dvije trećine [[smrt]]nih slučajeva, među ljudima sa MS direktno je povezan sa posljedicama bolesti.<ref name="pmid8017890"/> Veoma česta je pojava je da infekcija i komplikacije značajno povećavaju rizik i potenciraju razvoj samoubistvenih ideja kod osoba sa MS.<ref name="pmid18970977">{{cite journal|author=Compston A, Coles A|title=Multiple sclerosis|journal=Lancet|volume=372|issue=9648 |pages=1502–17|year=2008|month=October |pmid=18970977|doi=10.1016/S0140-6736(08)61620-7 |url=}}</ref> [[Samoubistvo|Samoubistva]] su takođe česta. Ona su i do 7 puta češća kod osoba sa MS, nego kod osoba nepogođenih MS.<ref name="pmid8017890"/> Iako većina bolesnika gubi sposobnost hodanja prije kraja života, oko 90% bolesnika sa MS su još uvijek u stanju da hodaju samostalno 10 godina nakon početka bolesti, a 75% nakon 15 godina.<ref name="pmid3495637">{{cite journal|author=Phadke JG|title=Survival pattern and cause of death in patients with multiple sclerosis: results from an epidemiological survey in north east Scotland|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neurology-neurosurgery-and-psychiatry_1987-05_50_5/page/523|journal=J. Neurol. Neurosurg. Psychiatr.|volume=50 |issue=5|pages=523–31|year=1987|month=May |pmid=3495637|pmc=1031962 |doi=10.1136/jnnp.50.5.523}}</ref><ref name="pmid11321195">{{cite journal|author=Myhr KM, Riise T, Vedeler C, ''et al''|title=Disability and prognosis in multiple sclerosis: demographic and clinical variables important for the ability to walk and awarding of disability pension|journal=Mult. Scler.|volume=7|issue=1|pages=59–65|year=2001|month=February|pmid=11321195|url=http://msj.sagepub.com/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11321195|access-date=2010-10-03|archive-date=2021-02-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20210221001733/https://journals.sagepub.com/doi/abs/10.1177/135245850100700110|dead-url=yes}}</ref> == Nova dostignuća u istraživanjima == ==== Hronična cerebrospinalna venska insuficijencija ==== Još daleke [[1863]]. dr. E. Rintflajš (''E. Rindfleisch'')<ref>E. Rindfleisch ''"Histologisches detail zu der grauen degeneration von gehirn und ruckenmark"''. Archives of Pathological Anatomy and Physiology. 1863;26:474-483.</ref> je primjetio tokom [[autopsija|obdukcije]] [[bolest|bolesnika]] sa MS da se u ''... „fokusima (žarištima) u mozgu i golim okom mogu se vidjeti mali krvni sudovi prepunjeni krvlju“...'' Tokom [[1937]]. godine dr. T. Dž. Putman, u svojoj studiji ({{En|Evidence of vascular occlusion in multiple sclerosis}}), opisuje da [[tromboza]] malih [[vena]] u oštećenom nervnom tkivu može biti uzrok multiple skleroze. Međutim priča o hroničnoj cerebrospinalnoj venskoj insuficijenciji (CCSVI) praktično počinje [[1973]]. na Univerzitetu [[Innsbruck]]u, kada je dr. Alfons Šeling (''F. Alfons Schelling'') započeo istraživanja posljedica velikih individualnih razlika venske drenaže ljudske [[lobanja|lobanje]]. Dr. Šeling je [[1981]]. otkrio kod „žrtava“ multiple skleroze, značajno smanjenje oticanja [[krv]]i iz lobanje, što je kao mogući uzrok ukazalo na hroničnu cerebrospinalnu vensku insuficijenciju (CCSVI) i postavilo smjernice za dalja istraživanja u ovoj oblasti.<ref>{{cite web |url=http://www.ms-info.net/evo/msmanu/984.htm |title=Damaging venous reflux into the skull or spine:Relevance to multiple sclerosis |accessdate=maj 2010 |language=en}}</ref> Veliku pažnju javnosti zadnjih nekoliko godina, privlači [[teorija]] proistekla iz istraživanja prof. Paola Zambonija (Ferara, [[Italija]]) i dr Živadinova ([[Buffalo]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]) o povezanosti hronične cerebrospinalne venske insuficijencije (CCSVI), ({{En|Chronic Cerebrospinal Venous Insufficiency}}) i multiple skleroze. Ova dva autora su iznijela pretpostavku da hronična cerebrospinalna venska insuficijencija, kod koje [[krv]] iz [[mozak|mozga]] i [[kičmena moždina|kičmene moždine]] ima zastoj (otpor) u povratku ka srcu, što uzrokujuje zastoj u kretanju krvi na nivou moždanog tkiva, što može biti jedan od uzroka pojave multiple skleroze. Ovakav zastoj uslovljen je stenozom (suženjem), hipoplazijom (manjim promjerom nego normalno) ili trombozom jugularne vene na [[vrat]]u i/ili vene azigos koja se nalazi duž kičmenog stuba. Ove dvije vene su u ljudskom organizmu glavne za povratak krvi iz mozga i kičmene moždine ka srcu. Urođen ili stečen poremećaj tokom života, u oticanju krvi iz mozga glavni je razlog, po teoriji ovih autora, za nagomilavanje krvi u moždanom ili tkivu [[produžena moždina|produžene moždine]]. Ovako uzrokovan zastoj venske krvi, može potencijalno imati različite posljedice. * ''Prva teorija'' je da ovaj zastoj dovodi do [[hipoksija|hipoksije]] (nedostatka [[kiseonik]]a) u [[mozak|moždanom]] [[tkivo|tkivu]] i konsekventnog propadanja vrlo osjetljivog mijelinskog omotača živca. * ''Druga teorija'' (CCSVI) objašnjava da usporen protok krvi kroz moždano tkivo, pored [[hipoksija|hipoksije]], dovodi i do nagomilavanja [[Željezo|željeza]] u moždanom tkivu kao posljedice propadanja i razgradnje [[eritrociti|eritrocita]] (crvenih krvnih zrnaca). Tim putem nagomilano željezo (hemosiderin) dovodi do prirodne reakcije [[imuni sistem|imunih snaga organizma]] koje izazivaju upalni proces i aktiviraju autoimunu reakciju koja dovodi do ostećenja mijelinskog omotača.<ref name="Živić">Živić S, ''Ima li nade za oboljele od multiple skleroze ?'' [http://www.stetoskop.info/Ima-li-nade-za-obolele-od-multiple-skleroze-4729-c46-content.htm Stetoskop.info ] Posećeno; maj 2010.</ref> Ukoliko se [[Dijagnostika|dijagnostikom]] dokaže suženje (stenoza), vene jugularis i/ili vene azigos ulazi se u proceduru njihovog rastezanja. Ova procedura je bezbolna, iako je bolesnik sve vrijeme svjestan.<ref name="Živić"/> Neki autori primarno (odmah) stavljaju stent (armaturu) u venu, ali ova procedura uvijek sa sobom nosi i rizik od tromboze pomenutog stranog tijela. [[Flebografija]] (snimanje vena) sa njihovim rastezanjem traje najčešće oko 30 minuta. Prema dosadašnjim iskustvima kod operisanih bolesnika, popravlja se fizička aktivnost, smanjuje se [[Mišićni spazam|spazam]] [[mišići|mišića]], a [[govor]] se u potpunosti normalizuje.<ref name="Živić"/> ==== Hiperbarična oksigenacija u liječenju MS ==== U toku nekoliko zadnjih godina, sve više je aktuelna vaskularna [[teorija]] o nastanku multiple skleroze.<ref name="Živković"/> Ova teorija pretpostavlja da je mogući uzrok za nastanak MS vaskularno-ishemijska bolest [[krvni sudovi|krvnih sudova]] [[mozak|mozga]], koja je praćena oštećenjem malih krvnih sudova mozga, i transformacijom [[endotel]]nih [[ćelija]] ka [[fagocitoza|fagocitnoj aktivnosti]]. Ovi poremećaji izazivaju prekid kontinuiteta u postkapilarnim venulama, što izaziva formiranje [[ostrvo|otoka]], posljedičnu [[ishemija|ishemiju]] i sekundarnu imunološku reakciju.<ref name="James">{{cite book | last = James P. | first = et all | authorlink = | coauthors = | title = ''Hyperbaric Oxygen Therapy in Miscellaneous Neurological Discorders,'' | edition = In Textbook of Hyperbaric Medicine K.K Jain American College of Hyperbaric Medicine | year = 1996 | publisher = Hogerfe & Huber Publishers | location = USA | language = {{en}} | id = | pages = }}</ref> Polazeći od ovih pretpostavki istraživači su došli do zaključka da reaktivni [[oksidacija|oksidacioni proces]] i povišena [[lipidi|lipidna]] peroksidacija kao posljedica [[ishemija|ishemije]], može dovesti do pojave procesa demijelinizacije u [[centralni nervni sistem|centralnom nervnom sistemu]].<ref name="Ефуни">Ефуни С.Н.''Патофизиологически аспекти лечебново и токсическово деиствиа гипербарического кислорода''. Глава II у С. Н. Ефуни: Руководство по Гипербарическој Оксигенации., Москва, 1986.</ref> Imajući u vidu ova otkrića, brojni istraživači započeli su sa primjenom [[hiperbarična medicina|hiperbarične oksigenoterapije]] u liječenju MS. [[Datoteka:ХБО у БЛКС 301М.jpg|thumb|right|300px|Liječenje bolesnice u jednomjesnoj hiperbaričnoj komori]] Nažalost primjena ove metode nailazi, u medicinskim krugovima, na razna oprečna mišljenja i stavove.<ref>Rabrenović M, Matunović R, Rabrenović V, Zoranović U. ''Hiperbarična medicina - mogućnosti i dileme.'' Vojnosanitetski pregled. 2008; 65(3):235-238.</ref> Dok je jedni prihvataju i primenjuju u praksi, kod drugih ona nailazi na otpor i odbijanje. Zato danas kod nas i u svetu veliki broj istraživača studiozno radi na ovom problemu.<ref name="Živković"/> [[Kiseonik]] pod povišenim [[tlak|pritiskom]] ([[hiperbarična medicina|hiperbarična oksigenoterapija]]) ima značajno mjesto u lečenju MS jer: * Eliminiše [[hipoksija|hipoksiju]] * Djeluje imunosupresivno * Stabilizuje [[endotel]] [[kapilar]]a, što ima snažno [[ostrvo|antiedematozno]], a samim tim jako protivupalno dejstvo, * Olakšava prijenos kroz moždano [[krv]]nu barijeru * Povećava produkciju antioksidativnih [[enzim]]a (npr. katalaze i SOD) u vrlo kratkom vremenu.<ref name="Ефуни"/> Primjena [[hiperbarična medicina|hiperbarične oksigenoterapije]] kod MS, na osnovu sprovedenih brojnih istraživanja, dala je dobre rezultate, ali samo kod bolesnika kod kojih se sa liječenjem započelo u ranoj fazi bolesti (uglavnom u mlađih bolesnika sa MS). Nakon liječenja u [[barokomora|hiperbaričnim komorama]], bolesnicima sa MS značajno je produženo vrijeme trajanja remisije bolesti, značajno redukovan spazam mišića, i poboljšano opšte stanje organizma uz redukciju stepena invalidnosti za preko 2 poena po EDSS Skali).<ref name="Živković"/> Liječenje [[hiperbarična medicina|hiperbaričnom oksigenoterapijom]] se obično sprovodi u jednomjesnim ili višemjesnim [[barokomora|hiperbaričnim komorama]], sa 100% medicinskim [[kiseonik]]om u inicijalnoj seriji od 20 jednodnevnih tretmana na apsolutnom pritisku od 1,5 do 2,0 [[bar]]a. Zatim se liječenje nastavlja stabilizirajućim seansama na svaka tri mjeseca u serijima od 5 - 8 jednodnevnih boravaka u [[barokomora|barokomori]] u narednih 12 do 18 mjeseci.<ref name="Živković">Živković M. ''Hiperbarična i podvodna medicina'' Beograd, Nauka, 1998. str 187-191.</ref> {{-}} == Napomene == {{notelist|group=lower-alpha}} == Izvori == {{izvori|2}} == Vanjske veze == {{Commonscat|Multiple sclerosis}} * http://www.intelihealth.com/IH/ihtIH/WSIHW000/8320/8320.html {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20101230013220/http://www.intelihealth.com/IH/ihtIH/wsihw000/8320/8320.html |date=2010-12-30 }} * http://www.msrc.co.uk/ * http://www.multipla-skleroza.com/ {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100730055123/http://www.multipla-skleroza.com/ |date=2010-07-30 }} [[Kategorija:Bolesti nervnog sistema]] ek4t2v30fghc294ko7atxkxubq9nmci Jan van Eyck 0 63558 42601828 42562215 2026-05-26T05:04:12Z Surajr7 346896 42601828 wikitext text/x-wiki {{Infokutija umjetnik |ime = Jan van Eyck |pokret = [[Nordijska renesansa]] |slika =Jan van Eyck 091.jpg |širina_slike = 250px |opis = '''Čovjek s crvenim turbanom (Autoportret)''', [[1433]]., tempera i ulje na drvu, 33,3 x 25,8 cm, Nacionalna [[galerija]] u [[London]]u. |datum_rođenja = oko [[1390]]. |mjesto_rođenja = [[Maaseick]] ili [[Maastricht]], [[Holandija|Nizozemska]] |datum_smrti = prije [[9. 9.|9. rujna]] [[1441]]. |mjesto_smrti[[Brugge]], [[Belgija]] |vrsta = [[slikarstvo]] - [[crtež]] |praksa = [[Gent]], [[Hag|Den Haag]], [[Brugge]] |uticaj_na = [[Hugo van der Goes]], [[Rogier van der Weyden]], etc. |uticaj_od= [[Robert Campin]], [[Braća Limbourg]] |djela = ''[[Gentski oltar]]''<br />''Čovjek s crvenim turbanom''<br />''[[Portret Arnolfinijevih]]'' }} '''Jan van Eyck''' ([[Maaseick]] ili [[Maastricht]], o. [[1390]]. – [[Brugge]], prije [[9. 9.|9. rujna]] [[1441]].) je flamanski rano-renesansni ([[Nordijska renesansa|kasnogotički]]) [[slikar]]. S bratom [[Hubert van Eyck|Hubertom]] oslikao čuveni [[gentski oltar]]. Zapravo Hubert je započeo ovo djelo, ali ga je [[1432]]. završio njegov brat Jan, 10 godina nakon Hubertove smrti. Njemu prepisuju i popularizaciju tehnike [[uljene boje|uljanog slikarstva]], te njeno širenje u Italiji i Europi. Uz brata Huberta, Jan je prvi slikar na europskom sjeveru koji je prevladao srednjovjekovne sheme i stvorio je novi likovni izraz realističnih tendencija. == Biografija i djela == Rođen vjerojatno u flamanskom gradu [[Maastricht]]u, a o njegovom djetinjstvu i školovanju zna se veoma malo. Od [[1420]]. sa svojim starijim bratom [[Hubert van Eyck|Hubertom]] slika ''[[Gentski oltar]]''. To je spektakularni oltar-poliptih koji se nalazi u ''crkvi sv. Bavona'' u [[Gent]]u. Na ovom djelu, u okviru nordijskog slikarstva i njegove srednjovjekovne sakralne sheme, javlja se prvi put niz novih suvremenih motiva i tema. Čitav apokaliptički prizor kao kompozicija smješten je u prirodni ambijent, u slobodan pejzaž, koji je dat minuciozno, gotovo pendantno veristički (realistično). Likovi svojim rasporedom masa, osobnim karakteriziranjem i snažnim živim bojama (koje do dan danas nisu trebale nikakvog popravka) označavaju početak nove epohe umjetnosti – [[renesansa|renesanse]]. Od [[1422]]. Jan van Eyck je u službi nizozemskog vojvode ''Johanna Bavarskog'' u [[Hag|Den Haagu]] i kasnije ''Filipa Dobrog'' od [[Burgundija|Burgundije]] koji ga, posve u stilu talijanskih umjetnika [[renesansa|renesanse]], šalje u inozemstvo s posebnim misijama. Od 1431. do smrti boravio je u Bruggeu. Tamo radi portrete nedostiživo istančane karakterizacije. To su uglavnom figure u interijerima; likovi su ocrtani izvanredno precizno, oštro, a intimna atmosfera prostorije pokreće umjetnost niz slikara interijera i genre-motiva u 17. st. [[Datoteka:Van Eyck - Arnolfini Portrait.jpg|thumb|250px|left|Jan van Eyck, ''[[Portret Arnolfinijevih]]'', 1434., ulje na drvu, 81,9 x 59,7 cm, Nacionalna galerija, London.]] Takva slika je i '''''Giovanni Arnolfini sa ženom''''' ([[1434]].), najveće remek-djelo svoga doba. Ovo ulje na platnu je zapravo dokument vjenčanja s potpisom slikara kao svjedoka (''Johanes de Eyck fuit hic 1434''). Kompozicija je statična, sve je pregledno, stvari postoje kao plastični samostalni oblici, razmješteni u zatvorenom praznom prostoru. Važno je obratiti pažnju na ogledalo u stražnjem dijelu prostorije čime je prostor zaokružen i dobiva novu dimenziju. Oblici su viđeni s druge strane i tako je umjetnik potpuno ovladao prostorom jer se i položaj s kojeg gledalac gleda sliku vidi upravo u tom ogledalu. Eyck tako sjedinjava sve oblike kao što [[perspektiva]] sjedinjava sve elemente u djelima [[Piero della Francesca]]. Sve je detaljno reproducirano sa bogatim koloritom, harmoničnim i profinjenim prijelazima u tonovima. No to nije puki “isječak iz života”, već svakodnevica uzdignuta do misterija. To je postignuto u raščlanjivanju onoga što već postoji, što je isto tako vrijedno kao i talijanska sinteza stvarnog i idealnog. Van Eyck, kao i [[Robert Campin|Majstor iz Flémallea]], prikazuje predmete kao simbole: postelja kao simbol bračne vjernosti, pas - simbol povjerenja, jedna jedina svijeća koja gori u pol bijela dana kao simbol Kristov, izuveni bračni par zato što stoji na svetom tlu braka … Ovo nije “stvarnost” nego uzdizanje onoga što je vidljivo do slike vječnosti, do umjetnosti. Među ostalim Janovim remekdjelima ističu se: ''Madona kancelara Rolina''; ''Madona kanonika van der Paele'' i portreti ''Muškarac s karanfilom''; ''Zlatar Jan van Leuw''. Uporaba [[uljene boje]] omogućila mu je profinjene prijelaze u tonovima i bogata i harmonična kolorita, te bolje dočaravanje dubine prostora. Direktno je utjecao na slikarstvo 15. st. na sjeveru Europe i slikare [[Hugo van der Goes]]a, [[Pietera Christus]]a, [[Daniel Bouts]]a i dr. Njegov [[realizam (likovna umjetnost)|realizam]] dao je znatne pobude talijanskom slikarstvu. == Značaj slikarstva Jana van Ajka == * Jedan od predvodnika Renesanse * Osnivač nizozemske škole slikarstva * Predstava prostora u perspektivi * Umetnik je posmatrač realnog sveta * Potpuno otsustvo uticaja antičkih uzora (za razliku od umetnosti u Italiji tog vremena) * Njegovo slikarstvo karakterišu blistave boje sa izuzetnim kontrastima svetlo-tamno (tzv. [[kjaroskuro]] ''-{Chiarosuro}-'') * Zajedno sa [[Rogier van der Weyden|Rohir van der Vejdenom]], razvio [[realizam]] u slikarstvu ** verno slikanje prirode i čoveka ** naglašavanje ljudske individualnosti ** detaljno slikanje pejzaža Slikarstvo Jan van Ajka, [[Rober Kampen]]a i [[Rogier van der Weyden|Rohir van der Vejdena]], puno detalja iz realnog života, označava početak nove epohe slikarstva. Iako se najčešće radi o religioznim temama u kojima treba prikazati koncept natprirodne svetosti, njihove predstave unose duhovnost u prizore bliske svakodnevnom životu. === Tehnika uljanog slikarstva === Sa Van Ajkom u tehnici slikarstva počinje svojevrsna revolucija. Pored tradicionalne tempere i fresko tehnike, prvenstveno je koristio [[Uljano slikarstvo|uljane]] boje. [[Giorgio Vasari|Đorđo Vazari]] je u Van Ajku video pronalazača uljane tehnike, međutim ona je bila poznata i ranije. Jan van Ajk je bio prvi slikar koji je koristio [[sikativ]] i razređivače. Tehnologija: * Stabilni pigmenti boje se rastvore u biljnom ulju * Podloga za slikanje: platno, drvo ili karton * Prvo se na podlogu nanese osnova (vezivo od gipsa i [[škrob|skroba]]) * Polagano i detaljno slikanje je moguće samo sa bojama koje se sporo suše * Koriste se četke od svinjske dlake, a za finije detalje od stočne * Odgovarajuće razređivanje boja se postiže mešanjem sa lanenim uljem ili [[terpentin]]om === Izbor važnijih dela === * [[Gentski oltar]], ''oko 1425-1435, Katedrala sv. Bavon, Gent'' * [[Madona u crkvi]], ''oko 1426, Galerija slika, Berlin'' * Kardinal Nikolo Albergati, ''oko 1432, [[Kunsthistorisches Museum]] [[Beč]]'' * Portret mladića (Timotej), ''1432, Nacionalna galerija, London'' * Đovani Arnolfini sa suprugom Đovanom Čenami (ili [[Supružnici Arnolfini]]), ''1434, Nacionalna galerija, London'' * Madona kancelara Rolena, ''oko 1435, Luvr, Pariz'' * Blagovesti, ''oko 1435, Muzej Tisen-Bornemica, Madrid'' * „Luka“ Madona, ''oko 1435, Umetnički institut, Frankfurt'' * Portret Boduena de Lanoja, ''oko 1436-1438, Državni muzej, Berlin'' * Portret Jan de Leva, ''1436, Kunsthistorisches Museum, Beč'' * Madona kanonika Van der Pelea, ''1436, Muzej lepih umetnosti, Briž'' * Margareta van Ajk, ''1439, Muzej lepih umetnosti, Briž'' <!-- * Raspeti Hrist, ''Galerija slika, Berlin'' * Portret Đovani Arnolfinija, ''Galerija slika, Berlin'' * Čovek sa karamfilom, ''Galerija slika, Berlin''--> <gallery> Datoteka:Hubert_van_Eyck_006.jpg|Gentski oltar (detalj), Sv. Bavon, Gent Datoteka:Ghent Altarpiece Google Art Project.jpg|Gentski oltar, Sv. Bavon, Gent Datoteka:Ghent Altarpiece D - Nature.jpg|Gentski oltar (detalj pejzaža), Sv. Bavon, Gent Datoteka:Ghent Altarpiece A - Eve.jpg|Gentski oltar (lik Eve), Sv. Bavon, Gent Datoteka:Anonymous - Christ on the Cross - 525 F - Gemäldegalerie.jpg|Raspeti Hrist, Galerija slika, Berlin Datoteka:La Vierge du chancelier Rolin - Jan van Eyck - Musée du Louvre Peintures INV 1271 ; MR 705.jpg|Madona kancelara Rolena, Luvr, Pariz Datoteka:Eyck, Jan van - Portret van Margareta van Eyck.jpg|Margareta van Ajk, Muzej lepih umetnosti Briž Datoteka:Jan van Eyck 089.jpg|Portret Jana de Leva, Kunsthistorisches Museum, Beč </gallery> == Vanjske veze == {{Commonscat|Jan van Eyck}} * [http://speurrsite.erdasys.com/index.html SpeuRRsite - Bog jaganjac - Gentski oltar - Pravedni suci.] * [http://www.wga.hu/html/e/eyck_van/jan/index.html Web Gallery of Art] * [http://www.museumsyndicate.com/artist.php?artist=9 Jan van Eyck galerija na MuseumSyndicate.] {{DEFAULTSORT:Eyck, Jan van}} [[Kategorija:Rođeni 1380-ih]] [[Kategorija:Umrli 1441.]] [[Kategorija:Belgijski slikari]] [[Kategorija:Renesansni slikari]] 37hksqefqhfuqtifs9mkqe6nluidupp Gentski oltar 0 63559 42601823 42562216 2026-05-26T04:58:37Z Surajr7 346896 42601823 wikitext text/x-wiki {{Slika (HR) | slika= Ghent Altarpiece (closed, after restoration).jpg | ime= Gentski oltar (zatvoren) | autor= [[Hubert van Eyck]] i [[Jan van Eyck]] | godina= ca. [[1432]]. | tip= ulje na drvu | visina=350 | širina=440 | grad= [[Gent]] | muzej= Katedrala sv. Bavona }} '''Gentski oltar''' je spektakularni oltar-poliptih (4,5 x 3,5 m, sa 20 ploča) koji se nalazi u [[katedrala|katedrali]] [[Sint Baafskathedraal (Gent)|sv. Bavona]] [[Gent]]u, djelo je slavne ''braće van Eyck'' ([[Hubert van Eyck]] i [[Jan van Eyck]]). Ovo veliko remek-djelo započeto je za [[Bavarska|bavarskog]] vojvodu ''Johanna'' i njegovu prijestolnicu u [[Utrecht]]u, a završeno, nakon vojvodine smrti, za bogatog patricija ''Jodoka Vyda'', za njegovu obiteljsku kapelicu u katedrali sv. Bava. (Po natpisu kronostihu na ovome oltaru, ''Pictor Hubertus Deyck, major que nemo repetus'', [[Hubert van Eyck|Hubert]] je smatran za najvećeg slikara svoga doba.) Zapravo Hubert je započeo ovo djelo, ali ga je [[1432]]. završio njegov brat [[Jan van Eyck|Jan]], 10 godina nakon njegove smrti. [[Datoteka:Jan and Hubert van Eyck - Ghent Altarpiece.jpg|thumb|left|300px|''Gentski oltar'' (otvoren).]] [[Ikonografija|Ikonografska]] tematika oltara je u vezi s biblijskim [[Ivan Krstitelj|Ivanom Krstiteljem]] i [[Откровење|Apokalipsom]] [[Sveti Ivan|Ivana Evanđelista]] ''(“Klanjanje janjetu”)''. Na ovom djelu, u okviru nordijskog slikarstva i njegove srednjovjekovne sakralne sheme, javlja se prvi put niz novih suvremenih motiva i tema. Čitav apokaliptički prizor (''Ecce agnus dei'' – skupina vjernika kako se klanja apokaliptičnom jaganjcu) kao kompozicija smješten je u prirodni ambijent, u slobodan pejsaž, koji je dat minuciozno, gotovo pendantno veristički. Braća van Eyck su u obradi [[pejzaž (likovni)|pejzaža]], kostima i lica saželi i pružili u tome velikome djelu sve što je tadašnja nordijska umjetnost mogla uopće dati. Likovi i dijelovi pejzaža prikazani su kao pojave sagledane u prirodi i ostvarene na način, koji nasuprot tradicionalnim idealističkim likovnim formulacijama jasno ukazuje na realističke tendencije. Primjena [[uljene boje]] omogućila im je profinjene prijelaze u tonovima i bogata i harmonična kolorita, te bolje dočaravanje dubine prostora. Nad ''glavnom pločom'' prikazan je Krist između Marije i Ivana Krstitelja. [[Adam]] i [[Eva]] koji se nalaze na krilima ovog sklopivog oltara su prva dva akta u okviru nordijske slikarske tematike, a nastala su gotovo u isto vrijeme kad i [[Masaccio]]vi aktovi “praroditelja” u [[firenca|firentinskoj]] crkvi ''Sta Maria del Camine''. Oba akta pružaju primjer dotada nedostignutog savršenstva u slikanju golih tijela. Pored njih su vjerojatno prvi vjerni [[portret]]i na sjeveru - donatora Jodocusa Vydta i njegove žene. Jedna od ploča na ovome oltaru je i ''Pjevanje anđela'' koji rasporedom masa, osobnim karakteriziranjem pojedinih likova, snažnim živim bojama koje do dan danas nisu trebale nikakvog popravka, znače početak nove epohe umjetnosti - [[renesansa|renesanse]]. == Vanjske veze == {{commonscat|Ghent Altarpiece}} * [http://academic.marist.edu/mainzer/notes14/avn14.htm Detailed notes on the iconography- Marist Collecge] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090111050304/http://academic.marist.edu/mainzer/notes14/avn14.htm |date=2009-01-11 }} * [http://www.metmuseum.org/toah/hd/ghnt/hd_ghnt.htm The Metropolitan Museum] * [http://mexplaza.udg.mx/wm/paint/auth/eyck/ghent/ Webmuseum, Paris: Eyck, Jan van: The Ghent altarpiece] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070714210944/http://mexplaza.udg.mx/wm/paint/auth/eyck/ghent/ |date=2007-07-14 }} * [http://cgfa.sunsite.dk/eyck/ghent/ Jan and Hubert van Eyck: The Ghent Altarpiece - Cathedral of St. Bavon at Ghent] * [http://www.lukasweb.be Image bank of the Flemish Reproductiefonds containing high resolution digital images of the Ghent Altarpiece made on request of Saint Bavo Cathedral] * [http://judges.mysticlamb.net/ The theft of the Just Judges] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070930041032/http://judges.mysticlamb.net/ |date=2007-09-30 }} [[Kategorija:Umjetničke slike]] [[Kategorija:Renesansne slike]] [[Kategorija:Slike gotike]] n43er36yayp9lw2my82tzyj1otwr0hh 42601827 42601823 2026-05-26T05:03:58Z Surajr7 346896 42601827 wikitext text/x-wiki {{Slika (HR) | slika= Ghent Altarpiece (closed, after restoration).jpg | ime= Gentski oltar (zatvoren) | autor= [[Hubert van Eyck]] i [[Jan van Eyck]] | godina= ca. [[1432]]. | tip= ulje na drvu | visina=350 | širina=440 | grad= [[Gent]] | muzej= Katedrala sv. Bavona }} '''Gentski oltar''' je spektakularni oltar-poliptih (4,5 x 3,5 m, sa 20 ploča) koji se nalazi u [[katedrala|katedrali]] [[Sint Baafskathedraal (Gent)|sv. Bavona]] [[Gent]]u, djelo je slavne ''braće van Eyck'' ([[Hubert van Eyck]] i [[Jan van Eyck]]). Ovo veliko remek-djelo započeto je za [[Bavarska|bavarskog]] vojvodu ''Johanna'' i njegovu prijestolnicu u [[Utrecht]]u, a završeno, nakon vojvodine smrti, za bogatog patricija ''Jodoka Vyda'', za njegovu obiteljsku kapelicu u katedrali sv. Bava. (Po natpisu kronostihu na ovome oltaru, ''Pictor Hubertus Deyck, major que nemo repetus'', [[Hubert van Eyck|Hubert]] je smatran za najvećeg slikara svoga doba.) Zapravo Hubert je započeo ovo djelo, ali ga je [[1432]]. završio njegov brat [[Jan van Eyck|Jan]], 10 godina nakon njegove smrti. [[Datoteka:Ghent Altarpiece Google Art Project.jpg|thumb|left|300px|''Gentski oltar'' (otvoren).]] [[Ikonografija|Ikonografska]] tematika oltara je u vezi s biblijskim [[Ivan Krstitelj|Ivanom Krstiteljem]] i [[Откровење|Apokalipsom]] [[Sveti Ivan|Ivana Evanđelista]] ''(“Klanjanje janjetu”)''. Na ovom djelu, u okviru nordijskog slikarstva i njegove srednjovjekovne sakralne sheme, javlja se prvi put niz novih suvremenih motiva i tema. Čitav apokaliptički prizor (''Ecce agnus dei'' – skupina vjernika kako se klanja apokaliptičnom jaganjcu) kao kompozicija smješten je u prirodni ambijent, u slobodan pejsaž, koji je dat minuciozno, gotovo pendantno veristički. Braća van Eyck su u obradi [[pejzaž (likovni)|pejzaža]], kostima i lica saželi i pružili u tome velikome djelu sve što je tadašnja nordijska umjetnost mogla uopće dati. Likovi i dijelovi pejzaža prikazani su kao pojave sagledane u prirodi i ostvarene na način, koji nasuprot tradicionalnim idealističkim likovnim formulacijama jasno ukazuje na realističke tendencije. Primjena [[uljene boje]] omogućila im je profinjene prijelaze u tonovima i bogata i harmonična kolorita, te bolje dočaravanje dubine prostora. Nad ''glavnom pločom'' prikazan je Krist između Marije i Ivana Krstitelja. [[Adam]] i [[Eva]] koji se nalaze na krilima ovog sklopivog oltara su prva dva akta u okviru nordijske slikarske tematike, a nastala su gotovo u isto vrijeme kad i [[Masaccio]]vi aktovi “praroditelja” u [[firenca|firentinskoj]] crkvi ''Sta Maria del Camine''. Oba akta pružaju primjer dotada nedostignutog savršenstva u slikanju golih tijela. Pored njih su vjerojatno prvi vjerni [[portret]]i na sjeveru - donatora Jodocusa Vydta i njegove žene. Jedna od ploča na ovome oltaru je i ''Pjevanje anđela'' koji rasporedom masa, osobnim karakteriziranjem pojedinih likova, snažnim živim bojama koje do dan danas nisu trebale nikakvog popravka, znače početak nove epohe umjetnosti - [[renesansa|renesanse]]. == Vanjske veze == {{commonscat|Ghent Altarpiece}} * [http://academic.marist.edu/mainzer/notes14/avn14.htm Detailed notes on the iconography- Marist Collecge] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090111050304/http://academic.marist.edu/mainzer/notes14/avn14.htm |date=2009-01-11 }} * [http://www.metmuseum.org/toah/hd/ghnt/hd_ghnt.htm The Metropolitan Museum] * [http://mexplaza.udg.mx/wm/paint/auth/eyck/ghent/ Webmuseum, Paris: Eyck, Jan van: The Ghent altarpiece] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070714210944/http://mexplaza.udg.mx/wm/paint/auth/eyck/ghent/ |date=2007-07-14 }} * [http://cgfa.sunsite.dk/eyck/ghent/ Jan and Hubert van Eyck: The Ghent Altarpiece - Cathedral of St. Bavon at Ghent] * [http://www.lukasweb.be Image bank of the Flemish Reproductiefonds containing high resolution digital images of the Ghent Altarpiece made on request of Saint Bavo Cathedral] * [http://judges.mysticlamb.net/ The theft of the Just Judges] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070930041032/http://judges.mysticlamb.net/ |date=2007-09-30 }} [[Kategorija:Umjetničke slike]] [[Kategorija:Renesansne slike]] [[Kategorija:Slike gotike]] evy0g0p7xu83es0b8chi70cj6czt40z Stvarnost 0 66945 42601650 42508046 2026-05-25T19:21:05Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601650 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Mediated-reality-easel.jpg|mini|''Posredovana stvarnost'', umetnička fotografija]] '''Stvarnost''', '''realnost''' ili '''zbilja''' je ono što zaista postoji.<ref>{{Cite web| url = https://en.oxforddictionaries.com/definition/reality| title = reality {{!}} Definition of reality in English by Oxford Dictionaries| website = Oxford Dictionaries {{!}} English| accessdate = 28. 10. 2017.| archive-date = 2019-06-08| archive-url = https://web.archive.org/web/20190608190902/https://en.oxforddictionaries.com/definition/reality| dead-url = yes}}</ref> Stvarnost se različito tumači u [[nauka|nauci]], [[filozofija|filozofiji]], [[teologija|teologiji]] i sl. [[Fizika]] obično govori o stvarnosti kao celokupnosti [[pojava]]. Filozofija i [[psihologija]] radije govore o spoljnoj, fizičkoj stvarnosti, i o unutrašnjoj, psihičkoj ili mentalnoj stvarnosti (predstave, misli, sećanja, snovi), kao i o društveno-političkoj i kulturnoj stvarnosti, koja počiva na interakciji ova dva vida stvarnosti. Teologija i [[ontologija]] govore o [[biće|biću]], kao jedinoj stvarnosti koja jeste. Filozofi razlikuju [[Misao|misli]] koje odgovaraju realnosti, koherentne apstrakcije (zamislive stvari koje nisu stvarne), i one koje ne mogu biti ni [[razum]]no zamišljene. U kontrastu s tim, [[postojanje]] se često ograničava samo na ono što [[priroda|fizički postoji]]. Realnost se često suprotstavlja onome što je [[Imaginacija|imaginarno]], [[Iluzija|iluzorno]], [[Deluzija|deluziono]], [[san]], [[laž]]no, [[fikcija|fiktivno]] ili [[apstrakcija|apstraktno]]. U isto vreme, apstraktno igra ulogu u životu i u [[Akademija|akadamskim]] istraživanjima. Na primer, [[uzročnost]], [[vrlina]], [[život]], i [[pravda]] su apstraktni koncepti. Postojanje i realnost apstrakcija su sporni: jedna ekstremna pozicija ih smatra pukim rečima; druga pozicija ih smatra višim vidom istina od manje apstraktnih koncepata. Ovo neslaganje je osnova filozofskog [[Problem univerzalija|problema univerzalija]]. [[Istina]] se odnosi na ono što je realno, dok [[lažno]] obuhvata ono što nije. == U filozofiji == [[Filozofija]] adresira dva različita aspekta: prirodu same realnosti, i odnos između [[um]]a (kao i [[jezik]]a i [[kultura|kulture]]) i realnosti. [[Ontologija]] je proučavanje [[biće|bića]], onoga što jeste. Zadatak ontologije je da opiše najopštije kategorije bića i kako su one povezane. S druge strane, filozofske rasprave se bave načinima na koje je realnost zavisna (ili „konstruisana”) od faktora kao što su percepcija, verovanja i druga mentalna stanja, kao i kulture, [[religija|religije]] i zajedničkog [[svetonazor]]a. Gledište da postoji stvarnost nezavisno od uverenja i opažanja naziva se [[Realizam (filozofija)|realizam]]. [[Antirealizam]] je noviji termin za suprotnost realizmu. Raniji je bio [[idealizam]], tako nazvan jer se smatralo da realnost počiva u umu, i da je proizvod naših ''ideja''. Konačno, antirealizam je postao pomodni termin za ''bilo koje'' gledište po kome postojanje nekog objekta zavisi od uma ili kulturnih artefakata. Stanovište da je takozvani spoljašnji svet u stvari samo društveni, ili kulturni, artefakt, zvani [[social constructionism|socijalni konstruktivizam]]. [[Teorija korespondencije]] tvrdi da „istinsko” poznavanje realnosti predstavlja korespondenciju izjava sa stvarnošću. === Ibn Arabi === Takozvana stvarnost, odnosno svet čula koji nas okružuje i koji smo navikli da smatramo stvarnošću, za islamskog filozofa [[Ibn Arabi]]ja nije ništa drugo nego san.<ref name="San i stvarnost kod Ibn Arabija">Tošiko Izucu, San i stvarnost kod Ibn Arabija, Zbornik radova „San, java i buđenje“ (priredio [[Dušan Pajin]]), Dečje novine, Gornji Milanovac, 1991.</ref> Naša čula primaju utiske koje razvrstavamo i uređujemo umom, uspostavljajući čvrst poredak stvari. Ova konstruisana tvorevina uma zatim se naziva stvarnošću. Međutim, prema Ibn Arabiju, to nije stvarnost u pravom smislu te reči, odnosno nije [[biće]] ({{jez-arap|wujud}}) kakvo jeste. Ljudima u svetu čula biće je jednako neprimetno kao što su objekti čula neprimetni čoveku koji spava. {{izdvojeni citat|Ovaj svet je tek puki privid: on nema stvarno biće. I to je ono što se naziva uobraziljom ({{jez-arap|khayal}}) ... Znajte da ste i vi sami samo jedna uobrazilja. I sve što opažate i kada kažete sami sebi „to nisam ja“, takođe je uobrazilja. Prema tome, čitav svet postojanja je uobrazilja unutar uobrazilje.<ref name="San i stvarnost kod Ibn Arabija"/>|[[Ibn Arabi]]}} Međutim, takozvanu stvarnost ne treba smatrati potpuno neosnovanom, jer ona ipak odražava istinsku stvarnost na nivou predstave. Takozvana stvarnost je san, ali ne i puki privid. Ona je oblik javljanja apsolutne stvarnosti koju Ibn Arabi naziva istina ({{jez-arap|al-haqq}}). Stoga Ibn Arabi smatra da je stvarnost potrebno protumačiti na pravilan način, baš kao što tumačimo snove.<ref name="San i stvarnost kod Ibn Arabija"/> Promenljivi svet postojanja i nastajanja, sa mnoštvom pojavnih oblika, predstava je koja delimično otkriva i samu stvarnost. Onaj ko je u stanju da spozna ispoljavanje jedne stvarnosti u različitim oblicima mnoštvenosti, dosegao je najdublje tajne sufijskog puta ({{jez-arap|tariqah}}). Međutim, ova spoznaja uglavnom ostaje nedostupna većini ljudi koji su uvereni da je čulni svet nešto materijalno i čvrsto. Ibn Arabi primećuje da u pogledu čulnog nema nikakve razlike između sna i stvarnosti jer je „funkcija uobrazilje da proizvodi čulne stvari i ništa više“.<ref name="San i stvarnost kod Ibn Arabija"/> === Džordž Berkli === Irski filozof [[Džordž Berkli]] zastupa gledište nazvano [[subjektivni idealizam]], po kome su opaženi predmeti samo ideje u umu. No, on ne tvrdi da je stvarnost „mentalna konstrukcija”; pošto opažaje kreira Bog. Berkli uviđa da nam [[čula]] daju znanje jedino o našim [[opažaj]]ima, ali nas ne obaveštavaju o postojanju neopaženih stvari izvan svesti. Po njemu, ne postoji nikakav razlog da verujemo u postojanje tela izvan svesti. Jer, ne postoji nužna veza između pretpostavke vanjskih tela i naših ideja.<ref name="Džordž Berkli 1977">Džordž Berkli, Rasprava o principima ljudskog saznanja (str. 48 – 50), Beograd 1977.</ref> Ono što se dešava u snovima, bunilu i slično, neosporno potvrđuje da je moguće da budemo aficirani idejama bez ikakvih spoljašnjih tela.<ref name="Džordž Berkli 1977"/> Međutim, postoji razlika. Čulne ideje su jače, življe i razgovetnije od ideja mašte. One, takođe, poseduju postojanost, red i povezanost i nisu izazvane nasumce, kao što je često slučaj sa onim koje su posledica ljudske volje, već u pravilnim nizovima ili serijama, "čiji izvanredan spoj dovoljno svedoči o mudrosti i blagonaklonosti njihovog tvorca".<ref name="ReferenceA">Džordž Berkli, Rasprava o principima ljudskog saznanja (str. 55), Beograd 1977.</ref> Određena pravila na koje svest od koje zavisimo izaziva u nama čulne ideje nazivaju se [[Fizički zakoni|zakoni prirode]]; njih mi saznajemo [[iskustvo]]m, koje nas uči da su takve i takve ideje praćene takvim i takvim drugim idejama u uobičajenom toku stvari.<ref name="ReferenceA"/> Prema Berkliju, ideje koje Tvorac utiskuje u čula nazivaju se ''realnim stvarima'', a ideje izazvane u mašti se nazivaju ''idejama'' ili ''slikama stvari'' koje one kopiraju i predstavljaju.<ref>Džordž Berkli, Rasprava o principima ljudskog saznanja (str. 56), Beograd 1977.</ref> Na taj način, sve što vidimo, osećamo, čujemo ili na ma koji način razumemo, ostaje isto tako sigurno i stvarno kao što je bilo.<ref name="ReferenceB">Džordž Berkli, Rasprava o principima ljudskog saznanja (str. 58), Beograd 1977.</ref> Dakle, Berkli ne pobija realno postojanje opaženih stvari, ali pobija postojanje [[materija|materije]].<ref name="ReferenceB"/> === Spinoza === {{izdvojeni citat|Pod stvarnošću i savršenstvom razumem jedno isto.<ref>Spinoza, Etika (str. 46), Beograd, 1983.</ref>|[[Spinoza]]}} === Lajbnic === Prema [[Lajbnic]]u, ako postoji jedna stvarnost, u biti stvari ili u njihovim mogućnostima, ili samo u vječnim istinama, ta se stvarnost mora osnivati na nečemu postojecem i zbiljskom i prema tome na postojanju nužnog [[biće|bića]], u kojem bit sadrži u sebi egzistenciju i kome, da bi bilo zbiljsko, dostaje već i to, da bude moguće.<ref name="Monadologija">[https://filozofskitekstovi.wordpress.com/2010/08/24/g-w-leibniz-monadologija Gotfrid Vilhelm Lajbnic, Monadologija (izvod iz dela)]</ref> === Hegel === Jedna od Hegelovih poznatijih izjava glasi: "Što je umno, to je zbiljsko; a što je zbiljsko, to je umno."<ref name="Osnovne crte filozofije prava">[https://filozofskitekstovi.wordpress.com/2010/10/17/g-w-f-hegel-samosvest Hegel, Osnovne crte filozofije prava (izvod iz dela)]</ref> == U fizici == === Realizam i lokalitet === Realizam u smislu u kome ga koriste fizičari nije isto što i [[Realizam (filozofija)|realizam]] u [[metafizika|metafizici]].<ref>[https://arxiv.org/abs/quant-ph/0607057v2 Norsen, T. – Against "Realism"]</ref> Potonji je tvrdnja da je svet nezavistan od uma: da čak i ako rezultati merenja ne postoje pre merenja, to ne zahteva da su oni kreacija posmatrača. Osim toga, svojstvo koje je nezavisno od uma ne mora da bude vrednost neke fizičke promenljive, kao što je pozicija ili [[Impuls|momenat]]. Svojstvo može da bude ''[[Dispozicija|dispoziciono]]'' (ili potencijalno), tj. ono može da bude tendencija: poput načina na koji stakleni predmeti imaju tendenciju da se lome, ili su skloni lomu, čak i ako nisu ''u stvari'' polomljeni. Na isti način, od uma nezavisna svojstva kvantnih sistema se mogu sastojati od tendencije da odgovore na određena merenja sa određenim vrednostima sa predvidivom verovatnoćom.<ref>[http://www.generativescience.org/ Ian Thomson's dispositional quantum mechanics]</ref> Takva ontologija bi bila metafizički realna, mada nije realna u fizičkom smislu „lokalnog realizma” (što bi zahtevalo da pojedinačna vrednost bude proizvedena sa sigurnošću). Blisko srodni termin je [[counterfactual definiteness|protivrečna definitivnost]] (CFD), koja se odnosi na tvrdnju da neko može da smisleno da govori o definitivnosti rezultata merenja koja nisu izvršena (tj. sposobnost pretpostavljanja postojanja objekata i osobina objekata, čak i kada nisu bili izmereni). [[Principle of locality|Lokalni realizam]] je značajno svojstvo klasične mehanike, [[Opšta teorija relativnosti|opšte relativnosti]], i [[Klasičan elektromagnetizam|elektrodinamike]]; mada je [[kvantna mehanika]] pokazala da je [[quantum entanglement|kvantno sprezanje]] moguće. [[Albert Ajnštajn|Ajnštajn]] je to odbacio, predlažući [[EPR paradoks]], ali je to naknadno bilo kvantifikovano putem [[Bell's theorem|Belovih nejednakosti]].<ref>[http://bendov.info/eng/crucial.htm Ben Dov, Y. Local Realism and the Crucial experiment.]</ref> Ako su Belove nejednakosti prekršene, bilo lokalni realizam ''ili'' [[counterfactual definiteness|protivrečna definitivnost]] moraju biti nekorektni. Neki fizičari osporavaju da su ekperimentalno demonstrirana kršenja Belovih nejednakosti, po osnovi da potklasa nehomogenih Belovih nejednakosti nije bila testirana ili usled [[Loopholes in Bell test experiments|eksperimentalnih ograničenja testova]]. Različite [[Interpretations of quantum mechanics|interpretacije kvantne mehanike]] narušavaju različite delove lokalnog realizma i/ili [[counterfactual definiteness|protivrečne definitivnosti]]. === Uloga posmatrača u kvantnoj mehanici === {{see also|Kvantna dekoherencija}} Kvantni problem uma i tela se odnosi na filozofske diskusije [[Um-mozak problem|problema uma i tela]] u kontekstu [[Kvantna mehanika|kvantne mehanike]]. Budući da kvantna mehanika obuhvata [[quantum superposition|kvantne superpozicije]], koje posmatrač [[Measurement in quantum mechanics|ne spoznaje]], neke [[interpretations of quantum mechanics|interpretacije kvantne mehanike]] stavljaju svesne posmatrače u specijalnu poziciju. Osnivači kvantne mehanike raspravljali su o ulozi posmatrača. [[Volfgang Pauli]] i [[Verner Hajzenberg]] su smatrali da je posmatrač uzročnik [[wave function collapse|kolapsa]]. Ovu tačka gledišta, koju nikad nije u potpunosti podržao [[Nils Bor]], je [[Albert Ajnštajn]] proglasio mističnim i antinaučnom. Pauli je prihvatio termin, i opisao kvantnu mehaniku kao ''lucidni misticizam''.<ref>{{cite journal|journal=European Journal of Physics| volume = 30| issue = 4|year=2009| title ='Mysticism' in quantum mechanics: the forgotten controversy|last=Marin|first=Juan Miguel| doi = 10.1088/0143-0807/30/4/014| bibcode = 2009EJPh...30..807M |pages=807–822}} [http://www.iop.org/EJ/article/0143-0807/30/4/014/ejp9_4_014.pdf?request-id=9350419a-e5ea-42e2-b5f3-7878a09dfe42 link], summarized here [http://www.physorg.com/news163670588.html%7care/] {{webarchive| url = https://web.archive.org/web/20110606092933/http://www.physorg.com/news163670588.html%7Care/ |date=6. 6. 2011. }}</ref> Hajzenberg i Bor su uvek opisivali kvantnu mehaniku u smislu [[logical positivism|logičkog pozitivizma]]. Bor se takođe aktivno interesovao za filozofske implikacije kvantne teorija kao njene [[Complementarity (physics)|komplementarnosti]], na primer.<ref>{{cite journal|journal=Zygon: Journal of Religion & Science | last=Honner| first = John| title = Niels Bohr and the Mysticism of Nature | volume = 17-3 |year=2005|pages=243–253}}</ref> On je smatrao da kvantna teorija nudi kompletan opis prirode, mada taj opis nije podesan za svakodnevna iskustva – koja su bolje opisana klasičnom mehanikom i verovatnoćom. Bor nikad nije specificirao demarkacionu liniju iznad koje objekti prestaju da budu kvantni i postaju klasični. On je verovao da to nije pitanje fizike, nego filozofije. [[Eugene Wigner|Judžin Vigner]] je reformulisao misaoni eksperiment „[[Šredingerova mačka|Šredingerove mačke]]” kao „[[Wigner's friend|Vignerov prijatelj]]” i predložio da je svest posmatrača linija demarkacije koja dovodi do [[Wave function collapse|kolapsa talasne funkcije]], nezavisno od bilo koje realistične interpretacije. Obično poznat kao „[[Von Neumann–Wigner interpretation|svešću uzrokovan kolaps]]”, ova [[Interpretations of quantum mechanics|interpretacija]] kvantne mehanike navodi da [[Posmatranje|opservacija]] [[Svest|svesnog]] posmatrača je to što dovodi do kolapsa talasne funkcije. === Multiverzum === [[Multiverzum]] je [[Hipoteza|hipotetični]] set višestrukih mogućih [[svemir]]a (uključujući istorijski svemir koji mi konzistentno doživljavamo) koji zajedno sačinjavaju sve što [[Postojanje|postoji]]: celokupnost [[prostor]]a, [[vreme]]na, [[materija|materije]], i [[energija|energije]], kao i [[physical law|fizičkih zakona]] i [[Fizičke konstante|konstanti]] koji ih opisuju. Ovaj termin je skovao 1895. godine američki filozof i psiholog [[Vilijam Džejms]].<ref>James, William, ''The Will to Believe'', 1895; and earlier in 1895, as cited in [[OED]]'s new 2003 entry for "multiverse": "1895 W. JAMES in Internat. Jrnl. Ethics 6 10 Visible nature is all plasticity and indifference, a multiverse, as one might call it, and not a universe."</ref> U [[many-worlds interpretation|tumačenju mnogih svetova]] (MWI), jednoj od glavnih [[interpretations of quantum mechanics|interpretacija kvantne mehanike]], postoji beskonačan broj svemira i svaki mogući kvantni ishod se odvija u bar jednom svemiru. Struktura multiverzuma, priroda svakog svemira unutar njega i odnos između raznih konstituenata svemira, zavisi od specifičnih razmatranih multiverzumskih hipteza. Postojanje multiverzuma je hipotetski razmatrano u [[kosmologija|kosmologiji]], [[fizika|fizicu]], [[astronomija|astronomiji]], [[religija|religiji]], [[filozofija|filozofiji]], [[transpersonal psychology|transpersonalnoj psihologiji]] i [[Fikcija|fikciji]], a posebno u [[Naučna fantastika|naučnoj fantastici]] i [[Fantastika|fantastici]]. U tim kontekstima, paralelni svemiri se isto tako nazivaju „alternativnim svemirima”, „kvantnim svemirima”, „interpenetrirajućim dimenzijama”, „paralelnim dimenzijama”, „paralelnim svetovima”, „alternativnim realnostima”, „alternativnim vremenskim linijama”, i „dimenzionim ravnima”, između ostalog. === Teorija svega === [[theory of everything|Teorija svega]] je [[teorija]] u [[Teorijska fizika|teorijskoj fizici]] koja bi potpuno objasnila i povezala sve poznate fizičke fenomene, i predvidela ishod ''svakog'' experimenta koji bi se ''u principu'' mogao izvesti. Teorija svega se naziva i '''finalnom teorijom'''.{{sfn|Weinberg|1993|pp=}} Mnoge kandidate za teoriju o svemu su predložili teoretski fizičari tokom 20. veka, ali ni jedna od predloženih teorija nije bila eksperimentalno potvrđena. Primarni problem u proizvođenju teorije svega je da je teško ujediniti [[Opšta teorija relativnosti|opštu relativnost]] i [[Kvantna mehanika|kvantnu mehaniku]]. To je jedan od [[List of unsolved problems in physics|nerešenih problema u fizici]]. Inicijalno, termin „teorija svega” je bio korišten uz ironičnu konotaciju u smislu raznih prekomerno uopštenih teorija. Na primer, pradeda [[Ijon Tichy|Ijona Tihija]], karaktera iz ciklusa [[Stanislav Lem]]ovih [[naučna fantastika|naučno fantastičnih]] priča iz 1960-ih, bio je poznat po radu na „Opštoj teoriji svega”. Fizičar [[John Ellis (physicist)|Džon Elis]]<ref>{{cite journal | first = John | last=Ellis |year=2002 | journal = [[Nature (journal)|Nature]] | title = Physics gets physical (correspondence) | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-02-28_415_6875/page/956 | volume = 415 |pages=957 | doi =10.1038/415957b | bibcode = 2002Natur.415..957E | issue=6875 | pmid=11875539}}</ref> tvrdi da je on uveo ovaj pojam u tehničku literaturu u članku u časopisu ''[[Nature (časopis)|Nature]]'' 1986. godine.<ref>{{Cite journal | first = John | last=Ellis |year=1986 | journal = Nature | title = The Superstring: Theory of Everything, or of Nothing? | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1986-10-16_323_6089/page/n66 | volume = 323 |pages=595–598 | doi = 10.1038/323595a0 | bibcode = 1986Natur.323..595E | issue=6089}}</ref> Tokom vremena, ovaj termin se zadržao u popularizacijama [[Kvantna mehanika|kvantne fizike]] pri opisivanju teorije koja bi ujedinila ili objasnila jednostavnim modelom teorije svih [[Osnovne interakcije|fundamentalnih interakcija]] i svih prirodnih čestica: [[Opšta teorija relativnosti|opšte relativnosti]] za gravitaciju, i [[Standardni model|standardnog modela]] elementarnih čestica fizike – kojim su obuhvaćene kvantna mehanika – za elektromagnetizam, dve nuklearne interakcije, i poznate elementarne čestice. Sadašnji kandidati za teoriju svega su [[teorija struna]], [[M theory|M teorija]], i [[loop quantum gravity|kvantna gravitacija petlji]]. == U tehnologiji == === Virtuelna realnost === {{main|Virtuelna realnost}} [[Virtuelna realnost]] (VR) je [[Računarska simulacija|računarski simulirano]] okruženje kojim se može simulirati fizička prisutnost na mestima u stvarnom svetu, kao i u imaginarnim svetovima. [[Reality–virtuality continuum|Ralno-virtuelni kontinuum]] je kontinuirana skala između sasvim virtualnog, virtuelne stvarnosti, i sasvim realnog. Kontinuum realnosti i virtualnosti stoga obuhvata sve moguće varijacije i kompozicije stvarnih i virtuelnih objekata. To je bilo opisano kao koncept u [[Novi mediji|novim medijima]] i [[Informatika|informatici]], mada se to u stvari može smatrati pitanjem [[antropologija|antropologije]]. Koncept je prvi put uveo Pol Milgram.<ref>{{cite conference|last=Milgram| first = Paul|author2=H. Takemura |author3=A. Utsumi |author4=F. Kishino | title = Augmented Reality: A class of displays on the reality-virtuality continuum | booktitle = Proceedings of Telemanipulator and Telepresence Technologies |year=1994| url = http://vered.rose.utoronto.ca/publication/1994/Milgram_Takemura_SPIE1994.pdf | format = PDF | accessdate=15. 3. 2007. |url-status=dead | archiveurl = https://web.archive.org/web/20061004044435/https://vered.rose.utoronto.ca/publication/1994/Milgram_Takemura_SPIE1994.pdf | archivedate=4. 10. 2006. |df= |pages=2351–34}}</ref> Oblast između dva ekstrema, gde je realno pomešano sa virtuelnim, je takozvana [[Mixed reality|mešovita stvarnost]]. Ona se sastoji od [[Proširena stvarnost|proširene stvarnosti]], gde virtuelno doprinosi stvarnom, i [[Mixed reality|proširene virtuelnosti]], gde realno doprinosi virtuelnom. [[Sajberspejs]], svetski računarski sistemi koji se smatraju međusobno povezanom celinom, se može smatrati virtuelnom realnošću; na primer, na takav načini je prikazan u [[Mixed reality|sajberpank]] fikciji [[Vilijam Gibson|Vilijama Gibsona]] i drugih. ''[[Second life]]'' i [[MMORPG|masovne višekorisničke mrežne igre igranja uloga]], kao što je ''[[World of Warcraft]]'' su primeri veštačkih okruženja ili [[virtual world|virtuelnih svetova]] (koji na neki način nisu potpuna virtuelna realnost) u sajberspejsu. === „Stvarni život” u internet kulturi === Na Internetu, „[[real life|stvarni život]]” se odnosi na život u realnom svetu. To se generalno odnosi na [[život]] ili [[consensus reality|konsenzusnu stvarnost]], u kontrastu sa okolinom viđenom kao [[fikcija]] ili [[fantazija]], kao što su [[virtuelna stvarnost]], [[lifelike experience|iskustvo slično životu]], [[san|sni]], [[roman]]i, ili [[film]]ovi. U onlajn kontekstu, [[akronim]] „IRL” označava „u stvarnom životu” ({{jez-eng|in real life}}), što ima značenje „koji nije na Internetu”.<ref>{{cite web|title=AcronymFinder.com search for IRL | url = http://www.acronymfinder.com/af-query.asp?String=exact&Acronym=IRL}}</ref> [[Sociologija|Sociolozi]] koji se bave izučavanjem Interneta su utvrdili da će jednog dana, razlika između onlajn i stvarnog sveta možda izgledati „staromodno”, i napominju da su pojedini tipovi onlajn aktivnosti, kao što su seksualne intrige, već napravili potpunu tranziciju do kompletne legitimnosti i „realnosti”.<ref name=Slater>{{harvnb|Slater|2002|pp=533–543}}</ref> [[Skraćenica]] „RL” označava „stvarni život” ({{jez-eng|real life}}). Na primer, može se govoriti o „sastanku u RL” pri obraćanju osobi koju je neko upoznao putem [[Ćaskanje (internet)|onlajn ćaskanja]] ili na [[Forum (internet)|internet forumu]]. Isto tako se može koristiti za izražavanje nemogućnosti upotrebe Interneta neko vreme zbog „RL problema”. == Povezano == * [[Istina]] * [[Iluzija]] * [[Postojanje]] * [[Virtuelna stvarnost]] == Izvori == {{reflist|2}} == Literatura == * {{Cite book| ref=harv | chapter = Social Relationships and Identity On-line and Off-line | title = Handbook of New Media: Social Shaping and Consequences of ICTs | url=https://archive.org/details/handbookofnewmed0000unse_k5r6 | editor = Leah A. Lievrouw | editor-last2 = Livingstone | editor-first2 = Sonia | last=Slater| first = Don|year=2002| publisher = Sage Publications Inc |isbn=978-0-7619-6510-7|pages=[https://archive.org/details/handbookofnewmed0000unse_k5r6/page/533 533]–543}} * {{Cite book| ref=harv | last=Berger| first = Peter L.| last2=Luckmann| first2 = Thomas| title = The Social Construction of Reality: A Treatise in the Sociology of Knowledge| url=https://archive.org/details/socialconstructi00berg_1 |year=1966| publisher = Anchor Books| location = New York| accessdate=25. 9. 2016.|pages=[https://archive.org/details/socialconstructi00berg_1/page/21 21]–22}} * {{Cite book| ref=harv | first = S. A.| last=Jain| title = Reality|year=1992| publisher = Jwalamalini Trust| url = https://books.google.co.in/books?id=uRIaAAAAMAAJ|archive-url=https://archive.org/details/Reality_JMT|archive-date=2015| quote = Not in Copyright}} == Vanjske veze == {{Commonscat|Reality}} * [http://www.ditext.com/broad/reality.html C.D. Broad on Reality] * [https://www.youtube.com/watch?v=BWyTxCsIXE4 Video: Animated version of the above with Dr Quantum - Flatland] * [http://phenomenologyonline.com/ Phenomenology Online: Materials discussing and exemplifying phenomenological research] * [http://consc.net/papers/matrix.html The Matrix as Metaphysics by David Chalmers] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110709064958/http://consc.net/papers/matrix.html |date=2011-07-09 }} {{filozofija}} {{normativna kontrola}} [[Kategorija:Realnost| ]] [[Kategorija:Epistemologija]] [[Kategorija:Filozofska terminologija]] [[Kategorija:Istina]] [[Kategorija:Ontologija]] [[Kategorija:Filozofski koncepti]] [[Kategorija:Filozofske teorije]] e79j3f2rfchs9ija39frfx0vz8yqfdm Rječnik 0 67768 42601572 41676977 2026-05-25T16:29:56Z Fertile Snowcent 268167 Formatiranje. 42601572 wikitext text/x-wiki [[File:Villa di castello, biblioteca dell'accademia della crusca, dizionario petrocchi 02 crusca.jpg|thumb|300px|{{PAGENAME}}]] [[Datoteka:Latin dictionary.jpg|thumb|190px|Rječnik]] '''Rječnik''' ([[ijekavski izgovor|ijek.]]) ili '''rečnik''' ([[ekavski izgovor|ek.]]) je leksikografsko djelo koje sadržava popis riječi te izraza nekog jezika (ili više jezika) izabranih, raspoređenih i objašnjenih po nekom načelu, poredanih abecednim ili konceptualnim (tematskim) redoslijedom. U osnovi se razlikuju jezični rječnici i predmetni rječnici kao što su [[enciklopedija]] i [[leksikon]]. Jezični rječnik se prvotno bavi jezikom, odnosno leksičkim jedinicama jezika i svim njihovim jezičnim osobinama. Nerijetko nastoji, barem implicitno, odgovoriti na potrebu utvrđivanja leksičke norme danoga jezika. Proučavanjem rječnika, kao i vještinom sastavljanja rječnika (prikupljanje, opis i prezentiranje građe) bavi se [[leksikografija]]. == Rječnička struktura == Rječnička struktura dijeli se na rječničku makrostrukturu i mikrostrukturu. Rječnička makrostruktura sastoji se od popisa ili izbora natuknica ili [[lema]] u rječniku kojeg nazivamo [[abecedarij]]. Rječnička mikrostruktura sastoji se od natukničkog članka i natuknice ili leme. Natuknički članak sadržava gramatičke podatke o riječi, stilske odrednice ili oznake, podatke o etimologiji ili porijeklu riječi, definiciju, frazeološke, kolokacijske, te sintagmatske konstrukcije. == Kratka povijest == [[Babilon]]ci su napisali prvi rječnik u 6. stoljeću pr. n. e. Prvi [[Europa|europski]] rječnici bili su dvojezični. Prvi engleski rječnik napisao je [[Robert Cawdrey]] 1604. godine, a zvao se ''A Table Alphabeticall''. U Hrvatskoj je prvi rječnik napisan 1595. godine, a napisao ga je [[Faust Vrančić]] (''Rječnik pet najplemenitijih europskih jezika - latinskoga, talijanskoga, njemačkoga, dalmatinskoga i mađarskoga''). Abecedni poredak riječi rijetko se koristio do 18. stoljeća. Pojmovi su pisani prema različitim pravilima. Npr. jedan dio rječnika bio je vezan za biljke, jedan samo za životinje. == Vrste rječnika == Jezični rječnici dijele se u različite kategorije prema različitim kriterijima. Prva dimenzija po kojoj se različiti rječnici mogu razgraničiti odnosi se na broj jezika koji se predstavlja u rječnicima, pa se razlikuju ''jednojezični'', ''dvojezični'' i ''višejezični rječnici''. [[Jednojezični rječnici]] (kako jezični tako i predmetni) donose, u načelu, tumačenja na istom onom jeziku na kojem su naslovne riječi jezika (natuknice). Natuknički članak u jednojezičnom rječniku može sadržavati sljedeće podatke: natuknicu (koja sadrži podatke o pravilnom pisanju), izgovor, gramatičke podatke, definiciju, etimologiju, primjere upotrebe, te [[sinonim]]e i [[antonim]]e. [[Dvojezični rječnici]] donose tumečenja na dva jezika. Uobičajen cilj dvojezičnog rječnika je za učenje stranog jezika, a obavezno treba uključiti natuknicu, izgovor, gramatičku klasifikaciju, ekvivalente na drugom jeziku, te primjere upotrebe izraza na prvom i drugom jeziku. Dvojezični rječnici su prethodili jednojezičnim rječnicima. [[Višejezični rječnici]] donose tumačenja na više od dva jezika. U drugoj podjeli s obzirom na pokrivenost rječničkog blaga u rječniku razlikuju se ''opći'', ''predmetni'' (leksikon i enciklopedija), ''strukovni'' ili ''terminološki'', te ''specijalni rječnici''. Opći rječnici teže sveobuhvatnomu prikazu ukupnosti leksika određenog jezika, dok se strukovni ili terminološki rječnici ograničavaju na neko uže područje ili struku, odnosno sadržavaju popis strukovnih termina (npr. rječnik prava, građevinarstva, računalstva, medicine, prometa, i tako dalje). Predmetni rječnici opisuju pojmove i stvari. Specijalni rječnici obrađuju specijalno područje jezika, kao što su [[dijalekt]]i, [[frazem]]i, [[kolokacij]]e, itd. Rječnici se s obzirom na opseg i na veličinu dijele na ''opširne'', ''sažete'' i ''džepne rječnike'', dok se prema mediju dijele na ''tiskane'', ''elektroničke'' i ''online rječnike''. S obzirom na [[znanje]] i vještine korisnika razlikuju se rječnici namijenjeni djeci, pismenim odraslima, djeci školske dobi, maloj djeci, te onima koji uče [[jezik]]. Prema opreci razlikuju se ''povijesni'' ili ''sinkronijski'' i ''suvremeni'' ili ''dijakronijski rječnici''. Povijesni ili sinkronijski rječnici opisuju stanje leksika određenog jezika u nekom kraćem razdoblju, dok suvremeni ili dijakronijski rječnici prikazuju razvoj leksika određenog jezika kroz [[vrijeme]]. Rječnici se mogu podijeliti i prema organizacijskom načelu pri čemu razlikujemo ''abecedne'', ''konceptualne'' ili ''tematske'', ''odostražne'' ili ''invrezne'', te ''čestotne'' ili ''frekvencijske rječnike''. Abecedni rječnici razvrstavaju građu prema redoslijedu početnih slova. Konceptualni ili [[tematski rječnici]] razvrstavaju riječi prema određenim pojmovnim, značenjskim, asocijativnim kriterijima (ovamo kao podvrsta pripadaju i rječnici sinonima, antonima, analoški i sl. rječnici). Odostražni ili [[inverzni rječnici]] razvrstavaju riječi prema njihovim dočecima, a važni su za proučavanje sufiksalne derivacije, itd. Čestotni ili [[frekvencijski rječnici]] razvrstavaju riječi s obzirom na učestalost ili frekvenciju njihova pojavljivanja u određenom računalnom korpusu. Iznimno su korisni pri sastavljanju funkcionalnih jezičnih udžbenika, sastavljanju abecedarija za rječnike, itd. == Ostalo == U novije vrijeme sastavljaju se rječnici koji su isključivo deskriptivni (oni koji opisuju) te koji obuhvaćaju različite stilove i žanrove, a ujedno su i računalno pretraživi. Deskriptivni rječnici prikupljaju rječničko blago nekog jezika koji je doista u upotrebi, ili je bilo u upotrebi, suzdržavajući se pritom od vrijednosnih kvalifikacija. Današnji rječnici teže iscrpnosti, vjerodostojnosti, točnosti, objektivnosti te nastoje pružiti korisniku informaciju do koje žele doći. Stari rječnici bili su perspkriptivni (oni koji propisuju), te su ih karakterizirali idiosinkratičnost, subjektivnost i individualnost. Perskriptivni rječnici propisuju koje se riječi trebaju smatrati standardnima, ispravnima, pripustivima u birane književne tekstove ili govor javne komunikacije. == Povezano == * [[abecedno redanje]] * [[enciklopedija]] * [[enciklopedijski rječnik]] * [[enciklopedika]] * [[enciklopedistika]] → enciklopedika * [[Hrvatski rječnici]] * [[Hrvatski enciklopedijski rječnik]] * [[indeks]] → kazalo * [[kazalo]] * [[leksikografija]] * [[leksikologija]] * [[leksikon]] * [[W(j)ečnik]] == Literatura == * ''Opća i nacionalna enciklopedija u 20 knjiga'' (gl. ur. Antun Vujić) Pro leksis i Večernji list, Zagreb, 2005-2007; {{ISBN|953-7224-00-7}} * ''Zgusta, L. (1991). Priručnik leksikografije'' (preveo D. Šipka), Svjetlost. == Vanjske veze == {{Commonscat|Dictionaries}} * [http://hjp.srce.hr/ Hrvatski jezični portal] [[Kategorija:Rječnici| ]] [[Kategorija:Referentni radovi]] [[Kategorija:Leksikografija]] 300j0atuskc9qq7oryftluzxykqtg60 Arne Tiselius 0 67989 42601898 41568429 2026-05-26T07:45:37Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601898 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik |ime = Arne Wilhelm Kaurin Tiselius |slika = Arne Tiselius.jpg |datum_rođenja = {{Date|1902-08-10|dma}} |mjesto_rođenja = [[Stockholm]], [[Švedska]] |datum_smrti = {{death date and age|1971|10|29|1902|8|10|df=y}} |mjesto_smrti = [[Uppsala]], [[Švedska]] |prebivalište = [[Švedska]] |nacionalnost = [[švedska]] |polje = [[kemija]] |radna_institucija = [[Univerzitet u Uppsali]] |alma_mater = [[Univerzitet u Uppsali]] |doktorski_savjetnik = [[Theodor Svedberg]] |doktorski_studenti = |poznat_po = [[elektroforeza]] |nagrade = [[Nobelova nagrada za kemiju]] (1948) }} '''Arne Wilhelm Kaurin Tiselius''' ({{Date|1902-08-10|dma}}{{ndash}} {{Date|1971-10-29|dma}}) bio je [[Švedska|švedski]] [[biokemičar]] poznat po istraživanjima na polju [[elektroforeza|elektroforeze]] [[protein]]a. Godine 1948. je osvojio [[Nobelova nagrada za kemiju|Nobelovu nagradu za kemiju]]. == Izvori == * {{cite journal |author=Kekwick RA, Pedersen KO |title=Arne Tiselius, 1902-1971 |journal=Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society |volume=20 |issue= |pages=401–28 |year=1974 |pmid=11615762 |doi=10.1098/rsbm.1974.0018 |url=http://www.jstor.org/stable/769648}} * {{cite journal |author=Kyle RA, Shampo MA |title=Arne Tiselius--father of electrophoresis |url=https://archive.org/details/sim_mayo-clinic-proceedings_2005-03_80_3/page/n5 |journal=Mayo Clinic Proceedings |volume=80 |issue=3 |pages=302 |year=2005 |month=March |pmid=15757008}} * {{cite journal | author = Tiselius, Arne | title = A new apparatus for electrophoretic analysis of colloidal mixtures | journal = Transactions of the Faraday Society | year = 1937 | volume = 33 | issue = | pages = 524 | url = | doi = 10.1039/tf9373300524 }} * {{cite journal | author = A Tiselius | title = The moving-boundary method of studying the electrophoresis of proteins | journal = Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis | year = 1930 | volume = Ser. IV, Vol. 7 | issue = 4 | pages = | url = }} * {{cite journal |author=Tiselius A |title=Reflections from both sides of the counter |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1968_37/page/1 |journal=Annual Review of Biochemistry |volume=37 |issue= |pages=1–24 |year=1968 |pmid=4875715 |doi=10.1146/annurev.bi.37.070168.000245}} * {{cite journal |author=Putnam FW |title=Alpha-, beta-, gamma-globulin--Arne Tiselius and the advent of electrophoresis |url=https://archive.org/details/sim_perspectives-in-biology-and-medicine_spring-1993_36_3/page/323 |journal=Perspectives in Biology and Medicine |volume=36 |issue=3 |pages=323–37 |year=1993 |pmid=7685077}} * {{cite journal |author=Kay LE |title=Laboratory technology and biological knowledge: the Tiselius electrophoresis apparatus, 1930-1945 |journal=History and Philosophy of the Life Sciences |volume=10 |issue=1 |pages=51–72 |year=1988 |pmid=3045854}} * {{cite journal |author=Hjertén S |title=Dedication to Professor Arne Tiselius |journal=Annals of the New York Academy of Sciences |volume=209 |issue= |pages=5–7 |year=1973 |month=June |pmid=4577171 |doi=10.1111/j.1749-6632.1973.tb47513.x}} * {{cite journal |author=Hertén S |title=Arne Tiselius. 1902-1971 |journal=Journal of Ultrastructure Research |volume=39 |issue=5 |pages=624–8 |year=1972 |month=June |pmid=4556330}} * {{cite journal |author=Hjertén S |title=Arne Tiselius 1902-1971 |journal=Journal of Chromatography |volume=65 |issue=2 |pages=345–8 |year=1972 |month=February |pmid=4552643}} == Vanjske veze == * [http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1948/tiselius-lecture.html Nobel Lecture] ''Electrophoresis and Adsorption Analysis as Aids in Investigations of Large Molecular Weight Substances and Their Breakdown Products'' from Nobelprize.org website * [http://nobelprize.org/chemistry/laureates/1948/tiselius-bio.html Biography] Biography from Nobelprize.org website {{Nobelova nagrada za kemiju}} {{Lifetime|1902|1971|Tiselius, Arne}} [[Kategorija:Švedski hemičari]] [[Kategorija:Nobelovci za hemiju]] cp4cky0nrf6w9apwxahbww2swfbceer Šablon:Top 10 tenisera i teniserki 10 69056 42601537 42600577 2026-05-25T12:03:37Z Ekvatarina 270952 42601537 wikitext text/x-wiki <!--DO NOT UPDATE BEFORE OFFICIAL RANKINGS ARE PUBLISHED!--> {{Navbox with columns | name = Top 10 tenisera i teniserki | title = Prvih 10 tenisera i teniserki na svijetu (ažurirano 25. maja 2026.) | titlestyle = background:#f5ebda; color:black; | belowstyle = background:#f2e7d3; color:black; | state = <includeonly>{{{state|collapsed}}}</includeonly> | colstyle = text-align:left; | colwidth = 25% | col1header = [[ATP ljestvica|ATP singlovi]] | col1headerstyle = background:#f3f3f3; color:black; | col2header = [[ATP ljestvica|ATP parovi]] | col2headerstyle = background:#f3f3f3; color:black; | col3header = [[WTA ljestvica|WTA singlovi]] | col3headerstyle = background:#f3f3f3; color:black; | col4header = [[WTA ljestvica|WTA parovi]] | col4headerstyle = background:#f3f3f3; color:black; | col1 = <div style="display: table; width: 100%"><div style="display: table-row"><div style="display: table-cell; {{#if:{{{atpsingles|{{{atpsinglovi|}}}}}}|background: #ffc}}"> #{{flagicon|ITA}} [[Jannik Sinner]] #{{flagicon|ESP}} [[Carlos Alcaraz]] #{{flagicon|GER}} [[Alexander Zverev]] #{{flagicon|SRB}} [[Novak Đoković]] #{{flagicon|USA}} [[Ben Shelton]] #{{flagicon|CAN}} [[Félix Auger-Aliassime]] #{{flagicon|AUS}} [[Alex de Minaur]] #{{flagicon image|Blank flag.svg|border=0}} [[Danil Medvedev]] #{{flagicon|USA}} [[Taylor Fritz]] #{{flagicon|KAZ}} [[Aleksandar Bubljik]] <!-- #{{flagicon|ITA}} [[Lorenzo Musetti]] #{{flagicon|ITA}} [[Flavio Cobolli]] #{{flagicon|CZE}} [[Jiří Lehečka]] --> </div></div></div> | col2 = <div style="display: table; width: 100%"><div style="display: table-row"><div style="display: table-cell; {{#if:{{{atpdoubles|{{{atpparovi|}}}}}}|background: #ffc}}"> <ol> <li value="1">{{flagicon|GBR}} [[Neal Skupski]] <li value="2">{{flagicon|ARG}} [[Horacio Zeballos]] <li value="3"">{{flagicon|ESP}} [[Marcel Granollers]] <li value="4">{{flagicon|FIN}} [[Harri Heliövaara]] <li value="4">{{flagicon|GBR}} [[Henry Patten]] <li value="6">{{flagicon|GBR}} [[Julian Cash]] <li value="6">{{flagicon|GBR}} [[Lloyd Glasspool]] <li value="8">{{flagicon|GBR}} [[Joe Salisbury]] <li value="9">{{flagicon|ITA}} [[Andrea Vavassori]] <li value="10">{{flagicon|GER}} [[Kevin Krawietz]] <!-- <li value="11">{{flagicon|ITA}} [[Simone Bolelli]] <li value="12">{{flagicon|GER}} [[Tim Pütz]] <li value="13">{{flagicon|USA}} [[Christian Harrison]] --> </ol> </div></div></div> | col3 = <div style="display: table; width: 100%"><div style="display: table-row"><div style="display: table-cell; {{#if:{{{wtasingles|{{{wtasinglovi|}}}}}}|background: #ffc}}"> #{{flagicon image|Blank flag.svg|border=0}} [[Arina Sabaljenka]] #{{flagicon|KAZ}} [[Jelena Ribakina]] #{{flagicon|POL}} [[Iga Świątek]] #{{flagicon|USA}} [[Coco Gauff]] #{{flagicon|USA}} [[Jessica Pegula]] #{{flagicon|USA}} [[Amanda Anisimova]] #{{flagicon|UKR}} [[Elina Svitoljina]] #{{flagicon image|Blank flag.svg|border=0}} [[Mira Andrejeva]] #{{flagicon|CAN}} [[Victoria Mboko]] #{{flagicon|CZE}} [[Karolína Muchová]] <!-- #{{flagicon|SUI} [[Belinda Bencic]] #{{flagicon|CZE}} [[Linda Noskova]] #{{flagicon|ITA}} [[Jasmine Paolini]] --> </div></div></div> | col4 = <div style="display: table; width: 100%"><div style="display: table-row"><div style="display: table-cell; {{#if:{{{wtadoubles|{{{wtaparovi|}}}}}}|background: #ffc}}"> <ol> <li value="1">{{flagicon|CZE}} [[Kateřina Siniaková]] <li value="2">{{flagicon|USA}} [[Taylor Townsend]] <li value="3">{{flagicon|BEL}} [[Elise Mertens]] <li value="4">{{flagicon|CAN}} [[Gabriela Dabrowski]] <li value="5">{{flagicon|SRB}} [[Aleksandra Krunić]] <li value="6">{{flagicon|KAZ}} [[Ana Danilina]] <li value="7">{{flagicon|ITA}} [[Jasmine Paolini]] <li value="7">{{flagicon|ITA}} [[Sara Errani]] <li value="9">{{flagicon|BRA}} [[Luisa Stefani]] <li value="10">{{flagicon|CHN}} [[Shuai Zhang]] <!-- <li value="11">{{flagicon|TPE}} [[Su-Wei Hsieh]] <li value="12">{{flagicon|LAT}} [[Jelena Ostapenko]] --> </ol> </div></div></div> | below= }}<noinclude> {{Squad maintenance}} {{documentation}}<!-- Add categories and interwikis to the /doc subpage, not here! --> </noinclude> d3dd5zfma309lad20y6cgatrypn8hbr Arno 0 72498 42601762 42409175 2026-05-26T00:44:26Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601762 wikitext text/x-wiki {{Infokutija vodotok | ime = Arno | drugo_ime = | slika = View From the Ponte Vecchio of the River Arno.jpg | slika_širina = | slika_opis = Pogled na Arno s [[Ponte Vecchio|Ponte Vecchija]] | kontinenti = [[Evropa]] | regije = | države = {{flag|Italija}} | pokrajine = [[Toskana]] | gradovi = [[Firenca]], [[Empoli]], [[Pisa]] | izvor = [[Falterona]] | izvor_visina = 1385 | izvor_koord = {{Coor dms|43|43|32|N|11|40|18|E}} | ušće = [[Marina di Pisa, Pisa|Marina di Pisa]] | ušće_visina = 0 | ušće_koord = {{Coor dms|43|40|47|N|10|16|36|E}} | ušće_vrsta = | dužina = 241 | pritoke = [[Sieve (rijeka)|Sieve]], [[Bisenzio]], [[Ombrone]], [[Era (rijeka)|Era]], [[Elsa (rijeka)|Elsa]], [[Pesa (rijeka)|Pesa]], [[Pescia (rijeka)|Pescia]] | prot_jezera = | vodopadi = | ade = | protok_sred = 110 | protok_min = | protok_maks = | sliv = [[Tirensko more|tirenski]] | površina = 8228 | ulijeva_se_u = [[Tirensko more]] | broj_vrsta = | zaš_područja = | mostovi = [[Ponte Vecchio]] i dr. | brane = | akumulacije = | plovnost = | luke = | kol_robe = | karta = Arno (fleuve).png | karta_širina = | karta_opis = Arno na karti [[Toskana|Toskane]] }} '''Arno''' je [[Rijeka (vodotok)|rijeka]] u [[Italija|Italiji]], u regiji [[Toskana|Toskani]]. Najvažnija je rijeka središnje Italije nakon [[Tiber]]a. Rijeka izvire na planini [[Falterona]] u [[Apenini]]ma i teče prema jugu. Blizu [[Arezzo|Arezza]] skreće prema zapadu. Teče kroz [[Firenca|Firencu]], [[Empoli]] i [[Pisa|Pisu]] te se ulijeva u [[Tirensko more]] kod [[resort|ljetovališta]] [[Marina di Pisa, Pisa|Marina di Pisa]]. Najveća je rijeka regije s duljinom od 241 [[km]]. Glavne su joj pritoke: [[Sieve (rijeka)|Sieve]]{{newdsm}} (60&nbsp;km), [[Bisenzio]] (49&nbsp;km), [[Ombrone]], [[Era (rijeka)|Era]]{{newdsm}}, [[Elsa (rijeka)|Elsa]]{{newdsm}}, [[Pesa (rijeka)|Pesa]]{{newdsm}} i [[Pescia (rijeka)|Pescia]]{{newdsm}}. Porječje zauzima preko 8.200&nbsp;km² i prima vodu iz sljedećih porječja: * [[Casentino]], u [[Arezzo (provincija)|pokrajini Arezzo]], * Val di Chiana, * Gornji [[Valdarno]], * [[Sieve (rijeka)|Sieve]]{{newdsm}}, koja se ulijeva u Arno neposredno prije Firence, * Srednji Valdarno, * Donji Valdarno. Rijeka teče kroz Firencu, gdje prolazi ispod mostova [[Ponte Vecchio]] i [[Ponte Santa Trinita]]. Rijeka je kroz povijest redovito [[Poplava|plavila]] grad, posljednji puta [[1966.]] godine. Tada je rijeka prešla nasipe i preko 40 je ljudi smrtno stradalo, a brojne su umjetnine uništene ili oštećene. Više od 40 godina kasnije još na stotine umjetnina čekaju obnovu.<ref>{{cite journal | author = Alison McLean | year = 2006 | month = November | title = This Month in History | url = https://archive.org/details/sim_smithsonian_2006-11_37_8/page/n37 | journal = Smithsonian | volume = 37 | issue = 8 | pages = 34 }}</ref> Istjek Arna je nestalan i može biti (blizu izvora) između 0,56 m³/s i 3.540 m³/s. Ipak, nove su brane uzvodno od Firence gotovo riješile problem poplava. == Galerija == <gallery perrow="3"> Datoteka:Arno_river.jpg|Arno u Firenci Datoteka:Arno River in Pisa.honeydew.jpg|Arno u Pisi, blizu mosta Ponte della Fortezza Datoteka:Arno_Mouth_Italy_aerial_view.jpg|Ušće Arna blizu Pise </gallery> == Reference == {{izvori}} == Vanjske veze == * [http://www.adbarno.it/cont/testo.php?id=1 Autorità di Bacino del fiume Arno] {{it icon}} {{en icon}} ;Ostali projekti {{WProjekti | commons = Arno | commonssh = Arno | commonscat = Arno River | commonscatsh = Arno }} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Rijeke u Toskani]] [[Kategorija:Rijeke u Italiji]] [[Kategorija:Tirenski sliv]] h2hf8n9q3a93s9rp9fc927s5799oea2 Ara Pacis 0 86341 42601749 42586612 2026-05-26T00:08:42Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601749 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Ara Pacis-Ben Demey.jpg|thumb|left|250px|'''Ara Pacis Augustae''' ''(Oltar božanskog mira)'', muzej Ara Pacis, Rim.]] [[Datoteka:Ara pacis fregio lato nord.JPG|thumb|200px|Centralni reljef s prikazom božice mira.]] [[Datoteka:Ara pacis fregio lato est 1.JPG|thumb|200px|Detalj svečanog mimohoda.]] ''''''Ara Pacis''' Augustae''' (lat. Oltar veličanstvenog mira) je monumentalni oltar koji je napravljen po naredbi [[Rimski senat|senata]], od 13. pne. - 9. g., kako bi se proslavio [[August]]ov pobjednički povratak iz [[Galija (rimska provincija)|Galije]] i [[Španjolska|Španjolske]]<ref name="crow">{{cite journal | last =Crow | first =Charlotte | title =The Ara Pacis | url =https://archive.org/details/sim_history-today_2006-06_56_6/page/n6 | journal =History Today | volume =56 | issue =6 | pages =5 | date =2006 | accessdate = 2007-02-28}}</ref>. Na [[reljef]]ima koji ispunjavaju cijelu površinu kvadratnog svetišta prikazana je carska obitelj sa simbolima vjerske pobožnosti i plodonosne zemljoradnje. Oltarni ukrasi naglašavaju Augustovu važnost u održavanju mira i blagostanja u [[Rimsko Carstvo|Rimu]], "[[Pax Romana]]" ili stogodišnji mir. Ovaj zavjetni objekt najšire izražava carsku koncepciju [[portret]]a. Na licima iz '''svečanog mimohoda''' prevladava realistični naglasak bez insistiranja na pojedinostima, samo jednostavan [[ritam (likovna umjetnost)|ritam]] nabora koji su pokrenuti svečanim hodom. == Poveznice == * [[Rim]] * [[Umjetnost starog Rima]] * [[Rimsko Carstvo]] == Izvori == {{izvori}} == Vanjske veze == {{commonscat}} * [http://penelope.uchicago.edu/Thayer/E/Gazetteer/Places/Europe/Italy/Lazio/Roma/Rome/_Texts/PLATOP*/Ara_Pacis.html Samuel Ball Platner, ''Topografski rječnik starog Rima'': Ara Pacis (engleski).] * [http://en.arapacis.it/ Službena web stranica Ara Pacis muzeja na engleskom.]{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} * [http://penelope.uchicago.edu/Thayer/E/Gazetteer/Places/Europe/Italy/Lazio/Roma/Rome/Ara_Pacis/home.html Nekoliko stranica s fotografijama.] * [http://travel2.nytimes.com/2006/09/25/arts/design/25paci.html Članak iz New York Times, 25. rujna 2006., "Nagovještaj modenrizma u starom Rimu", Nicolai Ouroussoff.] * [http://www.richardmeier.com/PROJECTS/AraPacis.html ''Opis s Richardmeier.com'': Ara Pacis.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070812201851/http://www.richardmeier.com/PROJECTS/AraPacis.html |date=2007-08-12 }} * [http://www.ara-pacis-museum.com/ Ara Pacis Museum.com] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070618085751/http://www.ara-pacis-museum.com/ |date=2007-06-18 }} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Građevine u antičkom Rimu]] [[Kategorija:Rimska skulptura]] [[Kategorija:Reljefi]] 3a2107i0lnwe0u7yk1jyaa6dbspar7e Pseudohistorija 0 93174 42601822 42564058 2026-05-26T04:47:55Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601822 wikitext text/x-wiki '''Pseudohistorija''' je naziv za vrstu [[istorijski revizionizam|istorijskog revizionizma]] koja često iznosi [[senzacija|senzacionalističke]] stavove i zahteve čije bi ispunjavanje podrazumevalo reviziju i ponovno pisanje značajnog dela većinski prihvaćene [[istorija|istorije]], a bazira se na [[metodologija|metodologiji]] koja se značajno razlikuje od standardnih [[istoriografija|istoriografskih]] metoda. == Definicija == Pseudoistorija se može uporediti sa [[pseudonauka|pseudonaukom]] po tome što obe dele metodologiju, verovanja i prakse za koje se tvrde da su naučne, ali ne prate odgovarajuće naučne i istorijske metodologije i nedostaju im dokazi ili su oni neubedljivi. Prema piscima Majklu Šermeru i Aleksu Grobmanu, pseudoistiroja je „ponovno pisanje prošlosti za sadašnje lične ili političke svrhe“.<ref>Michael Shermer, Alex Grobman. ''Denying History: Who Says the Holocaust Never Happened and Why Do They Say It?'', University of California Press, 2009, {{ISBN|978-0-520-26098-6}}, p.2</ref> Filozof [[Robert Tod Karol]] je predložio sledeće kriterijume za neku temu koji bi je označili pseudostorijom: * rad nekritički prihvata mitove i anegdotske dokaze bez skepticizma * rad ima političku, versku ili drugu ideološku agendu * rad nije objavljen u akademskim krugovima i nije adekvatno [[recenzija|recenziran]]. * dokazi za ključne činjenice su selektivni i slave ili ignorišu protivrečne tvrdnje * rad pretpostavlja da je mogućost da je nešto istina dovoljno da to bude istina * rad se oslanja na jednu ili više teorija zavere onda kada bi princip [[Okamova oštrica|Okamove oštrice]] preporučio prostije i verovatnije objašnjenje neke činjenice.<ref>Nicholas Goodrick-Clarke, ''The Occult Roots of Nazism'', page 225 (Tauris Parke Paperbacks, 2005 edition).</ref> == Primeri == * [[katastrofizam]] ** knjiga [[Imanuel Velikovski|Imanuela Velikovskog]] „[[Svetovi u sudaru]]“<ref>{{Cite book|last=Fritze|first=Ronald H,.|title=Invented knowledge: false history, fake science and pseudo-religions|url=https://archive.org/details/inventedknowledg0000frit|year=2009|publisher=Reaktion Books|isbn=978-1-86189-430-4|page=[https://archive.org/details/inventedknowledg0000frit/page/169 169]}}</ref> * alternativne [[hronologija|hronologije]] ** teorija [[Anatolij Fomenko|Anatolija Fomenka]] [[Nova hronologija (Fomenko)|Nova hronologija]]<ref>{{Cite journal|last=Novikov|first=S. P.|title=Pseudohistory and pseudomathematics: fantasy in our life|journal=Russian Mathematical Surveys|year=2000|volume=55}}</ref> * [[psihoistorija]] - pokušaj da se psihologija spoji sa istorijom, čime bi se odbacio istorijski metod * [[prekolumbovska prekookeanska putovanja]] (u ovo ne spada [[vikinška kolonizacija Amerike]]) ** knjiga [[Gevin Menzis|Gevina Menzisa]] „[[1421: Godina kada je Kina otkrila Ameriku]]“<ref name="Fritze, Ronald H 2009 p. 11">Fritze, Ronald H,. (2009). Invented knowledge: false history, fake science and pseudo-religions. Reaktion Books. p. 11.{{ISBN|978-1-86189-430-4}}.</ref> * religijska istorija ** [[naučna predviđanja u svetim tekstovima]] ** [[Sionski priorat]]: radovi kao što su „[[Sveta krvi, sveti gral]]“, koji pretpostavljaju da se [[Isus Hrist]] mogao oženiti [[Marija Magdalena|Marijom Magdalenom]], koja se kasnije preselila u današnju Francusku i rodila prvog u liniji [[merovinzi|merovinške]] loze.<ref>{{Cite book|title=Secrets of the Code|url=https://archive.org/details/secretsofcode00dani_0|year=2006|publisher=Vanguard Press|isbn=978-1-59315-273-4|author=Laura Miller|editor=Dan Burstein|page=[https://archive.org/details/secretsofcode00dani_0/page/404 405]}}</ref> ** radovi [[Dejvid Barton|Dejvida Bartona]] i drugih koji zagovaraju da su [[Sjedinjene Američke Države]] osnovane isključivo kao [[hrišćanstvo|hrišćanska]] nacija.<ref>{{Cite journal | last = Specter | first = Arlen | authorlink = Arlen Specter | coauthors = | title = Defending the wall: Maintaining church/state separation in America | journal = Harvard Journal of Law & Public Policy | volume = 18 | issue = 2 | pages = 575–590 | publisher = | location = | date = Spring 1995 | url = http://connection.ebscohost.com/content/article/1027400469.html | doi = | id = | accessdate = }}</ref><ref>[http://www.baltimorechronicle.com/2008/011508Leopold.shtml House Passes, Considers Evangelical Resolutions], [[Baltimore Chronicle]]</ref><ref>[http://www.pfaw.org/media-center/publications/david-barton-propaganda-masquerading-history David Barton - Propaganda Masquerading as History], [[People for the American Way]]</ref><ref name=Pierard>[http://www.bostontheological.org/publications/pdf/2004-2005/jan252005.pdf Boston Theological Institute Newsletter Volume XXXIV, No. 17] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090317021107/http://www.bostontheological.org/publications/pdf/2004-2005/jan252005.pdf |date=2009-03-17 }}, Richard V. Pierard, January 25, 2005</ref> ** [[potrage za Nojevom barkom]]<ref>Dietz, Robert S. "Ark-Eology: A Frightening Example of Pseudo-Science" in ''Geotimes'' 38:9 (Sept. 1993) p. 4.</ref> * [[etnocentrizam|etnocentrične]] pseudoistorije ** većina [[afrocentrizam|afrocentrističkih]] ideja ([[prekolumbovski kontakti Afrike i Amerike]], [[Crni Egipat]]) su ocenjene kao pseudoistorijske<ref>{{Cite web|url=http://dcn.davis.ca.us/~gizmo/2001/clarence.html |title=Clarence Walker encourages black Americans to discard Afrocentrism |accessdate = 13. 11. 2007. |last=Sherwin |first=Elisabeth |publisher=Davis Community Network }}</ref><ref name=Ortiz1997>{{Cite journal |author=Ortiz de Montellano, Bernardo & Gabriel Haslip Viera & Warren Barbour |year=1997 |title=They were NOT here before Columbus: Afrocentric hyper-diffusionism in the 1990s |url=https://archive.org/details/sim_ethnohistory_spring-1997_44_2/page/n4 |journal=Ethnohistory |pages=199–234 |issue= 2 |volume=44 |doi=10.2307/483368 |issue=2 |publisher=Duke University Press |jstor=483368 }}</ref> ** teorije o [[autohtoni Arijevci|autohtonim Arijevcima]] koje su trebale da osnaže [[hindusi|hinduški]] nacionalizam<ref>{{Cite journal|first=Meera|last= Nanda|title=Response to my critics''|journal= Social Epistemology|volume= 19|issue=1|date= 2005|url=http://physics.nyu.edu/faculty/sokal/Nanda_SocEpist.pdf|format=PDF|pages=147–191|doi=10.1080/02691720500084358|postscript=.}} {{Cite book| last =Sokal | first =Alan | author-link =Alan Sokal|chapter=Pseudoscience and Postmodernism: Antagonists or Fellow-Travelers?|editor-last= Fagan|editor-first=Garrett|title=Archaeolological Fantasies: How pseudoarchaeology misrepresents the past and misleads the public|publisher=[[Routledge]]|year= 2006 |isbn=0-415-30592-6| postscript =<!-- Bot inserted parameter. Either remove it; or change its value to "." for the cite to end in a ".", as necessary. -->}} </ref> ** kriptoistorije o [[ariosofija|germanskom misticizmu]] i [[nacizam i okultizam|nacističkom okultizmu]]<ref>[[Nicholas Goodrick-Clarke]]. 1985. ''[[The Occult Roots of Nazism]]: Secret Aryan Cults and Their Influence on Nazi Ideology: The Ariosophists of Austria and Germany, 1890–1935''. Wellingborough, England: The Aquarian Press. {{ISBN|0850304024}}. (Several reprints.) Expanded with a new Preface, 2004, I.B. Tauris & Co. {{ISBN|1-86064-973-4}}</ref> ** [[britanski izraelizam]] ** radovi inspirisani [[antisemitizam|antisemitizmom]] *** „[[Protokol sionskih mudraca]]“, falsifikovani rad čija je svrha bila da pokaže postojanje [[jevrejska zavera|jevrejske zavere]] za vladavinu svetom<ref name="ushmm.org">[http://www.ushmm.org/wlc/article.php?lang=en&ModuleId=10007058 United States Holocaust Memorial Museum, ''Holocaust Encyclopedia'' "Protocols of the Elders of Zion", last updated 4 May 2009.]</ref> *** [[poricanje Holokausta]]: tvrdnje da se [[Holokaust]] nije desio ili je značajno preuveličan<ref>Deborah E. Lipstadt, Denying the Holocaust: The Growing Assault on Truth and Memory, Plume, 1994, Page 215, {{ISBN|0-452-27274-2}}</ref> ** [[Srpska autohtonistička škola]] ** [[Visočke piramide]] ** [[Venetska teorija]] ** ideje da su današnji [[Makedonci]] direktni potomci [[antička Makedonija|antičkih Makedonaca]] * [[antički astronauti]], [[arheoastronomija]] i [[izgubljeni svetovi]] ** ideje od postojanju izgubljenih kontinenata [[Atlantida]] i [[Lemurija]]<ref name="Fritze, Ronald H 2009 p. 11"/> ** „[[Kočije bogova?]]“ i druge knjige [[Erih fon Deniken|Eriha fon Denikena]], koje tvrde da su drevni vanzemaljci sagradili piramide i druge spomenike<ref>Fritze, Ronald H,. (2009). Invented knowledge: false history, fake science and pseudo-religions. Reaktion Books. p. 201. {{ISBN|978-1-86189-430-4}}.</ref> ** radovi [[Kristofer Najt|Kristofera Najta]], kao što je „[[Urijelova mašina]]“, koja zagovara postojanje drevne tehnološki napredne civilizacije<ref>Merriman, Nick, editor, ''Public Archaeology'', Routledge, 2004 page 260</ref><ref>Tonkin, S., 2003, [http://www.astunit.com/astrocrud/uriel.htm Uriel's Machine – a Commentary on some of the Astronomical Assertions.]</ref> * [[Šekspirovo autorstvo]], pretpostavka da je neko drugi, a ne [[Vilijam Šekspir]] napisao dela koja mu se pripisuju. == Povezano == * [[Pseudoarheologija]] * [[Historijski revizionizam]] * [[Nacionalizacija istorije]] * [[Pseudonauka]] * [[Tajna historija]] * [[Damnatio memoriae]] == Reference == {{reflist}} [[Kategorija:Pseudohistorija| ]] [[Kategorija:Historija]] [[Kategorija:Pseudonauka]] c8zfa25tsd63hbwqctd5chwc62xnsxx Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe 3 106274 42601862 42600918 2026-05-26T06:23:08Z Zoyzee 348873 /* Brisanje stranice */ novi odjeljak 42601862 wikitext text/x-wiki <center> <div style="font-family: Optima, Trebuchet MS, sans-serif"> <div style="background:white; border:thin solid blue; padding:;.1em; margin: 0em 1em 1em 1em"> <div style="border: thick solid #DDDDCC;thin solid yellow"> <div style="border: thin solid blue; padding-top:.6em"> {| style="font-family:Optima, Trebuchet MS, sans-serif;" | <center>[[File:Edgar Allan Poe 2.jpg|96px|link=Korisnik:Edgar Allan Poe]]</center> | <center>[[File:Denis Diderot by Louis-Michel van Loo.jpg|96px|link=Razgovor sa korisnikom:Edgar Allan Poe]]</center> | <center>[[File:Piet Mondrian and Pétro van Doesburg.jpg|x120px|link=Korisnik:Edgar Allan Poe/Doprinosi]]</center> | <center>[[File:Benedetto da maiano, incoronazione di ferdinando I d'aragona e sei musici, 1490 ca., 01.JPG|x120px|link=Korisnik:Edgar Allan Poe/Nagrade]]</center> |- | style="margin-top:-.5em" | <center>[[Korisnik:Edgar Allan Poe|Korisnička stranica]]</center> | <center>[[Razgovor sa korisnikom:Edgar Allan Poe|Razgovor]]</center> | <center>[[Korisnik:Edgar Allan Poe/Doprinosi|Doprinosi]]</center> | <center>[[Korisnik:Edgar Allan Poe/Nagrade|Nagrade]]</center> |- | colspan=7 | <hr> |- | colspan=7 style="padding:.3em; font-family:Helvetica, Arial, Verdana, sans-serif" | <center>'''Poruku mi možete ostaviti [https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Razgovor_sa_korisnikom:Edgar_Allan_Poe&action=edit&section=new ovdje]'''</center> |} </div> </div> </div> </div> </center> {{Arhive|auto=short}} == Invitation for a session "Tools and features for Users with Extended Rights" == Hi, you are receiving this invitation as you are either patroller and/or admin in your community and [[:m:Wikimedia CEE Hub|CEE Hub]] is preparing a session called '''Tools and features for Users with Extended Rights''', which we think that it will be interesting for you. The session is organised by the CEE Hub along with Wikimedia Foundation’s Movement Communications regional specialist Natalia Szafran-Kozakowska. Speakers in the session are Product Managers and Software Engineers from Wikimedia Foundation, so you will hear recent updates, new developments, and they will answer questions. So, please think what you want to ask them and come to the session. The session will be held on '''Tuesday, December 2nd, 2025 at 17:00 CET'''. Please register yourself '''[[:m:Event:CEE Catch Up: Tools for Users with Extended Rights|here]]'''. If you have any questions, please contact me. --[[Korisnik:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]] ([[Razgovor s korisnikom:MediaWiki message delivery|razgovor]]) 19. novembra 2025. u 14:45 (CET) (on behalf of the CEE Hub) <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:TRistovski-CEEhub@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/CEE_admins&oldid=29165186 --> == Pitanje vezano za brisanje strancice == Pozdrav, Imam pitanje u vezi tvoje odluke da obrišeš stranicu koju je moj rođak postavio još 2008. godine. Stranica je bila posvećena njegovom životu, radu i značaju za Grad Gračanicu, kao i njegovom angažmanu u otporu tokom rata u Bosni 1992. godine. Nedavno sam ažurirao stranicu sa novim informacijama koje, vjerujem, nisu samo tačne, već i značajne. Moj rođak je bio pjesnik i bitna figura u ovom regionu, čiji je rad i doprinos prepoznat u kulturnim krugovima. A to što je učinio tokom rata svakako zaslužuje da bude dokumentovano. Razumijem da postoje pravila na Wikipediji, ali ako su informacije bile tačne i relevantne, teško mi je da shvatim zašto je stranica obrisana. Stoga, tražim da se stranica vrati sa svim sadržajem, uključujući ažurirane informacije. Ako imaš neki specifičan razlog zašto si odlučio ovako, molim te da to objasniš. Takođe, zahtjevam kopiju zadnje verzije stranice u PDFu. Hvala unaprijed, Pozdrav, – [[Korisnik:Semir Omerdic|Semir Omerdic]] ([[Razgovor s korisnikom:Semir Omerdic|razgovor]]) 28. decembra 2025. u 12:48 (CET) == Uklonjena stranica == Zdravo Edgar Allan Poe, Kao član rock grupe Kongres iz Sarajeva pokušao sam da prevedem već postojeću stranicu na engleskom jeziku, ali više da ispravim neke greške sa te stranice i da dodam neke važne stvari iz biografije Kongresa. Međutim vidio sam da je stranica uklonjena. Poruka je sljedeća: Ova stranica ne postoji. Ispod je prikazan dnevnik brisanja, zaštite i premještanja stranice. * [https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Posebno:Evidencije&logid=39660210 29. decembra 2025. u 13:48] [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<bdi>Edgar Allan Poe</bdi>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|razgovor]] [[Posebno:Doprinosi/Edgar Allan Poe|doprinosi]] briše stranicu [[Korisnik:Kongres Sarajevo/Kongres (rock grupa)]]<nowiki> (stranica za testiranje: sadržaj je bio: »{{Infokutija muzičar|origin=</nowiki>[[Sarajevo]], [[SR Bosna i Hercegovina]], [[SFR Jugoslavija]]<nowiki>|žanr={{hlist|</nowiki>[[Novi val]]|[[rock and roll]]<nowiki>}}|ime=Kongres|Slika=Kongres_1982.jpg|opis_slike=Kongres 1982. S lijeva na desno: Leka, Mahir i Aljoša|Period_aktivnosti=1982. - 1985.|mjesto=Sarajevo|Diskografska_kuća=</nowiki>[[Diskoton]]|bivši_član_grupe=|bivši...«; jedini doprinos dao/dala je [[Posebno:Doprinosi/Kongres Sarajevo|Kongres Sarajevo]] ([[User talk:Kongres Sar...) ([[Posebno:Zahvale/Log/39660210|zahvali]]) Pošto mi je ovo prva stranica koju sam pravio na Wikipediji zamolio bih te da mi objasniš i pomogneš. Da li je stranica uklonjena jer zapravo i nije prevod nego dosta drugačiji tekst? Da li da stranicu objavim kao novu, a ne kao prevod? Hvala na pomoći. Dado - Kongres – [[Korisnik:Kongres Sarajevo|Kongres Sarajevo]] ([[Razgovor s korisnikom:Kongres Sarajevo|razgovor]]) 31. decembra 2025. u 01:05 (CET) == Ublažavanje? :) == Ne budi smiješan. Znam iz prve ruke što je bilo jer sam u Teheranu. – [[Korisnik:Orijentolog|Orijentolog]] ([[Razgovor s korisnikom:Orijentolog|razgovor]]) 23. januara 2026. u 02:46 (CET) :@[[Korisnik:Orijentolog|Orijentolog]]: A jebiga, frende, znam i ja iz prve ruke koji naš političar ima vanbračno dijete s ljubavnicom, al' džabe mi to xD Enciklopedija smo, znaš da su izvori biti, a ''as far as sources are concerned'', CNN je prilično vjerodostojan. Mislim da s ovom formulacijom nije sada ništa problematično... :D – [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Edgar A.</span>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Poe</span>]] 23. januara 2026. u 02:49 (CET) ::Nije u pitanju lično, subjektivno svjedočanstvo. Medije nemaju samo SAD i EU, nego i ostatak svijeta, a koliko vidim posljednjih dana malo tko u našoj regiji ili svijetu prihvaća zapadne interpretacije događaja. Npr. meni ovdje otvara i CNN i RT, što u Europi nije moguće, pa se tako može oslanjati isključivo na prvi. Podsjeća me na dražesna vremena poput kasne 1944. kada su Nijemci još jurišali na istok, uvjereni na imaju inicijativu i da će SSSR skoro propasti. Rekli im eminentni mitteleuropski mediji. :D A glede ličnih svjedočanstava, prije desetak dana sam objavio tvit u kojem ismijavam Index jer su tvrdili da su "milijuni na ulicama i Teheran gori", iako na ulicama nije bilo ama baš nikakvog prosvjeda, niti paleža. Pokupio preko 80.000 pregleda. :) Usto, slikao sam istog dana Teheran 360° s krova na Sadatabadu (sjever grada uz planinu) i nigdje ni traga stupova dima. Budem uploadao uskoro. – [[Korisnik:Orijentolog|Orijentolog]] ([[Razgovor s korisnikom:Orijentolog|razgovor]]) 23. januara 2026. u 03:06 (CET) :::Pa ne piše u tekstu ni da su bili milijuni, ni da je išta gorjelo! :D Piše da su bili proturežimski prosvjedi - mislim da se možemo složiti da jesu, da je počelo na tržnici, da je isključen internet i da je bilo mrtvih. Mislim da ništa od toga što piše ne ide protiv ovoga što si ti napisao. – [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Edgar A.</span>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Poe</span>]] 23. januara 2026. u 03:11 (CET) ::::Formulacija jest bila problematična jer ispada da su prosvjedi bili politički, iako su zapravo bili ekonomski. Bazarlije su prosvjedovale s iranskim zastavama, za što postoje dokazi. Drugo je korištenje termina "režim" što je demagogija zapadnih ''režima''. Posljednji režim ovdje je srušen 1979. godine, gle čuda baš njihov, a ono što se izglasa na referendumu s ogromnom većinom ne naziva se režimom. Da ne govorim o tome da zapadni mediji ne koriste taj termin za marionetske diktature u regiji. Čista politizacija. Treće, ispada da je bio sukob s bazarlijama, iako su njihovi prosvjedi bili mirni. Kasnije je došlo do oružanog obračuna s naoružanim grupama i to uglavnom na jugoistoku i zapadu gdje se već godinama vode sukobi. Samo zapadni mediji ne diferenciraju prosvjednike i te militantne grupe. – [[Korisnik:Orijentolog|Orijentolog]] ([[Razgovor s korisnikom:Orijentolog|razgovor]]) 23. januara 2026. u 03:20 (CET) :::::Frende, gle... imali smo dobar odnos do sada, meni su naša podjebavanja i naša muška ljubav jako seksi (:D), pa hajde da tako i ostane! :D Ovo mi je radio i Rječina (samo sa Staljinom i Putinom i neznamvišenija kojim stvarima) pa smo zaratili! :D S tobom ne bih ratovao! <3 – [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Edgar A.</span>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Poe</span>]] 23. januara 2026. u 03:23 (CET) ::::::Sva sreća da ovdje imamo slobodu izražavanja pa ću reći jasno i glasno: ''Živeo Staljin i svetska revolucija!'' Da to ti kažeš tamo, hapsilo bi te. Nemaš to pravo. – [[Korisnik:Orijentolog|Orijentolog]] ([[Razgovor s korisnikom:Orijentolog|razgovor]]) 23. januara 2026. u 03:28 (CET) :::::::Ljubim i ja tebe :* <3 (i ne, nije nimalo ironično! :D) – [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Edgar A.</span>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Poe</span>]] 23. januara 2026. u 03:30 (CET) ::::::::@[[Korisnik:Orijentolog|Orijentolog]], [[Korisnik:Edgar Allan Poe|Edgar Allan Poe]]: Postoje višestruki problemi i u izvornoj verziji i u izmenjenoj verziji rečenice. Stranica je ipak zaključana na stabilnu verziju, prema pravilima, do uspostavljanja [[WP:KON]]. Predlažem da se rasprava nastavi na odgovarajućoj stranici za razgovor: [[Razgovor o šablonu:Aktualni događaji]]. Tu se može porazgovarati o alternativnim rešenjima koja su usklađenija sa Wikipedijinim stilskim standardom. – [[Korisnik:Aca|Aca]] ([[Razgovor s korisnikom:Aca|razgovor]]) 23. januara 2026. u 03:38 (CET) :::::::::{{ping|Aca}} a koji su to problemi s novijom verzijom? Sama novija verzija ne navodi niz bitnih detalja. WP:KON smo pokušali naći ovdje, za što tebe izgleda nije briga. Držati žestoki POV na glavnoj stranici je sunovrat ove Wiki. - [[Korisnik:Orijentolog|Orijentolog]] ([[Razgovor s korisnikom:Orijentolog|razgovor]]) 23. januara 2026. u 12:47 (CET) ::::::::::@[[Korisnik:Orijentolog|Orijentolog]]: Mislim da je izuzetno "{{tq|žestoki POV}}" označavati mirne demonstrante "{{tq|naoružanim izgrednicima}}" u zemlji čija je vlast nedavno počinila najveći masakr u savremenoj istoriji Irana (s hiljadama žrtava) i koja ima najveći broj egzekucija u posljednih 40 godina. Nadalje, razlozi protesta su višestruki i nisu ograničeni na "{{tq|povećanje cijena}}" (povod), kako stoji u unesenoj izmeni. Osim toga, s obzirom na tvoj ''off-wiki'' angažman s kojim sam, igrom slučaja, upoznat, rekao bih da je ovde reč o flagrantnom sukobu interesa ([[:en:WP:COI|WP:COI]]), pa bih te lepo zamolio da ovakve senzitivne izmene najpre opsežno prodiskutuješ s ostalim urednicima. Ovo jezičko izdanje Wikipedije, slobodne internetske enciklopedije, uspešno se bori s propagandom sa svih strana te je bilo, jeste i ostaće svetionik istine, kvaliteta i strogog enciklopedijskog standarda. – [[Korisnik:Aca|Aca]] ([[Razgovor s korisnikom:Aca|razgovor]]) 23. januara 2026. u 18:25 (CET) :::::::::::{{ping|Aca}} gore sam lijepo napisao da treba diferencirati mirne prosvjednike i naoružane militante, što zapadni mediji ne rade, niti ti. Postoje snimke gdje bazarlije prosvjeduju s iranskim zastavama i gdje prosvjednici marširaju gradom Abdananom skupa s policijom, a postoje i one gdje naoružani zamaskirani izgrednici pucaju na ulicama na snage sigurnosti i civile. To zapadni mediji nisu objavili, sugerirajući da se pucalo po mirnim prosvjednicima {{lični napad uklonjen}}. Znam dobro broj žrtava: 2427 policajaca i civila te 690 naoružanih militanata. Ponovo, ispadima gore nekritički pušiš zapadnu propagandu o "vladinim masakrima nevinih". Iranski mediji daju jasniju sliku, navodeći da su militanti pucali i na civile s namjerom izazivanja što većeg broja žrtava (o čemu postoje svjedočanstva, snimke i forenzički dokazi), kao i da su neki stradali u unakrsnoj paljbi militanata i policije, što ne negira da su padali i od metaka potonjih. Verzija ne spominje odakle naoružanim militantima zabranjeno i strano proizvedeno vatreno oružje, ne spominju se ni Trumpove prijetnje, niti uloga stranih obavještajnih službi, niti dezinformacijski rat poput gore navedenog propagandnog preuveličavanja brojki (npr. 3000 u Teheranu postali "milijuni", broj žrtava udeseterostručen, itd.) i još dosta toga. Egzekucije su irelevantna tema, zna se dobro za kojih osam kaznenih djela slijede takve kazne. Nadalje, {{lični napad uklonjen}}, prije više od 15 godina jedan sam od rijetkih ovdje koji se otvoreno potpisao, stoga se zna moje ime i prezime. Zna se i da se profesionalno bavim iranologijom, zbog čega sam završio na poziciji glavnog analitičara na najvećem iranskom mediju na engleskom jeziku. Iranaca ima 100 milijuna, njih s višim obazovanjem milijune, međutim, nemaju nikog s tolikom količinom informacija o raznoraznim disciplinama, bilo historijskih, geografskih, političkih, naučnih, tehnoloških, vojnih, kulturnih, itd. Nakon 13 godina aktivnosti na ovom projektu, besprijekorne prošlosti i mnogih članaka rekordera koji posramljuju druge Wiki, dođeš ti i optužuješ me za nekakv sukob interesa. To neću tolerirati, niti ću trošiti vrijeme {{dio komentara uklonjen|lični napad i retorika mržnje}}. Reći ću samo - '''zbogom, i nikad više'''. – [[Korisnik:Orijentolog|Orijentolog]] ([[Razgovor s korisnikom:Orijentolog|razgovor]]) 23. januara 2026. u 19:39 (CET) == Article about Milan Gorkić in Serbo-Croatian == It is not correct what you are doing. I put all the references and then worked 4-5 more hours to make it all good, but it is all gone because of the "clash" of the changes that you made. What you are doing is against science and truth. The article about Milan Gorkić is full of mistakes, wrong references, everything wrong... And I am not even changing all the mistakes because I thought the admins will not spare time to read anything. I made such a good article that was lost because of someone's ignorance. I have put at least 10 more sources, with the ISBN's and everything and you just destroyed it all and discouraged me to continue to work. Such a shame. It is a crime against science and truth. Shamefull. – [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 26. februara 2026. u 05:34 (CET) :There is many more. Actually, there are more mistakes than correct things in this article. :Just a few examples: :# "»Gorkić je bio inteligentan i sposoban čovjek, ali mu je udario u glavu vatrometan uspon najprije u KOI, a ubrzo u našoj Partiji. Brzo je shvatio kako se pravi karijera u Kominterni, stekao moćnog pokrovitelja u ličnosti Manuilskog, a imao je ’debele veze’ i sa NKVD. Blagodareći tome, on se u Moskvi kretao u takozvanim ’višim sovjetskim krugovima’, kamo običan smrtnik nije mogao ni proviriti. [...] Vješt, prodoran, s mnogo šarma, on je tamo bio dobro primljen. Čak se i oženio ženom iz tog kruga — Beti Gian, koja je bila direktor čuvenog moskovskog Parka kulture i odmora, živjela u trosobnom stanu, imala automobil za ličnu upotrebu, što je za tadašnje sovjetske uslove bila prava raskoš. Sve je to Gorkiću, mladiću koji je odrastao u sirotinji i rano upoznao emigrantsko potucanje, imponovalo. Postao je samouvjeren preko svake mjere i preobrazio se postepeno iz revolucionara u visokog komunističkog birokratu koji je najzad ’shvatio’ što je to ’štab svjetske revolucije’ i kako se u njemu treba ponašati.« Mustafa Golubić" - WRONG, this is a quote from the book of Rodoljub Čolaković and it is written as word of Čolaković, not Golubić. :# "Gorkić je mesto rukovodioca KPJ imenovan uz podršku sovjetskog revolucionara [[Nikolaj Buharin|Nikolaja Buharina]].{{sfn|Lazitch|Drachkovitch|1986|p=148}}" - WRONG. The article that is reffered to is wrong and there are other resources that show that is absolutely wrong. – [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 26. februara 2026. u 05:47 (CET) ::@[[Korisnik:Savez rada|Savez rada]]: I would kindly ask you to list all the errors the article has on the talk page first. The issue here is that your edits are clashing with other referenced edits, in which case no one can just "blindly" believe the new version. Please state the corrections you want to make with the references on the talk page and someone will review them and then integrate them into the article. – [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Edgar A.</span>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Poe</span>]] 26. februara 2026. u 09:59 (CET) :::You are giving me extra work, and there is already a lot of work. :::# His mentor was not Bukharin. Reference Ivan Očak "Gorkić" and a quote by the letter in 1929 in which it is said he fought with Bukharinism from the earliest stages. :::# There is also an explanation why Bukharin is mentioned as Gorkić's "mentor" because it is written even in his indictment, and the source of this rumor was his main "enemy" Ante Ciliga. To write that Bukharin was his collaborator means supporting the NKVD accusations, means supporting "the tapestery of lies" (ref: William Chase, "Enemies from within") :::# Another reason why the lies about Gorkić's various Moscow mentors (Buhkarin, Manuinlsky is mentioned, sometimes even Zinoviev) are supported until today is because Gorkić is portraited as a buerucrat in the official Yugoslav historiography and Tito's official biography (Očak, "Gorkić...", Gužvica, "Before Tito...", Bondarev, "Moscow years..."). His real mentor was not from Moscow, but from Yugoslavia, and is called Đuro Đaković (Očak, "Gorkić...", Nadežda Jovanović "Milan Gorkić (prilog biografiji)") :::# Gorkić's closest collaborator in the Comintern was Dimitrov. References: Ubavka Vujošević "Poslednja biografija Milana Gorkića"; Documents from the VII Congress of Comintern and many more :::# Gorkić was not killed during the Purges but during the "Yezhovshchina", and those two processes are not to be mixed in the contemporary historiography (Getty, "Orginis of the Great Purges", Getty and Naumov "Stalinist Terror, New Perspectives", Thurston "Life and Terror in Stalin's Russia", Getty, Naumov "The Road To Terror Stalin and the self destruction of the bolsheviks 1932-1939") :::# He didn't support the repressions towards other people, as is suggested in the whole text. There are many letter and quotes which show a different picture, a totally different - he always defended the "factionalists" he beaten politically from the further inconveniences. :::# The main rumor that he is a bureaucrat and "the man from the Comintern" comes already from 1928 by the "factionalists", as Gorkić himself says (he is using the words "rumors", words similar to word bureaucrat and the phrase "the man of the Comintern") (reference: Ubavka Vujošević, "Poslednja biografija Milana Gorkića"). These are the main points that changes the picture about Gorkić. Great historical and historiographical injustice is made towards this man: he was neglected, forgotten and presented in a diametrically opposite picture from the one that fits him and all of the "sins of the generation" are prescribed towards him although he is the last one that should carry them (also not my thesis but from the authors Očak "Gorki...", Božidar Jakšić "Izabrani spisi Milana Gorkića, Revolucija pod okriljem Kominterne", then Ubavka Vujošević and Nadežda Jovanović). There are many more points and many more quotes that I had put in the text, but you erased it (you at least own an apology for destroying this work). Please suggest what should be the further dynamics of the work on this text... I can not write here all the changes that should be made... You should at least check every change in the future if you try to destroy someone's solid work (all the changes I made in the text you destroyed are underlined with the references, every single one). Greetings to you, I hope we can make a good collaboration :::– [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 26. februara 2026. u 12:27 (CET) ::::refs for point 6: Nadežda Jovanović, Milan Gorkić (Prilog biografiji), Očak, "Gorkić..." – [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 26. februara 2026. u 12:35 (CET) :::::@[[Korisnik:Savez rada|Savez rada]]: Is this all? Or are you planning on adding additional information? – [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Edgar A.</span>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Poe</span>]] 26. februara 2026. u 12:52 (CET) ::::::Many more additional information is to be add... Is my last change (the one you destroyed) even saved? ::::::But let's arrange the dynamics. Let us first make most important edits... If you have so much power to decide the destiny of a man, whose destiny was already decided my small group of men that though they were Gods - then I think you should show some responsibility, right? Please don't act as a bureaucrat in the future about this matter, but show you are interested in the subject and you really follow the references I have made and will make... – [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 26. februara 2026. u 13:36 (CET) ::::::::@[[Korisnik:Savez rada|Savez rada]]: My man... you come here, writing in English, and are editing a well-written, referenced article claiming that it is full of wrong information, although some of them are even referenced, and are editing it. How am I supposed to know? It's "your" word agains the former editor's word... what do you expect me to do? I am here to assess the validity of an article based on the standards of the project, and I am not equally knowledgeable about every topic, which is natural. I am not claiming that your edits are malicious or wrong, it's just that such fundamental changes to an article's structure require a discussion or consensus, or - '''at least''' - an explanation. That is what I have asked for and I shall ask a colleague who is better versed in such topics to check over the edits. If they are valid, there won't be any issues. Also, nothing is is destroyed and I would kindly appreciate it if you lower your tone and address everyone on here with proper respect, there is no need for big words! :) ::::::::@[[Korisnik:Inokosni organ|Inokosni organ]]: Druže, bi li mogao baciti oko na ovo i vidjeti jesu li sve izmjene okej? Ovo je više tvoja tema... @[[Korisnik:Vipz|Vipz]]: A i ti, neradniče, rekao si da si nešto skupljao za ovo pa baci oko, bit ćete pametniji od mene ovdje! :D – [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Edgar A.</span>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Poe</span>]] 26. februara 2026. u 15:13 (CET) :::::::::Prvo, ja ne znam kojim ti jezikom govoriš i pišeš pa sam počeo na engleskom... Drugo, nije moja reč protiv ičije, nego reč referenci i istoriografije protiv nereferisanih delova (jel si ti čitao članak? ima više grešaka nego tačnosti)... Pre duguješ ti meni objašnjenje na osnovu čega brišeš referisane izmene, nego što ja tebi dugujem objašnjenja zašto ispravljam pogrešne reference ili potpuno nereferisane špekulacije (a ta sam objašnjeno svejedno dao, makar delimično)... Kao da tražiš od mene da ti dokažem da je nebo plavo jer je neko već napisao da ga vidi crveno... Dakle, cenim ovu raspravu i mislim da ćemo do nečega doći, ali u suštini bi ti trebao da spustiš ton a ne ja, moje reči su male za ono kakav nenaučni odnos podržavaš pri ovoj temi i to čisto iz površnosti i lenjosti... Zar ne? Pozdravi – [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 26. februara 2026. u 15:58 (CET) ::::::::::Pa ako sam admin i birokrat na sh.wiki i napisao sam nekih par tisuća članaka na ovom projektu... valjda znam neku varijantu srpskohrvatskog, frende? :D Dosta logičan zaključak, pogotovo ako pogledaš prvu rečenicu iznad ove tvoje koju si ostavio ovdje! :D (I ona je na hrvatskom! :D) Al' dobro, glavno da se mi razumijemo! :D ::::::::::Objašnjenje si dobio, a ostalo... "Pre duguješ ti meni objašnjenje" (ne, ne dugujem ja tebi ništa), "ali u suštini bi ti trebao da spustiš ton a ne ja" (fino te zamolim i instruiram što da napraviš, pozovem kolege da pregledaju... to je ton s visoka?), "kakav nenaučni odnos podržavaš pri ovoj temi i to čisto iz površnosti i lenjosti" (ha? :D)... dakle, ponavljam, molit ću te lijepo da smiriš ton, da se ophodiš prema meni i svima ostalima korektno i da ne dižeš tenzije. Članak će se popraviti ako za to postoji volja sa svih strana, a sa moje (a siguran sam i s one kolega koje sam pingao) sigurno postoji. Ako postoji i s tvoje, nema apsolutno nikakvih problema, ne trebamo se više uopće prepirati ovdje i možemo sačekati da @[[Korisnik:Inokosni organ|Inokosni organ]] i/ili @[[Korisnik:Vipz|Vipz]] prelete preko tvojih izmjena i ako ni oni nemaju nikakvih prigovora - sve riješeno! :D – [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Edgar A.</span>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Poe</span>]] 26. februara 2026. u 16:04 (CET) :::::::::::Taman sam pomislio da smo stigli do nečega, međutim pokazao si aroganciju i šarlatantvo (kad krene samohvalisanje umesto argumentacije, jasne su stvari) - zbog čega sam izgubio svako poverenje u tebe. :::::::::::Čekamo onda @[[Korisnik:Inokosni organ|Inokosni organ]] i @[[Korisnik:Vipz|Vipz]]... Ali pitanje je: zašto ih čekamo pod tvojim a ne pod mojim izmenama? Nema nikakvog drugog obrazloženja, osim tvoje arbitrarnosti... :::::::::::Eto, pozdrav – [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 26. februara 2026. u 16:52 (CET) ::::::::::::@[[Korisnik:Savez rada|Savez rada]]: Zašto vi ljudi nikada ne možete samo prihvatiti ruku i nastaviti dalje bez komentara? :) Ali dobro, sad kad sam već jasno arogantan i šarlatan, onda te formalno upozoravam da je ovo posljednji put da ću tolerirati tvoje pasivno-agresivne, bezobrazne i uvredljive komentare. Ovo smatraj '''formalnom opomenom''', arogantnom ili ne. Ukoliko se odlučiš oglušiti na to, bit ću prisiljen primijeniti neke druge mjere. ::::::::::::Što se tiče odgovora na tvoje pitanje - u slučaju spora, članak se vraća na posljednju stabilnu verziju prije spornih izmjena. Takva je praksa. Članak je dostupan ovdje (iako sam ja mislio da ga staviš na SRZ samog članka, ne na moju SRZ, al' dobro, nije problem) i kolege mogu procijeniti o čemu se radi. Ponavljam, ako oni - koji imaju više znanja na ovom polju od mene - procijene da su sve izmjene okej, izmjene će biti unesene u članak i to je to. Ugodan dan! :) – [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Edgar A.</span>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Poe</span>]] 26. februara 2026. u 16:57 (CET) :::::::::::::"Ti, čoveče" (evo ga još jedan Bog, koji se obraća "ljudima") - nećeš me ućutkati naravno praznim administrativnim pretnjama. Nikakva agresija niti nepristojnost sa moje strane ne postoji. Uhvaćen si u laži, tj. u nekorektnom i antinaučnom odnosu, jasno je da ti ne preostaje ništa drugo nego da pretiš. Sramotno. Pozdrav, prijatan dan – [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 26. februara 2026. u 17:03 (CET) ::::::::::::::P.S. Ne znam šta je SRZ i voleo bih neke upute ako su moguće za SRZ na članak... Još jedni pozdravi – [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 26. februara 2026. u 17:08 (CET) Poštovani kolega Savez rada, Ja ne bih ulazio u vašu raspravom s kolegom Poe, jer zapravo ne bih znao ni što reći. No, pregledao sam sve vaše izmjene u članku o [[Milan Gorkić|Milanu Gorkiću]], pa iz moga skromnog gledišta mislim: ::a) [https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Milan_Gorki%C4%87&diff=prev&oldid=42558495 ova izmjena] – lijepo, ali ovdje bi bilo dobro dodat izvor; ::b) [https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Milan_Gorki%C4%87&diff=next&oldid=42558495 ova izmjena] – nepravila na razini metodologije. Imamo naizgled dva izvora koja su u skobu (Lazitch&Drachkovitch protiv "93_7.pdf"). Kao prvo, biblioteka znaci.org je odličan izbor vrlo dobrih izvora, ali ne čini po sebi valjan izvor. Tekst koji citirate nema naslova, ne znam gdje je objavljen, tko ga je napisao, koje godine. Ne zaboravite da i u Boleian Library u Oxfordu možete naći trash knjigu s namjernim historijskim falsifikatima u njoj. Kako? Pa jednostavno, unio ju neka megalomanska budala, koja je knjigu prethodno isprintala u zamoizdanju i svašta nabubala u njoj. I jednog dana posložila svoj rad pored ostalih knjiga. Više sam puta osobno izbrisao dobre doprinose na sh.wikipediji iz razloga što nemaju izvora ili je izvor loše postavljen. Ako pišeš ozbiljno, tvoja je dužnost da dosljedno citiraš izvor. Drugo: ovdje problem je "Buharinova podrška". Nisam poznavalac teme, ali ako dva izvora tvrde različito, dobra praksa je citirat skromniju verziju istine, podržat ju s izovorom, pa u <u>Napomenama</u> dodati verziju beta iste priče i navesti izvore. ::c) [https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Milan_Gorki%C4%87&diff=next&oldid=42558496 ova izmjena] – ne brisati referencirane rečenice, jer 1) tko ste vi da odlučujete to? Imate li katedru u historiografiji u nekome uvaženom institutu? Jeste li objavili ikakvo znanstveno istraživanje po temi? Molim vas… To, od moje strane, a zapravo ste započeli edit war s korisnikom koji je sastavio tekst koji ste obrisali. S time, ne kažem da nemate pravo što se protivite rečenici ili što biste ju izbrisali, nego upućejem vas na činjenicu da tamo gdje je tekst podržan s izvorima, tu je bolje biti za trun oprezniji; ::d) [https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Milan_Gorki%C4%87&diff=next&oldid=42558497 ova izmjena] – vidi gornji komentar a); ::e) [https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Milan_Gorki%C4%87&diff=next&oldid=42558499 ova izmjena] – forma je okej, ali sumnjiva mi je rečenica "Gorkić je jedna od '''retkih''' žrtava represija koja je rehabilitovana". Rehabilitacijâ je bilo pa mogao bih citirat više imena. Ovdje je riječ o aproksimativnoj procjeni. Iz historiografske literature, subjektivne procjene autora su vrlo zanimljive, ali treba ih uvijek odvagati, pa makar to pisao Arnold Toynbee. ::f) [https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Milan_Gorki%C4%87&diff=next&oldid=42558513 ova izmjena] – slažem se, preciznija je; ::g) [https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Milan_Gorki%C4%87&diff=next&oldid=42558514 ova izmjena] – slažem se. Taj je citat zabilježio korisnik @[[Korisnik:Mladifilozof|Mladifilozof]] u [https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Milan_Gorki%C4%87&diff=prev&oldid=7632246 ovoj izmjeni]. Mladifilozof je inače vrlo marljiv pisac wiki-članaka i dobro upućen u temu. Mislim da se radi o običnoj obmani, no, ako je za njega atribucija citata točna, onda postoji neki razlog. Možete ga izravno kontaktirat i pitati ga; ::h) [https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Milan_Gorki%C4%87&diff=next&oldid=42558516 ova izmjena] – da, okej. Nemojte zaboraviti izvore, uvijek je bolje s izvorima tamo gdje se spominju treće osobe (Đaković) ili neke značajne uloge; ::i) [https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Milan_Gorki%C4%87&diff=next&oldid=42558517 ova izmjena] – okej, ali ja ne bih tako lako škarama po citatu…; ::j) [https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Milan_Gorki%C4%87&diff=next&oldid=42558518 ova izmjena] – da, odlično. Ipak: zašto brisati Štajnera? Je li vam on antipatičan? ::k) [https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Milan_Gorki%C4%87&diff=next&oldid=42558520 ova izmjena] – odlično; ::l) [https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Milan_Gorki%C4%87&diff=next&oldid=42558521 ova izmjena] – da i ne... Ne slažem se kada prepravljate riječi u citiranome tekstu. Citirani tekst izveden iz tiskane knjige kaže ili a ili b, nije wikipedija pa se prepravljalo dok čitalac čita; Toliko od mene. Dodatno, pripazite na agresivne razmjene, po mome iskustvu one skoro nikada ne donose dobre rezultate na wikipediji, nego samo kafansku atmosferu gdje ljudi psuju kevu jedan drugom radi stvari koji se dešavaju mimo/daleko/pored njihovih života. Uljudnim razgovorom se ide puno dalje. Ako vam treba pomoći, samo recite, tu smo. LP – [[Korisnik:Inokosni organ|Inokosni organ]] ([[Razgovor s korisnikom:Inokosni organ|razgovor]]) 26. februara 2026. u 17:31 (CET) :Dragi kolega @[[Korisnik:Inokosni organ|Inokosni organ]] :Hvala vam na odgovorima. :# "Lazitch&Drachkovitch" je potpuno nelegitiman izvor za tu informaciju, konkretno u delu o Gorkiću postoje najmanje 3, 4 očigledne greške i taj izvor je diskreditovan (netačne su godine, kao i brojni podaci koje su kasniji istoričari otkrili)... Izvor o Buharinu je očigledno neozbiljan (i dolazi od Ante Cilige) i zapravo se namerno provlači po hodnicima istorije... Svako ozbiljno istraživanje pokazuje da je u pitanju podmetačina. Gorkić se možda znao sa Buharinom 1928 (ili 1926, kako opet kaže Ž. Pavlović) godine ali je već od 1929 protiv njegove politike i 1932. Buharin nije mogao da ga "postavi" ni na šta a kamoli da mu bude mentor (inače Buharin tada više nema moć da ni u SSSR postavi domara biblioteke a kamoli da komanduje po Kominterni) :# Štajnera treba izbaciti jer laže kao pas i dodvorava se Titu. :# ... :Međutim, dok ne objavim rad o tome zaista ostaje moja reč protiv nečije druge. Ja sam se malo zaleteo, i to sam rekao i kolegi @[[Korisnik:Edgar Allan Poe|Edgar Allan Poe]]... Voleo bih da povučem sve predloge za sada i onda da ih spakujemo kasnije skupa na mnogo kvalitetniji način... :Da li se slažete sa tim? Ne bih voleo da za sada ubacujemo nikakve nove izvore i reference niti bilo kakve teze, ništa, ni one izmene koje ste podržali ni one koje niste. Ja ću uskoro objaviti jedan naučni istoriografski rad na ovu temu i onda će nam sve biti mnogo lakše. Voleo bih da me podržite u tome i da povučemo za sada sve ove predloge jer mogu da unesu zabunu i da naštete i samom radu i samom wiki članku. :Sa kolegom @[[Korisnik:Edgar Allan Poe|Edgar Allan Poe]] nije bilo nikakve kafanske rasprave niti ružnih reči, več žustrog intelektulanog obračuna i borbe za nauku, čemu svaki galileovac može samo da aplaudira. Ne mogu da uputim izvinjenje jer kolegi Edgaru nisam ništa niti ružno rekao niti ružno poželeo, ali mogu da izrazim žaljenje zbog bezveznih nesporazuma koje zaista, kao što vidimo, možemo lepše rešavati i za to preuzimam deo odgovornosti na sebe. Ali tražim i malo razumevanja, jer se bavimo temom jedne sudbine nad kojom je izvršena nepravda i za koju očigledno nije dovoljno samo napisati istinu nego se za nju i noktima i zubima boriti. :Hvala vam @[[Korisnik:Edgar Allan Poe|Edgar Allan Poe]] i @[[Korisnik:Inokosni organ|Inokosni organ]] na vašem izdvojenom vremenu i strpljenju i nadam se da ćemo uspostaviti korektnu i prijateljsku saradnju. Živeli – [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 27. februara 2026. u 22:49 (CET) ::P.S. Niste baš najbolje pogledali ispravke citata, na primer... Trenutni citati su iškarani makazama a neki su i netačni, ja sam ih sve ispravno popravio (samo jedan sam skratio, ali zato što je nekorektno izvađen iz konteksta... nastavak tog citata bi onda doneo druga značenja, ali bi bio predug, pa sam ga onda u stvari skratio da bih malo rešio taj problem)... To su sada sve nebitni komentari jer mislim i predlažem da za sada sve ove izmene treba povući i spremiti ih bolje, ali morao sam da odgovorim iz neke intelektualne sujete... Još jedan pozdrav (nemojte prenebenuti prethodnu, mnogo važniju poruku... Ovo je samo jedan P.S.) – [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 27. februara 2026. u 22:54 (CET) :::P.S.P.S. Dragi @[[Korisnik:Inokosni organ|Inokosni organ]] moram da Vam kažem da su vaši komentari dosta mršavi.. Takođe, imate ideju da baratate istoriografskom naukom a u stvari nastupate prilično amaterski (hvala vam na pokušajima istoriografskih lekcija, ali to je zaista smešan pokušaj, bez uvrede)... Dalje, niste pregledali ceo moj predlog i celom ste pitanju posvetili jako malo vremena, što je očigledno... Dalje, na nekim mestima nema referenci (npr na fotografiji Dimitrova) jer to nisam znao tehnički da izvedem (odličan je wiki interfejs, ali ne snalazim se uvek)... :::Ovo sam morao da napomenem radi naučne istine, ali još jednom insistiram da se sve moje izmene za sada povuku i ne koriste, da bismo onda ovom pitanju pristupili temeljnije u jednom boljem trenutku... Pozdavljam još jednom srdačno – [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 27. februara 2026. u 23:03 (CET) {{Reflist-talk}} :::Poštovani kolega @[[Korisnik:Savez rada|Savez rada]], mislim da znam o čemu pričam u svojim natuknicama a ipak poštujem i vaše mišljenje. Englezi kažu ''opinions: everybody's got one''. :::Ne slažem se s vama kada me uslovljavate "amaterom" ali dobro... poznajem taj tip rasprava, naše kolumne su prepune kafansko-književnih priča, od Milana Rakića (i prije) pa do Svetislava Basare. :::Ne slažem se s vama kada kažete "radi naučne istine" jer to podrazumijeva da ju vi imate na dlanu. U cijelini. A ako ju imate, onda dozvolite da vam iskažem moje najiskrenije iznenađenje: AMA STVARNO ?!?! :::Ne slažem se kada kažete da Štajner "laže kao pas" jer to podrazumijeva vašu pristranost. Nemojte zaboraviti da i besprijekorna znanstvena remek-djela kroz vrijeme pokazuju svoju točku gledišta, iako su sve činjenice točne i pravilno postavljene. :::Stoga, ipak cijenim vaš strastven rad. Mislim da tu ima iskrenog truda. LP – [[Korisnik:Inokosni organ|Inokosni organ]] ([[Razgovor s korisnikom:Inokosni organ|razgovor]]) 3. marta 2026. u 20:20 (CET) == Nerealan odnos prema članku o Milanu Gorkiću == Da probamo skroz kulturno @[[Korisnik:Edgar Allan Poe|Edgar Allan Poe]] @[[Korisnik:Inokosni organ|Inokosni organ]]... Edgar je ponovo jednim klikom promenio sve moje izmene, u koje sam uložio puno truda. Ja nisam uopšte dirao stari članak (osim dve tri uglavnom sitne činjenice koje sam vrlo uverljivo potkrepio). Ubacio sam puno infomracija i sve ih bogato potkrepio referencama. Uglavnom je u pitanju puno citata, fotografija Gorkića iz mladosti, itd, nešto što bi svaki pravi admin wikipedije samo poželeo. Svaka izmena je apsolutno naučno ispravna i detaljno potkrepljena referencama i apsolutno je nedopustivo da se ijedna obriše a kamoli sve, jednim jedinim klikom (što znači da ih Edgar nije čak ni proverio). Molim Vas @[[Korisnik:Inokosni organ|Inokosni organ]] da ovoga puta dobro proverite sve moje izmene jer ovo prevazilazi svaku meru. Da li ćete me optužiti da sam nevaspitan ako ustvrdim da je već sada ovakvo delovanje definitivno upereno protiv svakog principa slobode enciklopedije Wikipedija? – [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 1. marta 2026. u 13:20 (CET) :@[[Korisnik:Savez rada|Savez rada]]: Ponavljam, lijepo je dogovoreno da će sve izmjene ići na [[Razgovor:Milan Gorkić|ovom mjestu]] prije nego će biti uvrštene u članak. Pobogu. Dakle, uzmi tekst, napravi sve izmjene kao da želiš urediti članak, to će se pregledati i '''kad se pregleda, ako je sve u redu''', izmjene će biti uvrštene. Ne razumijem koliko je ovo nejasno. Izmjene nisu izbrisane, one su u povijesti i mogu se isto tako jednim klikom vratiti. Ono što mi se ne sviđa jest kontradikcija: s jedne strane moliš da sve zanemarimo, da ti damo vremena da nešto napraviš, onda odjednom nasumično kreneš i ponovo drndaš po članku bez ikakvog čekanja. Dogovori se. Ako želiš uređivati članak: gore ti je poveznica, tu ga uređuj kao da je tamo i kad završiš, javi, netko će pregledati izmjene i to ćemo uvrstiti u članak bez problema. Ako želiš čekati, to je isto okej, ali onda se toga drži. – [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Edgar A.</span>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Poe</span>]] 1. marta 2026. u 13:25 (CET) ::U redu, ja bih uneo još jednu izmenu ali sada si me sprečio jer si mi pobrisao sve reference koje sam uneo... ::Molim vas @[[Korisnik:Edgar Allan Poe|Edgar Allan Poe]] i @[[Korisnik:Inokosni organ|Inokosni organ]] da dobro proverite svaku izmenu... Svaka je apsolutno potkrepljena... Nemate prava nijednu da odbacite... ::Ako postoji neka rasprava o ovoj ili onoj izmeni (na primer, u jednoj izmeni citirao sam izvor koji direktno diskredituje prethodno citirani izvor, kao izvor koji je neadekvatan za korišćenje detalja o pojedienim biografijma, a onda dodao još pregršt izvora koji na indirektan način diskredituju taj izvor... Ako npr. smatrate da u istoriografiji odbačeni izvor ipak treba da se koristi, onda treba da vidimo kako da ubacimo i moje informacije, a ne samo da odbacimo moje informacije, koje su solidnije i jače... Dakle ili solidnije i jače informacije treba da preovladaju, ili ako imamo na Wikipediji ljude koji ipak drže i do netačnih informacija, onda bi trebalo makar imati u vidu i jednu i drugu informaciju, u tom smislu je realno očekivati od vas da to inkorporirate, ali ako ste uporni da mi dajete još dodatnog posla, onda me uputite na koji način da uvrstim svoju informaciju a da ni slučajno ne diram dokazano pogrešnu)... ::Koliko sam izbrojao, uneo sam 30 izmena, pri kojoj u nijednoj (osim ove jedne koje sam napomenuo), ne može biti nikakvog spora i one sve moraju biti integrisane (kao što mora i ta jedna koju sam posebno napomenuo, osim što ćete vi kao gospodari sudbina da odlučite na koji će se način integrisati)... ::P.S. Edgar, ja nisam nasumično ništa opet krenuo da radim a naročito ne da "drndam" (da li je ovo prikladan rečnik? pritom znamo ko drnda a ko ozbiljno pristupa ovom članku) nego sam shvatio da je nužno doraditi tekst u njegovim ključnim elementima jer i Wikipedija isto tako pravi istorijski narativ koji utiče i na samu istoriografiju. Te glavne izmene ne moraju da se odražavaju na širi istoriografski rad koji o tome pripremam... U svakom slučaju, iako deluje zbunjujuće, nije u pitanju kontradikcija, ali u svakom slučaju se zahvaljujem na razumevanju u tom smislu. – [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 1. marta 2026. u 13:42 (CET) :::Ovako, frende, sam si se predstavio kao režiser, dakle ne historičar. Ovo što ti trenutno činiš predstavlja originalno istraživanje, što je na Wikipediji '''strogo zabranjeno''' ([[w:en:Wikipedia:No original research|vidi ovdje]]), ali toleriramo ti i to. Ja ću ti sada na linkanu stranicu za razgovor članka zalijepiti tvoju zadnju verziju i tu uređuj. Kad završiš s uređivanjem, obavijesti nas pa ćemo pregledati i to je to. Kao što sam ti rekao, nemam ni vremena ni volje raspravljati se s tobom, a posebice ne svaki put isto. Tu radi i to je to. – [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Edgar A.</span>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Poe</span>]] 1. marta 2026. u 13:54 (CET) ::::Ti se prijatelju nisi niti predstavio, znači trenutno nisi ni istraživač nego niko. Potpuno je nerealno da me ovako ad hominem predstavljaš i zloupotrebljavaš moje privatne informacije, to bi trebalo da je '''strogo zabranjeno'''. U mom članku '''NEMA nikakvog ORIGINAL RESEARCH-A''' nego '''isključivo referenci na objavljene radove'''. Bukavalno trošiš vreme da se blamiraš umesto da ga trošiš na ono za šta si angažovan na Wikipediji a to je da odgovorno održavaš stranice i proveravaš članke. – [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 1. marta 2026. u 14:18 (CET) :::::Piše ti gore, ja sam Edgar Allan Poe! :D Ostalo smo si sve rekli, dobio si tekst, dobio si upute tako da - smatram ovo završenim razgovorom, barem na ovom mjestu. O članku ćemo na za to prikladnom mjestu :) – [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Edgar A.</span>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Poe</span>]] 1. marta 2026. u 14:24 (CET) ::::@[[Korisnik:Edgar Allan Poe|Edgar Allan Poe]] slažem se i drago mi je da si se otarasio suvišnih komentara koji sprečavaju fokusiranje na članak... ::::Video sam da si okačio tamo članak, i odgovorio... Samo da vas obavestim ovde, da tamo ne pravim dodatne poruke i dekoncentraciju @[[Korisnik:Edgar Allan Poe|Edgar Allan Poe]] i @[[Korisnik:Inokosni organ|Inokosni organ]]: nažalost nisam tehnički potkovan da tamo dalje nastavljam da ispravljam članak u kodu (možda i jesam, ali ko će sad i to)... Neka bude ovako, vi već sad možete da krenete da evaluirate članak, a ja sam pripremio još dve, tri izmene koje ćemo kasnije inkorporirati... – [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 1. marta 2026. u 14:28 (CET) :::Poštovani kolega @[[Korisnik:Savez rada|Savez rada]], :::Možda sva ova naša priča je postala napeta oko nečega što nebi trebalo. Uostalom, mogli bismo i cijeli članak o Gorkiću izmijeniti i svesti na pet rečenica i ostao bi minimalan ali ipak enciklopedičan članak. Iz toga razloga, napravio sam ogranak na vašoj stranici na kojem možete nastaviti vaš rad i nitko vam neće ometati. Istovremeno sam zaključao na duže vrijeme glavni članak o Gorkiću tako da bismo izbjegli nepotrebne sporove. Moj prijedlog je da nastavite svojim radom na spomenutoj stranici (dakle: [[Korisnik:Savez rada/Milan Gorkić|ovdje]]) te kada ga budete dovršili moći ćemo ga ispitati i objaviti. Moj savjet je da dodate izvore gdje god je to potrebno, te iskoristite stranicu za razgovor istog prostora ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada/Milan Gorkić|ovu]]) da biste objasnili detaljno neke pasuse i svoje odluke. To će podržati i uvažiti vaš rad. :::S poštovanjem, – [[Korisnik:Inokosni organ|Inokosni organ]] ([[Razgovor s korisnikom:Inokosni organ|razgovor]]) 3. marta 2026. u 20:02 (CET) ::::Hvala na odgovoru @[[Korisnik:Inokosni organ|Inokosni organ]], i hvala ne celoj postavci... ::::Ima još prostora da se članak popravi, čak i u ovom formatu (koji je neka rasprava starog i novog članka, i time ima neki svoj poseban okvir i dinamiku, u nekom vidu ograničen, a u nekom vidu možda otvori neki pravac koji bez toga ne bi, jer uopšte sva je nauka jedna velika rasprava starog i novog)... ::::Pozdrav, javiću kad mislim da je novi članak dobro uokviren i sveden i da se može bez muke evaluirati... – [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 4. marta 2026. u 05:55 (CET) :::::Poštovani i dragi @[[Korisnik:Inokosni organ|Inokosni organ]] i @[[Korisnik:Edgar Allan Poe|Edgar Allan Poe]], :::::Po dogovoru, ja sam na [[Korisnik:Savez rada/Milan Gorkić|'''ovom linku''']] uneo izmene u članak koji je predmet naše obrade, i mogu da zaključim da su one finalne. :::::[[Korisnik:Savez rada/Milan Gorkić|Ovaj link]] je, kako je na jednom mestu zabeležio @[[Korisnik:Inokosni organ|Inokosni organ]], trajaće do 01.06.2026, dakle još nešto više od 20 dana, što je mislim sasvim dovoljno za vašu evaluaciju... Molim vas da se prema njoj ponesete krajnje odgovorno i da joj pristupite vrlo skoncentrisano. :::::Siguran sam da ćete tada uvideti da sam pri finalnim izmenama ispoštovao doslovno sva vaša upustva... Niti jedna reč ili rečenica iz starog članka, osim možda jedna ili dve za koju je to bilo nužno, nije izmenjena. Oni netačni podaci ili tendenciozna tumačenja su jednostavno dopunjena valjanim citatima i podacima... Od izuzetaka možemo navesti primer da je izmenjeno da je Gorkić ubijen kao "gestapovski špijun", što je u starom članku izneseno u samom uvodu kao nekakav fakt, a što je bez ikakvog uporišta - budući da za takvu optužbu ne postoje valjani izvori, a istovremeno u literaturi se provlače optužbe i da je bio (pre svega) engleski, zatim jugoslovenski i svačiji drugi špijun, te da na kraju uopšte i nije bio nikakav špijun - te pa bi dopuna takve informacije izgubila smisao, a taj je deo rečenice zamenjen prosto u to da je ubijen kao apstraktni "neprijatelj naroda" (što je i zvanična optužba, potkrepljena primarnim izvorima). Takođe su izmenjeni neki neverovatno netačni biografski podaci o poreklu njegove porodice, profesiji njegovog oca itd. Osim tih, doslovno nijedna druga reč ili rečenica iz starog članka uslovno rečeno nije ni taktnuta, već su netačnosti i tendencioznosti prosto nadopunjeni tako da stvore celovitiju sliku... Takođe je zamenjena i naslovna fotografija, a unete su i neke nove... :::::P.S. Dragi @[[Korisnik:Edgar Allan Poe|Edgar Allan Poe]] uneo sam jednu izmenu na tvoju stranicu, u ovom delu rasprave, tj. izbrisao sam jedan davni copy-paste predlog članka koji je prosto rušio preglednost cele rasprave i koji je suvišan ako imamo u vidu novi link... :::::P.S.P.S. Savetujem i da bacite oko na vrlo uspešnu saradnju koju sam u vezi [[:hr:Josip_Čižinski|biografije Milana Gorkića]] uspostavio sa adminima hr.wikipedije... Takva uspešna saradnja i sa adminima sh.wikipedije je nužna kako bi se nastavio Wiki rad na naučno istoriografskoj formulaciji Gorkićeve biografije, a u ostalom i započelo sa intervencijama i na ostalim wikipedijama, poput en.wikipedije, sr.wikipedije itd, koje bi bile nesolidne bez sh.wikipedije kao stožera. :::::Srdačni pozdravi i nadam se da ćemo ovaj put uspostaviti besprekornu saradnju, jer nema nikakvog razloga da bude drugačije. K.R. – [[Korisnik:Savez rada|Savez rada]] ([[Razgovor s korisnikom:Savez rada|razgovor]]) 4. maja 2026. u 06:44 (CEST) == Stranica Aleksa Đukanović == Zašto si obrisao stranicu Aleksa Đukanović? Srpsko-hrvatska Vikipedija je toliko siromašna, između ostalog, zahvaljujući i tebi, bez relevantnih članaka, sa siromašnim fondom. Vrati stranicu koju si obrisao jer ne postoji nijedan razlog da je obrišeš. Ne može biti promocija nešto što govori o autoru koji piše na bshc jeziku i koji je objavio 20 knjiga. Ti ili ne poznaješ dovoljno kulturu ovog prostora ili si jasno zlonamjeran pa brišeš sve što nije po volji nacionalističkih krugova koji vladaju ovim prostorima. – [[Korisnik:Vogoje2|Vogoje2]] ([[Razgovor s korisnikom:Vogoje2|razgovor]]) 31. marta 2026. u 15:39 (CEST) :@[[Korisnik:Vogoje2|Vogoje2]]: [[Wikipedija:Administratorska tabla]] - ovdje možeš uložiti prigovor i tražiti vraćanje članka. Zdravoseljački komentari me ne zanimaju, nemam energije više. Kako kaže Jasmin, ''Umoran, umoran sam prijatelju, umoran...'' :) – [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Edgar A.</span>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Poe</span>]] 31. marta 2026. u 15:42 (CEST) ::onaj tko je ''umoran i nema energije'' treba da se spremati na ''dalek put''... a ne da se miješa i uništava ono što ne razume... Briši članke o wc školjkama a ne o relevantnim imenima ovog prostora. – [[Korisnik:Vogoje2|Vogoje2]] ([[Razgovor s korisnikom:Vogoje2|razgovor]]) 31. marta 2026. u 16:09 (CEST) == You may be an eligible candidate for the U4C election == <div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr"> Greetings, The [[m:Special:MyLanguage/Universal_Code_of_Conduct/Coordinating_Committee|Universal Code of Conduct Coordinating Committee (U4C)]] seeks candidates for the 2026 election. The U4C is the global committee responsible for overseeing enforcement of the [[foundation:Special:MyLanguage/Policy:Universal Code of Conduct|Universal Code of Conduct]]. Elections are held annually, if elected a committee member serves for two years. This year the U4C requires candidates to hold administrator rights on at least one wiki, which is why you are being contacted as you appear to hold this right. There are other requirements, such as candidates must be at least 18 years old and may not be employed by the Wikimedia Foundation or other related chapters and affiliates. You can find more information in the [[m:Special:MyLanguage/Universal_Code_of_Conduct/Coordinating_Committee/Election/2026#Call_for_Candidates|call for candidates on Meta-wiki]]. Additionally, the committee's working language is English; some ability to communicate in English is required. The election opens on 18 May, if you are eligible and interested you have until 10 May to submit your candidacy. There will be a week in between for candidates to answer questions from the community. Voting takes place privately in [[m:Special:MyLanguage/SecurePoll|SecurePoll]], successful candidates must receive at least 60% support. More information is available on [[m:Special:MyLanguage/Universal_Code_of_Conduct/Coordinating_Committee/Election/2026|the 2026 Elections page]], including timelines and other candidacy information. If you read over the material and consider yourself qualified, please consider submitting your name to run for the committee. If you think someone else in your community might be interested and qualified, please encourage them to run. In partnership with the U4C -- [[m:User:Keegan (WMF)|Keegan (WMF)]] ([[m:User_talk:Keegan (WMF)|talk]]) 28. aprila 2026. u 22:11 (CEST) </div> <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:Keegan (WMF)@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=User:Keegan_(WMF)/test&oldid=30472482 --> == Srpskohrvatski / српскохрватски == Hello. I'm looking for Serbo-Croatian translation of descriptions of a few items for Wikidata. Would you help? – [[Korisnik:Eurohunter|Eurohunter]] ([[Razgovor s korisnikom:Eurohunter|razgovor]]) 21. maja 2026. u 20:37 (CEST) :@[[Korisnik:Eurohunter|Eurohunter]]: I might, depending on the topic and my knowledge of it. Which items are we talking about? – [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Edgar A.</span>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Poe</span>]] 21. maja 2026. u 22:58 (CEST) :: I'm looking for translations of: ::: "studio album by Basshunter" ::: "compilation album by Basshunter" ::: "song by Käärijä and Basshunter" ::: "single by Käärijä and Basshunter" ::: "promotional single by Basshunter" ::: "music video by Basshunter" ::: "lyric video by Basshunter" ::: "Basshunter discography" ::: "Basshunter videography" :::: [[Korisnik:Eurohunter|Eurohunter]] ([[Razgovor s korisnikom:Eurohunter|razgovor]]) 22. maja 2026. u 13:22 (CEST) :::"studijski album Basshuntera" :::"kompilacijski album Basshuntera" :::"pjesma koju izvode Käärijä i Basshunter" :::"singl Käärije i Basshuntera" :::"promotivni singl Basshuntera" :::"spot Basshuntera" :::"spot s tekstom Basshuntera" :::"diskografija Basshuntera" :::"videografija Basshuntera" :::@[[Korisnik:Eurohunter|Eurohunter]]: I hope this helps. If this is for a WikiData description, it is completely fine. If you're talking about specific links for this Wikipedia, then we have some local rules to apply, so if you need those titles as well, just tell me. – [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Edgar A.</span>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Poe</span>]] 22. maja 2026. u 13:46 (CEST) :::: Thanks a lot. It would be Latin version for sh-latn. Are you able to do also Cyrylic version for sh-cyrl? The main sh use Latin script after sh-latn opposite to sr (Serbian), which use Cyrylic script after sr-cyrl? [[Korisnik:Eurohunter|Eurohunter]] ([[Razgovor s korisnikom:Eurohunter|razgovor]]) 22. maja 2026. u 17:39 (CEST) :::::@[[Korisnik:Eurohunter|Eurohunter]]: You're welcome; here is the cyr version (in accordance with Serbian otrography): :::::"студијски албум Бејсхантера" :::::"компилацијски албум Бејсхантера" :::::"песма коју изводе Керије и Бејсхантер" :::::"сингл Керије и Бејсхантера" :::::"промотивни сингл Бејсхантера" :::::"спот Бејсхантера" :::::"спот с текстом Бејсхантера" :::::"дискографија Бејсхантера" :::::"видеографија Бејсхантера" – [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Edgar A.</span>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Poe</span>]] 22. maja 2026. u 17:47 (CEST) :::::: sh, sh-latn and sh-cyrl added. Are you also able to make standard, Latin and Cyrylic Serbian, are they all the same or you are uncertain? As I understood it's kinda like Serbo-Croatian is equivalent of international English while Croatian is equivalent of American English and Serbian is equivalent of British English and both are the same languages just Croatian and Serbian are more different? [[Korisnik:Eurohunter|Eurohunter]] ([[Razgovor s korisnikom:Eurohunter|razgovor]]) 22. maja 2026. u 18:34 (CEST) :::::::@[[Korisnik:Eurohunter|Eurohunter]]: The Serbian is the same as the cyr version above, as for the standard Serbian latin ortography, here it is: :::::::"studijski album Bejshantera" :::::::"kompilacijski album Bejshantera" :::::::"pesma koju izvode Kerije i Bejshanter" :::::::"singl Kerije i Bejshantera" :::::::"promotivni singl Bejshantera" :::::::"spot Bejshantera" :::::::"spot s tekstom Bejshantera" :::::::"diskografija Bejshantera" :::::::"videografija Bejshantera" – [[Korisnik:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Edgar A.</span>]] [[Razgovor s korisnikom:Edgar Allan Poe|<span style="color:var(--color-base); font-family:'Free Style Script';">Poe</span>]] 22. maja 2026. u 18:36 (CEST) :::::::: Thanks. All added. [[Korisnik:Eurohunter|Eurohunter]] ([[Razgovor s korisnikom:Eurohunter|razgovor]]) 22. maja 2026. u 20:23 (CEST) == Brisanje stranice == Pokušavao sam da nađem, ali nigdje nisam našao nikakvo objašnjenje zašto mi je stranica koju sam juče kreirao obrisana, pozdrav. – [[Korisnik:Zoyzee|Zoyzee]] ([[Razgovor s korisnikom:Zoyzee|razgovor]]) 26. maja 2026. u 08:23 (CEST) jollnd2t5lglq2soysmbbe3a2zzt6a0 Nasleđivanje (biologija) 0 109937 42601706 42251564 2026-05-25T21:56:28Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601706 wikitext text/x-wiki {{drugo značenje3|Nasleđivanje}} '''Nasljeđivanje''' – u [[genetika|genetici]] – je pojam koji označava pojavu ili proces prenošenja [[genetička informacija|genetičke informacije]] sa roditelja na potomstvo, u nizu sukcesivnih [[generacija]]. Relativo je rašireno, a pogrešno, viđenje da se nasljeđuju [[osobina|osobine]], jer je '''odavno jasno da se nasljeđuju [[gen]]i''', koji se zatim, u potomstvu ispoljavaju ovisno o [[heritabilnost]]i, a u interakciji sa vanjskim i unutarćelijskim okruženjem.<ref name="Hadžiselimović R. 2005">Hadžiselimović R., Pojskić N. (2005): Uvod u humanu imunogenetiku. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, {{ISBN|9958-9344-3-4}}.</ref><ref>Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, {{ISBN|9958-9344-1-8}}.</ref><ref>Hadžiselimović R. (2005): Bioantropologija – Biodiverzitet recentnog čovjeka. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, {{ISBN|9958-9344-2-6}}.</ref> To se podjednako odnosi na [[aseksualna reprodukcija|bespolno]] i/ili [[seksualna reprodukcija|spolnu reprodukciju]]. To je proces u kojem je potomstvo [[ćelije (biologija)|ćelija]] ili [[organizam]]a stiče ili se predisponira za ispoljavanje svojstava svojih roditelja (ćelija ili organizma). Putem nasljeđivanja, individue koje su izložene varijacijama mogu u narednim generacijama akumulirati te razlike i uzrokovati pojavu nekog novog [[takson]]a, odnosno pripadajuća [[populacija]] može u [[evolucija|evoluirati]], pod uticajem [[prirodna selekcija|prirodnogh odabiranja]] određenih fenotipskih osobina. Nauka nasljeđivanju [[biologija|bioloških]] informacija se naziva [[genetika]], koja uključuje i oblast [[epigenetika|epigenetike]].<ref name="Hadžiselimović R. 2005"/><ref>Kapur Pojskić L., Ed. (2014): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, {{ISBN|978-9958-9344-8-3}}.</ref><ref>Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, {{ISBN|9958-9344-2-6}}.</ref><ref>Ibrulj S., Haverić S., Haverić A. (2008): Citogenetičke metode – Primjena u medicini . Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo,{{ISBN|978-9958-9344-5-2}}.</ref><ref>Sofradžija A., Berberović Lj., Hadžiselimović R. (2003): Biologija za 2. razred opće gimnazije: 39-41. Svjetlost, Sarajevo, {{ISBN|9958-10-581-0}}.</ref> ==Pregled== [[Datoteka:DNA animation.gif|thumb|500px|Struktura [[DNK]]: [[nukleobaza|Baze]] su u centru, podržane lancima [[fosfat]]–[[šećer]] u dvostrukom heliksu.]] Kod ljudi, [[boja očiju]] je primjer nasljednog obilježja: osoba može naslijediti gen za osobinu „tamne oči“ samo i od jednog od roditelja.<ref>{{cite journal |author=Sturm RA|author2=Frudakis TN |title=Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_2004-08_20_8/page/n6|journal=Trends Genet. |volume=20 |issue=8 |pages=327–32 |date=2004 |pmid=15262401 |doi=10.1016/j.tig.2004.06.010 |ref=harv}}</ref> Nasljeđivanje ove osobine je pod kontrolom hgena koji je kompletno [[dominantnost|dominantan]] u interakciji sa [[recesivnost|recesivnim]] alelom za ovo svojstvo.<ref name="Hadziselimović">{{cite book |author=Hadžiselimović R.|year=2005 |title=Bioantropologija – Biodiverzitet recentnog čovjeka.|publisher= Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo|isbn=9958-9344-2-6}}</ref> Kompletni set gena nekog organizma je [[genom]] ili [[genotip]], iako se ovaj drugi pojam najčešće upotrebljava za nasljeđivaje pojedinačnih ili osomina ili njihovih manje kompleksnik kombinacija. Kompletan set vidljivih osobina strukture, funkcije i ponašanje organizma se zove svoje [[fenotip]]. Ove osobine proizlaze iz interakcije genotipa sa fizičkim i [[epigenetika|epigenetićkim]] okruženjem.<ref>{{cite journal |author=Visscher PM|author2=Hill WG|author3=Wray NR |title=Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=9 |issue=4 |pages=255–66 |date=2008 |pmid=18319743 |doi=10.1038/nrg2322 |ref=harv}}</ref> Kao rezultat toga, mnoga obilježja ukupnog [[fenotip]]a organizma nisu nasljediva. Naprimjer, [[sunčanje|preplanulost]] kože dolazi iz interakcije između osobnog fenotipa i sunčeve svjetlosti.<ref>{{cite journal | title=PGC-1 coactivators regulate MITF and the tanning response | author=Shoag J | journal=Mol Cell |date=2013 | volume=49 | issue=1 | pages=145–57 | doi=10.1016/j.molcel.2012.10.027 | pmid=23201126 | last2=Haq | first2=Rizwan | last3=Zhang | first3=Mingfeng | last4=Liu | first4=Laura | last5=Rowe | first5=Glenn C. | last6=Jiang | first6=Aihua | last7=Koulisis | first7=Nicole | last8=Farrel | first8=Caitlin | last9=Amos | first9=Christopher I.| displayauthors=1 }}</ref> Na taj način, ten se ne prenosi na djecu. Međutim, neki ljudi sunčanjem potamne lakše od drugih, zbog razlika u njihovom [[genotip]]u, odnosno posjedovanja više produktivnih alela u [[poligensko nasljeđivanje|poligenskoj seriji]] za proizvodnju [[melanin]]a.<ref>{{cite journal | url=http://www.minervamedica.it/en/journals/dermatologia-venereologia/article.php?cod=R23Y2010N01A0037 | title=Genetics of pigmentation and melanoma predisposition | author=Pho LN | author2=Leachman SA | journal=G Ital Dermatol Venereol |date=2010 | volume=145 | issue=1 | pages=37–45 | pmid=20197744}}</ref> upečatljiv primjer su ljudi sa naslijednom osobinom [[albinizam]], koji ne tamne uopće i vrlo su osjetljivi na sunčane [[opekotina|opekotine]].<ref name="Hadziselimović"/><ref>{{cite journal |author=Oetting WS|author2=Brilliant MH|author3=King RA |title=The clinical spectrum of albinism in humans and by action |journal=Molecular medicine today |volume=2 |issue=8 |pages=330–5 |date=1996 |pmid=8796918 |doi=10.1016/1357-4310(96)81798-9 |ref=harv}}</ref> Za nasljedne osobine se zna da se prenose kao predispozicija sa jedne generacije na drugu, preko [[DNK]], [[molekula]] kojie kodiraju [[genetička informacija|genetičke informacije]]. DNK je dug i [[polimer]] koji uključuje četiri vrste [[Bazni par|baza]], koje su izmjenjive. Slijed baza duž određene molekule DNK saopćeva genetičke informacije. Ovo se može porediti sa nizom slova u tekstu poruke.<ref>{{cite book |last=Griffiths |first=Anthony, J. F. |title=Introduction to Genetic Analysis |url=https://archive.org/details/introductiontoge0000unse_ed10 |date=2012 |publisher=W. H. Freeman and Company |location=New York |isbn=978-1-4292-2943-2 | page=[https://archive.org/details/introductiontoge0000unse_ed10/page/3 3] |edition=10th |author2=Wessler, Susan R. |author3=Carroll, Sean B. |author4=Doebley J}}</ref> Prije ćelijske diobe, putem [[mitoza|mitoze]], DNK se kopira, tako da svaka od rezultirajuće dvije ćelije će naslijediti istovjetnu sekvencu DNK. Jedan dio DNK molekule koji određuje jedinstvenu funkcijsku jedinicu zove se [[gen]]; različiti geni imaju različite sekvence baza. U okviru [[ćelije (biologija)|ćelije]], duge niti DNK osu u obliku zgusnutih struktura koje se nazivaju [[hromosom]]i. Organizmi nasljeđuju genetički materijal od svojih roditelja u obliku [[homologni hromosom]], koji sadrže jedinstvenu kombinaciju DNK sekvenci koje kodiraju geni. Određena lokaciji DNK sekvence unutar hromosoma je poznat kao genski [[lokus (genetika)|lokus]]. Ako je sekvenca DNK na određenom lokusu varira između individua, različiti oblici ove sekvence nazivaju se [[alel]]i. DNK se može promijeniti putem [[mutacija]], proizvodeći nove alele. Ako dođe do mutacije unutar gena, novi alel može uticati na osobinu koji kontrolira gena, odnosno izmjenu [[fenotip]]a organizma.<ref name=Futuyma>{{cite book |last=Futuyma |first=Futuyma D. J.|date=2005 |title=Evolution |url=https://archive.org/details/evolution0000futu |publisher=Sinauer Associates, Inc. |location=Sunderland, Massachusetts |isbn=0-87893-187-2}}</ref> == Povezano == *[[Genetika]] *[[Genotip]] *[[Fenotip]] *[[Dominantnost]] *[[Recesivnost]] *[[Interakcija gena]] ==Reference== {{reflist}} == Povezano == * [[Nasledne bolesti]] == Vanjske veze == {{Commonscat|Heredity}} * [http://en.wikipedia.org/wiki/Inheritance Engleska Vikipedija o nasleđivanju u pravu] [[Kategorija:Genetika]] r204blzdzgyoepcn50sfxjrtir43uuz Nixonov posjet Kini 1972. 0 111205 42601910 42377675 2026-05-26T11:35:58Z CommonsDelinker 806 Zamjenjujem datoteku ZhouNixonBanquet.gif datotekom [[:File:Nixon_and_Chou_En-Lai_speaking_at_a_banquet_-_DPLA_-_49fd1f2ea354d2bcb1d3ef853939bcac.gif|Nixon_and_Chou_En-Lai_speaking_at_a_banquet_-_DPLA_-_49fd1f2ea354d2bcb1d3ef853939bcac.gif]] (izvršilac: [ 42601910 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Nixon and Chou En-Lai speaking at a banquet - DPLA - 49fd1f2ea354d2bcb1d3ef853939bcac.gif|thumb|300px|Richard Nixon i [[Zhou Enlai]] drže govor]] '''Nixonov posjet Kini 1972.''' je prvi potez u formalnoj normalizaciji odnosa između [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]-a i [[Narodna Republika Kina|Narodne Republike Kine]]. Ovo je ujedno i prvi put da je jedan [[predsjednici Sjedinjenih Američkih Država|predsjednik SAD-a]] posjetio NR Kinu, koju je SAD smatrao jednim od najvećih neprijatelja. Od [[21. 2.|21.]] do [[28. 2.|28. veljače]] američki predsjednik [[Richard Nixon]], posjetio je kineske gradove [[Peking]], [[Hangzhou]] i [[Shanghai]]. U srpnju [[1971]]., Nixonov Savjetnik za državnu sigurnost [[Henry Kissinger]] tajno je posjetio [[Peking]], na putu za [[Pakistan]], te dogovorio sve za posjet predsjednika Nixona. Skoro odmah nakon dolaska u Peking, Nixon je pozvan na sastanak sa [[Mao Tse-tung|Mao Zedongom]] koji je gotovo umro 9 dana prije dolaska predsjednika Nixona (to Amerikanci tada nisu znali), no osjećao se dovoljno zdrav da se sastane s Nixonom. Državni tajnik [[William P. Rogers]] nije bio na sastanku, a jedini Amerikanac koji je prisustvovao susretu dvaju vođa bio je član Vijeća državne sigurnosti (kasnije američki veleposlanik u Kini) [[Winston Lord]]. Kako ne bi osramotio Rogersa, Lord je izbačen sa svih službenih fotografija sastanka.<ref>Kissinger ''Years of Upheaval'' str. 65</ref> Nixon je tijekom posjeta imao puno sastanaka sa kineskim premijerom [[Žu Enlai|Zhou Enlaiem]], a ti sastanci su uključivali i posjete [[Veliki kineski zid|Kineskom zidu]], te gradovima [[Hangzhou]]u i [[Shangai]]u. Po završetku posjeta, [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] i NR Kina su izdali [[Šanghajski Communiqué]], dokument koji je iznio poglede dvaju zemalja o vanjskoj politici i postao baza za kinesko-američke odnose. U priopćenju obje nacije su obećale da će težiti ka potpunoj normalizaciji odnosa dvaju zemalja. SAD je također priznao da Kinezi s obje strane [[Tajvanski prolaz|Tajvanskog prolaza]] podupiru ideju da postoji [[Politika jedne Kine|samo jedna Kina]], te da je [[Tajvan]] dio Kine. Nixon i američka vlada potvrdili su želju da se tajvansko pitanje riješi na miran način, što je podržala i sama Kina. Ta izjava je SAD-u i Kini omogućila da privremeno stave sa strane ''"ključno pitanje koje ometa normalizaciju odnosa"''<ref>http://www.fmprc.gov.cn/eng/ziliao/3602/3604/t18006.htm</ref> oko [[Politički status Tajvana|političkog statusa Tajvana]] te da otvore trgovinu i ostale konakte. No, SAD je nastavio diplomatske odnose sa [[Tajvan]]om sve do [[1979]]. kada je raskinuo te odnose i uspostavio potpune diplomatske odnose s NR Kinom. == Sastanak u medijima i kulturi == * Nixonov povijesni posjet pretvoren je u [[Nixon u Kini (opera)|operu]] i u [[Nixon u Kini (fraza)|popularnu frazu]]. * [[Max Frankel]] iz novina ''The New York Times'' dobio je [[Pulitzerova nagrada|Pulitzerovu nagradu za međunarodno izvještavanje]] zbog pokrića tog događaja. == Reference == {{reflist}} == Dodatna literatura == * Margaret MacMillan, ''Nixon & Mao: The Week that Changed the World'', Random House 2007. [http://www.nybooks.com/articles/20343] * ''RN: The Memoirs of Richard Nixon'', Grosset & Dunlap 1978. * William Burr, ''The Kissinger Transcripts'', New Press 1999. * James Mann, ''About Face'', Knopf 1999. * Patrick Tyler, ''A Great Wall'', Public Affairs 1999. == Vanjske veze == {{Commonscat|1972 Nixon visit to China}} * [http://www.cfr.org/publication/12686/nixon_in_china_audio.html?breadcrumb=%2Fpublication%2Fby_type%2Faudio Webcast: Nixon in China] Council on Foreign Relations [[Kategorija:Hladni rat]] [[Kategorija:Historija Kine]] [[Kategorija:Historija SAD (1964–1980)]] [[Kategorija:1972.]] 655wpw8zk1fpzjswjgukakudf0p600f Dromeosauridi 0 114537 42601850 42585129 2026-05-26T05:52:16Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601850 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Dromeosauridi | status = izumrli | raspon_fosila = Sredina jure-kasna kreda | slika = Buitreraptor-Deinonychus.jpg | slika_širina = 250px | slika_opis = ''[[Deinonychus]]'' (veliki) i ''[[Buitreraptor]]'' (manji) | regnum = [[životinje|Animalia]] | phylum = [[svitkovci|Chordata]] | classis = [[Reptil]]ia | superordo = [[Dinosauri]]a | ordo = [[Saurischia]] | subordo = [[teropodi|Theropoda]] | infraordo = †[[Deinonihosauri|Deinonychosauria]] | superfamilia = †'''Dromaeosauroidea''' | familia = †'''Dromaeosauridae''' | familia_autorstvo = [[William Diller Matthew|Matthew]] & [[Barnum Brown|Brown]], [[1922]]. | razdioba_stupanj = Podporodice | razdioba = * †'''Dromaeosaurinae''' <small>Matthew & Brown, 1922. (tip)</small> * †'''Microraptorinae''' <small>Longrich & Currie, [[2009]].</small> * †'''Saurornitholestinae''' <small>Longrich & Currie, 2009.</small> * †'''Unenlagiinae''' <small>Makovicky ''et al.'', [[2005]].</small> * †'''Velociraptorinae''' <small>Barsbold, [[1983]].</small> | sinonimi = * Ornithodesmidae <small>Hooley, [[1913]].</small> * Itemiridae <small>Kurzanov, [[1976]].</small> }} '''Dromeosauridi''' (latinski: ''Dromaeosauridae'') jesu porodica [[ptica]]ma sličnih [[teropodi|teropoda]]. Bili su male do srednje veličine, imali su [[pero|perje]] i bili su [[karnivor|mesožderi]]. Najviše su se raširili u periodu [[kreda (period)|krede]]. Često se nazivaju '''raptorima'''<ref>{{cite book | title=Deep Alberta: Fossil Facts and Dinosaur Digs | url=https://archive.org/details/deepalbertafossi00acor | author=Acorn, J.| year=2007| pages=[https://archive.org/details/deepalbertafossi00acor/page/13 13]| publisher=University of Alberta Press | isbn=0888644817}}</ref> (po ''[[Velociraptor]]u''), terminom populariziranom u filmu ''[[Jurassic Park|Jurski park]]''. Naziv Dromaeosauridae znači "trčeći gušteri", od [[Grčki jezik|grčkog]] ''dromeus'' (''δρομευς'') - "trkač" i ''sauros'' (''σαυρος'') - "gušter". Fosili dromeosaurida su pronađeni u [[Severna Amerika|Sjevernoj Americi]], [[Evropa|Europi]], [[Afrika|Africi]], [[Japan]]u, [[Narodna Republika Kina|Kini]], [[Mongolija|Mongoliji]], na [[Madagaskar]]u, [[argentina|Argentini]] i na [[Antarktik]]u.<ref name="caseetal2007">Case, J.A., Martin, J.E., and Reguero, M. (2007). "A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna." Pp. 1–4 in Cooper, A., Raymond, C., and Team, I.E. (eds.), ''Antarctica: a Keystone in a Changing World – Online Proceedings for the Tenth International Symposium on Antarctic Earth Sciences'', U.S. Geological Survey Open-File Report 2007-1047, SRP 083. U.S. Geological Survey, Washington, D.C.</ref> Prvi put su se pojavili sredinom perioda [[jura (period)|jure]], prije 167 milijuna godina i preživjeli su do kraja perioda krede prije 65,5 milijuna godina, što znači da su preživjeli preko 100 milijuna godina dok nisu izumrli zajedno sa ostalim dinosaurima. Prisustvo dromeosaura čak sredinom jure potvrđeno je otkrićem izoliranih [[fosil]]nih [[zubi|zuba]], ali ni jedan potpun skelet dromeosaurida iz ove epohe nikada nije pronađen.<ref name="metcalfetal1992">{{cite journal | author = Metcalf, S.J., Vaughan, R.F., Benton, M.J., Cole, J., Simms, M.J. and Dartnall, D.L. | year = 1992 | title = A new Bathonian (Middle Jurassic) microvertebrate site, within the Chipping Norton Limestone Formation at Hornsleaslow Quarry, Gloucestershire | journal = Proceedings of the Geologists’ Association | volume = 103 | pages = 321–342 | doi = 10.1016/S0016-7878(08)80129-0 }}</ref> == Opis == [[Datoteka:Velociraptor 28-12-2007 15-06-24.jpg|thumb|left|Postavljeni skelet vrste ''Velociraptor mongoliensis'']] Prepoznatljiva laka građa dromeosaurida potpomogla je ponovnu pojavu mišljenja da su barem neki dinosauri bili aktivni, brzi i u bliskom srodstvu sa pticama. Ilustracija [[Robert Bakker|Roberta Bakkera]] za monograf [[John Ostrom|Johna Ostroma]] iz [[1969]]. godine,<ref name="ostrom1969"/> koja prikazuje dromeosaurida ''[[Deinonychus]]a'' u brzom trku, je među najutjecajnijim paleontološkim rekonstrukcijama u [[historija|povijesti]].<ref name="Paul06">Paul, Gregory S. (2006) "Drawing Dinosaurs"(2006). "Geotimes", January 2006. http://www.geotimes.org/jan06/feature_drawingdinos.html {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080502162556/http://www.geotimes.org/jan06/feature_drawingdinos.html |date=2008-05-02 }}</ref> Građa dromeosaurida uključuje i relativno veliku lubanju, nazubljene zube, usku njušku i naprijed okrenute oči koje ukazuju na neki stupanj binokularnog vida.<ref name="makovickyetal2005">{{cite journal | last1 = Makovicky | first1 = Peter J. | last2 = Apesteguía | first2 = Sebastián | last3 = Agnolín | first3 = Federico L. | year = 2005 | title = The earliest dromaeosaurid theropod from South America | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-13_437_7061/page/n110| journal = Nature | volume = 437 | issue = 7061| pages = 1007–1011 | doi = 10.1038/nature03996 | pmid=16222297}}</ref> Dromeosauridi su, kao i većina ostalih teropoda, imali srednje dug [[vrat]] oblika slova "S", a njihov trup bio je relativno kratak i dubok. Kao i ostali pripadnici [[Maniraptora]], oni su imali duge [[ruka|ruke]] koje su se kod nekih vrsta mogle sklopiti prema tijelu, kao i relativno velike šake sa tri duga prsta (srednji prst je bio najduži, a prvi najkraći) koji su završavali sa tri velike pandže.<ref name="dinosauria04">{{cite book|title=The Dinosauria |url=https://archive.org/details/dinosauria0000unse_n9z8 |edition=2nd |year=2004 |chapter= Dromaeosauridae |editor=Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmólska, H. |author=Norell, M.A., and Makovicky, P.J. |pages=[https://archive.org/details/dinosauria0000unse_n9z8/page/n217 196]–210| location=Berkeley|publisher=University of California Press| isbn = 978-0-520-24209-8}}</ref> Dromeosauridi su na drugom nožnom prstu imali veliku zakrivljenu pandžu. [[Rep]] im je bio vitak sa dugim kralješcima, kojima su nakon 14. repnog kralješka nedostajali poprečni nastavci (lat. ''processus transversus'') i neuralne kralješne bodlje.<ref name="dinosauria04"/> [[Datoteka:Deinonychus Restoration.png|mini|Ilustracija vrste ''Deinonychus antirrhopus'']] Danas se zna da su barem neki, a vjerojatno svi dromeosauridi bili pokriveni [[pero|perjem]]. Ova prilagodba, koja se prvi put pojavila sredinom 1980-ih godina i bila potvrđena fosilnim otkrićima [[1999]]. godine, predstavlja važnu promjenu u načinu na koji se dromeosauridi prikazuju na [[ilustracija]]ma i u [[film]]u. === Stopalo === [[Datoteka:Dromaeosaurid foot NHM.jpg|thumb|right|Model kostiju stopala tipičnog dromeosaurida]] Kao i ostali teropodi, dromeosauridi su bili dvonošci; odnosno, hodali su na zadnjim nogama. Međutim, dok su ostali teropodi hodali na tri prsta, fosilizirani otisci [[stopalo|stopala]] nekih dromeosaurida pokazuju da su oni drgi prst noge držali odignutim od tla; samo su treći i četvrti prst nosili svu težinu životinje. Ovo se naziva [[Funkcionalna didaktilija|funkcionalnom didaktilijom]].<ref name="Lietal2007">{{cite journal | first=Rihui | last=Li | coauthors=Lockley, M.G., Makovicky, P.J., Matsukawa, M., Norell, M.A., Harris, J.D. and Liu, M. | title=Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China | year=2007 | publisher= | url=http://www.springerlink.com/content/v1u455854212404r/ | doi=10.1007/s00114-007-0310-7 | journal=Naturwissenschaften | pages=185–91 | accessdate= | language= | pmid=17952398 | volume=95 | issue=3 | archive-date=2020-02-09 | archive-url=https://web.archive.org/web/20200209153337/http://www.springerlink.com/content/v1u455854212404r/ | dead-url=yes }}</ref> Na uvećanom drugom prstu nalazila se neobično velika, zakrivljena pandža oblika [[srp]]a, za koju se smatra da su je koristili za hvatanje plijena i penjanje po drveću. Jedna vrsta dromeosaurida, ''[[Balaur|Balaur bondoc]]'', je također imao i prvi prst izrazito prilagođen slično kao i drugi. I prvi i drugi nožni prst ''B. bondoca'' držani su odignuto od tla i nosili su veliku, zakrivljenu pandžu.<ref name="Z. in press 15357–61">{{cite journal |first=Csiki |last=Z. |coauthors=Vremir, M.; Brusatte, S. L.; and Norell, M. A. |year= |pages=15357–61 |title=An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania |issue=35 |pmid=20805514 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |pmc=2932599 |volume=preprint |doi=10.1073/pnas.1006970107}} [http://www.pnas.org/content/suppl/2010/08/17/1006970107.DCSupplemental/Appendix.pdf Supporting Information]</ref> === Rep === Dromeosauridi su imali duge [[rep]]ove. Većina repnih kralježaka imala je koštane ekstenzije, pa i koštane žile kod nekih vrsta. Nakon što je istražio ''Deinonychusa'', Ostrom je pretpostavio da su ove osobine ukrućivale rep tako da se on mogao pokretati samo pri svom početku, pa bi se cijeli rep pokretao kao jedna [[poluga]].<ref name="ostrom1969">{{cite journal |last=Ostrom |first=J. H. |year=1969 |title=Osteology of ''Deinonychus antirrhopus'', an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana |journal=Peabody Museum of Natural History Bulletin |volume=30 |pages=1–165 |url=http://peabody.yale.edu/scipubs/bulletins_postillas/ypmB30_1969.pdf |format=PDF |access-date=2011-06-24 |archive-date=2010-06-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100627151832/http://www.peabody.yale.edu/scipubs/bulletins_postillas/ypmB30_1969.pdf |dead-url=yes }}</ref> Međutim, jedan dobro očuvan primjerak vrste ''Velociraptor mongoliensis'' (IGM 100/986) imao je člankovit rep koji je bio horizontalno savijen u obliku slova [[S]]. To pokazuje da se rep mogao savijati ustranu sa priličnim stepenom fleksibilnosti.<ref name=norellmakovicky1999>{{cite_journal |last=Norell |first=Mark A. |coauthors=& Makovicky, Peter J. |year=1999 |title=Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of ''Velociraptor mongoliensis'' |journal=American Museum Novitates |volume=3282 |pages=1–45 |url=http://hdl.handle.net/2246/3025}}</ref> Pretpostavljeno je da su rep koristili kao stabilizator ili za protutežu dok su trčali ili skakali;<ref name=norellmakovicky1999/> kod ''[[Microraptor]]a'' je na kraju repa postojala lepeza perja u obliku [[dijamant]]a. Možda ju je koristio kao aerodinamični stabilizator ili kormilo tijekom jedrenja/leta.<ref name="chatterjee2007">{{cite journal | last1 = Chatterjee | first1 = S. | last2 = Templin | first2 = R.J. | year = 2007 | title = Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur ''Microraptor gui'' | url = http://www.pnas.org/cgi/reprint/0609975104v1.pdf | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 104 | issue = 5 | pages = 1576–1580 | doi = 10.1073/pnas.0609975104 | pmc = 1780066 | pmid = 17242354 | access-date = 2011-06-24 | archive-date = 2008-10-13 | archive-url = https://web.archive.org/web/20081013152743/http://www.pnas.org/cgi/reprint/0609975104v1.pdf | dead-url = yes }}</ref> === Veličina === [[Datoteka:Dromie scale.png|left|thumb|Usporedba veličina nekoliko dromeosaurida.]] Dromeosauridi su bili dinosauri malene do srednje veličine, dugi od 0,7 m (''[[Mahakala]]'') do preko 6 m (''[[Utahraptor]]'' i ''[[Achillobator]]'').<ref name="hwangetal2002">{{cite journal | last1=Hwang |first1= S.H. |last2= Norell |first2= M.A. |last3= Ji |first3= Q. |last4= Gao |first4= K. |year=2002 | title=New Specimens of ''Microraptor zhaoianus'' (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China |journal=American Museum Novitates |issue= 3381 |pages= 44pp | url = http://hdl.handle.net/2246/2870 }}</ref><ref>{{cite journal | last1 = Perle | first1 = A. | last2 = Norell | first2 = M.A. | last3 = Clark | first3 = J. | year = 1999 | title = A new maniraptoran theropod – ''Achillobator giganticus'' (Dromaeosauridae) – from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia | url = | journal = Contributions of the Mongolian-American Paleontological Project | volume = 101 | issue = | pages = 1–105 }}</ref> Neki su možda bili i veći; neopisani primjerci ''Utahraptora'' iz kolekcija Univerziteta Brigham Young pripadali su jedinkama koje su možda dostizale do 11 m dužine, ali još uvijek se očekuju detaljnija istraživanja.<ref name=brittetal2001>{{cite journal | last1 = Britt | last2=Chure |last3= Stadtman |last4= Madsen |last5= Scheetz |last6= Burge | year = 2001 | title = New osteological data and the affinities of ''Utahraptor'' from the Cedar Mountain Fm. (Early Cretaceous) of Utah | url = | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 21 | issue = 3| page = 36A | doi = 10.1080/02724634.2001.10010852 }}</ref> Velika veličina je izgleda evoluirala barem dvaput kod dromeosaurida; prvi put kod pripadnika Dromaeosaurinae (''Utahraptor'' i ''Achillobator'') i ponovo kod pripadnika Unenlagiinae (''[[Austroraptor]]'' dužine do 5 m). Moguću treću grupu divovskih dromeosaura predstavljaju izolirani zubi pronađeni u [[engleska|Engleskoj]], na otoku Wight. [[Zubi]] su pripadali životinji veličine ''[[Utahraptor]]a'', ali izgleda da je ona, sudeći prema obliku zuba, bila srodnija pripadnicima Vlociraptorinae.<ref name=naishetal2001>Naish, D. Hutt, and Martill, D.M. (2001). "Saurischian dinosaurs: theropods." in Martill, D.M. and Naish, D. (eds). ''Dinosaurs of the Isle of Wight''. The Palaeontological Association, Field Guides to Fossils. 10, 242-309.</ref> ''Mahakala'' je ujedno i najprimitivniji i najmanji dromeosaurid ikada opisan. Ovi dokazi, zajedno sa malenom veličinom ostalih primitivnih srodnika poput ''Microraptora'' i ''[[Anchiornis]]a'', ukazuje na to da je zajednički predak dromeosaurida, trudontida i ptica možda bio veoma malen, dužine oko 65 cm i težine oko 600 grama.<ref name="turneretal2007"/> === Perje === Postoji mnogo dokaza koji ukazuju na to da su dromeosauridi bili pokriveni perjem. Fosili nekih dromeosaurida pokazuju duga pokrivna pera na rukama i repu, kao i kraće perje slično paperju po tijelu.<ref name=xuetal2003/><ref name="xuetal1999"/> Drugi fosili, kod kojih nisu ostali očuvani otisci perja, imaju izbočine na kostima prednjih udova gdje su se nalazila krila.<ref name="turneretal2007b"/> Raspored perja je veoma sličan onome kod ''[[Archaeopteryx]]a''.<ref name=xuetal2003/> [[Datoteka:Sinornithosaurus IVPP V12811.jpg|thumb|Fosil vrste ''[[Sinornithosaurus|Sinornithosaurus millenii]]'', prvi dokaz perja kod dromeosaurida.]] Prvi poznati dromeosaur sa definitivnim dokazima perja bio je ''[[Sinornithosaurus]]'', kojeg su u [[Narodna Republika Kina|Kini]] našli Xu ''et al.'' 1999. godine.<ref name="xuetal1999">{{cite journal | author = Xu, X., Wang, X.-L., and Wu, X.-C. | year = 1999 | title = A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China <!--| url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-09-16_401_6750/page/262 | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-09-16_401_6750/page/262 | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-09-16_401_6750/page/262 | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-09-16_401_6750/page/262 | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-09-16_401_6750/page/262 | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-09-16_401_6750/page/262 | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-09-16_401_6750/page/262 | url = 404 error http://www.nature.com/nature/journal/v401/n6750/abs/401262a0_fs.html --> | journal = Nature | volume = 401 | pages = 262–266 | doi = 10.1038/45769 }}</ref> Mnogi drugi fosili dromeosaurida pronađeni su sa tijelom pokrivenim perjem, a neki su imali u potpunosti razvijeno letno perje. ''[[Microraptor]]'' čak pokazuje dokaze da je imao drugi par krila na zadnjim udovima.<ref name=xuetal2003/> Iako se otisci perja mogu očuvati samo u određenim sedimentima, neki fosili pronađeni u čvršćem kamenju pokazuju prisustvo perja po tome što su na kostima ruku imali izbočine za perje (izbočine u kostima u koje je usađeno krilno perje, osobina nekih ptica). Dromeosauridi ''Rahonavis'' i ''Velociraptor'' su imali izbočine za perje, što znači da su i oni imali perje iako nisu pronađeni njegovi otisci zajedno sa skeletima ovih životinja. U tom svjetlu, najvjerojatnije je da su čak i veći dromeosauridi imali perje, budući da su i danas sve [[ptice neletačice]] pokrivene perjem; poznato je i da su relativno veliki dromeosauridi, kao što je ''Velociraptor'', zadržali pokrivno perje.<ref name="turneretal2007b"/><ref name=paul2002/> Iako su neki znanstvenici pretpostavili da su veći dromeosauridi izgubili većinu ili svo svoje perje, otkriće perja kod primjeraka ''Velociraptora'' navedeno je kao dokaz da su svi pripadnici ove porodice zadržali perje.<ref name="turneretal2007b">{{cite journal |last=Turner |first=A.H. |coauthors=Makovicky, P.J.; and Norell, M.A. |year=2007 |title=Feather quill knobs in the dinosaur ''Velociraptor'' |journal=Science |volume=317 |issue=5845 |pages=1721|url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5845/1721.pdf |format=pdf |doi=10.1126/science.1145076 |pmid=17885130 }}</ref><ref name="prum&brush2002">{{cite journal | doi = 10.1086/341993 | last1 = Prum | first1 = R. | last2 = Brush | first2 = A.H. | year = 2002 | title = The evolutionary origin and diversification of feathers | url =https://archive.org/details/sim_quarterly-review-of-biology_2002-09_77_3/page/261| journal = The Quarterly Review of Biology | volume = 77 | issue = 3| pages = 261–295 | pmid = 12365352 }}</ref> == Ponašanje == === Funkcija pandže === [[Datoteka:Dromaeosaurus feet.JPG|thumb|Stopalo i pandža ''Dromaeosaurusa'']] [[Datoteka:Achillobator reconstruction.png|mini|Restauracija ''Achillobatora'']] Trenutno postoji neslaganje oko funkcije povećane pandže na drugom nožnom prstu. Kada ju je John Ostrom opisao za ''Deinonychusa'' [[1969]]. godine, naveo je pandžu kao oružje slično maču koje je, kao sabljozube mačke svoje očnjake, zabadao u plijen. Adams ([[1987]].) je smatrao da se pandža koristila za vađenje utrobe velikog plijena.<ref name=Adams1987>Adams, Dawn (1987) "The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs" pg 1–6 in Currie, Philip J. and Koster, E. (eds) Fourth symposium on mesozoic terrestrial ecosystems. Tyrrell Museum, Drumheller, Canada</ref> Navođenje velike pandže kao oružje za ubijanje odnosilo se na sve dromeosauride. Međutim, Manning ''et al.'' su tvrdili da je pandža umjesto toga služila kao kuka, rekonstruisavši keratinski omotač sa eliptičnim presjekom, umjesto prije korištenog oblika suze.<ref name="manningetal2005">{{cite journal | author = Manning, P.L., Payne, D., Pennicott, J., Barrett, P.M., and Ennos, R.A. | year = 2005 | title = Dinosaur killer claws or climbing crampons? | url = http://www.journals.royalsoc.ac.uk/openurl.asp?genre=article&eissn=1744-957X&volume=2&issue=1&spage=110 | journal = Biology Letters | volume = 2 | pages = 110–112 | doi = 10.1098/rsbl.2005.0395 | pmid = 17148340 | issue = 1 | pmc = 1617199 }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> U Manningovoj interpretaciji, pandža na drugom prstu se koristila za penjanje tijekom napadanja većeg plijena, ali i za ubadanje. Ostrom je uporedio ''Deinonychusa'' sa [[noj]]em i [[kazuar]]om. Primijetio je da ove vrste ptica mogu nanijeti opasne ozljede nogama.<ref name="ostrom1969"/> Kazuar na drugom prstu ima pandžu dužine do 125 mm.<ref name=Davies2002>Davies, S.J.J.F. (2002) "Ratites and Tinamous" Oxford University Press. New York, USA</ref> Ostrom je citirao Gilliarda (1958.) rekavši da se tako može rasjeći ruka ili izvaditi utroba.<ref name=Gilliard1958>Gilliard, E. T. (1958) "Living birds of the world" Doubleday, garden City, NY. USA. 400p.</ref> Kofron (1999. i 2003.) je istražio 241 dokumentovani napad kazuara i otkrio je da su bila ubijena dva psa i jedan čovjek, ali nije bilo dokaza da kazuari mogu nauditi drugim životinjama na gore naveden način.<ref name=Kofron1999>{{cite journal | last1 = Kofron | first1 = Christopher P. | doi = 10.1111/j.1469-7998.1999.tb01206.x | title = Attacks to humans and domestic animals by the southern cassowary (Casuarius casuarius johnsonii) in Queensland, Australia | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-zoology_1999-11_249/page/374 | journal = Journal of Zoology | year = 1999 | volume = 249 | pages=375–381 }}</ref><ref name=Kofron2003>{{cite journal | last1 = Kofron | first1 = Christopher P. | year = 2003 | title = Case histories of attacks by the southern cassowary in Queensland | url = | journal = Memoirs of the Queensland Museum | volume = 49 | issue = 1| pages = 335–338 }}</ref> Kazuari koriste svoje pandže za obranu, napadanje neprijatelja i u udvaranju.<ref name="Davies2002"/> Karijama također ima veliku pandžu na drugom nožnom prstu koju koristi za kidanje plijena prije gutanja.<ref name=Redford&Peters1986>{{cite journal | last1 = Redford | first1 = Kent H. | last2 = Peters | first2 = Gustav | year = 1986| title = Notes on the biology and song of the red-legged seriema (cariama cristata) | url = http://www.jstor.org/stable/4513154 | journal = Journal of Field Ornithology | volume = 57 | issue = 4| pages = 261–269 }}</ref> Phillip Manning i kolege (2009.) su pokušali testirati funkciju pandže i pandži sličnog oblika na prednjim udovima. Analizirali su biomehaniku stresa i izvijanja na pandži i udovima koristeći rentgenske snimke za stvaranje trodimenzionalne konturne mape pandže prednjih udova ''[[Velociraptor]]a''. Za usporedbu, analizirali su konstrukciju pandže današnje ptice grabljivice, [[Ušara|ušare]]. Otkrili su da su one, na osnovu načina na koji se stres provodio duž pandže, bile idealne za penjanje. Otkrili su i da je vrh pandže služio za ubadanje i držanje, a da je baza služila za ravnomjerno prenošenje stresa.<ref name=manningetal2009>{{cite journal | doi = 10.1002/ar.20986 | last1 = Manning | first1 = P.L. | last2 = Margetts | first2 = L. | last3 = Johnson | first3 = M.R. | last4 = Withers | first4 = P.J. | last5 = Sellers | first5 = W.I. | last6 = Falkingham | first6 = P.L. | last7 = Mummery | first7 = P.M. | last8 = Barrett | first8 = P.M. | last9 = Raymont | first9 = D.R. ''et al.'' | year = 2009 | title = Biomechanics of dromaeosaurid dinosaur claws: Application of X-ray microtomography, nanoindentation, and finite element analysis | url = | journal = The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology | volume = 292 | issue = 9| pages = 1397–1405 }}</ref> Manningov tim je također usporedio zakrivljenost pandže na stopalu sa onom kod današnjih ptica i sisavaca. Prijašnja istraživanja pokazala su da se količina zakrivljenosti pandže razlikuje kod različitih načina života: životinje sa jako zakrivljenim pandžama se obično penju po drveću, a ravnije pandže ukazuju na život na tlu. Velika pandža dromeosaurida ''Deinonychusa'' ima zakrivljenost od 160 stepeni, prilično u rasponu penjača. Pandže na prednjim udovima također su odgovarale navedenoj grupi životinja.<ref name=manningetal2009/> Paleontolog Peter Mackovicky komentirao je istraživanje Manningovog tima, izjavivši da su maleni, primitivni dromeosauridi (npr. ''[[Microraptor]]'') vjerojatno bili penjači, ali da penjanje nije objašnjavalo zašto su napredniji i veći dromeosauridi poput ''[[Achillobator]]a'' zadržali vrlo zakrivljene pandže ako su biil preveliki za penjanje po drveću. Mackovickey je teoretizirao da su divovski dromeosauridi možda pandžu koristili za kačenje za žrtve.<ref name=newscientistclaws2009>{{cite journal |last= |first= |authorlink= |coauthors= |year=2009 |month=September |title=Velociraptor's 'killing' claws were for climbing |journal=New Scientist |volume= |issue=2725 |pages= |id= |url=http://www.newscientist.com/article/mg20327254.100-velociraptors-killing-claws-were-for-climbing.html |accessdate = 2009-09-15 |quote= }}</ref> === Društveno ponašanje === Fosili ''[[Deinonychus]]a'' su otkriveni u malenim grupama blizu ostataka biljoždera ''[[Tenontosaurus]]a'', velikog pripadnika [[Ornithischia]]. To se navodilo kao dokaz da su dromeosauridi lovili u koordiniranim čoporima kao i neki današnji [[sisavac|sisavci]].<ref name="maxwell&ostrom1995">{{cite journal|doi=10.1080/02724634.1995.10011256|last=Maxwell|first=W. D.|coauthors=Ostrom, J.H.|year=1995|title=Taphonomy and paleobiological implications of ''Tenontosaurus''-''Deinonychus'' associations|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=15|issue=4|pages=707–712}}</ref> Međutim, ne slažu se svi znanstvenici s time, a jedno kasnije istraživanje Roacha i Brinkmana 2007. godine navodi da su ''Deinonychusi'' možda zapravo pokazivali neorganizirano društveno ponašanje. Današnje ptice i krokodili (najbliži srodnici dromeosaura) pokazuju minimalnu kooperativnost u lovu; umjesto toga su obično ili samotnjaci ili se zajedno hrane na lešini, pa se tada često dešavaju konflikti među jedinkama iste vrste. Na primjer, u situacijama kada se grupa [[Komodski varan|komodskih varana]] zajedno hrani, najveće jedinke jedu prve i ponekada napadaju one manje; ako manja jedinka umre, obično i nju pojedu. Kada se ove informacije prilože lovu u čoporima kod dromeosaura, izgleda da je to bila strategija hranjenja krokodila iil varana. Pronađeni fosilni ostaci ''Deinonychusa'' pripadali su neodraslim jedinkama, a nedostajali su im dijelovi tijela koje su možda pojeli drugi ''Deinonychusi''; istraživanje Roach ''et al.''-a to je predstavilo kao dokaze protiv ideje da su te životinje lovile zajedno.<ref name=RB07>{{cite journal|last=Roach|first=B. T.|coauthors=D. L. Brinkman|year=2007|title=A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs|journal=Bulletin of the Peabody Museum of Natural History|volume=48|issue=1|pages=103–138|doi=10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2}}</ref> [[Datoteka:Velociraptor mongoliensis.jpg|thumb|left|Ilustracija ''Velociraptora'' dok ostavlja otiske]] Znanstvenici su 2007. godine opisali prve poznate ekstenzivne otiske dromeosaura u [[Shandong]]u (Kina). Osim što su potvrdili hipotezu da je velika pandža držana uzdignuto od zemlje, otisci (koje je napravila velika vrsta veličine ''[[Achillobator]]a'') su pokazivali da se šest jedinki otprilike iste veličine kretalo obalom. Bile su odmaknute jedna od druge oko 1 m i išle su prilično sporo i u istom smjeru. Autori članka koji opisuje te otiske naveli su tragove kao dokaz da su neke vrste dromeosaura živjele u grupama. Iako tragovi očito ne pokazuju lov, ideja da su grupe dromeosaura možda lovile zajedno ne može se isključiti.<ref name="Lietal2007"/> === Letenje i jedrenje === [[Datoteka:Rahonavis BW.jpg|thumb|left|''Rahonavis ostromi'', dromeosaurid isprva svrstan među ptice, možda je mogao letjeti.]] Sposobnost letenja i jedrenja je dugo predlagana za barem dvije vrste dromeosaurida. Prvi, ''[[Rahonavis|Rahonavis ostromi]]'' (isprva svrstan kao ptica, ali u kasnijim istraživanjima kao dromeosaurid<ref name = "makovickyetal2005"/>), je možda bio sposoban za aktivni let, zbog dugih prednjih udova sa dokazima kvržica za dugo i izdržljivo letno perje.<ref name = "forsteretal1998a">{{cite journal|last=Forster|first=Catherine A.|coauthors= Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M. & Krause, David W.|year=1998a|title=The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar|journal=[[Science (journal)|Science]]|volume=279|issue=5358|pages=1915–1919|doi=10.1126/science.279.5358.1915|pmid=9506938}}. (HTML abstract).</ref> Prednji udovi ''Rahonavisa'' bile su snažnije građe od ''Archaeopteryxovih'' i postoje dokazi da su postojali snažni mišići za njihovo pokretanje. Luis Chiappe je zaključio da je, uz ove prilagodbe, ''Rahonavis'' vjerojatno mogao letjeti, ali bi bio nespretniji od današnjih ptica.<ref name="chiappe2007">{{cite book|last=Chiappe|first= L.M.|title=Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds|year=2007|url=https://archive.org/details/glorifieddinosau0000chia|location=Sydney|publisher=UNSW Press|isbn=0471247235}}</ref> [[Datoteka:MicroraptorGui-PaleozoologicalMuseumOfChina-May23-08.jpg|thumb|right|Fosli vrste ''[[Microraptor|Microraptor gui]]'' sa otiscima perja na krilima.]] Još jedan dromeosaurid, ''[[Microraptor|Microraptor gui]]'', je možda mogao jedriti koristeći dobro razvijena krila i na prednjim i na zadnjim udovima. Istraživanje [[Sankar Chatterjee|Sankara Chatterjeea]] 2005. godine zaključilo je da su ''Microraptorova'' krila funkcionirala kao [[dvokrilni avion|dvokrilac]] i da se on vjerojatno bacao sa nekog visokog mjesta, padao i zatim uzlijetao prema gore, praveći tako liniju oblika slova 'U'. Chatterjee je također otkrio da je ''Microraptor'' imao osnovne osobine potrebne za aktivan let.<ref name="chatterjee2007"/> Aktivan let je također predložen za vrstu ''[[Cryptovolans pauli]]'' ("skriveni letač"), ali je ''Cryptovolans'' vjerojatno sinonim za ''Microraptor''.<ref name="czerkas2002"/><ref name="Feducciaetal2005">{{cite journal | last1 = Feduccia | first1 = Alan | last2 = Lingham-Soliar | first2 = Theagarten | last3 = Hinchliffe | first3 = J. Richard | year = 2005| title = Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence | url = | journal = Journal of Morphology | pmid=16217748 |doi = 10.1002/jmor.10382| volume = 266 | issue = 2| pages = 125–166 }}</ref> == Klasifikacija == === Srodnost sa pticama === [[Datoteka:Archaeo-deinony hands.svg|thumb|left|Usporedba prednjih udova kod ''[[Deinonychus]]a'' (lijevo) i ''[[Archaeopteryx]]a'' (desno), jedna od mnogih tjelesnih sličnosti između ptica i dromeosaurida.]] Dromeosauridi mnoge osobine sa ranim pticama. Točna priroda njihove veze sa pticama je prošla kroz mnoga istraživanja, a hipoteze o toj vezi su se mnogo mijenjale, zbog novih otkrića na tom polju. Godine 2001. [[Mark Norell]] i kolege su analizirali veliki broj fosila pripadnika [[Celurosauri|Coelurosauria]] i proizveli probni rezultat da su dromeosauridi u najbližem srodstvu sa pticama, a da su trudontidi dalji srodnici. Čak su i predložili da bi Dromaeosauridae mogli biti parafiletični srodnici Avialae.<ref name=Norelletal01>Norell, M. Clark, J.M., Makovicky, P.J. (2001). "[http://www.peabody.yale.edu/scipubs/pdfs/Norell.pdf Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070713232508/http://www.peabody.yale.edu/scipubs/pdfs/Norell.pdf |date=2007-07-13 }}" ''New Perspectives on the Origin and Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom”, Yale Peabody Museum: 49–67</ref> Godine 2002. Hwang i kolege su upotrijebili rad Norell ''et al.''-a, uključujući i nove osobine i fosilne dokaze, kako bi odredili da bi bilo bolje smatrati ptice rođacima dromeosaurida i trudontida.<ref name="hwangetal2002"/> Trenutni konsenzus među paleontolozima slaže se sa nalazima Hwang ''et al.''-a (2002.); da su dromeosauridi bili u najbližem srodstvu sa trudontidima i zajedno sa njima formirali kladus [[Deinonihosauri|Deinonychosauria]]. Deinonychosauria su opet sestrinski takson pticama, pa time i najbliži srodnici ptica.<ref name=senteretal2004>{{cite journal | last1 = Senter | first1 = Phil | last2 = Barsbold | first2 = R. | last3 = Britt | first3 = Brooks B. | last4 = Burnham | first4 = David B. | year = 2004 | title = Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda) | url = | journal = Bulletin of the Gunma Museum of Natural History | volume = 8 | issue = | pages = 1–20 }}</ref> Konsenzus paleontologa je zaključio da još uvijek nema dovoljno dokaza da se odredi da li su neki dromeosauridi mogli letjeti ili jedriti, ili da li su evoluirali od predaka koji su to mogli.<ref name=Padian05>{{cite journal | last1 = Padian | first1 = Kevin | last2 = Dial | first2 = Kenneth P. | title = Origin of flight: Could ‘four-winged’ dinosaurs fly? | journal = Nature | volume = 438 | pages = E3 | year = 2005 | doi = 10.1038/nature04354 }}</ref> === Alternativne teorije i neletači === [[Datoteka:Unenlagia NT.jpg|thumb|Ilustracija ptici sličnog roda ''Unenlagia'']] Dromeosauridi su toliko slični pticama da su naveli neke znanstvenike na pomisao da bi ih se zapravo trebalo svrstati kao ptice. Prvo, budući da su imali perje, dromeosauri (zajedno sa mnogim drugim manjim teropodima) su “ptice” pod tradicionalnom definicijom riječi "ptica", tj. da one imaju perje. Međutim, drugi znanstvenici, kao što je Lawrence Witmer, smatraju da nazivanje teropoda poput ''[[Caudipteryx]]a'' pticom zato što je imao perje možda može proširiti definiciju šire od bilo kojeg korisnog značenja.<ref name="Witmer02">Witmer, L.M. (2005) “The Debate on Avian Ancestry; Phylogeny, Function and Fossils.” In “Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs”, pp. 3–30. {{ISBN|978-0-520-20094-4}}</ref> [[Datoteka:Dave NGMC 91.jpg|thumb|left|Fosilni ostaci primjerka NGMC 91 ekstenzivno pokrivenim perjem, vjerojatno primjerak ''Sinornithosaurusa'']] Barem dvije škole istraživača su predložili da su dromeosauri možda potekli od letećih predaka. [[George Olshevsky]] se obično smatra prvim autorom ove hipoteze.<ref name="Olshevsky94">Olshevsky, George. (1994). "The birds first? A theory to fit the facts — evolution of reptiles into birds". ''Omni'', June 1994. Volume 16 No. 9</ref> U svom radu, Gregory S. Paul je ukazao na mnoge osobine skeleta dromeosaurida koje je naveo kao dokaze da je cijela grupa evoluirala od letećih dinosaura, možda sličnih ''[[Archaeopteryx]]u''. U tom slučaju, veći dromeosauri bili su sekundarno neletači, kao današnji nojevi.<ref name=paul2002>Paul, Gregory S. (2002). ''Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds.'' Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp.</ref> Godine 1988. Paul je predložio da su dromeosauridi možda u bližem srodstvu sa pticama nego ''Archaeopteryx''. Do 2002. godine, međutim, Paul je svrstavao dromeosaure i ''Archaeopteryxa'' kao najbliže međusobne srodnike.<ref name=paul1988>Paul, Gregory S. (1988). ''Predatory Dinosaurs of the World.'' New York: Simon and Schuster. 464 pp.</ref> Godine 2002. Hwang ''et al.'' je otkrio da je ''Microraptor'' bio najprimitivniji dromeosaur.<ref name="hwangetal2002"/> Xu i kolege su 2003. godine naveli primitivnu poziciju ''Microraptora'', zajedno sa osobinama perja i krila, kao dokaze da su preci dromeosaurida mogli jedriti. U tom slučaju veći dromeosauridi bili bi sekundarno kopneni, izgubivši sposobnost jedrenja poslije u povijesti evolucije.<ref name="xuetal2003">{{cite journal |last=Xing |first=Xu |authorlink= |coauthors=''et al.'' |year=2003 |month= |title=Four-winged dinosaurs from China |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=421 |issue=6921 |pages=335–340 |doi=10.1038/nature01342 |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-01-23_421_6921/page/334|accessdate= |quote= |pmid=12540892 }}</ref> Također 2002. godine Steven Czerkas je opisao ''[[Cryptovolans]]a'', iako je to vjerojatno sinonim ''[[Microraptor]]u''. On je netočno rekonstruisano fosil sa samo dva krila i smatrao da su dromeosauri bili ptice, a da nisu jedrili. On je kasnije izdao prepravljenu rekonstrukciju.<ref name="czerkas2002">Czerkas, S.A., Zhang, D., Li, J., and Li, Y. (2002). "Flying Dromaeosaurs", in Czerkas, S.J. (ed.): ''Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight: The Dinosaur Museum Journal 1.'' Blanding: The Dinosaur Museum, 16–26.</ref> Drugi istraživači, kao što je [[Larry Martin]], vjeruju da dromeosauri, zajedno sa svim pripadnicima Maniraptora, uopće nisu dinosauri. Martin je desetljećima tvrdio da ptice nisu bile u srodstvu sa pripadnicima Maniraptora, ali je 2004. godine promijenio mišljenje i sada se slaže da su oni najbliži srodnici. Martin vjeruje da su maniraptore bili sekundarno neleteće ptice i da su ptice evoluirale od arhosaura, pa se većina vrsta nazvanih teropodima ne bi mogla svrstati ni kao dinosauri.<ref name=Martin04>{{cite journal | last1 = Martin | first1 = L.D. | year = 2004 | title = A basal archosaurian origin for birds | url = http://www.actazool.org/temp/%7B296CE395-40A4-4417-AA1C-B875B66A60B2%7D.pdf | format = PDF | journal = Acta Geologica Sinica | volume = 50 | issue = 6 | pages = 978–990 | access-date = 2011-06-24 | archive-date = 2016-05-15 | archive-url = http://arquivo.pt/wayback/20160515164015/http://www.actazool.org/temp/%7B296CE395-40A4-4417-AA1C-B875B66A60B2%7D.pdf | dead-url = yes }}</ref> [[Datoteka:Archaeopterix ka03.jpg|thumb|Primjerak ''Archaeopteryxa'', koji pokazuje da je on imao vrlo pokretljiv drugi prst noge, kao i dromeosauridi.<ref name="Natgeo2">[http://news.nationalgeographic.com/news/2005/12/1201_051201_archaeopteryx_2.html National Geographic News- ''Earliest Bird Had Feet Like Dinosaur, Fossil Shows''] – Nicholas Bakalar, December 1, 2005, Page 2. Retrieved 2006-10-18.</ref>]] Godine 2005. Mayr i Peters su opisali anatomiju veoma dobro očuvanog primjerka ''Archaeopteryxa'' i zaključili da je njegova anatomija bila sličnija teropodima nego što se prije smatralo. Specifično, otkrili su da je ''Archaeopteryx'' imao primitivan palatinus, neokrenut hallux i veoma pokretljiv drugi nožni prst. Njihova filogenetička analiza proizvela je kontroverzne rezultate da je ''[[Confuciusornis]]'' bio srodniji ''Microraptoru'' nego ''Archaeopteryxu'', čineći Avialae parafiletičnim taksonom. Također su predložili da su dromeosauridi i trudontidi bili sekundarno neletači (ili izgubili sposobnost jedrenja).<ref name="Mayr05">{{cite journal |last=Mayr |first=G |authorlink= |coauthors=''et al.'' |year=2005 |month= |title=A Well-Preserved ''Archaeopteryx'' Specimen with Theropod Features |journal=[[Science (journal)|Science]] |volume=310 |issue=5753 |pages=1483–1486 |doi=10.1126/science.1120331 |url=https://archive.org/details/sim_science_2005-12-02_310_5753/page/n113|accessdate= |quote=|pmid=16322455 }}</ref><ref name="Mayr06">{{cite journal |last=Mayr |first=G |authorlink= |coauthors=Peters, SD |year=2006 |month= |title=Response to comment on ‘A Well-Preserved ''Archaeopteryx'' Specimen with Theropod Features’ |journal=Science |volume=313 |issue= |pages=1238c |id= |url= |accessdate= |quote=|doi=10.1126/science.1130964 }}</ref> Corfe i Butler kritizirali su ovaj rad na metodološkoj osnovi.<ref name="Corfe06">{{cite journal |last=Corfe |first=IJ |authorlink= |coauthors=Butler, RJ |year=2006 |month= |title=Comment on ‘A Well-Preserved ''Archaeopteryx'' Specimen with Theropod Features’ |journal= Science|volume=313 |issue=5791 |pages=1238b |doi=10.1126/science.1130800 |url= |accessdate= |quote=|pmid=16946054 }}</ref> Izazov svim ovim alternativnim scenarijima došao je kada su Turner i kolege 2007. godine opisali novog dromeosaurida, ''[[Mahakala]]u'', koja se danas smatra najprimitivnijim pripadnikom Dromaeosauridae, primitivnijim i od ''Microraptora''. ''Mahakala'' je imala kratke ruke i nije mogla jedriti. Turner ''et al.'' su također zaključili da je let evoluirao samo kod Avialae i ove dvije točke ukazale su na to da prvi dromeosaurid nije mogao ejdriti ili letjeti. Na osnovu kladističke analize, ''Mahakala'' pokazuje da dromeosauridi nisu bili letači.<ref name=turneretal2007a>{{cite journal |last=Turner |first=Alan H. |coauthors= Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark |year=2007 |title=A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight |url=https://archive.org/details/sim_science_2007-09-07_317_5843/page/1378|journal=Science |volume=317 |pages=1378–1381 |doi=10.1126/science.1144066 |pmid=17823350 |issue=5843 }}</ref> === Taksonomija i popis rodova === [[Datoteka:Dromaeosauridae.JPG|thumb|Fosil dromeosaurida, [[Hong Kong]]]] [[Datoteka:Mahakala BW.jpg|thumb|''Mahakala'', najprimitivniji poznati dromeosaur]] [[Datoteka:Austroraptor BW.jpg|thumb|right|''Austroraptor'', unenlagin]] [[Datoteka:Sinornithosaurus.jpg|thumb|right|''Sinornithosaurus'', mikroraptorin]] [[Datoteka:Saurornitholestes digging Burrows wahweap.jpg|thumb|''Saurornitholestes'', eudromeosaur]] Autorstvo porodice Dromaeosauridae pripada [[William Diller Matthew|Williamu Dilleru Matthewu]] i [[Barnum Brown|Barnumu Brownu]], koji su je 1922. godine uzdigli kao potporodicu (Dromaeosaurinae) porodice [[Deinodontidae]]; tada je sadržavala samo jedan rod, ''[[Dromaeosaurus]]''.<ref name="matthew&brown1922">{{cite journal | last1 = Matthew | first1 = W. D. | last2 = Brown | first2 = B. | year = 1922 | title = The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta | url =http://hdl.handle.net/2246/1300 | journal = Bulletin of the American Museum of Natural History | volume = 46 | issue = | pages = 367–385 }}</ref> Dromaeosauridae, zajedno sa [[Trudontidi|Troodontidae]], čine infrared [[Deinonihosauri|Deinonychosauria]]. Potporodice Dromaeosauridae često mijenjaju svoj sastav zbog novih analiza, ali obično se sastoje od sljedećih grupa. Veliki broj dromeosaurida nije priključen ni jednoj potporodici, često zato što su bili veoma loše očuvani da bi se zasigurno svrstali u filogenetičkoj analizi (vidi "Filogenija" ispod) ili zato što su primitivni srodnici tih potporodica (''[[Mahakala]]'', na primjer, je najprimitivniji poznati dromeosaurid i ispada iz svake podgrupe). Najprimitivnija potporodica dromeosaurida se obično smatra Unenlagiinae.<ref name="turneretal2007">{{cite journal |last=Turner |first=A.S. |coauthors=Hwang, S.H.; and Norell, M.A. |year=2007 |title=A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia |journal=American Museum Novitates |volume=3557 |pages=1–27 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/5845/1/N3557.pdf |format=PDF|accessdate = 2007-03-29 |doi=10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2}}</ref> Ova enigmatična grupa ima najmanje podrške među znanstvenicima i moguće je da neki ili svi njezini pripadnici ne spadaju u Dromaeosauridae. Veći pripadnici kao ''[[Buitreraptor]]'' i ''[[Unenlagia]]'' pokazuju izražene prilagodbe letu, iako su vjerojatno bili preveliki za polijetanje. Jedan pripadnik ove grupe, ''Rahonavis'', je bio veoma malen, sa dobro razvijenim krilima na kojima postoje dokazi pernih kvržica, pa je vrlo vjerojano mogao letjeti. Sljedeći najprimitivniji kladus dromeosaura je Microraptoria. U ovu grupu spadaju mnogi od najmanjih dromeosaura, koji pokazuju prilagodbe životu na drveću. Svi poznati fosilizirani otisci koža potiču od pripadnika ove grupe i svi pokazuju ekstenzivnu pokrivenost perjem i dobo razvijena krila. Kao i pripadnici Unenlagiinae, neke vrste su možda bile u stanju za aktivan let. U potporodicu Velociraptorinae tradicionalno su se svrstavali ''Velociraptor'', ''[[Deinonychus]]'', i ''[[Saurornitholestes]]'', i iako je otkriće ''[[Tsaagan]]a'' donijelo podršku ovoj grupi, uključivanje ''Saurornitholestesa'' još uvijek nije potvrđeno. Dromaeosaurinae se sastoji od vrsta srednje do ogromne veličine, sa četvrtastim lubanjama (pripadnici ostalih potporodica imaju uže lubanje). Sljedeća klasifikacija raznih rodova dromeosaurida slijedi tabelu koju je smislio Holtz, [[2010]].<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2010) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2010.pdf Winter 2010 Appendix.]</ref> * '''Porodica Dromaeosauridae''' ** ''[[Dromaeosauroides]]'' ** ''[[Luanchuanraptor]]'' ** ''[[Mahakala]]'' ** ''[[Pamparaptor]]''<ref name=Pamparaptor>{{cite journal |last=Porfiri |first=Juan D. |coauthors=Jorge O. Calvo and Domenica dos Santos |year=2011 |title=A new small deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina |url=http://www.scielo.br/pdf/aabc/v83n1/v83n1a07.pdf |journal=Anais da Academia Brasileira de Ciências |volume=83 |issue=1 |pages=109–116 |ISSN=0001-3765 }}</ref> ** ''[[Ornithodesmus]]'' ** ''[[Tianyuraptor]]'' ** ''[[Variraptor]]'' (=''[[Pyroraptor]]''?) ** '''Potporodica [[Microraptorinae]]''' *** ''[[Graciliraptor]]'' *** ''[[Hesperonychus]]'' *** ''[[Microraptor]]'' (=''[[Cryptovolans]]''?) *** ''[[Sinornithosaurus]]'' ** '''Potporodica [[Unenlagini|Unenlagiinae]]'''<ref name="bonapatre1999">Bonaparte, (1999).</ref> *** ''[[Austroraptor]]''<ref name="novasetal2008">{{cite journal | last1 = Novas | first1 = Fernando E. | last2 = Pol | first2 = Diego | last3 = Canale | first3 = Juan I. | last4 = Porfiri | first4 = Juan D. | last5 = Calvo | first5 = Jorge O. | title = A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids | journal = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences | volume = 276 | pages = 1101–7 | year = 2009 | doi = 10.1098/rspb.2008.1554 | pmid=19129109 | issue=1659 | pmc=2679073}}</ref> *** ''[[Buitreraptor]]'' *** ''[[Neuquenraptor]]'' *** ''[[Rahonavis]]'' *** ''[[Shanag]]''? *** ''[[Unenlagia]]'' *** ''[[Unquillosaurus]]'' ** '''Čvorište [[Eudromaeosauria]]'''<ref name="longrich&currie2009">{{cite journal | last1=Longrich |first1= N.R. |last2= Currie |first2= P.J. |year=2009 | pages=5002–7 | issue=13 | volume=106 |title=A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America | journal = PNAS |doi = 10.1073/pnas.0811664106 | pmc=2664043 | pmid = 19289829 |bibcode = 2009PNAS..106.5002L }}</ref> *** '''Potporodica [[Dromeosaurini|Dromaeosaurinae]]''' *** '''Potporodica [[Saurornitholestinae]]''' *** '''Potporodica [[Velociraptorinae]]''' === Filogenija === [[Paul Sereno]] je [[1998]]. godine Dromaeosauridae prvi put opisao kao kladus, kao najinkluzivniju prirodnu grupu u koju spada ''Dromaeosaurus'', ali ne ''[[Troodon]]'', ''[[Ornithomimus]]'' ili ''[[Passer]]''. Razne "potporodice" su također bile ponovo definirane kao kladusi. Microraptoria je jedini podkladus dromeosaurida koji nije promijenio svoj status kao potporodice. Senter i kolege su stvorili naziv te potporodice bez sifuksa ''-inae'', koji se inače koristi za potporodice.<ref name="senteretal2004"/> Sereno je predložio reviziranu definiciju podgrupe koja sadrži rod ''Microraptor'' kako bi osigurala da će on pasti u Dromaeosauridae, pa je uzdignuo potporodicu Microraptorinae. == Filogenija == Kladogram ispod slijedi analizu paleontologa Nicholasa Longricha i [[Philip J. Currie|Philipa J. Curriea]] iz 2009. godine.<ref name="longrich&currie2009"/> {{clade| style=font-size:90%;line-height:90% |label1='''Dromaeosauridae''' |1={{clade |label1=[[Unenlagiinae]] |1={{clade |1=''[[Rahonavis]]'' |2={{clade |1=''[[Buitreraptor]]'' |2=''[[Unenlagia]]'' }} }} |2={{clade |label1=[[Microraptoria]] |1={{clade |1=''[[Sinornithosaurus]]''[[File:Sinornithosaurus (flipped).jpg|70 px]] |2={{clade |1=''[[Microraptor]]''[[File:Fred Wierum Microraptor.png|70 px]] |2=[[NGMC 91]][[File:Sinornithosaurus (flipped).jpg|70px]] }} }} |2={{clade |1=''[[Bambiraptor]]''[[File:Bambiraptor reconstruction.jpg|80 px]] |2={{clade |1=''[[Tianyuraptor]]'' |2={{clade |1=''[[Adasaurus]]'' |2={{clade |1=''[[Tsaagan mangas|Tsaagan]]'' |label2=[[Eudromaeosauria]] |2={{clade |1=''[[Saurornitholestes]]'' |2={{clade |1=''[[Velociraptor]]''[[File:Fred Wierum Velociraptor.png|80px]] |label2=[[Dromaeosaurinae]] |2={{clade |1=''[[Deinonychus]]''[[File:Fred Wierum Deinonychus.png|80px]] |2={{clade |1=''[[Atrociraptor]]''[[File:Atrociraptor (flipped).jpg|80px]] |2={{clade |1=''[[Achillobator]]''[[File:Achillobator reconstruction Flipped.png|90px]] |2={{clade |1=''[[Utahraptor]]''[[File:Utahraptor Restoration (flipped).png|90px]] |2={{clade |1=''[[Dakotaraptor]]''[[File:Dakotaraptor wiki (white background).jpg|90px]] |2=''[[Dromaeosaurus]]''[[File:Fred Wierum Dromaeosaurus.png|80px]] }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} Another cladogram constructed below follows the phylogenetic analysis conducted in 2017 by Cau ''et al.'' using the updated data from the Theropod Working Group in their description of ''[[Halszkaraptor]]''.<ref name="Nature"/> {{clade| style=font-size:90%; line-height:90%; |label1=Dromaeosauridae |1={{Clade |1={{Clade |label1=[[Halszkaraptorinae]] |1={{Clade |1=''[[Halszkaraptor]]''[[File:Halszkaraptor reconstruction by Tom Parker (Flipped).png|70px]] |2={{Clade |1=''[[Mahakala (dinosaur)|Mahakala]]''[[File:Mahakala omnogovae no background.png|70px]] |2=''[[Hulsanpes]]''[[File:Hulsanpes no background.png|70px]] }} }} |2={{Clade |1={{Clade |label1=[[Unenlagiinae]] |1={{Clade |1=''[[Austroraptor]]''[[File:Austroraptor Restoration (flipped).png|70px]] |2={{Clade |1=''[[Buitreraptor]]'' |2=''[[Neuquenraptor]]''[[File:Neuquenraptor argentinus by PaleoGeek.png|70px]] |3=''[[Unenlagia comahuensis]]'' |4=''[[Unenlagia paynemili]]''}} }} }} |2={{Clade |1=''[[Shanag]]'' |2={{Clade |1=''[[Zhenyuanlong]]''[[File:Zhenyuanlong life restoration (white background).jpg|70px]] |2={{Clade |1={{Clade |label1=[[Microraptoria]] |1={{Clade |1=''[[Changyuraptor]]'' |2=[[NGMC 91]][[File:Sinornithosaurus (flipped).jpg|70 px]] |3=''[[Graciliraptor]]'' |4=''[[Microraptor]]''[[File:Fred Wierum Microraptor.png|70 px]] |5=''[[Sinornithosaurus]]''[[File:Sinornithosaurus (flipped).jpg|70 px]] |6=''[[Hesperonychus]]''}} |2={{Clade |label1=[[Eudromaeosauria]] |1={{Clade |1=''[[Bambiraptor]]''[[File:Bambiraptor reconstruction.jpg|80 px]] |2={{Clade |1=''[[Tianyuraptor]]'' |2={{Clade |1={{Clade |label1=[[Dromaeosaurinae]] |1={{Clade |1=''[[Achillobator]]''[[File:Achillobator reconstruction Flipped.png|90px]] |2={{Clade |1=''[[Utahraptor]]''[[File:Utahraptor Restoration (flipped).png|90px]] |2=''[[Dromaeosaurus]]''[[File:Fred Wierum Dromaeosaurus.png|80px]] }} }} }} |label2=[[Velociraptorinae]] |2={{Clade |1=''[[Adasaurus]]'' |2={{Clade |label1= |1={{Clade |1=''[[Deinonychus]]''[[File:Fred Wierum Deinonychus.png|80px]] |2=''[[Saurornitholestes]]'' }} |label2= |2={{Clade |1=''[[Velociraptor]]''[[File:Fred Wierum Velociraptor.png|80px]] |2={{Clade |1=''[[Tsaagan]]'' |2=''[[Linheraptor]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} == U popularnoj kulturi == ''Deinonychus'' je prikazan u romanu [[John Brosnan|Johna Brosnana]] ''[[Carnosaur (roman)|Carnosaur]]'' i u njegovoj filmskoj adaptaciji, iako je sama knjiga dobila malo pažnje čitatelja.<ref name="live">[http://efanzines.com/YOLO/YouOnlyLiveOnce.pdf Huett, Kim, ''You only Live Once'', 2007]</ref> ''[[Velociraptor]]'', dromeosaurid, dobio je mnogo pozornosti nakon što je istaknuto prikazan u fimu ''[[Jurassic Park|Jurski park]]'' (1993.) [[Steven Spielberg|Stevena Spielberga]]. Međutim, dimenzije ''Velociraptora'' u filmu su mnogo veće nego i kod najvećih pripadnika tog roda. Robert Bakker je poslije naveo da je Spielberg bio razočaran dimenzijama ''Velociraptora'', pa ga je povećao i nazvao ''[[Utahraptor]]om'', koji je bio otprilike te veličine ili veći.<ref name=bakker1995>{{cite_book |last=Bakker |first=Robert T. |authorlink=Bob Bakker |year=1995 |title=Raptor Red |location=New York |publisher=Bantam Books |pages=4 |isbn=0-553-57561-9}}</ref> [[Gregory S. Paul]] je, u svojoj knjizi ''Predatory Dinosaurs of the World'' (Dinosauri grabežljivci svijeta), smatrao vrstu ''Deinonychus antirrhopus'' vrstom ''Velociraptora'', pa je preimenovao vrstu u ''Velociraptor antirrhopus''.<ref name="paul1988"/> Ovo taksonomsko mišljenje se uglavnom ne slijedi.<ref name="dinosauria04"/><ref name="perezetal">{{cite journal |last=Pérez-Moreno |first=B.P. |coauthors=J. L. Sanz, J. Sudre and B. Sigé |year=1994 |title=A theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of southern France |journal=Dinosaurs and Other Fossil Reptiles of Europe, Second Georges Cuvier Symposium, Montbéliard; Revue de Paléobiologie, Volume spécial |volume=7 |pages=173–188}}</ref><ref name="currie">{{cite journal |doi=10.1080/02724634.1995.10011250 |last=Currie |first=P. J. |year=1995 |title=New information on the anatomy and relationships of ''Dromaeosaurus albertensis'' (Dinosauria: Theropoda) |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=15 |issue=3 |pages=576–591}} ([https://www.vertpaleo.org/publications/jvp/15-576-591.cfm abstract] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070927204229/https://www.vertpaleo.org/publications/jvp/15-576-591.cfm |date=2007-09-27 }})</ref> [[Michael Crichton]] je prihvatio ovu sinonimizaciju ova dva roda u svojim romanima, na kojima su se bazirala prva dva filma. Prikaz dromeosaurida u prvom filmu ''Jurski park'', iako je bio ispravan za svoje vrijeme, sada se smatra netočnim u mnogim pogledima, uključujući i nedostatak perja. Iako je u ''[[Jurski park 3|Jurskom parku 3]]'' pokušano ispraviti ove greške dodavanjem perja oko glava nekih dromeosaura (slično kao ćuba), to nije predstavljalo strukturu ili raspored perja dokazan fosilnim nalazima. == Izvori == {{Reflist|2}} == Vanjske veze == {{Wikispecies|Dromaeosauridae}} {{Commonscat|Dromaeosauridae}} * [http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=1010&Itemid=104 Dromaeosauridae] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20101219221651/http://dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=1010&Itemid=104 |date=2010-12-19 }} na DinoData. * [http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/saurischia/dromaeosauridae.html Dromaeosauridae: Raptori!] * [http://www.thescelosaurus.com/dromaeosauridae.htm Dromaeosauridae] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090529002127/http://www.thescelosaurus.com/dromaeosauridae.htm |date=2009-05-29 }} - Justin Tweet sa ''Thescelosaurus''. * [http://www.ageofdinosaur.com/index.htm Dinosauri] – Potpuno i besplatno izdanje knjige "Dinosauri" * [http://www.dinosaur-world.com/feathered_dinosaurs/dromaeosauridae.htm Dromaeosauridae] Detaljni opisi i slike nekih dromeosaurida {{Authority control}} {{Izabran}} [[Kategorija:Dromeosauri]] f2nj3vam331ur3tcfe5ip16hdfom5s1 Bradonjice 0 114670 42601601 42498465 2026-05-25T16:58:33Z Duma 16555 42601601 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Bradonjice | slika = Eubucco bourcierii.jpg | slika_opis = ''Eubucco bourcierii'' | slika_širina = 250px | regnum = [[životinje|Animalia]] | phylum = [[svitkovci|Chordata]] | classis = [[Ptica|Aves]] | ordo = [[djetlovke|Piciformes]] | familia = '''Capitonidae''' | familia_autorstvo = [[Charles Lucien Bonaparte|Bonaparte]], [[1838]]. | razdioba_stupanj = Rodovi | razdioba = ''[[Capito]]''<br /> ''[[Eubucco]]'' }} '''Bradonjice''' ([[Latinski jezik|lat.]] ''Capitonidae'') su [[ptica|ptice]] iz reda [[djetlovke|djetlovki]] koje nastanjuju suhe šume [[Centralna Amerika|Središnje]] i [[Južna Amerika|Južne Amerike]]. U bliskom su srodstvu sa [[tukani]]ma. Bradonjice su zdepaste ptice, sa kratkim vraom i velikom glavom. Dobili su naziv po "brkovima" koji se nalaze na početku kljuna. Većina vrsta je šarena i živi u tropskim kišnim šumama.<ref name=EoB>{{cite book |editor=Forshaw, Joseph|author= Short, Lester L.|year=1991|title=Encyclopaedia of Animals: Birds|url=https://archive.org/details/encyclopediaofan0000jose|publisher= Merehurst Press|location=London|pages= [https://archive.org/details/encyclopediaofan0000jose/page/152 153]–154| isbn = 1-85391-186-0}}</ref> Bradonjice su uglavnom [[arborealno kretanje|arborealne]] ptice koje se gnijezde u rupama u drveću koje sami iskopaju; nesu 2-4 [[jaje|jaja]]. Hrane se [[voće]]m i [[insekt|kukcima]]. Ove ptice nisu selice. == Ponašanje == Dok većina vrsta nastanjuje nizinske šume, neke također nastanjuju i planinske i umjerene šume. Većina ih je ograničena na staništa u kojima ima mnogo odumrlog drveća, koje koriste za gniježđenje. Ishrana bradonjica je mješovita, a voće je njen dominantni dio. Također love i malene životinjice, posebno tijekom gniježđenja. Bradonjice mogu brzo promijeniti ishranu ako je to potrebno: jedu brojne vrste voća, a jedna jedinka može pojesti do 60 različitih vrsta. Također dolaze na plantaže i jedu uzgojeno voće i povrće. Voće jedu cijelo, a kasnije povraćaju neprobavljive dijelove, poput sjemenja (često prije pjevanja). Povraćanje se u gnijezdu rijetko dešava (kao što se dešava kod tukana). Kao i kod njihovih srodnika, za bradonjice se smatra da su važan ekološki faktor i širenju sjemena u tropskim kišnim šumama. Iako jedu voće, također love i [[zglavkari|člankonošce]], koje kupe sa grana i drveća. Jedu mnogo kukaca, uključujući i [[mrav]]e, bube i moljce; također jedu i stonoge i [[štipavci|štipavce]], a neke vrste mogu uloviti i malene [[kralješnjaci|kralježnjake]] poput [[žaba]]. == Odnos sa ljudima == Bradonjice imaju malo utjecaja na ljude. [[Deforestacija]] može imati štetan utjecaj na bradonjice koji ovise o drveću, a pozitivan na one kojima više odgovara otvoreno stanište. Tri vrste bradonjica su svrstane kao pod rizikom prema [[Međunarodna unija za zaštitu prirode i prirodnih resursa|IUCN]]-u: [[kolumbija|kolumbijski]] ''[[Capito hypoleucus]]'' je ugrožen, a ''[[Capito quinticolor]]'' je ranjiv; obje vrste imaju relativno malen areal kojem prijeti deforestacija radi pravljenja prostora za [[poljoprivreda|poljoprivredu]] (uzgoj [[kakao|kakaa]] i [[marihuana|marihuane]]), [[stočarstvo]] i [[rudarstvo]]. Nedavno otkriveni ''[[Capito wallacei]]'' iz [[Peru]]a smatra se ranjivim zbog malene populacije (procijenjeno ispod tisuću ptica) iako njegovo zabačeno stanište nije ugroženo. == Sistematika, taksonomija i evolucija == Na [[florida|Floridi]] su otkrivene [[fossil]]ne vrste bradonjica iz perioda [[miocen]]a. Znanstvenici se uglavnom slažu da su najbliži srodnici bradonjica tukani, a da su ove dvije porodice također u srodstvu sa [[djetlići]]ma i [[medovođe|medovođama]] (sa kojima formiraju red [[Piciformes]]). Svi bradonjice su prije tretirani kao porodica.<ref>LL Short, JFM Horne (2002) Family Capitonidae (barbets). in del Hoyo J., Elliott A. & Christie D.A. (2004) ''Handbook of the Birds of the World. Volume 7. Jamacars to Woodpeckers'' Lynx Edicions, Barcelona {{ISBN|84-87334-37-7}}</ref> Međutim, ovo se pokazalo parafiletično po pitanju tukana; tako su u porodici Capitonidae ostali samo američki bradonjice. [[afrika|Afrički]] bradonjice ([[Lybiidae]]) i [[azija|azijski]] bradonjice ([[Megalaimidae]]), kao i dvije američke vrste iz porodice [[Semnornithidae]] su trenutno izbačeni iz porodice. Alternativno, mnogi tukani koji su evoluirali od zajedničkog pretka sa američkim bradonjicama, mogu se svrstati u tradicionalnu porodicu bradonjica. Budući da su razvili mnogo osobina koje su jedinstvene samo za njih, obično se tretiraju kao odvojena porodica. == Vrste == [[Datoteka:CapitoKeulemans.jpg|thumb|right|Izgled glava raznih vrsta, nacrtao [[John Gerrard Keulemans|Keulemans]], [[1891]]. godine]] '''PORODICA: CAPITONIDAE''' * '''Rod: ''[[Capito]]''''' ** ''[[Capito aurovirens]]'' ** ''[[Capito wallacei]]'' ** ''[[Capito maculicoronatus]]'' ** ''[[Capito squamatus]]'' ** ''[[Capito hypoleucus]]'' ** ''[[Capito dayi]]'' ** ''[[Capito quinticolor]]'' ** ''[[Capito niger]]'' ** ''[[Capito auratus]]'' ** ''[[Capito brunneipectus]]'' * '''Rod: ''[[Eubucco]]''''' ** ''[[Eubucco richardsoni]]'' ** ''[[Eubucco bourcierii]]'' ** ''[[Eubucco tucinkae]]'' ** ''[[Eubucco versicolor]]'' == Reference == {{reflist}} == Vanjske veze == {{Commonscat|Capitonidae}} * [http://ibc.lynxeds.com/family/barbets-capitonidae Snimci] na Internet Bird Collection * [http://www.xeno-canto.org/browse.php?query=capitonidae Zvuci] na xeno-canto.org * [http://montereybay.com/creagrus/barbets.html Don Roberson's Bird Families of the World] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080928101754/http://montereybay.com/creagrus/barbets.html |date=2008-09-28 }} [[Kategorija:Djetlovke]] [[az:Saqqallılar]] [[ca:Capitònid]] [[de:Bartvögel]] [[en:Capitonidae]] [[eo:Sudamerikaj barbuloj]] [[es:Capitonidae]] [[fr:Capitonidae]] [[hr:Bradonjice]] [[hu:Capitoninae]] [[ja:ゴシキドリ科]] [[lt:Ūsiniai]] [[nl:Baardvogels]] [[pl:Brodacze (rodzina ptaków)]] [[ru:Бородатковые]] [[sv:Nya världenbarbetter]] [[zh:鬚鴷科]] 530lb6rjfyn2lougwqja1hgq8b05bv7 Korisnik:Duma/Doprinosi 2 114847 42601565 42601536 2026-05-25T16:00:38Z Duma 16555 /* Načini ishrane */ 42601565 wikitext text/x-wiki Članci koje sam napisala na hr wiki prebačeni ovdje, novi članci na ovoj wiki: == Ptice == {{div col}} * [[Medovođe]] * [[Bukavac nebogled]] * [[Papige]] * [[Plavoleđa mišjakinja]] * [[Prave kukavice]] * [[Ptica sekretar]] * [[Loriji]] * [[Riječni vodomari]] * [[Australski bukavac]] * [[Kakapo]] * [[Ćubaste čiope]] * [[Uljašica]] * [[Jakamari]] * [[Jastreb]] * [[Vodosjeci]] * [[Strigopidae]] * [[Čigre]] * [[Američki bukavac]] * [[Crveno-modra ara]] * [[Kakadui]] * [[Tukani]] * [[Svračci]] * [[Phaethontidae]] * [[Nimfa (ptica)]] * [[Kljunorošci]] * [[Guarauna]] * [[Velika rujnica]] * [[Kratkoprsti kobac]] * [[Dugorepa sjenica]] * [[Šljuke sjemenjarke]] * [[Mala njorka]] * [[Smeđi kivi]] * [[Neomorphinae]] * [[Botaurinae]] * [[Južnoamerički bukavac]] * [[Češljugar]] * [[Crkavica]] * [[Kostoberina]] * [[Lisasta guska]] * [[Veliki pomornik]] * [[Patka lastarka]] * [[Utva]] * [[Planinska ševa]] * [[Eja strnjarica]] * [[Nandu]] * [[Gusjenicojedi]] * [[Dugorepe sjenice]] * [[Bluna]] * [[Velika čaplja]] * [[Mala prutka]] * [[Patka kreketaljka]] * [[Kukuvije]] * [[Šumski pupavci]] * [[Pilari]] * [[Čaplja govedarica]] * [[Vijoglav]] * [[Žako]] * [[Pomornici]] * [[Dromah]] * [[Todiji]] * [[Zlatovrane]] * [[Kukavičja modrivrana]] * [[Dolinske modrivrane]] * [[Pčelarice]] * [[Vodeni vodomari]] * [[Vodomari dupljaši]] * [[Šarenoglava patka]] * [[Žunice]] * [[Bradonjice]] * [[Čiope]] * [[Cvjetne ptice]] * [[Ševe]] * [[Brljci]] * [[Medosasi]] * [[Obični ćuk]] * [[Neornithes]] * [[Harpija (ptica)]] {{div col end}} == Gljive == {{div col}} * [[Vještičino srce]] * [[Rujnica]] * [[Vukovo meso]] * [[Đurđevača]] * [[Smrčci]] * [[Vrganj]] * [[Baršunasta panjevčica]] * [[Maglenka]] * [[Djevojačka krasnica]] * [[Zlatna krasnica]] * [[Crvena krasnica]] * [[Modrikača]] * [[Zelenka]] * [[Kraljevka]] * [[Jablanovača]] * [[Žućkasta pupavka]] * ''[[Amanita]]'' * [[Klobuk (gljiva)]] * [[Mikologija]] * [[Himenij]] * [[Stručak]] * [[Otisak spora]] * [[Micetizam]] * [[Jestiva gljiva]] * [[Nematofagna gljiva]] {{div col end}} == Biljke == {{div col}} * [[Paludarij]] * [[Vrt u boci]] * [[Wardova kutija]] * [[Orhidelirij]] * [[Pteridomanija]] * ''[[The Ferns of Great Britain and Ireland]]'' * [[Otiskivanje prirode]] * ''[[Peristeria elata]]'' * ''[[Sterculia apetala]]'' * [[Graminoid]] * [[Širokolisna zeljasta biljka]] * [[Potporni korijen]] * [[Miješak]] * [[Podrast]] * [[Biljni sok]] {{div col end}} == Životinje == {{div col}} * [[Pirka]] * [[Tasmanski vrag]] * [[Vitoroga antilopa]] * [[Afrički mravojed]] * [[Rakun]] * [[Crveni panda]] * [[Snježni leopard]] * [[Vicenteova otrovna žaba]] * ''[[Stephanolepis hispidus]]'' * ''[[Tachyspiza virgata]]'' * ''[[Odocoileus]]'' * [[Morski puž]] * [[Patuljasti troprsti ljenjivac]] * [[Terarij]] * [[Grabežljiva riba]] * [[Knidosak]] * [[Unkenrefleks]] * [[Mikrofauna]] * [[Jazbina (životinje)]] * [[Cerate]] {{div col end}} == Ekologija == {{div col}} * [[Fauna Australije]] * [[Fauna Škotske]] * [[Megafauna]] * [[Šuma kelpa]] * [[Neritička zona]] * [[Pelagijska zona]] * [[Planinski travnjaci i šikare]] * [[Širokolisne i mješovite šume umjerenih predjela]] * [[Mediteranske šume i šikare]] * [[Tropske i subtropske vlažne širokolisne šume]] * [[Pustinje i vegetacija sušnih oblasti]] * [[Tropski i subtropski travnjaci, savane i šikare]] * [[Hladni izvori]] * [[Hidrotermalni izvori]] * [[Koraljni greben]] * [[Dužina od njuške do otvora]] * [[Osteološki korelat]] * [[Meristika]] * [[Generalističke i specijalističke vrste]] * [[Kozmopolitska rasprostranjenost]] * [[Areal kretanja]] * [[Hipoteza o oslobađanju mezopredatora]] * [[Ekološko oslobađanje]] * [[Sesilnost]] * [[Bioerozija]] * [[Vodni stres]] * [[Raspon nelimitirajuće dostupnosti vode]] * [[Raspoloživi vodni kapacitet]] * [[Tačka trajnog venuća]] * [[Kontinuum tlo–biljka–atmosfera]] * [[Arborealno kretanje]] * [[Fosorijalna životinja]] * [[Aerobna digestija]] * [[Hipoteza o oslobađanju od neprijatelja]] * [[Kurzorijalna životinja]] {{div col end}} == Evolucija == {{div col}} * [[Dubokomorski gigantizam]] * [[Otočna patuljastost]] * [[Disgenika]] * [[Evolutivna zamka]] * [[Ekološka zamka]] * [[Perceptivna zamka]] * [[Evolutivna radijacija]] * [[Neadaptivna radijacija]] * [[Neekološka specijacija]] * [[Biološka tamna materija]] * [[Mezozojsko-kenozojsko širenje]] {{div col end}} == Razno == {{div col}} * [[Dinosaur Planet]] * [[Šetnja s dinosaurima]] * [[Šetnja s čudovištima]] * [[Šetnja sa zvijerima]] * [[Šetnja s pećinskim ljudima]] * [[Ljuba]] * [[Život na Marsu]] * [[Davorin Popović]] * [[Frutiger Aero]] * [[Blobjekt]] * [[Solarpunk]] * [[Ahilova peta]] * [[Y2K]] * [[Biopunk]] * [[Populuxe]] * [[Raygun Gothic]] * [[Visoka tehnologija]] * [[Ludi naučnik]] * [[Mikoheterotrofija]] * [[Anautogenija]] * [[Vitelogeneza]] * [[Izolecitalna jajna ćelija]] * [[Telolecitalna jajna ćelija]] * [[Centrolecitalna jajna ćelija]] * [[Pasteurova tačka]] * [[Pasteurov efekat]] * [[Bazen L'Atalante]] * [[Mikroaerofil]] * [[Aerotolerantni anaerob]] * [[Canfieldov okean]] * [[Crveni rub]] * [[Rana Zemlja]] * [[Hipoteza o ljubičastoj Zemlji]] * [[Fotopigment]] * [[Primarna atmosfera]] * [[Sjenovita biosfera]] * [[Aerobni organizam]] * [[Obligatni aerob]] * [[Kinetotrof]] * [[Superokean]] * [[Suessov efekat]] * [[Lava planeta]] * [[Vinogradskijev stupac]] * [[Koraljni pijesak]] * [[Zvjezdani vjetar]] * [[Zvjezdana korona]] * [[Fotosintetski pigment]] * [[Mjehur zvjezdanog vjetra]] {{div col end}} == Ekstremofili == {{div col}} * [[Kapnofil]] * [[Acidofil]] * [[Hipolit (ekstremofil)]] * [[Lipofilna bakterija]] * [[Litofil]] * [[Metalotolerantni organizam]] * [[Osmofil]] * [[Psamofil]] {{div col end}} == Biološka pravila == {{div col}} * [[Biološka ograničenja]] * [[Carrierovo ograničenje]] {{div col end}} == Termoregulacija kod životinja == {{div col}} {{div col end}} == Slušni aparati == {{div col}} * [[Slušni aparat za dugotrajno nošenje]] * [[Indeks kvalitete govora slušnog aparata]] {{div col end}} == Načini ishrane == {{div col}} * [[Arahnofagija]] * [[Kukcojed]] * [[Oofagija]] * [[Avivor]] * [[Entomofagija]] * [[Ksilofagija]] * [[Mizocitoza]] * [[Mikrobivornost]] * [[Bakterivor]] * [[Saprofagija]] * [[Tanatofag]] * [[Mukofagija]] * [[Vermivor]] * [[Florivor]] * [[Hipokarnivor]] * [[Hiperkarnivor]] * [[Spongivor]] * [[Folivor]] * [[Ksenofagija]] * [[Graminivor]] * [[Pedofagija]] * [[Razlagač]] * [[Geofagija]] * [[Vršni predator]] * [[Ofiofagija]] * [[Nektarivor]] * [[Interakcije potrošača i resursa]] * [[Saprotrofna ishrana]] * [[Holozojska ishrana]] * [[Heterotrofna ishrana]] * [[Lepidofagija]] * [[Piscivor]] * [[Hematofagija]] * [[Mirmekofagija]] * [[Koraljivor]] * [[Gljiva mesožderka]] * [[Oligofagija]] * [[Fotoautotrof]] * [[Durofagija]] * [[Litoautotrof]] * [[Moluskivori]] * [[Placentofagija]] * [[Predacija jaja]] * [[Ljudožderna životinja]] * [[Odvikavanje od dojenja]] * [[Frugivori]] {{div col end}} == Videoigre i sl. == {{div col}} * ''[[Skateboard Park Tycoon]]'' * ''[[Plant Tycoon]]'' * ''[[Fish Tycoon]]'' * ''[[Feeding Frenzy 2]]'' * ''[[Feeding Frenzy]]'' * ''[[Big Kahuna Reef]]'' * ''[[Ricochet Lost Worlds]]'' * ''[[Virtual Villagers]]'' * ''[[Dino Island]]'' * ''[[Zoo Tycoon 2]]'' * ''[[Brother Bear (videoigra)]]'' * ''[[Tarzan (videoigra)]]'' * ''[[Atlantis Underwater Tycoon]]'' * ''[[School Tycoon]]'' * ''[[Diner Dash]]'' * ''[[Ratatouille (videoigra)]]'' * ''[[Madagascar (videoigra)]]'' * ''[[Age of Mythology]]'' * ''[[Tribal Trouble]]'' * ''[[ThinkTanks]]'' * ''[[Hugo: Bukkazoom!]]'' * ''[[Mall Tycoon]]'' * ''[[Bliss (fotografija)]]'' * ''[[Moon Tycoon]]'' * ''[[Deep Sea Tycoon]]'' * ''[[So Blonde]]'' * ''[[Ankh (videoigra)]]'' * ''[[Red Moon Desert]]'' * ''[[RimWorld]]'' * ''[[Spy Fox 2: "Some Assembly Required"]]'' * ''[[The Oregon Trail (1985)]]'' * ''[[Alien Hominid]]'' {{div col end}} == Kultura i historija == {{div col}} * Sažetak novela Dekamerona (uklopljeno u [[Dekameron]]) * [[Ezopove basne]] * [[Faust]] * [[Childe Harold's Pilgrimage]] * [[Nauka u renesansi]] * [[Visoki srednji vijek]] * [[Srednjovjekovno domaćinstvo]] * [[Demografija srednjeg vijeka]] * [[Kriza kasnog srednjeg vijeka]] * [[Renesansa 12. vijeka]] * [[Kasni srednji vijek]] * [[Srednjovjekovna književnost]] * ''[[Livre des Merveilles du Monde]]'' * [[Saski ratovi]] * [[Velika glad 1315–1317]] * [[Makedonska renesansa]] * [[Makedonska umjetnost (bizantska)]] * [[Pariški psaltir]] * [[Sedmi križarski rat]] * [[Peti križarski rat]] * [[Šesti križarski rat]] * [[Aleksandrijski križarski rat]] * [[Pastirski križarski rat (1251)]] * [[Pastirski križarski rat (1320)]] * [[Bosanski križarski rat]] * [[Prvi švedski križarski rat]] * [[Treći švedski križarski rat]] * [[Drugi švedski križarski rat]] * [[Norveški križarski rat]] * [[Vojni pohod na Baleare 1113–1115]] * [[Berberski križarski rat]] * [[Deveti križarski rat]] * [[Osmanska invazija Otranta]] * [[Varninski križarski rat]] * [[Križarski rat 1197]] * [[Vendski križarski rat]] * [[Mletački križarski rat]] * [[Sjeverni križarski ratovi]] * [[Savojski križarski rat]] * [[Sijenska škola]] * [[Bolonjska škola]] * [[Lukanska škola]] * [[Ferarska škola]] * [[Firentinska škola]] * [[Barunski križarski rat]] * [[Livonski križarski rat]] * [[Livonska rimovana hronika]] * [[Prvi novgorodski ljetopis]] * [[Hronika Henrika od Livonije]] * [[Trgovačka ruta od Varjaga do Grka]] * [[Despenserov križarski rat]] * [[Šansonijer]] * [[Pergaminho Sharrer]] * [[Cancioneiro da Vaticana]] * [[Cancioneiro da Biblioteca Nacional]] * ''[[Il Canzoniere]]'' * [[Düsseldorfska slikarska škola]] * [[Evropski dan sjećanja na žrtve svih totalitarnih i autoritarnih režima]] * [[Froissartove Hronike]] * [[Fridrihovski rokoko]] * [[Zapadno slikarstvo]] * [[Trgovačka ruta Volga]] * [[Grčki učenjaci u renesansi]] * [[Novo učenje]] * [[Popis renesansnih humanista]] * [[Renesansni humanizam]] * [[Dolce Stil Novo]] * [[Flamansko slikarstvo]] * [[Holandsko i flamansko renesansno slikarstvo]] * [[Renesansni latinski jezik]] * [[Renesansni humanizam u Sjevernoj Evropi]] * [[Lublinska renesansa]] * [[Španska renesansa]] * [[Engleska renesansa]] * [[Normanski i srednjovjekovni London]] * [[London u periodu Tudora]] * [[London u periodu Stuarta]] * [[London u 18. vijeku]] * [[Talijanska renesansa]] * [[Francuska renesansa]] * [[De humani corporis fabrica]] * [[Njemačka renesansa]] * [[Renesansa u Nizozemskim]] * [[Portugalska renesansa]] * [[Poljska renesansa]] * [[Belle Époque]] * [[Dekadentni pokret]] * [[Vesele devedesete]] * [[Mašinsko doba]] * [[Edisonada]] * [[Robinzonada]] * ''[[Le Temps]]'' * [[Miletska priča]] {{div col end}} == Jules Verne == {{div col}} * ''[[Un prêtre en 1839]]'' * ''[[Le Testament d'un excentrique]]'' * ''[[L'École des Robinsons]]'' * ''[[Un hivernage dans les glaces]]'' * ''[[Une ville flottante]]'' * ''[[Put oko svijeta za osamdeset dana]]'' * ''[[Un drame au Mexique]]'' * ''[[Un drame dans les airs]]'' * ''[[Voyages et Aventures du capitaine Hatteras]]'' * ''[[L'Étonnante Aventure de la Mission Barsac]]'' * ''[[Le Phare du bout du monde]]'' * ''[[L'Invasion de la mer]]'' * ''[[Maître Zacharius ou l'horloger qui avait perdu son âme, tradition genevoise]]'' * ''[[Les Confessions]]'' * ''[[Mathias Sandorf]]'' * ''[[De la Terre à la Lune]]'' * ''[[Autour de la Lune]]'' * ''[[Robur-le-Conquérant]]'' * ''[[Voyage à reculons en Angleterre et en Ecosse]]'' * ''[[Seconde patrie]]'' * ''[[Paris au XXe siècle]]'' * ''[[Michel Strogoff]]'' * ''[[L'Île mystérieuse]]'' * ''[[Face au drapeau]]'' * ''[[Le Pays des fourrures]]'' * ''[[Aventures de trois Russes et de trois Anglais dans l'Afrique australe]]'' * ''[[La Jangada - Huit Cents lieues sur l'Amazone]]'' * ''[[Le Rayon vert]]'' * ''[[Kéraban-le-têtu]]'' * ''[[L’Archipel en feu]]'' * ''[[Un Billet de loterie]]'' * ''[[Le Chemin de France]]'' * ''[[César Cascabel]]'' * ''[[Mistress Branican]]'' * ''[[Le Château des Carpathes]]'' * ''[[Claudius Bombarnac]]'' * ''[[Clovis Dardentor]]'' * ''[[Le Superbe Orénoque]]'' * ''[[Le Village aérien]]'' * ''[[Les Histoires de Jean-Marie Cabidoulin]]'' * ''[[Les Frères Kip]]'' * ''[[Bourses de voyage]]'' * ''[[Un drame en Livonie]]'' * ''[[Maître du monde]]'' * ''[[Martin Paz]]'' * ''[[Le Comte de Chanteleine]]'' * ''[[Les forceurs de blocus]]'' * ''[[Une ville idéale]]'' * ''[[Les Révoltés de la Bounty]]'' * ''[[Gil Braltar]]'' * ''[[L'Éternel Adam]]'' * ''[[L’Agence Thompson et Co]]'' * ''[[La Chasse au météore]]'' * ''[[Le Pilote du Danube]]'' * ''[[Les naufragés du "Jonathan"]]'' * ''[[Le Secret de Wilhelm Storitz]]'' * ''[[Le Docteur Ox]]'' * [[Verneova erupcija]] * [[Michel Verne]] * ''[[La maison à vapeur]]'' * ''[[Le Volcan d'or]]'' * ''[[Les Tribulations d'un Chinois en Chine]]'' * ''[[Les Indes noires]]'' * ''[[L'Étoile du sud]]'' * ''[[Nord contre Sud]]'' * ''[[Famille-sans-nom]]'' * ''[[Sans dessus dessous]]'' * ''[[Mirifiques Aventures de Maître Antifer]]'' * ''[[Le Sphinx des glaces]]'' * ''[[Frritt-Flacc]]'' * ''[[La Journée d’un journaliste américain en 2889]]'' * ''[[Le Chancellor: Journal du passager J.-R. Kazallon]]'' * ''[[Deux ans de vacances]]'' * ''[[Les Cinq cents millions de la Bégum]]'' * ''[[L'Île à hélice]]'' * ''[[Une fantaisie du docteur Ox]]'' * ''[[Hector Servadac]]'' * ''[[P'tit-Bonhomme]]'' * ''[[Voyage à travers l'impossible]]'' * ''[[Voyages extraordinaires]]'' * [[Kulturološki utjecaj Julesa Vernea]] {{div col end}} == Prethistorija == {{div col}} * ''[[Gojirasaurus]]'' * ''[[Coelophysis]]'' * ''[[Deinocheirus]]'' * ''[[Gallimimus]]'' * ''[[Ornithomimus]]'' * ''[[Staurikosaurus]]'' * ''[[Eoraptor]]'' * ''[[Dilophosaurus]]'' * ''[[Ceratosaurus]]'' * ''[[Abelisaurus]]'' * ''[[Carnotaurus]]'' * ''[[Piatnitzkysaurus]]'' * ''[[Oviraptor]]'' * [[Saurischia]] * [[Teropodi]] * ''[[Deinonychus]]'' * ''[[Spinosaurus]]'' * [[Fiziologija dinosaura]] * ''[[Scipionyx]]'' * ''[[Microraptor]]'' * [[Sauropodomorfi]] * ''[[Achillobator]]'' * ''[[Mahakala]]'' * [[Dromeosauridi]] * [[Oviraptoridi]] * [[Tireofori]] * ''[[Pisanosaurus]]'' * [[Dilofosauridi]] * [[Ceratosauri]] * [[Ankilosauri]] * [[Hadrosauridi]] * [[Celurosauri]] * ''[[Edmontosaurus]]'' * ''[[Eustreptospondylus]]'' * ''[[Shuvuuia]]'' * ''[[Dromaeosaurus]]'' * [[Kompsognatidi]] * [[Ornitopodi]] * ''[[Ouranosaurus]]'' * [[Celofisoidi]] * [[Alosauroidi]] * [[Abelisauridi]] * [[Terizinosauri]] * ''[[Dilong]]'' * ''[[Troodon]]'' * ''[[Compsognathus]]'' * ''[[Pelecanimimus]]'' * ''[[Unenlagia]]'' * ''[[Ornitholestes]]'' * ''[[Therizinosaurus]]'' * ''[[Caudipteryx]]'' * ''[[Bambiraptor]]'' * ''[[Alvarezsaurus]]'' * [[Ornitomimosauri]] * [[Deinonihosauri]] * ''[[Hesperornis]]'' * ''[[Avimimus]]'' * ''[[Mei]]'' * [[Spinosauridi]] * ''[[Velociraptor]]'' * [[Alvarezsauridi]] * [[Maniraptoriformi]] * [[Hererasauridi]] * ''[[Sinornithosaurus]]'' * [[Celuridi]] * [[Dromeosaurini]] * [[Trudontidi]] * ''[[Dryosaurus]]'' * ''[[Heterodontosaurus]]'' * [[Iguanodonti]] * ''[[Camptosaurus]]'' * ''[[Corythosaurus]]'' * ''[[Hypsilophodon]]'' * ''[[Othnielosaurus]]'' * ''[[Tenontosaurus]]'' * ''[[Orodromeus]]'' * [[Pterosauri]] * [[Pahicefalosauri]] * ''[[Pachycephalosaurus]]'' * ''[[Dracorex]]'' * ''[[Stegoceras]]'' * ''[[Prenocephale]]'' * ''[[Maiasaura]]'' * ''[[Homalocephale]]'' * ''[[Edmontonia]]'' * ''[[Polacanthus]]'' * ''[[Sauropelta]]'' * [[Nodosauridi]] * ''[[Nodosaurus]]'' * ''[[Minmi]]'' * [[Ankilosauridi]] * ''[[Antarctopelta]]'' * ''[[Mymoorapelta]]'' * ''[[Gastonia]]'' * ''[[Minotaurasaurus]]'' * ''[[Ankylosaurus]]'' * ''[[Dyoplosaurus]]'' * ''[[Euoplocephalus]]'' * ''[[Scelidosaurus]]'' * [[Stegosauri]] * [[Ceratopsi]] * ''[[Parksosaurus]]'' * ''[[Huayangosaurus]]'' * ''[[Hesperosaurus]]'' * ''[[Wuerhosaurus]]'' * ''[[Tuojiangosaurus]]'' * ''[[Kentrosaurus]]'' * ''[[Tsintaosaurus]]'' * ''[[Olorotitan]]'' * ''[[Shantungosaurus]]'' * ''[[Hypacrosaurus]]'' * ''[[Gryposaurus]]'' * ''[[Prosaurolophus]]'' * ''[[Saurolophus]]'' * ''[[Postosuchus]]'' * ''[[Doedicurus]]'' * ''[[Dinofelis]]'' * ''[[Megaloceros]]'' * ''[[Megatherium]]'' * ''[[Hyaenodon]]'' * ''[[Deinotherium]]'' * ''[[Archaeotherium]]'' * ''[[Chalicotherium]]'' * ''[[Scutellosaurus]]'' * ''[[Othnielia]]'' * ''[[Micropachycephalosaurus]]'' * ''[[Titanoceratops]]'' * [[Anurognatidi]] * [[Dimorfodontidi]] * [[Ramforinkidi]] * [[Aždarkidi]] * [[Ornitokajridi]] * [[Pteranodontidi]] * [[Tapežaridi]] * ''[[Moeritherium]]'' * ''[[Eudimorphodon]]'' * ''[[Sordes]]'' * ''[[Tapejara]]'' * ''[[Sharovipteryx]]'' * ''[[Propalaeotherium]]'' * ''[[Ambulocetus]]'' * ''[[Pakicetus]]'' * ''[[Anurognathus]]'' * ''[[Dorudon]]'' * ''[[Rodhocetus]]'' * [[Ambulocetidi]] * [[Remingtonocetidi]] * [[Bazilosauridi]] * ''[[Jeholopterus]]'' * ''[[Dimorphodon]]'' * [[Dinocefali]] * [[Terapsidi]] * [[Anteosauri]] * [[Biarmosuki]] * [[Gorgonopsi]] * [[Tetanure]] * ''[[Monolophosaurus]]'' * [[Arheoceti]] * ''[[Dorygnathus]]'' * ''[[Buitreraptor]]'' * [[Protocetidi]] * ''[[Kutchicetus]]'' * ''[[Remingtonocetus]]'' * ''[[Hatzegopteryx]]'' * [[Pakicetidi]] * ''[[Quetzalcoatlus]]'' * ''[[Ornithocheirus]]'' * ''[[Tropeognathus]]'' * ''[[Macrauchenia]]'' * ''[[Pteranodon]]'' * ''[[Maiacetus]]'' * ''[[Protocetus]]'' * ''[[Paraceratherium]]'' * ''[[Anhanguera]]'' * ''[[Tupuxuara]]'' * ''[[Nyctosaurus]]'' * ''[[Homo gautengensis]]'' * ''[[Ardipithecus]]'' * ''[[Paranthropus]]'' * ''[[Homo heidelbergensis]]'' * ''[[Homo floresiensis]]'' * ''[[Australopithecus]]'' * ''[[Australopithecus bahrelghazali]]'' * ''[[Australopithecus garhi]]'' * ''[[Australopithecus anamensis]]'' * ''[[Paranthropus aethiopicus]]'' * ''[[Paranthropus robustus]]'' * ''[[Paranthropus boisei]]'' * [[Rane ljudske migracije]] * [[Ichthyostegalia]] * [[Paleoantropologija]] * ''[[Pterodactylus]]'' * [[Hipoteza o multiregionalnom porijeklu modernog čovjeka]] * ''[[Cearadactylus]]'' * ''[[Geosternbergia]]'' * [[Pterodaktiloidi]] * [[Ramforinkoidi]] * ''[[Pterodaustro]]'' * ''[[Arambourgiania]]'' * ''[[Campylognathoides]]'' * ''[[Pterorhynchus]]'' * ''[[Coloborhynchus]]'' * ''[[Istiodactylus]]'' * ''[[Ludodactylus]]'' * ''[[Preondactylus]]'' * ''[[Peteinosaurus]]'' * ''[[Angustinaripterus]]'' * ''[[Bellubrunnus]]'' * ''[[Sericipterus]]'' * ''[[Scaphognathus]]'' * [[Popis rodova pterosaura]] * ''[[Aerotitan]]'' * ''[[Amblydectes]]'' * ''[[Aerodactylus]]'' * [[Popis rodova dinosaura]] * ''[[Bakonydraco]]'' * ''[[Ctenochasma]]'' * ''[[Cycnorhamphus]]'' * ''[[Dsungaripterus]]'' * ''[[Feilongus]]'' * ''[[Germanodactylus]]'' * ''[[Gnathosaurus]]'' * ''[[Zhejiangopterus]]'' * ''[[Tupandactylus]]'' * ''[[Thalassodromeus]]'' * ''[[Rhamphorhynchus]]'' * ''[[Sinopterus]]'' * ''[[Ningchengopterus]]'' * [[Klasifikacija dinosaura]] * ''[[Nemicolopterus]]'' * ''[[Liaoningopterus]]'' * ''[[Lonchodectes]]'' * ''[[Nurhachius]]'' * ''[[Noripterus]]'' * ''[[Haopterus]]'' * [[Filogenija pterosaura]] * [[Alosauridi]] * [[Terizinosauridi]] * [[Plateosauridi]] * [[Ceratosauridi]] * [[Abelisauri]] * ''[[Homo naledi]]'' * [[Efekat recentnosti]] {{div col end}} a0cp8nkqb33c8bj2m5n3fyfcggbmhzr Cagliari Calcio 0 115200 42601544 42221948 2026-05-25T13:48:52Z Makenzis 111789 42601544 wikitext text/x-wiki {{Nogometni klub | ime kluba = Cagliari | slika = | puno ime = Cagliari Calcio SpA | nadimak = Rossoblu (crveno-plavi),<br />Isolani (otočani) | godina osnivanja = [[20. 8.|20. kolovoza]] [[1920]]. | igralište = [[Stadio Sant'Elia]]<br />[[Cagliari]] | kapacitet stadiona = 23.486 | direktor = Tommaso Giulini | trener = | liga = [[Serie A]] | sezona = 2025/26 | plasman = 14. Serie A | pattern_la1 = _cagliari1920h | pattern_b1 = _cagliari1920h | pattern_ra1 = _cagliari1920h | pattern_sh1 = _cagliari1920h | pattern_so1 = _cagliari1920h | leftarm1 = 2D3343 | body1 = 2D3343 | rightarm1 = AF1A30 | shorts1 = 2D3343 | socks1 = 2D3343 | pattern_la2 = _cagliari1920a | pattern_b2 = _cagliari1920a | pattern_ra2 = _cagliari1920a | pattern_sh2 = _cagliari1920a | pattern_so2 = _cagliari1920a | leftarm2 = FFFFFF | body2 = FFFFFF | rightarm2 = FFFFFF | shorts2 = FFFFFF | socks2 = FFFFFF | pattern_la3 = _cagliari1920t | pattern_b3 = _cagliari1920t | pattern_ra3 = _cagliari1920t | pattern_sh3 = _cagliari1920t | pattern_so3 = _cag1920t | leftarm3 = 737A53 | body3 = 737A53 | rightarm3 = 737A53 | shorts3 = 737A53 | socks3 = 737A53 }} '''Cagliari Calcio''' je [[Italija|talijanski]] nogometni klub iz [[Cagliari]]ja, koji trenutačno igra u [[Serie A]]. Klub je osnovan [[1920]]. godine, a najveći uspjeh im je osvajanje Serie A sezone 1969/70., kada je za Cagliari igrao najbolji strijelac [[Talijanska nogometna reprezentacija|talijanske reprezentacije]] svih vremena, [[Luigi Riva]]. Budući da je sjedište kluba na [[Sardinija|Sardiniji]], nadimak im je ''Isolani'' (otočani). Svoje domaće utakmice igraju na stadionu [[Stadio Sant'Elia|Sant'Elia]]. == Trofeji == * '''[[Serie A]]''' ** '''Prvaci (1)''': 1969./70. ** '''Doprvaci (1)''': 1968./69. * '''[[Serie B]]''' ** '''Prvaci (1)''': 2003./04. ** '''Doprvaci (2)''': 1963./64, 1978./79. * '''[[Serie C]]''' ** '''Prvaci (3)''': 1930./31., 1951./52., 1988./89. * '''Coppa Italia Serie C''' ** '''Prvaci (1)''': 1989. == Povezano == * [[Popis igrača Cagliari Calcia]] == Vanjske veze == {{Commonscat|Cagliari Calcio}} * [http://www.cagliaricalcio.net/ Službena stranica] {{it icon}} {{Serie A klubovi}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Cagliari Calcio| ]] [[Kategorija:Nastanci 1920.]] [[Kategorija:Fudbalski klubovi u Italiji]] [[Kategorija:Sport u Cagliariju]] 68qlzuycul15jnzvnjqwgchrarvknmy Šablon:Najbolji strijelci FA Premier lige 10 116049 42601554 42600497 2026-05-25T14:57:01Z Edgar Allan Poe 29250 42601554 wikitext text/x-wiki {{Navbox | name = Najbolji strijelci FA Premier Lige | title = [[Prvaci Engleske u nogometu#Premier liga (1992.–trenutačno)|Najbolji strijelci FA Premier lige]] | titlestyle = background:gold; border:1px solid silver; | list1 = <div> 1993:&nbsp;[[Teddy Sheringham|Sheringham]]{{·}} 1994:&nbsp;[[Andrew Cole|Cole]]{{·}} 1995:&nbsp;[[Alan Shearer|Shearer]]{{·}} 1996:&nbsp;[[Alan Shearer|Shearer]]{{·}} 1997:&nbsp;[[Alan Shearer|Shearer]]{{·}} 1998:&nbsp;[[Chris Sutton|Sutton]] / [[Dion Dublin|Dublin]] / [[Michael Owen|Owen]]{{·}} 1999:&nbsp;[[Jimmy Floyd Hasselbaink|Hasselbaink]] / [[Michael Owen|Owen]] / [[Dwight Yorke|Yorke]]{{·}} 2000:&nbsp;[[Kevin Phillips|Phillips]]{{·}} 2001:&nbsp;[[Jimmy Floyd Hasselbaink|Hasselbaink]]{{·}} 2002:&nbsp;[[Thierry Henry|Henry]]{{·}} 2003:&nbsp;[[Ruud van Nistelrooij|van Nistelrooij]]{{·}} 2004:&nbsp;[[Thierry Henry|Henry]]{{·}} 2005:&nbsp;[[Thierry Henry|Henry]]{{·}} 2006:&nbsp;[[Thierry Henry|Henry]]{{·}} 2007:&nbsp;[[Didier Drogba|Drogba]]{{·}} 2008:&nbsp;[[Cristiano Ronaldo|C.&nbsp;Ronaldo]]{{·}} 2009:&nbsp;[[Nicolas Anelka|Anelka]]{{·}} 2010:&nbsp;[[Didier Drogba|Drogba]]{{·}} 2011:&nbsp;[[Dimitar Berbatov|Berbatov]] / [[Carlos Tévez|Tévez]]{{·}} 2012:&nbsp;[[Robin van Persie|van Persie]]{{·}} 2013:&nbsp;[[Robin van Persie|van Persie]]{{·}} 2014:&nbsp;[[Luis Suárez|Suárez]]{{·}} 2015:&nbsp;[[Sergio Agüero|Agüero]]{{·}} 2016:&nbsp;[[Harry Kane|Kane]]{{·}} 2017:&nbsp;[[Harry Kane|Kane]]{{·}} 2018:&nbsp;[[Mohammad Salah|Salah]]{{·}} 2019:&nbsp; [[Mohammad Salah|Salah]] / [[Pierre-Emerick Aubameyang|Aubameyang]] / [[Sadio Mané|Mané]]{{·}} 2020:&nbsp; [[Jamie Vardy|Vardy]]{{·}} 2021:&nbsp; [[Harry Kane|Kane]]{{·}} 2022:&nbsp; [[Mohammad Salah|Salah]] / [[Son Heung-min|Son]]{{·}} 2023:&nbsp; [[Erling Haaland|Haaland]]{{·}} 2024:&nbsp; [[Erling Haaland|Haaland]]{{·}} 2025:&nbsp;[[Mohammad Salah|Salah]]{{·}} 2026:&nbsp; [[Erling Haaland|Haaland]] </div> }}<noinclude> [[Kategorija:Fudbalski navigacijski šabloni]] [[Kategorija:Grupni šabloni dobitnika nagrada]] [[Kategorija:Britanski sportski šabloni]] </noinclude> o25qro0yxkxfpfpo36zbxvr3j7qkfe6 Troodon 0 121008 42601874 41688547 2026-05-26T06:49:35Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601874 wikitext text/x-wiki {{DISPLAYTITLE:''Troodon''}} {{Taksokvir | boja = pink | naziv = ''Troodon'' | status = izumrli | raspon_fosila = Kasna kreda | slika = Stenonychosaurus skeleton.jpg | slika_širina = 250px | slika_opis = Skelet | regnum = [[životinje|Animalia]] | classis = [[Reptil]]ia | superordo = [[Dinosauri]]a | ordo = [[Saurischia]] | subordo = [[teropodi|Theropoda]] | familia = †[[trudontidi|Troodontidae]] | subfamilia = †'''Troodontinae''' | subfamilia_autorstvo = [[Charles W. Gilmore|Gilmore]], [[1924]]. | genus = †'''''Troodon''''' | genus_autorstvo = [[Joseph Leidy|Leidy]], [[1856]]. | razdioba_stupanj = [[Vrsta (biologija)|Vrste]] | razdioba = * ''T. formosus'' <small>[[Joseph Leidy|Leidy]], 1856. (tip)</small> * ?''T. inequalis'' <small>([[Charles Mortram Sternberg|Sternberg]], [[1932]].)<br /></small> * ?''T. bakkeri'' <small>([[Kenneth Carpenter|Carpenter]], [[1982]].)<br /></small> | sinonimi = * ''Polyodontosaurus'' <small>[[Charles W. Gilmore|Gilmore]], 1932.</small> * ''Stenonychosaurus'' <small>Sternberg, 1932.</small> * ''Pectinodon'' <small>Carpenter, 1982.</small> }} '''''Troodon''''' ('''''Troödon''''' u starijim izvorima) je rod relativno malenih dinosaura nalik pticama iz perioda kasne [[Kreda (period)|krede]] (prije 75-65&nbsp;milijuna godina). Otkriven [[1855]]. godine, bio je među prvim dinosaurima otkrivenim u [[Severna Amerika|Sjevernoj Americi]]. Bio je rasprostranjen, a njegovi fosili su otkriveni od Aljaske do Wyominga, moguće i u [[Texas]]u i [[Novi Meksiko|Novom Meksiku]]. Njegov naziv na starogrčkom znači "[[zubi|zub]] koji ranjava", što se odnosi na njegove zube, koji su drugačiji nego kod većine drugih teropoda. Na zubima se nalaze istaknuta nazubljenja usmjerena prema gore. Ta nazubljenja su, međutim, sličnija onima kod gmazova [[biljojedi|biljoždera]], što znači da je mogao biti [[omnivor|svežder]].<ref name="Holtzetal1998">Holtz, Thomas R., Brinkman, Daniel L., Chandler, Chistine L. (1998) Denticle Morphometrics and a Possibly Omnivorous Feeding Habit for the Theropod Dinosaur Troodon. Gaia number 15. December 1998. pp. 159-166.</ref> Otkriven je nepotpun skelet ''Troodona'' sa tragovima proboda.<ref name="saur-bite-intro-59">Jacobsen, A.R. 2001. Tooth-marked small theropod bone: An extremely rare trace. p. 58-63. In: ''Mesozioc Vertebrate Life''. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.</ref> == Opis == [[Datoteka:Stenonychosaurus-scale.png|thumb|left|Veličina ''T. inequalis'' u odnosu na čovjeka]] [[Datoteka:The Childrens Museum of Indianapolis - Troodon teeth.jpg|thumb|left|Zubi vrste ''T. formosus'']] ''Troodon'' je bio malen dinosaur, dug oko 2,4 m<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2008) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/DinoappendixSummer2008.pdf Supplementary Information] </ref> i težak oko 50 kg.<ref name =paul1988a>{{cite book |last=Paul |first=G.S. |year=1988 |title=Predatory Dinosaurs of the World |url=https://archive.org/details/predatorydinosau00paul |location=New York |publisher=Simon and Schuster |page=[https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/396 396] |isbn=0671619462 }}</ref> Po veličini se mogao usporediti sa rodovima ''[[Deinonychus]]'' i ''[[Unenlagia]]''.<ref>{{cite journal|last=Turner|first=Alan H.|coauthors=Mark A. Norell, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson|title=A Basal Dromaeosaurid, And Size Evolution, Preceding Avian Flight|url=http://www.sciencemag.org/content/317/5843/1378.full|journal=Science Magazine|year=2007|accessdate= 2011-07-23}}</ref> ''Troodon'' je najveći poznati trudontid. Imao je vrlo duge i vitke zadnje udove, što znači da je mogao brzo trčati. Imao je veliku pandžu u obliku srpa na drugom prstu noge koju je držao iznad tla dok je trčao. Oči su mu bile velike (što možda znači da je živio noću) i lagano okrenute prema naprijed, što mu je davalo neki stepen percepcije dubine. U njegovoj laganoj lubanji nalazila se kapsula slično kao i kod ornitomimida.<ref name=currie1987a>{{Cite journal | doi = 10.1080/02724634.1987.10011638 | last1 = Currie | first1 = P. J. | year = 1987 | title = Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid [[theropod]]s (Dinosauria, Saurischia) | url = | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 7 | issue = | pages = 72–81 }}</ref> === Mozak i unutrašnje uho === ''Troodon'' je imao jedan od najvećih mozgova u odnosu na težinu tijela od svih dinosaura (usporedivo sa današnjim pticama).<ref name=EoDP>{{cite book |editor=Palmer, D.|year=1999 |title= The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals|url=https://archive.org/details/illustratedencyc0000unse_y8e7|publisher= Marshall Editions|location=London|pages= [https://archive.org/details/illustratedencyc0000unse_y8e7/page/112 112]–113| isbn = 1-84028-152-9}}</ref> Stopa zapremine velikog mozga u odnosu na cijeli mozak ''Troodona'' bio je 31,5% do 63%, između gmazovskog i zaista ptičjeg.<ref name="larsson2001">Larsson, H.C.E. 2001. Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. pp. 19-33. In: Mesozioc Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.</ref> == Povijest i klasifikacija == ''Troodona'' je [[Joseph Leidy]] [[1856]]. godine nazvao ''Troödon'', ali ga je Sauvage [[1876]]. godine službeno izmijenio na sadašnji naziv. Tipični primjerak je izazivao probleme u klasifikaciji, s obzirom na to da se cijeli rod temelji na jednom jedinom zubu iz formacije Judith River. Taj zub je isprva opisan kao gušterski zub, ali ga je Nopcsa [[1901]]. godine opisao kao megalosauridskog (porodica Megalosauridae je inače bila odlagalište za većinu dinosaura mesoždera). Gilmore je [[1924]]. godine pretpostavio da je zub pripadao biljoždernom pahicefalosauru ''[[Stegoceras]]u'' i da je ''Stegoceras'' zapravo mlađi sinonim za ''Troodon'' (sličnost zuba trudontida onima kod dinosaura biljoždera i dalje navodi mnoge paleontologe na pomisao da su bili svežderi). Klasifikaciju ''Troodona'' kao pahicefalosaura ljudi su slijedili dugo vremena, tijekom kojega je porodica [[Pahicefalosauri|Pachycephalosauridae]] bila poznata kao [[Trudontidi|Troodontidae]]. [[Charles Mortram Sternberg]] je [[1945]]. godine odbio mogućnost da je ''Troodon'' bio pahicefalosaur zbog svoje veće sličnosti zubima drugih dinosaura mesoždera. Pošto je sada ''Troodon'' klasificiran kao teropod, porodica Troodontidae se više nije mogla koristiti za dinosaure sa "kacigom" na glavi, pa ih je Sternberg preimenovao u Pachycephalosauridae.<ref name=sternberg1945>{{Cite journal | last1 = Sternberg | first1 = C. | year = 1945 | title = Pachycephalosauridae proposed for domeheaded dinosaurs, ''Stegoceras lambei'' n. sp., described | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-paleontology_1945-09_19_5/page/534| journal = Journal of Paleontology | volume = 19 | issue = | pages = 534–538 }}</ref> [[Datoteka:Troodon formosus.jpg|thumb|left|Holotipni zub]] Prvi primjerak za koji se sada zna da pripada rodu ''Troodon'', a nije bio zub, Sternberg je [[1932]]. godine nazvao ''Stenonychosaurus''; bazirao se na stopalu, dijelovima ruke i nekim repnim kralješcima iz [[alberta|Alberte]]. Neobična osobina ovih ostataka bila je povećana pandža na drugom nožnom prstu, što je danas poznato kao prepoznatljiva osobina pripadnika [[Deinonihosauri|Deinonychosauria]]. Sternberg je isprva klasificirao ''Stenonychosaurus'' kao pripadnika porodice [[Celuridi|Coeluridae]]. Kasnije je, [[1951]]. godine, Sternberg spekulirao da su, s obzirom da je ''Stenonychosaurus'' imao "vrlo neobično stopalo", a ''Troodon'' "jednako neobične zube", možda bili u bliskom srodstvu. Nažalost, tada nisu postojali komparabilni primjerci uz pomoć kojih bi se ta ideja testirala. [[Datoteka:Troodon head neck NHM.jpg|thumb|upright|Glava i vrat skulpture ''Stenonychosaurusa'', napravio Dale Russell]] [[Dale Russell]] je [[1969]]. godine opisao jedan potpuniji skelet ''Stenonychosaurusa'' iz formacije Dinosaur Park, nakon čega su formirani znanstveni temelji za poznatu skulpturu ''Stenonychosaurusa'' u pravoj veličini sa njegovim izmišljenim humanoidnim potomkom, "dinosauroidom".<ref name=russell1982>{{Cite journal | last1 = Russell | first1 = D. A. | last2 = Séguin | first2 = R. | year = 1982 | title = Reconstruction of the small Cretaceous theropod ''Stenonychosaurus inequalis'' and a hypothetical dinosauroid | url = | journal = Syllogeus | volume = 37 | issue = | pages = 1–43 }}</ref> ''Stenonychosaurus'' je tijekom 1980-ih postao poznat teropod, kada su detaljnije opisana stopala i moždana šupljina. Zajedno sa rodom ''[[Saurornithoides]]'' formirao je porodicu Saurornithoididae. Na osnovu razlika u strukturi zuba i izuzetne nepotpunosti prvih primjeraka ''Troodona'', za saurornitoidide se smatralo da su bliski srodnici, dok je ''Troodon'' smatran mogućim srodnikom te porodice. [[Phil Currie]] je 1987. godine, pregledajući pertinentne primjerke, pokazao da su se pretpostavljene razlike u strukturi zuba i čeljusti među trudontidima i saurornitoidima bazirale na dobi i poziciji zuba u čeljusti, a ne na razlici među vrstama. Ponovo je klasificirao ''Stenonychosaurus inequalis'' kao i ''Polyodontosaurus grandis'' i ''Pectinodon bakkeri'' kao mlađe sinonime za ''Troodon formosus''. Currie also made Saurornithoididae a junior synonym of Troodontidae.<ref name=currie1987>{{Cite journal | last1 = Currie | first1 = P. | year = 1987 | title = Theropods of the Judith River Formation | url = | journal = Occasional Paper of the Tyrrell Museum of Palaeontology | volume = 3 | issue = | pages = 52–60 }}</ref> Ovu sinonimnost su drugi paleontolozi naširoko prihvatili, pa se sada u znanstvenoj literaturi svi primjerci koji su prije spadali u ''Stenonychosaurus'' svrstavaju kao ''Troodon''. Međutim, koncepta da svi trudontidi iz grupe Judith River pripadaju istoj vrsti postala je upitna nakon št je Currieevo istraživanje iz [[1987]]. godine objavljeno. Currie i kolege ([[1990]].) su primijetili da, iako su vjerovali da su svi trudontidi iz rijeke Judith pripadali ''T. formosus'', fosili trudontida iz drugih formacija, kao što su formacije Hell Creek i Lance, možda pripadaju drugim vrstama. George Olshevsky je [[1991]]. godine pripisao sve fosile iz formacije Lance vrsti ''Troodon bakkeri'' (prije ''Pectinodon''), a neki drugi istraživači (kao što je Currie) su promijenili mišljenje i zadržali fosile iz formacije Dinosaur Park kao zasebnu vrstu ''Troodon inequalis'' (prije ''Stenonychosaurus'').<ref name=currie2005>Currie, P. (2005). "Theropods, including birds." in Currie and Koppelhus (eds). ''Dinosaur Provincial Park, a spectacular ecosystem revealed, Part Two, Flora and Fauna from the park.'' Indiana University Press, Bloomington. Pp 367–397.</ref> [[Gregory S. Paul]] je [[1988]]. godine u svojoj knjizi ''Predatory Dinosaurs of the World'' uključio [[Mongolija|mongolske]] primjerke ''Saurornithoides mongoliensis'' u rod ''Troodon'' kao ''T. mongoliensis''.<ref name=paul1988b>{{cite book|last=Paul |first=G.S. |year=1988 |title=Predatory Dinosaurs of the World |url=https://archive.org/details/predatorydinosau00paul |location=New York |publisher=Simon and Schuster |pages=[https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/398 398]–399|isbn=0671619462 }}</ref> Do dan danas ovu reklasifikaciju, zajedno sa mnogim drugim sinonimizacijama poznatih rodova u spomenutoj knjizi, znanstvenici još uvijek nisu prihvatili. == Rasprostranjenost == ''Troodon'' je poznat iz formacije Judith River i gornje formacije Two Medicine u [[montana|Montani]], iz grupe Judith River u [[alberta|Alberti]], formacije Horseshoe Canyon u Alberti, formacije Prince Creek na [[aljaska|Aljasci]] i iz poznatih formacija Lance i Hell Creek u [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]-u. Postoje dokazi da je ''Troodon'' više volio hladnije klime na osnovu toga što su njegovi fosili izrazito česti na sjevernim, pa čak i arktičkim područjima, ali i iz hladnijih perioda, kao što je Maastrihij.<ref name=alaska>{{Cite journal | doi = 10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2 | last1 = Fiorillo | first1 = Anthony R.| last2 = Gangloff | first2 = Roland A.| year = 2000 | title = Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of Northern Alaska, with speculations on Arctic dinosaur paleoecology | url = | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 20 | issue = 4| pages = 675–682 }}</ref> Mogući zubi roda ''Troodon'' pronađeni su u donjoj formaciji Javelina ([[Texas]]) i u formaciji Kirtland ([[Novi Meksiko]]).<ref name=texas>Langston, Standhardt and Stevens, (1989). "Fossil vertebrate collecting in the Big Bend - History and retrospective." in ''Vertebrate Paleontology, Biostratigraphy and Depositional Environments, Latest Cretaceous and Tertiary, Big Bend Area, Texas''. Guidebook Field Trip Numbers 1 a, B, and 49th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, Austin, Texas, 29 October - 1 November 1989. 11-21.</ref><ref name=weil&williamson2000>Weil and Williamson, (2000). "Diverse Maastrichtian terrestrial vertebrate fauna of the Naashoibito Member, Kirtland Formation (San Juan Basin, New Mexico) confirms “Lancian” faunal heterogeneity in western North America." ''Geological Society of America Abstracts with Programs'', '''32''': A-498.</ref> Vrlo je nevjerojatno da svi ti fosili, koje dijele tisuće kilometara i milijuni godina, pripadaju jednoj te istoj vrsti roda ''Troodon''. Ipak, potrebno je još istraživanja i još fosila kako bi se utvrdilo koliko je vrsta ''Troodona'' postojalo. == Paleobiologija == Smatra se da je ''Troodon'' bio grabežljivac kao i ostali teropodi. Takav pogled podržavaju pandža u obliku srpa na nozi i očito dobar binokularni vid. Njegovi zubi su, međutim, drugačiji nego kod većine drugih teropoda. Jedno poredbeno istraživanje čeljusti pokazalo je da je ''Troodon'' možda bio svežder.<ref name = "Holtzetal1998"/> Čeljusti su se susretale u širokoj simfizi oblika slova U, slično kao kod iguane, koja se hrani biljem. Uz to, zubi ''Troodona'' imali su i velika nazubljenja. Postoje udubine na intersekcijama tih nazubljenja, a vrhovi nazubljenja okrenuti su prema vrhu zuba. Zubi sa strane pokazuju tragove trošenja. Holtz (1998.) je također primijetio da su osobine koje su služile kao dokaz da je ''Troodon'' bio grabežljivac - velike ruke, mozak i stereoskopski vid - bile prisutne i kod sveždernih/biljoždernih [[primati|primata]] i sveždernog [[rakun]]a. Jedno istraživanje baziralo se na velikom broju zuba ''Troodona'' pronađenih u starokredskim stijenama na sjeveru Aljaske. Ti zubi su mnogo veći od onih skupljenih na južnijim lokacijama, što je dokaz da su sjeverne populacije u prosjeku bile veće. Istraživanje je zaključilo da je aljaški ''Troodon'' možda imao pristup većim životinjama kao plijenu zato što u tom staništu nisu postojali nikakvi tiranosauridi koji bi mu bili konkurencija. U tom istraživanju također je napravljena analiza proporcija i tragova trošenja zuba na jednom primjerku. Zaključeno je da tragovi trošenja na svim zubima ''Troodona'' ukazuju na ishranu mekšim tvarima - odnosno, ne kostima, kukcima sa tvrdim egzoskeletom ili žilavim biljem. Umjesto toga, vjerojatno se hranio mesom.<ref name="Fiorillo2008">Fiorillo, Anthony R. (2008) "On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of ''Troodon'' (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska" Palaios volume 23 pp.322-328</ref> Istraživanja starosne dobi fosiliziranih ostataka ''Troodona'' uz pomoć prstenova rasta pokazala su da je vjerojatno dostizao odraslu veličinu u roku od 3-5 godina.<ref>Varricchio, D. V. (1993). Bone microstructure of the Upper Cretaceous theropod dinosaur ''Troodon formosus. J. Vertebr. Paleontol.'' '''13''', 99-104. {{JSTOR|4523488}}</ref> === Patologija === Parijetalna kost katalogirana kao TMP 79.8.1 i koja pripada vrsti ''Troodon formosus'' ima "patološku aperturu". Godine 1985. Phil Currie je hipotezirao da je tu aperturu izazvala cista, ali su 1999. godine Tanke i Rothschild to protumačili kao mogući ranu. Jedan tek izlegnuti primjerak je možda patio od malformacija pa mu ej prednji dio čeljusti bio izokrenut.<ref name="molnar-pathology">Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337-363.</ref> Bruce Rothschild i drugi paleontolozi su 2001. godine pregledali 21 kost stopala ''Troodona'' i nisu pronašli nikakve tragove loma.<ref name="rothschild-dino">Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.</ref> === Razmnožavanje === [[Datoteka:Troodon formosus eggs 01.jpg|thumb|Jaja vrste ''Troodon formosus'']] [[John R. Horner]] je [[1983]]. godine otkrio jaja i gnijezda dinosaura u formaciji Two Medicine ([[Montana]]). Varriccho et al. ([[2002]].) su do sada opisali osam od tih gnijezda. Sva su u kolekciji Muzeja Stjenjaka, a njihovi brojevi su MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139. Horner ([[1984]].) je pronašao izolirane kosti i nepotpune skelete hipsilofodonta ''Orodromeusa'' vrlo blizu gnijezdima, pa je mislio da gnijezda pripadaju ''[[Orodromeus]]u''.<ref name="Horner84">Horner, John R. (1984) "The nesting behavior of dinosaurs". "Scientific American", 250:130-137.</ref> Horner i Weishampel ([[1996]].) su ponovo opisali embrije očuvane u jajima i doznali su da pripadaju rodu ''Troodon'', a ne ''Orodromeus''.<ref name="Horner&Weishampel96">Horner, John R., Weishampel, David B. (1996) "A comparative embryological study of two ornithischian dinosaurs - a correction." "Nature" 383:256-257.</ref> Varricchio et al. ([[1997]].) su to odredili sa još većom tačnošću kada su opisali nepotpun skelet odraslog ''Troodona'' (MOR 748) u kontaktu sa skupinom od barem 5 jaja (MOR 750), vjerojatno u poziciji leženja na njima.<ref name="Varricchioetal.97">Varricchio, David J., Jackson, frankie, Borkowski, John J., Horner, John R. "Nest and egg clutches of the dinosaur ''Troodon formosus'' and the evolution of avian reproductive traits." "Nature" Vol. 385:247-250 16 January 1997.</ref> Varricchio et al. (1997.) su opisali točnu strukturu gnijezda ''Troodona''. Bila su sagrađena od sedimenata, oblika tanjura, u unutrašnjem dijametru dužine oko 100&nbsp;cm, i sa izraženim uzdignutim ivicama oko jaja. Dovršenija gnijezda imala su između 16 (minimalan broj kod MOR 246) i 24 (MOR 963) jaja. Jaja su oblika izdužene suze, sa zašiljenijim krajem okrenutim prema dolje i otprilike do polovine ukopanim u sedimente. Jaja su nagnuta pod takvim uglom tako da je, u prosjeku, gornja polovica bliža centru gnijezda. Ne postoje tragovi biljnih tvari u gnijezdu. Varricchio et al. (1997.) su uspjeli izvući dovoljno dokaza iz gnijezda da donesu nekoliko zaključaka u vezi reproduktivnog ponašanja ''Troodona''. Rezultati pokazuju da je ''Troodon'' imao tip reprodukcije koji je osrednji između istog kod ptica i krokodila, kao što je i filogenija predvidjela. Jaja su statistički grupirana u parove, što ukazuje da je životinja imala dva funkcionalna jajovoda, kao i krokodili, a ne jedan, kao ptice. Krokodili nesu mnogo jaja koja su malena u odnosu na veličinu tijela. Ptice nesu manje jaja, ali su ona veća. ''Troodon'' je bio osrednji, nesući jaja težine oko 0,5&nbsp;kg, za odraslog teškog 50&nbsp;kg. To je 10 puta više nego kod gmazova iste mase, ali dva jaja ''Troodona'' su otprilike ekvivalentna sa jajetom od 1,1&nbsp;kg predviđenim za pticu od 50&nbsp;kg. Varricchio et al. su također našle dokaze iterativnog nesenja jaja, pri kojem odrasli nese par jaja svaki dan ili dva, a onda omogućava simultano izleganje odgađanjem leženja na jajima dok ne snese sva jaja. MOR 363 je pronađen sa 22 prazna (izlegla) jaja, a embriji pronađeni u jajima MOR 246 bili su u sličnom stadiju razvoja, što znači da su se svi mladunci izlijegali odjednom. Embriji su imali napredan nivo skeletalnog razvoja, što znači da su bili izraziti potrkušci. Autori su procijenili 45 do 65 dana za nesenje jaja, ležanje na njima i izlijeganje mladunaca. Nisu našli dokaze da su mladi ostajali u gnijezdu nakon izlijeganja što ukazuje na to da bi se raspršili nakon izlijeganja, kao mladi krokodila.<ref name="Varrichioetal.02">{{Cite journal | doi = 10.1671/0272-4634(2002)022[0564:EAEFTC]2.0.CO;2 | last1 = Varricchio | first1 = David J. | last2 = Horner | first2 = John J. | last3 = Jackson | first3 = Frankie D. | year = 2002 | title = Embryos and eggs for the Cretaceous theropod dinosaur ''Troodon formosus'' | url = | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 22 | issue = 3| pages = 564–576 }}</ref> Varricchio et al. ([[2008]].) su proučili histologiju kostiju primjerka ''Troodona'' MOR 748 i otkrili su da su mu nedostajali tragovi resorpcije koji bi pokazivali da je bio ženka koja treba snesti jaja. Također su izmjerili omjer totalne zapremine jaja kod grupa jaja ''Troodona'' i mase odraslog primjerka. Zapisali su ovaj omjer u obliku grafika i tip tehnika brige o mladima koje koriste današnji krokodili i ptice; otkrili su da je omjer kod ''Troodona'' bio konzistentan sa istim kod ptica gdje se samo odrasli mužjak brine o jajima. Iz toga su zaključili da ženke ''Troodona'' vjerojatno nisu ležale na jajima, već mužjaci; moguće da su tu osobinu dijelili sa svim maniraptorima i primitivnim pticama.<ref name=Varricchioetal2008>{{ cite journal | last1= Varricchio | first1= D. J. | last2= Moore | first2= J. R. | last3= Erickson | first3= G. M. | last4= Norell | first4= M. A. | last5= Jackson | first5= F. D. | last6= Borkowski | first6= J. J. | title= Avian Paternal Care Had Dinosaur Origin | url= https://archive.org/details/sim_science_2008-12-19_322_5909/page/1326 | journal= Science | volume= 322 | pages= 1826 | year= 2008 | doi= 10.1126/science.1163245 }}</ref> == "Dinosauroid" == [[Datoteka:Dinosauroid.jpg|thumb|upright|Model hipotetičnog Dinosauroida, Dinosaur Museum, Dorchester]] Dale Russell (tadašnji kustos fosila kralješnjaka u Nacionalnom muzeju Kanade) je [[1982]]. godine nagađao šta se moglo desiti sa rodom ''Troodon'' da se K-T izumiranje nije nikada desilo; pretpostavio je da bi evoluirao u inteligentno stvorenje građom slično čovjeku. Russell je primijetio da je tijekom geoloških perioda među dinosaurima dolazilo do polaganog rasta u kvocijentu encefalizacije (relativne težine mozga uspoređene sa onom kod drugih vrsta sa istom težinom tijela).<ref name=cosm>{{Cite web |title=Cosmos: Smartosarus |url=http://www.cosmosmagazine.com/features/print/1444/smartasaurus |access-date=2011-08-14 |archivedate=2009-09-17 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090917210645/http://www.cosmosmagazine.com/features/print/1444/smartasaurus |deadurl=yes }}</ref> Russell je otkrio prvu lubanju trudontida i primijetio je da je, mada je EQ bio niži nego kod čovjeka, isto bio šest puta veći nego kod drugih dinosaura. Da se taj trend nastavio do danas, mozak bi imao zapreminu od 1100&nbsp;cm<sup>3</sup>, usporedivo sa čovjekovim. Trudontidi su imali polu-manipulativne prste i mogli su držati predmete do nekog stepena, a imali su binokularni vid.<ref name=russell1982/> Russell je pretpostavio da bi ovaj "Dinosauroid", kao i većina dinosaura iz porodice trudontida, imao velike oči i tri prsta na rukama, a jedan bi bio djelomično odvojen. Kao i kod većine današnjih gmazova (a i ptica), genitalije bi bile skrivene unutar tijela. Russell je spekulirao da bi morao imati pupak, budući da placenta potpomaže razvoj veće moždane šupljine. Međutim, ne bi imao mliječne žlijezde pa bi hranio mladunce povraćajući im hranu. Njihov jezik zvučao bi kao pjev ptica.<ref name=russell1982/><ref name=nash>Naish, D. (2006). [http://darrennaish.blogspot.com/2006/11/dinosauroids-revisited.html Dinosauroids Revisited] Darren Naish: Tetrapod Zoology, April 23, 2011.</ref> Prethodno tome, 1977. godine, Carl Sagan je u svojoj knjizi ''The Dragons of Eden: Speculations on the Evolution of Human Intelligence'' spekulirao da bi ''[[Saurornithoides]]'' evoluirao u sve inteligentnije oblike da se izumiranje nije desilo. U svijetu kojim dominiraju ''Saurornithoidesi'', smatrao je Sagan, aritmetika bi se temeljila na [[oktalni sistem|oktalnom sistemu]], a ne na [[dekadni sistem|dekadnom]]. Russellov eksperiment još se od 80-ih susretao s kriticizmom paleontologa, od kojih mnogi ističu da je Dinosauroid previše antropomorfičan. [[Gregory S. Paul]] (1988.) and [[Thomas R. Holtz, Jr.]] smatraju ga "sumnjivo nalik na čovjeka" (Paul, 1988.), a [[Darren Naish]] je prosudio da bi inteligentan trudontid sa velikim mozgom više zadržao standardnu građu tijela, sa horizontalnom pozicijom i dugim repom i vjerojatno bi manipulirao predmetima njuškom i stopalima kao ptica, umjesto rukama kao čovjek.<ref name=nash/> == Izvori == {{Reflist|2}} * Russell, D. A. (1987). "Models and paintings of North American dinosaurs." In: Czerkas, S. J. & Olson, E. C. (eds) ''Dinosaurs Past and Present, Volume I.'' Natural History Museum of Los Angeles County/[[University of Washington Press]] (Seattle and Washington), pp.&nbsp;114–131. == Vanjske veze == {{Commonscat|Troodon}} * [http://paleozoo.geozoo.org/world/na/us/mt/2.php Prethistorijska Montana]{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} * [http://paleo.amnh.org/fossil/class.html?jump=SaurischiaC American Museum of Natural History] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20031231193413/http://paleo.amnh.org/fossil/class.html?jump=SaurischiaC |date=2003-12-31 }} * [http://www.daviddarling.info/encyclopedia/D/dinosaurintell.html Dinosauroid] [[Kategorija:Celurosauri]] m9djg8ryrwhntjo0e3tg2itdbs4sq6b Unenlagia 0 123010 42601844 42567002 2026-05-26T05:34:04Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601844 wikitext text/x-wiki {{DISPLAYTITLE:''Unenlagia''}} {{Taksokvir | boja = pink | naziv = ''Unenlagia'' | status = izumrli | raspon_fosila = Kasna [[Kreda (period)|kreda]] | slika = Unenlagia comahuensis.jpg | slika_širina = 250px | regnum = [[životinje|Animalia]] | classis = [[Reptil]]ia | superordo = [[Dinosauri]]a | ordo = [[Saurischia]] | subordo = [[teropodi|Theropoda]] | familia = †[[dromeosauridi|Dromaeosauridae]] | subfamilia = †[[Unenlagini|Unenlagiinae]] | genus = †'''''Unenlagia''''' | genus_autorstvo = Novas & Puerta, [[1997]]. | razdioba_stupanj = Vrste | razdioba = * †'''''U. comahuensis''''' <small>Novas & Puerta, 1997. (tip)</small> * †'''''U. paynemili''''' <small>Calvo, Porfiri & Kellner, [[2004]].</small> }} '''''Unenlagia''''' ("poluptica" na latiniziranom jeziku [[Mapudungun]]) je rod moguće [[dromeosauridi|dromeosauridnih]], [[teropodi|teropoda]] koji su tijekom kasne krede živjeli u današnjoj [[argentina|Argentini]]. Za rod ''Unenlagia'' su do sada otkrivene vije vrste: ''U. comahuensis'', tipična vrsta koju su 1997. godine opisali Novas i Puerta; i ''U. paynemili'', koju su Calvo ''et al.'' opisali 2004. godine. == Otkriće i naziv == [[Datoteka:Unenlagia known material.JPG|thumb|left|Šematski prikaz pronađenog materijala, dijelovi tijela kojima kosti pripadaju.]] [[Datoteka:Unenlagia fossils.jpg|thumb|left|Odljev kostiju fosila ''U. paynemili''; danas se pandža smatra dijelom stopala, a ne ruke kao što je prikazano.]] U [[Sierra del Portezuelo]]u, provincija [[Neuquén]], Argentina, [[1996]]. godine pronađen je skelet nekog teropoda; prijavljen je te iste godine.<ref>F.E. Novas, G. Cladera, and P. Puerta, 1996, "New theropods from the Late Cretaceous of Patagonia", ''Journal of Vertebrate Paleontology'' '''16'''(3, suppl.):56A</ref> [[Fernando Emilio Novas]] i [[Pablo Puerta]] su ga [[1997]]. godine opisali i dali mu naziv ''Unenlagia comahuensis''. Naziv roda potiče od [[Mapuche]] jezika ''uñen'', "pola" i ''lag'', "ptica", zato što su znanstvenici smatrali da predstavlja vezu između ptica i bazalnijih teropoda. Naziv vrste odnosi se na regiju [[Comahue]], gdje je skelet pronađen. Holotipni primjerak, '''MCF PVPH 78''', otkriven je u slojevima formacije Portezuelo iz perioda [[konijak|coniacija]]. Sastoji se od nepotpunog skeleta kojem nedostaje [[lobanja|lubanja]], ali koji uključuje [[kičma|kralješke]], [[križnica|križnicu]], [[rebra]], ševron, [[lopatica|lopaticu]], [[ramena kost|ramenu kost]], nepotpunu [[zdjelica|zdjelicu]], [[bedrena kost|bedrenu kost]] i [[goljenična kost|goljeničnu kost]]. Blizu Lago Barrealesa, 2002. godine, otkriven je drugi skelet, koji je prijavljen 2003. godine.<ref>Calvo, J.O., Porfiri, J.D. and Kellner, A.W.A., 2003, "A close relative of ''Unenlagia comahuensis'' (Theropoda, Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina", ''18º Congresso Brasileiro de Paleontologia, Brasilia, Resumos'': 82-83</ref> [[Jorge Calvo]], [[Juan Porfiri]] i [[Alexander Kellner]] su ga opisali i dali mu naziv ''Unenlagia paynemili'' 2004. godine. Drugi dio naziva odnosi se na Maximinoa Paynemila, šefa zajednice Paynemila. Holotipni primjerak je MUCPv-349, nepotpun skelet koji se sastoji od ramene kosti i preponske kosti. Još je nekoliko primjeraka pripisano ovoj vrsti: MUCPv-343, pandža; MUCPv-409, nepotpun ilium; MUCPv-415, prst i MUCPv-416, kralježak.<ref name="calvoetal2004">{{cite journal | last1 = Calvo | first1 = J.O. | last2 = Porfiri | first2 = J.D. | last3 = Kellner | first3 = A.W. | year = 2004 | title = On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina | url = | journal = Arq. Mus. Nacional. Rio de Janeiro | volume = 62 | issue = | pages = 549–566 }}</ref> Neki znanstvenici smatraju rod ''[[Neuquenraptor]]'' mlađim subjektivnim sinonimom roda ''Unenlagia''.<ref>A. H. Turner, S. H. Hwang, and M. A. Norell. 2007. "A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia". ''American Museum Novitates'' '''3557''': 1-27</ref> == Opis == [[Datoteka:Unenlagia comahuensis DSC 6209.jpg|thumb|right|Pretpostavljeni izgled cijelog skeleta]] [[Datoteka:Unenlagia BW.jpg|thumb|left|''Unenlagia'']] Dužina tijela roda ''Unenlagia'' nije sigurno određena, s obzirom na to da je dobro poznata samo dužina noge; ne zna se ni da li bi se dužina te noge trebala iskoristiti za određivanje dužine tijela kao kod dromeosaurida ili kao kod ptica. Prema tome, procjene variraju između dužine od 3,5 m i težine od 75&nbsp;kg s jedne strane,<ref>Paul, G.S., 2010, ''The Princeton Field Guide to Dinosaurs'', Princeton University Press p. 138</ref> i dužine od samo 2 m s druge strane.<ref name="Gianechini2011">F.A. Gianechini & Sebastian Apesteguia, 2011, "Unenlagiinae revisited: dromaeosaurid theropods from South America", ''Anais de Academia Brasileira de Ciencias'' '''83'''(1): 163-195</ref> Isto tako, interpretacije oblika glave su se mijenjale, od kratke njuške kao kod dromeosaurida do izduženog oblika kao kod rodova ''[[Buitreraptor]]'' i ''[[Austroraptor]]''. ''Unenlagia'' je bila vrlo slična pticama. Novas i Puerta su otkrili da je kralična oblast bila vrlo slična onoj kod ''[[Archaeopteryx]]a''.<ref name="novas&puerta1997">{{cite journal | doi = 10.1038/387390a0 | last1 = Novas | first1 = F.E. | last2 = Puerta | first2 = P.F. | year = 1997 | title = New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_1997-05-22_387_6631/page/390| journal = Nature | volume = 387 | issue = 6631| pages = 390–2 | bibcode=1997Natur.387..390N}}</ref> Ramena oblast kod roda ''Unenlagia'' se isprva smatrala prilagođenom za mahanje, sa ravnom [[lopatica|lopaticom]] na vrhu grudnog koša, što je činilo da je tačka spajanja ramena bila više prema boku. Međutim, [[Kenneth Carpenter]] je [[2002]]. godine istakao da bi tako lopatica bila dorsoventralno spljoštena, umjesto lateralno kao kod drugih teropoda, pa je vjerojatnije da se lopatica nalazila sa strane grudnog koša.<ref>Carpenter, K. 2002. "Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation". ''Senckenbergiana Lethaea'' '''82''': 59–76</ref> To se podudaralo sa kasnijom hipotezom [[Philip Senter|Philipa Sentera]] da teropodi kao što je ''Unenlagia'' nisu mogli podići prednje udove iznad leđa, što bi također bio slučaj i kod najprimitivnije ptice, ''[[Archaeopteryx]]a''.<ref name=senter2006>Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight." ''Acta Palaeontologica Polonica'', '''51'''(2): 305–313.[https://web.archive.org/web/20070626184357/http://www.app.pan.pl/acta51/app51-305.pdf PDF fulltext]</ref> Južnoamerički istraživači su, međutim, ostali neuvjereni, jer bi po njima lateralno pozicionirana lopatica tjerala [[korakoidna kost|korakoidnu kost]] duboko u grudni koš, što se anatomski čini vrlo nevjerojatnim.<ref name="Gianechini2011"/> Sa dužinom od barem 2 metra, ''Unenlagia'' je vjerojatno bila prevelika za let; znanstvenici zbog toga smatraju da je ili evoluirala od letećih predaka, ili da je ''Rahonavis'' razvio let od dromeosaurida sa preduslovima za to (osim što se tiče veličine), nezavisno od linije ''Archaeopteryxa'',<ref>''[[New Scientist]]'': [http://www.newscientist.com/article/mg18825216.100-feathered-flight-so-good-they-did-it-twice.html "Feathered flight, so good they did it twice?"], 15-10-2005.</ref> u vrijeme kada su razne srodne linije ptica već prošle kroz jaku adaptivnu radijaciju. == Filogenija == Novas i Puerta su u originalnom opisu smatrali rod ''Unenlagia'' sestrinskim taksonom ptica, što bi ga učinilo bazalnim pripadnikom [[Avialae]] ''sensu'' Gauthier 1986. Međutim, [[Mark Norell]] i [[Peter Makovicky]] su 1999. godine izjavili da je ''Unenlagia'' pripadnik [[Dromeosauridi|Dromaeosauridae]].<ref>{{cite journal | last1 = Norell | first1 = M.A. | last2 = Makovicky | first2 = P.J. | year = 1999 | title = Important features of the dromaeosaur skeleton II: information from newly collected specimens of ''Velociraptor mongoliensis'' | url =https://archive.org/details/sim_american-museum-novitates_1999-12-08_3282/page/n1| journal = American Museum Novitates | volume = 3282 | issue = | pages = 1–45 }}</ref><ref>M.A. Norell and P.J. Makovicky, 2004, "Dromaeosauridae". In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmolska (eds.), ''The Dinosauria'' (second edition). University of California Press, Berkeley pp. 196-209</ref> ''Unenlagia'' bi time pripadala neobičnom kladusu dromeosaurida, vrlo sličnom pticama, po imenu [[Unenlagini|Unenlagiinae]] i bila bi u vrlo bliskom srodstvu sa vrstama kao što su ''[[Buitreraptor]]'' i ''[[Neuquenraptor]]'' (koji bi mogli biti ista vrsta kao i ''Unenlagia''). Makovicky ''et al.'' su 2005. godine vratili "letećeg raptora" ''[[Rahonavis]]a'' kao pripadnika ove grupe, što znači da je ''Unenlagia'' bila ili sekundarno neletačica (evoluirala od predaka koji su letjeli) ili da je let kod ptica evoluirao barem dvaput.<ref name="makovickyetal2005">{{cite journal | last1 = Makovicky | first1 = PJ| last2 = Apesteguía | first2 = S| author-separator =, | last3 = Agnolín | author-name-separator= | year = 2005 | first3 = FL | title = The earliest dromaeosaurid theropod from South America | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-13_437_7061/page/n110| journal = Nature | volume = 437 | issue = 7061| pages = 1007–1011 | pmid = 16222297 | doi = 10.1038/nature03996 | bibcode=2005Natur.437.1007M}}</ref> Norell ''et al.'' su 2006. godine rod ''Rahonavis'' svrstali kao sestrinski takson roda ''Unenlagia''.<ref name="norelletal2006">{{cite journal | doi = 10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2 | last1 = Norell | first1 = M.A. | last2 = Clark | first2 = J.M. | last3 = Turner | first3 = A.H. | last4 = Makovicky | first4 = P.J. | last5 = Barsbold | first5 = R. | last6 = Rowe | first6 = T. | year = 2006 | title = A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia) | url = | journal = American Museum Novitates | volume = 3545 | issue = | pages = 1–51 }}</ref> Ta pozicija nije anonimno prihvaćena. Novas i [[Federico Agnolín]] su 2011. godine objavili istraživanje u kojem su [[Unenlagiidae]] pozicionirane unutar Avialae.<ref>{{cite journal | last1 = Agnolin | first1 = F.L. | last2 = Novas | first2 = F.E. | year = 2011 | title = Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? | url = | journal = Anais de Academia Brasileira de Ciências | volume = 83 | issue = 1| pages = 117–162 }}</ref> == Izvori == {{Reflist}} == Vanjske veze == * [http://www.nhm.ac.uk/jdsml/nature-online/dino-directory/detail.dsml?Genus=Unenlagia ''Unenlagia'' na Dino Directory] * [http://www.azhdarcho.com/Art/Paleoart/unenlagia2.htm Crtež pripadnika roda ''Unenlagia''.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070928004422/http://www.azhdarcho.com/Art/Paleoart/unenlagia2.htm |date=2007-09-28 }} * [http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7911&Itemid=67 ''Unenlagia'' na DinoData] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110726001919/http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7911&Itemid=67 |date=2011-07-26 }} * [http://dml.cmnh.org/2005Oct/msg00477.html Diskusija o srodnosti unenlagina na DML.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070311074545/http://dml.cmnh.org/2005Oct/msg00477.html |date=2007-03-11 }} {{Commonscat}} [[Kategorija:Dromeosauri]] 9imbau4fqh92fskaetl56bchl8udha1 Metabotropni glutamatni receptor 2 0 159730 42601888 42509195 2026-05-26T07:13:49Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601888 wikitext text/x-wiki '''Metabotropni glutamatni receptor 2''' je [[protein]] je protein koji je kod ljudi kodiran {{Gene|GRM2}} [[gen]]om.<ref name="pmid7620613">{{cite journal | author = Flor PJ, Lindauer K, Puttner I, Ruegg D, Lukic S, Knopfel T, Kuhn R | title = Molecular cloning, functional expression and pharmacological characterization of the human metabotropic glutamate receptor type 2 | journal = Eur J Neurosci | volume = 7 | issue = 4 | pages = 622–9 | year = 1995 | month = Aug | pmid = 7620613 | pmc = | doi =10.1111/j.1460-9568.1995.tb00666.x }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GRM2 glutamate receptor, metabotropic 2| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2912| accessdate = }}</ref> <!-- The PBB_Summary template is automatically maintained by Protein Box Bot. See Template:PBB_Controls to Stop updates. --> {{PBB_Summary | section_title = | summary_text = L-glutamat je jedan od glavnih ekscitatornih [[neurotransmiter]]a u [[centralni nervni sistem|centralnom nervnom sistemu]] i aktivira jonotropne i metabotropne glutamatne receptore. Glutamatergična neurotransmisija učestvuje u većini aspekata normalnih moždanih funkcija i može da bude poremećena u slučaju neuropatoloških poremećaja. Metabotropni glutamatni receptori su familija [[G protein spregnuti receptori|G protein spregnutih receptora]], koji se dele u 3 grupe na bazi homologije sekvenci, signalno transdukcionih mehanizama, i farmakoloških svojstava. Grupa I obuhvata GRM1 i GRM5 i ti receptori aktiviraju [[Fosfolipaza C|fosfolipazu C]]. Grupa II uključuje GRM2 i GRM3, dok su u grupi III GRM4, GRM6, GRM7 i GRM8. Receptori grupe II i III su vezani za inhibiciju kaskade cikličnog AMP-a, ali se razlikuju u njihovim selektivnostima za agoniste.<ref name="entrez"/> }} == Ligandi == === PAM === Razvoj podtip 2 selektivnih [[Alosterna regulacija|pozitivnih alosternih modulatora]] (PAM) je doživeo stabilan napredak zadnjih godina.<ref>{{cite journal | doi = 10.1517/13543770903045009 | pmid = 19552508 | volume=19 | issue=9 | title=Positive allosteric modulators of the metabotropic glutamate receptor 2 for the treatment of schizophrenia | year=2009 | month=September | journal=Expert Opin Ther Pat | pages=1259–75 | author=Fraley ME}}</ref> mGluR2 potencijacija je nov pristup tretiranju [[shizofrenija|šizofrenije]].<ref name="pmid19079073">{{cite journal | author = Conn PJ, Jones CK | title = Promise of mGluR2/3 activators in psychiatry | journal = Neuropsychopharmacology | volume = 34 | issue = 1 | pages = 248–9 | year = 2009 | month = January | pmid = 19079073 | pmc = 2907744 | doi = 10.1038/npp.2008.156 | url = }}</ref> [[Datoteka:Dhanya 2010.svg|thumb|right|290px|Visoko selektivni mGluR2 PAM (2010)<ref>{{cite journal | doi = 10.1021/jm1012165 | pmid = 21155570 | pmc=3071440 | volume=54 | issue=1 | title=Design and synthesis of an orally active metabotropic glutamate receptor subtype-2 (mGluR2) positive allosteric modulator (PAM) that decreases cocaine self-administration in rats | year=2011 | month=January | journal=J. Med. Chem. | pages=342–53 | author=Dhanya RP, Sidique S, Sheffler DJ, ''et al.''}}</ref>, BINA analog]] * GSK1331258<ref name="pmid20005096">{{cite journal | author = D'Alessandro PL, Corti C, Roth A, Ugolini A, Sava A, Montanari D, Bianchi F, Garland SL, Powney B, Koppe EL, Rocheville M, Osborne G, Perez P, de la Fuente J, De Los Frailes M, Smith PW, Branch C, Nash D, Watson SP | title = The identification of structurally novel, selective, orally bioavailable positive modulators of mGluR2 | journal = Bioorg. Med. Chem. Lett. | volume = 20 | issue = 2 | pages = 759–62 | year = 2010 | month = January | pmid = 20005096 | doi = 10.1016/j.bmcl.2009.11.032 | url = }}</ref> * Imidazo[1,2-''a'']piridini<ref name="pmid19932615">{{cite journal | author = Tresadern G, Cid JM, Macdonald GJ, Vega JA, de Lucas AI, García A, Matesanz E, Linares ML, Oehlrich D, Lavreysen H, Biesmans I, Trabanco AA | title = Scaffold hopping from pyridones to imidazo[1,2-a]pyridines. New positive allosteric modulators of metabotropic glutamate 2 receptor | journal = Bioorg. Med. Chem. Lett. | volume = 20 | issue = 1 | pages = 175–9 | year = 2010 | month = January | pmid = 19932615 | doi = 10.1016/j.bmcl.2009.11.008 | url = }}</ref> * 3-Aril-5-fenoksimetil-1,3-oksazolidin-2-oni<ref>EJ Brnardic 2010</ref> * 3-(Imidazolil metil)-3-aza-biciklo[3.1.0]heksan-6-il)metil etri: potentni, oralno stabilni<ref>{{cite journal |author=Zhang L, Rogers BN, Duplantier AJ et al. |title=3-(Imidazolyl methyl)-3-aza-bicyclo[3.1.0]hexan-6-yl)methyl ethers: a novel series of mGluR2 positive allosteric modulators |journal=Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters |volume=18 |issue=20 |pages=5493–6 |year=2008 |pmid=18812259 |doi=10.1016/j.bmcl.2008.09.026 |url= }}</ref> * [[Bifenilindanon A|BINA]]:<ref>{{cite journal |author=Galici R, Jones CK, Hemstapat K et al. |title=Biphenyl-indanone A, a positive allosteric modulator of the metabotropic glutamate receptor subtype 2, has antipsychotic- and anxiolytic-like effects in mice |journal=J. Pharmacol. Exp. Ther. |volume=318 |issue=1 |pages=173–85 |year=2006 |pmid=16608916 |doi=10.1124/jpet.106.102046 |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-pharmacology-and-experimental-therapeutics_2006-07_318_1/page/173}}</ref><ref>{{cite journal |author=Bonnefous C, Vernier JM, Hutchinson JH et al. |title=Biphenyl-indanones: allosteric potentiators of the metabotropic glutamate subtype 2 receptor |journal=Bioorg. Med. Chem. Lett. |volume=15 |issue=19 |pages=4354–8 |year=2005 |pmid=16046122 |doi=10.1016/j.bmcl.2005.06.062 |url= }}</ref> potentan, umereni ago-alosterni modulator sa robustno in-vivo aktivnošću. * LY487379:<ref>{{cite journal |author=Johnson MP, Baez M, Jagdmann GE et al. |title=Discovery of allosteric potentiators for the metabotropic glutamate 2 receptor: synthesis and subtype selectivity of N-(4-(2-methoxyphenoxy)phenyl)-N-(2,2,2- trifluoroethylsulfonyl)pyrid-3-ylmethylamine |journal=J. Med. Chem. |volume=46 |issue=15 |pages=3189–92 |year=2003 |pmid=12852748 |doi=10.1021/jm034015u |url= }}</ref><ref>{{cite journal |author=Johnson MP, Barda D, Britton TC et al. |title=Metabotropic glutamate 2 receptor potentiators: receptor modulation, frequency-dependent synaptic activity, and efficacy in preclinical anxiety and psychosis model(s) |journal=Psychopharmacology (Berl.) |volume=179 |issue=1 |pages=271–83 |year=2005 |pmid=15717213 |doi=10.1007/s00213-004-2099-9 |url= }}</ref><ref>{{cite journal |author=Schaffhauser H, Rowe BA, Morales S et al. |title=Pharmacological characterization and identification of amino acids involved in the positive modulation of metabotropic glutamate receptor subtype 2 |journal=Mol. Pharmacol. |volume=64 |issue=4 |pages=798–810 |year=2003 |pmid=14500736 |doi=10.1124/mol.64.4.798 |url= }}</ref> bez ortosterne aktivnosti; zajedno sa srodnim 3-piridilmetilsulfonamidima<ref>{{cite journal |author=Barda DA, Wang ZQ, Britton TC et al. (2004). |title=SAR study of a subtype selective allosteric potentiator of metabotropic glutamate 2 receptor, N-(4-phenoxyphenyl)-N-(3-pyridinylmethyl)ethanesulfonamide |journal=Bioorg. Med. Chem. Lett. |volume=14 |issue=12 |pages=3099–102 |year=2004 |pmid=15149652 |doi=10.1016/j.bmcl.2004.04.017 |url= }}</ref><ref>{{cite journal |author=Pinkerton AB, Vernier JM, Schaffhauser H et al. |title=Phenyl-tetrazolyl acetophenones: discovery of positive allosteric potentiatiors for the metabotropic glutamate 2 receptor |journal=J. Med. Chem. |volume=47 |issue=18 |pages=4595–9 |year=2004 |pmid=15317469 |doi=10.1021/jm040088h |url= }}</ref> je prvi objavljeni selektivni potencijator za podtip 2 (2003). == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Scherer SW |title=Localization of two metabotropic glutamate receptor genes, GRM3 and GRM8, to human chromosome 7q |journal=Genomics |volume=31 |issue= 2 |pages= 230–3 |year= 1997 |pmid= 8824806 |doi= 10.1006/geno.1996.0036 | author-separator=, | author2=Duvoisin RM | author3=Kuhn R | display-authors=3 | last4=Heng | first4=Henry H.Q. | last5=Belloni | first5=Elena | last6=Tsui | first6=Lap-Chee }} *{{cite journal | author=Gomeza J |title=Coupling of metabotropic glutamate receptors 2 and 4 to G alpha 15, G alpha 16, and chimeric G alpha q/i proteins: characterization of new antagonists |journal=Mol. Pharmacol. |volume=50 |issue= 4 |pages= 923–30 |year= 1996 |pmid= 8863838 |doi= | author-separator=, | author2=Mary S | author3=Brabet I | display-authors=3 | last4=Parmentier | first4=ML | last5=Restituito | first5=S | last6=Bockaert | first6=J | last7=Pin | first7=JP }} *{{cite journal | author=Snow BE |title=GTPase activating specificity of RGS12 and binding specificity of an alternatively spliced PDZ (PSD-95/Dlg/ZO-1) domain | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-07-10_273_28/page/17748 |journal=J. Biol. Chem. |volume=273 |issue= 28 |pages= 17749–55 |year= 1998 |pmid= 9651375 |doi=10.1074/jbc.273.28.17749 | author-separator=, | author2=Hall RA | author3=Krumins AM | display-authors=3 | last4=Brothers | first4=GM | last5=Bouchard | first5=D | last6=Brothers | first6=CA | last7=Chung | first7=S | last8=Mangion | first8=J | last9=Gilman | first9=AG }} *{{cite journal | author=Malherbe P |title=Identification of essential residues involved in the glutamate binding pocket of the group II metabotropic glutamate receptor |journal=Mol. Pharmacol. |volume=60 |issue= 5 |pages= 944–54 |year= 2001 |pmid= 11641422 |doi= | author-separator=, | author2=Knoflach F | author3=Broger C | display-authors=3 | last4=Ohresser | first4=S | last5=Kratzeisen | first5=C | last6=Adam | first6=G | last7=Stadler | first7=H | last8=Kemp | first8=JA | last9=Mutel | first9=V }} *{{cite journal | author=Martí SB, Cichon S, Propping P, Nöthen M |title=Human metabotropic glutamate receptor 2 gene (GRM2): chromosomal sublocalization (3p21.1-p21.2) and genomic organization |journal=Am. J. Med. Genet. |volume=114 |issue= 1 |pages= 12–4 |year= 2002 |pmid= 11840499 |doi=10.1002/ajmg.1622 }} *{{cite journal | author=Krampfl K |title=Control of kinetic properties of GluR2 flop AMPA-type channels: impact of R/G nuclear editing |journal=Eur. J. Neurosci. |volume=15 |issue= 1 |pages= 51–62 |year= 2002 |pmid= 11860506 |doi=10.1046/j.0953-816x.2001.01841.x | author-separator=, | author2=Schlesinger F | author3=Zörner A | display-authors=3 | last4=Kappler | first4=Martin | last5=Dengler | first5=Reinhard | last6=Bufler | first6=Johannes }} *{{cite journal | author=Dietrich D |title=Presynaptic group II metabotropic glutamate receptors reduce stimulated and spontaneous transmitter release in human dentate gyrus | url=https://archive.org/details/sim_neuropharmacology_2002-03_42_3/page/297 |journal=Neuropharmacology |volume=42 |issue= 3 |pages= 297–305 |year= 2002 |pmid= 11897108 |doi=10.1016/S0028-3908(01)00193-9 | author-separator=, | author2=Kral T | author3=Clusmann H | display-authors=3 | last4=Friedl | first4=M. | last5=Schramm | first5=J. }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 | author-separator=, | author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD }} *{{cite journal | author=Kuwabara T |title=A small modulatory dsRNA specifies the fate of adult neural stem cells |journal=Cell |volume=116 |issue= 6 |pages= 779–93 |year= 2004 |pmid= 15035981 |doi=10.1016/S0092-8674(04)00248-X | author-separator=, | author2=Hsieh J | author3=Nakashima K | display-authors=3 | last4=Taira | first4=Kazunari | last5=Gage | first5=Fred H }} *{{cite journal | author=Tang FR |title=Metabotropic glutamate receptor 2/3 in the hippocampus of patients with mesial temporal lobe epilepsy, and of rats and mice after pilocarpine-induced status epilepticus |journal=Epilepsy Res. |volume=59 |issue= 2–3 |pages= 167–80 |year= 2004 |pmid= 15246118 |doi= 10.1016/j.eplepsyres.2004.04.002 | author-separator=, | author2=Chia SC | author3=Chen PM | display-authors=3 | last4=Gao | first4=H | last5=Lee | first5=W.L | last6=Yeo | first6=T.S | last7=Burgunder | first7=J.M | last8=Probst | first8=A | last9=Sim | first9=M.K }} *{{cite journal | author=Anneser JM |title=Glial proliferation and metabotropic glutamate receptor expression in amyotrophic lateral sclerosis | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neuropathology-and-experimental-neurology_2004-08_63_8/page/831 |journal=J. Neuropathol. Exp. Neurol. |volume=63 |issue= 8 |pages= 831–40 |year= 2004 |pmid= 15330338 |doi= | author-separator=, | author2=Chahli C | author3=Ince PG | display-authors=3 | last4=Borasio | first4=GD | last5=Shaw | first5=PJ }} *{{cite journal | author=Gerhard DS |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 | author-separator=, | author2=Wagner L | author3=Feingold EA | display-authors=3 | last4=Shenmen | first4=CM | last5=Grouse | first5=LH | last6=Schuler | first6=G | last7=Klein | first7=SL | last8=Old | first8=S | last9=Rasooly | first9=R }} *{{cite journal | author=Cube RV, Vernier JM, Hutchinson JH, ''et al.'' |title=3-(2-Ethoxy-4-4-[3-hydroxy-2-methyl-4-(3-methylbutanoyl)phenoxy]butoxy}}phenyl)propanoic acid: a brain penetrant allosteric potentiator at the metabotropic glutamate receptor 2 (mGluR2). |journal=Bioorg. Med. Chem. Lett. |volume=15 |issue= 9 |pages= 2389–93 |year= 2005 |pmid= 15837331 |doi= 10.1016/j.bmcl.2005.02.078 }} *{{cite journal | author=Rodd ZA |title=The metabotropic glutamate 2/3 receptor agonist LY404039 reduces alcohol-seeking but not alcohol self-administration in alcohol-preferring (P) rats |journal=Behav. Brain Res. |volume=171 |issue= 2 |pages= 207–15 |year= 2006 |pmid= 16678921 |doi= 10.1016/j.bbr.2006.03.032 | author-separator=, | author2=McKinzie DL | author3=Bell RL | display-authors=3 | last4=McQueen | first4=V | last5=Murphy | first5=J | last6=Schoepp | first6=D | last7=McBride | first7=W }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Metabotropni glutamatni receptor]] == Vanjske veze == * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2270 | title = Metabotropic Glutamate Receptors: mGlu<sub>2</sub> | accessdate = | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20120319221350/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2270 | archivedate = 2012-03-19 | quote = | dead-url = yes }} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] 560s7ulo0a6nf4xvf2kl900qc9z3mje Wulfstan II od Yorka 0 185673 42601672 42498631 2026-05-25T20:17:42Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601672 wikitext text/x-wiki {{other uses|Wulfstan (razvrstavanje)}} {{Infobox Christian leader | name = Wulfstan | archbishop_of = nadbiskup Yorka | image = | imagesize = | alt = | caption = | province = [[Biskupija York|York]] | diocese = [[Biskupija York]] | see = [[nadbiskup Yorka]] | appointed = 1002 | ended = 1023 | predecessor = [[Ealdwulf (nadbiskup Yorka)|Ealdwulf]] | successor = [[Ælfric Puttoc]] | ordination = | consecration = 996 | other_post = [[biskup Londona]]<br />[[biskup Worcestera]] | birth_name = Wulfstan | birth_date = | birth_place = | death_date = 28. maj 1023 | death_place = [[York]] | buried = [[Ely (Cambridgeshire)|Ely]] | nationality = | religion = | residence = | parents = }} '''Wulfstan''' (ponekad navođen i ka '''Lupus''';<ref name=DNB>Wormald "[http://www.oxforddnb.com/view/article/30098 Wulfstan (?&nbsp;– 28 May 1023)]" ''Oxford Dictionary of National Biography''</ref> ? - 28. maj 1023) bio je engleski [[biskup Londona]], [[biskup Worcestera]] i [[nadbiskup Yorka]]. Ne smije ga se miješati s ranijim nadbiskupom Yorka po imenu [[Wulfstan I, nadbiskup Yorka|Wulfstan I]] i kasnijim biskupom Worcestera po imenu [[Wulfstan (biskup Worcestera)|Wulfstan]]. Vjeruje se da je crkvenu karijeru počeo kao [[Benediktinci|benediktinski]] reodvnik, Biskupom Londona je postao 996. a godine 1002. je istovremeno izabran i za biskupa [[Worcester]]a i za nadbiskupa [[York]]a. Dvije je službe istovremeno vršio sve do 1016. kada je prisiljen prepustiti Worcester; u Yorku je ostao do smrti. Vjeruje se da je još za vrijeme službe u Londonu postao poznat kao pisac propovijedi ili [[homilija]], koje su se bavili [[Antikrist]]om. Godine 1014. je napisao svoje najpoznatije djelo ''[[Sermo Lupi ad Anglos]]'' ili ''Propovijed Vuka Englezima''. Osim po propovijedima, Wulfstan je postao poznat i kao jedan od tvoraca zakonika za engleske kraljeve [[Ethelred Nespremi|Ethelreda Nespremnog]] i [[Knut Veliki|Knuta Velikog]].<ref name=Mack380>Mack "Changing Thegns" ''Albion'' p. 380</ref> Danas se smatra jednim od dva najvažnija autora engleske književnosti u kasnom [[Anglosaksonci|anglosaksonskom]] periodu. Poslije smrti 1023. se govorilo u čudima na njegovom grobu, ali pokušaji da ga se proglasi svecem nisu urodili plodom. == Izvori == {{reflist|40em}} == Literatura == {{refbegin|colwidth=60em}} * {{Cite book |author=Barlow, Frank |authorlink=Frank Barlow (historian)|title=Edward the Confessor |url=https://archive.org/details/edwardconfessor00barl |publisher=University of California Press |location=Berkeley |year=1970 |isbn=0-520-01671-8 |oclc=106149 |ref=harv}} * {{cite journal |last= Bethell |first=D. L. |year=1969 |title= English Black Monks and Episcopal Elections in the 1120s |url= https://archive.org/details/sim_english-historical-review_1969-10_84_333/page/673 |journal= [[The English Historical Review]] |volume=84 |issue=333 |pages=673–694|doi=10.1093/ehr/LXXXIV.CCCXXXIII.673 }} * {{Cite book |author=Blair, John |title=The Church in Anglo-Saxon Society |url=https://archive.org/details/churchinanglosax0000blai |publisher=Oxford University Press |location=Oxford |year=2005 |isbn=0-19-822695-0 |oclc=186485136 |ref=harv}} * {{Cite book |author=Fryde, E. B. |coauthors=Greenway, D. E.; Porter, S.; Roy, I. |title=Handbook of British Chronology|url=https://archive.org/details/handbookofbritis0000unse_f1u2 |edition=Third Edition, revised |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge |year=1996 |isbn=0-521-56350-X |oclc=183920684 |ref=harv}} * {{Cite book |title= Preaching and Theology in Anglo-Saxon England: AElfric and Wulfstan |url= https://archive.org/details/preachingtheolog0000gatc |last= Gatch |first= Milton McC. |year= 1977 |publisher= University of Toronto Press |location= Toronto and Buffalo |ref=harv}} * {{cite encyclopedia |last=Hall |first=Thomas N. |editor= Towened, Matthew |encyclopedia=Wulfstan, Archbishop of York: The Proceedings of the 2nd Alcuin Conference |title= Wulfstan's Latin Sermons |year= 2004 |publisher=Brepols |location= Turnhout |pages= 93–139 }} * {{Cite book |author=Hill, Paul |title=The Road to Hastings: The Politics of Power in Anglo-Saxon England |url=https://archive.org/details/roadtohastingspo0000hill |publisher=Tempus |location=Stroud |year=2005 |isbn=0-7524-3308-3 |oclc=57354405 |ref=harv}} * {{Cite book| last=Jost |first=Karl |title= Wulfstanstudien |location=Bern |publisher=A. Francke |year=1950|ref=harv}} * {{Cite book |author=Knowles, David |title=The Monastic Order in England: A History of its Development from the Times of St. Dunstan to the Fourth Lateran Council, 940–1216|authorlink=David Knowles (scholar) |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge, UK |year=1976 |edition= Second Edition, reprint |isbn=0-521-05479-6 |oclc=156898145 |ref=harv}} * {{cite encyclopedia |last=Lerer |first=Seth |editor=David Wallace |encyclopedia=The Cambridge History of Medieval English Literature |title=Old English and its Afterlife |year= 1999 |publisher=Cambridge University Press |location= Cambridge, UK |isbn=0-521-44420-9 }} * {{cite journal |author=Mack, Katharin |title=Changing Thegns: Cnut's Conquest and the English Aristocracy |url=https://archive.org/details/sim_albion_winter-1984_16_4/page/n6 |jstor=4049386 |journal=[[Albion (history journal)|Albion]] |volume=16 |issue=4 |month=Winter |year=1984 |pages=375–387 |doi=10.2307/4049386 }} * {{cite encyclopedia |last= Orchard|first=Adam |editor= Lapidge, Michael |encyclopedia= The Blackwell Encyclopedia of Anglo-Saxon England |title= Wulstan the Homilist |year=1991 |publisher= Blackwell Publishing|location= Malden, MA|isbn=978-0-631-22492-1 }} * {{Cite book |author=O'Brien, Harriet |title= Queen Emma and the Vikings: A History of Power, Love and Greed in Eleventh-Century England |publisher=Bloomsbury USA |location=New York |year= 2005|isbn=1-58234-596-1 |oclc=59401757 |ref=harv}} * {{cite encyclopedia |year=1989 |title = Wulfstan of York |editor= Strayer, Joseph R. |encyclopedia= Dictionary of the Middle Ages |publisher= |location= |volume= 1 & 12 }} * {{cite encyclopedia |year= 1998|title = Wulfstan of York |encyclopedia= Medieval England: An Encyclopedia |publisher= Garland Publishers |location= New York |editor= Szarmach, Paul E., M Teresa Tavormina, and Joel T. Rosenthal|isbn= 978-0-8240-5786-2 }} * {{cite journal |last=Whitelock |first=Dorothy |journal= Transactions of the Royal Historical Society, 4th Series |jstor=3678467 |title= Archbishop Wulfstan, Homilist and Statesman |issue=24 |year=1942 |pages=pp. 25–45 |doi= 10.2307/3678467 |volume= 24 }} * {{Cite book |author=Whitelock, Dorothy |title= COuncils and Synods, With Other Documents Relating to the English Church, Volume 1: A.D. 871–1204 (pt. 1: 871–1066) |publisher= Clarendon Press |location=Oxford |year= 1981 |ref=harv}} * {{cite journal |last=Whitelock |first=Dorothy |journal= The English Historical Review |title= A Note on the Career of Wulfstan the Homilist |issue=52 |year=1937 |pages=pp. 460–65 |doi= 10.1093/ehr/LII.CCVII.460 |volume= lii}} * {{Cite book |author= Whitelock, Dorothy |title= Sermo Lupi Ad Anglos, 3rd edition |publisher= Methuen |location= London |year= 1963 |ref=harv}} * {{cite encyclopedia |last= Whitelock |first=Dorothy |title= Wulfstan at York |encyclopedia = Franciplegius: Medieval and Linguistic Studies in Honor of Francis Peabody Magoun Jr. |editor= Jess B. Bessinger & Robert P. Creed| location= New York |year= 1965 |pages= 214–231}} * {{cite journal |last=Wilcox |first=Jonathan |journal= ????? |title=The Wolf on Shepherds: Wulfstan, Bishops, and the Context of the ''Sermo Lupi ad Anglos'' |issue= |year= |pages=pp. 395–418 }} * {{Cite book |author=Williams, Ann |title=Æthelred the Unready: The Ill-Counselled King |url=https://archive.org/details/thelredunreadyil0000will |publisher=Hambledon & London |location=London |year= 2003 |isbn=1-85285-382-4 |oclc=51780838 |ref=harv}} * {{Cite book |author=Williams, Ann |title=The English and the Norman Conquest |publisher=Boydell Press |location=Ipswich |year=2000 |isbn=0-85115-708-4 |oclc=52062791 |ref=harv}} * {{cite encyclopedia| last= Wormald |first=Patrick | title= Æthelred the Lawmaker |encyclopedia = Ethelred the Unready: Papers from the Millenary Conference |editor= David Hill |location= Oxford |year=1978 |pages= 47–80 }} * {{cite encyclopedia| last= Wormald |first=Patrick | title= Archbishop Wulfstan and the Holiness of Society |encyclopedia = Anglo-Saxon History: Basic Readings |editor= D. Pelteret |location= New York |year=1999 |pages= 191–224 }} * {{cite encyclopedia |last= Wormald |first=Patrick |title= Archbishop Wulfstan: Eleventh-Century State-Builder |encyclopedia = Wulfstan, Archbishop of York: The Proceedings of the 2nd Alcuin Conference|editor= Townend, Matthew| location= Turnhout|year= 2004|pages= 9–27}} * {{Cite book |title = The Making of English Law: King Alfred to the Twelfth Century&nbsp;– Volume 1: Legislation and its Limits |location= Oxford |year= 2000 |author= Wormald, Patrick |publisher= Blackwell |ref=harv}} * {{cite encyclopedia |last= Wormald |first= Patrick|authorlink= Patrick Wormald |encyclopedia= Oxford Dictionary of National Biography |title= Wulfstan (d. 1023) |url= http://www.oxforddnb.com/view/article/30098 |accessdate = 30. 03. 2008. |year=2004 |publisher= Oxford University Press }} * {{cite book | title = Die ‘Institutes of Polity, Civil and Ecclesiastical’: Ein Werk Erzbischof Wulfstans von York |location= Bern |year= 1959 |author=Wulfstan |publisher= A. Francke AG Verlag |series= Swiss Studies in English 47 |coauthors=Jost, Karl (editor)}} * {{Cite book |title= The Homilies of Wulfstan |url= https://archive.org/details/homiliesofwulfst0000wulf |author=Wulfstan |coauthors= Bethurum, Dorothy |year=1957 |publisher= Clarendon Press |location= Oxford |ref=harv}} * {{Cite book|title = Sammlung der ihm Zugeschriebenen Homilien nebst Untersuchungen über ihre Echtheit| author = Wulfstan |coauthors= Napier, Arthur | location=Berlin | publisher= Weidmann| url=http://books.google.com/?id=WecUpDmMTrkC| year = 1883|ref=harv}} * {{Cite book | title = Wulfstan's Canon Law Collection| author= Wulfstan |coauthors= James E. Cross and Andrew Hamer (editors) |publisher = D. S. Brewer |location = Cambridge, UK | year= 1999| series = Anglo-Saxon Texts I |ref=harv}} * Pons-Sanz, Sara M. ''Norse-Derived Vocabulary in Late Old English Texts: Wulfstan’s Works, a Case Study''. North-Western European Language Evolution Supplement 22. University Press of Southern Denmark, 2007. {{refend}} == Vanjske veze == * [http://webpages.ursinus.edu/jlionarons/wulfstan/wulfstan.html Wulfstan's Eschatological Homilies] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150927071933/http://webpages.ursinus.edu/jlionarons/wulfstan/Wulfstan.html |date=2015-09-27 }} * [http://english3.fsu.edu/~wulfstan/ Sermo Lupi ad Anglos] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081107044657/http://english3.fsu.edu/~wulfstan/ |date=2008-11-07 }} * [http://www.pase.ac.uk/jsp/DisplayPerson.jsp?personKey=11858 Prosopography of Ango Saxon England entry on Wulfstan] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160303165959/http://www.pase.ac.uk/jsp/DisplayPerson.jsp?personKey=11858 |date=2016-03-03 }} {{s-start}} {{s-rel|ca}} {{s-bef | before=[[Ælfstan od Londona|Ælfstan]] }} {{s-ttl| title=[[biskup Londona]] | years=996–1002}} {{s-aft| after=[[Ælfhun (biskup Londona)|Ælfhun]] }} {{s-bef | before=[[Ealdwulf (nadbiskup Yorka)|Ealdwulf]] }} {{s-ttl| title=[[biskup Worcestera]] | years=1002–1016}} {{s-aft| after=[[Leofsige]] }} {{s-bef | before=[[Ealdwulf (nadbiskup Yorka)|Ealdwulf]] }} {{s-ttl| title=[[nadbiskup Yorka]] | years=1002–1023}} {{s-aft| after=[[Ælfric Puttoc]] }} {{s-end}} {{DEFAULTSORT:Wulfstan}} [[Kategorija:Umrli 1023.]] [[Kategorija:Anglosaksonski pisci]] [[Kategorija:Nadbiskupi Yorka]] [[Kategorija:Biskupi Londona]] [[Kategorija:Biskupi Worcestera]] flneq532kb7u26hxopo80b8gu4ih7v3 Magnezijum nitrat 0 218530 42601902 40864192 2026-05-26T08:00:35Z Д.Ильин 72356 42601902 wikitext text/x-wiki {{Chembox-lat | Name = Magnezijum nitrat | ImageFile = Magnesium nitrate.svg | ImageSize = 200px | ImageName = Magnezijum nitrat | IUPACName = Magnezijum nitrat | OtherNames = nitromagnezit | Section1 = {{Chembox Identifiers | Abbreviations = | CASNo = | CASNo_Comment = | CASNo_Ref = {{cascite|correct|CAS}} | CASNos = | CASOther = 10377-60-3 (anhidrovan),<br /> 13446-18-9 (heksahidrat) | PubChem = | PubChem_Ref = {{Pubchemcite|correct|Pubchem}} | PubChem_Comment = | PubChem5 = | PubChem5_Comment = | PubChemOther = | ChemSpiderID = | ChemSpiderID_Ref = {{chemspidercite|correct|chemspider}} | ChemSpiderID_Comment = | ChemSpiderID5 = | ChemSpiderIDOther = | EINECS = | EC-number = | EINECSCASNO = | UNNumber = | UNII = | UNII_Ref = {{fdacite|correct|FDA}} | DrugBank = | KEGG = | KEGG_Ref = {{keggcite|correct|kegg}} | MeSHName = Magnesium+nitrate | ChEBI = | ChEBI_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEMBL = | ChEMBL_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | RTECS = OM3750000 (anhidrovan),<br /> OM3756000 (heksahidrat) | ATCvet = | ATCCode_prefix = | ATCCode_suffix = | ATC_Supplemental = | SMILES = [N+](=O)([O-])[O-].[N+](=O)([O-])[O-].[Mg+2] | InChI = | StdInChI = 1S/Mg.2NO3/c;2*2-1(3)4/q+2;2*-1 | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChIKey = YIXJRHPUWRPCBB-UHFFFAOYSA-N | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | Beilstein = | Gmelin = | 3DMet = }} | Section2 = {{Chembox Properties | Formula = [[Magnezij|Mg]][[Nitrat|(NO<sub>3</sub>)<sub>2</sub>]] | MolarMass = 148.30 g/mol | Appearance = Bela kristalna supstanca | Density = 1.46 g/cm<sup>3</sup>, osnovno | Solubility = 125 g/100 mL | MeltingPt = 89&nbsp;°C (362 K) | BoilingPt = nema,<br /> razlaže se na 330&nbsp;°C (603 K) }} | Section7 = {{Chembox Hazards | ExternalMSDS = [http://www.jtbaker.com/msds/englishhtml/m0169.htm External MSDS] | MainHazards = Iritira oči i kožu | NFPA-H = 2 | NFPA-F = | NFPA-R = 3 | FlashPt = Nije zapaljiv | RPhrases = {{R8}} {{R36}} | SPhrases = {{S7}} {{S15}} }} | Section8 = {{Chembox Related | OtherAnions = [[Magnezijum-hlorid|MgCl<sub>2</sub>]], [[Magnezijum-sulfat|MgSO<sub>4</sub>]], [[Magnezijum hidroksid|Mg(OH)<sub>2</sub>]],<br /> [[Magnezijum-oksid|MgO]], [[Magnezijum-nitrid|Mg<sub>3</sub>N<sub>2</sub>]] | OtherCations = [[Kalcijum-nitrat|Ca(NO<sub>3</sub>)<sub>2</sub>]], [[Amonijum-nitrat|NH<sub>4</sub>NO<sub>3</sub>]], [[Natrijum-nitrat|NaNO<sub>3</sub>]],<br /> [[Kalijum-nitrat|KNO<sub>3</sub>]], [[Bakar(II) -nitrat|Cu(NO<sub>3</sub>)<sub>2</sub>]], [[Aluminijum-nitrat|Al(NO<sub>3</sub>)<sub>3</sub>]] }} }} '''Magnezijum nitrat''' je rastvorljiva [[sol|so]] sa [[kemijska formula|molekulskom formulom]]: Mg(NO<sub>3</sub>)<sub>2</sub>.6H<sub>2</sub>O. On se nalazi u [[rudnik|rudnicima]] i [[spilja|pećinama]] kao ''nitromagnezit''. Koristi se u [[keramika|keramici]], [[štampanje|štampanju]], i u [[poljoprivreda|agrikulturi]]. Koristi se i kao veštačko đubrivo. Smeša đubriva koja sadrži magnezijum nitrat obično sadrži i [[amonijev nitrat|amonijum nitrat]], [[kalcijum nitrat]] i [[salitra|kalijum nitrat]].<ref name="CRC">{{RubberBible87th}}</ref><ref name="Merck13th">{{Merck13th}}</ref> == Izvori == {{reflist|2}} {{-}} {{Jedinjenja mangezijuma}} {{klica-hemija}} [[Kategorija:Neorganska jedinjenja]] [[Kategorija:Jedinjenja magnezijuma]] [[Kategorija:Soli]] [[Kategorija:Nitrati]] anfyu9dbyc1qm722c4kuf1p03qb3whv Astma 0 219066 42601824 42554234 2026-05-26T04:59:12Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601824 wikitext text/x-wiki {{Bolest | naziv = Bronhijalna astma | latinski = Asthma bronchiale | slika = Two Peak Flow Meters.jpg | tekst uz sliku = Merači brzine protoka izdisanja | ICD10 = {{ICD10|J|45||j|40}} | ICD9 = {{ICD9|493}} | DiseasesDB = 7580 | ICDO = | OMIM = 600807 | MedlinePlus = 000141 | eMedicineSubj = article | eMedicineTopic = 806890 | eMedicine_mult = {{eMedicine2|article|796274}} {{eMedicine2|article|800119}} {{eMedicine2|article|137501}} {{eMedicine2|article|296301}} {{eMedicine2|article|1000997}} {{eMedicine2|article|353436}} {{eMedicine2|article|88849}} | MeshName = Asthma allergy | MeshNumber = C08.127.108 }} '''Astma''' (od grčkog ἅσθμα, ''ásthma'', „dahtanje“) je često [[Hroničan (medicina)|hronično]] upalno [[oboljenje]] [[bronhija|disajnih puteva]] koje karakterišu različiti i ponavljajući simtpomi, reverzibilna opstrukcija protoka vazduha i [[bronhospazam]].<ref name=NHLBI07p11-12>{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|pp=11–12}}</ref> U uobičajene simptome spadaju [[teško disanje]], [[kašalj]], stezanje u grudima i [[Dispneja|kratak dah]].<ref name=bts2009p4>{{harvnb|British Guideline|2009|p=4}}</ref> Smatra se da astmu izaziva kombinacija [[genetika|genetskih]] i faktora sredine.<ref name=Martinez_geneenvir>{{cite journal |author=Martinez FD |title=Genes, environments, development and asthma: a reappraisal |journal=Eur Respir J |volume=29|issue=1 |pages=179–84 |year=2007 |pmid=17197483 |doi=10.1183/09031936.00087906}}</ref> Dijagnoza se obično zasniva na obrascu simptoma, odgovoru na terapiju i [[spirometriji]].<ref name=lemanske>{{cite journal |author=Lemanske RF, Busse WW|title=Asthma: clinical expression and molecular mechanisms|journal=J. Allergy Clin. Immunol. |volume=125 |issue=2 Suppl 2 |pages=S95–102 |year=2010|month=February|pmid=20176271 |pmc=2853245 |doi=10.1016/j.jaci.2009.10.047 }}</ref> Klinički se klasifikuje na osnovu učestalosti simptoma, forsiranog ekspiratornog volumena u jednoj sekundi ([[spirometrija|FEV1]]) i [[najviši nivo ekspiratornog protoka|najvišeg nivoa ekspiratornog protoka]].<ref name=Yawn2008/> Astma se takođe može klasifikovati kao [[Atopija|atopijska]] (urođena) ili neatopijska (stečena)<ref name=RobbinsCotran2010/>, gde se atopija odnosi na predispoziciju prema razvoju reakcija [[hiperosetljivost tipa 1|hiperosetljivosti tipa 1]].<ref>{{Cite book | title=Stedman's Medical Dictionary | publisher=Lippincott Williams and Wilkins | edition=28 | year=2005 |isbn=978-0-7817-3390-8 }}</ref> Lečenje aktutnih simptoma se obično sprovodi inhaliranjem kratkodelujućih [[Beta 2-adrenergički agonisti|beta-2 agonista]] (kao što je [[salbutamol]]) i uzimanjem oralnih [[Kortikosteroidi|kortikosteroida]].<ref name=NHLBI07p214>{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|p=214}}</ref> Kod veoma teških slučajeva potrebni su intravenski kortikosteroidi, [[magnezijum sulfat]] i hospitalizacija.<ref name=NHLBI07p373>{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|pp=373–375}}</ref> Simtomi se mogu sprečiti izbegavanjem pokretača, kao što su [[alergeni]]<ref name="NHLBI07p169">{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|pp=169–172}}</ref> i [[iritacija|iritanti]], kao i upotrebom inhalacionih kortikosteroida.<ref name=GINA_2011_page71>{{harvnb|GINA|2011|p=71}}</ref> [[Dugodelujući beta-adrenoceptorni agonist|Dugodelujući beta agonisti]] (LABA) ili [[leukotrinenski antagonist]]i se mogu koristiti zajedno sa inhalacionim kortikosteroidima ako se simptomi astme ne mogu kontrolisati.<ref name=GINA_2011_page33>{{harvnb|GINA|2011|p=33}}</ref> Prevalencija astme se znatno povećala od 1970-ih godina. Od 2011. godine, 235 – 300 miliona osoba širom sveta boluje,<ref name=WHO2011/><ref name=GINA_2011_page3/> od čega je umrlo oko 250.000 ljudi.<ref name=GINA_2011_page3>{{harvnb|GINA|2011|p=3}}</ref> {{TOC limit|limit=3}} == Znaci i simptomi == {{listen | filename = Wheeze2O noise reduced.ogg | title = Šištanje | description = Zvuk šištanja kao što se čuje pomoću stetoskopa. | format = [[Ogg]] }} Astmu karakterišu ponavljajuće epizode [[otežanog disanja]], [[Dispneja|kratkog daha]], stezanja u gurima i [[Kašalj|kašlja]].<ref name=GINA2011p2>{{harvnb|GINA|2011|pp=2–5}}</ref> Iz pluća kašljanjem može doći do pojave ispljuvka ali obično se teško iskašljava.<ref>{{Cite book|last=Jindal|first=editor-in-chief SK|title=Textbook of pulmonary and critical care medicine|publisher=Jaypee Brothers Medical Publishers|location=New Delhi|isbn=978-93-5025-073-0|url=http://books.google.ca/books?id=EvGTw3wn-zEC&pg=PA242|pages=242-}}</ref> Tokom oporavka od napada, ispljuvak može ličiti na gnoj zbog visokog nivoa belih krvnih zrnaca pod zvanih [[eozinofil]]i.<ref>{{Cite book|last=George|first=Ronald B.|title=Torakalna medicina : osnove pulmonalne i urgentne medicine|year=2005|publisher=Lippincott Williams & Wilkins|location=Philadelphia, PA|isbn=978-0-7817-5273-2|url=http://books.google.ca/books?id=ZzlX2zJMbdgC&pg=PA62|pages=62|edition=5th ed.}}</ref> Simptomi su često snažniji noću i rano ujutru ili kada predstavljaju odgovor na vežbanje ili hladan vazduh.<ref name=bts2009p14>{{harvnb|British Guideline|2009|p=14}}</ref> Neke osobe sa astmom retko doživljavaju simptome, obično kao odgovor na pokretače, dok druge osobe mogu imati snažne i trajne simptome.<ref name=GINA2011_p8-9>{{harvnb|GINA|2011|pp=8–9}}</ref> === Povezana stanja === Veliki broj drugih medicinskih stanja se javljaju kod osoba obolelih od astme, uključujući: [[Gastroezofagealna refluksna bolest|gastroezofagealnu refluksnu bolest]] (GERB), [[Upala sinusa|rinosinusitis]] i [[Opstruktivna apneja tokom spavanja|opstruktivnu apneju tokom spavanja]].<ref name=Boulet2009>{{cite journal |author=Boulet LP |title=Influence of comorbid conditions on asthma |journal=Eur Respir J |volume=33 |issue=4 |pages=897–906 |year=2009|month=April |pmid=19336592 |doi=10.1183/09031936.00121308 }}</ref> Psihološki poremećaji su takođe česti<ref name=Boulay2011>{{cite journal|last=Boulet|first=LP|coauthors=Boulay, MÈ|title=Asthma-related comorbidities.|journal=Expert review of respiratory medicine|date=2011 |volume=5|issue=3|pages=377–93|pmid=21702660}}</ref> gde se [[anksiozni poremećaji]] javljaju kod između 16%–52% slučajeva, a [[Afektivni poremećaj|poremećaji ponašanja]] kod 14%–41% slučajeva.<ref name=Andrew2010>{{Cite book|last=editors|first=Andrew Harver, Harry Kotses,|title=Asthma, health and society a public health perspective|year=2010|publisher=Springer|location=New York|isbn=978-0-387-78285-0|url=http://books.google.ca/books?id=nkP8_h_ewLMC&pg=PA315|pages=315-}}</ref> Međutim, nije poznato da li astma izaziva psihološke probleme ili psihološki problemi dovode do astme.<ref>{{cite journal|last=Thomas|first=M|coauthors=Bruton, A; Moffat, M; Cleland, J|title=Asthma and psychological dysfunction.|journal=Primary care respiratory journal : journal of the General Practice Airways Group|date=2011 |volume=20|issue=3|pages=250–6|pmid=21674122}}</ref> == Uzroci == Asmtu izaziva kombinacija složenih genetskih interakcija i interakcija sredine koje se ne razumeju u celini.<ref name=Martinez_geneenvir/><ref>{{cite journal | last=Miller |first=RL | coauthors=Ho SM|title=Environmental epigenetics and asthma: current concepts and call for studies | journal=American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine| volume=177 | issue=6 | pages=567–573 | year=2008 | month=March | pmid=18187692|doi=10.1164/rccm.200710-1511PP | pmc=2267336 }}</ref> Ovi faktori utiču i na težinu i odgovor na lečenje.<ref>{{cite journal |author=Choudhry S, Seibold MA, Borrell LN "et al." |title=Dissecting complex diseases in complex populations: asthma in latino americans |journal=Proc Am Thorac Soc |volume=4 |issue=3 |pages=226–33|year=2007 |pmid=17607004 |doi=10.1513/pats.200701-029AW |pmc=2647623}}</ref> Smatra se da je nedavni rast broja obolelih od astme izazvan promenom [[Epigenetika|epigenetike]] ([[Heritabilnost|naslednih]] faktora osim onih koji se ne odnose na [[Sekvenca nukleinskih kiselina|sekvencu DNK]]) i životne sredine.<ref>{{cite journal|last=Dietert|first=RR|title=Maternal and childhood asthma: risk factors, interactions, and ramifications.|journal=Reproductive toxicology (Elmsford, N.Y.)|date=2011 |volume=32|issue=2|pages=198–204|pmid=21575714}}</ref> === Životna sredina === Mnogi faktori životne sredine su povezivani sa razvojem astme i njenim pogoršanjem, uključujući: alergene, zagađenje vazduha i druga hemijska jedinjenja u životnoj sredini.<ref>{{cite journal|last=Kelly|first=FJ|coauthors=Fussell, JC|title=Air pollution and airway disease.|journal=Clinical and experimental allergy : journal of the British Society for Allergy and Clinical Immunology|date=2011 |volume=41|issue=8|pages=1059–71|pmid=21623970}}</ref> [[Pušenje i trudnoća|Konzumacija cigareta tokom trudnoće]] i nakon porođaja je povezana sa povišenim rizikom od simptoma nalik astmi.<ref name=GINA2011_p6>{{harvnb|GINA|2011|p=6}}</ref> Nizak [[indeks kvaliteta vazduha|kvalitet vazduha]], zbog zagađenja od saobraćaja ili visokog nivoa [[ozon]]a,<ref name=GINA2011_p61>{{harvnb|GINA|2011|p=61}}</ref> se povezuje i sa razvojem astme i pogoršanjem stanja.<ref name=Gold>{{cite journal |author=Gold DR, Wright R |title=Population disparities in asthma |journal=Annu Rev Public Health|volume=26 |pages=89–113|year=2005 |pmid=15760282|doi=10.1146/annurev.publhealth.26.021304.144528 }}</ref> Izloženost [[Isparljivo organsko jedinjenje|isparljivim organskim jedinjenjima]] može izazvati astmu; na primer, izloženost [[formaldehid]]u ima pozitivnu vezu.<ref>{{cite journal|last=McGwin|first=G|coauthors=Lienert, J; Kennedy, JI|title=Formaldehyde exposure and asthma in children: a systematic review.|journal=Environmental health perspectives|date=2010 |volume=118|issue=3|pages=313–7|pmid=20064771}}</ref> Takođe, [[ftalati]] u [[Polivinil hlorid|PVC]] materijalima su povezani sa astmom kod dece i odraslih<ref>{{cite journal |author= Jaakkola JJ, Knight TL. |title= The role of exposure to phthalates from polyvinyl chloride products in the development of asthma and allergies: a systematic review and meta-analysis|url= https://archive.org/details/sim_environmental-health-perspectives_2008-07_116_7/page/845 |journal= Environ Health Perspect |volume=116 |issue=7 |pages=845–53 |year=2008 |month=July |pmid= 18629304 |pmc= 2453150 |doi= 10.1289/ehp.10846 }}</ref><ref>{{cite journal|last=Bornehag|first=CG|coauthors=Nanberg, E|title=Phthalate exposure and asthma in children.|journal=International journal of andrology|date=2010 |volume=33|issue=2|pages=333–45|pmid=20059582}}</ref> kao i visoka izloženost [[endotoksin]]u.<ref>{{cite journal |author=Liu AH|title=Something old, something new: indoor endotoxin, allergens and asthma |journal=Paediatr Respir Rev|volume=5|issue=Suppl A |pages=S65–71 |year=2004 |pmid=14980246|doi=10.1016/S1526-0542(04)90013-9 }}</ref> <!--Алергени --> Astma je povezana sa izloženošću alergenima u zatvorenom prostoru.<ref>{{cite journal|last=Ahluwalia|first=SK|coauthors=Matsui, EC|title=The indoor environment and its effects on childhood asthma.|journal=Current opinion in allergy and clinical immunology|date=2011 |volume=11|issue=2|pages=137–43|pmid=21301330}}</ref> U česte alergene u zatvorenom prostoru spadaju: [[grinje]], [[bubašvabe]], životinjske dlake i buđ.<ref name=Arshad>{{cite journal|last=Arshad|first=SH|title=Does exposure to indoor allergens contribute to the development of asthma and allergy?|journal=Current allergy and asthma reports|date=2010 |volume=10|issue=1|pages=49–55|pmid=20425514}}</ref><ref>{{cite journal|last=Custovic|first=A|coauthors=Simpson, A|title=The role of inhalant allergens in allergic airways disease.|journal=Journal of investigational allergology & clinical immunology : official organ of the International Association of Asthmology (INTERASMA) and Sociedad Latinoamericana de Alergia e Inmunologia|year=2012|volume=22|issue=6|pages=393–401; qiuz follow 401|pmid=23101182}}</ref> Napori sa ciljem smanjivanja grinja su se pokazali kao neefikasni.<ref name=Gotzsche2008/> Određene virusne respiratorne infekcije mogu povećati rizik od razvoja astme kod mlade dece kao što su:<ref name=NHLBI07p11>{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|p=11}}</ref> ''[[respiratorni sincicialni virus]]'' i ''[[rinovirus]]''.<ref name=M38/> Neke durge infekcije mogu smanjiti rizik.<ref name=M38/> ==== Higijenska hipoteza ==== [[Higijenska hipoteza]] je teorija koja pokušava da obasni globalno povećanje broja obolelih od astme kao direktan i slučajan rezultat smanjenog izlaganja osoba nezaraznim bakterijama i virusima tokom detinjstva.<ref>{{cite journal| last=Ramsey | first=CD |coauthors=Celedón JC | title=The hygiene hypothesis and asthma | journal=Current Opinion in Pulmonary Medicine| volume=11 | issue=1 | pages=14–20 | month=January | year=2005 |pmid=15591883 | doi=10.1097/01.mcp.0000145791.13714.ae }}</ref><ref>{{cite journal |last=Bufford | first=JD | coauthors=Gern JE | title=The hygiene hypothesis revisited |url=https://archive.org/details/sim_immunology-and-allergy-clinics-of-north-america_2005-05_25_2/page/247 |journal=Immunology and Allergy Clinics of North America | volume=25 | issue=2 |pages=247–262 | month=May |year=2005 | pmid=15878454 | doi=10.1016/j.iac.2005.03.005}}</ref> Smatra se da je razlog smanjene izloženosti bakterijama i virusima delom povećana čistoća i smanjeni broj članova porodica u modernom društvu.<ref name=Brook2013>{{cite journal|last=Brooks|first=C|coauthors=Pearce, N; Douwes, J|title=The hygiene hypothesis in allergy and asthma: an update.|journal=Current opinion in allergy and clinical immunology|date=2013 |volume=13|issue=1|pages=70–7|pmid=23103806}}</ref> Dokaz koji govori u prilog hipotrezi u vezi higijene obuhvata smanjeni broj astme na farmama i u domaćinstvima sa kućnim ljubimcima.<ref name=Brook2013/> Upotreba [[antibiotik]]a u ranom životnom dobu je povezana sa razvojem astme.<ref>{{cite journal|last=Murk|first=W|coauthors=Risnes, KR, Bracken, MB|title=Prenatal or early-life exposure to antibiotics and risk of childhood asthma: a systematic review.|journal=Pediatrics|date=2011 |volume=127|issue=6|pages=1125–38|pmid=21606151|doi=10.1542/peds.2010-2092}}</ref> Takođe, porođaj [[Carski rez|carskim rezom]] je povezan sa povećanim rizikom (procenjenim na 20%-80%) od pojave astme – ovaj povećani rizik se pripisuje nedostatku zdravih kolonija baterije koje novorođenče dobija prolaskom kroz porođajni kanal..<ref>{{harvnb|British Guideline|2009|p=72}}</ref><ref>{{cite journal|last=Neu|first=J|coauthors=Rushing, J|title=Cesarean versus vaginal delivery: long-term infant outcomes and the hygiene hypothesis.|url=https://archive.org/details/sim_clinics-in-perinatology_2011-06_38_2/page/321|journal=Clinics in perinatology|date=2011 |volume=38|issue=2|pages=321–31|pmid=21645799}}</ref> Postoji veza između astme i stepena materijalnog bogatstva.<ref>{{cite journal|last=Von Hertzen|first=LC|coauthors=Haahtela, T|title=Asthma and atopy -the price of affluence?|journal=Allergy|date=2004 |volume=59|issue=2|pages=124–37|pmid=14763924}}</ref> === Genetsko nasleđe === {| class="wikitable" style = "float: right; margin-left:15px; text-align:center" |+ -{''CD14''}--endotoksinska interakcija bazirana na -{''CD14 SNP C-159T''}-<ref name=Martinez_CD14 /> |- ! Nivoi endotoksina !! CC genotip !! TT genotip |- ! Visoka ekspozicija | Smanjen rizik || Povišen rizik |- ! Niska ekspozicija |Povišen rizik || Smanjen rizik |} Porodična istorija predstavlja faktor rizika za pojavu astme pri čemu uzimaju učešća različiti geni.<ref name=El2010>{{Cite book|last=Elward|first=Graham Douglas, Kurtis S.|title=Asthma|year=2010|publisher=Manson Pub. |location=London |isbn=978-1-84076-513-7|pages=27–29|url=http://books.google.ca/books?id=gS4BsugTBvoC&pg=PA27}}</ref> Ako jedan identičan blizanac ima astmu, verovatnoća da će drugi oboleti je oko 25%.<ref name=El2010/> Do kraja 2005. godine, 25 gena je povezano sa astmom kod šest ili više zasebnih populacija, između ostalih uključujući:''[[Glutacion S-transferaza Mu 1|GSTM1]]'', ''[[Interleukin 10|IL10]]'',''[[CTLA-4]]'', ''[[SPINK5]]'',''[[Leukotrien C4 sintaza|LTC4S]]'', ''[[Interleukin-4 receptor|IL4R]]'' i ''[[ADAM33]]''.<ref name=Hoffjan/> Mnogi od ovih gena su povezani sa imunim sistemom ili modulirajućim zapaljenjem. Čak i na ovoj listi gena koja je podržana ponovljenim studijama, rezultati nisu bili dosledni kod svih testiranih populacija.<ref name=Hoffjan /> 2006. godine preko 100 [[gen]]a je povezano sa astmom samo u jednoj studiji [[genetskog povezivanja]];<ref name=Hoffjan>{{cite journal|author=Ober C, Hoffjan S |title=Asthma genetics 2006: the long and winding road to gene discovery |journal=Genes Immun |volume=7 |issue=2 |pages=95–100 |year=2006 |pmid=16395390|doi=10.1038/sj.gene.6364284 }}</ref> i još mnogi treba da budu pronađeni.<ref>{{cite journal|last=Halapi|first=E|coauthors=Bjornsdottir, US|title=Overview on the current status of asthma genetics.|journal=The clinical respiratory journal|date=2009 |volume=3|issue=1|pages=2–7|pmid=20298365}}</ref> Neke genetske varijante mogu izazvati astmu samo kada se kombinuju sa određenim izloženostima u sredini.<ref name=Martinez_geneenvir /> Primer je specifični [[Jednonukleotidni polimorfizam|jednonukleotidni polimorfizmi]] u regionu [[CD14]] i izloženost [[endotoksin]]u (bakterijskom produktu). Izloženost endotoksinu može poteći iz nekoliko izvora iz okruženja uključujući i duvanski dim, pse i farme. U tom slučaju rizik za pojavu astme se određuje uz pomoć genetike i nivoa izloženosti endotoksinu.<ref name=Martinez_CD14>{{cite journal |author=Martinez FD |title=CD14, endotoxin, and asthma risk: actions and interactions |journal=Proc Am Thorac Soc |volume=4 |issue=3 |pages=221–5 |year=2007|pmid=17607003 |doi=10.1513/pats.200702-035AW |pmc=2647622}}</ref> === Medicinska stanja === Prisustvo [[atopijski ekcem|atopijskog ekcema]], [[alergijski rinitis|alergijskog rinitisa]] i astme se naziva atopija.<ref name="Bolognia"/> Najsnažniji faktor rizika za razvoj astme je istorija [[atopija|atopijskog oboljenja]];<ref name=NHLBI07p11/> gde se astma javlja u znatno većem broju kod onih koji imaju ili [[ekcem]] ili [[rinitis|polensku kijavicu]].<ref name=GINA2011_p4>{{harvnb|GINA|2011|p=4}}</ref> Astma je povezivana sa [[Čarg-Štrausov sindrom|Čarg-Štrausovim sindromom]], autoimunskom bolešću i [[vaskulitis]]om. Pojedinci sa određenim tipom [[Koprivnjača|urtikacije]] takođe mogu doživeti simptome astme.<ref name="Bolognia">{{Cite book |author=Rapini, Ronald P.; Bolognia, Jean L.; Jorizzo, Joseph L.|title=Dermatology: 2-Volume Set |publisher=Mosby |location=St. Louis |year=2007|isbn=978-1-4160-2999-1 }}</ref> Postoji korelacija između [[gojaznost]]i i rizika od pojave astme od čega oba beleže povećanje poslednjih godina.<ref>{{cite journal |author=Beuther DA |title=Recent insight into obesity and asthma |journal=Curr Opin Pulm Med|volume=16 |issue=1 |pages=64–70|year=2010 |month=January |pmid=19844182 |doi=10.1097/MCP.0b013e3283338fa7}}</ref><ref name=holguin>{{cite journal |author=Holguin F, Fitzpatrick A |title=Obesity, asthma, and oxidative stress|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-applied-physiology_2010-03_108_3/page/754 |journal=J. Appl. Physiol. |volume=108 |issue=3 |pages=754–9 |year=2010|month=March |pmid=19926826|doi=10.1152/japplphysiol.00702.2009 }}</ref> Nekoliko faktora mogu igrati ulogu uključujući smanjenu respiratornu funkciju usled nagomilavanja masnoće i činjenice da masno tkivo dovodi do pro-inflamatornog stanja.<ref name="Woods 2009">{{cite journal |author=Wood LG, Gibson PG |title=Dietary factors lead to innate immune activation in asthma |journal=Pharmacol. Ther.|volume=123 |issue=1 |pages=37–53 |year=2009|month=July |pmid=19375453|doi=10.1016/j.pharmthera.2009.03.015 }}</ref> [[Beta blokatori]] kao što je [[propranolol]] mogu pokrenuti astmu kod osoba koje su podložne.<ref>{{cite journal|author=O'Rourke ST |title=Antianginal actions of beta-adrenoceptor antagonists |journal=Am J Pharm Educ |volume=71|issue=5 |pages=95|year=2007 |month=October |pmid=17998992 |pmc=2064893 }}</ref> [[Beta blokator|Kardioselektivni beta blokatori]], međutim, se smatraju bezbednim kod osoba sa blagim ili umerenim oboljenjem.<ref>{{cite journal|last=Salpeter|first=S|coauthors=Ormiston, T; Salpeter, E|title=Cardioselective beta-blocker use in patients with reversible airway disease.|journal=Cochrane database of systematic reviews (Online)|year=2001|issue=2|pages=CD002992|pmid=11406056}}</ref> Drugi lekovi koji mogu izazvati probleme su [[ASA]], [[NSAID]], i [[Inhibitor angiotenzin konvertujućeg enzima|inhibitori angiontenzin-konvertujućeg enzima]].<ref>{{cite journal|last=Covar|first=RA|coauthors=Macomber, BA; Szefler, SJ|title=Medications as asthma trigers.|url=https://archive.org/details/sim_immunology-and-allergy-clinics-of-north-america_2005-02_25_1/page/169|journal=Immunology and allergy clinics of North America|date=2005 |volume=25|issue=1|pages=169–90|pmid=15579370}}</ref> === Pogoršanje bolesti === Neki bolesnici će nedeljama pa i mesecima imati stabilno stanje, a onda, iznenada, zapadnu u period akutne astme. Različite osobe različito reaguju na različite faktore. Kod većine bolesnika može doći do ozbiljnog pogoršnja stanja usled izloženosti velikom broju agenasa. Agensi u kućnom okruženju mogu dovesti do pogoršanja stanja astmatičara. U njih spadaju [[prašina]], životinjska [[perut]] (naročito kod mačaka i pasa), [[alergani]] od bubašvaba i [[buđ]]. [[Parfem]]i spadaju u najčešće uzročnike akutnog astmatičnog napada kod žena i dece. Kako [[Virusi|virusne]], tako i bakterijske [[infekcije]] gornjeg respiratornog trakta mogu da pogoršaju bolest. Psihološki [[Stres (medicina)|stres]] može da pogorša simptome – smatra se da stres menja imuni sistem na taj način što pojačava inflamatorni odgovor disajnih organa na različite alergene i iritante.<ref name=Gold/> == Patofiziologija == [[Datoteka:Asthma .jpg|thumb|alt=Poprečni presek disajnog puta koji pokazuje zamrljani ružičasti zid i unutrašnjost koja je ispunjena belom sluzi| Opstrukcija lumena [[bronhiole]] sluzavim sekretom , [[metaplazija]] [[peharastih ćelija]], i epitelijalno zadebljana [[bazalne membrane]] kod pacijenta obolelog od astme.]] Astma nastaje kao rezultat hronične [[Zapaljenje|upale]] disajnih puteva što, sa svoje strane, dovodi do pojačanog grčenja [[Glatki mišić|glatkih mišića]] kojima je disajni put obavijen.<!-- <ref name=GINA2011p2/> --> Ovo, uz ostale činioce, dovodi do sužavanja disajnog protoka i klasičnih simptoma koji se ogledaju u šištavom disanju.<!-- <ref name=GINA2011p2/> --> Sužavanje je obično reverzibilni proces, bilo da postoji lečenje ili ne.<!-- <ref name=GINA2011p2/> -->Povremeno dolazi i do promena na samim disajnim putevima.<ref name=GINA2011p2/> U tipične promene na disajnim putevima spadaju uvećanje broja [[eozinofil]]a i zadebljanje [[retikularnog sloja ćelijske membrane]].<!-- <ref name=M38/> --> U hroničnim slučajevima glatki mišić koji obavija disajni put može da se uveća zajedno sa uvećanjem broja sluznih žlezda.<!-- <ref name=M38/> -->Ostali tipovi ćelija koji se pojavljuju obuhvataju: [[T limfocit]]e, [[makrofag]]e, i[[neutrofil]]e.<!-- <ref name=M38/> --> Tu mogu biti uključene i druge komponente [[Imunski sistem|imunskog sistema]] kao što su: [[citokin]]i, [[hemokin]]i, [[histamin]], [[leukotrien]]i i drugi.<ref name=M38/> == Dijagnoza == Iako astma predstavlja jasno prepoznatljivo stanje organizma, ipak, u vezi sa njom, ne postoji neka univerzalno prihvaćena definicija.<ref name=M38/> [[Globalna inicijativa za astmu]] je definiše kao "hronični upalni poremećaj disajnih puteva u kojem svoju ulogu imaju mnoge ćelije i ćelijski elementi. Hronična upala je povezana sa hiperreakcijom disajnih puteva koja dovodi do rekurentnih napada šištavog disanja, gubitka daha, stezanja u grudima i kašlja, naročito noću ili rano ujutru. Ovi napadi su obično povezani sa široko rasprostranjenim ali promenljivim opstrukcijama disajnih puteva u plućima, koje su često reverzibilne, bilo spontano, bilo usled lečenja ".<ref name=GINA2011p2 /> Trenutno ne postoji nijedan precizan test, sa dijagnozom tipično baziranom na jednom ustaljenom obrascu simptoma i na odgovoru na terapiju tokom vremena.<ref name=lemanske/><ref name=M38/> Na dijagnozu astme treba posumnjati, ukoliko postoji istorija: povratnog šištavog disanja, kašlja ili teškoće u disanju i ako se ovi simptomi pojavljuju ili se pogoršavaju usled fizičkog vežbanja, virusnih infekcija, alergena ili zagađenog vazduha.<ref name=NAEPP42>{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|p=42}}</ref> Tada se, u cilju potvrđivanja dijagnoze, primenjuje [[spirometrija]].<ref name=NAEPP42/> Kod dece mlađe od 6 godina postavljanje dijagnoze je teže pošto su ona previše mlada da bi bila podvrgnuta spirometriji.<ref name=GINA2011p20>{{harvnb|GINA|2011|p=20}}</ref> === Spirometrija === [[Spirometrija]] se preporučuje u cilju dobijanja što pouzdanije dijagnoze i uspostavljanja adekvatnog lečenja.<ref name="AAAAIfive">{{Cite journal |author1=American Academy of Allergy, Asthma, and Immunology |date= |title=Five things physicians and patients should question |publisher=American Academy of Allergy, Asthma, and Immunology |work=Choosing wisely: an initiative of the ABIM Foundation |page= |url=http://choosingwisely.org/wp-content/uploads/2012/04/5things_12_factsheet_AAAAI.pdf |accessdate=2012 |archive-date=2012-11-03 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121103151124/http://choosingwisely.org/wp-content/uploads/2012/04/5things_12_factsheet_AAAAI.pdf |dead-url=yes }}</ref><ref name="NIHasthmaguide">{{Cite book |author=Third Expert Panel on the Diagnosis and Management of Asthma |title=Guidelines for the diagnosis and management of asthma |year=2007 |publisher=National Heart, Lung, and Blood Institute (US) |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK7232/ }}</ref> Ovo je najbolji test za astmu.<!-- <ref name=M38/> --> Ako se [[Spirometrija|FEV1]], izmeren ovom tehnikom, posle primene bronhodilatatora kao što je [[salbutamol]], poboljša više od 12%, to znači da je dijagnoza pouzdana.<!-- <ref name=M38/> --> Međutim, ovaj rezultat bi mogao biti normalan kod onih sa istorijom blage astme, koja se trenutno ne pogoršava.<!-- <ref name=M38/> -->[[Kapacitet difuzije daha]] može da pomogne u diferenciranju astma od [[Hronična opstruktivna bolest pluća|HOPB]].<ref name=M38/> Razumno je sprovoditi spirometriju svake ili svake druge godine kako bi se pratila uspešnost kontrolisanja astme.<ref name=NHLBI07p58>{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|p=58}}</ref> === Ostalo === Test pod nazivom [[test metaholinskog izazova|metaholinski izazov]] podrazumeva inhalaciju povećane koncentracije supstance koja uzrokuje sužavanje disajnih puteva kod predisponiranih osoba.<!-- <ref name=M38/> --> Ako se ovaj test pokaže kao negativan, to znači da data osoba nema astmu; ako je pak pozitivan, on nije specifičan za tu bolest.<ref name=M38/> Ostali dodatni dokazi uključuju: ≥20% razlike u [[maksimalnoj stopi izdisajnog protoka vazduha]] tokom barem tri dana u nedelji najmanje dve nedelje, ≥20% poboljšanja maksimalnog protoka posle primene bilo salbutamola, udisanja kortikosteroida ili prednizona ili ≥20% smanjenja maksimalnog protoka posle izloženosti trigeru.<ref>{{cite journal |author=Pinnock H, Shah R |title=Asthma |journal=BMJ |volume=334 |issue=7598 |pages=847–50 |year=2007 |pmid=17446617 |doi=10.1136/bmj.39140.634896.BE |pmc=1853223}}</ref> Na žalost, testiranje maksimalnog izdisajnog protoka je varijabilnije od spirometrije, i zato se ne preporučuje za rutinsku dijagnozu.<!-- <ref name=NAEPP2007p59/> --> Ono može biti korisno za dnevno samostalno praćenje stanja kod onih sa umerenim ili ozbiljnim oboljenjem, kao i za proveru efikasnosti novih lekova.<!-- <ref name=NAEPP2007p59/> --> Ono takođe može biti od koristi kod vođenja lečenja kod onih sa akutnim pogoršanjem bolesti.<ref name=NAEPP2007p59>{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|p=59}}</ref> === Klasifikacija === {| class=" wikitable " style = "float: right; margin-left:1em; text-align:center" |+ Klinička klasifikacija (≥ 12 godina starosti)<ref name=Yawn2008/> |- ! scope="col" style="width:6em;" | Ozbiljnost ! scope="col" style="width:4em;" | Frekvencija simptoma ! scope="col" style="width:4em;" | Noćni simptomi ! scope="col" style="width:4em;" | %FEV<sub>1</sub> od predviđenog ! scope="col" style="width:4em;" | FEV<sub>1</sub> Varijabilnost ! scope="col" style="width:4em;" | korišćenj SABA |- ! scope="row" | Sa prekidima | ≤2/nedelje | ≤2/meseca | ≥80% | <20% | ≤2 dana/nedelje |- ! scope="row" | Blaga istrajnost bolesti | >2/nedelje | 3–4/meseca | ≥80% | 20–30% | >2 dana/nedelje |- ! scope="row" | Umerena istrajnost bolesti | dnevno | >1/nedelje | 60–80% | >30% | dnevno |- ! scope="row" | Ozbiljna istrajnost | Neprekidno | Učestalo (7×/nedelji) | <60% | >30% | ≥dva puta/dan |} Astma se klinički klasifikuje u zavinosti od učestalosti simptoma, obima prinudnog izdisaja u jednoj sekundi ([[spirometrija|FEV <sub>1</sub>]]), i [[maksimalne stope izdisajnog protoka]].<ref name=Yawn2008>{{cite journal |author=Yawn BP |title=Factors accounting for asthma variability: achieving optimal symptom control for individual patients |journal=Primary Care Respiratory Journal |volume=17 |issue=3 |pages=138–147 |date=2008 |url=http://www.thepcrj.org/journ/vol17/17_3_138_147.pdf |archiveurl=https://www.webcitation.org/5nySCf5x8?url=http://www.thepcrj.org/journ/vol17/17_3_138_147.pdf |archivedate=2010-03-04 |pmid=18264646 |doi=10.3132/pcrj.2008.00004 |access-date=2014-02-19 |dead-url=no |archive-date=2009-03-26 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090326102723/http://www.thepcrj.org/journ/vol17/17_3_138_147.pdf |url-status=dead }}</ref> Astma se takođe može klasifikovati kao atopična (ekstrinzična) ili topična (intrinzična), u zavisnosti od toga da li simptomi nastaju usled alergena (atopičnost) ili ne (neatopičnost ).<ref name="RobbinsCotran2010">{{Cite book |editor1-last=Kumar |editor1-first=Vinay |editor2-last=Abbas |editor2-first=Abul K |editor3-last=Fausto |editor3-first=Nelson |editor4-last=Aster |editor4-first=Jon |title=Robbins and Cotran pathologic basis of disease |publisher=Saunders |edition=8th |year=2010 |isbn=978-1-4160-3121-5 |page=688 |oclc=643462931 }}</ref> Dok se astma klasifikuju na osnovu ozbiljnosti stanja, za sada ne postoji pouzdan metod klasifikacije različitih podgrupa astme izvan ovog sistema.<ref name=Moore2010>{{cite journal |author=Moore WC, Pascual RM |title=Update in asthma 2009 |journal=American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine |volume=181 |issue=11 |pages=1181–7 |date=2010 |pmid=20516492 |doi=10.1164/rccm.201003-0321UP |pmc=3269238 }}</ref> Pronalaženje načina za identifikaciju podgrupa koje dobro reaguju na različite tipove lečenja jeste trenutno najvažniji cilj u istraživanju astme.<ref name=Moore2010/> Iako je astma hronično [[opstruktivne bolesti pluća|opstruktivno]] stanje, ipak se ne smatra da je ona jedan vid [[hronične opstruktivne bolesti pluća]] pošto se ovaj termin specifično odnosi na kombinaciju bolesti koje su ireverzibilne, kao što su [[bronhiektazija|bronhiektazije]], [[hronični bronhitis]], i [[emfizem pluća]].<ref name="Self, Timothy 2009">{{Cite book |editor=Mary Anne Koda-Kimble, Brian K Alldredge, et al. |author1=Self, Timothy |author2=Chrisman, Cary |author3=Finch, Christopher |title=Applied therapeutics: the clinical use of drugs |edition=9th |location=Philadelphia |publisher=Lippincott Williams & Wilkins |year=2009 |chapter=22. Asthma |oclc=230848069 }}</ref> Za razliku od ovih bolesti, opstrukcija disajnih puteva kod astme je obično reverzibilna; međutim, ako se ne leči, hronična upala izazvana astmom može dovesti do toga da opstrukcija u plućima postane ireverzibilna usled promena u vazdušnim putevima.<ref name=Delacourt2004>{{cite journal |last=Delacourt |first=C |title=Conséquences bronchiques de l'asthme non traité |trans_title=Bronchial changes in untreated asthma |journal=Archives de Pédiatrie |volume=11 |issue=Suppl. 2 |pages=71s–73s |date=2004 |pmid=15301800 |doi=10.1016/S0929-693X(04)90003-6}}</ref> Za razliku od [[emfizema]], astma deluje na bronhije, a ne na [[alveole]].<ref name=Schiffman2009>{{cite web |url=http://www.medicinenet.com/chronic_obstructive_pulmonary_disease_copd/article.htm |title=Chronic obstructive pulmonary disease |first=George |last=Schiffman |date=2009 |publisher=MedicineNet |accessdate=2010 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20100828011049/http://www.medicinenet.com/chronic_obstructive_pulmonary_disease_copd/article.htm |archivedate=2010-08-28 |deadurl=no }}</ref> ==== Pogoršanje astme ==== {| class="wikitable" style = "float: right; margin-left:15px; text-align:center" |+ Ozbiljnost akutnog pogoršanja<ref name=BTS58/> |- ! style="border-top: 3px solid darkgray;" | Blizu fatalnog ishoda | colspan="2" style="border-top: 3px solid darkgray;" |Visoko prisustvo [[Gasne analize|PaCO<sub>2</sub>]] i/ili postoji potreba za mehaničkim provetravanjem disajnih puteva |- ! rowspan="9" style="border-top: 3px solid darkgray;" | Ugrožen život <br />(bilo koji) |- ! Klinički znak ! Merenje |- | Izmenjen [[nivo svesnosti]] | [[Maksimalni protok vazduha]] < 33% |- | Iscrpljenost | [[Zasićenost kiseonikom]] < 92% |- | [[Aritmija]] | [[ABG test|PaO<sub>2</sub>]] < 8 kPa |- | Nizak [[krvni pritisak]] | "Normalan" PaCO<sub>2</sub> |- | [[Cijanoza]] | |- | Tiha pluća | |- | Neznatan napor pri disanju | |- ! rowspan="5" style="border-top: 3px solid darkgray;" | Ozbiljno akutno stanje<br />(bilo koje) |- | colspan="2" | Maksimalni protok vazduha 33–50% |- | colspan="2" | Ritam disanja ≥ 25 udaha u minutu |- | colspan="2" | Srčani ritam ≥ 110 otkucaja u minutu |- | colspan="2" | Nesposobnost kompletiranja rečenice u jednom dahu |- ! rowspan="3" style="border-top: 3px solid darkgray; border-bottom: 3 px solid darkgray;"| Umereno | colspan="2" style="border-top: 3px solid darkgray;" | Pogoršanje simptoma |- | colspan="2" | Maksimalni protok vazduha 50–80% najbolji ili očekivani |- | colspan="2" style="border-bottom: 3 px solid darkgray;" | Nema znakova da postoji ozbiljno akutno stanje |} Akutno pogoršanje astme često je poznato pod nazivom „astmatični napad“. Klasični simptomi su [[Dispneja|nedostatak daha]], [[šištavo disanje|šištanje]], i [[Bol u grudima|stezanje u grudima]].<ref name=M38/> Iako su ovo primarni simptomi astme,<ref name=Barnes2008>{{Cite book|last=Barnes |first=PJ |chapter=Asthma |title=Harrison's Principles of Internal Medicine|editor1-last=Fauci|editor1-first=Anthony S |editor2-last=Braunwald |editor2-first=E, |editor3-last=Kasper|editor3-first=DL |location=New York |publisher=McGraw-Hill |year=2008 |edition=17th |isbn=978-0-07-146633-2|pages=1596–1607}}</ref> kod nekih pacijenata primarni simptom je [[kašalj]], a u ozbiljnim slučajevima, kretanje vazduha može biti toliko smanjeno da se ne čuje šištanje.<ref name=BTS58/> U znake koji se pojavljuju u toku astmatičnog napada spadaju korišćenje dodatnih [[mišić]]a za disanje ([[Sternokleidomastoidni mišić|sternokleidomastoidni]] i [[Skalenski mišići]] vrata), može doći do [[pulsus paradoksus|paradoksalnog pulsa]] (pulsa koji je slabiji tokom udisaja a snažniji tokom izdisaja), i do prekomernog nadimanja grudnog koša.<ref name=Maitre1995>{{cite journal |author=Maitre B, Similowski T, Derenne JP |title=Physical examination of the adult patient with respiratory diseases: inspection and palpation |journal=European Respiratory Journal |volume=8 |issue=9 |pages=1584–93 |date=1995 |pmid=8575588 |url=http://erj.ersjournals.com/content/8/9/1584.long |access-date=2014-02-19 |archive-date=2015-04-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150429223309/http://erj.ersjournals.com/content/8/9/1584.long }}</ref> [[Cijanoza|Plava boja]] kože i noktiju može nastati kao posledica nedostatka kiseonika.<ref name=Werner2001>{{cite journal|last=Werner |first=HA |title=Status asthmaticus in children: a review|url=https://archive.org/details/sim_chest_2001-06_119_6/page/n47 |journal=Chest |volume=119 |issue=6|pages=1596–1607 |date=2001|pmid=11399724 |doi=10.1378/chest.119.6.1913 }}</ref> Kod blagog pogoršanja [[stopa maksimalnog protoka vazduha pri izdisaju]] (PEFR) je ≥200&nbsp;L/min ili ≥50% od najbolje očekivanog.<ref name=Shiber2006>{{cite journal |author=Shiber JR, Santana J |title=Dyspnea |url=https://archive.org/details/sim_medical-clinics-of-north-america_2006-05_90_3/page/453 |journal=Med. Clin. North Am. |volume=90|issue=3 |pages=453–79 |date=2006|pmid=16473100 |doi=10.1016/j.mcna.2005.11.006 }}</ref> Umereno stanje se definiše kao ono koje je između 80 i 200&nbsp;L/min ili 25% and 50% od najbolje očekivanog, dok se ozbiljno stanje definiše kao ono koje je ≤&nbsp;80 L/min ili ≤25% od najbolje očekivanog.<ref name=Shiber2006/> [[Ozbiljna akutna astma]], ranije poznata kao status astmatikus, jeste akutno pogoršanje astme koje ne reaguje na standardno lečenje bronhodilatatorima i kortikosteroidima.<ref name=Shah2012/> Polovina ovakvih slučajeva nastaje usled infekcija koje su, između ostalog, izazvane alergenima, zagađenjem vazduha ili nedovoljnom odnosno neodgovarajućom upotrebom lekova.<ref name=Shah2012>{{cite journal|last=Shah|first=R|coauthors=Saltoun, CA|title=Chapter 14: Acute severe asthma (status asthmaticus)|journal=Allergy and asthma proceedings : the official journal of regional and state allergy societies|date=2012 |volume=33 Suppl 1|issue=3|pages=S47–50|pmid=22794687|doi=10.2500/aap.2012.33.3547}}</ref> [[Krhka astma]] je vrsta astme koja se prepoznaje po rekurentnim, ozbiljnim napadima.<ref name=BTS58>{{harvnb|British Guideline|2009|p=54}}</ref> Tip 1 krhke astme, je bolest sa veoma velikom promenljivošću maksimalnog protoka vazduha, uprkos intenzivnoj primeni lekova. Tip 2 krhke astme, je dobro kontrolisana astma sa iznenadnim ozbiljnim pogoršanjima.<ref name=BTS58/> ==== Izazvana vežbanjem ==== {{Main|Bronhokonstrikcija izazvana vežbanjem}} Vežbanjem se može izazvati [[bronhokonstrikcija]], kako kod ljudi sa astmom tako i kod osoba koje nemaju astmu.<ref name=EIB2012>{{cite journal|last=Khan|first=DA|title=Exercise-induced bronchoconstriction: burden and prevalence.|journal=Allergy and asthma proceedings : the official journal of regional and state allergy societies|date=2012 |volume=33|issue=1|pages=1–6|pmid=22370526}}</ref> Do nje dolazi kod većine osoba sa astmom i do 20% ljudi koji nemaju astmu.<ref name=EIB2012/> Kada je reč o sportistima, ona se češće javlja kod vrhunskih sportista, pri čemu stope variraju od 3% kod [[bob]] trkača, 50% kada je u pitanju [[biciklizam]], do 60% za [[skijaško trčanje]].<ref name=EIB2012/> Mada se može javiti u bilo kojim vremenskim prilikama, do nje češće dolazi kada je vreme suvo i hladno.<ref name=GINA_2011_page17>{{harvnb|GINA|2011|p=17}}</ref> Izgleda da inhalirani beta-2 agonisti ne poboljšavaju sportske učinke kod osoba koje nemaju astmu,<ref>{{cite journal|last=Carlsen|first=KH|coauthors=Anderson, SD; Bjermer, L; Bonini, S; Brusasco, V; Canonica, W; Cummiskey, J; Delgado, L; Del Giacco, SR; Drobnic, F; Haahtela, T; Larsson, K; Palange, P; Popov, T; van Cauwenberge, P; European Respiratory, Society; European Academy of Allergy and Clinical, Immunology; GA(2)LEN,|title=Treatment of exercise-induced asthma, respiratory and allergic disorders in sports and the relationship to doping: Part II of the report from the Joint Task Force of European Respiratory Society (ERS) and European Academy of Allergy and Clinical Immunology (EAACI) in cooperation with GA(2)LEN.|journal=Allergy|date=2008 |volume=63|issue=5|pages=492–505|pmid=18394123}}</ref> međutim, oralne doze mogu povećati izdržljivost i snagu.<ref>{{cite journal|last=Kindermann|first=W|title=Do inhaled beta(2)-agonists have an ergogenic potential in non-asthmatic competitive athletes?|journal=Sports medicine (Auckland, N.Z.)|year=2007|volume=37|issue=2|pages=95–102|pmid=17241101}}</ref><ref>{{cite journal|last=Pluim|first=BM|coauthors=de Hon, O; Staal, JB; Limpens, J; Kuipers, H; Overbeek, SE; Zwinderman, AH; Scholten, RJ|title=β₂-Agonists and physical performance: a systematic review and meta-analysis of randomized controlled trials.|journal=Sports medicine (Auckland, N.Z.)|date=2011 |volume=41|issue=1|pages=39–57|pmid=21142283}}</ref> ==== Profesionalna ==== {{Main|Profesionalna astma}} Astma kao posledica (ili pogoršanje usled) izloženosti radnim uslovima je [[profesionalno oboljenje]] koje se često pominje.<ref name=Baur2012/> Međutim, mnogi slučajevi se ne pominju ili ne prepoznaju kao astma.<ref>{{Cite book|last=Kunnamo|first=ed.-in-chief: Ilkka|title=Evidence-based medicine guidelines|year=2005|publisher=Wiley|location=Chichester|isbn=978-0-470-01184-3|url=http://books.google.ca/books?id=frYEiHYtOv0C&pg=PA214|pages=214-}}</ref><ref>{{Cite book|last=Kraft|first=editors, Mario Castro, Monica|title=Clinical asthma|year=2008|publisher=Mosby / Elsevier|location=Philadelphia|isbn=978-0-323-07081-2|pages=Chapter 42|url=http://books.google.ca/books?id=y9WYwLVn7pgC&pg=PT1185}}</ref> Procenjuje se da je 5-25% slučajeva astme kod odraslih vezano sa radnim uslovima.<!-- <ref name=Baur2012/> --> Nekoliko stotina različitih agenasa je obuhvaćeno, pri čemu su to najčešće: [[izocijanat]]i, drvna prašina, prašina od žitarica, [[kolofonijum]], [[fluks za lemljenje]], [[lateks]], životinje i [[aldehidi]].<!-- <ref name=Baur2012/> --> Zanimanja koja su povezana sa najvećim rizikom od bolesti uključuju:one koji [[aerosolna boja|farbaju sprejem]], pekare i osobe koje se bave proizvodnjom hrane, medicinske sestre, radnike hemijske struke, osobe koje rade sa životinjama, [[zavarivač]]e, frizere i radnike drvne struke.<ref name=Baur2012>{{cite journal|last=Baur|first=X|coauthors=Aasen, TB; Burge, PS; Heederik, D; Henneberger, PK; Maestrelli, P; Schlünssen, V; Vandenplas, O; Wilken, D; ERS Task Force on the Management of Work-related, Asthma|title=The management of work-related asthma guidelines: a broader perspective.|journal=European respiratory review : an official journal of the European Respiratory Society|date=2012|volume=21|issue=124|pages=125–39|pmid=22654084}}</ref> === Diferencijalna dijagnoza === Mnoga druga stanja mogu da izazovu simptome slične onima koji se javljaju kod astme.<!-- <ref name=NAEPP46/> --> Kod dece bi trebalo razmotriti neka druga oboljenja gornjih disajnih puteva, kao što su [[alergijski rinitis]] i [[sinuzitis]], a i neke druge uzročnike opstrukcije disajnih puteva, kao što su: [[Strano telo#disajni putevi|aspiracija stranog tela]], [[trahealna stenoza]] ili [[laringotraheomalacija]], [[vaskularni prsten]]ovi, uvećani [[limfni čvorovi]] ili mase na vratu.<!-- <ref name=NAEPP46> --> Kod odraslih, trebalo bi da se uzme u obzir [[HOBP]], [[Zatajenje srca|kongestivna srčana slabost]], mase disajnih puteva, kao i kašalj izazvan lekovima oji sadrže ACE inhibitore.<!-- <ref name=NAEPP46> --> U obe populacije [[disfunkcija glasnih žica]] se može prezentovati na sličan način.<ref name=NAEPP46>{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|p=46}}</ref> [[Hronična opstruktivna bolest pluća]] može da koegzistira sa astmom, a može se javiti i kao komplikacija hronične astme. Posle 65-te godine većina ljudi sa opstruktivnom bolešću disajnih puteva imaće astmu i HOBP. U ovakvoj postavci, HOBP se može razlikovati na osnovu povećanja broja neutrofila u disajnim putevima, abnormalnog zadebljanja zidova i uvećanja glatkih mišića u bronhijama. Međutim, ovaj nivo ispitivanja se ne vrši iz tog razloga što su kod HOBP i astme slični principi nadzora: kortikosteroidi, beta agonisti sa produženim delovanjem i prestanak pušenja.<ref name=Gibson>{{cite journal |author=Gibson PG, McDonald VM, Marks GB |title=Asthma in older adults |journal=Lancet |volume=376|issue=9743 |pages=803–13 |year=2010 |month=September |pmid=20816547|doi=10.1016/S0140-6736(10)61087-2 }}</ref> Na osnovu simptoma veoma podseća na astmu, u korelaciji je sa većom izloženošću duvanskom dimu, starijim uzrastom, manjom reverzibilnošću simptoma nakon primene bronhodilatatora, kao i sa smanjenom verovatnoćom porodične istorije atopije.<ref name=Hargreave>{{cite journal |last1=FE |first1=Hargreave |last2=K |first2=Parameswaran |title=Asthma, COPD and bronchitis are just components of airway disease |journal=European Respiratory Journal |volume=28 |issue=2 |pages=264–267 |month=August |year=2006 |url=http://erj.ersjournals.com/content/28/2/264.full |pmid=16880365 |doi=10.1183/09031936.06.00056106 |access-date=2014-02-19 |archive-date=2016-01-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160113080726/http://erj.ersjournals.com/content/28/2/264.full }}</ref><ref name="Applied Therapeutics 2009">{{Cite book|author=Diaz, P. Knoell |title=Applied therapeutics: the clinical use of drugs|edition=9th |location=Philadelphia |publisher=Lippincott Williams & Wilkins |year=2009|chapter=23. Chronic obstructive pulmonary disease }}</ref> == Prevencija == Dokazi o efikasnosti mera za sprečavanje razvoja astme su slabi.<ref name="NHLBI07p184"/> Neki su obećavajući, uključujući: ograničavanje izloženosti dimu i [[in utero]] i nakon porođaja, [[dojenje]], kao i povećanu izloženost vrtiću ili velikoj porodici, mada ništa od toga nije podržano u dovoljnoj meri da bi se preporučivalo za ovu indikaciju.<ref name="NHLBI07p184">{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|pp=184–5}}</ref> Izlaganje kućnim ljubimcima u ranom uzrastu bi moglo biti korisno.<ref>{{cite journal|last=Lodge|first=CJ|coauthors=Allen, KJ; Lowe, AJ; Hill, DJ; Hosking, CS; Abramson, MJ; Dharmage, SC|title=Perinatal cat and dog exposure and the risk of asthma and allergy in the urban environment: a systematic review of longitudinal studies.|journal=Clinical & developmental immunology|year=2012|volume=2012|pages=176484|pmid=22235226}}</ref> Rezultati o izloženosti kućnim ljubimcima u nekim drugim prilikama su neubedljivi<ref>{{cite journal|last=Chen|first=CM|coauthors=Tischer, C; Schnappinger, M; Heinrich, J|title=The role of cats and dogs in asthma and allergy—a systematic review.|journal=International journal of hygiene and environmental health|date=2010 |volume=213|issue=1|pages=1–31|pmid=20053584}}</ref> i jedina preporuka je ukloniti ljubimce iz kuće ukoliko osoba ima simptome alergije na pomenutog ljubimca.<ref name=Au2005/> Ograničenja u ishrani tokom trudnoće i dojenja se nisu pokazala efikasnim, pa se zato ne preporučuju.<ref name=Au2005>{{cite journal|last=Prescott|first=SL|coauthors=Tang, ML; Australasian Society of Clinical Immunology and, Allergy|title=The Australasian Society of Clinical Immunology and Allergy position statement: Summary of allergy prevention in children.|url=https://archive.org/details/sim_medical-journal-of-australia_2005-05-02_182_9/page/464|journal=The Medical journal of Australia|date=2005 |volume=182|issue=9|pages=464–7|pmid=15865590}}</ref> Moglo bi biti delotvorno redukovanje ili eliminisanje jedinjenja iz radnog okruženja na koja su ljudi osetljivi.<ref name=Baur2012/> == Upravljanje == Mada ne postoji lek za astmu, simtomi se obično mogu poboljšati.<ref>{{Cite book|last=Ripoll|first=Brian C. Leutholtz, Ignacio|title=Exercise and disease management|publisher=CRC Press|location=Boca Raton|isbn=978-1-4398-2759-8|url=http://books.google.ch/books?id=eAn9-bm_pi8C&pg=PA100|pages=100|edition=2nd ed.}}</ref> Potrebno je napraviti specifičan prilagođen plan za proaktivno praćenje i upravljanje simptomima. U okviru ovog plana bi trebalo da bude smanjena izloženost alergenima, vršenje testiranja da bi se procenila težina simptoma, kao i upotreba lekova. Trebalo bi napisati plan za lečenje i dati savete za prilagođavanje lečenja u skladu sa promenama simptoma.<ref name=GINA_2011_page56>{{harvnb|GINA|2011|p=56}}</ref> Najefikasniji način lečenja astme je identifikovanje okidača, kao što su [[uticaj pušenja duvana na zdravlje|dim cigareta]], kućni ljubimci ili [[aspirin]], i otklanjanje izloženosti prethodno pomenutom. Ukoliko izbegavanje okidača nije dovoljno, preporučuje se upotreba medikamenata. Farmaceutski lekovi se biraju na osnovu, između ostalog, težine bolesti i učestalosti simptoma. Specifični lekovi za astmu su u širem smislu podeljeni na brzodelujuće i na one sa produženim delovanjem.<ref name=NHLBI07p213>{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|p=213}}</ref><ref name=BGMA08>{{cite web|url=http://www.sign.ac.uk/pdf/sign101.pdf|title=British Guideline on the Management of Asthma|format=PDF|publisher=Scottish Intercollegiate Guidelines Network|year=2008|accessdate=2008|archiveurl=https://web.archive.org/web/20080819203455/http://www.sign.ac.uk/pdf/sign101.pdf|archivedate=2008-08-19|deadurl=no}}</ref> [[Bronhodilatatori]] se preporučuju za kratkotrajno olakšanje simptoma.<!-- <ref name=NAEPP/> --> Kod onih sa napadima koji se javljaju povremeno, nije potreban ni jedan drugi lek.<!-- <ref name=NAEPP/> --> Ako je prisutan blaži oblik uporne bolesti (više od dva napada nedelj no), preporučuje se upotreba manjih doza inhalatornih [[kortikosteroid]]a ili kao alternativa, oralni [[leukotrienski antagonist]]i ili [[stabilizator mastocita|stabilizatori mastocita]].<!-- <ref name=NAEPP/> --> Kod onih koji imaju svakodnevne napade, primenjuju se veće doze inhalatornih kortikosteroida. Kod umerene ili teške egzacerbacije, pomenutim metodama lečenja se dodaju oralni kortikosteroidi.<ref name=NHLBI07p214 /> === Promene načina života === Izbegavanje okidača je ključna komponenta za poboljšanje kontrole i prevenciju napada. Najčešći okidači su [[alergen]]i, dim (duvan i drugo), zagađenost vazduha, [[beta blokator#neselektivni agensi|neselektivni beta blokatori]], kao i hrana koja sadrži [[sulfit]]e.<ref name=NAEPP2007p69>{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|p=69}}</ref><ref name=thomson>{{cite journal |author=Thomson NC, Spears M |title=The influence of smoking on the treatment response in patients with asthma |journal=Curr Opin Allergy Clin Immunol|volume=5 |issue=1 |pages=57–63 |year=2005 |pmid=15643345|doi=10.1097/00130832-200502000-00011}}</ref> Pušenje cigareta i [[sekundarni dim]] (pasivni dim) može da smanji delotvornost medikamenata kao što su kortikosteroidi.<ref name=Stap2011>{{cite journal| author=Stapleton M, Howard-Thompson A, George C, Hoover RM, Self TH| title=Smoking and asthma. | journal=J Am Board Fam Med | year= 2011 | volume= 24| issue= 3 | pages= 313–22 | pmid=21551404 | doi=10.3122/jabfm.2011.03.100180}}</ref> Mere kontrole grinja iz prašine, uključujući filtriranje vazduha, hemijska sredstva za uništavanje grinja, usisavanje, prekrivači dušeka i ostale metode, nemaju uticaja na simptome astme.<ref name=Gotzsche2008>{{cite journal |author=Peter C. Gøtzsche, HK Johansen|title=House dust mite control measures for asthma|journal=Cochrane Database Syst Rev|issue=2 |pages=CD001187 |year=2008 |doi=10.1002/14651858.CD001187.pub3 |pmid=18425868|editor1-last=Gøtzsche |editor1-first=Peter C}}</ref> === Lekovi === Lekovi koji se koriste za lečenje astme se svrstavaju u dve opšte kategorije: lekovi za brzo olakšavanje tegoba koji se koriste kod lečenja akutnih simptoma i lekovi za dugoročnu kontrolu koji se koriste za sprečavanje dalje egzacerbacije.<ref name="automatski generisano1">{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|p=560}}</ref> ;Brzodelujući [[Datoteka:Salbutamol2.JPG|thumb|alt=Okrugli kanister iznad plavog plastičnog držača|[[Salbutamol]] inhalator sa mernim dozerom koji se uobičajeno koristi za lečenje napada astme.]] * Kratkodelujući [[beta 2-adrenergički agonist|beta<sub>2</sub>-adrenergički agonisti]] ({{jez-eng|SABA}}), kao što je [[salbutamol]] (,, albuterol'' [[SAD usvojena imena|USAN]]) predstavljaju prvu liniju lečenja simptoma astme.<ref name="NHLBI07p214" /> * [[Antiholinergijski agens|Antiholinergički]] lekovi, kao što je [[ipratropijum|ipratropijum bromid]], pružaju dodatnu korist kada se upotrebljavaju u kombinaciji sa SABA kod osoba sa umerenim ili teškim simptomima.<ref name="NHLBI07p214" /> Antiholinergički bronhodilatatori se takođe mogu koristiti kada osoba ne podnosi SABA.<ref name="Self, Timothy 2009"/> * Stariji, manje selektivni [[adrenergički receptor|adrenergički agonisti]], kao što je inhalatorni [[epinefrin]], imaju sličnu delotvornost kao SABA.<ref name=Rodrigo>{{cite journal|author=Rodrigo GJ, Nannini LJ |title=Comparison between nebulized adrenaline and beta2 agonists for the treatment of acute asthma. A meta-analysis of randomized trials|url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-emergency-medicine_2006-03_24_2/page/217 |journal=Am J Emerg Med |volume=24 |issue=2 |pages=217–22 |year=2006 |pmid=16490653|doi=10.1016/j.ajem.2005.10.008}}</ref> Međutim, oni se ne preporučuju zbog zabrinutosti u vezi sa prekomernom stimulacijom srca.<ref name="NHLBI07p351">{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|p=351}}</ref> ;Dugoročna kontrola [[Datoteka:Fluticasone.JPG|thumb|alt=Okrugli kanister iznad narandžastog plastičnog držača |[[Flutikazon propionat]] inhalator sa mernim dozerom koji se obično koristi u dugoročnoj kontroli.]] * Kortikosteroidi se generalno smatraju najefikasnijim načinom lečenja za dugoročnu kontrolu.<ref name=NHLBI07p213/> Obično se koriste inhalatorni oblici, izuzev u slučaju teške i uporne bolesti kada bi mogla biti potrebna upotreba oralnih kortikosteroida.<ref name=NHLBI07p213/> Obično se preporučuje upotreba inhalatornih preparata jednom ili dvaput na dan, u zavisnosti od težine simptoma.<ref name="NHLBI07p218">{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|p=218}}</ref> * [[Beta adrenoceptorni agonisti sa dugotrajnim dejstvom]] (LABA), kao što su [[salmeterol]] i[[formoterol]], mogu da poboljšaju kontrolu astme, barem kod odraslih, kada se daju u kombinaciji sa inhalatornim kortikosteroidima.<ref name=Ducharme2010>{{cite journal|last=Ducharme|first=FM|coauthors=Ni Chroinin, M; Greenstone, I; Lasserson, TJ|title=Addition of long-acting beta2-agonists to inhaled corticosteroids versus same dose inhaled corticosteroids for chronic asthma in adults and children.|journal=Cochrane database of systematic reviews (Online)|date=2010|issue=5|pages=CD005535|pmid=20464739}}</ref> Kod dece je ova prednost neizvesna.<ref name=Ducharme2010/><ref>{{cite journal|last=Ducharme|first=FM|coauthors=Ni Chroinin, M; Greenstone, I; Lasserson, TJ|title=Addition of long-acting beta2-agonists to inhaled steroids versus higher dose inhaled corticosteroids in adults and children with persistent asthma.|journal=Cochrane database of systematic reviews (Online)|date=2010|issue=4|pages=CD005533|pmid=20393943}}</ref> Kada se upotrebljavaju bez steroida, oni povećavaju rizik od pojave teških [[Kontraindikacija|neželjenih dejstava]],<ref name=Fanta2009>{{cite journal |author=Fanta CH|title=Asthma |url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2009-03-05_360_10/page/1002|journal=New England Journal of Medicine |volume=360|issue=10|pages=1002–14 |year=2009|month=March |pmid=19264689 |doi=10.1056/NEJMra0804579 }}</ref> mada je neznatno povećanje rizika moguće čak i u kombinaciji sa kortikosteroidima.<ref name=Cates2012>{{cite journal|last=Cates|first=CJ|coauthors=Cates, MJ|title=Regular treatment with formoterol for chronic asthma: serious adverse events.|journal=Cochrane database of systematic reviews (Online)|date=2012|volume=4|pages=CD006923|pmid=22513944}}</ref><ref>{{cite journal|last=Cates|first=CJ|coauthors=Cates, MJ|title=Regular treatment with salmeterol for chronic asthma: serious adverse events.|journal=Cochrane database of systematic reviews (Online)|date=2008|issue=3|pages=CD006363|pmid=18646149}}</ref> * [[Leukotrienski antagonist]]i (kao što su [[montelukast]] i [[zafirlukast]]) se mogu koristiti pored inhalatornih kortikosteroida, obično takođe u kombinaciji sa LABA.<ref name=NHLBI07p213/> Nema dovoljno dokaza koji bi podržali primenu kod akutnih egzacerbacija.<ref name=GINA_2011_page74>{{harvnb|GINA|2011|p=74}}</ref><ref>{{cite journal|last=Watts|first=K|coauthors=Chavasse, RJ|title=Leukotriene receptor antagonists in addition to usual care for acute asthma in adults and children.|journal=Cochrane database of systematic reviews (Online)|date=2012|volume=5|pages=CD006100|pmid=22592708}}</ref> Kod dece mlađe od pet godina oni su prioritetna dodatna terapija posle inhalatornih kortikosteroida.<ref name=bts2009p43>{{harvnb|British Guideline|2009|p=43}}</ref> * [[Stabilizatori mastocita]] (kao što je [[Kromoglicinska kiselina|natrijum kromolin]]) su još jedna neomiljena alternativa kortikosteroidima.<ref name=NHLBI07p213/> ;Načini upotrebe Medikamenti su obično dostupni kao [[inhalator sa mernim dozerom]] (MDI) u kombinaciji sa [[astma spejser]]om (komorom) ili kao [[inhalator za suvi prah]]. Spejser je plastični cilindar u kome se lek meša sa vazduhom, čineći na taj način lakšim uzimanje pune doze leka. Takođe se može koristiti i [[nebulizator]]. Nebulizatori i spejseri su podjednako efikasni kod osoba kod kojih su prisutni blagi do umereni simptomi, međutim, nema dovoljno dokaza da li postoji ili ne neka razlika kod osoba sa teškom simptomatologijom.<ref name="NHLBI07p250">{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|p=250}}</ref> ;Neželjena dejstva Dugotrajna upotreba inhalatornih kortikosteroida u konvencionalnim dozama nosi mali rizik od neželjenih dejstava.<ref name=Safe09>{{cite journal|last=Rachelefsky|first=G|title=Inhaled corticosteroids and asthma control in children: assessing impairment and risk.|journal=Pediatrics|date=2009|volume=123|issue=1|pages=353–66|pmid=19117903|doi=10.1542/peds.2007-3273}}</ref> Rizik uključuje razvoj [[Katarakta|katarakte]], kao i blagu regresiju rasta.<ref name=Safe09/><ref>{{cite journal |author=Dahl R |title=Systemic side effects of inhaled corticosteroids in patients with asthma |journal=Respir Med |volume=100 |issue=8|pages=1307–17 |year=2006 |month=August |pmid=16412623 |doi=10.1016/j.rmed.2005.11.020}}</ref> === Drugi === Kada astma ne reaguje na uobičajene lekove, dostupne su i druge mogućnosti kako za hitnu intervenciju tako i za prevenciju razbuktavanja bolesti. Druge mogućnosti za hitnu intervenciju su: * [[Kiseonik]] za podizanje [[hipoksija]] ako [[zasićenost kiseonikom|saturacija]] padne ispod 92%.<ref name=rodrigo>{{cite journal |author=Rodrigo GJ, Rodrigo C, Hall JB |title=Akutna astma kod odraslih: pregleda |url=https://archive.org/details/sim_chest_2004-03_125_3/page/1081 |journal=Chest |volume=125|issue=3 |pages=1081–102 |year=2004 |pmid=15006973| doi = 10.1378/chest.125.3.1081}}</ref> * Intravenska terapija [[magnezijum sulfat]]om je pokazala da dovodi do bronhodilatacionog efekta kada se koristi uz druge metode lečenja kod teških akutnih napada astme .<ref name="automatski generisano2">{{harvnb|NHLBI Smernice|2007|p=373}}</ref><ref>{{cite journal|journal=Grudi|volume=122 |issue=2 |pages=396–8 |date = 2002|doi=10.1378/chest.122.2.396 |title=Lečenje magnezijumom kod astme : Gde smo mi ? |last1=Noppen |first1=M. |pmid=12171805 }}</ref> * [[Helioks]], mešavina helijuma i kiseonika, se takođe može uzeti u obzir kod teških slučajeva koji je reagiju na terapiju.<ref name="NHLBI07p373"/> * Intravenski salbutamol nije potkrepljen dostupnim dokazom i zato se koristi samo u ekstremnim slučajevima.<ref name=rodrigo/> * [[Метилксантини]] (као [[теофилин]]) су се некад широко користили, али не доприносе значајно ефектима инхалаторних бета-агониста.<ref name=rodrigo/> Korišćenje kod akutnih egzacerbacija je kontroverzno.<ref name=GINA_2011_page37>{{harvnb|GINA|2011|p=37}}</ref> * Disocijativni anestetik [[ketamin]] je teoretski koristan ako je potrebna [[intubacija]] i [[mehanička ventilacija]] kod ljudi, kod kojih je blizu zastoj disanja; međutim, ne postoje dokazi kliničkih istraživanja koja to potkrepljuju.<ref name="NHLBI07p399">{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|p=399}}</ref> Kod onih, sa teškom perzistentnom astmom, koja se ne kontroliše inhalatornim kortikosteroidima i DDBA (dugo delujućim beta-agonistima), [[bronhijalna termoplastika]] bi možda bila mogućnost.<ref name=Bronch10>{{cite journal|last=Castro|first=M|coauthors=Musani, AI, Mayse, ML, Shargill, NS|title=Bronhijalna termoplastika: nova tehnika lečenja teškog oblika astme.|journal=Terapeutski napreci kod respiratornih bolesti|date=2010 |volume=4|issue=2|pages=101–16|pmid=20435668|doi=10.1177/1753465810367505}}</ref> To uključuje davanje kontrolisane termalne energije na zid disajnog puta tokom serije [[bronhoskopija]].<ref name=Bronch10/> Iako to može da poveća učestalost egzacerbacija u prvih nekoliko meseci, izgleda da snižava stopu sledećih napada.<!-- <ref name=GINA_2011_page70> --> Efekti preko godinu dana su nepoznati.<ref name=GINA_2011_page70>{{harvnb|GINA|2011|p=70}}</ref> === Alternativna medicina === Mnogi ljudi sa astmom, kao i oni sa drugim hroničnim poremećajima, koriste [[alternativna medicina|alternativne tretmane]]; istraživanja pokazuju da oko 50% koristi neki oblik nekonvencionalne terapije.<ref name=blanc>{{cite journal |author=Blanc PD, Trupin L, Earnest G, Katz PP, Yelin EH, Eisner MD |title=Alternativne terapije među odraslima sa prijavljenom dijagnozom astme ili rinosinuzitisa : podaci iz istraživanja baziranog na populaciji |url=https://archive.org/details/sim_chest_2001-11_120_5/page/1461 |journal=Chest|volume=120 |issue=5 |pages=1461–7 |year=2001 |pmid=11713120| doi = 10.1378/chest.120.5.1461}}</ref><ref name=shenfield>{{cite journal |author=Shenfield G, Lim E, Allen H |title=Istraživanje o korišćenju dopunskih lekova i terapija kod dece sa astmom |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-paediatrics-and-child-health_2002-06_38_3/page/252 |journal=J Paediatr Child Health |volume=38 |issue=3 |pages=252–7|year=2002 |pmid=12047692| doi = 10.1046/j.1440-1754.2002.00770.x}}</ref> Postoji malo podataka koji mogu da podrže efikasnost većine od ovih terapija. Nedovoljno je dokaza da se podrži korišćenje vitamina C.<ref>{{cite journal | last=Kaur | first=B | title=Vitamin C suplementacija za astmu | journal=Cochrane Database Syst Rev | issue=1 | pages=CD000993| year=2009 | pmid=19160185 | doi=10.1002/14651858.CD000993.pub3 | coauthors=Rowe BH, Arnold E | editor1-last=Arnold | editor1-first=Elizabeth }}</ref> [[Akupunktura]] se ne preporučuje za lečenje, pošto nema dovoljno dokaza koji bi podržali njenu upotrebu.<ref name="NHLBI07p240"/><ref name=mccartney>{{cite journal |author=McCarney RW, Brinkhaus B, Lasserson TJ, Linde K|title=Akupunktura kod hronične astme |journal=Cochrane Database Syst Rev |issue=1|pages=CD000008 |year=2004 |pmid=14973944 |doi=10.1002/14651858.CD000008.pub2|editor1-last=McCarney |editor1-first=Robert W}}</ref> Za [[jonizatore vazduha]] nema dokaza da oni poboljšavaju simptome astme ili da su korisni za funkciju pluća ; ovo važi podjednako i za pozitivne i za negativne jonske generatore.<ref>{{cite journal|last=Blackhall|first=K|coauthors=Appleton, S; Cates, CJ|title=Jonizatori za hroničnu astmu.|journal=Kokranova baza podataka za sistematske preglede (onlajn)|date=2012 |volume=9|pages=CD002986|pmid=22972060}}</ref> O "manuelnim terapijama", uključujući [[osteopatija|osteopatične]], [[hiropraktika|hiropraktične]], [[fizikalna terapija|fizioterapeutske]] i [[respiratorna terapija|respiratorne terapeutske]] manevre, ima malo dokaza da bi se podržalo njihovo korišćenje u lečenju astme.<ref name=hondras>{{cite journal |author=Hondras MA, Linde K, Jones AP |title=Manuelna terapija astme |journal=Cochrane Database Syst Rev |issue=2 |pages=CD001002 |year=2005|pmid=15846609 |doi=10.1002/14651858.CD001002.pub2 |editor1-last=Hondras|editor1-first=Maria A}}</ref> [[Butejkova tehnika disanja]] za kontrolisanje hiperventilacije može dovesti do smanjenja korišćenja lekova, međutim, nema nikakvog uticaja na funkciju pluća.<ref name=BGMA08/> Prema tome, ekspertska komisija je smatrala da nema dovoljno dokaza da podrži njeno korišćenje.<ref name="NHLBI07p240">{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|p=240}}</ref> == Prognoza == [[Datoteka:Asthma world map - DALY - WHO2004.svg|thumb|alt=Mapa sveta, gde je Evropa obojena žuto, najveći deo Severne i Južne Amerike narandžasto, a Južna Afrika tamno crveno|[[Invaliditetu prilagođena godina života]] za astmu na 100.000&nbsp; stanovnika u 2004.godini.<ref>{{cite web|url=http://www.who.int/healthinfo/global_burden_disease/estimates_country/en/index.html|title=Svetska Zdravstvena Organizacija Procene bolesti i povreda zemlje|year=2009|work=World Health Organization|accessdate=2009|archiveurl=https://web.archive.org/web/20091111101009/http://www.who.int/healthinfo/global_burden_disease/estimates_country/en/index.html|archivedate=2009-11-11|deadurl=no}}</ref> {{Multicol}} {{legend|#b3b3b3|no data}} {{legend|#ffff65|<100}} {{legend|#fff200|100–150}} {{legend|#ffdc00|150–200}} {{legend|#ffc600|200–250}} {{legend|#ffb000|250–300}} {{legend|#ff9a00|300–350}} {{Multicol-break}} {{legend|#ff8400|350–400}} {{legend|#ff6e00|400–450}} {{legend|#ff5800|450–500}} {{legend|#ff4200|500–550}} {{legend|#ff2c00|550–600}} {{legend|#cb0000|>600}} {{Multicol-end}}]] Prognoza astme je uopšteno dobra, naročito kod dece sa srednje teškim oblikom bolesti.<ref>{{Cite book |editor1-first=Allan B. |editor1-last=Wolfson |editor2-first=Ann|editor2-last=Harwood-Nuss |title=Harwood-Nuss' Clinical Praksa hitnih slučajeva Medicine|chapterurl=http://books.google.com/books?id=Idb0Z658lFQC&pg=PT465 |date=2009|publisher=Lippincott Williams & Wilkins |isbn=978-0-7817-8943-1 |pages=432–|first1=Michelle J. |last1=Sergel |first2=Rita K. |last2=Cydulka |chapter=Ch. 75: Asthma|edition=5th}}</ref> Mortalitet je smanjen poslednjih nekoliko decenija zahvaljujući boljem prepoznavanju bolesti i poboljšanoj nezi.<ref name=NHLBI07p1>{{harvnb|NHLBI Guideline|2007|p=1}}</ref> Globalno izaziva srednji i teški oblik invaliditeta kod 19,4&nbsp; miliona ljudi u 2004. godine (od kojih je 16&nbsp;miliona u zemljama sa niskim ili srednjim prihodima).<ref>{{Cite book|last=Organization|first=World Health|title=The global burden of disease : 2004 update.|url=https://archive.org/details/globalburdenofdi0000unse_i1e5|year=2008|publisher=World Health Organization|location=Geneva, Switzerland|isbn=978-92-4-156371-0|edition=[Online-Ausg.]|pages=[https://archive.org/details/globalburdenofdi0000unse_i1e5/page/35 35]-}}</ref> Dijagnostikovane astme tokom detinjstva, kod polovine slučajeva neće imati tu dijagnozu posle jedne decenije.<ref name=El2010/> Remodelovanje disajnih puteva je primećeno, ali je nepoznato da li to predstavlja štetne ili blagotvorne promene.<ref name=Maddox>{{cite journal |author=Maddox L, Schwartz DA |title=The pathophysiology of asthma |journal=Annu. Rev. Med. |volume=53|pages=477–98 |year=2002 |pmid=11818486 |doi=10.1146/annurev.med.53.082901.103921}}</ref> Rano lečenje kortikosteroidima izgleda sprečava ili poboljšava pad funkcije pluća.<ref name=beckett>{{cite journal |author=Beckett PA, Howarth PH|title=Farmakoterapija i remodeliranje disajnih puteva kod astme? |url=https://archive.org/details/sim_thorax_2003-02_58_2/page/163|journal=Thorax |volume=58|issue=2 |pages=163–74 |year=2003 |pmid=12554904| doi = 10.1136/thorax.58.2.163|pmc=1746582}}</ref> == Epidemiologija == {{Main|Epidemiologija astme}} [[File:Prevalence of Clinical Asthma world map - GINA2004.svg|thumb|left|alt=Mapa sveta sa Evropom, Severnom Amerikom, Australijom i velikim delom Južne Amerike obojenim u crveno, veliki deo Azije je žut, a veći deo Afrike je siv|Stope astme u različitim zemljama od 2004. godine. {{Multicol}} {{legend|#e0e0e0|no data}} {{legend|#ffff65|<1%}} {{legend|#fff200|1-2%}} {{legend|#ffdc00|2-3%}} {{legend|#ffc600|3-4%}} {{legend|#ffb000|4-5%}} {{legend|#ff9a00|5-6%}} {{Multicol-break}} {{legend|#ff8400|6-7%}} {{legend|#ff6e00|7-8%}} {{legend|#ff5800|8-10%}} {{legend|#ff4200|10-12.5%}} {{legend|#ff2c00|12.5–15%}} {{legend|#cb0000|>15%}} {{Multicol-end}}]] Od 2011, 235–300 miliona ljudi širom sveta je pogođena astmom,<ref name=WHO2011>{{cite web|title=World Health Organization Fact Sheet Fact sheet No 307: Asthma|year=2011|url=http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs307/en/|accessdate=2013|archive-date=2011-06-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20110629035454/http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs307/en/|dead-url=}}</ref><ref name=GINA_2011_page3/> a približno 250,000 ljudi godišnje umire od ove bolesti.<ref name=GINA2011p2/> Stope variraju među zemljama, sa prevalencom od 1 do 18%.<ref name=GINA2011p2/> Češće su u [[razvijene zemlje|razvijenim]] nego u [[zemljama u razvoju]].<ref name=GINA2011p2/> Primećuje se manja stopa u Aziji, Istočnoj Evropi i Africi.<ref name=M38/> U razvijenim zemaljama češća je kod onih u ekonomski nepovoljnom položaju, nasuprot tome, u zemljama u razvoju, češća je kod bogatih.<ref name=GINA2011p2/> Razlog za ove razlike nije poznat.<ref name=GINA2011p2/> Zemlje sa niskim i srednjim prihodima čine više od 80% mortaliteta.<ref>{{cite web|author=World Health Organization|authorlink=World Health Organization|title=WHO: Asthma|url=http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs307/en/|accessdate=2007.|archiveurl=https://web.archive.org/web/20071215181927/http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs307/en/|archivedate=2007-12-15|deadurl=no}}</ref> Dok je astma dva puta češća kod dečaka nego devojčica,<ref name=GINA2011p2/> teški oblici astme se javljaju u jednakoj meri kod oba.<ref name=Bush2009>{{cite journal|author=Bush A, Menzies-Gow A|title=Phenotypic differences between pediatric and adult asthma |journal=Proc Am Thorac Soc |volume=6|issue=8 |pages=712–9 |year=2009 |month=December |pmid=20008882|doi=10.1513/pats.200906-046DP }}</ref> Suprotno, kod odraslih žena je viša stopa astme nego kod muškaraca<ref name=GINA2011p2/> i češća je kod mlađih nego kod starih.<ref name=M38/> Globalna stopa astme se značajno povećala između 1960-tih i 2008. godine,<ref>{{cite journal |author=Grant EN, Wagner R, Weiss KB |title=Observations on emerging patterns of asthma in our society |journal=[[J Allergy Clin Immunol]] |year=1999 |month=August|volume=104 |pages=S1–S9 |pmid=10452783 |doi=10.1016/S0091-6749(99)70268-X |issue=2 Pt 2}}</ref><ref>{{cite journal |author=Anandan C, Nurmatov U, van Schayck OC, Sheikh A|title=Is the prevalence of asthma declining? Systematic review of epidemiological studies|journal=Allergy |volume=65 |issue=2 |pages=152–67 |year=2010 |month=February|pmid=19912154 |doi=10.1111/j.1398-9995.2009.02244.x }}</ref> gde je prepoznata kao veliki zdravstveni problem od 1970-tih.<ref name=M38>{{Cite book|first=John F. Murray|title=Murray and Nadel's textbook of respiratory medicine.|url=https://archive.org/details/murraynadelstext0002unse|year=2010|publisher=Saunders/Elsevier|location=Philadelphia, PA|isbn=978-1-4160-4710-0|pages=Chapter 38|edition=5th ed.}}</ref> Stopa astme se zaustavila u razvijenim zemljama od sredine 1990-tih, sa nedavnim povećanjima prvenstveno u zemljama u razvoju.<ref>{{cite journal|last=Bousquet|first=J|coauthors=Bousquet, PJ; Godard, P; Daures, JP|title=The public health implications of asthma.|journal=Bulletin of the World Health Organization|date=2005|volume=83|issue=7|pages=548–54|pmid=16175830}}</ref> Astma pogađa otprilike 7% populacije Sjedinjenih Američkih Država<ref name=Fanta2009/> i 5% ljudi u Ujedinjenom Kraljevstvu.<ref name=Anderson2007>{{cite journal | last=Anderson | first=HR | coauthors=Gupta R, Strachan DP, Limb ES | title=50 years of asthma: UK trends from 1955 to 2004 | url=https://archive.org/details/sim_thorax_2007-01_62_1/page/85 |journal=Thorax | volume=62 | issue=1 | pages=85–90 |month=January |year=2007 |pmid=17189533 | doi=10.1136/thx.2006.066407 | pmc=2111282 }}</ref> Kanada, Australija i Novi Zeland imaju stope od oko 14–15%.<ref>{{Cite book|last=Masoli|first=Matthew|title=Global Burden of Asthma|year=2004|url=http://www.ginasthma.org/pdf/GINABurdenReport.pdf|pages=9-|access-date=2014-02-19|archive-date=2013-05-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20130502065938/http://www.ginasthma.org/pdf/GINABurdenReport.pdf|deadurl=yes}}</ref> == Historija == Astma je prepoznata u [[Stari Egipat|Starom Egiptu]] i bila je lečena konzumiranjem mešavine [[tamjan]]a poznate kao [[kajfa]].<ref name="Manniche1999">{{Cite book | author = Manniche L |title =Sveti luksuzi: miris, aromaterapija i kozmetika u Starom Egiptu | pages =[http://books.google.com/books?id=ZCgVdm7UKhIC&pg=PA49 49] | year = 1999 | publisher =[[Cornell University Press]] | isbn=978-0-8014-3720-5 }}</ref> [[Hipokrat]] je zvanično nazvao specifičnim respiratornim problemom otprilike 450. p. n. e., grčkom rečju za "zadihan", koja čini bazu modernog naziva.<ref name=M38/> 200. p. n. e. se verovalo da je barem delimično vezana za emocije.<ref name=Andrew2010/> 1873. godine, jedan od prvih radova moderne medicine na tu temu je pokušao da objasni [[patofiziologiju]] bolesti, dok je jedan, [[1872]]. godine zaključio da se astma može izlečiti utrljavanjem na grudi [[J. B. H. liniment|tečne masti hloroforma]].<ref name="pmid20747287">{{cite journal | author = Thorowgood JC | title = O astmi| journal =[[British Medical Journal]] | volume = 2 | issue = 673 | pages = 600 | year = 1873 | month = November | pmid = 20747287| pmc = 2294647 |doi = 10.1136/bmj.2.673.600}}</ref><ref name="pmid20746575">{{cite journal | author = Gaskoin G | title = On the treatment of asthma | journal = [[British Medical Journal]] | volume = 1 | issue = 587 |pages = 339 | year = 1872 |month = March | pmid = 20746575 | pmc = 2297349 | doi = 10.1136/bmj.1.587.339 }}</ref> [[Lek|Medicinsko lečenje]] 1880. godine je uključivalo korišćenje [[Intravenozna terapija|intravenske]] doze leka zvanog [[pilokarpin]].<ref name="pmid20749537">{{cite journal | author = Berkart JB | title = The treatment of asthma| journal = [[British Medical Journal]] | volume = 1 | issue = 1016 | pages = 917–8 | year = 1880 | month = June| pmid = 20749537 | pmc = 2240555 | doi = 10.1136/bmj.1.1016.917}}<br />{{cite journal | author = Berkart JB | title = The treatment of asthma | journal =[[British Medical Journal]] | volume = 1 | issue = 1017 | pages = 960–2 | year = 1880 |month = June | pmid = 20749546 | pmc = 2240530 | doi = 10.1136/bmj.1.1017.960 }}</ref> 1886. godine, F. H. Bosvort je razvio teoriju o vezi između astme i [[Polenska groznica|polenske groznice]].<ref name="pmid21407325">{{cite journal | author = F. H. Bosfort| title = Polenska groznica, astma i pridodati uticaju | journal = Transactions of the Annual Meeting of the American Climatological Association | volume = 2 | pages = 151–70 | year = 1886 | pmid = 21407325 |pmc = 2526599}}</ref> [[Epinefrin]] je prvi put uveden za lečenje astme 1905. godine.<ref name="pmid18733372">{{cite journal |author = Doig RL | title = Epinephrin; especially in asthma | journal = California State Journal of Medicine | volume = 3 | issue = 2 | pages = 54–5 | year = 1905 | month = February | pmid = 18733372 | pmc = 1650334}}</ref> Oralni kortikosteroidi su počeli da se koriste kod ovih stanja 1950-tih, dok su inhalacioni kortikosteroidi i selektivni kratkotrajni beta agonisti široko ušli u primenu 1960-tih.<ref>{{cite journal|last=von Mutius|first=E|coauthors=Drazen, JM|title=Pacijent sa astmom traži medicinski savet 1828. godine, 1928. godine i 2012. godine.|url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2012-03-01_366_9/page/826|journal=New England Journal of Medicine|date=2012|volume=366|issue=9|pages=827–34|pmid=22375974}}</ref><ref>{{cite journal|author=Crompton G |title=Kratka istorija inhalacione terapije kod astme tokom zadnjih pedeset godina|journal=Časopis primarne respiratorne nege : journal of the General Practice Airways Group|date=2006|volume=15|issue=6|pages=326–31|pmid=17092772}}</ref> Tokom [[1930e|1930-tih]] – [[1950e|50-tih]], astma je bila poznata kao jedna od "svetih sedam" [[Psihosomatska bolest|psihosomatskih bolesti]]. NJen uzrok je smatran psihološkim, sa lečenjem često baziranim na psihoanalizi i drugim [[Lečenje razgovorom|lečenjima razgovorom]].<ref name="pmid16185365"/> Pošto su psihoanalitičari interpretirali asmatično šištanje kao suprimirani plač deteta za majkom, smatrali su da je metoda lečenja depresije posebno važna za osobe sa astmom.<ref name="pmid16185365">{{cite journal |author=Opolski M, Wilson I |title=Astma i depresija: pragmatički pregled literature i preporuke za buduća istraživanja|journal=Clin Pract Epidemol Ment Health |volume=1 |page=18 |year=2005|month=September |pmid=16185365 |pmc=1253523 |doi=10.1186/1745-0179-1-18 }}</ref> == Reference == {{reflist|colwidth=30em}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{Cite book |ref= harv|author = Manniche L |title =Sveti luksuzi: miris, aromaterapija i kozmetika u Starom Egiptu | pages =[http://books.google.com/books?id=ZCgVdm7UKhIC&pg=PA49 49] | year = 1999 | publisher =[[Cornell University Press]] | isbn=978-0-8014-3720-5 }} * {{Cite book |ref= harv|first=John F. Murray|title=Murray and Nadel's textbook of respiratory medicine.|url= https://archive.org/details/murraynadelstext0002unse|year=2010|publisher=Saunders/Elsevier|location=Philadelphia, PA|isbn=978-1-4160-4710-0|pages=Chapter 38|edition=5th ed.}} * {{Cite book|ref=harv|last=Masoli|first=Matthew|title=Global Burden of Asthma|year=2004|url=http://www.ginasthma.org/pdf/GINABurdenReport.pdf|pages=9|access-date=2014-02-19|archive-date=2013-05-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20130502065938/http://www.ginasthma.org/pdf/GINABurdenReport.pdf|deadurl=yes}} * {{Cite book |ref=harv |editor1-first=Allan B. |editor1-last=Wolfson |editor2-first=Ann |editor2-last=Harwood-Nuss |title=Harwood-Nuss' Clinical Praksa hitnih slučajeva Medicine |chapterurl=http://books.google.com/books?id=Idb0Z658lFQC&pg=PT465 |year=2009 |publisher=Lippincott Williams & Wilkins |isbn=978-0-7817-8943-1 |pages=432– |first1=Michelle J. |last1=Sergel |first2=Rita K. |last2=Cydulka |chapter=Ch. 75: Asthma |edition=5th }} * {{Cite book |ref= harv|last=Organization|first=World Health|title=The global burden of disease : 2004 update.|url= https://archive.org/details/globalburdenofdi0000unse_i1e5|year=2008|publisher=World Health Organization|location=Geneva, Switzerland|isbn=978-92-4-156371-0|edition=[Online-Ausg.]|pages=[https://archive.org/details/globalburdenofdi0000unse_i1e5/page/35 35]-}} * {{Cite book |ref= harv|author=Diaz, P. Knoell |title=Applied therapeutics: the clinical use of drugs|edition=9th |location=Philadelphia |publisher=Lippincott Williams & Wilkins |year=2009|chapter=23. Chronic obstructive pulmonary disease }} * {{Cite book|ref=harv|last=Ripoll|first=Brian C. Leutholtz, Ignacio|title=Exercise and disease management|publisher=CRC Press|location=Boca Raton|isbn=978-1-4398-2759-8|url=http://books.google.ch/books?id=eAn9-bm_pi8C&pg=PA100|pages=100|edition=2nd ed.}} * {{Cite book|ref=harv|last=Kunnamo|first=ed.-in-chief: Ilkka|title=Evidence-based medicine guidelines|year=2005|publisher=Wiley|location=Chichester|isbn=978-0-470-01184-3|url=http://books.google.ca/books?id=frYEiHYtOv0C&pg=PA214|pages=214}} * {{Cite book|ref=harv|last=Kraft|first=editors, Mario Castro, Monica|title=Clinical asthma|year=2008|publisher=Mosby / Elsevier|location=Philadelphia|isbn=978-0-323-07081-2|pages=Chapter 42|url=http://books.google.ca/books?id=y9WYwLVn7pgC&pg=PT1185}} * {{Cite book |ref= harv|editor=Mary Anne Koda-Kimble, Brian K Alldredge, et al. |author1=Self, Timothy |author2=Chrisman, Cary |author3=Finch, Christopher |title=Applied therapeutics: the clinical use of drugs |edition=9th |location=Philadelphia |publisher=Lippincott Williams & Wilkins |year=2009 |chapter=22. Asthma |oclc=230848069 }} * {{Cite book |ref= harv|last=Barnes |first=PJ |chapter=Asthma |title=Harrison's Principles of Internal Medicine|editor1-last=Fauci|editor1-first=Anthony S |editor2-last=Braunwald |editor2-first=E, |editor3-last=Kasper|editor3-first=DL |location=New York |publisher=McGraw-Hill |year=2008 |edition=17th |isbn=978-0-07-146633-2|pages=1596–1607}} * {{Cite book |ref=harv |author=Third Expert Panel on the Diagnosis and Management of Asthma |title=Guidelines for the diagnosis and management of asthma |year=2007 |publisher=National Heart, Lung, and Blood Institute (US) |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK7232/ }} * {{Cite book |ref= harv|editor1-last=Kumar |editor1-first=Vinay |editor2-last=Abbas |editor2-first=Abul K |editor3-last=Fausto |editor3-first=Nelson |editor4-last=Aster |editor4-first=Jon |title=Robbins and Cotran pathologic basis of disease |publisher=Saunders |edition=8th |year=2010 |isbn=978-1-4160-3121-5 |page=688 |oclc=643462931 }} * {{Cite book|ref=harv|last=Elward|first=Graham Douglas, Kurtis S.|title=Asthma|year=2010|publisher=Manson Pub.|location=London|isbn=978-1-84076-513-7|pages=27–29|url=http://books.google.ca/books?id=gS4BsugTBvoC&pg=PA27}} * {{Cite book |ref= harv|last= Rapini|first= Ronald P.; Bolognia, Jean L.; Jorizzo, Joseph L.|title=Dermatology: 2-Volume Set |publisher=Mosby |location=St. Louis |year=2007|isbn=978-1-4160-2999-1 }} * {{Cite book|ref=harv|last=George|first=Ronald B.|title=Torakalna medicina : osnove pulmonalne i urgentne medicine|year=2005|publisher=Lippincott Williams & Wilkins|location=Philadelphia, PA|isbn=978-0-7817-5273-2|url=http://books.google.ca/books?id=ZzlX2zJMbdgC&pg=PA62|pages=62|edition=5th ed.}} * {{Cite book|ref=harv|last=editors|first=Andrew Harver, Harry Kotses,|title=Asthma, health and society a public health perspective|year=2010|publisher=Springer|location=New York|isbn=978-0-387-78285-0|url=http://books.google.ca/books?id=nkP8_h_ewLMC&pg=PA315|pages=315}} * {{Cite book |ref= harv|title=Stedman's Medical Dictionary | publisher=Lippincott Williams and Wilkins | edition=28 | year=2005 |isbn=978-0-7817-3390-8 }} * {{Cite book|ref=harv|last=Jindal|first=editor-in-chief SK|title=Textbook of pulmonary and critical care medicine|publisher=Jaypee Brothers Medical Publishers|location=New Delhi|isbn=978-93-5025-073-0|url=http://books.google.ca/books?id=EvGTw3wn-zEC&pg=PA242|pages=242}} * {{cite web | author=National Asthma Education and Prevention Program (NAEPP) | url=http://www.nhlbi.nih.gov/guidelines/asthma/asthgdln.pdf | title=Expert Panel Report 3: Guidelines for the Diagnosis and Management of Asthma | format=PDF | work=National Heart Lung and Blood Institute | year=2007 | ref={{harvid|NHLBI Guideline|2007}} }} * {{cite web| url=http://www.sign.ac.uk/pdf/sign101.pdf| format=PDF| title=British Guideline on the Management of Asthma| work=British Thoracic Society| year=2008 (revised 2012)| ref={{harvid|British Guideline|2009}}| access-date=2014-02-19| archive-date=2008-08-19| archive-url=https://web.archive.org/web/20080819203455/http://www.sign.ac.uk/pdf/sign101.pdf| dead-url=yes}} * {{cite web |url=http://www.ginasthma.org/uploads/users/files/GINA_Report2011_May4.pdf |format=PDF |title=Global Strategy for Asthma Management and Prevention |publisher=Global Initiative for Asthma |year=2011 |ref={{harvid|GINA|2011}} |access-date=2014-02-19 |archive-date=2012-11-20 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121120205023/http://www.ginasthma.org/uploads/users/files/GINA_Report2011_May4.pdf |dead-url=yes }} {{refend}} == Vanjske veze == {{Commonscat|Asthma}} * [http://www.astma.rs Pobedi astmu] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210123034005/http://www.astma.rs/ |date=2021-01-23 }} [[Kategorija:Astma]] [[Kategorija:Respiratorne bolesti]] qfwmfb5wbtropn9q9w3ixizc0woni4z Selegilin 0 225907 42601648 42275418 2026-05-25T19:15:09Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601648 wikitext text/x-wiki {{Drugbox-lat | verifiedrevid = 464388442 | IUPAC_name = (''R'')-''N''-metil-''N''-(1-fenilpropan-2-il)prop-1-in-3-amin | image = Selegilin.svg | image2 = Selegiline-3D-balls.png <!--Clinical data--> | tradename = Eldepryl | Drugs.com = {{drugs.com-lat|monograph|selegiline-hydrochloride}} | MedlinePlus = a697046 | pregnancy_category = C <small>([[US]])</small> | legal_status = samo na recepat <small>([[SAD]])</small> | routes_of_administration = Oralno, transdermalno, [[Obraz|bukalno]] <!--Pharmacokinetic data--> | bioavailability = 4,4% (oralno, na prazan stomak), 20% (oralno, nakon jela), 18% (flaster) | protein_bound = 90% | metabolism = jetra | elimination_half-life = 1,5 sata (oralno, jedna doza), 9 sata (oralno, hronično) | excretion = urin <!--Identifiers--> | CASNo_Ref = {{cascite|correct|CAS}} | CAS_number_Ref = {{cascite|correct|}} | CAS_number = 14611-51-9 | CAS_supplemental = [14611-52-0] <small>(HCl)</small> | ATC_prefix = N04 | ATC_suffix = BD01 | ATC_supplemental = {{ATCvet|N06|AX90}} | PubChem = 26757 | DrugBank_Ref = {{drugbankcite|correct|drugbank}} | DrugBank = DB01037 | ChemSpiderID_Ref = {{chemspidercite|correct|chemspider}} | ChemSpiderID = 24930 | UNII_Ref = {{fdacite|correct|FDA}} | UNII = 2K1V7GP655 | KEGG_Ref = {{keggcite|correct|kegg}} | KEGG = D03731 | ChEBI_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEBI = 9086 | ChEMBL_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEMBL = 972 <!--Chemical data--> | C=13 | H=17 | N=1 | molecular_weight = 187,281 g/mol | smiles = C#CCN([C@@H](Cc1ccccc1)C)C | InChI = 1/C13H17N/c1-4-10-14(3)12(2)11-13-8-6-5-7-9-13/h1,5-9,12H,10-11H2,2-3H3/t12-/m1/s1 | InChIKey = MEZLKOACVSPNER-GFCCVEGCBI | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChI = 1S/C13H17N/c1-4-10-14(3)12(2)11-13-8-6-5-7-9-13/h1,5-9,12H,10-11H2,2-3H3/t12-/m1/s1 | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChIKey = MEZLKOACVSPNER-GFCCVEGCSA-N }} '''Selegilin''' (''Anipril'', ''L-deprenil'', ''Eldepril'', ''Emsam'', ''Zelapar''. ''Jumex'') je [[lek]] koji se koristio za tretman ranih stupnjeva [[Parkinsonova bolest|Parkinsonove bolesti]], [[klinička depresija|depresije]] i [[senilna demencija|senilne demencije]]. Pri normalnim kliničkim dozama on je selektivni ireverzibilni [[Inhibitor monoaminske oksidaze|MAO-B inhibitor]]. Međutim, u većim dozama on gubi svoju specifičnost i takođe je inhibir MAO-A. Dijetarne restrikcije su uobičajene za MAOI tretmane, ali je utvrđeno da one nisu neophodne pri primeni niskih doza.<ref>{{cite journal | last = Amsterdam | first = J. D. | title = A double-blind, placebo-controlled trial of the safety and efficacy of selegiline transdermal system without dietary restrictions in patients with major depressive disorder | journal = Journal of Clinical Psychiatry | volume = 64 | issue = 2 | pages = 208–14 | publisher = | date = 2003 | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-psychiatry_2003-02_64_2/page/n158| doi =10.4088/JCP.v64n0216 | id = | accessdate = | pmid = 12633131}}</ref> Isto i važi i za standarne doze kad se lek primenjuje putem transdermalnog flastera.<ref name=Cascade01>{{cite journal |author=Cascade EF, Kalali AH |journal=Psychiatry 2007 |month=June |year=2007 |title=EMSAM: The First Year |url=http://www.psychiatrymmc.com/emsam-the-first-year/ |accessdate=2009-11-30 |archive-date=2010-02-28 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100228220220/http://www.psychiatrymmc.com/emsam-the-first-year/ |dead-url=yes }}</ref> Selegilin pripada klasi lekova koji se nazivaju [[fenetilamin]]i. Selegilin je [[levometamfetamin|metamfetaminski]] [[derivat (hemija)|derivat]] sa [[propargil]]nom grupom vezanom za atom azota. == Hemija == Selegilin, N-metil-N-(2-propinil)-2-metil-1-feniletil-2-amin, se sintetiše putem alkilacije (–)-[[metamfetamin]]a koristeći [[propargil bromid]].<ref>J. Knoll, E. Sanfai, {{Cite patent|DE|1568277}} (1966).</ref><ref>J. Hermann Nee Voeroes, Z. Ecsery, G. Sabo, L. Arvai, L. Nagi, O. Orban, E. Sanfai, {{US patent| 4564706}} (1986)</ref><ref>B. Brunova, M. Ferenc, {{Cite patent|EP|344675}} (1989)</ref><ref>{{cite journal |doi=10.1021/jo00435a026 |title=2-Methyl-3-butyn-2-ol as an acetylene precursor in the Mannich reaction. A new synthesis of suicide inactivators of monoamine oxidase |year=1977 |last1=Fowler |first1=Joanna S. |journal=The Journal of Organic Chemistry |volume=42 |issue=15 |pages=2637–7 |pmid=874623}}</ref> :[[Datoteka:Selegiline synthesis.png|500px|center]] == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Povezano == * [[D-Deprenil]] * [[Rasagilin]] == Vanjske veze == * [http://www.antiaging-magazine.com/news/news_1.html Deprenyl (Selegiline) Can Slow Parkinson's Disease Safely] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120314075845/http://www.antiaging-magazine.com/news/news_1.html |date=2012-03-14 }} According to the British Medical Journal * [http://www.fda.gov/bbs/topics/NEWS/2006/NEW01326.html FDA Approves Emsam (Selegiline) as First Drug Patch for Depression] {{-}} {{Antidepresivi}} {{Antioksidansi}} {{Dopaminergici}} [[Kategorija:Nootropici]] [[Kategorija:Inhibitori monoaminske oksidaze]] [[Kategorija:Antiparkinsonski lekovi]] [[Kategorija:Amfetamini]] [[Kategorija:Alkini]] [[Kategorija:Enantiomerno čisti lekovi]] pbtj5t3k60xgof3py8divxnqu1s0pva Torino FC 0 230613 42601552 42448618 2026-05-25T14:26:29Z Makenzis 111789 42601552 wikitext text/x-wiki {{Nogometni klub | ime kluba = Torino | slika = | puno ime = Torino Football Club 1906 SpA | nadimak = I Granata,<br />Il Toro (Bik) | godina osnivanja = [[1906.]] ''AC Torino''<br />[[2005.]] ''Torino FC'' | igralište = [[Stadio Olimpico di Torino|Stadio Olimpico]] <br /> [[Torino]] | kapacitet stadiona = 27.994 | direktor = {{ZD|ITA}} Urbano Cairo | trener = {{ZD|ITA}} [[Moreno Longo]] | liga = [[Serie A]] | sezona = 2025-26 | plasman = 12. | igrači = Popis igrača Torina FC |pattern_la1 = _torino1920h |pattern_b1 = _torino1920h |pattern_ra1 = _torino1920h |pattern_sh1 =_torino1920h |pattern_so1 =_torino1920h |leftarm1 = 800000 |body1 = 800000 |rightarm1 = 800000 |shorts1 = FFFFFF |socks1 = 000000 |pattern_la2 = _torino1920a |pattern_b2 = _torino1920a |pattern_ra2 = _torino1920a |pattern_sh2 =_torino1920a |pattern_so2 = _torino1920a |leftarm2 = FFFFFF |body2 = FFFFFF |rightarm2 = FFFFFF |shorts2 = 55151a |socks2 = FFFFFF |pattern_la3 =_torino1920t |pattern_b3 = _torino1920t |pattern_ra3 = _torino1920t |pattern_sh3 =_torino1920t |pattern_so3 =_torino1920t |leftarm3 = 000000 |body3 = 000000 |rightarm3 = 000000 |shorts3 = 000000 |socks3 = 000000 }} '''Torino Football Club 1906''' je [[Italija|talijanski]] nogometni klub iz [[Torino|Torina]]. == Historija == Klub je osnovan [[1906.]] pod imenom ''Associazione Calcio Torino''. Godine [[1970.]] mijenjaju ime u ''Torino Calcio'', a sadašnje ime nose od [[2005.]] Većinu svog postojanja proveli su u [[Serie A|Seriji A]], u kojoj se i trenutačno natječu. Najuspješnije razdoblje kluba bile su [[1940.]]-te, kada su osvojili pet od ukupno sedam svojih naslova prvaka Italije. Era ''Grande Torina'' ("Veliki Torino"), kako su ih tada zvali, tragično je prekinuta [[4. svibnja]] [[1949.]], kada su u zrakoplovnoj nesreći u brdima Superge poginuli svi igrači Torina osim jednog, koji nije išao na put jer je bio ozljeđen. Torino je pet puta osvajao [[Coppa Italia|Talijanski kup]], a najveći međunarodni uspjeh im je igranje u finalu [[Kup UEFA|Kupa UEFA]] sezone 1991./92., u kojem ih je porazio [[Nizozemska|nizozemski]] [[Ajax]]. Svoje domaće utakmice igraju na [[Stadio Olimpico di Torino|Stadiu Olimpico]], a najveći rival im je [[Torino|torinski]] [[Juventus F.C.|Juventus]], s kojim igraju ''Derby della Mole''. Torino ima svoju klupsku himnu. Zove se ''Cuore Toro'', a izvodi ju sastav [[Statuto]]. == Naslovi == === Domaći === * '''[[Serie A]]''' :* '''prvak (7)''': 1927./1928., 1942./43., 1945./46., 1946./47., 1947./48., 1948./49., 1975./76. :* doprvak (7): 1907., 1914./1915., 1928./1929., 1938./1939., 1941./1942,. 1976./1977., 1984./1985. * '''[[Coppa Italia|Talijanski kup]]''' :* '''prvak (5)''': 1935./36., 1942./43., 1967./68, 1970./71., 1992./93. :* doprvak (8): 1937./38., 1962./63., 1963./64., 1969./70., 1979./80., 1980./81., 1981./82., 1987./88. * '''[[Serie B]]''' :* '''prvak (3)''': 1959./60., 1989./90., 2000./01. * '''[[Supercoppa Italiana|Talijanski Superkup]]''' :* doprvak (1): 1993./94. === Međunarodni === * '''[[Kup UEFA]]''' :* doprvak (1): 1991./92. * '''[[Mitropa kup]]''' :* prvak (1): 1990./91. == Poznati bivši igrači == {| |valign="top"| * {{ZD|ITA}} [[Christian Abbiati]] * {{ZD|ITA}} [[Nicola Amoruso]] * {{ZD|ITA}} [[Enrico Annoni]] * {{ZD|ITA}} [[Antonino Asta]] * {{ZD|ITA}} [[Valerio Bacigalupo]] * {{ZD|ITA}} [[Dino Baggio]] * {{ZD|ITA}} [[Adolfo Baloncieri]] * {{ZD|ITA}} [[Simone Barone]] * {{ZD|ITA}} [[Enzo Bearzot]] * {{ZD|ITA}} [[Andrea Belotti]] * {{ZD|ITA}} [[Marco Benassi]] * {{ZD|ITA}} [[Matteo Brighi]] * {{ZD|ITA}} [[Luigi Brunella]] * {{ZD|ITA}} [[Pasquale Bruno]] * {{ZD|ITA}} [[Luca Bucci]] * {{ZD|ITA}} [[Luca Castellazzi]] * {{ZD|ITA}} [[Luciano Castellini]] * {{ZD|ITA}} [[Paolo Castellini]] * {{ZD|ITA}} [[Sandro Cois]] * {{ZD|ITA}} [[Eugenio Corini]] * {{ZD|ITA}} [[Roberto Cravero]] * {{ZD|ITA}} [[Massimo Crippa]] * {{ZD|ITA}} [[Aimo Diana]] * {{ZD|ITA}} [[Giuseppe Dossena]] * {{ZD|ITA}} [[Marco Ferrante]] * {{ZD|ITA}} [[Giorgio Ferrini]] * {{ZD|ITA}} [[Stefano Fiore]] * {{ZD|ITA}} [[Diego Fuser]] * {{ZD|ITA}} [[Luca Fusi]] * {{ZD|ITA}} [[Fabio Galante]] * {{ZD|ITA}} [[Giovanni Galli]] * {{ZD|ITA}} [[Andrea Gasbarroni]] * {{ZD|ITA}} [[Francesco Graziani]] * {{ZD|ITA}} [[Ciro Immobile]] * {{ZD|ITA}} [[Giovanni Invernizzi]] * {{ZD|ITA}} [[Gianluigi Lentini]] * {{ZD|ITA}} [[Cristiano Lucarelli]] * {{ZD|ITA}} [[Luca Marchegiani]] * {{ZD|ITA}} [[Valentino Mazzola]] * {{ZD|ITA}} [[Silvano Martina]] |width="33"|&nbsp; |valign="top"| * {{ZD|ITA}} [[Romeo Menti]] * {{ZD|ITA}} [[Luigi "Gigi" Meroni]] * {{ZD|ITA}} [[Emiliano Mondonico]] * {{ZD|ITA}} [[Roberto Mozzini]] * {{ZD|ITA}} [[Roberto Mussi]] * {{ZD|ITA}} [[Roberto Muzzi]] * {{ZD|ITA}} [[Ferruccio Novo]] * {{ZD|ITA}} [[Eraldo Pecci]] * {{ZD|ITA}} [[Gianluca Pessotto]] * {{ZD|ITA}} [[Silvio Piola]] * {{ZD|ITA}} [[Paolino Pulici]] * {{ZD|ITA}} [[Fabio Quagliarella]] * {{ZD|ITA}} [[Ruggiero Rizzitelli]] * {{ZD|ITA}} [[Roberto Rosato]] * {{ZD|ITA}} [[Alessandro Rosina]] * {{ZD|ITA}} [[Claudio Sala]] * {{ZD|ITA}} [[Patrizio Sala]] * {{ZD|ITA}} [[Franco Selvaggi]] * {{ZD|ITA}} [[Aldo Serena]] * {{ZD|ITA}} [[Matteo Sereni]] * {{ZD|ITA}} [[Andrea Silenzi]] * {{ZD|ITA}} [[Luigi Simoni]] * {{ZD|ITA}} [[Massimo Taibi]] * {{ZD|ITA}} [[Franco Tancredi]] * {{ZD|ITA}} [[Nicola Ventola]] * {{ZD|ITA}} [[Christian Vieri]] * {{ZD|ITA}} [[Lido Vieri]] * {{ZD|ITA}} [[Renato Zaccarelli]] * {{ZD|ARG}} [[Raúl Alfredo Conti|Raúl Conti]] * {{ZD|ARG}} [[Patricio Hernández]] * {{ZD|ARG}} [[Julio Libonatti]] * {{ZD|AUT}} [[Toni Polster]] * {{ZD|AUT}} [[Walter Schachner]] * {{ZD|BEL}} [[Jean-François Gillet]] * {{ZD|BEL}} [[Vincenzo Scifo]] * {{ZD|BEL}} [[Johan Walem]] * {{ZD|BIH}} [[Vedin Musić]] * {{ZD|BIH}} [[Haris Škoro]] * {{ZD|BRA}} [[Fernando Guidicelli|Fernando]] |width="33"|&nbsp; |valign="top"| * {{ZD|BRA}} [[Leovegildo Lins da Gama Júnior|Júnior]] * {{ZD|BRA}} [[Walter Casagrande]] * {{ZD|BRA}} [[Luiz Antônio da Costa|Müller]] * {{ZD|BRA}} [[André Luciano da Silva|Pinga]] * {{ZD|CG}} [[Marko Bakić]] * {{ZD|CG}} [[Marko Vešović]] * {{ZD|HRV}} [[Robert Jarni]] * {{ZD|HRV}} [[Krunoslav Jurčić]] * {{ZD|ENG}} [[Joe Baker]] * {{ZD|ENG}} [[Tony Dorigo]] * {{ZD|ENG}} [[Gerry Hitchens]] * {{ZD|FRA}} [[Jocelyn Angloma]] * {{ZD|FRA}} [[Benoît Cauet]] * {{ZD|GAN}} [[Samuel Kuffour]] * {{ZD|GAN}} [[Abédi Pelé]] * {{ZD|GRČ}} [[Zisis Vryzas]] * {{ZD|JAP}} [[Masashi Oguro]] * {{ZD|NIZ}} [[Wim Kieft]] * {{ZD|NIZ}} [[Faas Wilkes]] * {{ZD|PAR}} [[Dionisio Arce]] * {{ZD|RUM}} [[Iosif Fabian]] * {{ZD|SLO}} [[Valter Birsa]] * {{ZD|SLO}} [[Jasmin Kurtić]] * {{ZD|SRB}} [[Ilija Ivić]] * {{ZD|SRB}} [[Nikola Lazetić]] * {{ZD|SRB}} [[Nikola Maksimović]] * {{ZD|SRB}} {{ZD|ŠVI}} [[Alen Stevanović]] * {{ZD|ŠKO}} [[Denis Law]] * {{ZD|ŠPA}} [[Joaquín Peiró]] * {{ZD|ŠPA}} [[Rafael Martín Vázquez|Martín Vázquez]] * {{ZD|ŠVE}} [[Hasse Jeppson]] * {{ZD|TUR}} [[Hakan Şükür]] * {{ZD|URU}} [[Álvaro Recoba]] * {{ZD|URU}} [[Carlos Aguilera]] * {{ZD|URU}} [[Enzo Francescoli]] * {{ZD|URU}} [[Gustavo Méndez]] |} == Povezano == * [[Popis igrača Torina FC]] == Vanjske veze == {{Commonscat|Torino FC}} * [http://www.torinofc.it/ Službena stranica] {{it icon}} {{Serie A}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Torino F.C.| ]] [[Kategorija:Nastanci 1906.]] [[Kategorija:Fudbalski klubovi u Italiji]] [[Kategorija:Sport u Torinu]] ocok8dqobxfp3r41oxdfex74ui0ow65 ACF Fiorentina 0 230618 42601541 41592485 2026-05-25T13:21:40Z Makenzis 111789 42601541 wikitext text/x-wiki {{ nogometni klub | ime kluba = ACF Fiorentina | slika = [[Datoteka:Logo ACF Fiorentina.svg|125px]] | puno ime = ACF Fiorentina SpA | nadimak = Viola (ljubičasti) | godina osnivanja = [[26. kolovoza]] [[1926.]] (AC Fiorentina)<br />[[2002.]] (ACF Fiorentina) | igralište = [[Stadio Artemio Franchi]], [[Firenca]] | navijači = | kapacitet stadiona = 47.282 | direktor = Rocco B. Commisso | trener = | liga = [[Serie A]] | sezona = | plasman = |pattern_b1=_fiorentina1314h |pattern_ra1= |pattern_la1= |leftarm1=6104D2 |body1=6104D2 |rightarm1=6104D2 |shorts1=6104D2 |socks1=6104D2 |pattern_b2=_fiorentina1314a |pattern_la2= |pattern_ra2= |pattern_so2= |body2=FFFFFF |leftarm2=FFFFFF |rightarm2=FFFFFF |shorts2=FFFFFF |socks2=FFFFFF |pattern_la3= |pattern_b3=_fiorentina1314t |pattern_ra3= |pattern_sh3= |pattern_so3= |leftarm3=808080 |body3=808080 |rightarm3=808080 |shorts3=808080 |socks3=808080 }} '''ACF Fiorentina''' je [[nogometni klub]] iz [[Firenca|Firence]], [[Italija]]. Klub je osnovan [[26. kolovoza]] [[1926]]. godine i trenutno se natječe u Seriji A. Fiorentina svoje mečeve odigrava na stadionu Stadio Artemio Franchi koji ima kapacitet od 47,282 mjesta. Fiorentina je titulu prvaka italije osvajala dva puta, u sezoni 1955/56 i u sezoni 1968/69. Kup Italije ovaj klub osvajao je 6 puta i to u sezonama: 1939/1940, 1960/1961, 1965/1966, 1974/1975, 1995/1996, 2000/2001. == Poznati igrači == {| |valign="top"| === 1990-e do danas === '''Italija''' * {{ZD|ITA}} [[Daniele Adani]] 1999.-2002. * {{ZD|ITA}} [[Lorenzo Amoruso]] * {{ZD|ITA}} [[Manuele Blasi]] 2006.-2007. * {{ZD|ITA}} [[Enrico Chiesa]] 1999.-2002. * {{ZD|ITA}} [[Angelo Di Livio]] 1999.-2005. * {{ZD|ITA}} [[Enzo Maresca]] 2004.-2005. * {{ZD|ITA}} [[Francesco Flachi]] 1993.-1999. * {{ZD|ITA}} [[Fabrizio Miccoli]] 2004.-2005. * {{ZD|ITA}} [[Francesco Toldo]] 1993.-2001. * {{ZD|ITA}} [[Emiliano Bigica]] 1995.- 2001. * {{ZD|ITA}} [[Giuseppe Taglialatela]] 1999.- 2002. * {{ZD|ITA}} [[Fabio Rossitto]] 1999.- 2002. * {{ZD|ITA}} [[Mauro Bressan]] 1999.-2001. * {{ZD|ITA}} [[Luca Toni]] 2005.- 2007. 2012.- 2013. * {{ZD|ITA}} [[Moreno Torricelli]] 1998.-2002. * {{ZD|ITA}} [[Sandro Cois]] 1998.-2002. * {{ZD|ITA}} [[Roberto Baronio]] 2001.-2002. * {{ZD|ITA}} [[Alessandro Gamberini]] 2005.-2012. * {{ZD|ITA}} [[Paolo Vanolli]] 2000.-2002. * {{ZD|ITA}} [[Marco Donadel]] * {{ZD|ITA}} [[Michele Pazienza]] 2005.-2007. * {{ZD|ITA}} [[Emiliano Bonazzoli]] 2009. * {{ZD|ITA}} [[Angelo Palombo]] * {{ZD|ITA}} [[Cristiano Zanetti]] * {{ZD|ITA}} [[Riccardo Montolivo]] 2005.-2012. * {{ZD|ITA}} [[Giampaolo Pazzini]] 2005.-2009. * {{ZD|ITA}} [[Giuseppe Rossi]] 2013.- * {{ZD|ITA}} [[Federico Bernardeschi]] 2013.- * {{ZD|ITA}} [[Alessandro Diamanti]] 2015. * {{ZD|ITA}} [[Federico Chiesa]] 2016.- * {{ZD|ITA}} [[Fabio Quagliarella]] 2002.-2003. * {{ZD|ITA}} [[Federico Ceccherini]] 2018.- '''Australija''' * {{ZD|AUS}} [[Paul Okon]] 1999.-2000. '''Brazil''' * {{ZD|BRA}} [[Adriano]] * {{ZD|BRA}} [[Dunga]] 1988.-1992. * {{ZD|BRA}} [[Edmundo]] 1997.-1999. * {{ZD|BRA}} [[Márcio Roberto dos Santos|Marcio Santos]] 1994.-1995. * {{ZD|BRA}} {{ZD|BEL}} [[Luis Oliveira]] 1996.-1999. * {{ZD|BRA}} [[Felipe Melo de Carvalho|Felipe Melo]] 2008.-2009. * {{ZD|BRA}} [[Felipe Dias da Silva dal Belo|Felipe]] 2013.- '''Argentina''' * {{ZD|ARG}} [[Sergio Almirón]] 2001.-2004. * {{ZD|ARG}} [[Abel Balbo]] 2000.-2002. * {{ZD|ARG}} [[Gabriel Batistuta]] 1991.-2000. * {{ZD|ARG}} [[Germán Pezzella]] 2017.- '''Njemačka''' * {{ZD|NJE}} [[Stefan Effenberg]] 1992.-1994. * {{ZD|NJE}} [[Jörg Heinrich]] * {{ZD|NJE}} [[Mario Gómez]] 2013.-2016. '''Portugal''' * {{ZD|POR}} [[Rui Costa]] 1994.-2001. * {{ZD|POR}} [[Nuno Gomes]] 2000.-2001. '''Austrija''' * {{ZD|AUT}} [[Alex Manninger]] 2001.-2002. '''Australija''' * {{ZD|AUS}} [[Paul Okon]] 1999.-2000. '''Bugarska''' * {{ZD|BUG}} [[Valeri Bojinov]] 2005.-2006. '''Češka''' * {{ZD|ČEŠ}} [[Tomáš Řepka]] 1998.-2001. * {{ZD|ČEŠ}} [[Tomaš Ujfaluši]] 2004.-2008. '''Danska''' * {{ZD|DAN}} [[Brian Laudrup]] 1992.-1993. * {{ZD|DAN}} [[Martin Jørgensen]] 2004.- 2010. '''Francuska''' * {{ZD|FRA}} [[Sébastien Frey]] 2005.-2006. 2006.-2011. '''Grčka''' * {{ZD|GRČ}} [[Zisis Vryzas]] 2003.-2005. '''Hrvatska''' * {{ZD|HRV}} [[Nikola Kalinić]] 2015.- * {{ZD|HRV}} [[Ante Rebić]] 2013.- * {{ZD|HRV}} [[Hrvoje Milić]] 2016.- '''Japan''' * {{ZD|JAP}} [[Hidetoshi Nakata]] 2004.-2005. '''Kolumbija''' * {{ZD|KOL}} [[Juan Guillermo Cuadrado]] 2012.-2015. '''Peru''' * {{ZD|PER}} [[Juan Manuel Vargas]] 2008.-2015. '''Poljska''' * {{ZD|POLJ}} [[Artur Boruc]] 2010.-2012. '''Rumunjska''' * {{ZD|RUM}} [[Marius Lăcătuş]] 1990.-1991. * {{ZD|RUM}} [[Bogdan Lobonţ]] 2006.- 2007. * {{ZD|RUM}} [[Adrian Mutu]] 2006.-2011. '''Rusija''' * {{ZD|RUS}} [[Andrej Kančelskis]] 1996.-1998. '''Slovenija''' * {{ZD|SLO}} [[Jasmin Kurtić]] 2014.- '''Srbija''' * {{ZD|SRB}} [[Vladimir "Vlada" Avramov]] 2006.-2011. * {{ZD|SRB}} [[Nikola Gulan]] 2007.-2013. * {{ZD|ŠVI}} [[Zdravko Kuzmanović]] 2007.-2009. * {{ZD|SRB}} [[Matija Nastasić]] 2011.-2012. * {{ZD|SRB}} [[Adem Ljajić]] 2010.-2013. * {{ZD|SRB}} [[Nenad Tomović]] 2012.- '''Crna Gora''' * {{ZD|CG}} [[Predrag Mijatović]] 1999.-2002. * {{ZD|CG}} [[Stevan Jovetić]] 2008.-2013. * {{ZD|CG}} [[Stefan Savić]] 2012.-2015. '''Nigerija''' * {{ZD|NGR}} [[Christian Obodo]] 2004.-2005. '''Španjolska''' * {{ZD|ŠPA}} [[Marcos Alonso Mendoza]] 2013.-2016. '''Švedska''' * {{ZD|ŠVE}} [[Stefan Schwarz]] 1995.-1998. '''Švajcarska''' * {{ZD|ŠVA}} [[Valon Behrami]] 2011.-2012. === 1970-e - 1980-e === '''Italija''' * {{ZD|ITA}} [[Giancarlo Antognoni]] * {{ZD|ITA}} [[Roberto Baggio]] * {{ZD|ITA}} [[Mario Bertini]] * {{ZD|ITA}} [[Antonello Cuccureddu]] * {{ZD|ITA}} [[Giovanni Galli]] * {{ZD|ITA}} [[Francesco Graziani]] * {{ZD|ITA}} [[Marco Nappi]] * {{ZD|ITA}} [[Roberto Pruzzo]] * {{ZD|ITA}} [[Nevio Scala]] * {{ZD|ITA}} [[Pietro Vierchowod]] '''Argentina''' * {{ZD|ARG}} [[Daniel Passarella]] * {{ZD|ARG}} [[Daniel Bertoni]] * {{ZD|ARG}} [[Ramón Díaz]] * {{ZD|ARG}} [[Facundo Roncaglia]] '''Brazil''' * {{ZD|BRA}} [[Sócrates]] '''Švedska''' * {{ZD|ŠVE}} [[Glenn Hysen]] === 1950-e i 1960-e === '''Italija''' * {{ZD|ITA}} [[Sergio Cervato]] * {{ZD|ITA}} [[Luciano Chiarugi]] * {{ZD|ITA}} [[Giancarlo De Sisti]] * {{ZD|ITA}} [[Guido Gratton]] * {{ZD|ITA}} [[Mario Maraschi]] * {{ZD|ITA}} [[Aurelio Milani]] * {{ZD|ITA}} [[Alberto Orzan]] * {{ZD|ITA}} [[Giuliano Sarti]] * {{ZD|ITA}} [[Armando Segato]] * {{ZD|ITA}} [[Giuseppe Virgili]] '''Brazil''' * {{ZD|BRA}} [[Amarildo]] * {{ZD|BRA}} [[Julinho]] '''Turska''' * {{ZD|TUR}} [[Can Bartu]] * {{ZD|TUR}} [[Lefter Küçükandonyadis]] '''Argentina''' * {{ZD|ARG}} {{ZD|ITA}} [[Miguel Montuori]] '''Švedska''' * {{ZD|ŠVE}} [[Kurt Hamrin]] |width="100"|&nbsp; |valign="top"| === 1930-e - 1940-e === '''Italija''' * {{ZD|ITA}} [[Luigi Griffanti]] * {{ZD|ITA}} [[Ferruccio Valcareggi]] '''Urugvaj''' * {{border|{{ZD|URU}}}} [[Rubén Olivera]] 2012.- 2014. * {{border|{{ZD|URU}}}} [[Pedro Petrone]] |width="100"|&nbsp; |valign="top"| |} == Povezano == * [[Popis igrača ACF Fiorentine]] == Vanjske veze == {{Commonscat|ACF Fiorentina}} * [http://en.violachannel.tv/ Službene stranice] {{Serie A}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:ACF Fiorentina| ]] [[Kategorija:Nastanci 1926.]] [[Kategorija:Fudbalski klubovi u Italiji|Fiorentina]] [[Kategorija:Sport u Firenci]] qxzpvhgbrv5xa96uzjnaunoccaw8a9y 42601542 42601541 2026-05-25T13:21:53Z Makenzis 111789 42601542 wikitext text/x-wiki {{ nogometni klub | ime kluba = ACF Fiorentina | slika = [[Datoteka:Logo ACF Fiorentina.svg|125px]] | puno ime = ACF Fiorentina SpA | nadimak = Viola (ljubičasti) | godina osnivanja = [[26. kolovoza]] [[1926.]] (AC Fiorentina)<br />[[2002.]] (ACF Fiorentina) | igralište = [[Stadio Artemio Franchi]], [[Firenca]] | navijači = | kapacitet stadiona = 47.282 | direktor = Rocco B. Commisso | trener = | liga = [[Serie A]] | sezona = 2025-26 | plasman = 15. |pattern_b1=_fiorentina1314h |pattern_ra1= |pattern_la1= |leftarm1=6104D2 |body1=6104D2 |rightarm1=6104D2 |shorts1=6104D2 |socks1=6104D2 |pattern_b2=_fiorentina1314a |pattern_la2= |pattern_ra2= |pattern_so2= |body2=FFFFFF |leftarm2=FFFFFF |rightarm2=FFFFFF |shorts2=FFFFFF |socks2=FFFFFF |pattern_la3= |pattern_b3=_fiorentina1314t |pattern_ra3= |pattern_sh3= |pattern_so3= |leftarm3=808080 |body3=808080 |rightarm3=808080 |shorts3=808080 |socks3=808080 }} '''ACF Fiorentina''' je [[nogometni klub]] iz [[Firenca|Firence]], [[Italija]]. Klub je osnovan [[26. kolovoza]] [[1926]]. godine i trenutno se natječe u Seriji A. Fiorentina svoje mečeve odigrava na stadionu Stadio Artemio Franchi koji ima kapacitet od 47,282 mjesta. Fiorentina je titulu prvaka italije osvajala dva puta, u sezoni 1955/56 i u sezoni 1968/69. Kup Italije ovaj klub osvajao je 6 puta i to u sezonama: 1939/1940, 1960/1961, 1965/1966, 1974/1975, 1995/1996, 2000/2001. == Poznati igrači == {| |valign="top"| === 1990-e do danas === '''Italija''' * {{ZD|ITA}} [[Daniele Adani]] 1999.-2002. * {{ZD|ITA}} [[Lorenzo Amoruso]] * {{ZD|ITA}} [[Manuele Blasi]] 2006.-2007. * {{ZD|ITA}} [[Enrico Chiesa]] 1999.-2002. * {{ZD|ITA}} [[Angelo Di Livio]] 1999.-2005. * {{ZD|ITA}} [[Enzo Maresca]] 2004.-2005. * {{ZD|ITA}} [[Francesco Flachi]] 1993.-1999. * {{ZD|ITA}} [[Fabrizio Miccoli]] 2004.-2005. * {{ZD|ITA}} [[Francesco Toldo]] 1993.-2001. * {{ZD|ITA}} [[Emiliano Bigica]] 1995.- 2001. * {{ZD|ITA}} [[Giuseppe Taglialatela]] 1999.- 2002. * {{ZD|ITA}} [[Fabio Rossitto]] 1999.- 2002. * {{ZD|ITA}} [[Mauro Bressan]] 1999.-2001. * {{ZD|ITA}} [[Luca Toni]] 2005.- 2007. 2012.- 2013. * {{ZD|ITA}} [[Moreno Torricelli]] 1998.-2002. * {{ZD|ITA}} [[Sandro Cois]] 1998.-2002. * {{ZD|ITA}} [[Roberto Baronio]] 2001.-2002. * {{ZD|ITA}} [[Alessandro Gamberini]] 2005.-2012. * {{ZD|ITA}} [[Paolo Vanolli]] 2000.-2002. * {{ZD|ITA}} [[Marco Donadel]] * {{ZD|ITA}} [[Michele Pazienza]] 2005.-2007. * {{ZD|ITA}} [[Emiliano Bonazzoli]] 2009. * {{ZD|ITA}} [[Angelo Palombo]] * {{ZD|ITA}} [[Cristiano Zanetti]] * {{ZD|ITA}} [[Riccardo Montolivo]] 2005.-2012. * {{ZD|ITA}} [[Giampaolo Pazzini]] 2005.-2009. * {{ZD|ITA}} [[Giuseppe Rossi]] 2013.- * {{ZD|ITA}} [[Federico Bernardeschi]] 2013.- * {{ZD|ITA}} [[Alessandro Diamanti]] 2015. * {{ZD|ITA}} [[Federico Chiesa]] 2016.- * {{ZD|ITA}} [[Fabio Quagliarella]] 2002.-2003. * {{ZD|ITA}} [[Federico Ceccherini]] 2018.- '''Australija''' * {{ZD|AUS}} [[Paul Okon]] 1999.-2000. '''Brazil''' * {{ZD|BRA}} [[Adriano]] * {{ZD|BRA}} [[Dunga]] 1988.-1992. * {{ZD|BRA}} [[Edmundo]] 1997.-1999. * {{ZD|BRA}} [[Márcio Roberto dos Santos|Marcio Santos]] 1994.-1995. * {{ZD|BRA}} {{ZD|BEL}} [[Luis Oliveira]] 1996.-1999. * {{ZD|BRA}} [[Felipe Melo de Carvalho|Felipe Melo]] 2008.-2009. * {{ZD|BRA}} [[Felipe Dias da Silva dal Belo|Felipe]] 2013.- '''Argentina''' * {{ZD|ARG}} [[Sergio Almirón]] 2001.-2004. * {{ZD|ARG}} [[Abel Balbo]] 2000.-2002. * {{ZD|ARG}} [[Gabriel Batistuta]] 1991.-2000. * {{ZD|ARG}} [[Germán Pezzella]] 2017.- '''Njemačka''' * {{ZD|NJE}} [[Stefan Effenberg]] 1992.-1994. * {{ZD|NJE}} [[Jörg Heinrich]] * {{ZD|NJE}} [[Mario Gómez]] 2013.-2016. '''Portugal''' * {{ZD|POR}} [[Rui Costa]] 1994.-2001. * {{ZD|POR}} [[Nuno Gomes]] 2000.-2001. '''Austrija''' * {{ZD|AUT}} [[Alex Manninger]] 2001.-2002. '''Australija''' * {{ZD|AUS}} [[Paul Okon]] 1999.-2000. '''Bugarska''' * {{ZD|BUG}} [[Valeri Bojinov]] 2005.-2006. '''Češka''' * {{ZD|ČEŠ}} [[Tomáš Řepka]] 1998.-2001. * {{ZD|ČEŠ}} [[Tomaš Ujfaluši]] 2004.-2008. '''Danska''' * {{ZD|DAN}} [[Brian Laudrup]] 1992.-1993. * {{ZD|DAN}} [[Martin Jørgensen]] 2004.- 2010. '''Francuska''' * {{ZD|FRA}} [[Sébastien Frey]] 2005.-2006. 2006.-2011. '''Grčka''' * {{ZD|GRČ}} [[Zisis Vryzas]] 2003.-2005. '''Hrvatska''' * {{ZD|HRV}} [[Nikola Kalinić]] 2015.- * {{ZD|HRV}} [[Ante Rebić]] 2013.- * {{ZD|HRV}} [[Hrvoje Milić]] 2016.- '''Japan''' * {{ZD|JAP}} [[Hidetoshi Nakata]] 2004.-2005. '''Kolumbija''' * {{ZD|KOL}} [[Juan Guillermo Cuadrado]] 2012.-2015. '''Peru''' * {{ZD|PER}} [[Juan Manuel Vargas]] 2008.-2015. '''Poljska''' * {{ZD|POLJ}} [[Artur Boruc]] 2010.-2012. '''Rumunjska''' * {{ZD|RUM}} [[Marius Lăcătuş]] 1990.-1991. * {{ZD|RUM}} [[Bogdan Lobonţ]] 2006.- 2007. * {{ZD|RUM}} [[Adrian Mutu]] 2006.-2011. '''Rusija''' * {{ZD|RUS}} [[Andrej Kančelskis]] 1996.-1998. '''Slovenija''' * {{ZD|SLO}} [[Jasmin Kurtić]] 2014.- '''Srbija''' * {{ZD|SRB}} [[Vladimir "Vlada" Avramov]] 2006.-2011. * {{ZD|SRB}} [[Nikola Gulan]] 2007.-2013. * {{ZD|ŠVI}} [[Zdravko Kuzmanović]] 2007.-2009. * {{ZD|SRB}} [[Matija Nastasić]] 2011.-2012. * {{ZD|SRB}} [[Adem Ljajić]] 2010.-2013. * {{ZD|SRB}} [[Nenad Tomović]] 2012.- '''Crna Gora''' * {{ZD|CG}} [[Predrag Mijatović]] 1999.-2002. * {{ZD|CG}} [[Stevan Jovetić]] 2008.-2013. * {{ZD|CG}} [[Stefan Savić]] 2012.-2015. '''Nigerija''' * {{ZD|NGR}} [[Christian Obodo]] 2004.-2005. '''Španjolska''' * {{ZD|ŠPA}} [[Marcos Alonso Mendoza]] 2013.-2016. '''Švedska''' * {{ZD|ŠVE}} [[Stefan Schwarz]] 1995.-1998. '''Švajcarska''' * {{ZD|ŠVA}} [[Valon Behrami]] 2011.-2012. === 1970-e - 1980-e === '''Italija''' * {{ZD|ITA}} [[Giancarlo Antognoni]] * {{ZD|ITA}} [[Roberto Baggio]] * {{ZD|ITA}} [[Mario Bertini]] * {{ZD|ITA}} [[Antonello Cuccureddu]] * {{ZD|ITA}} [[Giovanni Galli]] * {{ZD|ITA}} [[Francesco Graziani]] * {{ZD|ITA}} [[Marco Nappi]] * {{ZD|ITA}} [[Roberto Pruzzo]] * {{ZD|ITA}} [[Nevio Scala]] * {{ZD|ITA}} [[Pietro Vierchowod]] '''Argentina''' * {{ZD|ARG}} [[Daniel Passarella]] * {{ZD|ARG}} [[Daniel Bertoni]] * {{ZD|ARG}} [[Ramón Díaz]] * {{ZD|ARG}} [[Facundo Roncaglia]] '''Brazil''' * {{ZD|BRA}} [[Sócrates]] '''Švedska''' * {{ZD|ŠVE}} [[Glenn Hysen]] === 1950-e i 1960-e === '''Italija''' * {{ZD|ITA}} [[Sergio Cervato]] * {{ZD|ITA}} [[Luciano Chiarugi]] * {{ZD|ITA}} [[Giancarlo De Sisti]] * {{ZD|ITA}} [[Guido Gratton]] * {{ZD|ITA}} [[Mario Maraschi]] * {{ZD|ITA}} [[Aurelio Milani]] * {{ZD|ITA}} [[Alberto Orzan]] * {{ZD|ITA}} [[Giuliano Sarti]] * {{ZD|ITA}} [[Armando Segato]] * {{ZD|ITA}} [[Giuseppe Virgili]] '''Brazil''' * {{ZD|BRA}} [[Amarildo]] * {{ZD|BRA}} [[Julinho]] '''Turska''' * {{ZD|TUR}} [[Can Bartu]] * {{ZD|TUR}} [[Lefter Küçükandonyadis]] '''Argentina''' * {{ZD|ARG}} {{ZD|ITA}} [[Miguel Montuori]] '''Švedska''' * {{ZD|ŠVE}} [[Kurt Hamrin]] |width="100"|&nbsp; |valign="top"| === 1930-e - 1940-e === '''Italija''' * {{ZD|ITA}} [[Luigi Griffanti]] * {{ZD|ITA}} [[Ferruccio Valcareggi]] '''Urugvaj''' * {{border|{{ZD|URU}}}} [[Rubén Olivera]] 2012.- 2014. * {{border|{{ZD|URU}}}} [[Pedro Petrone]] |width="100"|&nbsp; |valign="top"| |} == Povezano == * [[Popis igrača ACF Fiorentine]] == Vanjske veze == {{Commonscat|ACF Fiorentina}} * [http://en.violachannel.tv/ Službene stranice] {{Serie A}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:ACF Fiorentina| ]] [[Kategorija:Nastanci 1926.]] [[Kategorija:Fudbalski klubovi u Italiji|Fiorentina]] [[Kategorija:Sport u Firenci]] dj81a6bshg8kj9gcqqdxuav0sndlaix Korisnik:Duma/U radu4 2 232970 42601555 42600960 2026-05-25T15:18:29Z Duma 16555 /* Povezano */ 42601555 wikitext text/x-wiki {{For|oblik ljudske prehrane|frutarijanstvo}} [[Image:Orang Utan, Semenggok Forest Reserve, Sarawak, Borneo, Malaysia.JPG|thumb|[[Bornejski orangutan]] (''Pongo pygmaeus'') jede voće.]] A '''frugivore''' ({{IPAc-en|'|f|r|uː|dʒ|ɪ|v|ɔːr}} {{respell|FROO|jih|vor}}) is an animal that thrives mostly on [[fruit]]s. Approximately 20% of [[mammal]]ian herbivores eat fruit.<ref name="Dannell">{{Cite book|last1=Danell|first1=Kjell|title=Plant–Animal Interactions: An Evolutionary Approach|last2=Bergström|first2=Roger|publisher=Blackwell Publishing|isbn=978-0-632-05267-7|editor-last=Herrera|editor-first=Carlos M.|publication-date=February 2002|chapter=Mammalian herbivory in terrestrial environments|date=February 2002|lccn=2004302984|editor-last2=Pellmyr|editor-first2=Olle}}</ref> Frugivores are highly dependent on the abundance and nutritional composition of fruits. Frugivores can benefit or hinder fruit-producing plants by either dispersing or destroying their seeds through digestion. When both the [[fruit]]-producing plant and the frugivore benefit by fruit-eating behavior the interaction is a form of [[Mutualism (biology)|mutualism]]. == Širenje sjemenja od strane frugivora == [[Seed dispersal]] is important for plants because it allows their progeny to move away from their parents over time. The advantages of seed dispersal may have led to the evolution of fleshy [[fruit]]s, which entice animals to consume them and move the plant's seeds from place to place. While many fruit-producing plant species would not disperse far without frugivores, their seeds can usually [[germination|germinate]] even if they fall to the ground directly below their parent.{{Citation needed|date=February 2021}} Many types of animals are seed dispersers. Mammal and bird species represent the majority of seed-dispersing species. However, frugivorous tortoises, lizards, amphibians, and even fish also disperse seeds.<ref name="Herrera">{{Cite book|last=Herrera|first=Carlos M.|title=Plant–Animal Interactions: An Evolutionary Approach|publisher=Blackwell Publishing|isbn=978-0-632-05267-7|editor-last=Herrera|editor-first=Carlos M.|publication-date=February 2002|chapter=Seed Dispersal by Vertebrates|date=February 2002|lccn=2004302984|editor-last2=Pellmyr|editor-first2=Olle}}</ref> For example, [[Cassowary|cassowaries]] are a [[keystone species]] because they spread fruit through digestion, many of the seeds of which will not grow unless they have been digested by the animal. While frugivores and fruit-producing plant species are present worldwide, there is some evidence that tropical forests have more frugivore seed dispersers than the temperate zones.{{Citation needed|date=May 2020}} === Ekološki značaj === Širenje sjemena od strane frugivora je uobičajena pojava u mnogim ekosistemima. Međutim, to nije vrlo specifičan tip interakcije biljaka i životinja. Na primjer, jedna vrsta frugivorne ptice može širiti plodove s nekoliko vrsta biljaka, ili nekoliko vrsta ptica može širiti sjeme jedne biljne vrste.<ref name="Wutherich">{{Cite journal|last1=Wütherich|first1=Dirk|last2=Azócar|first2=Aura|last3=García-Nuñez|first3=Carlos|last4=Silva|first4=Juan F.|date=May 2001|title=Seed dispersal in ''Palicourea rigida'', a common treelet species from neotropical savannas|url=https://www.researchgate.net/publication/242225218|journal=Journal of Tropical Ecology|volume=17|issue=3|pages=449–458|doi=10.1017/S0266467401001304|issn=0266-4674|jstor=3068721|s2cid=55044664|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Taj nedostatak specijalizacije mogao bi biti zbog toga što dostupnost plodova varira ovisno o sezoni i godini, što obično obeshrabruje frugivore da se fokusiraju na samo jednu biljnu vrstu.<ref name=Herrera/> Nadalje, različiti raspršivači sjemena imaju tendenciju širiti sjeme na različita staništa i udaljenost, te u različitoj količini, ovisno o njihovom ponašanju i broju.<ref name="Jordano">{{Cite journal|last1=Jordano|first1=P.|last2=García|first2=C.|last3=Godoy|first3=J. A.|last4=García-Castaño|first4=J. L.|date=February 27, 2007|editor-last=Dirzo|editor-first=Rodolfo|editor-link=Rodolfo Dirzo|title=Differential contribution of frugivores to complexseed dispersal patterns|url=https://www.pnas.org/content/pnas/104/9/3278.full.pdf|url-status=live|journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]|volume=104|issue=9|pages=3278–3282|bibcode=2007PNAS..104.3278J|doi=10.1073/pnas.0606793104|jstor=25426641|pmc=1805555|pmid=17360638|archive-url=https://web.archive.org/web/20190220205359/https://www.pnas.org/content/pnas/104/9/3278.full.pdf|archive-date=February 20, 2019|doi-access=free}}</ref> === Adaptacije biljaka za privlačenje raspršivača === Postoji niz karakteristika voća koje izgledaju kao adaptivne karakteristike za privlačenje frugivora. Plodovi koje raspršuju životinje mogu reklamirati svoju ukusnost životinjama žarkim bojama<ref>{{Cite journal|last1=Lim|first1=Ganges|last2=Burns|first2=Kevin C.|date=2021-11-24|title=Do fruit reflectance properties affect avian frugivory in New Zealand?|journal=New Zealand Journal of Botany|volume=60 |issue=3 |pages=319–329|doi=10.1080/0028825X.2021.2001664|s2cid=244683146|issn=0028-825X}}</ref> i atraktivnim mirisima (mimetičko voće).<ref name="Galetti">{{Cite book|last=Galetti|first=Mauro|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=177–191|chapter=Seed Dispersal of Mimetic Fruits: Parasitism, Mutualism, Aposematism or Exapation?|year=2002|lccn=2001035222|author-link=Mauro Galetti|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Pulpa ploda je uglavnom bogata vodom i [[ugljikohidrat]]ima, a siromašna [[protein]]ima i [[lipid]]ima. Međutim, tačan nutritivni sastav voća uveliko varira. Sjemenke voća koje distribuiraju životinje često su prilagođene da prežive probavne sisteme frugivora. Na primjer, sjemenke mogu postati propusnije za vodu nakon prolaska kroz crijeva životinje. To dovodi do veće stope [[klijanje|klijanja]].<ref name="Traveset">{{Cite journal|last1=Traveset|first1=Anna|last2=Rodríguez-Pérez|first2=Javier|last3=Pías|first3=Beatriz|date=2008|editor-last=Valone|editor-first=T. J.|title=Seed Trait Changes in Dispersers' Guts and Consequences for Germination and Seedling Growth|url=https://digital.csic.es/bitstream/10261/110956/1/Traveset-Ecology-2008-v89-n1-p95.pdf|url-status=live|journal=[[Ecology (journal)|Ecology]]|volume=89|issue=1|pages=95–106|doi=10.1890/07-0094.1|jstor=27651512|pmid=18376551|bibcode=2008Ecol...89...95T |archive-url=https://web.archive.org/web/20180723155800/https://digital.csic.es/bitstream/10261/110956/1/Traveset-Ecology-2008-v89-n1-p95.pdf|archive-date=July 23, 2018|via=the [[Spanish National Research Council]]|hdl=10261/110956|hdl-access=free}}</ref> Neke sjemenke [[imela|imele]] čak klijaju unutar crijeva raspršivača.<ref name=Traveset/> == Adaptacije frugivora za konzumiranje voća == Mnoge životinje koje raspršuju sjemenke imaju specijalizirane probavne sisteme za obradu plodova, pri čemu se sjeme ostavlja netaknutim. Neke vrste ptica imaju kraća crijeva za brzo prenošenje sjemena plodova, dok neke vrste frugivornih šišmiša imaju duža crijeva. Određeni frugivori koji raspršuju sjemenke imaju kratko vrijeme zadržavanja istih u crijevima, dok drugi mogu promijeniti sastav crijevnih enzima kada jedu različite vrste voća.<ref name=Herrera/> == Biljni mehanizmi za odgađanje ili odvraćanje frugivorije == Mnoge biljke su evoluirale tako da bi potakle mutualističke frugivore da konzumiraju njihove plodove u svrhu širenja sjemena. Neke su također razvile mehanizme za smanjenje konzumacije nezrelih plodova i konzumacije od strane biljojeda koji ne šire njihovo sjeme. Predatori i paraziti voća uključuju [[predacija sjemena|predatore sjemena]], insekte i mikrobne frugivore.<ref name="Levey">{{Cite book|last1=Levey|first1=D. J.|url=https://www.researchgate.net/publication/273766563|title=Seed Dispersal: Theory and its Application in a Changing World|last2=Tewksbury|first2=J. J.|last3=Izhaki|first3=I. |last4=Tsahar|first4=E.|last5=Haak|first5=D. C.|publisher=[[Centre for Agriculture and Bioscience International|CABI]]|year=2007|isbn=978-1-84593-165-0|editor-last=Dennis|editor-first=Andrew J.|pages=37–58|chapter=Evolutionary ecology of secondary compounds in ripe fruit: case studies with capsaicin and emodin|doi=10.1079/9781845931650.0037|lccn=2007002294|editor-last2=Schupp|editor-first2=Eugene W.|editor-last3=Green|editor-first3=Ronda J.|editor-last4=Wescott|editor-first4=David A.}}</ref> Biljke su razvile i hemijske i fizičke [[adaptacija|adaptacije]]: ''fizičke metode odvraćanja'' mogu uključivati ​​[[kriptizam|kriptičnu]] obojenost (npr. zeleni plodovi se vizuelno stapaju s listovima biljke), neukusne teksture (npr. debele kožice napravljene od antinutritivnih supstanci), smole i sokove (koji obeshrabruju životinje da gutaju plod), te odbojne supstance, tvrde vanjske omotače, bodlje ili trnje.<ref name="Smith">{{Cite book|last=Smith|first=Robert Leo|title=Ecology and Field Biology|publisher=HarperCollins|year=1996|isbn=978-0-06-500976-7|edition=Fifth|lccn=95034993}}{{Page needed|date=May 2020}}</ref> U ''hemijske metode odvraćanja'' mogu spadati ​​[[sekundarni metabolit]]i biljke koji nisu neophodni za primarne procese, poput rasta i reprodukcije. Toksini su možda razvijeni kako bi biljka odvratila životinje koje šire sjeme u nepogodna staništa od konzumiranja plodova.<ref name="Barnea">{{Cite journal|last1=Barnea|first1=Anat|last2=Harborne|first2=Jeffrey B.|author-link2=Jeffrey Harborne|last3=Pannell|first3=C.|date=June 1993|title=What parts of fleshy fruits contain secondary compounds toxic to birds and why?|journal=[[Biochemical Systematics and Ecology]]|volume=21|issue=4|pages=421–429|doi=10.1016/0305-1978(93)90100-6|bibcode=1993BioSE..21..421B }}</ref> Sekundarna hemijska odbrana podijeljena je u tri kategorije: odbrana na bazi [[azot]]a, [[terpeni]] na bazi [[ugljik]]a i [[polifenol|fenoli]] na bazi ugljika.<ref name=Barnea/> === Sekundarne hemijske odbrane === * [[Kapsaicin]] je [[polifenol|fenolni]] spoj na bazi ugljika koji se nalazi samo u biljkama roda ''[[Capsicum]]'' (čili i babure paprike). Kapsaicin je odgovoran za oštar, ljut "okus" plodova i inhibira rast mikroba i beskičmenjaka.<ref name=Levey/> * [[Cijanogen]]i [[glikozid]]i su spojevi na bazi azota koji se nalaze u 130 biljnih porodica, ali ne nužno u plodovima, i mogu izazvati [[povraćanje]], [[proljev]] ili blagu [[narkoza|narkozu]] kod životinja.<ref name=Barnea/> * [[Emodin]] je [[polifenol|fenolni]] spoj na bazi ugljika u biljkama poput rabarbare. Emodin može imati [[katartik|katartičko]] djelovanje, ubiti larve [[diptera|dvokrilaca]], inhibira rast bakterija i gljivica te odvraća ptice i miševe od konzumiranja biljke.<ref name=Levey/> == Frugivorne životinje == === Ptice<span class="anchor" id="Avian species"></span> === Ptice su glavni fokus istraživanja frugivorije. Članak Bette A. Loiselle i Johna G. Blakea, "Potencijalne posljedice izumiranja frugivornih ptica za grmlje tropske vlažne šume", razmatra važnu ulogu koju te životinje imaju na ekosisteme. Zaključci njihovog istraživanja ukazuju na to kako izumiranje vrsta koje šire sjeme može negativno utjecati na uklanjanje i održivost sjemena, kao i uspješno ukorjenjivanje i rast biljaka. Članak ističe značaj koji ptice koje šire sjeme imaju na širenje biljnih vrsta.<ref name="Loiselle">{{Cite book|last1=Loiselle|first1=Bette A.|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|last2=Blake|first2=John G.|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=397–406|chapter=Potential Consequences of Extinction of Frugivorous Birds for Shrubs of a Tropical Wet Forest|year=2002|lccn=2001035222|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Primjeri ptica koje šire sjeme su [[kljunorošci]], [[tukan]]i, [[Pteroglossus|arakari]]ji, [[Cotingidae|kotinge]] (npr. ''[[Rupicola rupicola]]'') i neke vrste [[papagaj]]a. Frugivori su česti u [[umjerena klima|umjerenom pojasu]], ali se uglavnom nalaze u [[tropi]]ma. Mnoge frugivorne ptice hrane se većinom voćem do sezone gniježđenja, kada u svoju prehranu uključuju insekte bogate proteinima. Fakultativno bacivorne ptice mogu jesti i gorke bobice, poput kleke, u mjesecima kada je alternativna hrana oskudna. U Sjevernoj Americi, plodovi crvenog duda (''[[Morus rubra]]'') su veoma poželjni među pticama u proljeće i rano ljeto - u [[Arkansas]]u je zabilježena čak 31 vrsta koja se hrani plodovima tog drveća.<ref>{{Cite journal|last1=Jackson|first1=J. L. II|last2=Kannan|first2=R.|date=2018|title=Avian Frugivory in a Fruiting Mulberry Tree (''Morus rubra'') in Arkansas|url=https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3310&context=jaas|url-status=live|journal=Journal of the Arkansas Academy of Science|volume=72|pages=38–46|doi=10.54119/jaas.2018.7219 |issn=2326-0491|archive-url=https://web.archive.org/web/20200503071835/https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3310&context=jaas|archive-date=May 3, 2020|via=the [[University of Arkansas]]}}</ref> Prije 1980. godine, većina izvještaja o frugivoriji kod ptica napravljena je u tropima. Od 1979. do 1981. godine, brojna istraživanja prepoznala su značaj voća za jesenje zajednice ptica selica iz umjerenih zona.<ref>{{cite journal|last1=Thompson|first1=John N.|last2=Willson|first2=Mary F.|date=September 1979|title=Evolution of Temperate Fruit/Bird Interactions: Phenological Strategies|journal=[[Evolution (journal)|Evolution]]|volume=33|issue=3|pages=973–82|doi=10.1111/j.1558-5646.1979.tb04751.x|jstor=i200133|pmid=28568428|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Stiles|first1=Edmund W.|date=1980|title=Patterns of Fruit Presentation and Seed Dispersal in Bird-Disseminated Woody Plants in the Eastern Deciduous Forest|journal=[[The American Naturalist]]|volume=116|issue=5|pages=670–88|doi=10.1086/283657|jstor=2460623|bibcode=1980ANat..116..670S |s2cid=84451896}}</ref> Najranija od ovih terenskih istraživanja provedena su u jesen 1974. godine u sjevernom dijelu države New York od strane Roberta Rybczynskog i Donalda K. Rikera,<ref>{{cite journal|last1=Rybczynski|first1=Robert|last2=Riker|first2=Donald K.|date=January 1981|title=A Temperate Species-Rich Assemblage of Migrant Frugivorous Birds|url=https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v098n01/p0176-p0179.pdf|journal=[[The Auk]]|volume=98|issue=1|pages=176–179|jstor=4085621|via=the [[University of New Mexico]]}}</ref> te odvojeno od strane Johna W. Bairda<ref>{{cite journal|last1=Baird|first1=John W.|date=March 1980|title=The Selection and Use of Fruit by Birds in an Eastern Forest|url=https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/wilson/v092n01/p0063-p0073.pdf|journal=[[The Wilson Bulletin]]|volume=92|issue=1|pages=63–73|jstor=4161294|via=the [[University of New Mexico]]}}</ref> u [[New Jersey]]ju, a svaka je zabilježila konzumiranje plodova u sastojinama plodonosnih grmova od strane raznolikih vrsta, među kojima su dominirale migratorne jedinke vrste ''[[Zonotrichia albicollis]]''. === Sisari === [[Mammal]]s are considered frugivorous if the seed is dispersed and able to establish.{{citation needed|date=April 2022|reason=This contradicts the lead section.}} One example of a mammalian frugivore is the [[maned wolf]], or ''Chrysocyon brachyurus'', which is found in South America. A study by José Carlos Motta-Junior and Karina Martins found that the maned wolf is probably an important seed disperser. The researchers found that 22.5–54.3% of the diet was fruit.<ref name="Motta-Junior">{{Cite book|last1=Motta-Junior|first1=José Carlos|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution, and Conservation|last2=Martins|first2=Karina|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=291–303|chapter=The Frugivorous Diet of the Maned Wolf, ''Chrysocyon brachyurus'', in Brazil: Ecology and Conservation|year=2002|lccn=2001035222|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]}}</ref> 65% of the diet of [[orangutan]]s consists of fruit. Orangutans primarily eat fruit, along with young leaves, bark, flowers, honey, insects, and vines. One of their preferred foods is the fruit of the [[durian]] tree, which tastes somewhat like sweet custard. Orangutans discard the skin, eat the flesh, and spit out the seeds.{{Citation needed|date=May 2020}} Other examples of mammalian frugivores include [[fruit bat]]s and the [[gray-bellied night monkey]], also known as the owl monkey:<ref name=":0">{{cite web|title=Owl monkey (''Aotus'') factsheet|url=http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/owl_monkey|author=Cawthon Lang|first=Kristina A.|date=July 18, 2005|publisher=[[University of Wisconsin-Madison|Wisconsin Primate Research Center]]|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20190915192445/http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/owl_monkey|archive-date=September 15, 2019|access-date=October 28, 2008}}</ref> <blockquote>"Owl monkeys are frugivores and supplement their diet with flowers, insects, nectar, and leaves (Wright 1989; 1994). They prefer small, ripe fruit when available and in order to find these, they forage in large-crown trees (larger than ten meters [32.8 ft]) (Wright 1986). Seasonal availability of fruit varies across environments. Aotus species in tropical forests eat more fruit throughout the year because it is more readily available compared to the dry forests where fruit is limited in the dry season and owl monkeys are more dependent on leaves."<ref name=":0" /></blockquote> === Ribe === Some species of [[fish]] are frugivorous, such as the [[tambaqui]].<ref>{{cite journal |last1=Emerson Casimiro Ferrari |first1=Jeisson |last2=Palma |first2=Mariana |last3=Castellani Carli |first3=Gabriela |last4=Mota Satiro |first4=Thaise |last5=Tavares |first5=Ludgero |last6=Viegas |first6=Ivan |last7=Susumu Takahashi |first7=Leonardo |title=Carbohydrate tolerance in Amazon tambaqui (Colossoma macropomum) revealed by NMR-metabolomics - Are glucose and fructose different sugars for fruit-eating fish? |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1744117X21001404 |journal=Comparative Biochemistry and Physiology Part D: Genomics and Proteomics |year=2022 |volume=41 |article-number=100928 |doi=10.1016/j.cbd.2021.100928 |pmid=34847514 |s2cid=240234202 |access-date=2 July 2023|url-access=subscription |hdl=11449/229956 |hdl-access=free }}</ref> == Očuvanje == Budući da širenje sjemena omogućava biljnim vrstama da se šire na druga područja, gubitak frugivora mogao bi promijeniti biljne zajednice i dovesti do lokalnog gubitka određenih biljnih vrsta. Budući da je širenje sjemena od strane životinja koje se hrane voćem toliko važno u tropima, mnogi istraživači su proučavali gubitak frugivornih vrsta i povezali ga s promijenjenom dinamikom populacije biljaka. Nekoliko istraživanja je zabilježilo da čak i gubitak samo velikih frugivora, poput majmuna, može imati negativan učinak, budući da su oni odgovorni za određene vrste širenja sjemena na velike udaljenosti koje se ne vidi kod drugih vrsta sa sličnim načinima ishrane, poput ptica.<ref name=Jordano/> Međutim, biljne vrste čije sjeme šire životinje mogu biti manje osjetljive na fragmentaciju od drugih biljnih vrsta.<ref name="Montoya">{{Cite journal|last1=Montoya|first1=Daniel|last2=Zavala|first2=Miguel A.|last3=Rodríguez|first3=Miguel A.|last4=Purves|first4=Drew W.|date=June 13, 2008|title=Animal Versus Wind Dispersal and the Robustness of Tree Species to Deforestation|url=https://www3.uah.es/marodriguez/MARodriguez_Papers/Montoya_etal_2008_SCIENCE.pdf|journal=[[Science (journal)|Science]]|volume=320|issue=5882|pages=1502–1504|doi=10.1126/science.1158404|jstor=i20054220|pmid=18535208|bibcode=2008Sci...320.1502M|s2cid=11069781|archive-url=https://web.archive.org/web/20120123133334/https://www3.uah.es/marodriguez/MARodriguez_Papers/Montoya_etal_2008_SCIENCE.pdf|archive-date=January 23, 2012}}</ref> Frugivori također mogu imati koristi od invazije egzotičnih vrsta koje stvaraju voće i mogu biti vektori njihove invazije širenjem neautohtonog sjemena.<ref name="Buckley">{{Cite journal|last1=Buckley|first1=Yvonne M.|last2=Anderson|first2=Sandra|last3=Catterall|first3=Carla P.|last4=Corlett|first4=Richard T.|last5=Engel|first5=Thomas|last6=Gosper|first6=Carl R.|last7=Nathan|first7=Ran|last8=Richardson|first8=David M.|last9=Setter|first9=Melissa|last10=Spiegel|first10=Orr|last11=Vivian-Smith|first11=Gabrielle|display-authors=1|date=August 4, 2006|title=Management of plant invasions mediated by frugivore interactions|journal=[[Journal of Applied Ecology]]|volume=43|issue=5|pages=848–857|doi=10.1111/j.1365-2664.2006.01210.x|jstor=i371304|doi-access=free|first12=Friederike A.|first13=Jacqueline E. S.|first14=David A.|last12=Voigt|last13=Weir|last14=Wescott|bibcode=2006JApEc..43..848B |hdl=10019.1/116975|hdl-access=free}}</ref> Posljedično, antropogeni gubitak i promjena staništa mogu negativno utjecati na neke vrste frugivora, ali koristiti drugima. == Povezano == * [[Interakcije potrošača i resursa]] * [[Drosophila|Voćne mušice]] * [[Frutarijanstvo]] == Reference == {{Reflist}} == Daljnje čitanje == {{Commons category}} {{Wiktionary}} * {{Cite book|editor-last1=Levey|editor-first1=Douglas J.|editor-first2=Wesley R.|editor-last2=Silva|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]|editor-last3=Galetti|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|year=2002|publisher=[[CABI Publishing]]|publication-date=February 2002|lccn=2001035222|isbn=978-0-85199-525-0}} {{načini ishrane}} 5f4f8ztpyvim3h7x8kgz63dg87zabru 42601556 42601555 2026-05-25T15:26:51Z Duma 16555 42601556 wikitext text/x-wiki {{For|oblik ljudske prehrane|frutarijanstvo}} [[Image:Orang Utan, Semenggok Forest Reserve, Sarawak, Borneo, Malaysia.JPG|thumb|[[Bornejski orangutan]] (''Pongo pygmaeus'') jede voće.]] '''Frugivor''' je životinja koja se hrani uglavnom [[voće]]m. Otprilike 20% [[sisar]]a biljojeda jede voće.<ref name="Dannell">{{Cite book|last1=Danell|first1=Kjell|title=Plant–Animal Interactions: An Evolutionary Approach|last2=Bergström|first2=Roger|publisher=Blackwell Publishing|isbn=978-0-632-05267-7|editor-last=Herrera|editor-first=Carlos M.|publication-date=February 2002|chapter=Mammalian herbivory in terrestrial environments|date=February 2002|lccn=2004302984|editor-last2=Pellmyr|editor-first2=Olle}}</ref> Frugivori su u velikoj mjeri ovisni o obilju i nutritivnom sastavu voća. Oni mogu biti od koristi ili odmagati biljkama koje stvaraju plodove tako što će raširiti ili uništiti njihovo sjeme probavom. Kada i biljka koja proizvodi [[plod]]ove i voćojedi imaju koristi od jedenja plodova, interakcija je oblik [[mutualizam|mutualizma]]. == Širenje sjemenja od strane frugivora == [[Širenje sjemena]] je važno za biljke jer omogućava njihovom potomstvu da se s vremenom udalji od roditelja. Prednosti širenja sjemena možda su dovele do evolucije mesnatih [[plod]]ova, koji mame životinje da ih konzumiraju i prenesu sjeme biljke s jednog mjesta na drugo. Iako se mnoge vrste biljaka koje rađaju voće ne bi proširile daleko bez frugivora, njihovo sjeme obično može [[klijanje|klijati]] čak i ako padne na tlo direktno ispod roditeljskog stabla. Mnoge vrste životinja su prenosioci sjemena. Sisari i ptice predstavljaju većinu životinjskih vrsta koje šire sjeme. Međutim, frugivorne kornjače, gušteri, vodozemci, pa čak i ribe također to čine.<ref name="Herrera">{{Cite book|last=Herrera|first=Carlos M.|title=Plant–Animal Interactions: An Evolutionary Approach|publisher=Blackwell Publishing|isbn=978-0-632-05267-7|editor-last=Herrera|editor-first=Carlos M.|publication-date=February 2002|chapter=Seed Dispersal by Vertebrates|date=February 2002|lccn=2004302984|editor-last2=Pellmyr|editor-first2=Olle}}</ref> Na primjer, [[kazuar]]i su [[ključna vrsta]] jer probavom šire voće, čije mnoge sjemenke neće rasti osim ako ih životinja ne probavi. Iako su frugivori i vrste biljaka koje rađaju voće prisutne širom svijeta, postoje neki dokazi da tropske šume imaju više frugivora koji šire sjeme nego umjerene zone. === Ekološki značaj === Širenje sjemena od strane frugivora je uobičajena pojava u mnogim ekosistemima. Međutim, to nije vrlo specifičan tip interakcije biljaka i životinja. Na primjer, jedna vrsta frugivorne ptice može širiti plodove s nekoliko vrsta biljaka, ili nekoliko vrsta ptica može širiti sjeme jedne biljne vrste.<ref name="Wutherich">{{Cite journal|last1=Wütherich|first1=Dirk|last2=Azócar|first2=Aura|last3=García-Nuñez|first3=Carlos|last4=Silva|first4=Juan F.|date=May 2001|title=Seed dispersal in ''Palicourea rigida'', a common treelet species from neotropical savannas|url=https://www.researchgate.net/publication/242225218|journal=Journal of Tropical Ecology|volume=17|issue=3|pages=449–458|doi=10.1017/S0266467401001304|issn=0266-4674|jstor=3068721|s2cid=55044664|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Taj nedostatak specijalizacije mogao bi biti zbog toga što dostupnost plodova varira ovisno o sezoni i godini, što obično obeshrabruje frugivore da se fokusiraju na samo jednu biljnu vrstu.<ref name=Herrera/> Nadalje, različiti raspršivači sjemena imaju tendenciju širiti sjeme na različita staništa i udaljenost, te u različitoj količini, ovisno o njihovom ponašanju i broju.<ref name="Jordano">{{Cite journal|last1=Jordano|first1=P.|last2=García|first2=C.|last3=Godoy|first3=J. A.|last4=García-Castaño|first4=J. L.|date=February 27, 2007|editor-last=Dirzo|editor-first=Rodolfo|editor-link=Rodolfo Dirzo|title=Differential contribution of frugivores to complexseed dispersal patterns|url=https://www.pnas.org/content/pnas/104/9/3278.full.pdf|url-status=live|journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]|volume=104|issue=9|pages=3278–3282|bibcode=2007PNAS..104.3278J|doi=10.1073/pnas.0606793104|jstor=25426641|pmc=1805555|pmid=17360638|archive-url=https://web.archive.org/web/20190220205359/https://www.pnas.org/content/pnas/104/9/3278.full.pdf|archive-date=February 20, 2019|doi-access=free}}</ref> === Adaptacije biljaka za privlačenje raspršivača === Postoji niz karakteristika voća koje izgledaju kao adaptivne karakteristike za privlačenje frugivora. Plodovi koje raspršuju životinje mogu reklamirati svoju ukusnost životinjama žarkim bojama<ref>{{Cite journal|last1=Lim|first1=Ganges|last2=Burns|first2=Kevin C.|date=2021-11-24|title=Do fruit reflectance properties affect avian frugivory in New Zealand?|journal=New Zealand Journal of Botany|volume=60 |issue=3 |pages=319–329|doi=10.1080/0028825X.2021.2001664|s2cid=244683146|issn=0028-825X}}</ref> i atraktivnim mirisima (mimetičko voće).<ref name="Galetti">{{Cite book|last=Galetti|first=Mauro|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=177–191|chapter=Seed Dispersal of Mimetic Fruits: Parasitism, Mutualism, Aposematism or Exapation?|year=2002|lccn=2001035222|author-link=Mauro Galetti|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Pulpa ploda je uglavnom bogata vodom i [[ugljikohidrat]]ima, a siromašna [[protein]]ima i [[lipid]]ima. Međutim, tačan nutritivni sastav voća uveliko varira. Sjemenke voća koje distribuiraju životinje često su prilagođene da prežive probavne sisteme frugivora. Na primjer, sjemenke mogu postati propusnije za vodu nakon prolaska kroz crijeva životinje. To dovodi do veće stope [[klijanje|klijanja]].<ref name="Traveset">{{Cite journal|last1=Traveset|first1=Anna|last2=Rodríguez-Pérez|first2=Javier|last3=Pías|first3=Beatriz|date=2008|editor-last=Valone|editor-first=T. J.|title=Seed Trait Changes in Dispersers' Guts and Consequences for Germination and Seedling Growth|url=https://digital.csic.es/bitstream/10261/110956/1/Traveset-Ecology-2008-v89-n1-p95.pdf|url-status=live|journal=[[Ecology (journal)|Ecology]]|volume=89|issue=1|pages=95–106|doi=10.1890/07-0094.1|jstor=27651512|pmid=18376551|bibcode=2008Ecol...89...95T |archive-url=https://web.archive.org/web/20180723155800/https://digital.csic.es/bitstream/10261/110956/1/Traveset-Ecology-2008-v89-n1-p95.pdf|archive-date=July 23, 2018|via=the [[Spanish National Research Council]]|hdl=10261/110956|hdl-access=free}}</ref> Neke sjemenke [[imela|imele]] čak klijaju unutar crijeva raspršivača.<ref name=Traveset/> == Adaptacije frugivora za konzumiranje voća == Mnoge životinje koje raspršuju sjemenke imaju specijalizirane probavne sisteme za obradu plodova, pri čemu se sjeme ostavlja netaknutim. Neke vrste ptica imaju kraća crijeva za brzo prenošenje sjemena plodova, dok neke vrste frugivornih šišmiša imaju duža crijeva. Određeni frugivori koji raspršuju sjemenke imaju kratko vrijeme zadržavanja istih u crijevima, dok drugi mogu promijeniti sastav crijevnih enzima kada jedu različite vrste voća.<ref name=Herrera/> == Biljni mehanizmi za odgađanje ili odvraćanje frugivorije == Mnoge biljke su evoluirale tako da bi potakle mutualističke frugivore da konzumiraju njihove plodove u svrhu širenja sjemena. Neke su također razvile mehanizme za smanjenje konzumacije nezrelih plodova i konzumacije od strane biljojeda koji ne šire njihovo sjeme. Predatori i paraziti voća uključuju [[predacija sjemena|predatore sjemena]], insekte i mikrobne frugivore.<ref name="Levey">{{Cite book|last1=Levey|first1=D. J.|url=https://www.researchgate.net/publication/273766563|title=Seed Dispersal: Theory and its Application in a Changing World|last2=Tewksbury|first2=J. J.|last3=Izhaki|first3=I. |last4=Tsahar|first4=E.|last5=Haak|first5=D. C.|publisher=[[Centre for Agriculture and Bioscience International|CABI]]|year=2007|isbn=978-1-84593-165-0|editor-last=Dennis|editor-first=Andrew J.|pages=37–58|chapter=Evolutionary ecology of secondary compounds in ripe fruit: case studies with capsaicin and emodin|doi=10.1079/9781845931650.0037|lccn=2007002294|editor-last2=Schupp|editor-first2=Eugene W.|editor-last3=Green|editor-first3=Ronda J.|editor-last4=Wescott|editor-first4=David A.}}</ref> Biljke su razvile i hemijske i fizičke [[adaptacija|adaptacije]]: ''fizičke metode odvraćanja'' mogu uključivati ​​[[kriptizam|kriptičnu]] obojenost (npr. zeleni plodovi se vizuelno stapaju s listovima biljke), neukusne teksture (npr. debele kožice napravljene od antinutritivnih supstanci), smole i sokove (koji obeshrabruju životinje da gutaju plod), te odbojne supstance, tvrde vanjske omotače, bodlje ili trnje.<ref name="Smith">{{Cite book|last=Smith|first=Robert Leo|title=Ecology and Field Biology|publisher=HarperCollins|year=1996|isbn=978-0-06-500976-7|edition=Fifth|lccn=95034993}}{{Page needed|date=May 2020}}</ref> U ''hemijske metode odvraćanja'' mogu spadati ​​[[sekundarni metabolit]]i biljke koji nisu neophodni za primarne procese, poput rasta i reprodukcije. Toksini su možda razvijeni kako bi biljka odvratila životinje koje šire sjeme u nepogodna staništa od konzumiranja plodova.<ref name="Barnea">{{Cite journal|last1=Barnea|first1=Anat|last2=Harborne|first2=Jeffrey B.|author-link2=Jeffrey Harborne|last3=Pannell|first3=C.|date=June 1993|title=What parts of fleshy fruits contain secondary compounds toxic to birds and why?|journal=[[Biochemical Systematics and Ecology]]|volume=21|issue=4|pages=421–429|doi=10.1016/0305-1978(93)90100-6|bibcode=1993BioSE..21..421B }}</ref> Sekundarna hemijska odbrana podijeljena je u tri kategorije: odbrana na bazi [[azot]]a, [[terpeni]] na bazi [[ugljik]]a i [[polifenol|fenoli]] na bazi ugljika.<ref name=Barnea/> === Sekundarne hemijske odbrane === * [[Kapsaicin]] je [[polifenol|fenolni]] spoj na bazi ugljika koji se nalazi samo u biljkama roda ''[[Capsicum]]'' (čili i babure paprike). Kapsaicin je odgovoran za oštar, ljut "okus" plodova i inhibira rast mikroba i beskičmenjaka.<ref name=Levey/> * [[Cijanogen]]i [[glikozid]]i su spojevi na bazi azota koji se nalaze u 130 biljnih porodica, ali ne nužno u plodovima, i mogu izazvati [[povraćanje]], [[proljev]] ili blagu [[narkoza|narkozu]] kod životinja.<ref name=Barnea/> * [[Emodin]] je [[polifenol|fenolni]] spoj na bazi ugljika u biljkama poput rabarbare. Emodin može imati [[katartik|katartičko]] djelovanje, ubiti larve [[diptera|dvokrilaca]], inhibira rast bakterija i gljivica te odvraća ptice i miševe od konzumiranja biljke.<ref name=Levey/> == Frugivorne životinje == === Ptice<span class="anchor" id="Avian species"></span> === Ptice su glavni fokus istraživanja frugivorije. Članak Bette A. Loiselle i Johna G. Blakea, "Potencijalne posljedice izumiranja frugivornih ptica za grmlje tropske vlažne šume", razmatra važnu ulogu koju te životinje imaju na ekosisteme. Zaključci njihovog istraživanja ukazuju na to kako izumiranje vrsta koje šire sjeme može negativno utjecati na uklanjanje i održivost sjemena, kao i uspješno ukorjenjivanje i rast biljaka. Članak ističe značaj koji ptice koje šire sjeme imaju na širenje biljnih vrsta.<ref name="Loiselle">{{Cite book|last1=Loiselle|first1=Bette A.|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|last2=Blake|first2=John G.|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=397–406|chapter=Potential Consequences of Extinction of Frugivorous Birds for Shrubs of a Tropical Wet Forest|year=2002|lccn=2001035222|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Primjeri ptica koje šire sjeme su [[kljunorošci]], [[tukan]]i, [[Pteroglossus|arakari]]ji, [[Cotingidae|kotinge]] (npr. ''[[Rupicola rupicola]]'') i neke vrste [[papagaj]]a. Frugivori su česti u [[umjerena klima|umjerenom pojasu]], ali se uglavnom nalaze u [[tropi]]ma. Mnoge frugivorne ptice hrane se većinom voćem do sezone gniježđenja, kada u svoju prehranu uključuju insekte bogate proteinima. Fakultativno bacivorne ptice mogu jesti i gorke bobice, poput kleke, u mjesecima kada je alternativna hrana oskudna. U Sjevernoj Americi, plodovi crvenog duda (''[[Morus rubra]]'') su veoma poželjni među pticama u proljeće i rano ljeto - u [[Arkansas]]u je zabilježena čak 31 vrsta koja se hrani plodovima tog drveća.<ref>{{Cite journal|last1=Jackson|first1=J. L. II|last2=Kannan|first2=R.|date=2018|title=Avian Frugivory in a Fruiting Mulberry Tree (''Morus rubra'') in Arkansas|url=https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3310&context=jaas|url-status=live|journal=Journal of the Arkansas Academy of Science|volume=72|pages=38–46|doi=10.54119/jaas.2018.7219 |issn=2326-0491|archive-url=https://web.archive.org/web/20200503071835/https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3310&context=jaas|archive-date=May 3, 2020|via=the [[University of Arkansas]]}}</ref> Prije 1980. godine, većina izvještaja o frugivoriji kod ptica napravljena je u tropima. Od 1979. do 1981. godine, brojna istraživanja prepoznala su značaj voća za jesenje zajednice ptica selica iz umjerenih zona.<ref>{{cite journal|last1=Thompson|first1=John N.|last2=Willson|first2=Mary F.|date=September 1979|title=Evolution of Temperate Fruit/Bird Interactions: Phenological Strategies|journal=[[Evolution (journal)|Evolution]]|volume=33|issue=3|pages=973–82|doi=10.1111/j.1558-5646.1979.tb04751.x|jstor=i200133|pmid=28568428|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Stiles|first1=Edmund W.|date=1980|title=Patterns of Fruit Presentation and Seed Dispersal in Bird-Disseminated Woody Plants in the Eastern Deciduous Forest|journal=[[The American Naturalist]]|volume=116|issue=5|pages=670–88|doi=10.1086/283657|jstor=2460623|bibcode=1980ANat..116..670S |s2cid=84451896}}</ref> Najranija od ovih terenskih istraživanja provedena su u jesen 1974. godine u sjevernom dijelu države New York od strane Roberta Rybczynskog i Donalda K. Rikera,<ref>{{cite journal|last1=Rybczynski|first1=Robert|last2=Riker|first2=Donald K.|date=January 1981|title=A Temperate Species-Rich Assemblage of Migrant Frugivorous Birds|url=https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v098n01/p0176-p0179.pdf|journal=[[The Auk]]|volume=98|issue=1|pages=176–179|jstor=4085621|via=the [[University of New Mexico]]}}</ref> te odvojeno od strane Johna W. Bairda<ref>{{cite journal|last1=Baird|first1=John W.|date=March 1980|title=The Selection and Use of Fruit by Birds in an Eastern Forest|url=https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/wilson/v092n01/p0063-p0073.pdf|journal=[[The Wilson Bulletin]]|volume=92|issue=1|pages=63–73|jstor=4161294|via=the [[University of New Mexico]]}}</ref> u [[New Jersey]]ju, a svaka je zabilježila konzumiranje plodova u sastojinama plodonosnih grmova od strane raznolikih vrsta, među kojima su dominirale migratorne jedinke vrste ''[[Zonotrichia albicollis]]''. === Sisari === [[Mammal]]s are considered frugivorous if the seed is dispersed and able to establish.{{citation needed|date=April 2022|reason=This contradicts the lead section.}} One example of a mammalian frugivore is the [[maned wolf]], or ''Chrysocyon brachyurus'', which is found in South America. A study by José Carlos Motta-Junior and Karina Martins found that the maned wolf is probably an important seed disperser. The researchers found that 22.5–54.3% of the diet was fruit.<ref name="Motta-Junior">{{Cite book|last1=Motta-Junior|first1=José Carlos|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution, and Conservation|last2=Martins|first2=Karina|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=291–303|chapter=The Frugivorous Diet of the Maned Wolf, ''Chrysocyon brachyurus'', in Brazil: Ecology and Conservation|year=2002|lccn=2001035222|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]}}</ref> 65% of the diet of [[orangutan]]s consists of fruit. Orangutans primarily eat fruit, along with young leaves, bark, flowers, honey, insects, and vines. One of their preferred foods is the fruit of the [[durian]] tree, which tastes somewhat like sweet custard. Orangutans discard the skin, eat the flesh, and spit out the seeds.{{Citation needed|date=May 2020}} Other examples of mammalian frugivores include [[fruit bat]]s and the [[gray-bellied night monkey]], also known as the owl monkey:<ref name=":0">{{cite web|title=Owl monkey (''Aotus'') factsheet|url=http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/owl_monkey|author=Cawthon Lang|first=Kristina A.|date=July 18, 2005|publisher=[[University of Wisconsin-Madison|Wisconsin Primate Research Center]]|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20190915192445/http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/owl_monkey|archive-date=September 15, 2019|access-date=October 28, 2008}}</ref> <blockquote>"Owl monkeys are frugivores and supplement their diet with flowers, insects, nectar, and leaves (Wright 1989; 1994). They prefer small, ripe fruit when available and in order to find these, they forage in large-crown trees (larger than ten meters [32.8 ft]) (Wright 1986). Seasonal availability of fruit varies across environments. Aotus species in tropical forests eat more fruit throughout the year because it is more readily available compared to the dry forests where fruit is limited in the dry season and owl monkeys are more dependent on leaves."<ref name=":0" /></blockquote> === Ribe === Some species of [[fish]] are frugivorous, such as the [[tambaqui]].<ref>{{cite journal |last1=Emerson Casimiro Ferrari |first1=Jeisson |last2=Palma |first2=Mariana |last3=Castellani Carli |first3=Gabriela |last4=Mota Satiro |first4=Thaise |last5=Tavares |first5=Ludgero |last6=Viegas |first6=Ivan |last7=Susumu Takahashi |first7=Leonardo |title=Carbohydrate tolerance in Amazon tambaqui (Colossoma macropomum) revealed by NMR-metabolomics - Are glucose and fructose different sugars for fruit-eating fish? |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1744117X21001404 |journal=Comparative Biochemistry and Physiology Part D: Genomics and Proteomics |year=2022 |volume=41 |article-number=100928 |doi=10.1016/j.cbd.2021.100928 |pmid=34847514 |s2cid=240234202 |access-date=2 July 2023|url-access=subscription |hdl=11449/229956 |hdl-access=free }}</ref> == Očuvanje == Budući da širenje sjemena omogućava biljnim vrstama da se šire na druga područja, gubitak frugivora mogao bi promijeniti biljne zajednice i dovesti do lokalnog gubitka određenih biljnih vrsta. Budući da je širenje sjemena od strane životinja koje se hrane voćem toliko važno u tropima, mnogi istraživači su proučavali gubitak frugivornih vrsta i povezali ga s promijenjenom dinamikom populacije biljaka. Nekoliko istraživanja je zabilježilo da čak i gubitak samo velikih frugivora, poput majmuna, može imati negativan učinak, budući da su oni odgovorni za određene vrste širenja sjemena na velike udaljenosti koje se ne vidi kod drugih vrsta sa sličnim načinima ishrane, poput ptica.<ref name=Jordano/> Međutim, biljne vrste čije sjeme šire životinje mogu biti manje osjetljive na fragmentaciju od drugih biljnih vrsta.<ref name="Montoya">{{Cite journal|last1=Montoya|first1=Daniel|last2=Zavala|first2=Miguel A.|last3=Rodríguez|first3=Miguel A.|last4=Purves|first4=Drew W.|date=June 13, 2008|title=Animal Versus Wind Dispersal and the Robustness of Tree Species to Deforestation|url=https://www3.uah.es/marodriguez/MARodriguez_Papers/Montoya_etal_2008_SCIENCE.pdf|journal=[[Science (journal)|Science]]|volume=320|issue=5882|pages=1502–1504|doi=10.1126/science.1158404|jstor=i20054220|pmid=18535208|bibcode=2008Sci...320.1502M|s2cid=11069781|archive-url=https://web.archive.org/web/20120123133334/https://www3.uah.es/marodriguez/MARodriguez_Papers/Montoya_etal_2008_SCIENCE.pdf|archive-date=January 23, 2012}}</ref> Frugivori također mogu imati koristi od invazije egzotičnih vrsta koje stvaraju voće i mogu biti vektori njihove invazije širenjem neautohtonog sjemena.<ref name="Buckley">{{Cite journal|last1=Buckley|first1=Yvonne M.|last2=Anderson|first2=Sandra|last3=Catterall|first3=Carla P.|last4=Corlett|first4=Richard T.|last5=Engel|first5=Thomas|last6=Gosper|first6=Carl R.|last7=Nathan|first7=Ran|last8=Richardson|first8=David M.|last9=Setter|first9=Melissa|last10=Spiegel|first10=Orr|last11=Vivian-Smith|first11=Gabrielle|display-authors=1|date=August 4, 2006|title=Management of plant invasions mediated by frugivore interactions|journal=[[Journal of Applied Ecology]]|volume=43|issue=5|pages=848–857|doi=10.1111/j.1365-2664.2006.01210.x|jstor=i371304|doi-access=free|first12=Friederike A.|first13=Jacqueline E. S.|first14=David A.|last12=Voigt|last13=Weir|last14=Wescott|bibcode=2006JApEc..43..848B |hdl=10019.1/116975|hdl-access=free}}</ref> Posljedično, antropogeni gubitak i promjena staništa mogu negativno utjecati na neke vrste frugivora, ali koristiti drugima. == Povezano == * [[Interakcije potrošača i resursa]] * [[Drosophila|Voćne mušice]] * [[Frutarijanstvo]] == Reference == {{Reflist}} == Daljnje čitanje == {{Commons category}} {{Wiktionary}} * {{Cite book|editor-last1=Levey|editor-first1=Douglas J.|editor-first2=Wesley R.|editor-last2=Silva|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]|editor-last3=Galetti|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|year=2002|publisher=[[CABI Publishing]]|publication-date=February 2002|lccn=2001035222|isbn=978-0-85199-525-0}} {{načini ishrane}} afb6111zbr4xk7h7b0156iu7f5tb203 42601557 42601556 2026-05-25T15:41:07Z Duma 16555 /* Frugivorne životinje */ 42601557 wikitext text/x-wiki {{For|oblik ljudske prehrane|frutarijanstvo}} [[Image:Orang Utan, Semenggok Forest Reserve, Sarawak, Borneo, Malaysia.JPG|thumb|[[Bornejski orangutan]] (''Pongo pygmaeus'') jede voće.]] '''Frugivor''' je životinja koja se hrani uglavnom [[voće]]m. Otprilike 20% [[sisar]]a biljojeda jede voće.<ref name="Dannell">{{Cite book|last1=Danell|first1=Kjell|title=Plant–Animal Interactions: An Evolutionary Approach|last2=Bergström|first2=Roger|publisher=Blackwell Publishing|isbn=978-0-632-05267-7|editor-last=Herrera|editor-first=Carlos M.|publication-date=February 2002|chapter=Mammalian herbivory in terrestrial environments|date=February 2002|lccn=2004302984|editor-last2=Pellmyr|editor-first2=Olle}}</ref> Frugivori su u velikoj mjeri ovisni o obilju i nutritivnom sastavu voća. Oni mogu biti od koristi ili odmagati biljkama koje stvaraju plodove tako što će raširiti ili uništiti njihovo sjeme probavom. Kada i biljka koja proizvodi [[plod]]ove i voćojedi imaju koristi od jedenja plodova, interakcija je oblik [[mutualizam|mutualizma]]. == Širenje sjemenja od strane frugivora == [[Širenje sjemena]] je važno za biljke jer omogućava njihovom potomstvu da se s vremenom udalji od roditelja. Prednosti širenja sjemena možda su dovele do evolucije mesnatih [[plod]]ova, koji mame životinje da ih konzumiraju i prenesu sjeme biljke s jednog mjesta na drugo. Iako se mnoge vrste biljaka koje rađaju voće ne bi proširile daleko bez frugivora, njihovo sjeme obično može [[klijanje|klijati]] čak i ako padne na tlo direktno ispod roditeljskog stabla. Mnoge vrste životinja su prenosioci sjemena. Sisari i ptice predstavljaju većinu životinjskih vrsta koje šire sjeme. Međutim, frugivorne kornjače, gušteri, vodozemci, pa čak i ribe također to čine.<ref name="Herrera">{{Cite book|last=Herrera|first=Carlos M.|title=Plant–Animal Interactions: An Evolutionary Approach|publisher=Blackwell Publishing|isbn=978-0-632-05267-7|editor-last=Herrera|editor-first=Carlos M.|publication-date=February 2002|chapter=Seed Dispersal by Vertebrates|date=February 2002|lccn=2004302984|editor-last2=Pellmyr|editor-first2=Olle}}</ref> Na primjer, [[kazuar]]i su [[ključna vrsta]] jer probavom šire voće, čije mnoge sjemenke neće rasti osim ako ih životinja ne probavi. Iako su frugivori i vrste biljaka koje rađaju voće prisutne širom svijeta, postoje neki dokazi da tropske šume imaju više frugivora koji šire sjeme nego umjerene zone. === Ekološki značaj === Širenje sjemena od strane frugivora je uobičajena pojava u mnogim ekosistemima. Međutim, to nije vrlo specifičan tip interakcije biljaka i životinja. Na primjer, jedna vrsta frugivorne ptice može širiti plodove s nekoliko vrsta biljaka, ili nekoliko vrsta ptica može širiti sjeme jedne biljne vrste.<ref name="Wutherich">{{Cite journal|last1=Wütherich|first1=Dirk|last2=Azócar|first2=Aura|last3=García-Nuñez|first3=Carlos|last4=Silva|first4=Juan F.|date=May 2001|title=Seed dispersal in ''Palicourea rigida'', a common treelet species from neotropical savannas|url=https://www.researchgate.net/publication/242225218|journal=Journal of Tropical Ecology|volume=17|issue=3|pages=449–458|doi=10.1017/S0266467401001304|issn=0266-4674|jstor=3068721|s2cid=55044664|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Taj nedostatak specijalizacije mogao bi biti zbog toga što dostupnost plodova varira ovisno o sezoni i godini, što obično obeshrabruje frugivore da se fokusiraju na samo jednu biljnu vrstu.<ref name=Herrera/> Nadalje, različiti raspršivači sjemena imaju tendenciju širiti sjeme na različita staništa i udaljenost, te u različitoj količini, ovisno o njihovom ponašanju i broju.<ref name="Jordano">{{Cite journal|last1=Jordano|first1=P.|last2=García|first2=C.|last3=Godoy|first3=J. A.|last4=García-Castaño|first4=J. L.|date=February 27, 2007|editor-last=Dirzo|editor-first=Rodolfo|editor-link=Rodolfo Dirzo|title=Differential contribution of frugivores to complexseed dispersal patterns|url=https://www.pnas.org/content/pnas/104/9/3278.full.pdf|url-status=live|journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]|volume=104|issue=9|pages=3278–3282|bibcode=2007PNAS..104.3278J|doi=10.1073/pnas.0606793104|jstor=25426641|pmc=1805555|pmid=17360638|archive-url=https://web.archive.org/web/20190220205359/https://www.pnas.org/content/pnas/104/9/3278.full.pdf|archive-date=February 20, 2019|doi-access=free}}</ref> === Adaptacije biljaka za privlačenje raspršivača === Postoji niz karakteristika voća koje izgledaju kao adaptivne karakteristike za privlačenje frugivora. Plodovi koje raspršuju životinje mogu reklamirati svoju ukusnost životinjama žarkim bojama<ref>{{Cite journal|last1=Lim|first1=Ganges|last2=Burns|first2=Kevin C.|date=2021-11-24|title=Do fruit reflectance properties affect avian frugivory in New Zealand?|journal=New Zealand Journal of Botany|volume=60 |issue=3 |pages=319–329|doi=10.1080/0028825X.2021.2001664|s2cid=244683146|issn=0028-825X}}</ref> i atraktivnim mirisima (mimetičko voće).<ref name="Galetti">{{Cite book|last=Galetti|first=Mauro|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=177–191|chapter=Seed Dispersal of Mimetic Fruits: Parasitism, Mutualism, Aposematism or Exapation?|year=2002|lccn=2001035222|author-link=Mauro Galetti|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Pulpa ploda je uglavnom bogata vodom i [[ugljikohidrat]]ima, a siromašna [[protein]]ima i [[lipid]]ima. Međutim, tačan nutritivni sastav voća uveliko varira. Sjemenke voća koje distribuiraju životinje često su prilagođene da prežive probavne sisteme frugivora. Na primjer, sjemenke mogu postati propusnije za vodu nakon prolaska kroz crijeva životinje. To dovodi do veće stope [[klijanje|klijanja]].<ref name="Traveset">{{Cite journal|last1=Traveset|first1=Anna|last2=Rodríguez-Pérez|first2=Javier|last3=Pías|first3=Beatriz|date=2008|editor-last=Valone|editor-first=T. J.|title=Seed Trait Changes in Dispersers' Guts and Consequences for Germination and Seedling Growth|url=https://digital.csic.es/bitstream/10261/110956/1/Traveset-Ecology-2008-v89-n1-p95.pdf|url-status=live|journal=[[Ecology (journal)|Ecology]]|volume=89|issue=1|pages=95–106|doi=10.1890/07-0094.1|jstor=27651512|pmid=18376551|bibcode=2008Ecol...89...95T |archive-url=https://web.archive.org/web/20180723155800/https://digital.csic.es/bitstream/10261/110956/1/Traveset-Ecology-2008-v89-n1-p95.pdf|archive-date=July 23, 2018|via=the [[Spanish National Research Council]]|hdl=10261/110956|hdl-access=free}}</ref> Neke sjemenke [[imela|imele]] čak klijaju unutar crijeva raspršivača.<ref name=Traveset/> == Adaptacije frugivora za konzumiranje voća == Mnoge životinje koje raspršuju sjemenke imaju specijalizirane probavne sisteme za obradu plodova, pri čemu se sjeme ostavlja netaknutim. Neke vrste ptica imaju kraća crijeva za brzo prenošenje sjemena plodova, dok neke vrste frugivornih šišmiša imaju duža crijeva. Određeni frugivori koji raspršuju sjemenke imaju kratko vrijeme zadržavanja istih u crijevima, dok drugi mogu promijeniti sastav crijevnih enzima kada jedu različite vrste voća.<ref name=Herrera/> == Biljni mehanizmi za odgađanje ili odvraćanje frugivorije == Mnoge biljke su evoluirale tako da bi potakle mutualističke frugivore da konzumiraju njihove plodove u svrhu širenja sjemena. Neke su također razvile mehanizme za smanjenje konzumacije nezrelih plodova i konzumacije od strane biljojeda koji ne šire njihovo sjeme. Predatori i paraziti voća uključuju [[predacija sjemena|predatore sjemena]], insekte i mikrobne frugivore.<ref name="Levey">{{Cite book|last1=Levey|first1=D. J.|url=https://www.researchgate.net/publication/273766563|title=Seed Dispersal: Theory and its Application in a Changing World|last2=Tewksbury|first2=J. J.|last3=Izhaki|first3=I. |last4=Tsahar|first4=E.|last5=Haak|first5=D. C.|publisher=[[Centre for Agriculture and Bioscience International|CABI]]|year=2007|isbn=978-1-84593-165-0|editor-last=Dennis|editor-first=Andrew J.|pages=37–58|chapter=Evolutionary ecology of secondary compounds in ripe fruit: case studies with capsaicin and emodin|doi=10.1079/9781845931650.0037|lccn=2007002294|editor-last2=Schupp|editor-first2=Eugene W.|editor-last3=Green|editor-first3=Ronda J.|editor-last4=Wescott|editor-first4=David A.}}</ref> Biljke su razvile i hemijske i fizičke [[adaptacija|adaptacije]]: ''fizičke metode odvraćanja'' mogu uključivati ​​[[kriptizam|kriptičnu]] obojenost (npr. zeleni plodovi se vizuelno stapaju s listovima biljke), neukusne teksture (npr. debele kožice napravljene od antinutritivnih supstanci), smole i sokove (koji obeshrabruju životinje da gutaju plod), te odbojne supstance, tvrde vanjske omotače, bodlje ili trnje.<ref name="Smith">{{Cite book|last=Smith|first=Robert Leo|title=Ecology and Field Biology|publisher=HarperCollins|year=1996|isbn=978-0-06-500976-7|edition=Fifth|lccn=95034993}}{{Page needed|date=May 2020}}</ref> U ''hemijske metode odvraćanja'' mogu spadati ​​[[sekundarni metabolit]]i biljke koji nisu neophodni za primarne procese, poput rasta i reprodukcije. Toksini su možda razvijeni kako bi biljka odvratila životinje koje šire sjeme u nepogodna staništa od konzumiranja plodova.<ref name="Barnea">{{Cite journal|last1=Barnea|first1=Anat|last2=Harborne|first2=Jeffrey B.|author-link2=Jeffrey Harborne|last3=Pannell|first3=C.|date=June 1993|title=What parts of fleshy fruits contain secondary compounds toxic to birds and why?|journal=[[Biochemical Systematics and Ecology]]|volume=21|issue=4|pages=421–429|doi=10.1016/0305-1978(93)90100-6|bibcode=1993BioSE..21..421B }}</ref> Sekundarna hemijska odbrana podijeljena je u tri kategorije: odbrana na bazi [[azot]]a, [[terpeni]] na bazi [[ugljik]]a i [[polifenol|fenoli]] na bazi ugljika.<ref name=Barnea/> === Sekundarne hemijske odbrane === * [[Kapsaicin]] je [[polifenol|fenolni]] spoj na bazi ugljika koji se nalazi samo u biljkama roda ''[[Capsicum]]'' (čili i babure paprike). Kapsaicin je odgovoran za oštar, ljut "okus" plodova i inhibira rast mikroba i beskičmenjaka.<ref name=Levey/> * [[Cijanogen]]i [[glikozid]]i su spojevi na bazi azota koji se nalaze u 130 biljnih porodica, ali ne nužno u plodovima, i mogu izazvati [[povraćanje]], [[proljev]] ili blagu [[narkoza|narkozu]] kod životinja.<ref name=Barnea/> * [[Emodin]] je [[polifenol|fenolni]] spoj na bazi ugljika u biljkama poput rabarbare. Emodin može imati [[katartik|katartičko]] djelovanje, ubiti larve [[diptera|dvokrilaca]], inhibira rast bakterija i gljivica te odvraća ptice i miševe od konzumiranja biljke.<ref name=Levey/> == Frugivorne životinje == === Ptice<span class="anchor" id="Avian species"></span> === Ptice su glavni fokus istraživanja frugivorije. Članak Bette A. Loiselle i Johna G. Blakea, "Potencijalne posljedice izumiranja frugivornih ptica za grmlje tropske vlažne šume", razmatra važnu ulogu koju te životinje imaju na ekosisteme. Zaključci njihovog istraživanja ukazuju na to kako izumiranje vrsta koje šire sjeme može negativno utjecati na uklanjanje i održivost sjemena, kao i uspješno ukorjenjivanje i rast biljaka. Članak ističe značaj koji ptice koje šire sjeme imaju na širenje biljnih vrsta.<ref name="Loiselle">{{Cite book|last1=Loiselle|first1=Bette A.|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|last2=Blake|first2=John G.|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=397–406|chapter=Potential Consequences of Extinction of Frugivorous Birds for Shrubs of a Tropical Wet Forest|year=2002|lccn=2001035222|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Primjeri ptica koje šire sjeme su [[kljunorošci]], [[tukan]]i, [[Pteroglossus|arakari]]ji, [[Cotingidae|kotinge]] (npr. ''[[Rupicola rupicola]]'') i neke vrste [[papagaj]]a. Frugivori su česti u [[umjerena klima|umjerenom pojasu]], ali se uglavnom nalaze u [[tropi]]ma. Mnoge frugivorne ptice hrane se većinom voćem do sezone gniježđenja, kada u svoju prehranu uključuju insekte bogate proteinima. Fakultativno bacivorne ptice mogu jesti i gorke bobice, poput kleke, u mjesecima kada je alternativna hrana oskudna. U Sjevernoj Americi, plodovi crvenog duda (''[[Morus rubra]]'') su veoma poželjni među pticama u proljeće i rano ljeto - u [[Arkansas]]u je zabilježena čak 31 vrsta koja se hrani plodovima tog drveća.<ref>{{Cite journal|last1=Jackson|first1=J. L. II|last2=Kannan|first2=R.|date=2018|title=Avian Frugivory in a Fruiting Mulberry Tree (''Morus rubra'') in Arkansas|url=https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3310&context=jaas|url-status=live|journal=Journal of the Arkansas Academy of Science|volume=72|pages=38–46|doi=10.54119/jaas.2018.7219 |issn=2326-0491|archive-url=https://web.archive.org/web/20200503071835/https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3310&context=jaas|archive-date=May 3, 2020|via=the [[University of Arkansas]]}}</ref> Prije 1980. godine, većina izvještaja o frugivoriji kod ptica napravljena je u tropima. Od 1979. do 1981. godine, brojna istraživanja prepoznala su značaj voća za jesenje zajednice ptica selica iz umjerenih zona.<ref>{{cite journal|last1=Thompson|first1=John N.|last2=Willson|first2=Mary F.|date=September 1979|title=Evolution of Temperate Fruit/Bird Interactions: Phenological Strategies|journal=[[Evolution (journal)|Evolution]]|volume=33|issue=3|pages=973–82|doi=10.1111/j.1558-5646.1979.tb04751.x|jstor=i200133|pmid=28568428|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Stiles|first1=Edmund W.|date=1980|title=Patterns of Fruit Presentation and Seed Dispersal in Bird-Disseminated Woody Plants in the Eastern Deciduous Forest|journal=[[The American Naturalist]]|volume=116|issue=5|pages=670–88|doi=10.1086/283657|jstor=2460623|bibcode=1980ANat..116..670S |s2cid=84451896}}</ref> Najranija od ovih terenskih istraživanja provedena su u jesen 1974. godine u sjevernom dijelu države New York od strane Roberta Rybczynskog i Donalda K. Rikera,<ref>{{cite journal|last1=Rybczynski|first1=Robert|last2=Riker|first2=Donald K.|date=January 1981|title=A Temperate Species-Rich Assemblage of Migrant Frugivorous Birds|url=https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v098n01/p0176-p0179.pdf|journal=[[The Auk]]|volume=98|issue=1|pages=176–179|jstor=4085621|via=the [[University of New Mexico]]}}</ref> te odvojeno od strane Johna W. Bairda<ref>{{cite journal|last1=Baird|first1=John W.|date=March 1980|title=The Selection and Use of Fruit by Birds in an Eastern Forest|url=https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/wilson/v092n01/p0063-p0073.pdf|journal=[[The Wilson Bulletin]]|volume=92|issue=1|pages=63–73|jstor=4161294|via=the [[University of New Mexico]]}}</ref> u [[New Jersey]]ju, a svaka je zabilježila konzumiranje plodova u sastojinama plodonosnih grmova od strane raznolikih vrsta, među kojima su dominirale migratorne jedinke vrste ''[[Zonotrichia albicollis]]''. === Sisari === Jedan primjer frugivornih sisara je grivasti vuk (''[[Chrysocyon brachyurus]]''), koji nastanjuje Južnu Ameriku. Istraživanje Joséa Carlosa Motta-Juniora i Karine Martins otkrila je da je grivasti vuk vjerovatno važan raspršivač sjemena. Istraživači su otkrili da se 22,5–54,3% njegove prehrane sastoji od voća.<ref name="Motta-Junior">{{Cite book|last1=Motta-Junior|first1=José Carlos|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution, and Conservation|last2=Martins|first2=Karina|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=291–303|chapter=The Frugivorous Diet of the Maned Wolf, ''Chrysocyon brachyurus'', in Brazil: Ecology and Conservation|year=2002|lccn=2001035222|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]}}</ref> 65% prehrane [[orangutan]]a sastoji se od voća. Orangutani se prvenstveno hrane voćem, zajedno s mladim lišćem, korom, cvijećem, medom, insektima i lijanama. Jedna od njihovih omiljenih namirnica je plod [[durijan]]a, koji ima okus pomalo poput slatkog krema od vanile. Orangutani skinu njegovu koru, pojedu meso i ispljunu sjemenke. U druge primjere frugivornih sisara spadaju [[velešišmiši]] i [[Aotus lemurinus|sivotrbi noćni majmun]], poznat i kao majmun-sova:<ref name=":0">{{cite web|title=Owl monkey (''Aotus'') factsheet|url=http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/owl_monkey|author=Cawthon Lang|first=Kristina A.|date=July 18, 2005|publisher=[[University of Wisconsin-Madison|Wisconsin Primate Research Center]]|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20190915192445/http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/owl_monkey|archive-date=September 15, 2019|access-date=October 28, 2008}}</ref> <blockquote>„Majmuni-sove su frugivori i svoju ishranu dopunjuju cvijećem, insektima, nektarom i lišćem (Wright 1989; 1994). Preferiraju malo, zrelo voće kada je dostupno, a kako bi ga pronašli, hrane se na drveću s velikim krošnjama (većim od deset metara) (Wright 1986). Sezonska dostupnost voća varira u zavisnosti od okruženja. Vrste ''[[Aotus]]a'' u tropskim šumama jedu više voća tokom cijele godine jer im je ono lakše dostupno u poređenju sa suhim šumama gdje je voće ograničeno tokom sušne sezone, a majmuni-sove više zavise od lišća.“<ref name=":0" /></blockquote> === Ribe === Neke vrste [[riba]] su frugivorne, kao što je [[Colossoma macropomum|tambaqui]].<ref>{{cite journal |last1=Emerson Casimiro Ferrari |first1=Jeisson |last2=Palma |first2=Mariana |last3=Castellani Carli |first3=Gabriela |last4=Mota Satiro |first4=Thaise |last5=Tavares |first5=Ludgero |last6=Viegas |first6=Ivan |last7=Susumu Takahashi |first7=Leonardo |title=Carbohydrate tolerance in Amazon tambaqui (Colossoma macropomum) revealed by NMR-metabolomics - Are glucose and fructose different sugars for fruit-eating fish? |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1744117X21001404 |journal=Comparative Biochemistry and Physiology Part D: Genomics and Proteomics |year=2022 |volume=41 |article-number=100928 |doi=10.1016/j.cbd.2021.100928 |pmid=34847514 |s2cid=240234202 |access-date=2 July 2023|url-access=subscription |hdl=11449/229956 |hdl-access=free }}</ref> == Očuvanje == Budući da širenje sjemena omogućava biljnim vrstama da se šire na druga područja, gubitak frugivora mogao bi promijeniti biljne zajednice i dovesti do lokalnog gubitka određenih biljnih vrsta. Budući da je širenje sjemena od strane životinja koje se hrane voćem toliko važno u tropima, mnogi istraživači su proučavali gubitak frugivornih vrsta i povezali ga s promijenjenom dinamikom populacije biljaka. Nekoliko istraživanja je zabilježilo da čak i gubitak samo velikih frugivora, poput majmuna, može imati negativan učinak, budući da su oni odgovorni za određene vrste širenja sjemena na velike udaljenosti koje se ne vidi kod drugih vrsta sa sličnim načinima ishrane, poput ptica.<ref name=Jordano/> Međutim, biljne vrste čije sjeme šire životinje mogu biti manje osjetljive na fragmentaciju od drugih biljnih vrsta.<ref name="Montoya">{{Cite journal|last1=Montoya|first1=Daniel|last2=Zavala|first2=Miguel A.|last3=Rodríguez|first3=Miguel A.|last4=Purves|first4=Drew W.|date=June 13, 2008|title=Animal Versus Wind Dispersal and the Robustness of Tree Species to Deforestation|url=https://www3.uah.es/marodriguez/MARodriguez_Papers/Montoya_etal_2008_SCIENCE.pdf|journal=[[Science (journal)|Science]]|volume=320|issue=5882|pages=1502–1504|doi=10.1126/science.1158404|jstor=i20054220|pmid=18535208|bibcode=2008Sci...320.1502M|s2cid=11069781|archive-url=https://web.archive.org/web/20120123133334/https://www3.uah.es/marodriguez/MARodriguez_Papers/Montoya_etal_2008_SCIENCE.pdf|archive-date=January 23, 2012}}</ref> Frugivori također mogu imati koristi od invazije egzotičnih vrsta koje stvaraju voće i mogu biti vektori njihove invazije širenjem neautohtonog sjemena.<ref name="Buckley">{{Cite journal|last1=Buckley|first1=Yvonne M.|last2=Anderson|first2=Sandra|last3=Catterall|first3=Carla P.|last4=Corlett|first4=Richard T.|last5=Engel|first5=Thomas|last6=Gosper|first6=Carl R.|last7=Nathan|first7=Ran|last8=Richardson|first8=David M.|last9=Setter|first9=Melissa|last10=Spiegel|first10=Orr|last11=Vivian-Smith|first11=Gabrielle|display-authors=1|date=August 4, 2006|title=Management of plant invasions mediated by frugivore interactions|journal=[[Journal of Applied Ecology]]|volume=43|issue=5|pages=848–857|doi=10.1111/j.1365-2664.2006.01210.x|jstor=i371304|doi-access=free|first12=Friederike A.|first13=Jacqueline E. S.|first14=David A.|last12=Voigt|last13=Weir|last14=Wescott|bibcode=2006JApEc..43..848B |hdl=10019.1/116975|hdl-access=free}}</ref> Posljedično, antropogeni gubitak i promjena staništa mogu negativno utjecati na neke vrste frugivora, ali koristiti drugima. == Povezano == * [[Interakcije potrošača i resursa]] * [[Drosophila|Voćne mušice]] * [[Frutarijanstvo]] == Reference == {{Reflist}} == Daljnje čitanje == {{Commons category}} {{Wiktionary}} * {{Cite book|editor-last1=Levey|editor-first1=Douglas J.|editor-first2=Wesley R.|editor-last2=Silva|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]|editor-last3=Galetti|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|year=2002|publisher=[[CABI Publishing]]|publication-date=February 2002|lccn=2001035222|isbn=978-0-85199-525-0}} {{načini ishrane}} bxmvmx9039a5ycky804n3zxa1yl2jrm 42601569 42601557 2026-05-25T16:11:09Z Duma 16555 42601569 wikitext text/x-wiki {{Confused|[[graminivori]]ma}} [[Image:Aardbei muizenschade.jpg |thumb |[[Jagoda]] koju je oštetio [[miš]], koji je pojeo male sjemenke ([[orašica|ahenije]]) na njenoj površini]] '''Seed predation''', often also called '''granivory''', is a type of plant-animal interaction in which animals feed mainly on the [[seeds]] of [[plants]]. Granivores are found across many families of [[vertebrates]], especially [[mammals]] and [[birds]], as well as in many groups of [[insects]].<ref name="Hulme Benkman 2002"/><ref>{{cite journal |last1=Janzen |first1=D. H. |title=Seed Predation by Animals |journal=Annual Review of Ecology and Systematics |volume=2 |pages=465–492 |year=1971 |doi=10.1146/annurev.es.02.110171.002341}}</ref> Seed predation is commonly divided into pre-dispersal and post-dispersal predation, which affect the fitness of the parental plant and the dispersed offspring (the seed), respectively. The two types of predation may be mitigated by different strategies. To counter seed predation, plants have evolved both physical (e.g., shape and toughness of the seed coat) and chemical defenses (such as [[tannins]] and [[alkaloids]]). As plants have evolved seed defenses, seed predators have adapted in response (e.g., becoming able to detoxify chemical compounds). Thus, many examples of [[coevolution]] arise from this dynamic relationship. == Sjemenke i njihova odbrana == {{further|Zaštita biljaka od biljojeda|Adaptacija protiv predatora}} [[File:Mouse eating seeds.jpg|thumb|[[Miš]] se hrani sjemenjem]] Plant seeds are important sources of nutrition for animals across most ecosystems. Seeds contain food storage organs (e.g., [[endosperm]]) that provide nutrients to the developing plant embryo ([[cotyledon]]). This makes seeds an attractive food source for animals because they are a highly concentrated and localized nutrient source in relation to other plant parts. Seeds of many plants have evolved a variety of [[anti-predator adaptation |defenses to deter predation]]. Seeds are often contained inside protective structures or fruit pulp that encapsulate seeds until they are ripe. Other physical defenses include spines, hairs, fibrous seed coats and hard endosperm. Seeds, especially in arid areas, may have a [[mucilage |mucilaginous]] seed coat that can glue soil to seed hiding it from granivores.<ref name="Tiansawat Davis Berhow Zalamea p=e99691">{{cite journal |last1=Tiansawat |first1=Pimonrat |last2=Davis |first2=Adam S. |last3=Berhow |first3=Mark A. |last4=Zalamea |first4=Paul-Camilo |last5=Dalling |first5=James W. |editor-last=Chen |editor-first=Jin |title=Investment in Seed Physical Defence Is Associated with Species' Light Requirement for Regeneration and Seed Persistence: Evidence from Macaranga Species in Borneo |journal=PLOS ONE |volume=9 |issue=6 |date=2014-06-13 |issn=1932-6203 |doi=10.1371/journal.pone.0099691 |pmid=24927025 |pmc=4057182 |article-number=e99691 |bibcode=2014PLoSO...999691T |doi-access=free }}</ref> Some seeds have evolved strong anti-herbivore chemical compounds. In contrast to physical defenses, chemical seed defenses deter consumption using chemicals that are toxic or distasteful to granivores or that inhibit the digestibility of the seed. These chemicals include toxic non-protein [[amino acid]]s, [[cyanogenic glycoside]]s, [[protease inhibitor (biology) |protease]] and amylase inhibitors, and [[hemaglutinin |phytohemagglutinins]].<ref name="Hulme Benkman 2002">{{cite book |last1=Hulme |first1=P. E. |last2=Benkman |first2=C. W. |editor-last1=Herrera |editor-first1=Carlos M. |editor-last2=Pellmyr |editor-first2=Olle |title=Plant Animal Interactions |publisher=Wiley-Blackwell |publication-place=Hoboken |year=2002 |isbn=978-0-632-05267-7 |pages=132–154}}</ref> Plants may face trade-offs between allocation toward defenses and the size and number of seeds produced. Plants may reduce the severity of seed predation by making seeds spatially or temporally scarce to granivores. Seed dispersal away from the parent plant is hypothesized to reduce the severity of seed predation.<ref name=jansen/><ref name=connell/> Seed masting is an example of how plant populations are able to temporally regulate the severity of seed predation. Masting refers to a concerted abundance of seed production followed by a period of paucity. This strategy can regulate the size of the population of seed predators. == Predacija sjemena u odnosu na širenje sjemena == Adaptations to defend seeds against predation can impact seeds' ability to germinate and disperse. Thus anti-predator adaptations often occur in a suite of adaptations for a particular seed life history. For example, [[Capsicum |chili plants]] selectively deter mammal seed predators and fungi using [[capsaicin]], which does not deter bird seed dispersers<ref>{{Cite journal |last1=Gary P. Nabhan |last2=Tewksbury |first2=Joshua J. |date=July 2001 |title=Seed dispersal: Directed deterrence by capsaicin in chillies |journal=Nature |volume=412 |issue=6845 |pages=403–404 |doi=10.1038/35086653 |issn=1476-4687 |pmid=11473305 |s2cid=4389051}}</ref><ref>{{Cite news |url=https://www.telegraph.co.uk/news/worldnews/northamerica/usa/1335366/Why-birds-find-chilli-peppers-so-cool.html |title=Why birds find chilli peppers so cool |newspaper=Daily Telegraph |last=Derbyshire |first=David |date=2001-07-25 |access-date=2019-03-14}}</ref> because bird taste receptors do not bind with capsaicin. Chili seeds in turn have higher survival if they pass through a bird's stomach than if they fall to the ground.<ref>{{Cite web |url=https://www.insidescience.org/news/bird-gut-boosts-wild-chili-seed-survival |title=Bird Gut Boosts Wild Chili Seed Survival |date=2013-07-15 |website=Inside Science |access-date=2019-03-14}}</ref> == Prije i poslije širenja == Seed predation can occur both before and after seed dispersal.<ref name=FedrianiManzoneda2005>{{cite journal |last1=Fedriani |first1=J. M. |last2=Manzoneda |first2=A. |title=Pre- and post-dispersal seed predation by rodents: balance of food and safety |journal=Behavioral Ecology |year=2005 |volume=16 |issue=6 |page=1018 |doi=10.1093/beheco/ari082 |doi-access=free |hdl=10261/54608 |hdl-access=free }}</ref> === Poslije širenja === Pre-dispersal seed predation takes place when seeds are removed from the parent plant before dispersal, and it has been most often reported in invertebrates, birds, and in granivorous rodents that clip fruits directly from trees and herbaceous plants. Post-dispersal seed predation arises once seeds have been released from the parent plant. Birds, rodents, and ants are known to be among the most pervasive postdispersal seed predators. Furthermore, postdispersal seed predation can take place at two contrasting stages: predation on the "seed rain" and predation on the "seed bank". Whereas predation on the seed rain occurs when animals prey on released seeds usually flush with the ground surface, predation on the seed bank takes place after seeds have been incorporated deeply into the soil.<ref name="Hulme Benkman 2002"/> === Nakon širenja === Post-dispersal seed predation is extremely common in virtually all ecosystems. Given the heterogeneity in both resource type (seeds from different species), quality (seeds of different ages and/or different status of integrity or decomposition) and location (seeds are scattered and hidden in the environment), most post-dispersal predators have generalist habits. These predators belong to a diverse array of animals, such as ants, beetles, crabs, fish, rodents and birds. The assemblage of post-dispersal seed predators varies considerably among ecosystems.<ref name="Hulme Benkman 2002"/> === Razlike === Both pre- and post-dispersal seed predation are common. Pre-dispersal predators differ from post-dispersal predators in most often being specialists, adapted to clustered resources (on the plant). They use specific cues like plant chemistry (volatile compounds), color, and size to locate seeds, and their short life cycles often match the production of seeds by the host plant. Insect groups containing many pre-dispersal seed predators are [[Coleoptera]], [[Hemiptera]], [[Hymenoptera]] and [[Lepidoptera]].<ref name="Hulme Benkman 2002"/> == Utjecaji na demografiju biljaka == {{further|Janzen-Connellova hipoteza}} The [[Janzen-Connell hypothesis |Janzen-Connell model]] concerns how seed density and survival respond to distance from the parent tree and differential rates of seed predation. Seed density often decreases as distance from the parent tree increases. Where seeds are most abundant under the parent tree, seed predation is predicted to be at its highest. As distance from the parent tree increases, seed abundance and thus seed predation are predicted to decrease as seed survival increases.<ref name=jansen>{{cite journal |author=Janzen, D. H. |year=1970 |title= Herbivores and the number of tree species in tropical foresets |journal=The American Naturalist |volume=104 |issue=940 |pages=592–595 |url=http://labs.bio.unc.edu/Peet/courses/Classics-2003/ReadingsPDFs/9_Nov6_Dispersal/PDFs/Janzen%201970.pdf |doi=10.1086/282687 |s2cid=84490190 }}</ref><ref name=connell>Connell, J.H. (1971) "On the role of natural enemies in preventing competitive excusion in some marine animals and in rainforest trees", pp. 298–312 in ''Dynamics of Populations'', ed. P.J. den Boer and G.R. Gradwell. Wageningen: Center for Agricultural Publishing and Documentation.</ref> Seed predation is sometimes powerful enough to limit seedling recruitment and hence the tree population (described as 'seed limited'). In dune habitats seed predators, deer mice, can limit seedling recruitment, but in grassland habitat they had little effect as the plant population was limited instead by the availability of safe sites ('safe site limited').<ref>{{cite journal |doi=10.1007/s004420050210 |pmid=28307508 |title=Effect of seed predation on seed bank size and seedling recruitment of bush lupine (''Lupinus arboreus'') |journal=Oecologia |volume=111 |issue=1 |pages=76–83 |year=1997 |last1=Maron |first1=John L. |last2=Simms |first2=Ellen L. |bibcode=1997Oecol.111...76M |s2cid=12464482 }}</ref> Seed predators sometimes support plant populations by dispersing seeds away from the parent plant, in effect supporting gene flow between populations. Other seed predators collect seeds and then cache them for later consumption. The hidden seed may be forgotten and then germinate and grow, supporting dispersal.<ref>Harper, J. L. (1977) ''Population Biology of Plants'', New York: Academic Press.</ref><ref name="VisserMuller-Landau2011">{{cite journal |last1=Visser |first1=Marco D. |last2=Muller-Landau |first2=Helene C. |last3=Wright |first3=S. Joseph |last4=Rutten |first4=Gemma |last5=Jansen |first5=Patrick A. |title=Tri-trophic interactions affect density dependence of seed fate in a tropical forest palm |journal=Ecology Letters |volume=14 |issue=11 |year=2011 |pages=1093–1100 |issn=1461-023X |doi=10.1111/j.1461-0248.2011.01677.x |pmid=21899693 |bibcode=2011EcolL..14.1093V }}</ref> == Povezano == * [[Interakcije potrošača i resursa]] * [[Predacija jaja]] * [[Mrav sakupljač]] * [[Biljojed]] * [[Širenje sjemena]] == Reference == {{reflist |30em}} == Daljnje čitanje == {{refbegin}} * {{cite journal |last1=Alexander |first1=H.M. |last2=Cummings |first2=C.L. |last3=Kahn |first3=L. |last4=Snow |first4=A.A. |year=2001 |title=Seed size variation and predation of seeds produced by wild and crop–wild sunflowers |journal=American Journal of Botany |volume=88 |issue=4 |pages=623–627 |doi=10.2307/2657061 |jstor=2657061 |pmid=11302847 |s2cid=25202784 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Andersen |first1=A.N. |year=1989 |title=How Important Is Seed Predation to Recruitment in Stable Populations of Long-Lived Perennials? |journal=Oecologia |volume=81 |issue=3 |pages=310–315 |doi=10.1007/bf00377076 |pmid=28311181 |bibcode=1989Oecol..81..310A |s2cid=38556236 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Berenbaum |first1=M.R |last2=Zangerl |first2=AR. |year=1998 |title=Chemical phenotype matching between a plant and its insect herbivore |journal= Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=95 |issue=23 |pages=13743–13784 |doi=10.1073/pnas.95.23.13743 |pmid=9811871 |pmc=24890 |bibcode=1998PNAS...9513743B |doi-access=free |ref=none}} * {{cite journal |last1=Brown |first1=J.H. |last2=Heske |first2=E.J. |year=1990 |title=Control of a desert-grassland transition by a keystone rodent guild |journal=Science |volume=250 |issue=4988 |pages=1705–1707 |doi=10.1126/science.250.4988.1705 |bibcode=1990Sci...250.1705B |pmid=17734708 |s2cid=33357407 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Brown |first1=J.H. |last2=Reichman |first2=O.J. |last3=Davidson |first3=D.W. |year=1979 |title=Granivory in desert ecosystems |journal=Annual Review of Ecology and Systematics |volume=10 |pages=201–227 |doi=10.1146/annurev.es.10.110179.001221|ref=none}} * {{cite journal |last1=Davidson |first1=D.W. |year=1993 |title=The Effects of Herbivory and Granivory on Terrestrial Plant Succession |journal=Oikos |volume=68 |issue=1 |pages=23–35 |doi=10.2307/3545305 |jstor=3545305 |bibcode=1993Oikos..68...23D |ref=none}} * {{cite journal |last1=Davidson |first1=D.W. |last2=Brown |first2=J.H. |last3=Inouye |first3=R.S. |year=1980 |title=Competition and the Structure of Granivore Communities |journal=BioScience |volume=30 |issue=4 |pages=233–238 |doi=10.2307/1307877 |jstor=1307877 |s2cid=53579517 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Diaz |first1=M. |last2=Telleria |first2=J.L. |year=1996 |title=Granivorous Birds in a Stable and Isolated Open Habitat within the Amazonian Rainforest |journal=Journal of Tropical Ecology |volume=12 |issue=3 |pages=419–425 |doi=10.1017/s0266467400009615 |s2cid=85301240 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Figueroa |first1=J.A. |last2=Muñoz |first2=A.A. |last3=Mella |first3=J.E. |last4=Arroyo |first4=M.T. K. |year=2002 |title=Pre- and post-dispersal seed predation in a Mediterranean-type climate montane sclerophyllous forest in central Chile |journal=Australian Journal of Botany |volume=50 |issue=2 |pages=183–195 |doi=10.1071/bt01003|ref=none}} * {{cite journal |last1=Lundgren |first1=J |last2=Rosentrater |first2=K |year=2007 |title=The strength of seeds and their destruction by granivorous insects |journal=Arthropod-Plant Interactions |volume=1 |issue=2 |pages=93–99 |doi=10.1007/s11829-007-9008-1 |bibcode=2007APInt...1...93L |s2cid=6410974 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Mares |first1=M.A. |last2=Rosenzweig |first2=M.L. |year=1978 |title=Granivory in North and South American Deserts: Rodents, Birds, and Ants |journal=Ecology |volume=59 |issue=2 |pages=235–241 |doi=10.2307/1936368 |jstor=1936368 |bibcode=1978Ecol...59..235M |ref=none}} * {{cite journal |last1=Oliveras |first1=J. |last2=Gomez |first2=C. |last3=Bas |first3=M. |last4=Espadaler |first4=X. |year=2008 |title=Mechanical Defence in Seeds to Avoid Predation by a Granivorous Ant |journal=Naturwissenschaften |volume=95 |issue=6 |pages=501–506 |doi=10.1007/s00114-008-0349-0 |pmid=18288470 |bibcode=2008NW.....95..501O |s2cid=676214 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Sallabanks |first1=R. |last2=Courtney |first2=S.P. |year=1992 |title=Frugivory, Seed Predation and Insect- Vertebrate Interactions |journal=Annual Review of Entomology |volume=37 |pages=337–400 |doi=10.1146/annurev.en.37.010192.002113 |pmid=1539939 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Smith |first1=CC |year=1970 |title=The coevolution of pine squirrels (Tamiasciurus) and conifers |journal=Ecological Monographs |volume=40 |issue=3 |pages=349–371 |doi=10.2307/1942287 |jstor=1942287 |bibcode=1970EcoM...40..349S |ref=none}} * {{cite journal |last1=Vander Wall |first1=S.B. |last2=Kuhn |first2=K.M. |last3=Beck |first3=M.J. |year=2005 |title=Seed Removal, Seed Predation, and Secondary Dispersal |journal=Ecology |volume=86 |issue=3 |pages=801–806 |doi=10.1890/04-0847 |bibcode=2005Ecol...86..801V |ref=none}} {{refend}} {{načini ishrane}} hkhitc8z9jou8i3yackl26wvghj8trw 42601880 42601569 2026-05-26T06:57:16Z Duma 16555 /* Predacija sjemena u odnosu na širenje sjemena */ 42601880 wikitext text/x-wiki {{Confused|[[graminivori]]ma}} [[Image:Aardbei muizenschade.jpg |thumb |[[Jagoda]] koju je oštetio [[miš]], koji je pojeo male sjemenke ([[orašica|ahenije]]) na njenoj površini]] '''Seed predation''', often also called '''granivory''', is a type of plant-animal interaction in which animals feed mainly on the [[seeds]] of [[plants]]. Granivores are found across many families of [[vertebrates]], especially [[mammals]] and [[birds]], as well as in many groups of [[insects]].<ref name="Hulme Benkman 2002"/><ref>{{cite journal |last1=Janzen |first1=D. H. |title=Seed Predation by Animals |journal=Annual Review of Ecology and Systematics |volume=2 |pages=465–492 |year=1971 |doi=10.1146/annurev.es.02.110171.002341}}</ref> Seed predation is commonly divided into pre-dispersal and post-dispersal predation, which affect the fitness of the parental plant and the dispersed offspring (the seed), respectively. The two types of predation may be mitigated by different strategies. To counter seed predation, plants have evolved both physical (e.g., shape and toughness of the seed coat) and chemical defenses (such as [[tannins]] and [[alkaloids]]). As plants have evolved seed defenses, seed predators have adapted in response (e.g., becoming able to detoxify chemical compounds). Thus, many examples of [[coevolution]] arise from this dynamic relationship. == Sjemenke i njihova odbrana == {{further|Zaštita biljaka od biljojeda|Adaptacija protiv predatora}} [[File:Mouse eating seeds.jpg|thumb|[[Miš]] se hrani sjemenjem]] Plant seeds are important sources of nutrition for animals across most ecosystems. Seeds contain food storage organs (e.g., [[endosperm]]) that provide nutrients to the developing plant embryo ([[cotyledon]]). This makes seeds an attractive food source for animals because they are a highly concentrated and localized nutrient source in relation to other plant parts. Seeds of many plants have evolved a variety of [[anti-predator adaptation |defenses to deter predation]]. Seeds are often contained inside protective structures or fruit pulp that encapsulate seeds until they are ripe. Other physical defenses include spines, hairs, fibrous seed coats and hard endosperm. Seeds, especially in arid areas, may have a [[mucilage |mucilaginous]] seed coat that can glue soil to seed hiding it from granivores.<ref name="Tiansawat Davis Berhow Zalamea p=e99691">{{cite journal |last1=Tiansawat |first1=Pimonrat |last2=Davis |first2=Adam S. |last3=Berhow |first3=Mark A. |last4=Zalamea |first4=Paul-Camilo |last5=Dalling |first5=James W. |editor-last=Chen |editor-first=Jin |title=Investment in Seed Physical Defence Is Associated with Species' Light Requirement for Regeneration and Seed Persistence: Evidence from Macaranga Species in Borneo |journal=PLOS ONE |volume=9 |issue=6 |date=2014-06-13 |issn=1932-6203 |doi=10.1371/journal.pone.0099691 |pmid=24927025 |pmc=4057182 |article-number=e99691 |bibcode=2014PLoSO...999691T |doi-access=free }}</ref> Some seeds have evolved strong anti-herbivore chemical compounds. In contrast to physical defenses, chemical seed defenses deter consumption using chemicals that are toxic or distasteful to granivores or that inhibit the digestibility of the seed. These chemicals include toxic non-protein [[amino acid]]s, [[cyanogenic glycoside]]s, [[protease inhibitor (biology) |protease]] and amylase inhibitors, and [[hemaglutinin |phytohemagglutinins]].<ref name="Hulme Benkman 2002">{{cite book |last1=Hulme |first1=P. E. |last2=Benkman |first2=C. W. |editor-last1=Herrera |editor-first1=Carlos M. |editor-last2=Pellmyr |editor-first2=Olle |title=Plant Animal Interactions |publisher=Wiley-Blackwell |publication-place=Hoboken |year=2002 |isbn=978-0-632-05267-7 |pages=132–154}}</ref> Plants may face trade-offs between allocation toward defenses and the size and number of seeds produced. Plants may reduce the severity of seed predation by making seeds spatially or temporally scarce to granivores. Seed dispersal away from the parent plant is hypothesized to reduce the severity of seed predation.<ref name=jansen/><ref name=connell/> Seed masting is an example of how plant populations are able to temporally regulate the severity of seed predation. Masting refers to a concerted abundance of seed production followed by a period of paucity. This strategy can regulate the size of the population of seed predators. == Predacija sjemena u odnosu na širenje sjemena == Adaptacije za odbranu sjemena od predacije mogu utjecati na sposobnost sjemena da klija i da se širi. Stoga se adaptacije protiv predacije često javljaju u nizu adaptacija za određeni životni ciklus sjemena. Na primjer, [[Capsicum|biljke čilija]] selektivno odvraćaju sisare, predatore sjemena i gljive, koristeći [[kapsaicin]], što ne odvraća ptice koje šire sjeme<ref>{{Cite journal |last1=Gary P. Nabhan |last2=Tewksbury |first2=Joshua J. |date=July 2001 |title=Seed dispersal: Directed deterrence by capsaicin in chillies |journal=Nature |volume=412 |issue=6845 |pages=403–404 |doi=10.1038/35086653 |issn=1476-4687 |pmid=11473305 |s2cid=4389051}}</ref><ref>{{Cite news |url=https://www.telegraph.co.uk/news/worldnews/northamerica/usa/1335366/Why-birds-find-chilli-peppers-so-cool.html |title=Why birds find chilli peppers so cool |newspaper=Daily Telegraph |last=Derbyshire |first=David |date=2001-07-25 |access-date=2019-03-14}}</ref> jer se receptori okusa ptica ne vežu za kapsaicin. Sjemenke čilija zauzvrat imaju veće stope preživljavanja ako prođu kroz ptičji želudac nego ako padnu na zemlju.<ref>{{Cite web |url=https://www.insidescience.org/news/bird-gut-boosts-wild-chili-seed-survival |title=Bird Gut Boosts Wild Chili Seed Survival |date=2013-07-15 |website=Inside Science |access-date=2019-03-14}}</ref> == Prije i poslije širenja == Seed predation can occur both before and after seed dispersal.<ref name=FedrianiManzoneda2005>{{cite journal |last1=Fedriani |first1=J. M. |last2=Manzoneda |first2=A. |title=Pre- and post-dispersal seed predation by rodents: balance of food and safety |journal=Behavioral Ecology |year=2005 |volume=16 |issue=6 |page=1018 |doi=10.1093/beheco/ari082 |doi-access=free |hdl=10261/54608 |hdl-access=free }}</ref> === Poslije širenja === Pre-dispersal seed predation takes place when seeds are removed from the parent plant before dispersal, and it has been most often reported in invertebrates, birds, and in granivorous rodents that clip fruits directly from trees and herbaceous plants. Post-dispersal seed predation arises once seeds have been released from the parent plant. Birds, rodents, and ants are known to be among the most pervasive postdispersal seed predators. Furthermore, postdispersal seed predation can take place at two contrasting stages: predation on the "seed rain" and predation on the "seed bank". Whereas predation on the seed rain occurs when animals prey on released seeds usually flush with the ground surface, predation on the seed bank takes place after seeds have been incorporated deeply into the soil.<ref name="Hulme Benkman 2002"/> === Nakon širenja === Post-dispersal seed predation is extremely common in virtually all ecosystems. Given the heterogeneity in both resource type (seeds from different species), quality (seeds of different ages and/or different status of integrity or decomposition) and location (seeds are scattered and hidden in the environment), most post-dispersal predators have generalist habits. These predators belong to a diverse array of animals, such as ants, beetles, crabs, fish, rodents and birds. The assemblage of post-dispersal seed predators varies considerably among ecosystems.<ref name="Hulme Benkman 2002"/> === Razlike === Both pre- and post-dispersal seed predation are common. Pre-dispersal predators differ from post-dispersal predators in most often being specialists, adapted to clustered resources (on the plant). They use specific cues like plant chemistry (volatile compounds), color, and size to locate seeds, and their short life cycles often match the production of seeds by the host plant. Insect groups containing many pre-dispersal seed predators are [[Coleoptera]], [[Hemiptera]], [[Hymenoptera]] and [[Lepidoptera]].<ref name="Hulme Benkman 2002"/> == Utjecaji na demografiju biljaka == {{further|Janzen-Connellova hipoteza}} The [[Janzen-Connell hypothesis |Janzen-Connell model]] concerns how seed density and survival respond to distance from the parent tree and differential rates of seed predation. Seed density often decreases as distance from the parent tree increases. Where seeds are most abundant under the parent tree, seed predation is predicted to be at its highest. As distance from the parent tree increases, seed abundance and thus seed predation are predicted to decrease as seed survival increases.<ref name=jansen>{{cite journal |author=Janzen, D. H. |year=1970 |title= Herbivores and the number of tree species in tropical foresets |journal=The American Naturalist |volume=104 |issue=940 |pages=592–595 |url=http://labs.bio.unc.edu/Peet/courses/Classics-2003/ReadingsPDFs/9_Nov6_Dispersal/PDFs/Janzen%201970.pdf |doi=10.1086/282687 |s2cid=84490190 }}</ref><ref name=connell>Connell, J.H. (1971) "On the role of natural enemies in preventing competitive excusion in some marine animals and in rainforest trees", pp. 298–312 in ''Dynamics of Populations'', ed. P.J. den Boer and G.R. Gradwell. Wageningen: Center for Agricultural Publishing and Documentation.</ref> Seed predation is sometimes powerful enough to limit seedling recruitment and hence the tree population (described as 'seed limited'). In dune habitats seed predators, deer mice, can limit seedling recruitment, but in grassland habitat they had little effect as the plant population was limited instead by the availability of safe sites ('safe site limited').<ref>{{cite journal |doi=10.1007/s004420050210 |pmid=28307508 |title=Effect of seed predation on seed bank size and seedling recruitment of bush lupine (''Lupinus arboreus'') |journal=Oecologia |volume=111 |issue=1 |pages=76–83 |year=1997 |last1=Maron |first1=John L. |last2=Simms |first2=Ellen L. |bibcode=1997Oecol.111...76M |s2cid=12464482 }}</ref> Seed predators sometimes support plant populations by dispersing seeds away from the parent plant, in effect supporting gene flow between populations. Other seed predators collect seeds and then cache them for later consumption. The hidden seed may be forgotten and then germinate and grow, supporting dispersal.<ref>Harper, J. L. (1977) ''Population Biology of Plants'', New York: Academic Press.</ref><ref name="VisserMuller-Landau2011">{{cite journal |last1=Visser |first1=Marco D. |last2=Muller-Landau |first2=Helene C. |last3=Wright |first3=S. Joseph |last4=Rutten |first4=Gemma |last5=Jansen |first5=Patrick A. |title=Tri-trophic interactions affect density dependence of seed fate in a tropical forest palm |journal=Ecology Letters |volume=14 |issue=11 |year=2011 |pages=1093–1100 |issn=1461-023X |doi=10.1111/j.1461-0248.2011.01677.x |pmid=21899693 |bibcode=2011EcolL..14.1093V }}</ref> == Povezano == * [[Interakcije potrošača i resursa]] * [[Predacija jaja]] * [[Mrav sakupljač]] * [[Biljojed]] * [[Širenje sjemena]] == Reference == {{reflist |30em}} == Daljnje čitanje == {{refbegin}} * {{cite journal |last1=Alexander |first1=H.M. |last2=Cummings |first2=C.L. |last3=Kahn |first3=L. |last4=Snow |first4=A.A. |year=2001 |title=Seed size variation and predation of seeds produced by wild and crop–wild sunflowers |journal=American Journal of Botany |volume=88 |issue=4 |pages=623–627 |doi=10.2307/2657061 |jstor=2657061 |pmid=11302847 |s2cid=25202784 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Andersen |first1=A.N. |year=1989 |title=How Important Is Seed Predation to Recruitment in Stable Populations of Long-Lived Perennials? |journal=Oecologia |volume=81 |issue=3 |pages=310–315 |doi=10.1007/bf00377076 |pmid=28311181 |bibcode=1989Oecol..81..310A |s2cid=38556236 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Berenbaum |first1=M.R |last2=Zangerl |first2=AR. |year=1998 |title=Chemical phenotype matching between a plant and its insect herbivore |journal= Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=95 |issue=23 |pages=13743–13784 |doi=10.1073/pnas.95.23.13743 |pmid=9811871 |pmc=24890 |bibcode=1998PNAS...9513743B |doi-access=free |ref=none}} * {{cite journal |last1=Brown |first1=J.H. |last2=Heske |first2=E.J. |year=1990 |title=Control of a desert-grassland transition by a keystone rodent guild |journal=Science |volume=250 |issue=4988 |pages=1705–1707 |doi=10.1126/science.250.4988.1705 |bibcode=1990Sci...250.1705B |pmid=17734708 |s2cid=33357407 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Brown |first1=J.H. |last2=Reichman |first2=O.J. |last3=Davidson |first3=D.W. |year=1979 |title=Granivory in desert ecosystems |journal=Annual Review of Ecology and Systematics |volume=10 |pages=201–227 |doi=10.1146/annurev.es.10.110179.001221|ref=none}} * {{cite journal |last1=Davidson |first1=D.W. |year=1993 |title=The Effects of Herbivory and Granivory on Terrestrial Plant Succession |journal=Oikos |volume=68 |issue=1 |pages=23–35 |doi=10.2307/3545305 |jstor=3545305 |bibcode=1993Oikos..68...23D |ref=none}} * {{cite journal |last1=Davidson |first1=D.W. |last2=Brown |first2=J.H. |last3=Inouye |first3=R.S. |year=1980 |title=Competition and the Structure of Granivore Communities |journal=BioScience |volume=30 |issue=4 |pages=233–238 |doi=10.2307/1307877 |jstor=1307877 |s2cid=53579517 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Diaz |first1=M. |last2=Telleria |first2=J.L. |year=1996 |title=Granivorous Birds in a Stable and Isolated Open Habitat within the Amazonian Rainforest |journal=Journal of Tropical Ecology |volume=12 |issue=3 |pages=419–425 |doi=10.1017/s0266467400009615 |s2cid=85301240 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Figueroa |first1=J.A. |last2=Muñoz |first2=A.A. |last3=Mella |first3=J.E. |last4=Arroyo |first4=M.T. K. |year=2002 |title=Pre- and post-dispersal seed predation in a Mediterranean-type climate montane sclerophyllous forest in central Chile |journal=Australian Journal of Botany |volume=50 |issue=2 |pages=183–195 |doi=10.1071/bt01003|ref=none}} * {{cite journal |last1=Lundgren |first1=J |last2=Rosentrater |first2=K |year=2007 |title=The strength of seeds and their destruction by granivorous insects |journal=Arthropod-Plant Interactions |volume=1 |issue=2 |pages=93–99 |doi=10.1007/s11829-007-9008-1 |bibcode=2007APInt...1...93L |s2cid=6410974 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Mares |first1=M.A. |last2=Rosenzweig |first2=M.L. |year=1978 |title=Granivory in North and South American Deserts: Rodents, Birds, and Ants |journal=Ecology |volume=59 |issue=2 |pages=235–241 |doi=10.2307/1936368 |jstor=1936368 |bibcode=1978Ecol...59..235M |ref=none}} * {{cite journal |last1=Oliveras |first1=J. |last2=Gomez |first2=C. |last3=Bas |first3=M. |last4=Espadaler |first4=X. |year=2008 |title=Mechanical Defence in Seeds to Avoid Predation by a Granivorous Ant |journal=Naturwissenschaften |volume=95 |issue=6 |pages=501–506 |doi=10.1007/s00114-008-0349-0 |pmid=18288470 |bibcode=2008NW.....95..501O |s2cid=676214 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Sallabanks |first1=R. |last2=Courtney |first2=S.P. |year=1992 |title=Frugivory, Seed Predation and Insect- Vertebrate Interactions |journal=Annual Review of Entomology |volume=37 |pages=337–400 |doi=10.1146/annurev.en.37.010192.002113 |pmid=1539939 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Smith |first1=CC |year=1970 |title=The coevolution of pine squirrels (Tamiasciurus) and conifers |journal=Ecological Monographs |volume=40 |issue=3 |pages=349–371 |doi=10.2307/1942287 |jstor=1942287 |bibcode=1970EcoM...40..349S |ref=none}} * {{cite journal |last1=Vander Wall |first1=S.B. |last2=Kuhn |first2=K.M. |last3=Beck |first3=M.J. |year=2005 |title=Seed Removal, Seed Predation, and Secondary Dispersal |journal=Ecology |volume=86 |issue=3 |pages=801–806 |doi=10.1890/04-0847 |bibcode=2005Ecol...86..801V |ref=none}} {{refend}} {{načini ishrane}} eaw9ab5bkkqqauovz86lyhilwxsc378 G protein spregnuti receptori 0 240096 42601846 42507439 2026-05-26T05:38:55Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601846 wikitext text/x-wiki {{Infobox Proteinska Familija | Symbol = 7tm_1 | Name = GPCR | image = 4DJH_anim.2.gif | width = 320 | caption = Dimerna struktura ljudskog [[Kapa opioidni receptor|k opioidnog G protein spregnutog receptora]] u kompleksu sa [[JDTic]]<ref>{{cite journal |title=Structure of the human k-opioid receptor in complex with JDTic |author=Huixian Wu, Daniel Wacker, Mauro Mileni, Vsevolod Katritch, GyeWon Han, Eyal Vardy, Wei Liu, Aaron A. Thompson, Xi-Ping Huang, F. Ivy Carroll, S. Wayne Mascarella, Richard B. Westkaemper, Philip D. Mosier, Bryan L. Roth, Vadim Cherezov & Raymond C. Stevens | doi=10.1038/nature10939 |year=2012 |journal=Nature |url=http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature10939.html}}</ref> | Pfam = PF00001 | Pfam_clan = | InterPro = IPR000276 | SMART = | PROSITE = PDOC00210 | MEROPS = | SCOP = | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} [[Datoteka:PDB 1hzx 7TM Sketch Membrane.png|mini|320px|7TM α-heliksna struktura G protein spregnutog receptora]] '''G protein spregnuti receptori''' ('''GPCR'''), takođe poznati kao ''sedam-transmembranski domen receptori'', ''7TM receptori'', ''heptaheliksni receptori'', ''serpentinski receptori'', i ''G protein-vezani receptori'' (''GPLR''), sačinjavaju veliku [[Proteinska familija|proteinsku familiju]] [[transmembranski receptor|transmembranskih receptora]] koji reaguju na [[molekul]]e izvan [[ćelija (biologija)|ćelije]] i aktiviraju unutrašnje puteve [[Prenos signala (biologija)|prenosa signala]]. Krajnji rezultat je ćelijski odgovor. G protein spregnuti receptori su prisutni samo kod [[eukariot]]a, što obuhvata kvasac, [[hoanoflagelate]]<ref name="pmid12869759">{{cite journal | author = King N, Hittinger CT, Carroll SB | title = Evolution of key cell signaling and adhesion protein families predates animal origins | url = https://archive.org/details/sim_science_2003-07-18_301_5631/page/n101 | journal = Science | volume = 301 | issue = 5631 | pages = 361–3 | year = 2003 | pmid = 12869759 | doi = 10.1126/science.1083853 | issn = }}</ref>, i životinje. [[Ligand (biohemija)|Ligandi]] koji se vezuju i aktiviraju ove receptore su: na svetlost senzitivna jedinjenja, [[miris]]i, [[feromon]]i, [[hormon]]i, i [[neurotransmiter]]i. Oni variraju po veličini od malih molekula do [[peptid]]a, i do velikih [[protein]]a. G protein spregnuti receptori imaju učešća u mnogim [[bolest]]ima, i stoga su [[Biološki cilj|biološka meta]] za preko 30% svih modernih [[lek]]ova.<ref>{{cite journal | first=David | last=Filmore | pages=24–28 | title=It's a GPCR world | journal=Modern Drug Discovery | volume=2004 | year=2004 | issue=November | publisher=American Chemical Society | url=http://pubs.acs.org/subscribe/journals/mdd/v07/i11/html/1104feature_filmore.html}}</ref><ref name="pmid17139284">{{cite journal | author = Overington JP, Al-Lazikani B, Hopkins AL | title = How many drug targets are there? | journal = Nat Rev Drug Discov | volume = 5 | issue = 12 | pages = 993–6 | year = 2006 | month = December | pmid = 17139284 | doi = 10.1038/nrd2199 | url = | issn = }}</ref> [[Nobelova nagrada za hemiju]] je [[2012]]. dodeljenja [[Brajan Kobilka|Brajanu Kobilki]] i [[Robert Lefkovic‎|Robertu Lefkovicu]] za njihov rad koji je bio „presudan za razumevanje načina na koji G protein spregnuti receptori funkcionišu“.<ref name="Nobel committee,2012">{{cite news|last=Royal Swedish Academy of Sciences|title=The Nobel Prize in Chemistry 2012 Robert J. Lefkowitz, Brian K. Kobilka|url=http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/2012/press.html|accessdate = 10. 10. 2012.|date = 10. 10. 2012.}}</ref> Postoje dva osnovna načina prenosa signala posredstvom G protein spregnutih receptora: [[Ciklični adenozin monofosfat|cAMP]] signalni put i [[fosfatidilinozitol]]ni signalni put.<ref name="Gilman A.G. 1987 615–649">{{cite journal | author = Gilman A.G. | title = G Proteins: Transducers of Receptor-Generated Signals | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1987_56_annual/page/615 | journal = Annual Review of Biochemistry | year=1987 | volume=56 | pages=615–649 | doi = 10.1146/annurev.bi.56.070187.003151 | pmid = 3113327}}</ref> Kad se ligand veže za GPCR, on izaziva konformacionu promenu receptora, što omogućava receptoru da deluje kao [[faktor razmene guanin nukleotida]] (GEF). Nakon vezivanja liganda, GPCR može da aktivira vezani [[G-protein]] putem zamene za njega vezanog [[guanozin difosfat|GDP-a]] sa [[guanozin trifosfat|GTP-om]]. G proteinska α podjedinica, zajedno sa vezanim GTP-om, se tada može disocirati od β i γ podjedinica i formirati interakcije sa intraćelijskim signalnim proteinima, ili direktno sa ciljnim funkcionalnim proteinima, zavisno od tipa α podjedinice ([[Gs alfa podjedinica|G<sub>αs</sub>]], [[Gi alfa podjedinica|G<sub>αi/o</sub>]], [[Gq alfa podjedinica|G<sub>αq/11</sub>]], [[G12/G13 alfa podjedinice|G<sub>α12/13</sub>]]).<ref name="Wettschureck_2005">{{cite journal | author = Wettschureck N, Offermanns S | title = Mammalian G proteins and their cell type specific functions | journal = Physiol. Rev. | volume = 85 | issue = 4 | pages = 1159–204 | year = 2005 | month = October | pmid = 16183910 | doi = 10.1152/physrev.00003.2005 | url =https://archive.org/details/sim_physiological-reviews_2005-10_85_4/page/1159| issn = }}</ref>{{rp|1160}} == Klasifikacija == Precizna veličina GPCR [[Taksonomski rang|superfamilije]] je nepoznata. Oko 800 različitih [[čovek|ljudskih]] [[gen]]a (ili ≈4% celokupnog [[Sinteza proteina|protein-kodirajućeg]] [[genom]]a) je bilo predviđeno iz genomske [[analiza sekvence|analize sekvence]]. Mada su brojne klasifikacione šeme bile predložene, ova superfamilija se klasično deli u tri glavne klase (A, B i C). Između ovih klasa nema značajne aminokiselinske [[Homologija (biologija)|homologije]]. Daleko najveća među njima je klasa A, koja sačinjava skoro 85% GPCR gena. Od receptora klase A, preko polovine je predviđeno da kodira [[olfaktorni receptori|olfaktorne receptore]], dok su [[ligand (biohemija)|ligandi]] preostalih receptora poznata [[endogen]]a [[hemijsko jedinjenje|jedinjenja]], ili su klasifikovani kao [[orfan receptor]]i. Uprkos odsustva aminokiselinske homologije između klasa, svi GPCR receptori imaju zajedničku [[tercijarna struktura proteina|strukturu]] i mehanizam [[Prenos signala (biologija)|prenosa signala]]. GPCR receptori se mogu grupisati u šest klasa na osnovu aminokiselinske homologije i funkcionalne sličnosti:<ref>{{cite journal | author=Attwood TK, Findlay JB | title=Fingerprinting G-protein-coupled receptors | journal=Protein Eng | year=1994 | volume=7 | issue=2 | pages=195–203 | pmid=8170923 | url=http://peds.oxfordjournals.org/cgi/reprint/7/2/195 | doi=10.1093/protein/7.2.195}}</ref><ref>{{cite journal | author=Kolakowski LF Jr | title=GCRDb: a G-protein-coupled receptor database | journal=Receptors Channels | year=1994 | volume=2 | issue=1 | pages=1–7 | pmid=8081729}}</ref><ref>{{cite journal | author=Foord SM, Bonner TI, Neubig RR, Rosser EM, Pin JP, Davenport AP, Spedding M, Harmar AJ | title=International Union of Pharmacology. XLVI. G protein-coupled receptor list | journal=Pharmacol Rev | year= 2005 | volume=57 | issue=2 | pages=279–88 | pmid= 15914470 | doi=10.1124/pr.57.2.5}}</ref><ref>[http://www.ebi.ac.uk/interpro/ISearch?query=gpcr InterPro]</ref> * Klasa A (ili 1) ([[Rodopsinu-slični receptori|Rodopsinu-slični]]) * Klasa B (ili 2) ([[Sekretinska receptorska familija]]) * [[Klasa C GPCR|Klasa C]] (ili 3) ([[Metabotropni glutamatni receptor|Metabotropni glutamat]]/feromon) * Klasa D (ili 4) ([[Gljivični feromonski receptori]]) * Klasa E (ili 5) ([[Ciklični AMP receptori]]) * Klasa F (ili 6) ([[Uvojiti receptori|Uvojiti]]/[[Zaglađeni receptori|Zaglađeni]]) Velika [[Rodopsinu-slični receptori|rodopsin A grupa]] je podeljena u 19 podgrupa ([[Rodopsinu-slični receptori#Klase|A1-A19]]).<ref>{{cite journal | author=Joost P, Methner A | title=Phylogenetic analysis of 277 human G-protein-coupled receptors as a tool for the prediction of orphan receptor ligands | journal=Genome Biol | year= 2002 | volume=3 | issue=11 | pages=research0063.1–0063.16 | pmid= 12429062 | doi=10.1186/gb-2002-3-11-research0063 | pmc=133447}}</ref> Naknadno je jedan alternativni klasifikacioni sistem pod imenom GRAFS ([[Metabotropni glutamatni receptor|Glutamat]], [[Rodopsin]], Adhezija, [[Uvojiti receptori|Uvojiti]]/[[Receptor ukusa|Ukus]], [[Sekretinski receptor|Sekretin]]) bio predložen.<ref>{{cite journal | author=Bjarnadottir TK, Gloriam DE, Hellstrand SH, Kristiansson H, Fredriksson R, Schioth HB | title=Comprehensive repertoire and phylogenetic analysis of the G protein-coupled receptors in human and mouse | journal= Genomics | year= 2006 | volume=88 | issue=3 | pages=263–73 | pmid=16753280 | doi=10.1016/j.ygeno.2006.04.001}}</ref> Ljudski genom kodira skoro hiljadu G protein-spregnutih receptora,<ref>{{cite journal| title=The G protein-coupled receptor repertoires of human and mouse| author=Vassilatis DK, Hohmann JG, Zeng H, Li F, Ranchalis JE et al| journal=Proc Natl Acad Sci USA| year=2003| volume=100| pages=4903–4908| url=http://www.pnas.org/content/100/8/4903.full| doi=10.1073/pnas.0230374100| pmid=12679517| issue=8| pmc=153653| access-date=2013-08-27| archive-date=2020-08-28| archive-url=https://web.archive.org/web/20200828213027/https://www.pnas.org/content/100/8/4903.full| dead-url=yes}}</ref> oko 350 od kojih detektuje [[hormon]]e, [[faktor rasta|faktore rasta]], i druge [[endogen]]e ligande. Aproksimativno 150 GPCR receptora ljudskog genoma nema poznatu funkciju. Postoji više [[bioinformatika|bioinformatičkih]] metoda za predviđanje<ref name="pmid19364489">{{cite journal | author = Qiu JD, Huang JH, Liang RP, Lu XQ | title = Prediction of G-protein-coupled receptor classes based on the concept of Chou's pseudo amino acid composition: an approach from discrete wavelet transform | journal = Anal. Biochem. | volume = 390 | issue = 1 | pages = 68–73 | year = 2009 | month = July | pmid = 19364489 | doi = 10.1016/j.ab.2009.04.009 | url = | issn = }}</ref><ref name="pmid19594431">{{cite journal | author = Gu Q, Ding YS, Zhang TL| title = Prediction of G-Protein-Coupled Receptor Classes in Low Homology Using Chou's pseudo amino acid composition with Approximate Entropy and Hydrophobicity Patterns | journal = Protein Pept. Lett. | volume = 17 | issue = 5 | pages = 559–67 | year = 2010 | month = May | pmid = 19594431 | doi = 10.2174/092986610791112693| url = | issn = }}</ref> GPCR funkcije, kao i za njihovu klasifikaciju na osnovu aminokiselinske sekvence. Neki od njih koriste pristup [[pseudo aminokiselinska kompozicija|pseudo aminokiselinske kompozicije]].<ref>{{cite journal |author=Xuan Xiao, Pu Wang, Kuo-Chen Chou |year=2009 |url=http://icpr.jci.jx.cn/bioinfo/GPCR-CA |title=GPCR-CA: A cellular automaton image approach for predicting G-protein-spregnuti receptor functional classes |journal=Journal of Computational Chemistry |volume=30 |pages=1414-1423 }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> == Fiziološke uloge == GPCR receptori učestvuju u širokom varijetetu fizioloških procesa. Primeri tih fizioloških uloga su: * čulo vida: [[opsin]]i koriste reakciju fotoizomerizacije za translaciju elektromagnetske radijacije u ćelijske signale. [[Rodopsin]], na primer, koristi konverziju ''11-cis''-retinala u ''sve-trans''-retinal za tu svrhu * čulo mirisa: receptori [[mirisni epitel|mirisnog epitela]] (mirisni receptori) vezuju odorante i [[feromon]]e (vomeronazalni receptori) * regulacija ponašanja i raspoloženja: receptori u [[mozak|mozgu]] [[sisar]]a vezuju više različitih [[neurotransmiter]]a, kao što su [[serotonin]], [[dopamin]], [[Gama-aminobuterna kiselina|GABA]] i [[glutamat]] * regulacija aktivnosti [[imunski sistem|imunskog sistema]] i [[zapaljenje|inflamacije]]: [[hemokin]]ski receptori vezuju ligande koji posreduju intercelularnu komunikaciju između ćelija imunskog sistema; receptori poput [[histamin]]skog receptora vezuju [[Imunski sistem|inflamatorne posrednike]] i dejstvuju na ciljne ćelijske tipove [[zapaljenje|inflamatornog odgovora]] * prenos signala autonomnog nervnog sistema: [[simpatički nervni sistem|simpatički]] i [[parasimpatički nervni sistem|parasimpatički]] nervni sistemi su regulisani GPCR putevima, odgovornim za kontrolu mnogih automatskih funkcija tela kao što su krvni pritisak, srčani puls i procesi varenja * indikacija ćelijske gustine: nova GPCR uloga u regulaciji ćelijske gustine. == Struktura receptora == GPCR receptori su [[integralni membranski protein]]i koji poseduju sedam trans-membranskih domena, ili [[Transmembranski domen|transmembranskih heliksa]]. Ekstracelularni delovi receptora mogu biti [[Glikozilacija|glikozilirani]]. Te ekstracelularne petlje takođe sadrže dva visokokonzervirana [[cistein]]ska ostatka koji formiraju [[disulfidna veza|disulfidni most]] kojom se stabilizuje receptorska struktura. Neki od sedam-transmembranskih heliksnih proteina ([[kanalni rodopsin]]), koji podsećaju na GPCR receptore, mogu da sadrže jonske kanale, unutar svojih proteina. Rani strukturni modeli GPCR receptora su bili bazirani na njihovoj slaboj analogiji sa [[bakteriorodopsin]]om, čija struktura je bila utvrđena putem elektronske difrakcije ({{PDB2|2BRD}}, {{PDB2|1AT9}})<ref name="pmid8676377">{{cite journal | author = Grigorieff N, Ceska TA, Downing KH, Baldwin JM, Henderson R | title = Electron-crystallographic refinement of the structure of bacteriorhodopsin | journal = J. Mol. Biol. | volume = 259 | issue = 3 | pages = 393–421 | year = 1996 | pmid = 8676377 | doi = 10.1006/jmbi.1996.0328 | issn = }}</ref><ref name="pmid9296502">{{cite journal | author = Kimura Y, Vassylyev DG, Miyazawa A, Kidera A, Matsushima M, Mitsuoka K, Murata K, Hirai T, Fujiyoshi Y | title = Surface of bacteriorhodopsin revealed by high-resolution electron crystallography | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1997-09-11_389_6647/page/206 | journal = Nature | volume = 389 | issue = 6647 | pages = 206–11 | year = 1997 | pmid = 9296502 | doi = 10.1038/38323 | issn = }}</ref> i [[Rendgenska strukturna analiza|Rendgenske strukturne analize]] ({{PDB2|1AP9}}).<ref name="pmid9287223">{{cite journal | author = Pebay-Peyroula E, Rummel G, Rosenbusch JP, Landau EM | title = X-ray structure of bacteriorhodopsin at 2.5 angstroms from microcrystals grown in lipidic cubic phases | url = https://archive.org/details/sim_science_1997-09-12_277_5332/page/1676 | journal = Science | volume = 277 | issue = 5332 | pages = 1676–81 | year = 1997 | pmid = 9287223 | doi = 10.1126/science.277.5332.1676 | issn = }}</ref> [[2000]]. godine, prva kristalna struktura GPCR receptora sisara, goveđeg [[rodopsin]]a ({{PDB2|1F88}}), je bila rešena.<ref name="pmid10926528">{{cite journal | author = Palczewski K, Kumasaka T, Hori T, Behnke CA, Motoshima H, Fox BA, Trong IL, Teller DC, Okada T, Stenkamp RE, Yamamoto M, Miyano M | title = Crystal structure of rhodopsin: A G protein-coupled receptor. | url = https://archive.org/details/sim_science_2000-08-04_289_5480/page/738 | journal = Science | volume = 289 | issue = 5480 | pages = 739–45 | year = 2000 | pmid = 10926528 | doi = 10.1126/science.289.5480.739 | issn = }}</ref> Dok su glavne osobine, sedam transmembranskih heliksa, očuvane, relativna orijentacija heliksa je znatno različita od bakteriorodopsina. [[2007]]. godine je prva struktura ljudskog GPCR receptora bila rešena: ({{PDB2|2R4R}}, {{PDB2|2R4S}}).<ref name="Rasmussen_2007">{{cite journal | author = Rasmussen SG, Choi HJ, Rosenbaum DM, Kobilka TS, Thian FS, Edwards PC, Burghammer M, Ratnala VR, Sanishvili R, Fischetti RF, Schertler GF, Weis WI, Kobilka BK | title = Crystal structure of the human β<sub>2</sub>-adrenergic G-protein-coupled receptor | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2007-11-15_450_7168/page/382 | journal = Nature | volume = 450 | issue = 7168 | pages = 383–7 | year = 2007 | pmid = 17952055 | doi = 10.1038/nature06325 | issn = }}</ref> Tome je ubrzo sledila struktura visoke rezolucije istog receptora ({{PDB2|2RH1}}).<ref name="Cherezov_2007">{{cite journal | author = Cherezov V, Rosenbaum DM, Hanson MA, Rasmussen SG, Thian FS, Kobilka TS, Choi HJ, Kuhn P, Weis WI, Kobilka BK, Stevens RC | title = High-resolution crystal structure of an engineered human β<sub>2</sub>-adrenergic G protein-coupled receptor | url = https://archive.org/details/sim_science_2007-11-23_318_5854/page/1258 | journal = Science | volume = 318 | issue = 5854 | pages = 1258–65 | year = 2007 | pmid = 17962520 | doi = 10.1126/science.1150577 | issn = | pmc = 2583103 }}</ref><ref name="Rosenbaum_2007">{{cite journal | author = Rosenbaum DM, Cherezov V, Hanson MA, Rasmussen SG, Thian FS, Kobilka TS, Choi HJ, Yao XJ, Weis WI, Stevens RC, Kobilka BK | title = GPCR engineering yields high-resolution structural insights into β<sub>2</sub>-adrenergic receptor function | url = https://archive.org/details/sim_science_2007-11-23_318_5854/page/1266 | journal = Science | volume = 318 | issue = 5854 | pages = 1266–73 | year = 2007 | pmid = 17962519 | doi = 10.1126/science.1150609 | issn = }}</ref> Za ljudsku GPCR strukturu [[beta-2 adrenergički receptor|β<sub>2</sub>-adrenergičkog receptora]], se ispostavilo da je veoma slična goveđem rodopsinu u pogledu relativne orijentacije sedam-transmembranskih heliksa. Međutim konformacija druge ekstracelularne petlje je potpuno različita kod ove dve strukture. Pošto ta petlja sačinjava „poklopac“ koji pokriva vrh ligand vezujućeg mesta, ova konformaciona razlika je dobra ilustracija poteškoća u konstruisanju [[homologno modelovanje|homolognih modela]] drugih GPCR receptora na osnovu strukture rodopsina. == Strukturno-funkcioni odnosi == Struktura GPCR receptora sadrži karakteristični ekstracelularni [[N-terminus]], čemu sledi sedam [[Transmembranski domen|transmembranskih]] (7-TM) [[alfa heliks|α-heliksa]] (TM-1 do TM-7) povezanih sa tri intracelularne (IL-1 do IL-3) i tri ekstracelularne petlje (EL-1 to EL-3), i konačno intracelularni [[C-terminus]]. GPCR formira [[Tercijarna struktura proteina|tercijarnu strukturu]] koja podseća na bure. Sedam transmembranskih heliksa formira šupljinu unutar ćelijske membrane koja služi kao [[ligand (biohemija)|ligand]]-vezujući domen, koji je često prekriven sa EL-2. Ligandi takođe mogu da se vežu na drugim mestima, kao što je slučaj sa glomaznijim ligandima (npr., [[protein]]ima, ili velikim [[peptid]]ima) koji interaguju sa ekstracelularnim petljama, ili, kao što je to ilustrovano kod klase C [[Metabotropni glutamatni receptor|metabotropnih glutamatnih receptora]] (mGluR), sa N-terminalnim domenom. GPCR receptori klase C se imaju pozamašan N-terminalni rep sa dobro definisanom tercijarnom strukturom. On sadrži ligand-vezujući domen. Nakon vezivanja glutamata za mGluR receptor, N-terminalni rep podleže konformacionoj promeni koja dovodi do njegove interakcije sa ostacima ekstracelularnih petlji i TM domenom. Krajnji efekat svih tipova [[Agonist (farmakologija)|agonist]]-indukovane aktivacije je promena relativne orijentacije TM heliksa (praćena uvijajućim kretanjem) To dovodi do povećanja intracelularne površine i otvaranja pristupa dodatnim aminokiselinskim ostacima TM domena koji su kritični za funkciju prenosa signala (npr. za interakciju sa G-proteom). [[Inverzni agonist]]i i [[Antagonist (farmakologija)|antagonisti]] se mogu vezati na istom i nekoliko drugih mesta. Njihov efekat je sprečavanje stabilizacije TM heliksne orijentacije koja je podesna za prenos signala. Struktura N- i C-kraja GPCR receptora može imati druge važne funkcije, pored vezivanja liganda. Specifično, C-terminus često sadrži [[serin]] (Ser) ili [[treonin]] (Thr) ostatke koji nakon [[fosforilacija|fosforilacije]], povećavaju [[afinitet (farmakologija)|afinitet]] intracelularne površine za vezivanje skeletalnih proteina, poznatih pod imenom β-[[arestin]]i (β-arr). Jednom vezani, β-arestini [[Sterni efekt|sterno]] sprečavaju formiranje G-protein sprege, i mogu da regrutuju druge proteine što dovodi do stvaranja signalnih kompleksa koji učestvuju u aktivaciji [[ekstracelularnim signalom regulisana kinaza|ERK]] signalnog puta, ili receptorske [[Endocitoza i egzocitoza|endocitoze]] (internalizacije). Pošto se fosforilacija tih Ser i Thr ostataka često javlja usled GPCR aktivacije, β-arr-posredovano G-protein-razdvajanje i internalizacija GPCR receptora su važni mehanizmi [[desenzitizacija (medicina)|desenzitizacije]].<ref name="pmid11861753">{{cite journal | author = Luttrell LM, Lefkowitz RJ | title = The role of beta-arrestins in the termination and transduction of G-protein-coupled receptor signals | journal = J. Cell. Sci. | volume = 115 | issue = Pt 3 | pages = 455–65 | year = 2002 | month = February | pmid = 11861753 | doi = | url = | issn = }}</ref> Još jedan zajednički strukturni motiv GPCR receptora je [[palmitoilacija]] jednog ili više mesta C-terminala ili intracelularnih petlji. Palmitoilacija je kovalentna modifikacija [[cistein]]skih (Cys) ostataka putem adicije hidrofobnih [[acil|acil grupa]]. Ona ima efekat usmeravanja receptora ka [[holesterol]]om i [[sfingolipid]]om bogatim mikrodomenima membrane plazme koji se nazivaju [[lipidni splav]]ovi. Kako su mnogi nizvodni transduktorski i efektorski molekuli GPCR receptora (u šta se uvrštavaju i oni koji učestvuju u [[Negativna povratna sprega|negativnim povratnim]] signalnim putevima) takođe usmereni ka lipidnim splavovima, neto efekat palmitoilacije je veoma brza receptorska signalizacija. GPCR receptori odgovaraju na ekstracelularne signale koji su posredovani velikim brojem različitih agonista, od proteina do [[biogeni amin|biogenih amina]] do [[proton]]a. Svi oni prenose signal mehanizmom G-proteinske sprege. To je omogućeno prisustvom faktora razmene [[guanin]]-nukleotida ([[Faktor razmene guanin nukleotida|GEF]]), koji je domen formiran kombinacijom intracelularnih petlji IL-2, IL-3 i obližnjih aminokiselinskih ostataka TM heliksa. == Mehanizam == [[Datoteka:GPCR activation.sr.png|right|thumb|400px|Ilustracija osnovnog koncepta GPCR konformacione aktivacije. Vezivanje liganda narušava jonsku sponu između E/DRY motiva na TM-3 i kiselih ostataka na TM-6. Kao posledica toga GPCR se reorganizuje čime se omogućava aktivacija G-alfa proteina. Poprečna perspektiva je pogled od gore, sa strane GPCR receptora kao što stoji u lipidnoj membrani (membrane je izostavljena). Intracelularna perspektiva pokazuje pogled na više iz ćelije.<ref name="pmid20019124">{{cite journal | author = Millar RP, Newton CL | title = The year in G protein-coupled receptor research | journal = Mol. Endocrinol. | volume = 24 | issue = 1 | pages = 261–74 | year = 2010 | month = January | pmid = 20019124 | doi = 10.1210/me.2009-0473 | url = | issn = }}</ref>]] G protein-spregnuti receptor se aktivira spoljašnjim signalom u obliku liganda ili nekog drugog signalnog medijatora. To uzrokuje konformacionu promenu receptora, te dolazi do aktivacije [[G protein]]a. Dalji efekat zavisi od tipa G proteina. === Vezivanje liganda === GPCR receptori obuhvataju receptore za senzorne signalne posrednike (npr., svetlo i [[miris]]ni stimulatorni molekuli); [[adenozin]], [[bombezin]], [[bradikinin]], [[endotelin]], γ-aminobuterna kiselina ([[Gama-aminobuterna kiselina|GABA]]), faktor rasta hepatocita ([[faktor rasta hepatocita|HGF]]), [[melanokortin]]i, [[neuropeptid Y]], [[opioid]] peptidi, [[opsin]]i, [[somatostatin]], [[tahikinin]]i, članovi familije [[vazoaktivni intestinalni peptid|vazoaktivnih intestinalnih peptida]], i [[vazopresin]]; [[biogeni amin]]i (npr., [[dopamin]], [[epinefrin]], [[norepinefrin]], [[histamin]], [[glutamat]] ([[Metabotropni receptor|metabotropni]] efekat), [[glukagon]], [[acetilholin]] ([[muskarin]]ski efekat), i [[serotonin]]); [[hemokin]]i; [[lipid]]ni medijatori [[zapaljenje|inflamacije]] (npr., [[prostaglandin]]i, [[prostanoid]]i, [[trombocit-aktivirajući faktor]], i [[leukotrien]]i); i peptidni hormoni (npr., [[kalcitonin]], C5a [[anafilatoksin]], folikul-stimulišući hormone ([[Folikulostimulisajući hormon|FSH]]), gonadotropin-oslobađajući hormone ([[gonadotropin-oslobađajući hormon|GnRH]]), [[neurokinin]], tireotropin-oslobađajući hormone ([[Tireotropin oslobađajući hormon|TRH]]), i [[oksitocin]]). GPCR receptori reaguju na stimulanse koji još nisu bili identifikovani su poznati kao [[orfan receptor]]i. Dok se kod drugih receptorskih tipova ligandi uglavnom vezuju sa spoljašnje strane membrane, GPCR [[ligand (biohemija)|ligandi]] se većinom vezuju unutar transmembranskog domena. Specijalan slučaj su [[proteazom-aktivirani receptor]]i, koje aktivira odsecanje dela njihovog ekstracelularnog domena.<ref name="pmid12970120">{{cite journal | author = Brass LF | title = Thrombin and platelet activation | journal = Chest | volume = 124 | issue = 3 Suppl | pages = 18S–25S | year = 2003 | month = September | pmid = 12970120 | pmc = | doi = 10.1378/chest.124.3_suppl.18S| url = }}</ref> === Konformaciona promena === [[Prenos signala (biologija)|Transdukcija signala]] receptorom kroz membranu nije potpuno razjašnjena. Poznato je da je neaktivni [[G protein]] vezan za receptor u njegovom neaktivnom stanju. Nakon vezivanja liganda, receptor promeni [[Proteinska struktura|konformaciju]] i tako mehanički aktivira G protein, koji se odvaja od receptora. Receptor može zatim bilo da aktivira još jedan G protein, ili da se vrati u svoje neaktivno stanje. Mada je ovo objašnjenje suviše pojednostavljeno, ono je dovoljno da odslika sveukupni set akcija. Smatra se da je molekul receptora u [[Konformacioni izomerizam|konformacionom ekvilibrijumu]] između aktivnih i neaktivnih [[biofizika|biofizičkih]] stanja.<ref>{{cite journal | author=Rubenstein, Lester A. and Lanzara, Richard G. | title=Activation of G protein-coupled receptors entails cysteine modulation of agonist binding | journal=Journal of Molecular Structure (Theochem) | year=1998 | volume=430 | pages=57–71 | url=http://cogprints.org/4095/ | doi=10.1016/S0166-1280(98)90217-2}}</ref> Vezivanje liganda za receptor može da pomeri ekvilibrijum ka aktivnom stanju receptora.<ref>{{cite web |url=http://www.bio-balance.com/Graphics.htm |title=The biophysical basis for the graphical representations}}</ref> Postoje tri tipa liganda: [[Agonist (farmakologija)|Agonisti]] su ligandi koji pomeraju ekvilibrijum u korist aktivnih stanja; [[inverzni agonist]]i su ligandi koji pomeraju ekvilibrijum u korist neaktivnih stanja; i neutralni [[Antagonist (farmakologija)|antagonisti]] su ligandi koji ne utiču na ekvilibrijum. Još uvek nije poznato kako se egzaktno aktivna i neaktivna stanja međusobno razlikuju. === G-proteinski ciklus aktivacije/deaktivacije === {{Main-lat|G protein}} Kad je receptor neaktivan, [[Faktor razmene guanin nukleotida|GEF]] [[Proteinski domen|domen]] može biti vezan za jednu isto tako neaktivnu α-podjedinicu [[Heterotrimerni G protein|heterotrimernog G-proteina]]. [[G-protein]]i su [[Proteinski trimer|trimeri]] α, β i γ podjedinica (poznatih kao Gα, Gβ i Gγ, respektivno) koje su neaktivne kad su reverzibilno vezane za [[Guanozin-difosfat]] (GDP) (ili alternativno, bez guanin nukleotida). One su aktivne kada su vezane za [[Guanozin-trifosfat]] (GTP). Nakon aktivacije receptora, GEF domen [[alosterna regulacija|alosterno]] aktivira G-protein putem razmene molekula GDP za GTP na G-protein α-podjedinici. Ćelije održavaju 10:1 odnos [[citosol]]nog GTP:GDP tako da je razmena za GTP osigurana. Subsekventno se podjedinice G-proteina disociraju od receptora kao i međusobno da bi proizvele Gα-GTP [[monomer]] i čvrsto interagujući [[Beta-gama kompleks|Gβγ dimer]], koji su sad slobodni da moduliraju aktivnost drugih intracelularnih proteina. Do kog stupnja može da dođe do njihove [[difuzija|difuzije]], međutim, je ograničeno Gα [[palmitoilacija|palmitoilacijom]] i prisustvom [[glikozil-fosfatidilinozitol]] (GPI) molekula [[Kovalentna veza|kovalentno]] dodatih na Gγ C-terminus. [[Fosfatidilinozitol]]ni deo GPI molekula sadrži dve [[Hidrofobnost|hidrofobne]] [[acil|acil grupe]] koje učvršćuju GPI-vezane proteine (npr. Gβγ) za [[ćelijska membrana|membranu plazme]], i isto tako u određenoj meri, za lokalni [[lipidni splav]]. (Uporedite ovo sa efektom palmitoilacije na GPCR lokalizaciju diskutovanu iznad) Zato što Gα takođe ima sposobnost spore [[GTP-aza|GTP→GDP hidrolize]], neaktivna forma α-podjedinice (Gα-GDP) se vremenom regeneriše, čime se omogućava reasocijacija sa Gβγ dimerom i formiranje “odmarajućeg” G-proteina, koji može ponovo da se veže za GPCR i čeka na aktivaciju. Brzina GTP hidrolize je često povišena akcijama jedne druge familije alosterno modulisanih proteina zvanih [[Regulator G protein signalizacije|regulatori G-protein signalizacije]], ili RGS proteini. Oni su tip [[aktivirajući protein GTPaze|aktivirajućeg proteina GTPaze]], ili GAP. Poznato je da mnogi od primarnih [[Efektor (biologija)|efektorskih]] proteina (npr. [[Adenilat ciklaza|adenilat ciklaze]]), koji postaju aktivirani/deaktivirani nakon interakcije sa Gα-GTP, takođe imaju GAP aktivnost. Na taj način, čak i u ovom ranom stupnju procesa, GPCR-inicirana signalizacija ima sposobnost samo-okončanja. == GPCR signalizacija == Ako receptor u aktivnom stanju dođe u kontakt sa [[G protein]]om, on može da ga aktivira. Postoji evidencija da su receptori i G proteini zapravo pre-spregnuti. Na primer, vezivanje G proteina za receptore ima uticaja na afinitet receptora za ligande. Aktivirani G proteini su vezani za [[Guanozin-trifosfat|GTP]]. Dalji prenos signala je zavistan od tipa G proteina. Enzim [[adenilat ciklaza]] je primer celularnog proteina koji može biti regulisan G proteinom, u ovom slučaju G proteinom [[Gs alfa podjedinica|G<sub>s</sub>]]. Adenilat ciklaza je aktivirana kad se veže za podjedinicu aktiviranog G proteina. Aktivacija adenilat ciklaze se okončava kad se G protein vrati u [[Guanozin-difosfat|GDP]]-vezano stanje. Adenilat ciklaze, od kojih je kod ljudi poznato 9 formi vezanih za membranu i jedna [[citosol]]na forma, mogu takođe biti aktivirane ili inhibirane na druge načine, na primer putem vezivanja Ca2+/[[kalmodulin]]a. Ovo može promeniti aktivnost tih enzima na aditivan ili sinergistički način uporedo sa G proteinima. GPCR aktivirani signalni putevi su ograničeni [[Primarna struktura proteina|primarnom sekvencom]] i [[Tercijarna struktura proteina|tercijarnom strukturom]] GPCR receptora. One su ultimatno određene specifičnom [[Proteinska struktura|konformacijom]] stabilizovanom datim [[ligand (biohemija)|ligandom]], kao i dostupnošću [[transduktor]]skih molekula. Smatra se da GPCR receptori koriste dva primarna tipa transduktora: [[G-protein]]e i [[arestin|β-arestine]]. Pošto β-arestini imaju visok [[afinitet (farmakologija)|afinitet]] za [[Fosforilacija|fosforilisanu]] formu većine GPCR receptora, najveći deo prenosa signala je ultimatno zavistan od G-proteinske aktivacije. Međutim, ne dolazi do G-protein nezavisnog prenosa signala, jer uvek postoji mogućnost ostvarivanja oba tipa interakcija. === G protein zavisna signalizacija === Postoje tri glavna [[G protein]]om posredovana signalna puta. Oni su zavisni od četiri potklase G-proteina koje se međusobno razlikuju po [[Homologija (biologija)|homologiji sekvence]] ([[Gs alfa podjedinica|G<sub>αs</sub>]], [[Gi alfa podjedinica|G<sub>αi/o</sub>]], [[Gq alfa podjedinica|G<sub>αq/11</sub>]], i [[G12/G13 alfa podjedinice|G<sub>α12/13</sub>]]). Svaka potklasa G-proteina se sastoji od više proteina, svaki od kojih je produkt više [[gen]]a i/ili [[alternativno splajsovanje|splajsnih varijacija]] što može da proizvede razlike koje se kreću od suptilnih do očiglednih u pogledu signalnih osobina, mada su generalno dosta dobro grupisane u okviru četiri klase. Zato što su osobine prenosa signala raznih mogućih [[Beta-gama kompleks|βγ kombinacija]] međusobno slične, te klase su definisane na osnovu izoforme njihove α-podjedinice.<ref name="Wettschureck_2005"/>{{rp|1163}} Dok većina GPCR receptora može da aktivira više od jednog Gα-podtipa, oni imaju preferenciju za jedan od podtipova. Kad je aktivirani podtip zavistan od liganda vezanog za GPCR, to se naziva [[funkcionalna selektivnost]] (koja je takođe poznata kao agonist-usmereno razmena, ili konformaciono specifični agonizam). Međutim, vezivanje bilo kog pojedinačnog [[Agonist (farmakologija)|agonista]] može takođe da inicira aktivaciju više različitih G-proteina, ukoliko on ima sposobnost stabilizovanja više konformacija GPCR [[faktor razmene guanin nukleotida|GEF]] domena, čak i u toku jedne interakcije. Dodatno, konformacija koja preferencijalno aktivira jednu Gα [[Proteinska izoforma|izoformu]] može da aktivira neku drugu izoformu, ako je preferirani protein manje dostupan. Pored toga, putevi [[povratna sprega|povratne sprege]] mogu da rezultiraju u [[posttranslaciona modifikacija|posttranslacionim modifikacijama]] receptora (npr. [[fosforilacija]]ma), koje menjaju G-protein preferencije. Pored svih tih nijansi, uobičajeni GPCR parter je obično definisan na osnovu G-proteina koji je najočevidnije aktiviran [[endogen]]im ligandom pod [[Fiziologija|fiziološkim]] i/ili [[eksperiment]]alnim uslovima. ==== G<sub>α</sub> signalizacija ==== # Efektor G<sub>αs</sub> i G<sub>αi/o</sub> puteva je [[ciklični adenozin monofosfat]] (cAMP) generišući enzim [[adenilat ciklaza]], ili AC. Postoji deset različitih AC genskih produkata kod sisara, svaki od kojih je suptilno specifičan u pogledu [[Tkivo (biologija)|tkivne]] distribucije i/ili funkcije. Svi oni [[katalizator|katalizuju]] konverziju [[citosol]]nog [[adenozin trifosfat]]a (ATP) u cAMP, i svi su direktno stimulisani G-proteinima G<sub>αs</sub> klase. U kontrastu s tim, interakcija sa Gα podjedinicama G<sub>αi/o</sub> tipa inhibira AC cAMP generisanje. Na taj način, GPCR receptori spregnuti sa G<sub>αs</sub> neutrališu akcije receptora spregnutih sa G<sub>αi/o</sub>, i ''vice versa''. Nivo citozolnog cAMP može da uslovi aktivnost raznih [[Cikličnim nukleotidima-kontrolisani jonski kanal|jonskih kanala]], kao i članova familije [[Serin/treonin-specifične proteinske kinaze|Ser/Thr- specifičnih]] [[proteinska kinaza A]] (PKA). Is tih razloga cAMP se smatra [[Sistem sekundarnih glasnika|sekundarnim glasnikom]], i PKA sekundarnim [[Efektor (biologija)|efektorom]]. # Efektor G<sub>αq/11</sub> puta [[Fosfolipaza C|fosfolipaza C-β]] (PLCβ), koja katalizuje rascep za membranu vezanog [[fosfatidilinozitol 4,5-bisfosfat|fosfatidilinozitol 4,5-bifosfata]] (PIP2) u sekundarne glasnike [[Inozitol trisfosfat|inozitol (1,4,5) trifosfat]] (IP3) i [[Diglicerid|diacilglicerol]] (DAG). IP3 deluje na [[Inozitol trifosfatni receptor|IP3 receptore]] koji su locirani na membrani [[Endoplazmatični retikulum|endoplazmatičnog retikuluma]] (ER) i pobuđuje oslobađanje [[Kalcijum u biologiji|Ca<sup>2+</sup>]] iz ER, dok DAG difuzuje duž [[Ćelijska membrana|membrane plazme]] gde može da aktivira bilo koju formu sekundarne Ser/Thr kinaze lokalizovane na membrani, takozvane [[Proteinska Kinaza C|proteinske kinaze C]] (PKC). Pošto su mnoge PKC izoforme takođe aktivirane povišenim nivoima intracelularnog Ca<sup>2+</sup>, ova dva puta mogu međusobno da konvergiraju i prenesu signal istim sekundarnim efektorom. Povišeni intracelularni Ca<sup>2+</sup> se isto tako vezuje i [[Alosterna regulacija|alosterno]] aktivira [[kalmodulin]] proteine, koji nakon toga vezuju i alosterno aktiviraju enzime kao što su [[Ca2+/kalmodulin-zavisne proteinske kinaze‎‎|Ca2+/kalmodulin-zavisne kinaze]] (CAMK). # Efektori G<sub>α12/13</sub> puta su tri [[RoGEF domen|RoGEF proteina]] ([[p115-RoGEF]], [[PDZ-RoGEF]], i [[LARG]]), koji kad su vezani za G<sub>α12/13</sub> alosterno aktiviraju [[citosol]]nu [[mala GTPaza|malu GTPazu]], [[Ro familija GTPaza|Ro]]. Jednom vezana za [[GTP]], Ro može da aktivira razne proteine odgovorne za regulaciju [[citoskelet]]ona, kao što je [[Ro-vezana proteinska kinaza|Ro-kinaze]] (ROCK). Većina GPCR receptora koji se sprežu sa G<sub>α12/13</sub> takođe mogu da formiraju sprege sa drugim potklasama, često sa G<sub>αq/11</sub>. ==== Gβγ signalizacija ==== Gore dati opis ne uzima u obzir efekte [[Beta-gama kompleks|Gβγ]]–signalizacije, koji su takođe značajni, posebno u slučaju aktiviranog G<sub>αi/o</sub>-spregnutog GPCR receptora. Primarni Gβγ efektori su razni jonski kanali, kao što su [[G-protein-spregnuti unutrašnje-ispravljajući kalijumski kanali|G-protein-spregnuti unutrašnje-ispravljajući K+ kanali]] (GIRK), [[P-tip kalcijumski kanal|P]]/[[Q-tip kalcijumski kanal|Q]]-, i [[N-tip kalcijumski kanal|N-tip]] [[Naponom-kontrolisani kalcijumski kanal|od napona zavisni Ca<sup>2+</sup> kanali]], kao i neke AC i PLC izoforme, zajedno sa pojedinim izoformama [[PI3K|fosfoinozitid-3-kinaze]] (PI3K). === G protein nezavisna signalizacija === Mada se za G receptore misli da oni mogu samo da deluju zajedno sa G proteinima, GPCR receptori mogu da prenose signal mehanizmima nezavisnim od G-proteina. [[Heterotrimerni G protein]]i isto tako imaju funkcionalne uloge koje su nezavisne od GPCR receptora. GPCR receptori mogu da samostalno prenose signal posredstvom više tipova proteina, kao što su [[Arestin|β-arestin]], [[G protein spregnuti receptor kinaza|GRK]], i [[Src (gen)|Src]]. Osim toga, dodatni skeletalni proteini koji učestvuju u GPCR [[subcelularna lokalizacija|subcelularnoj lokalizaciji]] (npr. [[PDZ domen|PDZ-domen]] sadržavajući proteini) mogu takođe da deluju kao prenosnici signala. Efektori su najčešće članovi [[Mitogenom-aktivirane proteinske kinaze|MAPK]] familije. ==== Primeri ==== Kasnih [[1990]]-tih godina, dokazi su počeli da se akumuliraju da neki GPCR receptori imaju sposobnost prenosa signala bez G proteina. Za [[MAPK1|ERK2]] mitogenom aktivirane proteinske kinaze, koje su ključni medijatori prenosa signala nizvodno od receptorske aktivacije u mnogim putevima, je bilo pokazano da se aktiviraju u odgovoru na [[Ciklični adenozin monofosfat|cAMP]] posredovanu aktivaciju receptora kod [[buđ iz mulja|buđi iz mulja]] ([[Dictyostelium discoideum|''D. discoideum'']]), uprkos odsustva spregnutih G proteinskih α- i β-podjedinica.<ref>{{cite journal |author=Kim JY, Haastert PV, Devreotes PN |title=Social senses: G-protein-coupled receptor signaling pathways in Dictyostelium discoideum |journal=Chem. Biol. |volume=3 |issue=4 |pages=239–43 |year=1996 |month=April |pmid=8807851 |doi= |url= http://www.cell.com/chemistry-biology/retrieve/pii/S1074552196901039}}</ref> U ćelijama sisara, za ekstenzivno proučavani [[Beta-2 adrenergički receptor|β<sub>2</sub>-adreno receptor]] je demonstrirano da aktivira [[MAPK1|ERK2]] put nakon arestinom posredovanog raskida sprege G-proteinom posredovane signalizacije. Iz ovog sledi da su neki od mehanizama za koje se ranije verovalo da su isključivo vezani za desenzitizaciju receptora, zapravo primeri promene receptorskih puteva, a ne jednostavno njihovog isključivanja. U ćelijama [[bubreg]]a, za [[bradikininski receptor B2|bradikinin receptor B2]] je pokazano da interaguje direktno sa proteinskom [[proteinska tirozinska fosfataza|tirozinskom fosfatazom]]. Prisustvo tirozin-fosforilisane [[imunoreceptorski tirozin-bazirani inhibitorni motiv|ITIM]] (imunoreceptor tirozin-baziranog inhibitornog motiva) sekvence u B2 receptoru je neophodno za njegovo posredovanje te interakcije i naknadno antiproliferativno dejstvo [[bradikinin]]a.<ref>{{cite journal | author=Duchene J, Schanstra JP, Pecher C, Pizard A, Susini C, Esteve JP, Bascands JL, Girolami JP | title=A novel protein-protein interaction between a G protein-coupled receptor and the phosphatase SHP-2 is involved in bradykinin-induced inhibition of cell proliferation | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-10-25_277_43/page/40374 | journal=J Biol Chem | year=2002 | volume=277 | issue=43 | pages=40375–83 | pmid=12177051 | doi=10.1074/jbc.M202744200}}</ref> ==== GPCR-nezavisna signalizacija putem heterotrimernih G-proteina ==== Mada je to relativno nerazvijena oblast, postoje indikacije da heterotrimerni G-proteini mogu da učestvuju u GPCR-nezavisnom prenosu signala. Postoji evidencija o njihovoj ulozi prenosioca signala kod skoro svih drugih tipova receptorski posredovane signalizacije, poput [[integrin]]a, [[receptor tirozinska kinaza|receptorskih tirozinskih kinaza]] (RTK), [[citokinski receptor|citokinskih receptora]] ([[JAK-STAT signalni put|JAK/STAT]]), kao i za modulaciju raznih drugih „pomoćnih“ proteina kao što su [[faktor razmene guanin nukleotida|GEF]], [[inhibitori disocijacije guanozin nukleotida]] (GDI) i [[fosfataza|proteinske fosfataze]]. Moguće je da postoje specifični proteini iz ove klase čija primarna funkcija je u okviru GPCR-nezavisnih puteva. == cAMP i PIP2 putevi == [[Datoteka:Proteinkinase 1.svg|thumb|250px|Aktivacioni efekti cAMP-a na [[Proteinska kinaza A|proteinsku kinazu A]]]] [[Datoteka:The effect of Rs and Gs in cAMP signal pathway.sr.png|thumb|250px|Uloga Rs-a i Gs-a u cAMP signalnom putu]] [[Datoteka:The effect of Ri and Gi in cAMP signal pathway.sr.png‎|thumb|250px|Uloga Ri-a i Gi-a u cAMP signalnom putu]] Postoje dva glavna načina prenosa signala u kojima učestvuju G protein spregnuti receptori: [[Ciklični adenozin monofosfat|cAMP]] signalni put i [[fosfatidilinozitol]]ni signalni put.<ref name="Gilman A.G. 1987 615–649"/> === cAMP signalni put === cAMP signalni prenos se sastoji od pet glavnih komponenti: * stimulativni [[hormon]]ski receptor (Rs), ili inhibitorni [[hormonski receptor]] (Ri) * stimulativni regulišući G protein (Gs), ili inhibitorni regulatorni G protein (Gi) * [[Adenilil ciklaza]] * [[Proteinska kinaza A]] (PKA) * cAMP [[fosfodiesteraza]]. Stimulativni hormonski receptor (Rs) vezuje stimulativne signalne molekule, dok inhibitorni hormonski receptor (Ri) vezuje inhibitorne signalne molekule. Stimulativni regulišući [[G protein]] formira interakcije sa stimulativnim hormonskim receptorom, i njegove podjedinice nakon aktivacije mogu da stimulišu aktivnost enzima, ili drugi intraćelijski metabolizam. Nasuprot tome, inhibitorni regulatorni G protein se spreže sa inhibitornim hormonskim receptorom i njegova α podjedinica nakon aktivacije može da inhibira aktivnost enzima ili drugi intraćelijski metabolizam. [[Adenilil ciklaza]] je glukoprotein sa 12 [[Transmembranski domen|transmembranskih]] heliksa. Ona katalizuje prelaz ATP-a u cAMP uz pomoć [[kofaktor (biohemija)|kofaktora]] [[Magnezijum|Mg<sup>2+</sup>]] ili [[Mangan|Mn<sup>2+</sup>]]. Nastali cAMP je [[sekundarni glasnik]] u ćelijskom metabolizmu i [[Alosterna regulacija|alosterni]] aktivator proteinske kinaze A. [[Proteinska kinaza A]] je važan enzim u ćelijskom metabolizmu. Ona ima sposobnost da reguliše ćelijski metabolizam putem [[Fosforilacija|fosforilacije]] specifičnih namenskih enzima u metaboličkom putu. Ona takođe može da reguliše izražavanje specifičnih gena, ćelijsku sekreciju, i membransku permeabilnost. Ovaj enzim sadrži dve katalitičke podjedinice i dve regulatorne podjedinice. Ovaj kompleks je neaktivan u odsustvu cAMP-a. Kad se cAMP veže za regulatorne podjedinice, menja se njihova [[Konformacioni izomerizam|konformacija]] i dolazi do disocijacije regulatornih podjedinica, čime se aktivira proteinska kinaza A i omogućavaju dalji biološki efekti. [[Fosfodiesteraza|cAMP fosfodiesteraza]] je enzim koji može da razgradi cAMP do [[Adenozin-monofosfat|5'-AMP-a]], čime se okončava signal. === Fosfatidilinozitolni signalni put === U signalnom putu [[fosfatidilinozitol]]a, ekstracelularni signalni molekul se vezuje za G protein spregnuti receptor ([[Gq alfa podjedinica|G<sub>q</sub>]]) na ćelijskoj površini i aktivira [[fosfolipaza C|fosfolipazu C]], koja je locirana na [[ćelijska membrana|ćelijskoj membrani]]. [[Lipaza]] hidrolizuje [[Fosfatidilinozitol 4,5-bisfosfat|fosfatidilinozitol 4,5-bisfosfat (PIP2)]] u dva sekundarna glasnika: [[Inozitol trisfosfat|inozitol 1,4,5-trisfosfat (IP3)]] i [[Diacilglicerol|diacilglicerol (DAG)]]. IP3 se vezuje za receptor u membrani glatkog [[Endoplazmatični retikulum|endoplazmatičnog retikuluma]] i [[mitohondrija]], čime pomaže otvaranje Ca<sup>2+</sup> kanala. DAG pomaže aktivaciju [[Proteinska kinaza C|proteinske kinaze C (PKC)]], koja fosforilizuje mnoge druge proteine, menjajući time njihove katalitičke aktivnosti, što dovodi do ćelijskog odgovora. Dejstvo Ca<sup>2+</sup> jona je isto tako važno. Oni zajedno sa DAG-om aktiviraju PKC i mogu da dovedu do aktivacije [[Ca2+/kalmodulin-zavisne proteinske kinaze|CaM kinaznog]] puta, u kome kalcijum modulisani protein [[kalmodulin]] (CaM) vezuje Ca<sup>2+</sup>, podleže promeni konformacije, i aktivira CaM kinazu II. Ona ima jedinstvenu sposobnost povećanja svog afiniteta vezivanja za CaM putem autofosforilacije, što čini CaM nedostupnim za aktivaciju drugih enzima. Kinaza zatim fosforilizuje ciljne enzime, čime reguliše njihove aktivnosti. Ova dva signalna puta povezuje Ca<sup>2+</sup>-CaM, koji je takođe regulatorna podjedinica [[adenilil ciklaza|adenilil ciklaze]] i [[fosfodiesteraza|fosfodiesteraze]] u cAMP signalnom putu. == Regulacija receptora == G protein spregnuti receptori su podložni desenzitaciji kad su izloženi njihovom ligandu tokom dužeg vremenskog perioda. Poznate su dve forme desenzitizacije: * [[homologna desenzitizacija]], pri kojoj je aktivirani GPCR proizvodi umanjeni odgovor, i * [[heterologna desenzitizacija]], gde aktivirani GPCR uzrokuje umanjenje odgovora drugih receptora. Ključna reakcija ovog procesa je [[fosforilacija]] intracelularnog (ili [[citoplazma|citosolnog]]) receptorskog domena [[proteinska kinaza|proteinskim kinazama]]. === Fosforilacija cAMP zavisnom proteinskom kinazom === [[Proteinska kinaza A|Proteinske kinaze A]] (od cikličnog AMP-a zavisne proteinske kinaze) se aktiviraju signalnim lancom koji počinje od aktiviranog G proteina posredstvom [[adenilat ciklaza|adenilat ciklaze]] i [[Ciklični adenozin monofosfat|cikličnog AMP-a]] (cAMP-a). U mehanizmu ''povratne sprege'', ove kinaze nakon aktivacije fosforilišu receptor. Što duže receptor ostaje aktivan, to se više aktiviraju kinaze, i utoliko više dolazi do fosforilacije receptora. Kod [[Beta-2 adrenergički receptor|β<sub>2</sub>-adrenoceptora]], ta fosforilacija rezultira u promeni sprege od G<sub>s</sub> klase G-proteina do [[Gi alfa podjedinica|G<sub>i</sub>]] klase.<ref name="pmid11053129">{{cite journal | author = Chen-Izu Y, Xiao RP, Izu LT, Cheng H, Kuschel M, Spurgeon H, Lakatta EG | title = G(i)-dependent localization of beta(2)-adrenergic receptor signaling to L-type Ca(2+) channels | journal = Biophys. J. | volume = 79 | issue = 5 | pages = 2547–56 | year = 2000 | month = November | pmid = 11053129 | pmc = 1301137 | doi = 10.1016/S0006-3495(00)76495-2 | url =https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_2000-11_79_5/page/2547}}</ref> PKA posredovana fosforilacija može da uzrokuje heterolognu desenzitizaciju receptora.<ref name="pmid14744258">{{cite journal | author = Tan CM, Brady AE, Nickols HH, Wang Q, Limbird LE | title = Membrane trafficking of G protein-coupled receptors | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-pharmacology-and-toxicology_2004_44/page/559 | journal = Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. | volume = 44 | issue = | pages = 559–609 | year = 2004 | pmid = 14744258 | doi = 10.1146/annurev.pharmtox.44.101802.121558 }}</ref> === Fosforilacija posredstvom GRK kinaza === [[G protein spregnuti receptor kinaza|Kinaze]] G protein spregnutih receptora (GRK) su proteinske kinaze koje fosforilišu GPCR receptore. Fosforilacija receptora može da ima dve posledice: # ''Translokacija'': Receptor se, zajedno sa delom membrane u kojoj je smešten, unosi u unutrašnjost ćelije, gde se defosforilizuje u kiselom okruženju vezikula<ref name="pmid8995214">{{cite journal | author = Krueger KM, Daaka Y, Pitcher JA, Lefkowitz RJ | title = The role of sequestration in G protein-coupled receptor resensitization. Regulation of β<sub>2</sub>-adrenergic receptor dephosphorylation by vesicular acidification | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-01-03_272_1/page/n11 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 1 | pages = 5–8 | year = 1997 | pmid = 8995214 | doi = 10.1074/jbc.272.1.5 }}</ref> i zatim se vraća u membranu. Ovaj mehanizam se koristi za regulaciju dugotrajnog izlaganja, na primer [[hormon]]ima. Alternativno, receptor može da podlegne [[lizozom]]alnoj degradaciji, ili da ostane internalizovan, u kom slučaju se smatra da učestvuje u inicijaciji signalizacije, priroda koje je zavisna od lokalizacije internalizovane vezikule.<ref name="pmid14744258"/> # Vezivanje ''[[arestin]]a'': Fosforilisani receptor se može vezati za molekule arestina čime se sprečava vezanje za G proteine, te se efektivno isključuje tokom nekog vremenskog perioda. Tom mehanizmu se podvrgava na primer [[rodopsin]] u ćelijama [[retina|retine]] tokom kompenzacije za izlaganje jakom svetlu. U mnogim slučajevima, vezivanje arestina za receptor je preduslov za translokalizaciju. Na primer, beta-arestin vezan za β<sub>2</sub>-adrenoreceptore deluje kao adapter vezivanja [[klatrin]]a, i sa beta-podjedinicom [[AP2 adapter|AP2]] (klatrin adapterskog molekula); tako da arestin ovde deluje kao osnova za montažu komponenti potrebnih za klatrinom posredovanu [[endocitoza|endocitozu]] β<sub>2</sub>-adrenoreceptora.<ref name="pmid10770944">{{cite journal | author = Laporte SA, Oakley RH, Holt JA, Barak LS, Caron MG | title = The interaction of β-arrestin with the AP-2 adaptor is required for the clustering of β<sub>2</sub>-adrenergic receptor into clathrin-coated pits | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-07-28_275_30/page/23120 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 275 | issue = 30 | pages = 23120–6 | year = 2000 | pmid = 10770944 | doi = 10.1074/jbc.M002581200 }}</ref><ref name="pmid10097102">{{cite journal | author = Laporte SA, Oakley RH, Zhang J, Holt JA, Ferguson SS, Caron MG, Barak LS | title = The beta2-adrenergic receptor/betaarrestin complex recruits the clathrin adaptor AP-2 during endocytosis | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 96 | issue = 7 | pages = 3712–7 | year = 1999 | pmid = 10097102 | doi = 10.1073/pnas.96.7.3712| pmc = 22359 }}</ref> === Mehanizmi terminacije GPCR signala === Kao što je gore napomenuto, G-proteini mogu da prekinu sopstvenu aktivaciju posredstvom njihovog unutrašnjeg [[GTPaza|GTP→GDP hidroliznog]] dejstva. Međutim, ta reakcija teče malom [[Konstanta brzine hemijske reakcije|brzinom]] (≈0,02 puta/sekundi), tako da ako se izuzmu drugi faktori potrebno je oko 50 sekundi da se jedan G-protein deaktivira. Postoji oko 30 [[Proteinska izoforma|izoformi]] [[Regulator G protein signalizacije|RGS proteina]], koji kad su vezani za Gα kroz njihov [[Aktivirajući protein GTPaze|GAP domen]], ubrzavaju hidrolizu na oko ≈30 puta/sekundi. Ovo povećanje brzine od oko 1500 puta omogućava ćeliji da brzo odgovori na spoljašnje signale, i proizvodi prostornu [[Ugaona rezolucija|rezoluciju]] usled ograničene količine [[sekundarni glasnik|sekundarnog glasnika]] koja se može generisati, kao i ograničenog rastojanja na koje se G-protein može pomeriti difuzijom tokom 0,03 sekunde. RGS proteini su uglavnom nespecifični u njihovoj sposobnosti da aktiviraju G proteine. Izbor RGS proteina koji učestvuje u datom signalnom putu je prvenstveno zavistan od tipa tkiva i GPCR receptora. RGS proteini imaju dodatnu funkciju povećanja brzine GTP-GDP razmene na GPCR receptorima, drugim rečima oni deluju poput GEF-a, čime dodatno doprinose povećanju rezolucije GPCR signalizacije. GPCR receptori isto tako mogu da proizvedu [[homologna desenzitizacija|homolognu desenzitizaciju]]. Do toga može doći na sledeće načine: # direktan rezultat [[teorija receptora|dejstva liganda]], pri čemu promena [[Proteinska struktura|konformacije]] omogućava regrutovanje [[G protein spregnuti receptor kinaza|GRK kinaza]] koje [[fosforilacija|fosforilišu]] razne [[serin]]ske/[[treonin]]ske ostatke na IL-3 i [[C-terminus]]nom repu. Nakon GRK fosforilacije, afinitet GPCR receptora za [[arestin|β-arestin]] (β-arestin-1/2 u većini tkiva) se povećava. Vezivanje β-arestina može da [[Sterni efekt|sterno]] onemogući spregu G-proteina. Oni isto takom mogu da iniciraju proces [[Receptorom posredovana endocitoza|internalizacije receptora]] putem [[receptorom posredovana endocitoza|klatrinom posredovane endocitoze]]. Do desenzitizacije receptora na ovaj način može da dođe samo u prisustvu liganda, te se ona naziva [[homologna desenzitizacija|homolognom desenzitizacijom]]<ref name="pmid11861753"/> # afinitet za β-arestin se može povećati nezavisno od izlaganja ligandu i GRK posredovanja. Do toga dolazi putem fosforilacije različitih Ser/Thr mesta (takođe na IL-3 i C-terminusnom repu) dejstvom PKC i PKA. Te fosforilacije su često dovoljne da ometu formiranje sprege sa G-proteinima. # PKC/PKA mogu da fosforiluju GRK kinaze, što može da uzrokuje dalju fosforilaciju GPCR receptora i vezivanje β arestina. Taj proces je nezavistan od koncentracije liganda. Ova dva zadnja mehanizma omogućavaju desenzitizaciju GPCR receptora dejstvom drugih receptora ([[heterologna desenzitizacija]]). GRK kinize isto tako mogu da sadrže GAP domene i da tim putem doprinesu inaktivaciji, mehanizmom koji je nezavistan od kinaza. Javljaju se i kombinacija ovih mehanizama. Nakon vezivanja β-arestina za GPCR, on podleže konformacionoj promeni koja mu omogućava da služi kao osnovni protein za adapterski kompleks pod nazivom [[AP2 adapter|AP-2]], koji može da regrutuje protein [[klatrin]]. Ako dovoljan broj receptora u datoj lokalnoj oblasti regrutuje klatrin na ovaj način, oni formiraju agregate i [[ćelijska membrana|membrana]] se deformiše ka unutrašnjosti ćelije kao rezultat interakcija između molekula klatrina u procesu [[opsonin|opsonizacije]]. Kad je udubljenje jednom formirano, [[ćelijska membrana]] dejstvom dva druga proteina zvana [[amfifizin]] i [[dinamin]], formira [[endocitoza|endocitoznu]] [[vezikula|vezikulu]]. Nakon toga se adapterski molekuli i klatrin [[Elektrolitička disocijacija|disociraju]], i receptor se bilo vraća u proteinsku membranu, ili se razlaže [[lizozom]]ima.<ref>{{cite journal |title=Clathrin-Dependent Mechanisms of G Protein-coupled Receptor Endocytosis |author= Breann L. Wolfe, JoAnn Trejo |year = 2007 |doi=10.1111/j.1600-0854.2007.00551.x |volume = 8 |issue = 5 |pages = 462–470 |url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1600-0854.2007.00551.x/full}}</ref> U bilo kojoj tački ovog procesa, β-arestini mogu da regrutuju druge proteine kao što su [[nereceptorska tirozinska kinaza]] (nRTK) i [[Src (gen)|c-SRC]], koji mogu da iniciraju aktivaciju [[Ekstracelularnim signalom regulisana kinaza|ERK1/2]], ili drugih [[Mitogenom-aktivirane proteinske kinaze|mitogenom aktiviranih proteinskih kinaza]] (MAPK). One prenose signal putem, na primer, fosforilacije [[Mala GTPaza|malih GTP-aza]], [[Ras potfamilija|Ras]], ili direktnog regrutovanja proteina [[MAPK/ERK put|ERK kaskade]] (i.e., [[Raf-1]], [[Mitogenom-aktivirana proteinska kinaza kinaza|MEK]], ERK-1/2) u kom slučaju se signalizacija inicira usled njihove prostorne kolokacije. Još jedna meta c-SRC kinaze su dinamin molekuli koji učestvuju u endocitozi. Dinamini se [[polimerizacija|polimerizuju]] oko vrata ulazećih vezikula, i njihova fosforilacija c-SRC kinazom daje energiju koja je neophodna za konformacionu promenu kojom se ostvaruje finalno odvajanje od membrane. === GPCR ćelijska regulacija === Desenzitizacija receptora je posredovana kombinacijom fosforilacije, vezivanja β-arestina, i endocitoze. Do umanjenog responsa dolazi kad se [[endozom]] koji sadrži receptor spoji sa [[lizozom]]om. Lizozomne membrane su bogate u protonskim pumpama te njihova unutrašnjost ima nizak pH (≈4.8 vs. pH≈7.2 [[citoplazma|citozola]]), što uzrokuje [[Denaturacija|denaturaciju]] GPCR receptora. Dodatno, lizozomi sadrže mnoge [[degradativni enzim|degradativne enzime]], uključujući [[proteaza|proteaze]], koje deluju samo na takvim niskim pH vrednostima, tako da može da dođe do razlaganja peptidnih veza GPCR receptora. Niz faktora uslovljava da li će receptor biti razložen ili vraćen u membranu. Neki od njih su tip receptora i magnituda signala. GPCR regulacija je dodatno posredovana faktorima transkripcije gena. Ti faktori mogu da povećaju ili umanje izražavanje gena i tako uslove formiranje novih receptora (tzv. povećana ili umanjena regulacija). == Oligomeracija receptora == G protein spregnuti receptori mogu da formiraju [[heteromer]]e poput [[Proteinski dimer|homo]]- i [[Proteinski dimer|heterodimera]] kao i kompleksnije [[oligomer]]ne strukture. Direktne receptor-receptor interakcije mogu da formiraju funkcionalne receptore od neaktivnih monomera. Pokazano je da je heterodimerizacija esencijalna za funkcionisanje receptora kao što su metabotropni GABA(B) receptori. Uloga [[oligomer]]izacija nije dovoljno razjašnjena. Smatra se da taj fenomen na izvestan način doprinosi farmakološkoj [[Homogenost i heterogenost|heterogenosti]] GPCR receptora. Ova tema se aktivno istražuje. [[Eksperiment]]alno je pokazano da GPCR himere ili skraćeni fragmenti, koji su individualno neaktivni, poprimaju sposobnost vezivanja i signalizacije ako su izraženi u istoj membrani.<ref name="Maggio_1993">{{cite journal |title=Coexpression studies with mutant muscarinic/adrenergic receptors provide evidence for intermolecular "cross-talk" between G-protein-linked receptors |author=Maggio, R.; Vogel, Z.; Wess, J. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |year=1993 |volume=90 |pages=3103 |url=http://www.pnas.org/content/90/7/3103.full.pdf |access-date=2013-08-27 |archive-date=2015-09-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150924170025/http://www.pnas.org/content/90/7/3103.full.pdf |dead-url=yes }}</ref><ref name="Maggio_1996">{{cite journal |title=Functional role of the third cytoplasmic loop in muscarinic receptor dimerization |author=Maggio, R.; Barbier, P.; Fornai, F.; Corsini, G. U. |journal=J. Biol. Chem. |year=1996 |volume=271 |pages=31055 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8940100}}</ref> Ovo zapažanje samo po sebi ne identifikuje ulogu oligomerizacije u GPCR funkciji, međutim ono demonstrira da [[Protein-protein interakcija|receptor-receptor interakcije]] mogu da utiču na vezivanje agonista i interakcije sa G proteinima. Isto tako se može zaključiti da su međumolekulske interakcije jednako važne kao i intramolekulske interakcije koje direktno proizvode aktivaciju receptora. [[Datoteka:Protein GABBR1 PDB 1srz.png|thumb|right|200px|Struktura drugog komplementa kontrolnog proteinskog modula [[GABBR2|GABA<sub>B</sub>R2]] receptora]] Nakon objavljivanja ovih nalaza, znatan broj studija o GPCR dimerizaciji je sproveden.<ref name="Bouvier_2001">{{cite journal |title=Oligomerization of G-protein-coupled transmitter receptors. |author=Bouvier, M. |journal=Nat. Rev. Neurosci. |year=2001 |volume=2 |pages=274 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11283750}}</ref><ref name="Milligan_2001">Milligan, G. J. Cell Sci. 2001, 114, 1265.</ref><ref name="Rios_2001">Rios, C. D.; Jordan, B. A.; Gomes, I.; Devi, L. A. Pharmacol. Ther. 2001, 92, 71.</ref><ref name="George_2001">George, S. R.; O’Dowd, B. F.; Lee, S. P. Nat. Rev. Drug Discovery 2002, 1, 808.</ref><ref name="Agnati_2003">Agnati, L. F.; Ferre, S.; Lluis, C.; Franco, R.; Fuxe, K. Pharmacol. Rev. 2003, 55, 509.</ref><ref name="Franco_2003">{{cite journal |title=Marked changes in signal transduction upon heteromerization of dopamine D1 and histamine H3 receptors |author=Franco, R.; Canals, M.; Marcellino, D.; Ferre, S.; Agnati, L.; Mallol, J.; Casado, V.; Ciruela, F.; Fuxe, K.; Lluis, C.; Canela, E. I. |journal=Trends Biochem. Sci. |year=2003 |volume=28 |pages=238 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2697789/ |doi=10.1111/j.1476-5381.2009.00152.x}}</ref><ref name="Kroeger_2003">Kroeger, K. M.; Pfleger, K. D.; Eidne, K. A. Front Neuroendocrinol. 2003, 24, 254</ref><ref name="Terrillon_2004">Terrillon, S.; Bouvier, M. EMBO Rep. 2004, 5, 30.</ref><ref name="Park_2004">Park, P. S.; Filipek, S.; Wells, J. W.; Palczewski, K. Biochemistry 2004, 43, 15643.</ref><ref name="Maggio_2005">Maggio, R.; Novi, F.; Scarselli, M.; Corsini, G. U. FEBS J. 2005, 272, 2939.</ref> Uprkos tome razumevanje funkcionog značaja oligomerizacije je i dalje nepotpuno, a u nekim slučajevima i kontroverzno.<ref name="Bulenger_2005">Bulenger, S.; Marullo, S.; Bouvier, M. Trends Pharmacol. Sci. 2005, 26, 131.</ref> Do ovog zaključka takođe su došli Terilon i Bouvier u nedavnom pregledu GPCR dimerizacije.<ref name="Terrillon_2004"/> Najbolje ispitani primeri oligomeracije receptora su metabotropni [[GABAB receptor|GABA<sub>B</sub> receptori]]. Ti receptori se formiraju heterodimerizacijom [[GABBR1|GABA<sub>B</sub>R1]] i [[GABBR2|GABA<sub>B</sub>R2]] podjedinica. Izražavanje GABA<sub>B</sub>R1 bez GABA<sub>B</sub>R2 u heterolognim sistemima dovodi do zadržavanja te podjedinice u [[endoplazmatični retikulum|endoplazmatičnom retikulumu]]. Izražavanje samo GABA<sub>B</sub>R2 podjedinice, međutim, dovodi do njenog izlaska na površini ćelije, međutim ona nije funkcionalna (''i.e.'', receptor ne vezuje agonist, te ne inicira odgovor nakon izlaganja agonistu). Kad su obe podjedinice zajedno izražene funkcionalni receptori dospevaju na ćelijsku površinu. Pokazano je da GABA<sub>B</sub>R2 vezivanje za GABA<sub>B</sub>R1 uzrokuje maskiranje retencionog signala<ref name="pmid10939334">{{cite journal | author = Margeta-Mitrovic M, Jan YN, Jan LY | title = A trafficking checkpoint controls GABA(B) receptor heterodimerization | journal = Neuron | volume = 27 | issue = 1 | pages = 97–106 | year = 2000 | pmid = 10939334 | doi = 10.1016/S0896-6273(00)00012-X }}</ref> funkcionalnih receptora.<ref name="pmid9872316">{{cite journal | author = White JH, Wise A, Main MJ, Green A, Fraser NJ, Disney GH, Barnes AA, Emson P, Foord SM, Marshall FH | title = Heterodimerization is required for the formation of a functional GABA(B) receptor | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1998-12-17_396_6712/page/678 | journal = Nature | volume = 396 | issue = 6712 | pages = 679–82 | year = 1998 | pmid = 9872316 | doi = 10.1038/25354 }}</ref><ref name="Kaupmann_1998">Kaupmann, K.; Malitschek, B.; Schuler, V.; Heid, J.; Froestl, W.; Beck, P.; Mosbacher, J.; Bischoff, S.; Kulik, A.; Shigemoto, R.; Karschin, A.; Bettler, B. Nature 1998, 396, 683.</ref><ref name="Marshall_1999">Marshall, F. H.; Jones, K. A.; Kaupmann, K.; Bettler, B. Trends Pharmacol. Sci. 1999, 20, 396.</ref><ref name="Mohler_1999">Mohler, H.; Fritschy, J. M. Trends Pharmacol. Sci. 1999, 20, 87.</ref> [[Datoteka:1EWK anim.gif|thumb|right|320px|Dimer [[N-terminus]]a [[Metabotropni glutamatni receptor 1|metabotropnog glutamatnog receptora 1]]]] U ovom slučaju je utvrđeno da se strukturni zahtev nalazi u [[C-terminus]]u, gde postoji sekvenca sklona formiranju interakcija ''namotanog kalema''.<ref name="pmid10939334"/> Ovo je u kontrastu s jednim drugim članom familije GPCR receptora, [[Metabotropni glutamatni receptor 1|glutamatnim receptorom tipa 1]], gde do dimerizacije dolazi na [[N-terminus]]u.<ref name="Kunishima_2000">{{cite journal |title=Structural basis of glutamate recognition by a dimeric metabotropic glutamate receptor |author=Kunishima, N.; Shimada, Y.; Tsuji, Y.; Sato, T.; Yamamoto, M.; Kumasaka, T.; Nakanishi, S.; Jingami, H.; Morikawa, K. |journal=Nature |year=2000 |volume=407 |pages=971 |url= http://www.nature.com/nature/journal/v407/n6807/abs/407971a0.html |doi=10.1038/35039564}}</ref> Njegov veliki domen „''muvolovke''“ je strukturno sličan sa vezujućim domenom [[Glutamatni receptor|glutamatnih receptorskih kanala]], gde oni formiraju stabilne oligomerne forme.<ref name="Bockaert_1999">{{cite journal |title=Molecular tinkering of G protein-coupled receptors: an evolutionary success |author=Bockaert, J.; Pin, J. P. |journal=EMBO J. |year=1999 |volume=18 |pages=1723 |url=http://www.nature.com/emboj/journal/v18/n7/full/7591600a.html |doi=10.1093/emboj/18.7.1723 |access-date=2013-08-27 |archive-date=2013-11-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131112222246/http://www.nature.com/emboj/journal/v18/n7/full/7591600a.html |dead-url=yes }}</ref> Mada su ovi primeri specijalni slučajevi, postoje dokazi da se GPCR receptori dimerizuju da bi delovali kao molekulski pratioci, najčešće da bi katalizovali svoje sopstveno savijanje i transport do ćelijske površine. Dokazi su najdostupniji za familiju A GPCR receptora, npr. [[Arginin vazopresinski receptor 2|V2 vazopresinske receptore]]<ref name="Zhu_1998">{{cite journal |title=Truncated V2 vasopressin receptors as negative regulators of wild-type V2 receptor function |author=Zhu, X.; Wess |journal=J. Biochemistry |year=1998 |volume=37 |pages=15773 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9843382}}</ref><ref name="Morello_2000">{{cite journal |title = Pharmacological chaperones rescue cell-surface expression and function of misfolded V2 vasopressin receptor mutants |author=Morello, J. P.; Salahpour, A.; Laperriere, A.; Bernier, V.; Arthus, M. F.; Lonergan, M.; Petaja-Repo, U.; Angers, S.; Morin, D.; Bichet, D. G.; Bouvier, M. |journal = J. Clin. Invest. |year=2000 |volume=105 |pages = 887. |url=http://www.jci.org/articles/view/8688 |doi=10.1172/JCI8688}}</ref> i [[CCR5|hemokinski receptor CCR5]].<ref name="Maggio_2005"/><ref name="Benkirane_1997">{{cite journal |title=Mechanism of transdominant inhibition of CCR5-mediated HIV-1 infection by ccr5delta32 |author=Benkirane, M.; Jin, D. Y.; Chun, R. F.; Koup, R. A.; Jeang, K. T. |journal=J. Biol. Chem. |year=1997 |volume=272 |pages=30603 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9388191}}</ref> Uloga dimerizacije u GPCR [[Ontogenetsko razviće|ontogenezi]] ne isključuje mogućnost da kad jednom receptor dosegne ćelijsku površinu, njegovo oligomerno stanje ne može da bude dinamički regulisano ligandom. Eksperimenti bazirani na [[Fluorescentno rezonantni energetski transfer|FRET-u]] i bioluminescentnom energetskom transferu ([[Fluorescentno rezonantni energetski transfer|BRET]]) su pokazali da mnogi GPCR receptori postoje kao [[oligomer]]i, ili da su bar u blisko pakovanim klasterima, u membranama živih ćelija.<ref name="Bouvier_2001"/><ref name="Milligan_2001"/><ref name="Rios_2001"/><ref name="George_2001"/><ref name="Agnati_2003"/><ref name="Franco_2003"/><ref name="Kroeger_2003"/><ref name="Terrillon_2004"/> Međutim, oni su marginalno doprineli poboljšanju razumevanja funkcionalne relevantnosti. Zapravo, pošto većina tih studija pokazuje da vezivanje agonista ne proizvodi znatnu promenu optičkog signala, može se zaključiti da su GPCR receptori konstitutivni [[Proteinski dimer|dimeri]] i da se takva supramolekularna organizacija ne osujećuje stanjem aktivacije proteina. Iz brojnih FRET i BRET merenja proizilazi da ne dolazi ni do povećanja udela, niti do razgradnje dimerinog stanja, te da dimeri nisu neohodni za receptorom posredovanu aktivaciju G proteina. Alternativna interpretacija je da nema evidencije kojom bi se dokazalo da dimerni GPCR receptori nisu mandatorne strukture za ostvarivanje produktivne interakcije sa [[Heterotrimerni G protein|G proteinskim heterotrimerom]]. Strukturni i biohemijski dokazi sugerišu da vezivna površina G proteinskog trimera može da formira interakciju sa dimernim GPCR receptorom,<ref>{{cite journal |title = Dimerization of G-protein-coupled receptors |author = Dean, M. K.; Higgs, C.; Smith, R. E.; Bywater, R. P.; Snell, C. R.; Scott, P. D.; Upton, G. J.; Howe, T. J.; Reynolds, C. A. |journal = J. Med. Chem. |year = 2001 |volume = 44 |pages = 4595 |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11741478}}</ref><ref>{{cite journal |title = A concept for G protein activation by G protein-coupled receptor dimers: the transducin/rhodopsin interface. |author = Filipek, S.; Krzysko, K. A.; Fotiadis, D.; Liang, Y.; Saperstein, D. A.; Engel, A.; Palczewski, K. |journal = Photochem. Photobiol. Sci. |year = 2004 |volume = 3 |pages = 628 |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15170495}}</ref> mada se neka zapažanja mogu interpretirati kao indikacija da citosolni region monomernog GPCR receptora podleže znatnim konformacionim promenama nakon interakcije sa G proteinom.<ref>{{cite journal |title = How activated receptors couple to G proteins |author = Hamm, H. E. |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |year = 2001 | volume = 98 |pages = 4819 |url = http://www.pnas.org/content/98/9/4819.full.pdf | doi = 10.1073ypnas.011099798}}</ref> Nedavno su elegantni eksperimenti, koji su se sastojali od kombinacije [[Masena spektrometrija|masene spektrometrije]] nakon hemijskog povezivanja i [[neutron]]skog rasipanja u rastvoru, nedvosmileno pokazali da je kompleks formiran između prečišćenog, aktiviranog [[Leukotrienski B4 receptor|leukotrienskog B4 receptora]] BLT<sub>1</sub> i [[Gi alfa podjedinica|Gi<sub>&alpha;2&beta;1&gamma;2</sub>]] pentamerni sklop jednog dimernog receptora i heterotrimernog G proteina.<ref>{{cite journal |title = G Protein Activation by the Leukotriene B4 Receptor Dimer |author = Baneres, J. L.; Parello, J. J. |journal = Mol. Biol. |year = 2003 |volume = 329 |pages = 815 |url = http://www.jbc.org/content/283/30/21084.full |doi= 10.1074/jbc.M710419200}}</ref> == Poreklo i diversifikacija superfamilije == Prenos signala posredovan GPCR superfamilijom datira iz doba pojave prvih oblika multicelularnosti. Nedavna istraživanja su pokazala da su GPCR receptori slični receptorima [[sisar]]a prisutni u [[carstvo (biologija)|carstvu]] [[Gljive|gljiva]] i da se mogu klasifikovati na osnovu GRAFS sistema koji je baziran na GPCR osobinama.<ref>{{cite journal | author=Krishnan A, Alme´n MS, Fredriksson R, Schiöth HB | title=The Origin of GPCRs: Identification of Mammalian like Rhodopsin, Adhesion, Glutamate and Frizzled GPCRs in Fungi | journal=PLoS ONE | year=2012 | pages=e29817 | pmid= 22238661 | doi=10.1371/journal.pone.0029817}}</ref> Identifikacija članova superfamilije širom [[eukariote|eukariotskog]] domena i upoređivanje specifičnih motiva je dovelo do zaključka da GPCR superfamilija ima zajedničko poreklo.<ref>{{cite journal | author=Nordström KJ, Sällman Almén M, Edstam MM, Fredriksson R, Schiöth HB | title=Independent HHsearch, Needleman–Wunsch-Based, and Motif Analyses Reveal the Overall Hierarchy for Most of the G Protein-Coupled Receptor Families | journal=Mol Biol Evol | year=2011 | pages=2471–80| pmid= 21402729 | doi=10.1093/molbev/msr061}}</ref> Iz analize karakterističnih motiva sledi da su tri od pet GRAFS familija, ''rodopsinska'', ''adheziona'' i ''uvojita'', evoluirale iz ''Dictyostelium discoideum'' cAMP receptora pre razdvajanja ''Opisthokont'' taksona. Kasnije je sekretinska familija nastala iz adhezione receptorske familije, pre nego što su se odvojili [[Valjkasti crvi|nematodi]]. == ''Dictyostelium discoideum'' == Novi GPCR koji sadrži lipidno kinazni domen je nedavno bio identifikovan kod organizma ''[[Dictyostelium discoideum]]''. On reguliše indikaciju ćelijske gustine.<ref>{{cite journal | author=Bakthavatsalam D, Brazill D, Gomer RH, Eichinger L, Rivero F, Noegel AA | title=A G protein-coupled receptor with a lipid kinase domain is involved in cell-density sensing | journal=Curr Biol | year=2007 | volume=17 | issue=10 | pages=892–7 | pmid= 17481898 | doi=10.1016/j.cub.2007.04.029}}</ref> == Reference == {{Reflist |colwidth=30em}} == Literatura == {{refbegin |colwidth=30em}} * {{cite web | url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=153653&blobname=pnas_0230374100v2_1.pdf | title = A phylogenetic tree of all human GPCRs | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = {{cite journal | author=Vassilatis DK, Hohmann JG, Zeng H, Li F, Ranchalis JE, Mortrud MT, Brown A, Rodriguez SS, Weller JR, Wright AC, Bergmann JE, Gaitanaris GA | title=The G protein-coupled receptor repertoires of human and mouse | journal=Proc Natl Acad Sci USA | year=2003 | volume=100 | issue=8 | pages=4903–8 | pmid= 12679517 | doi= 10.1073/pnas.0230374100 | pmc=153653}} | publisher = | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20190915141638/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC153653/bin/pnas_0230374100v2_1.pdf/ | archivedate = 2019-09-15 | quote = | accessdate = 11. 8. 2008. }} * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorFamiliesForward | title = GPCR Database | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = IUPHAR Database | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20080915143055/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorFamiliesForward | archivedate = 2008-09-15 | quote = | accessdate = 11. 8. 2008. | dead-url = yes }} * {{cite web | url = http://www.gpcr.org/7tm/ | title = GPCRDB: Information system for G protein-coupled receptors (GPCRs) | author = Vriend G, Horn F | authorlink = | coauthors = | date = 29. 6. 2006. | format = | work = | publisher = Molecular Class-Specific Information System (MCSIS) project | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20190425213105/http://www.gpcr.org/7tm/ | archivedate = 2019-04-25 | quote = | accessdate = 11. 8. 2008. | deadurl = yes }} * {{UMichOPM|families|superfamily|6}} * {{cite web | url = http://www.bio-balance.com/Ref.htm | title = GPCR Reference Library | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = | publisher = | pages = | language = | archiveurl = | archivedate = | quote = Reference for molecular and mathematical models for the initial receptor response | accessdate = 11. 8. 2008. }} * Ji T.H., Grossmann M. & Ji I. (1998). G protein-coupled receptors. I. Diversity of receptor-ligand interactions. ''J. Biol. Chem.'', '''273''', 17299–17302. * Gether U. & Kobilka B.K. (1998). G protein-coupled receptors. II. Mechanism of agonist activation. ''J. Biol. Chem.'', '''273''', 17979–17982. * Lefkowitz, R.J. (1998). G protein-coupled receptors. III. New roles for receptor kinases and beta-arrestins in receptor signaling and desensitization. ''J. Biol. Chem.'', '''273''', 18677–18680. * Pierce K.L., Premont R.T., Lefkowitz R.J. (2002). Seven-transmembrane receptors. ''Nat. Rev. Mol. Cell. Biol.'' '''9''', 639-50 * Lefkowitz, R.J. & Whalen, E.J. (2004). Beta-arrestins: traffic cops of cell signaling. ''Curr. Opin. Cell Biol.'', '''16''', 162–168. * Lefkowitz, R.J. & Shenoy, S.K. (2005). Transduction of receptor signals by beta-arrestins. ''Science'' '''308''', 512–517. * Fredriksson R. & Schiöth H.B. (2005). The Repertoire of G-Protein–Coupled Receptors in Fully Sequenced Genomes. ''Mol. Pharmacol.'', '''67''', 1414–1425. * Hill S.J. (2006). G-protein-coupled receptors: past, present and future. ''Br. J. Pharmacol.'', '''147''', S27-S37. * Lodish, Berk, Zipursky, Matsudaira: „Molekulare Zellbiologie“ 4. Auflage S. 922ff. * {{AlbertsMolecularBiology4th}} * {{VoetBiochemistry3rd}} {{refend}} == Povezano == * [[Orfan receptor]] == Vanjske veze == * {{MeshName|G-protein-coupled+receptors}} * [http://www.cellsignal.com/reference/pathway/MAPK_G_Protein.html G protein spregnuti receptori - MAPK/Erk signalizacija] {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} {{Citokinski receptori-lat}} {{Transmembranski receptori-lat}} {{Prenos signala-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] [[Kategorija:Membranska biologija]] [[Kategorija:Proteinske familije]] [[Kategorija:Transdukcija signala]] [[Kategorija:Integralni membranski proteini]] t7kg7tjfo3o9ius7ysoungehdn4s9tv Oksidativna fosforilacija 0 252345 42601717 42508195 2026-05-25T22:26:16Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601717 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Mitochondrial electron transport chain (hrvatski).png|mini|300px|Skica oksidativne fosforilacije unutar mitohondrija.]] '''Oksidativna fosforilacija''' je metabolički put koji koristi energiju oslobođenu [[oksidacija|oksidacijom]] nutrijenata kako bi proizvela [[adenozin trifosfat]] (ATP). Gotovo svi aerobni organizmi koriste upravo oksidativnu fosforilaciju kao način proizvodnje energije, zato što je to najučinkovitiji metabolički put za proizvodnju visokoenergetskih molekula kao ATP. Alternativni metabolički putevi kao [[fermentacija]] ili [[glikoliza]] daleko su manje efikasni. Tokom oksidativne fosforilacije, [[elektron]]i se prenose od molekula koje služe kao elektron [[donor]]i na molekule elektron [[akceptor]]e kao [[kisik]] u nizu [[redoks]] reakcija. Redoks reakcije oslobađaju energiju, koja se koristi za sintezu ATP. Redoks reakcije se kod [[eukariot]]a, odvijaju na unutarnjoj membrani [[mitohondrij]]a, dok se kod [[prokariot]]a odvijaju na unutarnjim staničnim membranama. Oksidativna fosforilacija se mora uvijek odvijati na membranama pošto se nastali gradijent [[proton]]a između dva stanična prostora koristi kao pokretačka sila za sintezu ATP. Prvi dio oksidativne fosforilacije čini niz povezanih [[enzim]]a koji nose naziv "lanac prijenosa elektrona". U eukariota taj je lanac sastavljen od pet proteinskih sustava, dok se kod prokariota može naći mnoštvo različitih enzima u raznim kombinacijama. Energijom oslobođenom od elektrona koji prolaze kroz navedeni enzimski sklop dolazi do prijenosa [[proton]]a kroz unutarnju mitohondrijsku membranu u procesu poznatom kao "kemiosmoza". Stvoreni gradijent protona ([[PH vrednost|pH]] gradijent) daje potencijalnu energiju cijelom procesu, koji će je postupno oslobađati protokom kroz enzim [[ATP sintetaza|ATP sintetazu]]. ATP sintetaza koristi energiju stvorenu protokom protona niz međumembranski gradijent kako bi stvorila ATP reakcijom [[fosforilacija|fosforilacije]] [[Adenozin difosfat|adenozin difosfata (ADP)]]. To je drugi dio metaboličkog puta. Dio ATP sintetaze funkcionira kao rotacijski mehanički motor gonjen protonskim gradijentom. Oksidativna je fosforilacija jedan od najbitnijih dijelova metabolizma, ali ona nužno oslobađa [[reaktivne vrste kisika|reaktivne metabolite kisika]] kao [[superoksid]] (O<sub>2</sub><sup>−</sup>) ili [[vodikov peroksid]] (H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>), koji s lakoćom generiraju [[slobodni radikali|slobodne radikale]]. Slobodni radikali mogu teško oštetiti stanične strukture, izazvati bolesti i tijesno su povezani s procesom starenja. == Prijenos energije kod oksidativne fosforilacije == Kod oksidativne fosforilacije postoji sprega između dva sustava kemijskih reakcija. Reakcija koja oslobađa energiju koristi se za napajanje kemijske reakcije koje zahtijeva energiju. Jedna reakcija ne može postojati bez druge. Protok elektrona iz elektron donora kao [[nikotinamid adenin dinukleotid|NADH]] na elektron akceptore kao [[kisik]] koji se zbiva u lancu prijenosa elektrona je [[egzoergonska reakcija]] (oslobađa energiju). Sinteza ATP koja je [[endoergonska reakcija]] (zahtjeva energiju) dobiva je od prvog niza reakcija. Oba su sustava umetnuta u strukturu unutarnje [[mitohondrij]]ske membrane. Energija oslobođena kroz lanac prijenosa elektrona koristi se za stvaranje [[proton]]skog (H<sup>+</sup>) gradijenta između dviju strana membrane u sklopu procesa [[kemiosmoza|kemiosmoze]]<ref>{{cite journal |author=Mitchell P, Moyle J |title=Chemiosmotic hypothesis of oxidative phosphorylation |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1967-01-14_213_5072/page/136 |journal=Nature |volume=213 |issue=5072 |pages=137–9 |year=1967 |pmid=4291593 |doi=10.1038/213137a0}}</ref>. Povratni protok protona niz membranski gradijent daje energiju [[ATP sintetaza|ATP sintetazi]] za proizvodnju ATP.<ref name=Schultz>{{cite journal |author=Schultz B, Chan S |title=Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes |journal=Annu Rev Biophys Biomol Struct |volume=30|pages=23–65 |year=2001 |pmid=11340051 |doi=10.1146/annurev.biophys.30.1.23}}</ref> Količina oslobođene energije za oksidativne fosforilacije je vrlo velik u odnosu na druge metaboličke putove koji stvaraju energiju. Degradacijom jedne molekule [[glukoza|glukoze]] kod [[glikoliza|glikolize]] proizvedu se samo 2 molekule ATP. Ista molekula glukoze daje 10 molekula NADH i 2 molekule [[sukcinat]]a tokom [[Krebsov ciklus|Krebsovog ciklusa]], koje za vrijeme oksidativne fosforilacije daju 30 do 36 molekula ATP<ref>{{cite journal |author=Rich PR |title=The molecular machinery of Keilin's respiratory chain |journal=Biochem. Soc. Trans. |volume=31 |issue=Pt 6 |pages=1095–105 |year=2003 |pmid=14641005 |url=http://www.biochemsoctrans.org/bst/031/1095/bst0311095.htm |doi=10.1042/BST0311095}}</ref>. Svaki ciklus [[beta oksidacija|beta oksidacije]] [[masna kiselina|masnih kiselina]] daje oko 14 molekula ATP. U stvarnosti, proizvodnja ATP je uvijek nešto niža od teoretskih maksimalnih vrijednosti, pošto se manja količina protona gubi spontanim prolazom kroz mitohondrijsku membranu niz gradijent<ref>{{cite journal |author=Porter RK, Brand MD |title=Mitochondrial proton conductance and H+/O ratio are independent of electron transport rate in isolated hepatocytes |journal=Biochem. J. |volume=310 |issue=(Pt 2) |pages=379–82 |year=1995 |pmid=7654171 |pmc=1135905}}</ref>. == Molekule prijenosnici protona i elektrona == [[Datoteka:Ubiquinone–ubiquinol conversion.svg|mini|250px|lijevo|Redukcija [[koenzima Q]] iz [[ubikinona]] (Q) u reducirani oblik ubikinol (QH<sub>2</sub>).]] Lanac prijenosa elektrona prenosi elektrone prebacujući ih od elektron donora na elektron akceptore, dok se protoni prebacuju kroz mitohondrijsku membranu. U oba slučaja prijenos vrše molekule koje mogu biti slobodne u otopini ili vezane za enzime. U međumembranskom prostoru mitohondrija, elektrone prenosi bjelančevina [[citokrom c]] koja je [[hidrofilan|hidrofilna]] (topiva u vodi)<ref>{{cite journal |author=Mathews FS |title=The structure, function and evolution of cytochromes |journal=Prog. Biophys. Mol. Biol. |volume=45 |issue=1 |pages=1–56 |year=1985 |pmid=3881803 |doi=10.1016/0079-6107(85)90004-5}}</ref>. Citokrom c prenosi samo elektrone prenesenih putem redukcija i oksidacija atoma [[željezo|željeza]] unutar [[hem]] grupe, koja se nalazi u kontekstu same bjelančevine. Kod [[bakterija]] se citokrom c nalazi u periplazmatskom prostoru.<ref>{{cite journal |author=Wood PM |title=Why do c-type cytochromes exist? |journal=FEBS Lett. |volume=164 |issue=2 |pages=223–6 |year=1983 |pmid=6317447 |doi=10.1016/0014-5793(83)80289-0}}</ref> U kontekstu unutarnje mitohondrijske membrane nalazi se koenzim Q10 (Q) ili [[ubikinon]]. Ova je molekula iz skupine benzokinona vrlo [[lipofilan|lipofilna]] (topiva u mastima) i može prenositi protone i elektrone putem [[redoks]] reakcija <ref>{{cite journal |author=Crane FL |title=Biochemical functions of coenzyme Q10 |journal=Journal of the American College of Nutrition |volume=20 |issue=6 |pages=591–8 |date=2001-12-01 |pmid=11771674 |url=http://www.jacn.org/cgi/content/full/20/6/591 |access-date=2013-12-02 |archive-date=2008-12-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081216082129/http://www.jacn.org/cgi/content/full/20/6/591 }}</ref>. Njena joj lipofilna priroda omogućuje da se slobodno kreće unutar same membrane. Prihvaćenjem dva elektrona i dva protona za vrijeme Krebsovog ciklusa [[ubikinon]] (Q) prelazi u reducirani oblik [[ubikinol]] (QH<sub>2</sub>), dok se oksidacijom za vrijeme oksidativne fosforilacije vraća u prvobitno stanje (Q). Pošto se enzimi koji reduciraju ubikinon nalaze na jednoj strani membrane, a enzimi koji oksidiraju ubikinol na drugoj, ova molekula ima u biti ulogu povezivanja dviju reakcija i transporta protona kroz samu membranu<ref>{{cite journal |author=Mitchell P |title=Keilin's respiratory chain concept and its chemiosmotic consequences |url=https://archive.org/details/sim_science_1979-12-07_206_4423/page/1148 |journal=Science |volume=206 |issue=4423 |pages=1148–59 |year=1979 |pmid=388618 |doi=10.1126/science.388618}}</ref>. Kod bakterija prijenos se vrsi putem [[metakinon]]a i [[ubikinon]]a<ref name=Søballe>{{cite journal |author=Søballe B, Poole RK |title=Microbial ubiquinones: multiple roles in respiration, gene regulation and oxidative stress management |journal=Microbiology (Reading, Engl.) |volume=145 (Pt 8) |pages=1817–30 |year=1999 |pmid=10463148 |url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/reprint/145/8/1817.pdf |format=PDF |access-date=2013-12-02 |archive-date=2008-05-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080529070520/http://mic.sgmjournals.org/cgi/reprint/145/8/1817.pdf }}</ref>. U sklopu samih enzima nalazimo različite molekule koje prenose elektrone: [[flavin]]i, molekularni sustavi željezo-sumpor i [[citokrom]]i<ref name=Schultz/><ref name=Johnson>{{cite journal |author=Johnson D, Dean D, Smith A, Johnson M |title=Structure, function, and formation of biological iron-sulfur clusters |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2005_74/page/247 |journal=Annu Rev Biochem |volume=74 |pages=247–81 |year=2005 |pmid=15952888 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133518}}</ref>. Sustavi željezo-sumpor su najčešći i ima ih više vrsta. Najjednostavnija vrsta u lancu prijenosa elektrona je sklop dva atoma željeza s dva atoma sumpora koji nosi naziv [2Fe–2S] sklop (''cluster''). Slični sklop naziva [4Fe–4S] prostorno je složen u obliku kocke i sadrži četiri atoma željeza u paru s četiri atoma sumpora, koji su dio molekule [[cistein]]a. Navedeni kofaktori koji sadrže ione metala ulaze i izlaze iz redoks reakcija bez vezanja i oslobađanja protona, oni jednostavno generiraju stalni protok elektrona iz jednog enzimskog sustava na drugi<ref>{{cite journal |author=Page CC, Moser CC, Chen X, Dutton PL |title=Natural engineering principles of electron tunnelling in biological oxidation-reduction |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-11-04_402_6757/page/46 |journal=Nature |volume=402 |issue=6757 |pages=47–52 |year=1999 |pmid=10573417 |doi=10.1038/46972}}</ref>. Elektroni se tako kreću putem kvantnog fenomena "[[#tunel efekt]]a" koji je vrlo brz na udaljenostima manjim od 1.4×10<sup>−9</sup> m<ref>{{cite journal |author=Leys D, Scrutton NS |title=Electrical circuitry in biology: emerging principles from protein structure |journal=Curr. Opin. Struct. Biol. |volume=14 |issue=6 |pages=642–7 |year=2004 |pmid=15582386 |doi=10.1016/j.sbi.2004.10.002}}</ref>. == Lanac prijenosa elektrona kod eukariota == Nekoliko bitnih metaboličkih putova, kao [[glikoliza]], [[Krebsov ciklus]] i [[beta oksidacija]] proizvode reducirani kofaktor NADH, koji sadrži elektrone visokog potencijala oslobađanja. NADH je stoga u stanju osloboditi veliku količinu energije za vrijeme oksidacije. Stanica ne oslobađa odjednom svu energiju prisutnu u NADH, već se elektroni postupno oslobađaju iz reduciranog kofaktora i polako prelaze na kisik kao oksidativno sredstvo putem enizma koji čine lanac prijenosa elektrona. Enzimi prenositelji elektrona tako oslobađaju energiju vrlo postupno, povećavajući učinkovitost cijelog procesa. Taj sustav enzima nosi naziv "lanac prijenosa elektrona" i nalazi se u sklopu unutarnje mitohondrijske membrane. Pojedini enzimi navedenoga enzimskog lanca numerirani su rimskim brojevima od kompleksa I do kompleksa IV. Kod eukariota, enzimi koriste energiju oslobođenu kod oksidacije NADH kroz sustav prijenosa elektrona za prijenos protona (H<sup>+</sup>) kroz unutarnju mitohondrijsku membranu. Nakupljanje veće količine protona u međumembranskom prostoru stvara [[elektrokemijski gradijent]] kroz samu membranu. Energiju pohranjenu u gradijentu protona koristi enzim ATP sintetaza kako bi kontinuirano proizvodila ATP. {| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align:center" |+ Enzimi lanca prijenosa elektrona i njihovi supstrati kod eukariota. |- !Enzim !Redoks par ! Standardni elektrodni potencijal (Volti) |- | NADH dehidrogenaza | NAD<sup>+</sup> / NADH | −0,32<ref name=Pedersen>Medical CHEMISTRY Compendium. By Anders Overgaard Pedersen and Henning Nielsen. Aarhus University. 2008</ref> |- | sukcinat dehidrogenaza | flavin mononukleotid (FMN) ili FAD / FMNH<sub>2</sub> ili FADH<sub>2</sub> | −0,20<ref name=Pedersen/> |- | koenzim Q - citokrom c reduktaza ili citokrom bc<sub>1</sub> sustav | koenzim Q10<sub>oksidiran</sub> / koenzim Q10<sub>reduciran</sub> | +0,06<ref name=Pedersen/> |- | citokrom bc<sub>1</sub> sustav | citokrom b<sub>oksidiran</sub> / citokrom b<sub>reduciran</sub> | +0,12<ref name=Pedersen/> |- | citokrom c oksidaza ili kompleks IV | citokrom c<sub>oksidiran</sub> / citokrom c<sub>reduciran</sub> | +0,22<ref name=Pedersen/> |- | kompleks IV | citokrom a<sub>oksidiran</sub> / citokrom a<sub>reduciran</sub> | +0,29<ref name=Pedersen/> |- | kompleks IV | O<sub>2</sub> / HO<sup>−</sup> | +0,82<ref name=Pedersen/> |- |align=left colspan=3|<font size=1> Uvijeti: pH = 7<ref name=Pedersen/> |} === NADH-koenzim Q oksidoreduktaza (kompleks I) === [[Datoteka:Complex I.svg|350px|mini|desno|'''Kompleks I ili NADH dehidrogenaza ili NADH-Q oksidoreduktaza.''' Kratice su objašnjene u tekstu. Na ovoj i svim skicama niže, matriks mitohondrija je dolje, a međumembranski prostor je gore.]] [[NADH-koenzim Q oksidoreduktaza]] ili NADH dehidrogenaza (kompleks I) je prvi enzim lanca prijenosa elektrona<ref name=Hirst>{{cite journal |author=Hirst J |title=Energy transduction by respiratory complex I—an evaluation of current knowledge |journal=Biochem. Soc. Trans. |volume=33 |issue=Pt 3 |pages=525–9 |year=2005 |pmid=15916556 |url=http://www.biochemsoctrans.org/bst/033/0525/0330525.pdf |format=PDF|doi=10.1042/BST0330525}}</ref>. Radi se o vrlo velikom enzimu, [[Relativna molekularna masa|molekularne mase]] od 1000 [[Dalton|kilodaltona (KDa)]] koji se sastoji od 46 podjedinica<ref name=Lenaz>{{cite journal |author=Lenaz G, Fato R, Genova M, Bergamini C, Bianchi C, Biondi A |title=Mitochondrial Complex I: structural and functional aspects |journal=Biochim Biophys Acta |volume=1757 |issue=9–10 |pages=1406–20 |year=2006 |pmid=16828051 |doi=10.1016/j.bbabio.2006.05.007}}</ref>. Detaljna struktura je prvenstveno poznata iz [[Kristalografija|kristalografskih studija]] bakterijske NADH dehidrogenaze<ref name="thermophilus1">{{cite journal | doi = 10.1126/science.1123809 | last1 = Sazanov | first1 = L.A. | last2 = Hinchliffe | first2 = P. | author-separator =, | author-name-separator= | year = 2006 | title = Structure of the hydrophilic domain of respiratory complex I from Thermus thermophilus | url =https://archive.org/details/sim_science_2006-03-10_311_5766/page/1430| journal = Science | volume = 311 | issue = 5766| pages = 1430–1436 | pmid = 16469879 }}</ref><ref name=Ecoli>Efremov R.G., Baradaran R., & Sazanov L.A., (2010) The arcdhitecture of respiratory complex I, Nature 465, 441-445</ref>; oblikom podsjeća na obrnuto slovo "L", gdje se jedan od krakova nalazi u kontekstu unutarnje mitohondrijske membrane, dok drugi krak strši prema matriksu mitohondrija<ref>{{cite journal |author=Baranova EA, Holt PJ, Sazanov LA |title=Projection structure of the membrane domain of Escherichia coli respiratory complex I at 8 A resolution |journal=J. Mol. Biol. |volume=366 |issue=1 |pages=140–54 |year=2007 |pmid=17157874 |doi=10.1016/j.jmb.2006.11.026}}</ref><ref>{{cite journal |author=Friedrich T, Böttcher B |title=The gross structure of the respiratory complex I: a Lego System |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1608 |issue=1 |pages=1–9 |year=2004 |pmid=14741580 |doi=10.1016/j.bbabio.2003.10.002}}</ref>. [[Gen]]i koji dekodiraju pojedine podjedinice kompleksa I nalaze se i u [[Stanična jezgra|staničnoj jezgri]] i u mitohondrijskom genomu, što je prilično uobičajeno za mitohondrijske enzime. Reakcija koju katalizira kompleks I sastoji se od redukcije [[ubikinon|koenzima Q10]] ([[ubikinon]]a) od strane [[Nikotinamid adenin dinukleotid|NADH]], prijenosom dva [[elektron]]a. Koenzim Q10 ili [[ubikinon]] je označen u jednadžbi niže kao Q: <math>\rm NADH + Q + 5\; H^{+}_{matriks} \rightarrow NAD^+ + QH_2 + 4\; H^+_{intermembranski-prostor} \!</math> Početak kemijske reakcije i cijelog lanca prijenosa elektrona je vezanje jedne molekule NADH za kompleks I i donacija dva elektrona i jednog protona kofaktoru [[Flavin mononukleotid|flavin mononukleotidu (FMN)]], koji predstavlja prvu [[Prostetička grupa|prostetičku grupu]] samog enzimskog kompleksa. [[Flavin mononukleotid|FMN]] prelazi u reducirani oblik FMNH<sub>2</sub> primanjem dva elektrona i jednog protona od NADH, dok drugi proton prima direktno iz matriksa. Elektroni su potom prebačeni nizom Fe-S sklopova (''clusters''), koji predstavljaju drugu prostetičku grupu enzimskog kompleksa. Kompleks I sadrži obje vrste sklopova [[željezo]]-[[sumpor]]: [2Fe–2S] i [4Fe–4S]<ref>{{cite journal |author=Hirst J |title=Towards the molecular mechanism of respiratory complex I |journal=Biochem. J. |volume=425 |issue=2 |pages=327–39 |year=2010 |month=December |pmid=20025615 |doi=10.1042/BJ20091382}}</ref>. Proces prijenosa elektrona je nepovratan, pošto elektroni postupno gube [[Električni potencijal|potencijal]] za 360 [[Volt|mV]] što je ekvivalentno ΔG=-16.6 Kcal/mol. Oslobođena energija omogućava prebacivanje četiri [[proton]]a (H<sup>+</sup>) iz matriksa u međumembranski prostor, promjenom konformacije samog kompleksa I. [[Elektron]]i se na kraju reakcije prebacuju iz Fe-S sklopova na molekulu ubikinona koja se nalazi unutar [[mitohondrij]]ske membrane. Osim primanja elektrona, redukcija ubikinona (Q) predviđa prijenos dva protona iz matriksa na molekulu generirajući ubikinol (QH<sub>2</sub>), povećavajući tako gradijent protona između matriksa i međumembranskog prostora. === Sukcinat-Koenzim Q oksidoreduktaza (kompleks II) === [[Datoteka:Complex II.svg|250px|mini|desno|Kompleks II: Sukcinat - koenzim Q oksidoreduktaza.]] [[Sukcinat-Koenzim Q oksidoreduktaza]] (Kompleks II) ili sukcinat dehidrogenaza predstavlja drugi ulaz u lanac prijenosa elektrona<ref>{{cite journal |author=Cecchini G |title=Function and structure of complex II of the respiratory chain |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2003_72/page/77 |journal=Annu Rev Biochem |volume=72 |pages=77–109 |year=2003 |pmid=14527321 |doi=10.1146/annurev.biochem.72.121801.161700}}</ref>. Ovo je jedini enzim koji ulazi u sastav i [[Krebsov ciklus|Krebsovog ciklusa]] i oksidativne fosforilacije. Struktura kompleksa II predviđa četiri proteinske podjedinice na koje su vezane različite prostetičke grupe: [[flavin adenin dinukleotid]] (FAD), Fe-S sklopovi i molekula [[hem]]a koja nema ulogu prijenosa elektrona na koenzim Q, već se pretpostavlja da smanjuje koncentraciju potencijalno štetnih [[Reaktivne vrste kisika|reaktivnih vrsta kisika]]<ref>{{cite journal | doi = 10.1126/science.1079605 | last1 = Yankovskaya | first1 = V. | last2 = Horsefield | first2 = R. | last3 = Tornroth | first3 = S. | last4 = Luna-Chavez | first4 = C. | last5 = Miyoshi | first5 = H. | last6 = Leger | first6 = C. | last7 = Byrne | first7 = B. | last8 = Cecchini | first8 = G. | last9 = Iwata | first9 = S. ''et al.'' | author-separator =, | author-name-separator= | year = 2003 | title = Architecture of succinate dehydrogenase and reactive oxygen species generation | url = | journal = Science | volume = 299 | issue = 5607| pages = 700.–704. | pmid = 12560550 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Horsefield R, Iwata S, Byrne B |title=Complex II from a structural perspective |journal=Curr. Protein Pept. Sci. |volume=5 |issue=2 |pages=107–18 |year=2004 |pmid=15078221 |doi=10.2174/1389203043486847}}</ref>. Enzim katalizira oksidaciju [[sukcinat]]a u [[fumarat]] i redukciju ubikinona u [[ubikinol]]. Ova reakcija oslobađa manje energije od oksidacije NADH, tako da kompleks II ne prebacuje direktno protone u međumembranski prostor. :<math>\rm Sukcinat + Q \rightarrow Fumarat + QH_2 \! </math> === Flavoprotein-Koenzim Q oksidoreduktaza === [[Flavoprotein-Koenzim Q oksidoreduktaza]] (ETF-Q oksidoreduktaza) ili Flavoprotein dehidrogenaza predstavlja treću ulaznu točku u lanac prijenosa elektrona. Ovaj enzim prima elektrone od [[flavoprotein]]a i prebacuje ih na ubikinon (Q10) kako bi izvršio redukciju<ref>{{cite journal |author=Ramsay RR, Steenkamp DJ, Husain M |title=Reactions of electron-transfer flavoprotein and electron-transfer flavoprotein: ubiquinone oxidoreductase |url=https://archive.org/details/sim_biochemical-journal_1987-02-01_241_3/page/883 |journal=Biochem. J. |volume=241 |issue=3 |pages=883–92 |year=1987 |pmid=3593226 |doi= |pmc=1147643}}</ref>. ETF-Q oksidoreduktaza sadrži flavin kao prostetičku grupu i jedan [4Fe–4S] sklop<ref>{{cite journal |author=Zhang J, Frerman FE, Kim JJ |title=Structure of electron transfer flavoprotein-ubiquinone oxidoreductase and electron transfer to the mitochondrial ubiquinone pool |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=103 |issue=44 |pages=16212–7 |year=2006 |pmid=17050691 |doi=10.1073/pnas.0604567103 |pmc=1637562}}</ref>. Za razliku od drugih enzima, ETF-Q oksidoreduktaza se ne nalazi u kontekstu mitohondrijske membrane, već je smješten na samoj površini membrane na strani mitohondrijskog matriksa. :<math>\rm ETF_{reduciran} + Q \rightarrow ETF_{oksidiran} + QH_2 \! </math> Ovaj je enzim kod sisavaca važan u metaboličkom putu [[Beta oksidacija|beta oksidacije]] [[Masne kiseline|masnih kiselina]], katabolizmu nekih [[amino kiselina]] i degradaciji [[kolin]]a, pošto ima ulogu primanja elektrona od više [[acetil CoA]] dehidrogenaza<ref>{{cite journal |author=Ikeda Y, Dabrowski C, Tanaka K |title=Separation and properties of five distinct acyl-CoA dehydrogenases from rat liver mitochondria. Identification of a new 2-methyl branched chain acyl-CoA dehydrogenase |journal=J. Biol. Chem. |volume=258 |issue=2 |pages=1066–76 |date=1983-01-25 |pmid=6401712 |url=http://www.jbc.org/cgi/reprint/258/2/1066 |access-date=2013-12-02 |archive-date=2007-09-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070929111233/http://www.jbc.org/cgi/reprint/258/2/1066 |dead-url=yes }}</ref><ref>{{cite journal |author=Ruzicka FJ, Beinert H |title=A new iron-sulfur flavoprotein of the respiratory chain. A component of the fatty acid beta oxidation pathway |journal=J. Biol. Chem. |volume=252 |issue=23 |pages=8440–5 |year=1977 |pmid=925004 |url=http://www.jbc.org/cgi/reprint/252/23/8440.pdf |format=PDF |access-date=2013-12-02 |archive-date=2007-09-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070927135249/http://www.jbc.org/cgi/reprint/252/23/8440.pdf |dead-url=yes }}</ref>. Njegova je funkcija važna i kod biljaka, jer ulazi u metaboličke procese koje omogućavaju biljkama preživljavanje kod produženih perioda manjka svjetla<ref>{{cite journal |author=Ishizaki K, Larson TR, Schauer N, Fernie AR, Graham IA, Leaver CJ |title=The critical role of Arabidopsis electron-transfer flavoprotein:ubiquinone oxidoreductase during dark-induced starvation |journal=Plant Cell |volume=17 |issue=9 |pages=2587–600 |year=2005 |pmid=16055629 |pmc=1197437 |doi=10.1105/tpc.105.035162}}</ref>. === Koenzim Q-Citokrom c oksidoreduktaza (kompleks III) === [[Datoteka:Complex III reaction.svg|420px|mini|desno|Prijenos elektrona u dva koraka kod kompleksa III (Koenzima Q - citokrom c oksidoreduktaze). Nakon svakog koraka koenzim Q (u gornjem dijelu slike) napušta enzim.]] Enzimski kompleks koenzim Q-citokrom c oksidoreduktaza (citokrom c reduktaza ili citokrom bc1 kompleks ili kompleks III) se kod sisavaca pojavljuje kao [[dimer]]<ref>{{cite journal |author=Berry E, Guergova-Kuras M, Huang L, Crofts A |title=Structure and function of cytochrome bc complexes |journal=Annu Rev Biochem |volume=69 |pages=1005.–75. |year=2000 |pmid=10966481 |doi=10.1146/annurev.biochem.69.1.1005}}</ref><ref>{{cite journal |author=Crofts AR |title=The cytochrome bc1 complex: function in the context of structure |journal=Annu. Rev. Physiol. |volume=66 |pages=689.–733. |year=2004 |pmid=14977419 |doi=10.1146/annurev.physiol.66.032102.150251}}</ref>. Svaka je polovica sastavljena od 11 proteinskih podjedinica, jednog [2Fe-2S] željezo-sumpor sklopa i tri citokroma od kojih jedan [[citokrom c1]] i dva [[citokrom b|citokroma b]]<ref>{{cite journal |author=Iwata S, Lee JW, Okada K, ''et al.'' |title=Complete structure of the 11-subunit bovine mitochondrial cytochrome bc1 complex |journal=Science |volume=281 |issue=5373 |pages=64.–71. |year=1998 |pmid=9651245 |doi=10.1126/science.281.5373.64}}</ref>. Citokrom je vrsta bjelančevine labavo pridružena mitohondriju unutar međumembranskog prostora, koja sadrži [[hem]] kao prostetičku grupu i ima ulogu prijenosa elektrona iz stanja visoke energije, postupno u stanje niže energije. Atomi željeza unutar hema sposobni su prelaziti iz reduciranog stanja (Fe<sup>+2</sup>) u oksidirano stanje (Fe<sup>+3</sup>) u tijeku prolaza elektrona kroz bjelančevinu. Reakcija koju katalizira kompleks III je oksidacija jedne molekule ubikinola i redukcija dviju molekula [[citokrom c|citokroma c]]. Za razliku od koenzima Q, koji prenosi dva elektrona, citokrom c prenosi samo jedan elektron. :<math>\rm QH_2 + 2\; Cyt\,c_{oksidiran} + 2\; H^+_{matriks} \rightarrow Q + 2\; Cyt\,c_{reduciran} + 4\; H^+_{intermembranski-prostor} \! </math> Pošto je u jednom trenutku moguć prijenos samo jednog od elektrona s QH<sub>2</sub> donora na citokrom akceptor, mehanizam prijenosa elektrona kod kompleksa III je nešto složeniji nego kod ostalih kompleksa lanca prijenosa elektrona. Proces se zbiva u dva koraka i nosi naziv '''ciklus Q'''<ref>{{cite journal |author=Trumpower BL |title=The protonmotive Q cycle. Energy transduction by coupling of proton translocation to electron transfer by the cytochrome bc1 complex |journal=J. Biol. Chem. |volume=265 |issue=20 |pages=11409–12 |year=1990 |pmid=2164001 |url=http://www.jbc.org/cgi/reprint/265/20/11409.pdf |format=PDF |access-date=2013-12-02 |archive-date=2007-09-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070927135240/http://www.jbc.org/cgi/reprint/265/20/11409.pdf |dead-url=yes }}</ref>. U prvom koraku enzim veže na sebe tri [[Supstrat (biokemija)|supstrata]]. Prvi je reducirani kofaktor QH<sub>2</sub> koji oksidacijom prebacuje jedan elektron na drugi [[Supstrat (biokemija)|supstrat]] citokrom c i oslobađa dva protona (H<sup>+</sup>) u međumembranski prostor. Treći [[Supstrat (biokemija)|supstrat]] je oksidirani koenzim Q, koji prihvaća drugi elektron iz QH<sub>2</sub> i prelazi u reducirani oblik Q<sup>-</sup>, koji nosi naziv [[slobodni radikal]] [[ubisemikinon]]. Prva se dva [[Supstrat (biokemija)|supstrata oslobađaju]], dok međuspoj ubisemikinon ostaje vezan za kompleks III. U drugom koraku ciklusa Q, druga molekula QH<sub>2</sub> veže se na kompleks III i ponovo prebacuje prvi elektron na citokrom c. Drugi se elektron sada prebacuje na vezani ubisemikinon (Q<sup>-</sup>), koji se reducira u QH<sub>2</sub> primanjem dva protona iz mitohondrijskog matriksa. Reducirani QH<sub>2</sub> se tada oslobađa od veze s kompleksom III<ref>{{cite journal |author=Hunte C, Palsdottir H, Trumpower BL |title=Protonmotive pathways and mechanisms in the cytochrome bc1 complex |journal=FEBS Lett. |volume=545 |issue=1 |pages=39–46 |year=2003 |pmid=12788490 |doi=10.1016/S0014-5793(03)00391-0}}</ref>. Za napomenuti je da se koenzim Q reducira u ubikinol na unutarnjoj strani mitohondrijske membrane (strana matriksa), a oksidira na vanjskoj strani (strana međumembranskog prostora), tako da dolazi do prijenosa protona kroz membranu pojačavajući tako protonski gradijent<ref name=Schultz/>. Ciklus Q je vrlo važan proces, jer povećava učinkovitost prijenosa protona kroz membranu. Kad bi proces koristio jednu molekulu QH<sub>2</sub> da izravno reducira dva citokroma c, učinkovitost bi se prepolovila sa samo jednim prenesenim protonom za svaki reducirani citokrom c <ref name=Schultz/>. === Citokrom c oksidaza (kompleks IV) === [[Datoteka:Complex IV.svg|mini|desno|Kompleks IV (citokrom c oksidaza).]] Citokrom c oksidaza ili kompleks IV je posljednji multienzimski kompleks u u nizu koji čini lanac prijenosa elektrona<ref>{{cite journal |author=Calhoun M, Thomas J, Gennis R |title=The cytochrome oxidase superfamily of redox-driven proton pumps |journal=Trends Biochem Sci |volume=19 |issue=8 |pages=325–30 |year=1994 |pmid=7940677 |doi=10.1016/0968-0004(94)90071-X}}</ref>. Ovaj enzim ima, kod sisavaca, izuzetno složenu građu od 13 podjednica, dva hema kao prostetičku grupu, i više kofaktora koji sadrže ione metala; tri atoma [[bakar|bakra]], jedan atom [[magnezij]]a i jedan [[cink]]a<ref>{{cite journal |author=Tsukihara T, Aoyama H, Yamashita E, Tomizaki T, Yamaguchi H, Shinzawa-Itoh K, Nakashima R, Yaono R, Yoshikawa S. |title=The whole structure of the 13-subunit oxidized cytochrome c oxidase at 2.8 A |url=https://archive.org/details/sim_science_1996-05-24_272_5265/page/1136 |journal=Science |volume=272 |issue=5265 |pages=1136–44 |year=1996 |pmid=8638158 |doi=10.1126/science.272.5265.1136 |bibcode=1996Sci...272.1136T}}</ref>. Ova oksidaza katalizira posljednju reakciju u lancu prijenosa elektrona prenoseći elektrone na [[kisik]], dok istovremeno pumpa protone kroz membranu<ref>{{cite journal |author=Yoshikawa S, Muramoto K, Shinzawa-Itoh K, ''et al.'' |title=Proton pumping mechanism of bovine heart cytochrome c oxidase |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1757 |issue=9–10 |pages=1110–6 |year=2006 |pmid=16904626 |doi=10.1016/j.bbabio.2006.06.004}}</ref>. Kisik ima ulogu krajnjeg primatelja elektrona i biva reduciran u [[voda|vodu]], koja je jedan od terminalnih produkata oksidativne fosforilacije. Vodik potreban za redukciju kisika u vodu dolazi iz matriksa mitohondrija smanjujući tako njegovu koncentraciju u samom matriksu, što povećava protonski gradijent potreban za dalju sintezu ATP. Jednadžba reakcije oksidacije citokroma c: <math>\rm 4\; Cyt\,c_{reduciran} + O_{2} + 8\; H^+_{matriks} \rightarrow 4\; Cyt\,c_{oksidiran} + 2\; H_2O + 4\; H^+_{intermembranski-prostor} \! </math> === Ostale reduktaze i oksidaze === U mnogih se [[eukariot]]a lanac prijenosa elektona bitno razlikuje od onog gore opisanog karakterističnog za [[sisavac|sisavce]] i ostale složenije organizme. [[Biljka|Biljke]] npr. imaju NADH oksidaze, koje vrše oksidaciju NADH u [[citosol]]u umjesto u mitohondrijskom matriksu i prenose elektrone izravno na ubikinon<ref>{{cite journal |author=Rasmusson AG, Soole KL, Elthon TE |title=Alternative NAD(P)H dehydrogenases of plant mitochondria |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-plant-biology_2004_55/page/23 |journal=Annual review of plant biology |volume=55 |pages=23–39 |year=2004 |pmid=15725055 |doi=10.1146/annurev.arplant.55.031903.141720}}</ref>. Ovi enzimi ne prenose protone, stoga reduciraju ubikinon bez promjene u elektrokemijskom gradijentu između dvije strane membrane<ref>{{cite journal |author=Menz RI, Day DA |title=Purification and characterization of a 43-kDa rotenone-insensitive NADH dehydrogenase from plant mitochondria |journal=J. Biol. Chem. |volume=271 |issue=38 |pages=23117–20 |year=1996 |pmid=8798503 |url=http://www.jbc.org/cgi/content/full/271/38/23117 |doi=10.1074/jbc.271.38.23117 |access-date=2013-12-02 |archive-date=2007-09-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070929091302/http://www.jbc.org/cgi/content/full/271/38/23117 |dead-url=yes }}</ref>. Drugi primjer različitog lanca prijenosa elektrona su alternativne oksidaze prisutne kod [[biljka|biljaka]], [[gljiva]], [[protist]]a i vjerojatno nekih životinja.<ref>{{cite journal |author=McDonald A, Vanlerberghe G |title=Branched mitochondrial electron transport in the Animalia: presence of alternative oxidase in several animal phyla |journal=IUBMB Life |volume=56 |issue=6 |pages=333–41 |year=2004 |pmid=15370881 |doi=10.1080/1521-6540400000876}}</ref><ref>{{cite journal |author=Sluse FE, Jarmuszkiewicz W |title=Alternative oxidase in the branched mitochondrial respiratory network: an overview on structure, function, regulation, and role |journal=Braz. J. Med. Biol. Res. |volume=31 |issue=6 |pages=733–47 |year=1998 |pmid=9698817 |doi=10.1590/S0100-879X1998000600003}}</ref>. Ovi enzimi izravno prenose elektrone iz ubikinola na kisik<ref>{{cite journal |author=Moore AL, Siedow JN |title=The regulation and nature of the cyanide-resistant alternative oxidase of plant mitochondria |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1059 |issue=2 |pages=121–40 |year=1991 |pmid=1883834 |doi=10.1016/S0005-2728(05)80197-5}}</ref>. Opisani alternativni metabolički putovi daju manji prinos pri proizvodnji ATP u odnosu na puni put oksidativne fosforilacije. Korist skraćenih metaboličkih putova nije u potpunosti jasna. Alternativne se oksidaze proizvode kao odgovor na biološki stres kao hladnoću, [[reaktivne vrste kisika]], [[zaraza|zaraze]] i ostale čimbenike koji inhibiraju lanac prijenosa elektrona<ref>{{cite journal |author=Vanlerberghe GC, McIntosh L |title=Alternative oxidase: From Gene to Function |journal= Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology|volume=48 |pages=703–34 |year=1997 |pmid=15012279 |doi=10.1146/annurev.arplant.48.1.703}}</ref><ref>{{cite journal |author=Ito Y, Saisho D, Nakazono M, Tsutsumi N, Hirai A |title=Transcript levels of tandem-arranged alternative oxidase genes in rice are increased by low temperature |journal=Gene |volume=203 |issue=2 |pages=121–9 |year=1997 |pmid=9426242 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00502-7}}</ref>. Ovi alternativni metabolički putovi vjerojatno predstavljaju prilagodbu, koja povećava otpornost organizma na neke vanjske štetne faktore<ref>{{cite journal |author=Maxwell DP, Wang Y, McIntosh L |title=The alternative oxidase lowers mitochondrial reactive oxygen production in plant cells |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/96/14/8271 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=96 |issue=14 |pages=8271–6 |year=1999 |pmid=10393984 |doi=10.1073/pnas.96.14.8271 |pmc=22224}}</ref>. === Prostorna organizacija enzimskih kompleksa === U prošlosti se pretpostavljalo da se enzimi koji čine lanac prijenosa elektrona mogu slobodno kretati unutar mitohondrijske membrane nezavisno jedan od drugoga<ref name=Lenaz/>. Novija istraživanja su pak dokazala da se enzimski kompleksi povezuju u strukture višeg reda međusobno interagirajućih enzima koji nose naziv '''superkompleksi''' ili "'''respirasomi'''"<ref>{{cite journal |author=Heinemeyer J, Braun HP, Boekema EJ, Kouril R |title=A structural model of the cytochrome C reductase/oxidase supercomplex from yeast mitochondria |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2007-04-20_282_16/page/12240 |journal=J. Biol. Chem. |volume=282 |issue=16 |pages=12240–8 |year=2007 |pmid=17322303 |doi=10.1074/jbc.M610545200}}</ref><ref>{{cite journal |author=Schägger H, Pfeiffer K |title=Supercomplexes in the respiratory chains of yeast and mammalian mitochondria |url=https://archive.org/details/sim_embo-journal_2000-04-17_19_8/page/1776 |journal=EMBO J. |volume=19 |issue=8 |pages=1777–83 |year=2000 |pmid=10775262 |pmc=302020 |doi=10.1093/emboj/19.8.1777}}</ref>. Ovo udruživanje omogućuje kanaliziranje [[Supstrat (biokemija)|supstrata]] između različitih enzimskih sustava, povećavajući tako brzinu i učinkovitost prijenosa elektrona<ref>{{cite journal |author=Schägger H |title=Respiratory chain supercomplexes of mitochondria and bacteria |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1555 |issue=1–3 |pages=154–9 |year=2002 |pmid=12206908 |doi=10.1016/S0005-2728(02)00271-2}}</ref>. Omjer različitih enzima unutar superkompleksa kod sisavaca može biti različit. Neke studije daju naznake da bi omjer kompleksa I/II/III/IV i ATP sintetaze mogao biti 1:1:3:7:4<ref>{{cite journal |author=Schägger H, Pfeiffer K |title=The ratio of oxidative phosphorylation complexes I-V in bovine heart mitochondria and the composition of respiratory chain supercomplexes |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue=41 |pages=37861–7 |year=2001 |pmid=11483615 |url=http://www.jbc.org/cgi/content/full/276/41/37861 |doi=10.1074/jbc.M106474200}}</ref>, ali ovi podaci još nisu potpuno potvrđeni<ref name=Lenaz/><ref>{{cite journal |author=Gupte S, Wu ES, Hoechli L, ''et al.'' |title=Relationship between lateral diffusion, collision frequency, and electron transfer of mitochondrial inner membrane oxidation-reduction components |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=81 |issue=9 |pages=2606–10 |year=1984 |pmid=6326133 |pmc=345118 |doi=10.1073/pnas.81.9.2606}}</ref>. == Lanac prijenosa elektrona kod prokariota == Za razliku od [[eukariot]]a, kod kojih su enzimi u sustavu prijenosa vrlo slični, [[prokarioti]] ([[bakterija|bakterije]] i [[Archaea|arheobakterije]]) posjeduju širok spektar različitih enzima prijenosnika elektrona i isto tako i [[Supstrat (biokemija)|supstrata]] i kofaktora<ref>{{cite journal |author=Nealson KH |title=Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |journal=Origins of life and evolution of the biosphere: the journal of the International Society for the Study of the Origin of Life |volume=29 |issue=1 |pages=73–93 |year=1999 |pmid=11536899 |doi=10.1023/A:1006515817767}}</ref>. Ono što je zajedničko s eukariotima je to da se oslobođena energija tokom prijenosa elektrona za oksidacije [[Supstrat (biokemija)|supstrata]] koristi za pumpanje iona kroz staničnu membranu i generiranje elektrokemijskog gradijenta. Najbolje izučen primjer oksidativne fosforilacije je onaj kod ''Escherichie Coli'', dok je proces kod arheobakterija<ref>{{cite journal |author=Schäfer G, Engelhard M, Müller V |title=Bioenergetics of the Archaea |url=https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_1999-09_63_3/page/570 |journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volume=63 |issue=3 |pages=570–620 |year=1999 |pmid=10477309 |pmc=103747}}</ref> malo poznat. Osnovna razlika između oksidativne fosforilacije u eukariota i prokariota je ta da prokarioti mogu koristiti mnoštvo različitih spojeva kao elektron donore i akceptore, što im omogućava preživljavanje u različitim okolišnim uvjetima<ref name=Ingledew>{{cite journal |author=Ingledew WJ, Poole RK |title=The respiratory chains of Escherichia coli |journal=Microbiol. Rev. |volume=48 |issue=3 |pages=222–71 |year=1984 |pmid=6387427 |pmc=373010}}</ref>. ''Escherichia Coli'' može koristiti velik broj različitih redukcijskih i oksidacijskih parova, koji su navedeni u tablici niže. [[#Standardni elektrodni potencijal]] svakog kemijskog spoja daje mjeru oslobođene energije za vrijeme redukcije ili oksidacije. Reduktivni spojevi imaju negativni potencijal, dok kod oksidativnih spojeva potencijal je pozitivan. Što je veća razlika u [[#Standardni elektrodni potencijal|standardnom elektrodnom potencijalu]] između reduktivnog i oksidativnog spoja, to će se više energije osloboditi prilikom reakcije. {| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;" |+ Enzimi i supstrati lanca prijenosa elektrona kod ''E. Coli''.<ref name=Unden>{{cite journal |author=Unden G, Bongaerts J |title=Alternative respiratory pathways of Escherichia coli: energetics and transcriptional regulation in response to electron acceptors|journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1320 |issue=3 |pages=217–34 |year=1997 |pmid=9230919 |doi=10.1016/S0005-2728(97)00034-0}}</ref> |- !Enzim !Redoks par ! Standardni elektrodni potencijal (Volti) |- | format dehidrogenaza | bikarbonat / format | <center>−0,43 |- | hidrogenaza | proton / vodik | <center>−0,42 |- | NADH dehidrogenaza | NAD<sup>+</sup> / NADH | <center>−0,32 |- | glicerol-3-fosfat dehidrogenaza | dihdroksiaceton fosfat (DHAP) / glicerol 3-fosfat (glicerol-3-P) | <center>−0,19 |- | piruvat dehidrogenaza-piruvat oksidaza | octena kiselina (acetat) + ugljikov (IV) oksid (CO<sub>2</sub>)/ piruvat | <center>? |- | laktat dehdrogenaza | piruvat / mliječna kiselina (laktat) | <center>−0,19 |- | D-amino kiselina dehidrogenza | 2-oksokiselina + amonijak / amino kiselina|<small>D</small>-amino kiselina]] | <center>? |- | kinoprotein glukoza dehidrogenaza|glukoza dehidrogenaza]] | glukonat / glukoza | <center>−0,14 |- | sukcinat-koenzim Q reduktaza (sukcinat dehidrogenaza) | fumarat / sukcinat | <center>+0,03 |- | ubikinol oksidaza | kisik / voda | <center>+0,82 |- | nitrat reduktaza | nitrat / nitrit | <center>+0,42 |- | nitrit reduktaza | nitrit / amonijak | <center>+0,36 |- | dimetil sulfoksid reduktaza | dimetil sulfoksid (DMSO) / dimetil sulfid (DMS) | <center>+0,16 |- | trimetilamin N-oksid reduktaza | trimetilamin N-oksid (TMAO) / trimetilamin (TMA) | <center>+0,13 |- | fumarat reduktaza | fumarat / sukcinat | <center>+0,03 |} Prokarioti mogu kontrolirati korištenje različitih elektron donora i akceptora mijenjajući ekspresiju različitih enzima koji ulaze u lanac prijenosa elektrona, kao odgovor na promjene vanjskih uvjeta<ref>{{cite journal |author=Iuchi S, Lin EC |title=Adaptation of Escherichia coli to redox environments by gene expression |url=https://archive.org/details/sim_molecular-microbiology_1993-07_9_1/page/9 |journal=Mol. Microbiol. |volume=9 |issue=1 |pages=9–15 |year=1993 |pmid=8412675 |doi=10.1111/j.1365-2958.1993.tb01664.x}}</ref>. Ova prilagodljivost je moguća jer različiti enzimi koriste ubikinon kao univerzalni kofaktor. Različite varijante lanca prijenosa elektrona su modularno organizirane, tako da se enzimski sustavi mogu s lakoćom mijenjati kao odgovor na promjene u okolišu. Osim opisane metaboličke raznolikosti, prokarioti posjeduju mnoštvo [[izoenzim]]a, različitih enzima koji kataliziraju istu reakciju. Kod ''Escherichie Coli'' postoje dvije varijante ubikinol oksidaze koje koriste kisik kao elektron akceptor. U uvjetima velike koncentracije kisika, bakterija koristi oksidazu s niskim afinitetom prema kisiku koja može prenijeti dva protona po svakom elektronu, dok u uvjetima niske koncentracije kisika, sustav se prebacuje na oksidazu koja prenosi samo jedan proton po elektronu, ali ima visok afinitet prema kisiku<ref>{{cite journal |author=Calhoun MW, Oden KL, Gennis RB, de Mattos MJ, Neijssel OM |title=Energetic efficiency of Escherichia coli: effects of mutations in components of the aerobic respiratory chain |journal=J. Bacteriol. |volume=175 |issue=10 |pages=3020–5 |year=1993 |pmid=8491720 |url=http://jb.asm.org/cgi/reprint/175/10/3020.pdf|format=PDF |pmc=204621}}</ref>. == ATP sintaza (kompleks V) == [[Datoteka:Atpsynthase.jpg|mini|lijevo|250px|Struktura ATP sintetaze ''Escherichie Coli'']] [[ATP sintaza]] ili kompleks V, predstavlja posljednji enzim u metaboličkom putu oksidativne fosforilacije. Pronađen je u svim živim organizmima i smatra se da je jedan od najvažnijih enzima za održavanje života uopće. Njegov je način funkcioniranja jednak i kod prokariota i kod eukariota<ref name=Boyer>{{cite journal |author=Boyer PD |title=The ATP synthase—a splendid molecular machine |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1997_66/page/717 |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=66 |pages=717–49 |year=1997 |pmid=9242922 |doi=10.1146/annurev.biochem.66.1.717}}</ref>. ATP sintaza koristi elektrokemijsku energiju pohranjenu u protonskom gradijentu između dviju strana membrane kako bi katalizirao sintezu [[adenozin trifosfat|ATP]] iz [[adenozin difosfat|ADP]] i [[Fosfati|fosfata]]. Procijenjeno je da su potrebna tri do četiri protona za sintezu jedne molekule ATP<ref>{{cite journal |author=Van Walraven HS, Strotmann H, Schwarz O, Rumberg B |title=The H+/ATP coupling ratio of the ATP synthase from thiol-modulated chloroplasts and two cyanobacterial strains is four |url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1996-02-05_379_3/page/308 |journal=FEBS Lett. |volume=379 |issue=3 |pages=309–13 |year=1996 |pmid=8603713 |doi=10.1016/0014-5793(95)01536-1}}</ref><ref>{{cite journal |author=Yoshida M, Muneyuki E, Hisabori T |title=ATP synthase—a marvellous rotary engine of the cell |journal=Nat. Rev. Mol. Cell Biol. |volume=2 |issue=9 |pages=669–77 |year=2001 |pmid=11533724 |doi=10.1038/35089509}}</ref>, ali stanice mogu mijenjati ovaj omjer kako bi se prilagodile različitim okolišnim uvjetima<ref>{{cite journal |author=Schemidt RA, Qu J, Williams JR, Brusilow WS |title=Effects of carbon source on expression of F<sub>O</sub> genes and on the stoichiometry of the c subunit in the F<sub>1</sub>F<sub>O</sub> ATPase of Escherichia coli |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1998-06_180_12/page/3205 |journal=J. Bacteriol. |volume=180 |issue=12 |pages=3205–8 |year=1998 |pmid=9620972 |pmc=107823}}</ref>. :<math>\rm ADP + P_i + 4\; H^+_{intermembranski-prostor} \rightleftharpoons ATP + H_2O + 4\; H^+_{matriks} \! </math> Reakcija fosforilacije je [[#Povratne (suprotne, reverzibilne) reakcije|povratna kemijska reakcija]] u ravnoteži, može se stoga okrenuti ako se okrene protonski gradijent. Bez energije iz protonskog gradijenta, reakcija bi tekla od desna u lijevo; enzim bi razgrađivao ATP i pumpao protone kroz membranu iz matriksa u međumembranski prostor. U prisutnosti jakog protonskog gradijenta, kemijska reakcija teče u suprotnom smjeru, od lijeva na desno, dopušta protonima da teku niz gradijent i proizvodi ATP iz ADP<ref name=Boyer/>. U nekim slučajevima isti ili slični enzim H<sup>+</sup> ATPaza ili [[protonska pumpa]], troši energiju iz [[hidroliza|hidrolize]] ATP kako bi prenijela protone u [[vakuole]] i povećala tako kiselost (smanjila [[PH vrednost|pH]])<ref>{{cite journal |author=Nelson N, Perzov N, Cohen A, Hagai K, Padler V, Nelson H |title=The cellular biology of proton-motive force generation by V-ATPases |journal=J. Exp. Biol. |volume=203 |issue=Pt 1 |pages=89–95 |date= 2000-01-01 |pmid=10600677 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/203/1/89}}</ref>. Ova je reakcija odgovorna za proizvodnju kiselosti u [[Želudac|želudčanom sekretu]]. ATP sintaza je veliki proteinski sklop, koji oblikom ugrubo podsjeća na gljivu (vidi sliku). Ovaj je kompleks kod sisavaca sastavljen od dva osnovna dijela: jednog integriranog u membranu FO i drugog perifernog dijela F1. Cijeli sustav ima 16 podjedinica, ukupne [[Relativna molekularna masa|molekularne mase]] 600 [[Dalton|kilodaltona]] (KDa)<ref>{{cite journal |author=Rubinstein JL, Walker JE, Henderson R |title=Structure of the mitochondrial ATP synthase by electron cryomicroscopy |url=https://archive.org/details/sim_embo-journal_2003-12-01_22_23/page/6182 |journal=EMBO J. |volume=22 |issue=23 |pages=6182–92 |year=2003 |pmid=14633978 |pmc=291849 |doi=10.1093/emboj/cdg608}}</ref>. Dio enzima pozicioniran u debljini same membrane nosi naziv FO i sastavljen je od jedne podjedinice a, dviju podjedinica b i 10 kružno raspoređenih podjedinica c, koje formiraju kanal kroz kojeg prolaze protoni. Drugi dio enzimskog sustava naziva se F1 i čini ga sferični vanjski dio i središnja podjedinica γ u obliku štapića koja je na vrhu spojena s vanjskim dijelom i cijelom svojom dužinom zauzima protonski kanal načinjen od podjedinica c. Kuglasta struktura na kraju F1 dijela sastavljena je od šest bjelančevina dvije različite vrste: tri α podjedinice i tri β podjedinice organizirane u tri [[dimer]]a α-β, slično narančinim kriškama. U tom dijelu ATP sintaze dolazi do sinteze ATP<ref>{{cite journal |author=Leslie AG, Walker JE |title=Structural model of F1-ATPase and the implications for rotary catalysis |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=355 |issue=1396 |pages=465–71 |year=2000 |pmid=10836500 |pmc=1692760 |doi=10.1098/rstb.2000.0588}}</ref>. Obje su vrste podjedinica sposobne vezati [[nukleotid]]e, ali samo β jedinica katalizira reakciju sinteze ATP. Tokom protoka protona kroz FO membranski kanal, podjedinice c rotiraju oko središnje osi<ref>{{cite journal |author=Noji H, Yoshida M |title=The rotary machine in the cell, ATP synthase |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue=3 |pages=1665–8 |year=2001 |pmid=11080505 |url=http://www.jbc.org/cgi/content/full/276/3/1665 |doi=10.1074/jbc.R000021200}}</ref>. Rotacija vjerojatno nastaje kao posljedica [[Ionizacija|ionizacije]] aminokiselina u prstenu sastavljenoga od c podjedinica (c-prsten), koje uzrokuju elektrokemijske interakcije i pokreću tako sam prsten<ref>{{cite journal |author=Capaldi R, Aggeler R |title=Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor |journal=Trends Biochem Sci |volume=27 |issue=3 |pages=154–60 |year=2002 |pmid=11893513 |doi=10.1016/S0968-0004(01)02051-5}}<!--PubMed listing does use incorrect "F0" notation--></ref>. Pošto je c-prsten čvrsto vezan za središnju F1 γ podjedinicu, rotacija uzrokuje vrtnju vrha γ podjedinice između α-β dimera periferne F1 kuglaste strukture. F1 kuglasta struktura se pritom ne okreće, jer je blokirana podjedinicama FOb. Vrtnja vrha centralne podjedinice γ osigurava potrebnu energiju [[Aktivno mjesto|aktivnim mjestima]] na β podjedinicama koje naizmjence kataliziraju sintezu i oslobođanje ATP<ref name=Dimroth>{{cite journal |author=Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T |title=Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases. Fourth in the Cycles Review Series |pmc=1456893 |journal=EMBO Rep |volume=7 |issue=3 |pages=276–82 |year=2006 |pmid=16607397 |doi=10.1038/sj.embor.7400646}}</ref>. === Rotacijska kataliza ATP === [[Datoteka:ATPsyn.gif|mini|220px|right|'''Rotacijska kataliza ATP.''' ATP je prikazan crvenom, ADP i fosfat ružičastom, a rotirajuća γ podjedinica crnom bojom.]] Dio ATP sintaze odgovoran za sintezu ATP je kuglasta F1 struktura sastavljena od α-β dimera. Na β podjedinicama nalaze se [[Aktivno mjesto|aktivna mjesta]] koja naizmjence vrše sintezu ATP: jedan se nalazi u konformaciji β-ATP i drži vezan ATP, drugi se nalazi u konformaciji β-ADP i sposoban je vezati [[Supstrat (biokemija)|supstrat]] ADP i treći ima aktivno mjesto β-prazno i nije sposoban vezati supstrate.<ref name=Gresser>{{cite journal |author=Gresser MJ, Myers JA, Boyer PD |title=Catalytic site cooperativity of beef heart mitochondrial F1 adenosine triphosphatase. Correlations of initial velocity, bound intermediate, and oxygen exchange measurements with an alternating three-site model |journal=J. Biol. Chem. |volume=257 |issue=20 |pages=12030–8 |date=1982-09-25 |pmid=6214554 |url=http://www.jbc.org/cgi/reprint/257/20/12030 |access-date=2013-12-02 |archive-date=2007-09-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070929103100/http://www.jbc.org/cgi/reprint/257/20/12030 |dead-url=yes }}</ref>. Rotacijska sila uzrokovana protokom protona niz gradijent pokreće rotaciju centralne osi (podjedinica γ) koja ulazi u dodir s beta podjedinicama. Posljedica je konformacijska promjena kod koje se aktivno mjesto β-ATP mijenja u β-prazno ispuštajući ATP iz prethodne rotacije (tamno crveno u slici). Potom mjesto β-prazno prelazi u konformaciju β-ADP i labavo veže ADP i fosfat iz [[otopine]] u matriksu (crveno), da bi na kraju [[aktivno mjesto]] prešlo u konformaciju β-ATP gdje dolazi do kondenzacije ADP i fosfata u ATP (ružičasto). Ovaj se ciklus neprestano ponavlja i dobiva naziv rotacijska kataliza. Kod nekih [[bakterija]] i [[Archaea|arheobakterija]] kao ''Metanococcus'', sinteza ATP je uzrokovana protokom [[ion]]a [[natrij]]a a ne protona<ref>{{cite journal |author=Dimroth P |title=Bacterial sodium ion-coupled energetics |url=https://archive.org/details/sim_antonie-van-leeuwenhoek_1994_65_4/page/381 |journal=Antonie Van Leeuwenhoek |volume=65 |issue=4 |pages=381–95 |year=1994 |pmid=7832594 |doi=10.1007/BF00872221}}</ref><ref name=Becher>{{cite journal |author=Becher B, Müller V |title=Delta mu Na+ drives the synthesis of ATP via a delta mu Na(+)-translocating F1F0-ATP synthase in membrane vesicles of the archaeon Methanosarcina mazei Gö1 |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1994-05_176_9/page/2543 |journal=J. Bacteriol. |volume=176 |issue=9 |pages=2543–50 |year=1994 |pmid=8169202 |pmc=205391}}<!--PubMed listing does use incorrect "F0" notation--></ref>. Neki od ovih organizama posjeduju A1AO sintazu<ref>{{cite journal |author=Müller V |title=An exceptional variability in the motor of archaeal A<sub>1</sub>A<sub>O</sub> ATPases: from multimeric to monomeric rotors comprising 6–13 ion binding sites |journal=J. Bioenerg. Biomembr. |volume=36 |issue=1 |pages=115.–25. |year=2004 |pmid=15168615 |doi=10.1023/B:JOBB.0000019603.68282.04}}</ref> (umjesto F1FO), oblik enzima s vrlo malo sličnosti s podjedinicama [[eukariot]]ske ATP sintetaze, koja bi mogla biti u stanju koristiti Na<sup>+</sup> ione umjesto H<sup>+</sup>. == Reaktivne vrste kisika == Molekularni kisik (O<sub>2</sub>) je idelani akceptor elektrona, zahvaljujući svom vrlo jakom oksidacijskom potencijalu, ali redukcija kisika može proizvesti potencijalno štetne međuspojeve<ref name=Davies>{{cite journal |author=Davies K |title=Oxidative stress: the paradox of aerobic life |journal=Biochem Soc Symp |volume=61 |pages=1–31 |year=1995 |pmid=8660387}}</ref>. Prijenos četiri elektrona i četiri protona na molekulu kisika reducira ga u bezopasnu molekulu vode, dok prijenosom jednog ili dva elektrona stvara se visoko reaktivni [[anion]] [[superoksid]] ili [[peroksid]]: :<math> \begin{matrix} \quad & {\mathrm{e}^-} & \quad & {\mathrm{e}^-} \\ {\mbox{O}_{2}} & \longrightarrow & \mbox{O}_2^{\underline{\bullet}} & \longrightarrow & \mbox{O}_2^{2-} \\ \quad & \quad & \mbox{Superoksid} & \quad & \mbox{Peroksid} \\ \quad & \quad \end{matrix}</math> Navedeni [[Reaktivne vrste kisika|reaktivni međuspojevi kisika]] i produkti njihovih reakcija, kao [[hidroksilni radikal]], mogu biti vrlo štetni za stanične strukture, pošto mogu oksidirati stanične [[bjelančevina|bjelančevine]] i [[lipid]]e i uzrokovati [[Mutacija|mutacije]] u [[DNK]]. Pretjerana oštećenja nastala nekontroliranom oksidacijom unutarnjih struktura mogu dovesti do [[apoptoza|apoptoze]], programirane smrti koju stanica sama započne u slučaju da su oštećenja nemoguća za popravak, a vjerojatno su i jedan od uzroka biološkog starenja<ref>{{cite journal |author=Rattan SI |title=Theories of biological aging: genes, proteins, and free radicals |journal=Free Radic. Res. |volume=40 |issue=12 |pages=1230–8 |year=2006 |pmid=17090411 |doi=10.1080/10715760600911303}}</ref><ref>{{cite journal |author=Valko M, Leibfritz D, Moncol J, Cronin MT, Mazur M, Telser J |title=Free radicals and antioxidants in normal physiological functions and human disease |journal=Int. J. Biochem. Cell Biol. |volume=39 |issue=1 |pages=44–84 |year=2007 |pmid=16978905 |doi=10.1016/j.biocel.2006.07.001}}</ref>. Enzimski sustav citokrom c oksidaza (kompleks IV) izuzetno je učinkovit u redukciji kisika u vodu i ispušta vrlo male količine djelomično reduciranih međuspojeva, međutim lanac prijenosa elektrona neprekidno ispušta [[superoksid]] i [[peroksid]] ione<ref name=Raha>{{cite journal |author=Raha S, Robinson B |title=Mitochondria, oxygen free radicals, disease and ageing |journal=Trends Biochem Sci |volume=25 |issue=10 |pages=502.–8. |year=2000 |pmid=11050436 |doi=10.1016/S0968-0004(00)01674-1}}</ref>. Posebno je osjetljiv korak redukcija koenzima Q od strane kompleksa III, jer podrazumijeva stvaranje visoko reaktivnog [[slobodni radikali|slobodnog radikala]] ubisemikinona kao međuspoja u Q ciklusu što može pridonijeti stvaranju [[superoksid]] aniona<ref>{{cite journal|author=Finkel T, Holbrook NJ|title=Oxidants, oxidative stress and the biology of ageing|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-11-09_408_6809/page/238|journal=Nature|year=2000 |pages=239–47|volume=408|issue=6809|pmid=11089981|doi=10.1038/35041687}}</ref>. Veća aktivnost lanca prijenosa elektrona stvara veći protonski gradijent između dviju strana mitohondrijske membrane, time i veću proizvodnju ATP, ali kao nuspojavu i veću proizvodnju reaktivnih vrsta kisika. Postoje naznake da mitohondriji reguliraju intenzitet aktivnosti mehanizmom negativne [[povratna sprega|povratne sprege]] kako bi uravnotežili proizvodnju ATP s negativnom nuspojavom proizvodnje oksidanata<ref>{{cite journal |author=Kadenbach B, Ramzan R, Wen L, Vogt S |title=New extension of the Mitchell Theory for oxidative phosphorylation in mitochondria of living organisms |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume= 1800|pages= 205–212|year=2009 |month=May |pmid=19409964 |doi=10.1016/j.bbagen.2009.04.019 |issue=3}}</ref><ref>{{cite journal |author=Echtay KS, Roussel D, St-Pierre J, ''et al.'' |title=Superoxide activates mitochondrial uncoupling proteins |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-01-03_415_6867/page/96 |journal=Nature |volume=415 |issue=6867 |pages=96–9 |year=2002 |month=January |pmid=11780125 |doi=10.1038/415096a}}</ref>. Kako bi neutralizirali reaktivne vrste kisika, stanice koriste različite antioksidacijske sustave, kao [[vitamin C]] i [[vitamin E|E]] koji imaju direktno antioksidacijsko djelovanje i enzime [[superoksid dizmutaza]], [[katalaza]] i [[peroksidaza]] koje degradiraju reaktivne međuspojeve svodeći tako na minimum njihovo štetno djelovanje<ref name=Davies/>. == Inhibitori == Poznato je nekoliko vrsta kemijskih spojeva koji inhibiraju metabolički put oksidativne fosforilacije na točno određenim točkama. U tablici niže navedeni su najpoznatiji lijekovi i otrovi koji djeluju na oksidativnu fosforilaciju: {| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;" !Kemijski spoj !Priroda spoja !Utjecaj na oksidativnu fosforilaciju |- |cijanid<br />ugljični monoksid (CO)<br />azid |align="center" |otrovi |Inhibiraju lanac prijenosa elektrona, vezivanjem na Fe–Cu centar citokrom c oksidaze puno jače od kisika, sprječavajući tako njegovu redukciju.<ref>{{cite journal |author=Tsubaki M |title=Fourier-transform infrared study of cyanide binding to the Fea3-CuB binuclear site of bovine heart cytochrome c oxidase: implication of the redox-linked conformational change at the binuclear site |journal=Biochemistry |volume=32 |issue=1 |pages=164.–73. |year=1993 |pmid=8380331 |doi=10.1021/bi00052a022 |last2=Yoshikawa |first2=Shinya}}</ref> |- |oligomicin |align="center" |antibiotik ||Inhibira ATP sitetazu tako da blokira protok protona kroz F<sub>o</sub> podjedinicu.<ref name=Joshi>{{cite journal |author=Joshi S, Huang YG |title=ATP synthase complex from bovine heart mitochondria: the oligomycin sensitivity conferring protein is essential for dicyclohexyl carbodiimide-sensitive ATPase |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1067 |issue=2 |pages=255.–8. |year=1991 |pmid=1831660 |doi=10.1016/0005-2736(91)90051-9}}</ref> |- |karbonil cijanid m-klorofenil hidrazon (CCCP)<br /> 2,4-dinitrofenol |align="center" |otrovi ||[[Ionofor]]i koji neutraliziraju protonski gradijent tako što prenose protone kroz membranu.<ref>{{cite journal |author=Heytler PG |title=Uncouplers of oxidative phosphorylation |journal=Meth. Enzymol. |volume=55 |pages=462.–42. |year=1979 |pmid=156853 |doi=10.1016/0076-6879(79)55060-5}}</ref> |- |rotenon |align="center" |pesticid ||Sprječava prijenos elektrona od kompleksa I na ubikinon tako da blokira aktivno mjesto vezanja ubikinona.<ref>{{cite journal |author=Lambert AJ, Brand MD |title=Inhibitors of the quinone-binding site allow rapid superoxide production from mitochondrial NADH: ubiquinone oxidoreductase (complex I) |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue=38 |pages=39414.–20. |year=2004 |pmid=15262965 |url=http://www.jbc.org/cgi/content/full/279/38/39414 |doi=10.1074/jbc.M406576200}}</ref> |- |malonat i oksaloacetat |align="center" |metabolit ||Kompetitivni inhibitori sukcinat dehidrogenaze (kompleks II).<ref>{{cite journal |author=Dervartanian DV, Veeger C. |title=Studies on succinate dehydrogenase. I. Spectral properties of the purified enzyme and formation of enzyme-competitive inhibitor complexes |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=92 |pages=233–47 |year=1964 |month=November |pmid=14249115}}</ref> |} [[Otrov|Toksična]] se aktivnost svakog od navedenih inhibitora ne ograničava samo na oksidativnu fosforilaciju, već se reflektira na cijeli stanični metabolizam. Blokada oksidativne fosforilacije onemogućava ponovnu oksidaciju kofaktora NADH i FADH<sub>2</sub> u NAD<sup>+</sup> i FAD, što oduzima osnovne [[Supstrat (biokemija)|supstrate]] [[Krebsov ciklus|Krebsovom ciklusu]] i [[glikoliza|glikolizi]] što ima kao posljedicu njihovo postupno gašenje. Onesposobljavanje pojedinih dijelova oksidativne fosforilacije ne mora uvijek biti štetno. U [[smeđe masno tkivo|smeđem masnom tkivu]] postoje protonski kanali koji kontrolirano disociraju lanac prijenosa elektrona od sinteze ATP, što proizvodi toplinu. Ovaj je proces posebno važan za održavanje tjelesne temperature kod životinja koje zimi idu u [[hibernacija|hibernaciju]] ("zimski san")<ref>{{cite journal |author=Ricquier D, Bouillaud F |title=The uncoupling protein homologues: UCP1, UCP2, UCP3, StUCP and AtUCP |journal=Biochem. J. |volume=345 Pt 2 |pages=161–79 |year=2000 |pmid=10620491 |pmc=1220743 |doi=10.1042/0264-6021:3450161}}</ref>. == Historija otkrića == Rasvjetljavanje metaboličkog puta oksidativne fosforilacije počinje još [[1906.]] kad je [[Artur Harden]] opisao važnost [[fosfat]]a u staničnoj [[fermentacija|fermentaciji]]<ref>{{cite journal |author=Harden A, Young WJ. |title=The alcoholic ferment of yeast-juice |journal=Proc. R. Soc. (Lond.) |volume=B |issue=77 |pages=405–20 |year=1906 |doi=10.1098/rspb.1906.0029}}</ref>. [[1940.]] danski biokemičar [[Herman Kalkar]] otkriva vezu između oksidacije [[šećer]]a i proizvodnje ATP<ref>{{cite journal |author=Kalckar HM |title=Origins of the concept oxidative phosphorylation |journal=Mol. Cell. Biochem. |volume=5 |issue=1–2 |pages=55–63 |year=1974 |pmid=4279328 |doi=10.1007/BF01874172}}</ref>, a [[1949.]] [[Morris Friedkin]] i [[Albert L. Lehninger]] dokazuju da koenzim NADH povezuje različite metaboličke putove kao [[Krebsov ciklus]] i sintezu ATP<ref>{{cite journal |author=Friedkin M, Lehninger AL. |title=Esterification of inorganic phosphate coupled to electron transport between dihydrodiphosphopyridine nucleotide and oxygen |journal=J. Biol. Chem. |volume=178 |issue=2 |pages=611–23 |date= 1949-04-01|url=http://www.jbc.org/cgi/reprint/178/2/611 |pmid=18116985}}</ref>. Mehanizam proizvodnje ATP u stanici ostaje nepoznat dvadesetak godina. U tom su se periodu znanstvenici usredotočili na potrage hipotetskog "visokoenergetskog međuspoja" koji povezuje oksidaciju s fosforilacijom<ref>{{cite journal |author=Slater EC. |title=Mechanism of Phosphorylation in the Respiratory Chain |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1953-11-28_172_4387/page/974 |journal=Nature |volume=172 |issue=4387 |pages=975–8 |year=1953 |doi=10.1038/172975a0 |pmid=13111237}}</ref>. Mehanizam je objašnjen [[1961.]] kad je britanski biokemičar [[Peter D. Mitchell]] objavio svoju "kemiosmotičku teoriju"<ref>{{cite journal |author=Mitchell P. |title=Coupling of Phosphorylation to Electron and Hydrogen Transfer by a Chemi-Osmotic type of Mechanism |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1961-07-08_191_4784/page/144 |journal=Nature |volume=191 |issue=4784 |pages=144–8 |year=1961 |pmid=13771349 |doi=10.1038/191144a0 |bibcode=1961Natur.191..144M}}</ref>. U početku je kemiosmoza naišla na žestok otpor u akademskim krugovima, ali je poslije postupno prihvaćena i dodatno potvrđena a Michellu je dodijeljena [[Nobelova nagrada]] za svoje otkriće [[1978.]]<ref>{{cite web |url=http://www-biology.ucsd.edu/~msaier/transport/petermitchell/MitchellFrame-1.html |title=Peter Mitchell and the Vital Force |author=Milton H. Saier Jr |accessdate=2007-08-23}}</ref><ref>{{cite web |url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1978/mitchell-lecture.pdf |title=David Keilin's Respiratory Chain Concept and Its Chemiosmotic Consequences |accessdate=2007-07-21 |last=Mitchell |first=Peter |year=1978 |format=Pdf |work=Nobel lecture |publisher=Nobel Foundation}}</ref> Kasnija su se istraživanja usredotočila na izolaciju i proučavanje pojedinih enzima. Posebno važan korak u razumijevanju oksidativne fosforilacije bilo je objašnjenje mehanizma funkcioniranja ATP sintetaze rotacijskom katalizom<ref name=Gresser/><ref>{{cite journal |author=Boyer PD, Cross RL, Momsen W |title=A new concept for energy coupling in oxidative phosphorylation based on a molecular explanation of the oxygen exchange reactions |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=70 |issue=10 |pages=2837–9 |year=1973 |pmid=4517936 |pmc=427120 |doi=10.1073/pnas.70.10.2837}}</ref> za što su [[John E. Walker]] i [[Paul D. Boyer]] dobili Nobelovu nagradu [[1997.]]<ref>{{cite web |url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1997/ |title=The Nobel Prize in Chemistry 1997 |accessdate=2007-07-21 |publisher=Nobel Foundation}}</ref> == Izvori == {{izvori|2}} == Vanjske veze == {{Commonscat|Oxidative phosphorylation}} * {{eng icon}} [http://www.wiley.com/legacy/college/boyer/0470003790/animations/electron_transport/electron_transport.htm Animated diagrams illustrating oxidative phosphorylation] [[John Wiley & Sons|Wiley and Co]] ''Concepts in Biochemistry'' * {{eng icon}} [http://www.life.uiuc.edu/crofts/bioph354/ On-line biophysics lectures] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090502064759/http://www.life.uiuc.edu/crofts/bioph354/ |date=2009-05-02 }} Antony Crofts, [[University of Illinois at Urbana-Champaign]] * {{eng icon}} [http://www.rcsb.org/pdb/static.do?p=education_discussion/molecule_of_the_month/pdb72_1.html ATP synthase] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200724160107/http://www.rcsb.org/pdb/static.do?p=education_discussion%2Fmolecule_of_the_month%2Fpdb72_1.html |date=2020-07-24 }} * {{eng icon}} [http://www.rcsb.org/pdb/static.do?p=education_discussion/molecule_of_the_month/pdb36_1.html Cytochrome c] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200724160103/http://www.rcsb.org/pdb/static.do?p=education_discussion%2Fmolecule_of_the_month%2Fpdb36_1.html |date=2020-07-24 }} * {{eng icon}} [http://www.rcsb.org/pdb/static.do?p=education_discussion/molecule_of_the_month/pdb5_1.html Cytochrome c oxidase] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200724160107/http://www.rcsb.org/pdb/static.do?p=education_discussion%2Fmolecule_of_the_month%2Fpdb5_1.html |date=2020-07-24 }} * {{eng icon}} [http://www2.ufp.pt/~pedros/anim/2frame-ien.htm NADH dehydrogenase] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090112031333/http://www2.ufp.pt/~pedros/anim/2frame-ien.htm |date=2009-01-12 }} * {{eng icon}} [http://www2.ufp.pt/~pedros/anim/2frame-iien.htm succinate dehydrogenase] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090111212436/http://www2.ufp.pt/~pedros/anim/2frame-iien.htm |date=2009-01-11 }} * {{eng icon}} [http://www2.ufp.pt/~pedros/anim/2frame-iiien.htm Coenzyme Q - cytochrome c reductase] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090112035125/http://www2.ufp.pt/~pedros/anim/2frame-iiien.htm |date=2009-01-12 }} * {{eng icon}} [http://www2.ufp.pt/~pedros/anim/2frame-iven.htm cytochrome c oxidase] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090111220321/http://www2.ufp.pt/~pedros/anim/2frame-iven.htm |date=2009-01-11 }} {{Metabolizam}} [[Kategorija:Celularna biologija]] [[Kategorija:Biohemija]] onie76jtxglehib7t9c25x99kigmank Korisnik:Duma/U radu5 2 252974 42601570 42601531 2026-05-25T16:12:28Z Duma 16555 42601570 wikitext text/x-wiki The '''Red King hypothesis''' contrasts with the [[Red Queen hypothesis]], where [[Mutualism (biology)|mutualistic]] and cooperative interactions favor the [[Fitness (biology)|fitness]] of a set of individuals through [[Evolution|slow evolution]], as opposed to having competitive interactions or having an "[[evolutionary arms race|arms race]]". The hypothesis posits that individuals from different communities can establish [[Biological interaction|positive interactions]] for long periods of time when there is a great benefit for both parties,<ref>{{cite journal | vauthors = Bergstrom CT, Lachmann M | title = The Red King effect: when the slowest runner wins the coevolutionary race | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 2 | pages = 593–8 | date = January 2003 | pmid = 12525707 | pmc = 141041 | doi = 10.1073/pnas.0134966100 | bibcode = 2003PNAS..100..593B | doi-access = free }}</ref> also through mutual help, individuals from different species (communities) can share different tasks to build a niche ([[Black Queen hypothesis]]), which avoid spending energy in competing and increasing their resilience over environmental stress.<ref>{{cite journal | vauthors = Buser CC, Newcomb RD, Gaskett AC, Goddard MR | title = Niche construction initiates the evolution of mutualistic interactions | journal = Ecology Letters | volume = 17 | issue = 10 | pages = 1257–64 | date = October 2014 | pmid = 25041133 | doi = 10.1111/ele.12331 | bibcode = 2014EcolL..17.1257B | editor-first = Michael | editor-last = Bonsall }}</ref> The types of interaction between species determine how fast they [[Coevolution|coevolve]]: parasites and their hosts are thought to co-evolve more rapidly, while partners in a mutualistic relationship are thought to evolve more slowly. The Red King effect drives slower-evolving species to obtain a higher proportion of long-term benefits compared to competing fast-evolving species.<ref>{{cite journal | vauthors = Gokhale CS, Traulsen A | title = Mutualism and evolutionary multiplayer games: revisiting the Red King | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 279 | issue = 1747 | pages = 4611–6 | date = November 2012 | pmid = 22977149 | pmc = 3479726 | doi = 10.1098/rspb.2012.1697 }}</ref> It has been described that the effects of Red Queen and Red King can switch with each other at the convenience of the species, their effects also vary during the life time of populations, so the changes are also reflected in their evolution rates.<ref>{{cite journal | vauthors = Gao L, Li YT, Wang RW | title = The shift between the Red Queen and the Red King effects in mutualisms | journal = Scientific Reports | volume = 5 | issue = 1 | article-number = 8237 | date = February 2015 | pmid = 25649177 | pmc = 4316171 | doi = 10.1038/srep08237 | bibcode = 2015NatSR...5.8237G }}</ref> An attempt has been made to identify why there is a switch between Red Queen and Red King effects and some studies have postulated that it is mainly due to environmental variables such as access to resources and environmental conditions, as postulated by the [[stress gradient hypothesis]] and the [[Mutualism Parasitism Continuum|mutualism-parasitism continuum]] hypothesis.<ref>{{cite journal | vauthors = Mandyam KG, Jumpponen A | title = Mutualism-parasitism paradigm synthesized from results of root-endophyte models | journal = Frontiers in Microbiology | volume = 5 | pages = 776 | date = 2015-01-12 | pmid = 25628615 | pmc = 4290590 | doi = 10.3389/fmicb.2014.00776 | doi-access = free }}</ref> An example of the Red King hypothesis is the microbialite and coral communities that are assemblages of different species that can persist for thousands of years as well as some [[Ecological facilitation|facilitating]] organisms such as desert plants and mycorrhizae. == Povezano == * [[Koevolucija]] == Reference == <references /> fwupa5t6gdpm9u2x0mvkzwkndyd2hf0 42601911 42601570 2026-05-26T11:57:48Z Duma 16555 42601911 wikitext text/x-wiki '''Hipoteza o Crvenom kralju''' je u suprotnosti s [[hipoteza o Crvenoj kraljici|hipotezom o Crvenoj kraljici]], gdje [[mutualizam|mutualističke]] i kooperativne interakcije favoriziraju [[adaptivna vrijednost|adaptivnu vrijednost]] skupa jedinki kroz [[evolucija|sporu evoluciju]], za razliku od konkurentskih interakcija ili "[[evolutivna trka u naoružanju|trke u naoružanju]]". Hipoteza pretpostavlja da jedinke iz različitih zajednica mogu uspostaviti [[biološka interakcija|pozitivne interakcije]] tokom dužih vremenskih perioda kada postoji velika korist za obje strane;<ref>{{cite journal | vauthors = Bergstrom CT, Lachmann M | title = The Red King effect: when the slowest runner wins the coevolutionary race | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 2 | pages = 593–8 | date = January 2003 | pmid = 12525707 | pmc = 141041 | doi = 10.1073/pnas.0134966100 | bibcode = 2003PNAS..100..593B | doi-access = free }}</ref> također, kroz međusobnu pomoć, jedinke iz različitih vrsta (zajednica) mogu dijeliti različite zadatke kako bi izgradile nišu ([[hipoteza o Crnoj kraljici]]), čime se izbjegava trošenje energije na konkurenciju i povećava njihova otpornost na stres iz okoline.<ref>{{cite journal | vauthors = Buser CC, Newcomb RD, Gaskett AC, Goddard MR | title = Niche construction initiates the evolution of mutualistic interactions | journal = Ecology Letters | volume = 17 | issue = 10 | pages = 1257–64 | date = October 2014 | pmid = 25041133 | doi = 10.1111/ele.12331 | bibcode = 2014EcolL..17.1257B | editor-first = Michael | editor-last = Bonsall }}</ref> Tipovi interakcija između vrsta određuju koliko brzo one [[koevolucija|koevoluiraju]]: smatra se da paraziti i njihovi domaćini koevoluiraju brže, dok partneri u mutualističkom odnosu evoluiraju sporije. Efekt Crvenog kralja potiče vrste koje evoluiraju sporije da ostvare veći udio dugoročnih koristi u poređenju sa konkurentskim vrstama, koje evoluiraju brzo.<ref>{{cite journal | vauthors = Gokhale CS, Traulsen A | title = Mutualism and evolutionary multiplayer games: revisiting the Red King | journal = Proceedings. Biological Sciences | volume = 279 | issue = 1747 | pages = 4611–6 | date = November 2012 | pmid = 22977149 | pmc = 3479726 | doi = 10.1098/rspb.2012.1697 }}</ref> Zabilježeno je da se efekti Crvene kraljice i Crvenog kralja mogu međusobno smjenjivati prema potrebi vrste, a njihovi efekti također variraju tokom životnog vijeka populacija, tako da se promjene odražavaju i na njihovoj stopi evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Gao L, Li YT, Wang RW | title = The shift between the Red Queen and the Red King effects in mutualisms | journal = Scientific Reports | volume = 5 | issue = 1 | article-number = 8237 | date = February 2015 | pmid = 25649177 | pmc = 4316171 | doi = 10.1038/srep08237 | bibcode = 2015NatSR...5.8237G }}</ref> Napravljen je pokušaj da se utvrdi zašto postoji smjena između efekata Crvene kraljice i Crvenog kralja, a neka istraživanja su pretpostavila da je to uglavnom zbog varijabli okruženja, kao što su pristup resursima i uslovi okoline, kako je postulirano [[hipoteza gradijenta stresa|hipotezom gradijenta stresa]] i hipotezom [[kontinuum mutualizma i parazitizma|kontinuuma mutualizma i parazitizma]].<ref>{{cite journal | vauthors = Mandyam KG, Jumpponen A | title = Mutualism-parasitism paradigm synthesized from results of root-endophyte models | journal = Frontiers in Microbiology | volume = 5 | pages = 776 | date = 2015-01-12 | pmid = 25628615 | pmc = 4290590 | doi = 10.3389/fmicb.2014.00776 | doi-access = free }}</ref> Primjer hipoteze Crvenog kralja su zajednice [[mikrobialit]]a i [[koralj]]a, koje predstavljaju skupove različitih vrsta koje mogu opstati hiljadama godina, kao i neki organizmi koji [[Ekološka facilitacija|olakšavaju ekološke procese]], poput pustinjskih biljaka i [[mikoriza|mikorize]]. == Povezano == * [[Koevolucija]] == Reference == <references /> pe1r54mv5g8uorlf62eljdm55fwuf8a Vatroglavi kraljić 0 254896 42601895 42553951 2026-05-26T07:37:49Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601895 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Vatroglavi kraljić | slika = Regulus ignicapilla Arundel.jpg | slika_širina = 225px | slika_opis = Mužjak u Engleskoj | status = {{StatusNiskaZabrinutost}} | regnum = [[Životinje|Animalia]] | phylum = [[Svitkovci|Chordata]] | classis = [[Ptice|Aves]] | ordo = [[Vrapčarke|Passeriformes]] | subordo = [[Pjevice|Passeri]] | familia = [[Regulidae]] | genus = ''[[Regulus]]'' | species = '''''R. ignicapilla''''' | dvoimeno = ''Regulus ignicapilla'' | dvoimeno_autorstvo = ([[Coenraad Jacob Temminck|Temminck]], 1820) | karta_raspon = Regulus ignicapilla -approx range map.png | karta_raspon_širina = 235px | karta_raspon_opis = Rasprostranjenost vatroglavog kraljića }} '''Vatroglavi kraljić''' ([[Latinski jezik|latinski]]: ''Regulus ignicapilla'') vrlo je mala ptica [[vrapčarke|vrapčarka]] iz porodice [[kraljići]]. Gnijezdi se na područjima Europe i sjeverozapadne Afrike na kojima vlada umjerena klima, te je djelomično [[ptica selica]] jer seli sa pticama središnje Europe koje prezimljuju na jug. Vatroglavi kraljić na [[Baleari]]ma i sjevernoj Africi je priznat kao zasebna [[podvrsta]] ''Regulus ignicapilla balearicus'', ali populacija na [[Madeira|Madeiri]], koja je prije bila klasificirana kao podvrsta, se danas smatra zasebnom vrstom, madeirskim vatroglavim kraljićem (''Regulus madeirensis''). Fosilski predak je identificiran na temelju samo jedne kosti krila. Ovaj kraljić ima zelenkastu boju leđa te bijele dijelove. Ima bijela perja oko krila, crnu prugu oko oka, iznad i ispod koje su pruge bele boje. Vijenac na glavi, narančast kod mužjaka i žut kod ženke, se pokazuje tijekom parenja, zbog čega je i dobio svoj engleski naziv, "Vatreni vijenac" ([[Engleski jezik|engl.]] ''firecrest''). Ptica površno liči na [[žutoglavi kraljić|žutoglavog kraljića]], sa kojom dijeli područje u Europi, ali vatroglavi kraljić ima brončana ramena i izražajne šare po glavi. Pjev se sastoji od visokih tankih nota, koje su manje visine od one njegovog rođaka. Vatroglavi kraljić se gnijezdi u šumama ili vrtovima u kojima raste drveće sa [[kritosjemenjače|širokim lišćem]] ili [[četinari|iglama i tisem]], gdje gradi kompaktna gnijezda od tri sloja na granama. Ženka sama leži na sedam do dvanaest jaja, a oba roditelja hrane izlegle ptiče, koji sazriju 22-24 dana nakon što su se izlegli. Vatroglavi kraljić je neprestano u pokretu i često lebdi dok traži kukce kojima se hrani, a zimi se često pridružuju skupinama [[sjenica]]. Iako je bilo slučajeva mjesnog opadanja njegovog broja, ova vrsta nije na popisu briga skupina za zaštitu vrsta zbog svoje velike europske populacije i širenje svojeg opsega staništa u zadnjem stoljeću. Katkad je meta [[ptica grabljivica]] ili parazita. Moguće je da je ova vrsta bila izvorno "kralj ptica" u europskom folkloru. == Opis == Vatroglavi kraljić je malena ptica, oko 9&nbsp;cm dugačka sa rasponom krila od 13–16&nbsp;cm,<ref name=BWP/> koja teži oko 4-7 grama. Ima svijetlo zelenkaste gornje dijelove tijela sa brončanom mrljom na svakom ramenu, te bijelim donjim dijelovima sa smeđo-sivim bojama na prsima i boku. Ima dvije bijele pruge ispod krila, crno perje na vrhu krila i smeđe-crne noge. Šare na glavi su upečatljive: vijenac na glavi je narančast kod mužjaka i žut kod ženke. Ženka se razlikuje od mužjaka i po razmjerno manjim bojama perja te po manjoj veličini. Mladi imaju sivkaste boje te im manjka šareni vijenac; ostale značajke na glavi su prisutne, ali slabijih boja od oraslih. Do prve zime, jedino im se ne mijenjaju perja za let i na repu tijekom [[Mitarenje|mitarenja]], a mlade ptice su tada već gotovo identične sa odraslim. Ova ptica skače tako što tijelo drži u horizontalnom položaju, a njen let je slab i popraćen zujanjem, sa ponekad brzim i okretnim manevrima.<ref name= Baker/> Odrasli vatroglavi kraljić se rijetko kada mogu zamijeniti sa drugim vrstama; [[Pallasov zviždak]] ima sličnu glavu i šare, ali mu kruna ima blijedo žutu boju, a ne izražajno brončanu. Mladi vatroglavi kraljić se katkad zamijeni sa [[žutoglavi kraljić|žutoglavim kraljićem]], ali često pokazuje dovoljno šara na glavi da ih se razlikuje.<ref name= Baker/> Vatroglavi kraljić se također razlikuje od Pallasovog zviždaka po žviždačevom blijedom prugom na kruni i žutim tijelom. Često se mladi vatroglavi kraljić zamijeni i sa [[šarenokrili zviždak|šarenokrilim zviždakom]], koji ima slične šare na glavi, ali mu je resa blijeđa i bijeli trbuh i tamnije, smeđe noge.<ref name= Barthel>{{cite journal | last= Barthel | first= Peter H | year=2003 | title= Juvenile firecrests ''Regulus ignicapilla'' as a confusion risk with yellow-browed ''Phylloscopus inornatus'' and Pallas's warblers ''P. proregulus'' | journal= [[Limicola (journal)|Limicola]] | volume= 17 | issue = 3 |language = njemački | pages= 139–151}}</ref> == Taksonomija i klasificiranje == [[Datoteka:Regulus ignicapillus Roitelet triple-bandeau.jpg|thumb|Mužjak na ruci, [[Lille]], Francuska.]] Kraljići se katkad uključuju u [[grmuš]]e, ali im se često daje status [[Porodica (taksonomija)|porodice]],<ref name = BB852 >{{cite journal |last= Monroe |first= Burt L. |month= February |year=1992 |title= The new DNA-DNA avian classification: What's it all about? |url= https://archive.org/details/sim_british-birds_1992-02_85_2/page/n10 |journal= British Birds |volume=85 |issue= 2|pages=53–61 }}</ref> pogotovo kada nedavna istraživanja pokazuju da su, usprkos površnim sličnostima, kraljići [[filogenija|filogenski]] udaljeni od grmuša.<ref name= Barker>{{cite journal | last= Barker | first= F Keith | coauthors= Barrowclough, George F; Groth, Jeff G | year= 2002 | title= A phylogenetic hypothesis for passerine birds: taxonomic and biogeographic implications of an analysis of nuclear DNA sequence data | journal= Proceedings of the Royal Society of London B | volume= 269 | pages= 295&ndash;308 | url= http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/269/1488/295.full.pdf | doi= 10.1098/rspb.2001.1883 | pmid= 11839199 | pmc= 1690884 | issue= 1488 }}{{Dead link|date=December 2025 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref name= Spicer>{{cite journal | last= Spicer | first= Greg S | coauthors= Dunipace, Leslie | year= 2004 | title= Molecular phylogeny of songbirds (Passeriformes) inferred from mitochondrial 16S ribosomal RNA gene sequences | journal= Molecular Phylogenetics and Evolution | volume= 30 | pages= 325&ndash;335 | url= http://online.sfsu.edu/~gs/spicer/pages/spicerpdf/spicerdunipace04.pdf | doi= 10.1016/S1055-7903(03)00193-3 | pmid= 14715224 | access-date= 2013-12-17 | archive-date= 2012-03-04 | archive-url= https://web.archive.org/web/20120304150636/http://online.sfsu.edu/~gs/spicer/pages/spicerpdf/spicerdunipace04.pdf | dead-url= yes }}</ref><ref name= alstrom>{{cite journal | last= Alström | first= Per | coauthors= Ericson, Per G P; Olsson, Urban; Sundberg, Per | year= 2006 | title= Phylogeny and classiccation of the avian superfamily Sylvioidea | journal= Molecular Phylogenetics and Evolution | volume= 38 | pages= 381&ndash;397 | url= http://www.nrm.se/download/18.4e1d3ca810c24ddc70380001143/Alstr%C3%B6m+et+al+Sylvioidea+MPEV+2006.pdf | doi= 10.1016/j.ympev.2005.05.015 | pmid= 16054402 | access-date= 2013-12-17 | archive-date= 2021-06-27 | archive-url= https://web.archive.org/web/20210627134311/https://www.nrm.se/download/18.4e1d3ca810c24ddc70380001143/Alstr%C3%B6m+et+al+Sylvioidea+MPEV+2006.pdf }}</ref> Imena porodica, [[Regulidae]], i njenog jedinog roda, ''[[Kraljić (rod)|Regulus]]'', potječu od [[latinski|latinskog]] ''regulus'', umanjenice riječi ''rex'', "kralj",<ref name = Chambers>{{cite book | last = Brookes| first = Ian (editor-in-chief) | title = [[Chambers Dictionary|The Chambers Dictionary]], ninth edition | year =2006 | publisher = Chambers | location = Edinburgh | pages = 223, 735, 1277 | isbn = 0-550-10185-3}}</ref> te se odnose na karakteristične narančaste ili žute vijence odrasle ptice. Vatroglavog kraljića je prvi put formalno opisao nizozemski zoolog [[Coenraad Jacob Temminck]] 1820. kao ''Sylvia ignicapilla'';<ref name= Temminck >{{cite book | last = Temminck | first = Coenraad Jacob | authorlink = Coenraad Jacob Temminck| title = Manuel d'ornithologie, ou Tableau systematique des oiseaux qui se trouvent en Europe | edition= second | year = 1820–1840 | publisher = H Cousin & E d'Ocagne | location = Paris| page = 231 |url=http://books.google.ca/books?id=BN4TAAAAYAAJ&dq=Manuel%20d'ornithologie%2C%20ou%20Tableau%20systematique%20des%20oiseaux%20qui%20se%20trouvent%20en%20Europe&pg=PA231#v=onepage&q&f=false | language = francuski}}</ref> relativno kasna identifikacija ove česte europske ptice objašnjava se time da je bilo rasprostranjeno mišljenje da se radi o nekom varijetetu žutoglavog kraljića.<ref name= Wood>{{cite book | last = Wood | first = Neville | year = 1836 | title = British song birds: being popular descriptions and anecdotes of the choristers of the groves | location = London| publisher = John W Parker | pages = 143–145 | url = http://books.google.ca/books?id=OW4FAAAAQAAJ&dq=British%20song%20birds%3A%20being%20popular%20descriptions%20and%20anecdotes%20of%20the%20choristers%20of%20the%20groves&pg=PA143#v=onepage&q&f=false}}</ref> Ime vrste potječe od latinske riječi ''ignis'' -- "vatra"—i -- ''capillus'' -- "kosa".<ref name = Chambers/> Dvojno ime se često zove ''R. ignicapillus'' zbog nerazumijevanja latinske gramatike.<ref name= aerc2010>{{cite book | last = Crochet | first = P-A | coauthors= Raty, L; De Smet, G; Anderson, B; Barthel, P H; Collinson, J M; Dubois, P J; Helbig, A J; Jiguet, F; Jirle, E; Knox, A G; Le Maréchal, P; Parkin, D T; Pons, J-M; Roselaar, C S; Svensson, L; van Loon, A J; Yésou, P | title = AERC TAC's Taxonomic Recommendations July 2010 | url = http://www.aerc.eu/DOCS/AERC%20TAC%20recommendations%20July%202010%20version%202.0.pdf | year = 2010 | publisher = Association of European Rarity Committees (AERC) | page = 14 }}</ref> Postoje dvije široko priznate podvrste vatroglavog kraljića, ''R.&nbsp;i.&nbsp;ignicapilla'' i mediteranski ''R.&nbsp;i.&nbsp;balearicus'' (Jordans, 1923). Ova druga podvrsta naseljava [[Baleari|Baleare]] i sjever Afrike, te je neznatno bljeđi ispod i sivkastiji na vrhu od prve podvrste.<ref name= Baker/> Neki su predlagali druge podvrste, uključujući jugoistočni ''R.&nbsp;i.&nbsp;caucasicus'', sjevernoafrički ''R.&nbsp;i.&nbsp;laeneni'',<ref name="Packert"/> i [[krim]]ski ''R.&nbsp;i.&nbsp;tauricus''.<ref name= Redkin>{{cite journal | last= Redkin | first= Y A| year= 2001| title= A new subspecies of Firecrest ''Regulus ignicapillus'' (Temminck, 1820) (Regulidae, Passeriformes) from the mountains of the Crimea | journal= Ornitologia | volume= 29 | issue = | pages= 98–102 | doi = }}</ref> Vatroglavi kraljić sa [[Madeira]], ''R.&nbsp;madeirensis'', je također formalno smatran podvrstom, ali [[filogenija|filogenske]] analize na temelju [[citokrom b|citokroma ''b'']] pokazale da se madeirski kraljić razlikuje na razini vrste. Razlika gena citokroma ''b'' između madeirskog i europskog vatroglavog kraljića je 8,5%, što se može usporediti sa razinom raznolikosti između ostalih ''Regulus'' vrsta, kao što je 9% između žutoglavog kraljića i žutoglavog carića.<ref name = hbw>Martens, Jochen; Päckert, Martin "Family Regulidae (Kinglets & Firecrests)" pp. 330–349 in {{cite book| last = Del Hoyo | first = Josep | coauthors = Elliott, Andrew; Christie David A (eds) | title = Handbook of the Birds of the World: Old World Flycatchers to Old World Warblers v. 11 | year = 2006 | publisher = Lynx Edicions | location = Barcelona | isbn = 84-96553-06-X }}</ref> Ta otočna vrsta se također razlikuje u [[Morfologija|morfologiji]] i vokalizaciji.<ref name= Sangster>{{cite journal | last= Sangster | first= George | authorlink= George Sangster | coauthors= Collinson, J Martin; Helbig, Andreas J; Knox, Alan G; Parkin, David T. | year= 2005 | title= Taxonomic recommendations for British birds: third report | journal= Ibis | volume= 147 | pages= 821–826 | url= http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/118644713/PDFSTART | doi= 10.1111/j.1474-919X.2005.00483.x }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Sugerirani razdor prihvatila je Udruga povjerenstva europskog rijetkosti (AERC) 2003.,<ref name= aerc >{{cite book | last = AERC Taxonomy Committee | title = AERC TAC's Taxonomic Recommendations | url = http://www.aerc.eu/DOCS/AERCTACAccepted.pdf | year = 2003| publisher = Association of European Rarities Committees | page = 22}}</ref> iako neki autoriteti, kao što je ''[[The Clements checklist of birds of the world|The Clements checklist]]'', nisu priznali ovu novu vrstu.<ref name = Clements >{{cite web| author = James Clements; Schulenberg, T S; Iliff, M J; Sullivan, B L; Wood, C L | title = The Clements checklist of birds of the world: Version 6.4. | year = 2009 | url= http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/downloadable-clements-checklist | publisher= Cornell University Laboratory of Ornithology| accessdate = 30 July 2010}}</ref> [[Tajvan]]ski kraljić (''Regulus goodfellowi'') se kod nekih smatra rasom vatroglavog kraljića; ipak, pjev ove tajvanske ptice, koja sliči [[Himalaji|himalajskim]] rasama žutoglavog kraljića, i genske informacije ukazuju da je povezan sa himalajskim žutoglavim kraljićem, te samo udaljeno sa vrstom vatroglavog kraljića.<ref name= flamecrest>{{cite journal | last= Päckert | first= Martin | coauthors= Martens, Jochen; Severinghaus, Lucia Liu | year= 2008 | title= The Taiwan Firecrest (''Regulus goodfellowi'') belongs to the Goldcrest assemblage (''Regulus regulus'' s. l.): evidence from mitochondrial DNA and the territorial song of the Regulidae | journal= Journal of Ornithology | volume= 150 | issue= 1 | pages= 205–220 | url= http://www.springerlink.com/content/vk47812401430l68/fulltext.pdf | format= PDF | doi= 10.1007/s10336-008-0335-5 }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Kraljići na [[Kanari]]ma, koji su se također smatrali bliskima vatroglavim kraljićima, danas se smatraju dvijema podvrstama žutoglavog kraljića.<ref name= pack2006>{{cite journal | last= Päckert | first= Martin | year=2006 | title= Song dialects as diagnostic characters—acoustic differentiation of the Canary Island Goldcrest subspecies ''Regulus regulus teneriffae'' Seebohm 1883 and ''R. r. ellenthalerae'' Päckert ''et al''. 2006 (Aves: Passeriformes: Regulidae) | journal= Zootaxa | volume= 1325 | pages= 99–115}}</ref> === Fosili === Postoji jako malo fosila iz [[pleistocen]]a (prije 2,6&nbsp;milijuna do 12.000&nbsp;godina) iz Europe i Izraela koji se odnose na postojeće vrste ''Regulus'', većinom žutoglavih kraljića ili neidentificiranih vrtsa, ali i španjolskog primjerka vatroglavog kraljića. [[Lakatna kost]] iz Bugarske je identificirana da pripada fosiliziranoj vrsti, ''[[Regulus bulgaricus]]'', od prije 2,6&ndash;1,95&nbsp; milijuna godina. Čini se da se radi o pretku današnjeg vatroglavog kraljića, a žutoglavi kraljić se odvojio od ove linije sredinom pleistocena.<ref name = Boev>{{cite journal |last= Boev |first= Zlatozar |year= 1999 |title= ''Regulus bulgaricus'' sp. n. – the first fossil Kinglet (Aves: Sylviidae) from the Late Pliocene of Varshets, Western Bulgaria |journal= Historia Naturalis Bulgarica |volume= 10 |url= http://haltakov.com/8group/zb/sci/131_boev_1999_regulus_bulgaricus.pdf |format= PDF |pages= 109–115 |access-date= 2013-12-17 |archive-date= 2021-08-30 |archive-url= https://web.archive.org/web/20210830215512/http://www.haltakov.com/8group/zb/sci/131_boev_1999_regulus_bulgaricus.pdf |dead-url= yes }}</ref> == Rasprostranjenost == [[Datoteka:KorkeichePortugal1994.jpg|desno|mini|225px|Hrast plutnjak je česta nastamba ove ptice]] Vatroglavi kraljić se gnijezdi i obitava u [[Širokolisne i mješovite šume umjerenih predjela|širokolisnim i mještovitim šumama umjerene klime]], a voli [[hrast plutnjak]] i [[jova|jovu]] gdje je moguće, ali i [[bukva|bukvu]] i [[božikovina|božikovinu]]. Koristi i miješane širokolisne i [[četinjače|četinjaste]] šume, osobito neke vrste drveća kao što su [[smreka]], [[jela]], [[cedar]] i [[bor (biljka)|bor]], često one uz koje rastu [[kleka]], [[bršljan]] ili dvilja [[ruža]]. U suhim [[mediteran]]skim područjima nalazimo ga na četinjarima, hrastovima i miješanim šumama na nadmorskoj visini do 2.800 metara.<ref name= Baker/> Za razliku od specijaliziranih ptica, kao što je [[šumski brgljez]] i [[kratkokljuni puzavac]], koji se hrane na deblu, kraljić ne trebaju velike šume, a njihova gustoća populacije je neovisna o veličini šume.<ref name= Tellería>{{cite journal | last= Telleria | first= J L | coauthors= Santos, T | year= 1995 | title= Effects of forest fragmentation on a guild of wintering passerines: the role of habitat selection | journal= Biological Conservation | volume= 71 | pages= 61–67 | url= http://www.ucm.es/info/zoo/bcv/pdf/1995_BiolCons_71_61.pdf | format= PDF | doi= 10.1016/0006-3207(94)00021-H | access-date= 2013-12-17 | archive-date= 2012-10-12 | archive-url= https://web.archive.org/web/20121012051031/http://www.ucm.es/info/zoo/bcv/pdf/1995_BiolCons_71_61.pdf | dead-url= yes }}</ref> Po zimi se manje pouzdaje u zimzeleno drveće neko žutoglavi kraljić, te se giba prema granici šume i prema šikari. Putuje sam ili u parovima, te često odlazi u grmlje i nižu vegetaciju.<ref name= Baker/> Ova vrsta opstaje i po urbanim područjima, ako postoji prikladno područje po parkovima ili velikim vrtovima; gustoća populacije po vrtovima se može usporediti i sa najvećim razinama u prirodnim staništima.<ref name= Palomino>{{cite journal | last= Palomino | first= David | coauthors= Carrascal, Luis M | year= 2006 | title= Urban influence on birds at a regional scale: A case study with the avifauna of northern Madrid province | journal= Landscape and Urban Planning | volume= 77 | pages= 276–290 | url= http://www.vertebradosibericos.org/lmcarrascal/pdf/leup2004.pdf | format= PDF | access-date= 2013-12-17 | archive-date= 2008-09-07 | archive-url= https://web.archive.org/web/20080907081825/http://www.vertebradosibericos.org/lmcarrascal/pdf/leup2004.pdf | dead-url= yes }}</ref><ref name= witt>{{cite journal | last= Witt | first= Klaus | coauthors= Mitschke, Alexander; Luniak, Maciej | month= December | year= 2005| title= A comparison of common breeding bird populations in Hamburg, Berlin and Warsaw | journal = Acta Ornithologica | volume= 40 | issue = 2 | pages= 139–146 | doi = 10.3161/000164505775247737}}</ref> Ova ptica se gnijezdi po gotovo cijeloj Europi, od južne Engleske, Francuske, Španjolske i Portugala na zapadu pa sve do Bjelorusije, Ukrajine, Grčke i [[Baltik]]a na istoku i sjeveru. Postoje i izolirane populacije istočno od glavnih staništa, u zapadnoj [[Gruzija|Gruziji]], [[Krim]]u i Turskoj. Njen opseg je između 16 i 24&nbsp;°C [[izolinija]] srpnja.<ref name=BWP>{{cite book| last = Snow | first = David |coauthors= Perrins, Christopher M (editors)| title = The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes) | publisher = Oxford University Press |year = 1998| location = Oxford | pages = 1346–1348 |isbn = 0-19-850188-9}}</ref> Južne ptice su uglavnom stalni prebivatelji, za razliku od sjevernih i istočnih populacija koje [[ptice selice|migriraju]] tijekom zime prema meditenskim područjima. ''R.&nbsp;i.&nbsp;balearicus'' obitava na [[Baleari]]ma i sjevernim dijelovima Maroka, Alžira i Tunisa.<ref name= Baker>{{cite book | last = Baker | first = Kevin |title = Warblers of Europe, Asia and North Africa ([[Helm Identification Guides]]) | year = 1997 | publisher = Helm| isbn =0-7136-3971-7 |pages = [https://archive.org/details/warblersofeurope0000bake/page/383 383]–384 | location = London}}</ref> Ova vrsta je zamijećena i na udaljenim mjestima po Norveškoj, Finskoj, Estoniji, Cipru, Egiptu i Libanonu.<ref name =hbw/><ref name="BirdLife">{{cite web | title = BirdLife International Species factsheet: ''Regulus ignicapilla '' | author= | publisher = [[BirdLife International]] | url = http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=112556 | accessdate = 4 July 2010}}</ref> == Ponašanje i ekologija == === Razmnožavanje === [[Datoteka:Regulus ignicapilla -Galicia, Spain -singing in a conifer tree-8 (1).jpg|thumb|Vatroglavi kraljić pjeva u [[Galicija (Španija)|Galiciji]], Španjolska]] [[Datoteka: Regulus ignicapilla MHNT.ZOO.2010.11.207.jpg|thumb|Jaja vatroglavog kraljića]] Vatroglavi kraljić je [[monogamija|monogaman]]. Mužjak pjeva tijekom razdoblja parenja, često sa uzdignutim vijencem, te se šepiri tako što vrh perja uperi prema ženki, pokaže vijenac i šare na glavi. Po tome se također razlikuje od žutoglavog kraljića koji se pokloni kako bi naglasio vijenac na glavi. Teritorij parenja je otprilike 0,5 hektara velik, te se poklapa sa susjednim teritorijima žutoglavog kraljića. Te dvije vrste ptice se katkad mogu i sukobiti dok brane teritorij,<ref name= Simms/> ali količina stvarnog suparništva između njih vjerojatno nije velika. Španjolska studija sugerira da su ti teritorijalni sukobi, i drugi fenomeni poput mužjaka koji pjevaju miješanim ili alternativnim pjevom, vjerojatno najčešći kada jedna vrsta lokalno nadmašuje drugu po brojnosti;<ref name= Becker>{{cite journal| last= Becker | first= Peter H | year= 1977 | title= Verhalten auf Lautäußerungen der Zwillingsart, interspezifische Territorialität und Habitatansprüche von Winter- und Sommergoldhähnchen (''Regulus regulus'', ''R. ignicapillus'') |language = njemački| journal= Journal fũr Ornithologie | volume= 118 | issue = 3 | pages= 233–260 | doi = 10.1007/BF01643534}}</ref> kod drugih slučajeva, dva carića su naučila ignorirati pjev jedno drugog. Tijekom šepirenja, mužjak vatroglavog kraljića usmjeri vijenac prema ženki i lebdi iznad nje prije parenja.<ref name= Simms/> Gnijezdo je često dobro utvrđeno na grani, uglavnom ne na prevelikoj visini, iako [[Eric Simms (ornitolog)|Eric Simms]] zapaža da su gnijezda znala biti i na visini od 20 metara.<ref name= Simms/> Vatroglavi kraljići se katkad gnijezde blizu gnijezda [[jastreb]]a. To im omogućava da izbjegnu opasnost od glavnih neprijatelja i predatora, kao što je [[obični kobac]], ili kradljivci gnijezda -- [[šojka]] i [[pjegavi djetlić]].<ref name= BB103>{{cite journal| last= Mawson | first= Geoff | month= April| year= 2010| title= Apparent nesting association of Northern Goshawks and Firecrests | journal= British Birds | volume= 103 | pages= 243–244}}</ref> Gnijezdo je zatvoreno i sagrađeno od tri sloja sa malenim ulazom na vrhu. Gornji sloj čine mahovina, grančice, paučina i lišaj. Paučina se koristi da bi katkad učvrstila grančice oko gnijezda. Srednji sloj čine mahovina, popraćena perjem (katkad i do 3.000).<ref name=BWP/> Gnijezdo je manje, dublje i kompaktnije od onog žutoglavog kraljića, duboko oko 5–7&nbsp;cm i široko oko 8&nbsp;cm.<ref name= Simms/> Ženka sama pravi gnijezdo, iako ju mužjak prati dok ona pravi gnijezdo tijekom razdoblja od oko tri tjedna.<ref name =hbw/> Leženje u zapadnoj Europi počinje već u travnju, a na istoku krajem svibnja; druga generacija jaja, koja je česta, odvija se između lipnja i srpnja.<ref name=BWP/> Jaja su ružićasta sa slabo primjetnim crvenim šarama,<ref name= Seebohm >{{cite book | last = Seebohm | first = Henry | authorlink = Henry Seebohm | title = Coloured Figures of the Eggs of British Birds | url = https://archive.org/details/colouredfigureso00seeb | year = 1896| publisher = Sheffield: Pawson and Brailsford |page = [https://archive.org/details/colouredfigureso00seeb/page/209 209], plate 53 }}</ref> dok jaja madeirskog vatroglavog kraljića imaju bijelu boju sa smeđim pjegama.<ref name= Simms>{{cite book | last = Simms | first = Eric |title = British Warblers (New Naturalist Series) | year = 1985| location = London| publisher = Collins | page = 370 |isbn =0-00-219810-X }}</ref> Veličina jaja je oko 14x10 mm te teže oko 0,7 grama, od čega 5% otpada na ljusku.<ref name = BTO>{{cite web|title= Firecrest '' Regulus ignicapilla '' [Temminck, 1820]|work= BTO''Web'' BirdFacts | url= http://blx1.bto.org/birdfacts/results/bob13150.htm |publisher=British Trust for Ornithology |accessdate=17 October 2010}}</ref> U jednom gnijezdu ima oko 7–12 jaja. Ženka leži na jajima 14,5 do 16,5 dana, sve dok se mladi ne izlegu, a sazriju osam do deset dana nakon toga. Oba roditelja hrane mlade.<ref name=BWP/> Ova vrsta postaje spolno zrela nakon jedne godine, a prosječni životni vijek joj je manje od dvije godine.<ref name = BTO/> Usprkos poklapanju teritorija za parenje, hibird vatroglavog i žutoglavog kraljića vjerojatno sprječavaju razlike u šepirenju i izgledu glave. Čak i u studijama ptica u kojima je ženka žutokljunog kraljića dobila umjetnu prugu oko očiju kako bi došlo do parenja sa mužjakom vatroglavog kraljića, mlade nikada nije odgojio miješani par te su se činili loše adaptirani u usporedbi sa vrstom roditelja.<ref name =hbw/> === Hranjenje === [[Datoteka:Orchesella cincta.jpg|upright|thumb|Vatroglavi kraljić hrani mlade [[skokuni]]ma (prosječna veličina 4&nbsp;mm) nakon čega zahtijevaju veću hranu kako rastu.]] Sve vrste carića su gotovo isključivo [[kukcojedi]], te se hrane [[člankonošci]]ma sa mekanom kutikulom, kao što su [[skokuni]], [[lisna uš]] i pauci. Hrane se i ličinkama i jajima pauka i kukaca, te povremeno uzimaju i pelud. Sve vrste lebde prije nego nađu i uhvate kukca. Vatroglavi kraljić voli veliki plijen, za razliku od žutoglavog. Oboje znaju i uzimati kukce zarobljene u paučini, a vatroglavi kraljići znaju i pojesti samog pauka.<ref name = hbw/> Vatroglavi kraljić se hrani po drveću i iskorištava gornju površinu grana kod [[četinari|čatinara]] i lišća istih. To je u suprotnosti sa žutoglavim kraljićem koji se često hrani sa unutarnjih strana grana i lišća. Tijekom zime, krda vrtoglavog kraljića pokrivaju površine tla tri puta brže od žutoglavog kraljića, te ignoriraju najmanji plijen u usporedbi sa svojim rođakom; veći beskralježnjaci se ubijaju tako što ih lupaju o granu.<ref name = hbw/> Vatroglavi kraljić se bolje hrani dok stoji te ima noge koje su bolje prilagođene za grabljenje.<ref name= Leisler >{{cite journal | last= Leisler | first= Bernd | coauthors= Thaler, Ellen | year= 1982 | title= Differences in morphology and foraging behaviour in the goldcrest ''Regulus regulus'' and firecrest ''R. ignicapillus'' | journal= Annales Zoologici Fennici | volume= 19 | pages= 277–284 | url= http://www.sekj.org/PDF/anzf19/anz19-277-284.pdf | format= PDF | archive-date= 2024-11-02 | access-date= 2013-12-18 | archive-url= https://web.archive.org/web/20241102103126/https://www.sekj.org/PDF/anzf19/anz19-277-284.pdf | url-status= dead }}</ref> Mladi se hrane gotovo isključivo skokunima; jedine iznimke su povremeno pauci. Od petog dana nadalje, hrana za gnijezdo uključuje i biljne uši i veliku količinu [[puževi]]h kućica koje su potrebne za rast kostiju. Nakon drugog tjedna hrana uključuje i velike moljce i gusjenice, kao i raznu količinu člankonošaca koje odrasli uglavnom izbjegavaju, kao što su [[kosci]], [[uholaže]] i [[stonoge]].<ref name="hbw"/> Tijekom zime, vatroglavi kraljić se udruži sa drugim pticama, kao što su [[sjenice]] i druge vrapčarke.<ref name= Baker/> Ovaj carić lovi na većem rasponu visina i tipova vegetacije nego kada se hrani sam. Vrste koje se hrane u čoporu imale su dva puta više uspjeha od solitarnih ptica.<ref name= Herrera>{{cite journal | last= Herrera | first= Carlos M | year= 1979 | title= Ecological aspects of heterospecific flocks formation in a Mediterranean passerine bird community | journal= Oikos | volume= 33 | issue= 1 | pages= 85–96 | url= http://www.plant-animal.es/pdfs/Herrera.1979.Oikos.pdf | format= PDF | doi= 10.2307/3544516 | access-date= 2013-12-18 | archive-date= 2011-07-20 | archive-url= https://web.archive.org/web/20110720143131/http://www.plant-animal.es/pdfs/Herrera.1979.Oikos.pdf | dead-url= yes }}</ref> U nekim područjima, zimske ptice su razvile naviku približiti se stanicama za hranjenje životinja radi masne hrane, katkad zajedno sa žutoglavim kraljićem i drugim pticama, kao što je obični zviždak i [[crnokapa grmuša]].<ref name= Simms/> Probavni sustav vatroglavog kraljića je prilagođen kukcima, dok druge vrapčarke uključuju i voće u jesenju prehranu. Španjolska studija je usporedila taj rod sa vatroglavim kraljićem i [[gorski zviždak|gorskim zviždakom]]. Rezultati su ukazali da, ovisno o tjelesnoj težini, kukcojedi su imali kraća crijeva, ali duži ciklus prolaza hrane kroz crijeva nego vrsta zviždaka. Kukcojedi su često i manji o [[omnivor|sveždera]].<ref name= Jordano >{{cite journal | last= Jordano | first= Pedro | year= 1987 | title= Frugivory, external morphology and digestive system in Mediterranean sylviid warblers ''Sylvia'' spp. | journal= Ibis | volume= 129 | pages= 175–189 | url= http://ebd10.ebd.csic.es/pdfs/Jordano_1987_Ibis_Sylvia%20morphology%20and%20frugivory.pdf | format= PDF | access-date= 2013-12-18 | archive-date= 2013-06-20 | archive-url= https://web.archive.org/web/20130620203613/http://ebd10.ebd.csic.es/pdfs/Jordano_1987_Ibis_Sylvia%20morphology%20and%20frugivory.pdf }}</ref> === Pjev === Pjev se sastoji od tri ili četiri tanke visoke note, slično kao i [[žutoglavi kraljić]], ali sa nižom visinom glasa,<ref name= Mullarney>{{cite book | last = Mullarney | first = Killian | authorlink = Killian Mullarney | coauthors = Svensson, Lars; Zetterstrom, Dan; Grant, Peter J. |title = Collins Bird Guide | year = 1999 | publisher = London: Collins | page = 336| isbn = 0-00-219728-6}}</ref> ''zit-zit-zit'' češće nego ''see-see-see''.<ref name= Simms/> Pjesma je spoj pozivnih nota u dugoj sekvenci. Najčešće se sastoji od 11-14 nota po pjevu, koji postaje glasniji i brži, a zadnje tri note su različite od prethodnih: ''zit-zit-zit-zit-zit-zit-zit-zit-zit-zit-zirt.zirt.zirt''. Pjev obično traje 0,5–2,5 sekundi, kraćih od 3,5–4,0 sekundi koliko traje pjev žutoglavog kraljića, te se ponavlja osam puta po minuti. U svibnju i lipnju, pjev je najčešći nakon svitanja, ali traje i tijekom dana. Tijekom parenja, pjev se uglavnom čuje ujutro.<ref name= Simms/> Pjesma mediteranske podvrste, ''R.&nbsp;i.&nbsp;balearicus'', je vrlo slična glavnoj vrsti, ali jedna značajka odvaja madeiranskog kraljića od vatroglavog kraljića: otočna ptica pjeva u tri faze, dvije od poziva a jedna od ljutog pjeva. Pozivni pjev ima i jaču frekvenciju i harmoniju od kopnene podvrste.<ref name= Packert>{{cite journal | last= Päckert | first= Martin | coauthors = Martens, Jochen; Hofmeister, Tanja | month= January | year= 2001 | title= Lautäußerungen der Sommergoldhähnchen von den Inseln Madeira und Mallorca (''Regulus ignicapillus madeirensis, R. i. balearicus'') | journal= Journal für Ornithologie |language = njemački| volume= 142| issue = 1 | pages= 16–29 | doi = }}</ref><ref name= Constantine>{{cite book | last = Constantine | first = Mark | coauthors= The Sound Approach| title = The Sound Approach to Birding: A Guide to Understanding Bird Sound | year = 2006 | location = Poole | publisher = The Sound Approach | isbn =90-810933-1-2 |page =137 }}</ref> === Predatori i paraziti === [[Datoteka:Accipiter nisus Meneer Zjeroen.jpg|upright|thumb|[[Obični kobac]] je glavni predator malih ptica.]] Glavni predator malih šumskih ptica je [[obični kobac]], čija prehrana se sastoji čak 98% od ptica.<ref name= gensbol>{{cite book | last = Génsbøl| first = Benny | coauthors= | title = Birds of Prey | year = 1987 |location = London | publisher = Collins | isbn = 0-00-219176-8 |pages = 154–156 }}</ref> [[Šumska sova]] se oslanja na ulov sisavaca, ali trećina njene hrane su također šumske ptice.<ref name=Voous >{{cite book | last = Voous | first = Karel H | | coauthors= Cameron, Ad |title = Owls of the Northern Hemisphere| year = 1988 |location = London | publisher = Collins | isbn =0-00-219493-7 |pages = 209–219}}</ref> Jaja u gnijezdu mogu pojesti vjeverice, šojke i pjegavi djetlići.<ref name= BB103/> Vatroglavi kraljić je naizgled nepoznat kao domaćin [[Kukavica (ptica)|kukavici]], rasprostranjenom europskom parazitu u potomstvu.<ref name=soler1>{{cite journal | last= Soler | first= Juan Josė | coauthors= Møller, Anders Pape | month = January | year=1995 | title= A comparative analysis of the evolution of variation in appearance of eggs of European passerines in relation to brood parasitism | journal= Behavioral Ecology | volume= 7 | issue = 1 | pages= 89–94 | url =http://beheco.oxfordjournals.org/content/7/1/89.full.pdf |format = PDF | doi=10.1093/beheco/7.1.89}}</ref><ref name= soler2>{{cite journal | last= Soler | first= Juan Josė | coauthors= Møller, Anders Pape; Soler, Manuel | year= 1999 | title= A comparative study of host selection in the European cuckoo ''Cuculus canorus'' | journal= Oecologia | volume= 118 | pages= 265–276 | url= http://www.eeza.csic.es/eeza/documentos/soler_cuckoo%20host%20selection.pdf | format= PDF | doi= 10.1007/s004420050727 | access-date= 2013-12-19 | archive-date= 2010-09-21 | archive-url= https://web.archive.org/web/20100921063630/http://www.eeza.csic.es/eeza/documentos/soler_cuckoo%20host%20selection.pdf | dead-url= yes }}</ref> Invazivni [[Argentinski mrav]] (''Linepithema humile'') je čest u mediteranskim područjima, te smanjuje brojnost [[člankonošci|člankonošce]], tako što potiskuje domaće vrste mrava, što utječe i na vatroglavog kraljića koji na raspolaganju ima manje kukaca kojima hrani mlade.<ref name= Argentine >{{cite journal | last= Estany-Tigerström | first= David | coauthors= Bas, Josep Maria; Pons, Pere | year= 2010 | title= Does Argentine ant invasion affect prey availability for foliage-gleaning birds? | journal= Biological Invasions | volume= 12 | pages= 827–839 | url= http://www.springerlink.com/content/r10315356g7841m5/fulltext.pdf | format= PDF | doi= 10.1007/s10530-009-9504-6 }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Postoji manjak informacija o parazitima vatroglavog kraljića, ali rasprostranjena [[buha klokočica]] (''Dasypsyllus gallinulae''), je primjećena u redovima roda ''Regulus''.<ref name = Rothschild >{{cite book |title= Fleas, Flukes and Cuckoos. A study of bird parasites |author= Miriam Rothschild; Clay, Theresa |year= 1953 |publisher= Collins |location= London |page = 113 |url= http://ia331318.us.archive.org/1/items/fleasflukescucko017900mbp/fleasflukescucko017900mbp.pdf |format = PDF}}</ref> [[Pernate grinje]] su uočene kod tih ptica, među njima i ''Proctophyllodes glandarinus''. Te grinje žive na gljivicama koje rastu na perju.<ref name = mites>{{cite web | author= Schöne, Richard; Schmäschke, Ronald; Sachse, Margit | title= interesting facts | work= federmilben | url= http://www.federmilben.de/en/interestingfacts.html | publisher= Star-Media GmbH | access-date= 2013-12-19 | archive-date= 2016-03-03 | archive-url= https://web.archive.org/web/20160303180009/http://www.federmilben.de/en/interestingfacts.html | dead-url= yes }}</ref><ref name= Krivolutsky>{{cite journal | last= Krivolutsky | first= Dmitri A | coauthors= Lebedeva, Natalia V | year=2004 | title= Oribatid mites (Oribatei) in bird feathers: Passeriformes | journal= Acta Zoologica Lituanica | volume= 14 | issue = 2 | pages= 19–38 | url =http://ssc-ras.ru/ras/files/pdf/prlcm_kryvolutskylebedevaazl2004-1.pdf |format = PDF}}</ref> Gljivice na perju se izgleda hrane [[keratin]]om vanjskog perja ili uljem od perja.<ref name= fungi>{{cite journal | last= Pugh | first= G J F | month = April | year= 1972| title= the contamination of birds' feathers by fungi | journal= Ibis | volume= 114 | issue = 2 | pages= 172&ndash;177 | url = | doi = }}</ref> == Status == Vatroglavi kraljić je proširio svoj prostor staništa u 19. i 20. stoljeću,<ref name = Boev/> kada je kolonizirao sjevernu Francusku, izgradio prva gnijezda u Nizozemskoj 1928. i Danskoj 1961.<ref name=BWP/> U Britaniji, zabilježen je tek u nekoliko slučajeva do 1839.,<ref name= Macgillivray >{{cite book | last = Macgillivray | first = William | coauthors= | title = A History of British Birds, Indigenous and Migratory: Volume 2. Cantatores, songsters | year = 1839| location = London |publisher = Scott, Webster, and Geary |page = 417}}</ref> ali je zabilježeno da se prvi put gnijezdio tek 1962.,<ref name=BWP/> a danas je rasprostranjen te ga nalazimo na jugu Engleske.<ref name = BTO/> Blaže zime znače da ptice mogu prezimiti dalje prema sjeveru, te se opseg prebivališta može proširiti u budućnosti.<ref name= fielder>Fiedler, Wolfgang (2003) "Recent changes in migratory behaviour of birds: a compilation of field observations and ringing data" str. 21&ndash;29 u{{cite book | last = Berthold | first = Peter | coauthors= Gwinner, Eberhard; Sonnenschein, Edith | title = Avian migration | url = https://archive.org/details/avianmigration0003hmgw | year = 2003 | location = Heidelberg | publisher = Springer-Verlag | isbn = 3-540-43408-9 }}</ref> 1986. zabilježena je i populacija na sjeveru Maroka.<ref name=BWP/> Rast populacije ograničavaju prikladna staništa, te mogu nastati mjesna opadanja zbog gubitka četinara usred oluje ili posađivanja novih drveća.<ref name= Hustings>{{cite journal | last= Hustings | first= Fred | year= 2002 | title= Broedende Vuurgoudhanen ''Regulus ignicapillus'' in Nederland: hoe het verder ging | journal= Limosa | volume= 75 | pages= 85–90 | url= http://www.sovon.nl/pdf/LIM-75_3-02-hustings.pdf | language= nizozemski | format= PDF | access-date= 2013-12-19 | archive-date= 2011-07-18 | archive-url= https://web.archive.org/web/20110718073357/http://www.sovon.nl/pdf/LIM-75_3-02-hustings.pdf | dead-url= yes }}</ref> Mjesno opadanje populacije može nastati zbog zagađenje [[teški metal|teškim metalom]] koji utječe na ptice koje se hrane na tlu ili pobiru po lišću.<ref>{{cite journal | last= Eeva | first= Tapio | coauthors= Koivunen, Vesa; Hakkarainen, Harri | year= 2002 | title= Population densities of forest birds in a heavy metal pollution gradient | journal= Avian Science | volume= 2 | pages= 1–10 | url= http://www.sci.utu.fi/biologia/tutkimus/projektit/malliprojekti/AS_density_2002.PDF | format= PDF | access-date= 2013-12-19 | archive-date= 2012-03-14 | archive-url= https://web.archive.org/web/20120314093118/http://www.sci.utu.fi/biologia/tutkimus/projektit/malliprojekti/AS_density_2002.PDF | dead-url= yes }}</ref> Vatroglavi kraljić ima široki raspon staništa te se procjenjuje da mu je populacija između 10-30 milijuna, većinom u Europi. Procjenjuje se da je populacija stabilna zbog nedostatka dokaza o opadanju ili ozbiljnoj prijetnji. [[IUCN-ov crveni popis]] ga na svojoj listi stavlja kao vrstu kojoj ne prijeti ugrožavanje.<ref>{{cite web |id=160032428 |title=''Regulus ignicapilla'' |assessors=BirdLife International |version=2012.1 |year=2012 |accessdate=16. prosinca 2013 |url=http://www.iucnredlist.org/details/160032428/0 }}{{Dead link|date=September 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> == U kulturi == [[Aristotel]] i [[Plinije Stariji]] navode legendu o natjecanju između ptica kako bi vidjele tko će biti kralj, a titulu osvaja ona ptica koja može poletjeti do najveće visine. Isprva se činilo da će jastreb pobijediti s lakoćom, ali se umorio i jedna mala ptica, koja se skrivala iza njegovog repa, se pojavila te poletjela na još većoj visini, te je osvojila titulu.<ref>Aristotel, ''[[Povijest životinja]]'', 9.11.</ref><ref>Plinije, ''Prirodna povijest'', 10.74</ref> Na temelju te legende, u većini europskog folklora [[carić]] je opisan kao "kralj ptica" ili nositelj plamena. Ipak, ovi termini su se koristili i na ''Regulus'' vrste, pa se pretpostavlja da porijeklo naziva potječe od vatrenog vijenca na glavi,<ref name= zeus>{{cite book | last = Cook | first = Arthur Bernard | coauthors= | title = Zeus: A Study in Ancient Religion | url = https://archive.org/details/zeusstudyinancie01cook | year = 1914 | publisher =Cambridge: Cambridge University Press |page = [https://archive.org/details/zeusstudyinancie01cook/page/52 52]}}</ref><ref name = Suolahti>{{cite book | last = Suolahti | first = Viktor Hugo | title = Die deutschen Vogelnamen: eine wortgeschichtliche Untersuchung | year = 1909 | publisher = Karl J Trbner| language = njemački | location = Strassbourg | url = http://www.archive.org/stream/diedeutschenvoge00suol#page/80/mode/2up | pages =80–85 }}</ref><ref name= Cocker>{{cite book | last = Cocker | first = Mark | coauthors= Mabey, Richard | title= Birds Britannica | url = https://archive.org/details/birdsbritannica0000cock |year=2005 |location = London | page =[https://archive.org/details/birdsbritannica0000cock/page/232 232] | publisher = Chatto & Windus | isbn = 0-7011-6907-9}}</ref> Nastala je i manja konfuzija zbog sličnosti [[Starogrčki jezik|starogrčke]] riječi za carića (βασιλεύς ''basileus'', "car") i vijenca (βασιλισκος ''basiliskos'', "carić").<ref name= arnott>{{cite book | last = Arnott | first =William Geoffrey | title = Birds in the ancient world from A to Z | year = 2007 | location = Abingdon | publisher = Routledge | isbn = 0-415-23851-X |page = 35 }}</ref> <gallery> file:Estrelinha de Cabeça Listada (Regulus Ignicapilla).jpg|<center>Vatroglavi kraljić na čempresu file:Firecrest93.JPG|<center>Ilustracija file:Regulus ignicapillus nest.jpg|<center>Primjer gnijezda file:Regulus ignicapillus 3.jpg|<center>Vatroglavi kraljić u prirodi file:Regulus ignicapilla.jpg|<center>Ptica u letu </gallery> == Reference == {{Reflist|colwidth=30em}} == Vanjske veze == {{commons category|Regulus ignicapilla}} * [http://ibc.lynxeds.com/species/common-firecrest-regulus-ignicapilla Video i fotografije] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160608013113/http://ibc.lynxeds.com/species/common-firecrest-regulus-ignicapilla |date=2016-06-08 }} na Internet Bird Collection * [http://www.ibercajalav.net/img/383_FirecrestRignicapilla.pdf Život vatroglavog kraljića, autori: Javier Blasco-Zumeta i Gerd-Michael Heinze] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111226174759/http://www.ibercajalav.net/img/383_FirecrestRignicapilla.pdf |date=2011-12-26 }} * [http://proleksis.lzmk.hr/31080/ ''Vatroglavi kraljić''] na [[Proleksis enciklopedija|Proleksis enciklopediji]] {{Izabran}} [[Kategorija:Ptice]] [[Kategorija:Vrapčarke]] cc6uce3yjovocsrl82zupzt6nq9ta9v Dugi rat 0 255912 42601906 42588360 2026-05-26T10:43:10Z CommonsDelinker 806 Zamjenjujem datoteku Flag_of_Shah_Tahmasp_I.svg datotekom [[:File:Naval_flag_of_Persia,_according_to_Encyclopedia_Britannica_1771.svg|Naval_flag_of_Persia,_according_to_Encyclopedia_Britannica_1771.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinke 42601906 wikitext text/x-wiki {{about|oružanom sukobu na početku 17. vijeka|naselje u Hrvatskoj|Dugi Rat|ostala značenja|Dugi rat (razvrstavanje)}} {{Infokutija vojni sukob |sukob=Dugi rat<br />Petnaestogodišnji rat u Mađarskoj |slika=Battle of Mezőkeresztes 1596.jpg |dio=[[Osmansko-habsburški ratovi|Osmansko-habsburških ratova]] |datum=1591 / 1593 – 1606 |mjesto=Mađarska, Vlaška, Balkan |rezultat=[[Mir u Zsitvatoroku]] |strana1={{flagicon|Habsburška Monarhija}} [[Nadvojvodstvo Austrija|Austrija]] <br />{{flag|Sveto Rimsko Carstvo}} <br />[[Datoteka:Flag of the Habsburg Monarchy.svg|23px]] [[Kraljevina Mađarska (1538–1867)|Habsburška Kraljevina Mađarska]]<ref name="Csorba 1998">{{cite book|first=Csaba |last=Csorba |coauthors=János Estók and Konrád Salamon|title=Magyarország Képes Története|publisher= Hungarian Book-Club|location=Budapest |year=1998|isbn=963-548-961-7}} 62.-64. p.</ref><br />[[Datoteka:Flag of the Kingdom of Croatia (Habsburg).svg|23px]] [[Kraljevina Hrvatskja (Habsburg)|Kraljevina Hrvatska]]<ref name="Csorba 1998">{{cite book|first=Csaba |last=Csorba |coauthors=János Estók and Konrád Salamon|title=Magyarország Képes Története|publisher= Hungarian Book-Club|location=Budapest |year=1998|isbn=963-548-961-7}} 62.-64. p.</ref><br />[[Datoteka:Flag of Bohemia.svg|23px]] [[Kraljevina Češka]] <br />[[Datoteka:Flag of Transylvania before 1918.svg|23px]] [[Kneževina Transilvanija]]<br />[[Datoteka:Flag of Wallachia.svg|25px]] [[Vlaška]] <br />{{flag|Moldavija}} <br />[[Datoteka:Flag of the Cossack Hetmanate.svg|25px]] [[Zaporoški kozaci]]<br />{{flag|Španija|1506}} <br />[[Datoteka:Serbian Cross.svg|20px]] [[Banatski ustanak|Srpski hajduci]]<br />{{flag|Papinska Država|old}} <br />{{flagcountry|Mletačka Republika}} <br />[[Datoteka:Flag of Electoral Saxony.svg|20px]] [[Elektorat Saksonija]]<br />[[Datoteka:Medici Flag of Tuscany.png|23px]] [[Veliko Vojvodstvo Toskana|Toskana]] <br />[[Datoteka:Naval flag of Persia, according to Encyclopedia Britannica 1771.svg|23px]] [[Safavidska dinastija|Perzija]]<br />[[Datoteka:Cross Order of Saint Stephanus.svg|20px]] [[Vitezovi sv. Stjepana]]<br />[[Datoteka:Coat of arms of the House of Este (1471).svg|20px]] [[Vojvodstvo Ferrara]]<br />[[Datoteka:Coat of arms of the House of Gonzaga (1433).svg|20px]] [[Vojvodstvo Mantova]]<br />{{flag|Vojvodstvo Savoja}} |strana2={{flag|Osmansko Carstvo|1453}}<br />[[Datoteka:Gerae-tamga.svg|22px]] [[Krimski Kanat]] <br /> [[Nogajska Horda|Nogajski Kanat]] |komandant1=[[Rudolf II, svetorimski car]]<br /> [[István Bocskai]]<br /> [[György Thurzó]]<br /> [[Hermann Christof von Russwurm]]<br /> [[Giorgio Basta]]<br />[[Mihalj Hrabri]]<br /> [[Starina Novak]] |komandant2=[[Murad III]]<br /> [[Mehmed III]]<br />[[Ahmed I]]<br />[[Sinan Paša]]<br />[[Hasan Predojević]]<br />[[Tiryaki Hasan Pasha]]<br />[[Damat Ibrahim Pasha]]<br />[[Lala Mehmed Pasha]] |snaga1=95.000<ref name="Ervin Liptai 1984">Ervin Liptai: Magyarország hadtörténete I. 1984. {{ISBN|963-326-337-9}}</ref><ref name="Zsigmond Pach 1686">Zsigmond Pach: Magyarország története 1526–1686, 1985. {{ISBN|963-05-0929-6}}</ref> |snaga2= 160.000–180.000<ref name="Ervin Liptai 1984">Ervin Liptai: Magyarország hadtörténete I. 1984. {{ISBN|963-326-337-9}}</ref><ref name="Zsigmond Pach 1686">Zsigmond Pach: Magyarország története 1526–1686, 1985. {{ISBN|963-05-0929-6}}</ref> |gubici1= nepoznati, teški |gubici2= nepoznati, teški| }} '''Dugi rat''', također poznat kao ''Dugi turski rat'', odnosno '''Trinaestogodišnji rat''' ili '''Petnaestogodišnji rat''' bio je oružani sukob koji se od 1593. do 1606. vodio na području [[Balkan]]a, [[Centralna Evropa|Centralne]] i [[Istočna Evropa|Istočne Evrope]] između [[Osmansko Carstvo|Osmanskog Carstva]] na jednoj, te koalicije [[kršćanski svijet|kršćanskih]] država na čelu sa [[Sveto Rimsko Carstvo|Svetim Rimskim Carstvom]] i [[dinastija Habsburg|dinastijom Habsburg]] na drugoj strani. Započeo je 1591. godine kao serija manjih [[čarka|čarki]] na tadašnjoj granici Habsburškog i Osmanskog Carstva, da bi eskalirao u veći sukob tek nakon neuspjeha osmanskih snaga da [[Bitka kod Siska (1593)|zauzmu Sisak]] 1593. godine. Rat, u kome su obje strane koristile [[vazal]]ne kršćanske feudalce u današnjoj [[Mađarska|Mađarskoj]] i [[Rumunjska|Rumunjskoj]] se najvećim dijelom vodio oko manjeg broja graničnih uporišta, a značajno je ekonomski iscrpio obje strane. Konačno je dovršen [[Mir u Zsitvatoroku|Mirom u Zsitvatoroku]] koji je granice uredio po načelu ''[[status quo ante bello]]'', ali koga su Habsburgovci, zbog prestanka obaveze da plaćaju tadašnji [[danak]] Turcima i priznanja [[Rudolf II, svetorimski car|Rudolfa II]] za [[car]]a tumačili kao svoju diplomatsku pobjedu. Njime je na granici dva carstva uspostavljen relativan mir koji će potrajati skoro šest decenija. == Izvori == {{Reflist}} == Vanjske veze == {{Commonscat|Long Turkish War}} * [http://www.angelfire.com/sk3/quality/Part_of_Hungary_II.html A timeline (approx. in the middle of the page)] {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Dugi rat| ]] [[Kategorija:1590-e]] [[Kategorija:1600-e]] [[Kategorija:Austrijski ratovi]] [[Kategorija:Vojna historija Hrvatske]] [[Kategorija:Mađarski ratovi]] [[Kategorija:Italijanski ratovi]] [[Kategorija:Njemački ratovi]] [[Kategorija:Historija Moldavije]] [[Kategorija:Osmanski ratovi]] [[Kategorija:Rumunski ratovi]] [[Kategorija:Historija Slovačke]] [[Kategorija:Srpski ratovi]] [[Kategorija:Španski ratovi]] [[Kategorija:Habsburška Monarhija]] [[Kategorija:Sveto Rimsko Carstvo]] [[Kategorija:Novovjekovni ratovi]] [[Kategorija:Ratovi u Evropi]] chiphtbhyj7ozr5rdlgju3jzuebenhg Karikin 0 256666 42601875 42327057 2026-05-26T06:50:44Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601875 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:karrikins.png|thumb|right|Hemijske strukture karikina]] '''Karikini''' su grupa [[Biljni hormon|regulatora biljnog rasta]] prisutnih u dimu gorećih biljnih materijala.<ref>{{cite journal | title = Karrikins: A new family of plant growth regulators in smoke | author = Chiwocha, Sheila D. S.; Dixon, Kingsley W.; Flematti, Gavin R.; Ghisalberti, Emilio L.; Merritt, David J.; Nelson, David C.; Riseborough, Julie-Anne M.; Smith, Steven M.; Stevens, Jason C. | journal = Plant Science | year = 2009 | volume = 177 | issue = 4 | pages = 252–256 | doi = 10.1016/j.plantsci.2009.06.007}}</ref> Dugo vremena je poznato da dim iz [[Šumski požar|šumskih požara]] ima sposobnost stimulacije [[Klijanje semena|klijanja semena]].<ref name=CEN>{{cite journal | title = Smoke Signals | url = https://archive.org/details/sim_chemical-engineering-news_2010-04-12_88_15/page/n38 | journal = Chemical & Engineering News | author = Bethany Halford | year = 2010 | volume = 88 | issue = 15 | pages = 37–38}}</ref> Nakon ispitivanja hiljada hemijskih jedinjenja prisutni u dimu, [[2004]]. je otkriveno da je serija [[butenolid]]a odgovorna za taj efekat.<ref name = flematti>{{cite journal | author = Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Trengove RD | year = 2004 | title = A compound from smoke that promotes seed germination | url = https://archive.org/details/sim_science_2004-08-13_305_5686/page/n75 | journal = Science | pmid = 15247439 | volume = 305 | issue = 5686 | pages = 977 | doi = 10.1126/science.1099944}}</ref> Jedan od istraživača, David Nelson, je konsultovao profesora lingvistike na Univerzitetu Zapadne Australije, koji ga je posavetovao da je prva zabeležena [[Nungarski narod|nungarska]] reč za 'dim' iz [[Pert]] oblasti iz [[1830e|1830-tih]], 'karik'. Na osnovu toga su ova jedinjenja dobila ime karikini.<ref name=CEN/> Poznatu su četiri karikina, koji se označavaju sa KAR<sub>1</sub>, KAR<sub>2</sub>, KAR<sub>3</sub>, i KAR<sub>4</sub>. == Reference == {{reflist|2}} [[Kategorija:Laktoni]] [[Kategorija:Biljni hormoni]] [[Kategorija:Furopirani]] tdegg63kenylx3t1lgzv230tfcbxi8o Delta6-protoiludenska sintaza 0 259888 42601770 42297197 2026-05-26T01:20:10Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601770 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Delta6-protoiludenska sintaza | EC_number = 4.2.3.135 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 4/2/3/135 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Delta6-protoiludenska sintaza''' ({{EC broj|4.2.3.135}}, ''6-protoiludenska sintaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''(2E,6E)-farnezil-difosfat difosfat-lijaza (ciklizacija, formira Delta6-protoiluden)''.<ref>{{cite journal | title = Cloning and characterization of an ''Armillaria gallica'' cDNA encoding protoilludene synthase, which catalyzes the first committed step in the synthesis of antimicrobial melleolides | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2011-03-04_286_9/page/n25 |author = Engels, B., Heinig, U., Grothe, T., Stadler, M. and Jennewein, S. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2011 |volume = 286 |pages = 6871-6878 |pmid = 21148562}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : (2E,6E)-farnezil difosfat <math>\rightleftharpoons</math> Delta6-protoiluden + [[difosfat]] Ovaj enzim je izolovan iz gljive ''[[Armillaria gallica]]''. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Delta6-protoilludene+synthase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 4.2.3]] a1tgkf8hj1nvm1j8z75nnu2vsgizope Heksaprenildihidroksibenzoat metiltransferaza 0 259931 42601606 42507347 2026-05-25T17:21:31Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601606 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Heksaprenildihidroksibenzoat metiltransferaza | EC_number = 2.1.1.114 | CAS_number = 139569-31-6 | IUBMB_EC_number = 2/1/1/114 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Heksaprenildihidroksibenzoat metiltransferaza''' ({{EC broj|2.1.1.114}}, ''3,4-dihidroksi-5-heksaprenilbenzoatna metiltransferaza'', ''dihidroksiheksaprenilbenzoatna metiltransferaza'', ''COQ3 (gen)'', ''Coq3 O-metiltransferaza'', ''DHHB O-metiltransferaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''S-adenozil-L-metionin:3,4-dihidroksi-5-sve-trans-poliprenilbenzoat 3-O-metiltransferaza''.<ref>{{cite journal | title = Ubiquinone biosynthesis in ''Saccharomyces cerevisiae''. Isolation and sequence of COQ3, the 3,4-dihydroxy-5-hexaprenylbenzoate methyltransferase gene | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1991-09-05_266_25/page/16636 |author = Clarke, C.F., Williams, W., Teruya, J.H. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1991 |volume = 266 |pages = 16636-16641 |pmid = 1885593}}</ref><ref>{{cite journal | title = Yeast and rat Coq3 and ''Escherichia coli'' UbiG polypeptides catalyze both ''O''-methyltransferase steps in coenzyme Q biosynthesis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-07-30_274_31/page/21664 |author = Poon, W.W., Barkovich, R.J., Hsu, A.Y., Frankel, A., Lee, P.T., Shepherd, J.N., Myles, D.C. and Clarke, C.F. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1999 |volume = 274 |pages = 21665-21672 |pmid = 10419476}}</ref><ref>{{cite journal | title = Isolation and functional expression of human COQ3, a gene encoding a methyltransferase required for ubiquinone biosynthesis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-04-28_275_17/page/12381 |author = Jonassen, T. and Clarke, C.F. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2000 |volume = 275 |pages = 12381-12387 |pmid = 10777520}}</ref><ref>{{cite journal | title = Crystallization and preliminary crystallographic studies of UbiG, an ''O''-methyltransferase from ''Escherichia coli'' |author = Xing, L., Zhu, Y., Fang, P., Wang, J., Zeng, F., Li, X., Teng, M. and Li, X. |journal = Acta Crystallogr. Sect. F Struct. Biol. Cryst. Commun. |date = 2011 |volume = 67 |pages = 727-729 |pmid = 21636923}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : S-adenozil-L-metionin + 3,4-dihidroksi-5-sve-trans-poliprenilbenzoat <math>\rightleftharpoons</math> S-adenozil-L-homocistein + 3-metoksi-4-hidroksi-5-sve-trans-poliprenilbenzoat Ovaj enzim učestvuje u biosintezi [[ubihinon]]a. Ubihinoni iz različitih organizama imaju različiti broj prenilnih jedinica. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Polyprenyldihydroxybenzoate+methyltransferase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.1.1]] bfbwqeddt3opexga3f1cb5vmid5l9h7 Demetilmenahinon metiltransferaza 0 259955 42601647 42292042 2026-05-25T19:11:32Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 3 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601647 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Demetilmenahinon metiltransferaza | EC_number = 2.1.1.163 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 2/1/1/163 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Demetilmenahinon metiltransferaza''' ({{EC broj|2.1.1.163}}, ''S-adenozil-L-metion---DMK metiltransferaza'', ''demetilmenahinon C-metilaza'', ''2-heptaprenil-1,4-naftohinon metiltransferaza'', ''2-demetilmenahinon metiltransferaza'', ''S-adenozil-L-metion:2-demetilmenahinon metiltransferaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''S-adenozil-L-metion:demetilmenahinon metiltransferaza''.<ref>{{cite journal | title = Identification of a novel gene cluster participating in menaquinone (vitamin K<sub>2</sub>) biosynthesis. Cloning and sequence determination of the 2-heptaprenyl-1,4-naphthoquinone methyltransferase gene of ''Bacillus stearothermophilus'' | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-05-09_272_19/page/12380 |author = Koike-Takeshita, A., Koyama, T. and Ogura, K. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1997 |volume = 272 |pages = 12380-12383 |pmid = 9139683}}</ref><ref>{{cite journal | title = An ''Escherichia coli'' mutant containing only demethylmenaquinone, but no menaquinone: effects on fumarate, dimethylsulfoxide, trimethylamine ''N''-oxide and nitrate respiration | url = https://archive.org/details/sim_archives-of-microbiology_1992-06_158_1/page/68 |author = Wissenbach, U., Ternes, D. and Unden, G. |journal = Arch. Microbiol. |date = 1992 |volume = 158 |pages = 68-73 |pmid = 1444716}}</ref><ref>{{cite journal | title = Sur les propriétés de la desméthylménaquinone C-méthylase de ''Mycobacterium phlei'' |author = Catala, F., Azerad, R. and Lederer, E. |journal = Int. Z. Vitaminforsch. |date = 1970 |volume = 40 |pages = 363-373 |pmid = 5450997}}</ref><ref>{{cite journal | title = A ''C''-methyltransferase involved in both ubiquinone and menaquinone biosynthesis: isolation and identification of the ''Escherichia coli'' ''ubiE'' gene | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1997-03_179_5/page/1748 |author = Lee, P.T., Hsu, A.Y., Ha, H.T. and Clarke, C.F. |journal = J. Bacteriol. |date = 1997 |volume = 179 |pages = 1748-1754 |pmid = 9045837}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[demetilmenahinol]] + S-adenozil-L-metionin <math>\rightleftharpoons</math> [[menahinol]] + S-adenozil-L-homocistein Ovaj enzim katalizuje zadnji korak [[menahinon]]ske biosinteza. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Demethylmenaquinone+methyltransferase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.1.1]] dczape7hwwrnyq0nlbkyay2gbx2nz25 Inozitol-trisfosfat 3-kinaza 0 260072 42601829 42507277 2026-05-26T05:09:12Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601829 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Inozitol-trisfosfat 3-kinaza | EC_number = 2.7.1.127 | CAS_number = 106283-10-7 | IUBMB_EC_number = 2/7/1/127 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Inozitol-trisfosfat 3-kinaza''' ({{EC broj|2.7.1.127}}, ''1D-mio-inozitol-trisfosfat 3-kinaza'', ''Ins(1,4,5)P3 3-kinaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''ATP:1D-mio-inozitol-1,4,5-trisfosfat 3-fosfotransferaza''.<ref>{{cite journal | title = Formation and metabolism of inositol 1,3,4,5-tetrakisphosphate in liver | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1986-06-25_261_18/page/8100 |author = Hansen, C.A., Mah, S. and Williamson, J.R. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1986 |volume = 261 |pages = 8100-8103 |pmid = 3487541}}</ref><ref>{{cite journal | title = The inositol tris/tetrakisphosphate pathway - demonstration of Ins(1,4,5)''P''<sub>3</sub> 3-kinase activity in animal tissues | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1986-04-17_320_6063/page/n82 |author = Irvine, R.F., Letcher, A.J., Heslop, J.P. and Berridge, M.J. |journal = Nature |date = 1986 |volume = 320 |pages = 631-634 |pmid = 3010126}}</ref><ref>{{cite journal | title = Back in the water - the return of the inositol phosphates |author = Irvine, R.F. and Schell, M.J. |journal = Nat. Rev. Mol. Cell. Biol. |date = 2001 |volume = 2 |pages = 327-338 |pmid = 11331907}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[Adenozin-trifosfat|ATP]] + 1D-mio-inozitol 1,4,5-trisfosfat <math>\rightleftharpoons</math> [[Adenozin-difosfat|ADP]] + 1D-mio-inozitol 1,3,4,5-tetrakisfosfat Ovaj enzim se aktivira jonom Ca<sup>2+</sup>. Poznate su tri izoforme. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Inositol-trisphosphate+3-kinase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.7.1]] sc0tzkbey6v65iwh21vq4aldx6pkcr9 O-sukcinilbenzoatna sintaza 0 260190 42601721 42294406 2026-05-25T22:38:21Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601721 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = O-sukcinilbenzoatna sintaza | EC_number = 4.2.1.113 | CAS_number = 97089-83-3 | IUBMB_EC_number = 4/2/1/113 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''O-sukcinilbenzoatna sintaza''' ({{EC broj|4.2.1.113}}, ''o-sukcinilbenzojevo kiselinska sintaza'', ''OSB sintaza'', ''OSBS'', ''2-sukcinilbenzoatna sintaza'', ''MenC'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''(1R,6R)-6-hidroksi-2-sukcinilcikloheksa-2,4-dien-1-karboksilat hidrolijaza (formira 2-sukcinilbenzoat)''.<ref>{{cite journal | title = Menaquinone (vitamin K<sub>2</sub>) biosynthesis: cloning, nucleotide sequence, and expression of the ''menC'' gene from ''Escherichia coli'' | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1993-08_175_15/page/4917 |author = Sharma, V., Meganathan, R. and Hudspeth, M.E. |journal = J. Bacteriol. |date = 1993 |volume = 175 |pages = 4917-4921 |pmid = 8335646}}</ref><ref>{{cite journal | title = Evolution of enzymatic activity in the enolase superfamily: structural and mutagenic studies of the mechanism of the reaction catalyzed by ''o''-succinylbenzoate synthase from ''Escherichia coli'' |author = Klenchin, V.A., Taylor Ringia, E.A., Gerlt, J.A. and Rayment, I. |journal = Biochemistry |date = 2003 |volume = 42 |pages = 14427-14433 |pmid = 14661953}}</ref><ref>{{cite journal | title = Unexpected divergence of enzyme function and sequence: "''N''-acylamino acid racemase" is ''o''-succinylbenzoate synthase |author = Palmer, D.R., Garrett, J.B., Sharma, V., Meganathan, R., Babbitt, P.C. and Gerlt, J.A. |journal = Biochemistry |date = 1999 |volume = 38 |pages = 4252-4258 |pmid = 10194342}}</ref><ref>{{cite journal | title = Evolution of enzymatic activity in the enolase superfamily: structure of ''o''-succinylbenzoate synthase from ''Escherichia coli'' in complex with Mg<sup>2+</sup> and ''o''-succinylbenzoate |author = Thompson, T.B., Garrett, J.B., Taylor, E.A., Meganathan, R., Gerlt, J.A. and Rayment, I. |journal = Biochemistry |date = 2000 |volume = 39 |pages = 10662-10676 |pmid = 10978150}}</ref><ref>{{cite journal | title = Evolution of enzymatic activity in the enolase superfamily: functional studies of the promiscuous ''o''-succinylbenzoate synthase from ''Amycolatopsis'' |author = Taylor Ringia, E.A., Garrett, J.B., Thoden, J.B., Holden, H.M., Rayment, I. and Gerlt, J.A. |journal = Biochemistry |date = 2004 |volume = 43 |pages = 224-229 |pmid = 14705949}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : (1R,6R)-6-hidroksi-2-sukcinilcikloheksa-2,4-dien-1-karboksilat <math>\rightleftharpoons</math> 2-sukcinilbenzoat + H<sub>2</sub>O Ovaj enzim pripada enolaznoj superfamiliji. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|O-succinylbenzoate+synthase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 4.2.1]] j7nijxvxfu93e07uqimky3xppucq2ht 3-Demetilubikvinon-9 3-O-metiltransferaza 0 260222 42601627 42508268 2026-05-25T18:15:27Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601627 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = 3-demetilubikvinon-9 3-O-metiltransferaza | EC_number = 2.1.1.64 | CAS_number = 63774-48-1 | IUBMB_EC_number = 2/1/1/64 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''3-demetilubikvinon-9 3-O-metiltransferaza''' ({{EC broj|2.1.1.64}}, ''5-demetilubihinon-9 metiltransferaza'', ''OMHMB-metiltransferaza'', ''2-oktaprenil-3-metil-5-hidroksi-6-metoksi-1,4-benzohinon metiltransferaza'', ''S-adenozil-L-metionin:2-oktaprenil-3-metil-5-hidroksi-6-metoksi-1,4-benzohinon-O-metiltransferaza'', ''COQ3 (gen)'', ''Coq3 O-metiltransferaza'', ''ubiG (gen)'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''S-adenozil-L-metionin:3-hidroksi-2-metoksi-5-metil-6-(sve-trans-poliprenil)-1,4-benzohinol 3-O-metiltransferaza''.<ref>{{cite journal | title = 5-Demethylubiquinone-9-methyltransferase from rat liver mitochondria. Characterization, localization, and solubilization | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1977-06-25_252_12/page/4017 |author = Houser, R.M. and Olson, R.E. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1977 |volume = 252 |pages = 4017-4021 |pmid = 863914}}</ref><ref>{{cite journal | title = Membrane-associated reactions in ubiquinone biosynthesis. 2-Octaprenyl-3-methyl-5-hydroxy-6-methoxy-1,4-benzoquinone methyltransferase |author = Leppik, R.A., Stroobant, P., Shineberg, B., Young, I.G. and Gibson, F. |journal = Biochim. Biophys. Acta |date = 1976 |volume = 428 |pages = 146-156 |pmid = 769831}}</ref><ref>{{cite journal | title = Yeast and rat Coq3 and ''Escherichia coli'' UbiG polypeptides catalyze both ''O''-methyltransferase steps in coenzyme Q biosynthesis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-07-30_274_31/page/21664 |author = Poon, W.W., Barkovich, R.J., Hsu, A.Y., Frankel, A., Lee, P.T., Shepherd, J.N., Myles, D.C. and Clarke, C.F. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1999 |volume = 274 |pages = 21665-21672 |pmid = 10419476}}</ref><ref>{{cite journal | title = Isolation and functional expression of human COQ3, a gene encoding a methyltransferase required for ubiquinone biosynthesis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-04-28_275_17/page/12381 |author = Jonassen, T. and Clarke, C.F. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2000 |volume = 275 |pages = 12381-12387 |pmid = 10777520}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : S-adenozil-L-metionin + 3-demetilubikvinol-n <math>\rightleftharpoons</math> S-adenozil-L-homocistein + ubikvinol-n Ovaj enzim učestvuje u biosintezi [[ubihinon]]a. Ubihinoni iz različitih organisma imaju različiti broj prenilnih jedinica (na primer, ubihinon-6 kod ''[[Saccharomyces]]'', ubihinon-9 kod rat i ubihinon-10 kod čoveka). Prirodni supstrat enzima iz različitih organisma ima različiti broj prenilnih jedinica. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|3-demethylubiquinol+3-O-methyltransferase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.1.1]] 1azf5k9kqfi92estom2bskejxvt2flm Tetrahloroeten reduktivna dehalogenaza 0 260238 42601843 42508456 2026-05-26T05:32:07Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601843 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Tetrahloroeten reduktivna dehalogenaza | EC_number = 1.97.1.8 | CAS_number = 163913-51-7 | IUBMB_EC_number = 1/97/1/8 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Tetrahloroeten reduktivna dehalogenaza''' ({{EC broj|1.97.1.8}}, ''tetrahloroeten reduktaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''akceptor:trihloroeten oksidoreduktaza (hlorinacija)''.<ref>{{cite journal | title = Reductive dechlorination in the energy metabolism of anaerobic bacteria |author = Holliger, C, Wohlfarth, G. and Diekert, G. |journal = FEMS Microbiol. Rev. |date = 1998 |volume = 22 |pages = 383-398 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = Corrinoid-mediated reduction of tetrachloroethene, trichloroethene, and trichlorofluoroethene in homogeneous aqueous solution: Reaction kinetics and reaction mechanisms |author = Glod, G., Angst, W., Holliger, C. and Schwarzenbach, R.P. |journal = Environ. Sci. Technol. |date = 1997 |volume = 31 |pages = 253-260 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = Purification and characterization of tetrachloroethene reductive dehalogenase from Dehalospirillum multivorans | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1996-11-15_271_46/page/16515 |author = Neumann, A., Wohlfarth, G. and Diekert, G. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1996 |volume = 271 |pages = 16515-16519 |pmid = 8663199}}</ref><ref>{{cite journal | title = Redox chemistry of cobalamin and iron-sulfur cofactors in the tetrachloroethene reductase of ''Dehalobacter restrictus'' | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1997-06-16_409_3/page/420 |author = Schumacher, W., Holliger, C., Zehnder, A.J.B. and Hagen, W.R. |journal = FEBS Lett. |date = 1997 |volume = 409 |pages = 421-425 |pmid = 9224702}}</ref><ref>{{cite journal | title = T''''he proton/electron ratio of the menaquinone-dependent electron transport from dihydrogen to tetrachloroethene in "''Dehalobacter restrictus''" | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1996-04_178_8/page/2328 |author = Schumacher, W. and Holliger, C. |journal = J. Bacteriol. |date = 1996 |volume = 178 |pages = 2328-2333 |pmid = 8636034}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]]: : [[trihloroeten]] + [[hlorid]] + akceptor <math>\rightleftharpoons</math> tetrahloroeten + redukovani akceptor Ovaj enzim omogućava zagađivaču tetrahloroetenu da podržava bakterijski rast i odgovoran je za uklanjanje brojnih hlorinisanih ugljovodonika posredstvom tog organizma. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Tetrachloroethene+reductive+dehalogenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.97.1]] 0syzw9tmvucehpoxr7bzgtestdzs4lj Inhibitor dihidrofolat reduktaze 0 260254 42601764 5002787 2026-05-26T00:48:37Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601764 wikitext text/x-wiki '''Inhibitor dihidrofolat reduktaze''' (DHFR inhibitor) je molekul koji inhibira funkciju [[Dihidrofolat reduktaza|dihdrofolatne reduktaze]]. Molekuli ove grupe se ubrajaju u [[antifolat]]e. Podatak da je [[folat]] neophodan za brzu deobu ćelija radi formiranje [[timin]]a se koristi kao osnova terapeutskog pristupa. Na primer, [[metotreksat]] se koristi u hemoterapiji raka zato što može da spreči deobu [[Neoplazam|neoplastičnih]] ćelija.<ref name="pmid7942284">{{cite journal | author = Huennekens FM | title = The methotrexate story: a paradigm for development of cancer chemotherapeutic agents | journal = Adv. Enzyme Regul. | volume = 34 | issue = | pages = 397–419 | year = 1994 | pmid = 7942284 | doi = 10.1016/0065-2571(94)90025-6| url =https://archive.org/details/sim_advances-in-enzyme-regulation_1994_34/page/n478}}</ref><ref name="pmid14529544">{{cite journal | author = McGuire JJ | title = Anticancer antifolates: current status and future directions | journal = Curr. Pharm. Des. | volume = 9 | issue = 31 | pages = 2593–613 | year = 2003 | pmid = 14529544 | doi = 10.2174/1381612033453712| url = }}</ref> Bakterijama je takođe neophodan DHFR enzim za rast i razmonožavanje, te su inhibitori sa selektivnošću za bakterijki DHFR našli primenu kao antibakterijski agensi.<ref name="pmid16359642">{{cite journal | author = Hawser S, Lociuro S, Islam K | title = Dihydrofolate reductase inhibitors as antibacterial agents | journal = Biochem. Pharmacol. | volume = 71 | issue = 7 | pages = 941–8 | year = 2006 | month = March | pmid = 16359642 | doi = 10.1016/j.bcp.2005.10.052 | url = }}</ref> Više raličitih lekova deluje putem [[inhibitor enzima|inhibicije]] dihidrofolatne reduktaze: * [[antibiotik]] [[trimetoprim]] i njegovi derivati [[brodimoprim]], [[tetroksoprim]], i [[iklaprim]]. * [[antimalarijski lek]]ovi [[pirimetamin]] i [[proguanil]]. * eksperimentalni novi antimalarijski lek [[JPC-2056]], koji je potencijalno efektivniji i bolje tolerisan od sadašnjih tretmana protiv [[toksoplasmosa|toksoplasmose]].<ref>{{cite journal |author=Mui EJ, Schiehser GA, Milhous WK, ''et al.'' |editor1-last=Matlashewski |editor1-first=Greg |title=Novel Triazine JPC-2067-B Inhibits ''Toxoplasma gondii'' In Vitro and In Vivo |journal=PLoS Negl Trop Dis |volume=2 |issue=3 |pages=e190 |year=2008 |pmid=18320016 |pmc=2254147 |doi=10.1371/journal.pntd.0000190}}</ref> * [[hemoterapija|hemoterapeutski]] agensi [[metotreksat]] i [[pemetreksed]]. Metotreksat se vezuje za DHFR sa više od hiljadu puta većim afinitetom od [[folna kiselina|folata]]. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} {{Intracelularni hemoterapijski agensi}} {{Antibiotici inhibitori nukleinskih kiselina}} [[Kategorija:Inhibitori dihidrofolat reduktaze]] q9jit4eh1x8qfmr7i7rgakvlrnycyg8 Epi-izozizaenska sintaza 0 260276 42601818 42297501 2026-05-26T04:33:25Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601818 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Epi-izozizaenska sintaza | EC_number = 4.2.3.37 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 4/2/3/37 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Epi-izozizaenska sintaza''' ({{EC broj|4.2.3.37}}, ''SCO5222 protein'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''(2E,6E)-farnezil-difosfat difosfat-lijaza (formira (+)-epi-isozizaen)''.<ref>{{cite journal | title = Genome mining in ''Streptomyces coelicolor'': molecular cloning and characterization of a new sesquiterpene synthase |author = Lin, X., Hopson, R. and Cane, D.E. |journal = J. Am. Chem. Soc. |date = 2006 |volume = 128 |pages = 6022-6023 |pmid = 16669656}}</ref><ref>{{cite journal | title = Biosynthesis of the sesquiterpene antibiotic albaflavenone in ''Streptomyces coelicolor'' A3(2) | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2008-03-28_283_13/page/8183 |author = Zhao, B., Lin, X., Lei, L., Lamb, D.C., Kelly, S.L., Waterman, M.R. and Cane, D.E. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2008 |volume = 283 |pages = 8183-8189 |pmid = 18234666}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : (2E,6E)-farnezil difosfat <math>\rightleftharpoons</math> (+)-epi-isozizaen + [[difosfat]] Za dejstvo ovog enzima je neophodan jon Mg<sup>2+</sup>. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Epi-isozizaene+synthase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 4.2.3]] 0v0jccsunbq42a36bu8vgzbebrnuyqz Beta-farnezenska sintaza 0 260294 42601786 41415626 2026-05-26T03:02:41Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601786 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Beta-farnezenska sintaza | EC_number = 4.2.3.47 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 4/2/3/47 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Beta-farnezenska sintaza''' ({{EC broj|4.2.3.47}}, ''farnesene sintaza'', ''terpen sintaza 10'', ''terpen sintaza 10-B73'', ''TPS10'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''(2E,6E)-farnezil-difosfat difosfat-lijaza (formira (E)-beta-farnezen)''.<ref>{{cite journal | title = Crystal structure of albaflavenone monooxygenase containing a moonlighting terpene synthase active site | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2009-12-25_284_52/page/36711 |author = Zhao, B., Lei, L., Vassylyev, D.G., Lin, X., Cane, D.E., Kelly, S.L., Yuan, H., Lamb, D.C. and Waterman, M.R. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2009 |volume = 284 |pages = 36711-36719 |pmid = 19858213}}</ref><ref>{{cite journal | title = Expression, purification and characterization of recombinant (''E'')-&beta;-farnesene synthase from ''Artemisia annua'' | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_2005-05_66_9_0/page/961 |author = Picaud, S., Brodelius, M. and Brodelius, P.E. |journal = Phytochemistry |date = 2005 |volume = 66 |pages = 961-967 |pmid = 15896363}}</ref><ref>{{cite journal | title = Molecular and biochemical evolution of maize terpene synthase 10, an enzyme of indirect defense |author = Kollner, T.G., Gershenzon, J. and Degenhardt, J. |journal = Phytochemistry |date = 2009 |volume = 70 |pages = 1139-1145 |pmid = 19646721}}</ref><ref>{{cite journal | title = The products of a single maize sesquiterpene synthase form a volatile defense signal that attracts natural enemies of maize herbivores |author = Schnee, C., Kollner, T.G., Held, M., Turlings, T.C., Gershenzon, J. and Degenhardt, J. |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA |date = 2006 |volume = 103 |pages = 1129-1134 |pmid = 16418295}}</ref><ref>{{cite journal | title = Molecular cloning, functional expression and characterization of (''E'')-&beta; farnesene synthase from ''Citrus junos'' |author = Maruyama, T., Ito, M. and Honda, G. |journal = Biol. Pharm. Bull. |date = 2001 |volume = 24 |pages = 1171-1175 |pmid = 11642326}}</ref><ref>{{cite journal | title = Isolation and bacterial expression of a sesquiterpene synthase cDNA clone from peppermint (''Mentha &times; piperita'', L.) that produces the aphid alarm pheromone (''E'')-&beta;-farnesene |author = Crock, J., Wildung, M. and Croteau, R. |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA |date = 1997 |volume = 94 |pages = 12833-12838 |pmid = 9371761}}</ref><ref>{{cite journal | title = The maize gene terpene synthase 1 encodes a sesquiterpene synthase catalyzing the formation of (''E'')-&beta;-farnesene, (''E'')-nerolidol, and (''E'',''E'')-farnesol after herbivore damage | url = https://archive.org/details/sim_plant-physiology_2002-12_130_4/page/2049 |author = Schnee, C., Kollner, T.G., Gershenzon, J. and Degenhardt, J. |journal = Plant Physiol. |date = 2002 |volume = 130 |pages = 2049-2060 |pmid = 12481088}}</ref><ref>{{cite journal | title = Characterization of four terpene synthase cDNAs from methyl jasmonate-induced Douglas-fir, ''Pseudotsuga menziesii'' | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_2005-06_66_12/page/1427 |author = Huber, D.P.W., Philippe, R.N., Godard, K.-A., Sturrock, R.N. and Bohlmann, J. |journal = Phytochemistry |date = 2005 |volume = 66 |pages = 1427-1439 |pmid = 15921711}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : (2E,6E)-farnezil difosfat <math>\rightleftharpoons</math> (E)-beta-farnezen + [[difosfat]] == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Beta-farnesene+synthase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 4.2.3]] grarh3g6fpiivqvv2n6g6n0qt0qpuzt 2-Metoksi-6-poliprenil-1,4-benzohinol metilaza 0 260319 42601696 42296262 2026-05-25T21:36:19Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 4 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601696 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = 2-Metoksi-6-poliprenil-1,4-benzohinol metilaza | EC_number = 2.1.1.201 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 2/1/1/201 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''2-Metoksi-6-poliprenil-1,4-benzohinol metilaza''' ({{EC broj|2.1.1.201}}, ''ubiE (gen, nespecifična)'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''S-adenozil-L-metionin:2-metoksi-6-sve-trans-poliprenil-1,4-benzohinol 5-C-metiltransferaza''.<ref>{{cite journal | title = A ''C''-methyltransferase involved in both ubiquinone and menaquinone biosynthesis: isolation and identification of the ''Escherichia coli'' ''ubiE'' gene | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1997-03_179_5/page/1748 |author = Lee, P.T., Hsu, A.Y., Ha, H.T. and Clarke, C.F. |journal = J. Bacteriol. |date = 1997 |volume = 179 |pages = 1748-1754 |pmid = 9045837}}</ref><ref>{{cite journal | title = Characterization and genetic analysis of mutant strains of ''Escherichia coli'' K-12 accumulating the biquinone precursors 2-octaprenyl-6-methoxy-1,4-benzoquinone and 2-octaprenyl-3-methyl-6-methoxy-1,4-benzoquinone | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1971-03_105_3/page/769 |author = Young, I.G., McCann, L.M., Stroobant, P. and Gibson, F. |journal = J. Bacteriol. |date = 1971 |volume = 105 |pages = 769-778 |pmid = 4323297}}</ref><ref>{{cite journal | title = The COQ5 gene encodes a yeast mitochondrial protein necessary for ubiquinone biosynthesis and the assembly of the respiratory chain | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-04-04_272_14/page/9175 |author = Dibrov, E., Robinson, K.M. and Lemire, B.D. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1997 |volume = 272 |pages = 9175-9181 |pmid = 9083048}}</ref><ref>{{cite journal | title = Characterization of the COQ5 gene from ''Saccharomyces cerevisiae''. Evidence for a ''C''-methyltransferase in ubiquinone biosynthesis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-04-04_272_14/page/9182 |author = Barkovich, R.J., Shtanko, A., Shepherd, J.A., Lee, P.T., Myles, D.C., Tzagoloff, A. and Clarke, C.F. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1997 |volume = 272 |pages = 9182-9188 |pmid = 9083049}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : S-adenozil-L-metionin + 2-metoksi-6-sve-trans-poliprenil-1,4-benzohinol <math>\rightleftharpoons</math> S-adenozil-L-homocistein + 6-metoksi-3-metil-2-sve-trans-poliprenil-1,4-benzohinol Ovaj enzim učestvuje u biosintezi [[ubihinon]]a. Ubihinoni iz različitih organizama imaju različite brojeve prenilnih jedinica (na primer, ubihinon-6 kod Saccharomyces, ubihinon-9 kod [[pacov]]a i ubihinon-10 i ljudi), i stoga prirodni supstrat enzima iz različitih organizama ima različite brojeve prenilnih jedinica. Enzim obično ima nisku specifičnost u pogledu broja prenilnih jedinica. Na primer, kad se COQ5 gen iz ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' uvede u ''[[Escherichia coli]]'', on koriguje respiratornu deficijenciju ubiE mutanta. Bifunkcionalni enzim iz ''Escherichia coli'' takođe katalizuje metilaciju demetilmenahinola-8 (ta aktivnost se klasifikuje kao [[EC 2.1.1.163]]). == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|2-methoxy-6-polyprenyl-1,4-benzoquinol+methylase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.1.1]] tm7a46tcv09d29ruyam9tbhmndezjed 2,7,4'-Trihidroksiizoflavanon 4'-O-metiltransferaza 0 260328 42601609 42291239 2026-05-25T17:23:52Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601609 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = 2,7,4'-Trihidroksiizoflavanon 4'-O-metiltransferaza | EC_number = 2.1.1.212 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 2/1/1/212 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''2,7,4'-Trihidroksiizoflavanon 4'-O-metiltransferaza''' ({{EC broj|2.1.1.212}}, ''SAM:2,7,4'-trihidroksiizoflavanonska 4'-O-metiltransferaza'', ''HI4'OMT'', ''HMM1'', ''MtIOMT5'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''S-adenozil-L-metionin:2,7,4'-trihidroksiizoflavanon 4'-O-metiltransferaza''.<ref>{{cite journal | title = cDNA cloning and biochemical characterization of ''S''-adenosyl-L-methionine: 2,7,4&prime;-trihydroxyisoflavanone 4&prime;-''O''-methyltransferase, a critical enzyme of the legume isoflavonoid phytoalexin pathway |author = Akashi, T., Sawada, Y., Shimada, N., Sakurai, N., Aoki, T. and Ayabe, S. |journal = Plant Cell Physiol. |date = 2003 |volume = 44 |pages = 103-112 |pmid = 12610212}}</ref><ref>{{cite journal | title = Functional analysis of members of the isoflavone and isoflavanone ''O''-methyltransferase enzyme families from the model legume ''Medicago truncatula'' | url = https://archive.org/details/sim_plant-molecular-biology_2006-11_62_4-5/page/715 |author = Deavours, B.E., Liu, C.J., Naoumkina, M.A., Tang, Y., Farag, M.A., Sumner, L.W., Noel, J.P. and Dixon, R.A. |journal = Plant Mol. Biol. |date = 2006 |volume = 62 |pages = 715-733 |pmid = 17001495}}</ref><ref>{{cite journal | title = Structural basis for dual functionality of isoflavonoid ''O''-methyltransferases in the evolution of plant defense responses |author = Liu, C.J., Deavours, B.E., Richard, S.B., Ferrer, J.L., Blount, J.W., Huhman, D., Dixon, R.A. and Noel, J.P. |journal = Plant Cell |date = 2006 |volume = 18 |pages = 3656-3669 |pmid = 17172354}}</ref><ref>{{cite journal | title = Catalytic specificity of pea ''O''-methyltransferases suggests gene duplication for (+)-pisatin biosynthesis | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_2006-12_67_23/page/2525 |author = Akashi, T., VanEtten, H.D., Sawada, Y., Wasmann, C.C., Uchiyama, H. and Ayabe, S. |journal = Phytochemistry |date = 2006 |volume = 67 |pages = 2525-2530 |pmid = }}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : S-adenozil-L-metionin + 2,7,4'-trihidroksiizoflavanon <math>\rightleftharpoons</math> S-adenozil-L-homocistein + 2,7-dihidroksi-4'-metoksiizoflavanon Ovaj enzim specifično metiluje 2,7,4'-trihidroksiizoflavanon u 4'-poziciji. On ne deluje na [[izoflavon]]e. Enzim učestvuje u biosintezi [[formononetin]]a . == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|2,7,4'-trihydroxyisoflavanone+4'-O-methyltransferase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.1.1]] cal0zthuhf9wvzagwkpz4ays2yev1yf Acetofenonska karboksilaza 0 260504 42601632 2383147 2026-05-25T18:26:38Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601632 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Acetofenonska karboksilaza | EC_number = 6.4.1.8 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 6/4/1/8 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Acetofenonska karboksilaza''' ({{EC broj|6.4.1.8}}) je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''acetofenon:ugljen-dioksid ligaza (formira ADP)''.<ref>{{cite journal | title = ATP-dependent carboxylation of acetophenone by a novel type of carboxylase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_2010-03_192_5/page/1387 |author = Jobst, B., Schuhle, K., Linne, U. and Heider, J. |journal = J. Bacteriol. |date = 2010 |volume = 192 |pages = 1387-1394 |pmid = 20047908}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : 2 [[Adenozin-trifosfat|ATP]] + [[acetofenon]] + HCO<sub>3</sub><sup>-</sup> +H<sub>2</sub>O + H<sup>+</sup> <math>\rightleftharpoons</math> 2 [[Adenozin-difosfat|ADP]] + 2 [[fosfat]] + 3-okso-3-fenilpropanoat Ovaj enzim učestvuje u anaerobnoj degradaciji [[etilbenzen]]a. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Acetophenone+carboxylase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 6.4.1]] heju27dnzbqftcvdu45z2nlet9bxr4f Benzofenon sintaza 0 260640 42601646 2385545 2026-05-25T19:02:24Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601646 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Benzofenon sintaza | EC_number = 2.3.1.151 | CAS_number = 175780-21-9 | IUBMB_EC_number = 2/3/1/151 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Benzofenon sintaza''' ({{EC broj|2.3.1.151}}) je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''malonil-KoA:3-hidroksibenzoil-KoA maloniltransferaza''.<ref>{{cite journal | title = Benzophenone synthase from cultured cells of ''Centaurium erythraea'' | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1996-04-01_383_3/page/264 |author = Beerhues, L. |journal = FEBS Lett. |date = 1996 |volume = 383 |pages = 264-266 |pmid = 8925910}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : 3 malonil-KoA + 3-hidroksibenzoil-KoA <math>\rightleftharpoons</math> 4 KoA + 2,3',4,6-tetrahidroksibenzofenon + 3 CO<sub>2</sub> Ovaj enzim učestvuje u biosintezi biljnih [[ksantom]]a. Benzoil-KoA može da zameni 3-hidroksibenzoil-KoA. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Benzophenone+synthase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.3.1]] g3p88fa8fbbculwd4nrvzps5pwhxtrh Inhibitor aromatične L-aminokiselinske dekarboksilaze 0 260810 42601870 41124259 2026-05-26T06:40:38Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601870 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Levodopa pathway.svg|desno|bezokvira]] '''Inhibotor aromatične L-aminokiselinske dekarboksilaze''' (''Inhibitor DOPA dekarboksilaze'', ''DDCI'', ''AAADI'') [[lek]] je koji inhibira [[Biosinteza|sintezu]] [[dopamin]]a posredstvom [[enzim]]a [[aromatična-L-aminokiselinska dekarboksilaza]] (AAAD, DOPA dekarboksilaza, DDC). == Indikacije == [[Periferni nervni sistem|Periferni]] DDCI ne prolaze kroz [[krvno-moždana-barijera|krvno-moždanu barijeru]] (BBB) i koriste se zajedno sa [[L-DOPA]] (Levodopa) u [[terapija|tretmanu]] [[Parkinsonova bolest|Parkinsonove bolesti]] (PD). Oni blokiraju perifernu konverziju L-DOPA molekula u dopamin, radi redukovanja nepoželjnih [[nuspojava]].<ref name="pmid4425849">{{cite journal |author= |title=Editorial: Dopa decarboxylase inhibitors |journal=British Medical Journal |volume=4 |issue=5939 |pages=250–1 |year=1974 |month=November |pmid=4425849 |pmc=1612227 |doi= 10.1136/bmj.4.5939.250|url=https://archive.org/details/sim_british-medical-journal_1974-11-02_4_5939/page/n15}}</ref><ref>Cotzias, G. C., Papavasiliou, P. S., and Gellene, R., New England Journalof Medicine, 1969, 280, 337.</ref><ref> Yahr, M. D., in Advances in Neurology, ed. M. D. Yahr, p. vi, vol. 2. New York, Raven Press, 1973.</ref> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} {{Adrenergici}} {{Dopaminergici}} [[Kategorija:AAAD inhibitori|*]] hlxjx48kab24lx8dvbzz0nzw2s1byxg Glikohenodezoksiholat sulfotransferaza 0 261007 42601736 42292642 2026-05-25T23:21:02Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601736 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Glikohenodezoksiholat sulfotransferaza | EC_number = 2.8.2.34 | CAS_number = 72668-90-7 | IUBMB_EC_number = 2/8/2/34 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Glikohenodezoksiholat sulfotransferaza''' ({{EC broj|2.8.2.34}}, ''žučna kiselina:3'-fosfoadenozin-5'-fosfosulfat sulfotransferaza'', ''žučna kiselina:PAPS:sulfotransferaza'', ''BAST'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''3'-fosfoadenilil-sulfat:glikohenodezoksiholat 7-sulfotransferaza''.<ref>{{cite journal | title = Enzymatic sulfation of glycochenodeoxycholic acid by tissue fractions from adult hamsters | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-lipid-research_1979-11_20_8/page/n33 |author = Barnes, S., Burhol, P.G., Zander, R., Haggstrom, G., Settine, R.L. and Hirschowitz, B.I. |journal = J. Lipid Res. |date = 1979 |volume = 20 |pages = 952-959 |pmid = 533830}}</ref><ref>{{cite journal | title = The enzymes, regulation, and genetics of bile acid synthesis | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2003_72/page/137 |author = Russell, D.W. |journal = Annu. Rev. Biochem. |date = 2003 |volume = 72 |pages = 137-174 |pmid = 12543708}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : 3'-fosfoadenilil sulfat + glikohenodezoksiholat <math>\rightleftharpoons</math> adenozin 3',5'-bisfosfat + glikohenodezoksiholat 7-sulfat Ovaj enzim specifično sulfatiše glikohenodezoksiholat u 7alfa-poziciji. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Glycochenodeoxycholate+sulfotransferase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.8.2]] 9qeh5qkdh2bq7tbbjmxxcplyzv9ozs1 O-sukcinilbenzoat-KoA ligaza 0 261102 42601751 42299525 2026-05-26T00:23:40Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601751 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = O-sukcinilbenzoat-KoA ligaza | EC_number = 6.2.1.26 | CAS_number = 72506-70-8 | IUBMB_EC_number = 6/2/1/26 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''O-sukcinilbenzoat-KoA ligaza''' ({{EC broj|6.2.1.26}}, ''o-sukcinilbenzoil-koenzim A sintetaza'', ''o-sukcinilbenzoat:KoA ligaza (formira AMP)'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''2-sukcinilbenzoat:KoA ligaza (formira AMP)''.<ref>{{cite journal | title = Enzymatic-synthesis, characterization, and metabolism of the coenzyme-A ester of ''o''-succinylbenzoic acid, an intermediate in menaquinone (vitamin K<sub>2</sub>) biosynthesis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1982-07-10_257_13/page/7396 |author = Heide, L., Arendt, S. and Leistner, E. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1982 |volume = 257 |pages = 7396-7400 |pmid = 7045104}}</ref><ref>{{cite journal | title = 4-(2&prime;-Carboxyphenyl)-4-oxobutyryl coenzyme A ester, an intermediate in vitamin K<sub>2</sub> (menaquinone) biosynthesis |author = Kolkmann, R. and Leistner, E. |journal = Z. Naturforsch. C: Sci. |date = 1987 |volume = 42 |pages = 1207-1214 |pmid = 2966501}}</ref><ref>{{cite journal | title = Menaquinone (vitamin K<sub>2</sub>) biosynthesis: conversion of ''o''-succinylbenzoic acid to 1,4-dihydroxy-2-naphthoic acid by ''Mycobacterium phlei'' enzymes | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1979-10_140_1/page/92 |author = Meganathan, R. and Bentley, R. |journal = J. Bacteriol. |date = 1979 |volume = 140 |pages = 92-98 |pmid = 500558}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[Adenozin-trifosfat|ATP]] + 2-sukcinilbenzoat + KoA <math>\rightleftharpoons</math> [[Adenozin-monofosfat|AMP]] + [[difosfat]] + 4-(2-karboksifenil)-4-oksobutanoil-KoA == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|O-succinylbenzoate---CoA+ligase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 6.2.1]] 1cr8zicxeqkkvylrr3x929xnn2xk7m0 L-aspartat oksidaza 0 261119 42601692 42506560 2026-05-25T21:20:42Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601692 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = L-aspartat oksidaza | EC_number = 1.4.3.16 | CAS_number = 69106-47-4 | IUBMB_EC_number = 1/4/3/16 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''L-aspartat oksidaza''' ({{EC broj|1.4.3.16}}, ''NadB'', ''Laspo'', ''AO'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''L-aspartat:kiseonik oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = L-Aspartate oxidase, a newly discovered enzyme of ''Escherichia coli'', is the B protein of quinolinate synthetase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1982-07-25_257_14/page/8204 |author = Nasu, S., Wicks, F.D. and Gholson, R.K. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1982 |volume = 257 |pages = 626-632 |pmid = 7033218}}</ref><ref>{{cite journal | title = L-aspartate oxidase from ''Escherichia coli''. I. Characterization of coenzyme binding and product inhibition |author = Mortarino, M., Negri, A., Tedeschi, G., Simonic, T., Duga, S., Gassen, H.G. and Ronchi, S. |journal = Eur. J. Biochem. |date = 1996 |volume = 239 |pages = 418-426 |pmid = 8706749}}</ref><ref>{{cite journal | title = L-Aspartate oxidase from ''Escherichia coli''. II. Interaction with C4 dicarboxylic acids and identification of a novel L-aspartate: fumarate oxidoreductase activity |author = Tedeschi, G., Negri, A., Mortarino, M., Ceciliani, F., Simonic, T., Faotto, L. and Ronchi, S. |journal = Eur. J. Biochem. |date = 1996 |volume = 239 |pages = 427-433 |pmid = 8706750}}</ref><ref>{{cite journal | title = Structure of L-aspartate oxidase: implications for the succinate dehydrogenase/fumarate reductase oxidoreductase family |author = Mattevi, A., Tedeschi, G., Bacchella, L., Coda, A., Negri, A. and Ronchi, S. |journal = Structure |date = 1999 |volume = 7 |pages = 745-756 |pmid = 10425677}}</ref><ref>{{cite journal | title = Structure of FAD-bound L-aspartate oxidase: insight into substrate specificity and catalysis |author = Bossi, R.T., Negri, A., Tedeschi, G. and Mattevi, A. |journal = Biochemistry |date = 2002 |volume = 41 |pages = 3018-3024 |pmid = 11863440}}</ref><ref>{{cite journal | title = Early steps in the biosynthesis of NAD in ''Arabidopsis'' start with aspartate and occur in the plastid | url = https://archive.org/details/sim_plant-physiology_2006-07_141_3/page/n56 |author = Katoh, A., Uenohara, K., Akita, M. and Hashimoto, T. |journal = Plant Physiol. |date = 2006 |volume = 141 |pages = 851-857 |pmid = 16698895}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : L-[[aspartat]] + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> iminozukcinat +H<sub>2</sub>O<sub>2</sub> Ovaj enzim je flavoprotein (FAD). L-aspartatna oksidaza katalizuje prvi korak de novo biosinteza NAD<sup>+</sup> kod nekih bakterija. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|L-aspartate+oxidase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.4.3]] bo6gupkdkupo2gbi1ys54qchexy7ify Beta-amirinska sintaza 0 261159 42601616 42329457 2026-05-25T17:48:11Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601616 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Beta-amirinska sintaza | EC_number = 5.4.99.39 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 5/4/99/39 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Beta-amirinska sintaza''' ({{EC broj|5.4.99.39}}, ''2,3-oksidoskvalen beta-amirin ciklaza'', ''AsbAS1'', ''BPY'', ''EtAS'', ''GgbAS1'', ''LjAMY1'', ''MtAMY1'', ''PNY'', ''BgbAS'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''(3S)-2,3-epoksi-2,3-dihidroskvalen mutaza (ciklizacija, formira beta-amirin)''.<ref>{{cite journal | title = Purification of squalene-2,3-epoxide cyclases from cell suspension cultures of ''Rabdosia ''japonica'''' Hara | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1989-05-22_249_1/page/n105 |author = Abe, I, Ebizuka, Y., Seo, S. and Sankawa, U. |journal = FEBS Lett. |date = 1989 |volume = 249 |pages = 100-104 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = Purification of 2,3-oxdosqualene:&beta;-amyrin cyclase from pea seedlings |author = Abe, I., Sankawa, U. and Ebizuka, Y. |journal = Chem. Pharm. Bull. |date = 1989 |volume = 37 |pages = 536- |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = &beta;-Amyrin synthase-cloning of oxidosqualene cyclase that catalyzes the formation of the most popular triterpene among higher plants |author = Kushiro, T., Shibuya, M. and Ebizuka, Y. |journal = Eur. J. Biochem. |date = 1998 |volume = 256 |pages = 238-244 |pmid = 9746369}}</ref><ref>{{cite journal | title = Cloning and characterization of a cDNA encoding &beta;-amyrin synthase involved in glycyrrhizin and soyasaponin biosyntheses in licorice |author = Hayashi, H., Huang, P., Kirakosyan, A., Inoue, K., Hiraoka, N., Ikeshiro, Y., Kushiro, T., Shibuya, M. and Ebizuka, Y. |journal = Biol. Pharm. Bull. |date = 2001 |volume = 24 |pages = 912-916 |pmid = 11510484}}</ref><ref>{{cite journal | title = Molecular cloning and expression in yeast of 2,3-oxidosqualene-triterpenoid cyclases from ''Arabidopsis thaliana'' | url = https://archive.org/details/sim_plant-molecular-biology_2001-01_45_1/page/n82 |author = Husselstein-Muller, T., Schaller, H. and Benveniste, P. |journal = Plant Mol. Biol. |date = 2001 |volume = 45 |pages = 75-92 |pmid = 11247608}}</ref><ref>{{cite journal | title = Molecular cloning and characterization of triterpene synthases from ''Medicago truncatula'' and ''Lotus japonicus'' | url = https://archive.org/details/sim_plant-molecular-biology_2003-03_51_5/page/731 |author = Iturbe-Ormaetxe, I., Haralampidis, K., Papadopoulou, K. and Osbourn, A.E. |journal = Plant Mol. Biol. |date = 2003 |volume = 51 |pages = 731-743 |pmid = 12683345}}</ref><ref>{{cite journal | title = Oxidosqualene cyclases from cell suspension cultures of ''Betula platyphylla'' var. ''japonica'': molecular evolution of oxidosqualene cyclases in higher plants |author = Zhang, H., Shibuya, M., Yokota, S. and Ebizuka, Y. |journal = Biol. Pharm. Bull. |date = 2003 |volume = 26 |pages = 642-650 |pmid = 12736505}}</ref><ref>{{cite journal | title = Differential expression of three oxidosqualene cyclase mRNAs in ''Glycyrrhiza glabra'' |author = Hayashi, H., Huang, P., Takada, S., Obinata, M., Inoue, K., Shibuya, M. and Ebizuka, Y. |journal = Biol. Pharm. Bull. |date = 2004 |volume = 27 |pages = 1086-1092 |pmid = 15256745}}</ref><ref>{{cite journal | title = Cloning and characterization of a cDNA encoding &beta;-amyrin synthase from petroleum plant ''Euphorbia tirucalli'' L | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_2005-08_66_15/page/1759 |author = Kajikawa, M., Yamato, K.T., Fukuzawa, H., Sakai, Y., Uchida, H. and Ohyama, K. |journal = Phytochemistry |date = 2005 |volume = 66 |pages = 1759-1766 |pmid = 16005035}}</ref><ref>{{cite journal | title = Triterpene synthases from the Okinawan mangrove tribe, Rhizophoraceae |author = Basyuni, M., Oku, H., Tsujimoto, E., Kinjo, K., Baba, S. and Takara, K. |journal = FEBS J. |date = 2007 |volume = 274 |pages = 5028-5042 |pmid = 17803686}}</ref><ref>{{cite journal | title = Cloning and functional analysis of a &beta;-amyrin synthase gene associated with oleanolic acid biosynthesis in ''Gentiana straminea'' MAXIM |author = Liu, Y., Cai, Y., Zhao, Z., Wang, J., Li, J., Xin, W., Xia, G. and Xiang, F. |journal = Biol. Pharm. Bull. |date = 2009 |volume = 32 |pages = 818-824 |pmid = 19420748}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : (3S)-2,3-epoksi-2,3-dihidroskvalen <math>\rightleftharpoons</math> beta-amirin Neki organizmi poseduju monofunkcionalnu beta-amirinsku sintazu. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Beta-amyrin+synthase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 5.4.99]] 174zrvbrmjkdvgtzerc7yp1eh1voaco Jodotirozin deiodinase 0 261218 42601800 42506139 2026-05-26T03:52:33Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601800 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Jodotirozin deiodinase | EC_number = 1.22.1.1 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/22/1/1 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Jodotirozin deiodinase''' ({{EC broj|1.22.1.1}}, ''jodotirozinska dehalogenaza 1'', ''DEHAL1'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''NADP<sup>+</sup>:L-tirozin oksidoreduktaza (jodinacija)''.<ref>{{cite journal | title = Purification of iodotyrosine deiodinase from bovine thyroid | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-endocrinology-and-metabolism_1970-06_30_6/page/785 |author = Rosenberg, I.N. |journal = Metabolism |date = 1970 |volume = 19 |pages = 785-798 |pmid = 4394169}}</ref><ref>{{cite journal | title = Iodotyrosine dehalogenase 1 (DEHAL1) is a transmembrane protein involved in the recycling of iodide close to the thyroglobulin iodination site | url = https://archive.org/details/sim_faseb-journal_2004-10_18_13/page/n105 |author = Gnidehou, S., Caillou, B., Talbot, M., Ohayon, R., Kaniewski, J., Noel-Hudson, M.S., Morand, S., Agnangji, D., Sezan, A., Courtin, F., Virion, A. and Dupuy, C. |journal = FASEB J. |date = 2004 |volume = 18 |pages = 1574-1576 |pmid = 15289438}}</ref><ref>{{cite journal | title = Iodotyrosine deiodinase is the first mammalian member of the NADH oxidase/flavin reductase superfamily | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2006-02-03_281_5/page/2812 |author = Friedman, J.E., Watson, J.A., Jr., Lam, D.W. and Rokita, S.E. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2006 |volume = 281 |pages = 2812-2819 |pmid = 16316988}}</ref><ref>{{cite journal | title = Crystal structure of iodotyrosine deiodinase, a novel flavoprotein responsible for iodide salvage in thyroid glands | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2009-07-17_284_29/page/19658 |author = Thomas, S.R., McTamney, P.M., Adler, J.M., Laronde-Leblanc, N. and Rokita, S.E. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2009 |volume = 284 |pages = 19659-19667 |pmid = 19436071}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] :L-tirozin + 2 NADP<sup>+</sup> + 2 I- <math>\rightleftharpoons</math> 3,5-dijodo-L-tirozin + 2 NADPH + 2 H<sup>+</sup> (sveukupna reakcija) :(1a) L-tirozin + NADP<sup>+</sup> + I- <math>\rightleftharpoons</math> 3-jodo-L-tirozin + NADPH + H<sup>+</sup> :(1b) 3-jodo-L-tirozin + NADP<sup>+</sup> + I- <math>\rightleftharpoons</math> 3,5-dijodo-L-tirozin + NADPH + H<sup>+</sup> Reakcija se odvija u smeru 3-dejodinacije. Ovaj enzim je transmembranski flavoprotein. Za njegovo dejstvo je neophodan FMN. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Iodotyrosine+deiodinase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.22.1]] oysmtre3kv6plhtr8bnwasrlajxw1gn Petromizonol sulfotransferaza 0 261228 42601726 42299721 2026-05-25T22:55:09Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601726 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Petromizonol sulfotransferaza | EC_number = 2.8.2.31 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 2/8/2/31 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Petromizonol sulfotransferaza''' ({{EC broj|2.8.2.31}}, ''PZ-SULT'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''3'-fosfoadenilil-sulfat:5alfa-holan-3alfa,7alfa,12alfa,24-tetrol sulfotransferaza''.<ref>{{cite journal | title = Isolation, partial purification, and characterization of a novel petromyzonol sulfotransferase from ''Petromyzon marinus'' (lamprey) larval liver | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-lipid-research_2004-03_45_3/page/n95 |author = Venkatachalam, K.V., Llanos, D.E., Karami, K.J. and Malinovskii, V.A. |journal = J. Lipid Res. |date = 2004 |volume = 45 |pages = 486-495 |pmid = 14657197}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : 3'-fosfoadenilil sulfat + 5alfa-holan-3alfa,7alfa,12alfa,24-tetrol <math>\rightleftharpoons</math> adenozin 3',5'-bisfosfat + 5alfa-holan-3alfa,7alfa,12alfa-triol 24-sulfat Enzim iz zmijuljice ''[[Petromyzon marinus]]'' takođe može da koristi korespondirajući 3-keton kao supstrat. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Petromyzonol+sulfotransferase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.8.2]] l73w86s5vilsqw32hemvs0ho9cu91ib Holestenon 5a-reduktaza 0 261266 42601657 42328031 2026-05-25T19:33:10Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601657 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Holestenon 5a-reduktaza | EC_number = 1.3.1.22 | CAS_number = 37255-34-8 | IUBMB_EC_number = 1/3/1/22 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Holestenon 5a-reduktaza''' ({{EC broj|1.3.1.22}}, ''holestenonska 5alfa-reduktaza'', ''testosteronska Delta4-5alfa-reduktaza'', ''steroidna 5alfa-reduktaza'', ''3-oksosteroidna Delta4-dehidrogenaza'', ''5alfa-reduktaza'', ''steroidna 5alfa-hidrogenaza'', ''3-oksosteroidna 5alfa-reduktaza'', ''testosteronska Delta4-hidrogenaza'', ''4-en-3-oksosteroidna 5alfa-reduktaza'', ''redukovani nikotinamid adenin dinukleotid fosfat:Delta4-3-ketosteroid 5alfa-oksidoreduktaza'', ''4-en-5alfa-reduktaza'', ''Delta4-3-ketosteroid 5alfa-oksidoreduktaza'', ''holest-4-en-3-on 5alfa-reduktaza'', ''testosteronska 5alfa-reduktaza'', ''3-okso-5alfa-steroidna 4-dehidrogenaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''3-okso-5alfa-steroid:NADP<sup>+</sup> Delta4-oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = Bacterial oxidation of steroids. II. Studies on the enzymatic mechanisms of ring A dehydrogenation | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1959-08_234_8/page/2014 |author = Levy, H.R. and Talalay, P. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1959 |volume = 234 |pages = 2014-2021 |pmid = 13673006}}</ref><ref>{{cite journal | title = Studies on the biosynthesis of 5&alpha;-cholestan-3&beta;-ol. I. Cholestenone 5&alpha;-reductase of rat liver | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1966-02-25_241_4/page/946 |author = Shefer, S., Hauser, S. and Mosbach, E.H. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1966 |volume = 241 |pages = 946-952 |pmid = 5907469}}</ref><ref>{{cite journal | title = Properties and subcellular distribution of &Delta;<sup>4</sup>-steroid (progesterone) 5&alpha;-reductase in rat anterior pituitary | url = https://archive.org/details/sim_steroids_1975-07_26_1/page/57 |author = Cheng, Y.-J. and Karavolas, H.J. |journal = Steroids |date = 1975 |volume = 26 |pages = 57-71 |pmid = 1166484}}</ref><ref>{{cite journal | title = Partial purification of human prostatic 5&alpha;-reductase (3-oxo-5&alpha;-steroid:NADP<sup>+</sup> 4-ene-oxido-reductase; EC 1.3.1.22) in a stable and active form | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-steroid-biochemistry-and-molecular-biology_1991-01_38_1/page/73 |author = Sargent, N.S. and Habib, F.K. |journal = J. Steroid Biochem. Mol. Biol. |date = 1991 |volume = 38 |pages = 73-77 |pmid = 1705142}}</ref><ref>{{cite journal | title = Purification of testosterone 5&alpha;-reductase from human prostate by a four-step chromatographic procedure | url = https://archive.org/details/sim_steroids_1994-12_59_12/page/712 |author = Quemener, E., Amet, Y., di Stefano, S., Fournier, G., Floch, H.H. and Abalain, J.H. |journal = Steroids |date = 1994 |volume = 59 |pages = 712-718 |pmid = 7900170}}</ref><ref>{{cite journal | title = Identification of type 1 5&alpha;-reductase in myelin membranes of male and female rat brain | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-endocrinology_1997-05-16_129_2/page/n64 |author = Poletti, A., Celotti, F., Rumio, C., Rabuffetti, M. and Martini, L. |journal = Mol. Cell. Endocrinol. |date = 1997 |volume = 129 |pages = 181-190 |pmid = 9202401}}</ref><ref>{{cite journal | title = Conservation of function between mammalian and plant steroid 5&alpha;-reductases |author = Li, J., Biswas, M.G., Chao, A., Russell, D.W. and Chory, J. |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA |date = 1997 |volume = 94 |pages = 3554-3559 |pmid = 9108014}}</ref><ref>{{cite journal | title = 5&alpha;-Reductase activity in ''Lycopersicon esculentum'': cloning and functional characterization of LeDET2 and evidence of the presence of two isoenzymes |author = Rosati, F., Bardazzi, I., De Blasi, P., Simi, L., Scarpi, D., Guarna, A., Serio, M., Racchi, M.L. and Danza, G. |journal = J. Steroid Biochem. Mol. Biol. |date = 2005 |volume = 96 |pages = 287-299 |pmid = 15993049}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : 3-okso-5alfa-steroid + NADP<sup>+</sup> <math>\rightleftharpoons</math> 3-okso-Delta4-steroid + NADPH + H<sup>+</sup> Ovaj enzim katalizuje konverziju pojedinih 3-okso-Delta4 steroida u njihovu korespondirajuću 5 alfa formu. Supstrati sisarskog enzima su [[testosteron]], [[progesteron]], i [[kortikosteron]]. Supstrati biljnog enzima su [[brasinosteroid]]i kao što je kampest-4-en-3-on i (22 alfa)-hidroksi-kampest-4-en-3-on, cf. [[EC 1.3.99.5]], 3-okso-5alfa-steroid 4-dehidrogenaza (akceptor). == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Cholestenone+5alpha-reductase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.3.1]] bzospddobudoqft8thgti96fkenjfl4 Halkonska izomeraza 0 261278 42601815 42298039 2026-05-26T04:28:08Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601815 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Halkonska izomeraza | EC_number = 5.5.1.6 | CAS_number = 9073-57-8 | IUBMB_EC_number = 5/5/1/6 | GO_code = | image = PDB 1jep EBI.jpg | width = | caption = }} '''Halkonska izomeraza''' ({{EC broj|5.5.1.6}}, ''halkon-flavanonska izomeraza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''flavanon lijaza (deciklizacija)''.<ref>{{cite journal | title = Purification and properties of chalcone-flavanone isomerase from soya bean seed | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_1967_6/page/625 |author = Moustafa, E. and Wong, E. |journal = Phytochemistry |date = 1967 |volume = 6 |pages = 625-632 |pmid = }}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[halkon]] <math>\rightleftharpoons</math> [[flavanon]] == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Chalcone+isomerase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 5.5.1]] 91pmsjm5dq8jxbvf1nnaleit9kvb2xo 3,4-Dihidroksi-2-butanon-4-fosfatna sintaza 0 261404 42601852 42291336 2026-05-26T05:57:06Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 3 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601852 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = 3,4-Dihidroksi-2-butanon-4-fosfatna sintaza | EC_number = 4.1.99.12 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 4/1/99/12 | GO_code = | image = PDB 1g58 EBI.jpg | width = | caption = }} '''3,4-Dihidroksi-2-butanon-4-fosfatna sintaza''' ({{EC broj|4.1.99.12}}, ''DHBP sintaza'', ''L-3,4-dihidroksibutan-2-on-4-fosfat sintaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''D-ribuloza 5-fosfat format-lijaza (formira L-3,4-dihidroksibutan-2-on 4-fosfat)''.<ref>{{cite journal | title = Studies on the 4-carbon precursor in the biosynthesis of riboflavin. Purification and properties of L-3,4-dihydroxy-2-butanone-4-phosphate synthase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1990-11-15_265_32/page/19479 |author = Volk, R. and Bacher, A. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1990 |volume = 265 |pages = 19479-19485 |pmid = 2246238}}</ref><ref>{{cite journal | title = Crystal structure of 3,4-dihydroxy-2-butanone 4-phosphate synthase of riboflavin biosynthesis |author = Liao, D.I., Calabrese, J.C., Wawrzak, Z., Viitanen, P.V. and Jordan, D.B. |journal = Structure |date = 2001 |volume = 9 |pages = 11-18 |pmid = 11342130}}</ref><ref>{{cite journal | title = The NMR structure of the 47-kDa dimeric enzyme 3,4-dihydroxy-2-butanone-4-phosphate synthase and ligand binding studies reveal the location of the active site |author = Kelly, M.J., Ball, L.J., Krieger, C., Yu, Y., Fischer, M., Schiffmann, S., Schmieder, P., K&uuml;hne, R., Bermel, W., Bacher, A., Richter, G. and Oschkinat, H. |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA |date = 2001 |volume = 98 |pages = 13025-13030 |pmid = 11687623}}</ref><ref>{{cite journal | title = Structural definition of the active site and catalytic mechanism of 3,4-dihydroxy-2-butanone-4-phosphate synthase |author = Liao, D.I., Zheng, Y.J., Viitanen, P.V. and Jordan, D.B. |journal = Biochemistry |date = 2002 |volume = 41 |pages = 1795-1806 |pmid = 11827524}}</ref><ref>{{cite journal | title = Biosynthesis of riboflavin in archaea studies on the mechanism of 3,4-dihydroxy-2-butanone-4-phosphate synthase of ''Methanococcus jannaschii'' | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-11-01_277_44/page/41410 |author = Fischer, M., R&ouml;misch, W., Schiffmann, S., Kelly, M., Oschkinat, H., Steinbacher, S., Huber, R., Eisenreich, W., Richter, G. and Bacher, A. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2002 |volume = 277 |pages = 41410-41416 |pmid = 12200440}}</ref><ref>{{cite journal | title = Structure of 3,4-dihydroxy-2-butanone 4-phosphate synthase from ''Methanococcus jannaschii'' in complex with divalent metal ions and the substrate ribulose 5-phosphate: implications for the catalytic mechanism | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-10-24_278_43/page/42256 |author = Steinbacher, S., Schiffmann, S., Richter, G., Huber, R., Bacher, A. and Fischer, M. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2003 |volume = 278 |pages = 42256-42265 |pmid = 12904291}}</ref><ref>{{cite journal | title = Metal sites in 3,4-dihydroxy-2-butanone 4-phosphate synthase from ''Methanococcus jannaschii'' in complex with the substrate ribulose 5-phosphate |author = Steinbacher, S., Schiffmann, S., Bacher, A. and Fischer, M. |journal = Acta Crystallogr. D Biol. Crystallogr. |date = 2004 |volume = 60 |pages = 1338-1340 |pmid = 15213409}}</ref><ref>{{cite journal | title = Potential anti-infective targets in pathogenic yeasts: structure and properties of 3,4-dihydroxy-2-butanone 4-phosphate synthase of ''Candida albicans'' |author = Echt, S., Bauer, S., Steinbacher, S., Huber, R., Bacher, A. and Fischer, M. |journal = J. Mol. Biol. |date = 2004 |volume = 341 |pages = 1085-1096 |pmid = 15328619}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : D-ribuloza 5-fosfat <math>\rightleftharpoons</math> [[format]] + L-3,4-dihidroksibutan-2-on 4-fosfat Za dejstvo ovog enzima je neophodan divalentni katjon, preferentno Mg<sup>2+</sup>. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|3,4-dihydroxy-2-butanone-4-phosphate+synthase}} [[Kategorija:EC 4.1.99]] ji4izg0t8lprzk4xhlyq83qe20aydzv Hormon-senzitivna lipaza 0 261459 42601707 42585436 2026-05-25T21:59:19Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601707 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Hormon-senzitivna lipaza | EC_number = 3.1.1.79 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 3/1/1/79 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Hormon-senzitivna lipaza''' ({{EC broj|3.1.1.79}}, ''HSL'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''diacilglicerol acilhidrolaza''.<ref>{{cite journal | title = Molecular mechanisms regulating hormone-sensitive lipase and lipolysis | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-nutrition_2000_20/page/365 |author = Holm, C., Osterlund, T., Laurell, H. and Contreras, J.A. |journal = Annu. Rev. Nutr. |date = 2000 |volume = 20 |pages = 365-393 |pmid = 10940339}}</ref><ref>{{cite journal | title = Hormone-sensitive lipase of rat adipose tissue. Purification and some properties | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1981-02-25_256_4/page/1928 |author = Fredrikson, G., Stralfors, P., Nilsson, N.O. and Belfrage, P. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1981 |volume = 256 |pages = 6311-6320 |pmid = 7240206}}</ref><ref>{{cite journal | title = Hormone-sensitive lipase and monoglyceride lipase activities in adipose tissue | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_the-journal-of-biological-chemistry_1964-02_239_2/page/400 |author = Vaughan, M., Berger, J.E. and Steinberg, D. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1964 |volume = 239 |pages = 401-409 |pmid = 14169138}}</ref><ref>{{cite journal | title = Domain-structure analysis of recombinant rat hormone-sensitive lipase |author = &Oslash;sterlund, T., Danielsson, B., Degerman, E., Contreras, J.A., Edgren, G., Davis, R.C., Schotz, M.C. and Holm, C. |journal = Biochem. J. |date = 1996 |volume = 319 ( Pt 2) |pages = 411-420 |pmid = 8912675}}</ref><ref>{{cite journal | title = Hormone-sensitive lipase is involved in the hydrolysis of lipoidal derivatives of estrogens and other steroid hormones |author = Lee, F.T., Adams, J.B., Garton, A.J. and Yeaman, S.J. |journal = Biochim. Biophys. Acta |date = 1988 |volume = 963 |pages = 258-264 |pmid = 3196730}}</ref><ref>{{cite journal | title = Retinyl ester hydrolysis and retinol efflux from BFC-1&beta; adipocytes |author = Wei, S., Lai, K., Patel, S., Piantedosi, R., Shen, H., Colantuoni, V., Kraemer, F.B. and Blaner, W.S. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1977 |volume = 272 |pages = 14159-14165 |pmid = 9162045}}</ref><ref>{{cite journal | title = p-Nitrophenyl butyrate hydrolyzing activity of hormone-sensitive lipase from bovine adipose tissue | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-lipid-research_1989-07_30_7/page/n48 |author = Tsujita, T., Ninomiya, H. and Okuda, H. |journal = J. Lipid Res. |date = 1989 |volume = 30 |pages = 997-1004 |pmid = 2794798}}</ref><ref>{{cite journal | title = Hormone-sensitive lipase - new roles for an old enzyme |author = Yeaman, S.J. |journal = Biochem. J. |date = 2004 |volume = 379 |pages = 11-22 |pmid = 14725507}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : (1) [[diacilglicerol]] + H<sub>2</sub>O <math>\rightleftharpoons</math> [[monoacilglicerol]] + [[karboksilat]] : (2) [[triacilglicerol]] + H<sub>2</sub>O <math>\rightleftharpoons</math> diacilglicerol + karboksilat : (3) [[monoacilglicerol]] + H<sub>2</sub>O <math>\rightleftharpoons</math> glicerol + karboksilat Ovaj enzim je serinska hidrolaza. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Hormone-sensitive+lipase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 3.1.1]] rkdcrkjcibqdr5bum3t0a098vhqqk5d Dimetilsulfoksid reduktaza 0 261635 42601891 42508506 2026-05-26T07:31:45Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601891 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Dimetilsulfoksid reduktaza | EC_number = 1.8.5.3 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/8/5/3 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Dimetilsulfoksid reduktaza''' ({{EC broj|1.8.5.3}}, ''DMSO reduktaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''dimetil sulfid:menahinon oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = Kinetic analysis and substrate specificity of ''Escherichia coli'' dimethyl sulfoxide reductase |author = Simala-Grant, J.L. and Weiner, J.H. |journal = Microbiology |date = 1996 |volume = 142 |pages = 3231-3239 |pmid = 8969520}}</ref><ref>{{cite journal | title = Dimethyl sulfoxide reductase is not required for trimethylamine ''N''-oxide reduction in ''Escherichia coli'' |author = Daruwala, R. and Meganathan, R. |journal = FEMS Microbiol. Lett. |date = 1991 |volume = 67 |pages = 255-259 |pmid = 1769531}}</ref><ref>{{cite journal | title = Electron donors and the quinone involved in dimethyl sulfoxide reduction in ''Escherichia coli'' | url = https://archive.org/details/sim_current-microbiology_1991-02_22_2/page/109 |author = Miguel, L. and Meganthan, R. |journal = Curr. Microbiol. |date = 1991 |volume = 22 |pages = 109-115 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = Interactions between the molybdenum cofactor and iron-sulfur clusters of ''Escherichia coli'' dimethylsulfoxide reductase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-12-03_274_49/page/34784 |author = Rothery, R.A., Trieber, C.A. and Weiner, J.H. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1999 |volume = 274 |pages = 13002-13009 |pmid = 10224050}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[dimetilsulfid]] + [[menahinon]] +H<sub>2</sub>O <math>\rightleftharpoons</math> [[dimetilsulfoksid]] + [[menahinol]] Ovaj enzim je molibdopterin. On sadrži [4Fe-4S] klastere. Ovaj enzim takođe redukuje piridin N-oksid i trimetilamin N-oksid. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Dimethylsulfoxide+reductase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.8.5]] m9ohtk6si6l8y1lizwkktzb6yhg7mos Sulfid:hinon reduktaza 0 261638 42601639 42300336 2026-05-25T18:49:34Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601639 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Sulfid:hinon reduktaza | EC_number = 1.8.5.4 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/8/5/4 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Sulfid:hinon reduktaza''' ({{EC broj|1.8.5.4}}, ''sulfid:hinon-reduktaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''sulfid:hinon oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = Purification and characterization of sulfide-quinone reductase, a novel enzyme driving anoxygenic photosynthesis in ''Oscillatoria limnetica'' | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1994-02-25_269_8/page/5705 |author = Arieli, B., Shahak, Y., Taglicht, D., Hauska, G. and Padan, E. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1994 |volume = 269 |pages = 5705-5711 |pmid = 8119908}}</ref><ref>{{cite journal | title = Sulfide oxidation in the phototrophic sulfur bacterium ''Chromatium vinosum'' |author = Reinartz, M., Tschape, J., Bruser, T., Truper, H.G. and Dahl, C. |journal = Arch. Microbiol. |date = 1998 |volume = 170 |pages = 59-68 |pmid = 9639604}}</ref><ref>{{cite journal | title = Sulfide:quinone oxidoreductase in membranes of the hyperthermophilic bacterium ''Aquifex aeolicus'' (VF5) |author = Nubel, T., Klughammer, C., Huber, R., Hauska, G. and Schutz, M. |journal = Arch. Microbiol. |date = 2000 |volume = 173 |pages = 233-244 |pmid = 10816041}}</ref><ref>{{cite journal | title = Structural and functional insights into sulfide:quinone oxidoreductase |author = Brito, J.A., Sousa, F.L., Stelter, M., Bandeiras, T.M., Vonrhein, C., Teixeira, M., Pereira, M.M. and Archer, M. |journal = Biochemistry |date = 2009 |volume = 48 |pages = 5613-5622 |pmid = 19438211}}</ref><ref>{{cite journal | title = Crystal structure of sulfide:quinone oxidoreductase from ''Acidithiobacillus ferrooxidans'': insights into sulfidotrophic respiration and detoxification |author = Cherney, M.M., Zhang, Y., Solomonson, M., Weiner, J.H. and James, M.N. |journal = J. Mol. Biol. |date = 2010 |volume = 398 |pages = 292-305 |pmid = 20303979}}</ref><ref>{{cite journal | title = Characterizing a monotopic membrane enzyme. Biochemical, enzymatic and crystallization studies on ''Aquifex aeolicus'' sulfide:quinone oxidoreductase |author = Marcia, M., Langer, J.D., Parcej, D., Vogel, V., Peng, G. and Michel, H. |journal = Biochim. Biophys. Acta |date = 2010 |volume = 1798 |pages = 2114-2123 |pmid = 20691146}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]]: : n HS- + n [[hinon]] <math>\rightleftharpoons</math> polisulfid + n [[hinol]] Ovaj enzim sadrži FAD. [[Ubihinon]], [[plastohinon]] ili [[menahinon]] mogu da deluju kao akceptori kod različitih vrsta. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Sulfide:quinone+reductase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.8.5]] or2elecrlj4ese80dt0jnuk6nqihn2y 1,4-Dihidroksi-2-naftoil-KoA hidrolaza 0 261702 42601727 42301119 2026-05-25T23:00:38Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601727 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = 1,4-dihidroksi-2-naftoil-KoA hidrolaza | EC_number = 3.1.2.28 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 3/1/2/28 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''1,4-dihidroksi-2-naftoil-KoA hidrolaza''' ({{EC broj|3.1.2.28}}) je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''1,4-dihidroksi-2-naftoil-KoA hidrolaza''.<ref>{{cite journal | title = A dedicated thioesterase of the Hotdog-fold family is required for the biosynthesis of the naphthoquinone ring of vitamin K<sub>1</sub> |author = Widhalm, J.R., van Oostende, C., Furt, F. and Basset, G.J. |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA |date = 2009 |volume = 106 |pages = 5599-5603 |pmid = 19321747}}</ref><ref>{{cite journal | title = 1,4-naphthoquinone, an intermediate in juglone (5-hydroxy-1,4-naphthoquinone) biosynthesis | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_1976_15_3/page/407 |author = Muller, W and Leistner, E |journal = Phytochemistry |date = 1976 |volume = 15 |pages = 407-410 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = Quantitative assessment of metabolic flux by <sup>13</sup>C NMR analysis. Biosynthesis of anthraquinones in ''Rubia tinctorum'' |author = Eichinger D, Bacher A., Zenk M.H. and Eisenreich W. |journal = J. Am. Chem. Soc. |date = 1999 |volume = 121 |pages = 7469-7475 |pmid = }}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : 1,4-dihidroksi-2-naftoil-KoA + H<sub>2</sub>O <math>\rightleftharpoons</math> 1,4-dihidroksi-2-naftoat + KoA Ovaj enzim učestvuje u sintezi [[menahinon]]a, [[filohinon]]a, kao i nekoliko biljnih pigmenata. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|1,4-dihydroxy-2-naphthoyl-CoA+hydrolase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 3.1.2]] hewkpg4x4ma003te6hu4h0ce2y9fbrc 2-Hidroksiizoflavanonska dehidrataza 0 261902 42601892 42296245 2026-05-26T07:34:53Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601892 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = 2-Hidroksiizoflavanonska dehidrataza | EC_number = 4.2.1.105 | CAS_number = 166800-10-8 | IUBMB_EC_number = 4/2/1/105 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''2-Hidroksiizoflavanonska dehidrataza''' ({{EC broj|4.2.1.105}}, ''2,7,4'-trihidroksiizoflavanonska hidrolijaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''2,7,4'-trihidroksiizoflavanon hidrolijaza (formira daidzein)''.<ref>{{cite journal | title = Purification of 2-hydroxyisoflavanone dehydratase from the cell cultures of ''Pueraria lobata'' | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_1998-09_49_2/page/497 |author = Hakamatsuka, T., Mori, K., Ishida, S., Ebizuka, Y and Sankawa, U. |journal = Phytochemistry |date = 1998 |volume = 49 |pages = 497-505 |pmid = }}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : 2,7,4'-trihidroksiizoflavanon <math>\rightleftharpoons</math> daidzein + H<sub>2</sub>O Ovaj enzim katalizuje finalni step formiranja [[izoflavonoid]]nog skeletona. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|2-hydroxyisoflavanone+dehydratase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 4.2.1]] bxem7d8wswnp5hg4dzweh7fppyoumqz NAD(P)H dehidrogenaza (hinon) 0 261926 42601644 42279000 2026-05-25T18:57:36Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601644 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = NAD(P)H dehidrogenaza (hinon) | EC_number = 1.6.5.2 | CAS_number = 9032-20-6 | IUBMB_EC_number = 1/6/5/2 | GO_code = | image = 5f4b.jpg | width = 270 | caption = NAD(P)H dehidrogenaza (hinon) tetramer, Brucella abortus }} '''NAD(P)H dehidrogenaza ([[hinon]])''' ({{EC broj|1.6.5.2}}, ''menadionska reduktaza'', ''filohinonska reduktaza'', ''hinonska reduktaza'', ''dehidrogenaza, redukovani nikotinamid adenin dinukleotid (fosfat, hinon)'', ''DT-dijaforaza'', ''flavoprotein NAD(P)H-hinon reduktaza'', ''menadionska oksidoreduktaza'', ''NAD(P)H dehidrogenaza'', ''NAD(P)H menadion reduktaza'', ''NAD(P)H-hinon dehidrogenaza'', ''NAD(P)H-hinon oksidoreduktaza'', ''NAD(P)H: (hinon-akceptor)oksidoreduktaza'', ''NAD(P)H:menadion oksidoreduktaza'', ''NADH-menadionska reduktaza'', ''naftohinonska reduktaza'', ''p-benzohinonska reduktaza'', ''redukovani NAD(P)H dehidrogenaza'', ''vitamin K reduktaza'', ''dijaforaza'', ''redukovani nikotinamid-adenin dinukleotid (fosfat) dehidrogenaza'', ''vitamin-K reduktaza'', ''NAD(P)H2 dehidrogenaza (hinon)'', ''NQO1'', ''QR1'', ''NAD(P)H:(hinon-akceptor) oksidoreduktaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''NAD(P)H:hinon oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = Purification and properties of a soluble reduced nicotinamide-adenine dinucleotide (phosphate) dehydrogenase from the hepatopancreas of ''Octopus vulgaris'' | url = https://archive.org/details/sim_biochemical-journal_1967-11_105_2/page/455 |author = di Prisco, G., Casola, L. and Giuditta, A. |journal = Biochem. J. |date = 1967 |volume = 105 |pages = 455-460 |pmid = 4171422}}</ref><ref>{{cite journal | title = Purification and some properties of a brain diaphorase |author = Giuditta, A. and Strecker, H.J. |journal = Biochim. Biophys. Acta |date = 1961 |volume = 48 |pages = 10-19 |pmid = 13705804}}</ref><ref>{{cite journal | title = Vitamin K-Reductase, Darsellung und Eigenschaften |author = M&auml;rki, F. and Martius, C. |journal = Biochem. Z. |date = 1960 |volume = 333 |pages = 111-135 |pmid = 13765127}}</ref><ref>{{cite journal | title = Studies on menadione reductase of bakers' yeast. I. Purification, crystallization and some properties |author = Misaka, E. and Nakanishi, K. |journal = J. Biochem. (Tokyo) |date = 1963 |volume = 53 |pages = 465-471 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = The reduction of vitamin K<small><sub>1</sub></small> by an enzyme from dog liver | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1960-04_235_4/page/1196 |author = Wosilait, W.D. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1960 |volume = 235 |pages = 1196-1201 |pmid = 13846011}}</ref><ref>{{cite journal | title = NAD(P)H:(quinone-acceptor) oxidoreductase of tobacco leaves is a flavin mononucleotide-containing flavoenzyme | url = https://archive.org/details/sim_plant-physiology_1996-09_112_1/page/249 |author = Sparla, F., Tedeschi, G. and Trost, P. |journal = Plant Physiol. |date = 1996 |volume = 112 |pages = 249-258 |pmid = 12226388}}</ref><ref>{{cite journal | title = Characterization of the overproduced NADH dehydrogenase fragment of the NADH:ubiquinone oxidoreductase (complex I) from ''Escherichia coli'' |author = Braun, M., Bungert, S. and Friedrich, T. |journal = Biochemistry |date = 1998 |volume = 37 |pages = 1861-1867 |pmid = 9485311}}</ref><ref>{{cite journal | title = Characterization and partial purification of microsomal NAD(P)H:quinone oxidoreductases |author = Jaiswal, A.K. |journal = Arch. Biochem. Biophys. |date = 2000 |volume = 375 |pages = 62-68 |pmid = 10683249}}</ref><ref>{{cite journal | title = The three-dimensional structure of NAD(P)H:quinone reductase, a flavoprotein involved in cancer chemoprotection and chemotherapy: mechanism of the two-electron reduction |author = Li, R., Bianchet, M.A., Talalay, P. and Amzel, L.M. |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA |date = 1995 |volume = 92 |pages = 8846-8850 |pmid = 7568029}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : NAD(P)H + H<sup>+</sup> + [[hinon]] <math>\rightleftharpoons</math> NAD(P)<sup>+</sup> + hidrohinon Ovaj enzim je flavoprotein. On katalizuje dvoelektronsku redukciju i ima prefereniju za kratkolančane nononske akceptore, kao što su [[ubihinon]], [[benzohinon]], [[juglon]] i [[durohinon]]. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|NAD(P)H+dehydrogenase+(quinone)}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.6.5]] nu7lybg84av7l1zf9jhyj4maq6bjnq6 NADPH:hinon reduktaza 0 261938 42601796 42299312 2026-05-26T03:38:25Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601796 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = NADPH:hinon reduktaza | EC_number = 1.6.5.5 | CAS_number = 9032-20-6 | IUBMB_EC_number = 1/6/5/5 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''NADPH:hinon reduktaza''' ({{EC broj|1.6.5.5}}, ''NADPH2:hinon reduktaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''NADPH:hinon oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = Identification and characterization of the enzymatic activity of zeta-crystallin from guinea pig lens. A novel NADPH:quinone oxidoreductase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1992-01-05_267_1/page/96 |author = Rao, P.V., Krishna, C.M. and Zigler, J.S., Jr. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1992 |volume = 267 |pages = 96-102 |pmid = 1370456}}</ref><ref>{{cite journal | title = Kinetic properties of camel lens &zeta;-crystallin | url = https://archive.org/details/sim_international-journal-of-biochemistry-cell-biology_1996-10_28_10/page/1163 |author = Duhaiman, A.S. |journal = Int. J. Biochem. Cell Biol. |date = 1996 |volume = 28 |pages = 1163-1168 |pmid = 8930141}}</ref><ref>{{cite journal | title = Interaction of camel lens &zeta;-crystallin with quinones: portrait of a substrate by fluorescence spectroscopy |author = Bazzi, M.D. |journal = Arch. Biochem. Biophys. |date = 2001 |volume = 395 |pages = 185-190 |pmid = 11697855}}</ref><ref>{{cite journal | title = Identification of &zeta;-crystallin/NADPH:quinone reductase as a renal glutaminase mRNA pH response element-binding protein | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-06-15_276_24/page/21375 |author = Tang, A. and Curthoys, N.P. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2001 |volume = 276 |pages = 21375-21380 |pmid = 11294877}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : NADPH + H<sup>+</sup> + 2 [[hinon]] <math>\rightleftharpoons</math> NADP<sup>+</sup> + 2 semihinon Ovaj enzim sadrži [[cink]]. On je specifičan za NADPH. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|NADPH:quinone+reductase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.6.5]] fkte48h3gfd55io4juq7rarp8ejjvwf NADH:ubihinon reduktaza (Na+-transport) 0 261942 42601705 42299311 2026-05-25T21:55:25Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601705 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = NADH:ubihinon reduktaza (Na<sup>+</sup>-transport) | EC_number = 1.6.5.8 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/6/5/8 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''NADH:ubihinon reduktaza (Na<sup>+</sup>-transport)''' ({{EC broj|1.6.5.8}}, ''Na<sup>+</sup>-translocirajući NADH-hinon reduktaza'', ''(Na<sup>+</sup>-NQR)'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''NADH:ubihinon oksidoreduktaza (Na<sup>+</sup>-translocating)''.<ref>{{cite journal | title = Cloning and sequencing of four structural genes for the Na<sup>+</sup>-translocating NADH-ubiquinone oxidoreductase of ''Vibrio alginolyticus'' | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1994-12-19_356_2-3/page/333 |author = Beattie, P., Tan, K., Bourne, R.M., Leach, D., Rich, P.R. and Ward, F.B. |journal = FEBS Lett. |date = 1994 |volume = 356 |pages = 333-338 |pmid = 7805867}}</ref><ref>{{cite journal | title = Identification of six subunits constituting Na<sup>+</sup>-translocating NADH-quinone reductase from the marine ''Vibrio alginolyticus'' | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1998-01-30_422_2/page/240 |author = Nakayama, Y., Hayashi, M. and Unemoto, T. |journal = FEBS Lett. |date = 1998 |volume = 422 |pages = 240-242 |pmid = 9490015}}</ref><ref>{{cite journal | title = Sodium-dependent steps in the redox reactions of the Na<sup>+</sup>-motive NADH:quinone oxidoreductase from ''Vibrio harveyi'' |author = Bogachev, A.V., Bertsova, Y.V., Barquera, B. and Verkhovsky, M.I. |journal = Biochemistry |date = 2001 |volume = 40 |pages = 7318-7323 |pmid = 11401580}}</ref><ref>{{cite journal | title = Purification and characterization of the recombinant Na<sup>+</sup>-translocating NADH:quinone oxidoreductase from ''Vibrio cholerae'' |author = Barquera, B., Hellwig, P., Zhou, W., Morgan, J.E., Hase, C.C., Gosink, K.K., Nilges, M., Bruesehoff, P.J., Roth, A., Lancaster, C.R. and Gennis, R.B. |journal = Biochemistry |date = 2002 |volume = 41 |pages = 3781-3789 |pmid = 11888296}}</ref><ref>{{cite journal | title = Mutagenesis study of the 2Fe-2S center and the FAD binding site of the Na<sup>+</sup>-translocating NADH:ubiquinone oxidoreductase from ''Vibrio cholerae'' |author = Barquera, B., Nilges, M.J., Morgan, J.E., Ramirez-Silva, L., Zhou, W. and Gennis, R.B. |journal = Biochemistry |date = 2004 |volume = 43 |pages = 12322-12330 |pmid = 15379571}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : NADH + H<sup>+</sup> + [[ubihinon]] + ''n'' Na<sup>+</sup>in <math>\rightleftharpoons</math> NAD<sup>+</sup> + [[ubihinol]] + ''n'' Na<sup>+</sup>out Ovaj flavoprotein sadrži dva kovalentno vezana FMN molekula, jedan nekovalentno vezan FAD, jedan [[riboflavin]], i jedan [2Fe-2S] klaster. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|NADH:ubiquinone+reductase+(Na+-transporting)}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.6.5]] axq5tf7g45o4zbfdi9kknippdv942gj Naftoatna sintaza 0 261998 42601668 42506064 2026-05-25T20:09:35Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601668 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Naftoatna sintaza | EC_number = 4.1.3.36 | CAS_number = 61328-42-5 | IUBMB_EC_number = 4/1/3/36 | GO_code = | image = 4qii.jpg | width = 270 | caption = Naftoatna sintaza hexamer, Mycobacterium tuberculosis }} '''Naftoatna sintaza''' ({{EC broj|4.1.3.36}}, ''1,4-dihidroksi-2-naftoatna sintaza'', ''dihidroksinaftoatna sintaza'', ''o-sukcinilbenzoil-KoA 1,4-dihidroksi-2-naftoatna-lijaza (ciklizacija)'', ''MenB'', ''o-sukcinilbenzoil-KoA dehidrataza (ciklizacija)'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''4-(2-karboksifenil)-4-oksobutanoil-KoA dehidrataza (ciklizacija)''.<ref>{{cite journal | title = Menaquinone (vitamin K<sub>2</sub>) biosynthesis: conversion of ''o''-succinylbenzoic acid to 1,4-dihydroxy-2-naphthoic acid by ''Mycobacterium phlei'' enzymes | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1979-10_140_1/page/92 |author = Meganathan, R. and Bentley, R. |journal = J. Bacteriol. |date = 1979 |volume = 140 |pages = 92-98 |pmid = 500558}}</ref><ref>{{cite journal | title = 4-(2&prime;-Carboxyphenyl)-4-oxobutyryl coenzyme A ester, an intermediate in vitamin K<sub>2</sub> (menaquinone) biosynthesis |author = Kolkmann, R. and Leistner, E. |journal = Z. Naturforsch. C: Sci. |date = 1987 |volume = 42 |pages = 1207-1214 |pmid = 2966501}}</ref><ref>{{cite journal | title = Recruitment of a foreign quinone into the A(1) site of photosystem I. I. Genetic and physiological characterization of phylloquinone biosynthetic pathway mutants in ''Synechocystis'' sp. pcc 6803 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-03-17_275_12/page/8523 |author = Johnson, T.W., Shen, G., Zybailov, B., Kolling, D., Reategui, R., Beauparlant, S., Vassiliev, I.R., Bryant, D.A., Jones, A.D., Golbeck, J.H. and Chitnis, P.R. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2000 |volume = 275 |pages = 8523-8530 |pmid = 10722690}}</ref><ref>{{cite journal | title = Crystal structure of ''Mycobacterium tuberculosis'' MenB, a key enzyme in vitamin K<sub>2</sub> biosynthesis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-10-24_278_43/page/42352 |author = Truglio, J.J., Theis, K., Feng, Y., Gajda, R., Machutta, C., Tonge, P.J. and Kisker, C. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2003 |volume = 278 |pages = 42352-42360 |pmid = 12909628}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : 4-(2-karboksifenil)-4-oksobutanoil-KoA <math>\rightleftharpoons</math> 1,4-dihidroksi-2-naftoil-KoA + H<sub>2</sub>O Ovaj enzim učestvuje u sintezi 1,4-dihidroksi-2-naftoata. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|1,4-dihydroxy-2-naphthoyl-CoA+synthase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 4.1.3]] qdvv9744krgrihixteek9udjdq6oljm Nikotinat-nukleotid difosforilaza (karboksilacija) 0 262099 42601785 42553191 2026-05-26T02:57:55Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601785 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Nikotinat-nukleotid difosforilaza (karboksilacija) | EC_number = 2.4.2.19 | CAS_number = 37277-74-0 | IUBMB_EC_number = 2/4/2/19 | GO_code = | image = 5ayy.jpg | width = 270 | caption = Nikotinat-nukleotid difosforilaza (karboksilacija) hexamer, Human }} '''Nikotinat-nukleotid difosforilaza (karboksilacija)''' ({{EC broj|2.4.2.19}}, ''hinolinatna fosforiboziltransferaza (dekarboksilacija)'', ''hinolinsko kiselinska fosforiboziltransferaza'', ''QAPRTaza'', ''NAD<sup>+</sup> pirofosforilaza'', ''nikotinat mononukleotid pirofosforilaza (karboksilacija)'', ''hinolinska fosforiboziltransferaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''beta-nikotinat-D-ribonukleotid:difosfat fosfo-alfa-D-riboziltransferaza (karboksilacija)''.<ref>{{cite journal | title = The enzymatic conversion of quinolinate to nicotinic acid mononucleotide in mammalian liver | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_journal-of-biological-chemistry_1964-09_239_9/page/1208 |author = Gholson, R.K., Ueda, I., Ogasawara, N. and Henderson, L.M. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1964 |volume = 239 |pages = 1208-1214 |pmid = 14165928}}</ref><ref>{{cite journal | title = Crystalline quinolinate phosphoribosyltransferase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_the-journal-of-biological-chemistry_1965-10_240_10-12/page/4107 |author = Packman, P.M. and Jakoby, W.B. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1965 |volume = 240 |pages = 4107-4108 |pmid = 5320648}}</ref><ref>{{cite journal | title = Early steps in the biosynthesis of NAD in ''Arabidopsis'' start with aspartate and occur in the plastid | url = https://archive.org/details/sim_plant-physiology_2006-07_141_3/page/n56 |author = Katoh, A., Uenohara, K., Akita, M. and Hashimoto, T. |journal = Plant Physiol. |date = 2006 |volume = 141 |pages = 851-857 |pmid = 16698895}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : beta-nikotinat D-ribonukleotid + [[difosfat]] + CO<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> piridin-2,3-dikarboksilat + 5-fosfo-alfa-D-riboza 1-difosfat Ova reakcija teče u suprotnom smeru. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Nicotinate-nucleotide+diphosphorylase+(carboxylating)}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.4.2]] blucdwl2349qyr8fc7o1xud02vtfe3y Hinolinat sintaza 0 262171 42601851 42506971 2026-05-26T05:52:36Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601851 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Hinolinat sintaza | EC_number = 2.5.1.72 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 2/5/1/72 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Hinolinat sintaza''' ({{EC broj|2.5.1.72}}, ''NadA'', ''QS'', ''hinolinatna sintetaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''gliceron fosfat:iminosukcinatna alkiltransferaza (ciklizacija)''.<ref>{{cite journal | title = Quinolinate synthetase, an iron-sulfur enzyme in NAD biosynthesis |author = Ollagnier-de Choudens, S., Loiseau, L., Sanakis, Y., Barras, F. and Fontecave, M. |journal = FEBS Lett. |date = 2005 |volume = 579 |pages = 3737-3743 |pmid = 15967443}}</ref><ref>{{cite journal | title = Early steps in the biosynthesis of NAD in ''Arabidopsis'' start with aspartate and occur in the plastid | url = https://archive.org/details/sim_plant-physiology_2006-07_141_3/page/n56 |author = Katoh, A., Uenohara, K., Akita, M. and Hashimoto, T. |journal = Plant Physiol. |date = 2006 |volume = 141 |pages = 851-857 |pmid = 16698895}}</ref><ref>{{cite journal | title = Crystal structure of the NAD biosynthetic enzyme quinolinate synthase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2005-07-15_280_28/page/n729 |author = Sakuraba, H., Tsuge, H., Yoneda, K., Katunuma, N. and Ohshima, T. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2005 |volume = 280 |pages = 26645-26648 |pmid = 15937336}}</ref><ref>{{cite journal | title = The [4Fe-4S] cluster of quinolinate synthase from ''Escherichia coli'': Investigation of cluster ligands |author = Rousset, C., Fontecave, M. and Ollagnier de Choudens, S. |journal = FEBS Lett. |date = 2008 |volume = 582 |pages = 2937-2944 |pmid = 18674537}}</ref><ref>{{cite journal | title = Regulation of the activity of ''Escherichia coli'' quinolinate synthase by reversible disulfide-bond formation |author = Saunders, A.H. and Booker, S.J. |journal = Biochemistry |date = 2008 |volume = 47 |pages = 8467-8469 |pmid = 18651751}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[gliceron fosfat]] + [[iminozukcinat]] <math>\rightleftharpoons</math> piridin-2,3-dikarboksilat + 2H<sub>2</sub>O + [[fosfat]] Ovah [[gvožđe]]-[[sumpor]]ni protein sadrži [4Fe-4S] klaster. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Quinolinate+synthase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.5.1]] d80trlvjav65sszm68y4rn4y3tzk2js 1,4-Dihidroksi-2-naftoat polipreniltransferaza 0 262175 42601612 42509809 2026-05-25T17:40:30Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601612 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = 1,4-Dihidroksi-2-naftoat polipreniltransferaza | EC_number = 2.5.1.74 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 2/5/1/74 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''1,4-Dihidroksi-2-naftoat polipreniltransferaza''' ({{EC broj|2.5.1.74}}, ''1,4-dihydroxy-2-naphthoate polyprenyltransferase'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''sve-trans-poliprenil difosfat:1,4-dihidroksi-2-naftoat polipreniltransferaza''.<ref>{{cite journal | title = Biosynthesis of bacterial menaquinones: the membrane-associated 1,4-dihydroxy-2-naphthoate octaprenyltransferase of ''Escherichia coli'' |author = Shineberg, B. and Young, I.G. |journal = Biochemistry |date = 1976 |volume = 15 |pages = 2754-2758 |pmid = 949474}}</ref><ref>{{cite journal | title = Biosynthesis of menaquinones. Enzymatic prenylation of 1,4-dihydroxy-2-naphthoate by ''Micrococcus luteus'' membrane fractions |author = Saito, Y. and Ogura, K. |journal = J. Biochem. |date = 1981 |volume = 89 |pages = 1445-1452 |pmid = 7275947}}</ref><ref>{{cite journal | title = Menaquinone (vitamin K<sub>2</sub>) biosynthesis: localization and characterization of the ''menA'' gene from ''Escherichia coli'' | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1998-05_180_10/page/2782 |author = Suvarna, K., Stevenson, D., Meganathan, R. and Hudspeth, M.E. |journal = J. Bacteriol. |date = 1998 |volume = 180 |pages = 2782-2787 |pmid = 9573170}}</ref><ref>{{cite journal | title = Global topology analysis of the ''Escherichia coli'' inner membrane proteome | url = https://archive.org/details/sim_science_2005-05-27_308_5726/page/1320 |author = Daley, D.O., Rapp, M., Granseth, E., Melen, K., Drew, D. and von Heijne, G. |journal = Science |date = 2005 |volume = 308 |pages = 1321-1323 |pmid = 15919996}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : sve-trans-poliprenil difosfat + 1,4-dihidroksi-2-naftoat <math>\rightleftharpoons</math> [[demetilmenahinol]] + [[difosfat]] + CO<sub>2</sub> Ovaj enzim katalizuje jedan od koraka sinteze [[menahinon]]a. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|1,4-dihydroxy-2-naphthoate+polyprenyltransferase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.5.1]] 4ql5zl0wgh3yaqs79o4h05gz35wiavn 4-Hidroksibenzoat nonapreniltransferaza 0 262270 42601635 42506113 2026-05-25T18:37:28Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601635 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = 4-Hidroksibenzoat nonapreniltransferaza | EC_number = 2.5.1.39 | CAS_number = 9030-77-7 | IUBMB_EC_number = 2/5/1/39 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''4-Hidroksibenzoat nonapreniltransferaza''' ({{EC broj|2.5.1.39}}, ''nonaprenil-4-hidroksibenzoat transferaza'', ''4-hidroksibenzoat transferaza'', ''p-hidroksibenzoat dimetilaliltransferaza'', ''p-hidroksibenzoat polipreniltransferaza'', ''p-hidroksibenzojeva kiselina-poliprenil transferaza'', ''p-hidroksibenzojeva-poliprenil transferaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''poliprenil-difosfat:4-hidroksibenzoat polipreniltransferaza''.<ref>{{cite journal | title = Nonaprenyl-4-hydroxybenzoate transferase, an enzyme involved in ubiquinone biosynthesis, in the endoplasmic reticulum-Golgi system of rat liver | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1990-01-15_265_2/page/1158 |author = Kal&eacute;n, A., Appelkvist, E.-L., Chojnacki, T. and Dallner, G. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1990 |volume = 265 |pages = 1158-1164 |pmid = 2295606}}</ref><ref>{{cite journal | title = Characterization of polyprenyldiphosphate: 4-hydroxybenzoate polyprenyltransferase from ''Escherichia coli'' |author = Melzer, M. and Heide, L. |journal = Biochim. Biophys. Acta |date = 1994 |volume = 1212 |pages = 93-102 |pmid = 8155731}}</ref><ref>{{cite journal | title = The AtPPT1 gene encoding 4-hydroxybenzoate polyprenyl diphosphate transferase in ubiquinone biosynthesis is required for embryo development in ''Arabidopsis thaliana'' | url = https://archive.org/details/sim_plant-molecular-biology_2004-07_55_4/page/567 |author = Okada, K., Ohara, K., Yazaki, K., Nozaki, K., Uchida, N., Kawamukai, M., Nojiri, H. and Yamane, H. |journal = Plant Mol. Biol. |date = 2004 |volume = 55 |pages = 567-577 |pmid = 15604701}}</ref><ref>{{cite journal | title = Isolation and functional expression of human COQ2, a gene encoding a polyprenyl transferase involved in the synthesis of CoQ | url = https://archive.org/details/sim_biochemical-journal_2004-09-01_382/page/519 |author = Forsgren, M., Attersand, A., Lake, S., Grunler, J., Swiezewska, E., Dallner, G. and Climent, I. |journal = Biochem. J. |date = 2004 |volume = 382 |pages = 519-526 |pmid = 15153069}}</ref><ref>{{cite journal | title = Endogenous synthesis of coenzyme Q in eukaryotes |author = Tran, U.C. and Clarke, C.F. |journal = Mitochondrion |date = 2007 |volume = 7 Suppl |pages = S62-S71 |pmid = 17482885}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[poliprenil difosfat]] + 4-hidroksibenzoat <math>\rightleftharpoons</math> difosfat + 4-hidroksi-3-poliprenilbenzoat Ovaj enzim učestvuje u biosintezi [[ubihinon]]a. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|4-hydroxybenzoate+polyprenyltransferase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.5.1]] o7fpbnoxfxs77rz2zr9tyjun7kh6ox7 4-Hidroksi-7-metoksi-3-okso-3,4-dihidro-2H-1,4-benzoksazin-2-il glukozidna beta-D-glukozidaza 0 262341 42601809 42291414 2026-05-26T04:12:37Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601809 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = 4-Hidroksi-7-metoksi-3-okso-3,4-dihidro-2H-1,4-benzoksazin-2-il glukozidna beta-D-glukozidaza | EC_number = 3.2.1.182 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 3/2/1/182 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''4-Hidroksi-7-metoksi-3-okso-3,4-dihidro-2H-1,4-benzoksazin-2-il glukozidna beta-D-glukozidaza''' ({{EC broj|3.2.1.182}}, ''DIMBOAGlc hidrolaza'', ''DIMBOA glukozidaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''(2R)-4-hidroksi-7-metoksi-3-okso-3,4-dihidro-2H-1,4-benzoksazin-2-il beta-D-glukopiranozid beta-D-glukozidaza''.<ref>{{cite journal | title = Purification and characterization of a hydroxamic acid glucoside &beta;-glucosidase from wheat (''Triticum aestivum'' L.) seedlings | url = https://archive.org/details/sim_planta_2000-02_210_3/page/432 |author = Sue, M., Ishihara, A. and Iwamura, H. |journal = Planta |date = 2000 |volume = 210 |pages = 432-438 |pmid = 10750901}}</ref><ref>{{cite journal | title = Purification and characterization of a &beta;-glucosidase from rye (''Secale cereale'' L.) seedlings |author = Sue, M., Ishihara, A. and Iwamura, H. |journal = Plant Sci. |date = 2000 |volume = 155 |pages = 67-74 |pmid = 10773341}}</ref><ref>{{cite journal | title = The mechanism of substrate (aglycone) specificity in &beta;-glucosidases is revealed by crystal structures of mutant maize &beta;-glucosidase-DIMBOA, -DIMBOAGlc, and -dhurrin complexes |author = Czjzek, M., Cicek, M., Zamboni, V., Bevan, D.R., Henrissat, B. and Esen, A. |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA |date = 2000 |volume = 97 |pages = 13555-13560 |pmid = 11106394}}</ref><ref>{{cite journal | title = Cloning of a plastidic rye (''Secale cereale'') &beta;-glucosidase cDNA and its expression in ''Escherichia coli'' |author = Nikus, J., Esen, A. and Jonsson, L.M.V. |journal = Physiol. Plantarum |date = 2003 |volume = 118 |pages = 337-348 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = Molecular and structural characterization of hexameric &beta;-<small>D</small>-glucosidases in wheat and rye | url = https://archive.org/details/sim_plant-physiology_2006-08_141_4/page/n84 |author = Sue, M., Yamazaki, K., Yajima, S., Nomura, T., Matsukawa, T., Iwamura, H. and Miyamoto, T. |journal = Plant Physiol. |date = 2006 |volume = 141 |pages = 1237-1247 |pmid = 16751439}}</ref><ref>{{cite journal | title = Active-site architecture of benzoxazinone-glucoside &beta;-<small>D</small>-glucosidases in Triticeae |author = Sue, M., Nakamura, C., Miyamoto, T. and Yajima, S. |journal = Plant Sci. |date = 2011 |volume = 180 |pages = 268-275 |pmid = 21421370}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : (1) (2R)-4-hidroksi-7-metoksi-3-okso-3,4-dihidro-2H-1,4-benzoksazin-2-il beta-D-glukopiranozid + H<sub>2</sub>O <math>\rightleftharpoons</math> 2,4-dihidroksi-7-metoksi-2H-1,4-benzoksazin-3(4H)-on + D-glukoza : (2) (2R)-4-hidroksi-3-okso-3,4-dihidro-2H-1,4-benzoksazin-2-il beta-D-glukopiranozid + H<sub>2</sub>O <math>\rightleftharpoons</math> 2,4-dihidroksi-2H-1,4-benzoksazin-3(4H)-on + D-glukoza Enzim iz ''[[Triticum aestivum]]'' (pšenice) ima veći afinitet za DIMBOA glukozid nego za DIBOA [[glukozid]]. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|4-hydroxy-7-methoxy-3-oxo-3,4-dihydro-2H-1,4-benzoxazin-2-yl+glucoside+beta-D-glucosidase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 3.2.1]] 1rjo4vwpfetilzg28dvtqv5c885b9u0 Indol-3-glicerol-fosfatna lijaza 0 262397 42601615 42287624 2026-05-25T17:47:22Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601615 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Indol-3-glicerol-fosfatna lijaza | EC_number = 4.1.2.8 | CAS_number = 9014-52-2 | IUBMB_EC_number = 4/1/2/8 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Indol-3-glicerol-fosfatna lijaza''' ({{EC broj|4.1.2.8}}, ''triptofan sintaza alfa'', ''TSA'', ''indolglicerolfosfat aldolaza'', ''indol glicerol fosfat hidrolaza'', ''indol sintaza'', ''indol-3-glicerolfosfat D-gliceraldehid-3-fosfat-lijaza'', ''indol-3-glicerol fosfat lijaza'', ''IGL'', ''BX1'', ''(1S,2R)-1-C-(indol-3-il)glicerol 3-fosfat D-gliceraldehid-3-fosfat-lijaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''(1S,2R)-1-C-(indol-3-il)glicerol-3-fosfat D-gliceraldehid-3-fosfat-lijaza (formira indol)''.<ref>{{cite journal | title = The enzymatic conversion of anthranilic acid to indole |author = Yanofsky, C. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1956 |volume = 223 |pages = 171-184 |pmid = 13376586}}</ref><ref>{{cite journal | title = Analysis of a chemical plant defense mechanism in grasses | url = https://archive.org/details/sim_science_1997-08-01_277_5326/page/n90 |author = Frey, M., Chomet, P., Glawischnig, E., Stettner, C., Gr&uuml;n, S., Winklmair, A., Eisenreich, W., Bacher, A., Meeley, R.B., Briggs, S.P., Simcox, K. and Gierl, A. |journal = Science |date = 1997 |volume = 277 |pages = 696-699 |pmid = 9235894}}</ref><ref>{{cite journal | title = An herbivore elicitor activates the gene for indole emission in maize |author = Frey, M., Stettner, C., Par&eacute;, P.W., Schmelz, E.A., Tumlinson, J.H. and Gierl, A. |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA |date = 2000 |volume = 97 |pages = 14801-14806 |pmid = 11106389}}</ref><ref>{{cite journal | title = A deletion in an indole synthase gene is responsible for the DIMBOA-deficient phenotype of ''bxbx'' maize |author = Melanson, D., Chilton, M.D., Masters-Moore, D. and Chilton, W.S. |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA |date = 1997 |volume = 94 |pages = 13345-13350 |pmid = 9371848}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : (1S,2R)-1-C-(indol-3-il)glicerol 3-fosfat <math>\rightleftharpoons</math> [[indol]] + D-gliceraldehid 3-fosfat Ovaj enzim učestvuje u odbrambenom mehanizmu protiv insekata i mikrobnih patogena u familiji trave, ''[[Graminae]]''. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Indole-3-glycerol-phosphate+lyase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 4.1.2]] 2te4vgx2o1sb37pqmholv9zskoi4k6m Epi-izozizaen 5-monooksigenaza 0 262580 42601619 42297500 2026-05-25T17:53:25Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601619 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Epi-izozizaen 5-monooksigenaza | EC_number = 1.14.13.106 | CAS_number = 1207718-51-1 | IUBMB_EC_number = 1/14/13/106 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Epi-izozizaen 5-monooksigenaza''' ({{EC broj|1.14.13.106}}, ''CYP170A1'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''(+)-epi-isozizaen,NADPH:kiseonik oksidoreduktaza (5-hidroksilacija)''.<ref>{{cite journal | title = Biosynthesis of the sesquiterpene antibiotic albaflavenone in ''Streptomyces coelicolor'' A3(2) | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2008-03-28_283_13/page/8183 |author = Zhao, B., Lin, X., Lei, L., Lamb, D.C., Kelly, S.L., Waterman, M.R. and Cane, D.E. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2008 |volume = 283 |pages = 8183-8189 |pmid = 18234666}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : (+)-epi-izozizaen + 2 NADPH + 2 H<sup>+</sup> + 2 O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> albaflavenon + 2 NADP<sup>+</sup> + 3H<sub>2</sub>O (sveukupna reakcija) :(1a) (+)-epi-isozizaen + NADPH + H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> (5S)-albaflavenol + NADP<sup>+</sup> +H<sub>2</sub>O :(1b) (5S)-albaflavenol + NADPH + H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> albaflavenon + NADP<sup>+</sup> + 2H<sub>2</sub>O :(2a) (+)-epi-isozizaen + NADPH + H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> (5R)-albaflavenol + NADP<sup>+</sup> +H<sub>2</sub>O :(2b) (5R)-albaflavenol + NADPH + H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> albaflavenon + NADP<sup>+</sup> + 2H<sub>2</sub>O Ovaj enzim je citohrom-P450 enzim, iz zemljišnih bakterija ''[[Streptomyces coelicolor]]'' A3. On katalizuje dve sekvencijalne alilne oksidacione reakcije. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Epi-isozizaene+5-monooxygenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.14.13]] sg4dghsxk4me4d5tg8g59ziwqv0skhp Geranilhidrohinon 3''-hidroksilaza 0 262595 42601628 42297874 2026-05-25T18:19:15Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601628 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Geranilhidrohinon 3''-hidroksilaza | EC_number = 1.14.13.116 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/14/13/116 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Geranilhidrohinon 3''-hidroksilaza''' ({{EC broj|1.14.13.116}}, ''GHQ 3''-hidroksilaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''geranilhidrohinon,NADPH:kiseonik oksidoreduktaza (3''-hidroksilacija)''.<ref>{{cite journal | title = Geranylhydroquinone 3&prime;&prime;-hydroxylase, a cytochrome ''P''-450 monooxygenase from ''Lithospermum erythrorhizon'' cell suspension cultures | url = https://archive.org/details/sim_planta_2000-01_210_2/page/312 |author = Yamamoto, H., Inoue, K., Li, S.M. and Heide, L. |journal = Planta |date = 2000 |volume = 210 |pages = 312-317 |pmid = 10664138}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : geranilhidrohinon + NADPH + H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> 3''-hidroksigeranilhidrohinon + NADP<sup>+</sup> + H<sub>2</sub>O Ovaj enzim sadrži citohrom P450. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Geranylhydroquinone+3''-hydroxylase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.14.13]] mpsxxatw3bub8n75bmxzmceurp4l7sn Izoflavonoid sintaza 0 262610 42601641 42293047 2026-05-25T18:52:21Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601641 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Izoflavonoid sintaza | EC_number = 1.14.13.136 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/14/13/136 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Izoflavonoid sintaza''' ({{EC broj|1.14.13.136}}, ''CYT93C'', ''IFS'', ''2-hidroksiizoflavanonska sintaza (nespecifična)'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''likviritigenin,NADPH:kiseonik oksidoreduktaza (hidroksilacija, aril migracija)''.<ref>{{cite journal | title = Reaction mechanism of oxidative rearrangement of flavanone in isoflavone biosynthesis | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1990-10-01_271_1-2/page/219 |author = Hashim, M.F., Hakamatsuka, T., Ebizuka, Y. and Sankawa, U. |journal = FEBS Lett. |date = 1990 |volume = 271 |pages = 219-222 |pmid = 2226805}}</ref><ref>{{cite journal | title = Key amino acid residues required for aryl migration catalysed by the cytochrome P450 2-hydroxyisoflavanone synthase |author = Sawada, Y., Kinoshita, K., Akashi, T., Aoki, T. and Ayabe, S. |journal = Plant J. |date = 2002 |volume = 31 |pages = 555-564 |pmid = 12207646}}</ref><ref>{{cite journal | title = Multiple mutagenesis of ''P''<sub>450</sub> isoflavonoid synthase reveals a key active-site residue |author = Sawada, Y. and Ayabe, S. |journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. |date = 2005 |volume = 330 |pages = 907-913 |pmid = 15809082}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[liquiritigenin]] + O<sub>2</sub> + NADPH + H<sup>+</sup> <math>\rightleftharpoons</math> 2,7,4'-trihidroksiizoflavanon + H<sub>2</sub>O + NADP<sup>+</sup> Za rad ovog enzim je neophodan citohrom P450. Reakcija obuhvata migraciju 2-fenil grupe flavanon [[likviritigenin]]a do 3-pozicije [[izoflavanon]]a. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Isoflavonoid+synthase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.14.13]] go13m8lirswagczopj9p1ggbdorqkmi Indol-2-monooksigenaza 0 262613 42601883 42298284 2026-05-26T07:04:44Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601883 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Indol-2-monooksigenaza | EC_number = 1.14.13.137 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/14/13/137 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Indol-2-monooksigenaza''' ({{EC broj|1.14.13.137}}, ''BX2 (gen)'', ''CYP71C4 (gen)'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''indol,NAD(P)H:kiseonik oksidoreduktaza (2-hidroksilacija)''.<ref>{{cite journal | title = Analysis of a chemical plant defense mechanism in grasses | url = https://archive.org/details/sim_science_1997-08-01_277_5326/page/n90 |author = Frey, M., Chomet, P., Glawischnig, E., Stettner, C., Gr&uuml;n, S., Winklmair, A., Eisenreich, W., Bacher, A., Meeley, R.B., Briggs, S.P., Simcox, K. and Gierl, A. |journal = Science |date = 1997 |volume = 277 |pages = 696-699 |pmid = 9235894}}</ref><ref>{{cite journal | title = Cytochrome P450 monooxygenases of DIBOA biosynthesis: specificity and conservation among grasses | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_1999-03_50_6_0/page/925 |author = Glawischnig, E., Grun, S., Frey, M. and Gierl, A. |journal = Phytochemistry |date = 1999 |volume = 50 |pages = 925-930 |pmid = 10385992}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[indol]] + NAD(P)H + H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> indolin-2-on + NAD(P)<sup>+</sup> + H<sub>2</sub>O Ovaj enzim učestvuje u biosintezi zaštitnih i alelofatskih [[benzoksazinoid]]a kod pojedinih biljaka, i.e. Iz familije ''[[Poaceae]]'' (trave). On je član grupe citohrom P450 zavisnih monooksigenaza. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Indole-2-monooxygenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.14.13]] 8zqxoqoz88zlrle50ceoyy6mm456ued Indolin-2-on monooksigenaza 0 262616 42601833 42298290 2026-05-26T05:14:56Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601833 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Indolin-2-on monooksigenaza | EC_number = 1.14.13.138 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/14/13/138 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Indolin-2-on monooksigenaza''' ({{EC broj|1.14.13.138}}, ''BX3 (gen)'', ''CYP71C2 (gen)'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''indolin-2-on,NAD(P)H:kiseonik oksidoreduktaza (3-hidroksilacija)''.<ref>{{cite journal | title = Analysis of a chemical plant defense mechanism in grasses | url = https://archive.org/details/sim_science_1997-08-01_277_5326/page/n90 |author = Frey, M., Chomet, P., Glawischnig, E., Stettner, C., Gr&uuml;n, S., Winklmair, A., Eisenreich, W., Bacher, A., Meeley, R.B., Briggs, S.P., Simcox, K. and Gierl, A. |journal = Science |date = 1997 |volume = 277 |pages = 696-699 |pmid = 9235894}}</ref><ref>{{cite journal | title = Cytochrome P450 monooxygenases of DIBOA biosynthesis: specificity and conservation among grasses | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_1999-03_50_6_0/page/925 |author = Glawischnig, E., Grun, S., Frey, M. and Gierl, A. |journal = Phytochemistry |date = 1999 |volume = 50 |pages = 925-930 |pmid = 10385992}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : indolin-2-on + NAD(P)H + H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> 3-hidroksiindolin-2-on + NAD(P)<sup>+</sup> + H<sub>2</sub>O Ovaj enzim učestvuje u biosintezi zaštitnih i alelofatskih [[benzoksazinoid]]a kod pojedinih biljaka, i.e. Iz familije ''[[Poaceae]]'' (trave). On je član grupe citohrom P450 zavisnih monooksigenaza. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Indolin-2-one+monooxygenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.14.13]] anqhy4ncsrfd0pi4ixnirfxof92wh7q 4-Nitrokatehol 4-monooksigenaza 0 262670 42601799 42296411 2026-05-26T03:42:33Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601799 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = 4-Nitrokatehol 4-monooksigenaza | EC_number = 1.14.13.166 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/14/13/166 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''4-Nitrokatehol 4-monooksigenaza''' ({{EC broj|1.14.13.166}}, ''4-nitrokateholna 4-monooksigenaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''4-nitrokatehol,NAD(P)H:kiseonik 4-oksidoreduktaza (formira 4-hidroksilacija, nitrit)''.<ref>{{cite journal | title = A two-component monooxygenase catalyzes both the hydroxylation of ''p''-nitrophenol and the oxidative release of nitrite from 4-nitrocatechol in ''Bacillus sphaericus'' JS905 | url = https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_1998-07_64_1/page/2479 |author = Kadiyala, V. and Spain, J.C. |journal = Appl. Environ. Microbiol. |date = 1998 |volume = 64 |pages = 2479-2484 |pmid = 9647818}}</ref><ref>{{cite journal | title = A novel ''p''-nitrophenol degradation gene cluster from a gram-positive bacterium, ''Rhodococcus opacus'' SAO101 |author = Kitagawa, W., Kimura, N. and Kamagata, Y. |journal = J. Bacteriol. |date = 2004 |volume = 186 |pages = 4894-4902 |pmid = 15262926}}</ref><ref>{{cite journal | title = Identification and characterization of catabolic para-nitrophenol 4-monooxygenase and para-benzoquinone reductase from ''Pseudomonas'' sp. strain WBC-3 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_2009-04_191_8/page/2703 |author = Zhang, J.J., Liu, H., Xiao, Y., Zhang, X.E. and Zhou, N.Y. |journal = J. Bacteriol. |date = 2009 |volume = 191 |pages = 2703-2710 |pmid = 19218392}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : 4-[[nitrokatehol]] + NAD(P)H + H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> 2-hidroksi-1,4-benzohinon + [[nitrit]] + NAD(P)<sup>+</sup> + H<sub>2</sub>O Ovaj enzim sadrži FAD. On katalizuje oksidaciju 4-nitrokatehola uz istovremeno odvajanje nitro grupe u obliku [[nitrit]]a. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|4-nitrocatechol+4-monooxygenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.14.13]] mywg7xfkikplndn1o8v1ylt1bptebhn 4-Nitrofenol 4-monooksigenaza 0 262672 42601774 42291430 2026-05-26T01:47:24Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601774 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = 4-nitrofenol 4-monooksigenaza | EC_number = 1.14.13.167 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/14/13/167 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''4-nitrofenol 4-monooksigenaza''' ({{EC broj|1.14.13.167}}, ''pnpA (gen)'', ''pdcA (gen)'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''4-nitrofenol,NAD(P)H:kiseonik 4-oksidoreduktaza (4-hidroksilacija, formira nitrit)''.<ref>{{cite journal | title = Identification and characterization of catabolic para-nitrophenol 4-monooxygenase and para-benzoquinone reductase from ''Pseudomonas'' sp. strain WBC-3 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_2009-04_191_8/page/2703 |author = Zhang, J.J., Liu, H., Xiao, Y., Zhang, X.E. and Zhou, N.Y. |journal = J. Bacteriol. |date = 2009 |volume = 191 |pages = 2703-2710 |pmid = 19218392}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : 4-nitrofenol + NADPH + H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> 1,4-[[benzohinon]] + [[nitrit]] + NADP<sup>+</sup> + H<sub>2</sub>O Ovaj enzim sadrži FAD. On katalizuje prvi korak u degradaciji 4-nitrofenola. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|4-nitrophenol+4-monooxygenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.14.13]] k92ii2et0dh976lf3z1uv5yw7xkmebg Likodion sintaza 0 262751 42601645 42303999 2026-05-25T18:58:26Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601645 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Likodion sintaza | EC_number = 1.14.13.87 | CAS_number = 157972-05-9 | IUBMB_EC_number = 1/14/13/87 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Likodion sintaza''' ({{EC broj|1.14.13.87}}, ''likodionska sintaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''liquiritigenin,NADPH:kiseonik oksidoreduktaza (formira likodion)''.<ref>{{cite journal | title = Licodione synthase, a cytochrome ''P''<sub>450</sub> monooxygenase catalyzing 2-hydroxylation of 5-deoxyflavanone, in cultured ''Glycyrrhiza echinata'' L. cells | url = https://archive.org/details/sim_plant-physiology_1994-08_105_4/page/1427 |author = Otani, K., Takahashi, T., Furuya, T. and Ayabe, S. |journal = Plant Physiol. |date = 1994 |volume = 105 |pages = 1427-1432 |pmid = 12232298}}</ref><ref>{{cite journal | title = Identification of a cytochrome ''P''<sub>450</sub> cDNA encoding (2''S'')-flavanone 2-hydroxylase of licorice (''Glycyrrhiza echinata'' L.; Fabaceae) which represents licodione synthase and flavone synthase II | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1998-07-17_431_2/page/287 |author = Akashi, T., Aoki, T. and Ayabe, S. |journal = FEBS Lett. |date = 1998 |volume = 431 |pages = 287-290 |pmid = 9708921}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[likviritigenin]] + NADPH + H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> [[likodion]] + NADP<sup>+</sup> +H<sub>2</sub>O Ovaj enzim je [[hem]]-[[tiol]]atni protein (P-450). == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Licodione+synthase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.14.13]] 7o4a97gz0satq1l0yz36b8kxv02kvz3 Alaninska aminopeptidaza 0 262815 42601849 42508976 2026-05-26T05:45:11Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601849 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Alaninska aminopeptidaza | EC_number = 3.4.11.2 | CAS_number = 9054-63-1 | IUBMB_EC_number = 3/4/11/2 | GO_code = | image = | width = | caption = }} {{PBB|geneid=290}} '''Alaninska aminopeptidaza''' ({{EC broj|3.4.11.2}}) je [[enzim]] koji se koristi kao [[biomarker]] za detekciju oštećenja [[bubreg]]a. On se može koristiti u dijagnozi pojedinih tipova [[nefrologija|bubrežnih poremećaja]]. Ona je prisutna u visokim nivoima u [[urin]]u, kad postoji problem sa bubrezima. Aminopeptidaza N je locirana u malim crevima i renalnoj mikrovilarnoj membrani, kao i drugim ćelijskim membranama. U tankim crevima aminopeptidaza N učestvuje u finalnom stupnju varenja peptida generisanih hidrolizom proteina gastričnim i pankreatičkim proteazama. Njena funkcija u epitelu i drugim tipovima ćelija nije potpuno razjašnjena. Veliki ekstracelularni karboksiterminalni domen sadrži pentapeptidnu konsenzus sekvencu koja je karakteristična za članove zink-vezujuće metaloproteinazne superfamilije. Poređenjem sekvence sa poznatim enzimima ove klase je pokazalo da su CD13 i aminopeptidaza N identični.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ANPEP alanyl (membrane) aminopeptidase (aminopeptidase N, aminopeptidase M, microsomal aminopeptidase, CD13, p150)| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=290| accessdate = }}</ref> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Yeager CL, Ashmun RA, Williams RK, ''et al.'' |title=Human aminopeptidase N is a receptor for human coronavirus 229E | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1992-06-04_357_6377/page/n93 |journal=Nature |volume=357 |issue= 6377 |pages= 420–2 |year= 1992 |pmid= 1350662 |doi= 10.1038/357420a0 }} *{{cite journal | author=Shapiro LH, Ashmun RA, Roberts WM, Look AT |title=Separate promoters control transcription of the human aminopeptidase N gene in myeloid and intestinal epithelial cells | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1991-06-25_266_18/page/11998 |journal=J. Biol. Chem. |volume=266 |issue= 18 |pages= 11999–2007 |year= 1991 |pmid= 1675638 |doi= }} *{{cite journal | author=O'Connell PJ, Gerkis V, d'Apice AJ |title=Variable O-glycosylation of CD13 (aminopeptidase N) | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1991-03-05_266_7/page/4592 |journal=J. Biol. Chem. |volume=266 |issue= 7 |pages= 4593–7 |year= 1991 |pmid= 1705556 |doi= }} *{{cite journal | author=Watt VM, Willard HF |title=The human aminopeptidase N gene: isolation, chromosome localization, and DNA polymorphism analysis |journal=Hum. Genet. |volume=85 |issue= 6 |pages= 651–4 |year= 1990 |pmid= 1977688 |doi=10.1007/BF00193592 }} *{{cite journal | author=Look AT, Peiper SC, Rebentisch MB, ''et al.'' |title=Molecular cloning, expression, and chromosomal localization of the gene encoding a human myeloid membrane antigen (gp150) | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_1986-10_78_4/page/914 |journal=J. Clin. Invest. |volume=78 |issue= 4 |pages= 914–21 |year= 1986 |pmid= 2428842 |doi=10.1172/JCI112680 | pmc=423717 }} *{{cite journal | author=Look AT, Ashmun RA, Shapiro LH, Peiper SC |title=Human myeloid plasma membrane glycoprotein CD13 (gp150) is identical to aminopeptidase N | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_1989-04_83_4/page/1299 |journal=J. Clin. Invest. |volume=83 |issue= 4 |pages= 1299–307 |year= 1989 |pmid= 2564851 |doi=10.1172/JCI114015 | pmc=303821 }} *{{cite journal | author=Olsen J, Cowell GM, Kønigshøfer E, ''et al.'' |title=Complete amino acid sequence of human intestinal aminopeptidase N as deduced from cloned cDNA | url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1988-10-10_238_2/page/306 |journal=FEBS Lett. |volume=238 |issue= 2 |pages= 307–14 |year= 1988 |pmid= 2901990 |doi=10.1016/0014-5793(88)80502-7 }} *{{cite journal | author=Kruse TA, Bolund L, Grzeschik KH, ''et al.'' |title=Assignment of the human aminopeptidase N (peptidase E) gene to chromosome 15q13-qter | url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1988-11-07_239_2/page/304 |journal=FEBS Lett. |volume=239 |issue= 2 |pages= 305–8 |year= 1988 |pmid= 2903074 |doi=10.1016/0014-5793(88)80940-2 }} *{{cite journal | author=Tokioka-Terao M, Hiwada K, Kokubu T |title=Purification and characterization of aminopeptidase N from human plasma |journal=Enzyme |volume=32 |issue= 2 |pages= 65–75 |year= 1985 |pmid= 6149934 |doi= }} *{{cite journal | author=Watanabe Y, Iwaki-Egawa S, Mizukoshi H, Fujimoto Y |title=Identification of an alanine aminopeptidase in human maternal serum as a membrane-bound aminopeptidase N |journal=Biol. Chem. Hoppe-Seyler |volume=376 |issue= 7 |pages= 397–400 |year= 1995 |pmid= 7576235 |doi=10.1515/bchm3.1995.376.7.397 }} *{{cite journal | author=Favaloro EJ, Browning T, Facey D |title=CD13 (GP150; aminopeptidase-N): predominant functional activity in blood is localized to plasma and is not cell-surface associated |journal=Exp. Hematol. |volume=21 |issue= 13 |pages= 1695–701 |year= 1993 |pmid= 7902291 |doi= }} *{{cite journal | author=Núñez L, Amigo L, Rigotti A, ''et al.'' |title=Cholesterol crystallization-promoting activity of aminopeptidase-N isolated from the vesicular carrier of biliary lipids | url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1993-08-23_329_1-2/page/84 |journal=FEBS Lett. |volume=329 |issue= 1-2 |pages= 84–8 |year= 1993 |pmid= 8102610 |doi=10.1016/0014-5793(93)80199-5 }} *{{cite journal | author=Söderberg C, Giugni TD, Zaia JA, ''et al.'' |title=CD13 (human aminopeptidase N) mediates human cytomegalovirus infection | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-virology_1993-11_67_11/page/6576 |journal=J. Virol. |volume=67 |issue= 11 |pages= 6576–85 |year= 1993 |pmid= 8105105 |doi= | pmc=238095 }} *{{cite journal | author=Kolb AF, Maile J, Heister A, Siddell SG |title=Characterization of functional domains in the human coronavirus HCV 229E receptor | series=77 |journal=J. Gen. Virol. |volume=( Pt 10) |issue= |pages= 2515–21 |year= 1996 |pmid= 8887485 |doi= }} *{{cite journal | author=Norén K, Hansen GH, Clausen H, ''et al.'' |title=Defectively N-glycosylated and non-O-glycosylated aminopeptidase N (CD13) is normally expressed at the cell surface and has full enzymatic activity |journal=Exp. Cell Res. |volume=231 |issue= 1 |pages= 112–8 |year= 1997 |pmid= 9056417 |doi= 10.1006/excr.1996.3455 }} *{{cite journal | author=Kolb AF, Hegyi A, Siddell SG |title=Identification of residues critical for the human coronavirus 229E receptor function of human aminopeptidase N | series=78 |journal=J. Gen. Virol. |volume=( Pt 11) |issue= |pages= 2795–802 |year= 1997 |pmid= 9367365 |doi= }} *{{cite journal | author=Hegyi A, Kolb AF |title=Characterization of determinants involved in the feline infectious peritonitis virus receptor function of feline aminopeptidase N | series=79 |journal=J. Gen. Virol. |volume=( Pt 6) |issue= |pages= 1387–91 |year= 1998 |pmid= 9634079 |doi= }} *{{cite journal | author=Dong X, An B, Salvucci Kierstead L, ''et al.'' |title=Modification of the amino terminus of a class II epitope confers resistance to degradation by CD13 on dendritic cells and enhances presentation to T cells | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2000-01-01_164_1/page/128 |journal=J. Immunol. |volume=164 |issue= 1 |pages= 129–35 |year= 2000 |pmid= 10605003 |doi= }} *{{cite journal | author=Pasqualini R, Koivunen E, Kain R, ''et al.'' |title=Aminopeptidase N is a receptor for tumor-homing peptides and a target for inhibiting angiogenesis | url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2000-02-01_60_3/page/722 |journal=Cancer Res. |volume=60 |issue= 3 |pages= 722–7 |year= 2000 |pmid= 10676659 |doi= }} *{{cite journal | author=Renold A, Cescato R, Beuret N, ''et al.'' |title=Basolateral sorting signals differ in their ability to redirect apical proteins to the basolateral cell surface | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-03-31_275_13/page/9290 |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 13 |pages= 9290–5 |year= 2000 |pmid= 10734069 |doi=10.1074/jbc.275.13.9290 }} }} {{refend}} == Vanjske veze == * [http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=M01.001 The MEROPS online database for peptidases and their inhibitors] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190925124016/http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=M01.001 |date=2019-09-25 }} * {{MeshName|CD13+Antigens}} {{-}} {{Klasteri diferencijacije}} {{Proteaze}} {{Enzimi}} [[Kategorija:Biomarkeri]] [[Kategorija:EC 3.4.11]] 181yzd6w02gzwvreitjhus8ywghwlv0 Naringenin 8-dimetilaliltransferaza 0 262877 42601856 42299361 2026-05-26T06:03:47Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601856 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Naringenin 8-dimetilaliltransferaza | EC_number = 2.5.1.70 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 2/5/1/70 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Naringenin 8-dimetilaliltransferaza''' ({{EC broj|2.5.1.70}}, ''N8DT'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''dimetilalil-difosfat:naringenin 8-dimetilaliltransferaza''.<ref>{{cite journal | title = Flavanone 8-dimethylallyltransferase in ''Sophora flavescens'' cell suspension cultures | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_2000-08_54_7/page/649 |author = Yamamoto, H., Senda, M. and Inoue, K. |journal = Phytochemistry |date = 2000 |volume = 54 |pages = 649-655 |pmid = 10975499}}</ref><ref>{{cite journal | title = Characterization of leachianone G 2&prime;&prime;-dimethylallyltransferase, a novel prenyl side-chain elongation enzyme for the formation of the lavandulyl group of sophoraflavanone G in ''Sophora flavescens'' Ait. cell suspension cultures | url = https://archive.org/details/sim_plant-physiology_2003-11_133_3/page/1306 |author = Zhao, P., Inoue, K., Kouno, I. and Yamamoto, H. |journal = Plant Physiol. |date = 2003 |volume = 133 |pages = 1306-1313 |pmid = 14551337}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[dimetilalil difosfat]] + (-)-(2S)-naringenin <math>\rightleftharpoons</math> [[difosfat]] + soforaflavanon B Za dejstvo ovog enzima je neophodan Mg<sup>2+</sup>. Ovaj za membranu vezani protein je lociran u [[plastid]]ima. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Naringenin+8-dimethylallyltransferase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.5.1]] 38s4ei1aedwq5fut1rf1kc4w9nzpbgk Lahijanon-G 2''-dimetilaliltransferaza 0 262880 42601784 42293416 2026-05-26T02:51:36Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601784 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Lahijanon-G 2''-dimetilaliltransferaza | EC_number = 2.5.1.71 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 2/5/1/71 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Lahijanon-G 2''-dimetilaliltransferaza''' ({{EC broj|2.5.1.71}}, ''LG 2''-dimetilaliltransferaza'', ''lahianon G 2''-dimetilaliltransferaza'', ''LGDT'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''dimetilalil-difosfat:lahijanon-G 2''-dimetilaliltransferaza''.<ref>{{cite journal | title = Characterization of leachianone G 2&prime;&prime;-dimethylallyltransferase, a novel prenyl side-chain elongation enzyme for the formation of the lavandulyl group of sophoraflavanone G in ''Sophora flavescens'' Ait. cell suspension cultures | url = https://archive.org/details/sim_plant-physiology_2003-11_133_3/page/1306 |author = Zhao, P., Inoue, K., Kouno, I. and Yamamoto, H. |journal = Plant Physiol. |date = 2003 |volume = 133 |pages = 1306-1313 |pmid = 14551337}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[dimetilalil difosfat]] + [[lahianon]] G <math>\rightleftharpoons</math> [[difosfat]] + soforaflavanon G Ovaj za membranu vezani enzim je lociran u [[plastid]]ima. Za njegovo dejstvo je neophodan jon Mg<sup>2+</sup>. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Leachianone-G+2''-dimethylallyltransferase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.5.1]] cn6dicn2nd9jalwg9wv05rjtxe49ptx Sve-trans-nonaprenil-difosfat sintaza (geranil-difosfat specifična) 0 262892 42601679 42502785 2026-05-25T20:42:37Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601679 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Sve-trans-nonaprenil-difosfat sintaza (geranil-difosfat specifična) | EC_number = 2.5.1.84 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 2/5/1/84 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Sve-trans-nonaprenil-difosfat sintaza (geranil-difosfat specifična)''' ({{EC broj|2.5.1.84}}, ''nonaprenil difosfatna sintaza'', ''solanezil difosfatna sintaza'', ''SolPP sintaza'', ''SPP-sintaza'', ''SPP sintaza'', ''solanezil-difosfatna sintaza'', ''OsSPS2'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''geranil-difosfat:izopentenil-difosfat transtransferaza (dodaje 7 izopentenilnih jedinica)''.<ref>{{cite journal | title = Solanesyl pyrophosphate synthetase from ''Micrococcus lysodeikticus'' |author = Sagami, H., Ogura, K. and Seto, S. |journal = Biochemistry |date = 1977 |volume = 16 |pages = 4616-4622 |pmid = 911777}}</ref><ref>{{cite journal | title = Variable product specificity of solanesyl pyrophosphate synthetase |author = Fujii, H., Sagami, H., Koyama, T., Ogura, K., Seto, S., Baba, T. and Allen, C.M. |journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. |date = 1980 |volume = 96 |pages = 1648-1653 |pmid = 7447947}}</ref><ref>{{cite journal | title = Two solanesyl diphosphate synthases with different subcellular localizations and their respective physiological roles in ''Oryza sativa'' |author = Ohara, K., Sasaki, K. and Yazaki, K. |journal = J. Exp. Bot. |date = 2010 |volume = |pages = - |pmid = 20421194}}</ref><ref>{{cite journal | title = Purification of solanesyl-diphosphate synthase from ''Micrococcus luteus''. A new class of prenyltransferase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1991-12-15_266_35/page/23706 |author = Ohnuma, S., Koyama, T. and Ogura, K. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1991 |volume = 266 |pages = 23706-23713 |pmid = 1748647}}</ref><ref>{{cite journal | title = Farnesyl diphosphate synthase and solanesyl diphosphate synthase reactions of diphosphate-modified allylic analogs: the significance of the diphosphate linkage involved in the allylic substrates for prenyltransferase |author = Gotoh, T., Koyama, T. and Ogura, K. |journal = J. Biochem. |date = 1992 |volume = 112 |pages = 20-27 |pmid = 1429508}}</ref><ref>{{cite journal | title = Biosynthesis of the side chain of ubiquinone:''trans''-prenyltransferase in rat liver microsomes | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1993-11-05_268_31/page/23081 |author = Teclebrhan, H., Olsson, J., Swiezewska, E. and Dallner, G. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1993 |volume = 268 |pages = 23081-23086 |pmid = 8226825}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[geranil difosfat]] + 7 [[izopentenil difosfat]] <math>\rightleftharpoons</math> 7 [[difosfat]] + sve-trans-nonaprenil difosfat (2E,6E)-farnezil difosfat i [[geranilgeranil difosfat]] su manje efektivni supstrati od [[geranil difosfat]]a. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|All-trans-nonaprenyl-diphosphate+synthase+(geranyl-diphosphate+specific)}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.5.1]] fzafoqakkewye3e1q7a4ihezrvl3bbs Flavonol sintaza 0 263079 42601651 42302950 2026-05-25T19:21:24Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601651 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Flavonol sintaza | EC_number = 1.14.11.23 | CAS_number = 146359-76-4 | IUBMB_EC_number = 1/14/11/23 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Flavonol sintaza''' ({{EC broj|1.14.11.23}}, ''flavonolna sintaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''dihidroflavonol,2-oksoglutarat:kiseonik oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = , Luka&#269;in, R., Moriguchi, T., Britsch, L., Schiltz, E. and Matern, U. Functional expression and mutational analysis of flavonol synthase from ''Citrus'' unshiu |author = Wellmann, F. |journal = Eur. J. Biochem. |date = 2002 |volume = 269 |pages = 4134-4142 |pmid = 12180990}}</ref><ref>{{cite journal | title = Flavonol synthase from ''Citrus unshiu'' is a bifunctional dioxygenase | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_2003-02_62_3/page/287 |author = Luka&#269;in, R., Wellmann, F., Britsch, L., Martens, S. and Matern, U. |journal = Phytochemistry |date = 2003 |volume = 62 |pages = 287-292 |pmid = 12620339}}</ref><ref>{{cite journal | title = Divergent evolution of flavonoid 2-oxoglutarate-dependent dioxygenases in parsley |author = Martens, S., Forkmann, G., Britsch, L., Wellmann, F., Matern, U. and Luka&#269;in, R. |journal = FEBS Lett. |date = 2003 |volume = 544 |pages = 93-98 |pmid = 12782296}}</ref><ref>{{cite journal | title = Mechanistic studies on three 2-oxoglutarate-dependent oxygenases of flavonoid biosynthesis: anthocyanidin synthase, flavonol synthase, and flavanone 3&beta;-hydroxylase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-01-09_279_2/page/1206 |author = Turnbull, J.J., Nakajima, J., Welford, R.W., Yamazaki, M., Saito, K. and Schofield, C.J. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2004 |volume = 279 |pages = 1206-1216 |pmid = 14570878}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]]: : dihidroflavanol+ 2-oksoglutarat + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> [[flavanol]] + [[sukcinat]] + CO<sub>2</sub> +H<sub>2</sub>O Osim desaturacije (2R,3R)-dihidroflavonola do [[flavonol]]a, enzim iz ploda ''[[Citrus unshiu]]'' takođe ispoljava nespecifičnu aktivnost koja trans-hidroksiluje flavanon (2S)-naringenin i veštački (2R)-naringenin u C-3 do [[kampferol]] i (2R,3R)-dihidrokampferol. Za rad ovog enzima je neophodan Fe<sup>2+</sup> jon. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Flavonol+synthase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.14.11]] gi0h20o4lh2ap3zur8r9psp4p3j2816 Inducibilni faktor hipoksije-prolin dioksigenaza 0 263099 42601709 42508797 2026-05-25T22:08:12Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601709 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Inducibilni faktor hipoksije-prolin dioksigenaza | EC_number = 1.14.11.29 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/14/11/29 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Inducibilni faktor hipoksije-prolin dioksigenaza''' ({{EC broj|1.14.11.29}}, ''HIF hidroksilaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''inducibilni faktor hipoksije-L-prolin, 2-oksoglutarat:kiseonik oksidoreduktaza (4-hidroksilacija)''.<ref>{{cite journal | title = Targeting of HIF-&alpha; to the von Hippel-Lindau ubiquitylation complex by O<sub>2</sub>-regulated prolyl hydroxylation |author = Jaakkola, P., Mole, D.R., Tian, Y.M., Wilson, M.I., Gielbert, J., Gaskell, S.J., Kriegsheim Av, Hebestreit, H.F., Mukherji, M., Schofield, C.J., Maxwell, P.H., Pugh, C.W. and Ratcliffe, P.J. |journal = Science |date = 2001 |volume = 292 |pages = 468-472 |pmid = 11292861}}</ref><ref>{{cite journal | title = HIF&alpha; targeted for VHL-mediated destruction by proline hydroxylation: implications for O<sub>2</sub> sensing | url = https://archive.org/details/sim_science_2001-04-20_292_5516/page/n85 |author = Ivan, M., Kondo, K., Yang, H., Kim, W., Valiando, J., Ohh, M., Salic, A., Asara, J.M., Lane, W.S. and Kaelin , W.G., Jr. |journal = Science |date = 2001 |volume = 292 |pages = 464-468 |pmid = 11292862}}</ref><ref>{{cite journal | title = A conserved family of prolyl-4-hydroxylases that modify HIF | url = https://archive.org/details/sim_science_2001-11-09_294_5545/page/1336 |author = Bruick, R.K. and McKnight, S.L. |journal = Science |date = 2001 |volume = 294 |pages = 1337-1340 |pmid = 11598268}}</ref><ref>{{cite journal | title = C. elegans EGL-9 and mammalian homologs define a family of dioxygenases that regulate HIF by prolyl hydroxylation |author = Epstein, A.C., Gleadle, J.M., McNeill, L.A., Hewitson, K.S., O'Rourke, J., Mole, D.R., Mukherji, M., Metzen, E., Wilson, M.I., Dhanda, A., Tian, Y.M., Masson, N., Hamilton, D.L., Jaakkola, P., Barstead, R., Hodgkin, J., Maxwell, P.H., Pugh, C.W., Schofield, C.J. and Ratcliffe, P.J. |journal = Cell |date = 2001 |volume = 107 |pages = 43-54 |pmid = 11595184}}</ref><ref>{{cite journal | title = Overexpression of PH-4, a novel putative proline 4-hydroxylase, modulates activity of hypoxia-inducible transcription factors |author = Oehme, F., Ellinghaus, P., Kolkhof, P., Smith, T.J., Ramakrishnan, S., Hutter, J., Schramm, M. and Flamme, I. |journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. |date = 2002 |volume = 296 |pages = 343-349 |pmid = 12163023}}</ref><ref>{{cite journal | title = The use of dioxygen by HIF prolyl hydroxylase (PHD1) |author = McNeill, L.A., Hewitson, K.S., Gleadle, J.M., Horsfall, L.E., Oldham, N.J., Maxwell, P.H., Pugh, C.W., Ratcliffe, P.J. and Schofield, C.J. |journal = Bioorg. Med. Chem. Lett. |date = 2002 |volume = 12 |pages = 1547-1550 |pmid = 12039559}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[inducibilni faktor hipoksije]]-L-prolin + 2-oksoglutarat + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> inducibilni faktor hipoksije-trans-4-hidroksi-L-prolin + [[sukcinat]] + CO<sub>2</sub> Ovaj enzim sadrži [[gvožđe]]. Za njegov rad je neophodan [[askorbat]]. On specifično vrši hidroksilaciju prolinskog ostataka u HIF-alfa, alfa podjedinici transkripcionog regulatora HIF (inducibilnog faktora hipoksije). == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Hypoxia-inducible+factor-proline+dioxygenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.14.11]] kodn97ms73n88b3eqiq8w9fzk8gjkpj 4-Hidroksiacetofenon monooksigenaza 0 263163 42601754 42296382 2026-05-26T00:28:09Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601754 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = 4-Hidroksiacetofenon monooksigenaza | EC_number = 1.14.13.84 | CAS_number = 156621-13-5 | IUBMB_EC_number = 1/14/13/84 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''4-Hidroksiacetofenon monooksigenaza''' ({{EC broj|1.14.13.84}}, ''HAPMO'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''(4-hidroksifenil)etan-1-on,NADPH:kiseonik oksidoreduktaza (formira estar)''.<ref>{{cite journal | title = 4-Hydroxyacetophenone monooxygenase from ''Pseudomonas fluorescens'' ACB: a novel flavoprotein catalyzing Baeyer-Villiger oxidation of aromatic compounds |author = Kamerbeek, N.M., Moonen, M.J., van der Ven, J.G., van Berkel, W.J.H., Fraaije, M.W. and Janssen, D.B. |journal = Eur. J. Biochem. |date = 2001 |volume = 268 |pages = 2547-2557 |pmid = 11322873}}</ref><ref>{{cite journal | title = Substrate specificity of a novel Baeyer-Villiger monooxygenase, 4-hydroxyacetophenone monooxygenase | url = https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_2003-01_69_1/page/419 |author = Kamerbeek, N.M, Olsthoorn, A.J.J., Fraaije, M.W. and Janssen, D.B. |journal = Appl. Environ. Microbiol. |date = 2003 |volume = 69 |pages = 419-426 |pmid = 12514023}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : (4-hidroksifenil)etan-1-on + NADPH + H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> 4-hidroksifenil acetat + NADP<sup>+</sup> + H<sub>2</sub>O Ovaj enzim sadrži FAD. Enzim iz ''[[Pseudomonas fluorscens]]'' ACB katalizuje konverziju širokog opsega acetofenonskih derivata. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|4-hydroxyacetophenone+monooxygenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.14.13]] 7893tvt4ukx1nzpq7s0m1adrjafk53j 8-Dimetilalilnaringenin 2'-hidroksilaza 0 263175 42601716 42296484 2026-05-25T22:25:00Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601716 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = 8-Dimetilalilnaringenin 2'-hidroksilaza | EC_number = 1.14.13.103 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/14/13/103 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''8-Dimetilalilnaringenin 2'-hidroksilaza''' ({{EC broj|1.14.13.103}}, ''8-DMAN 2'-hidroksilaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''soforaflavanon-B,NADPH:kiseonik oksidoreduktaza (2'-hidroksilacija)''.<ref>{{cite journal | title = 8-Dimethylallylnaringenin 2&prime;-hydroxylase, the crucial cytochrome ''P''<sub>450</sub> mono-oxygenase for lavandulylated flavanone formation in ''Sophora flavescens'' cultured cells | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_2001-11_58_5/page/671 |author = Yamamoto, H., Yatou, A. and Inoue, K. |journal = Phytochemistry |date = 2001 |volume = 58 |pages = 671-676 |pmid = 11672730}}</ref><ref>{{cite journal | title = Characterization of leachianone G 2&prime;&prime;-dimethylallyltransferase, a novel prenyl side-chain elongation enzyme for the formation of the lavandulyl group of sophoraflavanone G in ''Sophora flavescens'' Ait. cell suspension cultures | url = https://archive.org/details/sim_plant-physiology_2003-11_133_3/page/1306 |author = Zhao, P., Inoue, K., Kouno, I. and Yamamoto, H. |journal = Plant Physiol. |date = 2003 |volume = 133 |pages = 1306-1313 |pmid = 14551337}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[soforaflavanon]] B + NADPH + H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> leahianon G + NADP<sup>+</sup> + H<sub>2</sub>O Ovaj za membranu vezani [[hem]]-[[tiol]]atni protein je asociran sa endoplazmičnim retikulumom. On je specifičan za soforaflavanon B kao supstrat. NADPH se ne može zameniti drugim kofaktorima. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|8-dimethylallylnaringenin+2'-hydroxylase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.14.13]] 5l2j6gas1atqj9otd5dt7bqx6tngi7z 2-hidroksi-1,4-benzoksazin-3-on monooksigenaza 0 263254 42601755 42291302 2026-05-26T00:28:45Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601755 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = 2-hidroksi-1,4-benzoksazin-3-on monooksigenaza | EC_number = 1.14.13.140 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/14/13/140 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''2-hidroksi-1,4-benzoksazin-3-on monooksigenaza''' ({{EC broj|1.14.13.140}}, ''BX5 (gen)'', ''CYP71C3 (gen)'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''2-hidroksi-2H-1,4-benzoksazin-3(4H)-on,NAD(P)H:kiseonik oksidoreduktaza (N-hidroksilacija)''.<ref>{{cite journal | title = Maize microsomal benzoxazinone ''N''-monooxygenase | url = https://archive.org/details/sim_plant-physiology_1991-03_95_3/page/792 |author = Bailey, B.A. and Larson, R.L. |journal = Plant Physiol. |date = 1991 |volume = 95 |pages = 792-796 |pmid = 16668055}}</ref><ref>{{cite journal | title = Cytochrome P450 monooxygenases of DIBOA biosynthesis: specificity and conservation among grasses | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_1999-03_50_6_0/page/925 |author = Glawischnig, E., Grun, S., Frey, M. and Gierl, A. |journal = Phytochemistry |date = 1999 |volume = 50 |pages = 925-930 |pmid = 10385992}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : 2-hidroksi-2H-1,4-benzoksazin-3(4H)-on + NAD(P)H + H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> 2,4-dihidroksi-2H-1,4-benzoksazin-3(4H)-on + NAD(P)<sup>+</sup> +H<sub>2</sub>O Ovaj enzim učestvuje u biosintezi zaštitnih i alelofatskih [[benzoksazinoid]]a kod pojedinih biljaka, i.e. Iz familije ''[[Poaceae]]'' (trave). On je član grupe citohrom P450 zavisnih monooksigenaza. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|2-hydroxy-1,4-benzoxazin-3-one+monooxygenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.14.13]] 5wtd28qeqt83xsggic4mz88de3usbh2 Cikloheksanon monooksigenaza 0 263290 42601765 42291856 2026-05-26T00:56:56Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601765 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Cikloheksanon monooksigenaza | EC_number = 1.14.13.22 | CAS_number = 52037-90-8 | IUBMB_EC_number = 1/14/13/22 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Cikloheksanon monooksigenaza''' ({{EC broj|1.14.13.22}}, ''cikloheksanonska 1,2-monooksigenaza'', ''cikloheksanonska oksigenaza'', ''cikloheksanon:NADPH:kiseonik oksidoreduktaza (6-hidroksilacija, 1,2-laktonizacija)'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''cikloheksanon,NADPH:kiseonik oksidoreduktaza (formira lakton)''.<ref>{{cite journal | title = The purification and properties of cyclohexanone oxygenase from ''Nocardia globerula'' CL1 and ''Acinetobacter'' NCIB 9871 |author = Donoghue, N.A., Morris, D.B. and Trudgill, P.W. |journal = Eur. J. Biochem. |date = 1976 |volume = 63 |pages = 175-192 |pmid = 1261545}}</ref><ref>{{cite journal | title = Mechanistic studies of cyclohexanone monooxygenase: chemical properties of intermediates involved in catalysis |author = Sheng, D., Ballou, D.P. and Massey, V. |journal = Biochemistry |date = 2001 |volume = 40 |pages = 11156-11167 |pmid = 11551214}}</ref><ref>{{cite journal | title = Cyclohexanone monooxygenase: a useful reagent for asymmetric Baeyer-Villiger reactions |author = Stewart, J.D. |journal = Curr. Org. Chem. |date = 1998 |volume = 2 |pages = 195-216 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = Asymmetric oxidations at sulfur catalyzed by engineered strains that overexpress cyclohexanone monooxygenase |author = Chen, G., Kayser, M.M., Milhovilovic, M.D., Mrstik, M.E., Martinez, C.A. and Stewart, J.D. |journal = New J. Chem. |date = 1999 |volume = 23 |pages = 827-832 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = First asymmetric oxidation of tertiary amines by cyclohexanone monooxygenase | url = https://archive.org/details/sim_tetrahedron-letters_1999-12-03_40_49/page/n8 |author = Ottolina, G., Bianchi, S., Belloni, B., Carrea, G. and Danieli, B. |journal = Tetrahedron Lett. |date = 1999 |volume = 40 |pages = 8483-8486 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = First asymmetric epoxidation catalysed by cyclohexanone monooxygenase | url = https://archive.org/details/sim_tetrahedron-letters_2002-03-04_43_10/page/1797 |author = Colonna, S., Gaggero, N., Carrea, G., Ottolina, G., Pasta, P. and Zambianchi, F. |journal = Tetrahedron Lett. |date = 2002 |volume = 43 |pages = 1797-1799 |pmid = }}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[cikloheksanon]] + NADPH + H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> heksano-6-lakton + NADP<sup>+</sup> + H<sub>2</sub>O Ovaj enzim je flavoprotein (FAD). == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Cyclohexanone+monooxygenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.14.13]] oddw18og293h6jfqcigyf55t31k5lc4 Koniferil-aldehid dehidrogenaza 0 263330 42601803 42298642 2026-05-26T03:58:38Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601803 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Koniferil-aldehid dehidrogenaza | EC_number = 1.2.1.68 | CAS_number = 208540-41-4 | IUBMB_EC_number = 1/2/1/68 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Koniferil-aldehid dehidrogenaza''' ({{EC broj|1.2.1.68}}, ''koniferil-aldehidna dehidrogenaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''koniferil aldehid:NAD(P)<sup>+</sup> oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = Purification and characterization of the coniferyl 2-hydroxy-1,4-benzoquinonealdehyde dehydrogenase from ''Pseudomonas'' sp. Strain HR199 and molecular characterization of the gene | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1998-09_180_17/page/4387 |author = Achterholt, S., Priefert, H. and Steinbuchel, A. |journal = J. Bacteriol. |date = 1998 |volume = 180 |pages = 4387-4391 |pmid = 9721273}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : koniferil aldehid +H<sub>2</sub>O + NAD(P)+ <math>\rightleftharpoons</math> ferulat + NAD(P)H + 2 H<sup>+</sup> Takođe oksiduje druge aromatične aldehide, ali ne i alifatične aldehide. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Coniferyl-aldehyde+dehydrogenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.2.1]] jcrw6cv15tm5bp4zxjgtjhtuf5055fq T-Plasminogeni aktivator 0 263457 42601884 42295338 2026-05-26T07:07:57Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601884 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = T-Plasminogeni aktivator | EC_number = 3.4.21.68 | CAS_number = 139639-23-9 | IUBMB_EC_number = 3/4/21/68 | GO_code = | image = Protein PLAT PDB 1a5h.png | width = | caption = }} '''T-Plasminogeni aktivator''' ({{EC broj|3.4.21.68}}, ''tkivni plazminogenski activator'', ''plazminogenski aktivator, tkivni-tip'', ''tkivni tip plazminogenskog aktivatora'', ''tPA'', ''t-PA'') je [[enzim]].<ref>{{cite journal | title = Cloning and expression of human tissue-type plasminogen activator cDNA in ''E. coli'' | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1983-01-20_301_5897/page/n41 |author = Pennica, D., Holmes, W.E., Kohr, W.J., Harkins, R.N., Vehar, G.A., Ward, C.A., Bennett, W.F., Yelverton, E., Seeburg, P.H., Heyneker, H.L., Goeddel, D.V. and Collen, D. |journal = Nature |date = 1983 |volume = 301 |pages = 214-221 |pmid = 6337343}}</ref><ref>{{cite journal | title = Plasminogen activators and their inhibitors |author = Loskutoff, D.J. and Schleef, R.R. |journal = Methods Enzymol. |date = 1988 |volume = 163 |pages = 293-302 |pmid = 3148826}}</ref><ref>{{cite journal | title = The effect of polymerised fibrin on the catalytic activities of one-chain tissue-type plasminogen activator as revealed by an analogue resistant to plasmin cleavage |author = Petersen, L.C., Johannessen, M., Forster, D., Kumar, A. and Mulvihill, E. |journal = Biochim. Biophys. Acta |date = 1988 |volume = 952 |pages = 245-254 |pmid = 2962643}}</ref><ref>{{cite journal | title = Tissue-type plasminogen activator and fast-acting plasminogen activator inhibitor in plasma |author = Verheijen, J.H. |journal = Methods Enzymol. |date = 1988 |volume = 163 |pages = 302-309 |pmid = 3148827}}</ref><ref>{{cite journal | title = Regulation of tissue plasminogen activator expression | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-physiology_1989_51/page/245 |author = Gerard, R.D. and Meidell, R.S. |journal = Annu. Rev. Physiol. |date = 1989 |volume = 51 |pages = 245-262 |pmid = 2496643}}</ref><ref>{{Cite book | chapter = The fibrinolytic system and its disorders | title = Blood: Principles and Practice of Hematology |author = Collen, D., Lijnen, H. R. and Verstraete, M. |date = 1990 |volume = |pages = - |editor = Handin, R.I., Lux, S.E. and Stossel, J.P. |edition = 2nd |publisher = J.B.Lippincott Company |location = Philadelphia }}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : Specifično razlaganje Arg-Val veze u [[plazminogen]]u čime se formira [[plazmin]] Ova peptidaza je prisutna u širokom opsegu tipova tkiva, a posebno u [[endotel]]nim ćelijama. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} * {{Cite book |ref= harv|chapter = The fibrinolytic system and its disorders | title = Blood: Principles and Practice of Hematology |author = Collen, D., Lijnen, H. R. and Verstraete, M. |date = 1990 |volume = |pages = - |editor = Handin, R.I., Lux, S.E. and Stossel, J.P. |edition = 2nd |publisher = J.B.Lippincott Company |location = Philadelphia }} == Vanjske veze == * {{MeshName|T-plasminogen+activator}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 3.4.21]] fnvcru0hmfuhi4u1bbzbyorjfytn7i5 Peptidaza-1 (gnjida) 0 263675 42601757 42294554 2026-05-26T00:35:04Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601757 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Peptidaza-1 (gnjida) | EC_number = 3.4.22.65 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 3/4/22/65 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Peptidaza-1 (gnjida)''' ({{EC broj|3.4.22.65}}, ''alergen Der f 1'', ''alergen Der p 1'', ''antigen Der p 1'', ''antigen Eur m 1'', ''antigen Pso o 1'', ''glavni vašni fekalni alergen Der p 1'', ''Der p 1'', ''Der f 1'', ''Eur m 1'', ''endopeptidaza 1 (vaš)'') je [[enzim]].<ref>{{Cite book | chapter = Mite endopeptidase 1 | title = Handbook of Proteolytic Enzymes |author = Meighan, P. and Pirzad, R. |date = 2004 |volume = |pages = 1187-1189 |editor = Barrett, A.J., Rawlings, N.D. and Woessner, J.F. |edition = 2nd |publisher = Elsevier |location = London }}</ref><ref>{{cite journal | title = The house dust mite allergen Der p1 catalytically inactivates &alpha;1-antitrypsin by specific reactive centre loop cleavage: a mechanism that promotes airway inflammation and asthma |author = Kalsheker, N.A., Deam, S., Chambers, L., Sreedharan, S., Brocklehurst, K. and Lomas, D.A. |journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. |date = 1996 |volume = 221 |pages = 59-61 |pmid = 8660343}}</ref><ref>{{cite journal | title = Activity profile of dust mite allergen extract using substrate libraries and functional proteomic microarrays |author = Harris, J., Mason, D.E., Li, J., Burdick, K.W., Backes, B.J., Chen, T., Shipway, A., Van Heeke, G., Gough, L., Ghaemmaghami, A., Shakib, F., Debaene, F. and Winssinger, N. |journal = Chem. Biol. |date = 2004 |volume = 11 |pages = 1361-1372 |pmid = 15489163}}</ref><ref>{{cite journal | title = Proteolytic cleavage of CD25, the &alpha; subunit of the human T cell interleukin 2 receptor, by Der p 1, a major mite allergen with cysteine protease activity | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1998-02-02_187_3/page/n6 |author = Schulz, O., Sewell, H.F. and Shakib, F. |journal = J. Exp. Med. |date = 1998 |volume = 187 |pages = 271-275 |pmid = 9432986}}</ref><ref>{{cite journal | title = A sensitive fluorescent assay for measuring the cysteine protease activity of Der p 1, a major allergen from the dust mite ''Dermatophagoides pteronyssinus'' |author = Schulz, O., Sewell, H.F. and Shakib, F. |journal = Mol. Pathol. |date = 1998 |volume = 51 |pages = 222-224 |pmid = 9893750}}</ref><ref>{{cite journal | title = Recombinant Der p 1 and Der f 1 exhibit cysteine protease activity but no serine protease activity |author = Takai, T., Kato, T., Sakata, Y., Yasueda, H., Izuhara, K., Okumura, K. and Ogawa, H. |journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. |date = 2005 |volume = 328 |pages = 944-952 |pmid = 15707969}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : Endopeptidazazno dejstvo sa širokom specifičnošću Ovaj enzim, izveden iz [[kućne grinje]], je glavna komponenta alergijskog imunog responsa. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} * {{Cite book |ref= harv|chapter = Mite endopeptidase 1 | title = Handbook of Proteolytic Enzymes |author = Meighan, P. and Pirzad, R. |date = 2004 |volume = |pages = 1187-1189 |editor = Barrett, A.J., Rawlings, N.D. and Woessner, J.F. |edition = 2nd |publisher = Elsevier |location = London }} == Vanjske veze == * {{MeshName|Peptidase+1+(mite)}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 3.4.22]] eys5nzqcwhqohv0ihr4yfjddgmh69vq Pepsin-A 0 263729 42601820 42509447 2026-05-26T04:39:20Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601820 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Pepsin-A | EC_number = 3.4.23.1 | CAS_number = 9001-75-6 | IUBMB_EC_number = 3/4/23/1 | GO_code = | image = 1pso.jpg | width = 270 | caption = Pepsin, Human }} '''Pepsin-A''' ({{EC broj|3.4.23.1}}, ''pepsin'', ''laktatedni pepsin'', ''pepsinski fortior'', ''fundus-pepsin'', ''eliksir laktatnog pepsina'', ''P I'', ''laktatedno pepsinski eliksir'', ''P II'', ''pepsin R'', ''pepsin D'') je [[enzim]].<ref>{{cite journal | title = Pepsinogen D. A fourth proteolytic zymogen from pig gastric mucosa | url = https://archive.org/details/sim_biochemical-journal_1967-09_104_3/page/735 |author = Lee, D. and Ryle, A.P. |journal = Biochem. J. |date = 1967 |volume = 104 |pages = 735-741 |pmid = 4167464}}</ref><ref>{{cite journal | title = Pepsin D. A minor component of commercial pepsin preparations | url = https://archive.org/details/sim_biochemical-journal_1967-09_104_3/page/742 |author = Lee, D. and Ryle, A.P. |journal = Biochem. J. |date = 1967 |volume = 104 |pages = 742-748 |pmid = 4860638}}</ref><ref>{{cite journal | title = Gastric proteinases -structure, function, evolution and mechanism of action |author = Foltmann, R. |journal = Essays Biochem. |date = 1981 |volume = 17 |pages = 52-84 |pmid = 6795036}}</ref><ref>{{cite journal | title = Molecular structure of an aspartic proteinase zymogen, porcine pepsinogen, at 1.8 &Aring; resolution | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1986-01-02_319_6048/page/32 |author = James, M.N.G. and Sielecki, A.R. |journal = Nature |date = 1986 |volume = 319 |pages = 33-38 |pmid = 3941737}}</ref><ref>{{Cite book | chapter = Aspartyl proteinases | title = New Comprehensive Biochemistry: Hydrolytic Enzymes |author = Fruton, J.S. |date = 1987 |volume = 16 |pages = 1-38 |editor = Neuberger, A. and Brocklehurst, K. |edition = |publisher = Elsevier |location = Amsterdam }}</ref><ref>{{cite journal | title = Evolution in the structure and function of aspartic proteases | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cellular-biochemistry_1987-01_33_1/page/n58 |author = Tang, J. and Wong, R.N.S. |journal = J. Cell. Biochem. |date = 1987 |volume = 33 |pages = 53-63 |pmid = 3546346}}</ref><ref>{{cite journal | title = Secondary enzyme-substrate interactions: kinetic evidence for ionic interactions between substrate side chains and the pepsin active site |author = Pohl, J. and Dunn, B.M. |journal = Biochemistry |date = 1988 |volume = 27 |pages = 4827-4834 |pmid = 3139029}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : Preferentno razlaganje: hidrofobnih, preferentno aromatičnih, ostataka u P1 i P1' pozicijama. Razlaganje Phe<sup>1</sup>-Val, Gln<sup>4</sup>-His, Glu<sup>13</sup>-Ala, Ala<sup>14</sup>-Leu, Leu<sup>15</sup>-Tyr, Tyr<sup>16</sup>-Leu, Gly<sup>23</sup>-Phe, Phe<sup>24</sup>-Phe i Phe<sup>25</sup>-Tyr veza u B lancima insulina Ovaj enzim je predominantna endopeptidaza u gastričnom soku kičmenjaka. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} * {{Cite book |ref= harv|chapter = Aspartyl proteinases | title = New Comprehensive Biochemistry: Hydrolytic Enzymes |author = Fruton, J.S. |date = 1987 |volume = 16 |pages = 1-38 |editor = Neuberger, A. and Brocklehurst, K. |edition = |publisher = Elsevier |location = Amsterdam }} == Vanjske veze == * {{MeshName|Pepsin+A}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 3.4.23]] d4g75z6z2x6lt1fgg0u03v10zp88vub Flavanon 7-O-glukozid 2"-O-b-L-ramnoziltransferaza 0 263809 42601866 42292415 2026-05-26T06:27:25Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601866 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Flavanon 7-O-glukozid 2"-O-b-L-ramnoziltransferaza | EC_number = 2.4.1.236 | CAS_number = 125752-89-8 | IUBMB_EC_number = 2/4/1/236 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Flavanon 7-O-glukozid 2"-O-b-L-ramnoziltransferaza''' ({{EC broj|2.4.1.236}}, ''UDP-ramnoza:flavanon-7-O-glukozid-2''-O-ramnoziltransferaza'', ''1->2 UDP-ramnoziltransferaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''UDP-L-ramnoza:flavanon-7-O-glukozid 2''-O-beta-L-ramnoziltransferaza''.<ref>{{cite journal | title = UDP-rhamnose:flavanone-7-''O''-glucoside-2&prime;&prime;-''O''-rhamnosyltransferase. Purification and characterization of an enzyme catalyzing the production of bitter compounds in citrus | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1991-11-05_266_31/page/20953 |author = Bar-Peled, M., Lewinsohn, E., Fluhr, R. and Gressel, J. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1991 |volume = 266 |pages = 20953-20959 |pmid = 1939145}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : UDP-L-ramnoza + flavanon 7-O-glukozid <math>\rightleftharpoons</math> UDP + flavanon 7-O-[beta-L-ramnozil-(1->2)-beta-D-glukozid] Ovaj enzim deluje na 7-O-glukozid [[naringenin]]a i [[hesperetin]]a. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Flavanone+7-O-glucoside+2''-O-beta-L-rhamnosyltransferase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.4.1]] qgjrrcez0q84ms09itooffdxwrc4rih Hidroksiantrahinon glukoziltransferaza 0 263953 42601832 42292846 2026-05-26T05:13:38Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601832 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Hidroksiantrahinon glukoziltransferaza | EC_number = 2.4.1.181 | CAS_number = 112198-78-4 | IUBMB_EC_number = 2/4/1/181 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Hidroksiantrahinon glukoziltransferaza''' ({{EC broj|2.4.1.181}}, ''uridin difosfoglukoza-antrahinon glukoziltransferaza'', ''antrahinon-specifična glukoziltransferaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''UDP-glukoza:hidroksiantrahinon O-glukoziltransferaza''.<ref>{{cite journal | title = Purification and some properties of five anthraquinone-specific glucosyltransferases from ''Cinchona succiruba'' cell suspension culture | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_1987_26_9/page/2531 |author = Khouri, H.E. and Ibrahim, R.K. |journal = Phytochemistry |date = 1987 |volume = 26 |pages = 2531-2535 |pmid = }}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[UDP-glukoza]] + [[hidroksiantrahinon]] <math>\rightleftharpoons</math> UDP + [[glukoziloksiantrahinon]] Opseg [[antrahinon]]a i pojedini [[flavon]]i mogu da deluju kao akceptori. Najbolji supstrati su [[emodin]], [[antrapurpurin]], [[kvinizarin]], 2,6-dihidroantrahinon i 1,8-dihidroksiantrahinon. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Hydroxyanthraquinone+glucosyltransferase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.4.1]] 22x2rrrmj9v7kxibk8botvz0r5hfgg7 Hidrohinon glukoziltransferaza 0 263968 42601780 42292844 2026-05-26T02:45:51Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601780 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Hidrohinon glukoziltransferaza | EC_number = 2.4.1.218 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 2/4/1/218 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Hidrohinon glukoziltransferaza''' ({{EC broj|2.4.1.218}}, ''arbutinska sintaza'', ''hidrohinon:O-glukoziltransferaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''UDP-glukoza:hidrohinon-O-beta-D-glukoziltransferaza''.<ref>{{cite journal | title = Hydroquinone:''O''-glucosyltransferase from cultivated ''Rauvolfia'' cells: enrichment and partial amino acid sequences | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_2000-01_53_2/page/187 |author = Arend, J., Warzecha, H. and St&ouml;ckigt, J. |journal = Phytochemistry |date = 2000 |volume = 53 |pages = 187-193 |pmid = 10680170}}</ref><ref>{{cite journal | title = Utilizing genetically engineered bacteria to produce plant specific glucosides | url = https://archive.org/details/sim_biotechnology-and-bioengineering_2001-09_76_2/page/126 |author = Arend, J., Warzecha, H., Hefner, T. and St&ouml;ckigt, J. |journal = Biotechnol. Bioeng. |date = 2001 |volume = 76 |pages = 126-131 |pmid = 11505382}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[UDP-glukoza]] + [[hidrohinon]] <math>\rightleftharpoons</math> UDP + hidrohinon-O-beta-D-glukopiranozid [[Hidrohinon]] je najefektivniji akceptor. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Hydroquinone+glucosyltransferase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 2.4.1]] tv8klaw075s7wbycuy8zv1rak2em8s8 Kodeinon reduktaza (NADPH) 0 264111 42601794 42298614 2026-05-26T03:20:38Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601794 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Kodeinon reduktaza (NADPH) | EC_number = 1.1.1.247 | CAS_number = 153302-41-1 | IUBMB_EC_number = 1/1/1/247 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Kodeinon reduktaza (NADPH)''' ({{EC broj|1.1.1.247}}, ''kodeinonska reduktaza (NADPH)'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''kodein:NADP<sup>+</sup> oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = Stereoselective reduction of codeinone, the penultimate step during morphine biosynthesis in ''Papaver somniferum'' | url = https://archive.org/details/sim_tetrahedron-letters_1995-04-03_36_14/page/2449 |author = Lenz, R. and Zenk, M.H. |journal = Tetrahedron Lett. |date = 1995 |volume = 36 |pages = 2449-2452 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = Purification and properties of codeinone reductase (NADPH) from ''Papaver somniferum'' cell cultures |author = Lenz, R. and Zenk, M.H. |journal = Eur. J. Biochem. |date = 1995 |volume = 233 |pages = 132-139 |pmid = 7588736}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : kodein + NADP<sup>+</sup> <math>\rightleftharpoons</math> kodeinon + NADPH + H<sup>+</sup> Kodeinonska reduktaza katalizuje reverzibilnu redukciju [[kodeinon]]a do [[kodein]]a, koji je direktni prekurzor [[morfin]]a u [[opijum]]skim biljkama [[mak]]a, ''Papaver somniferum]]. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Codeinone+reductase+(NADPH)}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.1.1]] 9ltbz7xa6i856e0sfyvmtqhs5nlhb9a Tropin dehidrogenaza 0 264316 42601670 42300723 2026-05-25T20:12:32Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601670 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Tropin dehidrogenaza | EC_number = 1.1.1.206 | CAS_number = 118390-87-7 | IUBMB_EC_number = 1/1/1/206 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Tropin dehidrogenaza''' ({{EC broj|1.1.1.206}}, ''tropinon reduktaza (ambiguous)'', ''TR-I'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''tropin:NADP<sup>+</sup> 3alfa-oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = Partial purification and properties of tropine dehydrogenase from root cultures of ''Datura stramonium'' |author = Koelen, K.J. and Gross, G.G. |journal = Planta Med. |date = 1982 |volume = 44 |pages = 227-230 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = Enzymes catalysing the reduction of tropinone to tropine and &psi;-tropine isolated from the roots of ''Datura innoxia'' |author = Couladis, M.M, Friesen, J.B., Landgrebe, M.E. and Leete, E. |journal = Pytochemistry |date = 1991 |volume = 30 |pages = 801-805 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = Two tropinone reductases with different stereospecificities are short-chain dehydrogenases evolved from a common ancestor |author = Nakajima, K., Hashimoto, T. and Yamada, Y. |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA |date = 1993 |volume = 90 |pages = 9591-9595 |pmid = 8415746}}</ref><ref>{{cite journal | title = Tropinone reductases, enzymes at the branch point of tropane alkaloid metabolism | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_2006-02_67_4/page/327 |author = Dr&auml;ger, B. |journal = Phytochemistry |date = 2006 |volume = 67 |pages = 327-337 |pmid = 16426652}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : tropin + NADP<sup>+</sup> <math>\rightleftharpoons</math> tropinon + NADPH + H<sup>+</sup> Tropinska dehidrogenaza takođe oksiduje druge tropan-3alfa-ole, ali ne i na korespondirajuće beta-derivate. Ovaj enzim zajedno sa [[EC 1.1.1.236]], tropinonskom reduktazom II, predstavlja tačku grananja u [[Tropanski alkaloidi|tropanskom alkaloidnom]] [[Metabolizam|metabolizmu]]. [[Tropin]] (produkt enzima [[EC 1.1.1.206]] se inkorporira u [[hiosciamin]] i [[skopolamin]], dok je [[pseudotropin]] (product enzima [[EC 1.1.1.236]]) prvi specifični metabolit na putu do [[kalistegin]]a. Oba enzima su uvek zajedno prisutna u vrstama koji proizvode tropanski alkaloid. Oni imaju zajednički supstrat, tropinon, i striktno su stereospecifična. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Tropinone+reductase+I}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.1.1]] 76a9emzvsnut98uqmmwx21ihqv5dsxd Tropinon reduktaza 0 264319 42601638 42295604 2026-05-25T18:41:41Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601638 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Tropinon reduktaza | EC_number = 1.1.1.236 | CAS_number = 136111-61-0 | IUBMB_EC_number = 1/1/1/236 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Tropinon reduktaza''' ({{EC broj|1.1.1.236}}, ''tropinon reduktaza (formira psi-tropin)'', ''tropinon reduktaza (formira pseudotropin)'', ''tropinon reduktaza (ambiguous)'', ''TR-II'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''pseudotropin:NADP<sup>+</sup> 3-oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = Purification and characterization of pseudotropine forming tropinone reductase from ''Hyoscyamus niger'' root cultures |author = Dr&auml;ger, B., Hashimoto, T. and Yamada, Y. |journal = Agric. Biol. Chem. |date = 1988 |volume = 52 |pages = 2663-2667 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = Enzymes catalysing the reduction of tropinone to tropine and &psi;-tropine isolated from the roots of ''Datura innoxia'' |author = Couladis, M.M, Friesen, J.B., Landgrebe, M.E. and Leete, E. |journal = Pytochemistry |date = 1991 |volume = 30 |pages = 801-805 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = Two tropinone reductases with different stereospecificities are short-chain dehydrogenases evolved from a common ancestor |author = Nakajima, K., Hashimoto, T. and Yamada, Y. |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA |date = 1993 |volume = 90 |pages = 9591-9595 |pmid = 8415746}}</ref><ref>{{cite journal | title = Tropinone reductases, enzymes at the branch point of tropane alkaloid metabolism | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_2006-02_67_4/page/327 |author = Dr&auml;ger, B. |journal = Phytochemistry |date = 2006 |volume = 67 |pages = 327-337 |pmid = 16426652}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : pseudotropin + NADP<sup>+</sup> <math>\rightleftharpoons</math> tropinon + NADPH + H<sup>+</sup> Ovaj enzim zajedno sa [[EC 1.1.1.206]], tropinskom dehidrogenazom, predstavlja tačku granaja u metabolizmu [[tropan]]skih alkaloida. Tropin (produkt enzima [[EC 1.1.1.206]]) se inkorporira u [[hioscijamin]] i [[skopolamin]], dok je [[pseudotropin]] (product enzima [[EC 1.1.1.236]]) prvi specifični metabolit na putu do [[kalistegin]]a. Oba enzima su uvek prisutna u vrstama koje proizvode tropanske alkaloide. Oni imaju zajednički supstrat, tropinon, i strogo su stereospecifični. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Tropinone+reductase+II}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.1.1]] rdfhppatq3815byus86ps7zn7nzhymo Ciklopentanol dehidrogenaza 0 264414 42601772 42297026 2026-05-26T01:28:52Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601772 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Ciklopentanol dehidrogenaza | EC_number = 1.1.1.163 | CAS_number = 37364-12-8 | IUBMB_EC_number = 1/1/1/163 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Ciklopentanol dehidrogenaza''' ({{EC broj|1.1.1.163}}, ''ciklopentanolna dehidrogenaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''ciklopentanol:NAD<sup>+</sup> oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = The metabolism of cyclopentanol by ''Pseudomonas'' N.C.I.B. 9872 | url = https://archive.org/details/sim_biochemical-journal_1972-09_129_3/page/595 |author = Griffin, M. and Trudgill, P.W. |journal = Biochem. J. |date = 1972 |volume = 129 |pages = 595-603 |pmid = 4349113}}</ref><ref>{{cite journal | title = Cloning and characterization of a gene cluster involved in cyclopentanol metabolism in Comamonas sp. strain NCIMB 9872 and biotransformations effected by ''Escherichia coli''-expressed cyclopentanone 1,2-monooxygenase | url = https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_2002-11_68_11/page/5671 |author = Iwaki, H., Hasegawa, Y., Wang, S., Kayser, M.M. and Lau, P.C. |journal = Appl. Environ. Microbiol. |date = 2002 |volume = 68 |pages = 5671-5684 |pmid = 12406764}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : ciklopentanol + NAD<sup>+</sup> <math>\rightleftharpoons</math> ciklopentanon + NADH + H<sup>+</sup> 4-Metilcikloheksanol i cikloheksanol takođe mogu da budu supstrati. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Cyclopentanol+dehydrogenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.1.1]] j5f1gtgoluiu9u4iyzvetg9b5ql4nuh 2-nitropropan dioksigenaza 0 264630 42601743 42507138 2026-05-25T23:53:18Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601743 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = 2-nitropropan dioksigenaza | EC_number = 1.13.11.32 | CAS_number = 61584-55-2 | IUBMB_EC_number = 1/13/11/32 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''2-nitropropan dioksigenaza''' ({{EC broj|1.13.11.32}}, ''2-nitropropanska dioksigenaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''2-nitropropan:kiseonik 2-oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = A new oxygenase, 2-nitropropane dioxygenase of ''Hansenula mrakii''. Enzymologic and spectrophotometric properties | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1976-11-25_251_22/page/6994 |author = Kido, T., Soda, K., Suzuki, T. and Asada, K. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1976 |volume = 251 |pages = 6994-7000 |pmid = 11214}}</ref><ref>{{cite journal | title = Crystal structure of 2-nitropropane dioxygenase complexed with FMN and substrate. Identification of the catalytic base | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2006-07-07_281_27/page/18660 |author = Ha, J.Y., Min, J.Y., Lee, S.K., Kim, H.S., Kim do, J., Kim, K.H., Lee, H.H., Kim, H.K., Yoon, H.J. and Suh, S.W. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2006 |volume = 281 |pages = 18660-18667 |pmid = 16682407}}</ref><ref>{{cite journal | title = Involvement of a flavosemiquinone in the enzymatic oxidation of nitroalkanes catalyzed by 2-nitropropane dioxygenase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2005-02-18_280_7/page/5195 |author = Francis, K., Russell, B. and Gadda, G. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2005 |volume = 280 |pages = 5195-5204 |pmid = 15582992}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]]: : 2 2-nitropropan + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> 2 [[aceton]] + 2 nitrit Enzim iz plesni ''[[Neurospora crassa]]'' sadrži nekovalentno vezani FMN kao kofactor, dok enzim iz [[Kvasac|kvasca]] ''[[Williopsis mrakii]]'' sadrži FAD. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|2-nitropropane+dioxygenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.13.11]] 22hqfnorcgxcs7mffb3kho0z4iyg7pc Citohrom-c3 hidrogenaza 0 264722 42601834 42506056 2026-05-26T05:16:26Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601834 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Citohrom-c3 hidrogenaza | EC_number = 1.12.2.1 | CAS_number = 2603212 | IUBMB_EC_number = 1/12/2/1 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Citohrom-c3 hidrogenaza''' ({{EC broj|1.12.2.1}}, ''H<sub>2</sub>:fericitohrom c3 oksidoreduktaza'', ''citohromna c3 reduktaza'', ''citohromna hidrogenaza'', ''hidrogenaza (nespecifična)'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''vodonik:fericitohrom-c3 oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = A monomolecular electron transfer chain: structure and function of cytochrome ''c''<sub>3</sub> | url = https://archive.org/details/sim_biochimica-et-biophysica-acta-international-jo_biochimica-et-biophysica-acta_1974_346/page/79 |author = DerVartanian, D.V. and Le Gall, J. |journal = Biochim. Biophys. Acta |date = 1974 |volume = 346 |pages = 79-99 |pmid = 4364940}}</ref><ref>{{cite journal | title = Single crystals of hydrogenase from ''Desulfovibrio vulgaris'' Miyazaki F | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1987-02-25_262_6/page/2822 |author = Higuchi, Y., Yasuoka, N., Kakudo, M., Katsube, Y., Yagi, T. and Inokuchi, H. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1987 |volume = 262 |pages = 2823-2825 |pmid = 3546297}}</ref><ref>{{cite journal | title = Some observations on the enzyme, hydrogenase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1961-09_236_9/page/2526 |author = Rilkis, E. and Rittenberg, D. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1961 |volume = 236 |pages = 2526-2529 |pmid = 13741672}}</ref><ref>{{cite journal | title = Purification and properties of the hydrogenase of ''Desulfovibrio desulfuricans'' |author = Sadana, J.C. and Morey, A.V. |journal = Biochim. Biophys. Acta |date = 1961 |volume = 50 |pages = 153-163 |pmid = 13745271}}</ref><ref>{{cite journal | title = Crystal-structure of the nickel-iron hydrogenase from ''Desulfovibrio gigas'' | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1995-02-16_373_6515/page/n71 |author = Volbeda, A., Charon, M.H., Piras, C., Hatchikian, E.C., Frey, M. and Fontecillacamps, J.C. |journal = Nature |date = 1995 |volume = 373 |pages = 580-587 |pmid = 7854413}}</ref><ref>{{cite journal | title = The crystal structure of a reduced [NiFeSe] hydrogenase provides an image of the activated catalytic center |author = Garcin, E., Vernede, X., Hatchikian, E.C., Volbeda, A., Frey, M. and Fontecilla-Camps, J.C. |journal = Structure |date = 1999 |volume = 7 |pages = 557-566 |pmid = 10378275}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : 2 H<sub>2</sub> + fericitohrom c3 <math>\rightleftharpoons</math> 4 H<sup>+</sup> + ferocitohrom c3 Ovaj enzijm je [[gvožđe]]-[[sumpor]]ni protein. Neke forme ovog enzima sadrže [[nikal]] ([NiFe]-hidrogenaze), dok neke sadrže [[selenocistein]] ([NiFeSe]-hidrogenaze). [[Metilinsko plavo]] i drugi akceptori se takođe mogu redukovati. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Cytochrome-c3+hydrogenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.12.2]] 2sh0g5cexbxo0kx3r8tovfy47902pj5 3,4-dihidroksifenilalanin oksidativna deaminaza 0 264756 42601873 42291340 2026-05-26T06:46:22Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601873 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = 3,4-dihidroksifenilalanin oksidativna deaminaza | EC_number = 1.13.12.15 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/13/12/15 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''3,4-dihidroksifenilalanin oksidativna deaminaza''' ({{EC broj|1.13.12.15}}, ''3,4-dihidroksi-L-fenilalanin: oksidativna deaminaza'', ''oksidativna deaminaza'', ''DOPA oksidativna deaminaza'', ''DOPAODA'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''3,4-dihidroksi-L-fenilalanin:kiseonik oksidoreduktaza (deaminacija)''.<ref>{{cite journal | title = Purification and characterization of 3,4-dihydroxyphenylalanine oxidative deaminase from ''Rhodobacter sphaeroides'' OU5 | url = https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-microbiology_2008-10_54_10/page/n30 |author = Ranjith, N.K., Ramana, Ch.V. and Sasikala, Ch. |journal = Can. J. Microbiol. |date = 2008 |volume = 54 |pages = 829-834 |pmid = 18923551}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : 2 L-dopa + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> 2 3,4-dihidroksifenilpiruvat + 2 NH<sub>3</sub> Enzim je jedan od tri enzima koji učestvuju u [[Katabolizam|katabolizmu]] [[L-DOPA|L-dope]] (3,4-dihidroksi-L-fenilalanina) kod neoksigenih fototropnih bakterija ''[[Rubrivivax benzoatilyticus]] OU5''. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|3,4-dihydroxyphenylalanine+oxidative+deaminase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.13.12]] alpkvy7zuj8txkif5ety6la8g8f722s Oploforus-luciferin 2-monooksigenaza 0 264782 42601760 42299593 2026-05-26T00:41:54Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601760 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Oploforus-luciferin 2-monooksigenaza | EC_number = 1.13.12.13 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/13/12/13 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Oploforus-luciferin 2-monooksigenaza''' ({{EC broj|1.13.12.13}}, ''Oplophorus luciferaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''Oplophorus-luciferin:kiseonik 2-oksidoreduktaza (dekarboksilacija)''.<ref>{{cite journal | title = Properties and reaction mechanism of the bioluminescence system of the deep-sea shrimp ''Oplophorus gracilorostris'' |author = Shimomura, O., Masugi, T., Johnson, F.H. and Haneda, Y. |journal = Biochemistry |date = 1978 |volume = 17 |pages = 994-998 |pmid = 629957}}</ref><ref>{{cite journal | title = Secretional luciferase of the luminous shrimp Oplophorus gracilirostris: cDNA cloning of a novel imidazopyrazinone luciferase | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_2000-09-08_481_1/page/19 |author = Inouye, S., Watanabe, K., Nakamura, H., Shimomura, O. |journal = FEBS Lett. |date = 2000 |volume = 481 |pages = 19-25 |pmid = 10984608}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : ''Oplophorus'' [[luciferin]] + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> oksidovani ''Oplophorus'' luciferin + CO<sub>2</sub> + hnu Luciferaza iz dubinske lignje ''[[Oplophorus gracilorostris]]'' je kompleks koji se sastoji od više proteina. Enzim ima široku specifičnost. [[Koelenterazin]] i [[bisdezoksikoelenterazin]] su dobri supstrati. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Oplophorus-luciferin+2-monooxygenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.13.12]] loiwj91hla8ymndw098qliar2g7lou0 Nitronat monooksigenaza 0 264784 42601691 42507719 2026-05-25T21:20:09Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601691 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Nitronat monooksigenaza | EC_number = 1.13.12.16 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/13/12/16 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Nitronat monooksigenaza''' ({{EC broj|1.13.12.16}}, ''NMO'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''nitronat:kiseonik 2-oksidoreduktaza (formira nitrit)''.<ref>{{cite journal | title = Involvement of a flavosemiquinone in the enzymatic oxidation of nitroalkanes catalyzed by 2-nitropropane dioxygenase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2005-02-18_280_7/page/5195 |author = Francis, K., Russell, B. and Gadda, G. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2005 |volume = 280 |pages = 5195-5204 |pmid = 15582992}}</ref><ref>{{cite journal | title = Crystal structure of 2-nitropropane dioxygenase complexed with FMN and substrate. Identification of the catalytic base | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2006-03-31_281_13/page/8906 |author = Ha, J.Y., Min, J.Y., Lee, S.K., Kim, H.S., Kim do, J., Kim, K.H., Lee, H.H., Kim, H.K., Yoon, H.J. and Suh, S.W. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2006 |volume = 281 |pages = 18660-18667 |pmid = 16682407}}</ref><ref>{{cite journal | title = Nitronate monooxygenase, a model for anionic flavin semiquinone intermediates in oxidative catalysis |author = Gadda, G. and Francis, K. |journal = Arch. Biochem. Biophys. |date = 2010 |volume = 493 |pages = 53-61 |pmid = 19577534}}</ref><ref>{{cite journal | title = Kinetic evidence for an anion binding pocket in the active site of nitronate monooxygenase |author = Francis, K. and Gadda, G. |journal = Bioorg. Chem. |date = 2009 |volume = 37 |pages = 167-172 |pmid = 19683782}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : etilnitronat + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> [[acetaldehid]] + [[nitrit]] + drugi produkti Enzimi iz [[gljiva]] ''[[Neurospora crassa]]'' i [[kvasac|kvasca]] ''[[Williopsis saturnus]] var. mrakii'' sadrže nekovalentno vezani FMN kao kofaktor. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Nitronate+monooxygenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.13.12]] dkxl67ss0u4hqivl309qwf5oqpgnnk0 Hidrohinon 1,2-dioksigenaza 0 264863 42601725 42298088 2026-05-25T22:47:28Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601725 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Hidrohinon 1,2-dioksigenaza | EC_number = 1.13.11.66 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/13/11/66 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Hidrohinon 1,2-dioksigenaza''' ({{EC broj|1.13.11.66}}, ''hidrohinonska dioksigenaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''benzen-1,4-diol:kiseonik 1,2-oksidoreduktaza (deciklizacija)''.<ref>{{cite journal | title = Cloning and sequencing of a novel meta-cleavage dioxygenase gene whose product is involved in degradation of &gamma;-hexachlorocyclohexane in ''Sphingomonas paucimobilis'' | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1999-11_181_21/page/6712 |author = Miyauchi, K., Adachi, Y., Nagata, Y. and Takagi, M. |journal = J. Bacteriol. |date = 1999 |volume = 181 |pages = 6712-6719 |pmid = 10542173}}</ref><ref>{{cite journal | title = Hydroquinone dioxygenase from pseudomonas fluorescens ACB: a novel member of the family of nonheme-iron(II)-dependent dioxygenases | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_2008-08_190_15/page/5199 |author = Moonen, M.J., Synowsky, S.A., van den Berg, W.A., Westphal, A.H., Heck, A.J., van den Heuvel, R.H., Fraaije, M.W. and van Berkel, W.J. |journal = J. Bacteriol. |date = 2008 |volume = 190 |pages = 5199-5209 |pmid = 18502867}}</ref><ref>{{cite journal | title = Cloning and characterization of a gene cluster involved in the catabolism of ''p''-nitrophenol from ''Pseudomonas putida'' DLL-E4 |author = Shen, W., Liu, W., Zhang, J., Tao, J., Deng, H., Cao, H. and Cui, Z. |journal = Bioresour. Technol. |date = 2010 |volume = 101 |pages = 7516-7522 |pmid = 20466541}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]]: : benzen-1,4-diol + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> (2E,4Z)-4-hidroksi-6-oksoheksa-2,4-dienoat Ovaj enzim je dioksigenaza [[ekstradiol]]nog tipa. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Hydroquinone+1,2-dioxygenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.13.11]] 2jrm7o7mjycnjrxenk0ubqb480ghw21 Polivinil-alkohol oksidaza 0 264888 42601817 42294672 2026-05-26T04:30:51Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601817 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Polivinil-alkohol oksidaza | EC_number = 1.1.3.30 | CAS_number = 119940-13-5 | IUBMB_EC_number = 1/1/3/30 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Polivinil-alkohol oksidaza''' ({{EC broj|1.1.3.30}}, ''dehidrogenaza, polivinil alkohol'', ''PVA oksidaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''polivinil-alkohol:kiseonik oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = Localization of polyvinyl alcohol oxidase produced by a bacterial symbiont ''Pseudomonas'' sp strain VM 15C | url = https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_1985-01_49_1/page/8 |author = Shimao, M., Nishimura, Y., Kato, N. and Sakazawa, C. |journal = Appl. Environ. Microbiol. |date = 1985 |volume = 49 |pages = 8-10 |pmid = 16346711}}</ref><ref>{{cite journal | title = Pyrroloquinoline quinone-dependent cytochrome reduction in polyvinyl alcohol-degrading ''Pseudomonas'' sp strain VM15C | url = https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_1989-02_55_2/page/275 |author = Shimao, M., Onishi, S., Kato, N. and Sakazawa, C. |journal = Appl. Environ. Microbiol. |date = 1989 |volume = 55 |pages = 275-278 |pmid = 16347841}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : polivinil alkohol + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> oksidovani polivinil alkohol +H<sub>2</sub>O<sub>2</sub> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Polyvinyl-alcohol+oxidase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.1.3]] ay57zvf3h6qq0lyk6r9o0fjmaun0pjy Hinoprotein glukoza dehidrogenaza 0 264897 42601738 42329489 2026-05-25T23:35:37Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 4 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601738 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Hinoprotein glukoza dehidrogenaza | EC_number = 1.1.5.2 | CAS_number = 81669-60-5 | IUBMB_EC_number = 1/1/5/2 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Hinoprotein glukoza dehidrogenaza''' ({{EC broj|1.1.5.2}}, ''membranska glukozna dehidrogenaza'', ''mGDH'', ''glukozna dehidrogenaza (PQQ-zavisna)'', ''glukozna dehidrogenaza (pirolohinolin-hinon)'', ''hinoproteinska D-glukozna dehidrogenaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''D-glukoza:ubihinon oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = Topological analysis of quinoprotein glucose-dehydrogenase in ''Escherichia coli'' and its ubiquinone-binding site | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1993-06-15_268_17/page/12812 |author = Yamada, M., Sumi, K., Matsushita, K., Adachi, O. and Yamada, Y. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1993 |volume = 268 |pages = 12812-12817 |pmid = 8509415}}</ref><ref>{{cite journal | title = Reconstitution of membrane-integrated quinoprotein glucose dehydrogenase apoenzyme with PQQ and the holoenzyme's mechanism of action |author = Dewanti, A.R. and Duine, J.A. |journal = Biochemistry |date = 1998 |volume = 37 |pages = 6810-6818 |pmid = 9578566}}</ref><ref>{{cite journal | title = Glucose dehydrogenase from ''Acinetobacter calcoaceticus'': a 'quinoprotein' |author = Duine, J.A., Frank, J. and Van Zeeland, J.K. |journal = FEBS Lett. |date = 1979 |volume = 108 |pages = 443-446 |pmid = 520586}}</ref><ref>{{cite journal | title = Existence of a novel prosthetic group, PQQ, in membrane-bound, electron transport chain-linked, primary dehydrogenases of oxidative bacteria |author = Ameyama, M., Matsushita, K., Ohno, Y., Shinagawa, E. and Adachi, O. |journal = FEBS Lett. |date = 1981 |volume = 130 |pages = 179-183 |pmid = 6793395}}</ref><ref>{{cite journal | title = Structure of the quinoprotein glucose dehydrogenase of ''Escherichia coli'' modelled on that of methanol dehydrogenase from ''Methylobacterium extorquens'' |author = Cozier, G.E. and Anthony, C. |journal = Biochem. J. |date = 1995 |volume = 312 |pages = 679-685 |pmid = 8554505}}</ref><ref>{{cite journal | title = Characterization of the membrane quinoprotein glucose dehydrogenase from ''Escherichia coli'' and characterization of a site-directed mutant in which histidine-262 has been changed to tyrosine | url = https://archive.org/details/sim_biochemical-journal_1999-06-15_340/page/n80 |author = Cozier, G.E., Salleh, R.A. and Anthony, C. |journal = Biochem. J. |date = 1999 |volume = 340 |pages = 639-647 |pmid = 10359647}}</ref><ref>{{cite journal | title = C-terminal periplasmic domain of ''Escherichia coli'' quinoprotein glucose dehydrogenase transfers electrons to ubiquinone | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-12-21_276_30/page/48356 |author = Elias, M.D., Tanaka, M., Sakai, M., Toyama, H., Matsushita, K., Adachi, O. and Yamada, M. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2001 |volume = 276 |pages = 48356-48361 |pmid = 11604400}}</ref><ref>{{cite journal | title = The metal ion in the active site of the membrane glucose dehydrogenase of ''Escherichia coli'' |author = James, P.L. and Anthony, C. |journal = Biochim. Biophys. Acta |date = 2003 |volume = 1647 |pages = 200-205 |pmid = 12686133}}</ref><ref>{{cite journal | title = Occurrence of a bound ubiquinone and its function in ''Escherichia coli'' membrane-bound quinoprotein glucose dehydrogenase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-01-23_279_4/page/3078 |author = Elias, M.D., Nakamura, S., Migita, C.T., Miyoshi, H., Toyama, H., Matsushita, K., Adachi, O. and Yamada, M. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2004 |volume = 279 |pages = 3078-3083 |pmid = 14612441}}</ref><ref>{{cite journal | title = Amino acid residues interacting with both the bound quinone and coenzyme, pyrroloquinoline quinone, in ''Escherichia coli'' membrane-bound glucose dehydrogenase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2008-08-08_283_32/page/22215 |author = Mustafa, G., Ishikawa, Y., Kobayashi, K., Migita, C.T., Elias, M.D., Nakamura, S., Tagawa, S. and Yamada, M. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2008 |volume = 283 |pages = 22215-22221 |pmid = 18550551}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : D-[[glukoza]] + [[ubihinon]] <math>\rightleftharpoons</math> D-glukono-1,5-lakton + [[ubihinol]] Ovaj integralni [[membranski protein]] sadrži PQQ kao prostetičku grupu. On takođe sadrži vezan [[ubihinon]] i Mg<sup>2+</sup> ili Ca<sup>2+</sup>. Elektronski akceptor je membranski ubihinon. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Quinoprotein+glucose+dehydrogenase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.1.5]] 3mnwywly1vm4fz5ytr1pmytqfcb4dwt Malat dehidrogenaza (hinon) 0 264899 42601659 42507697 2026-05-25T19:35:31Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601659 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Malat dehidrogenaza ([[hinon]]) | EC_number = 1.1.5.4 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/1/5/4 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Malat dehidrogenaza (hinon)''' ({{EC broj|1.1.5.4}}, ''FAD-zavisna malat-vitamin K reduktaza'', ''malat-vitamin K reduktaza'', ''(S)-malat:(akceptor) oksidoreduktaza'', ''L-malat-hinonska oksidoreduktaza'', ''malat:hinon oksidoreduktaza'', ''malat hinonska oksidoreduktaza'', ''MQO'', ''malat:hinon reduktaza'', ''malatna dehidrogenaza (akceptor)'', ''FAD-zavisna malatna dehidrogenaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''(S)-malat:hinon oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = A phospholipid-requiring enzyme, malate-vitamin K reductase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1973-03-10_248_5/page/1608 |author = Imai, D. and Brodie, A.F. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1973 |volume = 248 |pages = 7487-7494 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = FAD-dependent malate dehydrogenase, a phospholipid-requiring enzyme from ''Mycobacterium'' sp. strain Takeo. Purification and some properties | url = https://archive.org/details/sim_biochimica-et-biophysica-acta-international-jo_biochimica-et-biophysica-acta_1978_523_1/page/36 |author = Imai, T. |journal = Biochim. Biophys. Acta |date = 1978 |volume = 523 |pages = 37-46 |pmid = 629992}}</ref><ref>{{cite journal | title = Variations in the pathways of malate oxidation and phosphorylation in different species of ''Mycobacteria'' | url = https://archive.org/details/sim_biochimica-et-biophysica-acta-international-jo_biochimica-et-biophysica-acta_1975_376/page/210 |author = Reddy, T.L.P., Suryanarayana, P.M. and Venkitasubramanian, T.A. |journal = Biochim. Biophys. Acta |date = 1975 |volume = 376 |pages = 210-218 |pmid = 234747}}</ref><ref>{{cite journal | title = Biochemical and genetic characterization of the membrane-associated malate dehydrogenase (acceptor) from ''Corynebacterium glutamicum'' |author = Molenaar, D., van der Rest, M.E. and Petrovic, S. |journal = Eur. J. Biochem. |date = 1998 |volume = 254 |pages = 395-403 |pmid = 9660197}}</ref><ref>{{cite journal | title = Another unusual type of citric acid cycle enzyme in ''Helicobacter pylori'': the malate:quinone oxidoreductase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_2000-06_182_11/page/3204 |author = Kather, B., Stingl, K., van der Rest, M.E., Altendorf, K. and Molenaar, D. |journal = J. Bacteriol. |date = 2000 |volume = 182 |pages = 3204-3209 |pmid = 10809701}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : (S)-malat + hinon <math>\rightleftharpoons</math> oksaloacetat + redukovani hinon Ovaj enzim je flavoprotein (FAD). Vitamin K i nekoliko drugih hinona mogu da deluju kao akceptori. On se razlikuje od [[EC 1.1.1.37]] (malat dehidrogenaze (NAD<sup>+</sup>)), [[EC 1.1.1.82]] (malat dehidrogenaza (NADP<sup>+</sup>)) i [[EC 1.1.1.299]] (malat dehidrogenaza (NAD(P)<sup>+</sup>)). == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Malate+dehydrogenase+(quinone)}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.1.5]] a10d4nwc06vv7v411ihrd6fhtvms4bh Alkohol dehidrogenaza (hinon) 0 264900 42601723 42329547 2026-05-25T22:40:44Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601723 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Alkohol dehidrogenaza (hinon) | EC_number = 1.1.5.5 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/1/5/5 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Alkohol dehidrogenaza (hinon)''' ({{EC broj|1.1.5.5}}, ''tip III ADH'', ''membranska hinohemoproteinska alkoholna dehidrogenaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''alkohol:hinon oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = The PQQ-alcohol dehydrogenase of ''Gluconacetobacter diazotrophicus'' |author = Gomez-Manzo, S., Contreras-Zentella, M., Gonzalez-Valdez, A., Sosa-Torres, M., Arreguin-Espinoza, R. and Escamilla-Marvan, E. |journal = Int. J. Food Microbiol. |date = 2008 |volume = 125 |pages = 71-78 |pmid = 18321602}}</ref><ref>{{cite journal | title = A novel type of formaldehyde-oxidizing enzyme from the membrane of ''Acetobacter'' sp. SKU 14 |author = Shinagawa, E., Toyama, H., Matsushita, K., Tuitemwong, P., Theeragool, G. and Adachi, O. |journal = Biosci. Biotechnol. Biochem. |date = 2006 |volume = 70 |pages = 850-857 |pmid = 16636451}}</ref><ref>{{cite journal | title = Quinoprotein alcohol dehydrogenase is involved in catabolic acetate production, while NAD-dependent alcohol dehydrogenase in ethanol assimilation in ''Acetobacter pasteurianus'' SKU1108 |author = Chinnawirotpisan, P., Theeragool, G., Limtong, S., Toyama, H., Adachi, O.O. and Matsushita, K. |journal = J. Biosci. Bioeng. |date = 2003 |volume = 96 |pages = 564-571 |pmid = 16233574}}</ref><ref>{{cite journal | title = Intramolecular electron transport in quinoprotein alcohol dehydrogenase of ''Acetobacter methanolicus'': a redox-titration stud |author = Frebortova, J., Matsushita, K., Arata, H. and Adachi, O. |journal = Biochim. Biophys. Acta |date = 1998 |volume = 1363 |pages = 24-34 |pmid = 9526036}}</ref><ref>{{cite journal | title = A tightly bound quinone functions in the ubiquinone reaction sites of quinoprotein alcohol dehydrogenase of an acetic acid bacterium, ''Gluconobacter suboxydans'' |author = Matsushita, K., Kobayashi, Y., Mizuguchi, M., Toyama, H., Adachi, O., Sakamoto, K. and Miyoshi, H. |journal = Biosci. Biotechnol. Biochem. |date = 2008 |volume = 72 |pages = 2723-2731 |pmid = 18838797}}</ref><ref>{{cite journal | title = Function of multiple heme c moieties in intramolecular electron transport and ubiquinone reduction in the quinohemoprotein alcohol dehydrogenase-cytochrome ''c'' complex of ''Gluconobacter suboxydans'' | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1996-03-01_271_9/page/4850 |author = Matsushita, K., Yakushi, T., Toyama, H., Shinagawa, E. and Adachi, O. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1996 |volume = 271 |pages = 4850-4857 |pmid = 8617755}}</ref><ref>{{cite journal | title = Ethanol oxidase respiratory chain of acetic acid bacteria. Reactivity with ubiquinone of pyrroloquinoline quinone-dependent alcohol dehydrogenases purified from ''Acetobacter aceti'' and ''Gluconobacter suboxydans'' |author = Matsushita, K., Takaki, Y., Shinagawa, E., Ameyama, M. and Adachi, O. |journal = Biosci. Biotechnol. Biochem. |date = 1992 |volume = 56 |pages = 304-310 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = Respiratory chains and bioenergetics of acetic acid bacteria |author = Matsushita, K., Toyama, H. and Adachi, O. |journal = Adv. Microb. Physiol. |date = 1994 |volume = 36 |pages = 247-301 |pmid = 7942316}}</ref><ref>{{cite journal | title = The structure of the quinoprotein alcohol dehydrogenase of ''Acetobacter aceti'' modelled on that of methanol dehydrogenase from ''Methylobacterium extorquens'' | url = https://archive.org/details/sim_biochemical-journal_1995-06-01_308/page/n24 |author = Cozier, G.E., Giles, I.G. and Anthony, C. |journal = Biochem. J. |date = 1995 |volume = 308 |pages = 375-379 |pmid = 7772016}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : [[etanol]]+ [[ubihinon (hinon)|ubihinon]] <math>\rightleftharpoons</math> [[acetaldehid]] + ubihinol Ovaj enzim je prisutan kod bakterija sirćetne kiseline, kod kojih učestvuje u formiranju kiseline. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Alcohol+dehydrogenase+(quinone)}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.1.5]] ceexigg0iqskm76v0yob32nuq4xioc6 Tropinon reduktaza I 0 264909 42601611 42300724 2026-05-25T17:37:41Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601611 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Tropinon reduktaza I | EC_number = 1.1.1.293 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/1/1/293 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Tropinon reduktaza I''' ({{EC broj|1.1.1.293}}, ''tropinonska reduktaza'', ''TR-I'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''tropin:NADP<sup>+</sup> oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = Enzymes catalysing the reduction of tropinone to tropine and &psi;-tropine isolated from the roots of ''Datura innoxia'' |author = Couladis, M.M, Friesen, J.B., Landgrebe, M.E. and Leete, E. |journal = Pytochemistry |date = 1991 |volume = 30 |pages = 801-805 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = Two tropinone reductases with different stereospecificities are short-chain dehydrogenases evolved from a common ancestor |author = Nakajima, K., Hashimoto, T. and Yamada, Y. |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA |date = 1993 |volume = 90 |pages = 9591-9595 |pmid = 8415746}}</ref><ref>{{cite journal | title = Tropinone reductases, enzymes at the branch point of tropane alkaloid metabolism | url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_2006-02_67_4/page/327 |author = Dr&auml;ger, B. |journal = Phytochemistry |date = 2006 |volume = 67 |pages = 327-337 |pmid = 16426652}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : tropin + NADP<sup>+</sup> <math>\rightleftharpoons</math> tropinon + NADPH + H<sup>+</sup> Ovaj enzim zajedno sa [[EC 1.1.1.236]], tropinonskom reduktazom II, predstavlja tačku grananja u metabolizmu tropanskih alkaloida. Tropin (produkt enzima [[EC 1.1.1.293]]) se inkorporiraj u [[hiosciamin]] i [[skopolamin]], dok je [[pseudotropin]] (produkt enzima [[EC 1.1.1.236]]) prvi specifični metabolit na putu do kalistegina. Oba enzima su uvek zajedno prisutna kod vrsta koje formiraju tropanske alkaloide. Oni imaju zajednički supstrat, tropinon, i strogo su stereospecifični. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Tropinone+reductase+I}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.1.1]] mys5vq0hvc3cbmk7uq9q4lus3ddk1mk Polivinil alkohol dehidrogenaza (citohrom) 0 264923 42601740 42299827 2026-05-25T23:39:45Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601740 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Polivinil alkohol dehidrogenaza (citohrom) | EC_number = 1.1.2.6 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/1/2/6 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Polivinil alkohol dehidrogenaza (citohrom)''' ({{EC broj|1.1.2.6}}, ''PVA dehidrogenaza'', ''PVADH'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''polivinil alkohol:fericitohrom-c oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = Existence of a novel enzyme, pyrroloquinoline quinone-dependent polyvinyl alcohol dehydrogenase, in a bacterial symbiont, ''Pseudomonas'' sp. strain VM15C | url = https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_1986-02_51_2/page/268 |author = Shimao, M., Ninomiya, K., Kuno, O., Kato, N. and Sakazawa, C. |journal = Appl. Environ. Microbiol. |date = 1986 |volume = 51 |pages = 268-268 |pmid = 3513704}}</ref><ref>{{cite journal | title = Pyrroloquinoline quinone-dependent cytochrome reduction in polyvinyl alcohol-degrading ''Pseudomonas'' sp strain VM15C | url = https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_1989-02_55_2/page/275 |author = Shimao, M., Onishi, S., Kato, N. and Sakazawa, C. |journal = Appl. Environ. Microbiol. |date = 1989 |volume = 55 |pages = 275-278 |pmid = 16347841}}</ref><ref>{{cite journal | title = Cloning and expression of soluble cytochrome ''c'' and its role in polyvinyl alcohol degradation by polyvinyl alcohol-utilizing ''Sphingopyxis sp.'' strain 113P3 |author = Mamoto, R., Hu, X., Chiue, H., Fujioka, Y. and Kawai, F. |journal = J. Biosci. Bioeng. |date = 2008 |volume = 105 |pages = 147-151 |pmid = 18343342}}</ref><ref>{{cite journal | title = Cloning and expression of the gene for periplasmic poly(vinyl alcohol) dehydrogenase from ''Sphingomonas sp.'' strain 113P3, a novel-type quinohaemoprotein alcohol dehydrogenase |author = Hirota-Mamoto, R., Nagai, R., Tachibana, S., Yasuda, M., Tani, A., Kimbara, K. and Kawai, F. |journal = Microbiology |date = 2006 |volume = 152 |pages = 1941-1949 |pmid = 16804170}}</ref><ref>{{cite journal | title = The pva operon is located on the megaplasmid of ''Sphingopyxis sp.'' strain 113P3 and is constitutively expressed, although expression is enhanced by PVA |author = Hu, X., Mamoto, R., Fujioka, Y., Tani, A., Kimbara, K. and Kawai, F. |journal = Appl. Microbiol. Biotechnol. |date = 2008 |volume = 78 |pages = 685-693 |pmid = 18214469}}</ref><ref>{{cite journal | title = Biochemistry of microbial polyvinyl alcohol degradation |author = Kawai, F. and Hu, X. |journal = Appl. Microbiol. Biotechnol. |date = 2009 |volume = 84 |pages = 227-237 |pmid = 19590867}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : polivinil alkohol + fericitohrom c <math>\rightleftharpoons</math> oksidovani polivinil alkohol + ferocitohrom c + H<sup>+</sup> Ovaj enzim učestvuje u degradaciji bakterijskih polivinilnih alkohola. Neke gram-negativne bakterije razgrađuju polivinilni alkohol putem njegovog unosa u periplazmatični prostor, gde se on oksiduje dejstvom polivinil alkoholne dehidrogenaza, enzima koji je spregnut sa respiratornim lancem putem [[citohrom c|citohroma c]]. Ovaj enzim sadrži pirolohinolin hinonski kofaktor. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Polyvinyl+alcohol+dehydrogenase+(cytochrome)}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.1.2]] 0uti9a93l8infg7e3xacbfa7zyntsqt Polivinil-alkohol dehidrogenaza (akceptor) 0 264935 42601802 42299828 2026-05-26T03:57:15Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601802 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Polivinil-alkohol dehidrogenaza (akceptor) | EC_number = 1.1.99.23 | CAS_number = 119940-13-5 | IUBMB_EC_number = 1/1/99/23 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Polivinil-alkohol dehidrogenaza (akceptor)''' ({{EC broj|1.1.99.23}}, ''PVA dehidrogenaza'', ''polivinil-alkohol:(akceptor) oksidoreduktaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''polivinil-alkohol:akceptor oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = Existence of a novel enzyme, pyrroloquinoline quinone-dependent polyvinyl alcohol dehydrogenase, in a bacterial symbiont, ''Pseudomonas'' sp. strain VM15C | url = https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_1986-02_51_2/page/268 |author = Shimao, M., Ninomiya, K., Kuno, O., Kato, N. and Sakazawa, C. |journal = Appl. Environ. Microbiol. |date = 1986 |volume = 51 |pages = 268-268 |pmid = 3513704}}</ref><ref>{{cite journal | title = Pyrroloquinoline quinone-dependent cytochrome reduction in polyvinyl alcohol-degrading ''Pseudomonas'' sp strain VM15C | url = https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_1989-02_55_2/page/275 |author = Shimao, M., Onishi, S., Kato, N. and Sakazawa, C. |journal = Appl. Environ. Microbiol. |date = 1989 |volume = 55 |pages = 275-278 |pmid = 16347841}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : polivinil alkohol + akceptor <math>\rightleftharpoons</math> oksidovani polivinil alkohol + redukovani akceptor Ovaj enzim je hinoprotein. Fenazin metosulfat i 2,6-dihloroindofenol mogu da deluju kao akceptori. On takođe deluje, mada sporo, na 2-heksanol i neke druge sekundarne alkohole, cf. [[EC 1.1.99.8]], alkoholna dehidrogenaza (akceptor) i [[EC 1.1.99.20]] alkan-1-ol dehidrogenaza (akceptor). == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Polyvinyl-alcohol+dehydrogenase+(acceptor)}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.1.99]] jgi2aqjm8yez074tdmvyxntv7zcn86t O-aminofenol oksidaza 0 264950 42601787 42294400 2026-05-26T03:05:25Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601787 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = O-aminofenol oksidaza | EC_number = 1.10.3.4 | CAS_number = 9013-85-8 | IUBMB_EC_number = 1/10/3/4 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''O-aminofenol oksidaza''' ({{EC broj|1.10.3.4}}, ''izofenoksazinska sintaza'', ''o-aminofenol:O<sub>2</sub> oksidoreduktaza'', ''2-aminofenol:O<sub>2</sub> oksidoreduktaza'', ''GriF'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''2-aminofenol:kiseonik oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = Isophenoxazine synthase |author = Nair, P.M. and Vaidynathan, C.S. |journal = Biochim. Biophys. Acta |date = 1964 |volume = 81 |pages = 507-516 |pmid = 14170322}}</ref><ref>{{cite journal | title = Isophenoxazine synthase apoenzyme from ''Pycnoporus coccineus'' |author = Nair, P.M. and Vining, L.C. |journal = Biochim. Biophys. Acta |date = 1965 |volume = 96 |pages = 318-327 |pmid = 14298835}}</ref><ref>{{cite journal | title = Studies on the metabolism of ''o''-aminophenol. Purification and properties of isophenoxazine synthase from ''Bauhenia monandra'' |author = Subba Rao, P.V. and Vaidyanathan, C.S. |journal = Arch. Biochem. Biophys. |date = 1967 |volume = 118 |pages = 388-394 |pmid = 4166439}}</ref><ref>{{cite journal | title = A novel ''o''-aminophenol oxidase responsible for formation of the phenoxazinone chromophore of grixazone | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2006-01-13_281_2/page/824 |author = Suzuki, H., Furusho, Y., Higashi, T., Ohnishi, Y. and Horinouchi, S. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2006 |volume = 281 |pages = 824-833 |pmid = 16282322}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : 2 2-aminofenol + O<sub>2</sub> + akceptor <math>\rightleftharpoons</math> 2-aminofenoksazin-3-on + redukovani akceptor + 2H<sub>2</sub>O (sveukupna reakcija) :(1a) 2 2-aminofenol + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> 2 6-iminocikloheksa-2,4-dienon + 2H<sub>2</sub>O :(1b) 2 6-iminocikloheksa-2,4-dienon + akceptor <math>\rightleftharpoons</math> 2-aminofenoksazin-3-on + redukovani akceptor (spontana reakcija) Ovaj enzim je flavoprotein. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|O-aminophenol+oxidase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.10.3]] donn5uw3s6j2617m20o55c59o8yqcxf Menahinol oksidaza (H+-transport) 0 264956 42601681 42509289 2026-05-25T20:51:33Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601681 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Menahinol oksidaza (H<sup>+</sup>-transport) | EC_number = 1.10.3.12 | CAS_number = | IUBMB_EC_number = 1/10/3/12 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Menahinol oksidaza (H<sup>+</sup>-transport)''' ({{EC broj|1.10.3.12}}, ''citohrom aa3-600 oksidaza'', ''citohrom bd oksidaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''menahinol:O<sub>2</sub> oksidoreduktaza (H<sup>+</sup>-transport)''.<ref>{{cite journal | title = The terminal quinol oxidases of ''Bacillus subtilis'' have different energy conservation properties | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1993-01-15_268_2/page/822 |author = Lauraeus, M. and Wikstrom, M. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1993 |volume = 268 |pages = 11470-11473 |pmid = 8388393}}</ref><ref>{{cite journal | title = Properties of the menaquinol oxidase (Qox) and of qox deletion mutants of ''Bacillus subtilis'' | url = https://archive.org/details/sim_archives-of-microbiology_1995-06_163_6/page/432 |author = Lemma, E., Simon, J., Schagger, H. and Kroger, A. |journal = Arch. Microbiol. |date = 1995 |volume = 163 |pages = 432-438 |pmid = 7575098}}</ref><ref>{{cite journal | title = Characterization of the semiquinone radical stabilized by the cytochrome ''aa''<sub>3</sub>-600 menaquinol oxidase of ''Bacillus subtilis'' | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2010-06-11_285_24/page/18241 |author = Yi, S.M., Narasimhulu, K.V., Samoilova, R.I., Gennis, R.B. and Dikanov, S.A. |journal = J. Biol. Chem. |date = 2010 |volume = 285 |pages = 18241-18251 |pmid = 20351111}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : 2 [[menahinol]] + O<sub>2</sub> <math>\rightleftharpoons</math> 2 menahinon + 2H<sub>2</sub>O Citohrom aa3-600 je jedan od glavnih respiratornih oksidaza kod ''[[Bacillus subtilis]]''. On je takođe član hem-bakar superfamilije kiseoničnih reduktaza, i blisko je homologan sa citohrom bo3 ubihinol oksidazom iz ''[[Escherichia coli]]'', ali koristi menahinol umesto [[ubihinol]]a kao supstrat. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Menaquinol+oxidase+(H+-transporting)}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.10.3]] 5hlwt6u97dxxr8y5j1vrk1ulsardeg9 Ribozildihidronikotinamid dehidrogenaza (hinon) 0 264958 42601729 42294895 2026-05-25T23:08:38Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601729 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Ribozildihidronikotinamid dehidrogenaza (hinon) | EC_number = 1.10.99.2 | CAS_number = 667919-86-0 | IUBMB_EC_number = 1/10/99/2 | GO_code = | image =5lby.jpg | width =270 | caption =Ribozildihidronikotinamid dehidrogenaza dimer, Human }} '''Ribozildihidronikotinamid dehidrogenaza (hinon)''' ({{EC broj|1.10.99.2}}, ''NRH:hinon oksidoreduktaza 2'', ''NQO2'', ''NQO2'', ''QR2'', ''hinon reduktaza 2'', ''N-ribozildihidronikotinamid dehidrogenaza (hinon)'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''1-(beta-D-ribofuranozil)-1,4-dihidronikotinamid:hinon oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = Purification and properties of a flavoprotein catalyzing the oxidation of reduced ribosyl nicotinamide | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1962-09_237_3/page/2981 |author = Liao, S., Dulaney, J.T. and Williams-Ashman, H.G. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1962 |volume = 237 |pages = 2981-2987 |pmid = 14465018}}</ref><ref>{{cite journal | title = Unexpected genetic and structural relationships of a long-forgotten flavoenzyme to NAD(P)H:quinone reductase (DT-diaphorase) |author = Zhao, Q., Yang, X.L., Holtzclaw, W.D. and Talalay, P. |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA |date = 1997 |volume = 94 |pages = 1669-1674 |pmid = 9050836}}</ref><ref>{{cite journal | title = Catalytic properties of NAD(P)H:quinone oxidoreductase-2 (NQO<sub>2</sub>), a dihydronicotinamide riboside dependent oxidoreductase |author = Wu, K., Knox, R., Sun, X.Z., Joseph, P., Jaiswal, A.K., Zhang, D., Deng, P.S. and Chen, S. |journal = Arch. Biochem. Biophys. |date = 1997 |volume = 347 |pages = 221-228 |pmid = 9367528}}</ref><ref>{{cite journal | title = Human NAD(P)H:quinone oxidoreductase2. Gene structure, activity, and tissue-specific expression | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1994-05-20_269_20/page/14502 |author = Jaiswal, A.K. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1994 |volume = 269 |pages = 14502-14508 |pmid = 8182056}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : 1-(beta-D-ribofuranozil)-1,4-dihidronikotinamid + hinon <math>\rightleftharpoons</math> 1-(beta-D-ribofuranozil)nikotinamid + hidrohinon Ovaj enzim je flavoprotein. Za razliku od [[EC 1.6.5.2]], NAD(P)H dehidrogenaze ([[hinon]]), ova hinonska reduktaza ne može da korist NADH ili NADPH. Umesto toga ona koristi N-ribozil- i N-alkildihidronikotinamide. Policiklični aromatični ugljovodonici, kao što su benz[a]antracen, i estrogen 17beta-estradiol i dietilstilbestrol su potentni inhibitori. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Ribosyldihydronicotinamide+dehydrogenase+(quinone)}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.10.99]] 7q8tomxi77ioyyo3mfeu51r8i2i66qi Malat dehidrogenaza (akceptor) 0 264998 42601686 42508974 2026-05-25T21:04:17Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601686 wikitext text/x-wiki {{Infobox Enzim | Name = Malat dehidrogenaza (akceptor) | EC_number = 1.1.99.16 | CAS_number = 71822-24-7 | IUBMB_EC_number = 1/1/99/16 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Malat dehidrogenaza (akceptor)''' ({{EC broj|1.1.99.16}}, ''FAD-zavisna malat-vitamin K reduktaza'', ''malat-vitamin K reduktaza'', ''(S)-malat:(akceptor) oksidoreduktaza'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''(S)-malat:akceptor oksidoreduktaza''.<ref>{{cite journal | title = A phospholipid-requiring enzyme, malate-vitamin K reductase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1973-11-10_248_21/page/7486 |author = Imai, D. and Brodie, A.F. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1973 |volume = 248 |pages = 7487-7494 |pmid = }}</ref><ref>{{cite journal | title = FAD-dependent malate dehydrogenase, a phospholipid-requiring enzyme from ''Mycobacterium'' sp. strain Takeo. Purification and some properties | url = https://archive.org/details/sim_biochimica-et-biophysica-acta-international-jo_biochimica-et-biophysica-acta_1978_523_1/page/36 |author = Imai, T. |journal = Biochim. Biophys. Acta |date = 1978 |volume = 523 |pages = 37-46 |pmid = 629992}}</ref><ref>{{cite journal | title = Variations in the pathways of malate oxidation and phosphorylation in different species of ''Mycobacteria'' | url = https://archive.org/details/sim_biochimica-et-biophysica-acta-international-jo_biochimica-et-biophysica-acta_1975_376/page/210 |author = Reddy, T.L.P., Suryanarayana, P.M. and Venkitasubramanian, T.A. |journal = Biochim. Biophys. Acta |date = 1975 |volume = 376 |pages = 210-218 |pmid = 234747}}</ref><ref>{{cite journal | title = Biochemical and genetic characterization of the membrane-associated malate dehydrogenase (acceptor) from ''Corynebacterium glutamicum'' |author = Molenaar, D., van der Rest, M.E. and Petrovic, S. |journal = Eur. J. Biochem. |date = 1998 |volume = 254 |pages = 395-403 |pmid = 9660197}}</ref><ref>{{cite journal | title = Another unusual type of citric acid cycle enzyme in ''Helicobacter pylori'': the malate:quinone oxidoreductase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_2000-06_182_11/page/3204 |author = Kather, B., Stingl, K., van der Rest, M.E., Altendorf, K. and Molenaar, D. |journal = J. Bacteriol. |date = 2000 |volume = 182 |pages = 3204-3209 |pmid = 10809701}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizuje]] sledeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] : (S)-malat + akceptor <math>\rightleftharpoons</math> oksaloacetat + redukovani akceptor Ovaj enzim je flavoprotein (FAD). == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{PriceEnzymology3rd}} * {{TooneAdvancesInEnzymology}} * {{Branden ProteinStructure2nd}} * {{SegelEnzymeKinetics}} * {{CopelandEvaluationOfEnzymeInhibitors2nd}} * {{MichalBiochemicalPathways}} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Malate+dehydrogenase+(acceptor)}} {{Enzimi}} [[Kategorija:EC 1.1.99]] kgtsry1ykvmdywxoos1c1xj2mcenx24 Mitogenom-aktivirana proteinska kinaza 1 0 265199 42601807 42507790 2026-05-26T04:06:42Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601807 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=5594}} '''Mitogenom-aktivirana proteinska kinaza 1''', takođe poznata kao ''MAPK1, p42MAPK, i ERK2'', je [[enzim]] koji je kod ljudi kodiran MAPK1 [[gen]]om.<ref name="pmid1540184">{{cite journal | author = Owaki H, Makar R, Boulton TG, Cobb MH, Geppert TD | title = Extracellular signal-regulated kinases in T cells: characterization of human ERK1 and ERK2 cDNAs | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 182 | issue = 3 | pages = 1416–22 | year = 1992 | month = February | pmid = 1540184 | doi = 10.1016/0006-291X(92)91891-S | url = | issn = }}</ref> == Funkcije == Protein kodiran ovim genom je član [[Proteinska familija|familije]] [[Mitogenom-aktivirane proteinske kinaze|MAP kinaza]]. [[Mitogenom-aktivirane proteinske kinaze]], su takođe poznate kao [[Ekstracelularnim signalom regulisana kinaza|ekstracelularnim signalom regulisane kinaze]] (ERK). One deluju kao tačka integracije višestrukih biohemijskih signala, i učestvuju u širokom varijetetu ćelijskih procesa kao što su [[ćelijska proliferacija|proliferacija]], [[Diferencijacija (biologija)|diferencijacija]], i regulacija transkripcije i razvoja. Prirekvizit aktivacije ove [[kinaza|kinaze]] je njena [[fosforilacija|fosforilisana]] uzvodnim [[kinaza]]ma. Nakon aktivacije, ova kinaza se translocira u [[jedro]] stimulisanih ćelija, gde ona [[fosforilacija|fosforiliše]] proteine jedra. Dve alternativno splajsovane transkriptne varijante, koje se razlikuju u netranskribovanim regionima, kodiraju isti protein.<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: MAPK1 mitogen-activated protein kinase 1| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5594| accessdate = }}</ref> == Interakcije == Za MAPK1 je bilo pokazano da [[Protein-protein interakcija|interaguje]] sa [[TSC2]],<ref name=pmid15851026>{{cite journal |last=Ma |first=Li |authorlink= |coauthors=Chen Zhenbang, Erdjument-Bromage Hediye, Tempst Paul, Pandolfi Pier Paolo |year= 2005 |month=April |title=Phosphorylation and functional inactivation of TSC2 by Erk implications for tuberous sclerosis and cancer pathogenesis |journal=Cell |volume=121 |issue=2 |pages=179–93 |publisher= |location = United States| issn = 0092-8674| pmid = 15851026 |doi = 10.1016/j.cell.2005.02.031 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[PEA15]],<ref name=pmid11702783>{{cite journal |last=Formstecher |first=E |authorlink= |coauthors=Ramos J W, Fauquet M, Calderwood D A, Hsieh J C, Canton B, Nguyen X T, Barnier J V, Camonis J, Ginsberg M H, Chneiweiss H |year= 2001 |month=August |title=PEA-15 mediates cytoplasmic sequestration of ERK MAP kinase |journal=Dev. Cell |volume=1 |issue=2 |pages=239–50 |publisher= |location = United States| issn = 1534-5807| pmid = 11702783 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1016/S1534-5807(01)00035-1 }}</ref> [[DUSP1]],<ref name=pmid11278799>{{cite journal |last=Slack |first=D N |authorlink= |coauthors=Seternes O M, Gabrielsen M, Keyse S M |year= 2001 |month=May |title=Distinct binding determinants for ERK2/p38alpha and JNK map kinases mediate catalytic activation and substrate selectivity of map kinase phosphatase-1 |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue=19 |pages=16491–500 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 11278799 |doi = 10.1074/jbc.M010966200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-05-11_276_19/page/16490| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid18519678>{{cite journal |last=Calvisi |first=Diego F |authorlink= |coauthors=Pinna Federico, Meloni Floriana, Ladu Sara, Pellegrino Rossella, Sini Marcella, Daino Lucia, Simile Maria M, De Miglio Maria R, Virdis Patrizia, Frau Maddalena, Tomasi Maria L, Seddaiu Maria A, Muroni Maria R, Feo Francesco, Pascale Rosa M |year= 2008 |month=June |title=Dual-specificity phosphatase 1 ubiquitination in extracellular signal-regulated kinase-mediated control of growth in human hepatocellular carcinoma |journal=Cancer Res. |volume=68 |issue=11 |pages=4192–200 |publisher= |location = United States| issn = | pmid = 18519678 |doi = 10.1158/0008-5472.CAN-07-6157 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_cancer-research_2008-06-01_68_11/page/4192| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[NEK2]],<ref name=pmid15358203>{{cite journal |last=Lou |first=Yang |authorlink= |coauthors=Xie Wei, Zhang Dong-Fang, Yao Jian-hui, Luo Zhao-feng, Wang Yu-Zhen, Shi Yun-Yu, Yao Xue-Biao |year= 2004 |month=August |title=Nek2A specifies the centrosomal localization of Erk2 |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=321 |issue=2 |pages=495–501 |publisher= |location = United States| issn = 0006-291X| pmid = 15358203 |doi = 10.1016/j.bbrc.2004.06.171 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[DUSP3]],<ref name=pmid10224087>{{cite journal |last=Todd |first=J L |authorlink= |coauthors=Tanner K G, Denu J M |year= 1999 |month=May |title=Extracellular regulated kinases (ERK) 1 and ERK2 are authentic substrates for the dual-specificity protein-tyrosine phosphatase VHR. A novel role in down-regulating the ERK pathway |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue=19 |pages=13271–80 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 10224087 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-05-07_274_19/page/13270| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.274.19.13271 }}</ref> [[STAT5A]],<ref name=pmid10194762>{{cite journal |last=Pircher |first=T J |authorlink= |coauthors=Petersen H, Gustafsson J A, Haldosén L A |year= 1999 |month=April |title=Extracellular signal-regulated kinase (ERK) interacts with signal transducer and activator of transcription (STAT) 5a |journal=Mol. Endocrinol. |volume=13 |issue=4 |pages=555–65 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0888-8809| pmid = 10194762 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1210/me.13.4.555 }}</ref><ref name=pmid10996427>{{cite journal |last=Dinerstein-Cali |first=H |authorlink= |coauthors=Ferrag F, Kayser C, Kelly P A, Postel-Vinay M |year= 2000 |month=August |title=Growth hormone (GH) induces the formation of protein complexes involving Stat5, Erk2, Shc and serine phosphorylated proteins |journal=Mol. Cell. Endocrinol. |volume=166 |issue=2 |pages=89–99 |publisher= |location = IRELAND| issn = 0303-7207| pmid = 10996427 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-endocrinology_2000-08-30_166_2/page/88| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1016/S0303-7207(00)00277-X }}</ref> [[MAPK14]],<ref name=pmid12697810>{{cite journal |last=Sanz-Moreno |first=Victoria |authorlink= |coauthors=Casar Berta, Crespo Piero |year= 2003 |month=May |title=p38alpha isoform Mxi2 binds to extracellular signal-regulated kinase 1 and 2 mitogen-activated protein kinase and regulates its nuclear activity by sustaining its phosphorylation levels |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=23 |issue=9 |pages=3079–90 |publisher= |location = United States| issn = 0270-7306| pmid = 12697810 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2003-05_23_9/page/3079| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1128/MCB.23.9.3079-3090.2003 |pmc=153192 }}</ref><ref name=pmid11157753>{{cite journal |last=Tanoue |first=T |authorlink= |coauthors=Maeda R, Adachi M, Nishida E |year= 2001 |month=February |title=Identification of a docking groove on ERK and p38 MAP kinases that regulates the specificity of docking interactions |journal=EMBO J. |volume=20 |issue=3 |pages=466–79 |publisher= |location = England| issn = 0261-4189| pmid = 11157753 |doi = 10.1093/emboj/20.3.466 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_embo-journal_2001-02-01_20_3/page/466| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=133461 }}</ref> [[FHL2]],<ref name=pmid14729955>{{cite journal |last=Purcell |first=Nicole H |authorlink= |coauthors=Darwis Dina, Bueno Orlando F, Müller Judith M, Schüle Roland, Molkentin Jeffery D |year= 2004 |month=February |title=Extracellular signal-regulated kinase 2 interacts with and is negatively regulated by the LIM-only protein FHL2 in cardiomyocytes |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=24 |issue=3 |pages=1081–95 |publisher= |location = United States| issn = 0270-7306| pmid = 14729955 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2004-02_24_3/page/1081| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1128/MCB.24.3.1081-1095.2004 |pmc=321437 }}</ref> [[TNIP1]],<ref name=pmid12220502>{{cite journal |last=Zhang |first=Shengliang |authorlink= |coauthors=Fukushi Masaya, Hashimoto Shinichi, Gao Chongfeng, Huang Lin, Fukuyo Yayoi, Nakajima Takuma, Amagasa Teruo, Enomoto Shoji, Koike Katsuro, Miura Osamu, Yamamoto Naoki, Tsuchida Nobuo |year= 2002 |month=September |title=A new ERK2 binding protein, Naf1, attenuates the EGF/ERK2 nuclear signaling |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=297 |issue=1 |pages=17–23 |publisher= |location = United States| issn = 0006-291X| pmid = 12220502 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1016/S0006-291X(02)02086-7 }}</ref> [[RPS6KA3]],<ref name=pmid8939914>{{cite journal |last=Zhao |first=Y |authorlink= |coauthors=Bjorbaek C, Moller D E |year= 1996 |month=November |title=Regulation and interaction of pp90(rsk) isoforms with mitogen-activated protein kinases |journal=J. Biol. Chem. |volume=271 |issue=47 |pages=29773–9 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 8939914 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1996-11-22_271_47/page/29772| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.271.47.29773 }}</ref><ref name=pmid9915826>{{cite journal |last=Smith |first=J A |authorlink= |coauthors=Poteet-Smith C E, Malarkey K, Sturgill T W |year= 1999 |month=January |title=Identification of an extracellular signal-regulated kinase (ERK) docking site in ribosomal S6 kinase, a sequence critical for activation by ERK in vivo |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue=5 |pages=2893–8 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 9915826 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-01-29_274_5/page/2892| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.274.5.2893 }}</ref> [[RPS6KA2]],<ref name=pmid8939914/><ref name=pmid12832467>{{cite journal |last=Roux |first=Philippe P |authorlink= |coauthors=Richards Stephanie A, Blenis John |year= 2003 |month=July |title=Phosphorylation of p90 ribosomal S6 kinase (RSK) regulates extracellular signal-regulated kinase docking and RSK activity |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=23 |issue=14 |pages=4796–804 |publisher= |location = United States| issn = 0270-7306| pmid = 12832467 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2003-07_23_14/page/4796| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1128/MCB.23.14.4796-4804.2003 |pmc=162206 }}</ref> [[MAP2K1]],<ref name=pmid12697810/><ref name=pmid11823456>{{cite journal |last=Robinson |first=Fred L |authorlink= |coauthors=Whitehurst Angelique W, Raman Malavika, Cobb Melanie H |year= 2002 |month=April |title=Identification of novel point mutations in ERK2 that selectively disrupt binding to MEK1 |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue=17 |pages=14844–52 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 11823456 |doi = 10.1074/jbc.M107776200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-04-26_277_17/page/14844| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid10757792>{{cite journal |last=Yeung |first=K |authorlink= |coauthors=Janosch P, McFerran B, Rose D W, Mischak H, Sedivy J M, Kolch W |year= 2000 |month=May |title=Mechanism of suppression of the Raf/MEK/extracellular signal-regulated kinase pathway by the raf kinase inhibitor protein |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=20 |issue=9 |pages=3079–85 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0270-7306| pmid = 10757792 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2000-05_20_9/page/3079| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1128/MCB.20.9.3079-3085.2000 |pmc=85596 }}</ref><ref name=pmid11266467>{{cite journal |last=Wunderlich |first=W |authorlink= |coauthors=Fialka I, Teis D, Alpi A, Pfeifer A, Parton R G, Lottspeich F, Huber L A |year= 2001 |month=February |title=A novel 14-kilodalton protein interacts with the mitogen-activated protein kinase scaffold mp1 on a late endosomal/lysosomal compartment |journal=J. Cell Biol. |volume=152 |issue=4 |pages=765–76 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9525| pmid = 11266467 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2001-02-19_152_4/page/764| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1083/jcb.152.4.765 |pmc=2195784 }}</ref><ref name=pmid11352917>{{cite journal |last=Xu Be |first= |authorlink= |coauthors=Stippec S, Robinson F L, Cobb M H |year= 2001 |month=July |title=Hydrophobic as well as charged residues in both MEK1 and ERK2 are important for their proper docking |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue=28 |pages=26509–15 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 11352917 |doi = 10.1074/jbc.M102769200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-07-13_276_28/page/26508| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |first1=Be }}</ref><ref name=pmid11279118>{{cite journal |last=Chen |first=Z |authorlink= |coauthors=Cobb M H |year= 2001 |month=May |title=Regulation of stress-responsive mitogen-activated protein (MAP) kinase pathways by TAO2 |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue=19 |pages=16070–5 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 11279118 |doi = 10.1074/jbc.M100681200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-05-11_276_19/page/16070| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[RPS6KA1]],<ref name=pmid9915826/><ref name=pmid12832467/><ref name=pmid12594221>{{cite journal |last=Eblen |first=Scott T |authorlink= |coauthors=Kumar N Vinay, Shah Kavita, Henderson Michelle J, Watts Colin K W, Shokat Kevan M, Weber Michael J |year= 2003 |month=April |title=Identification of novel ERK2 substrates through use of an engineered kinase and ATP analogs |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue=17 |pages=14926–35 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 12594221 |doi = 10.1074/jbc.M300485200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-04-25_278_17/page/14926| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[PTPN7]],<ref name=pmid10702794>{{cite journal |last=Pettiford |first=S M |authorlink= |coauthors=Herbst R |year= 2000 |month=February |title=The MAP-kinase ERK2 is a specific substrate of the protein tyrosine phosphatase HePTP |journal=Oncogene |volume=19 |issue=7 |pages=858–69 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 0950-9232| pmid = 10702794 |doi = 10.1038/sj.onc.1203408 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid10206983>{{cite journal |last=Saxena |first=M |authorlink= |coauthors=Williams S, Brockdorff J, Gilman J, Mustelin T |year= 1999 |month=April |title=Inhibition of T cell signaling by mitogen-activated protein kinase-targeted hematopoietic tyrosine phosphatase (HePTP) |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue=17 |pages=11693–700 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 10206983 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-04-23_274_17/page/11692| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.274.17.11693 }}</ref> [[MKNK1]],<ref name=pmid9155017>{{cite journal |last=Waskiewicz |first=A J |authorlink= |coauthors=Flynn A, Proud C G, Cooper J A |year= 1997 |month=April |title=Mitogen-activated protein kinases activate the serine/threonine kinases Mnk1 and Mnk2 |journal=EMBO J. |volume=16 |issue=8 |pages=1909–20 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 0261-4189| pmid = 9155017 |doi = 10.1093/emboj/16.8.1909 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_embo-journal_1997-04-15_16_8/page/1908| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=1169794 }}</ref> [[CIITA]],<ref name=pmid18245089>{{cite journal |last=Voong |first=Lilien N |authorlink= |coauthors=Slater Allison R, Kratovac Sebila, Cressman Drew E |year= 2008 |month=April |title=Mitogen-activated protein kinase ERK1/2 regulates the class II transactivator |journal=J. Biol. Chem. |volume=283 |issue=14 |pages=9031–9 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 18245089 |doi = 10.1074/jbc.M706487200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2008-04-04_283_14/page/9030| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=2431044 }}</ref> [[TOB1]],<ref name=pmid12151396>{{cite journal |last=Maekawa |first=Momoko |authorlink= |coauthors=Nishida Eisuke, Tanoue Takuji |year= 2002 |month=October |title=Identification of the Anti-proliferative protein Tob as a MAPK substrate |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue=40 |pages=37783–7 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 12151396 |doi = 10.1074/jbc.M204506200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-10-04_277_40/page/37782| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[Fosfatidiletanolamin vezujući protein 1]],<ref name=pmid10757792/> [[DUSP22]],<ref name=pmid11346645>{{cite journal |last=Aoyama |first=K |authorlink= |coauthors=Nagata M, Oshima K, Matsuda T, Aoki N |year= 2001 |month=July |title=Molecular cloning and characterization of a novel dual specificity phosphatase, LMW-DSP2, that lacks the cdc25 homology domain |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue=29 |pages=27575–83 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 11346645 |doi = 10.1074/jbc.M100408200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-07-20_276_29/page/27574| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[Myc]],<ref name=pmid15210690>{{cite journal |last=Jin |first=Zhaohui |authorlink= |coauthors=Gao Fengqin, Flagg Tammy, Deng Xingming |year= 2004 |month=September |title=Tobacco-specific nitrosamine 4-(methylnitrosamino)-1-(3-pyridyl)-1-butanone promotes functional cooperation of Bcl2 and c-Myc through phosphorylation in regulating cell survival and proliferation |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue=38 |pages=40209–19 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 15210690 |doi = 10.1074/jbc.M404056200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-09-17_279_38/page/40209| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid7957875>{{cite journal |last=Gupta |first=S |authorlink= |coauthors=Davis R J |year= 1994 |month=October |title=MAP kinase binds to the NH2-terminal activation domain of c-Myc |journal=FEBS Lett. |volume=353 |issue=3 |pages=281–5 |publisher= |location = NETHERLANDS| issn = 0014-5793| pmid = 7957875 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_febs-letters_1994-10-24_353_3/page/280| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1016/0014-5793(94)01052-8 }}</ref><ref name=pmid9207092>{{cite journal |last=Tournier |first=C |authorlink= |coauthors=Whitmarsh A J, Cavanagh J, Barrett T, Davis R J |year= 1997 |month=July |title=Mitogen-activated protein kinase kinase 7 is an activator of the c-Jun NH2-terminal kinase |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=94 |issue=14 |pages=7337–42 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0027-8424| pmid = 9207092 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1073/pnas.94.14.7337 |pmc=23822 }}</ref> [[ADAM17]],<ref name=pmid12058067>{{cite journal |last=Díaz-Rodríguez |first=Elena |authorlink= |coauthors=Montero Juan Carlos, Esparís-Ogando Azucena, Yuste Laura, Pandiella Atanasio |year= 2002 |month=June |title=Extracellular signal-regulated kinase phosphorylates tumor necrosis factor alpha-converting enzyme at threonine 735: a potential role in regulated shedding |journal=Mol. Biol. Cell |volume=13 |issue=6 |pages=2031–44 |publisher= |location = United States| issn = 1059-1524| pmid = 12058067 |doi = 10.1091/mbc.01-11-0561 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=117622 }}</ref> [[SORBS3]],<ref name=pmid15184391>{{cite journal |last=Mitsushima |first=Masaru |authorlink= |coauthors=Suwa Akira, Amachi Teruo, Ueda Kazumitsu, Kioka Noriyuki |year= 2004 |month=August |title=Extracellular signal-regulated kinase activated by epidermal growth factor and cell adhesion interacts with and phosphorylates vinexin |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue=33 |pages=34570–7 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 15184391 |doi = 10.1074/jbc.M402304200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-08-13_279_33/page/34570| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[ELK1]],<ref name=pmid12594221/><ref name=pmid8586671>{{cite journal |last=Cano |first=E |authorlink= |coauthors=Hazzalin C A, Kardalinou E, Buckle R S, Mahadevan L C |year= 1995 |month=November |title=Neither ERK nor JNK/SAPK MAP kinase subtypes are essential for histone H3/HMG-14 phosphorylation or c-fos and c-jun induction |journal=J. Cell. Sci. |volume=108 ( Pt 11) |issue= |pages=3599–609 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 0021-9533| pmid = 8586671 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[VAV1]],<ref name=pmid8900182>{{cite journal |last=Song |first=J S |authorlink= |coauthors=Gomez J, Stancato L F, Rivera J |year= 1996 |month=October |title=Association of a p95 Vav-containing signaling complex with the FcepsilonRI gamma chain in the RBL-2H3 mast cell line. Evidence for a constitutive in vivo association of Vav with Grb2, Raf-1, and ERK2 in an active complex |journal=J. Biol. Chem. |volume=271 |issue=43 |pages=26962–70 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 8900182 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1996-10-25_271_43/page/26962| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.271.43.26962 }}</ref><ref name=pmid9013873>{{cite journal |last=Lee |first=I S |authorlink= |coauthors=Liu Y, Narazaki M, Hibi M, Kishimoto T, Taga T |year= 1997 |month=January |title=Vav is associated with signal transducing molecules gp130, Grb2 and Erk2, and is tyrosine phosphorylated in response to interleukin-6 |journal=FEBS Lett. |volume=401 |issue=2-3 |pages=133–7 |publisher= |location = NETHERLANDS| issn = 0014-5793| pmid = 9013873 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_febs-letters_1997-01-20_401_2-3/page/132| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1016/S0014-5793(96)01456-1 }}</ref> [[HDAC4]],<ref name=pmid11114188>{{cite journal |last=Zhou |first=X |authorlink= |coauthors=Richon V M, Wang A H, Yang X J, Rifkind R A, Marks P A |year= 2000 |month=December |title=Histone deacetylase 4 associates with extracellular signal-regulated kinases 1 and 2, and its cellular localization is regulated by oncogenic Ras |journal=[[PNAS|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=97 |issue=26 |pages=14329–33 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0027-8424| pmid = 11114188 |doi = 10.1073/pnas.250494697 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=18918 }}</ref> [[MKNK2]],<ref name=pmid9155017/><ref name=pmid12897141>{{cite journal |last=Scheper |first=Gert C |authorlink= |coauthors=Parra Josep L, Wilson Mary, Van Kollenburg Barbara, Vertegaal Alfred C O, Han Ze-Guang, Proud Christopher G |year= 2003 |month=August |title=The N and C termini of the splice variants of the human mitogen-activated protein kinase-interacting kinase Mnk2 determine activity and localization |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=23 |issue=16 |pages=5692–705 |publisher= |location = United States| issn = 0270-7306| pmid = 12897141 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2003-08_23_16/page/5692| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1128/MCB.23.16.5692-5705.2003 |pmc=166352 }}</ref> [[MAP3K1]]<ref name=pmid10969079>{{cite journal |last=Karandikar |first=M |authorlink= |coauthors=Xu S, Cobb M H |year= 2000 |month=December |title=MEKK1 binds raf-1 and the ERK2 cascade components |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue=51 |pages=40120–7 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 10969079 |doi = 10.1074/jbc.M005926200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-12-22_275_51/page/40120| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> i [[UBR5]].<ref name=pmid12594221/> == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Morishima-Kawashima M, Hasegawa M, Takio K, ''et al.'' |title=Hyperphosphorylation of tau in PHF. |journal=Neurobiol. Aging |volume=16 |issue= 3 |pages= 365–71; discussion 371–80 |year= 1995 |pmid= 7566346 |doi=10.1016/0197-4580(95)00027-C }} *{{cite journal | author=Davis RJ |title=Transcriptional regulation by MAP kinases. |journal=Mol. Reprod. Dev. |volume=42 |issue= 4 |pages= 459–67 |year= 1996 |pmid= 8607977 |doi= 10.1002/mrd.1080420414 }} *{{cite journal | author=Peruzzi F, Gordon J, Darbinian N, Amini S |title=Tat-induced deregulation of neuronal differentiation and survival by nerve growth factor pathway. |journal=J. Neurovirol. |volume=8 Suppl 2 |issue= |pages= 91–6 |year= 2003 |pmid= 12491158 |doi= 10.1080/13550280290167885 }} *{{cite journal | author=Greenway AL, Holloway G, McPhee DA, ''et al.'' |title=HIV-1 Nef control of cell signalling molecules: multiple strategies to promote virus replication. |journal=J. Biosci. |volume=28 |issue= 3 |pages= 323–35 |year= 2004 |pmid= 12734410 |doi=10.1007/BF02970151 }} *{{cite journal | author=Meloche S, Pouysségur J |title=The ERK1/2 mitogen-activated protein kinase pathway as a master regulator of the G1- to S-phase transition. |journal=Oncogene |volume=26 |issue= 22 |pages= 3227–39 |year= 2007 |pmid= 17496918 |doi= 10.1038/sj.onc.1210414 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Ekstracelularnim signalom regulisana kinaza|Ekstracelularnim signalom regulisane kinaze]] {{-}} {{PDB Galerija|geneid=5594}} {{Serin/treonin-specifične proteinske kinaze|g2}} <!-- {{PBB_Controls | update_page = yes | require_manual_inspection = no | update_protein_box = yes | update_summary = no | update_citations = yes }}-> {{Enzimi}} [[Kategorija:Mitogenom-aktivirane proteinske kinaze]] [[Kategorija:EC 2.7.11]] [[Kategorija:Enzimi sa poznatom strukturom]] [[Kategorija:Multifunkcionalni proteini]] 1u79senn6mb0mgg1jlz4zek49caugzr Alfa 1-antitripsin 0 265209 42601767 42506189 2026-05-26T00:58:44Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601767 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=5265}} '''Alfa 1-antitripsin''' ili ''α<sub>1</sub>-antitripsin'' (''A1AT'') je [[Inhibitor proteaze (biologija)|proteazni inhibitor]] iz [[serpin]]ske superfamilije. On je generalno poznat kao ''serumski tripsinski inhibitor''. Alfa 1-antitripsin se takođe naziva ''alfa-1 proteinazni inhibitor (A1PI)'', jer inhibira širok opseg proteaza.<ref name=Gettins_2002>{{cite journal | author=Gettins PG | title=Serpin structure, mechanism, and function | journal=Chem Rev | year=2002 | pages=4751–804 | volume=102 | issue=12 | pmid=12475206 | doi=10.1021/cr010170}}</ref> On štiti tkiva od [[enzim]]a inflamatornih ćelija, posebno [[neutrofilna elastaza|neutrofilne elastaze]], i ima [[referentni opseg]] u krvi od 1,5 - 3,5 [[gram]]/[[litar|litre]], mada koncentracija može da bude znatno viša nakon akutne inflamacije.<ref name=Kushner_1993>{{cite book | author=Kushner, Mackiewicz A | title=The acute phase response: an overview. | publisher=CRC Press | year=1993 | pages=3–19 | work= Acute-phase glycoproteins: molecular biology, biochemistry and clinical applications}}</ref> U njegovom odsustvu, neutrofilna elastaza nesmetano razlaže [[elastin]], koji doprinosi elastičnosti pluća, što stvara respiratorne probleme, kao što je [[Hronična opstruktivna bolest pluća|emfisema]]. == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{cite journal | author=Wu Y, Foreman RC |title=The molecular genetics of alpha 1 antitrypsin deficiency | url=https://archive.org/details/sim_bioessays_1991-04_13_4/page/163 |journal=Bioessays |volume=13 |issue= 4 |pages= 163–9 |year= 1991 |pmid= 1859394 |doi= 10.1002/bies.950130404 }} * {{cite journal | author=Kalsheker N |title=Alpha 1-antitrypsin: structure, function and molecular biology of the gene |journal=Biosci. Rep. |volume=9 |issue= 2 |pages= 129–38 |year= 1989 |pmid= 2669992| doi=10.1007/BF01115992}} * {{cite journal | author=Crystal RG |title=The alpha 1-antitrypsin gene and its deficiency states |journal=Trends Genet. |volume=5 |issue= 12 |pages= 411–7 |year= 1990 |pmid= 2696185 |doi=10.1016/0168-9525(89)90200-X }} * {{cite journal | author=Carrell RW |title=Structure and variation of human alpha 1-antitrypsin | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1982-07-22_298_5872/page/328 |journal=Nature |volume=298 |issue= 5872 |pages= 329–34 |year= 1982 |pmid= 7045697| doi=10.1038/298329a0 | author-separator=, | author2=Jeppsson JO | author3=Laurell CB | display-authors=3 | last4=Brennan | first4=Stephen O. | last5=Owen | first5=Maurice C. | last6=Vaughan | first6=Lloyd | last7=Boswell | first7=D. Ross}} * {{cite journal | author=Elliott PR, Abrahams JP, Lomas DA |title=Wild-type alpha 1-antitrypsin is in the canonical inhibitory conformation |journal=J. Mol. Biol. |volume=275 |issue= 3 |pages= 419–25 |year= 1998 |pmid= 9466920 |doi= 10.1006/jmbi.1997.1458 }} * {{cite journal | author=Miyamoto Y, Akaike T, Maeda H |title=S-nitrosylated human alpha(1)-protease inhibitor |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1477 |issue= 1–2 |pages= 90–7 |year= 2000 |pmid= 10708851 |doi=10.1016/S0167-4838(99)00264-2 }} * {{cite journal | author=Coakley RJ, Taggart C, O'Neill S, McElvaney NG |title=Alpha1-antitrypsin deficiency: biological answers to clinical questions | url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-the-medical-sciences_2001-01_321_1/page/33 |journal=Am. J. Med. Sci. |volume=321 |issue= 1 |pages= 33–41 |year= 2001 |pmid= 11202478 |doi=10.1097/00000441-200101000-00006 }} * {{cite journal | author=Lomas DA, Lourbakos A, Cumming SA, Belorgey D |title=Hypersensitive mousetraps, alpha1-antitrypsin deficiency and dementia |journal=Biochem. Soc. Trans. |volume=30 |issue= 2 |pages= 89–92 |year= 2002 |pmid= 12023831 |doi= 10.1042/BST0300089}} * {{cite journal | author=Kalsheker N, Morley S, Morgan K |title=Gene regulation of the serine proteinase inhibitors alpha1-antitrypsin and alpha1-antichymotrypsin |journal=Biochem. Soc. Trans. |volume=30 |issue= 2 |pages= 93–8 |year= 2002 |pmid= 12023832 |doi= 10.1042/BST0300093}} * {{cite journal | author=Perlmutter DH |title=Liver injury in α1-antitrypsin deficiency: an aggregated protein induces mitochondrial injury |journal=J. Clin. Invest. |volume=110 |issue= 11 |pages= 1579–83 |year= 2003 |pmid= 12464659 |doi=10.1172/JCI16787 | pmc=151639 }} * {{cite journal | author=Lomas DA, Mahadeva R |title=α1-Antitrypsin polymerization and the serpinopathies: pathobiology and prospects for therapy |journal=J. Clin. Invest. |volume=110 |issue= 11 |pages= 1585–90 |year= 2003 |pmid= 12464660 |doi=10.1172/JCI16782 | pmc=151637 }} * {{cite journal | author=Lisowska-Myjak B |title=AAT as a diagnostic tool |journal=Clin. Chim. Acta |volume=352 |issue= 1–2 |pages= 1–13 |year= 2005 |pmid= 15653097 |doi= 10.1016/j.cccn.2004.03.012 }} * {{cite journal | author=Lomas DA |title=Molecular mousetraps, alpha1-antitrypsin deficiency and the serpinopathies |journal=Clinical medicine (London, England) |volume=5 |issue= 3 |pages= 249–57 |year= 2005 |pmid= 16011217 |doi= }} * {{cite journal | author=Rudnick DA, Perlmutter DH |title=Alpha-1-antitrypsin deficiency: a new paradigm for hepatocellular carcinoma in genetic liver disease | url=https://archive.org/details/sim_hepatology_2005-09_42_3/page/n29 |journal=Hepatology |volume=42 |issue= 3 |pages= 514–21 |year= 2005 |pmid= 16044402 |doi= 10.1002/hep.20815 }} * {{cite journal | author=Mahr AD, Neogi T, Merkel PA |title=Epidemiology of Wegener's granulomatosis: Lessons from descriptive studies and analyses of genetic and environmental risk determinants |journal=Clin. Exp. Rheumatol. |volume=24 |issue= 2 Suppl 41 |pages= S82–91 |year= 2006 |pmid= 16859601 |doi= }} * González-Sagrado M, López-Hernández S, Martín-Gil FJ, et al. (2000). "Alpha1-antitrypsin deficiencies masked by a clinical capillary electrophoresis system (CZE 2000)". ''Clinical Biochemistry'', '''33'''(1):79–80 {{refend}} == Vanjske veze == {{Commonscat|Alpha 1-antitrypsin}} * [http://www.drugbank.ca/drugs/DB00058 Alpha 1-antitrypsin] * The [[MEROPS]] online database for peptidases and their inhibitors: [http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=I04.001 I04.001] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080401023027/http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=I04.001 |date=2008-04-01 }} * [http://proteopedia.org/wiki/index.php/Alpha-1-antitrypsin Proteopedia: ''Alpha-1-antitrypsin''] {{PDB Galerija|geneid=5265}} {{Globulini}} [[Kategorija:Proteini akutne faze]] [[Kategorija:Inhibitori serinskih proteaza]] 1b3sel81kin65nkbddf50mmr0gsvv8r FLT1 0 357108 42601790 42507683 2026-05-26T03:12:05Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601790 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=2321}} '''Receptor 1 vaskularnog endotelnog faktora rasta''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''FLT1'' [[gen]]om.<ref name="pmid2158038">{{cite journal | author = Shibuya M, Yamaguchi S, Yamane A, Ikeda T, Tojo A, Matsushime H, Sato M | title = Nucleotide sequence and expression of a novel human receptor-type tyrosine kinase gene (flt) closely related to the fms family | journal = Oncogene | volume = 5 | issue = 4 | pages = 519–24 |date=May 1990 | pmid = 2158038 | pmc = | doi = }}</ref> Onkogen FLT pripada src genskoj familiji i srodan je onkogenu ROS (MIM 165020). Poput drugih članova ove familije, on no je tirozinska proteinska kinaza koja učestvuje u kontroli ćelijske proliferacije i diferencije. Sekvenca FLT gena podseća na FMS gen (MIM 164770) i stoga su Yoshida et al. (1987) predložili ime FLT kao akronim za FMS-sličnu tirozinsku kinazu.[<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: FLT1 fms-related tyrosine kinase 1 (vascular endothelial growth factor/vascular permeability factor receptor)| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2321| accessdate = }}</ref> == Interakcije == FLT1 formira [[Protein-protein interakcija|interakscije]] sa [[PLCG1]]<ref name=pmid9398617>{{cite journal |last=Cunningham |first=S A |authorlink= |author2=Arrate M P |author3=Brock T A |author4=Waxham M N |date=Nov 1997 |title=Interactions of FLT-1 and KDR with phospholipase C gamma: identification of the phosphotyrosine binding sites |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=240 |issue=3 |pages=635–9 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0006-291X| pmid = 9398617 |doi = 10.1006/bbrc.1997.7719 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> i [[Vaskularni endotelni faktor rasta B|vaskularnim endotelnim faktorom rasta]].<ref name=pmid9751730>{{cite journal |last=Olofsson |first=B |authorlink= |coauthors=Korpelainen E, Pepper M S, Mandriota S J, Aase K, Kumar V, Gunji Y, Jeltsch M M, Shibuya M, Alitalo K, Eriksson U |date=Sep 1998 |title=Vascular endothelial growth factor B (VEGF-B) binds to VEGF receptor-1 and regulates plasminogen activator activity in endothelial cells |journal=[[PNAS|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=95 |issue=20 |pages=11709–14 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0027-8424| pmid = 9751730 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1073/pnas.95.20.11709 |pmc=21705 }}</ref><ref name=pmid10409677>{{cite journal |last=Makinen |first=T |authorlink= |author2=Olofsson B |author3=Karpanen T |author4=Hellman U |author5=Soker S |author6=Klagsbrun M |author7=Eriksson U |author8=Alitalo K |date=Jul 1999 |title=Differential binding of vascular endothelial growth factor B splice and proteolytic isoforms to neuropilin-1 |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue=30 |pages=21217–22 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 10409677 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-07-23_274_30/page/21216| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.274.30.21217 }}</ref> == Povezano == * [[VEGF receptor]]i == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Petrova TV, Makinen T, Alitalo K |title=Signaling via vascular endothelial growth factor receptors. |journal=Exp. Cell Res. |volume=253 |issue= 1 |pages= 117–30 |year= 1999 |pmid= 10579917 |doi= 10.1006/excr.1999.4707 }} *{{cite journal | author=Sato Y |title=Properties of two VEGF receptors, Flt-1 and KDR, in signal transduction |journal=Ann. N. Y. Acad. Sci. |volume=902 |issue= 1|pages= 201–5; discussion 205–7 |year= 2000 |pmid= 10865839 |doi=10.1111/j.1749-6632.2000.tb06314.x | author-separator=, | author2=Kanno S | author3=Oda N | display-authors=3 | last4=Abe | first4=Mayumi | last5=Ito | first5=Mikito | last6=Shitara | first6=Kenya | last7=Shibuya | first7=Masabumi }} *{{cite journal | author=Boyd AW, Lackmann M |title=Signals from Eph and ephrin proteins: a developmental tool kit |journal=Sci. STKE |volume=2001 |issue= 112 |pages= RE20 |year= 2002 |pmid= 11741094 |doi= 10.1126/stke.2001.112.re20 }} *{{cite journal | author=Luttun A, Tjwa M, Carmeliet P |title=Placental growth factor (PlGF) and its receptor Flt-1 (VEGFR-1): novel therapeutic targets for angiogenic disorders |journal=Ann. N. Y. Acad. Sci. |volume=979 |issue= |pages= 80–93 |year= 2002 |pmid= 12543719 |doi= 10.1111/j.1749-6632.2002.tb04870.x }} *{{cite journal | author=Maynard SE, Venkatesha S, Thadhani R, Karumanchi SA |title=Soluble Fms-like tyrosine kinase 1 and endothelial dysfunction in the pathogenesis of preeclampsia |journal=Pediatr. Res. |volume=57 |issue= 5 Pt 2 |pages= 1R–7R |year= 2005 |pmid= 15817508 |doi= 10.1203/01.PDR.0000159567.85157.B7 }} *{{cite journal | author=Shibuya M |title=Vascular endothelial growth factor receptor-1 (VEGFR-1/Flt-1): a dual regulator for angiogenesis |journal=Angiogenesis |volume=9 |issue= 4 |pages= 225–30; discussion 231 |year= 2007 |pmid= 17109193 |doi= 10.1007/s10456-006-9055-8 }} *{{cite journal | author=Widmer M |title=Mapping the theories of preeclampsia and the role of angiogenic factors: a systematic review | url=https://archive.org/details/sim_obstetrics-and-gynecology_2007-01_109_1/page/168 |journal=Obstetrics and gynecology |volume=109 |issue= 1 |pages= 168–80 |year= 2007 |pmid= 17197602 |doi= 10.1097/01.AOG.0000249609.04831.7c | author-separator=, | author2=Villar J | author3=Benigni A | display-authors=3 | last4=Conde-Agudelo | first4=Agustin | last5=Karumanchi | first5=S Ananth | last6=Lindheimer | first6=Marshall}} *{{cite journal | author=López-Novoa JM |title=Soluble endoglin is an accurate predictor and a pathogenic molecule in pre-eclampsia |journal=Nephrol. Dial. Transplant. |volume=22 |issue= 3 |pages= 712–4 |year= 2007 |pmid= 17210583 |doi= 10.1093/ndt/gfl768 }} *{{cite journal | author=Poesen K |title=Novel Role for Vascular Endothelial Growth Factor (VEGF)Receptor-1 and Its Ligand VEGF-B in Motor Neuron Degeneration | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2008-10-15_28_42/page/n12 |journal=J. Neurosci. |volume=28 |issue= 42 |pages= 10451–9 | year= 2008 |pmid= 18923022 | doi=10.1523/JNEUROSCI.1092-08.2008 | author-separator=, | author2=Lambrechts D | display-authors=2 | last3=Van Damme | first3=P. | last4=Dhondt | first4=J. | last5=Bender | first5=F. | last6=Frank | first6=N. | last7=Bogaert | first7=E. | last8=Claes | first8=B. | last9=Heylen | first9=L.}} *{{cite journal | author=Joukov V |title=Vascular endothelial growth factors VEGF-B and VEGF-C |journal=J. Cell. Physiol. |volume=173 |issue= 2 |pages= 211–5 |year= 1997 |pmid= 9365524 | author-separator=, | author2=Kaipainen A | author3=Jeltsch M | display-authors=3 | last4=Pajusola | first4=K | last5=Olofsson | first5=B | last6=Kumar | first6=V | last7=Eriksson | first7=U | last8=Alitalo | first8=K | doi=10.1002/(SICI)1097-4652(199711)173:2<211::AID-JCP23>3.0.CO;2-H }} *{{cite journal | author=Rosandra N. Kaplan |title=VEGFR1-positive haematopoietic bone marrow progenitors initiate the pre-metastatic niche | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-12-08_438_7069/page/820 |journal=Nature |volume=438 |pages= 820–7 | year= 2005 |pmid= 16341007 | pmc=2945882|doi= 10.1038/nature04186 |issue= 7069 | author-separator=, | author2=Rebecca D. Riba | display-authors=2 | last3=Zacharoulis | first3=Stergios | last4=Bramley | first4=Anna H. | last5=Vincent | first5=Loïc | last6=Costa | first6=Carla | last7=MacDonald | first7=Daniel D. | last8=Jin | first8=David K. | last9=Shido | first9=Koji}} }} {{refend}} {{PDB Gallery|geneid=2321}} {{Tirozinske kinaze-lat}} {{Receptori faktora rasta-lat}} [[Kategorija:Receptorske tirozinske kinaze]] [[Kategorija:EC 2.7.10]] 8ipujlqtg5wemvqsjuwlt55fbtsnlx7 PTK2B 0 357487 42601813 42508299 2026-05-26T04:25:36Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 3 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601813 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=2185}} '''Proteinska tirozinska kinaza 2 beta''' je [[enzim]] koji je kod ljudi kodiran ''PTK2B'' [[gen]]om.<ref name="pmid7544443">{{cite journal | author = Lev S, Moreno H, Martinez R, Canoll P, Peles E, Musacchio JM, Plowman GD, Rudy B, Schlessinger J | title = Protein tyrosine kinase PYK2 involved in Ca(2+)-induced regulation of ion channel and MAP kinase functions | journal = Nature | volume = 376 | issue = 6543 | pages = 737–45 |date=September 1995 | pmid = 7544443 | pmc = | doi = 10.1038/376737a0 }}</ref><ref name="pmid7499242">{{cite journal | author = Avraham S, London R, Fu Y, Ota S, Hiregowdara D, Li J, Jiang S, Pasztor LM, White RA, Groopman JE, et al. | title = Identification and characterization of a novel related adhesion focal tyrosine kinase (RAFTK) from megakaryocytes and brain | journal = J Biol Chem | volume = 270 | issue = 46 | pages = 27742–51 |date=January 1996 | pmid = 7499242 | pmc = | doi =10.1074/jbc.270.46.27742 }}</ref> ==Protein== Ovaj gen kodira citoplazmičnu proteinsku tirozinsku kinazu koja učestvuje u kalcijumom indukovanoj regulaciji jonskih knanala i aktivaciji map kinaznog signalnog puta. Kodirani protein može da predstavlja važan signalni intermedijer između neuropeptidom aktiviranih receptora ili [[neurotransmiter]]a koji povećavaju kalcijumski fluks i daljih signala koji regulišu nervnu aktivnost. Ovaj protein podleže brzoj tirozinskoj fosforilaciji i aktivaciji u responsu na povišenje intraćelijske kalcijumske koncentracije, aktivacije [[Nikotinski acetilholinski receptor|nikotinskog acetilholinskog receptora]], membranske depolarizacije, ili aktivacije [[Proteinska kinaza C|proteinske kinaze C]]. Ovaj protein vezuje CRK-asocirani supstrat, nefrocistin, GTPazni regulator asociran sa FAK, i [[SH2 domen]] GRB2. Ovaj protein je član FAK podfamilije proteinskih tirozinskih kinaza. Poznate su četiri transkriptne varijante koje kodiraju dve različite izoforme.<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: PTK2B PTK2B protein tyrosine kinase 2 beta| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2185| accessdate = }}</ref> ==Interakcije== PTK2B formira [[Protein-protein interakcija|interakcije]] sa [[PTPN11]],<ref name=pmid10880513>{{cite journal |last=Chauhan |first=D |authorlink= |coauthors=Pandey P, Hideshima T, Treon S, Raje N, Davies F E, Shima Y, Tai Y T, Rosen S, Avraham S, Kharbanda S, Anderson K C |date=September 2000 |title=SHP2 mediates the protective effect of interleukin-6 against dexamethasone-induced apoptosis in multiple myeloma cells |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue=36 |pages=27845–50 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 10880513 |doi = 10.1074/jbc.M003428200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-09-08_275_36/page/27844| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[PTPN6]],<ref name=pmid10747947>{{cite journal |last=Ganju |first=R K |authorlink= |author2=Brubaker S A |author3=Chernock R D |author4=Avraham S |author5=Groopman J E |date=June 2000 |title=Beta-chemokine receptor CCR5 signals through SHP1, SHP2, and Syk |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue=23 |pages=17263–8 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 10747947 |doi = 10.1074/jbc.M000689200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-06-09_275_23/page/17262| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid10521452>{{cite journal |last=Kumar |first=S |authorlink= |author2=Avraham S |author3=Bharti A |author4=Goyal J |author5=Pandey P |author6=Kharbanda S |date=October 1999 |title=Negative regulation of PYK2/related adhesion focal tyrosine kinase signal transduction by hematopoietic tyrosine phosphatase SHPTP1 |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue=43 |pages=30657–63 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 10521452 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-10-22_274_43/page/30656| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.274.43.30657 }}</ref> [[PITPNM1]],<ref name=pmid10022914>{{cite journal |last=Lev |first=S |authorlink= |author2=Hernandez J |author3=Martinez R |author4=Chen A |author5=Plowman G |author6=Schlessinger J |date=March 1999 |title=Identification of a novel family of targets of PYK2 related to Drosophila retinal degeneration B (rdgB) protein |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=19 |issue=3 |pages=2278–88 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0270-7306| pmid = 10022914 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_1999-03_19_3/page/2278| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=84020 }}</ref> [[Gelsolin]],<ref name=pmid12578912>{{cite journal |last=Wang |first=Qiang |authorlink= |author2=Xie Yi |author3=Du Quan-Sheng |author4=Wu Xiao-Jun |author5=Feng Xu |author6=Mei Lin |author7=McDonald Jay M |author8=Xiong Wen-Cheng |date=February 2003 |title=Regulation of the formation of osteoclastic actin rings by proline-rich tyrosine kinase 2 interacting with gelsolin |journal=J. Cell Biol. |volume=160 |issue=4 |pages=565–75 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9525| pmid = 12578912 |doi = 10.1083/jcb.200207036 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2003-02-17_160_4/page/n118| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=2173747 }}</ref> [[Src (gen)|Src]],<ref name=pmid10521452/><ref name=pmid10777553>{{cite journal |last=Keely |first=S J |authorlink= |author2=Calandrella S O |author3=Barrett K E |date=April 2000 |title=Carbachol-stimulated transactivation of epidermal growth factor receptor and mitogen-activated protein kinase in T(84) cells is mediated by intracellular ca(2+), PYK-2, and p60(src) |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue=17 |pages=12619–25 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 10777553 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-04-28_275_17/page/12618| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.275.17.12619 }}</ref><ref name=pmid8849729>{{cite journal |last=Dikic |first=I |authorlink= |author2=Tokiwa G |author3=Lev S |author4=Courtneidge S A |author5=Schlessinger J |date=October 1996 |title=A role for Pyk2 and Src in linking G-protein-coupled receptors with MAP kinase activation |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=383 |issue=6600 |pages=547–50 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 0028-0836| pmid = 8849729 |doi = 10.1038/383547a0 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_1996-10-10_383_6600/page/n101| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[GRIN2A]],<ref name=pmid12576483>{{cite journal |last=Seabold |first=Gail K |authorlink= |author2=Burette Alain |author3=Lim Indra A |author4=Weinberg Richard J |author5=Hell Johannes W |date=April 2003 |title=Interaction of the tyrosine kinase Pyk2 with the N-methyl-D-aspartate receptor complex via the Src homology 3 domains of PSD-95 and SAP102 |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue=17 |pages=15040–8 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 12576483 |doi = 10.1074/jbc.M212825200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-04-25_278_17/page/15040| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid11478920>{{cite journal |last=Liu |first=Y |authorlink= |author2=Zhang G |author3=Gao C |author4=Hou X |date=August 2001 |title=NMDA receptor activation results in tyrosine phosphorylation of NMDA receptor subunit 2A(NR2A) and interaction of Pyk2 and Src with NR2A after transient cerebral ischemia and reperfusion |journal=Brain Res. |volume=909 |issue=1–2 |pages=51–8 |publisher= |location = Netherlands| issn = 0006-8993| pmid = 11478920 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1016/S0006-8993(01)02619-1 }}</ref> [[Region prelomne tačke 1 Evingovog sarkoma|regionom prelomne tačke 1 Evingovog sarkoma]],<ref name=pmid10322114>{{cite journal |last=Felsch |first=J S |authorlink= |author2=Lane W S |author3=Peralta E G |date=May 1999 |title=Tyrosine kinase Pyk2 mediates G-protein-coupled receptor regulation of the Ewing sarcoma RNA-binding protein EWS |journal=Curr. Biol. |volume=9 |issue=9 |pages=485–8 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 0960-9822| pmid = 10322114 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1016/S0960-9822(99)80214-0 }}</ref> [[RB1CC1]],<ref name=pmid10769033>{{cite journal |last=Ueda |first=H |authorlink= |author2=Abbi S |author3=Zheng C |author4=Guan J L |date=April 2000 |title=Suppression of Pyk2 kinase and cellular activities by FIP200 |journal=J. Cell Biol. |volume=149 |issue=2 |pages=423–30 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9525| pmid = 10769033 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2000-04-17_149_2/page/422| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1083/jcb.149.2.423 |pmc=2175150 }}</ref> [[TGFB1I1]],<ref name=pmid9422762>{{cite journal |last=Matsuya |first=M |authorlink= |author2=Sasaki H |author3=Aoto H |author4=Mitaka T |author5=Nagura K |author6=Ohba T |author7=Ishino M |author8=Takahashi S |author9=Suzuki R |author10=Sasaki T |date=January 1998 |title=Cell adhesion kinase beta forms a complex with a new member, Hic-5, of proteins localized at focal adhesions |journal=J. Biol. Chem. |volume=273 |issue=2 |pages=1003–14 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 9422762 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-01-09_273_2/page/1002| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.273.2.1003 }}</ref><ref name=pmid11856738>{{cite journal |last=Wang |first=Xin |authorlink= |author2=Yang Yue |author3=Guo Xiaojian |author4=Sampson Erik R |author5=Hsu Cheng-Lung |author6=Tsai Meng-Yin |author7=Yeh Shuyuan |author8=Wu Guan |author9=Guo Yinglu |author10=Chang Chawnshang |date=May 2002 |title=Suppression of androgen receptor transactivation by Pyk2 via interaction and phosphorylation of the ARA55 coregulator |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue=18 |pages=15426–31 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 11856738 |doi = 10.1074/jbc.M111218200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-05-03_277_18/page/15426| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid9858471>{{cite journal |last=Thomas |first=S M |authorlink= |author2=Hagel M |author3=Turner C E |date=January 1999 |title=Characterization of a focal adhesion protein, Hic-5, that shares extensive homology with paxillin |journal=J. Cell. Sci. |volume=112 |issue= 2|pages=181–90 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 0021-9533| pmid = 9858471 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[NPHP1]],<ref name=pmid11493697>{{cite journal |last=Benzing |first=T |authorlink= |author2=Gerke P |author3=Höpker K |author4=Hildebrandt F |author5=Kim E |author6=Walz G |date=August 2001 |title=Nephrocystin interacts with Pyk2, p130(Cas), and tensin and triggers phosphorylation of Pyk2 |journal=[[PNAS|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=98 |issue=17 |pages=9784–9 |publisher= |location = United States| issn = 0027-8424| pmid = 11493697 |doi = 10.1073/pnas.171269898 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=55530 }}</ref> [[BCAR1]],<ref name=pmid9020138>{{cite journal |last=Manié |first=S N |authorlink= |coauthors=Beck A R, Astier A, Law S F, Canty T, Hirai H, Druker B J, Avraham H, Haghayeghi N, Sattler M, Salgia R, Griffin J D, Golemis E A, Freedman A S |date=February 1997 |title=Involvement of p130(Cas) and p105(HEF1), a novel Cas-like docking protein, in a cytoskeleton-dependent signaling pathway initiated by ligation of integrin or antigen receptor on human B cells |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue=7 |pages=4230–6 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 9020138 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-02-14_272_7/page/4230| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.272.7.4230 }}</ref><ref name=pmid11036077>{{cite journal |last=Anfosso |first=F |authorlink= |author2=Bardin N |author3=Vivier E |author4=Sabatier F |author5=Sampol J |author6=Dignat-George F |date=January 2001 |title=Outside-in signaling pathway linked to CD146 engagement in human endothelial cells |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue=2 |pages=1564–9 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 11036077 |doi = 10.1074/jbc.M007065200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-01-12_276_2/page/1564| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid8995252>{{cite journal |last=Astier |first=A |authorlink= |author2=Avraham H |author3=Manie S N |author4=Groopman J |author5=Canty T |author6=Avraham S |author7=Freedman A S |date=January 1997 |title=The related adhesion focal tyrosine kinase is tyrosine-phosphorylated after beta1-integrin stimulation in B cells and binds to p130cas |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue=1 |pages=228–32 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 8995252 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-01-03_272_1/page/228| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.272.1.228 }}</ref> [[FYN]],<ref name=pmid9091579>{{cite journal |last=Ganju |first=R K |authorlink= |author2=Hatch W C |author3=Avraham H |author4=Ona M A |author5=Druker B |author6=Avraham S |author7=Groopman J E |date=March 1997 |title=RAFTK, a novel member of the focal adhesion kinase family, is phosphorylated and associates with signaling molecules upon activation of mature T lymphocytes |journal=J. Exp. Med. |volume=185 |issue=6 |pages=1055–63 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0022-1007| pmid = 9091579 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1997-03-17_185_6/page/n82| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1084/jem.185.6.1055 |pmc=2196239 }}</ref><ref name=pmid10867021>{{cite journal |last=Katagiri |first=T |authorlink= |author2=Takahashi T |author3=Sasaki T |author4=Nakamura S |author5=Hattori S |date=June 2000 |title=Protein-tyrosine kinase Pyk2 is involved in interleukin-2 production by Jurkat T cells via its tyrosine 402 |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue=26 |pages=19645–52 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 10867021 |doi = 10.1074/jbc.M909828199 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-06-30_275_26/page/19645| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid9104812>{{cite journal |last=Qian |first=D |authorlink= |author2=Lev S |author3=van Oers N S |author4=Dikic I |author5=Schlessinger J |author6=Weiss A |date=April 1997 |title=Tyrosine phosphorylation of Pyk2 is selectively regulated by Fyn during TCR signaling |journal=J. Exp. Med. |volume=185 |issue=7 |pages=1253–9 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0022-1007| pmid = 9104812 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1997-04-07_185_7/page/n110| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1084/jem.185.7.1253 |pmc=2196260 }}</ref> [[DLG4]],<ref name=pmid12576483/> [[DLG3]],<ref name=pmid12576483/> [[DDEF2]],<ref name=pmid10022920>{{cite journal |last=Andreev |first=J |authorlink= |author2=Simon J P |author3=Sabatini D D |author4=Kam J |author5=Plowman G |author6=Randazzo P A |author7=Schlessinger J |date=March 1999 |title=Identification of a new Pyk2 target protein with Arf-GAP activity |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=19 |issue=3 |pages=2338–50 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0270-7306| pmid = 10022920 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_1999-03_19_3/page/2338| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=84026 }}</ref> [[Cbl gen]],<ref name=pmid15128873>{{cite journal |last=Haglund |first=Kaisa |authorlink= |coauthors=Ivankovic-Dikic Inga, Shimokawa Noriaki, Kruh Gary D, Dikic Ivan |date=May 2004 |title=Recruitment of Pyk2 and Cbl to lipid rafts mediates signals important for actin reorganization in growing neurites |journal=J. Cell. Sci. |volume=117 |issue=Pt 12 |pages=2557–68 |publisher= |location = England| issn = 0021-9533| pmid = 15128873 |doi = 10.1242/jcs.01148 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid11149930>{{cite journal |last=Sanjay |first=A |authorlink= |coauthors=Houghton A, Neff L, DiDomenico E, Bardelay C, Antoine E, Levy J, Gailit J, Bowtell D, Horne W C, Baron R |date=January 2001 |title=Cbl associates with Pyk2 and Src to regulate Src kinase activity, alpha(v)beta(3) integrin-mediated signaling, cell adhesion, and osteoclast motility |journal=J. Cell Biol. |volume=152 |issue=1 |pages=181–95 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9525| pmid = 11149930 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2001-01-08_152_1/page/180| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1083/jcb.152.1.181 |pmc=2193648 }}</ref> [[RAS p21 proteinski aktivator 1|RAS p21 proteinskim aktivatorom 1]],<ref name=pmid10708762>{{cite journal |last=Chow |first=A |authorlink= |author2=Davis A J |author3=Gawler D J |date=March 2000 |title=Identification of a novel protein complex containing annexin VI, Fyn, Pyk2, and the p120(GAP) C2 domain |journal=FEBS Lett. |volume=469 |issue=1 |pages=88–92 |publisher= |location = NETHERLANDS| issn = 0014-5793| pmid = 10708762 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_febs-letters_2000-03-03_469_1/page/88| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1016/S0014-5793(00)01252-7 }}</ref><ref name=pmid10713673>{{cite journal |last=Zrihan-Licht |first=S |authorlink= |author2=Fu Y |author3=Settleman J |author4=Schinkmann K |author5=Shaw L |author6=Keydar I |author7=Avraham S |author8=Avraham H |date=March 2000 |title=RAFTK/Pyk2 tyrosine kinase mediates the association of p190 RhoGAP with RasGAP and is involved in breast cancer cell invasion |journal=Oncogene |volume=19 |issue=10 |pages=1318–28 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 0950-9232| pmid = 10713673 |doi = 10.1038/sj.onc.1203422 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[Paksilin]]om<ref name=pmid9422762/><ref name=pmid11036077/><ref name=pmid9099734>{{cite journal |last=Hiregowdara |first=D |authorlink= |author2=Avraham H |author3=Fu Y |author4=London R |author5=Avraham S |date=April 1997 |title=Tyrosine phosphorylation of the related adhesion focal tyrosine kinase in megakaryocytes upon stem cell factor and phorbol myristate acetate stimulation and its association with paxillin |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue=16 |pages=10804–10 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 9099734 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-04-18_272_16/page/10804| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.272.16.10804 }}</ref> i [[SORBS2]].<ref name=pmid15128873/> == Povezano == * [[Tirozinska kinaza]] == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Avraham S, Avraham H |title=Characterization of the novel focal adhesion kinase RAFTK in hematopoietic cells |journal=Leuk. Lymphoma |volume=27 |issue= 3–4 |pages= 247–56 |year= 1998 |pmid= 9402324 |doi= 10.3109/10428199709059681}} *{{cite journal | author=Schlaepfer DD, Hauck CR, Sieg DJ |title=Signaling through focal adhesion kinase |journal=Prog. Biophys. Mol. Biol. |volume=71 |issue= 3–4 |pages= 435–78 |year= 1999 |pmid= 10354709 |doi=10.1016/S0079-6107(98)00052-2 }} *{{cite journal | author=Loeser RF |title=Integrins and cell signaling in chondrocytes |journal=Biorheology |volume=39 |issue= 1–2 |pages= 119–24 |year= 2002 |pmid= 12082274 |doi= }} }} {{refend}} {{Tirozinske kinaze-lat}} [[Kategorija:Tirozinske kinaze]] az1li28zycvlk29cbvhlpv64ss18hrv Pirolizin 0 450819 42601877 42294623 2026-05-26T06:55:15Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601877 wikitext text/x-wiki {{chembox-lat | Verifiedfields = | verifiedrevid = 464378022 | ImageFile1 = Pyrrolysine.svg | ImageSize1 = 240px | ImageFile2 = Pyrrolysine-3D-balls.png | ImageSize2 = 240px | IUPACName = ''N''<sup>6</sup>-​{[(2''R'',​3''R'')-​3-​metil-​3,​4-​dihidro-​2''H''-​pirol-​2-​il]​karbonil​<small>L</small>-​lizin | OtherNames = | Section1 = {{Chembox Identifiers-lat | Abbreviations = | ChemSpiderID_Ref = {{chemspidercite|correct|chemspider}} | ChemSpiderID = 4574156 | KEGG_Ref = {{keggcite|correct|kegg}} | KEGG = C16138 | InChI = 1/C12H21N3O3/c1-8-5-7-14-10(8)11(16)15-6-3-2-4-9(13)12(17)18/h7-10H,2-6,13H2,1H3,(H,15,16)(H,17,18)/t8-,9+,10-/m1/s1 | InChIKey = ZFOMKMMPBOQKMC-KXUCPTDWBO | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChI = 1S/C12H21N3O3/c1-8-5-7-14-10(8)11(16)15-6-3-2-4-9(13)12(17)18/h7-10H,2-6,13H2,1H3,(H,15,16)(H,17,18)/t8-,9+,10-/m1/s1 | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | Beilstein = | Gmelin = | 3DMet = | StdInChIKey = ZFOMKMMPBOQKMC-KXUCPTDWSA-N | CASNo_Ref = {{cascite||}} | CASNo = 448235-52-7 | PubChem = 5460671 | ChEBI_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEBI = 58499 | SMILES = O=C(NCCCC[C@@H](C(=O)O)N)[C@@H]1/N=C\C[C@H]1C }} | Section2 = {{Chembox Properties-lat | Formula = | C=12|H=21|N=3|O=3 | MolarMass = 255.313 g/mol | Appearance = | Density = | MeltingPt = | BoilingPt = | Solubility = }} }} '''Pirolizin''' (''Pyl'', ''O'') se javlja u prirodi kao [[genetika|gentički]] kodirana [[aminokiselina]] koju koriste pojedine [[metanogeneza|metanogeniske]] [[Arheja|arheje]] kao i neke [[bakterija|bakterije]]. On se javlja u [[enzim]]ima koji učestvuju u delju njihovog metabolizma kojim se formira [[metan]]. Pirolizin je sličan [[lizin]]u, ali ima dodatni [[pirolin]]ski prsten vezan na kraju lizinskog bočnog ostatka. Postoje specifična [[Transportna RNK|tRNK]] i [[aminoacil tRNK sintetaza]] za pirolizin. One formiraju deo neuobičajenog [[genetički kod|genetičkog koda]] tih organizama. Pirolizin se smatra dvadesetdrugom [[proteinogena aminokiselina|proteinogenom aminokiselinom]]. Zajednički nomenklaturni komiteti [[IUPAC]]-a/[[IUBMB]]-a su zvanično preporučili oznake ''Pyl'' i ''O'' za pirolizin. == Struktura == Na osnovu [[Kristalografija|kristalografskih]]<ref name=Hao>{{cite journal|url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/296/5572/1462/F4|title=A New UAG-Encoded Residue in the Structure of a Methanogen Methyltransferase|author=Bing Hao, Weimin Gong, Tsuneo K. Ferguson, Carey M. James, Joseph A. Krzycki, Michael K. Chan|publisher=Science|date = 2002-05-22|volume=296|issue=5572|pages=1462–1466|doi=10.1126/science.1069556|pmid=12029132}}</ref> i [[MALDI]] [[masena spektrometrija|maseno spektrometrijskih]] merenja, pirolizin se sastoji od 4-metil[[pirolin]]-5-[[karboksilat]]a vezanog [[amid]]nom vezom za <sup>ϵ</sup>N [[lizin]]a.<ref name=Soares>{{cite journal|url=http://www.jbc.org/content/280/44/36962.long|title=The residue mass of L-pyrrolysine in three distinct methylamine methyltransferases|author=Jitesh A. Soares, Liwen Zhang, Rhonda L. Pitsch, Nanette M. Kleinholz, R. Benjamin Jones, Jeremy J. Wolff, Jon Amster, Kari B. Green-Church, and Joseph A. Krzycki|date = 2005-04-11 |doi=10.1074/jbc.M506402200 |publisher=Journal of Biological Chemistry|volume=280|pages=36962–36969|pmid=16096277|issue=44|journal=The Journal of biological chemistry}}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{cite journal | author = John F. Atkins and Ray Gesteland | title = The 22nd Amino Acid | url = https://archive.org/details/sim_science_2002-05-24_296_5572/page/n56 | year = 2002 | journal = Science | volume = 296 | issue = 5572 | pages =1409–1410 | doi = 10.1126/science.1073339 | pmid = 12029118 }} * {{cite journal | author = Krzycki J | title = The direct genetic encoding of pyrrolysine | journal = Curr Opin Microbiol | volume = 8 | issue = 6 | pages = 706–712 | year = 2005 | doi = 10.1016/j.mib.2005.10.009 | pmid = 16256420}} {{refend}} == Povezano == * [[Genetički kod]] * [[Translacija (genetika)|translacija]] * [[Selenocistein]], 21-va genetički kodirana aminokiselina == Vanjske veze == {{Portal-lat|Hemija}} * [http://pubs.acs.org/cen/topstory/8021/8021notw1.html Otkriće aminokiseline] {{aminokiseline-lat}} [[Kategorija:Pirolini]] [[Kategorija:Dipeptidi]] g4j1ln9y147sd67q6xlm701qffgvl1h NPR2 0 625744 42601894 42506961 2026-05-26T07:37:07Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601894 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=4882}} '''Natriuretski peptidni receptor B''' (''atrionatriuretski peptidni receptor B'', ''NPR2'') je [[receptor atrijalnog natriuretskog peptida]]. Ovaj receptor je kod čoveka kodiran ''NPR1'' [[gen]]om.<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: NPR2 natriuretic peptide receptor B/guanylate cyclase B (atrionatriuretic peptide receptor B)| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=4882| accessdate = }}</ref> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal |author=Fox AA, Collard CD, Shernan SK, ''et al.'' |title=Natriuretic peptide system gene variants are associated with ventricular dysfunction after coronary artery bypass grafting. |url=https://archive.org/details/sim_anesthesiology_2009-04_110_4/page/738 |journal=Anesthesiology |volume=110 |issue= 4 |pages= 738–47 |year= 2009 |pmid= 19326473 |doi= 10.1097/ALN.0b013e31819c7496|pmc=2735337 }} * {{cite journal |author=Potthast R, Abbey-Hosch SE, Antos LK, ''et al.'' |title=Calcium-dependent dephosphorylation mediates the hyperosmotic and lysophosphatidic acid-dependent inhibition of natriuretic peptide receptor-B/guanylyl cyclase-B. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-11-19_279_47/page/48512 |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 47 |pages= 48513–9 |year= 2004 |pmid= 15371450 |doi= 10.1074/jbc.M408247200 }} * {{cite journal |author=Liew D, Schneider H, D'Agostino J, ''et al.'' |title=Utility of B-type natriuretic peptide as a screen for left ventricular dysfunction in patients with diabetes: response to Epshteyn et al. |journal=Diabetes Care |volume=27 |issue= 3 |pages= 848; author reply 848–9 |year= 2004 |pmid= 14988324 |doi=10.2337/diacare.27.3.848 }} * {{cite journal |author=Antos LK, Abbey-Hosch SE, Flora DR, Potter LR |title=ATP-independent activation of natriuretic peptide receptors. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2005-07-22_280_29/page/26928 |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue= 29 |pages= 26928–32 |year= 2005 |pmid= 15911610 |doi= 10.1074/jbc.M505648200 }} * {{cite journal |author=Poreba R, Poczatek K, Gać P, ''et al.'' |title=SNP rs198389 (T-381 C) polymorphism in the B-type natriuretic peptide gene promoter in patients with atherosclerotic renovascular hypertension. |journal=Pol. Arch. Med. Wewn. |volume=119 |issue= 4 |pages= 219–24 |year= 2009 |pmid= 19413180 |doi= }} * {{cite journal |author=Koller KJ, Goeddel DV |title=Molecular biology of the natriuretic peptides and their receptors. |url=https://archive.org/details/sim_circulation_1992-10_86_4/page/n104 |journal=Circulation |volume=86 |issue= 4 |pages= 1081–8 |year= 1992 |pmid= 1327579 |doi= }} * {{cite journal |author=Fan D, Bryan PM, Antos LK, ''et al.'' |title=Down-regulation does not mediate natriuretic peptide-dependent desensitization of natriuretic peptide receptor (NPR)-A or NPR-B: guanylyl cyclase-linked natriuretic peptide receptors do not internalize. |journal=Mol. Pharmacol. |volume=67 |issue= 1 |pages= 174–83 |year= 2005 |pmid= 15459247 |doi= 10.1124/mol.104.002436 }} * {{cite journal |author=Pagel-Langenickel I, Buttgereit J, Bader M, Langenickel TH |title=Natriuretic peptide receptor B signaling in the cardiovascular system: protection from cardiac hypertrophy. |journal=J. Mol. Med. |volume=85 |issue= 8 |pages= 797–810 |year= 2007 |pmid= 17429599 |doi= 10.1007/s00109-007-0183-4 }} * {{cite journal |author=Rahmutula D, Cui J, Chen S, Gardner DG |title=Transcriptional regulation of type B human natriuretic Peptide receptor gene promoter: dependence on Sp1. |url=https://archive.org/details/sim_hypertension_2004-09_44_3/page/283 |journal=Hypertension |volume=44 |issue= 3 |pages= 283–8 |year= 2004 |pmid= 15262909 |doi= 10.1161/01.HYP.0000136908.60317.92 }} * {{cite journal |author=Humphray SJ, Oliver K, Hunt AR, ''et al.'' |title=DNA sequence and analysis of human chromosome 9. |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2004-05-27_429_6990/page/368 |journal=Nature |volume=429 |issue= 6990 |pages= 369–74 |year= 2004 |pmid= 15164053 |doi= 10.1038/nature02465 |pmc=2734081 }} * {{cite journal |author=Hume AN, Buttgereit J, Al-Awadhi AM, ''et al.'' |title=Defective cellular trafficking of missense NPR-B mutants is the major mechanism underlying acromesomelic dysplasia-type Maroteaux. |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=18 |issue= 2 |pages= 267–77 |year= 2009 |pmid= 18945719 |doi= 10.1093/hmg/ddn354 |pmc=2638773 }} * {{cite journal |author=Schulz S |title=C-type natriuretic peptide and guanylyl cyclase B receptor. |journal=Peptides |volume=26 |issue= 6 |pages= 1024–34 |year= 2005 |pmid= 15911070 |doi= 10.1016/j.peptides.2004.08.027 }} * {{cite journal |author=Tsuji T, Kunieda T |title=A loss-of-function mutation in natriuretic peptide receptor 2 (Npr2) gene is responsible for disproportionate dwarfism in cn/cn mouse. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2005-04-08_280_14/page/14288 |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue= 14 |pages= 14288–92 |year= 2005 |pmid= 15722353 |doi= 10.1074/jbc.C500024200 }} * {{cite journal |author=Dickey DM, Yoder AR, Potter LR |title=A familial mutation renders atrial natriuretic Peptide resistant to proteolytic degradation. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2009-07-17_284_29/page/19196 |journal=J. Biol. Chem. |volume=284 |issue= 29 |pages= 19196–202 |year= 2009 |pmid= 19458086 |doi= 10.1074/jbc.M109.010777 |pmc=2740543 }} * {{cite journal |author=Nozohoor S, Nilsson J, Lührs C, ''et al.'' |title=B-type natriuretic peptide as a predictor of postoperative heart failure after aortic valve replacement. |journal=J. Cardiothorac. Vasc. Anesth. |volume=23 |issue= 2 |pages= 161–5 |year= 2009 |pmid= 19167912 |doi= 10.1053/j.jvca.2008.11.006 }} * {{cite journal |author=Hachiya R, Ohashi Y, Kamei Y, ''et al.'' |title=Intact kinase homology domain of natriuretic peptide receptor-B is essential for skeletal development. |journal=J. Clin. Endocrinol. Metab. |volume=92 |issue= 10 |pages= 4009–14 |year= 2007 |pmid= 17652215 |doi= 10.1210/jc.2007-1101 }} * {{cite journal |author=Gratacòs M, Costas J, de Cid R, ''et al.'' |title=Identification of new putative susceptibility genes for several psychiatric disorders by association analysis of regulatory and non-synonymous SNPs of 306 genes involved in neurotransmission and neurodevelopment. |journal=Am. J. Med. Genet. B Neuropsychiatr. Genet. |volume=150B |issue= 6 |pages= 808–16 |year= 2009 |pmid= 19086053 |doi= 10.1002/ajmg.b.30902 }} * {{cite journal |author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 |pmc=528928 }} * {{cite journal |author=Bartels CF, Bükülmez H, Padayatti P, ''et al.'' |title=Mutations in the transmembrane natriuretic peptide receptor NPR-B impair skeletal growth and cause acromesomelic dysplasia, type Maroteaux. |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2004-07_75_1/page/27 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=75 |issue= 1 |pages= 27–34 |year= 2004 |pmid= 15146390 |doi= 10.1086/422013 |pmc=1182004 }} * {{cite journal |author=van den Akker F |title=Structural insights into the ligand binding domains of membrane bound guanylyl cyclases and natriuretic peptide receptors. |journal=J. Mol. Biol. |volume=311 |issue= 5 |pages= 923–37 |year= 2001 |pmid= 11556325 |doi= 10.1006/jmbi.2001.4922 }} {{refend}} == Povezano == * [[Receptor atrijalnog natriuretskog peptida]] == Vanjske veze == * {{MeshName|NPR2+protein,+human}} {{-}} {{Neuropeptidni receptori-lat}} duf1ipi1qugabmrhjru0n8x7wxyedzm Bcl-2 0 724924 42601819 42506615 2026-05-26T04:36:04Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601819 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=596}} '''Bcl-2''' (''B-ćelijski limfom 2'') je član [[Bcl-2 familija|Bcl-2 familije]] proteinskih regulatora [[apoptoza|apoptoze]]. On je kodiran {{Gene|BCL2}} [[gen]]om.<ref name="pmid6093263">{{cite journal | author = Tsujimoto Y, Finger LR, Yunis J, Nowell PC, Croce CM | title = Cloning of the chromosome breakpoint of neoplastic B cells with the t(14;18) chromosome translocation | journal = Science | volume = 226 | issue = 4678 | pages = 1097–99| year = 1984 | month = November | pmid = 6093263 | doi = 10.1126/science.6093263| url =https://archive.org/details/sim_science_1984-11-30_226_4678/page/n82| issn = }}</ref><ref name="pmid2875799">{{cite journal | author = Cleary ML, Smith SD, Sklar J | title = Cloning and structural analysis of cDNAs for bcl-2 and a hybrid bcl-2/immunoglobulin transcript resulting from the t(14;18) translocation | journal = Cell | volume = 47 | issue = 1 | pages = 19–28 | year = 1986 | month = October | pmid = 2875799 | doi =10.1016/0092-8674(86)90362-4| url = | issn = }}</ref> Bcl-2 je drugi član niza proteina koji su inicijalno bili opisani u kontekstu [[hromozomska transkokacija|hromozomske translokacije]] [[hromozom]]a 14 i 18 kod [[folikularni limfom|folikularnih limfoma]]. Bcl-2 [[homologija (biologija)|ortolozi]]<ref name="OrthoMaM">{{cite web | title = OrthoMaM phylogenetic marker: Bcl-2 coding sequence | url = http://www.orthomam.univ-montp2.fr/orthomam/data/cds/detailMarkers/ENSG00000171791_BCL2.xml | access-date = 2014-03-18 | archive-date = 2015-09-24 | archive-url = https://web.archive.org/web/20150924061939/http://www.orthomam.univ-montp2.fr/orthomam/data/cds/detailMarkers/ENSG00000171791_BCL2.xml | dead-url = yes }}</ref> postoje kod mnogobrojnih [[sisar]]a. Dve izoforme Bcl-2, Izoforma 1, takođe poznata kao 1G5M, i Izoforma 2, poznata kao 1G5O/1GJH, imaju sličnu prostornu strukturu. Međutim, one se razlikuju u njihovoj sposobnosti vezivanja [[Bcl-2 asocirani promoter smrti|BAD]] u [[Bcl-2 homologni antagonist ubica|BAK]] proteina, kao i po strukturnoj topologiji i elektrostatičkom potencijalu vezujućeg žljeba. Iz toga sledi da Bcl-2 izoforme imaju različite antiapoptotičke aktivnosti.<ref name="Human Bcl2 1G5M">{{cite web | title = Human Bcl2, Isoform 1 | url = http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1G5M }}</ref> == Interakcije == Bcl-2 formira [[Protein-protein interakcija|interakcije]] sa [[RAD9A]],<ref name=pmid10620799>{{cite journal |last=Komatsu |first=K |authorlink= |coauthors=Miyashita T, Hang H, Hopkins K M, Zheng W, Cuddeback S, Yamada M, Lieberman H B, Wang H G |year=2000|month=January |title=Human homologue of S. pombe Rad9 interacts with BCL-2/BCL-xL and promotes apoptosis |journal=Nat. Cell Biol. |volume=2 |issue=1 |pages=1–6 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 1465-7392| pmid = 10620799 |doi = 10.1038/71316 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[BAK1]],<ref name=pmid14980220>{{cite journal |doi=10.1016/S0092-8674(04)00162-X |last=Lin |first=Bingzhen |authorlink= |coauthors=Kolluri Siva Kumar, Lin Feng, Liu Wen, Han Young-Hoon, Cao Xihua, Dawson Marcia I, Reed John C, Zhang Xiao-kun |year=2004|month=February |title=Conversion of Bcl-2 from protector to killer by interaction with nuclear orphan receptor Nur77/TR3 |journal=Cell |volume=116 |issue=4 |pages=527–40 |publisher= |location = United States| issn = 0092-8674| pmid = 14980220 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid11728179>{{cite journal |doi=10.1021/jm010016f |last=Enyedy |first=I J |authorlink= |coauthors=Ling Y, Nacro K, Tomita Y, Wu X, Cao Y, Guo R, Li B, Zhu X, Huang Y, Long Y Q, Roller P P, Yang D, Wang S |year=2001|month=December |title=Discovery of small-molecule inhibitors of Bcl-2 through structure-based computer screening |journal=J. Med. Chem. |volume=44 |issue=25 |pages=4313–24 |publisher= |location = United States| issn = 0022-2623| pmid = 11728179 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[Retikulon 4]],<ref name=pmid11126360>{{cite journal |last=Tagami |first=S |authorlink= |coauthors=Eguchi Y, Kinoshita M, Takeda M, Tsujimoto Y |year=2000|month=November |title=A novel protein, RTN-XS, interacts with both Bcl-XL and Bcl-2 on endoplasmic reticulum and reduces their anti-apoptotic activity |journal=Oncogene |volume=19 |issue=50 |pages=5736–46 |publisher= |location = England| issn = 0950-9232| pmid = 11126360 |doi = 10.1038/sj.onc.1203948 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[Bcl-2 asocirani X protein]],<ref name=pmid10620799/><ref name=pmid14980220/><ref name=pmid15231068>{{cite journal |last=Hoetelmans |first=R W M |authorlink= |year=2004|month=June |title=Nuclear partners of Bcl-2: Bax and PML |journal=DNA Cell Biol. |volume=23 |issue=6 |pages=351–4 |publisher= |location = United States| issn = 1044-5498| pmid = 15231068 |doi = 10.1089/104454904323145236 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid8358790>{{cite journal |doi=10.1016/0092-8674(93)90509-O |last=Oltvai |first=Z N |authorlink= |coauthors=Milliman C L, Korsmeyer S J |year=1993|month=August |title=Bcl-2 heterodimerizes in vivo with a conserved homolog, Bax, that accelerates programmed cell death |journal=Cell |volume=74 |issue=4 |pages=609–19 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0092-8674| pmid = 8358790 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[Kaspaza 8]],<ref name=pmid11406564>{{cite journal |last=Poulaki |first=V |authorlink= |coauthors=Mitsiades N, Romero M E, Tsokos M |year=2001|month=June |title=Fas-mediated apoptosis in neuroblastoma requires mitochondrial activation and is inhibited by FLICE inhibitor protein and Bcl-2 |journal=Cancer Res. |volume=61 |issue=12 |pages=4864–72 |publisher= |location = United States| issn = 0008-5472| pmid = 11406564 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_cancer-research_2001-06-15_61_12/page/4864| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid11832478>{{cite journal |last=Guo |first=Yin |authorlink= |coauthors=Srinivasula Srinivasa M, Druilhe Anne, Fernandes-Alnemri Teresa, Alnemri Emad S |year=2002|month=April |title=Caspase-2 induces apoptosis by releasing proapoptotic proteins from mitochondria |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue=16 |pages=13430–7 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 11832478 |doi = 10.1074/jbc.M108029200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-04-19_277_16/page/13430| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[BECN1]],<ref name=pmid9765397>{{cite journal |last=Liang |first=X H |authorlink= |coauthors=Kleeman L K, Jiang H H, Gordon G, Goldman J E, Berry G, Herman B, Levine B |year=1998|month=November |title=Protection against fatal Sindbis virus encephalitis by beclin, a novel Bcl-2-interacting protein |journal=J. Virol. |volume=72 |issue=11 |pages=8586–96 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0022-538X| pmid = 9765397 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-virology_1998-11_72_11/page/8586| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=110269 }}</ref> [[SOD1]],<ref name=pmid15233914>{{cite journal |last=Pasinelli |first=Piera |authorlink= |coauthors=Belford Mary Elizabeth, Lennon Niall, Bacskai Brian J, Hyman Bradley T, Trotti Davide, Brown Robert H |year=2004|month=July |title=Amyotrophic lateral sclerosis-associated SOD1 mutant proteins bind and aggregate with Bcl-2 in spinal cord mitochondria |journal=Neuron |volume=43 |issue=1 |pages=19–30 |publisher= |location = United States| issn = 0896-6273| pmid = 15233914 |doi = 10.1016/j.neuron.2004.06.021 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[Bcl-2 interagujući ubica]],<ref name=pmid15694340>{{cite journal |last=Chen |first=Lin |authorlink= |coauthors=Willis Simon N, Wei Andrew, Smith Brian J, Fletcher Jamie I, Hinds Mark G, Colman Peter M, Day Catherine L, Adams Jerry M, Huang David C S |year=2005|month=February |title=Differential targeting of prosurvival Bcl-2 proteins by their BH3-only ligands allows complementary apoptotic function |journal=Mol. Cell |volume=17 |issue=3 |pages=393–403 |publisher= |location = United States| issn = 1097-2765| pmid = 15694340 |doi = 10.1016/j.molcel.2004.12.030 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid12853473>{{cite journal |last=Gillissen |first=Bernhard |authorlink= |coauthors=Essmann Frank, Graupner Vilma, Stärck Lilian, Radetzki Silke, Dörken Bernd, Schulze-Osthoff Klaus, Daniel Peter T |year=2003|month=July |title=Induction of cell death by the BH3-only Bcl-2 homolog Nbk/Bik is mediated by an entirely Bax-dependent mitochondrial pathway |journal=EMBO J. |volume=22 |issue=14 |pages=3580–90 |publisher= |location = England| issn = 0261-4189| pmid = 12853473 |doi = 10.1093/emboj/cdg343 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_embo-journal_2003-07-15_22_14/page/3580| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=165613 }}</ref> [[BH3 interagujući domen agonista umiranja]],<ref name=pmid15694340/><ref name=pmid15520201>{{cite journal |last=Real |first=Pedro Jose |authorlink= |coauthors=Cao Yeyu, Wang Renxiao, Nikolovska-Coleska Zaneta, Sanz-Ortiz Jaime, Wang Shaomeng, Fernandez-Luna Jose Luis |year=2004|month=November |title=Breast cancer cells can evade apoptosis-mediated selective killing by a novel small molecule inhibitor of Bcl-2 |journal=Cancer Res. |volume=64 |issue=21 |pages=7947–53 |publisher= |location = United States| issn = 0008-5472| pmid = 15520201 |doi = 10.1158/0008-5472.CAN-04-0945 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_cancer-research_2004-11-01_64_21/page/7947| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[RRAS]],<ref name=pmid8232588>{{cite journal |last=Fernandez-Sarabia |first=M J |authorlink= |coauthors=Bischoff J R |year=1993|month=November |title=Bcl-2 associates with the ras-related protein R-ras p23 |journal=Nature |volume=366 |issue=6452 |pages=274–5 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 0028-0836| pmid = 8232588 |doi = 10.1038/366274a0 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_1993-11-18_366_6452/page/274| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[C-Raf]],<ref name=pmid8929532>{{cite journal |doi=10.1016/S0092-8674(00)81383-5 |last=Wang |first=H G |authorlink= |coauthors=Rapp U R, Reed J C |year=1996|month=November |title=Bcl-2 targets the protein kinase Raf-1 to mitochondria |journal=Cell |volume=87 |issue=4 |pages=629–38 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0092-8674| pmid = 8929532 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[BCL2L11]],<ref name=pmid15694340/><ref name=pmid9430630>{{cite journal |last=O'Connor |first=L |authorlink= |coauthors=Strasser A, O'Reilly L A, Hausmann G, Adams J M, Cory S, Huang D C |year=1998|month=January |title=Bim: a novel member of the Bcl-2 family that promotes apoptosis |journal=EMBO J. |volume=17 |issue=2 |pages=384–95 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 0261-4189| pmid = 9430630 |doi = 10.1093/emboj/17.2.384 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_embo-journal_1998-01-15_17_2/page/384| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=1170389 }}</ref><ref name=pmid9731710>{{cite journal |doi=10.1210/me.12.9.1432 |last=Hsu |first=S Y |authorlink= |coauthors=Lin P, Hsueh A J |year=1998|month=September |title=BOD (Bcl-2-related ovarian death gene) is an ovarian BH3 domain-containing proapoptotic Bcl-2 protein capable of dimerization with diverse antiapoptotic Bcl-2 members |journal=Mol. Endocrinol. |volume=12 |issue=9 |pages=1432–40 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0888-8809| pmid = 9731710 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[BNIPL]],<ref name=pmid12901880>{{cite journal |doi=10.1016/S0006-291X(03)01387-1 |last=Qin |first=Wenxin |authorlink= |coauthors=Hu Jian, Guo Minglei, Xu Jian, Li Jinjun, Yao Genfu, Zhou Xiaomei, Jiang Huiqiu, Zhang Pingping, Shen Li, Wan Dafang, Gu Jianren |year=2003|month=August |title=BNIPL-2, a novel homologue of BNIP-2, interacts with Bcl-2 and Cdc42GAP in apoptosis |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=308 |issue=2 |pages=379–85 |publisher= |location = United States| issn = 0006-291X| pmid = 12901880 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid9973195>{{cite journal |last=Yasuda |first=M |authorlink= |coauthors=Han J W, Dionne C A, Boyd J M, Chinnadurai G |year=1999|month=February |title=BNIP3alpha: a human homolog of mitochondrial proapoptotic protein BNIP3 |journal=Cancer Res. |volume=59 |issue=3 |pages=533–7 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0008-5472| pmid = 9973195 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_cancer-research_1999-02-01_59_3/page/n38| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[HRK (gen)|HRK]],<ref name=pmid15694340/><ref name=pmid9130713>{{cite journal |last=Inohara |first=N |authorlink= |coauthors=Ding L, Chen S, Núñez G |year=1997|month=April |title=harakiri, a novel regulator of cell death, encodes a protein that activates apoptosis and interacts selectively with survival-promoting proteins Bcl-2 and Bcl-X(L) |journal=EMBO J. |volume=16 |issue=7 |pages=1686–94 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 0261-4189| pmid = 9130713 |doi = 10.1093/emboj/16.7.1686 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_embo-journal_1997-04-01_16_7/page/1686| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=1169772 }}</ref> [[PSEN1]],<ref name=pmid10521466>{{cite journal |doi=10.1074/jbc.274.43.30764 |last=Alberici |first=A |authorlink= |coauthors=Moratto D, Benussi L, Gasparini L, Ghidoni R, Gatta L B, Finazzi D, Frisoni G B, Trabucchi M, Growdon J H, Nitsch R M, Binetti G |year=1999|month=October |title=Presenilin 1 protein directly interacts with Bcl-2 |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue=43 |pages=30764–9 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 10521466 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-10-22_274_43/page/30764| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[BMF (gen)|BMF]],<ref name=pmid11546872>{{cite journal |last=Puthalakath |first=H |authorlink= |coauthors=Villunger A, O'Reilly L A, Beaumont J G, Coultas L, Cheney R E, Huang D C, Strasser A |year=2001|month=September |title=Bmf: a proapoptotic BH3-only protein regulated by interaction with the myosin V actin motor complex, activated by anoikis |journal=Science |volume=293 |issue=5536 |pages=1829–32 |publisher= |location = United States| issn = 0036-8075| pmid = 11546872 |doi = 10.1126/science.1062257 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_science_2001-09-07_293_5536/page/1828| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[BNIP2]],<ref name=pmid12901880/><ref name=pmid7954800>{{cite journal |doi=10.1016/0092-8674(94)90202-X |last=Boyd |first=J M |authorlink= |coauthors=Malstrom S, Subramanian T, Venkatesh L K, Schaeper U, Elangovan B, D'Sa-Eipper C, Chinnadurai G |year=1994|month=October |title=Adenovirus E1B 19 kDa and Bcl-2 proteins interact with a common set of cellular proteins |journal=Cell |volume=79 |issue=2 |pages=341–51 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0092-8674| pmid = 7954800 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[BNIP3]],<ref name=pmid7954800/><ref name=pmid10625696>{{cite journal |doi=10.1074/jbc.275.2.1439 |last=Ray |first=R |authorlink= |coauthors=Chen G, Vande Velde C, Cizeau J, Park J H, Reed J C, Gietz R D, Greenberg A H |year=2000|month=January |title=BNIP3 heterodimerizes with Bcl-2/Bcl-X(L) and induces cell death independent of a Bcl-2 homology 3 (BH3) domain at both mitochondrial and nonmitochondrial sites |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue=2 |pages=1439–48 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 10625696 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-01-14_275_2/page/1438| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[Faktor rasta nerva IB]],<ref name=pmid14980220/> [[BCL2 sličan 1 (gen)|BCL2-sličan 1]],<ref name=pmid14980220/><ref name=pmid12137781>{{cite journal |doi=10.1016/S0003-2697(02)00028-3 |last=Zhang |first=Haichao |authorlink= |coauthors=Nimmer Paul, Rosenberg Saul H, Ng Shi-Chung, Joseph Mary |year=2002|month=August |title=Development of a high-throughput fluorescence polarization assay for Bcl-x(L) |journal=Anal. Biochem. |volume=307 |issue=1 |pages=70–5 |publisher= |location = United States| issn = 0003-2697| pmid = 12137781 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[Myc]],<ref name=pmid15210690>{{cite journal |last=Jin |first=Zhaohui |authorlink= |coauthors=Gao Fengqin, Flagg Tammy, Deng Xingming |year=2004|month=September |title=Tobacco-specific nitrosamine 4-(methylnitrosamino)-1-(3-pyridyl)-1-butanone promotes functional cooperation of Bcl2 and c-Myc through phosphorylation in regulating cell survival and proliferation |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue=38 |pages=40209–19 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 15210690 |doi = 10.1074/jbc.M404056200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-09-17_279_38/page/40209| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[BCAP31]],<ref name=pmid9334338>{{cite journal |doi=10.1083/jcb.139.2.327 |last=Ng |first=F W |authorlink= |coauthors=Nguyen M, Kwan T, Branton P E, Nicholson D W, Cromlish J A, Shore G C |year=1997|month=October |title=p28 Bap31, a Bcl-2/Bcl-XL- and procaspase-8-associated protein in the endoplasmic reticulum |journal=J. Cell Biol. |volume=139 |issue=2 |pages=327–38 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9525| pmid = 9334338 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1997-10-20_139_2/page/326| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=2139787 }}</ref> [[SMN1]],<ref name=pmid9389483>{{cite journal |last=Iwahashi |first=H |authorlink= |coauthors=Eguchi Y, Yasuhara N, Hanafusa T, Matsuzawa Y, Tsujimoto Y |year=1997|month=November |title=Synergistic anti-apoptotic activity between Bcl-2 and SMN implicated in spinal muscular atrophy |journal=Nature |volume=390 |issue=6658 |pages=413–7 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 0028-0836| pmid = 9389483 |doi = 10.1038/37144 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_1997-11-27_390_6658/page/412| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[CAPN2]],<ref name=pmid12000759>{{cite journal |last=Gil-Parrado |first=Shirley |authorlink= |coauthors=Fernández-Montalván Amaury, Assfalg-Machleidt Irmgard, Popp Oliver, Bestvater Felix, Holloschi Andreas, Knoch Tobias A, Auerswald Ennes A, Welsh Katherine, Reed John C, Fritz Hans, Fuentes-Prior Pablo, Spiess Eberhard, Salvesen Guy S, Machleidt Werner |year=2002|month=July |title=Ionomycin-activated calpain triggers apoptosis. A probable role for Bcl-2 family members |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue=30 |pages=27217–26 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 12000759 |doi = 10.1074/jbc.M202945200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-07-26_277_30/page/27216| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[PPP2CA]],<ref name=pmid9852076>{{cite journal |doi=10.1074/jbc.273.51.34157 |last=Deng |first=X |authorlink= |coauthors=Ito T, Carr B, Mumby M, May W S |year=1998|month=December |title=Reversible phosphorylation of Bcl2 following interleukin 3 or bryostatin 1 is mediated by direct interaction with protein phosphatase 2A |journal=J. Biol. Chem. |volume=273 |issue=51 |pages=34157–63 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 9852076 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-12-18_273_51/page/34156| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[Noxa]],<ref name=pmid15694340/><ref name=pmid10807576>{{cite journal |doi=10.1126/science.288.5468.1053 |last=Oda |first=E |authorlink= |coauthors=Ohki R, Murasawa H, Nemoto J, Shibue T, Yamashita T, Tokino T, Taniguchi T, Tanaka N |year=2000|month=May |title=Noxa, a BH3-only member of the Bcl-2 family and candidate mediator of p53-induced apoptosis |journal=Science |volume=288 |issue=5468 |pages=1053–8 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0036-8075| pmid = 10807576 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_science_2000-05-12_288_5468/page/1052| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[Cdk1]],<ref name=pmid11774038>{{cite journal |last=Pathan |first=N |authorlink= |coauthors=Aime-Sempe C, Kitada S, Basu A, Haldar S, Reed J C |year=2001|month= |title=Microtubule-targeting drugs induce bcl-2 phosphorylation and association with Pin1 |journal=Neoplasia |volume=3 |issue=6 |pages=550–9 |publisher= |location = United States| issn = 1522-8002| pmid = 11774038 |doi = 10.1038/sj/neo/7900213 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=1506558 }}</ref><ref name=pmid11326318>{{cite journal |last=Pathan |first=N |authorlink= |coauthors=Aime-Sempe C, Kitada S, Haldar S, Reed J C |year=2001|month= |title=Microtubule-targeting drugs induce Bcl-2 phosphorylation and association with Pin1 |journal=Neoplasia |volume=3 |issue=1 |pages=70–9 |publisher= |location = United States| issn = 1522-8002| pmid = 11326318 |doi = 10.1038/sj/neo/7900131 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=1505024 }}</ref> [[TP53BP2]],<ref name=pmid8668206>{{cite journal |last=Naumovski |first=L |authorlink= |coauthors=Cleary M L |year=1996|month=July |title=The p53-binding protein 53BP2 also interacts with Bc12 and impedes cell cycle progression at G2/M |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=16 |issue=7 |pages=3884–92 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0270-7306| pmid = 8668206 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_1996-07_16_7/page/3884| language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=231385 }}</ref> [[Bcl-2 vezan promoter smrti]]<ref name=pmid15694340/><ref name=pmid7834748>{{cite journal |doi=10.1016/0092-8674(95)90411-5 |last=Yang |first=E |authorlink= |coauthors=Zha J, Jockel J, Boise L H, Thompson C B, Korsmeyer S J |year=1995|month=January |title=Bad, a heterodimeric partner for Bcl-XL and Bcl-2, displaces Bax and promotes cell death |journal=Cell |volume=80 |issue=2 |pages=285–91 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0092-8674| pmid = 7834748 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> i [[IRS1]].<ref name=pmid10679027>{{cite journal |last=Ueno |first=H |authorlink= |coauthors=Kondo E, Yamamoto-Honda R, Tobe K, Nakamoto T, Sasaki K, Mitani K, Furusaka A, Tanaka T, Tsujimoto Y, Kadowaki T, Hirai H |year=2000|month=February |title=Association of insulin receptor substrate proteins with Bcl-2 and their effects on its phosphorylation and antiapoptotic function |journal=Mol. Biol. Cell |volume=11 |issue=2 |pages=735–46 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 1059-1524| pmid = 10679027 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=14806 }}</ref> == Ljudski BCL-2 geni == [[Bcl-2 homologni antagonist ubica|BAK]], [[BAK1]], [[Bcl-2 asocirani X protein|BAX]], [[BCL2]], [[BCL2A1]], [[BCL2L1]], [[BCL2L10]], [[BCL2L13]], [[BCL2L14]], [[BCL2L2]],[[BCL2L7P1]], [[BOK (gen)|BOK]], [[MCL1]], LGALS7 (Galektin-7) == Reference == {{reflist|2}} == Povezano == * [[Apoptoza]] * [[Apoptozom]] * [[Kaspaza]] * [[Citohrom c]] * [[Noxa]] * [[Mitohondrija]] == Vanjske veze == * [http://bcl2db.ibcp.fr/site/ Baza podataka Bcl-2 familije] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090221095442/http://bcl2db.ibcp.fr/site/ |date=2009-02-21 }} * {{MeshName|bcl-2+Genes}} * {{MeshName|c-bcl-2+Proteins}} {{-}} {{Apoptozni signalni put-lat}} {{commonscat|Bcl-2}} [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Integralni membranski proteini]] [[Kategorija:Periferni membranski proteini]] [[Kategorija:Onkologija]] [[Kategorija:Programirana ćelijska smrt]] [[Kategorija:Ljudski geni]] o5if6aswjmi8c79n3jmcr1hrg731o6v Antidijabetesni lek 0 1080238 42601667 41688698 2026-05-25T20:06:06Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601667 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Common Diabetes oral medication.jpg|desno|bezokvira|232x232piksel]] '''Antidijabetici''' su lekovi za tretman [[Šećerna bolest|šećerne bolesti]] putem snižavanja nivoa [[glukoza|glukoze]] u krvi. Izuzev [[insulin]]a, [[eksenatid]]a, [[liraglutid]]a i [[pramlintid]]a, oni se administiraju oralno, te se nazivaju ''oralnim hipoglicemskim agensima'' ili ''oralnim antihiperglicemskim agensima''. Postoji nekoliko klasa antidijabetskih lekova. Izvor leka zavisi od prirode dijabetesa, uzrasta i situacije osobe, kao i niza drugih faktora. [[Diabetes mellitus tip 1]] je bolest uzrokovana nedostatkom insulina. Neophodno je koristiti insulin kod tipa I. On se unosi putem inekcije. [[Diabetes mellitus tip 2]] je bolest insulinske otpornosti ćelija. Treatmeni obuhvataju: (1) agense koji povišavaju količinu insulina izlučenog iz [[pankreas]]a, (2) agense koji povišavaju senzitivnost organa na insulin, i (3) agense koji umanjuju brzinu kojom se glukoza apsorbuje iz [[gastrointestinalni trakt|gastrointestinalnog trakta]]. Nekoliko grupa lekova, uglavnom oralnih, su efektivni za tip II. Oni se često koriste u kombinaciji. Terapeutska kombinacija za tip II može da obuhvata insulin. == Primeri lekova == U sledećoj tabeli je upoređeno nekoliko često korišćenih antidijabetesnih agenasa. Upoređeni lekova predstavljaju klase lekova, mada u nekim slučajevima su moguće znatne varijacije između individualnih lekova unutar klase. {| class="wikitable sortable" |- ! colspan="4" style="background-color: #CCEEEE;" | Poređenje antidijabetskih lekova<ref>{{Cite journal | last1 = Cambon-Thomsen | first1 = A. | last2 = Rial-Sebbag | first2 = E. | last3 = Knoppers | first3 = B. M. | title = Trends in ethical and legal frameworks for the use of human biobanks | journal = European Respiratory Journal | volume = 30 | issue = 2 | pages = 373–382 | year = 2007 | pmid = 17666560 | doi = 10.1183/09031936.00165006 }} adapted from table 2, which includes a list of issues</ref><ref name="BBDdiabetesM2">{{Cite document |author1 = Consumer Reports Health Best Buy Drugs |date = |title = The Oral Diabetes Drugs: Treating Type 2 Diabetes |publisher = Consumer Reports |work = Best Buy Drugs |page = 20 |url = http://www.consumerreports.org/health/resources/pdf/best-buy-drugs/DiabetesUpdate-FINAL-Feb09.pdf |accessdate = 2012-09-18 }}, which is citing * {{cite journal|title=Oral Diabetes Medications for Adults With Type 2 Diabetes. An Update|journal=Comparative Effectiveness Review|year=2011|month=March|volume=number 27|issue=AHRQ Pub. No. 11–EHC038–1|url=http://effectivehealthcare.ahrq.gov/ehc/products/155/645/Oral%20Diabetes_ExSumm%20%282%29.pdf|accessdate=28 November 2012|author=Agency for Healthcare Research and Quality|archive-date=2013-09-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20130927121129/http://effectivehealthcare.ahrq.gov/ehc/products/155/645/Oral%20Diabetes_ExSumm%20%282%29.pdf|dead-url=yes}} * {{Cite journal | last1 = Bennett | first1 = W. L. | last2 = Maruthur | first2 = N. M. | last3 = Singh | first3 = S. | last4 = Segal | first4 = J. B. | last5 = Wilson | first5 = L. M. | last6 = Chatterjee | first6 = R. | last7 = Marinopoulos | first7 = S. S. | last8 = Puhan | first8 = M. A. | last9 = Ranasinghe | first9 = P. | last10 = Block | first10 = L. | last11 = Nicholson | first11 = W. K. | last12 = Hutfless | first12 = S. | last13 = Bass | first13 = E. B. | last14 = Bolen | first14 = S. | title = Comparative effectiveness and safety of medications for type 2 diabetes: An update including new drugs and 2-drug combinations | url = https://archive.org/details/sim_annals-of-internal-medicine_2011-05-03_154_9/page/n55 | journal = Annals of internal medicine | volume = 154 | issue = 9 | pages = 602–613 | year = 2011 | doi = 10.1059/0003-4819-154-9-201105030-00336 | pmid = 21403054 | pmc =3733115 }}</ref> |- ! Agens<ref name="BBDdiabetesM2"/> ! Mehanizam<ref name=agabegi2nd-185>Table entries taken from page 185 in: {{cite book |author=Elizabeth D Agabegi; Agabegi, Steven S. |title=Step-Up to Medicine (Step-Up Series) |url=https://archive.org/details/stepuptomedicine0000agab |publisher=Lippincott Williams & Wilkins |location=Hagerstwon, MD |year=2008 |isbn=0-7817-7153-6 |oclc= }}</ref> ! Prednosti<ref name="BBDdiabetesM2"/> ! Nedostaci<ref name="BBDdiabetesM2"/> |- | [[Sulfonilureja]] ([[gliburid]], [[glimepirid]], [[glipizid]]) | Stimuliše otpuštanje insulina iz pancreasnih [[beta ćelija]] putem inhibicije [[ATP-senzitivni kalcijumski kanal|K<sub>ATP</sub> kanala]] | * jeftin * brz početak dejstva * ne utiče na [[krvni pritisak]] * ne utiče na [[lipoprotein niske gustine]] * maji rizik od [[gastrointestinalni trakt|gastrointestinalnih]] problema u odnosu na metformin * podesnije doziranje | * uzrokuje u proseku povećanje telesne težine od 2–5 kilograma * povećava rizik od hipoglicemije * gliburid povećava rizik od [[Hipoglikemija|hipoglikemije]] u nešto većoj meri od glimepirida i glipizida * povišen rizik smrti u poređenju sa metforminom |- | [[Metformin]] | Deluje na [[jetra|jetru]] da bi umanjio [[insulinska otpornost|insulinsku otpornost]] | * ne povišava telesnu težinu * nizak rizik od hipoglikemije u poređenju sa alternativnim lekovima * dobar efekat na [[LDL holesterol]] * snižava nivo [[triglicerid]]a * nema uticaja na krvni pritisak * nije skup | * povećan rizik od gastrointestinalnih problema * nepodesan je za ljude sa umerenom ili jakom [[Nefropatija|bolešću bubrega]] ili [[zatajenje srca|srčanim problemima]] usled rizika od [[laktična acidoza|laktične acidoze]] * povišen rizik od [[deficijencija vitamina B12|deficijencije vitamina B12]]<ref name=agabegi2nd-185/> * manje je podesan za upotrebu * [[parageuzija|metalni ukus]]<ref name=agabegi2nd-185/> |- | [[Inhibitor alfa-glukozidaze]] ([[akarboza]], [[miglitol]], [[vogliboza]]) | Redukuje apsorpciju glukoze dejstvom na [[tanko crevo|tanka creva]] čime uzrokuje sniženu produkciju enzima neophodnih za varenje [[Ugljeni hidrat|ugljenih hidrata]] | * neznatno povišen rizik od hipoglicemije u poređenju sa sulfonilurejom * ne uzrokuje povećanje telesne težine * snižava nivo triglicerida * ne utiče na [[holesterol]] | * manje je efektivan od većine drugih lekova za dijabetes u snižavanju [[glicirani hemoglobin|gliciranog hemoglobina]] * povišen rizik od GI problema u odnosu na druge lekova izuzev metformina * nepodesan je za upotrebu * skup je |- | [[Tiazolidindion]]i ([[Pioglitazon]], [[Rosiglitazon]]) | Redukuje insulinsku otpornost aktivacijom [[Peroksizom proliferatorom aktivirani receptor gama|PPAR-γ]] u [[Adipozno tkivo|masnom tkivu]] i mišićima | * nizak rizik od hipoglicemije * neznatno povećanje nivoa [[lipoproteina visoke gustine]] * njegovo dejstvo je povezano sa sniženjem nivoa triglicerida * podesan je za upotrebu | * povećan rizik [[zatajenje srca|zatajenja srca]] * uzrokuje u proseku 2–5 kilograma povećanja telesne težine * povezan sa povećanim riskom od [[otok|oticanja]] * povezan sa povećanim riskom od [[anemija|anemije]] * povišava nivo lipoproteina niske gustine * povećanje nivoa triglicerida i rizika od srćanog udara * povećanje rizika od raka [[Mokraćna bešika|bešike]] * sporiji početak dejstva * neophodno je praćenje [[hepatoksičnost]]i * povećan rizik od preloma udova * skup je |- |} Većina antidijabetskih agenata se ne koristi tokom trudnoće, nego se koristi insulin.<ref name=agabegi2nd-185/> == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin}} * {{Cite book |ref= harv|last= Lebovitz|first= Harold E. |title=Therapy For Diabetes Mellitus and Related Disorders |url= https://archive.org/details/therapyfordiabet0000unse_w1x1|publisher=American Diabetes Association |location=Alexandria, VA |year=2004 |edition=4th |isbn=1-58040-187-2 |oclc= }} * {{Cite book |ref= harv|author=Adams, Michael Ian; Holland, Norman Norwood |title=Core Concepts in Pharmacology |url= https://archive.org/details/coreconceptsinph0000holl|publisher=Prentice Hall |location=Englewood Cliffs, NJ |year=2003 |isbn=0-13-089329-3 |oclc= }} {{refend}} {{-}} {{Grupe lekova-lat}} [[Kategorija:Antidijabetesni lekovi]] i1rhfljyrgd5x77x0qx0yxu6p0i4t27 Biljno ulje 0 1186344 42601737 42582421 2026-05-25T23:28:02Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601737 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Peanut oil bottle.jpg|thumb|Biljno ulje]] [[Datoteka:Vegetable oils, plantaardige oliën.jpg|thumb|Biljna ulja, s leva na desno: pirinačano ulje, suncokretovo ulje, kikiriki ulje, sojino ulje, kukuruzno ulje, maslinovo ulje, suncokretovo ulje]] [[Datoteka:Vegetable oil in plastic bags for sale - Thailand.JPG|thumb|Biljno ulje u plastičnim kesama za prodaju na Tajlandu]] [[Datoteka:Uljara.jpg|thumb|Pogon za preradu maslina i proizvodnju maslinovog ulja]] '''Biljna ulja''' se dobijaju iz plodova ili semenja velikog broja biljaka. Postoji oko 300 vrsta biljnih kultura iz kojih se mogu ekstrahovati [[ulje|ulja]] i [[lipid|masnoće]]. == Svojstvo biljnih ulja == Biljna ulja<ref>[http://www.tehnologijahrane.com/pravilnik/pravilnik-o-kvalitetu-i-drugim-zahtevima-za-jestiva-biljna-ulja-i-masti-margarin Praviknik o kvalitetu i drugom zatevima za jestiva biljna ulja]</ref> zbog prisustva velikih količina [[polinezasićena masna kiselina|polinezasićenih masnih kiselina]] imaju visoku biološku aktivnost i niz antisklerotičnih svojstava. Polinezasićene masne kiseline ulaze u sastav svih životno važnih kompleksa: * [[Ćelijska membrana|ćelijskih membrana]], * [[Fosfolipid|fosfatida]], * [[lipoprotein]]a Osnovne osobenosti u hemijskom sastavu biljnih ulja su u tome što u njima apsolutno nema [[holesterol]]a. Polinezasićene masne kiseline doprinose izbacivanju holesterola iz organizma, putem pretvaranja holesgerina u lako rastvorljiva jedinjenja. * Doprinese elastičnosti krvnih sudova. * Učestvuju u razmeni masti i holesterina, na osnovu čega se pretvaraju u vitamine ([[Esencijalna masna kiselina|vitamin F]]). Biljna ulja su sastavni deo svakodnevne ishrane zbog svoje hranljive vrednosti. Upotrebom 30% životinjskih masti, 70% biljnih ulja obezbeđuje se optimalna balansiranost masnih komponenti hrane i njihova najveća punovrednost. Dobra kulinarska i ukusna svojstva, lak način dobijanja i niska cena učinili su da biljna ulja danas postanu, jedan od najrasprostranjenijih proizvoda. == Kvalitet biljnih ulja == Visoki sadržaj [[nezasićena masna kiselina|nezasićenih masnih kiselina]] i drugih lako oksidišućih materija, dovodi do lakog sgvaranja produkata [[oksidacija|oksidacije]]. Što se biljno ulje duže čuva i što su slabiji uslovi njegovog čuvanja (prisustvo svetlosti, rđavi zapušači, neadekvatno pakovanje) u njemu se znatnije nakupljaju toksični produkti [[oksidacija|oksidacije]]. Sprečavanje oksidacije se postiže dodavanjem [[Vitamin E|vitamina E]] koji ima antioksidativna svojstva. == Vrste biljnih ulja == * [[Suncokretovo ulje]] * [[Maslinovo ulje]] * [[Sojino ulje]] * [[Makovo ulje]] * [[Kukuruzno ulje]] * [[Ulje kukuruznih klica]] * [[Ulje od koštice grožđa]] * [[Ulje uljane repice]] == Sadržaj masnih kiselina u raznim vrstama ulja == {|border="1" style="margin:auto;" cellpadding="1" align="center" {{prettytable}} |colspan="6" style="text-align:center;"|<div class="NavHead" style="background:#eeeeff; font-size:130%;">'''Saržaj masnih kiselina u raznim vrstama ulja''' |- !style="background:#ddddff;" align="center" width="120" | '''Naziv ulja !style="background:#ddddff;" align="center" width="125"| '''[[Mononezasićena mast|Mono nezasićene<br />masne kiseline]] u % !style="background:#ddddff;" align="center" width="125"| '''[[Polinezasićena mast|Poli nezasićene<br />masne kisetine]] u % !style="background:#ddddff;" align="center" width="100"| '''[[Zasićena mast|Zasićene masne<br />kiseline]] u % !style="background:#ddddff;" align="center" width="100"| '''[[Omega-3 masna kiselina|Omega 3 masna<br />kiseline]] u % !style="background:#ddddff;" align="center" width="180"| '''Kometar |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Bademovo ulje]] | Align="center" | 65 | Align="center" | 28 | Align="center" | 7 | Align="center" | - | izvor [[Vitamin E|vitamina E]] |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Avokadovo ulje]] | Align="center" | 65 | Align="center" | 18 | Align="center" | 17 | Align="center" | - | izvor [[Vitamin E|vitamina E]] i [[Fitosterol|fitosterola]] |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Ulje od repice]] | Align="center" | 62 | Align="center" | 31 | Align="center" | 8 | Align="center" | da | sadrži [[Omega-3 masna kiselina|Omega 3 masna kiseline]] |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Kokosovo ulje]] | Align="center" | 6 | Align="center" | 6 | Align="center" | 92 | Align="center" | |visoki sadržaj [[Zasićena mast|zasićenih masnih kiselina]] |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Ulje od kukuruza]] | Align="center" | 25 | Align="center" | 62 | Align="center" | 13 | Align="center" | da |prihvatljivo |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Ulje od semena lana]] | Align="center" | 18 | Align="center" | 75 | Align="center" | 10 | Align="center" | da |osetljivo na toplotu |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Ulje od koštica grožđa]] | Align="center" | 17 | Align="center" | 73 | Align="center" | 10 | Align="center" | - |izvor [[Vitamin E|vitamina E]] i [[Omega-6 masna kiselina|Omega 6 masna kiseline]] |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Ulje od lešnika]] | Align="center" | 82 | Align="center" | 11 | Align="center" | 7 | Align="center" | da | izvor [[Vitamin E|vitamina E]] i zagrevanjem menja miris |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Ulje od konoplje]] | Align="center" | 15 | Align="center" | 75 | Align="center" | 10 | Align="center" | da | ima antiinflamatorno svojstvo |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Ulje makadami oraha]] | Align="center" | 84 | Align="center" | 3 | Align="center" | 13 | Align="center" | da |bogato antioksidansima |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Maslinovo ulje]] | Align="center" | 78 | Align="center" | 8 | Align="center" | 14 | Align="center" | da |preporučuje se kao najbolje |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Palmino ulje]] | Align="center" | 38 | Align="center" | 10 | Align="center" | 52 | Align="center" | - | veliki sadržaj [[Zasićena mast|zasićenih masnih kiselina]] |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Ulje kikirikija]] | Align="center" | 48 | Align="center" | 34 | Align="center" | 18 | Align="center" | - | izvor [[Vitamin E|vitamina E]] i [[Fitosterol|fitosterola]] |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Ulje od semenki tikve]] | Align="center" | 32 | Align="center" | 53 | Align="center" | 15 | Align="center" | da | izvor [[Omega-6 masna kiselina|Omega 6 masna kiseline]] |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Pirinčano ulje]] | Align="center" | 46 | Align="center" | 28 | Align="center" | 26 | Align="center" | da | izvor [[Vitamin E|vitamina E]] |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Suncokretovo ulje]] | Align="center" | 14 | Align="center" | 79 | Align="center" | 3 | Align="center" | - |povećan sadržaj [[Mononezasićena mast|monozasićenih masnih kiselina]] |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Ulje od susama]] | Align="center" | 41 | Align="center" | 44 | Align="center" | 15 | Align="center" | - |ima miris na lešnik |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Sojino ulje]] | Align="center" | 25 | Align="center" | 60 | Align="center" | 15 | Align="center" | da | izvor [[Omega-6 masna kiselina|Omega 6 masna kiseline]] |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Ulje čaja]] | Align="center" | 82 | Align="center" | 8 | Align="center" | 10 | Align="center" | da |sadrži nešto [[Vitamin E|vitamina E]] |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Orahovo ulje]] | Align="center" | 24 | Align="center" | 67 | Align="center" | 9 | Align="center" | da |vrhunsko ulje |- | style="background:#ddddff;" align="center" | '''[[Ulje od klica pšenice]] | Align="center" | 22 | Align="center" | 61 | Align="center" | 17 | Align="center" | da | izvor [[Vitamin E|vitamina E]] i [[Omega-6 masna kiselina|Omega 6 masna kiseline]] |- |} == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{Refbegin|2}} * {{cite journal | author=Beare-Rogers, J.L. | year=1983 | title=Trans and positional isomers of common fatty acids | editor=H.H. Draper | journal=Advances in Nutritional Research | volume=5 | publisher=Plenum Press, New York | pages=171–200 | pmid=6342341 }} * {{cite journal | author=Berry, E.M. and Hirsch, J. | year=1986 | title=Does dietary linolenic acid influence blood pressure? | url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-clinical-nutrition_1986-09_44_3/page/336 | journal=American Journal of Clinical Nutrition | volume=44 | pages=336–340 }} * {{cite journal | author=Beyers, E.C. and Emken, E.A. | year=1991 | title=Metabolites of cis, trans, and trans, cis isomers of linoleic acid in mice and incorporation into tissue lipids | journal=Biochimica et Biophysica Acta | volume=1082 | pages=275–284 }} * {{cite journal | author=Birch, D.G., Birch, E.E., Hoffman, D.R., and Uauy, R.D. | year=1992 | title=Retinal development in very-low-birth-weight infants fed diets differing in omega-3 fatty acids | url=https://archive.org/details/sim_investigative-ophthalmology-visual-science_1992-07_33_8/page/n26 | journal=Investigative Ophthalmology and Visual Science | volume=33 | issue=8 | pages=2365–2376 }} * {{cite journal | author=Birch, E.E., Birch, D.G., Hoffman, D.R., and Uauy, R. | year=1992 | title=Dietary essential fatty acid supply and visual acuity development | url=https://archive.org/details/sim_investigative-ophthalmology-visual-science_1992-10_33_11/page/n239 | journal=Investigative Ophthalmology and Visual Science | volume=33 | issue=11 | pages=3242–3253 }} * {{cite book | author=Brenner, R.R. | year=1989 | title=Factors influencing fatty acid chain elongation and desaturation, in the role of fats in human nutrition | edition=2 | editor=A.J. Vergroesen and M. Crawford | publisher=Academic Press, London | pages=45–79 }} * {{Cite news | year=1987 | title=Report of the task force on trans fatty acids | publisher= British Nutrition Foundation }} * {{Cite news | title=Central Soya annual report | year=1979 }} * {{cite journal | author=Emken, E. A. | year=1984 | title=Nutrition and biochemistry of trans and positional fatty acid isomers in hydrogenated oils | journal=Annual Reviews of Nutrition | volume=4 | pages=339–376 }} * {{cite journal | author=Enig, M.G., Atal, S., Keeney, M and Sampugna, J. | year=1990 | title=Isomeric trans fatty acids in the U.S. diet | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-the-american-college-of-nutrition_1990-10_9_5/page/471 | journal=Journal of the American College of Nutrition | volume=9 | pages=471–486 }} * {{cite journal | author=Ascherio, A., Hennekens, C.H., Baring, J.E., Master, C., Stampfer, M.J. and Willett, W.C. | year=1994 | title=Trans fatty acids intake and risk of myocardial infarction | url=https://archive.org/details/sim_circulation_1994-01_89_1/page/94 | journal=Circulation | volume=89 | pages=94–101 }} * {{cite journal | author=Gurr, M.I. | year=1983 | title=Trans fatty acids: Metabolic and nutritional significance | journal=Bulletin of the International Dairy Federation | volume=166 | pages=5–18 }} * {{cite book | editor=Hui Y. H. | title=Bailey's Industrial Oil and Fat Products | work=Edible Oil and Fat Products }} * {{cite journal | author=Koletzko, B. | year=1992 | title=Trans fatty acids may impair biosynthesis of long-chain polyunsaturates and growth in man | url=https://archive.org/details/sim_acta-paediatrica_1992-04_81_4/page/302 | journal=Acta Paediatrica | volume=81 | pages=302–306 }} * {{cite book | author=Lief, Alfred | title=It floats: The story of Procter & Gamble | url=https://archive.org/details/itfloatsstoryofp0000alfr | year=1958 | publisher=Rinehart }} * {{cite book | author=MacMillen, Harold W. | title=Mr. Mac and Central Soya: the foodpower story | year=1967 | publisher=Newcomen Society }} * {{cite journal | author=Marchand, C.M. | year=1982 | title=Positional isomers of trans-octadecenoic acids in margarine | journal=Canadian Institute of Food Science and Technology Journal | volume=15 | pages=196–199 }} * {{cite journal | author=Mensink, R.P., Zock, P.L., Katan, M.B. and Hornstra, G. | year=1992 | title=Effect of dietary cis-and trans-fatty acids on serum lipoprotein[a] levels in humans | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-lipid-research_1992-10_33_10/page/1493 | journal=Journal of Lipid Research | volume=33 | pages=1493–1501 }} * {{cite journal | author=Siguel, E.N. and Lerman, R.H. | year=1993 | title=Trans fatty acid patterns in patients with angiographically documented coronary artery disease | url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-cardiology_1993-04-15_71_11/page/916 | journal=American Journal of Cardiology | volume=71 | pages=916–920 }} * {{cite journal | author=Troisi, R., Willett, W.C. and Weiss, S.T. | year=1992 | title=Trans-fatty acid intake in relation to serum lipid concentrations in adult men | url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-clinical-nutrition_1992-12_56_6/page/1019 | journal=American Journal of Clinical Nutrition | volume=56 | pages=1019–1024 }} * {{cite journal | author=Willett, W.C., Stampfer, M.J., Manson, J.E., Colditz, G.A., Speizer, F.E., Rosner, B.A., Sampson, L.A. and Hennekens, C.H. | year=1993 | title=Intake of trans fatty acids and risk of coronary heart disease among women | url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_1993-02-27_341_8844/page/n85 | journal=The Lancet | volume=341 | pages=581–585 }} * {{cite book | author=Gupta, Monoj K. | year=2007 | title=Practical guide for vegetable oil processing | url=https://archive.org/details/practicalguidefo0000gupt | publisher=AOCS Press, Urbana, Illinois | isbn=978-1-893997-90-5 }} * {{cite book | editor=Jee, Michael | year=2002 | title=Oils and Fats Authentication | publisher=Blackwell Publishing, Oxford, England | isbn=1-84127-330-9 }} * {{cite book | author=Salunkhe, D.K., Chavan, J.K., Adsule, R.N. and Kadam, S.S. | year=1992 | title=World Oilseeds – Chemistry, Technology, and Utilization | url=https://archive.org/details/isbn_9780442001124 | publisher=Van Nostrand Reinhold, New York | isbn=0-442-00112-6 }} {{refend}} == Vanjske veze == {{Commonscat|Vegetable oils}} * {{cite web |url=http://www.hsph.harvard.edu/nutritionsource/what-should-you-eat/fats-full-story/index.html |title=Fats and Cholesterol: Out with the Bad, In with the Good – What Should You Eat? – The Nutrition Source – Harvard School of Public Health |publisher=www.hsph.harvard.edu |accessdate=2009-05-04 |last= |first= |archive-date=2012-09-19 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120919232248/http://www.hsph.harvard.edu/nutritionsource/what-should-you-eat/fats-full-story/ |dead-url=yes }} * {{cite web |url=http://journeytoforever.org/biodiesel_yield.html |title=Vegetable oil yields, characteristics: Journey to Forever |publisher=journeytoforever.org |accessdate=2009-05-04 |last= |first= }} * {{cite web |url=http://www.nnfcc.co.uk/ |title=National Non-Food Crops Centre |publisher=www.nnfcc.co.uk |accessdate=2009-05-04 |last= |first= }} {{-}} {{Lipidi-lat}} {{Masne kiseline-lat}} [[Kategorija:Biljna ulja]] [[Kategorija:Masne kiseline]] [[Kategorija:Hrana]] [[Kategorija:Ulja]] tuq1mufo9eo4wxpvhzk9qq5r8i51ove Narkolepsija 0 1224265 42601719 42557825 2026-05-25T22:34:43Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601719 wikitext text/x-wiki {{Infobox disease-lat | Name = Narkolepsija | DiseasesDB = 8801 | ICD10 = {{ICD10|G|47|4|g|40}} | ICD9 = {{ICD9|347}} | OMIM = 161400 | eMedicineSubj = neuro | eMedicineTopic = 522 | MeshID = D009290 }} '''Narkolepsija''' je disomnija - hronični poremećaj spavanja - karakterisan preteranom pospanošću i iznenadnim napadima sna u neprimerenim situacijama. Oboleli od narkolepsije često imaju isprekidan noćni san i abnormalan ritam spavanja tokom dana, što se neretko pogrešno tumači kao [[nesanica|insomnija]]. Pri spavanju uglavnom ulaze u [[REM faza sna|REM]] fazu sna u toku prvih 5 minuta, dok kod većine ostalih ljudi REM faza nastupa tek sat vremena kasnije.<ref name="ninds">{{cite web |url=http://www.ninds.nih.gov/disorders/narcolepsy/detail_narcolepsy.htm |title=Narcolepsy Fact Sheet - NIH Publication No. 03-1637 |work=National Institute of Neurological Disorders and Stroke |publisher=National Institutes of Health |date= |accessdate=5. 8. 2010. |archive-date=2016-07-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160727232102/http://www.ninds.nih.gov/disorders/narcolepsy/detail_narcolepsy.htm |dead-url=yes }}</ref> Još jedan od problema koje doživljavaju mnogi oboljeli je [[katapleksija]] - iznenadna mišićna slabost koja je izazvana snažnim osjećajima, ili nastaje spontano bez emocionalnog okidača.<ref>{{cite web |url=http://adam.about.com/reports/Narcolepsy.htm |title=Narcolepsy |publisher=Adam.about.com |date= |accessdate=25. 1. 2011. |archive-date=2010-07-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100717150119/http://adam.about.com/reports/Narcolepsy.htm |url-status=dead }}</ref> Može se manifestovati kao jedva primetan gubitak tonusa maskulature lica, opuštanje donje čeljusti, pognutost glave, slabost u kolenima, ili kao potpuni kolaps.<ref>{{cite web |url=http://med.stanford.edu/school/Psychiatry/narcolepsy/symptoms.html |title=Stanford: Narcolepsy Symptoms |publisher=med.stanford.edu |date= |accessdate=24. 5. 2012. |archive-date=2011-12-09 |archive-url=https://web.archive.org/web/20111209124249/http://med.stanford.edu/school/Psychiatry/narcolepsy/symptoms.html |dead-url=yes }}</ref> Govor je često nerazgovetan te se pojavljuju poremećaji vida u obliku dvoslika i nemogućnosti fokusiranja pogleda, no sluh i svest su očuvani. U retkim slučajevima može nastupiti [[paraliza]] i ukočenost mišića. Neki od obolelih prilikom napada dožive pojačan osećaj mirisa i ukusa. Narkolepsija je neurološki poremećaj spavanja. Nije uzrokovana mentalnim poremećajem ili psihološkim problemima. Najverojatnije je uzrokovana određenim genetskim mutacijama i abnormalnostima koje utiču na specifične biološke činioce u mozgu, u kombinaciji s uticajima iz okoline za vreme razvoja, poput virusnih infekcija.<ref>Entry [http://www.umm.edu/patiented/articles/what_causes_narcolepsy_000098_2.htm '''Narcolepsy-Causes'''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120525002506/http://www.umm.edu/patiented/articles/what_causes_narcolepsy_000098_2.htm |date=2012-05-25 }} in the '''University of Maryland Medical Center''' Harvey Simon, Associate Prof of Medicine, Harvard University & David Zieve, Medical Director of A.D.A.M, Inc.</ref> Naziv ''narkolepsija'' potiče od francuske reči ''narcolepsie'' koja je izvedena iz grčkih reči νάρκη (''narkē'', "obamrlost" ili "stupor")<ref>[http://en.wiktionary.org/wiki/%CE%BD%CE%AC%CF%81%CE%BA%CE%B7 http://en.wiktionary.org/wiki/νάρκη]</ref> i λῆψις (''lepsis'', "napad")<ref>{{cite web|url=http://en.wiktionary.org/wiki/-lepsy |title=lepsy - Wiktionary |publisher=En.wiktionary.org |date = 8. 6. 2010. |accessdate = 25. 1. 2011.}}</ref>. == Simptomi == Dominantni simptom narkolepsije je preterana dnevna pospanost ({{jez-eng-lat|Excessive Daytime Sleepiness}}, EDS), čak i nakon adekvatno prospavane noći. Bolesnik tokom dana oseća umor, pospanost ili pada u san, često u neprimereno vreme. Takvi napadi sna se mogu dogoditi bez upozorenja i biti fizički neizdrživi, te se ponavljati više puta tokom dana. Nakon njih osoba se oseća odmornije, mada samo na nekoliko sati. Pospanost može potrajati dugo vremena, a noćni san biti isprekidan čestim buđenjem. U klasične simptome ovog poremećaja, često poznate kao "narkolepsijska tetrada", spadaju [[katapleksija]], paraliza u snu, hipnagogne halucinacije i preterana dnevna pospanost.<ref name="Kandel">{{Cite book |last=Kandel |first=Eric R. |coauthors=James H. Schwartz, Thomas M. Jessell |title=Principles of Neural Science |year=2000 |url=https://archive.org/details/isbn_9780838577011 |publisher= McGraw-Hill |edition=4th |page=[https://archive.org/details/isbn_9780838577011/page/949 949] |isbn=0-8385-7701-6}}</ref> Od ostalih simptoma često se pojavljuju automatizmi.<ref>[http://www.medicinenet.com/narcolepsy/article.htm Narcolepsy MedicineNet.com]</ref><ref>{{cite journal |pmid=422531 |year=1979 |last1=Zorick |first1=FJ |last2=Salis |first2=PJ |last3=Roth |first3=T |last4=Kramer |first4=M |title=Narcolepsy and automatic behavior: A case report |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-psychiatry_1979-04_40_4/page/n67 |volume=40 |issue=4 |pages=194–7 |journal=The Journal of clinical psychiatry}}</ref>. Ovi simptomi se ne prezentiraju u svih pacijenata. Katapleksija je epizodični gubitak mišićne funkcije, koji varira od blage slabosti (kao slabost u vratu ili kolenima, opuštenost muskulature lica, ili nemogućnost razgovetnog govora) do potpunog kolapsa. Epizode mogu biti podstaknute naglim emocionalnim reakcijama kao što su smeh, ljutnja, iznenađenje ili strah, te mogu potrajati od par sekundi do nekoliko minuta. Osoba je za vreme cele epizode pri svesti. U nekim slučajevima katapleksija može nalikovati na [[epilepsija|epileptički napadaj]]. Paraliza u snu je privremena nemogućnost govora ili pokreta pri buđenju (ili, ređe, pri usnivanju). Može potrajati od par sekundi do nekoliko minuta. Ovo je iskustvo često uznemirujuće, no nije opasno. Hipnagogne halucinacije su živopisni, često zastrašujući doživljaji nalik snu koji se pojavljuju prilikom usnivanja ili buđenja. Automatizmi su radnje koje osoba nastavlja obavljati tokom epizode sna, no pri buđenju nema sećanja na njih. Procenjuje se da do 40% osoba s narkolepsijom obavlja automatske radnje prilikom napada sna. Paraliza u snu i hipnagogne halucinacije se pojavljuju i kod ljudi koji ne boluju od narkolepsije, češće u onih koji pate od ekstremnog nedostatka sna. Katapleksija se smatra jedinstvenom za narkolepsiju i analogna je paralizi u snu budući da dolazi do neprimerene aktivacije paralitičkog mehanizma koji inače ima protektivnu funkciju za vreme sna. Suprotno od toga (izostanak aktivacije protektivne paralize) se događa u REM bihevioralnom poremećaju. U većini slučajeva prvi simptom koji se prezentira jeste preterana i neizdrživa pospanost tokom dana. Ostali simptomi se mogu pojaviti zasebno ili u kombinaciji mesecima ili godinama nakon nastupa potrebe za spavanjem tokom dana. Zabeležene su velike individualne varijacije u razvoju, izraženosti i redosledu pojavljivanja katapleksije, paralize u snu i hipnagognih halucinacija. Sva četiri simptoma se prezentiraju u samo 20 do 25% obolelih. Preterana dnevna pospanost u večini slučajeva perzistira celi život, dok paraliza u snu i hipnagogne halucinacije mogu biti prolazne. Iako su ovo uobičajeni simptomi narkolepsije, mnogi oboleli takođe mogu duže vreme patiti i od [[nesanica|nesanice]]. Simptomi narkolepsije, poglavito preterana dnevna pospanost i katapleksija, često postaju toliko izraženi da uzrokuju ozbiljne probleme u osobnom i profesionalnom životu obolelih. U normalnim uslovima, u budnome stanju, moždani EEG talasi pokazuju pravilan ritam. Za vreme sna talasi postaju sporiji i nepravilniji. Ovo stanje sna se naziva non-REM (NREM) snom. Nakon približno sat i po NREM sna moždani talasi ponovno počinju pokazivati pravilniji obrazac. U ovom se stadijumu sna, poznatom kao REM ({{jez-eng-lat|Rapid Eye Movement}}) faza, odvija većina zapamćenog snivanja. Uz EEG promene za vreme REM faze pojavljuje se i mišićna atonija (REM atonija). U narkolepsiji je poremećen odnos i dužina NREM i REM faze sna, te se REM faza pojavljuje već prilikom usnivanja umesto nakon perioda NREM sna. Neki od aspekata REM faze koji se u normalnim uslovima pojavljuju samo za vreme sna - gubitak mišićne kontrole, paraliza u snu, živopisni snovi - prisutni su kao simptomi narkolepsije. Katapleksija predstavlja intruziju REM atonije u budno stanje. Paraliza u snu i živopisni snovi se mogu pojaviti prilikom usnivanja ili buđenja. Pacijentov mozak ne prolazi kroz normalne stadijume usnivanja i duboknog sna već prelazi direktno u REM fazu. Kao posljedica toga san tokom noći ne sadrži dovoljno dubokog sna kojeg mozak pokušava nadoknaditi tokom dana, što dovodi do preterane dnevne pospanosti. Oboleli od narkolepsije mogu naočigled zaspati u nepredviđenom trenutku. Kao što brzo upadaju u duboki san, brzo se i bude te pritom mogu biti dezorijentisani (vrtoglavica je čest simptom). Mogu doživeti jasne snove čak i ako epizoda traje samo nekoliko sekundi. == Uzroci == [[Datoteka:1R02 crystallography.png|thumb|Prikaz [[neuropeptid]]a '''Oreksin A'''. Oboleli od narkolepsije često imaju smanjen broj neurona koji proizvode ovaj protein.]] Iako uzrok narkolepsije nije pronađen ni godinama nakon njenog otkrića, utvrđena su pojedina stanja povezana s povećanim rizikom za razvoj poremećaja. Izgleda da postoji značajna povezanost između pojedinaca s narkolepsijom i nekih genetskih promena. Jedan od predisponirajućih faktora uključuje područje na 6. hromozomu, poznato kao HLA kompleks.<ref name="pmid10984567">{{cite journal |author=Klein J, Sato A |title=The HLA system. Second of two parts |url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2000-09-14_343_11/page/782 |journal=N. Engl. J. Med. |volume=343 |issue=11 |pages=782–6 |year=2000 |month=September |pmid=10984567 |doi= 10.1056/NEJM200009143431106}}</ref> Primećena je korelacija između pojedinaca s narkolepsijom i nekih varijacija HLA gena, iako ne u svim slučajevima. Te se varijante HLA kompleksa smatraju odgovornima za povećan rizik od nastanka autoimunosnog odgovora na neurone koji proizvode belančevine u mozgu. Protein zvan [[hipokretin]] ili [[oreksin]] odgovoran je za kontrolu apetita i ritma spavanja<ref name="mignot">{{cite journal |last=Mignot |first=E |year=2001 |title=A commentary on the neurobiology of the hypocretin/orexin system |journal=Neuropsychopharmacology |volume=25 |pmid=11682267 |issue=5 Suppl |doi= 10.1016/S0893-133X(01)00316-5 |pages=S5–13}}</ref>. Oboleli od narkolepsije neretko imaju smanjen broj neurona koji proizvode ovaj protein<ref name=mignot/>. 2009. hipotezu o autoimunskom poremećaju je poduprlo istraživanje provedeno od strane Stanfordske univerzitetske medicinske škole.<ref name="pmid19412176">{{cite journal |author=Hallmayer J |title=Narcolepsy is strongly associated with the TCR alpha locus |journal=Nat. Genet. |volume=41 |issue=6 |pages=708–11 |year=2009 |month=June |pmid=19412176 |doi= 10.1038/ng.372 |pmc=2803042 |author-separator=, |last2=J|first2=Faraco|last3=L|first3=Lin|display-authors=3 |last4=Hesselson |first4=Stephanie |last5=Winkelmann |first5=Juliane |last6=Kawashima |first6=Minae |last7=Mayer |first7=Geert |last8=Plazzi |first8=Giuseppe |last9=Nevsimalova |first9=Sona}}</ref><ref name="url_eurekalert">{{cite web |url=http://www.eurekalert.org/pub_releases/2009-05/sumc-nia042809.php |title=Narcolepsy is an autoimmune disorder, Stanford researcher says |date=3. 5. 2009. |work=EurekAlert |publisher=American Association for the Advancement of Science |accessdate=31. 5. 2009. |archive-date=2009-05-10 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090510122328/http://www.eurekalert.org/pub_releases/2009-05/sumc-nia042809.php |url-status=dead }}</ref> Odnos između neuralne kontrole normalnog sna i narkolepsije samo je delomično razjašnjen. Kod ljudi, narkoleptični san je karakteriziran brzim prelazom iz budnog stanja u REM fazu s malo ili bez non-REM sna. Promene u motornom i propriocepcijskom sastavu za vreme REM faze su proučene na ljudskom i životinjskom modelu. Za vreme normalnog REM sna depolarizacija alfa motoneurona u leđnoj moždini i moždanom deblu uzrokuje skoro potpunu atoniju skeletalne muskulature inhibicijom descedentnih retikulospinalnih puteva. [[Acetilholin]] je jedan od [[neurotransmiter]]a uključenih u ovaj put. Refleksna inhibicija motornog sastava koja se pojavljuje u katapleksiji ima obeležja koja se obično vide samo u normalnom REM snu <ref name="ninds" />. U istraživanju provedenom [[2004]]. u Australiji naučnici su pomoću antitela obolelih of narkolepsije izazvali narkolepsiji slične simptome kod miševa. Ovo istraživanje, objavljeno u Lancetu, snažno podupire teoriju da su neki slučajevi narkolepsije uzrokovani autoimunosnim poremećajem.<ref>{{cite news |url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/health/4081225.stm |title=BBC News article |date = 13. 12. 2004. |accessdate = 6. 1. 2010.}}</ref> Postoji značajna povezanost s [[HLA-DQB1]]*0602 genotipom,<ref name="Maret">{{cite journal |last=Maret |first=S |coauthors=Tafti M |title=Genetics of narcolepsy and other major sleep disorders |journal=Swiss Medical Weekly |volume=135 |issue=45–46 |pages=662–5 |publisher=EMH Swiss Medical Publishers Ltd. |month=November |year=2005 |url=http://www.smw.ch/docs/pdf200x/2005/45/smw-11162.pdf |format=PDF |pmid=16453205 |accessdate=2008-03-07 |archive-date=2008-04-14 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080414122100/http://www.smw.ch/docs/pdf200x/2005/45/smw-11162.pdf |dead-url=yes }}</ref> kao i povezanost s HLA-DR2 i HLA-DQ1. Uprkos eksperimentalnim dokazima da postoji nasledna osnova za razvoj nekih oblika narkolepsije u ljudi, tačan način nasleđivanja je nepoznat. Neki su slučajevi povezani s genetskim poremećajima poput [[Niman-Pikova bolest|Niman-Pikove bolesti]]<ref>{{cite journal |author=Vankova J |title=Sleep disturbances and hypocretin deficiency in Niemann-Pick disease type C |journal=Sleep |volume=26 |issue=4 |pages=427–30 |year=2003 |month=June |pmid=12841368 |author-separator=, |last2=I|first2=Stepanova|last3=R|first3=Jech|display-authors=3 |last4=Elleder |first4=M |last5=Ling |first5=L |last6=Mignot |first6=E |last7=Nishino |first7=S |last8=Nevsimalova |first8=S}}</ref> ili [[Prader-Vilijev sindrom|Prader-Vilijevog sindroma]]<ref>{{cite journal |author=Manni R |title=Hypersomnia in the Prader Willi syndrome: clinical-electrophysiological features and underlying factors |journal=Clin Neurophysiol |volume=112 |issue=5 |pages=800–5 |year=2001 |month=May |pmid=11336895 |url= http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1388-2457(01)00483-7 |doi=10.1016/S1388-2457(01)00483-7 |author-separator=, |last2=L|first2=Politini|last3=L|first3=Nobili|display-authors=3 |last4=Ferrillo |first4=Franco |last5=Livieri |first5=Chiara |last6=Veneselli |first6=Edvige |last7=Biancheri |first7=Roberta |last8=Martinetti |first8=Miriam |last9=Tartara |first9=Amelia}}</ref>. Trenutno se istražuje povezanost vakcine „Pandemriks“ kompanije GlaxoSmithKline protiv svinjske gripe zbog povećane prevalencije narkolepsije kod dece nakon vakcinisanja u Irskoj, Finskoj i Švedskoj. U Finskoj je preporučena obustava vakcinisanje Pandemriksom dok se istražuje 15 prijavljenih slučajeva dece koja su razvila narkolepsiju nedugo nakon vakcinacije.<ref>{{cite news| url=http://www.lakemedelsverket.se/english/All-news/NYHETER-2010/The-MPA-investigates-reports-of-narcolepsy-in-patients-vaccinated-with-Pandemrix/| work=The Swedish Medical Products Agency | title=The MPA investigates reports of narcolepsy in patients vaccinated with Pandemrix | date = 18. 8. 2010. | accessdate = 19. 8. 2010.}}</ref><ref>{{cite news | url=http://www.thl.fi/fi_FI/web/fi/tiedote?id=22930 | work=National Institute of Health and Welfare | title=Terveyden ja hyvinvoinnin laitos suosittaa Pandemrix-rokotusten keskeyttämistä | date=24. 8. 2010. | accessdate=24. 8. 2010. | archivedate=2011-07-20 | archiveurl=https://web.archive.org/web/20110720194224/http://www.thl.fi/fi_FI/web/fi/tiedote?id=22930 | deadurl=yes }}</ref> Novembra [[2010]]. je prijavljeno 37 slučajeva narkolepsije u dece kao moguća nuspojava Pandemriksa; u poređenju s tim, normalan prosek novoobolele dece je 3 godišnje.<ref>[http://www.yle.fi/uutiset/news/2010/11/ties_between_big_pharma_and_thl_draw_complaints_2147563.html YLE News 17 November 2010: Ties Between Big Pharma and THL Draw Complaints]</ref> Novija istraživanja, provedena u Kini i objavljena u ''Nature Reviews: Neurology'', upućuju na mogućnost delovanja infekcije virusom [[Influenca|influence]], prvenstveno H1N1, kao okidača za razvoj narkolepsije.<ref>{{cite journal |doi=10.1038/nrneurol.2011.134 |title=In brief |year=2011 |journal=Nature Reviews Neurology |volume=7 |issue=10 |pages=537 |pmid=21984118 |last1=Wood |first1=H}}</ref> == Dijagnoza == Dijagnostika je relativno laka kada su prisutni svi tipični simptomi narkolepsije, međutim ako su napadi sna izolovani, a katapleksija odsutna ili tek blago izražena, dijagnozu je znatno teže postaviti. Uz to je moguća i posve izolovana pojava katapleksije. Pri standardnom postavljanju dijagnoze koriste se tri testa - polisomnografija, {{jez-eng-lat|Multiple Sleep Latency Test}} (MSLT), te procena prema Epvortovoj skali pospanosti. Ove testove obično sprovode specijalisti medicine spavanja. Polisomnografija uključuje kontinuirano snimanje moždanih talasa te brojnih živčanih i mišićnih funkcija tokom noćnog sna. Pri testiranju oboleli od narkolepsije brzo zaspu, rano ulaze u REM fazu sna i bude se tokom noći. Pomoću polisomnografije se mogu detektirati i ostali poremećaji spavanja koji uzrokuju preteranu pospanost tokom dana. Pri izvođenju polisomnografije pacijentu je ponuđeno da odspava svaka 2 sata tokom dana. Registruje se vreme potrebno da se dostignu različiti stupnjevi sna. Ovim se testom meri stupanj pospanosti tokom dana i brzina nastupa REM faze. Epvortova lestvica pospanosti je kratki upitnik kojim se detektuje mogućnost postojanja nekog poremećaja spavanja, uključujući narkolepsiju. == Lečenje == Lečenjem se obolelima od narkolepsije mogu značajno ublažiti simptomi, mada ne i izlečiti sam poremećaj.<ref>{{cite web |url=http://med.stanford.edu/school/Psychiatry/narcolepsy/medications.html |title=Stanford: Narcolepsy Medicaations (Stanford) |publisher=med.stanford.edu |date= |accessdate=24. 5. 2012. |archivedate=2007-08-21 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070821090305/http://med.stanford.edu/school/Psychiatry/narcolepsy/medications.html |deadurl=yes }}</ref>. Lečenje je individualno prilagođeno, zavisno o simptomima i prethodnom odgovoru na terapiju. Vreme potrebno da se postigne optimalna kontrola simptoma je varijabilno i može trajati nekoliko meseci ili duže. Često je potrebno prilagođavanje doze lekova, a potpuna kontrola simptoma je retko moguća. Oralno primenjeni lekovi su osnova formalnog lečenja narkolepsije, ali su potrebne i promene životnog stila. Osnovna terapija za preteranu pospanost tokom dana su stimulansi centralnog nervnog sistema kao [[metilfenidat]], [[amfetamin]], [[metamfetamin]], [[modafinil]] (Provigil), noviji stimulans s drugačijim farmakološkim mehanizmom, i/ili [[armodafilin]] (Nuvigil). Američki [[FDA]] je [[2007]]. izdao upozorenje zbog pojave teških kožnih promena pri uporabi modafinila.<ref>[http://www.fda.gov/cder/dsn/2007_fall/postmarketing.htm#modafinil Modafinil (marketed as Provigil): Serious Skin Reactions; FDA Drug Safety Newsletter]</ref> Od ostalih lekova koriste se [[kodein]]<ref>{{cite journal |last1=Fry |first1=JM |last2=Pressman |first2=MR |last3=Diphillipo |first3=MA |last4=Forst-Paulus |first4=M |year= 1986 |title=Treatment of narcolepsy with codeine |journal=Sleep |volume=9 |pages=269–74 |pmid=3518019 |issue=1 Pt 2}}</ref> i [[selegilin]]<ref>{{cite journal |doi=10.1097/00002826-199508000-00002 |last1=Mayer |first1=G |last2=Ewert Meier |first2=K |last3=Hephata |first3=K |year=1995 |title=Selegeline hydrochloride treatment in narcolepsy. A double-blind, placebo-controlled study |journal= Clin Neuropharmacol |volume=18 |issue=4 |pages=306–19 |pmid=8665543}}</ref>. U upotrebi je i [[atomoksetin]]<ref>{{cite web |url=http://med.stanford.edu/school/Psychiatry/narcolepsy/medications.html |title=Stanford Center for Narcolepsy article |access-date=2014-03-29 |archivedate=2007-08-21 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070821090305/http://med.stanford.edu/school/Psychiatry/narcolepsy/medications.html |deadurl=yes }}</ref> (Strattera), nestimulišući inhibitor ponovnog unosa [[noradrenalin]]a (NRI) za koji ne postoji mogućnost zloupotrebe. U mnogim slučajevima planirani kratki san tokom dana može smanjiti potrebu za farmakološkim lečenjem preterane dnevne pospanosti, no to olakšanje simptoma je kratkog trajanja. San od 120 minuta imao je pozitivan učinak na pacijentovu budnost 3 sata, dok od 15 minuta sna nije zabeležena nikakva korist.<ref>{{cite journal |pmid=9231950 |year=1997 |last1=Helmus |first1=T |last2=Rosenthal |first2=L |last3=Bishop |first3=C |last4=Roehrs |first4=T |last5=Syron |first5=ML |last6=Roth |first6=T |title=The alerting effects of short and long naps in narcoleptic, sleep deprived, and alert individuals |volume=20 |issue=4 |pages=251–7 |journal=Sleep}}</ref> Katapleksija i ostali simptomi REM faze se često leče tricikličkim [[antidepresivi]]ma kao što su [[hlomipramin]], [[imipramin]] i [[protriptilin]], te drugim lekovima koji suprimiraju REM san. [[Venlafaksin]], blokator ponovnog unosa serotonina i noradrenalina, pokazao se uspešnim u lečenju simptoma katapleksije<ref>{{cite journal |last1=Caputo |first1=F |last2=Zoli |first2=G |last3=Provini |first3=Federica |last4= Albani |first4=Fiorenzo |last5=Riva |first5=Roberto |year=2007 |month=March |title=Treatment of narcolepsy with cataplexy |journal=Lancet |volume=369 |issue=9567 |pages=1080–1 |doi=10.1016/S0140-6736(07)60523-6 |pmid=17398302}}</ref>, no kao nuspojava je zabiležena isprekidanost sna. Među mogućim terapijama je i rastvor natrijum oksibata (Xyrem) za oralnu primenu. Xyrem je odobren od strane FDA za lečenje katapleksije<ref>{{cite web|url= http://www.accessdata.fda.gov/drugsatfda_docs/appletter/2002/21196ltr.pdf |title= FDA Approval Letter for Xyrem; Indication: Cataplexy associated with narcolepsy; 17 Jul 2002}}</ref> i preterane dnevne pospanosti u sklopu narkolepsije.<ref>{{cite web |url=http://www.accessdata.fda.gov/drugsatfda_docs/appletter/2005/021196s005ltr.pdf |title=FDA Approval Letter for Xyrem; Indication: EDS (Excessive Daytime Sleepiness) associated with narcolepsy; 18 Nov 2005}}</ref> Upotreba stimulansa tokom dana kako bi se prikrila pospanost ne utiče na stvarni poremećaj u podlozi problema. Stimulansi mogu donekle pomoći u obavljanju dnevnih aktivnosti, no osnovni poremećaj ostaje prisutan i može se i pogoršati budući da sami stimulansi postaju prepreka periodu dubokog sna. Promene životnog stila uključuju smanjenje nivoe stresa, telesnu vežbu (posebno za osobe koje pate od preterane dnevne pospanosti uzrokovane apnejom u snu) i smanjenje unosa stimulansa (poput [[kofein]]a i [[nikotin]]a). Spavanje tokom dana nije pogodna zamena za san tokom noći. Kontinuirana komunikacija između lekara i pacijenta te njegove porodice je od znatne važnosti za optimalno lečenje narkolepsije. Nedavno sprovedena studija u kojoj su hipokretinski neuroni uspešno transplantirani u pontinu retikularnu formaciju pacova upućuje na mogućnost razvoja alternativne terapijske metode uz standardno farmakološko lečenje.<ref name="fn5">{{cite journal |author=Arias-Carrión O, Murillo-Rodriguez E, Xu M, Blanco-Centurion C, Drucker-Colín R, Shiromani PJ |title=Transplantation of Hypocretin Neurons into the Pontine Reticular Formation: Preliminary Results |journal=Sleep |volume=27 |issue=8 |pages=1465–70 |year=2004 |month=December |pmid=15683135 |pmc=1201562}}</ref> ==Epidemiologija== Procjenjuje se da u Sjedinjenim Državama od narkolepsije boluje do 200,000 ljudi <ref name=nhlbi>{{cite web |url=http://www.nhlbi.nih.gov/health/dci/Diseases/nar/nar_who.html |title=Who Is At Risk for Narcolepsy?}}</ref>, no manje od 50,000 je službeno dijagnosticirano. Narkolepsija je proširena kao i [[multipla skleroza]] i [[Parkinsonova bolest]], te ima veću prevalenciju od [[cistična fibroza|cistične fibroze]], no znatno je rjeđe prepoznata. Često se pogrešno dijagnosticira kao [[depresija]], [[epilepsija]], ili nuspojava lijekova. Može se krivo protumačiti kao posljedica loših navika spavanja, zlouporabe droga, ili lijenosti. Narkolepsija podjednako pogađa i muškarce i žene svake životne dobi, iako se prvi simptomi obično primjete u adolescenata. Postoje snažne indikacije da se narkolepsija češće pojavljuje u pojedinim obiteljima; oko 10% pacijenata kojima je dijagnosticirana narkolepsija s katapleksijom ima bliske srodnike koji također boluju od ovog poremećaja.<ref name="ninds" /> Narkolepsija se obično prezentira u adolescenciji. Prosječno prođe do 15 godina od pojave prvih simptoma do postavljanja dijagnoze. Zabilježeni su brojni kognitivni, obrazovni, profesionalni i psihološki problemi uzrokovani pretjeranom dnevnom pospanošću u sklopu narkolepsije, posebice u adolescenciji kada se formira ličnost te donose odluke o edukaciji i zaposlenju. Prevalencija narkolepsije iznosi približno 1 na 2,000 osoba <ref name=nhlbi/>. Zbog pojave u adolescenciji čest je uzrok poteškoća u učenju i izostanaka iz škole. I normalni adolescenti često doživljavaju pretjeranu pospanost tijekom dana zbog fiziološki povećane potrebe za snom te razine stresa. U kliničkoj praksi je otežano razlikovanje između narkolepsije i ostalih stanja karakteriziranih pretjeranom pospanošću tijekom dana. Narkolepsija u općoj populaciji ćesto ostaje neprepoznata zbog velike varijabilnosti u izraženosti simptoma i sličnosti s drugim, među populacijom poznatijim poremećajima. == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{cite journal |last=Mitler |first=M.M. |title=Relative Efficacy of Drugs for the Treatment of Sleepiness in Narcolepsy |journal=Sleep |volume=14 |issue=3 |year=1991 |month=June |pmid=1680245 |last2=Hajdukovic |first2=R |pmc=2246380 |pages=218–20}} * {{cite journal |last=Chabas |first=D |title=The Genetics of Narcolepsy |journal=Annual Review of Genomics & Human Genetics |volume=4 |year=2003 |month=October |pmid=14527309 |doi=10.1146/annurev.genom.4.070802.110432 |last2=Taheri |first2=S |last3=Renier |first3=C |last4=Mignot |first4=E |pages=459–83}} * {{cite journal |author=Smith AJ, Jackson MW, Neufing P, McEvoy RD, Gordon TP |title=A functional autoantibody in narcolepsy |journal=Lancet |volume=364 |issue=9451 |pages=2122–4 |year=2004 |pmid=15589310 |doi=10.1016/S0140-6736(04)17553-3}} * {{Cite book |ref= harv|last=Kandel |first=Eric R. |coauthors=James H. Schwartz, Thomas M. Jessell |title=Principles of Neural Science |year= 2000|url= https://archive.org/details/isbn_9780838577011|publisher= McGraw-Hill |edition=4th |page=[https://archive.org/details/isbn_9780838577011/page/949 949] |isbn=0-8385-7701-6}} {{refend}} == Vanjske veze == * [http://www.ninds.nih.gov/disorders/narcolepsy/detail_narcolepsy.htm Narcolepsy Fact Sheet: National Institute of Neurological Disorders and Stroke] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160727232102/http://www.ninds.nih.gov/disorders/narcolepsy/detail_narcolepsy.htm |date=2016-07-27 }} * [http://www.narcolepsy.org.uk/ Narcolepsy UK] * [http://www.helpguide.org/life/narcolepsy_symptom_causes_treatments.htm Narcolepsy: Symptoms, Causes, Diagnosis and Treatment] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070911125918/http://www.helpguide.org/life/narcolepsy_symptom_causes_treatments.htm |date=2007-09-11 }} [[Kategorija:Poremećaji spavanja]] desquaqddfak26kt3nzedens5hf8vms Azapiron 0 1226369 42601830 42329156 2026-05-26T05:12:09Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601830 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Buspirone.svg|thumb|right|250px|[[Buspiron]], prototipski azapironski angziolitik, koji sadrži [[azaspirodekandion]] i [[pirimidinilpiperazin]] vezan preko [[butil]] lanca.]] '''Azapironi''' su klasa [[lek]]ova koji se koriste kao [[Anksiolitik|anksiolitici]] i [[antipsihotik|antipsihotici]].<ref name="pmid1973936">{{cite journal | author = Eison AS | title = Azapirones: history of development | journal = Journal of Clinical Psychopharmacology | volume = 10 | issue = 3 Suppl | pages = 2S–5S | year = 1990 | month = June | pmid = 1973936 | doi = | url = }}</ref><ref name="pmid8638511">{{cite journal | author = Cadieux RJ | title = Azapirones: an alternative to benzodiazepines for anxiety | journal = American Family Physician | volume = 53 | issue = 7 | pages = 2349–53 | year = 1996 | month = May | pmid = 8638511 | doi = | url =https://archive.org/details/sim_american-family-physician_american-family-physician_1996-05-15_53_7/page/n115}}</ref><ref name="pmid16856115">{{cite journal | author = Chessick CA, Allen MH, Thase M, ''et al.'' | title = Azapirones for generalized anxiety disorder | journal = Cochrane Database of Systematic Reviews (Online) | volume = 3 | issue = | pages = CD006115 | year = 2006 | pmid = 16856115 | doi = 10.1002/14651858.CD006115 | editor1-last = Chessick | editor1-first = Cheryl A }}</ref><ref name="pmid2567039">{{cite journal | author = Feighner JP, Boyer WF | title = Serotonin-1A anxiolytics: an overview | journal = Psychopathology | volume = 22 Suppl 1 | issue = | pages = 21–6 | year = 1989 | pmid = 2567039 | doi = | url = }}</ref> Oni se isto tako koriste kao zamena za [[antidepresiv]]e poput [[selektivni inhibitor preuzimanja serotonina|selektivnih inhibitora preuzimanja serotonina]] (SSRI).<ref name="pmid8827420">{{cite journal | author = Van Ameringen M, Mancini C, Wilson C | title = Buspirone augmentation of selective serotonin reuptake inhibitors (SSRIs) in social phobia | journal = Journal of Affective Disorders | volume = 39 | issue = 2 | pages = 115–21 | year = 1996 | month = July | pmid = 8827420 | doi = 10.1016/0165-0327(96)00030-4| url = http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0165-0327(96)00030-4}}</ref><ref name="pmid9180827">{{cite journal | author = Bouwer C, Stein DJ | title = Buspirone is an effective augmenting agent of serotonin selective re-uptake inhibitors in severe treatment-refractory depression | journal = South African Medical Journal | volume = 87 | issue = 4 Suppl | pages = 534–7, 540 | year = 1997 | month = April | pmid = 9180827 | doi = | url = }}</ref><ref name="pmid9864079">{{cite journal | author = Dimitriou EC, Dimitriou CE | title = Buspirone augmentation of antidepressant therapy | journal = Journal of Clinical Psychopharmacology | volume = 18 | issue = 6 | pages = 465–9 | year = 1998 | month = December | pmid = 9864079 | doi = 10.1097/00004714-199812000-00009| url = http://meta.wkhealth.com/pt/pt-core/template-journal/lwwgateway/media/landingpage.htm?issn=0271-0749&volume=18&issue=6&spage=465}}</ref><ref name="pmid11465522">{{cite journal | author = Appelberg BG, Syvälahti EK, Koskinen TE, Mehtonen OP, Muhonen TT, Naukkarinen HH | title = Patients with severe depression may benefit from buspirone augmentation of selective serotonin reuptake inhibitors: results from a placebo-controlled, randomized, double-blind, placebo wash-in study | journal = The Journal of Clinical Psychiatry | volume = 62 | issue = 6 | pages = 448–52 | year = 2001 | month = June | pmid = 11465522 | doi = 10.4088/JCP.v62n0608| url =https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-psychiatry_2001-06_62_6/page/n89}}</ref><ref name="pmid12667165">{{cite journal | author = Yamada K, Yagi G, Kanba S | title = Clinical efficacy of tandospirone augmentation in patients with major depressive disorder: a randomized controlled trial | journal = Psychiatry and Clinical Neurosciences | volume = 57 | issue = 2 | pages = 183–7 | year = 2003 | month = April | pmid = 12667165 | doi = 10.1046/j.1440-1819.2003.01099.x | url = http://www3.interscience.wiley.com/resolve/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=1323-1316&date=2003&volume=57&issue=2&spage=183 }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> == Reference == {{reflist|2}} {{-}} {{Antidepresivi}} {{Antipsihotici}} {{Adrenergici}} {{Dopaminergici}} {{Serotonergici}} [[Kategorija:Azapironi]] 6pfnpjvcgsgzx3hl1oeebe3twwoq2py Desikant 0 1228330 42601637 41356911 2026-05-25T18:40:39Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601637 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Silica gel bag open with beads.jpg|mini|[[Silikagel]]]] '''Stipsa''', češće stručno '''desikant''', svako je [[hemijsko jedinjenje]] koje upija [[voda|vodu]]. Ta osobina stipse, nazvana higroskopnost, primenjuje se u [[industrija|industriji]] (posebno hemijskoj) i u laboratorijskim eksperimentima.<ref>{{cite web |author=Jerry Wurm, Douglas Kosar, Tom Klemens |title=Desiccant |url=http://www.iifiir.org/en/doc/1043.pdf }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> U širokoj uporebi su čvrsti desikanti kao sredstva za uklanjanje eksesivne [[vlage]] koja bi mogla da ošteti ili uništi proizvode osetljive na vlagu. Neki od uobičajenih desikanata su: [[silikagel]], [[kalcijum-sulfat]], [[kalcijum-hlorid]], i [[montmorilonitna glina]]. Silikagel se često koristi u kutijama muzičkih instrumenata. == Izvori == {{reflist|2}} == Literatura == {{Commonscat|Desiccants}} {{refbegin|2}} * {{Cite book |ref= harv|author=Chai, Christina Li Lin; Armarego, W. L. F. |title=Purification of laboratory chemicals |publisher=Butterworth-Heinemann |location=Oxford |year=2003 | isbn = 0-7506-7571-3 |oclc= |doi= |accessdate=}} * {{cite journal | author = Lavan, Z.; Jean-Baptiste Monnier, Worek, W. M. | year = 1982 | title = Second Law Analysis of Desiccant Cooling Systems | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-solar-energy-engineering_1982-08_104_3/page/104%2F229 | journal = Journal of Solar Energy Engineering | volume = 104 | pages=229-236 | doi = 10.1115/1.3266307}} * {{cite journal | doi = 10.1007/BF02357312 | title = True potato seed drying over rice | year = 1982 | author = S. Sadik; J. W. White| journal = Potato Research | volume = 25 | pages = 269}} {{refend}} {{klica-hemija}} [[Kategorija:Desikanti]] 4hjvd8r4sxq5ekurtky9y9ss4mg43nd 5-Benziloksitriptamin 0 1233482 42601722 42169444 2026-05-25T22:39:25Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601722 wikitext text/x-wiki {{drugbox-lat | verifiedrevid = 399332462 | IUPAC_name = 2-(5-phenylmethoxy-1''H''-indol-3-yl)ethanamine | image= 5-benzyloxytryptamine.png | CASNo_Ref = {{cascite|??|??}} | InChIKey = | InChI = 1/C17H18N2O/c18-9-8-14-11-19-17-7-6-15(10-16(14)17)20-12-13-4-2-1-3-5-13/h1-7,10-11,19H,8-9,12,18H2 | smiles1 = O(c1cc2c(cc1)ncc2CCN)Cc3ccccc3 | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChI = 1S/C17H18N2O/c18-9-8-14-11-19-17-7-6-15(10-16(14)17)20-12-13-4-2-1-3-5-13/h1-7,10-11,19H,8-9,12,18H2 | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChIKey = WKPDXBXNJWWWGQ-UHFFFAOYSA-N | CAS_number= 20776-45-8 | ATC_prefix= | ATC_suffix= | PubChem= 89576 | IUPHAR_ligand = | ChEMBL_Ref = | ChEMBL = | DrugBank_Ref = | DrugBank = | ChemSpiderID_Ref = {{chemspidercite|correct|chemspider}} | ChemSpiderID = 80845 | smiles = NCCC1=CNC2=CC=C(OCC3=CC=CC=C3)C=C21 | C=17 | H=18 | N=2 | O=1 | molecular_weight = 266.34 g/mol | bioavailability= | metabolism = | elimination_half-life= | excretion = | pregnancy_category = | legal_status = | routes_of_administration= }} '''5-Benziloksitriptamin''' (''5-BT'') je [[derivat (hemija)|derivat]] [[triptamin]]a koji deluje kao [[agonist (farmakologija)|agonist]] [[5-HT1D receptor|5-HT<sub>1D</sub>]], [[5-HT2 receptor|5-HT<sub>2</sub>]] i [[5-HT6 receptor|5-HT<sub>6</sub>]] [[serotonin]]skih [[Receptor (biohemija)|receptora]].<ref name="pmid3350047">{{cite journal |author=Lyon RA, Titeler M, Seggel MR, Glennon RA |title=Indolealkylamine analogs share 5-HT2 binding characteristics with phenylalkylamine hallucinogens |journal=European Journal of Pharmacology |volume=145 |issue=3 |pages=291–7 |year=1988 |month=January |pmid=3350047 |doi= 10.1016/0014-2999(88)90432-3|url=}}</ref><ref name="pmid1650872">{{cite journal |author=Peroutka SJ, McCarthy BG, Guan XM |title=5-benzyloxytryptamine: a relatively selective 5-hydroxytryptamine 1D/1B agent |journal=Life Sciences |volume=49 |issue=6 |pages=409–18 |year=1991 |pmid=1650872 |doi= 10.1016/0024-3205(91)90582-V|url=https://archive.org/details/sim_life-sciences_1991_49_6/page/n4}}</ref><ref name="pmid1319907">{{cite journal |author=Cohen ML, Schenck K, Nelson D, Robertson DW |title=Sumatriptan and 5-benzyloxytryptamine: contractility of two 5-HT1D receptor ligands in canine saphenous veins |journal=European Journal of Pharmacology |volume=211 |issue=1 |pages=43–6 |year=1992 |month=January |pmid=1319907 |doi= 10.1016/0014-2999(92)90260-B|url=}}</ref><ref name="pmid9225298">{{cite journal |author=Boess FG, Monsma FJ, Carolo C, Meyer V, Rudler A, Zwingelstein C, Sleight AJ |title=Functional and radioligand binding characterization of rat 5-HT6 receptors stably expressed in HEK293 cells |journal=Neuropharmacology |volume=36 |issue=4-5 |pages=713–20 |year=1997 |pmid=9225298 |doi= 10.1016/S0028-3908(97)00019-1|url=}}</ref> == Povezano == * [[5-Karboksamidotriptamin]] * [[5-Metoksitriptamin]] * [[BW-723C86]] * [[Sumatriptan]] == Literatura == {{reflist|2}} {{-}} {{Serotonergici-lat}} {{Triptamini-lat}} [[Kategorija:Agonisti serotoninskog receptora]] [[Kategorija:Triptamini]] [[Kategorija:Fenolni etri]] 7chexfp7fyvtrzirmh7eh8c68tkt0ag Acetilkarnitin 0 1233586 42601629 41582469 2026-05-25T18:21:56Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601629 wikitext text/x-wiki {{Drugbox-lat | Verifiedfields = | verifiedrevid = 477240228 | IUPAC_name = (''R'')-3-acetiloksi-4-trimetilamono-butanoat | image = (R)-Acetylcarnitine V.3.svg | width = 210 | image2 = | width2 = <!--Clinical data--> | tradename = | Drugs.com = {{drugs.com-lat|international|acetylcarnitine}} | pregnancy_category = | legal_status = | routes_of_administration = <!--Pharmacokinetic data--> | bioavailability = | metabolism = | excretion = <!--Identifiers--> | CASNo_Ref = {{cascite|correct|CAS}} | CAS_number_Ref = {{cascite|correct|}} | CAS_number = 3040-38-8 | ATC_prefix = N06 | ATC_suffix = BX12 | PubChem = 7045767 | IUPHAR_ligand = | DrugBank_Ref = {{drugbankcite|correct|drugbank}} | DrugBank = | ChemSpiderID_Ref = {{chemspidercite|correct|chemspider}} | ChemSpiderID = 5406074 | UNII_Ref = {{fdacite|correct|FDA}} | UNII = 6DH1W9VH8Q | ChEBI_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEBI = 57589 | ChEMBL_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEMBL = 1697733 <!--Chemical data--> | C=9 | H=17 | N=1 | O=4 | molecular_weight = 203,236 | smiles = [O-]C(=O)C[C@@H](OC(=O)C)C[N+](C)(C)C | InChI = 1/C9H17NO4/c1-7(11)14-8(5-9(12)13)6-10(2,3)4/h8H,5-6H2,1-4H3/t8-/m1/s1 | InChIKey = RDHQFKQIGNGIED-MRVPVSSYBU | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChI = 1S/C9H17NO4/c1-7(11)14-8(5-9(12)13)6-10(2,3)4/h8H,5-6H2,1-4H3/t8-/m1/s1 | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChIKey = RDHQFKQIGNGIED-MRVPVSSYSA-N }} '''Acetil-<small>L</small>-karnitin''' (''ALCAR'') je [[Acetilacija|acetilisana]] forma <small>L</small>-[[karnitin]]a. On je dijetarni suplement i prirodno se javlja u biljkama i životinjama. == Biohemijsko formiranje i dejstvo == ALCAR je [[Acetilacija|acetilisani]] derivat [[karnitin|<small>L</small>-karnitina]]. Tokom napornog vežbanja, veliki deo <small>L</small>-karnitina i neiskorišćenog [[Acetil koenzim A|acetil-CoA]] se konvertuje do ALCAR i CoA unutar mitohondrija posredstvom [[karnitin O-acetiltransferaza|karnitin O-acetiltransferaze]].<ref>{{cite journal |author=Zeyner A, Harmeyer J |title=Metabolic functions of L-carnitine and its effects as feed additive in horses. A review |journal=Archiv Für Tierernährung |volume=52 |issue=2 |pages=115–38 |year=1999 |pmid=10548966}}</ref> ALCAR se transportuje izvan mitohondrija gde se konvertuje u dva konstituenta. <small>L</small>-karnitin se reciklira nazad u mitohondrije gde se koristi u metabolizmu masnih kiselina.<ref>{{cite journal |author=Longnus SL, Wambolt RB, Barr RL, Lopaschuk GD, Allard MF |title=Regulation of myocardial fatty acid oxidation by substrate supply |journal=American Journal of Physiology. Heart and Circulatory Physiology |volume=281 |issue=4 |pages=H1561–7 |year=2001 |month=October |pmid=11557544 |url=http://ajpheart.physiology.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11557544}}</ref><ref>{{cite journal |author=Lysiak W, Lilly K, DiLisa F, Toth PP, Bieber LL |title=Quantitation of the effect of L-carnitine on the levels of acid-soluble short-chain acyl-CoA and CoASH in rat heart and liver mitochondria |journal=The Journal of Biological Chemistry |volume=263 |issue=3 |pages=1151–6 |year=1988 |month=January |pmid=3335535 |url=http://www.jbc.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3335535 }}{{Dead link|date=October 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Višak acetil-CoA ima za posledicu da se ugljeni hidrati u većoj meri koriste za energiju tokom vežbanja nego masne kiseline. Do toga dolazi putem različitih mehanizama unutar i izvan mitohondrija. ALCAR transport umanjuje koncentraciju acetil-CoA unutar mitohondrija.<ref>{{cite journal |author=Kiens B |title=Skeletal muscle lipid metabolism in exercise and insulin resistance |url=https://archive.org/details/sim_physiological-reviews_2006-01_86_1/page/205 |journal=Physiological Reviews |volume=86 |issue=1 |pages=205–43 |year=2006 |month=January |pmid=16371598 |doi=10.1152/physrev.00023.2004}}</ref><ref>{{cite journal |author=Lopaschuk GD, Gamble J |title=The 1993 Merck Frosst Award. Acetyl-CoA carboxylase: an important regulator of fatty acid oxidation in the heart |url=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-physiology-and-pharmacology_1994-10_72_10/page/n4 |journal=Canadian Journal of Physiology and Pharmacology |volume=72 |issue=10 |pages=1101–9 |year=1994 |month=October |pmid=7882173}}</ref> Glukozni metabolizam se povećava administracijom bilo ALCAR<ref>{{cite journal |author=Giancaterini A, De Gaetano A, Mingrone G, ''et al.'' |title=Acetyl-L-carnitine infusion increases glucose disposal in type 2 diabetic patients |journal=Metabolism: Clinical and Experimental |volume=49 |issue=6 |pages=704–8 |year=2000 |month=June |pmid=10877193 |doi=10.1053/meta.2000.6250}}</ref> ili <small>L</small>-karnitina.<ref>{{cite journal |author=Mingrone G, Greco AV, Capristo E, ''et al.'' |title=L-carnitine improves glucose disposal in type 2 diabetic patients |journal=Journal of the American College of Nutrition |volume=18 |issue=1 |pages=77–82 |year=1999 |month=February |pmid=10067662 |url=http://www.jacn.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10067662 }}{{Dead link|date=October 2023 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Deo <small>L</small>-karnitina se konvertuje kod ljudi u ALCAR nakon unosa hrane.<ref>{{cite journal |author=Cao Y, Wang YX, Liu CJ, Wang LX, Han ZW, Wang CB |title=Comparison of pharmacokinetics of L-carnitine, acetyl-L-carnitine and propionyl-L-carnitine after single oral administration of L-carnitine in healthy volunteers |journal=Clinical and Investigative Medicine |volume=32 |issue=1 |pages=E13–9 |year=2009 |pmid=19178874}}</ref> == Reference == {{Reflist|2}} == Literatura == * {{Pauling|id=othernuts/carnitine|title=L-Carnitine|author=Jane Higdon}} * [http://www.umm.edu/altmed/ConsSupplements/CarnitineLCarnitinecs.html Carnitine (L-carnitine)], ''University of Maryland Medical Center'' {{-}} {{Antioksidansi}} {{Holinergici}} [[Kategorija:Prehrambeni aditivi]] [[Kategorija:Kvaternarna amonijum jedinjenja]] [[Kategorija:Derivati aminokiselina]] [[Kategorija:Butirati]] [[Kategorija:Acetatni estri]] [[Kategorija:Antistarosne supstance]] [[Kategorija:Antioksidansi]] [[ja:カルニチン#アセチルカルニチン]] gkr19qrzz6gj0gjspop8zxw6gjtw1r1 Bifenilindanon A 0 1234126 42601901 42271325 2026-05-26T07:57:39Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601901 wikitext text/x-wiki {{Drugbox-lat | verifiedrevid = 477372869 | IUPAC_name = 3’-(((2-ciklopentil-6,7-dimetil-1-okso-2,3-dihidro- 1H-inden-5-il)oksi)metil)bifenil-4-karboksilna kiselina | image = BiphenylindanoneA.png | width = 220 | image2 = | width2 = <!--Clinical data--> | tradename = | pregnancy_AU = <!-- A / B1 / B2 / B3 / C / D / X --> | pregnancy_US = <!-- A / B / C / D / X --> | pregnancy_category = | legal_AU = <!-- Unscheduled / S2 / S3 / S4 / S5 / S6 / S7 / S8 / S9 --> | legal_CA = <!-- / Schedule I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII --> | legal_UK = <!-- GSL / P / POM / CD / Class A, B, C --> | legal_US = <!-- OTC / Rx-only / Schedule I, II, III, IV, V --> | legal_status = | routes_of_administration = <!--Pharmacokinetic data--> | bioavailability = | protein_bound = | metabolism = | elimination_half-life = | excretion = <!--Identifiers--> | CAS_number_Ref = {{cascite|correct|}} | CAS_number = | ATC_prefix = none | ATC_suffix = | ChEMBL_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEMBL = 593013 | PubChem = 9868580 | IUPHAR_ligand = | DrugBank_Ref = {{drugbankcite|correct|drugbank}} | DrugBank = | ChEMBL_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEMBL = 593013 | PubChem = 9868580 | IUPHAR_ligand = | ChemSpiderID_Ref = {{chemspidercite|correct|chemspider}} | ChemSpiderID = 8044271 <!--Chemical data--> | C=30 | H=30 | O=4 | molecular_weight = 454,556 g/mol | smiles = c3cc(C(O)=O)ccc3-c(ccc4)cc4COc(c1C)cc(c(C2=O)c1C)CC2C5CCCC5 | InChI = 1/C30H30O4/c1-18-19(2)28-25(15-26(29(28)31)22-7-3-4-8-22)16-27(18)34-17-20-6-5-9-24(14-20)21-10-12-23(13-11-21)30(32)33/h5-6,9-14,16,22,26H,3-4,7-8,15,17H2,1-2H3,(H,32,33) | InChIKey = KMKBEESNZAPKMP-UHFFFAOYAW | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChI = 1S/C30H30O4/c1-18-19(2)28-25(15-26(29(28)31)22-7-3-4-8-22)16-27(18)34-17-20-6-5-9-24(14-20)21-10-12-23(13-11-21)30(32)33/h5-6,9-14,16,22,26H,3-4,7-8,15,17H2,1-2H3,(H,32,33) | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChIKey = KMKBEESNZAPKMP-UHFFFAOYSA-N }} '''Bifenilindanon A''' (''BINA'', ''LS-193,571'') je istraživački agens koji deluje kao potentni i selektivni pozitivni alosterni modulator za grupu II [[metabotropni glutamatni receptor|metabotropnih glutamatnih receptora]] podtipa [[Metabotropni glutamatni receptor 2|mGluR2]]. U životinjskim ispitivanjima je pokazano da ima [[anksiolitik|anksiolitičko]] i [[Antipsihotici|antipsihotičko]] dejstvo,<ref>{{cite journal |author=Galici R, Jones CK, Hemstapat K et al. |title=Biphenyl-indanone A, a positive allosteric modulator of the metabotropic glutamate receptor subtype 2, has antipsychotic- and anxiolytic-like effects in mice |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-pharmacology-and-experimental-therapeutics_2006-07_318_1/page/173 |journal=The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics |volume=318 |issue=1 |pages=173–85 |year=2006 |pmid=16608916 |doi=10.1124/jpet.106.102046}}</ref> i da blokira dejstvo proizvedeno [[halucinogeni]]m lekovima [[2,5-Dimetoksi-4-bromoamfetamin|DOB]]. BINA i drugi selektivni mGluR2 pozitivni modulatori su potencijalna nova klasa lekova za tretman [[šizofrenija|šizofrenije]], i moguće je da oni imaju superiorna svojstva u odnosu na tradicionalne antipsihotike.<ref>{{cite journal |author=Benneyworth MA, Xiang Z, Smith RL, Garcia EE, Conn PJ, Sanders-Bush E |title=A selective positive allosteric modulator of metabotropic glutamate receptor subtype 2 blocks a hallucinogenic drug model of psychosis |journal=Molecular Pharmacology |volume=72 |issue=2 |pages=477–84 |year=2007 |pmid=17526600 |doi=10.1124/mol.107.035170 |url=}}</ref> BINA umanjuje [[kokain]]sku samoadministraciju kod pacova, bez uticaja na apetit, i smatra se da je to svojstvo značajno poboljšanje u odnosu na mGluR<sub>2/3</sub> agonist [[LY-379,268]]<ref>{{cite journal | doi = 10.1038/npp.2010.82 | pmid = 20555310 | pmc=2922422 | volume=35 | issue=10 | title = The mGluR2 Positive Allosteric Modulator BINA Decreases Cocaine Self-Administration and Cue-Induced Cocaine-Seeking and Counteracts Cocaine-Induced Enhancement of Brain Reward Function in Rats | year = 2010 | author = in, Xinchun; Semenova, Svetlana; Yang, Li; Ardecky, Robert; Sheffler, Douglas J; Dahl, Russell; Conn, P Jeffrey; Cosford, Nicholas DP et al. | journal = Neuropsychopharmacology | pages = 2021–36}}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Vanjske veze == {{Portal|Medicina|Hemija}} {{-}} {{Glutamatergični ligandi-lat}} [[Kategorija:Anksiolitici]] [[Kategorija:Antipsihotici]] [[Kategorija:Fenolni etri]] [[Kategorija:Benzojeve kiseline]] hrk56ziv4tfs9nncyori4t9as96pb9p Bupropion 0 1234217 42601634 42552188 2026-05-25T18:34:18Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 3 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601634 wikitext text/x-wiki {{Drugbox-lat | IUPAC_name = (±)-2-(''tert''-butylamino)-1-(3-chlorophenyl)propan-1-one | image = Bupropion-Enantiomers Structural Formulae.png | image2 = | width2 = | imagename = 1 : 1 smesa (racemat)<br /> | width = 200px | InChI = 1/C13H18ClNO/c1-9(15-13(2,3)4)12(16)10-6-5-7-11(14)8-10/h5-9,15H,1-4H3 | InChIKey = SNPPWIUOZRMYNY-UHFFFAOYAJ | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChI = 1S/C13H18ClNO/c1-9(15-13(2,3)4)12(16)10-6-5-7-11(14)8-10/h5-9,15H,1-4H3 | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChIKey = SNPPWIUOZRMYNY-UHFFFAOYSA-N | CAS_number_Ref = {{cascite|correct|}} | CAS_number = 34841-39-9 | ChemSpiderID = 431 | ATC_prefix = N06 | ATC_suffix = AX12 | PubChem = 444 | IUPHAR_ligand = | ChEMBL_Ref = | ChEMBL = | DrugBank_Ref = | smiles = O=C(c1cc(Cl)ccc1)C(NC(C)(C)C)C | DrugBank = APRD00621 | C = 13 | H = 18 | Cl = 1 | N = 1 | O = 1 | molecular_weight = 239.74 g/mol | bioavailability = 5 do 20% kod životinja; studije na ljudima nisu dostupne | metabolism = [[Jetra|Hepatički]]—važno [[CYP2B6]] i [[CYP2D6|2D6]] udeo | elimination_half-life = 20 sati | excretion = [[Bubrezi|Renalno]] (87%), fekalno (10%) | pregnancy_AU = B2 | pregnancy_US = C | legal_US = Rx-only | legal_UK = POM | routes_of_administration = Oralno }} '''Bupropion''' ('''Wellbutrin''', '''Zyban'''), koji je svojevremeno bio poznat kao '''amfebutamon''',<ref>The INN originally assigned in 1974 by the World Health Organization was "amfebutamone". In 2000, the INN was reassigned as ''bupropion''. See {{cite journal | author = World Health Organization | title = International Nonproprietary Names for Pharmaceutical Substances (INN). Proposed INN: List 83 | journal = WHO Drug Information | volume = 14 | issue = 2 | year = 2000 | url = http://82.77.46.154/gsdldata/collect/whodruginfo/index/assoc/h1463e/h1463e.pdf | format = PDF | accessdate = 2009-06-22 | archiveurl = https://web.archive.org/web/20090304193313/http://82.77.46.154/gsdldata/collect/whodruginfo/index/assoc/h1463e/h1463e.pdf | archivedate = 2009-03-04 | dead-url = no | archive-date = 2010-02-01 | access-date = 2014-04-05 | archive-url = https://web.archive.org/web/20100201195838/http://82.77.46.154/gsdldata/collect/whodruginfo/index/assoc/h1463e/h1463e.pdf | url-status = dead }}</ref> je atipičan [[antidepresant]] i sredstvo za [[ostavljanje pušenja]]. On deluje kao inhibitor [[norepinefrin]] i [[dopamin]] reapsorpcije (NDRI), kao i [[nikotin]]ski [[Antagonist (farmakologija)|antagonist]] [[ganglion tip nikotinski receptor|α<sub>3</sub>β<sub>4</sub>-nikotinskog receptora]].<ref name="Foye">{{FoyePrinciplesMedChem6th |pages=583-5}}</ref><ref>{{cite journal | author = Slemmer J E, Martin R M, Damaj M I | title = Bupropion is a Nicotinic Antagonist | journal = J Pharmacol Exp Ther | volume = 295| issue = 1 |pages=321-327 | year = 2000 | pmid = 10991997}}</ref><ref>{{cite journal | author = Fryer J D, Lukas R J | title = Noncompetitive functional inhibition at diverse, human nicotinic acetylcholine receptor subtypes by bupropion, phencyclidine, and ibogaine | journal = J Pharmacol Exp Ther | volume = 288|issue=6|pages=88-92 | year = 1999 |pmid=9862757}}</ref> Bupropion pripada [[hemijska klasa|hemijskoj klasi]] [[aminoketon]]a i sličan je po [[Хемијско једињење|strukturi]] stimulatorima [[katinon]]u i [[dietilpropion]]u, i uopšte [[supstituisani fenetilamini|fenetilaminima]].<ref name="Goodman_Gilman">{{GoodmanGilman11th |chapter=Chapter 17. Drug therapy of depression and anxiety disorders}}</ref> Ovaj lek je prvobitno istraživan i prodavan kao antidepresant. Naknadno je za bupropion nađeno da je efektivan kao pomoćno sredstvo kod ostavljanja pušenja. [[2007]] godine on je bio četvrti najviše prepisivani antidepresant na SAD tržištu, sa 20.184 miliona prodajnih recepata.<ref>Posle [[sertralin]]a, [[escitalopram]]a i [[fluoksetin]]a. Bupropion recepti su računati kao total od recepta za Wellbutrin XL, Budeprion XL, Budeprion SR, Bupropion SR i Bupropion ER koristeći podatke sa grafika za generike i lekove sa brend-imenom, pogledate: {{cite web| url = http://www.drugtopics.com/drugtopics/article/articleDetail.jsp?id=491181| title = Top 200 Generic Drugs by Units in 2007| accessdate = 30. 3. 2008.| date = 18. 2. 2008.| format = PDF| publisher = Drug Topics| archivedate = 2012-07-11| archiveurl = https://www.webcitation.org/694ZTEd4X?url=http://drugtopics.modernmedicine.com/drugtopics/data/articlestandard//drugtopics/072008/491181/article.pdf| deadurl = yes}} i {{cite web | url = http://www.drugtopics.com/drugtopics/article/articleDetail.jsp?id=491207 | title = Top 200 Brand Drugs by Units in 2007 | accessdate = 30. 3. 2008. | author = Verispan | date = 18. 2. 2008. | format = PDF | publisher = Drug Topics | archivedate = 2012-07-11 | archiveurl = https://www.webcitation.org/694ZTgSbi?url=http://drugtopics.modernmedicine.com/drugtopics/data/articlestandard//drugtopics/072008/491207/article.pdf | deadurl = yes }}</ref> Bupropion snižava [[prag epileptičkih napada]] i njegov potencijal da uzrokuje napade je bio široko publikovan. Međutim, u okviru preporučenih doza rizik od epileptičkih napada je uporediv sa onim što je zapaženo kod drugih antidepresanta. Bupropion je efektivan antidepresant sam po sebi, ali je on posebno popularan kao dodatna medikacija u slučajevima nepotpunog dejstva antidepresanata prive linije, [[selektivni inhibitor serotonin apsorpcije|selektivnih inhibitora serotonin apsorpcije]] (SSRI). U kontrastu sa mnogim drugim antidepresantima, bupropion ne uzrokuje [[Gojaznost|gojenje]], ili [[Seksualne disfunkcije|seksualnu disfunkciju]]. == Historija == Bupropion je pronašao [[Nariman Mehta]] iz kompanije [[Burroughs Wellcome]] (sad [[GlaksoSmitKlajn]]) [[1969]]. godine, i US patent je odobren[[1974]].<ref name="United States Patent: 3819706">{{cite web |url=http://patft.uspto.gov/netacgi/nph-Parser?Sect1=PTO1&Sect2=HITOFF&d=PALL&p=1&u=%2Fnetahtml%2FPTO%2Fsrchnum.htm&r=1&f=G&l=50&s1=3819706.PN.&OS=PN/3819706&RS=PN/3819706 |title=United States Patent 3,819,706: Meta-chloro substituted α-butylamino-propiophenones |author=Mehta NB |date=25. 6. 1974. |work= |publisher=USPTO |accessdate=2. 6. 2008. |archive-date=2017-11-07 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171107011305/http://patft.uspto.gov/netacgi/nph-Parser?Sect1=PTO1&Sect2=HITOFF&d=PALL&p=1&u=%2Fnetahtml%2FPTO%2Fsrchnum.htm&r=1&f=G&l=50&s1=3819706.PN.&OS=PN%2F3819706&RS=PN%2F3819706 |dead-url=yes }}</ref> [[Uprava za hranu i lekove|FDA]] je odobrila upotrebu ovog leka kao antidepresant 30. decembra [[1985]] i on prodavan pod imenom Wellbutrin.<ref>WELLBUTRIN Label and Approval History. U.S. [[Uprava za hranu i lekove|Food and Drug Administration]] Center for Drug Evaluation and Research. Retrieved on 2007-08-18. Data available for download on [http://www.fda.gov/cder/drugsatfda/datafiles/default.htm FDA website].</ref> Međutim, značajna pojava [[epileptički napad|epileptičkih napada]] pri primeni originalno preporučenog doziranja (400–600&nbsp;mg) prouzrokovala je povlačenje leka sa tržišta [[1986]]. Naknadno je ustanovljeno da je rizik od napada jako zavistan od doze, i bupropion je vraćen u prodaju [[1989]]. sa maksimalnom preporučenom dozom od 450&nbsp;mg/dan. [[Датотека:Wellbutrin.jpg|thumb|Wellbutrin XL]] [[Uprava za hranu i lekove|FDA]] je [[1996]] godine dozvolila upotrebu formulacije bupropiona sa [[trajno oslobađanje|trajnim oslobađanjem]] pod imenom Wellbutrin SR, koji se treba uzimati dva puta dnevno (za razliku od Wellbutrin formulacije sa [[neposredno oslobađanje|neposrednim oslobađanjem]] koja sa uzima tri puta dnevno).<ref name="NIDA_notes">"[http://www.drugabuse.gov/NIDA_notes/NNvol20N5/Bupropion.html Bupropion Helps People With Schizophrenia Quit Smoking] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090324071028/http://www.drugabuse.gov/NIDA_notes/NNvol20N5/Bupropion.html |date=2009-03-24 }}." ''National Institute on Drug Abuse.'' ''Research Findings'', Vol. 20, No. 5 (April 2006). Retrieved on August 19, 2007.</ref> [[2003]] je [[Uprava za hranu i lekove|FDA]] odobrila upotrebu još jedne formulacije sa trajnim-oslobađanjem pod imenom Wellbutrin XL, koja je namenjena za jednodnevno doziranje. Wellbutrin SR i XL su dostupne kao [[generički lekovi|generici]] u [[SAD]]u, dok u [[Kanada|Kanadi]] samo SR formulacije je dostupna kao generik. [[1997]], bupropion odobren od strane [[Uprava za hranu i lekove|FDA]] za upotrebu kao sredstvo koje pomaže ostavljanje pušenja po imenom Zyban.<ref name="NIDA_notes"/> In 2006, Wellbutrin XL was similarly approved as a treatment for [[seasonal affective disorder]].<ref name="wellbutrin_seasonal">Staff Writer. "[http://www.cnn.com/HEALTH/library/DI/00069.html Seasonal affective disorder drug Wellbutrin XL wins approval] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070630052951/http://www3.cnn.com/HEALTH/library/DI/00069.html |date=2007-06-30 }}." ''[[Si-En-En|CNN]].'' June 14, 2006. Retrieved on August 19, 2007.</ref> == Terapeutska upotreba == === Depresija === [[Placebo]]-kontrolisana [[duplo-slepa]] [[Kliničko ispitivanje|klinička ispitivanja]] su potvrdila efikasnost bupropiona za [[klinička depresija|kliničku depresiju]].<ref>{{cite journal | author = Fava M, Rush AJ, Thase ME, Clayton A, Stahl SM, Pradko JF, Johnston JA. | title = 15 years of clinical experience with bupropion HCl: from bupropion to bupropion SR to bupropion XL | journal = Prim Care Companion J Clin Psychiatry | volume = 7 | issue = 3 | pages = 106-113 | year = 2005 | pmid = 16027765 | url = http://www.psychiatrist.com/pcc/pccpdf/v07n03/v07n0305.pdf | format = PDF | accessdate = 2008-12-30 | pmc = 1163271 | doi = 10.4088/PCC.v07n0305 | archive-date = 2012-02-10 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120210223748/http://www.psychiatrist.com/pcc/pccpdf/v07n03/v07n0305.pdf | dead-url = yes }}</ref> Komparativne kliničke studije su demonstrirale ekvivalentnost bupropiona i [[sertralin]]a (Zoloft), [[fluoksetin]]a (Prozac), [[paroksetin]]a (Paxil)<ref>{{cite journal | author = Thase ME, Haight BR, Richard N, Rockett CB, Mitton M, Modell JG, VanMeter S, Harriett AE, Wang Y| title = Remission rates following antidepressant therapy with bupropion or selective serotonin reuptake inhibitors: a meta-analysis of original data from 7 randomized controlled trials | journal = J Clin Psychiatry| volume = 66| issue=6 |pages=974-981 | year = 2005|pmid = 16086611 | doi = 10.4088/JCP.v66n0803}}</ref> i [[escitalopram]]a (Lexapro)<ref>{{cite journal | author = Clayton AH, Croft HA, Horrigan JP, Wightman DS, Krishen A, Richard NE, Modell JG| title = Bupropion extended release compared with escitalopram: effects on sexual functioning and antidepressant efficacy in 2 randomized, double-blind, placebo-controlled studies | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-psychiatry_2006-05_67_5/page/n84| journal = J Clin Psychiatry| volume = 67| issue=5 |pages=736-746 | year = 2006|pmid = 1684162 | doi = 10.4088/JCP.v67n0507}}</ref> kao [[antidepresiv]]a. Signifikantno viša stopa [[remisija|remisije]] kod bupropion tretmana nego kod [[venlafaksin]]a (Effexor) je primećena u jednoj nedavnoj studiji.<ref>{{cite journal | author = Thase ME, Clayton AH, Haight BR, Thompson AH, Modell JG, Johnston JA| title = A double-blind comparison between bupropion XL and venlafaxine XR: sexual functioning, antidepressant efficacy, and tolerability | journal = J Clin Psychopharmacol| volume = 26| issue=5 |pages=482-488 | year = 2006|pmid = 16974189 | doi = 10.1097/01.jcp.0000239790.83707.ab}}</ref> Za razliku od drugih [[antidepresant]]a, izuzev [[mirtazapin]]a (Remeron), [[maprotilin]]a (Ludiomil) i [[tianeptin]]a (Stablon), bupropion ne uzrokuje [[Seksualne disfunkcije|seksualnu disfunkciju]], i pojava seksualnih nuspojava se ne razlikuje od [[placebo|placeba]].<ref>For the review, see: {{cite journal | author = Clayton AH| title = Antidepressant-Associated Sexual Dysfunction: A Potentially Avoidable Therapeutic Challenge | journal = Primary Psychiatry| volume = 10| issue=1 |pages=55-61 | year = 2003}}</ref><ref>For another review, see: {{cite journal | author = Kanaly KA, Berman JR| title = Sexual side effects of SSRI medications: potential treatment strategies for SSRI-induced female sexual dysfunction | journal = Curr Women's Health Rep| volume = 2| issue=6 |pages=409-16 | year = 2002|pmid=12429073}}</ref> Tretman bupropionom nije asociran sa uvećanjem telesne težine; naprotiv, na kraju svake studije poređenje bupropiona sa placebom i drugim antidepresantima pokazuje da bupropion grupa ima nižu prosečnu težinom.<ref>For a short review, see: {{cite journal | author = Zimmerman M, Posternak MA, Attiullah N, Friedman M, Boland RJ, Baymiller S, Berlowitz SL, Rahman S, Uy KK, Singer S, Chelminski I, Thongy, T| title = Dr. Zimmerman and colleagues reply to MJ Menaster | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-psychiatry_2005-10_66_10/page/1336| journal = J Clin Psychiatry| volume = 66| issue=10 |pages=1336-9 | year = 2005}}</ref> Bupropion is more effective than [[Selektivni inhibitor preuzimanja serotonina|SSRIs]] at improving symptoms of [[hypersomnia]] and fatigue in depressed patients.<ref>{{cite journal | author = Baldwin DS, Papakostas GI| title = Symptoms of Fatigue and Sleepiness in Major Depressive Disorder | journal = J Clin Psychiatry| volume = 67 (suppl 6)| pages=9-15 | year = 2006 |pmid=16848671}}</ref> U komparativnoj meta-analizi, nađeno je da postoji skromna prednost u korišćenju SSRI lekova u poređenju sa bupropionom u tretmanu [[klinička depresija|depresije]] sa [[strepnja|strepnjom]], dok su te medikacije ekvivalentne u tretmanu [[klinička depresija|depresije]] sa umerenom ili neznatnom [[strepnja|strepnjom]],<ref name="pmid18605812">{{cite journal |author=Papakostas GI, Stahl SM, Krishen A, ''et al.'' |title=Efficacy of Bupropion and the Selective Serotonin Reuptake Inhibitors in the Treatment of Major Depressive Disorder With High Levels of Anxiety (Anxious Depression): A Pooled Analysis of 10 Studies |journal=J Clin Psychiatry |volume= 69|issue= 8|pages=e1–e6 |year=2008 |month=July |pmid=18605812 |doi= |url=http://article.psychiatrist.com/?ContentType=START&ID=10003663}}</ref> Na osnovu nekoliko anketa, [[augmentacija]] prepisanih SSRI sa bupropionom je prvenstveno korišćena strategija kliničkog osoblja u slučajevima kad pacijent ne reaguje na SSRI.<ref>For the most recent review, see: {{cite journal |author=Zisook S, Rush AJ, Haight BR, Clines DC, Rockett CB |title=Use of bupropion in combination with serotonin reuptake inhibitors |url=https://archive.org/details/sim_biological-psychiatry_2006-02-01_59_3/page/n11 |journal=Biol Psychiatry |volume=59 |issue=3 |pages=203-10 |year=2006 |pmid=16165100 |doi=10.1016/j.biopsych.2005.06.027}}</ref> Na primer, kombinacija bupropiona i [[citalopram]]a (Celexa) je primećena da je efektivnija nego prelazak na drugi antidepresiv. Dodatak bupropiona SSRI tretmanima (prvenstveno [[fluoksetin]]u i [[sertralin]]u) je rezultovao u značajnom poboljšanju od 70-80% kod pacijenata kod kojih su antidepresivi prive-linije imali nepotpunu dejstvo.<ref name="pmid9614595">{{cite journal |author=Spier SA |title=Use of bupropion with SRIs and venlafaxine |journal=Depression and anxiety |volume=7 |issue=2 |pages=73-5 |year=1998 |pmid=9614595|doi=10.1002/(SICI)1520-6394(1998)7:2<73::AID-DA4>3.0.CO;2-6}}</ref><ref name="pmid9164423">{{cite journal |author=Bodkin JA, Lasser RA, Wines JD, Gardner DM, Baldessarini RJ |title=Combining serotonin reuptake inhibitors and bupropion in partial responders to antidepressant monotherapy |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-psychiatry_1997-04_58_4/page/n33 |journal=The Journal of clinical psychiatry |volume=58 |issue=4 |pages=137-45 |year=1997 |pmid=9164423 |doi=}}</ref> Bupropion je poboljšao rangiranje "energije", čiji nivo opada pod uticajem SSRI; isto tako je primećena su poboljšanja raspoloženja i motivacije, i donekle poboljšanje spoznajnih i seksualnih funkcija. Rangovi kvalitet sna i strepnja su u većini slučajeva ostali nepromenjeni.<ref name="pmid9164423"/> U STAR*D studiji, pacijenti na koje nije delova [[citalopram]] (Celexa) su randomno određeni da prime bupropion ili [[buspiron]] (Buspar) augmentaciju. Aproksimativno 30% tretiranih u obe grupe je iskusilo remisiju. Međutim, bupropion augmentacija je proizvela bolje rezultate po osnovi samo-rangiranja pacijenata i bila je mnogo bolje tolerisana. Autori su primetili da "ovi nalazi konsistentno ukazuju na povoljnije dejstvo bupropion sa produženim dejstvom nego [[buspiron]] augmentacije [[citalopram]]om."<ref name="pmid16554526">{{cite journal |author=Trivedi MH, Fava M, Wisniewski SR, Thase ME, Quitkin F, Warden D, Ritz L, Nierenberg AA, Lebowitz BD, Biggs MM, Luther JF, Shores-Wilson K, Rush AJ |title=Medication augmentation after the failure of SSRIs for depression |url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2006-03-23_354_12/page/1242 |journal=N. Engl. J. Med. |volume=354 |issue=12 |pages=1243-52 |year=2006 |pmid=16554526 |doi=10.1056/NEJMoa052964}}</ref> Ta ista studija je indicirala mogućnost povećane stope remisije kad se onima na koje [[citalopram]] ne deluju daje bupropion augmentacija umesto prelaska na bupropion (30% vs. 20%).<ref name="pmid16554525">{{cite journal |author=Rush AJ, Trivedi MH, Wisniewski SR, Stewart JW, Nierenberg AA, Thase ME, Ritz L, Biggs MM, Warden D, Luther JF, Shores-Wilson K, Niederehe G, Fava M |title=Bupropion-SR, sertraline, or venlafaxine-XR after failure of SSRIs for depression |url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2006-03-23_354_12/page/1230 |journal=N. Engl. J. Med. |volume=354 |issue=12 |pages=1231-42 |year=2006 |pmid=16554525 |doi=10.1056/NEJMoa052963}}</ref> === Ostavljanje Pušenja === Bupropion reducira jačinu [[nikotin]]ske zavisnosti, i simptome [[apstinentska kriza|apstinentske krize]]. Nakon sedmo-nedeljnog tretmana, 27% tretiranih koji su primali bupropion su izjavili da nemaju više problem sa željom za pušenjem, u poređenju sa 56% onih koji su dobijali [[placebo]]. U istoj studiji, 21% is bupropion grupe je prijavilo promene raspoloženja, u poređenju sa 32% placebo grupe.<ref name = "Tonnesen2003">{{cite journal | author = Tonnesen P, Tonstad S, Hjalmarson A, Lebargy F, Van Spiegel P I, Hider A, Sweet R, Townsend J| title = A multicentre, randomized, double-blind, placebo-controlled, 1-year study of bupropion SR for smoking cessation | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-internal-medicine_2003-08_254_2/page/184| journal = J Intern Med| volume = 254|issue = 2|pages=184-192| year = 2003 |pmid=12859700 | doi = 10.1046/j.1365-2796.2003.01185.x}}</ref> Bupropion tretman traje sedam do dvanaest nedelja, sa pacijentovim prestankom korišćenja duvana oko deset dana nakon početka tretmana. Efikasnost bupropiona je slična kao kod [[terapija zamene nikotina|terapije zamene nikotina]]. Bupropion aproksimativno udvostručava šanse uspešnog prestanka pušenja nakon tri meseca. Godinu dana nakon tretmana šanse održavanja nepušačkog stanja su još uvek 1.5 puta veće u bupropion grupi nego u placebo grupi.<ref>{{cite journal | author = Wu P, Wilson K, Dimoulas P, Mills E J | title = Effectiveness of smoking cessation therapies: a systematic review and meta-analysis | journal = BMC Public Health| volume = 6|pages=300-315 | year = 2006 | doi = 10.1186/1471-2458-6-300}}</ref> Kombinacija bupropiona i [[nikotin]]a ne izgleda da dalje povećava stopu ostavljanja. U direktnom poređenju, [[vareniclin]] (Chantix) je pokazao superiornu efikasnost: posle jedne godine, stope neprekidne apstinencije je bila 10% za [[placebo]], 15% za bupropion, i 23% za [[vareniclin]].<ref>{{cite journal | author = Jorenby D E, Hays J T, Rigotti N A, Azoulay S, Watsky E J, Williams K E, Billing C B, Gong J, Reeves K R| title = Efficacy of varenicline, an alpha4beta2 nicotinic acetylcholine receptor partial agonist, vs placebo or sustained-release bupropion for smoking cessation: a randomized controlled trial | url = https://archive.org/details/sim_jama_2006-07-05_296_1/page/56| journal = JAMA| volume = 296|issue = 1|pages=56-63| year = 2006 |pmid=16820547 | doi = 10.1001/jama.296.1.56 | author10 = Varenicline Phase 3 Study Group}}</ref> Bupropion usporava sticanje telesne težine koja se često dešava u toku prvih nedelja nakon prestanka pušenja (nakon sedam nedelja, placebo grupa je imala u proseku 2.7&nbsp;kg porast težine, u poređenju sa 1.5&nbsp;kg za bupropion grupu). Sa vremenom, međutim, ovaj efekat postaje zanemarljiv (posle 26 nedelja, obe grupe su imale u proseku 4.8&nbsp;kg porasta težine).<ref name = "Tonnesen2003"/> === Seksualna disfunkcija === Bupropion je jedan of malobrojnih antidepresiva koji ne uzrokuju [[Seksualne disfunkcije|seksualnu disfunkciju]].<ref>{{cite journal |author=Serretti A, Chiesa A |title=Treatment-emergent sexual dysfunction related to antidepressants: a meta-analysis |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-psychopharmacology_2009-06_29_3/page/259 |journal=J Clin Psychopharmacol |volume=29 |issue=3 |pages=259-66 |year=2009 |month=June |pmid=19440080 |doi=10.1097/JCP.0b013e3181a5233f}}</ref> Na osnovu ankete psihijatara, on je izabrani lek za tretman [[Selektivni inhibitor preuzimanja serotonina|SSRI]]-uzrokovane seksualne disfunkcije, mada to nije [[Uprava za hranu i lekove|FDA]]-odobrena indikacija. Trideset-šest procenata psihijatara preferira prelaz pacijenata sa SSRI-uzrokovanom seksualnom disfunkcijom na bupropion, i 43 procenata je izabralo augmentaciju trenutne medikacije sa bupropionom.<ref>{{cite journal | author =Dording CM, Mischoulon D, Petersen TJ, Kornbluh R, Gordon J, Nierenberg AA, Rosenbaum JE, Fava M.| title = The pharmacologic management of SSRI-induced side effects: a survey of psychiatrists| journal = Ann Clin Psychiatry| volume = 14|issue=3| pages=143-7 | year = 2002|pmid=12585563 | doi =10.3109/10401230209147450}}</ref> Postoje studije koje demonstriraju efikasnost oba pristupa; poboljšanje komponenata želje i orgazma seksualne funkcije su najčešće primećene. Kod augmentacionog pristupa, dodatak od najmanje 200&nbsp;mg/dan bupropiona u SSRI tretman može biti neophodan da bi se postiglo poboljšanje jer dodatak od 150&nbsp;mg/dan bupropiona ne proizvodi statistički značajnu razliku od placeba.<ref>{{cite journal | author = Walker PW, Cole JO, Gardner EA, Hughes AR, Johnston JA, Batey SR, Lineberry CG| title = Improvement in fluoxetine-associated sexual dysfunction in patients switched to bupropion| url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-psychiatry_1993-12_54_12/page/459| journal = J Clin Psychiatry| volume = 54 |issue=12| pages=459-65 | year = 1993|pmid=8276736}}</ref><ref>{{cite journal | author = Dobkin RD, Menza M, Marin H, Allen LA, Rousso R, Leiblum SR| title = Bupropion improves sexual functioning in depressed minority women: an open-label switch study| journal = J Clin Psychiatry| volume = 26|issue=1| pages=21-6 | year = 2006|pmid=16415700}}</ref><ref>{{cite journal | author = Masand PS, Ashton AK, Gupta S, Frank B| title = Sustained-release bupropion for selective serotonin reuptake inhibitor-induced sexual dysfunction: a randomized, double-blind, placebo-controlled, parallel-group study| url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-psychiatry_2001-05_158_5/page/805| journal = Am J Psychiatry | volume = 158|issue=5| pages=805-807 | year = 2001|pmid=11329407 | doi = 10.1176/appi.ajp.158.5.805}}</ref><ref>{{cite journal | author =DeBattista C, Solvason B, Poirier J, Kendrick E, Loraas E.|title = A placebo-controlled, randomized, double-blind study of adjunctive bupropion sustained release in the treatment of SSRI-induced sexual dysfunction| journal = J Clin Psychiatry | volume = 66|issue=7| pages=844-8 | year = 2005 | pmid =16013899 | doi =10.4088/JCP.v66n0706}}</ref><ref>{{cite journal | author = Ashton AK, Rosen RC| title = Bupropion as an antidote for serotonin reuptake inhibitor-induced sexual dysfunction| url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-psychiatry_1998-03_59_3/page/n34| journal = J Clin Psychiatry| volume = 59|issue=3| pages=112-5 | year = 1998|pmid=9541153}}</ref><ref>{{cite journal | author =Clayton AH, Warnock JK, Kornstein SG, Pinkerton R, Sheldon-Keller A, McGarvey EL| title = A placebo-controlled trial of bupropion SR as an antidote for selective serotonin reuptake inhibitor-induced sexual dysfunction| url =https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-psychiatry_2004-01_65_1/page/62| journal = J Clin Psychiatry | volume = 65|issue=1| pages=62-7 | year = 2004|pmid=14744170 | doi =10.4088/JCP.v65n0110}}</ref> Nekoliko studija su indicirale da bupropion isto tako pomaže kod [[seksualne disfunkcije]] ljudi koji ne boluju od depresije. U duplo-slepoj studiji mešanog-pola, 63% subjekata na 12-nedeljnom tretmanu bupropionom su rangirali svoje stanje kao poboljšano ili veoma poboljšano, u poređenju sa 3% subjekata na placebu.<ref>{{cite journal | author =Crenshaw TL, Goldberg JP, Stern WC| title = Pharmacologic modification of psychosexual dysfunction| url =https://archive.org/details/sim_journal-of-sex-and-marital-therapy_winter-1987_13_4/page/239| journal = J Sex Marital Ther| volume = 13|issue=4| pages=239-52 | year = 1987|pmid=3121861}}</ref> Dve studije, jedna od kojih je bila placebo-kontrolisana, su demonstrirale efikasnost bupropiona kod žena sa hipoaktivnom seksualnom željom,<ref>{{cite journal | author = Segraves RT, Croft H, Kavoussi R, Ascher JA, Batey SR, Foster VJ, Bolden-Watson C, Metz A| title = Bupropion sustained release (SR) for the treatment of hypoactive sexual desire disorder (HSDD) in nondepressed women| journal = J Sex Marital Ther| volume = 27|issue=3| pages=303-16 | year = 2001|pmid=11354935| doi = 10.1080/009262301750257155}}</ref><ref>{{cite journal | author = Segraves RT, Clayton A, Croft H, Wolf A, Warnock J.| title =Bupropion sustained release for the treatment of hypoactive sexual desire disorder in premenopausal women| journal = J Clin Psychopharmacol| volume = 24|issue=3| pages=339-42 | year = 2004|pmid=15118489 | doi = 10.1097/01.jcp.0000125686.20338.c1}}</ref> proizvodeći signifikantno poboljšanje nadraženja, orgazma i sveukupnog zadovoljstva. Bupropion je isto pokazao obećavajuće znake u tretmanu seksualne disfunkcije prouzrokovane [[hemoterapija|hemoterapijom]] raka dojke<ref>{{cite journal | author =Mathias C, Cardeal Mendes CM, Ponde de Sena E, Dias de Moraes E, Bastos C, Braghiroli MI, Nunez G, Athanazio R, Alban L, Moore HC, del Giglio A| title = An open-label, fixed-dose study of bupropion effect on sexual function scores in women treated for breast cancer| journal = Ann Oncol| volume = 17|issue=12| pages=1792-6 | year = 2006 |pmid=16980597| doi = 10.1093/annonc/mdl304}}</ref> i za orgazmičku disfunkciju.<ref>{{cite journal | author =Modell JG, May RS, Katholi CR| title =Effect of bupropion-SR on orgasmic dysfunction in nondepressed subjects: a pilot study| journal = J Sex Marital Ther| volume = 26|issue=3| pages=231-40 | year = 2000|pmid=10929571| doi =10.1080/00926230050084623}}</ref> Kao i kod tretmana SSRI-indukovanih seksualnih poremećaja,veće doze of bupropiona (300&nbsp;mg) mogu biti neophodne: randomizovana studija koristeći niže doze (150&nbsp;mg) nije ustanovila značajnu razliku između bupropiona, seksualne terapije ili kombinovanog tretmana.<ref>{{cite journal| author = Cabello F| title = Effectiveness of the Treatment of Female Hypoactive Sexual Desire Disorder| journal = J Sex Research| month = February| year = 2006| accessdate = 2007-04-05| url = http://www.findarticles.com/p/articles/mi_m2372/is_1_43/ai_n16102437| archive-date = 2007-04-27| archive-url = https://web.archive.org/web/20070427195759/http://findarticles.com/p/articles/mi_m2372/is_1_43/ai_n16102437| dead-url = yes}}</ref> Bupropion nema nepoželjnih efekata na seksualno funkcionisanje zdravih ljudi.<ref>{{cite journal | author =Labbate LA, Brodrick PS, Nelson RP, Lydiard RB, Arana GW| title =Effects of bupropion sustained-release on sexual functioning and nocturnal erections in healthy men| journal = J Clin Psychopharmacol| volume = 22|issue=1| pages=99-103 | year = 2001|pmid=11199957| doi =10.1097/00004714-200102000-00018}}</ref> === Gojaznost === Nedavna [[metaanaliza]] [[lekovi protiv gojaznosti|preparata za lečenje gojaznosti]] je sumirala rezultate tri dvostruko-slepa, placebo-kontrolisana ispitivanja bupropiona. Ona je potvrdila efikasnost bupropiona u dozama 400&nbsp;mg na dan za tretman [[gojaznost]]i. U toku perioda od 6 do 12 meseci, gubitak težine u bupropion grupi (4.4&nbsp;kg) je bio signifikantno veći nego u placebo grupi (1.7&nbsp;kg). Ista analiza je ustanovila da su razlike u gubitku težine između bupropiona i drugih afirmisanih medikacija za mršavljenje, kao što su [[sibutramin]], [[orlistat]] i [[dietilpropion]] statistički insignifikantne.<ref>{{cite journal | author =Li Z, Maglione M, Tu W, Mojica W, Arterburn D, Shugarman LR, Hilton L, Suttorp M, Solomon V, Shekelle PG, Morton SC.| title = Meta-analysis: pharmacologic treatment of obesity| journal = Ann Intern Med| volume = 142|issue=7| pages=532-46 | year = 2005|pmid=15809465 }}</ref> Studije kombinacija bupropiona i [[zonisamid]]a ([[Empatic]]), i bupropiona i [[naltrekson]]a ([[Contrave]]) u smanjenju gojaznosti su u toku.<ref name="pmid19885278">{{cite journal |author=Klonoff DC, Greenway F |title=Drugs in the pipeline for the obesity market |journal=J Diabetes Sci Technol |volume=2 |issue=5 |pages=913-8 |year=2008 |month=September |pmid=19885278 |pmc=2769782 |doi= |url=}}</ref> === Hiperkinetički poremećaj === Mada [[hiperkinetički poremećaj]] (ADHD) nije odobrena indikacija, nađeno je da je bupropion efektivan kod ADHD odraslih osoba.<ref name="pmid15820237">{{cite journal |author=Wilens TE, Haight BR, Horrigan JP, Hudziak JJ, Rosenthal NE, Connor DF, Hampton KD, Richard NE, Modell JG |title=Bupropion XL in adults with attention-deficit/hyperactivity disorder: a randomized, placebo-controlled study |url=https://archive.org/details/sim_biological-psychiatry_2005-04-01_57_7/page/793 |journal=Biol. Psychiatry |volume=57 |issue=7 |pages=793-801 |year=2005 |pmid=15820237 |doi=10.1016/j.biopsych.2005.01.027}}</ref> Bilo je mnogo pozitivnih studija pojedinačnih slučajeva i drugih nekontrolisanih kliničkih studija bupropiona za ADHD kod dece.<ref name="pmid9554326">For the review, see: {{cite journal |author=Cantwell DP |title=ADHD through the life span: the role of bupropion in treatment |journal=The Journal of clinical psychiatry |volume=59 Suppl 4 |issue= |pages=92-4 |year=1998 |pmid=9554326 |doi=}}</ref> Međutim, u najvećoj duplo-slepoj studiji sprovedenoj do današnjeg vremena, koju je izveo GlaxoSmithKline, rezulti su dvosmisleni. Agresija i hiperaktivnost po rangiranju dečjih nastavnika su bili značajno poboljšani u poređenju sa placebom; u kontrastu s tim, roditelji i kliničko osoblje nisu mogli da naprave razliku između efekata bupropiona i placeba.<ref name="pmid9554326"/> [[2007]] preporuka za ADHD tretman od Američke Akademije za Dečju i Adolescensku Psihijatriju napominje da je evidencija za bupropion "daleko slabija" nego za [[Uprava za hranu i lekove|FDA]]-odobrene tretmane. Njegov efekat može da bude "značajno slabiji od odobrenih medikamenata... Tako da je razborito za kliničko osoblje da preporuči istraživanje terapije ponašanja u ovoj tački, pre nego što se pristupi ovim agentima druge-linije."<ref>{{cite web |url=http://www.aacap.org/galleries/PracticeParameters/New_ADHD_Parameter.pdf |title= PRACTICE PARAMETER FOR THE ASSESSMENT AND TREATMENT OF CHILDREN AND ADOLESCENTS WITH ATTENTION-DEFICIT/HYPERACTIVITY DISORDER |accessdate = 2. 9. 2007. |author= Steven Pliszka et al. |authorlink= |year= 2007 |format=PDF |work= |publisher=American Academy of Child and Adolescent Psychiatry |pages=16 |language= |archiveurl= |archivedate= |quote=}}</ref> Slično, [[2006]] preporuka Teksas departmana za državnu zdravstvenu službu preporučuje razmatranje bupropiona ili [[triciklični antidepresiv|tricikličnih antidepresiva]] kao četvrta-linija tretmana nakon pokušavanja dva različita stimulanta i [[atomoksetin]]a (Strattera).<ref>{{cite web |url=http://www.dshs.state.tx.us/mhprograms/adhdpage.shtm |title=The Texas Children's Medication Algorithm Project: attention-deficit/hyperactivity disorder. |accessdate=2. 9. 2007. |author=Pliszka SR et al. |authorlink= |year=2006 |work= |publisher=Texas Department of State Health Services |pages= |language= |archiveurl=https://web.archive.org/web/20120527110600/http://www.dshs.state.tx.us/mhprograms/adhdpage.shtm |archivedate=2012-05-27 |quote= |dead-url=yes }}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.dshs.state.tx.us/mhprograms/ADHD_Algo_Schematics_With_NO_Sig_Co_Dis.pdf |title=Algorithm Stages Flowsheets. ADHD with no significant comorbidity algorithm |accessdate=2. 9. 2007. |author= |authorlink= |month=May |year=2006 |format=PDF |work= |publisher=Texas Department of State Health Services |pages= |language= |archiveurl=https://web.archive.org/web/20060822172713/http://www.dshs.state.tx.us/mhprograms/ADHD_Algo_Schematics_With_NO_Sig_Co_Dis.pdf |archivedate=2006-08-22 |quote= |dead-url=yes }}</ref> Studija profilaktičkog bupropiona za prevenciju pušenja među tenejdžerima sa [[Хиперкинетички поремећај|ADHD]] proizvela je neočekivane rezultate. Tinejdžeri koji su koristili bupropion su bili dva puta skloniji (što je blizo statističke signifikantnosti) da počnu da puše nego tinejdžeri iz placebo grupe. U isto vreme, pod-grupa pacijenata koji su uzimali stimulante dodatno sa bupropionom ili placebom je imala pet puta manji rizik od iniciranja pušenja.<ref name="pmid17685748">{{cite journal |author=Monuteaux MC, Spencer TJ, Faraone SV, Wilson AM, Biederman J |title=A randomized, placebo-controlled clinical trial of bupropion for the prevention of smoking in children and adolescents with attention-deficit/hyperactivity disorder |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-psychiatry_2007-07_68_7/page/1094 |journal=The Journal of clinical psychiatry |volume=68 |issue=7 |pages=1094-101 |year=2007 |pmid=17685748 |doi=10.4088/JCP.v68n0718}}</ref> === Druge upotrebe === Bupropion je odobren od strane [[Uprava za hranu i lekove|FDA]]<ref name="pmid17328102">{{cite journal |author= |title=First drug for seasonal depression |url=https://archive.org/details/sim_fda-consumer_2006-10_40_5/page/7|journal=FDA Consumer |volume=40 |issue=5 |page=7 |year=2006 |pmid=17328102 |doi=}}</ref> za prevenciju [[sezonski emotivni poremećaj|sezonskog emotivnog poremećaja]] (zimske depresije).<ref name="pmid16271314">{{cite journal |author=Modell JG, Rosenthal NE, Harriett AE, Krishen A, Asgharian A, Foster VJ, Metz A, Rockett CB, Wightman DS |title=Seasonal affective disorder and its prevention by anticipatory treatment with bupropion XL |url=https://archive.org/details/sim_biological-psychiatry_2005-10-15_58_8/page/658 |journal=Biol Psychiatry |volume=58 |issue=8 |pages=658-67 |year=2005 |pmid=16271314 |doi=10.1016/j.biopsych.2005.07.021}}</ref> Na osnovu nekoliko pojedinačnih studija i jedne pilot studije, bupropion snižava nivo inflamatornog medijatora [[Faktor nekroze tumora-alfa‎‎|TNF-alfa]]<ref name="pmid14552325"/> i može biti koristan kod autoinflamatornih stanja kao što su [[Kronova bolest]]<ref name="pmid14552325">{{cite journal |author=Kane S, Altschuler EL, Kast RE |title=Crohn's disease remission on bupropion |journal=Gastroenterology |volume=125 |issue=4 |pages=1290 |year=2003 |month=October |pmid=14552325 |doi= 10.1016/j.gastro.2003.02.004|url=https://archive.org/details/sim_gastroenterology_2003-10_125_4/page/1290}}</ref><ref name="pmid11706830">{{cite journal |author=Kast RE, Altschuler EL |title=Remission of Crohn's disease on bupropion |journal=Gastroenterology |volume=121 |issue=5 |pages=1260-1 |year=2001 |month=November |pmid=11706830 |doi= 10.1053/gast.2001.29467|url=https://archive.org/details/sim_gastroenterology_2001-11_121_5/page/1260}}</ref> i [[psoriaza]].<ref name="pmid12883127">{{cite journal |author=Altschuler EL, Kast RE |title=Bupropion in psoriasis and atopic dermatitis: decreased tumor necrosis factor-alpha? |journal=Psychosom Med |volume=65 |issue=4 |pages=719 |year=2003 |pmid=12883127 |doi= 10.1097/01.PSY.0000073874.55003.EE|url=}}</ref><ref name="pmid12271115">{{cite journal |author=Modell JG, Boyce S, Taylor E, Katholi C |title=Treatment of atopic dermatitis and psoriasis vulgaris with bupropion-SR: a pilot study |journal=Psychosom Med |volume=64 |issue=5 |pages=835-40 |year=2002 |pmid=12271115 |doi= 10.1097/01.PSY.0000021954.59258.9B|url=}}</ref> Za [[Parkinsonovu bolest]] adekvatno kontrolisana duplo-slepa ispitivanja bupropiona nisu sprovedena. Jedna mala studija iz [[1984]] godine sprovedena pod pokrićem proizvođača bupropiona je ustanovila da je dodatak bupropiona [[carbidopa]] ili [[l-DOPA|levodopa]] tretmanima poboljšao Parkinsonove simptome kod deset od dvadeset pacijenata; međutim, nuspojave, posebno mučnina i povraćanje, su bili frekventni.<ref name="pmid6431314">{{cite journal |author=Goetz CG, Tanner CM, Klawans HL |title=Bupropion in Parkinson's disease |url=https://archive.org/details/sim_neurology_1984-08_34_8/page/1092 |journal=Neurology |volume=34 |issue=8 |pages=1092-4 |year=1984 |pmid=6431314 |doi=}}</ref> [[Američka Psihijatrijska Asocijacija]] napominje da, "ne postoji evidencija u korist bilo kojeg specifičnog antidepresivnog medikamenta sa tačke gledišta terapeutske efikasnosti kod pacijenata sa Parkinsonovom bolešću komplikovanom jačim depresivnim poremećajem".<ref>{{cite web |url=http://www.psych.org/psych_pract/treatg/pg/MDD2e_05-15-06.pdf |title=Practice guideline for the treatment of patients with major depressive disorder. Second edition. |accessdate = 24. 8. 2007. |author=American Psychiatric Association |authorlink= |year= 2000|format= PDF|work= |publisher= |pages= 37|language= |archiveurl= |archivedate= |quote=}}</ref> Postoji poveća nesaglasnost po pitanju da li je korisno dodati antidepresant, uključujući bupropion, u [[stabilizatore raspoloženja]] kod pacijenata sa [[bipolarna depresija|bipolarnom depresijom]].<ref name="pmid17392295">Za preglede koji indiciraju da antidepresanti nisu bolji nego placebo, pogledajte: {{cite journal |author=Sachs GS, Nierenberg AA, Calabrese JR, Marangell LB, Wisniewski SR, Gyulai L, Friedman ES, Bowden CL, Fossey MD, Ostacher MJ, Ketter TA, Patel J, Hauser P, Rapport D, Martinez JM, Allen MH, Miklowitz DJ, Otto MW, Dennehy EB, Thase ME |title=Effectiveness of adjunctive antidepressant treatment for bipolar depression |url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2007-04-26_356_17/page/1710 |journal=N. Engl. J. Med. |volume=356 |issue=17 |pages=1711-22 |year=2007 |pmid=17392295 |doi=10.1056/NEJMoa064135}}</ref><ref name="pmid15337640">For the review in favor of the antidepressant use, see: {{cite journal |author=Gijsman HJ, Geddes JR, Rendell JM, Nolen WA, Goodwin GM |title=Antidepressants for bipolar depression: a systematic review of randomized, controlled trials |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-psychiatry_2004-09_161_9/page/1537 |journal=The American journal of psychiatry |volume=161 |issue=9 |pages=1537-47 |year=2004 |pmid=15337640 |doi=10.1176/appi.ajp.161.9.1537}}</ref><ref name="pmid17156158">Za uputstva koja preporučuju upotrebu bupropiona sa stabilizatorima raspoloženja, pogledajte: {{cite journal |author=Yatham LN, Kennedy SH, O'Donovan C, Parikh SV, MacQueen G, McIntyre RS, Sharma V, Beaulieu S |title=Canadian Network for Mood and Anxiety Treatments (CANMAT) guidelines for the management of patients with bipolar disorder: update 2007 |journal=Bipolar Disord |volume=8 |issue=6 |pages=721-39 |year=2006 |pmid=17156158 |doi=10.1111/j.1399-5618.2006.00432.x}}</ref> Bupropion, slićno drugim antidepresantima, nije efikasan za hronični bol donjeg dela leđa.<ref>{{cite journal |author=Katz J, Pennella-Vaughan J, Hetzel RD, Kanazi GE, Dworkin RH |title=A randomized, placebo-controlled trial of bupropion sustained release in chronic low back pain |journal=J Pain |volume=6 |issue=10 |pages=656-61 |year=2005 |month=October |pmid=16202958 |doi=10.1016/j.jpain.2005.05.002}}</ref><ref>{{cite journal |author=Urquhart DM, Hoving JL, Assendelft WW, Roland M, van Tulder MW |title=Antidepressants for non-specific low back pain |journal=Cochrane Database Syst Rev |volume= |issue=1 |pages=CD001703 |year=2008 |pmid=18253994 |doi=10.1002/14651858.CD001703.pub3}}</ref> Bupropion je isto tako pokazan da ima određenog uspeha u tretiranju [[generalizovane strepnje]] kao [[socijalne strepnje]]. == Kontraindikacije == GlaxoSmithKline preporučuje da bupropion ne treba prepisivati osobama sa [[epilepsija|epilepsijom]] ili drugim problemima koji snižavaju [[prag epileptičkih napada]], kao što su alkohol ili [[benzodiazepin]] obustava, ''[[anorexia nervosa]]'', [[bulimija]], ili activni moždani tumori. Treba ga izbegavati kod [[individua]] koje koriste [[MAO inhibitor]]e (MAOI). Kad se prelazi sa MAOI na bupropion, važno je da se dozvoli period ispiranja od oko dve nedelje između medikacija.<ref name="WellbutrinPI">{{cite web | title = Wellbutrin XL Prescribing Information | month = December | year = 2008 | publisher = GlaxoSmithKline | url = http://us.gsk.com/products/assets/us_wellbutrinXL.pdf | format = PDF | accessdate = 16. 1. 2010. | archiveurl = https://web.archive.org/web/20030912130007/http://us.gsk.com/products/assets/us_wellbutrinXL.pdf | archivedate = 2003-09-12 | deadurl = no }}</ref> [[Uprava za hranu i lekove|FDA]] odobrena etiketa leka preporučuje da se primene mere opreza kad se tretiraju pacijenti sa povredom jetre, ozbiljnih [[bolesti bubrega]], i jake [[hipertenzije]], kao i kod pedijatrijskih pacijenata, adolescenata i mladih odraslih osoba zbog povećanog rizika od [[samoubistvenih ideja]].<ref name="WellbutrinPI"/> Na osnovu [[retrospektivnih]] [[kliničkih serija]] objavljenih [[1993]], bupropion tretman može pogoršati [[tikovi|tikove]] kod dece sa ko-dešavajućim [[Hiperkinetički poremećaj|ADHD]] i [[Touretov sindrom|Touretovim sindromom]].<ref>{{cite journal |author=Spencer T, Biederman J, Steingard R, Wilens T |title=Bupropion exacerbates tics in children with attention-deficit hyperactivity disorder and Tourette's syndrome |journal=J Am Acad Child Adolesc Psychiatry |volume=32 |issue=1 |pages=211-4 |year=1993 |pmid=8428875 |doi=}}</ref> Dalja istraživanja ovih nuspojava nisu sprovedena. == Nuspojave == [[Epileptički napad]] je najkontroverznija nuspojava bupropiona, koja je bila odgovorna za njegovo inicijalno povlačenje sa tržišta. Rizik od napada je visoko zavistan od doze: 0,1 % kod 100–300&nbsp;mg bupropiona, 0,4 % kod 300–450&nbsp;mg, i 2% kod 600&nbsp;mg. U poređenju s tim, zastupljenost prvog neizazvanog napada u generalnoj populaciji je 0.07–0.09%. Rizik od napada drugih antidepresanata je sledeći: 0.1–0,6 % za [[imipramin]], u zavisnosti od doze; 0–0,06 % za [[amitriptilin]], u zavisnosti od doze; 0,5 % za [[clomipramin]]; 0,4 % ya [[maprotilin]]; i 0,2 % za [[fluoksetin]] i [[fluvoksamin]].<ref>{{cite journal |author=Pisani F, Oteri G, Costa C, Di Raimondo G, Di Perri R |title=Effects of Psychotropic Drugs on Seizure Threshold |journal=Drug Safety|volume=25 |issue=2 |pages=91-110 |year=2002 |doi=10.2165/00002018-200225020-00004 |pmid=11888352}}</ref> Eksperimenti na miševima indiciraju da povećana susceptibilnost na napade je generalna nuspojava hronično korišćenih antidepresanata koji inhibiraju norepinefrin transporter, kao što su [[imipramin]], [[desipramin]] i [[reboksetin]].<ref>{{cite journal |author=Ahern TH, Javors MA, Eagles DA, Martillotti J, Mitchell HA, Liles LC, Weinshenker D |title=The effects of chronic norepinephrine transporter inactivation on seizure susceptibility in mice |journal=Neuropsychopharmacology |volume=31 |issue=4 |pages=730-8 |year=2006 |pmid=16052243 |doi=10.1038/sj.npp.1300847}}</ref> Klinička depresija sama po sebi je primećena da povećava učestalost napada za dva do sedam puta u poređenju sa generalnom populacijom; sa te tačke gledišta, gornje izneti statistički podaci mogu da indiciraju da niske do umerenih doze antidepresanata, uključujući bupropion, magu zapravo da imaju antikonvulzivno dejstvo.<ref>{{cite journal |author=Alper K, Schwartz KA, Kolts RL, Khan A |title=Seizure Incidence in Psychopharmacological Clinical Trials: An Analysis of Food and Drug Administration (FDA) Summary Basis of Approval Reports |url=https://archive.org/details/sim_biological-psychiatry_2007-08-15_62_4/page/344 |journal=Biol Psychiatry |volume=62 |issue=4 |pages=345-54 |year=2007 |pmid=17223086 |doi=10.1016/j.biopsych.2006.09.023}}</ref> == Sinteza == Bupropion se sintetiše brominacijom 3'-hloropropiofenona, što sledi nukleofilična supstitucija sa [[t-butilamin|''t''-butilaminom]].<ref name="United States Patent: 3819706"/><ref>{{Cite journal | journal = J. Chem. Ed. | title = A Short, One-Pot Synthesis of Bupropion | author = Daniel M. Perrine, Jason T. Ross, Stephen J. Nervi, and Richard H. Zimmerman | url = http://jchemed.chem.wisc.edu/Journal/Issues/2000/nov/PlusSub/V77N11/p1479.pdf |format=PDF| year = 2000 | volume = 77 | issue = 11 | page = 1479}}</ref> :[[Датотека:Synthesis of bupropion.png|500px]] == Povezano == * [[Supstituisani katinon]] == Reference == {{reflist|2}} == Vanjske veze == {{Portal-lat|Medicina|Hemija}} * [http://www.wellbutrin-xl.com Zvanični Wellbutrin Vebsajt] * [http://www.merck.com/mmpe/lexicomp/bupropion.html Lista intrenacionalnih brand imena za bupropion] * {{dmoz|Health/Pharmacy/Drugs_and_Medications/B/Bupropion/|Bupropion}} * [http://www.rxlist.com/cgi/generic/buprop_cp.htm Wellbutrin Farmakologija, Farmakokinetika, Studije, Metabolizam - Bupropion - Monografije] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050921083403/http://www.rxlist.com/cgi/generic/buprop_cp.htm |date=2005-09-21 }} * [http://www.nami.org/Template.cfm?Section=About_Medications&template=/ContentManagement/ContentDisplay.cfm&ContentID=7388 NAMI Wellbutrin] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20141108145515/http://www.nami.org/Template.cfm?Section=About_Medications&template=%2FContentManagement%2FContentDisplay.cfm&ContentID=7388 |date=2014-11-08 }} * [http://www.mentalhealth.com/drug/p30-b04.html Bupropion članak iz mentalhealth.com] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140325190306/http://www.mentalhealth.com/drug/p30-b04.html |date=2014-03-25 }} {{-}} {{Adrenergici-lat‎‎}} {{Holinergici}} {{Antidepresanti}} [[Kategorija:Antidepresanti]] [[Kategorija:Stimulanti]] [[Kategorija:Nikotinski antagonisti]] [[Kategorija:Inhibitori norepinefrin-dopaminskog preuzimanja]] fe6359uma0egrbejx3welkj36ecwumx Buspiron 0 1234227 42601783 42508305 2026-05-26T02:50:32Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601783 wikitext text/x-wiki {{Drugbox-lat | verifiedrevid = 459522704 | IUPAC_name = 8-[4-(4-pirimidin-2-ilpiperazin-1-il)butil]-8-azaspiro[4.5]dekan-7,9-dion | image = Buspirone.svg | width = 250px | image2 = | width2 = <!--Clinical data--> | tradename = Buspar | Drugs.com = {{drugs.com-lat|monograph|buspirone-hydrochloride}} | MedlinePlus = a688005 | pregnancy_US = B | legal_status = Rx-only | routes_of_administration = Oralno <!--Pharmacokinetic data--> | bioavailability = 5% | protein_bound = 95% | metabolism = Hepatic | elimination_half-life = 2-3 sata | excretion = Urin (29-63%), izmet (18-38%) <!--Identifiers--> | CASNo_Ref = {{cascite|correct|CAS}} | CAS_number_Ref = {{cascite|correct|}} | CAS_number = 36505-84-7 | ATC_prefix = N05 | ATC_suffix = BE01 | PubChem = 2477 | IUPHAR_ligand = 36 | DrugBank_Ref = {{drugbankcite|correct|drugbank}} | DrugBank = DB00490 | ChemSpiderID_Ref = {{chemspidercite|correct|chemspider}} | ChemSpiderID = 2383 | UNII_Ref = {{fdacite|correct|FDA}} | UNII = TK65WKS8HL | KEGG_Ref = {{keggcite|correct|kegg}} | KEGG = D07593 | ChEBI_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEBI = 3223 | ChEMBL_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEMBL = 49 <!--Chemical data--> | C=21 | H=31 | N=5 | O=2 | molecular_weight = 385,50314 g/mol | smiles = O=C1N(C(=O)CC2(C1)CCCC2)CCCCN4CCN(c3ncccn3)CC4 | InChI = 1/C21H31N5O2/c27-18-16-21(6-1-2-7-21)17-19(28)26(18)11-4-3-10-24-12-14-25(15-13-24)20-22-8-5-9-23-20/h5,8-9H,1-4,6-7,10-17H2 | InChIKey = QWCRAEMEVRGPNT-UHFFFAOYAL | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChI = 1S/C21H31N5O2/c27-18-16-21(6-1-2-7-21)17-19(28)26(18)11-4-3-10-24-12-14-25(15-13-24)20-22-8-5-9-23-20/h5,8-9H,1-4,6-7,10-17H2 | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChIKey = QWCRAEMEVRGPNT-UHFFFAOYSA-N }} '''Buspiron''' (''Buspar'') je [[anksiolitik|anksiolitički]] [[psihoaktivni lek]] iz [[azapiron]]ske hemijske klase. On se prvenstveno koristi za tretiranje [[Generalizovani anksiozni poremećaj|generalizovanog anksioznog poremećaja]]. == Medicinska upotreba == * Generalizovani anksiozni poremećaj blagog do umerenog intenziteta.<ref name=mono>{{cite web | url=http://www.drugs.com/pro/buspirone.html | title=Buspirone monograph | publisher=Drugs.com | accessdate = 27. 8. 2011.}}</ref> * Studije su pokazale da je buspiron efektivan kao pojačavajući agens [[selektivni inhibitor preuzimanja serotonina|selektivnih inhibitora preuzimanja serotonina]] (SSRI) u lečenju [[klinička depresija|depresije]]. Lek nije odobren za ovu vrstu primene.<ref>{{cite web |last=National Institute Of Health |url=http://www.nimh.nih.gov/trials/practical/stard/allmedicationlevels.shtml |title=Questions and Answers about the NIMH Sequenced Treatment Alternatives to Relieve Depression (STAR*D) Study — All Medication Levels |deadurl=yes |accessdate=12. 8. 2012. |archive-date=2012-08-19 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120819094701/http://www.nimh.nih.gov/trials/practical/stard/allmedicationlevels.shtml }}</ref><ref name="pmid16554526">{{cite journal | author = Trivedi MH, Fava M, Wisniewski SR, Thase ME, Quitkin F, Warden D, Ritz L, Nierenberg AA, Lebowitz BD, Biggs MM, Luther JF, Shores-Wilson K, Rush AJ | title = Medication augmentation after the failure of SSRIs for depression | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2006-03-23_354_12/page/1242 | journal = N. Engl. J. Med. | volume = 354 | issue = 12 | pages = 1243–52 | year = 2006 | month = March | pmid = 16554526 | doi = 10.1056/NEJMoa052964 }}</ref><ref name="pmid11465522">{{cite journal | author = Appelberg BG, Syvälahti EK, Koskinen TE, Mehtonen OP, Muhonen TT, Naukkarinen HH | title = Patients with severe depression may benefit from buspirone augmentation of selective serotonin reuptake inhibitors and in a Class of Drugs called Benzodiazepines and effects similar if not idenical to Alprazelam,Lorazepam etc : results from a placebo-controlled, randomized, double-blind, placebo wash-in study | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-psychiatry_2001-06_62_6/page/n89 | journal = J Clin Psychiatry | volume = 62 | issue = 6 | pages = 448–52 | year = 2001 | month = June | pmid = 11465522 | doi = }}</ref> == Hemija == Sinteza buspirona počinje sa N-alkilacijom 1-(2-pirimidil)piperazina sa 4-hlorobutironitrilom čemu sledi [[hidrogenacija]] [[nitril]]a preko [[Ranejev nikal]] katalizatora. Primarni aminski produkt prethodnog koraka sa [[Spiro jedinjenje|spirocikličnim]] [[Kiselinski anhidrid|kiselim anhidridom]] daje buspiron.<ref>{{cite journal | author = Wu YH, Rayburn JW, Allen LE, Ferguson HC, Kissel JW | title = Psychosedative agents. 2. 8-(4-Substituted 1-piperazinylalkyl)-8-azaspiro(4.5)decane-7,9-diones | journal = J. Med. Chem. | volume = 15 | issue = 5 | pages = 477–9 | year = 1972 | month = May | pmid = 5035267 | doi = 10.1021/jm00275a009 }};<br />{{cite patent | title = Heterocyclische Azaspirodecandione und Verfahren zu ihrer Herstellung | country=DE | number=2057845 | inventor=Rayburn JW, Wu YH | pubdate = 9. 6. 1971. }};<br />{{cite patent | title = N-(heteroarcyclic)piperazinylalkyl-azaspiroalkanediones | country=US | number=3717634 | inventor=Rayburn JW, Wu YH | pubdate = 20. 2. 1973. }};<br />{{cite patent | title = N8 (4-pyridyl-piperazino)-alkyl9-azaspiroalkanediones | country=US | number=3907801 | inventor=Rayburn JW, Wu YH | pubdate = 23. 9. 1975. }};<br /> {{cite patent | title = Tranquilizer process employing N-(heteroarcyclic)piperazinylalkylazaspiroalkanediones | country=US | number=3976776 | inventor=Rayburn JW, Wu YH | pubdate = 24. 8. 1976. }}</ref> [[Datoteka:Buspirone synthesis.png|800px]] == Reference == {{Reflist|2}} == Povezano == * [[Gepiron]] * [[Tandospiron]] == Vanjske veze == {{Portal|Medicina|Hemija}} {{-}} {{Adrenergici}} {{Dopaminergici}} {{Serotonergici}} [[Kategorija:5-HT1A agonisti]] [[Kategorija:Imidi]] [[Kategorija:Pirimidini]] [[Kategorija:Azapironi]] j4rqpnqbbh83tjp07qwng9avgi7xo0h Dipropilciklopentilksantin 0 1234673 42601642 42281719 2026-05-25T18:55:14Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601642 wikitext text/x-wiki {{Drugbox-lat | Verifiedfields = | verifiedrevid = 460793620 | IUPAC_name = 8-ciklopentil-1,3-dipropil-7''H''-purin-2,6-dion | image = 8-Cyclopentyl-1,3-dipropylxanthine.png | width = | image2 = | width2 = <!--Clinical data--> | tradename = | pregnancy_category = | legal_status = Uncontrolled | routes_of_administration = <!--Pharmacokinetic data--> | bioavailability = | metabolism = | excretion = <!--Identifiers--> | CAS_number_Ref = {{cascite|correct|}} | CAS_number = 102146-07-6 | ATC_prefix = none | ATC_suffix = | ChemSpiderID_Ref = {{chemspidercite|correct|chemspider}} | ChemSpiderID = 1289 | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChI = 1S/C16H24N4O2/c1-3-9-19-14-12(15(21)20(10-4-2)16(19)22)17-13(18-14)11-7-5-6-8-11/h11H,3-10H2,1-2H3,(H,17,18) | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChIKey = FFBDFADSZUINTG-UHFFFAOYSA-N | ChEMBL_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEMBL = 183 | DrugBank_Ref = | DrugBank = | PubChem = 1329 | IUPHAR_ligand = 386 <!--Chemical data--> | C=16 | H=24 | N=4 | O=2 | molecular_weight = 304,386 g/mol | smiles = C3CCCC3c(nc2c1=O)nc2n(CCC)c(=O)n1CCC | melting_point = 191 | melting_high = 194 }} '''8-Ciklopentil-1,3-dipropilksantin''' (''DPCPX'', ''PD-116,948'') je [[lek]] koji deluje kao [[Potentnost (farmakologija)|potentan]] i [[Selektivnost vezivanja|selektivan]] [[antagonist (farmakologija)|antagonist]] [[adenozin]]skog [[Adenozinski A1 receptor|A<sub>1</sub>]] [[Receptor (biohemija)|receptora]].<ref>{{cite journal | author = Martinson EA, Johnson RA, Wells JN | title = Potent adenosine receptor antagonists that are selective for the A1 receptor subtype | journal = Molecular Pharmacology | volume = 31 | issue = 3 | pages = 247–52 | year = 1987 | month = March | pmid = 3561384 | doi = | url = http://molpharm.aspetjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3561384 | issn = }}{{Dead link|date=August 2023 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref>{{cite journal | author = Lohse MJ, Klotz KN, Lindenborn-Fotinos J, Reddington M, Schwabe U, Olsson RA | title = 8-Cyclopentyl-1,3-dipropylxanthine (DPCPX)--a selective high affinity antagonist radioligand for A1 adenosine receptors | journal = Naunyn-Schmiedeberg's Archives of Pharmacology | volume = 336 | issue = 2 | pages = 204–10 | year = 1987 | month = August | pmid = 2825043 | doi = 10.1007/BF00165806| url =https://archive.org/details/sim_naunyn-schmiedebergs-archives-of-pharmacology_1987-08_336_2/page/204| issn = }}</ref> On je visoko selektivan za A<sub>1</sub> u odnosu na druge tipove adenozinskog receptora, ali poput drugih derivata [[ksantin]]a on takođe deluje kao [[inhibitor fosfodiesteraze]], i skoro je jednako potentan kao i [[rolipram]] u inhibiranju PDE4.<ref name="pmid7680859">{{cite journal | author = Ukena D, Schudt C, Sybrecht GW | title = Adenosine receptor-blocking xanthines as inhibitors of phosphodiesterase isozymes | journal = Biochemical Pharmacology | volume = 45 | issue = 4 | pages = 847–51 | year = 1993 | month = February | pmid = 7680859 | doi = 10.1016/0006-2952(93)90168-V| url = http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0006-2952(93)90168-V | issn = }}</ref> On se koristi za studiranje funkcije adenozinskog A<sub>1</sub> receptora kod životinja.<ref>{{cite journal | author = Coates J, Sheehan MJ, Strong P | title = 1,3-Dipropyl-8-cyclopentyl xanthine (DPCPX): a useful tool for pharmacologists and physiologists? | journal = General Pharmacology | volume = 25 | issue = 3 | pages = 387–94 | year = 1994 | month = May | pmid = 7926579 | doi = | url = | issn = }}</ref><ref>{{cite journal | author = Moro S, Gao ZG, Jacobson KA, Spalluto G | title = Progress in the pursuit of therapeutic adenosine receptor antagonists | journal = Medicinal Research Reviews | volume = 26 | issue = 2 | pages = 131–59 | year = 2006 | month = March | pmid = 16380972 | doi = 10.1002/med.20048 | url =https://archive.org/details/sim_medicinal-research-reviews_2006-03_26_2/page/n6| issn = }}</ref> Utvrđeno je da učestvuje u više važnih funkcija kao što su regulacija disanja<ref>{{cite journal | author = Vandam RJ, Shields EJ, Kelty JD | title = Rhythm generation by the pre-Bötzinger complex in medullary slice and island preparations: effects of adenosine A(1) receptor activation | journal = BMC Neuroscience | volume = 9| pages = 95 | year = 2008 | pmid = 18826652 | pmc = 2567986 | doi = 10.1186/1471-2202-9-95 | url = | issn = }}</ref> i da je aktivan u različitim regionima mozga.<ref>{{cite journal | author = Migita H, Kominami K, Higashida M, Maruyama R, Tuchida N, McDonald F, Shimada F, Sakurada K | title = Activation of adenosine A1 receptor-induced neural stem cell proliferation via MEK/ERK and Akt signaling pathways | journal = Journal of Neuroscience Research | volume = 86 | issue = 13 | pages = 2820–8 | year = 2008 | month = October | pmid = 18618669 | doi = 10.1002/jnr.21742 | url = | issn = }}</ref><ref>{{cite journal | author = Wu C, Wong T, Wu X, Sheppy E, Zhang L | title = Adenosine as an endogenous regulating factor of hippocampal sharp waves | journal = Hippocampus | volume = 19 | issue = 2 | pages = 205–20 | year = 2009 | month = February | pmid = 18785213 | doi = 10.1002/hipo.20497 | url = | issn = }}</ref> Za DPCPX je takođe pokazano da proizvodi bihaviouralne efekte, kao što je povišenje halucinogenih odgovora proizvedenih dejstvom [[5-HT2A receptor|5-HT<sub>2A</sub>]] agonista [[2,5-dimetoksi-4-jodoamfetamin|DOI]],<ref>{{cite journal | author = Marek GJ | title = Activation of adenosine(1) (A(1)) receptors suppresses head shakes induced by a serotonergic hallucinogen in rats | journal = Neuropharmacology | volume = 56| issue = 8| pages = 1082–7| year = 2009 | month = March | pmid = 19324062 | doi = 10.1016/j.neuropharm.2009.03.005 | url = | issn = | pmc = 2706691 }}</ref> i otpuštanje [[dopamin]]a indukovanog [[MDMA]]-om,<ref name="pmid20951694">{{cite journal |author=Vanattou-Saïfoudine N, Gossen A, Harkin A |title=A role for adenosine A(1) receptor blockade in the ability of caffeine to promote MDMA "Ecstasy"-induced striatal dopamine release |journal=European Journal of Pharmacology |volume=650 |issue=1 |pages=220–8 |year=2011 |month=January |pmid=20951694 |doi=10.1016/j.ejphar.2010.10.012 |url=}}</ref> kao i da formira interakcije sa brojnim [[Антиепилептик|antikonvulzivnim]] lekovima.<ref name="pmid8997606">{{cite journal | author = De Sarro G, Donato Di Paola E, Falconi U, Ferreri G, De Sarro A | title = Repeated treatment with adenosine A1 receptor agonist and antagonist modifies the anticonvulsant properties of CPPene | journal = European Journal of Pharmacology | volume = 317 | issue = 2-3 | pages = 239–45 | year = 1996 | month = December | pmid = 8997606 | doi = 10.1016/S0014-2999(96)00746-7| url = http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014-2999(96)00746-7 | issn = }}</ref><ref name="pmid19205356">{{cite journal | author = Chwalczuk K, Rubaj A, Swiader M, Czuczwar SJ | title = [Influence of the antagonist of adenosine A1 receptors, 8-cyclopentyl-1 ,3-dipropylxanthine, upon the anticonvulsant activity of antiepileptic drugs in mice] | language = Polish | journal = Przegla̧d Lekarski | volume = 65 | issue = 11 | pages = 759–63 | year = 2008 | pmid = 19205356 | doi = | url = | issn = }}</ref> == Reference == {{Reflist}} == Povezano == * [[8-Ciklopentil-1,3-dimetilksantin|CPX]] * [[Ksantin]] == Vanjske veze == {{Portal|Medicina|Hemija}} {{-}} {{Adenozinergici-lat}} {{Inhibitori fosfodiesteraze-lat}} [[Kategorija:Adenozinski antagonisti]] [[Kategorija:Fosfodiesterazni inhibitori]] [[Kategorija:Ksantini]] bhfrd408dduia4nhptjp26dii5ugd0r Menatetrenon 0 1236218 42601664 42278822 2026-05-25T19:47:35Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 3 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601664 wikitext text/x-wiki {{Drugbox-lat | verifiedrevid = 451239229 | IUPAC_name = 2-metil-3-[(2''Z'',6''E'',10''E'')-3,7,11,15-tetrametilheksadeka-2,6,10,14-tetraen-1-il]naftohinon | image = Menatetrenone.PNG | width = 240 | image2 = | width2 = <!--Clinical data--> | tradename = | Drugs.com = {{drugs.com-lat|international|menatetrenone}} | pregnancy_AU = <!-- A / B1 / B2 / B3 / C / D / X --> | pregnancy_US = <!-- A / B / C / D / X --> | pregnancy_category = | legal_AU = <!-- Unscheduled / S2 / S3 / S4 / S5 / S6 / S7 / S8 / S9 --> | legal_CA = <!-- / Schedule I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII --> | legal_UK = <!-- GSL / P / POM / CD / Class A, B, C --> | legal_US = <!-- OTC / Rx-only / Schedule I, II, III, IV, V --> | legal_status = | routes_of_administration = Oralno <!--Pharmacokinetic data--> | bioavailability = | protein_bound = | metabolism = | elimination_half-life = | excretion = <!--Identifiers--> | CAS_number_Ref = {{cascite|correct|}} | CAS_number = 863-61-6 | ATC_prefix = none | ATC_suffix = | PubChem = 5282367 | IUPHAR_ligand = | ChEMBL_Ref = | ChEMBL = | DrugBank_Ref = {{drugbankcite|correct|drugbank}} | DrugBank = | UNII_Ref = {{fdacite|correct|FDA}} | UNII = 27Y876D139 | KEGG_Ref = {{keggcite|correct|kegg}} | KEGG = D00100 <!--Chemical data--> | C=31 | H=40 | O=2 | molecular_weight = 444,648 g/mol | smiles = CC1=C(C(=O)C2=CC=CC=C2C1=O)CC=C(C)CCC=C(C)CCC=C(C)CCC=C(C)C | InChI = | InChIKey = | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChI = 1S/C31H40O2/c1-22(2)12-9-13-23(3)14-10-15-24(4)16-11-17-25(5)20-21-27-26(6)30(32)28-18-7-8-19-29(28)31(27)33/h7-8,12,14,16,18-20H,9-11,13,15,17,21H2,1-6H3/b23-14+,24-16+,25-20+ | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChIKey = DKHGMERMDICWDU-GHDNBGIDSA-N | synonyms = <small>3-metil-2-[(2''Z'',6''E'',10''E'')-3,7,11,15-tetrametilheksadeka-2,6,10,14-tetraenil]naftalen-1,4-dion</small> }} '''Menatetrenon''' (MK4) je [[vitamin K|menahinonsko]] jedinjenje koji se koristi kao [[Antihemoragik|hemostatički]] agens i kao dopunska terapija za bol uzrokovan [[osteoporoza|osteoporozom]]. On je u prodaji za tu tretman osteoporoze u [[Japan]]u pod imenom ''Glakaj''. Menatetrenon jedna od devet formi [[Vitamin K|vitamina K<sub>2</sub>]].<ref name="pmid17274493">{{cite journal |author=Iwamoto J, Takeda T, Sato Y |title=Menatetrenone (vitamin K2) and bone quality in the treatment of postmenopausal osteoporosis |journal=Nutr. Rev. |volume=64 |issue=12 |pages=509–17 |year=2006 |month=December |pmid=17274493 |doi=10.1111/j.1753-4887.2006.tb00184.x |url=http://openurl.ingenta.com/content/nlm?genre=article&issn=0029-6643&volume=64&issue=12&spage=509&aulast=Iwamoto }}{{Dead link|date=October 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> MK4 se formira konverzijom vitamina K<sub>1</sub> u telu, testisima, pankreasu i arterijskim zidovima.<ref>{{cite journal|first=Shearer MJ|coauthors=Newman P.|title=Metabolism and cell biology of vitamin K|journal=Thrombosis and Haemostasis|year=2008|pages=530–547|doi=10.1160/TH08-03-0147|last1=Shearer}}</ref> Mada biohemijski put transformacije vitamina K<sub>1</sub> u MK4 nije potpuno razjašnjen, studije sugerišu da konverzija nije zavisna od bakterija u crevima.<ref>{{cite journal|last=Davidson|first=RT|coauthors=Foley AL, Engelke JA, Suttie JW|title=Conversion of Dietary Phylloquinone to Tissue Menaquinone-4 in Rats is Not Dependent on Gut Bacteria1|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-nutrition_1998-02_128_2/page/220|journal=Journal of Nutrition|year=1998|volume=128|issue=2|pages=220–223|pmid=9446847}}</ref><ref>{{cite journal|last=Ronden|first=JE|coauthors=Drittij-Reijnders M-J, Vermeer C, Thijssen HHW.|title=Intestinal flora is not an intermediate in the phylloquinone-menaquinone-4 conversion in the rat|journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects|year=1998|volume=1379|issue=1|pages=69–75|pmid=9468334|doi=10.1016/S0304-4165(97)00089-5}}</ref><ref>{{cite journal|last=Thijssen|first=HHW|coauthors=Drittij-Reijnders MJ|title=Vitamin K distribution in rat tissues: dietary phylloquinone is a source of tissue menaquinone-4|url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-nutrition_1994-09_72_3/page/415|journal=British Journal of Nutrition|year=1994|volume=72|issue=3|pages=415–425|pmid=7947656|doi=10.1079/BJN19940043}}</ref><ref>{{cite journal|last=Will|first=BH|coauthors=Usui Y, Suttie JW|title=Comparative Metabolism and Requirement of Vitamin K in Chicks and Rats|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-nutrition_1992-12_122_12/page/2354|journal=Journal of Nutrition|year=1992|volume=122|issue=12|pages=2354–2360|pmid=1453219}}</ref> Tkiva koja akumuliraju velike količine MK4 imaju veliki kapacitet konvertovanja dostupnog K<sub>1</sub> u MK4.<ref>{{cite journal|last=Davidson|first=RT|coauthors=Foley AL, Engelke JA, Suttie JW|title=Conversion of Dietary Phylloquinone to Tissue Menaquinone-4 in Rats is Not Dependent on Gut Bacteria|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-nutrition_1998-02_128_2/page/220|journal=Journal of Nutrition|year=1998|volume=128|issue=2|pages=220–223|pmid=9446847}}</ref><ref>{{cite journal|last=Ronden|first=JE|coauthors=Drittij-Reijnders M-J, Vermeer C, Thijssen HHW|title=Intestinal flora is not an intermediate in the phylloquinone-menaquinone-4 conversion in the rat|journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects|year=1998|volume=1379|issue=1|pages=69–75|pmid=9468334|doi=10.1016/S0304-4165(97)00089-5}}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Povezano == * [[Vitamin K]] * [[Filohinon]] (vitamin K<sub>1</sub>) == Vanjske veze == {{Portal-lat|Medicina|Hemija}} * {{cite web | url = http://www.eisai.jp/medical/products/di/EPI/GLA_SC_EPI.pdf | title = Glakay | month = November | year = 2009 | accessdate = 10. 1. 2012. | format = PDF | publisher = Eisai Co. | archive-date = 2012-01-21 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120121034026/http://www.eisai.jp/medical/products/di/EPI/GLA_SC_EPI.pdf | dead-url = yes }} {{-}} {{Vitamini}} [[Kategorija:Naftohinoni]] [[Kategorija:Diterpeni]] dl4hbtgexbog4whc0apskb5l7u76tax Mitoksantron 0 1236358 42601896 42283761 2026-05-26T07:41:42Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601896 wikitext text/x-wiki {{drugbox-lat | verifiedrevid = 291789967 | | IUPAC_name = 1,4-dihydroxy-5,8-bis[2-(2-hydroxyethylamino)<br />ethylamino]-anthracene-9,10-dione | image = Mitoxantrone skeletal.svg | width = | image2 = | width2 = | CASNo_Ref = {{cascite}} | CAS_number_Ref = {{cascite|correct|}} | CAS_number = 65271-80-9 | ATC_prefix = L01 | ATC_suffix = DB07 | PubChem = 4212 | IUPHAR_ligand = | ChEMBL_Ref = | ChEMBL = | DrugBank_Ref = | DrugBank = APRD00371 | C = 22 | H = 28 | N = 4 | O = 6 | molecular_weight = 444.481 [[Gram|g]]/[[Mol (jedinica)|mol]] | smiles = | InChI = | InChIKey = | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChI = 1S/C22H28N4O6/c27-11-9-23-5-7-25-13-1-2-14(26-8-6-24-10-12-28)18-17(13)21(31)19-15(29)3-4-16(30)20(19)22(18)32/h1-4,23-30H,5-12H2 | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChIKey = KKZJGLLVHKMTCM-UHFFFAOYSA-N | bioavailability = n/a | protein_bound = 78% | metabolism = [[jetra|Hepatički]] ([[CYP2E1]]) | elimination_half-life = 75 [[sat]]a | excretion = [[Renalno]] | pregnancy_US = D | legal_status = Rx-only | routes_of_administration = [[IV]] }} '''Mitoksantron''', Mitoxantrone, je antracen-dionski [[Citostatici|antineoplastični]] agens. == Upotreba == Mitoksantron se koristi u lečenju nekih vrsta [[rak]]a, uglavnom [[metastaza|metastatičkog]] [[rak dojke|raka dojke]], [[akutna mijeloidna leukemija|akutne mijeloidne leukemije]], i [[non-Hodgkinsov limfom|non-Hodgkinsovog limfoma]]. Kombinacija mitoksantrona i [[prednizon]]a je odobrena kao druga-linija lečenja metastaza hormon-refraktornog [[rak prostate|raka prostate]]. Ova kombinacija je bila prva linija lečenja, do nedavno, kad je za kombinaciju [[docetaksel]]a i [[prednizona]] bilo pokazano da poboljšava opstanak i period bez bolesti.<ref>{{cite book |chapter=Cancer Chemotherapy |author=Katzung, Bertram G. |title=Basic and clinical pharmacology |publisher=McGraw-Hill Medical Publishing Division |location=New York |year=2006 |isbn=0-07-145153-6 |edition=10th |oclc=157011367}}</ref> Mitoksantron se takođe koristi za lečenje [[multipla skleroza|multiple skleroze]] (MS), od posebno sekundarne progresivna MS. Mitoksantron ne može da izliječi [[multipla skleroza|multiplu sklerozu]], ali je efektivan u usporavanju napredovanja sekundarne progresivne MS i proširenja vremena između relapsa u relapsno-remitirajućoj MS i progresivno relapsnoj MS.<ref name="Fox">{{cite journal |author=Fox E |title=Management of worsening multiple sclerosis with mitoxantrone: a review |journal=Clin Ther |volume=28 |issue=4 |pages=461–74 |year=2006 |pmid=16750460 |doi=10.1016/j.clinthera.2006.04.013}}</ref> == Mehanizam akcije == Mitoksantron je [[inhibitor topoizomeraze|inhibitor]] [[tip II topoizomeraza|tipa II topoizomeraze]]. On ometa [[DNK replikacija|DNK sintezu]] i [[DNK popravke]] kod zdravih i kanceroznih ćelija. Oval lek takođe učestvuje u [[Interkalacija (hemija)|interkalaciji]].<ref name="pmid">{{cite journal |author=Mazerski J, Martelli S, Borowski E |title=The geometry of intercalation complex of antitumor mitoxantrone and ametantrone with DNA: molecular dynamics simulations |journal=Acta Biochim. Pol. |volume=45 |issue=1 |pages=1–11 |year=1998 |pmid= 9701490|doi= |url=}}</ref> == Nuspojave == Kao i drugi lekovi u ovoj klasi, mitoksantron može da uzrokuje [[nepoželjne reakcije lekova|nepoželjne reakcije]] različite težine, kao što su [[mučnina]], [[povraćanje]], [[gubitak kose]], oštećenje srca, i [[imunosupresija]]. Neke nuspojave mogu imati odloženi početak. [[Kardiomiopatija]] je posebno zabrinjavajući efekat jer je ireverzibilan. Redovno praćenje sa [[ekokardiogram]]om ili [[MUGA skeniranje]] se preporučuju za ljude koji uzimaju mitoksantron. Ovaj lek ima totalnu životnu dozu koja je bazirana na površini tela.<ref name="Fox"/> == Sinteza == [[Datoteka:Mitoxantrone_syn.png|800px]] {{Cite journal|doi=10.1021/jm00195a002|title=Antitumor agents. 1. 1,4-Bis[(aminoalkyl)amino]-9,10-anthracenediones|year=1979|last1=Murdock|first1=K. C.|last2=Child|first2=R. G.|last3=Fabio|first3=P. F.|last4=Angier|first4=Robert D.|last5=Wallace|first5=Roslyn E.|last6=Durr|first6=Frederick E.|last7=Citarella|first7=R. V.|journal=Journal of Medicinal Chemistry|volume=22|pages=1024}} == Povezano == * [[Piksantron]], mitoksantron [[analog (hemija)|analog]] u razvoju * nafto(2,3-f) kinoksalin-7,12 dion, potencijalni [[Citostatici|antitumorski]] lekovi, dobijeni iz diamino-1,2 antrakinona koristeći regioselektivnu sintezu.<ref>{{cite journal |author=Baron M., Giorgi-Renault S., Renault J. et al. |year=1984 |title=Heterocycles with a quinone function.5.An abnormal reaction of butanedione with 1,2-diaminoanthraquinone - Crystalline structure obtained from naphto(2,3-f) quinoxaline-7,12 dione |url=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-chemistry_1984-03_62_3/page/526 |journal=Can. J. Chem |volume=62 |issue=3 |pages=526-530}}</ref> * [[ametantron]] * [[piroksantron]] == Reference == {{reflist|2}} == Vanjske veze == {{Portal-lat|Medicina|Hemija}} {{-}} {{Grupe lekova}} {{Intracelularni hemoterapijski agensi}} {{Citostatici}} [[Kategorija:Antineoplastični lekovi]] [[Kategorija:Antrahinoni]] [[Kategorija:Fenoli]] [[Kategorija:Alkoholi]] [[Kategorija:Inhibitori topoizomeraze]] qt4fsbddsy1r9eximt4a1k9whn8fd5s Panitumumab 0 1236815 42601682 42326873 2026-05-25T20:59:32Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601682 wikitext text/x-wiki {{Drugbox-lat | IUPAC_name = | image = | width = | alt = | image2 = | width2 = | alt2 = | imagename = | drug_name = Panitumumab | caption = <!-- Clinical data --> | tradename = Vectibix, Vectibix (Amgen) | Drugs.com = {{drugs.com-lat|monograph|Panitumumab}} | MedlinePlus = | licence_EU = | licence_US = | DailyMedID = | pregnancy_AU = | pregnancy_US = | pregnancy_category= | legal_AU = | legal_CA = | legal_UK = | legal_US = | legal_status = | dependency_liability = | routes_of_administration = Intravenozno <!-- Pharmacokinetic data --> | bioavailability = | protein_bound = | metabolism = | elimination_half-life = 7,5 dana | excretion = <!-- Identifiers --> | CAS_number_Ref = {{cascite|correct|}} | CAS_number = 339177-26-3 | CAS_supplemental = | ATCvet = | ATC_prefix = L01 | ATC_suffix = XC08 | ATC_supplemental = | PubChem = | PubChemSubstance = | IUPHAR_ligand = | DrugBank_Ref = {{drugbankcite|correct|drugbank}} | DrugBank = DB01269 | ChemSpiderID_Ref = {{chemspidercite|correct|chemspider}} | ChemSpiderID = | UNII_Ref = {{fdacite|correct|FDA}} | UNII = | KEGG_Ref = {{keggcite|correct|kegg}} | KEGG = | ChEBI_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEBI = | ChEMBL_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEMBL = 1201827 | synonyms = <!-- Chemical data --> | C=6398 | H=9878 | N=1694 | O=2016 | S=48 | molecular_weight = | smiles = | StdInChI = | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChI_comment = | StdInChIKey = | StdStdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | density = | melting_point = | melting_high = | melting_notes = | boiling_point = | boiling_notes = | solubility = | specific_rotation = | sec_combustion = }} '''Panitumumab''' ([[Međunarodni nezaštićeni naziv|INN]]), ranije ''ABX-EGF'', je potpuno humanizovano [[monoklonalno antitelo]] koje je specifično za [[receptor epidermalnog faktora rasta]] (takođe poznat kao ''EGF receptor'', ''EGFR'', ''ErbB-1'' i ''HER1'' kod čoveka).<ref>Foon KA, Yang XD, Weiner LM, Belldegrun AS, Figlin RA, Crawford J, Rowinsky EK, Dutcher JP, Vogelzang NJ, Gollub J, Thompson JA, Schwartz G, Bukowski RM, Roskos LK, Schwab GM: Preclinical and clinical evaluations of ABX-EGF, a fully human anti-epidermal growth factor receptor antibody. Int J Radiat Oncol Biol Phys. 2004 Mar 1;58(3):984-90. [[PubMed|PMID]] [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14967460 14967460]</ref><ref>Yang XD, Jia XC, Corvalan JR, Wang P, Davis CG: Development of ABX-EGF, a fully human anti-EGF receptor monoclonal antibody, for cancer therapy. Crit Rev Oncol Hematol. 2001 Apr;38(1):17-23. [[PubMed|PMID]] [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11255078 11255078]</ref><ref>Wu M, Rivkin A, Pham T: Panitumumab: human monoclonal antibody against epidermal growth factor receptors for the treatment of metastatic colorectal cancer. Clin Ther. 2008 Jan;30(1):14-30. [[PubMed|PMID]] [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18343240 18343240]</ref><ref>Saadeh CE, Lee HS: Panitumumab: a fully human monoclonal antibody with activity in metastatic colorectal cancer. Ann Pharmacother. 2007 Apr;41(4):606-13. Epub 2007 Mar 13. [[PubMed|PMID]] [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17355997 17355997]</ref><ref>Keating GM: Panitumumab: a review of its use in metastatic colorectal cancer. Drugs. 2010 May 28;70(8):1059-78. doi: 10.2165/11205090-000000000-00000. [[PubMed|PMID]] [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20481659 20481659]</ref><ref>{{Cite pmid|21059682}}</ref><ref>{{cite pmid|18048412}}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin}} * {{cite journal|last=Amado|first=RG|year=2008|title=Wild-Type KRAS is Required for Panitumumab Efficacy in Patients With Metastatic Colorectal Cancer|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-oncology_2008-04-01_26_10/page/n175|journal=J Clin Onco|volume=26|issue=10|pages=1626–1634|doi=10.1200/JCO.2007.14.7116|last2=Wolf|first2=M.|last3=Peeters|first3=M.|last4=Van Cutsem|first4=E.|last5=Siena|first5=S.|last6=Freeman|first6=D. J.|last7=Juan|first7=T.|last8=Sikorski|first8=R.|last9=Suggs|first9=S.}} * {{cite journal|last=Van Cutsem|first=E|year=2007|title=Open-Label Phase III Trial of Panitumumab Plus Best Supportive Care Compared With Best Supportive Care Alone in Patients With Chemotherapy-Refractory Metastatic Colorectal Cancer|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-oncology_2007-05-01_25_13/page/n25|journal=J Clin Onco|volume=25|issue=13|pages=1658–1664|doi=10.1200/JCO.2006.08.1620|last2=Peeters|first2=M.|last3=Siena|first3=S.|last4=Humblet|first4=Y.|last5=Hendlisz|first5=A.|last6=Neyns|first6=B.|last7=Canon|first7=J.-L.|last8=Van Laethem|first8=J.-L.|last9=Maurel|first9=J.}} {{refend}} == Vanjske veze == {{Portal-lat|Medicina|Hemija}} {{Commonscat-lat|Panitumumab}} * [http://www.drugbank.ca/drugs/DB01269 Panitumumab] [[Kategorija:Hemoterapijski agensi]] d8nt91mp8q4g1uebad9mmb2umtegpi9 Tigeciklin 0 1237744 42601795 42280347 2026-05-26T03:29:10Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601795 wikitext text/x-wiki {{Drugbox-lat | verifiedrevid = 460956607 | IUPAC_name = ''N''-[(5a''R'',6a''S'',7''S'',9''Z'',10a''S'')-9-[amino(hidroksi)metiliden]-4,7-''bis''(dimetilamino)-1,10a,12-trihidroksi-8,10,11-triokso-5,5a,6,6a,7,8,9,10,10a,11-dekahidrotetracen-2-il]-2-(''tert''-butilamino)acetamid | image = Tigecycline structure.svg | width = 350 | image2 = | width2 = <!--Clinical data--> | tradename = Tigacil | Drugs.com = {{drugs.com-lat|monograph|tigecycline}} | pregnancy_AU = D | pregnancy_US = D | legal_AU = S4 | legal_US = Rx-only | routes_of_administration = IV only <!--Pharmacokinetic data--> | bioavailability = NA | protein_bound = 71-89% | metabolism = ne metabolizuje se | elimination_half-life = 42,4 sata | excretion = 59% bilijarno, 33% [[Bubreg|renalno]] <!--Identifiers--> | CASNo_Ref = {{cascite|correct|CAS}} | CAS_number_Ref = {{cascite|correct|}} | CAS_number = 220620-09-7 | ATC_prefix = J01 | ATC_suffix = AA12 | PubChem = 5282044 | IUPHAR_ligand = | DrugBank_Ref = {{drugbankcite|correct|drugbank}} | DrugBank = DB00560 | ChemSpiderID_Ref = {{chemspidercite|correct|chemspider}} | ChemSpiderID = 10482314 | UNII_Ref = {{fdacite|correct|FDA}} | UNII = 70JE2N95KR | KEGG_Ref = {{keggcite|correct|kegg}} | KEGG = D01079 | ChEBI_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEBI = 149836 | ChEMBL_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEMBL = 376140 <!--Chemical data--> | C=29 | H=39 | N=5 | O=8 | molecular_weight = 585,65 g/mol | smiles = CC(C)(C)NCC(=O)Nc1cc(c2C[C@H]3C[C@H]4[C@H](N(C)C)C(\O)=C(\C(N)=O)C(=O)[C@@]4(O)C(/O)=C3/C(=O)c2c1O)N(C)C | InChI = 1/C29H39N5O8/c1-28(2,3)31-11-17(35)32-15-10-16(33(4)5)13-8-12-9-14-21(34(6)7)24(38)20(27(30)41)26(40)29(14,42)25(39)18(12)23(37)19(13)22(15)36/h10,12,14,21,31,36,38-39,42H,8-9,11H2,1-7H3,(H2,30,41)(H,32,35)/t12-,14-,21-,29-/m0/s1 | InChIKey = FPZLLRFZJZRHSY-HJYUBDRYBF | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChI = 1S/C29H39N5O8/c1-28(2,3)31-11-17(35)32-15-10-16(33(4)5)13-8-12-9-14-21(34(6)7)24(38)20(27(30)41)26(40)29(14,42)25(39)18(12)23(37)19(13)22(15)36/h10,12,14,21,31,36,38-39,42H,8-9,11H2,1-7H3,(H2,30,41)(H,32,35)/t12-,14-,21-,29-/m0/s1 | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChIKey = FPZLLRFZJZRHSY-HJYUBDRYSA-N | synonyms = <small>''N''-[(5a''R'',6a''S'',7''S'',9''Z'',10a''S'')-9-(amino-hydroxy-methylidene)-4,7-''bis''(dimethylamino)-1,10a,12-trihydroxy-8,10,11-trioxo-5a,6,6a,7-tetrahydro-5''H''-tetracen-2-yl]-2-(''tert''-butylamino)acetamide</small> }} '''Tigeciklin''' je [[glicilciklin]]ski [[antibiotik]]<ref>{{Cite journal| author = Rose W, Rybak M | title = Tigecycline: first of a new class of antimicrobial agents. | url = https://archive.org/details/sim_pharmacotherapy_2006-08_26_8/page/1099 | journal = Pharmacotherapy | volume = 26 | issue = 8 | pages = 1099–110 | year = 2006 | pmid = 16863487 | doi = 10.1592/phco.26.8.1099}}</ref><ref>{{Cite journal| author = Kasbekar N | title = Tigecycline: a new glycylcycline antimicrobial agent. | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-health-system-pharmacy_2006-07-01_63_13/page/n36 | journal = Am J Health Syst Pharm | volume = 63 | issue = 13 | pages = 1235–43 | year = 2006 | pmid = 16790575 | doi = 10.2146/ajhp050487}}</ref> koji je razvila kompanija Francis Tali<ref>{{Cite journal |last=Projan |first=Steven J |authorlink= |year=2010|month=January |title=Francis Tally and the discovery and development of tigecycline: a personal reminiscence |journal=Clin. Infect. Dis. |volume=50 Suppl 1 |issue= |pages=S24–5 |publisher= |location = [[United States]]| issn = | pmid = 20067389 |doi = 10.1086/647941 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> i koji proizvodi i prodaje [[Wyeth]] pod iemnom ''Tigacil''. Ovaj lek je [[FDA]] odobrila [[2005]]. On je razvijen u responsu na rastuću prevalenciju otpornosti na antibiotike kod bakterija poput ''[[Staphylococcus aureus]]'' i ''[[Acinetobacter baumannii]]''. Enterobacteriaceae otporne na višestruke lekove usled dejstva enzima [[Nju Delhi metalo-beta-laktamaza]] su isto tako podložen tigeciklinu.<ref name=Kumarasamy>{{Cite journal|author=Kumarasamy ''et. al.'' |last2=Toleman |first2=Mark A |last3=Walsh |first3=Timothy R |last4=Bagaria |first4=Jay |last5=Butt |first5=Fafhana |last6=Balakrishnan |first6=Ravikumar |last7=Chaudhary |first7=Uma |last8=Doumith |first8=Michel |last9=Giske |first9=Christian G |title=Emergence of a new antibiotic resistance mechanism in India, Pakistan, and the UK: a molecular, biological, and epidemiological study |journal=The Lancet Infectious Diseases |volume= 10|issue= 9|pages= 597–602|year=2010 |month= |pmid= 20705517|pmc=2933358|doi=10.1016/S1473-3099(10)70143-2 |url=}}</ref> == Struktura == Ovaj antibiotik je prvi klinički dostupan lek u novoj klasi antibiotika zavanih [[glicilciklin]]i. On je strukturno sličan sa [[tetraciklin]]ima po tome što sadrži centralni skeleton sa četiri prstena. On je derivat [[minociklin]]a. Tigeciklin je supstitutuisan na D-9 poziciji za šta se smatra da uzrokuje širok spektar aktivnosti. == Mehanizam dejstva == Tigeciklin je [[bakteriostatik]] i [[inhibitor proteinske sinteze]] putem vezivanja za [[30S|30S ribozomalnu podjedinicu]] bakterija čime blokira pristup [[Aminoacil-tRNK]] u A mesto ribozoma tokom [[prokariotska translacija|prokariotske translacije]].<ref>[http://www.medscape.com/viewarticle/557981_2 Tigecycline: A Novel Broad-Spectrum Antimicrobial: Pharmacology and Mechanism of Action] Christine M. Slover, PharmD, Infectious Diseases Fellow, Keith A. Rodvold, PharmD and Larry H. Danziger, PharmD, Professor, Department of Pharmacy Practice, University of Illinois at Chicago, Chicago, IL</ref> == Sinonimi == * GAR-936<ref>{{Cite journal|author=Betriu C, Rodríguez-Avial I, Sánchez BA, Gómez M, Picazo JJ|title=Comparative in vitro activities of tigecycline (GAR-936) and other antimicrobial agents against ''Stenotrophomonas maltophilia''|journal=J Antimicrob Chemother|year=2002|volume=50|pages=758&ndash;59|doi=10.1093/jac/dkf196|pmid=12407139|issue=5}}</ref> * Tigacil == Reference == {{Reflist|2}} == Vanjske veze == {{Portal-lat|Medicina|Hemija}} * [http://www.tygacil.com/ Tygacil ( tigecycline iv ): Antibiotic for Skin Infections] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080706124941/http://www.tygacil.com/ |date=2008-07-06 }} {{Antibiotici inhibitori proteinske sinteze}} [[Kategorija:Glicilciklinski antibiotici]] [[Kategorija:Amidi]] g7maghtdppwngspst5bchqmm2fhbt48 Kalcitoninski receptor 0 1263708 42601607 42508759 2026-05-25T17:22:02Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601607 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=799}} '''Kalcitoninski receptor (CT)''' je [[G protein spregnuti receptor]] za koji se vezuje peptidni hormon [[kalcitonin]]. On učestvuje u održavanju [[kalcijum]]ske [[homeostaza|homeostaze]]<ref name="pmid12529940">{{cite journal | author = Purdue BW, Tilakaratne N, Sexton PM | title = Molecular pharmacology of the calcitonin receptor | journal = Recept. Channels | volume = 8 | issue = 3–4 | pages = 243–55 | year = 2002 | pmid = 12529940 | doi = 10.1080/10606820213681 }}</ref>, posebno u pogledu formiranja kostiju i metabolizma.<ref name="pmid7057295">{{cite journal | author = Chambers TJ, Magnus CJ | title = Calcitonin alters behaviour of isolated osteoclasts | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-pathology_1982-01_136_1/page/27 | journal = J. Pathol. | volume = 136 | issue = 1| pages = 27–39 | year = 1982 | pmid = 7057295 | doi = 10.1002/path.1711360104 }}</ref><ref name="pmid14970190">{{cite journal | author = Dacquin R, Davey RA, Laplace C, Levasseur R, Morris HA, Goldring SR, Gebre-Medhin S, Galson DL, Zajac JD, Karsenty G | title = Amylin inhibits bone resorption while the calcitonin receptor controls bone formation in vivo | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2004-02-16_164_4/page/508 | journal = J. Cell Biol. | volume = 164 | issue = 4| pages = 509–514 | year = 2004 | pmid = 14970190 | doi =10.1083/jcb.200312135 | pmc = 2171986 }}</ref><ref name="pmid18348688">{{cite journal | author = Davey RA, Turner A, McManus JF, Chiu WS, Tjahyono F, Moore AJ, Atkins GJ, Anderson PH, Ma C, Glatt V, Maclean HE, Vincent C, Bouxsein M, Morris HA, Findlay DM, Zajac JD | title = Calcitonin Receptor Plays a Physiological Role to Protect Against Hypercalcemia in Mice | journal = J Bone Miner Res | volume = 23 | issue = 8| pages = 1182–1193 | year = 2008 | pmid = 18348688 | doi =10.1359/jbmr.080310 | pmc = 2680171 }}</ref> CT deluje putem aktivacije [[G-protein]]a [[Gs alfa podjedinica|G<sub>s</sub>]] i [[Gq alfa podjedinica|G<sub>q</sub>]] često nađenih na osteoklastima, na ćelijama u bubregu, i na ćelijama u brojnim regionima mozga.<ref>{{Cite web |title=senselab |url=http://senselab.med.yale.edu/NeuronDB/receptors2.asp#Neuropeptide%20Y%20receptors, |access-date=2014-04-07 |archive-date=2009-02-28 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090228070451/http://senselab.med.yale.edu/NeuronDB/receptors2.asp#Neuropeptide%20Y%20receptors, |dead-url=yes }}</ref>. On takođe može da utiče na jajnike i testise. Funkcija CT receptora je posredovana interakcijom sa [[RAMP|modifikujućim protenima receptorske aktivnosti]], čime se formiraju multimerni [[amilin]]ski receptori AMY<sub>1</sub> (CT + RAMP1), AMY<sub>2</sub> (CT + RAMP2), i AMY<sub>3</sub> (CT+ RAMP3).<ref name="IUPHAR-DB">{{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/IntroductionDisplayForward?chapterID=1358 | title = Calcitonin Receptors: Introduction | accessdate = | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20160303193818/http://www.iuphar-db.org/GPCR/IntroductionDisplayForward?chapterID=1358 | archivedate = 2016-03-03 | quote = | dead-url = yes }}</ref> == Interakcije == Kalcitoninski receptor formira [[Protein-protein interakcija|interakcije]] sa [[apolipoprotein B|apolipoproteinom B]]<ref name=pmid12397072>{{cite journal |last=Zhang |first=Jianying |authorlink= |coauthors=Herscovitz Haya |year=2003|month=February |title=Nascent lipidated apolipoprotein B is transported to the Golgi as an incompletely folded intermediate as probed by its association with network of endoplasmic reticulum molecular chaperones, GRP94, ERp72, BiP, calreticulin, and cyclophilin B |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue=9 |pages=7459–68 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 12397072 |doi = 10.1074/jbc.M207976200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-02-28_278_9/page/7458| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid9694898>{{cite journal |last=Linnik |first=K M |authorlink= |coauthors=Herscovitz H |year=1998|month=August |title=Multiple molecular chaperones interact with apolipoprotein B during its maturation. The network of endoplasmic reticulum-resident chaperones (ERp72, GRP94, calreticulin, and BiP) interacts with apolipoprotein b regardless of its lipidation state |journal=J. Biol. Chem. |volume=273 |issue=33 |pages=21368–73 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 9694898 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-08-14_273_33/page/21368| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.273.33.21368 }}</ref> i [[LRP1]].<ref name=pmid12821648>{{cite journal |last=Orr |first=Anthony Wayne |authorlink= |coauthors=Pedraza Claudio E, Pallero Manuel Antonio, Elzie Carrie A, Goicoechea Silvia, Strickland Dudley K, Murphy-Ullrich Joanne E |year=2003|month=June |title=Low density lipoprotein receptor–related protein is a calreticulin coreceptor that signals focal adhesion disassembly |journal=J. Cell Biol. |volume=161 |issue=6 |pages=1179–89 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9525| pmid = 12821648 |doi = 10.1083/jcb.200302069 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2003-06-23_161_6/page/n190| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=2172996 }}</ref> == Reference == {{Reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Pondel M |title=Calcitonin and calcitonin receptors: bone and beyond |journal=International journal of experimental pathology |volume=81 |issue= 6 |pages= 405–22 |year= 2001 |pmid= 11298188 |doi=10.1046/j.1365-2613.2000.00176.x }} *{{cite journal | author=Gorn AH, Lin HY, Yamin M, ''et al.'' |title=Cloning, characterization, and expression of a human calcitonin receptor from an ovarian carcinoma cell line | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_1992-11_90_5/page/1726 |journal=J. Clin. Invest. |volume=90 |issue= 5 |pages= 1726–35 |year= 1992 |pmid= 1331173 |doi=10.1172/JCI116046 | pmc=443230 }} *{{cite journal | author=Albrandt K, Brady EM, Moore CX, ''et al.'' |title=Molecular cloning and functional expression of a third isoform of the human calcitonin receptor and partial characterization of the calcitonin receptor gene |journal=Endocrinology |volume=136 |issue= 12 |pages= 5377–84 |year= 1995 |pmid= 7588285 |doi=10.1210/en.136.12.5377 }} *{{cite journal | author=Egerton M, Needham M, Evans S, ''et al.'' |title=Identification of multiple human calcitonin receptor isoforms: heterologous expression and pharmacological characterization |journal=J. Mol. Endocrinol. |volume=14 |issue= 2 |pages= 179–89 |year= 1995 |pmid= 7619207 |doi=10.1677/jme.0.0140179 }} *{{cite journal | author=Nussenzveig DR, Mathew S, Gershengorn MC |title=Alternative splicing of a 48-nucleotide exon generates two isoforms of the human calcitonin receptor |journal=Endocrinology |volume=136 |issue= 5 |pages= 2047–51 |year= 1995 |pmid= 7720653 |doi=10.1210/en.136.5.2047 }} *{{cite journal | author=Nakamura M, Hashimoto T, Nakajima T, ''et al.'' |title=A new type of human calcitonin receptor isoform generated by alternative splicing |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=209 |issue= 2 |pages= 744–51 |year= 1995 |pmid= 7733946 |doi=10.1006/bbrc.1995.1562 }} *{{cite journal | author=Pérez Jurado LA, Li X, Francke U |title=The human calcitonin receptor gene (CALCR) at 7q21.3 is outside the deletion associated with the Williams syndrome |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=70 |issue= 3–4 |pages= 246–9 |year= 1995 |pmid= 7789182 |doi=10.1159/000134044 }} *{{cite journal | author=Nussenzveig DR, Thaw CN, Gershengorn MC |title=Inhibition of inositol phosphate second messenger formation by intracellular loop one of a human calcitonin receptor. Expression and mutational analysis of synthetic receptor genes | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1994-11-11_269_45/page/28122 |journal=J. Biol. Chem. |volume=269 |issue= 45 |pages= 28123–9 |year= 1994 |pmid= 7961748 |doi= }} *{{cite journal | author=Kuestner RE, Elrod RD, Grant FJ, ''et al.'' |title=Cloning and characterization of an abundant subtype of the human calcitonin receptor |journal=Mol. Pharmacol. |volume=46 |issue= 2 |pages= 246–55 |year= 1994 |pmid= 8078488 |doi= }} *{{cite journal | author=Frendo JL, Pichaud F, Mourroux RD, ''et al.'' |title=An isoform of the human calcitonin receptor is expressed in TT cells and in medullary carcinoma of the thyroid | url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1994-04-04_342_2/page/214 |journal=FEBS Lett. |volume=342 |issue= 2 |pages= 214–6 |year= 1994 |pmid= 8143880 |doi=10.1016/0014-5793(94)80503-2 }} *{{cite journal | author=Masi L, Becherini L, Gennari L, ''et al.'' |title=Allelic variants of human calcitonin receptor: distribution and association with bone mass in postmenopausal Italian women |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=245 |issue= 2 |pages= 622–6 |year= 1998 |pmid= 9571205 |doi= 10.1006/bbrc.1998.8445 }} *{{cite journal | author=Taboulet J, Frenkian M, Frendo JL, ''et al.'' |title=Calcitonin receptor polymorphism is associated with a decreased fracture risk in post-menopausal women |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=7 |issue= 13 |pages= 2129–33 |year= 1999 |pmid= 9817931 |doi=10.1093/hmg/7.13.2129 }} *{{cite journal | author=Christopoulos G, Perry KJ, Morfis M, ''et al.'' |title=Multiple amylin receptors arise from receptor activity-modifying protein interaction with the calcitonin receptor gene product |journal=Mol. Pharmacol. |volume=56 |issue= 1 |pages= 235–42 |year= 1999 |pmid= 10385705 |doi= }} *{{cite journal | author=Nishikawa T, Ishikawa H, Yamamoto S, Koshihara Y |title=A novel calcitonin receptor gene in human osteoclasts from normal bone marrow |journal=FEBS Lett. |volume=458 |issue= 3 |pages= 409–14 |year= 2000 |pmid= 10570950 |doi=10.1016/S0014-5793(99)01176-X }} *{{cite journal | author=Beaudreuil J, Taboulet J, Orcel P, ''et al.'' |title=Calcitonin receptor mRNA in mononuclear leucocytes from postmenopausal women: decrease during osteoporosis and link to bone markers with specific isoform involvement | url=https://archive.org/details/sim_bone_2000-07_27_1/page/161 |journal=Bone |volume=27 |issue= 1 |pages= 161–8 |year= 2000 |pmid= 10865224 |doi=10.1016/S8756-3282(00)00305-7 }} *{{cite journal | author=Wada S, Yasuda S, Nagai T, ''et al.'' |title=Regulation of calcitonin receptor by glucocorticoid in human osteoclast-like cells prepared in vitro using receptor activator of nuclear factor-kappaB ligand and macrophage colony-stimulating factor |journal=Endocrinology |volume=142 |issue= 4 |pages= 1471–8 |year= 2001 |pmid= 11250927 |doi=10.1210/en.142.4.1471 }} *{{cite journal | author=Ogden CA, deCathelineau A, Hoffmann PR, ''et al.'' |title=C1q and Mannose Binding Lectin Engagement of Cell Surface Calreticulin and Cd91 Initiates Macropinocytosis and Uptake of Apoptotic Cells | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2001-09-17_194_6/page/780 |journal=J. Exp. Med. |volume=194 |issue= 6 |pages= 781–95 |year= 2001 |pmid= 11560994 |doi=10.1084/jem.194.6.781 | pmc=2195958 }} *{{cite journal | author=Nosaka Y, Tachi Y, Shimpuku H, ''et al.'' |title=Association of calcitonin receptor gene polymorphism with early marginal bone loss around endosseous implants |journal=The International journal of oral & maxillofacial implants |volume=17 |issue= 1 |pages= 38–43 |year= 2002 |pmid= 11858573 |doi= }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ChapterMenuForward?chapterID=1358 | title = Calcitonin Receptors | accessdate = | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20160303193951/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ChapterMenuForward?chapterID=1358 | archivedate = 2016-03-03 | quote = | dead-url = yes }} * {{MeshName|Calcitonin+receptors}} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} {{Neuropeptidni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] gz3fjb202znuomoubah15bqcvdhx3he Amidorfin 0 1263846 42601881 42271166 2026-05-26T06:58:30Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601881 wikitext text/x-wiki {{Chembox-lat | ImageFile = Amidorphin.svg | ImageSize = 200px | IUPACName = | OtherNames = | Section1 = {{Chembox Identifiers-lat | Abbreviations = | CASNo = 94885-44-6 | PubChem = 16132380 | ChemSpiderID = 17289039 | SMILES = CC(C)CC(C(=O)N)NC(=O)C(C(C)C)NC(=O)C(CCC(=O)O)NC(=O)CNC(=O)CNC(=O)C(CC(=O)N)NC(=O)C(C)NC(=O)C(CCC(=O)O)NC(=O)C(CCC(=O)O)NC(=O)C(CCC(=O)O)NC(=O)C(C(C)C)NC(=O)C(CCC(=O)O)NC(=O)C(CC(C)C)NC(=O)C1CCCN1C(=O)C(Cc2ccc(cc2)O)NC(=O)C(CC(C)C)NC(=O)C(CCC(=O)O)NC(=O)C(CC(=O)O)NC(=O)C(CCSC)NC(=O)C(CCCCN)NC(=O)C(CCCCN)NC(=O)C(CCSC)NC(=O)C(Cc3ccccc3)NC(=O)CNC(=O)CNC(=O)C(Cc4ccc(cc4)O)N | InChI = InChI=1S/C131H200N30O43S2/c1-66(2)54-88(110(136)183)153-130(203)109(70(9)10)159-122(195)80(35-41-101(169)170)142-99(167)64-137-98(166)63-140-113(186)92(60-96(135)164)154-111(184)71(11)141-114(187)81(36-42-102(171)172)146-117(190)82(37-43-103(173)174)147-118(191)84(39-45-105(177)178)152-129(202)108(69(7)8)160-123(196)85(40-46-106(179)180)149-124(197)90(56-68(5)6)157-128(201)95-26-21-51-161(95)131(204)94(59-74-29-33-76(163)34-30-74)158-125(198)89(55-67(3)4)155-119(192)83(38-44-104(175)176)148-127(200)93(61-107(181)182)156-121(194)87(48-53-206-13)150-116(189)79(25-18-20-50-133)144-115(188)78(24-17-19-49-132)145-120(193)86(47-52-205-12)151-126(199)91(58-72-22-15-14-16-23-72)143-100(168)65-138-97(165)62-139-112(185)77(134)57-73-27-31-75(162)32-28-73/h14-16,22-23,27-34,66-71,77-95,108-109,162-163H,17-21,24-26,35-65,132-134H2,1-13H3,(H2,135,164)(H2,136,183)(H,137,166)(H,138,165)(H,139,185)(H,140,186)(H,141,187)(H,142,167)(H,143,168)(H,144,188)(H,145,193)(H,146,190)(H,147,191)(H,148,200)(H,149,197)(H,150,189)(H,151,199)(H,152,202)(H,153,203)(H,154,184)(H,155,192)(H,156,194)(H,157,201)(H,158,198)(H,159,195)(H,160,196)(H,169,170)(H,171,172)(H,173,174)(H,175,176)(H,177,178)(H,179,180)(H,181,182)/t71-,77-,78-,79-,80-,81-,82-,83-,84-,85-,86-,87-,88-,89-,90-,91-,92-,93-,94-,95-,108-,109-/m0/s1 | StdInChI = 1S/C131H200N30O43S2/c1-66(2)54-88(110(136)183)153-130(203)109(70(9)10)159-122(195)80(35-41-101(169)170)142-99(167)64-137-98(166)63-140-113(186)92(60-96(135)164)154-111(184)71(11)141-114(187)81(36-42-102(171)172)146-117(190)82(37-43-103(173)174)147-118(191)84(39-45-105(177)178)152-129(202)108(69(7)8)160-123(196)85(40-46-106(179)180)149-124(197)90(56-68(5)6)157-128(201)95-26-21-51-161(95)131(204)94(59-74-29-33-76(163)34-30-74)158-125(198)89(55-67(3)4)155-119(192)83(38-44-104(175)176)148-127(200)93(61-107(181)182)156-121(194)87(48-53-206-13)150-116(189)79(25-18-20-50-133)144-115(188)78(24-17-19-49-132)145-120(193)86(47-52-205-12)151-126(199)91(58-72-22-15-14-16-23-72)143-100(168)65-138-97(165)62-139-112(185)77(134)57-73-27-31-75(162)32-28-73/h14-16,22-23,27-34,66-71,77-95,108-109,162-163H,17-21,24-26,35-65,132-134H2,1-13H3,(H2,135,164)(H2,136,183)(H,137,166)(H,138,165)(H,139,185)(H,140,186)(H,141,187)(H,142,167)(H,143,168)(H,144,188)(H,145,193)(H,146,190)(H,147,191)(H,148,200)(H,149,197)(H,150,189)(H,151,199)(H,152,202)(H,153,203)(H,154,184)(H,155,192)(H,156,194)(H,157,201)(H,158,198)(H,159,195)(H,160,196)(H,169,170)(H,171,172)(H,173,174)(H,175,176)(H,177,178)(H,179,180)(H,181,182) | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChIKey = BRCPMMMERAGFCE-UHFFFAOYSA-N | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | Beilstein = | Gmelin = | 3DMet = }} | Section2 = {{Chembox Properties-lat | Formula = C<sub>131</sub>H<sub>200</sub>N<sub>30</sub>O<sub>43</sub>S<sub>2</sub> | MolarMass = 2947.29 g/mol | Appearance = | Density = | MeltingPt = | BoilingPt = | Solubility = }} | Section3 = {{Chembox Hazards-lat | MainHazards = | FlashPt = | Autoignition = }} }} '''Amidorfin''' je [[endogen]]i, [[C-terminus|C-terminalno]] [[amid]]isani, [[opioid]]ni [[peptid|oktapeptid]] koji nastaje [[proteoliza|proteolitičim]] presecanjem proenkefalina A. Adrenorfin je široko rasprostranjen u mozgu [[sisar]]a. Posebno visoke koncentracije su nađene u [[adrenalna medula|adrenalnoj meduli]], [[Posteriorna hipofiza|posteriornoj hipofizi]], i [[strijatum]]u.<ref name="pmid3965972">{{cite journal | author = Seizinger BR, Liebisch DC, Gramsch C, ''et al.'' | title = Isolation and structure of a novel C-terminally amidated opioid peptide, amidorphin, from bovine adrenal medulla | journal = Nature | volume = 313 | issue = 5997 | pages = 57–9 | year = 1985 | pmid = 3965972 | doi = | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_1985-01-03_313_5997/page/n72}}</ref><ref name="pmid4045460">{{cite journal | author = Liebisch DC, Seizinger BR, Michael G, Herz A | title = Novel opioid peptide amidorphin: characterization and distribution of amidorphin-like immunoreactivity in bovine, ovine, and porcine brain, pituitary, and adrenal medulla | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 45 | issue = 5 | pages = 1495–503 | year = 1985 | month = November | pmid = 4045460 | doi = | url = }}</ref> U nekim oblastima mozga, amidorfin je intenzivno dalje redukovan u manje fragmente, kao što su ne-opioidni peptid amidorfin-(8-26), kome nedostaje [[N-terminus|''N''-terminalna]] [[Met-enkefalin]]ska sekvenca amidorfina. Met-enkefalin može takođe da bude proizvod presecanja amidorfina.<ref name="pmid3456613">{{cite journal | author = Liebisch DC, Weber E, Kosicka B, Gramsch C, Herz A, Seizinger BR | title = Isolation and structure of a C-terminally amidated nonopioid peptide, amidorphin-(8-26), from bovine striatum: a major product of proenkephalin in brain but not in adrenal medulla | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 83 | issue = 6 | pages = 1936–40 | year = 1986 | month = March | pmid = 3456613 | pmc = 323199 | doi = | url = http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3456613}}</ref> == Povezano == * [[Opioidni peptidi]] == Reference == {{reflist|2}} == Vanjske veze == {{Portal-lat|Hemija}} {{-}} {{Neuropeptidi-lat}} {{Opioidi-lat}} [[Kategorija:Analgetici]] [[Kategorija:Neurotransmiteri]] [[Kategorija:Opioidi]] q130fb9wu2g3khefjyvr6yk919ykyd3 Genistein 0 1264831 42601720 42282187 2026-05-25T22:37:07Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601720 wikitext text/x-wiki {{chembox-lat | Watchedfields = | verifiedrevid = 443833756 | ImageFile = Genistein.svg | ImageSize = 220px | ImageFile1 = Genistein-3D-balls.png | ImageSize1 = 220 | ImageAlt1 = Genistein molecule | IUPACName = 5,7-Dihidrokdi-3-(4-hidrokdifenil)hromen-4-on | OtherNames = 4',5,7-Trihidroksiizoflavon | Section1 = {{Chembox Identifiers-lat | ChemSpiderID_Ref = {{chemspidercite|correct|chemspider}} | ChemSpiderID = 4444448 | UNII_Ref = {{fdacite|correct|FDA}} | UNII = DH2M523P0H | KEGG_Ref = {{keggcite|correct|kegg}} | KEGG = C06563 | InChI = 1/C15H10O5/c16-9-3-1-8(2-4-9)11-7-20-13-6-10(17)5-12(18)14(13)15(11)19/h1-7,16-18H | InChIKey = TZBJGXHYKVUXJN-UHFFFAOYAH | ChEMBL_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEMBL = 44 | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChI = 1S/C15H10O5/c16-9-3-1-8(2-4-9)11-7-20-13-6-10(17)5-12(18)14(13)15(11)19/h1-7,16-18H | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | Beilstein = | Gmelin = | 3DMet = | StdInChIKey = TZBJGXHYKVUXJN-UHFFFAOYSA-N | CASNo_Ref = {{cascite|correct|CAS}} | CASNo = 446-72-0 | PubChem = 5280961 | DrugBank_Ref = {{drugbankcite|correct|drugbank}} | DrugBank = DB01645 | ChEBI_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEBI = 28088 | SMILES = Oc1ccc(cc1)C\3=C\Oc2cc(O)cc(O)c2C/3=O }} | Section2 = {{Chembox Properties-lat | Formula = | C=15 | H=10 | O=5 | ExactMass = 270,052823 | Appearance = | Density = | MeltingPt = | BoilingPt = | Solubility = }} | Section3 = {{Chembox Hazards-lat | MainHazards = | FlashPt = | Autoignition = }} }} '''Genistein''' je fitoestrogen koji pripada kategoriji [[izoflavon]]a. Genistein je prvi put izolovan [[1899]] iz ''[[Genista tinctoria]]'', po čemu je dobio ime. Struktura jedinjenja je određena [[1926]], kad je utvrđeno da je identična sa prunetolom. Prvi put je sintetisan [[1928]].<ref>{{cite journal |author=Walter ED |year=1941 |title=Genistin (an isoflavone glucoside) and its aglucone, genistein, from soybeans |journal=J Am Chem Soc |volume=62 |issue=12 |pages=3273–3276 |doi=10.1021/ja01857a013}}</ref> == Rasprostranjenost u prirodi == Izoflavoni poput genisteina i [[dajidzein]]a su prisutni u brojnim biljkama koje se koriste u ishrani,<ref>{{cite journal |author=Coward L, Barnes NC, Setchell KDR, Barnes S |title=Genistein, daidzein, and their β-glycoside conjugates: antitumor isoflavones in soybean foods from American and Asian diets |journal=J Agric Food Chem |volume=41 |issue=11 |pages=1961–1967 |year=1993 |doi=10.1021/jf00035a027 |url=http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/jf00035a027}}</ref><ref>{{cite journal |author=Kaufman PB, Duke JA, Brielmann H, Boik J, Hoyt JE |title=A comparative survey of leguminous plants as sources of the isoflavones, genistein and daidzein: implications for human nutrition and health. |journal=J Altern Complement Med |volume=3 |issue=1 |pages=7–12 |year=1997 |pmid=9395689 |doi=10.1089/acm.1997.3.7}}</ref> kao i u [[Lekovite biljke|lekovitom bilju]], ''[[Flemingia vestita]]''<ref name="Rao">{{cite journal | last1 = Rao | first1 = HSP | last2 = Reddy | first2 = KS | author-separator =, | author-name-separator= | year = 1991 | title = Isofavones from ''Flemingia vestita'' | url = | journal = Fitoterapia | volume = 62 | issue =5 | page = 458 }}</ref> i ''[[Flemingia macrophylla]]'',<ref>{{cite journal |author= Li BQ, Song QS |year= 2009 |title= Chemical constituents in roots of ''Flemingia macrophylla'' |url= http://en.cnki.com.cn/Article_en/CJFDTOTAL-ZCYO200902008.htm |journal= Chinese Traditional and Herbal Drugs |volume= 40 |issue= 2 |page= epub |pmid= |doi= 10.1016/S0031-9422(00)80163-6 |access-date= 2014-04-11 |archive-date= 2013-10-29 |archive-url= https://web.archive.org/web/20131029194158/http://en.cnki.com.cn/Article_en/CJFDTOTAL-ZCYO200902008.htm |dead-url= yes }}</ref><ref>{{cite journal |author= Wang BS, Juang LJ, Yang JJ, Chen LY, Tai HM, Huan MH|year =2012 |title = Antioxidant and antityrosinase activity of ''Flemingia macrophylla'' and ''Glycine tomentella'' roots| url = http://www.hindawi.com/journals/ecam/2012/431081/| journal = Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine| id= 431081 | issue = |pages =1–7|pmid= 22997529|doi= 10.1155/2012/431081}}</ref> i u [[kafa|kafi]].<ref>{{cite journal |author=Alves RC, Almeida IM, Casal S, Oliveira MB. |title=Isoflavones in coffee: influence of species, roast degree, and brewing method. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-agricultural-and-food-chemistry_2010-03-10_58_5/page/n203 |journal=J Agric Food Chem |volume=58 |issue=5 |pages=3002–3007 |year=2010 |pmid=20131840 |doi=10.1021/jf9039205}}</ref> Takođe je prisutan u ''[[Maackia amurensis]]'' ćelijskim kulturama.<ref>{{cite journal | author =Fedoreyev SA, Pokushalov TV, Veselova MV, Glebko LI, Kulesh NI, Muzarok TI, Seletskaya LD, Bulgakov VP and Zhuravlev YN | year =2000 | title =Isoflavonoid production by callus cultures of ''Maackia amurensis'' | url =http://ibss.febras.ru/files/00006528.pdf | journal =Fitoterapia | volume =71 | issue =4 | pmid =10925005 | doi =10.1016/S0367-326X(00)00129-5 | pages =365–72 | access-date =2014-04-11 | archive-date =2013-05-22 | archive-url =https://web.archive.org/web/20130522150128/http://ibss.febras.ru/files/00006528.pdf | dead-url =yes }}</ref> == Reference == {{Reflist|2}} == Vanjske veze == {{Portal-lat|Hemija}} * [http://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/summary/summary.cgi?cid=5280961 Compound Summary at NCBI PubChem] * [http://www.drugfuture.com/chemdata/genistein.html Information at Drugfuture] * [http://www.zerobreastcancer.org/research/bcerc_factsheets_phytoestrogen_genistein.pdf Fact Sheet at Zerobreastcancer] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210421133348/http://www.zerobreastcancer.org/research/bcerc_factsheets_phytoestrogen_genistein.pdf |date=2021-04-21 }} {{Adrenergici-lat}} {{Dopaminergici-lat}} [[Kategorija:Dijetetski suplementi]] [[Kategorija:Nutrijenti]] [[Kategorija:Izoflavoni]] [[Kategorija:Flavonoidni antioksidansi]] [[Kategorija:Inhibitori proteinske kinaze]] [[Kategorija:Fitoestrogeni]] iyjz5v4j9yfhpjkt12l5yex3fnj8k9s Kalaj(II) fluorid 0 1264917 42601694 42287792 2026-05-25T21:23:02Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601694 wikitext text/x-wiki {{chembox-lat | verifiedrevid = 441026513 | IUPACName = Kalaj(II) fluorid | OtherNames = Stano fluorid | ImageFile = Kristallstruktur Zinn(II)-fluorid.png | Section1 = {{Chembox Identifiers-lat | Abbreviations = | CASNo = 7783-47-3 | CASNo_Ref = {{cascite|correct|CAS}} | RTECS = XQ3450000 | UNNumber = 3288 | ATCCode_prefix = A01 | ATCCode_suffix = AA04 | PubChem = 24550 | InChI = 1S/2FH.Sn/h2*1H;/q;;+2/p-2 | StdInChI = 1S/2FH.Sn/h2*1H;/q;;+2/p-2 | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChIKey = ANOBYBYXJXCGBS-UHFFFAOYSA-L | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | Beilstein = | Gmelin = | 3DMet = | SMILES = F[Sn]F }} | Section2 = {{Chembox Properties-lat | Formula = SnF<sub>2</sub> | MolarMass = 156.69 g/mol | Appearance = bezbojna čvrsta materija | Density = 4.57 g/cm<sup>3</sup> | Solubility = ca. 350 g/L (20&nbsp;°C) | MeltingPt = 215&nbsp;°C | BoilingPt = 850&nbsp;°C }} | Section3 = {{Chembox Structure-lat | CrystalStruct = [[Monoklinična kristalna sistema|Monoklinična]], [[Piarsonov simbol|mS48]] | SpaceGroup = C2/c, No. 15 }} | Section7 = {{Chembox Hazards-lat | ExternalMSDS = [http://www.inchem.org/documents/icsc/icsc/eics0860.htm ICSC 0860] | EUIndex = Nije na listi | EUClass = | RPhrases = | SPhrases = | NFPA-H = 1 | NFPA-F = 0 | NFPA-R = 0 | NFPA-O = | FlashPt = nije zapaljiv }} | Section8 = {{Chembox Related-lat | OtherAnions = [[Kalaj(II) hlorid]]<br />[[Kalaj(II) bromid]]<br />[[Kalaj(II) jodid]] | OtherCations = [[Germanijum tetrafluorid]]<br />[[Kalaj(IV) fluorid|Kalaj tetrafluorid]]<br />[[Olovo(II) fluorid]] }} }} '''Kalaj(II) fluorid''' (''stano fluorid'') je hemijsko jedinjenje sa formulom '''[[kalaj|Sn]][[Fluor|F]]<sub>2</sub>'''. On je bezbojni prah koji se koristi kao sastojak [[pasta za zube|pasti za zube]] koje su obično skuplje od onih u kojima se koristi [[natrijum fluorid]]. Stano fluorid konvertuje mineral kalcijuma [[apatit]] u [[fluorapatit]], koji čini [[gleđ]] zuba otpornijom na napad kiselina koje formiraju bakterije. Natrijum fluorid i [[natrijum fluorofosfat]], s druge strane, postaju biološki neaktivni kad su u kombinaciji sa [[kalcijum]]om.<ref>{{cite journal | date = April 1989 | journal = Journal of Dentistry | volume = 17 | issue = 2 | pages = 47–54 | pmid = 2732364 | title = The State of Fluorides in Toothpastes. | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-dentistry_1989-04_17_2/page/n4 | doi = 10.1016/0300-5712(89)90129-2 | last = Hattab | first = F. }}</ref> Stano fluorid je takođe efektivniji od natrijum fluorida u kontroli [[gingivitis]]a.<ref>{{cite journal | year=1995 | journal = The Journal of Clinical Dentistry | volume = 6 | issue = Special Issue | pages = 54–58 | pmid = 8593194 | title = The clinical effect of a stabilized stannous fluoride dentifrice on plaque formation, gingivitis and gingival bleeding: a six-month study. | author=Perlich MA, Bacca LA, Bollmer BW, Lanzalaco AC, McClanahan SF, Sewak LK, Beiswanger BB, Eichold WA, Hull, JR}}</ref> == Vodeni rastvori == SnF<sub>2</sub> se lako rastvara u vodi, pri čemu se hidrolizuje formirajući u niskim koncentracijama SnOH<sup>+</sup>, Sn(OH)<sub>2</sub> i Sn(OH)<sub>3</sub><sup>−</sup>, i u višim koncentracijama predominantno polinuklearni Sn<sub>2</sub>(OH)<sub>2</sub><sup>2+</sup> i Sn<sub>3</sub>(OH)<sub>4</sub><sup>2+</sup>.<ref>{{cite journal | title = A critical review of thermodynamic data for inorganic tin species | url = https://archive.org/details/sim_geochimica-et-cosmochimica-acta_2001-09_65_18/page/3041 | author = Séby F., Potin-Gautier M., Giffaut E., Donard O. F. X. | journal = Geochimica et Cosmochimica Acta | year = 2001 | volume = 65 | issue = 18 | pages = 3041–3053 | doi = 10.1016/S0016-7037(01)00645-7 | bibcode=2001GeCoA..65.3041S }}</ref> Vodeni rastvori se dalje oksiduju i formiraju nerastvorne precipitate Sn<sup>IV</sup> koji nemaju efekta kao dentalni profilaktici.<ref>David B. Troy, 2005, ''Remington: The Science and Practice of Pharmacy'', Lippincott Williams & Wilkins, {{ISBN|0-7817-4673-6}}, 9780781746731</ref> Ispitivanja oksidacije primenom [[Mesbauerova spektroskopija|Mesbauerove spektroskopije]] zamrznutih uzoraka indiciraju da je O<sub>2</sub> oksidacioni agens.<ref>{{cite journal | title = Oxidation of SnF<sub>2</sub> stannous fluoride in aqueous solutions | author = Denes G; Lazanas G. | journal = Hyperfine Interactions | year = 1994 | volume = 90 | issue = 1 | pages = 435–439 | doi = 10.1007/BF02069152 }}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Vanjske veze == {{Portal-lat|Hemija}} {{Jedinjenja kalaja-lat}} [[Kategorija:Jedinjenja kalaja]] [[Kategorija:Fluoridi]] [[Kategorija:Redukujući agensi]] 27k26zvqpow02qsdnyniqjb42ou2uwe Lakvinimod 0 1264960 42601808 42303953 2026-05-26T04:12:01Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601808 wikitext text/x-wiki {{chembox-lat |ImageFile=Laquinimod.svg |ImageSize=200 |IUPACName=5-hloro-''N''-etil-4-hidroksi-1-metil-2-okso-<br />''N''-fenil-1,2-dihidrohinolin-3-karboksamid |OtherNames= |Section1= {{Chembox Identifiers-lat | Abbreviations = | CASNo=248282-07-7 | PubChem=216469 | SMILES=CCN(c1ccccc1)C(=O)C\3=C(/O)c2c(Cl)cccc2N(C)C/3=O }} |Section2= {{Chembox Properties-lat | Formula = | Formula=C<sub>19</sub>H<sub>17</sub>ClN<sub>2</sub>O<sub>3</sub> | MolarMass=356.803 g/mol | Appearance= | Density= | MeltingPt= | BoilingPt= | Solubility= }} |Section3= {{Chembox Hazards-lat | MainHazards= | FlashPt= | Autoignition= }} }} '''Lakvinimod''' (Laquinimod) je eksperimentalni [[imunomodulator]] koji su razvile kompanije [[Active Biotech]] i [[Teva Farmaceutska Industrija|Teva]]. On se trenutno istražuje kao oralni tretman za [[multipla skleroza|multiplu sklerozu]] (MS). Laquinimod je zamena za neuspešni eksperimentalni [[imunomodulator]] [[linomid]] kompanije Active Biotech.<ref>{{cite journal |author=Tan IL, Lycklama à Nijeholt GJ, Polman CH et al |title=Linomide in the treatment of multiple sclerosis: MRI results from prematurely terminated phase-III trials |journal=Mult Scler |volume=6 |issue=2 |pages=99–104 |year=2000 |month=April |pmid=10773855}}</ref> == Klinička ispitivanja == Ovo jedinjenje je bilo studirano u dva klinička ispitivanja faze II koristeći sukcesivne [[Magnetna rezonantna tomografija|magnetno rezonantne snimke]] (MRI). Laquinimod izgleda da može da umanji aktivnost [[MS]] bolesti.<ref name="pmid18572078">{{cite journal |author=Comi G, Pulizzi A, Rovaris M, ''et al'' |title=Effect of laquinimod on MRI-monitored disease activity in patients with relapsing-remitting multiple sclerosis: a multicentre, randomised, double-blind, placebo-controlled phase IIb study |journal=Lancet |volume=371 |issue=9630 |pages=2085–92 |year=2008 |month=June |pmid=18572078 |doi=10.1016/S0140-6736(08)60918-6}}</ref><ref name="pmid15781813">{{cite journal |author=Polman C, Barkhof F, Sandberg-Wollheim M et al |title=Treatment with laquinimod reduces development of active MRI lesions in relapsing MS |url=https://archive.org/details/sim_neurology_2005-03-22_64_6/page/n119 |journal=Neurology |volume=64 |issue=6 |pages=987–91 |year=2005 |month=March |pmid=15781813 |doi=10.1212/01.WNL.0000154520.48391.69}}</ref> Međutim, respons na datu dozu je bio protivrečan između nalaza ove dve studije.<ref>{{cite journal |author=Keegan BM, Weinshenker BG |title=Laquinimod, a new oral drug for multiple sclerosis |journal=Lancet |volume=371 |issue=9630 |pages=2059–60 |year=2008 |month=June |pmid=18572062 |doi=10.1016/S0140-6736(08)60894-6}}</ref> Ispitivanje faze III je počelo [[2008]] godine. == Povezano == * [[Multipla skleroza]] == Literatura == {{Reflist|2}} == Vanjske veze == {{Portal-lat|Hemija}} * [http://clinicaltrials.gov/search/intervention=laquinimod Podaci u NIH registru studija] {{-}} {{imunosupresanti}} [[Kategorija:Imunosupresanti]] [[Kategorija:Multipla skleroza]] kahoajdesl8f1ztmmsmjch5ov5vowxd Pirogrožđana kiselina 0 1265079 42601640 42172983 2026-05-25T18:51:52Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601640 wikitext text/x-wiki {{chembox-lat | verifiedrevid = 464364811 | Name = Pirogrožđana kiselina | ImageFileL1_Ref = {{chemboximage|correct|}} | ImageFileL1 = Pyruvic-acid-2D-skeletal.png | ImageSizeL1 = 120px | ImageFileR1 = Pyruvic-acid-3D-balls.png | ImageSizeR1 = 120px | IUPACName = 2-oksopropanska kiselina | OtherNames = α-ketopropionska kiselina; acetilforminska kiselina; pikoracemska kiselina; Pyr | Section1 = {{Chembox Identifiers-lat | Abbreviations = | PubChem = 1060 | UNII_Ref = {{fdacite|correct|FDA}} | UNII = 8558G7RUTR | ChEMBL_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEMBL = 1162144 | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChI = 1S/C3H4O3/c1-2(4)3(5)6/h1H3,(H,5,6) | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | Beilstein = | Gmelin = | 3DMet = | StdInChIKey = LCTONWCANYUPML-UHFFFAOYSA-N | CASNo_Ref = {{cascite|correct|CAS}} | CASNo = 127-17-3 | ChemSpiderID_Ref = {{chemspidercite|correct|chemspider}} | ChemSpiderID = 1031 | DrugBank_Ref = {{drugbankcite|correct|drugbank}} | DrugBank = DB00119 | ChEBI_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEBI = 32816 | KEGG = C00022 | SMILES = O=C(C(=O)O)C }} | Section2 = {{Chembox Properties-lat | Formula = C<sub>3</sub>H<sub>4</sub>O<sub>3</sub> | MolarMass = 88,06 g/mol | Density = 1,250 g/cm<sup>3</sup> | MeltingPtC = 11.8 | BoilingPtC = 165 | pKa = 2,50<ref>Dawson, R. M. C. et al., ''Data for Biochemical Research'', Oxford, Clarendon Press, 1959.</ref> }} | Section4 = {{Chembox Related-lat | OtherAnions = piruvatni jon<br /> [[Datoteka:Pyruvat.svg|100px]]&nbsp;&nbsp;&nbsp;[[Datoteka:Pyruvate-3D-balls.png|100px]] | Function = [[ketokiselina|ketokiseline]], [[karboksilna kiselina|karboksilne kiseline]] | OtherFunctn = [[Sirćetna kiselina]]<br />[[glioksilna kiselina]]<br />[[oksalna kiselina]]<br />[[propionska kiselina]]<br />[[acetosirćetna kiselina]] | OtherCpds = [[propionaldehid]]<br />[[gliceraldehid]]<br />[[metilglioksal]]<br />[[natrijum piruvat]] }} }} '''Pirogrožđana kiselina''' (''piruvinska kiselina'', CH<sub>3</sub>COCOOH) je [[organska kiselina]], [[keton]], kao i najjednostavnija [[ketokiselina|alfa-ketokiselina]]. [[Karboksilat]]ni (COO<sup>&minus;</sup>) [[anjon]] piruvinske kiseline, njene [[Brensted-Laurijeva teorija kiselina i baza|Brensted-Laurijeve konjugovane baze]], CH<sub>3</sub>COCOO<sup>&minus;</sup>, je poznat kao '''piruvat''', i predstavlja ključnu intersekciju nekoliko metaboličkih puteva. Piruvinska kiselina se može formirati iz [[glukoza|glukoze]] putem [[glikoliza|glikolize]], konvertovati nazad u [[Ugljeni hidrat|ugljene hidrate]] (kao što je glukoza) putem [[glukoneogeneza|glukoneogeneze]], ili u [[Masna kiselina|masne kiseline]] preko [[Acetil koenzim A|acetil-KoA]]. Ona se takođe može koristiti za formiranje [[Aminokiselina|aminokiseline]] [[alanin]]a i može se konvertovati u [[etanol]]. Piruvinska kiselina snabdeva energijom žive ćelije putem [[ciklus limunske kiseline|ciklusa limunske kiseline]] ([[Krebsov ciklus|Krebsovog ciklusa]]) u prisustvu kiseonika ([[Ćelijsko disanje|aerobna respiracija]]), i alternativno se fermentiše u [[mlečna kiselina|mlečnu kiselinu]] u odsustvu kiseonika ([[fermentacija (biohemija)|fermentacija]]). == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == * {{Cite journal | last3 = Filley | first1 = G. D. | first2 = N. Z. | last2 = Boctor | author2 = Boctor | first3 = T. R. | author4 = Hazen | first4 = R. M. | last5 = Scott | author5 = Scott | last4 = Hazen | last7 = Yoder | first5 = J. H. | author6 = Sharma | first6 = A. | last1 = Cody | author7 = Yoder Jr | first7 = H. S. | last6 = Sharma | author3 = Filley | author8 = Jr, | title = Primordial Carbonylated Iron-Sulfur Compounds and the Synthesis of Pyruvate | url = https://archive.org/details/sim_science_2000-08-25_289_5483/page/n94 | journal = Science | volume = 289 | issue = 5483 | pages = 1337–1340 | year = 2000 | pmid = 10958777 | doi = 10.1126/science.289.5483.1337 |bibcode = 2000Sci...289.1337C }} == Povezano == {{Commonscat|Pyruvic acid|Pyruvic acid}} * [[Piruvatna skala]] {{-}} {{Glikoliza-lat}} [[Kategorija:Ketokiseline]] [[Kategorija:Ćelijsko disanje]] [[Kategorija:Fiziologija vježbanja]] 54suiqiixmyylb39tpr9keumr9qkxj1 Tropinon 0 1265160 42601842 42295603 2026-05-26T05:30:04Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601842 wikitext text/x-wiki {{chembox-lat | Verifiedfields = | verifiedrevid = 470618015 | ImageFile1 = tropinone.png | ImageFile2 = Tropinone-3D-sticks.png | IUPACName = 8-Metil-8-azabiciklo[3.2.1]oktan-3-on | OtherNames = 3-Tropinon | Section1 = {{Chembox Identifiers-lat | Abbreviations = | ChemSpiderID_Ref = {{chemspidercite|correct|chemspider}} | ChemSpiderID = 393722 | InChI = 1S/C8H13NO/c1-9-6-2-3-7(9)5-8(10)4-6/h6-7H,2-5H2,1H3/t6-,7+ | InChIKey = QQXLDOJGLXJCSE-KNVOCYPGBG | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | StdInChI = 1S/C8H13NO/c1-9-6-2-3-7(9)5-8(10)4-6/h6-7H,2-5H2,1H3/t6-,7+ | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | Beilstein = | Gmelin = | 3DMet = | StdInChIKey = QQXLDOJGLXJCSE-KNVOCYPGSA-N | InChIKey1 = QQXLDOJGLXJCSE-KNVOCYPGSA-N | CASNo_Ref = {{cascite|correct|}} | CASNo = 532-24-1 | EINECS = | PubChem = 446337 | DrugBank_Ref = {{drugbankcite|correct|drugbank}} | DrugBank = DB01874 | SMILES = CN1[C@@H]2CC[C@H]1CC(=O)C2 | InChI = | RTECS = | MeSHName = | ChEBI_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | ChEBI = 16656 | KEGG_Ref = {{keggcite|correct|kegg}} | KEGG = | ATCCode_prefix = | ATCCode_suffix = | ATC_Supplemental =}} | Section2 = {{Chembox Properties-lat | Formula = C<sub>8</sub>H<sub>13</sub>NO | MolarMass = 139,195 g/mol | Appearance = Smeđa čvrsta materija | Density = | MeltingPtC = 42.5 | Melting_notes = | BoilingPt = (razlaže se) | Boiling_notes = | Solubility = | SolubleOther = | Solvent = | pKa = | pKb = }} | Section7 = {{Chembox Hazards-lat | EUClass = | EUIndex = | MainHazards = | NFPA-H = 2 | NFPA-F = 1 | NFPA-R = 0 | NFPA-O = | RPhrases = | SPhrases = | RSPhrases = | FlashPt = | Autoignition = | ExploLimits = | PEL = }} }} '''Tropinon''' je [[alkaloid]]. Robert Robinson je [[1917.]] izveo čuvenu sintezu tropinona. On je [[organska hemija|sintetički]] prekurzor [[atropin]]a, deficitarne robe tokom [[Prvi svetski rat|Prvog svetskog rata]].<ref>{{Cite journal | author= Robinson R. | title = LXIII.?A synthesis of tropinone | url= https://archive.org/details/sim_journal-of-the-chemical-society-transactions_1917_111/page/762 | journal = Journal of the Chemical Society, Transactions | volume = 111 | pages = 762–768 | year = 1917 | doi = 10.1039/CT9171100762 }}</ref><ref>{{Cite journal | author = Nicolaou K. C., Vourloumis D., Winssinger N., Baran P. S. | title = The Art and Science of Total Synthesis at the Dawn of the Twenty-First Century | journal = Angewandte Chemie International Edition | volume = 39 | issue = 1 | pages = 44 | year = 2000 | doi = 10.1002/(SICI)1521-3773(20000103)39:1<44::AID-ANIE44>3.0.CO;2-L | pmid=10649349 }}</ref> Tropinon i alkaloidi [[kokain]] i atropin imaju zajedničku [[tropan]]sku osnovu. == Sinteza == Prvu sintezu tropinona je izveo Rišard Vilstater [[1901]]. Početni materijal je bio naizgled srodni [[cikloheptanon]], ali je bilo potrebno mnogo koraka da se uvede azotni most. Sveukupni prinos sinteze je samo 0,75%.<ref name=smit>{{Cite journal| title = Organic Synthesis| year = 1998| isbn = 978-0-85404-544-0| doi = 10.1039/9781847551573}}</ref> Vilstater je ranije sintetisao kokain iz tropinona, što je bila prva sinteza i evaluacija strukture kokaina.<ref>{{Cite journal| author = Humphrey A. J., O'Hagan D.| title = Tropane alkaloid biosynthesis. A century old problem unresolved| journal = Natural Product Reports| volume = 18| pages = 494–502| year = 2001| doi = 10.1039/b001713m| pmid = 11699882 | issue = 5}}</ref> [[Datoteka:Willstater tropinone syntesis.png|500px]] Robinsonova sinteza iz [[1917]] se smatra klasikom [[totalna sinteza|totalne sinteze]]<ref>{{Cite journal | author = Birch A. J. | title = Investigating a Scientific Legend: the Tropinone Synthesis of Sir Robert Robinson, F.R.S | journal = Notes and Records of the Royal Society of London (1938-1996) | volume = 47 | issue = 2 | pages = 277–226 | year = 1993 | jstor = 531792 | doi = 10.1098/rsnr.1993.0034 }}</ref> zbog njene jednostavnosti i biomimetičkog pristupa. Tropinon je [[biciklični molekul]], dok su [[reaktant]]i za njegovu pripremu relativno jednostavni: [[sukcinaldehid]], [[metilamin]] i [[acetondikarboksilna kiselina]] (ili čak [[aceton]]). Sinteza je dobar primer biomemetičke reakcije zato što [[biosinteza]] koristi iste gradivne blokove. Ona takođe demonstrira [[tandem reakciju]], sintezu u jednoj posudi. Prinos sinteze je 17%, a sa kasnijim poboljšanjima premašuje 90%.<ref name=smit /> :[[Datoteka:Robinson tropinone synthesis.png|500px]] == Reference == {{reflist|2}} == Vanjske veze == {{Portal-lat|Hemija}} * [https://fscimage.fishersci.com/msds/42998.htm MSDS za tropinon] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20201018035256/https://fscimage.fishersci.com/msds/42998.htm |date=2020-10-18 }} * [http://tropane.lab-q.net/synthesis/syn_tropine Razne sintetičke procedure tropinona] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110109034700/http://tropane.lab-q.net/synthesis/syn_tropine |date=2011-01-09 }} [[Kategorija:Tropani]] [[Kategorija:Alkaloidi]] [[Kategorija:Ketoni]] [[Kategorija:Totalna sinteza]] iqaeqp7szirq71wy2d1h4utc41eg7m8 ABC proteini 0 1265805 42601840 42508655 2026-05-26T05:26:04Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 3 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601840 wikitext text/x-wiki {{Infobox Proteinska Familija-lat | Symbol = ABC_tran | Name = ABC Transporter | image =1l7v_opm.png | width = | caption = Vitamin B<sub>12</sub> transporter, BtuCD PDB {{PDBe|1l7v}} | Pfam = PF00005 | Pfam_clan = | InterPro = IPR003439 | SMART = | PROSITE = PDOC00185 | MEROPS = | SCOP = 1b0u | TCDB = 3.A.1 | OPM family = 17 | OPM protein = 3g5u | CAZy = | CDD = }} [[Datoteka:3b60.png|thumb|Lipidna flipaya MsbA]] [[Datoteka:2onk.png|thumb|Molibdatni transporterski AB<sub>2</sub>C<sub>2</sub> kompleks u otvorenom stanju]] '''ABC proteini''' (''ATP-vezujući [[Genska kaseta|kasetni]] transporters'', ''ABC transporteri'') su članovi [[protein]]ske superfamilije, koja je jedna od najvećih i najstarijih familija sa predstavnicima u svim [[Recentna vrsta|postojećim]] [[Koljeno (taksonomija)|kolenima]], od [[prokariote|prokariota]] do ljudi.<ref name=Jones2004>{{cite journal |author=Jones PM, George AM |title=The ABC transporter structure and mechanism: perspectives on recent research |url=https://archive.org/details/sim_cellular-and-molecular-life-sciences_2004-03_61_6/page/682 |journal=Cell Mol Life Sci. |volume=61 |issue=6 |pages=682–99 |date=Mar 2004 |pmid=15052411 |doi=10.1007/s00018-003-3336-9 }}</ref><ref name= Ponte-SucreA>{{cite book |author= Ponte-Sucre, A (editor)| year=2009 |title=ABC Transporters in Microorganisms | publisher=Caister Academic Press | isbn= 978-1-904455-49-3}}</ref> ABC transporteri su [[transmembranski protein]]i koji koriste energiju vezivanja i hidrolize [[adenozin trifosfat]]a (ATP) za izvršavanje specifičnih bioloških procesa, među kojima je translokacija raznih supstrata kroz membrane, kao i u procesima koji nemaju transportni karakter, poput translacije [[RNK]] i popravke [[DNK]].<ref name=davidson>{{cite journal | author = Davidson AL, Dassa E, Orelle C, Chen J | title = Structure, function, and evolution of bacterial ATP-binding cassette systems | url = https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_2008-06_72_2/page/317 | journal = Microbiol. Mol. Biol. Rev. | volume = 72 | issue = 2 | pages = 317–64, table of contents |date=June 2008 | pmid = 18535149 | pmc = 2415747 | doi = 10.1128/MMBR.00031-07 }}</ref><ref name=goffeau>Goffeau, A.; B. de Hertogh; and P.V. Baret. 2004. ABC Transporters. In: ''Encyclopedia of Biological Chemistry''. Vol. 1, 1–5.</ref> Oni transportuju širok opseg supstrata kroz ekstra- i intracelularne [[ćelijska membrana|membrane]], uključujući [[metabolizam|metaboličke]] produkte, [[lipid]]e i [[sterol]]e, i [[lek]]ove. Proteini se klasifikuju kao ABC transporteri na bazi njihove sekvence i organizacije njihovih '''ATP-vezujućih kasetnih (ABC) domena'''. ABC transporteri doprinose otpornositi tumora, [[Cistična fibroza|cističnoj fibrozi]] i nizu drugih naslednih ljudskih oboljenja, kao i bakterijskom (prokariotskom) i eukariotskom (uključujući ljude) razviću otpornosti na višestruke lekove. == Funkcija == ABC transporteri koriste energiju ATP vezivanja i hidrolize za transport raznih [[Supstrat (biohemija)|substrata]] kroz ćelijske [[ćelijska membrana|membrane]]. Oni se dele u tri glavne funkcionalne kategorije. Kod prokariota, ''importeri'' posreduju unos [[nutrijent|nutrijenata]] u ćeliju. Supstrati koji mogu biti transportovani su [[jon]]i, [[aminokiselina|aminokiseline]], [[peptid]]i, [[šećer]]i, i drugi molekuli, koji su uglavnom [[hidrofilnost|hidrofilni]]. Region ABC proteina koji premoštava membranu štiti hidrofilne supstrate od lipida iz membranskog [[Lipidni dvosloj|dvosloja]] čime otvara put kroz ćelijsku membranu. [[Eukariote]] ne poseduju importere. ''Eksporteri'' ili ''eflukseri'', koji su prisutni kod prokariota i eukariota, funkcionišu kao pumpe koje istiskuju toksine i lekove iz ćelije. Kod [[Gram negativne bakterije|gram-negativnih bakterija]], eksporteri transportuju lipide i pojedine [[polisaharid]]e iz [[citoplazma|citoplazme]] do [[periplazmatični prostor|periplazme]]. Treća podgrupa ABC proteina nisu transporteri, nego proteini koji učestvuju u translaciji i procesima popravke DNK.<ref name=davidson/> === Prokariotski ABC proteini === Bakterijski ABC transporteri su esencijalni za ćelijsku vitalnost, [[Patogenost|virulenciju]], i patogenost.<ref name=davidson/> Na primer, ABC sistemi za preuzimanje gvožđa su važni efektori virulencije.<ref name="pmid7927795">{{cite journal | author = Henderson DP, Payne SM | title = Vibrio cholerae iron transport systems: roles of heme and siderophore iron transport in virulence and identification of a gene associated with multiple iron transport systems | url = https://archive.org/details/sim_infection-and-immunity_1994-11_62_11/page/5120 | journal = Infect. Immun. | volume = 62 | issue = 11 | pages = 5120–5 |date=November 1994 | pmid = 7927795 | pmc = 303233 | doi = }}</ref> [[Patogen]]i koriste [[siderofor]]e, kao što je [[enterobaktin]], da dođu do gvožđa koje je u kompleksu sa proteinima koji ga vezuju sa visokim afinitetom ili [[eritrocit]]ima. Oni su gvožđe-helatni molekuli visokog afiniteta koje izlučuju bakterije, i koji se zatim reapsorbuju u obliku gvožđe-siderofor kompleksa. ChvE-gguAB [[gen]] u ''Agrobacterium tumefaciens'' kodira importere [[glukoza|glukoze]] i [[galaktoza|galaktoze]] koji takođe doprinose virulenciji.<ref name="pmid2118656">{{cite journal | author = Cangelosi GA, Ankenbauer RG, Nester EW | title = Sugars induce the Agrobacterium virulence genes through a periplasmic binding protein and a transmembrane signal protein | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 87 | issue = 17 | pages = 6708–12 |date=September 1990 | pmid = 2118656 | pmc = 54606 | doi = 10.1073/pnas.87.17.6708 }}</ref><ref name="pmid9079938">{{cite journal | author = Kemner JM, Liang X, Nester EW | title = The Agrobacterium tumefaciens virulence gene chvE is part of a putative ABC-type sugar transport operon | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1997-04_179_7/page/2452 | journal = J. Bacteriol. | volume = 179 | issue = 7 | pages = 2452–8 |date=April 1997 | pmid = 9079938 | pmc = 178989 | doi = }}</ref> Transporteri su od vitalne važnosti za opstanak ćelija. Oni funkcionišu kao proteinski sistemi koji se suprostavljaju svim neželjenim promenama u ćeliji. Na primer, potencijalno letalno povišenje [[osmoza|osmotske]] jačine se uravnotežava aktivacijom osmosenzitivnog ABC transportera koji posreduje preuzimanje rastvoraka.<ref name="pmid15519310">{{cite journal | author = Poolman B, Spitzer JJ, Wood JM | title = Bacterial osmosensing: roles of membrane structure and electrostatics in lipid-protein and protein-protein interactions | journal = Biochim. Biophys. Acta | volume = 1666 | issue = 1-2 | pages = 88–104 |date=November 2004 | pmid = 15519310 | doi = 10.1016/j.bbamem.2004.06.013 }}</ref> Osim učešća u transportu, deo bakterijskih ABC proteina takođe učestvuje u regulaciji nekoliko fizioloških procesa.<ref name=davidson/> Opseg materija koje bakterijski efluksni sistemi iznose iz ćelije obuhvata površinske komponente bakterijskog ćelijskog zida (npr. kapsularne polisaharide, [[lipopolisaharid]]e, i [[Teihoinska kiselina|teihoinsku kiselinu]]), proteine koji učestvuju u bakterijskoj patogenezi (e.g. [[hemoliza|hemolizi]]: [[Hem]]-vezujući protein, i alkalne [[proteaza|proteaze]]), hem, [[Hidrolaza|hidrolitičke enzime]], proteine S-sloja, faktore kompetencije, [[toksin]]e, [[antibiotik]]e, [[bakteriocin]]e, peptidne [[antibiotik]]e, lekove i siderofore.<ref name=davidsonchen>{{cite journal | author = Davidson AL, Chen J | title = ATP-binding cassette transporters in bacteria | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2004_73/page/241 | journal = Annu. Rev. Biochem. | volume = 73 | issue = | pages = 241–68 | year = 2004 | pmid = 15189142 | doi = 10.1146/annurev.biochem.73.011303.073626 }}</ref> Oni takođe imaju važnu ulogu u biosintetičkim putevima, uključujući ekstracelularnu polisaharidnu biosintezu<ref name="pmid9575204">{{cite journal | author = Zhou Z, White KA, Polissi A, Georgopoulos C, Raetz CR | title = Function of Escherichia coli MsbA, an essential ABC family transporter, in lipid A and phospholipid biosynthesis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-05-15_273_20/page/12466 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 273 | issue = 20 | pages = 12466–75 |date=May 1998 | pmid = 9575204 | doi = 10.1074/jbc.273.20.12466 }}</ref> i [[citohrom]]ne biogeneze.<ref name="pmid8181727">{{cite journal | author = Poole RK, Gibson F, Wu G | title = The cydD gene product, component of a heterodimeric ABC transporter, is required for assembly of periplasmic cytochrome c and of cytochrome bd in Escherichia coli | journal = FEMS Microbiol. Lett. | volume = 117 | issue = 2 | pages = 217–23 |date=April 1994 | pmid = 8181727 | doi = 10.1111/j.1574-6968.1994.tb06768.x }}</ref> === Eukariotski ABC proteini === Mada su eukariotski ABC transporteri uglavnom efluksori, neki od njih ne učestvuju direktno u transportu supstrata. U transmembranskom regulatoru [[cistična fibroza|cistične fibroze]] ([[Transmembranski regulator provodnosti cistične fibroze|CFTR]]) i u receptoru [[sulfonilureja|sulfonilureje]] (SUR), ATP hidroliza je povezana sa regulacijom otvaranja i zatvaranja jonskih kanala koju izvode sami ABC proteini ili drugi proteini.<ref name=goffeau/> Ljudski ABC transporteri učestvuju u nekoliko bolesti koje nastaju usled [[Polimorfizam (biologija)|polimorfizama]] ABC gena, a retko usled potpunog gubitka funkcije pojedinačnih ABC proteina.<ref name=pohl>{{cite journal | author = Pohl A, Devaux PF, Herrmann A | title = Function of prokaryotic and eukaryotic ABC proteins in lipid transport | journal = Biochim. Biophys. Acta | volume = 1733 | issue = 1 | pages = 29–52 |date=March 2005 | pmid = 15749056 | doi = 10.1016/j.bbalip.2004.12.007 | url = }}</ref> Takve bolesti obuhvataju [[Mendelovi zakoni|Mendelove]] bolesti i kompleksne genetičke poremećaje kao što su cistična fibroza, [[adrenoleukodistrofija]], [[Stargardtova bolest]], [[Tangierova bolest]], imunska deficijencija, progresivna porodična intraheptična [[holestaza]], [[Dabin-Džonsonov sindrom]], [[Pseudoksantoma elastikum]], perzistentna [[hiperinsulinemska hipoglicemija]] u detinjstvu usled fokalne adenomatozne [[hiperplazija|hiperplazije]], X-povezana [[sideroblastna anemija|sideroblastoza i anemija]], starostna [[Degeneracija makule|makularna degeneracija]], familijalna hipoapoproteinemija, Retinitis pigmentosum, [[kornealna distrofija|distrofija konusnih štapića]], i druge.<ref name=goffeau/> Ljudska ABCB (MDR/TAP) familija je odgovorna za [[otpornost na višestruke lekove]] (MDR) za mnoštvo strukturno nevezanih lekova. ABCB1 ili MDR1 [[P-glikoprotein]] takođe učestvuju u drugim biološkim procesima u kojima im je lipidni transport glavna funkcija. Utvrđeno je da posreduju sekreciju steroida [[aldosteron]]a u nadbubrežnim žlijezdama, i njegovu inhibiciju blokiranu migracijom [[dendrit]]skih imunskih ćelija, što je verovatno povezano sa izlučivanjem [[Trombocit-aktivirajući faktor|PAF]] lipida. Poznato je da ABCB1 posreduje transport [[kortizol]]a i [[deksametazon]]a, ali ne i [[progesteron]]a i ABCB1 transfektovanim ćelijama. MDR1 takođe može da transportuje [[holesterol]], kratkolančane i dugolančane analoge [[fosfatidilholin]]a (PC), [[fosfatidiletanolamin]]a (PE), [[fosfatidilserin]]a (PS), [[sfingomijelin]]a (SM), i [[glukozilceramid]]a (GlcCer). Multispecifični transport raznovrsnih endogenih lipida putem MDR1 transportera može da utiče na transdvoslojnu distribuciju lipida, posebno u vrstama koje su normalno predominantne na unutrašnjim membranama.<ref name=pohl/> Nedavno je pokazano da ABC-transporteri postoje unutar [[Posteljica|posteljice]] gde je njihova uloga da štite razvijajući fetus od [[ksenobiotik]]a.<ref name=pmid16460798>{{cite journal |author=Gedeon C, Behravan J, [[Gideon Koren|Koren G]], Piquette-Miller M |title=Transport of glyburide by placental ABC transporters: implications in fetal drug exposure |journal=Placenta |volume=27 |issue=11–12 |pages=1096–102 |year=2006 |pmid=16460798 |doi=10.1016/j.placenta.2005.11.012}}</ref> == Struktura == [[Datoteka:btucd.jpg|thumb|Struktura ABC importera: BtuCD sa vezujućim proteinom ({{PDB|2qi9}})]] [[Datoteka:Abc-sav.jpg|thumb|Struktura ABC eksportera: Sav1866 sa vezanim nukleotidom ({{PDB|2onj}})]] Zajednička karakteristika svih ABC transportera je da se sastoje od dva zasebna domena, ''transmembranskog domena (TMD)'' i za ''[[ATP-vezujući domen ABC transportera|nukleotid vezujućeg domena (NBD)]]''. TMD, takođe poznat kao domen koji premoštava membranu (MSD), ili integralni membranski (IM) domen, se sastoji od [[alfa heliks]]a ugrađenih u membranski dvosloj. On prepoznaje mnoštvo substrata i podleže konformacionim promenama radi transporta supstrate kroz membranu. Sekvenca i arhitektura TMD domena je promenljiva, što odražava hemijsku raznovrsnost supstrata koji bivaju translocirani. NBD ili ATP-vezujući kasetni (ABC) domen, za razliku od njega, je lociran u citoplazmi i ima visoko konzerviranu sekvencu. NBD sadrži mesto vezivanja ATP.<ref name=rees>{{cite journal | author = Rees DC, Johnson E, Lewinson O | title = ABC transporters: the power to change | journal = Nat. Rev. Mol. Cell Biol. | volume = 10 | issue = 3 | pages = 218–27 |date=March 2009 | pmid = 19234479 | pmc = 2830722 | doi = 10.1038/nrm2646 }}</ref> Kod većine eksportera, N-terminalni transmembranski domen i C-terminalni ABC domain su spojeni u jedan polipeptidni lanac, organizovan u redosledu TMD-NBD-TMD-NBD, kao na primer u ''E. coli'' hemolizinskom eksporteru HlyB. Importeri imaju obrnutu organizaciju, NBD-TMD-NBD-TMD, pri čemu je ABC domen N-terminal, dok je TMD C-terminal, kao na primer kod ''E. coli'' MacB proteina odgovornog za [[makrolid]]nu otpornost.<ref name=davidson/><ref name=goffeau/> Strukturalna arhitetura ABC transportera se sastoji od minimalno dva TMD i dva NBD domena. Četiri individualna polipeptidna lanca uključujući dve TMD i dve NBD podjedinice se mogu kombinovati da formiraju ''pun transporter'', kao u ''E. coli'' BtuCD<ref name=btucd>{{cite journal | author = Locher KP, Lee AT, Rees DC | title = The E. coli BtuCD structure: a framework for ABC transporter architecture and mechanism | url = https://archive.org/details/sim_science_2002-05-10_296_5570/page/1090 | journal = Science | volume = 296 | issue = 5570 | pages = 1091–8 |date=May 2002 | pmid = 12004122 | doi = 10.1126/science.1071142 }}</ref><ref>{{cite journal | author = Hvorup RN, Goetz BA, Niederer M, Hollenstein K, Perozo E, Locher KP | title = Asymmetry in the structure of the ABC transporter-binding protein complex BtuCD-BtuF | url = https://archive.org/details/sim_science_2007-09-07_317_5843/page/1386 | journal = Science | volume = 317 | issue = 5843 | pages = 1387–90 |date=September 2007 | pmid = 17673622 | doi = 10.1126/science.1145950 }}</ref> importeru koji učestvuje u preuzimanju [[vitamin B12|vitamina B<sub>12</sub>]]. Većina eksportera, kao što je eksporter višestrukih lekova Sav1866<ref name=sav1866>{{cite journal | author = Dawson RJ, Locher KP | title = Structure of a bacterial multidrug ABC transporter | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-09-14_443_7108/page/180 | journal = Nature | volume = 443 | issue = 7108 | pages = 180–5 |date=September 2006 | pmid = 16943773 | doi = 10.1038/nature05155 }}</ref> iz ''Staphylococcus aureus'', su formirani od [[Proteinski dimer|homodimera]] koji se sastoji od dva ''polutransportera'' ili [[monomer]]a sa TMD spojenim sa domenom vezivanja nukleotida (NBD). Pun transporter je često neophodan da bi protein bio funkcionalan. Pojedini ABC transporteri imaju dodatne elemente koji doprinose regulatornoj funkciji ove klase proteina. Specifično, importeri imaju ''vezujući protein (BP)'' visokog afiniteta koji se specifično asocira sa supstratom u periplazmi radi isporuke odgovarajućem ABC transporteru. Eksporteri nemaju vezujući protein, ali imaju ''intracelularni domen (ICD)'' koji se pridružuje heliksima koji premoštavaju membranu i ABC domenu. Smatra se da je ICD odgovoran za komunikaciju između TMD i NBD.<ref name=rees/> === Transmembranski domen (TMD) === Većina transportera ima transmembranske domene koji se sastoje od ukupno 12 α-heliksa, sa 6 α-heliksa po monomeru. Pošto su TMD domeni strukturno raznovsni, pojedini transporteri imaju različiti broj heliksa (između šest i jedanaest). TM domeni se kategorišu u tri zasebna seta nabora: ''tip I ABC importer'', ''tip II ABC importer'' i ''ABC eksporter''. Klasifikacija importerskih nabora je bazirana na detaljnoj karakterizaciji sekvenci.<ref name=rees/> Nabor tipa I ABC importera je originalno primećen u ModB TM podjedinici [[molibdat]]nog transportera.<ref name=modb>{{cite journal | author = Hollenstein K, Frei DC, Locher KP | title = Structure of an ABC transporter in complex with its binding protein | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2007-03-08_446_7132/page/212 | journal = Nature | volume = 446 | issue = 7132 | pages = 213–6 |date=March 2007 | pmid = 17322901 | doi = 10.1038/nature05626 }}</ref> Taj dijagnostički nabor je takođe prisutan u MalF i MalG TM podjedinicama MalFGK<sub>2</sub><ref name=malkoldham>{{cite journal | author = Oldham ML, Khare D, Quiocho FA, Davidson AL, Chen J | title = Crystal structure of a catalytic intermediate of the maltose transporter | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2007-11-22_450_7169/page/514 | journal = Nature | volume = 450 | issue = 7169 | pages = 515–21 |date=November 2007 | pmid = 18033289 | doi = 10.1038/nature06264 }}</ref> i Met transporteru MetI.<ref name="pmid18621668">{{cite journal | author = Kadaba NS, Kaiser JT, Johnson E, Lee A, Rees DC | title = The high-affinity E. coli methionine ABC transporter: structure and allosteric regulation | journal = Science | volume = 321 | issue = 5886 | pages = 250–3 |date=July 2008 | pmid = 18621668 | pmc = 2527972 | doi = 10.1126/science.1157987 }}</ref> U MetI transporteru, minimalni set od 5 transmembranskih heliksa sačinjava ovaj motiv, dok je jedan dodatni heliks prusutan u ModB i MalG. Opšta organizacija ovog motiva je "gore-dole" topologija TM2-5 heliksa koji opasuju translokacinu stazu i TM1 heliks obavijen oko spoljašnje membranske površine i u kontaktu sa drugim TM heliksima. Tip II ABC importerski motiv je uočen u dvadest TM heliksnih domena BtuCD<ref name=btucd/> i u Hi1471,<ref name=hi1471>{{cite journal | author = Pinkett HW, Lee AT, Lum P, Locher KP, Rees DC | title = An inward-facing conformation of a putative metal-chelate-type ABC transporter | journal = Science | volume = 315 | issue = 5810 | pages = 373–7 |date=January 2007 | pmid = 17158291 | doi = 10.1126/science.1133488 | url =https://archive.org/details/sim_science_2007-01-19_315_5810/page/372}}</ref> homolognom transporteru iz ''Haemophilus influenzae''. U BtuCD, pakovanje heliksa je kompleksno. Primetan obrazac je da je TM2 heliks zauzima poziciju kroz centar podjedinice gde je blisko opasan drugim heliksima. TM5 i TM10 heliksi su locirani na TMD interfejsu. Region koji premoštava membranu ABC eksportera je organizovan u dva "krila" koja se sastoje od heliksa TM1 i TM2 iz jedne podjedinice i TM3-6 iz druge, u aranžmanu domenske razmene. Prominentni obrazac je da su heliksi TM1-3 srodni sa TM4-6 u smislu aproksimativne dvostruke rotacije oko ose u ravni membrane.<ref name=rees/> === Domen vezivanja nukleotida (NBD) === [[Datoteka:Abc domain.jpg|thumb|left|Struktura NBD domena ABC transportera sa vezanim nukleotidom ({{PDB2|2onj}}). Gornja linearna reprezentacija proteinske sekvence prikazuje relativne pozicije konzerviranih aminokiselinskih motiva strukture (boje su podudarne sa 3D strukturom)]] ABC domen se sastoji od dva domena, ''kataličkog sržnog domena'' poput [[RecA]] sličnih [[ATPaza|ATPaznih]] motora i manjeg, strukturno raznovrsnog ''α-heliksnog potdomena'' koji je jedinstven za ABC transportere. Veći domen se tipično sastoji od dve β-ravni i šest α heliksa, gde je smešten katalitički ''[[Vokerovi motivi|Vokerov A motif]]'' (GXXGXGKS/T pri čemu je X bilo koja aminokiselina) ili ''P-petlje'' i ''Vokerovog B motiva'' (ΦΦΦΦD, gde je Φ hidrofobni ostatak). Heliksni domen se sastoji od tri ili četiri heliksa i ''ABC specifičnog motiva'', takođe poznatog kao ''LSGGQ motif'', poveznog peptida ili C motiva. ABC domen isto tako ima glutaminski ostatak u fleksiblnoj petlji poznatoj pod nazivom ''Q petlja'', poklopac ili γ-fosfatni prekidač, koji povezuje TMD i ABC. Smatra se da Q petlja učestvuje u interakciji NBD i TMD, posebno u sprezi nukleotidne [[hidroliza|hidrolize]] i konformacionih promena TMD tokom translokacije supstrata. ''H motiv'' ili prekidački region sadrži visoko konzervirani [[histidin]]ski ostatak koji je takođe važan u interakciji ABC domena sa ATP. Ime ATP vezujuće kasete je izvedeno iz dijagnostičkog aranžmana savijanja ili motiva ove klase proteina nakon formiranja ATP sendviča i ATP hidrolize.<ref name=davidson/><ref name=davidsonchen/><ref name=rees/> === ATP vezivanje i hidroliza === ATP vezivanje je neophodno za formiranje dimera dva ABC domena transportera.<ref name=moody>{{cite journal | author = Moody JE, Millen L, Binns D, Hunt JF, Thomas PJ | title = Cooperative, ATP-dependent association of the nucleotide binding cassettes during the catalytic cycle of ATP-binding cassette transporters | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-06-14_277_24/page/n16 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 24 | pages = 21111–4 |date=June 2002 | pmid = 11964392 | pmc = 3516282 | doi = 10.1074/jbc.C200228200 }}</ref> Generalno je primećeno da je ATP vezano stanje asocirano sa najekstenzivnijim interfejsom između ABC domena, dok strukture transportera bez nukleotida manifestuju konformacije sa većim razdvajanjem između ABC domena.<ref name=rees/> Strukture ATP vezanog stanja izolovanih NBD domena su poznate kod importera uključujući HisP,<ref name="pmid9872322">{{cite journal | author = Hung LW, Wang IX, Nikaido K, Liu PQ, Ames GF, Kim SH | title = Crystal structure of the ATP-binding subunit of an ABC transporter | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1998-12-17_396_6712/page/702 | journal = Nature | volume = 396 | issue = 6712 | pages = 703–7 |date=December 1998 | pmid = 9872322 | doi = 10.1038/25393 }}</ref> GlcV,<ref name=verdon>{{cite journal | author = Verdon G, Albers SV, Dijkstra BW, Driessen AJ, Thunnissen AM | title = Crystal structures of the ATPase subunit of the glucose ABC transporter from Sulfolobus solfataricus: nucleotide-free and nucleotide-bound conformations | journal = J. Mol. Biol. | volume = 330 | issue = 2 | pages = 343–58 |date=July 2003 | pmid = 12823973 | doi = 10.1016/S0022-2836(03)00575-8 }}</ref> MJ1267,<ref name=mj1267>{{cite journal | author = Karpowich N, Martsinkevich O, Millen L, Yuan YR, Dai PL, MacVey K, Thomas PJ, Hunt JF | title = Crystal structures of the MJ1267 ATP binding cassette reveal an induced-fit effect at the ATPase active site of an ABC transporter | journal = Structure | volume = 9 | issue = 7 | pages = 571–86 |date=July 2001 | pmid = 11470432 | doi = 10.1016/S0969-2126(01)00617-7 }}</ref> ''E. coli'' MalK (E.c.MalK),<ref name=malkchen>{{cite journal | author = Chen J, Lu G, Lin J, Davidson AL, Quiocho FA | title = A tweezers-like motion of the ATP-binding cassette dimer in an ABC transport cycle | journal = Mol. Cell | volume = 12 | issue = 3 | pages = 651–61 |date=September 2003 | pmid = 14527411 | doi = 10.1016/j.molcel.2003.08.004 }}</ref> ''T. litoralis'' MalK (TlMalK),<ref name=malkdiederichs>{{cite journal | author = Diederichs K, Diez J, Greller G, Müller C, Breed J, Schnell C, Vonrhein C, Boos W, Welte W | title = Crystal structure of MalK, the ATPase subunit of the trehalose/maltose ABC transporter of the archaeon Thermococcus litoralis | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_2000-11-15_19_22/page/5950 | journal = EMBO J. | volume = 19 | issue = 22 | pages = 5951–61 |date=November 2000 | pmid = 11080142 | pmc = 305842 | doi = 10.1093/emboj/19.22.5951 }}</ref> i eksportera poput TAP,<ref name=gaudet>{{cite journal | author = Gaudet R, Wiley DC | title = Structure of the ABC ATPase domain of human TAP1, the transporter associated with antigen processing | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_2001-09-03_20_17/page/4964 | journal = EMBO J. | volume = 20 | issue = 17 | pages = 4964–72 |date=September 2001 | pmid = 11532960 | pmc = 125601 | doi = 10.1093/emboj/20.17.4964 }}</ref> HlyB,<ref name="pmid12823972">{{cite journal | author = Schmitt L, Benabdelhak H, Blight MA, Holland IB, Stubbs MT | title = Crystal structure of the nucleotide-binding domain of the ABC-transporter haemolysin B: identification of a variable region within ABC helical domains | journal = J. Mol. Biol. | volume = 330 | issue = 2 | pages = 333–42 |date=July 2003 | pmid = 12823972 | doi = 10.1016/S0022-2836(03)00592-8 }}</ref> MJ0796,<ref name=mj0796yuan>{{cite journal | author = Yuan YR, Blecker S, Martsinkevich O, Millen L, Thomas PJ, Hunt JF | title = The crystal structure of the MJ0796 ATP-binding cassette. Implications for the structural consequences of ATP hydrolysis in the active site of an ABC transporter | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-08-24_276_34/page/32312 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 34 | pages = 32313–21 |date=August 2001 | pmid = 11402022 | doi = 10.1074/jbc.M100758200 }}</ref><ref name=mj0796smith>{{cite journal | author = Smith PC, Karpowich N, Millen L, Moody JE, Rosen J, Thomas PJ, Hunt JF | title = ATP binding to the motor domain from an ABC transporter drives formation of a nucleotide sandwich dimer | journal = Mol. Cell | volume = 10 | issue = 1 | pages = 139–49 |date=July 2002 | pmid = 12150914 | pmc = 3516284 | doi = 10.1016/S1097-2765(02)00576-2 }}</ref> Sav1866,<ref name=sav1866/> i MsbA.<ref name=msbaward>{{cite journal | author = Ward A, Reyes CL, Yu J, Roth CB, Chang G | title = Flexibility in the ABC transporter MsbA: Alternating access with a twist | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 104 | issue = 48 | pages = 19005–10 |date=November 2007 | pmid = 18024585 | pmc = 2141898 | doi = 10.1073/pnas.0709388104 }}</ref> U tim transporterima, ATP je vezan za ABC domen. Dva molekula ATP su pozicionirana u interfejsu dimera, između Vokerovog A motiva jedne podjedinice i LSGGQ motiva druge.<ref name=rees/> To je prvo uočeno kod Rad50<ref name=hopfner>{{cite journal | author = Hopfner KP, Karcher A, Shin DS, Craig L, Arthur LM, Carney JP, Tainer JA | title = Structural biology of Rad50 ATPase: ATP-driven conformational control in DNA double-strand break repair and the ABC-ATPase superfamily | journal = Cell | volume = 101 | issue = 7 | pages = 789–800 |date=June 2000 | pmid = 10892749 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)80890-9 }}</ref> i u strukturama MJ0796, NBD podjedinici LolD transportera iz ''Methanococcus jannaschii''<ref name=mj0796smith/> i E.c.MalK maltoznog transportera.<ref name=malkchen/> Te strukture su takođe konzistentne sa rezultima biohemijskih studija koji su pokazale da je ATP u bližem kontaktu sa ostacima P-petlje i LSGGQ motiva tokom [[kataliza|katalize]].<ref name="pmid12093921">{{cite journal | author = Fetsch EE, Davidson AL | title = Vanadate-catalyzed photocleavage of the signature motif of an ATP-binding cassette (ABC) transporter | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 99 | issue = 15 | pages = 9685–90 |date=July 2002 | pmid = 12093921 | pmc = 124977 | doi = 10.1073/pnas.152204499 }}</ref> Nukleotidno vezivanje je neophodno da bi se osigurao elektrostatički i/ili strukturni integritet aktivnog mesta i pomoglo formiranje aktivnog NBD dimera.<ref name=msbareyes2006>{{cite journal | author = Reyes CL, Ward A, Yu J, Chang G | title = The structures of MsbA: Insight into ABC transporter-mediated multidrug efflux | journal = FEBS Lett. | volume = 580 | issue = 4 | pages = 1042–8 |date=February 2006 | pmid = 16337944 | doi = 10.1016/j.febslet.2005.11.033 }}</ref> ATP vezivanje je stabilizovano sledećim interakcijama: (1) interakcija slaganja prstena konserviranih aromatičnih ostataka koji predhode Vokerovom A motivu i adenozinskog prstena ATP,<ref>{{cite journal | author = Ambudkar SV, Kim IW, Xia D, Sauna ZE | title = The A-loop, a novel conserved aromatic acid subdomain upstream of the Walker A motif in ABC transporters, is critical for ATP binding | journal = FEBS Lett. | volume = 580 | issue = 4 | pages = 1049–55 |date=February 2006 | pmid = 16412422 | doi = 10.1016/j.febslet.2005.12.051 }}</ref><ref name=geourjon>{{cite journal | author = Geourjon C, Orelle C, Steinfels E, Blanchet C, Deléage G, Di Pietro A, Jault JM | title = A common mechanism for ATP hydrolysis in ABC transporter and helicase superfamilies | journal = Trends Biochem. Sci. | volume = 26 | issue = 9 | pages = 539–44 |date=September 2001 | pmid = 11551790 | doi = 10.1016/S0968-0004(01)01907-7 }}</ref> (2) vodoničnom vezama između konzerviranog [[lizin]]skog ostatka u Vokerovom A motivu i atoma kiseonika β- i γ-fosfata ATP i koordinacijom tih fosfata i pojedinih ostataka Vokerovog A motiva sa Mg<sup>2+</sup> jonom,<ref name=verdon/><ref name=gaudet/> i (3) γ-fosfatnom koordinacijom sa bočnim lancom [[serin]]a i [[amid]]nim grupama proteinskog lanca [[glicin]]skih ostataka u LSGGQ motivu.<ref name="pmid15511523">{{cite journal | author = Ye J, Osborne AR, Groll M, Rapoport TA | title = RecA-like motor ATPases--lessons from structures | journal = Biochim. Biophys. Acta | volume = 1659 | issue = 1 | pages = 1–18 |date=November 2004 | pmid = 15511523 | doi = 10.1016/j.bbabio.2004.06.003 }}</ref> Osim toga, otatak koji sugeriše blisku spregu ATP vezivanja i dimerizacije, je konzervirani histidin u H-petlji. Taj histidin ostvaruje kontakte sa ostacima druge strane dimerskog interfejsa u Vokerovom A motivu i D petlji, konzerviranoj sekvenci koja sledi Vokerov B motiv.<ref name=malkchen/><ref name=mj0796smith/><ref name=hopfner/><ref name=zaitseva>{{cite journal | author = Zaitseva J, Jenewein S, Jumpertz T, Holland IB, Schmitt L | title = H662 is the linchpin of ATP hydrolysis in the nucleotide-binding domain of the ABC transporter HlyB | journal = EMBO J. | volume = 24 | issue = 11 | pages = 1901–10 |date=June 2005 | pmid = 15889153 | pmc = 1142601 | doi = 10.1038/sj.emboj.7600657 }}</ref> Pravilno vezivanje fosfata i pozicioniranje γ-fosfata prema napadajućem molekulu vode je neophodno za enzimatsku hidrolizu.<ref name=rees/> U nukleotidnom mestu vezivanja, atomi kiseonika β- i γ-fosfata ATP su stabilizovani ostacima u Vokerovom A motivu<ref name="pmid8710841">{{cite journal | author = Maegley KA, Admiraal SJ, Herschlag D | title = Ras-catalyzed hydrolysis of GTP: a new perspective from model studies | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 93 | issue = 16 | pages = 8160–6 |date=August 1996 | pmid = 8710841 | pmc = 38640 | doi = 10.1073/pnas.93.16.8160 }}</ref><ref name="pmid9562560">{{cite journal | author = Matte A, Tari LW, Delbaere LT | title = How do kinases transfer phosphoryl groups? | journal = Structure | volume = 6 | issue = 4 | pages = 413–9 |date=April 1998 | pmid = 9562560 | doi = 10.1016/S0969-2126(98)00043-4 }}</ref> i koordiniraju se sa Mg<sup>2+</sup>.<ref name=rees/> Mg<sup>2+</sup> jon se takođe koordinira sa terminalnim [[aspartat]]nim ostatkom u Vokerovom B motivu kroz napaduajući H<sub>2</sub>O molekul .<ref name=verdon/><ref name=mj1267/><ref name=mj0796yuan/> Generalna baza, koja može da bude ostatak [[glutamat]]a koji je susedan Vokerovom B motivu,<ref name=moody/><ref name=mj0796smith/><ref name=geourjon/> [[glutamin]] u Q-petlji,<ref name=hi1471/><ref name=malkdiederichs/><ref name=mj0796smith/> ili histidin u prekidačkom regionu koji formira vodoničnu vezu sa γ-fosfatom ATP, katalizuju brzinu ATP hidrolize promovisanjem napadajuće H<sub>2</sub>O.<ref name=malkchen/><ref name=malkdiederichs/><ref name=mj0796smith/><ref name=zaitseva/> Precizni molekulski mehaniza ATP hidrolize je još uvek kontroverzan.<ref name=davidson/> == Mehanizam transporta == ABC transporteri su [[aktivni transport]]eri. Drugim rečima, da bi oni transportovali supstrate kroz ćelijske membrane njima je neophodna energija u obliku adenozin trifosfata (ATP). Ovi proteini koriste energiju ATP vezivanja i/ili hidrolize za izvršavanje konformacionih promena u ''transmembranskom domenu (TMD)'' i konsekventno za transport molekula.<ref name=hollenstein>{{cite journal | author = Hollenstein K, Dawson RJ, Locher KP | title = Structure and mechanism of ABC transporter proteins | journal = Curr. Opin. Struct. Biol. | volume = 17 | issue = 4 | pages = 412–8 |date=August 2007 | pmid = 17723295 | doi = 10.1016/j.sbi.2007.07.003 }}</ref> ABC importeri i eksporteri imaju zajednički mehanizam transporta supstrata, što je posledica sličnositi njihovih struktura. Mehanizam koji opisuje konformacione promene usled vezivanja supstrata je ''model naizmeničnog pristupa''. U tom modelu, mesto vezivanja supstrata naizmenično prelazi između konformacija ka spoljašnjosti i unutrašnjosti. Relativni afiniteti vezivanja supstrata te dve konformacije u znatnoj meri određuju smer transporta. Za importere, koji translociraju supstrat iz periplazme u citoplazmu, konformacija ka spoljašnjosti ima veći afinitet vezivanja supstrata. U kontrastu s tim, afinitet vezivanja supstrata eksportera je veći u konfomraciji orjentisanoj prema unutrašnjosti.<ref name=rees/> Model koji opisuje konformacione promene u ''domenu vezivanja nukleotida (NBD)'' usled vezivanja ATP i hidrolize je ''model ATP-prekidača''. Taj model se bazira na dve glavne NBD konformacije: formiranje zatvorenog dimera nakon vezivanja dva molekula ATP i disocijaciju u otvoreni dimer omogučenu hidrolizom ATP i oslobađanjem neorganskog [[fosfat]]a (P<sub>i</sub>) i [[adenozin difosfat]]a (ADP). Prelaz između konformacija otvorenog i zatvorenog dimera indukuje konformacione promene u TMD, što dovodi do translokacije supstrata.<ref name=higgins>{{cite journal | author = Higgins CF, Linton KJ | title = The ATP switch model for ABC transporters | journal = Nat. Struct. Mol. Biol. | volume = 11 | issue = 10 | pages = 918–26 |date=October 2004 | pmid = 15452563 | doi = 10.1038/nsmb836 }}</ref> Opšti mehanizam transportnog ciklusa ABC transportera nije u potpunosti razjašnjen mada postoji znatna količina strukturnih i biohemijskih podata koji podržavaju model u kome su ATP vezivanje i hidroliza spregnuti sa konformacionim promenama transportera. Odmarajuće stanje svih ABC transportera ima NBD domene u konfiguraciji otvorenog dimera, sa niskim afinitetom za ATP. Ta otvorena konformacija poseduje komoru koja je dostupna sa unutašnjosti trasportera. Transportni ciklus se inicira vezivanjem supstrata za mesto vezivanja visokog afiniteta na TMD, što indukuje konformacione promene u NBD domenima i pospešuje vezivanje ATP. Dva molekula ATP se kooperativno vezuju, i time se formira konfiguracija zatvorenog dimera. Zatvoreni NBD dimer indukuje konformacionu promenu u TMD domenima tako da dolazi do TMD otvaranja, i formiranja komore sa otvorom na suprotnoj strani od inicijalnog stanja. Afinitet suptrata za TMD se redukuje, te se supstrat oslobađa. Tome sledi hidroliza ATP i zatim sekvencijalno otpuštanje P<sub>i</sub> i zatim ADP, čime se trasporter vraća u prvobitnu konfiguraciju. Mada je predložen zajednički mehanizam, redosled vezivanja supstrata, nukleotida, hidrolize, i konformacionih promena, kao i interakcija između domena su još uvek predmet aktivne debate.<ref name=davidson/><ref name=davidsonchen/><ref name=pohl/><ref name=rees/><ref name=msbaward/><ref name=msbareyes2006/><ref name=hollenstein/><ref name=higgins/><ref name=locher2004>{{cite journal | author = Locher KP | title = Structure and mechanism of ABC transporters | journal = Curr. Opin. Struct. Biol. | volume = 14 | issue = 4 | pages = 426–31 |date=August 2004 | pmid = 15313236 | doi = 10.1016/j.sbi.2004.06.005 }}</ref><ref name=oldham2008>{{cite journal | author = Oldham ML, Davidson AL, Chen J | title = Structural insights into ABC transporter mechanism | journal = Curr. Opin. Struct. Biol. | volume = 18 | issue = 6 | pages = 726–33 |date=December 2008 | pmid = 18948194 | pmc = 2643341 | doi = 10.1016/j.sbi.2008.09.007 }}</ref><ref name=msbachang2003>{{cite journal | doi = 10.1016/S0014-5793(03)01085-8 | author = Chang G | year = 2003 | title = Multidrug resistance ABC transporters | journal = FEBS Lett. | volume = 555 | issue = 1 | pages = 102–5 | pmid = 14630327 }}</ref><ref>{{cite journal | author=Ling V |title=Multidrug resistance: molecular mechanisms and clinical relevance |journal=Cancer Chemother. Pharmacol. |volume=40 Suppl |issue= 7|pages= S3–8 |year= 1997 |pmid= 9272126 |doi=10.1007/s002800051053 }}</ref> Nekoliko grupa koje studiraju ABC transportere imaju različite postavke u pogledu mehanizma funkcionisanja transportera. Generalno se podrazumeva da ATP hidroliza pruža glavni energetski input ili podsticaj za transport i da NBD domeni deluju naizmenično, kao i da je moguće da učestvuju u različim koracima transpornog ciklusa.<ref name=senior>{{cite journal | author = Senior AE, al-Shawi MK, Urbatsch IL | title = The catalytic cycle of P-glycoprotein | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1995-12-27_377_3/page/n4 | journal = FEBS Lett. | volume = 377 | issue = 3 | pages = 285–9 |date=December 1995 | pmid = 8549739 | doi = 10.1016/0014-5793(95)01345-8 }}</ref> Međutim, nedavni strukturni i biohemijski podaci pokazuju da ATP vezivanje, umesto ATP hidrolize, pruža podsticaj. Pošto ATP vezivanje inicira NBD dimerizaciju, isto tako je moguće da formiranje dimera predstavlja podsticaj. Pojedini transporteri imaju NBD domene koji nemaju slične sposobnosti vezivanja i hidrolize ATP, i njihov interfejs NBD dimera se sastoji od dva mesta vezivanja ATP, što sugeriše konkarentnu funkciju dva NBD domena u transportnom ciklusu.<ref name=higgins/> Postoji izvesna evidencija da je ATP vezivanje zaista podsticaj transportnog ciklusa.<ref name=higgins/> Pokazano je da vezivanje ATP indukuje promene svojstava vezivanja supstrata TM domena. Teško je direktno meriti afinitet ABC transportera za substrate, a indirektna merenja, na primer putem stimulacije aktivnosti ATPaze, često odražavaju druge korake koji uslovaljavaju brzinu reakcije. Nedavno je pokazano, direktnim merenjem vezivanja [[vinblastin]]a za [[permeaza|permeazni]]-glikoprotein ([[P-glikoprotein]]) u prisustvu nehidrolizabilnih ATP analoga, e.g. 5’-adenilil-β-γ-imidodifosfata (AMP-PNP), da je ATP vezivanje u odsustvu hidrolize dovoljno da se redukuje afinitet vezivanja supstrata.<ref name="pmid11747450">{{cite journal | author = Martin C, Higgins CF, Callaghan R | title = The vinblastine binding site adopts high- and low-affinity conformations during a transport cycle of P-glycoprotein | journal = Biochemistry | volume = 40 | issue = 51 | pages = 15733–42 |date=December 2001 | pmid = 11747450 | doi = 10.1021/bi011211z }}</ref> Isto tako, ATP vezivanje indukuje znatne konformacione promene u dva TM domena. [[Spektroskopija|Spektroskopske]] studije [[proteaza|proteazne]] pristupnosti i unakrsnog vezivanja su pokazala da ATP vezivanje za NB domene indukuje konformacione promene u proteinu-1 koji je povezan sa otpornošću na višestruke lekove (MRP1),<ref name="pmid12424247">{{cite journal | author = Manciu L, Chang XB, Buyse F, Hou YX, Gustot A, Riordan JR, Ruysschaert JM | title = Intermediate structural states involved in MRP1-mediated drug transport. Role of glutathione | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-01-31_278_5/page/3346 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 5 | pages = 3347–56 |date=January 2003 | pmid = 12424247 | doi = 10.1074/jbc.M207963200 }}</ref> HisPMQ,<ref name="pmid11087367">{{cite journal | author = Kreimer DI, Chai KP, Ferro-Luzzi Ames G | title = Nonequivalence of the nucleotide-binding subunits of an ABC transporter, the histidine permease, and conformational changes in the membrane complex | journal = Biochemistry | volume = 39 | issue = 46 | pages = 14183–95 |date=November 2000 | pmid = 11087367 | doi = 10.1021/bi001066 }}</ref> LmrA,<ref name="pmid10753896">{{cite journal | author = Vigano C, Margolles A, van Veen HW, Konings WN, Ruysschaert JM | title = Secondary and tertiary structure changes of reconstituted LmrA induced by nucleotide binding or hydrolysis. A fourier transform attenuated total reflection infrared spectroscopy and tryptophan fluorescence quenching analysis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-04-14_275_15/page/10962 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 275 | issue = 15 | pages = 10962–7 |date=April 2000 | pmid = 10753896 | doi = 10.1074/jbc.275.15.10962 }}</ref> i Pgp.<ref name="pmid10364203">{{cite journal | author = Sonveaux N, Vigano C, Shapiro AB, Ling V, Ruysschaert JM | title = Ligand-mediated tertiary structure changes of reconstituted P-glycoprotein. A tryptophan fluorescence quenching analysis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-06-18_274_25/page/17648 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 25 | pages = 17649–54 |date=June 1999 | pmid = 10364203 | doi = 10.1074/jbc.274.25.17649 }}</ref> Dvodimenzione kristalne strukture AMP-PNP-vezanog Pgp su pokazale da se glavna konformaciona promena tokom transportnog ciklusa javlja nakon ATP vezivanja i subsekventna hidroliza ATP dovodi do ograničenih promena.<ref name="pmid11598005">{{cite journal | author = Rosenberg MF, Velarde G, Ford RC, Martin C, Berridge G, Kerr ID, Callaghan R, Schmidlin A, Wooding C, Linton KJ, Higgins CF | title = Repacking of the transmembrane domains of P-glycoprotein during the transport ATPase cycle | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_2001-10-15_20_20/page/5614 | journal = EMBO J. | volume = 20 | issue = 20 | pages = 5615–25 |date=October 2001 | pmid = 11598005 | pmc = 125677 | doi = 10.1093/emboj/20.20.5615 }}</ref> Rotacija i naginjanje transmembranskih α-heliksa mogu da doprinesu tim konformacionim promenama. Druge studije su bile usresređene na nalaženju dokaza da ATP vezivanje indukuje formiranje zatvorenog dimera NBD. Biohemijske studije netaknutih transportnih kompleksa sugerišu da su konformacione promene NB domena relativnom male. U odsustvu ATP, NB domeni mogu da budu relativno fleksibilni, mada ne dolazi do većih reorijentacija NB domena u odnosu na druge domene. ATP vezivanje indukuje rotacije krutih tela dva ABC potdomena jedan u odnosu na drugi, što omogućava odgovarajuće poravnavanje nukleotida u aktivnom mestu i interakciju sa namenskim motivima. Postoji jaka biohemijska evidencija da vezivanje dva ATP molekula može da bude kooperativno, drugim rečima, ATP se mora vezati na dva aktivna mesta da bi došlo do dimerizacije NB domena i formiranja zatvorene forme, koja je katalitički aktivna konformacija.<ref name=higgins/> == ABC importeri == Većina ABC transportera koji posreduju unos nutrijenata i drugih molekula u bakterije se oslanjaju na proteine vezivanja rastvorka visokog afiniteta (BP). Oni su rastvorni proteini koji su locirani u periplazmičnom prostoru između unutrašnje i spoljašnje membrane [[gram-negativna bakterija|gram negativnih bakterija]]. [[Gram pozitvna bakterija|Gram-pozitivni]] mikroorganizmi nemaju [[periplazma|periplazmu]] tako da je njihov vezujući protein često [[lipoprotein]] vezan za spoljašnje lice [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]]. Neke gram-pozitivne bakterije imaju BP proteine vezane za transmembranski domen samog transportera.<ref name=davidson/> Prva uspešna [[Rendgenska strukturna analiza|kristalna]] struktura netaknutog ABC importera je [[molibden]]ski transporter (ModBC-A) iz ''Archaeoglobus fulgidus''.<ref name=modb/> Strukture atomske-rezolucije tri druga bakterijska importera, ''E. coli'' BtuCD,<ref name=btucd/> ''E. coli'' [[maltoza|maltoznog]] transportera (MalFGK<sub>2</sub>-E),<ref name=malkoldham/> i mogućeg metal-helatnog transportera ''Haemophilus influenza'', HI1470/1,<ref name=hi1471/> su takođe određene. Te strukture pružaju detaljne slike interakcije transmembrankih i ABC domena. One takođe otkrivaju dve različite konformacije sa otvorom u dva različita smera. Još jedno zajedničko svojstvo importera je da je svaki NBD vezan za jedan TMD prvenstveno putem kratkog citoplazmatičnog heliksa TM domena, "heliksa sprezanja ". Ta porcija EAA petlje je smeštena na površini otvora formiranog između RecA-sličnog i heliksnog ABC potdomena i leže aproksimativno paralelno sa membranskim dvoslojom.<ref name=oldham2008/> === Veliki ABC importeri === BtuCD i HI1470/1 su klasifikovani kao veliki ABC importeri. Transmembranska podjedinica importera vitamina B<sub>12</sub>, BtuCD, sadrži 10 TM heliksa, a funkcionalna jedica se sastoji od dve kopije, svaka od kojih ima domen vezivanja nukleotida (NBD) i transmembranski domen (TMD). TMD i NBD formiraju interakcije jedan s drugim putem citoplazmatične petlje između dva TM heliksa i Q petlje u ABC. U odsustvu nukleotida, postoje dva ABC domena i interfejs dimera je otvoren. Poređenje struktura vezujućeg proteina sa (BtuCDF) i bez (BtuCD) otkriva da BtuCD ima otvor ka periplazmi, dok je u BtuCDF, konformacija ka spoljašnjosti zatvorena na obe strane membrane. Strukture BtuCD i BtuCD homologa, HI1470/1, predstavljaju dva različita konformaciona stanja ABC transportera. Predviđeni translokacioni put u BtuCD je otvoren ka periplazmi i zatvoren ka citoplazmi membrane, dok je kod HI1470/1 suprotan slučaj i otvor je strani citoplazme. Razlika u strukturama je u zaokretu za 9° jedne TM podjedinice relativno na drugu.<ref name=davidson/><ref name=rees/><ref name=oldham2008/> === Mali ABC importeri === Strukture ModBC-A i MalFGK<sub>2</sub>-E, koje su u kompleksu sa njihovim vezujućim proteinom, odgovaraju malim ABC importerima. TM domeni ModBC-A i MalFGK<sub>2</sub>-E imaju samo šest heliksa po podjedinici. Homodimer ModBC-A je u konformaciji u kojoj su TM podjedinice (ModB) orientisane u invertovanom V-obliku sa otvorom dostupnom iz citoplazme. ABC podjedinice (ModC), s druge strane, su uređene u otvorenoj konformaciji bez nukleotida, u kojoj je P-petlja jedne podjedinice naspramna, mada odvojena od LSGGQ motiva druge. Vezujući protein ModA je u zatvorenoj konformaciji sa supstratom vezanim u otvor između dva domena i vezan za ekstracelularne petlje ModB, gde supstrat sedi direktno iznad zatvorenog ulaza transportera. MalFGK<sub>2</sub>-E struktura podseća na katalitičko [[prelazno stanje]] ATP hidrolize. Ona je u zatvorenoj konformaciji u kojoj se sastoji od dva ATP molekula, u sendviču između Walker A i B motiva jedne podjedinice i LSGGQ motiva druge podjedinice. Protein vezivanja maltoze (MBP ili MalE) je smešten na periplazmatičnoj strani TM podjedinica (MalF i MalG) i velika, zaklonjena šupljina se može naći na interfejsu MalF i MalG. Aranžman TM heliksa je u konformaciji koja je zatvorena ka citoplazmi, i ima otvor ka spoljašnjoj strani. Ta struktura sugeše da je moguće da MBP stimuliše [[ATPaza|ATPaznu]] aktivnost transportera nakon vezivanja.<ref name=davidson/><ref name=rees/><ref name=oldham2008/> === Mehanizam transport importera === [[Datoteka:Abc importer.jpg|thumb|Predloženi mehanizam transporta ABC importera. Ovaj model naizmeničnog pristupa je baziran na kristalnim strukturama ModBC-A<ref name=modb/> i HI1470/1.<ref name=hi1471/>]] Mehanizam transporta importera podržava model naizmeničnog pristupa. Odmarajuće stanje importera je usmereno ka unutrašnjoj strani, gde je dimerni interfejs domena vezivanja nukleotida (NBD) otvoren TM domenima, mada je zaklonjen od citoplazme. Nakon dokiranja zatvorenog vezujućeg proteina sa substratom na periplazmičnoj strani transmembranskih domena, ATP se vezuje i NBD dimer se zatvara. Time se odmarajuće stanje transportera stavlja u konfomraciju prema spoljašnjoj strani u kojoj su TM domeni reorjentisani tako da mogu da prime supstrat iz vezujućeg proteina. Nakon hidrolize ATP, NBD dimer se otvara i supstrat se oslobađa u citoplazmu. Otpuštanje ADP i P<sub>i</sub> vraća transporter u njegovo odmarajuće stanje. Jedina inkonzistentnost ovog mehanizma u odnosu na model ATP-prekidača je da je konformacija u njegovom odmarajućem stanju bez nukleotida različita od očekivane konformacije usmerene ka spoljašnjoj strani. Mada je to slučaj, ključna tačka je da se NBD ne dimerizuje ukoliko ATP i vezujući protein nisu vezani za transporter.<ref name=davidson/><ref name=davidsonchen/><ref name=rees/><ref name=higgins/><ref name=oldham2008/> == ABC eksporteri == Prokariotski ABC eksporteri su izobilni. Oni imaju bliske homologe kod eukariotima. Ova klasa transportera se klasifikuje po tipu supstrata koji transportuju. Jedna grupa učestvuje u eksportu proteina (e.g. [[toksin]]a, [[hidrolaza|hidrolitičkih enzima]], proteina S-sloja, [[lantibiotik]]a, [[bakteriocin]]a, i faktora kompetencije), a drugi u efluksu lekova. ABC transporteri su privukli ekstenzivnu pažnju, zato što oni doprinose otpornosti ćelija na [[antibiotik]]e i [[Citostatici|antikancerne agense]] putem ispumpavanja lekova iz ćelija.<ref name=davidson/> U gram-negativnim organizmima, ABC transporteri posreduju simultanu sekreciju proteinskih supstrata kroz unutrašnje i spoljašnje membranes bez direktnog prolaza kroz periplazmu. Ovaj tip sekrecije se naziva ''sekrecijom tipa I'', koja obuhvata tri komponente koje usklađeno funkcionišu: ''ABC eksporter'', ''[[membranski fuzioni protein]] (MFP)'', i ''faktor spoljašnje membrane (OMF)''. Primer ovakve sekrecije je izlučivanje [[hemolizin]]a (HlyA) iz ''E. coli'', gde ABC transporter unutrašnje membrane HlyB formira interakcije sa fuzionim proteinom unutrašnje membrane HlyD i faktorom spoljašnje membrane, TolC. TolC omogućava hemolizinu da bude transportovan kroz dve membrane, bez kontakta sa periplazmom.<ref name=davidsonchen/> Bakterijska otpornost na lekove je sve veći zdravstveni problem. Jedan od mehanizama otpornosti na lekove je povezan sa povećanim efluksom antibiotika iz bakterijskih ćelija. Otpornost na lekove usled efluksa posredovanog [[P-glikoprotein]]om je originalno zapažena u ćelijama sisara. Kod bakterija, Levy i njegovi saradnici su prvi objavili dokaze da je otpornost na antibiotike uzrokovana efluksom lekova.<ref name="pmid7001450">{{cite journal | author = McMurry L, Petrucci RE, Levy SB | title = Active efflux of tetracycline encoded by four genetically different tetracycline resistance determinants in Escherichia coli | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 77 | issue = 7 | pages = 3974–7 |date=July 1980 | pmid = 7001450 | pmc = 349750 | doi = 10.1073/pnas.77.7.3974 }}</ref> P-glikoprotein je najbolje izučena efluksna pumpa i kao takva pruža značajan uvid u mehanizam bakterijskih pumpi.<ref name=davidson/> Mada pojedini transporteri transportuju specifični tip supstrata, većina transportera iznosi raznovrsnu klase lekova sa znatno različitim hemijskim strukturama.<ref name=pohl/> Ti transporteri se zajednički nazivaju ABC transporterima [[otpornost na višestruke lekove|otpornosti na višestruke lekove]] (MDR), a ponekad se nazivaju i "hidrofobnim usisivačima".<ref name=msbachang2003/> === Ljudski ABCB1/MDR1 P-glikoprotein === {{main|P-glikoprotein}} P-glikoprotein je dobro izučen protein koji doprinosi otpornosti na višestruke lekove. On pripada ljudskoj ''ABCB (MDR/TAP)'' familiji. Isto tako je poznat kao ''ABCB1'' ili ''MDR1 Pgp''. MDR1 se sastoji od funkcionalnog monomera sa dva transmembranska domena (TMD) i dva domena vezivanja nukleotida (NBD). Ovaj protein uglavnom može da transportuje katjonske ili električno neutralne supstrate, kao i širok spektrar amfifilnih supstrata. Struktura celokupnog ABCB1 monomera je dobijena u prisustvu i odsustvu nukleotida koristeći [[elektronska kristalografija|elektronsku kriokristalografiju]]. Bez nukleotida, TMD su aproksimativno paralelni i formiraju snop koji okružuje centralnu poru, sa otvorom ka ekstracelularnoj strani membrane. U prisustvu nehidrolizibilnog ATP analoga, AMP-PNP, TM domeni su u znatnoj meri reorganizovani sa tri jasno segregirana domena. Centralna pora, koja je opasana TM domenima, je delimično otvorena ka intracelularnoj strani sa razmakom između dva domena koji omogućava pristup supstratu iz lipidne faze. Znatna promena pakovanja i moguća rotacija TM heliksa nakon vezivanja nukleotida sugerišu model heliksne rotacije kao transportni mehanizam.<ref name=pohl/> === Biljni ABCB transporteri === Genom modelne biljke ''Arabidopsis thaliana'' ima sposobnost kodiranja 120 ABC proteina za razliku od 50-70 ABC proteina kodiranih u ljudskom genomu i vinkim mušicama (''[[Drosophila melanogaster]]''). Biljni ABC proteini se kategorišu u 13 potfamilija na osnovu veličine (pun, polu ili četvrt), orijentacije, i sveukupne sličnosti aminokiselinskih sekvenci.<ref name="Rea_2007">{{cite journal | author = Rea PA | title = Plant ATP-binding cassette transporters | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-plant-biology_2007_58/page/347 | journal = Annu Rev Plant Biol | volume = 58 | issue = | pages = 347–75 | year = 2007 | pmid = 17263663 | doi = 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105406 }}</ref> Homolozi otpornosti na višestruke lekove (MDR), takođe poznati kao P-glikoproteini, predstavljaju najveću potfamiliju kod biljaka sa 22 člana i drugu sveukupno najveću ABC potfamiliju. B potfamilija biljnih ABC transportera (ABCB) je karakteristična po njihovoj lokaciji u ćelijskoj membrani.<ref name="Bailly_Yang_2012">{{cite journal | author = Bailly A, Yang H, Martinoia E, Geisler M, Murphy AS | title = Plant Lessons: Exploring ABCB Functionality Through Structural Modeling | journal = Front Plant Sci | volume = 2 | issue = | pages = 108 | year = 2011 | pmid = 22639627 | pmc = 3355715 | doi = 10.3389/fpls.2011.00108 }}</ref> Biljni ABCB transporteri su okarakterisani putem heterolognog izražavanja u ''Escherichia coli'', ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'', ''[[Schizosaccharomyces pombe]]'' i [[HeLa]] ćelija radi određivanja specifičnosti supstrata. Biljni ABCB transporteri transportuju fitohormon indol-3-sirćetnu kiselinu (IAA),<ref name="Geisler_Murphy_2006">{{cite journal | author = Geisler M, Murphy AS | title = The ABC of auxin transport: the role of p-glycoproteins in plant development | journal = FEBS Lett. | volume = 580 | issue = 4 | pages = 1094–102 |date=February 2006 | pmid = 16359667 | doi = 10.1016/j.febslet.2005.11.054 | url = }}</ref> takođe poznatu kao [[auksin]], koja je esencijalni regulator biljnog rasta i razvića.<ref name="Yang_Murphy_2009">{{cite journal | author = Yang H, Murphy AS | title = Functional expression and characterization of Arabidopsis ABCB, AUX 1 and PIN auxin transporters in Schizosaccharomyces pombe | journal = Plant J. | volume = 59 | issue = 1 | pages = 179–91 |date=July 2009 | pmid = 19309458 | doi = 10.1111/j.1365-313X.2009.03856.x }}</ref><ref name="Blakeslee_Peer_2005">{{cite journal | author = Blakeslee JJ, Peer WA, Murphy AS | title = Auxin transport | journal = Curr. Opin. Plant Biol. | volume = 8 | issue = 5 | pages = 494–500 |date=October 2005 | pmid = 16054428 | doi = 10.1016/j.pbi.2005.07.014 }}</ref> Usmereni polarni transport auksina posreduje biljne odgovore na stimuluse iz okruženja putem procesa kao što su fototropizam i gravitropizam.<ref name="Kretzschmar_Burla_2011">{{cite journal | author = Kretzschmar T, Burla B, Lee Y, Martinoia E, Nagy R | title = Functions of ABC transporters in plants | journal = Essays Biochem. | volume = 50 | issue = 1 | pages = 145–60 |date=September 2011 | pmid = 21967056 | doi = 10.1042/bse0500145 }}</ref> Dva najbolje izučena auksinska transportera, ABCB1 and ABCB19, su okarakterisana kao primarni auksinski eksporteri.<ref name="Yang_Murphy_2009"/> Drugi ABCB transporteri kao što je ABCB4 učestvuju u eksportu i importu auksina.<ref name="Yang_Murphy_2009"/> Pri niskim intracelularnim koncentracijama auksina ABCB4 unosi auksin dok se ne dostigne određeni nivo, nakon čega se menja smer transporta.<ref name="Yang_Murphy_2009"/><ref name="KubešYang2012">{{cite journal|last1=Kubeš|first1=Martin|last2=Yang|first2=Haibing|last3=Richter|first3=Gregory L.|last4=Cheng|first4=Yan|last5=Młodzińska|first5=Ewa|last6=Wang|first6=Xia|last7=Blakeslee|first7=Joshua J.|last8=Carraro|first8=Nicola|last9=Petrášek|first9=Jan|last10=Zažímalová|first10=Eva|last11=Hoyerová|first11=Klára|last12=Peer|first12=Wendy Ann|last13=Murphy|first13=Angus S.|title=The Arabidopsis concentration-dependent influx/efflux transporter ABCB4 regulates cellular auxin levels in the root epidermis|journal=The Plant Journal|volume=69|issue=4|year=2012|pages=640–654|issn=09607412|doi=10.1111/j.1365-313X.2011.04818.x}}</ref> === Sav1866 === Prva objavljena struktura visoke rezolucije ABC eksportera je bila za Sav1866 iz ''Staphylococcus aureus''.<ref name=pohl/><ref>{{cite journal | author = Dawson RJ, Locher KP | title = Structure of the multidrug ABC transporter Sav1866 from Staphylococcus aureus in complex with AMP-PNP | journal = FEBS Lett. | volume = 581 | issue = 5 | pages = 935–8 |date=March 2007 | pmid = 17303126 | doi = 10.1016/j.febslet.2007.01.073 }}</ref> Sav1866 je homolog ABC transportera za višestruke lekove. On ima znatno sličnu sekvencu sa ljudskim ABC transporterima potfamilije B koja obuhavata MDR1 i TAP1/TAP2. Aktivnost ATPaze Sav1866 trasportera je stimulisana lekovima za kancer kao što su [[doksorubicin]], [[vinblastin]] i drugi,<ref name=velamakanni2008>{{cite journal | author = Velamakanni S, Yao Y, Gutmann DA, van Veen HW | title = Multidrug transport by the ABC transporter Sav1866 from Staphylococcus aureus | journal = Biochemistry | volume = 47 | issue = 35 | pages = 9300–8 |date=September 2008 | pmid = 18690712 | doi = 10.1021/bi8006737 }}</ref> što sugeriše sličnu specifičnost za supstrat sa P-glikoproteinom i stoga mogući zajednički mehanizam substratne translokacije. Sav1866 je homodimer polu transportera, svaka podjedinica sadrži N-terminal TMD sa šest heliksa i C-terminalni NBD. NB domeni imaju slične strukture sa domenima drugih ABC transportera, kod kojih su dva mesta ATP vezivanja formirana na interfejsu dimera između Walker A motiva jednog NBD i LSGGQ motiva drugog. ADP-vezana struktura Sav1866 pokazuje da su NBD u zatvorenom dimeru i da su TM heliksi razdvojeni u dva "krila" orijentisana ka periplazmi, čime formiraju konfiguraciju otvorenu ka spoljašnjoj strani. Svako krilo se sastoji od heliksa TM1-2 iz jedne podjedinice i TM3-6 iz druge podjedinice. Transporter sadrži dugačke intracelularne petlje (ICL ili ICD) koje povezuju TM domene i koje se protežu izvan lipidnog dvosloja u citoplazmu i interaguju sa 8=D. Dok importeri sadrže kratak sprezuči heliks koji je u kontaktu sa jednim NBD, Sav1866 ima dva intracelularna sprežuća heliksa, jedan (ICL1) je u kontaktu sa NB domenima obe podjedinice, a drugi (ICL2) formira interakcije samo sa suprotnom NBD podjedinicom.<ref name=rees/><ref name=sav1866/><ref name=oldham2008/> === MsbA === MsbA je ABC transporter otpornosti na višestruke lekove (MDR) i moguće je da je lipidna [[flipaza]]. On je [[ATPaza]] koja transportuje [[lipid A]], hidrofobni deo [[lipopolisaharid]]a (LPS), saharolipid baziran na glukozaminu koji formira spoljašnji monosloj spoljašnjih membrana većine gram-negativnih bakterija. Lipid A je [[endotoksin]] i stoga gubitak MsbA iz ćelijske membrane ili [[mutacija|mutacije]] koje poremećuju transport dovode do akumulacije lipida A u unutrašnjoj ćelijskoj membrani, što dovodi do smrti ćelije. On je blisko homologan sa P-glikoproteinom (Pgp) u pogledu proteinskih sekvenci i ima srodnu supstratnu specifičnost sa MDR-ABC transporterom LmrA iz ''Lactococcus lactis''.<ref name=msbareuter2003>{{cite journal | author = Reuter G, Janvilisri T, Venter H, Shahi S, Balakrishnan L, van Veen HW | title = The ATP binding cassette multidrug transporter LmrA and lipid transporter MsbA have overlapping substrate specificities | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-09-12_278_37/page/35192 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 37 | pages = 35193–8 |date=September 2003 | pmid = 12842882 | doi = 10.1074/jbc.M306226200 }}</ref> MsbA iz ''E. coli'' je 36% identičan sa NH<sub>2</sub>-terminalnom polovinom ljudskog MDR1, što sugeriše zajednički mehanizam transporta amfifatičnih i hidrofobnih supstrata. MsbA gen kodira polu transporter koji se sastoji od transmembranskog domena (TMD) stopljenog sa domenim vezivanja nukleotida (NBD). On je konstruisan kao homodimer sa totalnom molekulskom masom od 129.2 kD. MsbA sadrži 6 TM domena na periplazmičnoj strani, jedan NB domen lociran na citoplazmičnoj strani ćelijske membrane, i intracelularni domain (ICD), koji premoštava TMD i NBD. Taj konzervirani heliks koji se proteže od TMD segmenta u ili blizo aktivnog mesta NBD je u znatnoj meri odgovoran za prenos informacija između TMD i NBD. Specifično, ICD1 služi kao konzervirana stacionarna tačka oko koje NBD može da rotira, što omogućava NBD disasocijaciju i dimerizaciju tokom vezivanja ATP i hidrolize.<ref name=davidson/><ref name=davidsonchen/><ref name=pohl/><ref name=rees/><ref name=msbareyes2006/><ref name=oldham2008/><ref name=msbachang2003/><ref name="pmid17362200">{{cite journal | author = Raetz CR, Reynolds CM, Trent MS, Bishop RE | title = Lipid A modification systems in gram-negative bacteria | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2007_76/page/295 | journal = Annu. Rev. Biochem. | volume = 76 | issue = | pages = 295–329 | year = 2007 | pmid = 17362200 | pmc = 2569861 | doi = 10.1146/annurev.biochem.76.010307.145803 }}</ref> [[Datoteka:Msba.jpg|thumb|Strukture MsbA u tri konformaciona stanja: otvoreno apo ({{PDB|3b5w}}), zatvoreno apo ({{PDB|3b5x}}), i vezano za nukleotid ({{PDB|3b60}})]] Svojevremeno objavljene (i sad retraktovane) kristalne strukture MsbA su bile inkonzistentne sa bakterijskim homologom Sav1866.<ref name=msbachang2001>{{cite journal | author = Chang G, Roth CB | year = 2001 | title = Structure of MsbA from E. coli: A homolog of the multidrug resistance ATP binding cassette (ABC) transporters| url = https://archive.org/details/sim_science_2001-09-07_293_5536/page/1792 |pmid=11546864 | volume = 293 | issue = 5536 | pages = 1793–800 | doi = 10.1126/science.293.5536.1793 | journal = Science }} {{Retracted paper|{{cite journal | pmid=17185584 | year=2006 | author = Chang G, Roth CB, Reyes CL, Pornillos O, Chen Y, Chen AP | title=Retraction | url=https://archive.org/details/sim_science_2006-12-22_314_5807/page/1874 | volume=314 | issue=5807 | pages=1875 | doi=10.1126/science.314.5807.1875b | journal=Science }}|intentional=yes}}</ref><ref name=msbareyes2005>{{cite journal | author = Reyes CL, Chang G | year = 2005 | title = Structure of the ABC transporter MsbA in complex with ADP•vanadate and lipopolysaccharide| url = https://archive.org/details/sim_science_2005-05-13_308_5724/page/n122 |journal=Science |volume= 308 |pages= 1028–1031 |pmid=15890884|doi=10.1126/science.1107733 }}{{Retracted paper|{{cite journal | pmid=17185584 | year=2006 | last1=Chang G, Roth CB, Reyes CL, Pornillos O , Chen Y, Chen AP | title=Retraction | url=https://archive.org/details/sim_science_2006-12-22_314_5807/page/1874 | volume=314 | issue=5807 | pages=1875 | doi=10.1126/science.314.5807.1875b | journal=Science }}|intentional=yes}}</ref> Strukture su bile preispitane i utvrđeno je da sadrže grešku i da su stoga rezultirajući modeli MsbA inkorektni. Nedavno su greške bile korigovane i nove strukture su objavljene.<ref name=msbaward/> Odmarajuće stanje ''E. coli'' MsbA manifestuje invertovani "V" oblik sa komorom koja je dostupna ka unutrašnjosti transportera. Kontakti dimera su koncentrisani između ekstracelularnih petlji, i dok su NB domeni na rastojanju od ~50Å, podjedinice su jedna naspram druge. Rastojanje između ostataka na mestu dimernog interfejsa je potvrđeno putem eksperimenata unakrsnog vezivanja<ref name="pmid15222771">{{cite journal | author = Buchaklian AH, Funk AL, Klug CS | title = Resting state conformation of the MsbA homodimer as studied by site-directed spin labeling | journal = Biochemistry | volume = 43 | issue = 26 | pages = 8600–6 |date=July 2004 | pmid = 15222771 | doi = 10.1021/bi0497751 }}</ref> i [[Elektronska paramagnetna rezonanca|EPR spektroskopskim]] studijama.<ref name=dong>{{cite journal | author = Dong J, Yang G, McHaourab HS | title = Structural basis of energy transduction in the transport cycle of MsbA | journal = Science | volume = 308 | issue = 5724 | pages = 1023–8 |date=May 2005 | pmid = 15890883 | doi = 10.1126/science.1106592 }}</ref> Relativno velika komora omogućava transport velikih čeonih grupa poput grupa prisutnih u lipidu A. Znatne konformacione promene su neophodne da bi se prenele velike šećerne čeone grupe kroz membranu. Razlika između dve strukture bez nukleotida (apo) je ~30° pomeranje TM4/TM5 heliksa relativno na TM3/TM6 helikse. U zatvorenom apo stanju (iz ''V. cholerae'' MsbA), NB domeni su poravnati i mada su bliže, oni ne formiraju ATP sendvič, i P petlje suprotnih monomera su locirane jedna pored druge. U poređenju sa otvorenom konformacijom, dimerni interfejs TM domena u ''zatvorenoj konformaciji sa licem ka unutra'' ima ekstenzivne kontakte. Kod obe apo konformacije MsbA, otvor komore je na unutrašnjoj strani. Struktura MsbA-AMP-PNP (5’-adenilil-β-γ-imidodifosfat) iz ''S. typhimurium'' je slična sa Sav1866. NB domeni u toj ''konformaciji sa vezanim nukleotidom i licem ka spoljašnjoj strani'', zajedno formiraju kanonički ATP dimerni sendvič, drugim rečima, nukleotid je smešten između P-petlje i LSGGQ motiva. Konformaciona tranzicija iz MsbA-zatvorene-apo do MsbA-AMP-PNP obuhvata dva koraka: ~10° pomeranje TM4/TM5 heliksa ka TM3/TM6, približavanje NB domena mada ne i poravnavanje, čemu sledi zaokretanje TM4/TM5 heliksa za ~20° izvan ravni. Zaokretanje rezultira u separaciji TM3/TM6 heliksa od TM1/TM2, što dovodi do promene iz konformacije iz otvorene ka unutra u konformaciju koja je otvorena ka spoljašnjosti. Stoga, promene u orijentaciji i rastojanju NB domena dramatično rearanžiraju pakovanje transmembranskih heliksa i efektivno menjaju pristup komori iz unutrašnjosti membrane u pristup sa spoljašnje strane.<ref name=msbaward/> Strukture određene za MsbA su baza transportnog modela putem zaoretanja.<ref name=pohl/> Opisane strukture takođe naglašavaju dinamičku prirodu ABC eksportera, što isto tako proizilazi iz [[fluorescencija|fluoroscentnih]] i EPR studija.<ref name=oldham2008/><ref name=dong/><ref>{{cite journal |author=Borbat PP, Surendhran K, Bortolus M, Zou P, Freed JH, Mchaourab HS |title=Conformational motion of the ABC transporter MsbA induced by ATP hydrolysis |journal=PLoS Biol. |volume=5 |issue=10 |pages=e271 |date=October 2007 |pmid=17927448 |pmc=2001213 |doi=10.1371/journal.pbio.0050271 |url=http://dx.plos.org/10.1371/journal.pbio.0050271}}</ref> === Mehanizam transporta eksportera === [[Datoteka:Abc exporter.jpg|thumb|left|Predloženi mehanizam transporta ABC eksportera. Ovaj model je baziran na strukturnim i biohemijskim studijama na MsbA.]] ABC eksporteri imaju transportni mehanizam koji je u skladu sa modelom naizmeničnog pristupa i modelom ATP prekidača. U apo stanjima eksportera, konformacija je orijentisana ka unutrašnjosti, a TM i NB domeni su relativno udaljeni. Kod MsbA, na primer, komora je dovoljno velika da prihvati šećerne grupe iz lipopolisaharida (LPS). Nekoliko grupa naučnika je iznelo pretpostavku da vezivanje supstrata inicira transportni ciklus. ATP vezivanje koje indukuje NBD dimerizaciju i formiranje ATP sendviča, je pogonska sila konformacionih promena u TM domenima. U MsbA proteinu, šećerne čeone grupe su sekvestrirane unutar komore tokom "eneretskog stimulusa". Šupljina je obložena naelektrisanim i polarnim ostacima koji su verovatno solvatisani, i čime se formira energetski nopodesno okruženje za hidrofobne supstrate, a energetski podesno za polarne delove amfifilnih jedinjenja ili šećernih grupa iz LPS. Pošto lipid ne može dugo da bude stabilan u okruženju komore, lipid A i drugi hidrofobni molekuli prelaze u energetski povoljniju poziciju unutar spoljašnjeg sloja membrane. Pomeranje takođe može da bude vođeno smicanjem čvrstih tela TM domena dok se hidrofobni repovi LPS molekula provlače kroz lipidni dvosloj. Prepakivanjem heliksa se konformacija menja u stanje sa otvorom ka spoljašnjosti membrane. ATP hidroliza može da proširi periplasmatični otvor i da pogura supstrat ka spoljašnjem sloju lipidnog dvosloja. Hidrolizom drugog ATP molekula i oslobađanjem P<sub>i</sub> odvajaju se NB domeni, čemu sledi restauracija odmarajućeg stanja i otvaranje komore ka citoplazmi za sledeći ciklus.<ref name=msbaward/><ref name=msbareyes2006/><ref name=higgins/><ref name=msbachang2003/><ref name=msbachang2001/><ref name=msbareyes2005/><ref name=dong/><ref name=gutmann2010>{{cite journal | author = Gutmann DA, Ward A, Urbatsch IL, Chang G, van Veen HW | title = Understanding polyspecificity of multidrug ABC transporters: closing in on the gaps in ABCB1 | journal = Trends Biochem. Sci. | volume = 35 | issue = 1 | pages = 36–42 |date=January 2010 | pmid = 19819701 | doi = 10.1016/j.tibs.2009.07.009 }}</ref> == Uloga u otpornosti na višestruke lekove == Poznato je da ABC transporteri imaju ključnu ulogu u razviću [[Otpornost na višestruke lekove|otpornosti na višestruke lekove]] (MDR). U MDR slučajevima, pacijenti koji koriste lekove konačno razviju otpornost ne samo na lek koji uzimaju, nego i na nekoliko različitih tipova lekova. To je uzrokovano višestrukim faktorima, jedan od kojih je povišeno izlučivanje leka iz ćelja posredstvom ABC transportera. Na primer, ABCB1 protein ([[P-glikoprotein]]) iznosi tumorno supresivne lekove iz ćelija. Pgp koji se naziva i MDR1, ABCB1, je prototip ABC transportera, i on je najekstenzivnije izučavan gen te familije. Poznato je da Pgp transportuje organska katjonska ili neutralna jedinjenja. Za nekoliko članova ABCC familije, takođe poznatih kao MRP, je pokazano da imaju MDR dejstvo na organska anjonska jedinjenja. Najbolje izučeni član ABCG familije je ABCG2, takođe poznat kao BCRP ({{jez-eng|breast cancer resistance protein}} - protein otpornosti raka dojke), proizvodi otpornost na većinu inhibitora [[Tip I topoizomeraza|topoizomeraze I]] ili [[Tip II topoizomeraza|II]], kao što su [[topotekan]], [[irinotekan]], i [[doksorubicin]]. Nije razjašnjeno kako ti proteini mogu da translociraju lekove koji su različiti u tolikoj meri, mada jedan model (model hidrofobnog usisivača) navodi da su u P-glikoproteinu lekovi vezani nezavisno od lipidne faze na bazi njihove [[hidrofobnost]]i. == Revertovanje otpornosti na višestruke lekove == Otporost na lekove je čest klinički problem koji se javlja kod pacijenata obolelih od infektivnih bolesti i pacijenta obolelih od kancera. [[Prokariote|Prokariotiski]] i [[Eukariote|eukariotski]] mikroorganizmi kao i neoplastične ćelije su često otporni na lekove. MDR se često objašnjava povišenim izražavanjem ABC transportera. Inhibicija ABC transportera dejstvom jedinjenja niske molekulske težine je bila ekstenzivno izučavana kod obolelih od raka; međutim, klinički rezultati su bili razočaravajući. Nedanvo su razne [[RNAi]] strategije primenjene u revertovanju MDR u različitim modelima tumora i utvrđeno je da je ta tehnologija efektivna u poništavanju MDR posredovanog ABC-transporterima u ćelijama raka, te se stoga smatra obećavajućom strategijom za prevazilaženje MDR upotrebom genskih terapeutika. Primena RNAi tehnologije takođe ima potencijal da nađe primenu u prevazilaženju MDR tretmana infektivnih bolesti uzrokovanih mikrobnim patogenima.<ref name= LageL>{{cite book |author= Lage, L|year=2009|chapter=ABC Transporters as Target for RNA Interference-mediated Reversal of Multidrug Resistance|title=ABC Transporters in Microorganisms|publisher=Caister Academic Press|isbn= 978-1-904455-49-3}}</ref><ref>{{cite journal | author=Akiyama S |title=[Mechanisms of drug resistance and reversal of the resistance] |journal=Hum. Cell |volume=14 |issue= 4 |pages= 257–60 |year= 2002 |pmid= 11925925 |doi= }}</ref> == Fiziološka uloga == Pored uzrokovanja MDR kod tumorskih ćelija, ABC transporteri su takođe izraženi u membranama zdravih ćelija, gde posreduju transport raznih [[endogen]]ih supstanci, kao i niza supstanci koje su strane telu. Na primer, ABC transporteri kao što je Pgp, MRP i BCRP ograničavaju apsorpciju mnogih lekova iz intestinalnog trakta, i pumpaju lekove iz ćelija jetre u žuč, kao način uklanjanja stranih materija iz tela. Veliki broj lekova je bilo transportovan samim ABC transporterima, ili utiče na transport drugih lekova putem tih proteina. Ovaj drugi scenario može da dovede do [[Farmakokinetičke interakcije|interakcija između lekova]], te da uzrokuje promene u dejstvu lekova.<ref>[http://urn.kb.se/resolve?urn=urn:nbn:se:uu:diva-8371 ATP-Binding Cassette Efflux Transporters and Passive Membrane Permeability in Drug Absorption and Disposition]</ref> == Metodi za karakterisanja interakcija ABC transportera == Postoji nekoliko tipova testova koji omogućavaju detekciju interakcija ABC transportera sa endogenim i ksenobiotičkim jedinjenjima.<ref>{{cite journal |author=Glavinas H, Krajcsi P, Cserepes J, Sarkadi B |title=The role of ABC transporters in drug resistance, metabolism and toxicity |journal=Curr Drug Deliv |volume=1 |issue=1 |pages=27–42 |date=Jan 2004 |pmid=16305368 |url=http://www.bentham-direct.org/pages/content.php?CDD%2F2004%2F00000001%2F00000001%2F005AU.SGM |doi=10.2174/1567201043480036 |access-date=2014-05-27 |archive-date=2012-07-19 |archive-url=https://archive.today/20120719164339/http://www.bentham-direct.org/pages/content.php?CDD/2004/00000001/00000001/005AU.SGM |dead-url=yes }}</ref> Kompleksnost testova je u opsegu od relativno jednostavnih membranskih,<ref>{{cite journal |author=Glavinas H, Méhn D, Jani M, Oosterhuis B, Herédi-Szabó K, Krajcsi P |title=Utilization of membrane vesicle preparations to study drug-ABC transporter interactions |journal=Expert Opin Drug Metab Toxicol |volume=4 |issue=6 |pages=721–32 |date=Jun 2008 |pmid=18611113 |doi=10.1517/17425255.4.6.721 }}</ref> poput testa vezikularnog transporta, [[ATPazni test|ATPaznog testa]], preko kompleksnijih ćelijskih testova i do složenih ''in vivo''<ref>{{cite journal | author = Jeffrey P, Summerfield SG | title = Challenges for blood-brain barrier (BBB) screening | journal = Xenobiotica | volume = 37 | issue = 10-11 | pages = 1135–51 | year = 2007 | pmid = 17968740 | doi = 10.1080/00498250701570285 }}</ref> detekcionih metodologija.<ref>This entire volume is dedicated to various methods used: {{cite journal | title = ABC Transporters: Biochemical, Cellular, and Molecular Aspects | journal = Methods in enzymology | volume = 292 | pages = 3–853 | year = 1998 | url = http://www.sciencedirect.com/science?_ob=PublicationURL&_tockey=%23TOC%2318066%231998%23997079999%23473639%23FLA%23&_cdi=18066&_pubType=BS&_auth=y&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=ada84c26bdb8a5e4fbc754825a3ae6a1 |doi=10.1016/S0076-6879(98)92003-1 | author = Nikaido H, Hall J }}</ref> === Membranski testovi === ''Testom vezikularnog transporta'' se detektuje translokacija molekula posredstvom ABC transportera.<ref>{{cite journal |author=Horio M, Michael M. Gottesman, Pastan I |title=ATP-dependent transport of vinblastine in vesicles from human multidrug-resistant cells |journal=Proc Natl Acad Sci USA. |volume=85 |issue=10 |pages=3580–4 |date=May 1988 |pmid=3368466 |pmc=280257 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3368466 |doi=10.1073/pnas.85.10.3580}}</ref> Membrane pripremljene pod podesnim uslovima sadrže obrnuto orijentisane vezikule sa mestima vezivanja ATP i mestima vezivanja supstrata transportera na spoljašnjoj strani. Vezikule preuzimaju substrate transportera na način zavistan od ATP. Brza filtracija koristeći filtere sa staklenim vlaknima ili nitroceluloznim membranama se koristi za separaciju vezikula od inkubacionog rastvora, pri čemu se testirano jedinjenje zarobljeno unutar vezikula zadržava na filteru. Količina transportovanih neobeleženih molekulula se određuje putem HPLC, LC/MS, LC/MS/MS. Alternativno, jedinjenja se obeležavaju radioaktivno ili sa fluorescentnim oznakama, tako da se radioaktivnost ili fluorescencija koji su zadržavani na filteru mogu kvantifikovati. Razni tipovi membrana iz različitih izvora (e.g. ćelije insekta, transfektovane ili odabrane ćelijske linije sisara) se koriste u vezikularnim transportnim studijama. Membrane su komercijalno dostupne<ref>[http://www.solvobiotech.com/technologies/vesicular-transport-assay Vesicular Transport Assay]</ref> ili se mogu pripremiti iz raznih ćelija ili čak tkiva, e.g. kanalikularne membrane jetre. Ovaj tip testa ima prednost u pogledu merenja stvarne dispozicije supstrata kroz ćelijsku membranu. Njegov nedostatak je da se jedinjenja sa srednjom do visoke pasivne permeabilnosti ne zadržavaju unutar vezikula, što čini direktna merenja transporta teško izvodivim. Test vezikularnog transporta može da bude izveden na indirektan način, tako što interagujući testirani lekovi modulišu brzinu transporta reporterskog jedinjenja. Takav tip testa je posebno podesan za detekciju mogućih interakcija između lekova i interakcija lekova sa endogenim substratima. Ovi testovi nisu senzitivni na pasivnu permeabilnost jedinjenja i stoga detektuju sva interagujuća jedinjenja. Ovaj tip testa ne pruža informacije o tome da li je testirano jedinjenje inhibitor transportera, ili substrat transportera koji inhibira njegovu funkciju na kompetitivan način. Tipičan primer indirektnog vezikularnog transportnog testa je detekcija inhibicije tauroholatnog transporta posredstvom ABCB11 ([[ABCB11|BSEP]]). === Testovi bazirani na celim ćelijama === Ćelije koje izražavaju efluksne transportere aktivno pumpaju supstrate iz ćelija, što dovodi do snižavenja brzine akumulacije supstrata, nižih intracelularnih koncentracija tokom stacionarnog stanja, ili veće brzine eliminacije supstrata iz ćelija zasićenih supstratom. Transportovani radioaktivni supstrati ili obležavajće fluorescentne boje se mogu direktno meriti, ili na indirektan način se modulacija akumulacije probnog supstrata (e.g. fluorescentne boje, kao što je Rho123, ili kalcein) može odrediti u prisustvu testirang leka. Kalcein-AM je visoko permeabilni derivat [[kalcein]]a, te lako penetrira neoštećene ćelije, gde ga endogene esteraze brzo hidrolizuju do fluorescentnog kalceina. U kontrastu sa kalceinom AM, kalcein ima nisku permeabilnosti i stoga je zarobljen u ćelijama, gde se akumulira. Pošto je kalcein-AM ekselentan supstrat MDR1 i MRP1 efluks transportera, ćelije koje izražavaju MDR1 i/ili MRP1 transportere ispumpavaju kalcein-AM iz ćelije pre nego što ga esteraze mogu hidrolizovati. Rezultat toga je niža ćelijska brzina akumulacije kalceina. Što je veća MDR aktivnost u ćelijskoj membrani, to se manje kalceina akumulira u citoplazmi. U MDR izražavajućim ćelijama, dodatak MDR inhibitora ili MDR supstrata u višku dramatično povišava brzinu akumulacije kalceina. Aktivnost transportera višestrukih lekova se odražava kao razlika između količina boje akumulirane u prisustvu i odsustvu inhibitora. Koristeći selektivne inhibitore, može se uočiti razlika između transportne aktivnosti MDR1 i MRP1. Ovaj test se može koristiti za testiranje lekova za transporterske interakcije, kao i za kvantifikaciju MDR aktivnosti ćelija. Kalceinski test je u vlasništvu preduzeća ''SOLVO Biotechnology''. == Potfamilije == === Ljudske potfamilije === Poznato je 48 ABC transportera koji su prisutni kod ljudi. Ljudska genomska organizacija ih je klasifikovala u sedam familija.<ref>{{Cite web |title=Human ATP-Binding Cassette Transporters |url=http://nutrigene.4t.com/humanabc.htm |access-date=2014-05-27 |archive-date=2014-06-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140601041317/http://nutrigene.4t.com/humanabc.htm |dead-url=yes }}</ref> {| class="wikitable" ! Familija !! Članovi !! Funkcije !! Primeri |- | ABCA || Ova familija sadrži neke od najvećih transportera (preko 2.100 aminokiselina dugačkih). Pet njih je locirano u klasteru na 17q24 hromozomu. || Odgovorni su za transport holesterola i lipida, između ostalog. || [[ABCA12]] [[ABCA1]] |- | ABCB || Sastoji se od 4 puna i 7 polutransportera. || Neki od njih su locirani u krvno–moždanoj barijeri, jetri, mitohondrijama. Oni na primer transportuju peptide i žuč. || [[ABCB5]] |- | ABCC || Sastoji se od 12 punih transportera. || Koriste se u jonskom transportu, receptorima ćelijske površine, sekreciji toksina. Ova grupa obuhvata CFTR protein, koji uzrokuje [[cistična fibroza|cističnu fibrozu]] kad je u deficitu. || [[ABCC6]] |- | ABCD || Sastoji se od 4 polu transportera || Koriste se u [[peroksizom]]ima. || [[ABCD1]] |- | ABCE/ABCF || Sastoji se od 1 ABCE i 3 ABCF proteina. || Oni zapravo nisu transporteri, nego samo ATP-vezujući domeni koji su izvedeni iz ABC familije, mada bez transmembranskih domena. Ovi proteini uglavnom regulišu proteinsku sintezu ili izražavanje. || ABCE, [[ABCF1]], [[ABCF2]] |- |- | ABCG || Sastoji se od 6 "reverznih" polutransportera, sa NBF na NH<sub>3</sub><sup>+</sup> kraju i TM na COO- kraju. || Transportuju lipide, raznovrsne supstrate lekova, žuč, holesterol, i druge steroide. || [[ABCG2]] [[ABCG1]] |} ==== ABCA ==== ABCA potfamilija se sastoji od 12 punih transportera podeljenih u dve podgrupe. Prva podgrupa se sastoji od sedam gena koji su mapirani na šest različitih hromozoma. Oni su ABCA1-4, A7, A12, i A13. Druga podgurpa se sastoji od ABCA5-6, i A8-10. Celokupna podgrupa 2 je organizovana kao jedan klaster gena na hromozomu 17q24. Geni druge podgrupe se razlikuju od gena sličnih ABCA1 po tome što imaju 37-38 eksona za razliku od 50 eksona u ABCA1. ABCA1 podgrupa je implicirana u razviću genetičkih bolesti. U recesivnoj Tangierovoj bolesti, [[ABCA1]] protein je mutiran. Takođe, [[ABCA4]] je u regionu hromozoma 1p21 koji sadrži gen za Stargardtovu bolest. Utvrđeno je da je taj gen visoko izražen u štapićastim fotoreceptorima i da je motiran kod obolelih od Stargardtove bolesti, recesivnog retinitisnog pigmentizma, i većine recesivnih kupasto-štapićastih distrofija.<ref name="Dean_2001">{{cite journal | author = Dean M, Hamon Y, Chimini G | title = The human ATP-binding cassette (ABC) transporter superfamily | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-lipid-research_2001-07_42_7/page/1007 | journal = J. Lipid Res. | volume = 42 | issue = 7 | pages = 1007–17 |date=July 2001 | pmid = 11441126 | doi = }}</ref> ==== ABCB ==== ABCB potfamilija se sastoji od četiri puna transportera i dva polutransportera. Ona je jedina ljudska potfamilija koja sadrži pune i polu tipove transporters. [[ABCB1]] (glikoprotein permeabilnosti, ''P-gp'', ''Pgp'') je otkriven kao protein koji je prekomerno izražen u pojedinim ćelijama tumora otpornim na lekove. Ovaj [[glikoprotein]] je kod ljudi kodiran ''ABCB1'' [[gen]]om.<ref name="pmid3027054">{{cite journal | author = Ueda K, Clark DP, Chen CJ, Roninson IB, Michael M. Gottesman, Pastan I | title = The human multidrug resistance (mdr1) gene. cDNA cloning and transcription initiation | journal = J. Biol. Chem. | volume = 262 | issue = 2 | pages = 505–8 | year = 1987 | month = January | pmid = 3027054 | doi = | url = http://www.jbc.org/cgi/content/abstract/262/2/505 | access-date = 2014-05-27 | archive-date = 2008-07-26 | archive-url = https://web.archive.org/web/20080726122430/http://www.jbc.org/cgi/content/abstract/262/2/505 | dead-url = yes }}</ref><ref>{{cite journal | author=Kerb R, Hoffmeyer S, Brinkmann U |title=ABC drug transporters: hereditary polymorphisms and pharmacological impact in MDR1, MRP1 and MRP2 |journal=Pharmacogenomics |volume=2 |issue= 1 |pages= 51–64 |year= 2001 |pmid= 11258197 |doi= 10.1517/14622416.2.1.51 }}</ref> On je prvenstveno izražen u [[krvno-moždana barijera|krvno-moždanoj barijeri]] i jetri.<ref>{{cite journal | author=Fromm MF |title=The influence of MDR1 polymorphisms on P-glycoprotein expression and function in humans |journal=Adv. Drug Deliv. Rev. |volume=54 |issue= 10 |pages= 1295–310 |year= 2003 |pmid= 12406646 |doi=10.1016/S0169-409X(02)00064-9 }}</ref> Smatra se da učestvuje u zaštiti ćelija od toksina. Ćelije koje prekomerno izražavaju ovaj protein manifestuju [[otpornost na višestruke lekove]].<ref name="Dean_2001"/><ref name="ABC_Transporter_Superfamily">{{cite web | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mono_001.chapter.137 | title = The Human ATP-Binding Cassette (ABC) Transporter Superfamily | accessdate = 2. 3. 2008. |last=Dean|first=Michael| authorlink = | coauthors = | date = 1. 11. 2002. | format = | work = | publisher = National Library of Medicine (US), NCBI | pages = | language = | archiveurl = | archivedate = | quote = }}</ref><ref>{{cite journal | author=Brinkmann U |title=Functional polymorphisms of the human multidrug resistance (MDR1) gene: correlation with P glycoprotein expression and activity in vivo |journal=Novartis Found. Symp. |volume=243 |issue= |pages= 207–10; discussion 210–2, 231–5 |year= 2002 |pmid= 11990778 |doi=10.1002/0470846356.ch15 | series=Novartis Foundation Symposia | isbn=978-0-470-84635-3 }}</ref><ref>{{cite journal | author=Váradi A, Szakács G, Bakos E, Sarkadi B |title=P glycoprotein and the mechanism of multidrug resistance |journal=Novartis Found. Symp. |volume=243 |issue= |pages= 54–65; discussion 65–8, 180–5 |year= 2002 |pmid= 11990782 |doi=10.1002/0470846356.ch5 | series=Novartis Foundation Symposia | isbn=978-0-470-84635-3 }}</ref> ==== ABCC ==== Podfamlija ABCC sadrži trinaest članova. Devet transportera ove grupe se naziva ''proteinima otpornositi na višestruke lekove'' (MRP). MRP proteini su široko zastupljeni u prirodi i posreduju mnoštvo važnih funkcija.<ref name="Chen_2011">{{cite journal | author = Chen ZS, Tiwari AK | title = Multidrug resistance proteins (MRPs/ABCCs) in cancer chemotherapy and genetic diseases | journal = FEBS J. | volume = 278 | issue = 18 | pages = 3226–45 |date=September 2011 | pmid = 21740521 | pmc = 3168698 | doi = 10.1111/j.1742-4658.2011.08235.x }}</ref> Poznato je da oni učestvuju u jonskom transportu, sekreciji toksina, i prenosu signala.<ref name="Dean_2001"/> Od devet MRP proteinda njih četiri, MRP4, 5, 8, 9, (ABCC4, 5, 11, and 12), imaju tipične ABC strukture sa četiri domena, što obuhvata dva domena koji premoštavaju membranu, pri čemu svakom od njih sledi domen vezivanja nukleotida. Oni se skraćeno nazivaju MRP. Preostalih 5 MRP proteina, MRP1, 2, 6, 7 (ABCC1, 2, 3, 6 i 10) su poznati kao dugački MRP proteini. Oni sadrže dodatni peti domen na njihovom [[N-terminus]]u.<ref name="Chen_2011"/> [[Regulator cistično fibrozne transmembranske provodnosti|CFTR]], transporter koji učestvuje u bolesti [[cistična fibroza]],<ref name="pmid16554808">{{cite journal | author = Gadsby DC, Vergani P, Csanády L | title = The ABC protein turned chloride channel whose failure causes cystic fibrosis | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-03-23_440_7083/page/476 | journal = Nature | volume = 440 | issue = 7083 | pages = 477–83 | year = 2006 | pmid = 16554808 | doi = 10.1038/nature04712 | bibcode = 2006Natur.440..477G }}</ref><ref name="pmid2772657">{{cite journal | author = Rommens JM, Iannuzzi MC, Kerem B, Drumm ML, Melmer G, Dean M, Rozmahel R, Cole JL, Kennedy D, Hidaka N | title = Identification of the cystic fibrosis gene: chromosome walking and jumping | url = https://archive.org/details/sim_science_1989-09-08_245_4922/page/1058 | journal = Science | volume = 245 | issue = 4922 | pages = 1059–65 |date=September 1989 | pmid = 2772657 | doi = 10.1126/science.2772657 | bibcode = 1989Sci...245.1059R }}</ref> se takođe smatra delom ove familije. [[Cistična fibroza]] se javlja nakon mutacije i gubitka CFTR funkcije.<ref name="Dean_2001"/> CFTR transportuje [[hlorid]]ne<ref name="pmid2475911">{{cite journal | author = Riordan JR, Rommens JM, Kerem B, Alon N, Rozmahel R, Grzelczak Z, Zielenski J, Lok S, Plavsic N, Chou JL | title = Identification of the cystic fibrosis gene: cloning and characterization of complementary DNA | url = https://archive.org/details/sim_science_1989-09-08_245_4922/page/1066 | journal = Science | volume = 245 | issue = 4922 | pages = 1066–73 | year = 1989 | pmid = 2475911 | doi = 10.1126/science.2475911 | bibcode = 1989Sci...245.1066R }}</ref> i [[tiocijanat]]ne<ref name="pmid16934416">{{cite journal | author = Childers M, Eckel G, Himmel A, Caldwell J | title = A new model of cystic fibrosis pathology: lack of transport of glutathione and its thiocyanate conjugates | journal = Med. Hypotheses | volume = 68 | issue = 1 | pages = 101–12 | year = 2007 | pmid = 16934416 | doi = 10.1016/j.mehy.2006.06.020 | url = | issn = }}</ref> jone kroz epitelijalne [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]]. Mutacije CFTR gena utiču na funkcionisanje kanala hloridnih jona u tim ćelijskim membranama, što dovodi do cistične fibroze i kongenitalnog odsustva vas deferensa.<ref name="pmid17413420">{{cite journal |author=Grangeia A |title=Molecular characterization of the cystic fibrosis transmembrane conductance regulator gene in congenital absence of the vas deferens |journal=Genet. Med. |volume=9 |issue=3 |pages=163–72 |year=2007 |pmid=17413420 |doi=10.1097/GIM.0b013e3180318aaf |author-separator=, |author2=Sá R |author3=Carvalho F |display-authors=3 |last4=Martin |first4=Josiane |last5=Girodon |first5=Emmanuelle |last6=Silva |first6=Joaquina |last7=Ferr??z |first7=Lu??s |last8=Barros |first8=Alberto |last9=Sousa |first9=M??rio}}</ref> [[Sulfonilurejni receptor|Sulfonilurejni receptori (SUR)]], koji učestvuju u sekreciji insulina, i u neuronskim i mišićnim funkcijama, su takođe deo ove familije proteina.<ref name="Campbell">{{cite journal |author=Campbell JD, Sansom MS, Ashcroft FM|title=Potassium channel regulation|journal= EMBO Rep |volume= 4 |issue= 11 |pages= 1038–42 |year= 2003 |pmid= 14593442| doi = 10.1038/sj.embor.7400003 |pmc=1326373}}</ref><ref name="Aguilar-Bryan">{{cite journal |author= Aguilar-Bryan L, Clement JP 4th, Gonzalez G, Kunjilwar K, Babenko A, Bryan J |title= Toward understanding the assembly and structure of KATP channels |journal= Physiol Rev |volume= 78 |issue= 1 |pages= 227–45 |date= 1 January 1998 |url= http://physrev.physiology.org/cgi/content/abstract/78/1/227 |pmid= 9457174 }}{{Dead link|date=May 2024 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Mutacije SUR proteina su potencijalni uzrok [[Neonatalni dijabetes melitus|neonatalnog dijabetes melitusa]].<ref name="Reis">{{cite journal |author=Reis AF, Velho G|title=Sulfonylurea receptor -1 (SUR1): genetic and metabolic evidences for a role in the susceptibility to type 2 diabetes mellitus|journal= Diabetes Metab |volume= 28 |issue= 1 |pages= 14–9 |year= 2002 |pmid= 11938023}}</ref> SUR je isto tako mesto vezivanja lekova poput [[sulfonilureja]] i aktovatora otvaranja kalijumskih kanala kao što je [[diazoksid]]. ==== ABCD ==== ABCD potfamilija se sastoji od četiri gena koji kodiraju polutransportere ekskluzivno izražene u [[peroksizom]]u. [[ABCD1]] je odgovoran za X-vezanu formu [[Adrenoleukodistrofija|adrenoleukodistrofije]] (ALD).<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ABCD1 ATP-binding cassette, sub-family D (ALD), member 1| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=215| accessdate = }}</ref> To je bolest karakterisana neurodegeneracijom i adrenalnom deficijencijom koja se tipično inicira u kasnom detinjstvu.<ref name=scriver>{{cite book |last1=Moser |first1=Hugo W. |last2=Smith |first2=Kirby D. |last3=Watkins |first3=Paul A.|last4=Powers |first4=James |last5=Moser |first5 = Ann |editor1-first=C.W.|editor1-last=Scriver |editor2-first=A.L.|editor2-last=Beaudet |editor3-first=W.S.|editor3-last=Sly|editor4-first=D.|editor4-last=Valle |editor5-first=B. |editor5-last=Childs |editor6-first=K.W. |editor6-last=Kinzler |editor7-first=B. |editor7-last=Vogelstein |title=Metabolic and Molecular Bases of Inherited Disease |edition=8th |year=2001|publisher=McGraw Hill|location=New York |volume=2|isbn= 0-07-136320-3|pages= |chapter=131. X-Linked Adrenoleukodystrophy}}</ref> U ćelijama ALD pacijenata se akumuliraju nerazgranate zasićene masne kiseline, mada precizna uloga ABCD1 u tom procesu još uvek nije utvrđena. Funkcija drugih ABCD gena za sad nije poznata. Postoje nagoveštaji da oni imaju srodne funkcije u [[Metabolizam masnih kiselina|metabolizmu masnih kiselina]].<ref name="Dean_2001"/> ==== ABCE i ABCF ==== Ove dve podgrupe se sastoje od gena koji imaju domene ATP vezivanja koji su blisko srodni sa drugim ABC transporterima, mada ovi geni ne kodiraju transmembranske domene. ABCE se ima samo jednog člana, OABP ili [[ABCE1]],<ref name="Dong">Jinsheng Dong, Ruby Lai, Klaus Nielsen, Christie A. Fekete, Hongfang Qiu, and Alan G. Hinnebusch "The Essential ATP-binding Cassette Protein RLI1 Functions in Translation by Promoting Preinitiation Complex Assembly" J. Biol. Chem. 279: 42157-42168.</ref> za koji je poznato da prepoznaje pojedine [[oligodendrocit]]e proizvedene u responsu na specifične virusne infekcije. Svi članovi ABCF podgrupe se sastoje od para domena vezivanja ATP.<ref name="Dean_2001"/><ref name="pmid9790762">{{cite journal | author = Richard M, Drouin R, Beaulieu AD | title = ABC50, a novel human ATP-binding cassette protein found in tumor necrosis factor-alpha-stimulated synoviocytes | journal = Genomics | volume = 53 | issue = 2 | pages = 137–45 |date=Dec 1998 | pmid = 9790762 | pmc = | doi = 10.1006/geno.1998.5480 }}</ref><ref name="pmid8894702">{{cite journal | author = Allikmets R, Gerrard B, Hutchinson A, Dean M | title = Characterization of the human ABC superfamily: isolation and mapping of 21 new genes using the expressed sequence tags database | journal = Hum Mol Genet | volume = 5 | issue = 10 | pages = 1649–55 |date=Feb 1997 | pmid = 8894702 | pmc = | doi =10.1093/hmg/5.10.1649 }}</ref> ==== ABCG ==== Šest polutransportera sa mestima ATP vezivanja na N terminusu i transmembranskim domenima na C terminusu sačinjavaju ABCG potfamiliju. Takva orijentacija je suprotna svim drugim ABC genima. Postoji samo 5 ABCG gena u ljudskom genomu,<ref name="pmid8894702" /><ref name="pmid8659545">{{cite journal | author = Chen H, Rossier C, Lalioti MD, Lynn A, Chakravarti A, Perrin G, Antonarakis SE | title = Cloning of the cDNA for a human homologue of the Drosophila white gene and mapping to chromosome 21q22.3 | journal = Am J Hum Genet | volume = 59 | issue = 1 | pages = 66–75 |date=Aug 1996 | pmid = 8659545 | pmc = 1915121 | doi = }}</ref><ref name="pmid16870176">{{cite journal | author = Engel T, Bode G, Lueken A, Knop M, Kannenberg F, Nofer JR, Assmann G, Seedorf U | title = Expression and functional characterization of ABCG1 splice variant ABCG1(666) | journal = FEBS Lett | volume = 580 | issue = 18 | pages = 4551–9 |date=Aug 2006 | pmid = 16870176 | pmc = | doi = 10.1016/j.febslet.2006.07.006 }}</ref> dok Drosophelia genom sadrži 15, a kvasac 10 gena. ABCG2 gen je otkriven u ćelijskim linijama koje su izdvojene zbog njihovog visokog nivoa otpornosti na [[mitoksantron]], i zbog odsustva izražavanja [[ABCB1]] ili [[ABCC1]]. [[ABCG2]] može da eksportuje antrociklinske antikancerne lekove, kao i [[topotekan]], [[mitoksantron]], ili [[doksorubicin]]. Utvrđeno je da [[hromozomska translokacija|hromozomske translokacije]] uzrokuju amplifikaciju ili preuređenje ABCG2 gena prisutnog u rezistentnim ćelijskim linijama. Normalna funkcija [[ABCG2]] proteina nije poznata.<ref name="Dean_2001"/> === Prokariotske potfamilije === Sledeći klasifikacioni sistem za transmembranske transportere rastvorka je razvijen:<ref name="pmid10839820">{{cite journal | author = Saier MH | title = A functional-phylogenetic classification system for transmembrane solute transporters | url = https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_2000-06_64_2/page/354 | journal = Microbiol. Mol. Biol. Rev. | volume = 64 | issue = 2 | pages = 354–411 |date=June 2000 | pmid = 10839820 | pmc = 98997 | doi = 10.1128/MMBR.64.2.354-411.2000 }}; {{cite web | url = http://www.tcdb.org/search/result.php?tc=3.A.1 | title = 3.A.1 The ATP-binding Cassette (ABC) Superfamily | author = Saier Lab Bioinformatics Group | work = Transporter Classification Database (TCDB) | publisher = University of California San Diego }}</ref> ==== Importeri ==== Permeaze preuzimanja ABC-tipa {{div col|colwidth=30em}} * 3.A.1.1 Transporter-1 ugljenohidratnog preuzimanja (CUT1) * 3.A.1.2 Transporter-2 ugljenohidratnog preuzimanja (CUT2) * 3.A.1.3 Transporter preuzimanja polarnih aminokiselina (PAAT) * 3.A.1.4 Transporter preuzimanja hidrofobnih aminokiselina (HAAT) * 3.A.1.5 Transporter preuzimanja peptida/opina/nikela (PepT) * 3.A.1.6 Transporter preuzimanja sulfata/volframa (SulT) * 3.A.1.7 Transporter preuzimanja fosfata (PhoT) * 3.A.1.8 Transporter preuzimanja molibdata (MolT) * 3.A.1.9 Transporter preuzimanja fosfonata (PhnT) * 3.A.1.10 Transporter preuzimanja feri gvožđa (FeT) * 3.A.1.11 Transporter preuzimanja poliamin/opin/fosfonata (POPT) * 3.A.1.12 Transporter preuzimanja kvaternarnih amina (QAT) * 3.A.1.13 Transporter preuzimanja vitamina B<sub>12</sub> (B12T) * 3.A.1.14 Transporter preuzimanja helata gvožđa (FeCT) * 3.A.1.15 Transporter preuzimanja helata mangana/cinka/gvožđa (MZT) * 3.A.1.16 Transporter preuzimanja nitrata/nitrita/cijanata (NitT) * 3.A.1.17 Transporter preuzimanja taurina (TauT) * 3.A.1.18 Transporter preuzimanja kobalta (CoT) * 3.A.1.19 Transporter preuzimanja tiamina (ThiT) * 3.A.1.20 Transporter brahispirnog gvožđa (BIT) * Transporter preuzimanja siderofora-Fe3+ (SIUT) * Transporter preuzimanja nikla (NiT) * Transporter preuzimanja metionina (MUT) * 2.A.52 Transporter preuzimanja nikla/kobalta (NiCoT) * 3.A.1.106 Lipidni eksporter (LipidE) {{Div col end}} ==== Eksporteri ==== Efluksne permeaze ABC-tipa (prokariotske) {{div col|colwidth=30em}} * 3.A.1.101 Kapsularna polisaharidna eksporterska (CPSE) familija * 3.A.1.102 Lipooligosaharidna eksporterska (LOSE) familija * 3.A.1.103 Lipopolisaharidna eksporterska (LPSE) familija * 3.A.1.104 Teihoinsko kiselinska eksporterska (TAE) familija * 3.A.1.105 Familija eksportera lekova (DrugE1) * 3.A.1.106 Familija eksportera putativnog lipida A (LipidE) * 3.A.1.107 Familija eksportera putativnog hema (HemeE) * 3.A.1.108 Familija eksportera β-glukana (GlucanE) * 3.A.1.109 Familija eksportera proteina-1 (Prot1E) * 3.A.1.110 Familija eksportera proteina-2 (Prot2E) * 3.A.1.111 Familija eksportera peptida-1 (Pep1E) * 3.A.1.112 Familija eksportera peptida-2 (Pep2E) * 3.A.1.113 Familija eksportera peptida-3 (Pep3E) * 3.A.1.114 Familija eksportera glikolipida (DevE) * 3.A.1.115 Familija eksportera Na+ (NatE) * 3.A.1.116 Familija eksportera mikrocina B17 (McbE) * 3.A.1.117 Familija eksportera 2 lekova (DrugE2) * 3.A.1.118 Familija eksportera mikrocina J25 (McjD) * 3.A.1.119 Familija eksportera 3 lekova/siderofora (DrugE3) * (Putativna) ATPaza-1 otpornositi na lekove (Drug RA1) * (Putativna) ATPaza-2 otpornositi na lekove (Drug RA2) * Makrolidni eksporter (MacB) * Peptidni-4 eksporter (Pep4E) * 3-komponentni peptidni-5 eksporter (Pep5E) * Lipoproteinska translokaya (LPT) * β-Eksotoksinski I eksporter (βETE) * AmfS peptidni eksporter (AmfS-E) * SkfA peptidni eksporter (SkfA-E) * CydDC cisteinski i glutationski eksporter (CydDC-E) {{Div col end}} == Kristalne strukture == Mnoštvo struktura domena ABC protena koji su rastvorni u vodi je proizvedeno zadnjih godina.<ref name=Jones2004/><ref>{{cite web |url = http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=95 |title = Structural View of Biology - Health and Disease |access-date = 2014-05-30 |archivedate = 2014-06-01 |archiveurl = https://web.archive.org/web/20140601073941/http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=95 |deadurl = yes }}</ref> Oni imaju značajnu ulogu u izučavanju mehanizma dejstva manje poznatih članova ove proteinske familije. == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{cite journal |author=Szentpétery Z, Kern A, Liliom K, Sarkadi B, Váradi A, Bakos E |title=The role of the conserved glycines of ATP-binding cassette signature motifs of MRP1 in the communication between the substrate-binding site and the catalytic centers |journal=J Biol Chem. |volume=279 |issue=40 |pages=41670–8 |date=Oct 2004 |pmid=15252017 |doi=10.1074/jbc.M406484200 |url=http://www.jbc.org/cgi/content/full/279/40/41670 |access-date=2014-04-11 |archive-date=2008-02-09 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080209135559/http://www.jbc.org/cgi/content/full/279/40/41670 |dead-url=yes }} * {{cite journal |author=Fitzgerald ML, Okuhira K, Short GF, Manning JJ, Bell SA, Freeman MW |title=ATP-binding cassette transporter A1 contains a novel C-terminal VFVNFA motif that is required for its cholesterol efflux and ApoA-I binding activities |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-11-12_279_46/page/48476 |journal=J Biol Chem. |volume=279 |issue=46 |pages=48477–85 |date=Nov 2004 |pmid=15347662 |doi=10.1074/jbc.M409848200 }} * {{cite book | author = Linton KJ | title = The ABC Transporters of Human Physiology and Disease: The Genetics and Biochemistry of ATP Binding Cassette | publisher = World Scientific Publishing Company | location = | year = 2011 | pages = | isbn = 981-4280-06-2 | oclc = | doi = | url = http://www.worldscibooks.com/lifesci/7371.html | access-date = 2014-04-11 | archivedate = 2012-05-11 | archiveurl = https://web.archive.org/web/20120511025332/http://www.worldscibooks.com/lifesci/7371.html | deadurl = yes }} * {{cite journal | author=Ambudkar SV, Kimchi-Sarfaty C, Sauna ZE, Michael M. Gottesman |title=P-glycoprotein: from genomics to mechanism |journal=Oncogene |volume=22 |issue= 47 |pages= 7468–85 |year= 2003 |pmid= 14576852 |doi= 10.1038/sj.onc.1206948 }} * {{cite journal | author=Jamroziak K, Robak T |title=Pharmacogenomics of MDR1/ABCB1 gene: the influence on risk and clinical outcome of haematological malignancies |journal=Hematology |volume=9 |issue= 2 |pages= 91–105 |year= 2004 |pmid= 15203864 |doi= 10.1080/10245330310001638974 }} * {{cite journal | author=Ishikawa T, Onishi Y, Hirano H, ''et al.'' |title=Pharmacogenomics of drug transporters: a new approach to functional analysis of the genetic polymorphisms of ABCB1 (P-glycoprotein/MDR1) |journal=Biol. Pharm. Bull. |volume=27 |issue= 7 |pages= 939–48 |year= 2005 |pmid= 15256718 |doi=10.1248/bpb.27.939 }} * {{cite journal | author=Lee W, Lockhart AC, Kim RB, Rothenberg ML |title=Cancer pharmacogenomics: powerful tools in cancer chemotherapy and drug development |journal=Oncologist |volume=10 |issue= 2 |pages= 104–11 |year= 2005 |pmid= 15709212 |doi= 10.1634/theoncologist.10-2-104 }} * {{cite journal | author=Gambrelle J, Labialle S, Dayan G, ''et al.'' |title=Multidrug resistance in uveal melanoma |journal=Journal français d'ophtalmologie |volume=28 |issue= 6 |pages= 652–9 |year= 2005 |pmid= 16141933 |doi= }} * {{cite journal | author=Al-Shawi MK, Omote H |title=The Remarkable Transport Mechanism of P-glycoprotein; a Multidrug Transporter |journal=J. Bioenerg. Biomembr. |volume=37 |issue= 6 |pages= 489–96 |year= 2006 |pmid= 16691488 |doi= 10.1007/s10863-005-9497-5 | pmc=1459968 }} * {{cite journal | author=Orlowski S, Martin S, Escargueil A |title=P-glycoprotein and 'lipid rafts': some ambiguous mutual relationships (floating on them, building them or meeting them by chance?) | url=https://archive.org/details/sim_cellular-and-molecular-life-sciences_2006-05_63_9/page/1038 |journal=Cell. Mol. Life Sci. |volume=63 |issue= 9 |pages= 1038–59 |year= 2006 |pmid= 16721513 |doi= 10.1007/s00018-005-5554-9 }} * {{cite journal | author=Annese V, Valvano MR, Palmieri O, ''et al.'' |title=Multidrug resistance 1 gene in inflammatory bowel disease: a meta-analysis |journal=World J. Gastroenterol. |volume=12 |issue= 23 |pages= 3636–44 |year= 2006 |pmid= 16773678 |doi= }} * {{cite journal | author=Sekine I, Minna JD, Nishio K, ''et al.'' |title=A literature review of molecular markers predictive of clinical response to cytotoxic chemotherapy in patients with lung cancer |journal=Journal of thoracic oncology : official publication of the International Association for the Study of Lung Cancer |volume=1 |issue= 1 |pages= 31–7 |year= 2007 |pmid= 17409824 |doi= }} * {{cite journal | author = Kumar YS, Adukondalu D, Sathish D, Vishnu YV, Ramesh G, Latha AB, Reddy PC, Sarangapani M, Rao YM | title = P-Glycoprotein- and cytochrome P-450-mediated herbal drug interactions | journal = Drug Metabol Drug Interact | volume = 25 | issue = 1-4 | pages = 3–16 | year = 2010 | pmid = 21417789 | doi = 10.1515/DMDI.2010.006 | url = }} {{refend}} == Povezano == * [[ATP-vezujući domen ABC transportera]] * [[Transmembranski domen ABC transportera]] == Vanjske veze == * [http://www.tcdb.org/tcdb/index.php?tc=3.A.1 Classification of ABC transporters] in TCDB * [http://www-abcdb.biotoul.fr ABCdb] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230314084439/https://www-abcdb.biotoul.fr/ |date=2023-03-14 }} Archaeal and Bacterial ABC Systems database, ABCdb * {{MeshName|ATP-Binding+cassette+transporters}} {{ABC transporteri-lat}} {{Izabran}} {{DEFAULTSORT:ABC proteini}} [[Kategorija:ABC transporteri]] [[Kategorija:Proteinske familije]] cy9r1rj1l9950867pajcs2oqz1btg9d 7-OH-DPAT 0 1266511 42601708 42169469 2026-05-25T21:59:58Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601708 wikitext text/x-wiki {{Chembox-lat | Verifiedfields = | verifiedrevid = 477226805 | ImageFile = 7-OH-DPAT_structure.png | ImageFile_Ref = {{chemboximage|correct|??}} | ImageSize = 244 | ImageName = Strukturna formula 7-OH-DPAT | IUPACName = 7-Hidroksi-''N'',''N''-dipropil-2-aminotetralin<ref name="Pubchem"/> | SystematicName = 7-(Dipropilamino)-5,6,7,8-tetrahidronaftalen-2-ol<ref name="Pubchem">{{Cite web|url = http://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/summary/summary.cgi?cid=1219|title = 7-hydroxy-2-N,N-dipropylaminotetralin - PubChem Public Chemical Database|work = The PubChem Project|location = USA|publisher = National Center for Biotechnology Information}}</ref> | Section1 = {{Chembox Identifiers-lat | Abbreviations = 7-OH-DPAT | CASNo_Ref = {{cascite|correct|}} | CASNo = 74938-11-7 | PubChem = 1219 | PubChem_Ref = {{Pubchemcite|correct|PubChem}} | PubChem1 = 6603867 | PubChem1_Ref = {{Pubchemcite|correct|PubChem}} | PubChem1_Comment = <small>(''R'')</small> | PubChem2 = 23928184 | PubChem2_Ref = {{Pubchemcite|correct|PubChem}} | PubChem2_Comment = <small>(''S'')</small> | ChemSpiderID = 1182 | ChemSpiderID_Ref = {{chemspidercite|correct|chemspider}} | ChemSpiderID1 = 5036175 | ChemSpiderID1_Ref = {{chemspidercite|correct|chemspider}} | ChemSpiderID1_Comment = <small>(''R'')</small> | MeSHName = 7-Hydroxy-2-N,N-dipropylaminotetralin | ChEMBL = 285755 | ChEMBL_Ref = {{ebicite|correct|EBI}} | SMILES = CCCN(CCC)C1CCc2ccc(O)cc2C1 | SMILES1 = CCCN(CCC)C1CCC2=C(C1)C=C(O)C=C2 | StdInChI = 1S/C16H25NO/c1-3-9-17(10-4-2)15-7-5-13-6-8-16(18)12-14(13)11-15/h6,8,12,15,18H,3-5,7,9-11H2,1-2H3 | StdInChI_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | InChI = 1/C16H25NO/c1-3-9-17(10-4-2)15-7-5-13-6-8-16(18)12-14(13)11-15/h6,8,12,15,18H,3-5,7,9-11H2,1-2H3 | StdInChIKey = BLYMJBIZMIGWFK-UHFFFAOYSA-N | StdInChIKey_Ref = {{stdinchicite|correct|chemspider}} | Beilstein = | Gmelin = | 3DMet = | InChIKey = BLYMJBIZMIGWFK-UHFFFAOYAH }} | Section2 = {{Chembox Properties-lat | Formula = | C=16|N=1|H=25|O=1 | ExactMass = 247,194 g mol<sup>-1</sup> | LogP = 3,653 | pKa = 10,389 | pKb = 3,608 }} }} '''7-OH-DPAT''' je sintetičko jedinjenje koje deluje kao [[agonist (farmakologija)|agonist]] [[dopaminski receptor|dopaminskog receptora]] sa umerenom selektivnošću za [[Dopaminski receptor D3|D<sub>3</sub> receptorski]] podtip,<ref name="pmid2830544">{{cite journal |author=Mulder TB, de Vries JB, Dijkstra D, Wiechers JW, Grol CJ, Horn AS |title=Further in vitro and in vivo studies with the putative presynaptic dopamine agonist N,N-dipropyl-7-hydroxy-2-aminotetralin |journal=Naunyn-Schmiedeberg's Archives of Pharmacology |volume=336 |issue=5 |pages=494–501 |year=1987 |month=November |pmid=2830544 |doi= |url=https://archive.org/details/sim_naunyn-schmiedebergs-archives-of-pharmacology_1987-11_336_5/page/494}}</ref><ref name="pmid1518841">{{cite journal |author=Lévesque D, Diaz J, Pilon C, Martres MP, Giros B, Souil E, Schott D, Morgat JL, Schwartz JC, Sokoloff P |title=Identification, characterization, and localization of the dopamine D3 receptor in rat brain using 7-[3H]hydroxy-N,N-di-n-propyl-2-aminotetralin |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=89 |issue=17 |pages=8155–9 |year=1992 |month=September |pmid=1518841 |pmc=49875 |doi= 10.1073/pnas.89.17.8155|url=}}</ref><ref name="pmid8759022">{{cite journal |author=Lévesque D |title=Aminotetralin drugs and D3 receptor functions. What may partially selective D3 receptor ligands tell us about dopamine D3 receptor functions? |journal=Biochemical Pharmacology |volume=52 |issue=4 |pages=511–8 |year=1996 |month=August |pmid=8759022 |doi= 10.1016/0006-2952(96)00239-0|url=https://archive.org/details/sim_biochemical-pharmacology_1996-08-23_52_4/page/511}}</ref> i sa niskim afinitetom za [[serotoninski receptor|serotoninske receptore]], za razliku od njegovog strukturnog izomera [[8-OH-DPAT]].<ref name="pmid2959776">{{cite journal |author=Arvidsson LE, Johansson AM, Hacksell U, Nilsson JL, Svensson K, Hjorth S, Magnusson T, Carlsson A, Andersson B, Wikström H |title=(+)-cis-8-Hydroxy-1-methyl-2-(di-n-propylamino)tetralin: a potent and highly stereoselective 5-hydroxytryptamine receptor agonist |journal=Journal of Medicinal Chemistry |volume=30 |issue=11 |pages=2105–9 |year=1987 |month=November |pmid=2959776 |doi= 10.1021/jm00394a029|url=}}</ref><ref name="pmid8078492">{{cite journal |author=Malmberg A, Nordvall G, Johansson AM, Mohell N, Hacksell U |title=Molecular basis for the binding of 2-aminotetralins to human dopamine D2A and D3 receptors |journal=Molecular Pharmacology |volume=46 |issue=2 |pages=299–312 |year=1994 |month=August |pmid=8078492 |doi= |url=}}</ref><ref name="pmid11472307">{{cite journal |author=Eltayb A, Lindblom S, Oerther S, Ahlenius S |title=Additive hypothermic effects of the 5-HT1A receptor agonist 8-OH-DPAT and the dopamine D2/3 receptor agonist 7-OH-DPAT in the rat |journal=Acta Physiologica Scandinavica |volume=172 |issue=3 |pages=205–9 |year=2001 |month=July |pmid=11472307 |doi= 10.1046/j.1365-201x.2001.00858.x|url=}}</ref> == Reference == {{Reflist}} == Povezano == * [[5-OH-DPAT]] * [[8-OH-DPAT]] * [[UH-232]] * [[Rotigotin]] {{-}} {{Dopaminergici-lat}} {{DEFAULTSORT:OH-DPAT, 7-}} [[Kategorija:Dopaminski agonisti]] [[Kategorija:Fenoli]] [[Kategorija:Tetralini]] [[Kategorija:Amini]] kxi6t4ad757v0q5pdet6k463pfdnzzm Butenolid 0 1284264 42601750 42307258 2026-05-26T00:17:07Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601750 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Furan-2-one.svg|thumb|Najjednostavniji butenolid, [[2-furanon]].]] [[Datoteka:3-methyl-2H-furo-2,3-c-pyran-2-one.png|thumb|3-Metil-2''H''-furo[2,3-''c'']piran-2-on<ref name = flematti/>]] '''Butenolidi''' su klasa [[lakton]]a sa [[heterociklično jedinjenje|heterocikličnim]] prstenovima sa četiri [[ugljenik]]a.<ref>Joule JA, Mills K. (2000). Heterocyclic Chemistry 4th ed. Blackwell Science Publishing: Oxford, UK</ref> Oni se ponekad smatraju [[redoks|oksidovanim]] derivatima [[furan]]a. Najjednostavniji butenolid je [[2-furanon]], koji je zajednička komponenta većih [[prirodni proizvod|prirodnih proizvoda]] i često se naziva jednostavno "butenolid". Jedan od [[biohemija|biohemijski]] važnih butenolida je [[askorbinska kiselina]] (vitamin C). Derivate butenolida poznate kao [[karikin]]i proizvode neke biljke pri izlaganju visokim temperaturama usled [[Šumski požar|šumskog požara]]. Specifično, utvrđeno je da 3-metil-2''H''-furo[2,3-''c'']piran-2-on podstiče [[klijanje semena]] kod biljki čija reprodukcija je zavisna od vatre.<ref name = flematti>{{cite journal | author = Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Trengove RD | year = 2004 | title = A compound from smoke that promotes seed germination | url = https://archive.org/details/sim_science_2004-08-13_305_5686/page/n75 | journal = Science | volume = 305 | issue = 5686 | pages = 977 | doi = 10.1126/science.1099944 | pmid = 15247439}}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Vanjske veze == * [https://www.organic-chemistry.org/synthesis/heterocycles/butenolides.shtm Synthesis of butenolides] [[Kategorija:Furoni]] 7j1o0jia7jp9zyjkb1uya8ag1uuy55z Aguti signalni peptid 0 1286113 42601748 42276117 2026-05-26T00:03:58Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601748 wikitext text/x-wiki {{Infobox protein-lat |Name=Aguti signalni protein |caption= |image= |width= |HGNCid=745 |Symbol=ASIP |AltSymbols=AGTIL |EntrezGene=434 |OMIM=600201 |RefSeq=NM_001672 |UniProt=P42127 |PDB= |ECnumber= |Chromosome=20 |Arm=q |Band=11.2 |LocusSupplementaryData=-q12 }} '''Aguti signalni peptid''' je [[peptid]] koji sadrži 131 aminokiseline. Njegovo otkriće i opis funkcionalnih osobina su objavljeni [[1994]] u naučnom žurnalu [[Nature (magazin)|Nature]]. On deluje kao [[inverzni agonist]] na [[melanokortinski receptor|melanokortinske receptore]], specifično, [[melanokortinski 1 receptor|MC1]].<ref name="pmid7935841">{{cite journal | author = Lu D, Willard D, Patel IR, Kadwell S, Overton L, Kost T, Luther M, Chen W, Woychik RP, Wilkison WO, et al | title = Agouti protein is an antagonist of the melanocyte-stimulating-hormone receptor | journal = Nature | volume = 371 | issue = 6500 | pages = 709–802 | year = 1994 | month = October | pmid = 7935841 | pmc = | doi =10.1038/371799a0 | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_1994-10-27_371_6500/page/n4| issn = }}</ref> Njega kodira aguti gen {{Gene|ASIP}}.<ref name="pmid7937887">{{cite journal | author = Kwon HY, Bultman SJ, Löffler C, Chen WJ, Furdon PJ, Powell JG, Usala AL, Wilkison W, Hansmann I, Woychik RP | title = Molecular structure and chromosomal mapping of the human homolog of the agouti gene | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 91 | issue = 21 | pages = 9760–4 | year = 1994 | month = October | pmid = 7937887 | pmc = 44896 | doi = 10.1073/pnas.91.21.9760| url = | issn = }}</ref><ref name="pmid7757071">{{cite journal | author = Wilson BD, Ollmann MM, Kang L, Stoffel M, Bell GI, Barsh GS | title = Structure and function of ASP, the human homolog of the mouse agouti gene | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 4 | issue = 2 | pages = 223–30 | year = 1995 | month = February | pmid = 7757071 | doi = 10.1093/hmg/4.2.223 | url = | issn = }}</ref> == Funkcija == Kod miševa, agouti gen kodira [[parakrina signalizacija|parakrini]] signalni molekul koji stimuliše [[melanocit]]e folikula dlake da sintetišu [[melanin|feomelanin]], žuti pigment, umesto crnog ili smeđeg pigmenta, [[melanin|eumelanina]]. Pleiotropni efekti konstitutivnog izražavanja ovog gena kod miševa obuhvataju [[gojaznost]], povećanu podložnost [[tumor]]ima, i preranu neplodnost.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ASIP | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=434 | accessdate = }}</ref> == Povezano == * [[Agutiju srodni peptid]] == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{cite journal | author = Millington GW | title = Proopiomelanocortin (POMC): the cutaneous roles of its melanocortin products and receptors | journal = Clin. Exp. Dermatol. | volume = 31 | issue = 3 | pages = 407–12 | year = 2006 | month = May | pmid = 16681590 | doi = 10.1111/j.1365-2230.2006.02128.x | url = | issn = }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|agouti+protein}} {{-}} {{Hormoni}} {{Neuropeptidni ligandi}} [[Kategorija:Peptidni hormoni]] [[Kategorija:Agonisti melanokortin receptora]] 5l0uiny19blndfvuo8xv9e9j9awu0t1 Amatoksin 0 1288655 42601776 41415973 2026-05-26T01:52:43Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601776 wikitext text/x-wiki '''Amatoksini''' su grupa od osam ili više [[otrov|toksičnih]] [[hemijsko jedinjenje|jedinjenja]] koja se mogu naći u nekoliko otrovnih [[gljiva]], prvenstveno u [[vrsta (biologija)|vrsti]] ''[[Amanita phalloides]]'' (zelena pupavka). Amatoksini su prisutni i u još nekoliko vrsta iz [[rod (biologija)|rodova]] ''[[Amanita]]'', ''[[Conocybe]]'', ''[[Galerina]]'' i ''[[Lepiota]]''. == Hemijska struktura == Ova jedinjenja imaju sličnu strukturu, koja se sastoji od makro-prstenova formiranih od osam [[aminokiselina]]. Heinrich Wieland i Rudolf Hallermayer sa [[Ludwig Maximilians University of Munich|Minhenskog Univerziteta]] su izolovali ova jedinjenja [[1941.]] godine .<ref name="Litten75">{{cite journal |last=Litten|first= W. |year=1975|month=March |title=The most poisonous mushrooms |url=https://archive.org/details/sim_scientific-american_1975-03_232_3/page/90|journal=Scientific American |volume=232 |issue=3 |pages=90–101 |pmid=1114308}}</ref> Svi amatoksini su [[Proteinska struktura|oligopeptidi]] sintentisani kao proproteini od 35 aminokiselina, od kojih se finalnih 8 aminokiselina odvoji uz pomoć [[prolil-oligopeptidaza|prolil-oligopeptidaze]].<ref>{{cite journal | url = http://www.pnas.org/content/104/48/19097.long | title = Gene family encoding the major toxins of lethal Amanita mushrooms | author = H. E. Hallen, H. Luo, J. S. Scott-Craig, and J. D. Walton | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences USA | year = 2007 | volume = 104 | issue = 48 | pages = 19097–19101 | doi = 10.1073/pnas.0707340104}}</ref> [[Datoteka:Amatoxins generic strucuture.png|mini|right|300p|osnovna struktura je ista za sve amatoksine sa pet R-grupa koje definišu jedinjenja]] Trenutno deset amatoksina je poznato:<ref>{{cite journal | url = http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi00066a027 | title = Identification of structural features involved in binding of α-amanitin to a monoclonal antibody | author = K. Baumann, K. Muenter, and H. Faulstich | journal = Biochemistry | year = 1993 | volume = 32 | issue = 15 | pages = 4043–4050 | doi = 10.1021/bi00066a027}}</ref> {| class="wikitable" |- ! Name ! R<sup>3</sup> ! R<sup>2</sup> ! R<sup>1</sup> ! R<sup>4</sup> ! R<sup>5</sup> |- | [[alfa-Amanitin|α-Amanitin]] | NH<sub>2</sub> | OH | OH | OH | OH |- | [[beta-Amanitin|β-Amanitin]] | OH | OH | OH | OH | OH |- | [[gama-Amanitin|γ-Amanitin]] | NH<sub>2</sub> | OH | H | OH | OH |- | [[epsilon-Amanitin|ε-Amanitin]] | OH | OH | H | OH | OH |- | [[Amanulin]] | NH<sub>2</sub> | H | H | OH | OH |- | [[Amanulinska kiselina]] | OH | H | H | OH | OH |- | [[Amaninamid]] | NH<sub>2</sub> | OH | OH | H | OH |- | [[Amanin]] | OH | OH | OH | H | OH |- | [[Proamanulin]] | NH<sub>2</sub> | H | H | OH | H |} Postojanje δ-Amanitina je postulisano, ali njegova [[hemijska struktura]] nije određena. == Mekanizam akcije == Njihov glavni toksični mekanizam je inhibicija [[Transkripcija (genetika)|RNK polimeraze II]], koja je vitalni enzim u sintezi [[RNK|informacione RNK]] (iRNK), microRNA i male jedarne RNK. U odsustvu iRNK, esencijalna [[Sinteza proteina|proteinska sinteza]], i zbog toga ćelijski [[metabolizam]], se zaustave i ćelija ugine.<ref name=" Karlson-Stiber">{{cite journal |author=Karlson-Stiber C, Persson H |title=Cytotoxic fungi - an overview |url=https://archive.org/details/sim_toxicon_2003-09-15_42_4/page/4 |journal=Toxicon |volume=42 |issue=4 |pages=339–49 |year=2003 |pmid=14505933|doi=10.1016/S0041-0101(03)00238-1}}</ref> == Klinički simptomi == [[Jetra]] je organ koji je prvenstveno ugrožen, zato što je to organ kroz koji sastojci hrane prvo prolaze nakon apsorpcije u [[Sistem organa za varenje|gastrointestinalnom traktu]]. Nekoliko drugih organa, posebno [[bubrezi]], su ugroženi u značajnoj meri.<ref name="benjamin217">Benjamin.p217</ref> RNK polimeraza u zelenoj pupavci nije senzitivna na efekte amatoksina što omogućava tim pečurkama da normalno funkcionišu u prisustvu amatoksina. <ref name="Horgen">{{cite journal |last=Horgen|first= Paul A.|coauthors= Allan C. Vaisius and Joseph F. Ammirati |title=The insensitivity of mushroom nuclear RNA polymerase activity to inhibition by amatoxins |journal=Archives of Microbiology |volume=118 |issue=3 |pages=317–9 |year=1978 |pmid=567964 |doi=10.1007/BF00429124}}</ref> Procenjena minimalna letalna doza za čoveka je 0,1&nbsp;mg/kg ili 7&nbsp;mg toksina u odraslim osobama. Njihova spontana interstinalna apsorpcija združena sa njihovom termostabilnošću dovode do brzog rezvoja toksičnih efekata. == Tretman == Tretman se sastoji of visokih doza [[penicilin]]a kao i od dodatnih mera u slučajevima ozlede jetre i renalnog trakta. Posebna pažnja se daje održavanju hemodinamičke stabilnosti.<ref>DiCostanzo, J. Strong Medicine. 2005, Elsevier Inc. pp. 35-36.</ref> == Detekcija == Prisustvo amatoksina u uzorcima pečurki se može detektovati koristeći [http://www.mushroomexpert.com/meixner.html Meixner Test] (koji je još poznat kao Wieland Test). == Reference == {{Reflist|2}} [[Kategorija:Toksikologija]] [[Kategorija:Mikrobiologija]] [[Kategorija:Infektivne bolesti]] [[Kategorija:Otrovi]] [[Kategorija:Mikotoksini]] [[Kategorija:Indoli]] 9s68yk07g9mrqwnfok21bch74cs9r5t Metabotropni glutamatni receptor 3 0 1331758 42601655 42507438 2026-05-25T19:30:42Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601655 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=2913}} '''Metabotropni glutamatni receptor 3''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran {{Gene|GRM3}} [[gen]]om.<ref name="pmid8824806">{{cite journal | author = Scherer SW, Duvoisin RM, Kuhn R, Heng HH, Belloni E, Tsui LC | title = Localization of two metabotropic glutamate receptor genes, GRM3 and GRM8, to human chromosome 7q | journal = Genomics | volume = 31 | issue = 2 | pages = 230–3 | year = 1997 | month = Mar | pmid = 8824806 | pmc = | doi = 10.1006/geno.1996.0036 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GRM3 glutamate receptor, metabotropic 3| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2913| accessdate = }}</ref> <!-- The PBB_Summary template is automatically maintained by Protein Box Bot. See Template:PBB_Controls to Stop updates. --> {{PBB_Summary | section_title = | summary_text = [[Glutaminska kiselina|L-glutamat]] je jedan od glavnih ekscitatornih [[neurotransmiter]]a [[centralni nervni sistem|centralnog nervnog sistema]]. On aktivira jonotropne i metabotropne glutamatne receptore. Glutamatergična neurotransmisija učestvuje u većini aspekata normalne moždane funkcije. Ona može da bude modifikovana mnogim neuropatološkim uslovima. Metabotropini glutamatni receptori su familija [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]], koji se dele u tri grupe na bazi homologije sekvenci, mehanizama prenosa signala, i farmakoloških svojstava. Grupa I obuhvata GRM1 i GRM5. Za njih je pokazano da aktiviraju [[fosfolipaza C|fosfolipazu C]]. Grupa II obuhvata GRM2 i GRM3, dok su grupi III GRM4, GRM6, GRM7 i GRM8. Grupe II i III receptora su povezane sa inhibicijom kaskade [[Ciklični adenozin monofosfat|cikličnog AMP-a]], ali se razlikuju u selektivnost na agoniste.<ref name="entrez"/> }} == Ligandi == Potpuno mGluR3 selektivni agensi nisu dostupni. Poznati su mešoviti mGluR2/3 (grupa II) ligandi sa selektivnošću u odnosu na druge mGluR podtipove. Neki od njih imaju nisku oralnu [[biodostupnost]], ali postoji mogućnost njihove upotrebe u obliku [[prolek]]a.<ref>{{cite journal |author=Rorick-Kehn LM, Perkins EJ, Knitowski KM, ''et al.'' |title=Improved bioavailability of the mGlu2/3 receptor agonist LY354740 using a prodrug strategy: in vivo pharmacology of LY544344 |journal=J. Pharmacol. Exp. Ther. |volume=316 |issue=2 |pages=905–13 |year=2006 |pmid=16223873 |doi=10.1124/jpet.105.091926 |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-pharmacology-and-experimental-therapeutics_2006-02_316_2/page/905}}</ref> === Agonisti === * sa biciklo[3.1.0]heksanskom osnovom ** MGS-0028<ref>{{cite journal |author=Nakazato A, Kumagai T, Sakagami K, ''et al.'' |title=Synthesis, SARs, and pharmacological characterization of 2-amino-3 or 6-fluorobicyclo[3.1.0]hexane-2,6-dicarboxylic acid derivatives as potent, selective, and orally active group II metabotropic glutamate receptor agonists |journal=J. Med. Chem. |volume=43 |issue=25 |pages=4893–909 |year=2000 |pmid=11123999|doi=10.1021/jm000346k}}</ref> ** LY404040<ref>{{cite journal |author=Monn JA, Massey SM, Valli MJ, ''et al.'' |title=Synthesis and metabotropic glutamate receptor activity of S-oxidized variants of (-)-4-amino-2-thiabicyclo-[3.1.0]hexane-4,6-dicarboxylate: identification of potent, selective, and orally bioavailable agonists for mGlu2/3 receptors |journal=J. Med. Chem. |volume=50 |issue=2 |pages=233–40 |year=2007 |pmid=17228865 |doi=10.1021/jm060917u |url=}}</ref> ** LY379268<ref>{{cite journal |author=Monn JA, Valli MJ, Massey SM, ''et al.'' |title=Synthesis, pharmacological characterization, and molecular modeling of heterobicyclic amino acids related to (+)-2-aminobicyclo[3.1.0] hexane-2,6-dicarboxylic acid (LY354740): identification of two new potent, selective, and systemically active agonists for group II metabotropic glutamate receptors |journal=J. Med. Chem. |volume=42 |issue=6 |pages=1027–40 |year=1999 |pmid=10090786 |doi=10.1021/jm980616n |url=}}</ref> ** [[Eglumegad|LY354740]]<ref>{{cite journal |author=Monn JA, Valli MJ, Massey SM, ''et al.'' |title=Design, synthesis, and pharmacological characterization of (+)-2-aminobicyclo[3.1.0]hexane-2,6-dicarboxylic acid (LY354740): a potent, selective, and orally active group 2 metabotropic glutamate receptor agonist possessing anticonvulsant and anxiolytic properties |journal=J. Med. Chem. |volume=40 |issue=4 |pages=528–37 |year=1997 |pmid=9046344 |doi=10.1021/jm9606756 |url=}}</ref>; njegov (+)-C4α-metil analog je GluR2 agonist / GluR3 antagonist<ref>{{cite journal |author=Dominguez C, Prieto L, Valli MJ, ''et al.'' |title=Methyl substitution of 2-aminobicyclo[3.1.0]hexane 2,6-dicarboxylate (LY354740) determines functional activity at metabotropic glutamate receptors: identification of a subtype selective mGlu2 receptor agonist |journal=J. Med. Chem. |volume=48 |issue=10 |pages=3605–12 |year=2005 |pmid=15887967 |doi=10.1021/jm040222y |url=}}</ref> * (''R'')-2-amino-4-(4-hidroksi[1,2,5]tiadiazol-3-il)buterna kiselina<ref>{{cite journal |author=Clausen RP, Bräuner-Osborne H, Greenwood JR, ''et al.'' |title=Selective agonists at group II metabotropic glutamate receptors: synthesis, stereochemistry, and molecular pharmacology of (S)- and (R)-2-amino-4-(4-hydroxy[1,2,5]thiadiazol-3-yl)butyric acid |journal=J. Med. Chem. |volume=45 |issue=19 |pages=4240–5 |year=2002 |pmid=12213064|doi=10.1021/jm020122x}}</ref> === Antagonist === * [[CECXG]] - 38 puta je selektivniji za mGlu<sub>3</sub> u odnosu na mGlu<sub>2</sub> * [[LY-341,495]] i njegov 1-fluoro analog<ref>{{cite journal |author=Sakagami K, Yasuhara A, Chaki S, ''et al.'' |title=Synthesis, in vitro pharmacology, and pharmacokinetic profiles of 2-[1-amino-1-carboxy-2-(9H-xanthen-9-yl)-ethyl]-1-fluorocyclopropanecarboxylic acid and its 6-heptyl ester, a potent mGluR2 antagonist |journal=Bioorg. Med. Chem. |volume=16 |issue=8 |pages=4359–66 |year=2008 |pmid=18348906 |doi=10.1016/j.bmc.2008.02.066 |url=}}</ref>: potentni ortosterni antagonisti * [[MGS-0039]]<ref>a) {{cite journal |author=Nakazato A, Sakagami K, Yasuhara A, ''et al.'' |title=Synthesis, in vitro pharmacology, structure-activity relationships, and pharmacokinetics of 3-alkoxy-2-amino-6-fluorobicyclo[3.1.0]hexane-2,6-dicarboxylic acid derivatives as potent and selective group II metabotropic glutamate receptor antagonists |journal=J. Med. Chem. |volume=47 |issue=18 |pages=4570–87 |year=2004 |pmid=15317467 |doi=10.1021/jm0400294 |url=}}, <br />b) {{cite journal |author=Yasuhara A, Nakamura M, Sakagami K, ''et al.'' |title=Prodrugs of 3-(3,4-dichlorobenzyloxy)-2-amino-6-fluorobicyclo[3.1.0]hexane-2,6-dicarboxylic acid (MGS0039): a potent and orally active group II mGluR antagonist with antidepressant-like potential |journal=Bioorg. Med. Chem. |volume=14 |issue=12 |pages=4193–207 |year=2006 |pmid=16487713 |doi=10.1016/j.bmc.2006.01.060 |url=}}, <br />c) {{cite journal |author=Yasuhara A, Sakagami K, Yoshikawa R, Chaki S, Nakamura M, Nakazato A |title=Synthesis, in vitro pharmacology, and structure-activity relationships of 2-aminobicyclo[3.1.0]hexane-2,6-dicarboxylic acid derivatives as mGluR2 antagonists |journal=Bioorg. Med. Chem. |volume=14 |issue=10 |pages=3405–20 |year=2006 |pmid=16431115 |doi=10.1016/j.bmc.2005.12.061 |url=}}</ref>, [[HYDIA]]<ref>{{cite journal |author=Woltering TJ, Adam G, Huguenin P, ''et al.'' |title=Asymmetric synthesis and receptor pharmacology of the group II mGlu receptor ligand (1S,2R,3R,5R,6S)-2-amino-3-hydroxy-bicyclo[3.1.0]hexane-2,6-dicarboxylic acid-HYDIA |journal=ChemMedChem |volume=3 |issue=2 |pages=323–35 |year=2008 |pmid=18058780 |doi=10.1002/cmdc.200700226 |url=}}</ref> (oba sa biciklo[3.1.0]heksanskom osnovom) === Alosterni modulatori === * MNI-137<ref>{{cite journal |author=Hemstapat K, Da Costa H, Nong Y, ''et al.'' |title=A novel family of potent negative allosteric modulators of group II metabotropic glutamate receptors |journal=J. Pharmacol. Exp. Ther. |volume=322 |issue=1 |pages=254–64 |year=2007 |pmid=17416742 |doi=10.1124/jpet.106.117093 |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-pharmacology-and-experimental-therapeutics_2007-07_322_1/page/254}}</ref>: inhibitor * jedinjenje 7p<ref>{{cite journal |author=Woltering TJ, Wichmann J, Goetschi E, ''et al.'' |title=Synthesis and characterization of 1,3-dihydro-benzo[b][1,4]diazepin-2-one derivatives: Part 3. New potent non-competitive metabotropic glutamate receptor 2/3 antagonists |journal=Bioorg. Med. Chem. Lett. |volume=18 |issue=8 |pages=2725–9 |year=2008 |pmid=18374569 |doi=10.1016/j.bmcl.2008.02.076 |url=}}</ref>: nekompetitivni antagonist == Interakcije == Metabotropni glutamatni receptor 3 formira [[Protein-protein interakcija|interakcije]] sa [[GRIP1 (gen)|GRIP1]],<ref name=pmid11891216>{{cite journal |last=Hirbec |first=Hélène |authorlink= |coauthors=Perestenko Olga, Nishimune Atsushi, Meyer Guido, Nakanishi Shigetada, Henley Jeremy M, Dev Kumlesh K |year= 2002 |month=May |title=The PDZ proteins PICK1, GRIP, and syntenin bind multiple glutamate receptor subtypes. Analysis of PDZ binding motifs |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue=18 |pages=15221–4 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 11891216 |doi = 10.1074/jbc.C200112200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-05-03_277_18/page/15220| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[PICK1]]<ref name=pmid11891216/> i [[PPM1A]].<ref name=pmid14663150>{{cite journal |last=Flajolet |first=Marc |authorlink= |coauthors=Rakhilin Sergey, Wang Hong, Starkova Natalia, Nuangchamnong Nina, Nairn Angus C, Greengard Paul |year= 2003 |month=December |title=Protein phosphatase 2C binds selectively to and dephosphorylates metabotropic glutamate receptor 3 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=100 |issue=26 |pages=16006–11 |publisher= |location = United States| issn = 0027-8424| pmid = 14663150 |doi = 10.1073/pnas.2136600100 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=307683 }}</ref> == Reference == {{Reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Makoff A, Volpe F, Lelchuk R, ''et al.'' |title=Molecular characterization and localization of human metabotropic glutamate receptor type 3. |journal=Brain Res. Mol. Brain Res. |volume=40 |issue= 1 |pages= 55–63 |year= 1997 |pmid= 8840013 |doi=10.1016/0169-328X(96)00037-X }} *{{cite journal | author=Emile L, Mercken L, Apiou F, ''et al.'' |title=Molecular cloning, functional expression, pharmacological characterization and chromosomal localization of the human metabotropic glutamate receptor type 3. |journal=Neuropharmacology |volume=35 |issue= 5 |pages= 523–30 |year= 1997 |pmid= 8887960 |doi=10.1016/0028-3908(96)84622-3 }} *{{cite journal | author=Corti C, Sala CF, Yang F, ''et al.'' |title=Genomic organization of the human metabotropic glutamate receptor subtype 3. |journal=J. Neurogenet. |volume=14 |issue= 4 |pages= 207–25, 271 |year= 2001 |pmid= 11342382 |doi=10.3109/01677060009084499 }} *{{cite journal | author=Corti C, Xuereb JH, Corsi M, Ferraguti F |title=Identification and characterization of the promoter region of the GRM3 gene. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=286 |issue= 2 |pages= 381–7 |year= 2001 |pmid= 11500049 |doi= 10.1006/bbrc.2001.5391 }} *{{cite journal | author=Tomiyama M, Kimura T, Maeda T, ''et al.'' |title=Expression of metabotropic glutamate receptor mRNAs in the human spinal cord: implications for selective vulnerability of spinal motor neurons in amyotrophic lateral sclerosis. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-the-neurological-sciences_2001-08-15_189_1-2/page/n72 |journal=J. Neurol. Sci. |volume=189 |issue= 1-2 |pages= 65–9 |year= 2001 |pmid= 11535235 |doi=10.1016/S0022-510X(01)00561-5 }} *{{cite journal | author=Rosemond E, Peltekova V, Naples M, ''et al.'' |title=Molecular determinants of high affinity binding to group III metabotropic glutamate receptors. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-03-01_277_9/page/7332 |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 9 |pages= 7333–40 |year= 2002 |pmid= 11744707 |doi= 10.1074/jbc.M110476200 }} *{{cite journal | author=Martí SB, Cichon S, Propping P, Nöthen M |title=Metabotropic glutamate receptor 3 (GRM3) gene variation is not associated with schizophrenia or bipolar affective disorder in the German population. |journal=Am. J. Med. Genet. |volume=114 |issue= 1 |pages= 46–50 |year= 2002 |pmid= 11840505 |doi=10.1002/ajmg.1624 }} *{{cite journal | author=Kitano J, Kimura K, Yamazaki Y, ''et al.'' |title=Tamalin, a PDZ domain-containing protein, links a protein complex formation of group 1 metabotropic glutamate receptors and the guanine nucleotide exchange factor cytohesins. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2002-02-15_22_4/page/n99 |journal=J. Neurosci. |volume=22 |issue= 4 |pages= 1280–9 |year= 2002 |pmid= 11850456 |doi= }} *{{cite journal | author=Hirbec H, Perestenko O, Nishimune A, ''et al.'' |title=The PDZ proteins PICK1, GRIP, and syntenin bind multiple glutamate receptor subtypes. Analysis of PDZ binding motifs. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-05-03_277_18/page/15220 |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 18 |pages= 15221–4 |year= 2002 |pmid= 11891216 |doi= 10.1074/jbc.C200112200 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Scherer SW, Cheung J, MacDonald JR, ''et al.'' |title=Human chromosome 7: DNA sequence and biology. | url=https://archive.org/details/sim_science_2003-05-02_300_5620/page/766 |journal=Science |volume=300 |issue= 5620 |pages= 767–72 |year= 2003 |pmid= 12690205 | pmc=2882961 |doi= 10.1126/science.1083423 }} *{{cite journal | author=Fujii Y, Shibata H, Kikuta R, ''et al.'' |title=Positive associations of polymorphisms in the metabotropic glutamate receptor type 3 gene (GRM3) with schizophrenia. |journal=Psychiatr. Genet. |volume=13 |issue= 2 |pages= 71–6 |year= 2004 |pmid= 12782962 |doi= 10.1097/01.ypg.0000056682.82896.b0 }} *{{cite journal | author=Aronica E, Gorter JA, IJlst-Keizers H, ''et al.'' |title=Expression and functional role of mGluR3 and mGluR5 in human astrocytes and glioma cells: opposite regulation of glutamate transporter proteins. |journal=Eur. J. Neurosci. |volume=17 |issue= 10 |pages= 2106–18 |year= 2003 |pmid= 12786977 |doi=10.1046/j.1460-9568.2003.02657.x }} *{{cite journal | author=Hillier LW, Fulton RS, Fulton LA, ''et al.'' |title=The DNA sequence of human chromosome 7. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-07-10_424_6945/page/156 |journal=Nature |volume=424 |issue= 6945 |pages= 157–64 |year= 2003 |pmid= 12853948 |doi= 10.1038/nature01782 }} *{{cite journal | author=Flajolet M, Rakhilin S, Wang H, ''et al.'' |title=Protein phosphatase 2C binds selectively to and dephosphorylates metabotropic glutamate receptor 3. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=100 |issue= 26 |pages= 16006–11 |year= 2004 |pmid= 14663150 |doi= 10.1073/pnas.2136600100 | pmc=307683 }} *{{cite journal | author=Yao Y, Koo JC, Wells JW, Hampson DR |title=Expression of a truncated secreted form of the mGluR3 subtype of metabotropic glutamate receptor. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=319 |issue= 2 |pages= 622–8 |year= 2004 |pmid= 15178451 |doi= 10.1016/j.bbrc.2004.05.032 }} *{{cite journal | author=Tang FR, Chia SC, Chen PM, ''et al.'' |title=Metabotropic glutamate receptor 2/3 in the hippocampus of patients with mesial temporal lobe epilepsy, and of rats and mice after pilocarpine-induced status epilepticus. |journal=Epilepsy Res. |volume=59 |issue= 2-3 |pages= 167–80 |year= 2004 |pmid= 15246118 |doi= 10.1016/j.eplepsyres.2004.04.002 }} *{{cite journal | author=Egan MF, Straub RE, Goldberg TE, ''et al.'' |title=Variation in GRM3 affects cognition, prefrontal glutamate, and risk for schizophrenia. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 34 |pages= 12604–9 |year= 2004 |pmid= 15310849 |doi= 10.1073/pnas.0405077101 | pmc=515104 }} *{{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Metabotropni glutamatni receptor]] == Vanjske veze == * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2272 | title = Metabotropic Glutamate Receptors: mGlu<sub>3</sub> | accessdate = | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20140808050638/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2272 | archivedate = 2014-08-08 | quote = | dead-url = yes }} {{-}} {{PDB Galerija-lat|geneid=2913}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} {{Glutamatergični ligandi-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] eku4n8jlszqg5jcd4ss5gd8t3471lww Adenozinski A2B receptor 0 1351385 42601604 42506508 2026-05-25T17:13:29Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601604 wikitext text/x-wiki {{DISPLAYTITLE:Adenozinski A<sub>2B</sub> receptor}} {{PBB|geneid=136}} '''Adenozinski A<sub>2B</sub> receptor''' (''ADORA2B'') je [[G protein spregnuti receptori|G-protein spregnuti]] [[adenozinski receptor]]. Ovaj protein je kodiran humanim {{Gene|ADORA2B}} [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ADORA2B adenosine A2b receptor| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=136| accessdate = }}</ref> == Mehanizam == Ovaj [[integralni membranski protein]] stimuliše aktivnost [[adenilat ciklaza|adenilat ciklaze]] u prisustvu [[adenozin]]a. On takođe interaguje sa netrinom-1, koji učestvuje u elongaciji aksona. == Gen == Gen je lociran blizo regiona Smit-Magenisovog sindroma na [[Hromozom 17 (čovek)|hromozomu 17]].<ref name="entrez"/> == Ligandi == Istraživanja selektivnih A<sub>2B</sub> liganda su kasnila za razvojem liganda druga tri adenozinska receptora, međutim vremenom su brojna A<sub>2B</sub>-selektivna jedinjenja razvijena,<ref name="pmid12109910">{{cite journal | author = Volpini R, Costanzi S, Lambertucci C, Taffi S, Vittori S, Klotz KN, Cristalli G | title = N(6)-alkyl-2-alkynyl derivatives of adenosine as potent and selective agonists at the human adenosine A(3) receptor and a starting point for searching A(2B) ligands | journal = Journal of Medicinal Chemistry | volume = 45 | issue = 15 | pages = 3271–9 | year = 2002 | month = July | pmid = 12109910 | doi = 10.1021/jm0109762| issn = }}</ref><ref name="pmid12369946">{{cite journal | author = Volpini R, Costanzi S, Lambertucci C, Vittori S, Cristalli G | title = Purine nucleosides bearing 1-alkynyl chains as adenosine receptor agonists | journal = Current Pharmaceutical Design | volume = 8 | issue = 26 | pages = 2285–98 | year = 2002 | pmid = 12369946 | doi = | url = http://www.bentham-direct.org/pages/content.php?CPD/2002/00000008/00000026/0002B.SGM | issn = | access-date = 2021-09-22 | archive-date = 2013-04-14 | archive-url = https://archive.today/20130414131152/http://www.bentham-direct.org/pages/content.php?CPD/2002/00000008/00000026/0002B.SGM | dead-url = yes }}</ref><ref name="pmid14998332">{{cite journal | author = Baraldi PG, Tabrizi MA, Preti D, Bovero A, Romagnoli R, Fruttarolo F, Zaid NA, Moorman AR, Varani K, Gessi S, Merighi S, Borea PA | title = Design, synthesis, and biological evaluation of new 8-heterocyclic xanthine derivatives as highly potent and selective human A2B adenosine receptor antagonists | journal = Journal of Medicinal Chemistry | volume = 47 | issue = 6 | pages = 1434–47 | year = 2004 | month = March | pmid = 14998332 | doi = 10.1021/jm0309654 | url = | issn = }}</ref><ref name="pmid16375751">{{cite journal | author = Cacciari B, Pastorin G, Bolcato C, Spalluto G, Bacilieri M, Moro S | title = A2B adenosine receptor antagonists: recent developments | journal = Mini Reviews in Medicinal Chemistry | volume = 5 | issue = 12 | pages = 1053–60 | year = 2005 | month = December | pmid = 16375751 | doi = | url = http://www.bentham-direct.org/pages/content.php?MRMC%2F2005%2F00000005%2F00000012%2F0001N.SGM | issn = | access-date = 2014-04-30 | archive-date = 2013-04-14 | archive-url = https://archive.today/20130414141112/http://www.bentham-direct.org/pages/content.php?MRMC/2005/00000005/00000012/0001N.SGM | dead-url = yes }}</ref><ref name="pmid17168717">{{cite journal | author = Baraldi PG, Romagnoli R, Preti D, Fruttarolo F, Carrion MD, Tabrizi MA | title = Ligands for A2B adenosine receptor subtype | journal = Current Medicinal Chemistry | volume = 13 | issue = 28 | pages = 3467–82 | year = 2006 | pmid = 17168717 | doi = | url = http://www.bentham-direct.org/pages/content.php?CMC/2006/00000013/00000028/0008C.SGM | issn = | access-date = 2021-09-22 | archive-date = 2013-04-14 | archive-url = https://archive.today/20130414075418/http://www.bentham-direct.org/pages/content.php?CMC/2006/00000013/00000028/0008C.SGM | dead-url = yes }}</ref><ref name="pmid16847822">{{cite journal | author = Beukers MW, Meurs I, Ijzerman AP | title = Structure-affinity relationships of adenosine A2B receptor ligands | journal = Medicinal Research Reviews | volume = 26 | issue = 5 | pages = 667–98 | year = 2006 | month = September | pmid = 16847822 | doi = 10.1002/med.20069 | url =https://archive.org/details/sim_medicinal-research-reviews_2006-09_26_5/page/667| issn = }}</ref><ref name="pmid16275090">{{cite journal | author = Elzein E, Kalla R, Li X, Perry T, Parkhill E, Palle V, Varkhedkar V, Gimbel A, Zeng D, Lustig D, Leung K, Zablocki J | title = Novel 1,3-dipropyl-8-(1-heteroarylmethyl-1H-pyrazol-4-yl)-xanthine derivatives as high affinity and selective A2B adenosine receptor antagonists | journal = Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters | volume = 16 | issue = 2 | pages = 302–6 | year = 2006 | month = January | pmid = 16275090 | doi = 10.1016/j.bmcl.2005.10.002 | url = | issn = }}</ref><ref name="pmid16392813">{{cite journal | author = Carotti A, Cadavid MI, Centeno NB, Esteve C, Loza MI, Martinez A, Nieto R, Raviña E, Sanz F, Segarra V, Sotelo E, Stefanachi A, Vidal B | title = Design, synthesis, and structure-activity relationships of 1-,3-,8-, and 9-substituted-9-deazaxanthines at the human A2B adenosine receptor | journal = Journal of Medicinal Chemistry | volume = 49 | issue = 1 | pages = 282–99 | year = 2006 | month = January | pmid = 16392813 | doi = 10.1021/jm0506221 | url = | issn = }}</ref><ref name="pmid18077171">{{cite journal | author = Tabrizi MA, Baraldi PG, Preti D, Romagnoli R, Saponaro G, Baraldi S, Moorman AR, Zaid AN, Varani K, Borea PA | title = 1,3-Dipropyl-8-(1-phenylacetamide-1H-pyrazol-3-yl)-xanthine derivatives as highly potent and selective human A(2B) adenosine receptor antagonists | journal = Bioorganic & Medicinal Chemistry | volume = 16 | issue = 5 | pages = 2419–30 | year = 2008 | month = March | pmid = 18077171 | doi = 10.1016/j.bmc.2007.11.058 | url = | issn = }}</ref><ref name="pmid18226909">{{cite journal | author = Stefanachi A, Brea JM, Cadavid MI, Centeno NB, Esteve C, Loza MI, Martinez A, Nieto R, Raviña E, Sanz F, Segarra V, Sotelo E, Vidal B, Carotti A | title = 1-, 3- and 8-substituted-9-deazaxanthines as potent and selective antagonists at the human A2B adenosine receptor | journal = Bioorganic & Medicinal Chemistry | volume = 16 | issue = 6 | pages = 2852–69 | year = 2008 | month = March | pmid = 18226909 | doi = 10.1016/j.bmc.2008.01.002 | url = | issn = }}</ref> i istraživanja njihove potencijalne terapeutske primene su u toku.<ref name="pmid12570760">{{cite journal | author = Volpini R, Costanzi S, Vittori S, Cristalli G, Klotz KN | title = Medicinal chemistry and pharmacology of A2B adenosine receptors | journal = Current Topics in Medicinal Chemistry | volume = 3 | issue = 4 | pages = 427–43 | year = 2003 | pmid = 12570760 | doi = | url = http://www.bentham-direct.org/pages/content.php?CTMC%2F2003%2F00000003%2F00000004%2F0007R.SGM | issn = | access-date = 2014-04-30 | archive-date = 2013-04-14 | archive-url = https://archive.today/20130414065741/http://www.bentham-direct.org/pages/content.php?CTMC/2003/00000003/00000004/0007R.SGM | dead-url = yes }}</ref><ref name="pmid17874974">{{cite journal | author = Gao ZG, Jacobson KA | title = Emerging adenosine receptor agonists | journal = Expert Opinion on Emerging Drugs | volume = 12 | issue = 3 | pages = 479–92 | year = 2007 | month = September | pmid = 17874974 | doi = 10.1517/14728214.12.3.479 | url = | issn = }}</ref><ref name="pmid18536750">{{cite journal | author = Kolachala V, Ruble B, Vijay-Kumar M, Wang L, Mwangi S, Figler H, Figler R, Srinivasan S, Gewirtz A, Linden J, Merlin D, Sitaraman S | title = Blockade of adenosine A2B receptors ameliorates murine colitis | journal = British Journal of Pharmacology | volume = 155 | issue = 1 | pages = 127–37 | year = 2008 | month = September | pmid = 18536750 | pmc = 2440087 | doi = 10.1038/bjp.2008.227 | url = | issn = }}</ref><ref name="pmid18758473">{{cite journal | author = Haskó G, Linden J, Cronstein B, Pacher P | title = Adenosine receptors: therapeutic aspects for inflammatory and immune diseases | journal = Nature Reviews. Drug Discovery | volume = 7 | issue = 9 | pages = 759–70 | year = 2008 | month = September | pmid = 18758473 | pmc = 2568887 | doi = 10.1038/nrd2638 | url = | issn = }}</ref><ref name="pmid19075778">{{cite journal | author = Ham J, Rees DA | title = The adenosine a2b receptor: its role in inflammation | journal = Endocrine, Metabolic & Immune Disorders Drug Targets | volume = 8 | issue = 4 | pages = 244–54 | year = 2008 | month = December | pmid = 19075778 | doi = | url = http://www.bentham-direct.org/pages/content.php?EMIDDT%2F2008%2F00000008%2F00000004%2F0003V.SGM | issn = | access-date = 2014-04-30 | archive-date = 2013-04-14 | archive-url = https://archive.today/20130414105722/http://www.bentham-direct.org/pages/content.php?EMIDDT/2008/00000008/00000004/0003V.SGM | dead-url = yes }}</ref><ref name="pmid19194991">{{cite journal | author = Kim MO, Kim MH, Lee SH, Suh HN, Lee YJ, Lee MY, Han HJ | title = 5'-N-ethylcarboxamide induces IL-6 expression via MAPKs and NF-kappaB activation through Akt, Ca(2+)/PKC, cAMP signaling pathways in mouse embryonic stem cells | journal = Journal of Cellular Physiology | volume = 219 | issue = 3 | pages = 752–9 | year = 2009 | month = June | pmid = 19194991 | doi = 10.1002/jcp.21721 | url = | issn = }}</ref> {{columns-list|<nowiki/> === Agonisti === * [[BAY 60-6583]] * NECA (N-etilkarboksamido adenozin) * (S)-PHPNECA - ina visok afinitet i efikasnost za A<sub>2B</sub>, alije nedovoljno selektivan u odnosu na druge adenozinske receptore * LUF-5835 * LUF-5845 - parcijalni agonist === Antagonisti i inverzni agonisti === * Jedinjenje 38:<ref>{{cite journal |author=Stefanachi A, Nicolotti O, Leonetti F, ''et al.'' |title=1,3-Dialkyl-8-(hetero)aryl-9-OH-9-deazaxanthines as potent A(2B) adenosine receptor antagonists: Design, synthesis, structure-affinity and structure-selectivity relationships |journal=Bioorganic & medicinal chemistry |volume= 16|issue= |pages= 9780|year=2008 |pmid=18938084 |doi=10.1016/j.bmc.2008.09.067 |url=}}</ref> antagonist, ima visok afinitet i znatnu selektivnost * ATL-801 * CVT-6883 * [[MRS-1706]] * MRS-1754 * OSIP-339,391 * PSB-603 * PSB-0788 * PSB-1115 }} == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Stiles GL |title=Adenosine receptors. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1992-04-05_267_10/page/6450 |journal=J. Biol. Chem. |volume=267 |issue= 10 |pages= 6451–4 |year= 1992 |pmid= 1551861 |doi= }} *{{cite journal | author=Pierce KD, Furlong TJ, Selbie LA, Shine J |title=Molecular cloning and expression of an adenosine A2b receptor from human brain. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=187 |issue= 1 |pages= 86–93 |year= 1992 |pmid= 1325798 |doi=10.1016/S0006-291X(05)81462-7 }} *{{cite journal | author=Jacobson MA, Johnson RG, Luneau CJ, Salvatore CA |title=Cloning and chromosomal localization of the human A2b adenosine receptor gene (ADORA2B) and its pseudogene. |journal=Genomics |volume=27 |issue= 2 |pages= 374–6 |year= 1995 |pmid= 7558011 |doi= 10.1006/geno.1995.1061 }} *{{cite journal | author=Townsend-Nicholson A, Baker E, Sutherland GR, Schofield PR |title=Localization of the adenosine A2b receptor subtype gene (ADORA2B) to chromosome 17p11.2-p12 by FISH and PCR screening of somatic cell hybrids. |journal=Genomics |volume=25 |issue= 2 |pages= 605–7 |year= 1995 |pmid= 7790006 |doi=10.1016/0888-7543(95)80074-V }} *{{cite journal | author=Strohmeier GR, Reppert SM, Lencer WI, Madara JL |title=The A2b adenosine receptor mediates cAMP responses to adenosine receptor agonists in human intestinal epithelia. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1995-02-03_270_5/page/2386 |journal=J. Biol. Chem. |volume=270 |issue= 5 |pages= 2387–94 |year= 1995 |pmid= 7836474 |doi=10.1074/jbc.270.5.2387 }} *{{cite journal | author=Feoktistov I, Murray JJ, Biaggioni I |title=Positive modulation of intracellular Ca2+ levels by adenosine A2b receptors, prostacyclin, and prostaglandin E1 via a cholera toxin-sensitive mechanism in human erythroleukemia cells. |journal=Mol. Pharmacol. |volume=45 |issue= 6 |pages= 1160–7 |year= 1994 |pmid= 8022409 |doi= }} *{{cite journal | author=Mirabet M, Herrera C, Cordero OJ, ''et al.'' |title=Expression of A2B adenosine receptors in human lymphocytes: their role in T cell activation. |journal=J. Cell. Sci. |volume=112 ( Pt 4) |issue= |pages= 491–502 |year= 1999 |pmid= 9914161 |doi= }} *{{cite journal | author=Feoktistov I, Goldstein AE, Biaggioni I |title=Role of p38 mitogen-activated protein kinase and extracellular signal-regulated protein kinase kinase in adenosine A2B receptor-mediated interleukin-8 production in human mast cells. |journal=Mol. Pharmacol. |volume=55 |issue= 4 |pages= 726–34 |year= 1999 |pmid= 10101031 |doi= }} *{{cite journal | author=Corset V, Nguyen-Ba-Charvet KT, Forcet C, ''et al.'' |title=Netrin-1-mediated axon outgrowth and cAMP production requires interaction with adenosine A2b receptor. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-10-12_407_6805/page/746 |journal=Nature |volume=407 |issue= 6805 |pages= 747–50 |year= 2000 |pmid= 11048721 |doi= 10.1038/35037600 }} *{{cite journal | author=Herrera C, Casadó V, Ciruela F, ''et al.'' |title=Adenosine A2B receptors behave as an alternative anchoring protein for cell surface adenosine deaminase in lymphocytes and cultured cells. |journal=Mol. Pharmacol. |volume=59 |issue= 1 |pages= 127–34 |year= 2001 |pmid= 11125033 |doi= }} *{{cite journal | author=Christofi FL, Zhang H, Yu JG, ''et al.'' |title=Differential gene expression of adenosine A1, A2a, A2b, and A3 receptors in the human enteric nervous system. |journal=J. Comp. Neurol. |volume=439 |issue= 1 |pages= 46–64 |year= 2001 |pmid= 11579381 |doi= 10.1002/cne.1334 }} *{{cite journal | author=Hayallah AM, Sandoval-Ramírez J, Reith U, ''et al.'' |title=1,8-disubstituted xanthine derivatives: synthesis of potent A2B-selective adenosine receptor antagonists. |journal=J. Med. Chem. |volume=45 |issue= 7 |pages= 1500–10 |year= 2002 |pmid= 11906291 |doi=10.1021/jm011049y }} *{{cite journal | author=Sitaraman SV, Wang L, Wong M, ''et al.'' |title=The adenosine 2b receptor is recruited to the plasma membrane and associates with E3KARP and Ezrin upon agonist stimulation. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-09-06_277_36/page/33187 |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 36 |pages= 33188–95 |year= 2002 |pmid= 12080047 |doi= 10.1074/jbc.M202522200 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 |pmc=139241}} *{{cite journal | author=Feoktistov I, Ryzhov S, Goldstein AE, Biaggioni I |title=Mast cell-mediated stimulation of angiogenesis: cooperative interaction between A2B and A3 adenosine receptors. | url=https://archive.org/details/sim_circulation-research_2003-03-21_92_5/page/484 |journal=Circ. Res. |volume=92 |issue= 5 |pages= 485–92 |year= 2003 |pmid= 12600879 |doi= 10.1161/01.RES.0000061572.10929.2D }} *{{cite journal | author=Eltzschig HK, Ibla JC, Furuta GT, ''et al.'' |title=Coordinated adenine nucleotide phosphohydrolysis and nucleoside signaling in posthypoxic endothelium: role of ectonucleotidases and adenosine A2B receptors. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2003-09-01_198_5/page/n114 |journal=J. Exp. Med. |volume=198 |issue= 5 |pages= 783–96 |year= 2003 |pmid= 12939345 |doi= 10.1084/jem.20030891 }} *{{cite journal | author=Ryzhov S, Goldstein AE, Matafonov A, ''et al.'' |title=Adenosine-activated mast cells induce IgE synthesis by B lymphocytes: an A2B-mediated process involving Th2 cytokines IL-4 and IL-13 with implications for asthma. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2004-06-15_172_12/page/7726 |journal=J. Immunol. |volume=172 |issue= 12 |pages= 7726–33 |year= 2004 |pmid= 15187156 |doi= }} *{{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 |pmc=528928}} *{{cite journal | author=Kolachala V, Asamoah V, Wang L, ''et al.'' |title=Interferon-gamma down-regulates adenosine 2b receptor-mediated signaling and short circuit current in the intestinal epithelia by inhibiting the expression of adenylate cyclase. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2005-02-11_280_6/page/4048 |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue= 6 |pages= 4048–57 |year= 2005 |pmid= 15550390 |doi= 10.1074/jbc.M409577200 }} }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2170 | title = Adenosine Receptors: A<sub>2B</sub> | accessdate = | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20160303165806/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2170 | archivedate = 2016-03-03 | quote = | dead-url = yes }} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] [[Kategorija:Adenozinski receptori]] k0e3lgxznqja024xp4b4moh1bwodzva P2RY2 0 1351628 42601676 42507531 2026-05-25T20:33:41Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601676 wikitext text/x-wiki __NOTC__ {{PBB|geneid=5029}} '''P2Y purinoceptor 2''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''P2RY2'' [[gen]]om.<ref name="pmid8159738">{{cite journal | author = Parr CE, Sullivan DM, Paradiso AM, Lazarowski ER, Burch LH, Olsen JC, Erb L, Weisman GA, Boucher RC, Turner JT | title = Cloning and expression of a human P2U nucleotide receptor, a target for cystic fibrosis pharmacotherapy | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 91 | issue = 8 | pages = 3275–9 | year = 1994 | month = May | pmid = 8159738 | pmc = 43559 | doi =10.1073/pnas.91.8.3275 }}</ref><ref name="pmid9286708">{{cite journal | author = Somers GR, Hammet F, Woollatt E, Richards RI, Southey MC, Venter DJ | title = Chromosomal localization of the human P2y6 purinoceptor gene and phylogenetic analysis of the P2y purinoceptor family | journal = Genomics | volume = 44 | issue = 1 | pages = 127–30 | year = 1997 | month = Nov | pmid = 9286708 | pmc = | doi = 10.1006/geno.1997.4841 }}</ref> <!-- The PBB_Summary template is automatically maintained by Protein Box Bot. See Template:PBB_Controls to Stop updates. --> {{PBB_Summary | section_title = | summary_text = Produkt ovog gena, P2Y<sub>2</sub> pripada [[P2Y receptor|P2Y]] familiji G-protein spregnutih receptora. Ta familija ima nekoliko receptorskih podtipova sa različitom farmakološkom selektivnošću. Ovaj receptor može da veže [[adenozin]] i [[uridin]] [[nukleotid]]e. Smatra se da on učestvuje u kontroli ćelijskog ciklusa endometrijalnih ćelija [[karcinom]]a. Tri transkriptne varijante koje kodiraju isti protein su bile identifikovane za ovaj gen.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: P2RY2 purinergic receptor P2Y, G-protein coupled, 2| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5029| accessdate = }}</ref> }} == Povezano == * [[P2Y receptor]] == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Tokuyama Y, Hara M, Jones EM, ''et al.'' |title=Cloning of rat and mouse P2Y purinoceptors. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=211 |issue= 1 |pages= 211–8 |year= 1995 |pmid= 7779087 |doi= 10.1006/bbrc.1995.1798 }} *{{cite journal | author=Parr CE, Sullivan DM, Paradiso AM, ''et al.'' |title=Cloning and expression of a human P2U nucleotide receptor, a target for cystic fibrosis pharmacotherapy. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=91 |issue= 26 |pages= 13067 |year= 1995 |pmid= 7809171 |doi=10.1073/pnas.91.26.13067 | pmc=45582 }} *{{cite journal | author=Erb L, Lustig KD, Sullivan DM, ''et al.'' |title=Functional expression and photoaffinity labeling of a cloned P2U purinergic receptor. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=90 |issue= 22 |pages= 10449–53 |year= 1993 |pmid= 8248130 |doi=10.1073/pnas.90.22.10449 | pmc=47794 }} *{{cite journal | author=Dasari VR, Sandhu AK, Mills DC, ''et al.'' |title=Mapping of the P2U purinergic receptor gene to human chromosome 11q 13.5-14.1. |journal=Somat. Cell Mol. Genet. |volume=22 |issue= 1 |pages= 75–9 |year= 1996 |pmid= 8643996 |doi=10.1007/BF02374378 }} *{{cite journal | author=Sullivan DM, Erb L, Anglade E, ''et al.'' |title=Identification and characterization of P2Y2 nucleotide receptors in human retinal pigment epithelial cells. |journal=J. Neurosci. Res. |volume=49 |issue= 1 |pages= 43–52 |year= 1997 |pmid= 9211988 |doi=10.1002/(SICI)1097-4547(19970701)49:1<43::AID-JNR5>3.0.CO;2-D }} *{{cite journal | author=Bogdanov Y, Rubino A, Burnstock G |title=Characterisation of subtypes of the P2X and P2Y families of ATP receptors in the foetal human heart. | url=https://archive.org/details/sim_life-sciences_1998-01-16_62_8/page/n8 |journal=Life Sci. |volume=62 |issue= 8 |pages= 697–703 |year= 1998 |pmid= 9489506 |doi=10.1016/S0024-3205(97)01168-5 }} *{{cite journal |author= Jin J, Dasari VR, Sistare FD, Kunapuli SP |title= Distribution of P2Y receptor subtypes on haematopoietic cells. |url= https://archive.org/details/sim_british-journal-of-pharmacology_1998-03_123_5/page/789 |journal= Br. J. Pharmacol. |volume= 123 |issue= 5 |pages= 789–94 |year= 1998 |pmid= 9535005 |doi= 10.1038/sj.bjp.0701665 |pmc= 1565225 }} *{{cite journal | author=Tai CJ, Kang SK, Cheng KW, ''et al.'' |title=Expression and regulation of P2U-purinergic receptor in human granulosa-luteal cells. |journal=J. Clin. Endocrinol. Metab. |volume=85 |issue= 4 |pages= 1591–7 |year= 2000 |pmid= 10770202 |doi=10.1210/jc.85.4.1591 }} *{{cite journal | author=Erb L, Liu J, Ockerhausen J, ''et al.'' |title=An RGD sequence in the P2Y(2) receptor interacts with alpha(V)beta(3) integrins and is required for G(o)-mediated signal transduction. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2001-04-30_153_3/page/490 |journal=J. Cell Biol. |volume=153 |issue= 3 |pages= 491–501 |year= 2001 |pmid= 11331301 |doi=10.1083/jcb.153.3.491 | pmc=2190579 }} *{{cite journal | author=Moore DJ, Chambers JK, Wahlin JP, ''et al.'' |title=Expression pattern of human P2Y receptor subtypes: a quantitative reverse transcription-polymerase chain reaction study. |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1521 |issue= 1-3 |pages= 107–19 |year= 2001 |pmid= 11690642 |doi= }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |author= Burrell HE, Bowler WB, Gallagher JA, Sharpe GR |title= Human keratinocytes express multiple P2Y-receptors: evidence for functional P2Y1, P2Y2, and P2Y4 receptors. |url= https://archive.org/details/sim_journal-of-investigative-dermatology_2003-03_120_3/page/440 |journal= J. Invest. Dermatol. |volume= 120 |issue= 3 |pages= 440–7 |year= 2003 |pmid= 12603858 |doi= 10.1046/j.1523-1747.2003.12050.x }} *{{cite journal | author=Schafer R, Sedehizade F, Welte T, Reiser G |title=ATP- and UTP-activated P2Y receptors differently regulate proliferation of human lung epithelial tumor cells. |journal=Am. J. Physiol. Lung Cell Mol. Physiol. |volume=285 |issue= 2 |pages= L376–85 |year= 2003 |pmid= 12691958 |doi= 10.1152/ajplung.00447.2002 }} *{{cite journal | author=Seye CI, Yu N, Jain R, ''et al.'' |title=The P2Y2 nucleotide receptor mediates UTP-induced vascular cell adhesion molecule-1 expression in coronary artery endothelial cells. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-07-04_278_27/page/24960 |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 27 |pages= 24960–5 |year= 2003 |pmid= 12714597 |doi= 10.1074/jbc.M301439200 }} *{{cite journal |author= Greig AV, Linge C, Terenghi G, ''et al.'' |title= Purinergic receptors are part of a functional signaling system for proliferation and differentiation of human epidermal keratinocytes. |url= https://archive.org/details/sim_journal-of-investigative-dermatology_2003-06_120_6/page/1007 |journal= J. Invest. Dermatol. |volume= 120 |issue= 6 |pages= 1007–15 |year= 2003 |pmid= 12787128 |doi= 10.1046/j.1523-1747.2003.12261.x }} *{{cite journal |author= Greig AV, Linge C, Healy V, ''et al.'' |title= Expression of purinergic receptors in non-melanoma skin cancers and their functional roles in A431 cells. |url= https://archive.org/details/sim_journal-of-investigative-dermatology_2003-08_121_2/page/315 |journal= J. Invest. Dermatol. |volume= 121 |issue= 2 |pages= 315–27 |year= 2003 |pmid= 12880424 |doi= 10.1046/j.1523-1747.2003.12379.x }} *{{cite journal | author=Meshki J, Tuluc F, Bredetean O, ''et al.'' |title=Molecular mechanism of nucleotide-induced primary granule release in human neutrophils: role for the P2Y2 receptor. |journal=Am. J. Physiol., Cell Physiol. |volume=286 |issue= 2 |pages= C264–71 |year= 2004 |pmid= 14613890 |doi= 10.1152/ajpcell.00287.2003 }} *{{cite journal | author=Haserück N, Erl W, Pandey D, ''et al.'' |title=The plaque lipid lysophosphatidic acid stimulates platelet activation and platelet-monocyte aggregate formation in whole blood: involvement of P2Y1 and P2Y12 receptors. | url=https://archive.org/details/sim_blood_2004-04-01_103_7/page/2584 |journal=Blood |volume=103 |issue= 7 |pages= 2585–92 |year= 2004 |pmid= 14645014 |doi= 10.1182/blood-2003-04-1127 }} *{{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2394 | title = P2Y Receptors: P2Y<sub>2</sub> | accessdate = | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20160303202234/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2394 | archivedate = 2016-03-03 | quote = | dead-url = yes }} }} {{refend}} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] 6ytgsey6h6dq47fktp4h5ij7j0petbn 5-HT1A receptor 0 1351740 42601731 42509344 2026-05-25T23:10:24Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601731 wikitext text/x-wiki {{DISPLAYTITLE:5-HT<sub>1A</sub> receptor}} {{PBB|geneid=3350}} '''5-HT<sub>1A</sub> receptor''' je tip [[5-HT receptor]]a za koji se vezuje [[endogen]]i [[neurotransmiter]] [[serotonin]] (5-hidroksitriptamin, 5-HT). On je [[G protein spregnuti receptori|G protein-spregnuti receptor]] (GPCR) koji je spregnut sa [[Gi alfa podjedinica|G<sub>i</sub>/G<sub>o</sub>]] i posreduje [[Inhibitorni postsinaptički potencijal|inhibitornu]] [[neurotransmisija|neurotransmisiju]]. Akronim {{Gene|HTR1A}} označava humani [[gen]] koji kodira ovaj [[Receptor (biohemija)|receptor]].<ref name="pmid2591972">{{cite journal | author = Gilliam TC, Freimer NB, Kaufmann CA, Powchik PP, Bassett AS, Bengtsson U, Wasmuth JJ | title = Deletion mapping of DNA markers to a region of chromosome 5 that cosegregates with schizophrenia | journal = Genomics | volume = 5 | issue = 4 | pages = 940–4 | date=November 1989| pmid = 2591972 | doi = 10.1016/0888-7543(89)90138-9 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: HTR1A 5-hydroxytryptamine (serotonin) receptor 1A | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3350 }}</ref> == Distribucija == 5-HT<sub>1A</sub> receptor najšire rasprostranjen od svih 5-HT receptora. U [[Centralni nervni sistem|centralnom nervnom sistemu]], 5-HT<sub>1A</sub> receptori se nalaze u [[moždana kora|cerebralnom kortesu]], [[hipokampus]]u, [[Septum pellucidum|septumu]], [[amigdala|amigdali]], i rafovom jezgru u visokim koncentracijama, dok su u manjim količinama takođe prisutni u [[bazalna ganglija|bazalnoj gangliji]] i [[talamus]]u.<ref name="pmid9935065">{{cite journal | author = Ito H, Halldin C, Farde L. | title = Localization of 5-HT1A receptors in the living human brain using [carbonyl-11C]WAY-100635: PET with anatomic standardization technique. | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-nuclear-medicine_1999-01_40_1/page/102 | journal = J Nucl Med. | volume = 40 | issue = 1 | pages = 102–9 | year = 1999 | pmid = 9935065 }}</ref><ref name="urlSerotonin Receptor Subtypes and Ligands">{{cite web | url = http://www.acnp.org/g4/GN401000039/Ch039.html | title = Serotonin Receptor Subtypes and Ligands | accessdate = 11. 4. 2008. | author = Glennon RA, Dukat M, Westkaemper RB | date = 1. 1. 2000. | publisher = American College of Neurophyscopharmacology }}</ref><ref name="pmid18761712">{{cite journal | author = de Almeida J, Mengod G. | title = Serotonin 1A receptors in human and monkey prefrontal cortex are mainly expressed in pyramidal neurons and in a GABAergic interneuron subpopulation: implications for schizophrenia and its treatment. | journal = J Neurochem. | volume = 107 | issue = 2 | pages = 488–496 | year = 2008 | pmid = 18761712 | doi = 10.1111/j.1471-4159.2008.05649.x }}</ref> == Funkcija == === Neuromodulacija === 5-HT<sub>1A</sub> [[Receptor (biohemija)|receptorski]] [[agonist (farmakologija)|agonisti]] snižavaju [[krvni pritisak]] i [[brzina srca|brzinu srca]] centralnim mehanizmom, indukcijom periferne [[Vazodilatacija|vazodilaticije]], i stimulacijom [[Živac lutalac|vagus nerva]].<ref name="pmid1819150">{{cite journal | author = Dabiré H. | title = Central 5-hydroxytryptamine (5-HT) receptors in blood pressure regulation. | journal = Therapie. | volume = 46 | issue = 6 | pages = 421–9 | year = 1991 | pmid = 1819150 }}</ref> Ti efekti su rezultat aktivacije 5-HT<sub>1A</sub> receptora u [[rostralna ventrolateralna medula|rostralnoj ventrolateralnoj meduli]].<ref name="pmid1819150"/> [[Simpatolitik|Simpatolitički]] [[antihipertenzivni lek|antihipertenzivni]] [[lek]] [[urapidil]] je [[antagonist (farmakologija)|antagonist]] [[Alfa-1 adrenergički receptor|α<sub>1</sub>-adrenergičkog receptora]] i agonist [[Alfa-2 adrenergički receptor|α<sub>2</sub>-adrenergičkog receptora]], kao i agonist 5-HT<sub>1A</sub> receptora. Poznato je da ova zadnja osobina doprinosi njegovim sveukupnom terapeutskom dejstvu.<ref name="pmid1855130">{{cite journal |author=Ramage AG |title=The mechanism of the sympathoinhibitory action of urapidil: role of 5-HT1A receptors |url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-pharmacology_1991-04_102_4/page/998 |journal=Br. J. Pharmacol. |volume=102 |issue=4 |pages=998–1002 |date=April 1991|pmid=1855130 |pmc=1917978 }}</ref><ref name="pmid2569265">{{cite journal | author = Kolassa N, Beller KD, Sanders KH. | title = Involvement of brain 5-HT1A receptors in the hypotensive response to urapidil. | journal = Am J Cardiol. | volume = 64 | issue = 7 | pages = 7D–10D | year = 1989 | pmid = 2569265 | doi = 10.1016/0002-9149(89)90688-7 }}</ref> Vazodilatacija [[Krvni sudovi|krvnih sudova]] [[koža|kože]] centralnom 5-HT<sub>1A</sub> aktivacijom povećava [[toplota|toplotnu]] [[prenos toplote|disipaciju]] sa organizma u okolnu sredinu, posledica čega je sniženje [[Termoregulacija|telesne temperature]].<ref name="pmid16455061">{{cite journal | author = Ootsuka Y, Blessing WW. | title = Activation of 5-HT1A receptors in rostral medullary raphé inhibits cutaneous vasoconstriction elicited by cold exposure in rabbits. | journal = Brain Res. | volume = 1073-1074 | pages = 252–61 | year = 2006 | pmid = 16455061 | doi = 10.1016/j.brainres.2005.12.031 }}</ref><ref name="pmid17702902">{{cite journal | author = Rusyniak DE, Zaretskaia MV, Zaretsky DV, DiMicco JA. | title = 3,4-Methylenedioxymethamphetamine- and 8-hydroxy-2-di-n-propylamino-tetralin-induced hypothermia: role and location of 5-hydroxytryptamine 1A receptors. | journal = J Pharmacol Exp Ther. | volume = 323 | issue = 2 | pages = 477–487 | year = 2007 | pmid = 17702902 | doi = 10.1124/jpet.107.126169 }}</ref> Aktivacija centralnih 5-HT<sub>1A</sub> receptora inicira oslobađanje ili inhibiciju [[norepinefrin]]a u zavisnosti od vrste, verovatno iz [[locus coeruleus]] regiona, što zatim dovodi do redukcije ili povišenja neuronskog tona [[Mišić sfinkter zenice|sfinkter mišića zenice]] modulacijom [[Sinapse|postsinaptičkih]] [[Alfa-2 adrenergički receptor|α<sub>2</sub>-adrenergički receptora]] unutar Edinger-Vestfalnog jezgra, što dovodi do [[Midrijaza|dilatacije zenica]] kod [[glodari|glodara]], i [[mioza|kontrakcije zenica]] kod [[primat]]a uključujući [[čovek|ljude]].<ref name="pmid15087245">{{cite journal | author = Yu Y, Ramage AG, Koss MC. | title = Pharmacological studies of 8-OH-DPAT-induced pupillary dilation in anesthetized rats. | journal = Eur J Pharmacol. | volume = 489 | issue = 3 | pages = 207–213 | year = 2004 | pmid = 15087245 | doi = 10.1016/j.ejphar.2004.03.007 }}</ref><ref name="pmid8982715">{{cite journal | author = Prow MR, Martin KF, Heal DJ | title = 8-OH-DPAT-induced mydriasis in mice: a pharmacological characterisation | journal = Eur J Pharmacol. | volume = 317 | issue = 1 | pages = 21–8 | year = 1996 | pmid = 8982715 | doi = 10.1016/S0014-2999(96)00693-0 }}</ref><ref name="pmid7697953">{{cite journal | author = Fanciullacci M, Sicuteri R, Alessandri M, Geppetti P | title = Buspirone, but not sumatriptan, induces miosis in humans: relevance for a serotoninergic pupil control | url = https://archive.org/details/sim_clinical-pharmacology-and-therapeutics_1995-03_57_3/page/349 | journal = Clinical Pharmacology and Therapeutics | volume = 57 | issue = 3 | pages = 349–55 | date=March 1995| pmid = 7697953 | doi = 10.1016/0009-9236(95)90161-2 }}</ref> Agonisti 5-HT<sub>1A</sub> receptora kao što su [[buspiron]]<ref>{{cite journal |last=Cohn |first=JB |coauthors=Rickels K |year=1989 |title=A pooled, double-blind comparison of the effects of buspirone, diazepam and placebo in women with chronic anxiety |url=https://archive.org/details/sim_current-medical-research-and-opinion_1989_11_5/page/304 |journal=Curr Med Res Opin. |volume=11 |issue=5 |pages=304–320 |pmid=2649317 |doi=10.1185/03007998909115213 }}</ref> i [[flesinoksan]]<ref name="pmid9169298">{{cite journal | author = Cryan JF, Redmond AM, Kelly JP, Leonard BE. | title = The effects of the 5-HT1A agonist flesinoxan, in three paradigms for assessing antidepressant potential in the rat. | journal = Eur Neuropsychopharmacol. | volume = 7 | issue = 2 | pages = 109–114 | year = 1997 | pmid = 9169298 | doi = 10.1016/S0924-977X(96)00391-4 }}</ref> su delotvorni u olakšavanju [[anksioznost]]i<ref name="pmid9724773">{{cite journal | author = Parks CL, Robinson PS, Sibille E, Shenk T, Toth M | title = Increased anxiety of mice lacking the serotonin1A receptor | journal = Proc Natl Acad Sci U S A. | volume = 195 | issue = 18 | pages = 10734–9 | year = 1998 | pmid = 9724773 | doi = 10.1073/pnas.95.18.10734 | pmc = 27964 }}</ref> i [[klinička depresija|depresije]].<ref name="pmid2883013">{{cite journal | author = Kennett GA, Dourish CT, Curzon G | title = Antidepressant-like action of 5-HT1A agonists and conventional antidepressants in an animal model of depression | journal = Eur J Pharmacol. | volume = 134 | issue = 3 | pages = 265–74 | year = 1987 | pmid = 2883013 | doi = 10.1016/0014-2999(87)90357-8 }}</ref> Buspiron i [[tandospiron]] su trenutno odobreni za te indikacije u mnogim zemljama. Drugi, poput [[gepiron]]a,<ref name="pmid15643103">{{cite journal | author = Keller MB, Ruwe FJ, Janssens CJ, Sitsen JM, Jokinen R, Janczewski J | title = Relapse prevention with gepirone ER in outpatients with major depression | journal = Journal of Clinical Psychopharmacology | volume = 25 | issue = 1 | pages = 79–84 | date = February 2005 | pmid = 15643103 | doi = 10.1097/01.jcp.0000150221.53877.d9 | url = http://meta.wkhealth.com/pt/pt-core/template-journal/lwwgateway/media/landingpage.htm?issn=0271-0749&volume=25&issue=1&spage=79 | access-date = 2014-05-01 | archive-date = 2012-05-05 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120505125742/http://meta.wkhealth.com/pt/pt-core/template-journal/lwwgateway/media/landingpage.htm?issn=0271-0749&volume=25&issue=1&spage=79 | dead-url = yes }}</ref> flesinoksana,<ref name=autogenerated1>{{cite journal | author = Cryan JF, Redmond AM, Kelly JP, Leonard BE | title = The effects of the 5-HT1A agonist flesinoxan, in three paradigms for assessing antidepressant potential in the rat | journal = European Neuropsychopharmacology : the Journal of the European College of Neuropsychopharmacology | volume = 7 | issue = 2 | pages = 109–14 | date=May 1997| pmid = 9169298 | url = http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0924-977X(96)00391-4 | doi=10.1016/S0924-977X(96)00391-4}}</ref> [[flibanserin]]a,<ref>{{cite journal|author = Invernizzi RW, Sacchetti G, Parini S, Acconcia S, Samanin R | url=http://www.nature.com/bjp/journal/v139/n7/full/0705341a.html | title= Flibanserin, a potential antidepressant drug, lowers 5-HT and raises dopamine and noradrenaline in the rat prefrontal cortex dialysate: role of 5-HT(1A) receptors. | journal= Br J Pharmacol.| volume=139| issue=7| pages= 1281–8| date=August 2003| doi= 10.1038/sj.bjp.0705341|pmid = 12890707|pmc = 1573953}}</ref> i [[PRX-00023]]<ref name="pmid17263189">{{cite journal | author = de Paulis T. | title = Drug evaluation: PRX-00023, a selective 5-HT1A receptor agonist for depression. | journal = Curr Opin Investig Drugs. | volume = 8 | issue = 1 | pages = 78–86 | year = 2007 | pmid = 17263189 }}</ref> su takođe bili ispitivani, mada još uvek nisu potpuno razvijeni i odobreni. Neki od [[atipični antipsihotik|atipičnih antipsihotika]] kao što je [[aripiprazol]]<ref name="pmid17242925">{{cite journal |author = Stark, AD et al. | title = Interaction of the novel antipsychotic aripiprazole with 5-HT1A and 5-HT2A receptors: functional receptor-binding and in vivo electrophysiological studies. |url = https://archive.org/details/sim_psychopharmacology_2007-02_190_3/page/373 | journal = Psychopharmacology (Berl) | volume = 190 | issue = 3 | pages = 373–382 | doi = 10.1007/s00213-006-0621-y | pmid = 17242925 | year = 2007}}</ref> su takođe [[parcijalni agonist]]i 5-HT<sub>1A</sub> receptora i ponekad se koriste u niskim dozama kao zamena za standardne [[antidepresivi|antidepresive]] kao što su [[Selektivni inhibitor preuzimanja serotonina|selektivni inhibitori preuzimanja serotonina]] (SSRI).<ref>{{cite journal|last=Vega|first=JAW|coauthors=Mortimer AM, Tyson PJ|date=May 2003|title=Conventional Antipsychotic Prescription in Unipolar Depression, I: An Audit and Recommendations for Practice|journal=The Journal of Clinical Psychiatry|volume=64|issue=5|pages=568–574|publisher=Physicians Postgraduate Press|issn=1555-2101|url=http://www.psychiatrist.com/abstracts/abstracts.asp?abstract=200305/050311.htm|accessdate=2009-05-28|pmid=12755661|doi=10.4088/JCP.v64n0512|archive-date=2011-07-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20110717000127/http://www.psychiatrist.com/abstracts/abstracts.asp?abstract=200305/050311.htm|dead-url=yes}}</ref> === Endokrinologija === Aktivacija 5-HT<sub>1A</sub> receptora indukuje [[sekrecija|sekreciju]] raznih [[hormon]]a među kojima su [[kortizol]], [[kortikosteron]], [[adrenokortikotropni hormon]] (ACTH), [[oksitocin]], [[prolaktin]], [[hormon rasta]], i [[Beta-endorfin|β-endorfin]].<ref name="pmid9678651">{{cite journal | author = Van de Kar LD, Levy AD, Li Q, Brownfield MS. | title = A comparison of the oxytocin and vasopressin responses to the 5-HT1A agonist and potential anxiolytic drug alnespirone (S-20499) | url = https://archive.org/details/sim_pharmacology-biochemistry-and-behavior_1998-07_60_3/page/677 | journal = Pharmacol Biochem Behav. | volume = 60 | issue = 3 |pages = 677–683 | year = 1998 | pmid = 9678651 | doi = 10.1016/S0091-3057(98)00025-2 }}</ref><ref name="pmid2952898">{{cite journal | author = Lorens SA, Van de Kar LD. | title = Differential effects of serotonin (5-HT1A and 5-HT2) agonists and antagonists on renin and corticosterone secretion | journal = Neuroendocrinology. | volume = 45 | issue = 4 | pages = 305–310 | year = 1987 | pmid = 2952898 | doi = 10.1159/000124754 }}</ref><ref name="pmid2956114">{{cite journal | author = Koenig JI, Gudelsky GA, Meltzer HY. | title = Stimulation of corticosterone and beta-endorphin secretion in the rat by selective 5-HT receptor subtype activation | journal = Eur J Pharmacol. | volume = 137 | issue = 1 | pages = 1–8 | year = 1987 | pmid = 2956114 | doi = 10.1016/0014-2999(87)90175-0 }}</ref><ref name="pmid15013031">{{cite journal | author = Pitchot W, Wauthy J, Legros JJ, Ansseau M | title = Hormonal and temperature responses to flesinoxan in normal volunteers: an antagonist study | journal = European Neuropsychopharmacology : the Journal of the European College of Neuropsychopharmacology | volume = 14 | issue = 2 | pages = 151–5 | date=March 2004| pmid = 15013031 | doi = 10.1016/S0924-977X(03)00108-1 }}</ref> Ovaj receptor ne utiče na sekreciju [[vazopresin]]a ili [[renin]]a, za razliku od [[5-HT2 receptor|5-HT<sub>2</sub> receptora]].<ref name="pmid9678651"/><ref name="pmid17383105">{{cite journal | author = Thompson MR, Callaghan PD, Hunt GE, Cornish JL, McGregor IS | title = A role for oxytocin and 5-HT(1A) receptors in the prosocial effects of 3,4 methylenedioxymethamphetamine ("ecstasy") | journal = Neuroscience | volume = 146 | issue = 2 | pages = 509–14 | date=May 2007| pmid = 17383105 | doi = 10.1016/j.neuroscience.2007.02.032 }}</ref> Postoje indikacije da otpuštanje oksitocina doprinosi prosocijalnim, antiagresivnim i anksiolitičkim svojstvima primećenim nakon aktivacije receptora.<ref name="pmid17383105"/> Moguće je da sekrecija β-endorfina doprinosi antidepresivnim, anksiolitičkim, i analgetskim efektima. == Ligandi == Distribucija 5-HT<sub>1A</sub> receptora u ljudskom [[mozak|mozgu]] može biti snimljena [[Pozitronska emisiona tomografija|pozitronskom emisionom tomografijom]] koristeći [[radioligand]] [<sup>11</sup>C][[WAY-100,635]].<ref name="pmid7498295">{{cite journal | author = Pike VW, McCarron JA, Lammerstma AA, Hume SP, Poole K, Grasby PM, Malizia A, Cliffe IA, Fletcher A, Bench CJ | title = First delineation of 5-HT<sub>1A</sub> receptors in human brain with PET and [<sup>11</sup>C]WAY-100635 | journal = Eur. J. Pharmacol. | volume = 283 | issue = 1–3 | pages = R1–3 | year = 1995 | pmid = 7498295 | doi = 10.1016/0014-2999(95)00438-Q }}</ref> Na primer, u jednoj studiji je utvrđeno povećano 5-HT<sub>1A</sub> vezivanje kod tipa 2 [[šećerna bolest|dijabetesa]].<ref name="pmid11814436">{{cite journal | author = Price JC, Kelley DE, Ryan CM, Meltzer CC, Drevets WC, Mathis CA, Mazumdar S, Reynolds CF | title = Evidence of increased serotonin-1A receptor binding in type 2 diabetes: a positron emission tomography study | url = https://archive.org/details/sim_brain-research_2002-02-08_927_1/page/97 | journal = Brain Res. | volume = 927 | issue = 1 | pages = 97–103 | year = 2002 | pmid = 11814436 | doi = 10.1016/S0006-8993(01)03297-8 }}</ref> Jedna druga PET studija je utvrdila negativnu korelaciju između stepena 5-HT<sub>1A</sub> vezivanja u rafijevom jezgru, [[hipokampus]]u i [[neokorteks]]u, i samo-prijavljene tendencije doživljavanja [[religiozno iskustvo|duhovnih iskustava]].<ref name="pmid14594742">{{cite journal | author = Borg J, Andrée B, Soderstrom H, Farde L | title = The serotonin system and spiritual experiences | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-psychiatry_2003-11_160_11/page/1965 | journal = Am J Psychiatry | volume = 160 | issue = 11 | pages = 1965–9 | date=November 2003| pmid = 14594742 | doi = 10.1176/appi.ajp.160.11.1965 }}</ref> Kad je obeležen sa [[tricijum]]om, WAY-100,635 može takođe da se koristi u [[autoradiograf]]iji.<ref name="pmid9152998">{{cite journal | author = Burnet PW, Eastwood SL, Harrison PJ | title = [<sup>3</sup>H]WAY-100635 for 5-HT<sub>1A</sub> receptor autoradiography in human brain: a comparison with [<sup>3</sup>H]8-OH-DPAT and demonstration of increased binding in the frontal cortex in schizophrenia | journal = Neurochem. Int. | volume = 30 | issue = 6 | pages = 565–574 | year = 1997 | pmid = 9152998 | doi = 10.1016/S0197-0186(96)00124-6}}</ref> === Agonisti === {{columns-list| * [[5-Karboksamidotriptamin|5-CT]] * [[5-MeO-DMT]] * [[5-Metoksitriptamin|5-MT]] * [[8-OH-DPAT]] * [[Adatanserin]] * [[alfa-Etiltriptamin|αET]] * [[Alnespiron]] * [[alfa-Metiltriptamin|αMT]] * [[Aripiprazol]] * [[Asenapin]] * [[Bay R 1531]] * [[Befiradol]] * [[Binospiron]] * [[Bufotenin]] * [[Buspiron]] * [[Kanabidiol]] * [[Klozapin]] * [[Dihidroergotamin]] * [[Dimetiltriptamin|DMT]] * [[Ebalzotan]] * [[Eltoprazin]] * [[Eptapiron]] * [[Ergotamin]] * [[Etoperidon]] * [[F-11,461]] * [[F-12,826]] * [[F-13,714]] * [[F-14,679]] * [[F-15,599]] * [[Flesinoksan]] * [[Flibanserin]] * [[Gepiron]] * [[Ipsapiron]] * [[Lesopitron]] * [[Lisurid]] * [[Dietilamid liserginske kiseline|LSD]] * [[Lu AA21004]] * [[LY-293,284]] * [[LY-301,317]] * [[MDMA]] * [[MKC-242]] * [[NBUMP]] * [[Nefazodon]] * [[Osemozotan]] * [[Perospiron]] * [[Piklozotan]] * [[Psilocin]] * [[Psilocibin]] * [[PRX-00023]] * [[Rauvolscin]] * [[Repinotan]] * [[RU-24,969]] * [[S-15,535]] * [[Sarizotan]] * [[SSR-181,507]] * [[Sunepitron]] * [[Tandospiron]] * [[Tiospiron]] * [[Trazodon]] * [[U-92,016-A]] * [[Urapidil]] * [[Vilazodon]] * [[Johimbin]] * [[Ksaliproden]] * [[Zalospiron]] * [[Ziprasidon]] }} === Antagonisti === {{columns-list| * [[Alprenolol]] * [[AV-965]] * [[BMY-7,378]] * [[Cijanopindolol]] * [[Dotarizin]] * [[Flopropion]] * [[GR-46,611]] * [[Jodocijanopindolol]] * [[Izamoltan]] * [[Lekozotan]] * [[Metiotepin]] * [[MPPF]] * [[NAN-190]] * [[Oksprenolol]] * [[Pindobind]] * [[Pindolol]] * [[Propranolol]] * [[Robalzotan]] * [[SB-649,915]] * [[SDZ-216,525]] * [[Spiperon]] * [[Spiramid]] * [[Spiroksatrin]] * [[UH-301]] * [[WAY-100,135]] * [[WAY-100,635]] * [[Ksilamidin]] }} == Genetika == 5-HT<sub>1A</sub> receptor je kodiran {{Gene|HTR1A}} [[gen]]om. Postoji više humanih [[Polimorfizam (biologija)|polimorfizama]] vezanih za ovaj gen. Jedan pregled iz [[2007.]] navodi 27 [[jednonukleotidni polimorfizam|jednonukleotidnih polimorfizama]] (SNP).<ref name="pmid18047755">{{cite journal | author = Drago A, Ronchi DD, Serretti A | title = 5-HT<sub>1A</sub> gene variants and psychiatric disorders: a review of current literature and selection of SNPs for future studies | journal = Int. J. Neuropsychopharmacol. | volume = 11 | issue = 5 | pages = 701–21 | date=August 2008| pmid = 18047755 | doi = 10.1017/S1461145707008218 }}</ref> Najviše istraženi su C-1019G ([[rs6295]]), C-1018G,<ref name="pmid10412191">{{cite journal | author = Wu S, Comings DE | title = A common C-1018G polymorphism in the human 5-HT<sub>1A</sub> receptor gene | journal = Psychiatr. Genet. | volume = 9 | issue = 2 | pages = 105–6 | date=June 1999| pmid = 10412191 | doi = 10.1097/00041444-199906000-00010 }}</ref> Ile28Val ([[rs1799921]]), Arg219Leu ([[rs1800044]]), i Gly22Ser ([[rs1799920]]).<ref name="pmid18047755"/> Neki od preostalih SNP-ova su Pro16Leu, Gly272Asp, i [[sinonimna supstitucija|sinonimni polimorfizam]] G294A ([[rs6294]]). Varijante ovog gena su bile studirane u vezi sa [[duševna bolest|psihijatrijskim poremećajima]], ali definitivni rezultati nisu dobijeni.<ref name="pmid18047755"/> == Interakcije == Za 5-HT<sub>1A</sub> receptor je pokazano da [[protein-protein interakcija|interaguje]] sa [[Neurotrofni moždani faktor|moždanim neurotrofnim faktorom]] (BDNF), koji učestvuje u regulaciji raspoloženja i anksioznosti.<ref name="pmid17401528">{{cite journal | author = Anttila S, Huuhka K, Huuhka M, Rontu R, Hurme M, Leinonen E et al. | title = Interaction between 5-HT1A and BDNF genotypes increases the risk of treatment-resistant depression | journal = J Neural Transm | year = 2007 | volume = 114 | issue = 8 | pages = 1065–8 | pmid = 17401528 | doi = 10.1007/s00702-007-0705-9 }}</ref><ref name="pmid17559709">{{cite journal| author=Guiard BP, David DJ, Deltheil T, Chenu F, Le Maître E, Renoir T et al.| title=Brain-derived neurotrophic factor-deficient mice exhibit a hippocampal hyperserotonergic phenotype | journal=Int J Neuropsychopharmacol | year= 2008 | volume= 11 | issue= 1 | pages= 79–92 | pmid=17559709 | doi=10.1017/S1461145707007857 }}</ref> Pokazano je da ostvaruje interakcije sa [[S1PR1|sfingozin-1-fosfatnim receptorom 1]] (S1PR<sub>1</sub>).<ref name=pmid11854302>{{cite journal |last=Salim |first=Kamran |coauthors=Fenton Tim, Bacha Jamil, Urien-Rodriguez Hector, Bonnert Tim, Skynner Heather A, Watts Emma, Kerby Julie, Heald Anne, Beer Margaret, McAllister George, Guest Paul C |date=May 2002|title=Oligomerization of G-protein-coupled receptors shown by selective co-immunoprecipitation |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-05-03_277_18/page/15482 |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue=18 |pages=15482–5 | pmid = 11854302 |doi = 10.1074/jbc.M201539200 }}</ref> == Povezano == * [[5-HT receptor]] * [[5-HT1 receptor|5-HT<sub>1</sub> receptor]] == Literatura == {{reflist|2}} == Dodatna literatura == {{Refbegin|2}} {{PBB_Further_reading | citations = * {{cite journal | author=el Mestikawy S, Fargin A, Raymond JR, ''et al.'' |title=The 5-HT1A receptor: an overview of recent advances |journal=Neurochem. Res. |volume=16 |issue= 1 |pages= 1–10 |year= 1991 |pmid= 2052135 |doi=10.1007/BF00965820 }} * {{cite journal | author=Hensler JG |title=Regulation of 5-HT1A receptor function in brain following agonist or antidepressant administration | url=https://archive.org/details/sim_life-sciences_2003-02-28_72_15/page/n5 |journal=Life Sci. |volume=72 |issue= 15 |pages= 1665–82 |year= 2003 |pmid= 12559389 |doi=10.1016/S0024-3205(02)02482-7 }} * {{cite journal | author=Van Oekelen D, Luyten WH, Leysen JE |title=5-HT2A and 5-HT2C receptors and their atypical regulation properties | url=https://archive.org/details/sim_life-sciences_2003-04-18_72_22/page/n5 |journal=Life Sci. |volume=72 |issue= 22 |pages= 2429–49 |year= 2003 |pmid= 12650852 |doi=10.1016/S0024-3205(03)00141-3 }} * {{cite journal | author=Lesch KP, Gutknecht L |title=Focus on The 5-HT1A receptor: emerging role of a gene regulatory variant in psychopathology and pharmacogenetics |journal=Int. J. Neuropsychopharmacol. |volume=7 |issue= 4 |pages= 381–5 |year= 2005 |pmid= 15683551 |doi= 10.1017/S1461145704004845 }} * {{cite journal | author=Kalipatnapu S, Chattopadhyay A |title=Membrane protein solubilization: recent advances and challenges in solubilization of serotonin1A receptors |journal=IUBMB Life |volume=57 |issue= 7 |pages= 505–12 |year= 2006 |pmid= 16081372 |doi= 10.1080/15216540500167237 }} * {{cite journal | author=Varrault A, Bockaert J, Waeber C |title=Activation of 5-HT1A receptors expressed in NIH-3T3 cells induces focus formation and potentiates EGF effect on DNA synthesis |journal=Mol. Biol. Cell |volume=3 |issue= 9 |pages= 961–9 |year= 1992 |pmid= 1330092 | pmc=275657 }} * {{cite journal | author=Levy FO, Gudermann T, Perez-Reyes E, ''et al.'' |title=Molecular cloning of a human serotonin receptor (S12) with a pharmacological profile resembling that of the 5-HT1D subtype | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1992-04-15_267_11/page/7552 |journal=J. Biol. Chem. |volume=267 |issue= 11 |pages= 7553–62 |year= 1992 |pmid= 1559993 }} * {{cite journal | author=Melmer G, Sherrington R, Mankoo B, ''et al.'' |title=A cosmid clone for the 5HT1A receptor (HTR1A) reveals a TaqI RFLP that shows tight linkage to dna loci D5S6, D5S39, and D5S76 |journal=Genomics |volume=11 |issue= 3 |pages= 767–9 |year= 1992 |pmid= 1685484 |doi=10.1016/0888-7543(91)90088-V }} * {{cite journal | author=Parks CL, Chang LS, Shenk T |title=A polymerase chain reaction mediated by a single primer: cloning of genomic sequences adjacent to a serotonin receptor protein coding region |journal=Nucleic Acids Res. |volume=19 |issue= 25 |pages= 7155–60 |year= 1992 |pmid= 1766875 |doi=10.1093/nar/19.25.7155 | pmc=332551 }} * {{cite journal | author=Gilliam TC, Freimer NB, Kaufmann CA, ''et al.'' |title=Deletion mapping of DNA markers to a region of chromosome 5 that cosegregates with schizophrenia |journal=Genomics |volume=5 |issue= 4 |pages= 940–4 |year= 1990 |pmid= 2591972 |doi=10.1016/0888-7543(89)90138-9 }} * {{cite journal | author=Kobilka BK, Frielle T, Collins S, ''et al.'' |title=An intronless gene encoding a potential member of the family of receptors coupled to guanine nucleotide regulatory proteins | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1987-09-03_329_6134/page/74 |journal=Nature |volume=329 |issue= 6134 |pages= 75–9 |year= 1987 |pmid= 3041227 |doi= 10.1038/329075a0 }} * {{cite journal | author=Fargin A, Raymond JR, Lohse MJ, ''et al.'' |title=The genomic clone G-21, which resembles a beta-adrenergic receptor sequence encodes the 5-HT1A receptor | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1988-09-22_335_6188/page/358 |journal=Nature |volume=335 |issue= 6188 |pages= 358–60 |year= 1988 |pmid= 3138543 |doi= 10.1038/335358a0 }} * {{cite journal | author=Nakhai B, Nielsen DA, Linnoila M, Goldman D |title=Two naturally occurring amino acid substitutions in the human 5-HT1A receptor: glycine 22 to serine 22 and isoleucine 28 to valine 28 |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=210 |issue= 2 |pages= 530–6 |year= 1995 |pmid= 7755630 |doi=10.1006/bbrc.1995.1692 }} * {{cite journal | author=Aune TM, McGrath KM, Sarr T, ''et al.'' |title=Expression of 5HT1a receptors on activated human T cells. Regulation of cyclic AMP levels and T cell proliferation by 5-hydroxytryptamine | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1993-08-01_151_3/page/n17 |journal=J. Immunol. |volume=151 |issue= 3 |pages= 1175–83 |year= 1993 |pmid= 8393041 }} * {{cite journal | author=Parks CL, Shenk T |title=The serotonin 1a receptor gene contains a TATA-less promoter that responds to MAZ and Sp1 | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1996-02-23_271_8/page/4416 |journal=J. Biol. Chem. |volume=271 |issue= 8 |pages= 4417–30 |year= 1996 |pmid= 8626793 |doi=10.1074/jbc.271.8.4417 }} * {{cite journal | author=Stockmeier CA, Shapiro LA, Dilley GE, ''et al.'' |title=Increase in serotonin-1A autoreceptors in the midbrain of suicide victims with major depression-postmortem evidence for decreased serotonin activity | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_1998-09-15_18_18/page/n365 |journal=J. Neurosci. |volume=18 |issue= 18 |pages= 7394–401 |year= 1998 |pmid= 9736659 }} * {{cite journal | author=Kawanishi Y, Harada S, Tachikawa H, ''et al.'' |title=Novel mutations in the promoter and coding region of the human 5-HT1A receptor gene and association analysis in schizophrenia |journal=Am. J. Med. Genet. |volume=81 |issue= 5 |pages= 434–9 |year= 1998 |pmid= 9754630 |doi=10.1002/(SICI)1096-8628(19980907)81:5<434::AID-AJMG13>3.0.CO;2-D }} * {{cite journal | author=Salim K, Fenton T, Bacha J, ''et al.'' |title=Oligomerization of G-protein-coupled receptors shown by selective co-immunoprecipitation | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-05-03_277_18/page/15482 |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 18 |pages= 15482–5 |year= 2002 |pmid= 11854302 |doi= 10.1074/jbc.M201539200 }} }} {{Refend}} == Vanjske veze == * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2310 | title = 5-HT<sub>1A</sub> | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | access-date = 2014-05-01 | archive-date = 2012-09-02 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120902024830/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2310 | dead-url = yes }} {{-}} {{G protein spregnuti receptori}} {{Prenos signala}} {{Serotonergici}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] s5d3cnbhb6nasdw6tm4wosnm2c7vh8y 5-HT1D receptor 0 1351921 42601678 42506175 2026-05-25T20:40:49Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601678 wikitext text/x-wiki {{DISPLAYTITLE:5-HT<sub>1D</sub> receptor}} {{PBB|geneid=3352}} '''5-HT<sub>1D</sub> receptor''' (''5-hidroksitriptaminski (serotoninski) receptor 1D'', ''HTR1D'') je [[5-HT receptor]]. On je kodiran istoimenim [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: HTR1D 5-hydroxytryptamine (serotonin) receptor 1D| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3352| accessdate = }}</ref> 5-HT<sub>1D</sub> deluje na [[centralni nervni sistem]], i utiče na kretanje i [[anksioznost]]. On takoše indukuje vaskularnu [[Vazokonstrikcija|vazokonstrikciju]] u mozgu. == Ligandi == === Agonisti === {{columns-list| * [[5-(Noniloksi)triptamin]],<ref name="Glennon_et_al_94">{{cite journal | author = Glennon RA, Hong SS, Dukat M, Teitler M, Davis K | title = 5-(Nonyloxy)tryptamine: a novel high-affinity 5-HT<sub>1D</sub> beta serotonin receptor agonist | journal = J. Med. Chem. | volume = 37 | issue = 18 | pages = 2828–30 | year = 1994 | pmid = 8071931 | doi = 10.1021/jm00044a001 }}</ref> * [[sumatriptan]] ([[vazokonstrikcija|vazokonstriktor]] kod [[migrena|migraine]]) * [[5-Karboksamidotriptamin]] (5-CT) * 5-(t-Butil)-N-metiltriptamin<ref>{{cite journal | last1 = Xu | first1 = YC | last2 = Schaus | first2 = JM | last3 = Walker | first3 = C | last4 = Krushinski | first4 = J | last5 = Adham | first5 = N | last6 = Zgombick | first6 = JM | last7 = Liang | first7 = SX | last8 = Kohlman | first8 = DT | last9 = Audia | first9 = JE | title = N-Methyl-5-tert-butyltryptamine: A novel, highly potent 5-HT1D receptor agonist. | journal = Journal of medicinal chemistry | volume = 42 | issue = 3 | pages = 526–31 | year = 1999 | pmid = 9986723 | doi = 10.1021/jm9805945 }}</ref> * CP-286,601 * PNU-109,291 ((S)-3,4-Dihidro-1-[2-[4-(4-metoksifenil)-1-piperazinil]etil]-N-metil-1H-2-benzopiran-6-karboksamid) * PNU-142,633 ((1S)-1-[2-[4-[4-(Aminokarbonil)fenil]-1-piperazinil]etil]-3,4-dihidro-N-metil-1H-2-benzopiran-6-karboksamid) * GR-46611 (3-[3-(2-Dimetilaminoetil)-1H-indol-5-il]-N-(4-metoksibenzil)akrilamid) * L-694,247 (2-[5-[3-(4-Metilsulfonilamino)benzil-1,2,4-oksadiazol-5-il]-1H-indol-3-il]etanamin) * L-772,405 === Antagonisti === * [[Ziprasidon]] ([[atipični antipsihotik]])<ref>{{cite web |url=http://books.google.com/books?id=HkA0Q31YDhAC&pg=PA438&lpg=PA438&dq=antipsychotics+5ht1d&source=web&ots=dSBm26DKPf&sig=3GtDECBspZW7_O1y6zJHd04BFo8#PPA438,M1 |title=Essential psychopharmacology: neuroscientific basis and practical applications}}</ref> * [[metiotepin]] ([[antipsihotik]]) * [[johimbin]] ([[afrodizijak]]) * [[metergolin]] * [[ergotamin]] ([[vazokonstrikcija|vazokonstriktor]] kod [[migrena|migraine]]) * [[BRL-15572]] * GR-127,935 (mešoviti 5-HT<sub>1B/1D</sub> antagonist) * LY-310,762 * LY-367,642 * LY-456,219 * LY-456,220 }} == Povezano == * [[5-HT1 receptor|5-HT<sub>1</sub> receptor]] * [[5-HT receptor]] == Literatura == {{reflist|2}} == Dodatna literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Hamblin MW, Metcalf MA, McGuffin RW, Karpells S |title=Molecular cloning and functional characterization of a human 5-HT1B serotonin receptor: a homologue of the rat 5-HT1B receptor with 5-HT1D-like pharmacological specificity. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=184 |issue= 2 |pages= 752–9 |year= 1992 |pmid= 1315531 |doi=10.1016/0006-291X(92)90654-4 }} *{{cite journal | author=Weinshank RL, Zgombick JM, Macchi MJ, ''et al.'' |title=Human serotonin 1D receptor is encoded by a subfamily of two distinct genes: 5-HT1D alpha and 5-HT1D beta. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=89 |issue= 8 |pages= 3630–4 |year= 1992 |pmid= 1565658 |doi=10.1073/pnas.89.8.3630 | pmc=48922 }} *{{cite journal | author=Hamblin MW, Metcalf MA |title=Primary structure and functional characterization of a human 5-HT1D-type serotonin receptor. |journal=Mol. Pharmacol. |volume=40 |issue= 2 |pages= 143–8 |year= 1991 |pmid= 1652050 |doi= }} *{{cite journal | author=Libert F, Passage E, Parmentier M, ''et al.'' |title=Chromosomal mapping of A1 and A2 adenosine receptors, VIP receptor, and a new subtype of serotonin receptor. |journal=Genomics |volume=11 |issue= 1 |pages= 225–7 |year= 1992 |pmid= 1662665 |doi=10.1016/0888-7543(91)90125-X }} *{{cite journal | author=Libert F, Parmentier M, Lefort A, ''et al.'' |title=Selective amplification and cloning of four new members of the G protein-coupled receptor family. | url=https://archive.org/details/sim_science_1989-05-05_244_4904/page/568 |journal=Science |volume=244 |issue= 4904 |pages= 569–72 |year= 1989 |pmid= 2541503 |doi=10.1126/science.2541503 }} *{{cite journal | author=Cargill M, Altshuler D, Ireland J, ''et al.'' |title=Characterization of single-nucleotide polymorphisms in coding regions of human genes. |journal=Nat. Genet. |volume=22 |issue= 3 |pages= 231–8 |year= 1999 |pmid= 10391209 |doi= 10.1038/10290 }} *{{cite journal | author=Salim K, Fenton T, Bacha J, ''et al.'' |title=Oligomerization of G-protein-coupled receptors shown by selective co-immunoprecipitation. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-05-03_277_18/page/15482 |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 18 |pages= 15482–5 |year= 2002 |pmid= 11854302 |doi= 10.1074/jbc.M201539200 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Bergen AW, van den Bree MB, Yeager M, ''et al.'' |title=Candidate genes for anorexia nervosa in the 1p33-36 linkage region: serotonin 1D and delta opioid receptor loci exhibit significant association to anorexia nervosa. |journal=Mol. Psychiatry |volume=8 |issue= 4 |pages= 397–406 |year= 2004 |pmid= 12740597 |doi= 10.1038/sj.mp.4001318 }} *{{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal | author=Rual JF, Venkatesan K, Hao T, ''et al.'' |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} *{{cite journal | author=Li J, Zhang X, Wang Y, ''et al.'' |title=The serotonin 5-HT1D receptor gene and attention-deficit hyperactivity disorder in Chinese Han subjects. |journal=Am. J. Med. Genet. B Neuropsychiatr. Genet. |volume=141 |issue= 8 |pages= 874–6 |year= 2007 |pmid= 17099886 |doi= 10.1002/ajmg.b.30364 }} }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2314 | title = 5-HT<sub>1D</sub> | accessdate = | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20120222014520/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2314 | archivedate = 2012-02-22 | quote = | dead-url = yes }} {{-}} {{G protein spregnuti receptori}} {{Serotonergici}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] d0d4x51sgpxo6nfey1zazgw1aycp1jb Protein 1 nukleusnog mitotičkog aparata 0 1352311 42601689 42506272 2026-05-25T21:07:16Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601689 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=4926}} '''Protein 1 nukleusnog mitotičkog aparata''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran {{Gene|NUMA1}} [[gen]]om.<ref name="pmid8406455">{{cite journal | author = Sparks CA, Bangs PL, McNeil GP, Lawrence JB, Fey EG | title = Assignment of the nuclear mitotic apparatus protein NuMA gene to human chromosome 11q13 | journal = Genomics | volume = 17 | issue = 1 | pages = 222–224 | year = 1993 | month = Oct | pmid = 8406455 | pmc = | doi = 10.1006/geno.1993.1307 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: NUMA1 nuclear mitotic apparatus protein 1| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=4926| accessdate = }}</ref> == Interakcije == Protein 1 nukleusnog mitotičkog aparata formira [[Protein-protein interakcija|interakcije]] sa [[PIM1]],<ref name=pmid12111331>{{cite journal |last=Bhattacharya |first=Nandini |authorlink= |coauthors=Wang Zeping, Davitt Christine, McKenzie Ian F C, Xing Pei-Xiang, Magnuson Nancy S |year= 2002 |month=July |title=Pim-1 associates with protein complexes necessary for mitosis |journal=Chromosoma |volume=111 |issue=2 |pages=80–95 |publisher= |location = Germany| issn = 0009-5915| pmid = 12111331 |doi = 10.1007/s00412-002-0192-6 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_chromosoma_2002-07_111_2/page/80| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[Band 4.1]],<ref name=pmid10189366>{{cite journal |last=Mattagajasingh |first=S N |authorlink= |coauthors=Huang S C, Hartenstein J S, Snyder M, Marchesi V T, Benz E J |year= 1999 |month=April |title=A nonerythroid isoform of protein 4.1R interacts with the nuclear mitotic apparatus (NuMA) protein |journal=J. Cell Biol. |volume=145 |issue=1 |pages=29–43 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9525| pmid = 10189366 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1999-04-05_145_1/page/29| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1083/jcb.145.1.29 |pmc=2148212 }}</ref> [[GPSM2]]<ref name=pmid11781568>{{cite journal |last=Du |first=Q |authorlink= |coauthors=Stukenberg P T, Macara I G |year= 2001 |month=December |title=A mammalian Partner of inscuteable binds NuMA and regulates mitotic spindle organization |journal=Nat. Cell Biol. |volume=3 |issue=12 |pages=1069–1075 |publisher= |location = England| issn = 1465-7392| pmid = 11781568 |doi = 10.1038/ncb1201-1069 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> i [[EPB41L1]].<ref name=pmid10594058>{{cite journal |last=Ye |first=K |authorlink= |coauthors=Compton D A, Lai M M, Walensky L D, Snyder S H |year= 1999 |month=December |title=Protein 4.1N binding to nuclear mitotic apparatus protein in PC12 cells mediates the antiproliferative actions of nerve growth factor |journal=J. Neurosci. |volume=19 |issue=24 |pages=10747–56 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = | pmid = 10594058 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_1999-12-15_19_24/page/10746| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Sun QY, Schatten H |title=Role of NuMA in vertebrate cells: review of an intriguing multifunctional protein |journal=Front. Biosci. |volume=11 |issue= |pages= 1137–46 |year= 2006 |pmid= 16146802 |doi=10.2741/1868 }} *{{cite journal | author=Yang CH, Lambie EJ, Snyder M |title=NuMA: an unusually long coiled-coil related protein in the mammalian nucleus | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1992-03_116_6/page/1303 |journal=J. Cell Biol. |volume=116 |issue= 6 |pages= 1303–1317 |year= 1992 |pmid= 1541630 |doi=10.1083/jcb.116.6.1303 | pmc=2289379 }} *{{cite journal | author=Compton DA, Szilak I, Cleveland DW |title=Primary structure of NuMA, an intranuclear protein that defines a novel pathway for segregation of proteins at mitosis | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1992-03_116_6/page/1395 |journal=J. Cell Biol. |volume=116 |issue= 6 |pages= 1395–1408 |year= 1992 |pmid= 1541636 |doi=10.1083/jcb.116.6.1395 | pmc=2289377 }} *{{cite journal | author=Lydersen BK, Pettijohn DE |title=Human-specific nuclear protein that associates with the polar region of the mitotic apparatus: distribution in a human/hamster hybrid cell |journal=Cell |volume=22 |issue= 2 Pt 2 |pages= 489–499 |year= 1981 |pmid= 7004645 |doi=10.1016/0092-8674(80)90359-1 }} *{{cite journal | author=Maekawa T, Kuriyama R |title=Primary structure and microtubule-interacting domain of the SP-H antigen: a mitotic MAP located at the spindle pole and characterized as a homologous protein to NuMA |journal=J. Cell. Sci. |volume=105 |issue= 2|pages= 589–600 |year= 1993 |pmid= 8408288 |doi= }} *{{cite journal | author=Tang TK, Tang CJ, Chen YL, Wu CW |title=Nuclear proteins of the bovine esophageal epithelium. II. The NuMA gene gives rise to multiple mRNAs and gene products reactive with monoclonal antibody W1 |journal=J. Cell. Sci. |volume=104 |issue= 2|pages= 249–60 |year= 1993 |pmid= 8505359 |doi= }} *{{cite journal | author=Wells RA, Catzavelos C, Kamel-Reid S |title=Fusion of retinoic acid receptor alpha to NuMA, the nuclear mitotic apparatus protein, by a variant translocation in acute promyelocytic leukaemia |journal=Nat. Genet. |volume=17 |issue= 1 |pages= 109–113 |year= 1997 |pmid= 9288109 |doi= 10.1038/ng0997-109 }} *{{cite journal | author=Andrade F |title=Granzyme B directly and efficiently cleaves several downstream caspase substrates: implications for CTL-induced apoptosis |journal=Immunity |volume=8 |issue= 4 |pages= 451–460 |year= 1998 |pmid= 9586635 |doi=10.1016/S1074-7613(00)80550-6 | author-separator=, | author2=Roy S | author3=Nicholson D | display-authors=3 | last4=Thornberry | first4=Nancy | last5=Rosen | first5=Antony | last6=Casciola-Rosen | first6=Livia }} *{{cite journal | author=Novick D |title=Interleukin-18 binding protein: a novel modulator of the Th1 cytokine response |journal=Immunity |volume=10 |issue= 1 |pages= 127–136 |year= 1999 |pmid= 10023777 |doi=10.1016/S1074-7613(00)80013-8 | author-separator=, | author2=Kim SH | author3=Fantuzzi G | display-authors=3 | last4=Reznikov | first4=Leonid L | last5=Dinarello | first5=Charles A | last6=Rubinstein | first6=Menachem }} *{{cite journal | author=Mattagajasingh SN |title=A nonerythroid isoform of protein 4.1R interacts with the nuclear mitotic apparatus (NuMA) protein | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1999-04-05_145_1/page/29 |journal=J. Cell Biol. |volume=145 |issue= 1 |pages= 29–43 |year= 1999 |pmid= 10189366 |doi=10.1083/jcb.145.1.29 | pmc=2148212 | author-separator=, | author2=Huang SC | author3=Hartenstein JS | display-authors=3 | last4=Snyder | first4=M | last5=Marchesi | first5=VT | last6=Benz | first6=EJ }} *{{cite journal | author=Clark IB, Meyer DI |title=Overexpression of normal and mutant Arp1alpha (centractin) differentially affects microtubule organization during mitosis and interphase |journal=J. Cell. Sci. |volume=112 |issue= 20|pages= 3507–18 |year= 2000 |pmid= 10504299 |doi= }} *{{cite journal | author=Ye K |title=Protein 4.1N binding to nuclear mitotic apparatus protein in PC12 cells mediates the antiproliferative actions of nerve growth factor |journal=J. Neurosci. |volume=19 |issue= 24 |pages= 10747–56 |year= 2000 |pmid= 10594058 |doi= | author-separator=, | author2=Compton DA | author3=Lai MM | display-authors=3 | last4=Walensky | first4=LD | last5=Snyder | first5=SH }} *{{cite journal | author=Taimen P, Viljamaa M, Kallajoki M |title=Preferential expression of NuMA in the nuclei of proliferating cells |journal=Exp. Cell Res. |volume=256 |issue= 1 |pages= 140–149 |year= 2000 |pmid= 10739661 |doi= 10.1006/excr.2000.4799 }} *{{cite journal | author=Harborth J, Weber K, Osborn M |title=GAS41, a highly conserved protein in eukaryotic nuclei, binds to NuMA | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-10-13_275_41/page/31978 |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 41 |pages= 31979–31985 |year= 2000 |pmid= 10913114 |doi= 10.1074/jbc.M000994200 }} *{{cite journal | author=Gregson HC |title=A potential role for human cohesin in mitotic spindle aster assembly |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue= 50 |pages= 47575–47582 |year= 2002 |pmid= 11590136 |doi= 10.1074/jbc.M103364200 | author-separator=, | author2=Schmiesing JA | author3=Kim JS | display-authors=3 | last4=Kobayashi | first4=T | last5=Zhou | first5=S | last6=Yokomori | first6=K }} *{{cite journal | author=Du Q, Stukenberg PT, Macara IG |title=A mammalian Partner of inscuteable binds NuMA and regulates mitotic spindle organization |journal=Nat. Cell Biol. |volume=3 |issue= 12 |pages= 1069–1075 |year= 2002 |pmid= 11781568 |doi= 10.1038/ncb1201-1069 }} *{{cite journal | author=Andersen JS |title=Directed proteomic analysis of the human nucleolus |journal=Curr. Biol. |volume=12 |issue= 1 |pages= 1–11 |year= 2002 |pmid= 11790298 |doi=10.1016/S0960-9822(01)00650-9 | author-separator=, | author2=Lyon CE | author3=Fox AH | display-authors=3 | last4=Leung | first4=Anthony K.L. | last5=Lam | first5=Yun Wah | last6=Steen | first6=Hanno | last7=Mann | first7=Matthias | last8=Lamond | first8=Angus I. }} *{{cite journal | author=Haren L, Merdes A |title=Direct binding of NuMA to tubulin is mediated by a novel sequence motif in the tail domain that bundles and stabilizes microtubules |journal=J. Cell. Sci. |volume=115 |issue= Pt 9 |pages= 1815–24 |year= 2002 |pmid= 11956313 |doi= }} *{{cite journal | author=Sbodio JI, Chi NW |title=Identification of a tankyrase-binding motif shared by IRAP, TAB182, and human TRF1 but not mouse TRF1. NuMA contains this RXXPDG motif and is a novel tankyrase partner | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-08-30_277_35/page/31886 |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 35 |pages= 31887–31892 |year= 2002 |pmid= 12080061 |doi= 10.1074/jbc.M203916200 }} }} {{refend}} q7isbibyarsfa8kqkzgxeafg00mgoda Histaminski receptor H1 0 1352381 42601778 42507696 2026-05-26T02:05:56Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601778 wikitext text/x-wiki {{DISPLAYTITLE:Histaminski receptor H<sub>1</sub>}} {{PBB|geneid=3269}} '''Histaminski receptor''' '''H<sub>1</sub>''' jedan je od [[histaminski receptor|histaminskih receptora]] iz familije [[Rodopsinu-slični receptori|rodopsinu sličnih]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]]. Ovaj receptor, koji aktivira [[biogeni amin]] [[histamin]], je izražen širom tela, u [[Glatki mišić|glatkim mišićima]], vaskularnim [[endotel|endotelnim ćelijama]], u srcu, i u [[centralni nervni sistem|centralnom nervnom sistemu]]. H<sub>1</sub> receptor je spregnut sa intracelularnim [[G protein]]om (G<sub>q</sub>) koji aktivira signalni put [[Fosfolipaza C|fosfolipaze C]] i [[fosfatidilinozitol]]a (PIP2). [[Antihistaminik|Antihistamini]] koji deluju na ovaj receptor se koriste kao lekovi protiv alergije. Kristalna struktura receptora je određena.<ref>{{Cite journal | author = Tatsuro Shimamura, Mitsunori Shiroishi, Simone Weyand, Hirokazu Tsujimoto, Graeme Winter, Vsevolod Katritch, Ruben Abagyan, Vadim Cherezov, Wei Liu, Gye Won Han, Takuya Kobayashi, Raymond C. Stevens & So Iwata | title = Structure of the human histamine H1 receptor complex with doxepin | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2011-07-07_475_7354/page/64 | journal = Nature | volume = 475 | issue = 7354 | pages = 65–70 | year = 2011 | month = July | doi = 10.1038/nature10236 | pmid = 21697825 }}</ref> == Reference == {{Reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Mitsuchashi M, Payan DG |title=Molecular and cellular analysis of histamine H1 receptors on cultured smooth muscle cells. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cellular-biochemistry_1989-06_40_2/page/n54 |journal=J. Cell. Biochem. |volume=40 |issue= 2 |pages= 183–92 |year= 1989 |pmid= 2670975 |doi= 10.1002/jcb.240400207 }} *{{cite journal | author=Braman SS |title=Histamine receptors in the lung. |journal=N Engl Reg Allergy Proc |volume=8 |issue= 2 |pages= 116–20 |year= 1987 |pmid= 2886904 |doi=10.2500/108854187778994446 }} *{{cite journal | author=Hill SJ, Ganellin CR, Timmerman H, ''et al.'' |title=International Union of Pharmacology. XIII. Classification of histamine receptors. |journal=Pharmacol. Rev. |volume=49 |issue= 3 |pages= 253–78 |year= 1997 |pmid= 9311023 |doi= }} *{{cite journal | author=Holden CA, Chan SC, Norris S, Hanifin JM |title=Histamine induced elevation of cyclic AMP phosphodiesterase activity in human monocytes. |journal=Agents Actions |volume=22 |issue= 1–2 |pages= 36–42 |year= 1988 |pmid= 2891264 |doi=10.1007/BF01968814 }} *{{cite journal | author=Moguilevsky N, Varsalona F, Noyer M, ''et al.'' |title=Stable expression of human H1-histamine-receptor cDNA in Chinese hamster ovary cells. Pharmacological characterisation of the protein, tissue distribution of messenger RNA and chromosomal localisation of the gene |journal=Eur. J. Biochem. |volume=224 |issue= 2 |pages= 489–95 |year= 1994 |pmid= 7925364 |doi=10.1111/j.1432-1033.1994.00489.x }} *{{cite journal | author=Fukui H, Fujimoto K, Mizuguchi H, ''et al.'' |title=Molecular cloning of the human histamine H1 receptor gene |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=201 |issue= 2 |pages= 894–901 |year= 1994 |pmid= 8003029 |doi= 10.1006/bbrc.1994.1786 }} *{{cite journal | author=Le Coniat M, Traiffort E, Ruat M, ''et al.'' |title=Chromosomal localization of the human histamine H1-receptor gene | url=https://archive.org/details/sim_human-genetics_1994-08_94_2/page/186 |journal=Hum. Genet. |volume=94 |issue= 2 |pages= 186–8 |year= 1994 |pmid= 8045566 |doi= }} *{{cite journal | author=De Backer MD, Gommeren W, Moereels H, ''et al.'' |title=Genomic cloning, heterologous expression and pharmacological characterization of a human histamine H1 receptor |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=197 |issue= 3 |pages= 1601–8 |year= 1994 |pmid= 8280179 |doi=10.1006/bbrc.1993.2662 }} *{{cite journal | author=Hishinuma S, Young JM |title=Characteristics of the binding of [3H]-mepyramine to intact human U373 MG astrocytoma cells: evidence for histamine-induced H1-receptor internalisation |journal=Br. J. Pharmacol. |volume=116 |issue= 6 |pages= 2715–23 |year= 1996 |pmid= 8590995 |doi= | pmc=1909113 }} *{{cite journal | author=Max SI, Chowdhury BA, Fraser CM |title=Sequence analysis of the 5'-untranslated region of the human H1 histamine receptor-encoding gene | url=https://archive.org/details/sim_gene_1996_171_2/page/309 |journal=Gene |volume=171 |issue= 2 |pages= 309–10 |year= 1996 |pmid= 8666296 |doi=10.1016/0378-1119(96)00036-4 }} *{{cite journal | author=De Backer MD, Loonen I, Verhasselt P, ''et al.'' |title=Structure of the human histamine H1 receptor gene |journal=Biochem. J. |volume=335 |issue= 3|pages= 663–70 |year= 1998 |pmid= 9794809 |doi= | pmc=1219830 }} *{{cite journal | author=Horváth BV, Szalai C, Mándi Y, ''et al.'' |title=Histamine and histamine-receptor antagonists modify gene expression and biosynthesis of interferon gamma in peripheral human blood mononuclear cells and in CD19-depleted cell subsets |journal=Immunol. Lett. |volume=70 |issue= 2 |pages= 95–9 |year= 1999 |pmid= 10569698 |doi=10.1016/S0165-2478(99)00126-1 }} *{{cite journal | author=Wang KY, Arima N, Higuchi S, ''et al.'' |title=Switch of histamine receptor expression from H2 to H1 during differentiation of monocytes into macrophages | url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_2000-05-19_473_3/page/344 |journal=FEBS Lett. |volume=473 |issue= 3 |pages= 345–8 |year= 2000 |pmid= 10818238 |doi=10.1016/S0014-5793(00)01560-X }} *{{cite journal | author=Oda T, Morikawa N, Saito Y, ''et al.'' |title=Molecular cloning and characterization of a novel type of histamine receptor preferentially expressed in leukocytes |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 47 |pages= 36781–6 |year= 2001 |pmid= 10973974 |doi= 10.1074/jbc.M006480200 }} *{{cite journal | author=Brew OB, Sullivan MH |title=Localisation of mRNAs for diamine oxidase and histamine receptors H1 and H2, at the feto-maternal interface of human pregnancy |journal=Inflamm. Res. |volume=50 |issue= 9 |pages= 449–52 |year= 2002 |pmid= 11603849 |doi=10.1007/PL00000269 }} *{{cite journal | author=Gutzmer R, Langer K, Lisewski M, ''et al.'' |title=Expression and function of histamine receptors 1 and 2 on human monocyte-derived dendritic cells | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-allergy-and-clinical-immunology_2002-03_109_3/page/524 |journal=J. Allergy Clin. Immunol. |volume=109 |issue= 3 |pages= 524–31 |year= 2002 |pmid= 11898002 |doi=10.1067/mai.2002.121944 }} *{{cite journal | author=Idzko M, la Sala A, Ferrari D, ''et al.'' |title=Expression and function of histamine receptors in human monocyte-derived dendritic cells | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-allergy-and-clinical-immunology_2002-05_109_5/page/839 |journal=J. Allergy Clin. Immunol. |volume=109 |issue= 5 |pages= 839–46 |year= 2002 |pmid= 11994709 |doi=10.1067/mai.2002.124044 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Antihistaminik]] – antagonist H<sub>1</sub> receptora == Vanjske veze == * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2303 | title = Histamine Receptors: H<sub>1</sub> | accessdate = | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20160303192657/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2303 | archivedate = 2016-03-03 | quote = | dead-url = yes }} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} {{Histaminergici-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] qseyc5535ohqq8qcub0evln1wo6blrz Leukotrienski B4 receptor 1 0 1352522 42601854 42509445 2026-05-26T06:00:42Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601854 wikitext text/x-wiki {{DISPLAYTITLE:Leukotrienski B<sub>4</sub> receptor 1}} {{PBB|geneid=1241}} '''Leukotrienski B4 receptor 1''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran {{Gene|LTB4R}} [[gen]]om.<ref name="pmid8921391">{{cite journal | author = Owman C, Nilsson C, Lolait SJ | title = Cloning of cDNA encoding a putative chemoattractant receptor | journal = Genomics | volume = 37 | issue = 2 | pages = 187–94 | year = 1997 | month = Feb | pmid = 8921391 | pmc = | doi = 10.1006/geno.1996.0541 }}</ref><ref name="pmid8702478">{{cite journal | author = Akbar GK, Dasari VR, Webb TE, Ayyanathan K, Pillarisetti K, Sandhu AK, Athwal RS, Daniel JL, Ashby B, Barnard EA, Kunapuli SP | title = Molecular cloning of a novel P2 purinoceptor from human erythroleukemia cells | journal = J Biol Chem | volume = 271 | issue = 31 | pages = 18363–7 | year = 1996 | month = Sep | pmid = 8702478 | pmc = | doi =10.1074/jbc.271.31.18363 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: LTB4R leukotriene B4 receptor| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=1241| accessdate = }}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Raport CJ, Schweickart VL, Chantry D, ''et al.'' |title=New members of the chemokine receptor gene family. |journal=J. Leukoc. Biol. |volume=59 |issue= 1 |pages= 18–23 |year= 1996 |pmid= 8558062 |doi= }} *{{cite journal | author=Tager AM, Luster AD |title=BLT1 and BLT2: the leukotriene B(4) receptors. |journal=Prostaglandins Leukot. Essent. Fatty Acids |volume=69 |issue= 2-3 |pages= 123–34 |year= 2004 |pmid= 12895595 |doi=10.1016/S0952-3278(03)00073-5 }} *{{cite journal | author=Miyahara N, Miyahara S, Takeda K, Gelfand EW |title=Role of the LTB4/BLT1 pathway in allergen-induced airway hyperresponsiveness and inflammation. |journal=Allergology international : official journal of the Japanese Society of Allergology |volume=55 |issue= 2 |pages= 91–7 |year= 2006 |pmid= 17075244 |doi= 10.2332/allergolint.55.91 }} *{{cite journal | author=Hillier LD, Lennon G, Becker M, ''et al.'' |title=Generation and analysis of 280,000 human expressed sequence tags. |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 807–28 |year= 1997 |pmid= 8889549 |doi=10.1101/gr.6.9.807 }} *{{cite journal | author=Yokomizo T, Izumi T, Chang K, ''et al.'' |title=A G-protein-coupled receptor for leukotriene B4 that mediates chemotaxis. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1997-06-05_387_6633/page/620 |journal=Nature |volume=387 |issue= 6633 |pages= 620–4 |year= 1997 |pmid= 9177352 |doi= 10.1038/42506 }} *{{cite journal | author=Maier R, Glatz A, Mosbacher J, Bilbe G |title=Cloning of P2Y6 cDNAs and identification of a pseudogene: comparison of P2Y receptor subtype expression in bone and brain tissues. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=237 |issue= 2 |pages= 297–302 |year= 1997 |pmid= 9268704 |doi= 10.1006/bbrc.1997.7135 }} *{{cite journal | author=Gaudreau R, Le Gouill C, Métaoui S, ''et al.'' |title=Signalling through the leukotriene B4 receptor involves both alphai and alpha16, but not alphaq or alpha11 G-protein subunits. |journal=Biochem. J. |volume=335 |issue= 1|pages= 15–8 |year= 1998 |pmid= 9742207 |doi= | pmc=1219746 }} *{{cite journal | author=Kato K, Yokomizo T, Izumi T, Shimizu T |title=Cell-specific transcriptional regulation of human leukotriene B(4) receptor gene. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2000-08-07_192_3/page/n112 |journal=J. Exp. Med. |volume=192 |issue= 3 |pages= 413–20 |year= 2000 |pmid= 10934229 |doi=10.1084/jem.192.3.413 | pmc=2193224 }} *{{cite journal | author=Yokomizo T, Kato K, Terawaki K, ''et al.'' |title=A second leukotriene B(4) receptor, BLT2. A new therapeutic target in inflammation and immunological disorders. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2000-08-07_192_3/page/n120 |journal=J. Exp. Med. |volume=192 |issue= 3 |pages= 421–32 |year= 2000 |pmid= 10934230 |doi=10.1084/jem.192.3.421 | pmc=2193217 }} *{{cite journal | author=Stankova J, Turcotte S, Harris J, Rola-Pleszczynski M |title=Modulation of leukotriene B4 receptor-1 expression by dexamethasone: potential mechanism for enhanced neutrophil survival. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2002-04-01_168_7/page/3570 |journal=J. Immunol. |volume=168 |issue= 7 |pages= 3570–6 |year= 2002 |pmid= 11907121 |doi= }} *{{cite journal | author=Gaudreau R, Le Gouill C, Venne MH, ''et al.'' |title=Threonine 308 within a putative casein kinase 2 site of the cytoplasmic tail of leukotriene B(4) receptor (BLT1) is crucial for ligand-induced, G-protein-coupled receptor-specific kinase 6-mediated desensitization. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-08-30_277_35/page/31566 |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 35 |pages= 31567–76 |year= 2002 |pmid= 12077128 |doi= 10.1074/jbc.M202723200 }} *{{cite journal | author=Hennig R, Ding XZ, Tong WG, ''et al.'' |title=5-Lipoxygenase and leukotriene B(4) receptor are expressed in human pancreatic cancers but not in pancreatic ducts in normal tissue. | url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-pathology_2002-08_161_2/page/421 |journal=Am. J. Pathol. |volume=161 |issue= 2 |pages= 421–8 |year= 2002 |pmid= 12163367 |doi= 10.1016/S0002-9440(10)64198-3| pmc=1850753 }} *{{cite journal | author=Ito N, Yokomizo T, Sasaki T, ''et al.'' |title=Requirement of phosphatidylinositol 3-kinase activation and calcium influx for leukotriene B4-induced enzyme release. |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 47 |pages= 44898–904 |year= 2003 |pmid= 12244116 |doi= 10.1074/jbc.M208051200 }} *{{cite journal | author=Tong WG, Ding XZ, Hennig R, ''et al.'' |title=Leukotriene B4 receptor antagonist LY293111 inhibits proliferation and induces apoptosis in human pancreatic cancer cells. |journal=Clin. Cancer Res. |volume=8 |issue= 10 |pages= 3232–42 |year= 2003 |pmid= 12374694 |doi= }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Yokomizo T, Noiri E, Izumi T, Shimizu T |title=In vivo chemotaxis using CHO cells expressing human leukotriene B4 receptor. |journal=Adv. Exp. Med. Biol. |volume=507 |issue= |pages= 357–61 |year= 2003 |pmid= 12664610 |doi= }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Eikozanoidni receptor]] == Vanjske veze == * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2340 | title = Leukotriene Receptors: BLT<sub>1</sub> | accessdate = | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20130314095715/http://iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2340 | archivedate = 2013-03-14 | quote = | dead-url = yes }} * {{MeshName|LTB4R+protein,+human}} * {{MeshName|Receptors,+Leukotriene+B4}} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] br6p8g24bmbtz084l54iwetr2a961ep Leukotrienski B4 receptor 2 0 1352523 42601700 42509420 2026-05-25T21:51:15Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601700 wikitext text/x-wiki {{DISPLAYTITLE:Leukotrienski B<sub>4</sub> receptor 2}} {{PBB|geneid=56413}} '''Leukotrienski B4 receptor 2''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran {{Gene|LTB4R2}} [[gen]]om.<ref name="pmid11006272">{{cite journal | author = Wang S, Gustafson E, Pang L, Qiao X, Behan J, Maguire M, Bayne M, Laz T | title = A novel hepatointestinal leukotriene B4 receptor. Cloning and functional characterization | journal = J Biol Chem | volume = 275 | issue = 52 | pages = 40686–94 | year = 2001 | month = Jan | pmid = 11006272 | pmc = | doi = 10.1074/jbc.M004512200 }}</ref><ref name="pmid10934229">{{cite journal | author = Kato K, Yokomizo T, Izumi T, Shimizu T | title = Cell-Specific Transcriptional Regulation of Human Leukotriene B4 Receptor Gene | journal = J Exp Med | volume = 192 | issue = 3 | pages = 413–20 | year = 2000 | month = Sep | pmid = 10934229 | pmc = 2193224 | doi =10.1084/jem.192.3.413 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: LTB4R2 leukotriene B4 receptor 2| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=56413| accessdate = }}</ref> Ovaj receptor ima nizak afinitet za [[leukotrien]]e. On posreduje [[hemotaksa|hemotaksu]] [[granulocit]]a i [[makrofag]]a. == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Tager AM, Luster AD |title=BLT1 and BLT2: the leukotriene B(4) receptors |journal=Prostaglandins Leukot. Essent. Fatty Acids |volume=69 |issue= 2–3 |pages= 123–34 |year= 2004 |pmid= 12895595 |doi=10.1016/S0952-3278(03)00073-5 }} *{{cite journal | author=Kamohara M, Takasaki J, Matsumoto M, ''et al.'' |title=Molecular cloning and characterization of another leukotriene B4 receptor | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-09-01_275_35/page/27000 |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 35 |pages= 27000–4 |year= 2000 |pmid= 10889186 |doi= 10.1074/jbc.C000382200 }} *{{cite journal | author=Tryselius Y, Nilsson NE, Kotarsky K, ''et al.'' |title=Cloning and characterization of cDNA encoding a novel human leukotriene B(4) receptor |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=274 |issue= 2 |pages= 377–82 |year= 2000 |pmid= 10913346 |doi= 10.1006/bbrc.2000.3152 }} *{{cite journal | author=Nilsson NE, Tryselius Y, Owman C |title=Genomic organization of the leukotriene B(4) receptor locus of human chromosome 14 |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=274 |issue= 2 |pages= 383–8 |year= 2000 |pmid= 10913347 |doi= 10.1006/bbrc.2000.3153 }} *{{cite journal | author=Yokomizo T, Kato K, Terawaki K, ''et al.'' |title=A Second Leukotriene B4 Receptor, Blt2: A New Therapeutic Target in Inflammation and Immunological Disorders | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2000-08-07_192_3/page/n120 |journal=J. Exp. Med. |volume=192 |issue= 3 |pages= 421–32 |year= 2000 |pmid= 10934230 |doi=10.1084/jem.192.3.421 | pmc=2193217 }} *{{cite journal | author=Takeda S, Kadowaki S, Haga T, ''et al.'' |title=Identification of G protein-coupled receptor genes from the human genome sequence |journal=FEBS Lett. |volume=520 |issue= 1–3 |pages= 97–101 |year= 2002 |pmid= 12044878 |doi=10.1016/S0014-5793(02)02775-8 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Hashimoto A, Endo H, Hayashi I, ''et al.'' |title=Differential expression of leukotriene B4 receptor subtypes (BLT1 and BLT2) in human synovial tissues and synovial fluid leukocytes of patients with rheumatoid arthritis | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-rheumatology_2003-08_30_8/page/1712 |journal=J. Rheumatol. |volume=30 |issue= 8 |pages= 1712–8 |year= 2003 |pmid= 12913925 |doi= }} *{{cite journal | author=Yoo MH, Song H, Woo CH, ''et al.'' |title=Role of the BLT2, a leukotriene B4 receptor, in Ras transformation |journal=Oncogene |volume=23 |issue= 57 |pages= 9259–68 |year= 2005 |pmid= 15489890 |doi= 10.1038/sj.onc.1208151 }} *{{cite journal | author=Qiu H, Johansson AS, Sjöström M, ''et al.'' |title=Differential induction of BLT receptor expression on human endothelial cells by lipopolysacharide, cytokines, and leukotriene B4 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=103 |issue= 18 |pages= 6913–8 |year= 2006 |pmid= 16624877 |doi= 10.1073/pnas.0602208103 | pmc=1440767 }} *{{cite journal | author=Lundeen KA, Sun B, Karlsson L, Fourie AM |title=Leukotriene B4 receptors BLT1 and BLT2: expression and function in human and murine mast cells | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2006-09-01_177_5/page/n722 |journal=J. Immunol. |volume=177 |issue= 5 |pages= 3439–47 |year= 2006 |pmid= 16920986 |doi= }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Eikozanoidni receptor]] == Vanjske veze == * [http://www.iuphar-db.org/GPCR/ChapterMenuForward?chapterID=1289 IUPHAR GPCR Database - Leukotriene receptors] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160303180616/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ChapterMenuForward?chapterID=1289 |date=2016-03-03 }} * {{MeshName|LTB4R2+protein,+human}} * {{MeshName|Receptors,+Leukotriene+B4}} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] jle0fgtrehapy56tc9ht9fjnn6skgpu Formil peptidni receptor 2 0 1352554 42601777 42507725 2026-05-26T01:59:05Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 4 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601777 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=2358}} '''N-formil peptidni receptor 2''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''FPR2'' [[gen]]om.<ref name="pmid9054386">{{cite journal | author = Maddox JF, Hachicha M, Takano T, Petasis NA, Fokin VV, Serhan CN | title = Lipoxin A4 stable analogs are potent mimetics that stimulate human monocytes and THP-1 cells via a G-protein-linked lipoxin A4 receptor | journal = J Biol Chem | volume = 272 | issue = 11 | pages = 6972–8 | year = 1997 | month = Apr | pmid = 9054386 | pmc = | doi = }}</ref><ref>{{cite web | title = Entrez Gene: FPRL1 Formyl peptide receptor-like 1| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2358| accessdate = }}</ref> == Povezano == * [[Eikozanoidni receptor]] * [[Formil peptidni receptor]] == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Murphy PM, Ozçelik T, Kenney RT, ''et al.'' |title=A structural homologue of the N-formyl peptide receptor. Characterization and chromosome mapping of a peptide chemoattractant receptor family. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1992-04-15_267_11/page/7636 |journal=J. Biol. Chem. |volume=267 |issue= 11 |pages= 7637–43 |year= 1992 |pmid= 1373134 |doi= }} *{{cite journal | author=Ye RD, Cavanagh SL, Quehenberger O, ''et al.'' |title=Isolation of a cDNA that encodes a novel granulocyte N-formyl peptide receptor. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=184 |issue= 2 |pages= 582–9 |year= 1992 |pmid= 1374236 |doi=10.1016/0006-291X(92)90629-Y }} *{{cite journal | author=Perez HD, Holmes R, Kelly E, ''et al.'' |title=Cloning of a cDNA encoding a receptor related to the formyl peptide receptor of human neutrophils. | url=https://archive.org/details/sim_gene_1992_118_2/page/303 |journal=Gene |volume=118 |issue= 2 |pages= 303–4 |year= 1992 |pmid= 1511907 |doi=10.1016/0378-1119(92)90208-7 }} *{{cite journal | author=Bao L, Gerard NP, Eddy RL, ''et al.'' |title=Mapping of genes for the human C5a receptor (C5AR), human FMLP receptor (FPR), and two FMLP receptor homologue orphan receptors (FPRH1, FPRH2) to chromosome 19. |journal=Genomics |volume=13 |issue= 2 |pages= 437–40 |year= 1992 |pmid= 1612600 |doi=10.1016/0888-7543(92)90265-T }} *{{cite journal | author=Nomura H, Nielsen BW, Matsushima K |title=Molecular cloning of cDNAs encoding a LD78 receptor and putative leukocyte chemotactic peptide receptors. |journal=Int. Immunol. |volume=5 |issue= 10 |pages= 1239–49 |year= 1994 |pmid= 7505609 |doi=10.1093/intimm/5.10.1239 }} *{{cite journal | author=Durstin M, Gao JL, Tiffany HL, ''et al.'' |title=Differential expression of members of the N-formylpeptide receptor gene cluster in human phagocytes. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=201 |issue= 1 |pages= 174–9 |year= 1994 |pmid= 8198572 |doi= 10.1006/bbrc.1994.1685 }} *{{cite journal | author=Takano T, Fiore S, Maddox JF, ''et al.'' |title=Aspirin-triggered 15-epi-lipoxin A4 (LXA4) and LXA4 stable analogues are potent inhibitors of acute inflammation: evidence for anti-inflammatory receptors. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1997-05-05_185_9/page/n178 |journal=J. Exp. Med. |volume=185 |issue= 9 |pages= 1693–704 |year= 1997 |pmid= 9151906 |doi=10.1084/jem.185.9.1693 }} *{{cite journal | author=Gronert K, Gewirtz A, Madara JL, Serhan CN |title=Identification of a human enterocyte lipoxin A4 receptor that is regulated by interleukin (IL)-13 and interferon gamma and inhibits tumor necrosis factor alpha-induced IL-8 release. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1998-04-20_187_8/page/n134 |journal=J. Exp. Med. |volume=187 |issue= 8 |pages= 1285–94 |year= 1998 |pmid= 9547339 |doi=10.1084/jem.187.8.1285 }} *{{cite journal | author=Deng X, Ueda H, Su SB, ''et al.'' |title=A synthetic peptide derived from human immunodeficiency virus type 1 gp120 downregulates the expression and function of chemokine receptors CCR5 and CXCR4 in monocytes by activating the 7-transmembrane G-protein-coupled receptor FPRL1/LXA4R. | url=https://archive.org/details/sim_blood_1999-08-15_94_4/page/1164 |journal=Blood |volume=94 |issue= 4 |pages= 1165–73 |year= 1999 |pmid= 10438703 |doi= }} *{{cite journal | author=Chiang N, Fierro IM, Gronert K, Serhan CN |title=Activation of lipoxin A(4) receptors by aspirin-triggered lipoxins and select peptides evokes ligand-specific responses in inflammation. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2000-04-03_191_7/page/n124 |journal=J. Exp. Med. |volume=191 |issue= 7 |pages= 1197–208 |year= 2000 |pmid= 10748237 |doi=10.1084/jem.191.7.1197 }} *{{cite journal | author=Shen W, Proost P, Li B, ''et al.'' |title=Activation of the chemotactic peptide receptor FPRL1 in monocytes phosphorylates the chemokine receptor CCR5 and attenuates cell responses to selected chemokines. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=272 |issue= 1 |pages= 276–83 |year= 2000 |pmid= 10872839 |doi= 10.1006/bbrc.2000.2770 }} *{{cite journal | author=Le Y, Jiang S, Hu J, ''et al.'' |title=N36, a synthetic N-terminal heptad repeat domain of the HIV-1 envelope protein gp41, is an activator of human phagocytes. |journal=Clin. Immunol. |volume=96 |issue= 3 |pages= 236–42 |year= 2000 |pmid= 10964542 |doi= 10.1006/clim.2000.4896 }} *{{cite journal | author=De Yang , Chen Q, Schmidt AP, ''et al.'' |title=LL-37, the neutrophil granule- and epithelial cell-derived cathelicidin, utilizes formyl peptide receptor-like 1 (FPRL1) as a receptor to chemoattract human peripheral blood neutrophils, monocytes, and T cells. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2000-10-02_192_7/page/n160 |journal=J. Exp. Med. |volume=192 |issue= 7 |pages= 1069–74 |year= 2000 |pmid= 11015447 |doi=10.1084/jem.192.7.1069 }} *{{cite journal | author=Kang Y, Taddeo B, Varai G, ''et al.'' |title=Mutations of serine 236-237 and tyrosine 302 residues in the human lipoxin A4 receptor intracellular domains result in sustained signaling. |journal=Biochemistry |volume=39 |issue= 44 |pages= 13551–7 |year= 2000 |pmid= 11063592 |doi=10.1021/bi001196i }} *{{cite journal | author=Svensson L, Dahlgren C, Wennerås C |title=The chemoattractant Trp-Lys-Tyr-Met-Val-D-Met activates eosinophils through the formyl peptide receptor and one of its homologues, formyl peptide receptor-like 1. |journal=J. Leukoc. Biol. |volume=72 |issue= 4 |pages= 810–8 |year= 2002 |pmid= 12377951 |doi= }} *{{cite journal | author=He R, Sang H, Ye RD |title=Serum amyloid A induces IL-8 secretion through a G protein-coupled receptor, FPRL1/LXA4R. | url=https://archive.org/details/sim_blood_2003-02-15_101_4/page/1572 |journal=Blood |volume=101 |issue= 4 |pages= 1572–81 |year= 2003 |pmid= 12393391 |doi= 10.1182/blood-2002-05-1431 }} *{{cite journal | author=Christophe T, Karlsson A, Rabiet MJ, ''et al.'' |title=Phagocyte activation by Trp-Lys-Tyr-Met-Val-Met, acting through FPRL1/LXA4R, is not affected by lipoxin A4. |journal=Scand. J. Immunol. |volume=56 |issue= 5 |pages= 470–6 |year= 2002 |pmid= 12410796 |doi=10.1046/j.1365-3083.2002.01149.x }} *{{cite journal | author=Kucharzik T, Gewirtz AT, Merlin D, ''et al.'' |title=Lateral membrane LXA4 receptors mediate LXA4's anti-inflammatory actions on intestinal epithelium. |journal=Am. J. Physiol., Cell Physiol. |volume=284 |issue= 4 |pages= C888–96 |year= 2003 |pmid= 12456400 |doi= 10.1152/ajpcell.00507.2001 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 }} }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=3052 | title = Formylpeptide Receptors: FPRL1 | accessdate = | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20150518085905/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=3052 | archivedate = 2015-05-18 | quote = | dead-url = yes }} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] oibp2qa897w29vy803v0jkhwu9pamiz RGS14 0 1352758 42601903 42506851 2026-05-26T08:00:42Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601903 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=10636}} '''Regulator G proteinske signalizacije 14''' (''RGS14'') je protein koji kod ljudi reguliše [[G protein]]sku signalizaciju. On je kodiran {{Gene|RGS14}} [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RGS14 regulator of G-protein signalling 14| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=10636| accessdate = }}</ref> == Funkcija == RGS14 je član familije [[Regulator G protein signalizacije|regulatora G proteinske signalizacije]]. Ovaj protein sadrži jedan RGS domen, dva [[RBD (domen)|Raf-slična Ras-vezujuća domena]] (RBD), i jedan [[GoLoco motiv]]. On prigušuje signalnu aktivnost [[G-protein]]a. RGS14 se vezuje svojim ''GoLoco'' domenom, za specifične tipove aktiviranih [[Guanozin-trifosfat|GTP]]-vezanih [[Heterotrimerni G protein|G alfa]] podjedinica. Delujući kao [[GTPaza]] i aktivirajući protein (GAP), on povećava brzinu GTP konverzije u [[Guanozin-difosfat|GDP]]. Ova hidroliza omogućava G alfa podjedinicama da se vežu za [[Beta-gama kompleks|G beta/gama]] podjedinicu heterodimera, formirajući neaktivne G-proteinske heterotrimere, čime se zaustavlja signal. Alternativne [[Transkripcija (genetika)|transkriptne]] [[Alternativno splajsovanje|splajsne varijante]] ovog gena su poznate, ali su nedovoljno karakterisane.<ref name="entrez"/> Povišeno izražavanje RGS14 proteina u V2 sekundarnom vizuelnom korteksu miševa promoviše konverziju kratkotrajne u dugotrajnu [[memorija prepoznavanja|memoriju prepoznavanja]] objekata.<ref name="pmid19574389">{{cite journal | author = López-Aranda MF, López-Téllez JF, Navarro-Lobato I, Masmudi-Martín M, Gutiérrez A, Khan ZU | title = Role of layer 6 of V2 visual cortex in object-recognition memory | url = https://archive.org/details/sim_science_2009-07-03_325_5936/page/n92 | journal = Science | volume = 325 | issue = 5936 | pages = 87–9 | year = 2009 | month = July | pmid = 19574389 | doi = 10.1126/science.1170869 | laysummary = http://io9.com/5306489/a-drug-that-could-give-you-perfect-visual-memory | laysource = Mad Science }}</ref> RGS14 je prirodni supresor sinaptičke plastičnosti CA2 neurona i na [[hipokampus]]u baziranog učenja i memorije.<ref name="pmid20837545">{{cite journal | author = Lee SE, Simons SB, Heldt SA, Zhao M, Schroeder JP, Vellano CP, Cowan DP, Ramineni S, Yates CK, Feng Y, Smith Y, Sweatt JD, Weinshenker D, Ressler KJ, Dudek SM, Hepler JR | title = RGS14 is a natural suppressor of both synaptic plasticity in CA2 neurons and hippocampal-based learning and memory | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = | issue = | pages = | year = 2010 | month = September | pmid = 20837545 | doi = 10.1073/pnas.1005362107 | laysummary = http://www.medicaldaily.com/news/20100918/2064/gene-limits-learning-and-memory-in-mice.htm | laysource = MedicalDaily }}</ref> == Interakcije == Za RGS14 je pokazano [[Protein-protein interakcija|interaguje]] sa: * [[GNAI1]]<ref name="pmid11387333">{{cite journal | author = Kimple RJ, De Vries L, Tronchère H, Behe CI, Morris RA, Gist Farquhar M, Siderovski DP | title = RGS12 and RGS14 GoLoco motifs are G alpha(i) interaction sites with guanine nucleotide dissociation inhibitor Activity | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 31 | pages = 29275–81 | year = 2001 | month = August | pmid = 11387333 | doi = 10.1074/jbc.M103208200 | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-08-03_276_31/page/29274| issn = }}</ref><ref name="pmid11739605">{{cite journal | author = Hollinger S, Taylor JB, Goldman EH, Hepler JR | title = RGS14 is a bifunctional regulator of Galphai/o activity that exists in multiple populations in brain | journal = J. Neurochem. | volume = 79 | issue = 5 | pages = 941–9 | year = 2001 | month = December | pmid = 11739605 | doi = 10.1046/j.1471-4159.2001.00629.x| url = | issn = }}</ref><ref name="pmid11976690">{{cite journal | author = Kimple RJ, Kimple ME, Betts L, Sondek J, Siderovski DP | title = Structural determinants for GoLoco-induced inhibition of nucleotide release by Galpha subunits | journal = Nature | volume = 416 | issue = 6883 | pages = 878–81 | year = 2002 | month = April | pmid = 11976690 | doi = 10.1038/416878a | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-04-25_416_6883/page/878| issn = }}</ref><ref name="pmid16870394">{{cite journal | author = Shu FJ, Ramineni S, Amyot W, Hepler JR | title = Selective interactions between Gi alpha1 and Gi alpha3 and the GoLoco/GPR domain of RGS14 influence its dynamic subcellular localization | journal = Cell. Signal. | volume = 19 | issue = 1 | pages = 163–76 | year = 2007 | month = January | pmid = 16870394 | doi = 10.1016/j.cellsig.2006.06.002 | url = | issn = }}</ref> i * [[GNAI3]].<ref name=pmid11387333/> == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{cite journal | author=Snow BE, Antonio L, Suggs S, ''et al.'' |title=Molecular cloning and expression analysis of rat Rgs12 and Rgs14. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=233 |issue= 3 |pages= 770–7 |year= 1997 |pmid= 9168931 |doi= 10.1006/bbrc.1997.6537 }} * {{cite journal | author=Traver S, Bidot C, Spassky N, ''et al.'' |title=RGS14 is a novel Rap effector that preferentially regulates the GTPase activity of galphao. |journal=Biochem. J. |volume=350 Pt 1 |issue= |pages= 19–29 |year= 2001 |pmid= 10926822 |doi= | pmc=1221220 }} * {{cite journal | author=Cho H, Kozasa T, Takekoshi K, ''et al.'' |title=RGS14, a GTPase-activating protein for Gialpha, attenuates Gialpha- and G13alpha-mediated signaling pathways. |journal=Mol. Pharmacol. |volume=58 |issue= 3 |pages= 569–76 |year= 2000 |pmid= 10953050 |doi= }} * {{cite journal | author=Hollinger, S, Taylor, JB, Goldman, EH, Hepler, JR |title=RGS14 is a bifunctional regulator of Gi/oalpha activity that exists in multiple populations in brain. |journal=Journal of Neurochemistry. |volume=79 |issue= 5 |pages= 941–49 |year= 2001 |pmid= 11739605 |doi=10.1046/j.1471-4159.2001.00629.x }} * {{cite journal | author=Kimple RJ, De Vries L, Tronchère H, ''et al.'' |title=RGS12 and RGS14 GoLoco motifs are G alpha(i) interaction sites with guanine nucleotide dissociation inhibitor Activity. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-08-03_276_31/page/29274 |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue= 31 |pages= 29275–81 |year= 2001 |pmid= 11387333 |doi= 10.1074/jbc.M103208200 }} * {{cite journal | author=Sierra DA, Gilbert DJ, Householder D, ''et al.'' |title=Evolution of the regulators of G-protein signaling multigene family in mouse and human. |journal=Genomics |volume=79 |issue= 2 |pages= 177–85 |year= 2002 |pmid= 11829488 |doi= 10.1006/geno.2002.6693 }} * {{cite journal | author=Kimple RJ, Kimple ME, Betts L, ''et al.'' |title=Structural determinants for GoLoco-induced inhibition of nucleotide release by Galpha subunits. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-04-25_416_6883/page/878 |journal=Nature |volume=416 |issue= 6883 |pages= 878–81 |year= 2002 |pmid= 11976690 |doi= 10.1038/416878a }} * {{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} * {{cite journal | author=Hollinger S, Ramineni S, Hepler JR |title=Phosphorylation of RGS14 by protein kinase A potentiates its activity toward G alpha i. |journal=Biochemistry |volume=42 |issue= 3 |pages= 811–9 |year= 2003 |pmid= 12534294 |doi= 10.1021/bi026664y }} * {{cite journal | author=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, ''et al.'' |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 }} * {{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} * {{cite journal | author=Martin-McCaffrey L, Willard FS, Oliveira-dos-Santos AJ, ''et al.'' |title=RGS14 is a mitotic spindle protein essential from the first division of the mammalian zygote. |journal=Dev. Cell |volume=7 |issue= 5 |pages= 763–9 |year= 2004 |pmid= 15525537 |doi= 10.1016/j.devcel.2004.10.004 }} * {{cite journal | author=Martin-McCaffrey L, Willard FS, Pajak A, ''et al.'' |title=RGS14 is a microtubule-associated protein. |journal=Cell Cycle |volume=4 |issue= 7 |pages= 953–60 |year= 2006 |pmid= 15917656 |doi= }} * {{cite journal | author=Rual JF, Venkatesan K, Hao T, ''et al.'' |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 }} * {{cite journal | author=Shu, FJ, Ramineni,S, Amyot, W, Hepler, JR |title=Selective interactions between Gialpha1 and Gialpha3 and the GoLoco/GPR domain of RGS14 influence its dynamic subcellular localization. |journal=Cellular Signalling. |volume=19 |issue= 1 |pages= 941–49 |year= 2007 |pmid= 16870394 |doi=10.1016/j.cellsig.2006.06.002 }} * {{cite journal | author=Shu, FJ, Ramineni,S, Hepler, JR |title=RGS14 is multifunctional scaffold that integrates G protein and Ras/Raf MAPkinase signaling pathways. |journal=Cellular Signalling. |volume= |issue= |pages= in press |year= 2009 |pmid= |doi= }} {{refend}} {{-}} {{Regulatori GTP-vezujućih proteina-lat}} {{PDB Galerija-lat|geneid=10636}} [[Kategorija:Regulatori GTP-vezujućih proteina]] cqolqmtwqjv5gay4508csx0gla2b8gw C3a receptor 0 1353366 42601814 42507342 2026-05-26T04:27:39Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601814 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=719}} '''C3a receptor''' (''receptor 1 komplementne komponente 3a'', ''C3AR1'') je [[G protein spregnuti receptori|G protein-spregnuti receptor]] koji je deo [[sistem komplementa|sistema komplementa]].<ref name="pmid8605247">{{cite journal | author = Roglic A, Prossnitz ER, Cavanagh SL, Pan Z, Zou A, Ye RD | title = cDNA cloning of a novel G protein-coupled receptor with a large extracellular loop structure | journal = Biochim. Biophys. Acta | volume = 1305 | issue = 1–2 | pages = 39–43 | year = 1996 | pmid = 8605247 | doi = | issn = }}</ref><ref name="pmid15723703">{{cite journal | author = Ali H, Panettieri RA | title = Anaphylatoxin C3a receptors in asthma | journal = Respir. Res. | volume = 6 | issue = | pages = 19 | year = 2005 | pmid = 15723703 | doi = 10.1186/1465-9921-6-19 | pmc = 551592 }}</ref> Ligandi ovog receptora su [[Komponenta komplementa 3|C3a]] i [[Komponenta komplementa 4|C4a]]. == Literatura == {{reflist|2}} == Dodatna literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Sim RB, Laich A |title=Serine proteases of the complement system |journal=Biochem. Soc. Trans. |volume=28 |issue= 5 |pages= 545–50 |year= 2001 |pmid= 11044372 |doi= }} *{{cite journal | author=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal | author=Roglic A, Prossnitz ER, Cavanagh SL, ''et al.'' |title=cDNA cloning of a novel G protein-coupled receptor with a large extracellular loop structure |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1305 |issue= 1–2 |pages= 39–43 |year= 1996 |pmid= 8605247 |doi= }} *{{cite journal | author=Ames RS, Li Y, Sarau HM, ''et al.'' |title=Molecular cloning and characterization of the human anaphylatoxin C3a receptor | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1996-08-23_271_34/page/20230 |journal=J. Biol. Chem. |volume=271 |issue= 34 |pages= 20231–4 |year= 1996 |pmid= 8702752 |doi=10.1074/jbc.271.34.20231 }} *{{cite journal | author=Crass T, Raffetseder U, Martin U, ''et al.'' |title=Expression cloning of the human C3a anaphylatoxin receptor (C3aR) from differentiated U-937 cells |journal=Eur. J. Immunol. |volume=26 |issue= 8 |pages= 1944–50 |year= 1996 |pmid= 8765043 |doi=10.1002/eji.1830260840 }} *{{cite journal | author=Ames RS, Nuthulaganti P, Kumar C |title=In Xenopus oocytes the human C3a and C5a receptors elicit a promiscuous response to the anaphylatoxins |journal=FEBS Lett. |volume=395 |issue= 2–3 |pages= 157–9 |year= 1996 |pmid= 8898085 |doi=10.1016/0014-5793(96)01018-6 }} *{{cite journal | author=Martin U, Bock D, Arseniev L, ''et al.'' |title=The human C3a receptor is expressed on neutrophils and monocytes, but not on B or T lymphocytes | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1997-07-21_186_2/page/n42 |journal=J. Exp. Med. |volume=186 |issue= 2 |pages= 199–207 |year= 1997 |pmid= 9221749 |doi=10.1084/jem.186.2.199 | pmc=2198980 }} *{{cite journal | author=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, ''et al.'' |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} *{{cite journal | author=Hollmann TJ, Haviland DL, Kildsgaard J, ''et al.'' |title=Cloning, expression, sequence determination, and chromosome localization of the mouse complement C3a anaphylatoxin receptor gene |journal=Mol. Immunol. |volume=35 |issue= 3 |pages= 137–48 |year= 1998 |pmid= 9694514 |doi=10.1016/S0161-5890(98)00021-2 }} *{{cite journal | author=Lienenklaus S, Ames RS, Tornetta MA, ''et al.'' |title=Human anaphylatoxin C4a is a potent agonist of the guinea pig but not the human C3a receptor | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1998-09-01_161_5/page/2088 |journal=J. Immunol. |volume=161 |issue= 5 |pages= 2089–93 |year= 1998 |pmid= 9725198 |doi= }} *{{cite journal | author=Davoust N, Jones J, Stahel PF, ''et al.'' |title=Receptor for the C3a anaphylatoxin is expressed by neurons and glial cells |journal=Glia |volume=26 |issue= 3 |pages= 201–11 |year= 1999 |pmid= 10340761 |doi=10.1002/(SICI)1098-1136(199905)26:3<201::AID-GLIA2>3.0.CO;2-M }} *{{cite journal | author=Settmacher B, Bock D, Saad H, ''et al.'' |title=Modulation of C3a activity: internalization of the human C3a receptor and its inhibition by C5a | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1999-06-15_162_12/page/n478 |journal=J. Immunol. |volume=162 |issue= 12 |pages= 7409–16 |year= 1999 |pmid= 10358194 |doi= }} *{{cite journal | author=Feild JA, Foley JJ, Testa TT, ''et al.'' |title=Cloning and characterization of a rabbit ortholog of human Galpha16 and mouse G(alpha)15 | url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1999-10-22_460_1/page/52 |journal=FEBS Lett. |volume=460 |issue= 1 |pages= 53–6 |year= 1999 |pmid= 10571060 |doi=10.1016/S0014-5793(99)01317-4 }} *{{cite journal | author=Petering H, Köhl J, Weyergraf A, ''et al.'' |title=Characterization of synthetic C3a analog peptides on human eosinophils in comparison to the native complement component C3a | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2000-04-01_164_7/page/3782 |journal=J. Immunol. |volume=164 |issue= 7 |pages= 3783–9 |year= 2000 |pmid= 10725738 |doi= }} *{{cite journal | author=Drouin SM, Kildsgaard J, Haviland J, ''et al.'' |title=Expression of the complement anaphylatoxin C3a and C5a receptors on bronchial epithelial and smooth muscle cells in models of sepsis and asthma | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2001-02-01_166_3/page/2024 |journal=J. Immunol. |volume=166 |issue= 3 |pages= 2025–32 |year= 2001 |pmid= 11160252 |doi= }} *{{cite journal | author=Ames RS, Lee D, Foley JJ, ''et al.'' |title=Identification of a selective nonpeptide antagonist of the anaphylatoxin C3a receptor that demonstrates antiinflammatory activity in animal models | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2001-05-15_166_10/page/n502 |journal=J. Immunol. |volume=166 |issue= 10 |pages= 6341–8 |year= 2001 |pmid= 11342658 |doi= }} *{{cite journal | author=Kirchhoff K, Weinmann O, Zwirner J, ''et al.'' |title=Detection of anaphylatoxin receptors on CD83+ dendritic cells derived from human skin | url=https://archive.org/details/sim_immunology_2001-06_103_2/page/210 |journal=Immunology |volume=103 |issue= 2 |pages= 210–7 |year= 2001 |pmid= 11412308 |doi=10.1046/j.1365-2567.2001.01197.x | pmc=1783227 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Reca R, Mastellos D, Majka M, ''et al.'' |title=Functional receptor for C3a anaphylatoxin is expressed by normal hematopoietic stem/progenitor cells, and C3a enhances their homing-related responses to SDF-1 | url=https://archive.org/details/sim_blood_2003-05-15_101_10/page/n82 |journal=Blood |volume=101 |issue= 10 |pages= 3784–93 |year= 2003 |pmid= 12511407 |doi= 10.1182/blood-2002-10-3233 }} }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2973 | title = Anaphylatoxin Receptors: C3a | accessdate = | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20160303171826/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2973 | archivedate = 2016-03-03 | quote = | dead-url = yes }} * {{MeshName|C3AR1+protein,+human}} {{-}} {{Sistem komplementa-lat}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] lfe0h2fweaijg7pr97u810aou5500iv GABBR2 0 1353382 42601702 42508234 2026-05-25T21:52:37Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601702 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=9568}} '''Receptor 2 gama-aminobuterne kiseline B''' (''GABA<sub>B1</sub>'') je podjedinica [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutog receptora]] koja je kod ljudi kodirana {{Gene|GABBR2}} [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GABBR2 gamma-aminobutyric acid (GABA) B receptor, 2| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=9568| accessdate = }}</ref> <!-- The PBB_Summary template is automatically maintained by Protein Box Bot. See Template:PBB_Controls to Stop updates. --> {{PBB_Summary | section_title = | summary_text = B-tip receptora za [[neurotransmiter]] GABA ([[gama-aminobuterna kiselina]]) inhibira neuronsku aktivnost putem G protein spregnutog sistema sekundarnih glasnika, koji reguliše oslobađanje neurotransmiter, aktivnost jonskih kanala i [[adenilil ciklaza|adenilil ciklaze]].<ref name="entrez" /> }} == Interakcije == Poznato je da GABBR2 formira [[Protein-protein interakcija|interakcije]] sa [[GABBR1]].<ref name=pmid9872316>{{cite journal |last=White |first=J H |authorlink= |coauthors=Wise A, Main M J, Green A, Fraser N J, Disney G H, Barnes A A, Emson P, Foord S M, Marshall F H |year= 1998 |month=December |title=Heterodimerization is required for the formation of a functional GABA(B) receptor |journal=Nature |volume=396 |issue=6712 |pages=679–82 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 0028-0836| pmid = 9872316 |doi = 10.1038/25354 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_1998-12-17_396_6712/page/678| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmid = 9872307 }}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=White JH |title=Heterodimerization is required for the formation of a functional GABA(B) receptor |journal=Nature |volume=396 |issue= 6712 |pages= 679–82 |year= 1999 |pmid= 9872316 |doi= 10.1038/25354 | author-separator=, | author2=Wise A | author3=Main MJ | display-authors=3 | last4=Main | first4=Martin J. | last5=Green | first5=Andrew | last6=Fraser | first6=Neil J. | last7=Disney | first7=Graham H. | last8=Barnes | first8=Ashley A. | last9=Emson | first9=Piers }} *{{cite journal | author=Ng GY |title=Identification of a GABAB receptor subunit, gb2, required for functional GABAB receptor activity | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-03-19_274_12/page/7606 |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 12 |pages= 7607–10 |year= 1999 |pmid= 10075644 |doi=10.1074/jbc.274.12.7607 | author-separator=, | author2=Clark J | author3=Coulombe N | display-authors=3 | last4=Ethier | first4=N | last5=Hebert | first5=TE | last6=Sullivan | first6=R | last7=Kargman | first7=S | last8=Chateauneuf | first8=A | last9=Tsukamoto | first9=N }} *{{cite journal | author=Ng GY |title=Cloning of a novel G-protein-coupled receptor GPR 51 resembling GABAB receptors expressed predominantly in nervous tissues and mapped proximal to the hereditary sensory neuropathy type 1 locus on chromosome 9 |journal=Genomics |volume=56 |issue= 3 |pages= 288–95 |year= 1999 |pmid= 10087195 |doi= 10.1006/geno.1998.5706 | author-separator=, | author2=McDonald T | author3=Bonnert T | display-authors=3 | last4=Rigby | first4=Michael | last5=Heavens | first5=Robert | last6=Whiting | first6=Paul | last7=Chateauneuf | first7=Anne | last8=Coulombe | first8=Nathalie | last9=Kargman | first9=Stacia }} *{{cite journal | author=Martin SC, Russek SJ, Farb DH |title=Molecular identification of the human GABABR2: cell surface expression and coupling to adenylyl cyclase in the absence of GABABR1 |journal=Mol. Cell. Neurosci. |volume=13 |issue= 3 |pages= 180–91 |year= 1999 |pmid= 10328880 |doi= 10.1006/mcne.1999.0741 }} *{{cite journal | author=Clark JA, Mezey E, Lam AS, Bonner TI |title=Distribution of the GABA(B) receptor subunit gb2 in rat CNS |journal=Brain Res. |volume=860 |issue= 1–2 |pages= 41–52 |year= 2000 |pmid= 10727622 |doi=10.1016/S0006-8993(00)01958-2 }} *{{cite journal | author=Sullivan R |title=Coexpression of full-length gamma-aminobutyric acid(B) (GABA(B)) receptors with truncated receptors and metabotropic glutamate receptor 4 supports the GABA(B) heterodimer as the functional receptor |journal=J. Pharmacol. Exp. Ther. |volume=293 |issue= 2 |pages= 460–7 |year= 2000 |pmid= 10773016 |doi= | author-separator=, | author2=Chateauneuf A | author3=Coulombe N | display-authors=3 | last4=Kolakowski Jr | first4=LF | last5=Johnson | first5=MP | last6=Hebert | first6=TE | last7=Ethier | first7=N | last8=Belley | first8=M | last9=Metters | first9=K }} *{{cite journal | author=White JH |title=The GABAB receptor interacts directly with the related transcription factors CREB2 and ATFx |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue= 25 |pages= 13967–72 |year= 2001 |pmid= 11087824 |doi= 10.1073/pnas.240452197 | pmc=17684 | author-separator=, | author2=McIllhinney RA | author3=Wise A | display-authors=3 | last4=Ciruela | first4=F | last5=Chan | first5=WY | last6=Emson | first6=PC | last7=Billinton | first7=A | last8=Marshall | first8=FH }} *{{cite journal | author=Kitano J |title=Tamalin, a PDZ domain-containing protein, links a protein complex formation of group 1 metabotropic glutamate receptors and the guanine nucleotide exchange factor cytohesins | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2002-02-15_22_4/page/n99 |journal=J. Neurosci. |volume=22 |issue= 4 |pages= 1280–9 |year= 2002 |pmid= 11850456 |doi= | author-separator=, | author2=Kimura K | author3=Yamazaki Y | display-authors=3 | last4=Soda | first4=T | last5=Shigemoto | first5=R | last6=Nakajima | first6=Y | last7=Nakanishi | first7=S }} *{{cite journal | author=Salim K |title=Oligomerization of G-protein-coupled receptors shown by selective co-immunoprecipitation | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-05-03_277_18/page/15482 |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 18 |pages= 15482–5 |year= 2002 |pmid= 11854302 |doi= 10.1074/jbc.M201539200 | author-separator=, | author2=Fenton T | author3=Bacha J | display-authors=3 | last4=Urien-Rodriguez | first4=H | last5=Bonnert | first5=T | last6=Skynner | first6=HA | last7=Watts | first7=E | last8=Kerby | first8=J | last9=Heald | first9=A }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 | author-separator=, | author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD }} *{{cite journal | author=Furtinger S |title=Increased expression of gamma-aminobutyric acid type B receptors in the hippocampus of patients with temporal lobe epilepsy |journal=Neurosci. Lett. |volume=352 |issue= 2 |pages= 141–5 |year= 2004 |pmid= 14625043 |doi=10.1016/j.neulet.2003.08.046 | author-separator=, | author2=Pirker S | author3=Czech T | display-authors=3 | last4=Baumgartner | first4=C | last5=Sperk | first5=G }} *{{cite journal | author=Waldvogel HJ |title=Comparative cellular distribution of GABAA and GABAB receptors in the human basal ganglia: immunohistochemical colocalization of the alpha 1 subunit of the GABAA receptor, and the GABABR1 and GABABR2 receptor subunits |journal=J. Comp. Neurol. |volume=470 |issue= 4 |pages= 339–56 |year= 2004 |pmid= 14961561 |doi= 10.1002/cne.20005 | author-separator=, | author2=Billinton A | author3=White JH | display-authors=3 | last4=Emson | first4=Piers C. | last5=Faull | first5=Richard L.M. }} *{{cite journal | author=Balasubramanian S, Teissére JA, Raju DV, Hall RA |title=Hetero-oligomerization between GABAA and GABAB receptors regulates GABAB receptor trafficking | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-04-30_279_18/page/18840 |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 18 |pages= 18840–50 |year= 2004 |pmid= 14966130 |doi= 10.1074/jbc.M313470200 }} *{{cite journal | author=Uezono Y |title=Characterization of GABAB receptor in the human colon |journal=J. Pharmacol. Sci. |volume=94 |issue= 2 |pages= 211–3 |year= 2004 |pmid= 14978362 |doi=10.1254/jphs.94.211 | author-separator=, | author2=Kaibara M | author3=Hayashi H | display-authors=3 | last4=Kawakami | first4=Shunsuke | last5=Enjoji | first5=Akihito | last6=Kanematsu | first6=Takashi | last7=Taniyama | first7=Kohtaro }} *{{cite journal | author=Humphray SJ |title=DNA sequence and analysis of human chromosome 9 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2004-05-27_429_6990/page/368 |journal=Nature |volume=429 |issue= 6990 |pages= 369–74 |year= 2004 |pmid= 15164053 |doi= 10.1038/nature02465 | pmc=2734081 | author-separator=, | author2=Oliver K | author3=Hunt AR | display-authors=3 | last4=Plumb | first4=R. W. | last5=Loveland | first5=J. E. | last6=Howe | first6=K. L. | last7=Andrews | first7=T. D. | last8=Searle | first8=S. | last9=Hunt | first9=S. E. }} *{{cite journal | author=Gerhard DS |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 | author-separator=, | author2=Wagner L | author3=Feingold EA | display-authors=3 | last4=Shenmen | first4=CM | last5=Grouse | first5=LH | last6=Schuler | first6=G | last7=Klein | first7=SL | last8=Old | first8=S | last9=Rasooly | first9=R }} *{{cite journal | author=Hlavackova V |title=Evidence for a single heptahelical domain being turned on upon activation of a dimeric GPCR |journal=EMBO J. |volume=24 |issue= 3 |pages= 499–509 |year= 2005 |pmid= 15660124 |doi= 10.1038/sj.emboj.7600557 | pmc=548662 | author-separator=, | author2=Goudet C | author3=Kniazeff J | display-authors=3 | last4=Zikova | first4=Alice | last5=Maurel | first5=Damien | last6=Vol | first6=Claire | last7=Trojanova | first7=Johana | last8=Prézeau | first8=Laurent | last9=Pin | first9=Jean-Philippe }} *{{cite journal | author=DeGiorgis JA |title=Phosphoproteomic analysis of synaptosomes from human cerebral cortex |journal=J. Proteome Res. |volume=4 |issue= 2 |pages= 306–15 |year= 2005 |pmid= 15822905 |doi= 10.1021/pr0498436 | author-separator=, | author2=Jaffe H | author3=Moreira JE | display-authors=3 | last4=Carlotti | first4=Carlos G. | last5=Leite | first5=João P. | last6=Pant | first6=Harish C. | last7=Dosemeci | first7=Ayse }} *{{cite journal | author=Rual JF |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 | author-separator=, | author2=Venkatesan K | author3=Hao T | display-authors=3 | last4=Hirozane-Kishikawa | first4=Tomoko | last5=Dricot | first5=Amélie | last6=Li | first6=Ning | last7=Berriz | first7=Gabriel F. | last8=Gibbons | first8=Francis D. | last9=Dreze | first9=Matija }} *{{cite journal | author=Osawa Y |title=Functional expression of the GABAB receptor in human airway smooth muscle |journal=Am. J. Physiol. Lung Cell Mol. Physiol. |volume=291 |issue= 5 |pages= L923–31 |year= 2006 |pmid= 16829628 |doi= 10.1152/ajplung.00185.2006 | author-separator=, | author2=Xu D | author3=Sternberg D | display-authors=3 | last4=Sonett | first4=J. R. | last5=d'Armiento | first5=J. | last6=Panettieri | first6=R. A. | last7=Emala | first7=C. W. }} }} {{refend}} == Povezano == * [[GABAB receptor]] == Vanjske veze == * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2933 | title = GABA<sub>B</sub> Receptors: GABA<sub>B2</sub> | accessdate = | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20140808051222/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2933 | archivedate = 2014-08-08 | quote = | dead-url = yes }} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] lzufj95v81ezv2zs7ce5u69dnmp9o3d GPR153 0 1353425 42601782 4989596 2026-05-26T02:48:23Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601782 wikitext text/x-wiki __NOTC__{{PBB|geneid=387509}} '''GPR153''', ''G protein-spregnuti receptor 153'', je [[protein]] koji je kod čoveka kodiran ''GPR153'' [[gen]]om.<ref name="pmid12679517">{{cite journal | author = Vassilatis DK, Hohmann JG, Zeng H, Li F, Ranchalis JE, Mortrud MT, Brown A, Rodriguez SS, Weller JR, Wright AC, Bergmann JE, Gaitanaris GA | title = The G protein-coupled receptor repertoires of human and mouse | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 100 | issue = 8 | pages = 4903–8 | year = 2003 | month = Apr | pmid = 12679517 | pmc = 153653 | doi = 10.1073/pnas.0230374100 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GPR153 G protein-coupled receptor 153| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=387509| accessdate = }}</ref> {{PBB_Summary | section_title = | summary_text = }} == Literatura == {{reflist|2}} == Dodatna literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal | author=Gloriam DE, Schiöth HB, Fredriksson R |title=Nine new human Rhodopsin family G-protein coupled receptors: identification, sequence characterisation and evolutionary relationship. |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1722 |issue= 3 |pages= 235–46 |year= 2005 |pmid= 15777626 |doi= 10.1016/j.bbagen.2004.12.001 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} <!-- The PBB_Controls template provides controls for Protein Box Bot, please see Template:PBB_Controls for details. {{PBB_Controls | update_page = yes | require_manual_inspection = no | update_protein_box = yes | update_summary = no | update_citations = yes }-> [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] h3ckcxyn6huloclihudljudi4z4qu3e Galaninski receptor 3 0 1353428 42601763 42507623 2026-05-26T00:45:05Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601763 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=8484}} '''Galaninski receptor 3''' (''GAL<sub>3</sub>'') je [[G protein spregnuti receptori|G protein spregnuti receptor]] kodiran {{Gene|GALR3}} [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GALR3 galanin receptor 3| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=8484| accessdate = }}</ref> <!-- The PBB_Summary template is automatically maintained by Protein Box Bot. See Template:PBB_Controls to Stop updates. --> {{PBB_Summary | section_title = | summary_text = [[Neuropeptid]] [[galanin]] modulira razne fiziološke procese kao što su [[kognicija]]/[[memorija]], [[bol]], [[hormon]]ska sekrecija, način ishrane. Humani [[galaninski receptor]]i su G protein-spregnuti receptori koji su funkcionalno spregnuti sa njihovim intracelularnim efektorima putem različitih signalnih puteva. GALR3 je nađen u mnogim tkivima i može da bude izražen kao 1.4-, 2.4-, i 5-kb transkripti.<ref name="entrez" /> }} == Povezano == * [[Galaninski receptor]] == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Smith KE, Walker MW, Artymyshyn R, ''et al.'' |title=Cloned human and rat galanin GALR3 receptors. Pharmacology and activation of G-protein inwardly rectifying K+ channels. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-09-04_273_36/page/23320 |journal=J. Biol. Chem. |volume=273 |issue= 36 |pages= 23321–6 |year= 1998 |pmid= 9722565 |doi=10.1074/jbc.273.36.23321 }} *{{cite journal | author=Kolakowski LF, O'Neill GP, Howard AD, ''et al.'' |title=Molecular characterization and expression of cloned human galanin receptors GALR2 and GALR3. |journal=J. Neurochem. |volume=71 |issue= 6 |pages= 2239–51 |year= 1998 |pmid= 9832121 |doi=10.1046/j.1471-4159.1998.71062239.x }} *{{cite journal | author=Iismaa TP, Fathi Z, Hort YJ, ''et al.'' |title=Structural organization and chromosomal localization of three human galanin receptor genes. |journal=Ann. N. Y. Acad. Sci. |volume=863 |issue= |pages= 56–63 |year= 1999 |pmid= 9928159 |doi=10.1111/j.1749-6632.1998.tb10683.x }} *{{cite journal | author=Lapsys NM, Furler SM, Henderson NK, ''et al.'' |title=A polymorphism in the human GALR3 galanin receptor gene (GALNR3). |journal=Mol. Cell. Probes |volume=13 |issue= 4 |pages= 325–7 |year= 1999 |pmid= 10441207 |doi= 10.1006/mcpr.1999.0254 }} *{{cite journal | author=Dunham I, Shimizu N, Roe BA, ''et al.'' |title=The DNA sequence of human chromosome 22. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-12-02_402_6761/page/488 |journal=Nature |volume=402 |issue= 6761 |pages= 489–95 |year= 1999 |pmid= 10591208 |doi= 10.1038/990031 }} *{{cite journal | author=Berger A, Tuechler C, Almer D, ''et al.'' |title=Elevated expression of galanin receptors in childhood neuroblastic tumors. | url=https://archive.org/details/sim_neuroendocrinology_2002-02_75_2/page/n57 |journal=Neuroendocrinology |volume=75 |issue= 2 |pages= 130–8 |year= 2002 |pmid= 11867941 |doi=10.1159/000048229 }} *{{cite journal | author=Belfer I, Hipp H, Bollettino A, ''et al.'' |title=Alcoholism is associated with GALR3 but not two other galanin receptor genes. |journal=Genes, Brain and Behavior |volume=6 |issue= 5 |pages= 473–81 |year= 2007 |pmid= 17083333 |doi= 10.1111/j.1601-183X.2006.00275.x }} *{{cite journal | author=Runesson J, Sollenberg UE, Jurkowski W, ''et al.'' |title=Determining receptor–ligand interaction of human galanin receptor type 3 |journal=Neurochem. Int. |volume=57 |pages= 804–811 |year= 2010 |pmid=20817064 |doi=10.1016/j.neuint.2010.08.018 }} }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2983 | title = Galanin Receptors: GAL<sub>3</sub> | accessdate = | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20191026045927/https://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2983 | archivedate = 2019-10-26 | quote = | dead-url = yes }} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} {{Neuropeptidni ligandi-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] 1rkdylsb9onqgj4xx3d4m93fhjlrxxb Galaninski receptor 2 0 1353429 42601845 42328793 2026-05-26T05:36:18Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601845 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=8811}} '''Galaninski receptor 2''', (''GAL<sub>2</sub>'') je [[G protein spregnuti receptori|G protein spregnuti receptor]] kodiran {{Gene|GALR2}} [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GALR2 galanin receptor 2| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=8811| accessdate = }}</ref> <!-- The PBB_Summary template is automatically maintained by Protein Box Bot. See Template:PBB_Controls to Stop updates. --> {{PBB_Summary | section_title = | summary_text = [[Galanin]] je važan neuromodulator prisutan u [[mozak|mozgu]], [[Gastrointestinalni trakt|gastrointestinalnom sistemu]], i hipotalamo-hipofiznoj osi. To je peptid sa 30 aminokiselina koji nije [[C-terminus|C-terminalno]] [[amid]]iran. On potentno stimuliše sekreciju hormona rasta, usporava brzinu srca, ukida sinusnu aritmiju, i inhibira gastrointestinalni motilitet nakon obroka. Dejstvo galanina je posredovano kroz interakciju sa specifičnim membranskim receptorima koji su članovi [[G protein spregnuti receptori|7-transmembranske]] familije G protein-spregnutih receptora. GALR2 interaguje sa [[N-terminus|N-terminalnim]] ostacima galanina. Primarni signalni mehanizam GALR2 receptora je put [[Fosfolipaza C|fosfolipaze C]]/[[Protein Kinaza C|protein kinaze C]] (preko [[Gq alfa podjedinica|Gq]]), u kontrastu sa [[GALR1]], koji prenosi svoj signal inhibicijom [[Adenilat ciklaza|adenilat ciklaze]] kroz [[Gi alfa podjedinica|Gi]]. Bilo je pokazano da se GALR2 efektivno spreže sa Gq i Gi proteinima, i da može da simultano aktivira dva nezavisna puta prenosa signala.<ref name="entrez" /> }} == Povezano == * [[Galaninski receptor]] == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Bloomquist BT, Beauchamp MR, Zhelnin L, ''et al.'' |title=Cloning and expression of the human galanin receptor GalR2. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=243 |issue= 2 |pages= 474–9 |year= 1998 |pmid= 9480833 |doi= 10.1006/bbrc.1998.8133 }} *{{cite journal | author=Fathi Z, Battaglino PM, Iben LG, ''et al.'' |title=Molecular characterization, pharmacological properties and chromosomal localization of the human GALR2 galanin receptor. | url=https://archive.org/details/sim_molecular-brain-research_1998-07-15_58_1-2/page/n167 |journal=Brain Res. Mol. Brain Res. |volume=58 |issue= 1-2 |pages= 156–69 |year= 1998 |pmid= 9685625 |doi=10.1016/S0169-328X(98)00116-8 }} *{{cite journal | author=Kolakowski LF, O'Neill GP, Howard AD, ''et al.'' |title=Molecular characterization and expression of cloned human galanin receptors GALR2 and GALR3. |journal=J. Neurochem. |volume=71 |issue= 6 |pages= 2239–51 |year= 1998 |pmid= 9832121 |doi=10.1046/j.1471-4159.1998.71062239.x }} *{{cite journal | author=Borowsky B, Walker MW, Huang LY, ''et al.'' |title=Cloning and characterization of the human galanin GALR2 receptor. |journal=Peptides |volume=19 |issue= 10 |pages= 1771–81 |year= 1999 |pmid= 9880084 |doi=10.1016/S0196-9781(98)00133-8 }} *{{cite journal | author=Berger A, Tuechler C, Almer D, ''et al.'' |title=Elevated expression of galanin receptors in childhood neuroblastic tumors. | url=https://archive.org/details/sim_neuroendocrinology_2002-02_75_2/page/n57 |journal=Neuroendocrinology |volume=75 |issue= 2 |pages= 130–8 |year= 2002 |pmid= 11867941 |doi=10.1159/000048229 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Berger A, Lang R, Moritz K, ''et al.'' |title=Galanin receptor subtype GalR2 mediates apoptosis in SH-SY5Y neuroblastoma cells. |journal=Endocrinology |volume=145 |issue= 2 |pages= 500–7 |year= 2004 |pmid= 14592962 |doi= 10.1210/en.2003-0649 }} *{{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal | author=Belfer I, Hipp H, Bollettino A, ''et al.'' |title=Alcoholism is associated with GALR3 but not two other galanin receptor genes. |journal=Genes, Brain and Behavior |volume=6 |issue= 5 |pages= 473–81 |year= 2007 |pmid= 17083333 |doi= 10.1111/j.1601-183X.2006.00275.x }} }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2982 | title = Galanin Receptors: GAL<sub>2</sub> | accessdate = | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20160303210130/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2982 | archivedate = 2016-03-03 | quote = | dead-url = yes }} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} {{Neuropeptidni ligandi-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] qrab8jh0emi0f1rg2ktu1qynu37p7p3 GPR177 0 1353452 42601753 42170591 2026-05-26T00:25:38Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601753 wikitext text/x-wiki __NOTC__{{PBB|geneid=79971}} '''G protein-spregnuti receptor 177 (GPR177)''', koji je poznat kao '''Wntless''', je ljudski [[gen]]<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GPR177 G protein-coupled receptor 177| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=79971| accessdate = }}</ref> koji kodira receptor za [[Wnt]] proteine u Wnt-sekretirajućim ćelijama.<ref name="pmid18194646">{{cite journal | author = Eaton S | title = Retromer retrieves wntless | journal = Dev. Cell. | volume = 14 | issue = 1 | pages = 4–6 | year = 2008 | month = January | pmid = 18194646 | doi = 10.1016/j.devcel.2007.12.014 | url = | issn = }}</ref> Za Wntless je nedavno bilo pokazano da je kargo za [[retromer]] kompleks<ref name="pmid18194646" /> <!-- The PBB_Summary template is automatically maintained by Protein Box Bot. See Template:PBB_Controls to Stop updates. --> {{PBB_Summary | section_title = | summary_text = }} == Literatura == {{reflist}} == Dodatna literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} *{{cite journal | author=Bänziger C, Soldini D, Schütt C, ''et al.'' |title=Wntless, a conserved membrane protein dedicated to the secretion of Wnt proteins from signaling cells. |journal=Cell |volume=125 |issue= 3 |pages= 509–22 |year= 2006 |pmid= 16678095 |doi= 10.1016/j.cell.2006.02.049 }} *{{cite journal | author=Otsuki T, Ota T, Nishikawa T, ''et al.'' |title=Signal sequence and keyword trap in silico for selection of full-length human cDNAs encoding secretion or membrane proteins from oligo-capped cDNA libraries. |journal=DNA Res. |volume=12 |issue= 2 |pages= 117–26 |year= 2007 |pmid= 16303743 |doi= 10.1093/dnares/12.2.117 }} *{{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal | author=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, ''et al.'' |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 }} *{{cite journal | author=Clark HF, Gurney AL, Abaya E, ''et al.'' |title=The secreted protein discovery initiative (SPDI), a large-scale effort to identify novel human secreted and transmembrane proteins: a bioinformatics assessment. |journal=Genome Res. |volume=13 |issue= 10 |pages= 2265–70 |year= 2003 |pmid= 12975309 |doi= 10.1101/gr.1293003 | pmc=403697 }} *{{cite journal | author=Matsuda A, Suzuki Y, Honda G, ''et al.'' |title=Large-scale identification and characterization of human genes that activate NF-kappaB and MAPK signaling pathways. |journal=Oncogene |volume=22 |issue= 21 |pages= 3307–18 |year= 2003 |pmid= 12761501 |doi= 10.1038/sj.onc.1206406 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} }} {{refend}} == Povezano == * {{MeshName|GPR177+receptor,+human}} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} <!-- The PBB_Controls template provides controls for Protein Box Bot, please see Template:PBB_Controls for details. {{PBB_Controls | update_page = yes | require_manual_inspection = no | update_protein_box = yes | update_summary = yes | update_citations = yes }}-> [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] n6b4mjc4ejbcq3iky4vad17t08zgeeo GPR3 0 1353455 42601761 42507656 2026-05-26T00:42:25Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601761 wikitext text/x-wiki __NOTC__ {{PBB|geneid=2827}} '''GPR3''', ''G-protein spregnuti receptor 3'', je [[protein]] koji je kod čoveka kodiran ''GPR3'' [[gen]]om.<ref name="pmid7851889">{{cite journal | author = Marchese A, Docherty JM, Nguyen T, Heiber M, Cheng R, Heng HH, Tsui LC, Shi X, George SR, O'Dowd BF | title = Cloning of human genes encoding novel G protein-coupled receptors | journal = Genomics | volume = 23 | issue = 3 | pages = 609–18 | year = 1995 | month = Mar | pmid = 7851889 | pmc = | doi = 10.1006/geno.1994.1549 }}</ref><ref name="entrez">{{Cite web| title = Entrez Gene: GPR3 G protein-coupled receptor 3| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2827| accessdate = }}</ref> Ovaj [[protein]] je [[transmembranski receptor]] koji učestvuje u [[Prenos signala (biologija)|prenosu signala]]. == Funkcija == GPR3 aktivira [[adenilat ciklaza|adenilat ciklazu]] u odsustvu [[ligand (biohemija)|liganda]].<ref name="pmid7639700">{{cite journal | author = Eggerickx D, Denef JF, Labbe O, Hayashi Y, Refetoff S, Vassart G, Parmentier M, Libert F | title = Molecular cloning of an orphan G-protein-coupled receptor that constitutively activates adenylate cyclase | journal = Biochem. J. | volume = 309 (Pt 3) | issue = | pages = 837–43 | year = 1995 | month = August | pmid = 7639700 | pmc = 1135708 | url = | issn = }}</ref> GPR3 je izražen u [[jajna ćelija|jajnim ćelijama]] sisara gde održava [[Mejoza|mejozno]] zadržavanje i smatra se da je komunikacioni link između jajnih ćelija i okružujućeg somatskog tkiva.<ref name="pmid15591206">{{cite journal |author = Mehlmann LM, Saeki Y, Tanaka S, Brennan TJ, Evsikov AV, Pendola FL, Knowles BB, Eppig JJ, Jaffe LA |title = The Gs-linked receptor GPR3 maintains meiotic arrest in mammalian oocytes | journal = Science (journal) |volume = 306 | issue = 5703 | pages = 1947–50 | year = 2004 | month = December | pmid = 15591206 | doi = 10.1126/science.1103974 | url =https://archive.org/details/sim_science_2004-12-10_306_5703/page/1946}}</ref> Bilo je predloženo da su [[Sfingozin-1-fosfat|sfingozin 1-fosfat]] (S1P) i sfingozilfosforilholin (SPC) GPR3 ligandi,<ref name="pmid12220620">{{cite journal | author = Uhlenbrock K, Gassenhuber H, Kostenis E | title = Sphingosine 1-phosphate is a ligand of the human gpr3, gpr6 and gpr12 family of constitutively active G protein-coupled receptors | journal = Cell. Signal. | volume = 14 | issue = 11 | pages = 941–53 | year = 2002 | month = November | pmid = 12220620 | doi = 10.1016/S0898-6568(02)00041-4| url = | issn = }}</ref><ref name="pmid16229830">{{cite journal | author = Hinckley M, Vaccari S, Horner K, Chen R, Conti M | title = The G-protein-coupled receptors GPR3 and GPR12 are involved in cAMP signaling and maintenance of meiotic arrest in rodent oocytes | journal = Dev. Biol. | volume = 287 | issue = 2 | pages = 249–61 | year = 2005 | month = November | pmid = 16229830 | doi = 10.1016/j.ydbio.2005.08.019 | url = }}</ref>, međutim ti rezultati nisu potvrđeni testom [[arestin beta 1|β-arestin]] regrutovanja.<ref name="pmid19286662">{{cite journal | author = Yin H, Chu A, Li W, Wang B, Shelton F, Otero F, Nguyen DG, Caldwell JS, Chen YA | title = Lipid G protein-coupled receptor ligand identification using beta-arrestin PathHunter assay | journal = J. Biol. Chem. | volume = 284 | issue = 18 | pages = 12328–38 | year = 2009 | month = May | pmid = 19286662 | pmc = 2673301 | doi = 10.1074/jbc.M806516200 | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2009-05-01_284_18/page/12328| issn = }}</ref> == Literatura == {{reflist|2}} == Dodatna literatura == {{Refbegin| 2}} * {{Cite journal | author=Eggerickx D, Denef JF, Labbe O, ''et al.'' |title=Molecular cloning of an orphan G-protein-coupled receptor that constitutively activates adenylate cyclase. |journal=Biochem. J. |volume=309 (Pt 3) |issue= |pages= 837–43 |year= 1995 |pmid= 7639700 |doi= | pmc=1135708 }} * {{Cite journal | author=Iismaa TP, Kiefer J, Liu ML, ''et al.'' |title=Isolation and chromosomal localization of a novel human G-protein-coupled receptor (GPR3) expressed predominantly in the central nervous system. |journal=Genomics |volume=24 |issue= 2 |pages= 391–4 |year= 1995 |pmid= 7698767 |doi= 10.1006/geno.1994.1635 }} * {{Cite journal | author=Heiber M, Docherty JM, Shah G, ''et al.'' |title=Isolation of three novel human genes encoding G protein-coupled receptors. |journal=DNA Cell Biol. |volume=14 |issue= 1 |pages= 25–35 |year= 1995 |pmid= 7832990 |doi=10.1089/dna.1995.14.25 }} * {{Cite journal | author=Song ZH, Modi W, Bonner TI |title=Molecular cloning and chromosomal localization of human genes encoding three closely related G protein-coupled receptors. |journal=Genomics |volume=28 |issue= 2 |pages= 347–9 |year= 1996 |pmid= 8530049 |doi= 10.1006/geno.1995.1154 }} * {{Cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} * {{Cite journal | author=Uhlenbrock K, Huber J, Ardati A, ''et al.'' |title=Fluid shear stress differentially regulates gpr3, gpr6, and gpr12 expression in human umbilical vein endothelial cells. |journal=Cell. Physiol. Biochem. |volume=13 |issue= 2 |pages= 75–84 |year= 2003 |pmid= 12649592 |doi= 10.1159/000070251 }} * {{Cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} * {{Cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} {{Refend}} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] l6x3m8r96pp89yatzh40uatpxlfsgq9 GPR52 0 1353474 42601859 4989666 2026-05-26T06:14:17Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601859 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=9293}} '''GPR52''', ''G protein-spregnuti receptor 52'', je [[protein]] koji je kod čoveka kodiran ''GPR52'' [[gen]]om.<ref name="pmid9931487">{{cite journal | author = Sawzdargo M, Nguyen T, Lee DK, Lynch KR, Cheng R, Heng HH, George SR, O'Dowd BF | title = Identification and cloning of three novel human G protein-coupled receptor genes GPR52, PsiGPR53 and GPR55: GPR55 is extensively expressed in human brain | journal = Brain Res Mol Brain Res | volume = 64 | issue = 2 | pages = 193–8 | year = 1999 | month = Mar | pmid = 9931487 | pmc = | doi =10.1016/S0169-328X(98)00277-0 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GPR52 G protein-coupled receptor 52| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=9293| accessdate = }}</ref> <!-- The PBB_Summary template is automatically maintained by Protein Box Bot. See Template:PBB_Controls to Stop updates. --> {{PBB_Summary | section_title = | summary_text = Članovi familije [[G protein spregnuti receptori|G protein-spregnutih receptora]] učestvuju u [[Prenos signala (biologija)|prenosu signala]] iz ekstracelularne sredine u unutrašnjost ćelije.<ref name="entrez" /> }} == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} <!-- The PBB_Controls template provides controls for Protein Box Bot, please see Template:PBB_Controls for details. {{PBB_Controls | update_page = yes | require_manual_inspection = no | update_protein_box = yes | update_summary = no | update_citations = yes }-> [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] ohjvk9g2vbb8y2ejb9xwhrpm0q937ue GPR61 0 1353475 42601623 42271927 2026-05-25T18:08:12Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601623 wikitext text/x-wiki __NOTC__ {{PBB|geneid=83873}} '''GPR61''', ''G protein-spregnuti receptor 61'', je [[protein]] koji je kod čoveka kodiran ''GPR61'' [[gen]]om.<ref name="pmid11165367">{{cite journal | author = Lee DK, George SR, Cheng R, Nguyen T, Liu Y, Brown M, Lynch KR, O'Dowd BF | title = Identification of four novel human G protein-coupled receptors expressed in the brain | journal = Brain Res Mol Brain Res | volume = 86 | issue = 1-2 | pages = 13–22 | year = 2001 | month = Feb | pmid = 11165367 | pmc = | doi =10.1016/S0169-328X(00)00242-4 }}</ref><ref name="pmid11690637">{{cite journal | author = Cikos S, Gregor P, Koppel J | title = Cloning of a novel biogenic amine receptor-like G protein-coupled receptor expressed in human brain | journal = Biochim Biophys Acta | volume = 1521 | issue = 1-3 | pages = 66–72 | year = 2001 | month = Nov | pmid = 11690637 | pmc = | doi = }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GPR61 G protein-coupled receptor 61| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=83873| accessdate = }}</ref> <!-- The PBB_Summary template is automatically maintained by Protein Box Bot. See Template:PBB_Controls to Stop updates. --> {{PBB_Summary | section_title = | summary_text = Ovaj gen pripada familiji [[G protein spregnuti receptori|G-protein spregnutih receptora]]. Oni sadrže sedam [[Transmembranski domen|transmembranskih domena]] i prenose ekstracelularne signale uz pomoć [[Heterotrimerni G protein|heterotrimernih G proteina]]. Protein kodiran ovim genom je blisko srodan receptorima [[Biogeni amin|biogenih amina]].<ref name="entrez" /> }} == Literatura == {{reflist|2}} == Dodatna literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 |display-authors=3 |author1=Gregory SG |author2=Barlow KF |author3=McLay KE |author-separator=, |last4=Kaul |first4=R |last5=Swarbreck |first5=D |last6=Dunham |first6=A |last7=Scott |first7=CE |last8=Howe |first8=KL |last9=Woodfine |first9=K }} *{{cite journal |title=Diversification of transcriptional modulation: large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes. |journal=Genome Res. |volume=16 |issue= 1 |pages= 55–65 |year= 2006 |pmid= 16344560 |doi= 10.1101/gr.4039406 |display-authors=3 |author1=Kimura K |author2=Wakamatsu A |author3=Suzuki Y |author-separator=, |last4=Ota |first4=T |last5=Nishikawa |first5=T |last6=Yamashita |first6=R |last7=Yamamoto |first7=J |last8=Sekine |first8=M |last9=Tsuritani |first9=K |pmc=1356129 }} *{{cite journal |title=A key role for transmembrane prolines in calcitonin receptor-like receptor agonist binding and signalling: implications for family B G-protein-coupled receptors. |journal=Mol. Pharmacol. |volume=67 |issue= 1 |pages= 20–31 |year= 2005 |pmid= 15615699 |doi= 10.1124/mol.67.1. |display-authors=3 |author1=Conner AC |author2=Hay DL |author3=Simms J |author-separator=, |last4=Howitt |first4=SG |last5=Schindler |first5=M |last6=Smith |first6=DM |last7=Wheatley |first7=M |last8=Poyner |first8=DR }} *{{cite journal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 |display-authors=3 |author1=Gerhard DS |author2=Wagner L |author3=Feingold EA |author-separator=, |last4=Shenmen |first4=CM |last5=Grouse |first5=LH |last6=Schuler |first6=G |last7=Klein |first7=SL |last8=Old |first8=S |last9=Rasooly |first9=R |pmc=528928 }} *{{cite journal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 |display-authors=3 |author1=Strausberg RL |author2=Feingold EA |author3=Grouse LH |author-separator=, |last4=Derge |first4=JG |last5=Klausner |first5=RD |last6=Collins |first6=FS |last7=Wagner |first7=L |last8=Shenmen |first8=CM |last9=Schuler |first9=GD |pmc=139241 }} *{{cite journal |title=Identification of G protein-coupled receptor genes from the human genome sequence. |journal=FEBS Lett. |volume=520 |issue= 1-3 |pages= 97–101 |year= 2002 |pmid= 12044878 |doi=10.1016/S0014-5793(02)02775-8 |display-authors=3 |author1=Takeda S |author2=Kadowaki S |author3=Haga T |author-separator=, |last4=Takaesu |first4=H |last5=Mitaku |first5=S }} }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|GPR61+receptor,+human}} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} <!-- The PBB_Controls template provides controls for Protein Box Bot, please see Template:PBB_Controls for details. {{PBB_Controls | update_page = yes | require_manual_inspection = no | update_protein_box = yes | update_summary = no | update_citations = yes }}-> [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] rghcyxsy9z45s2glvy1arejshv8qrb4 GPR161 0 1353484 42601879 4989607 2026-05-26T06:56:52Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601879 wikitext text/x-wiki __NOTC__{{PBB|geneid=23432}} '''GPR161''', ''G protein-spregnuti receptor 161'', je [[protein]] koji je kod čoveka kodiran ''GPR161'' [[gen]]om.<ref name="pmid11959142">{{cite journal | author = Small KM, Seman CA, Castator A, Brown KM, Liggett SB | title = False positive non-synonymous polymorphisms of G-protein coupled receptor genes | journal = FEBS Lett | volume = 516 | issue = 1-3 | pages = 253–6 | year = 2002 | month = Apr | pmid = 11959142 | pmc = | doi =10.1016/S0014-5793(02)02564-4 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GPR161 G protein-coupled receptor 161| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=23432| accessdate = }}</ref> {{PBB_Summary | section_title = | summary_text = }} == Literatura == {{reflist|2}} == Dodatna literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Schöneberg T, Schulz A, Gudermann T |title=The structural basis of G-protein-coupled receptor function and dysfunction in human diseases. |journal=Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. |volume=144 |issue= |pages= 143–227 |year= 2002 |pmid= 11987825 |doi=10.1007/BFb0116587 }} *{{cite journal | author=Raming K, Konzelmann S, Breer H |title=Identification of a novel G-protein coupled receptor expressed in distinct brain regions and a defined olfactory zone. |journal=Recept. Channels |volume=6 |issue= 2 |pages= 141–51 |year= 1999 |pmid= 9932290 |doi= }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, ''et al.'' |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 }} *{{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} <!-- The PBB_Controls template provides controls for Protein Box Bot, please see Template:PBB_Controls for details. {{PBB_Controls | update_page = yes | require_manual_inspection = no | update_protein_box = yes | update_summary = no | update_citations = yes }-> [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] sbcqoigopsykxii06q1fkbfbqa65c5e GPR157 0 1353491 42601649 4989601 2026-05-25T19:15:35Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601649 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=80045}} '''G protein spregnuti receptor 157''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''GPR157'' [[gen]]om.<ref name="pmid10574461">{{cite journal | author = Hirosawa M, Nagase T, Ishikawa K, Kikuno R, Nomura N, Ohara O | title = Characterization of cDNA clones selected by the GeneMark analysis from size-fractionated cDNA libraries from human brain | journal = DNA Res | volume = 6 | issue = 5 | pages = 329–36 | year = 2000 | month = Jan | pmid = 10574461 | pmc = | doi =10.1093/dnares/6.5.329 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GPR157 G protein-coupled receptor 157| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=80045| accessdate = }}</ref> == Reference == {{Reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, ''et al.'' |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 }} *{{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] e9cyvn0xkgswujjc9gyvgkdhi0s2khz Moždano specifični angiogenezni inhibitor 2 0 1353547 42601804 42506044 2026-05-26T03:59:53Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601804 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=576}} '''Moždano specifični angiogenezni inhibitor 2''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''BAI2'' [[gen]]om.<ref name="pmid9533023">{{cite journal | author = Shiratsuchi T, Nishimori H, Ichise H, Nakamura Y, Tokino T | title = Cloning and characterization of BAI2 and BAI3, novel genes homologous to brain-specific angiogenesis inhibitor 1 (BAI1) | journal = Cytogenet Cell Genet | volume = 79 | issue = 1-2 | pages = 103–8 | year = 1998 | month = Apr | pmid = 9533023 | pmc = | doi =10.1159/000134693 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: BAI2 brain-specific angiogenesis inhibitor 2| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=576| accessdate = }}</ref> == Reference == {{Reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Kreienkamp HJ, Zitzer H, Gundelfinger ED, ''et al.'' |title=The calcium-independent receptor for alpha-latrotoxin from human and rodent brains interacts with members of the ProSAP/SSTRIP/Shank family of multidomain proteins. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-10-20_275_42/page/32386 |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 42 |pages= 32387–90 |year= 2000 |pmid= 10964907 |doi= 10.1074/jbc.C000490200 }} *{{cite journal | author=Kee HJ, Koh JT, Kim MY, ''et al.'' |title=Expression of brain-specific angiogenesis inhibitor 2 (BAI2) in normal and ischemic brain: involvement of BAI2 in the ischemia-induced brain angiogenesis. |journal=J. Cereb. Blood Flow Metab. |volume=22 |issue= 9 |pages= 1054–67 |year= 2002 |pmid= 12218411 |doi= 10.1097/00004647-200209000-00003 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Petersen HH, Hilpert J, Militz D, ''et al.'' |title=Functional interaction of megalin with the megalinbinding protein (MegBP), a novel tetratrico peptide repeat-containing adaptor molecule. |journal=J. Cell. Sci. |volume=116 |issue= Pt 3 |pages= 453–61 |year= 2003 |pmid= 12508107 |doi=10.1242/jcs.00243 }} *{{cite journal | author=Adkins JN, Varnum SM, Auberry KJ, ''et al.'' |title=Toward a human blood serum proteome: analysis by multidimensional separation coupled with mass spectrometry. |journal=Mol. Cell Proteomics |volume=1 |issue= 12 |pages= 947–55 |year= 2003 |pmid= 12543931 |doi= 10.1074/mcp.M200066-MCP200}} *{{cite journal | author=Nagaraja GM, Kandpal RP |title=Chromosome 13q12 encoded Rho GTPase activating protein suppresses growth of breast carcinoma cells, and yeast two-hybrid screen shows its interaction with several proteins. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=313 |issue= 3 |pages= 654–65 |year= 2004 |pmid= 14697242 |doi=10.1016/j.bbrc.2003.12.001 }} *{{cite journal | author=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, ''et al.'' |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 }} *{{cite journal | author=Bjarnadóttir TK, Fredriksson R, Höglund PJ, ''et al.'' |title=The human and mouse repertoire of the adhesion family of G-protein-coupled receptors. |journal=Genomics |volume=84 |issue= 1 |pages= 23–33 |year= 2005 |pmid= 15203201 |doi= 10.1016/j.ygeno.2003.12.004 }} *{{cite journal | author=Kimura K, Wakamatsu A, Suzuki Y, ''et al.'' |title=Diversification of transcriptional modulation: large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes. |journal=Genome Res. |volume=16 |issue= 1 |pages= 55–65 |year= 2006 |pmid= 16344560 |doi= 10.1101/gr.4039406 | pmc=1356129 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] rfz2uniufn3umhkukqebypp0262asx0 OPN1MW 0 1353552 42601715 42506422 2026-05-25T22:23:07Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601715 wikitext text/x-wiki __NOTC__ {{PBB|geneid=2652}} '''OPN1MW''', ''zeleno-senzitivni opsin'', je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OPN1MW'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OPN1MW opsin 1 (cone pigments), medium-wave-sensitive (color blindness, deutan) |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1301/ | pmid = 2652 }}</ref> == Povezano == * [[Opsin]] == Literatura == {{reflist|2}} == Dodatna literatura == {{Refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{Cite journal | author=Applebury ML, Hargrave PA |title=Molecular biology of the visual pigments. |journal=Vision Res. |volume=26 |issue= 12 |pages= 1881–95 |year= 1987 |pmid= 3303660 |doi=10.1016/0042-6989(86)90115-X }} *{{Cite journal | author=Winderickx J, Sanocki E, Lindsey DT, ''et al.'' |title=Defective colour vision associated with a missense mutation in the human green visual pigment gene. |journal=Nat. Genet. |volume=1 |issue= 4 |pages= 251–6 |year= 1993 |pmid= 1302020 |doi= 10.1038/ng0792-251 }} *{{Cite journal | author=Neitz J, Neitz M, Jacobs GH |title=Analysis of fusion gene and encoded photopigment of colour-blind humans. |journal=Nature |volume=342 |issue= 6250 |pages= 679–82 |year= 1990 |pmid= 2574415 |doi= 10.1038/342679a0 }} *{{Cite journal | author=Nathans J, Thomas D, Hogness DS |title=Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments. | url=https://archive.org/details/sim_science_1986-04-11_232_4747/page/192 |journal=Science |volume=232 |issue= 4747 |pages= 193–202 |year= 1986 |pmid= 2937147 |doi=10.1126/science.2937147 }} *{{Cite journal | author=Li ZY, Kljavin IJ, Milam AH |title=Rod photoreceptor neurite sprouting in retinitis pigmentosa. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_1995-08_15_8/page/n14 |journal=J. Neurosci. |volume=15 |issue= 8 |pages= 5429–38 |year= 1995 |pmid= 7643192 |doi= }} *{{Cite journal | author=Ladekjaer-Mikkelsen AS, Rosenberg T, Jørgensen AL |title=A new mechanism in blue cone monochromatism. | url=https://archive.org/details/sim_human-genetics_1996-10_98_4/page/403 |journal=Hum. Genet. |volume=98 |issue= 4 |pages= 403–8 |year= 1996 |pmid= 8792812 |doi=10.1007/s004390050229 }} *{{Cite journal | author=Ferreira PA, Nakayama TA, Pak WL, Travis GH |title=Cyclophilin-related protein RanBP2 acts as chaperone for red/green opsin. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1996-10-17_383_6601/page/636 |journal=Nature |volume=383 |issue= 6601 |pages= 637–40 |year= 1996 |pmid= 8857542 |doi= 10.1038/383637a0 }} *{{Cite journal | author=Vissers PM, Bovee-Geurts PH, Portier MD, ''et al.'' |title=Large-scale production and purification of the human green cone pigment: characterization of late photo-intermediates. | series=330 |journal=Biochem. J. |volume=(Pt 3) |issue= |pages= 1201–8 |year= 1998 |pmid= 9494086 |doi= | pmc=1219262 }} *{{Cite journal | author=Bernstein SL, Wong P |title=Regional expression of disease-related genes in human and monkey retina. |journal=Mol. Vis. |volume=4 |issue= |pages= 24 |year= 1998 |pmid= 9815288 |doi= }} *{{Cite journal | author=Hayashi T, Motulsky AG, Deeb SS |title=Position of a 'green-red' hybrid gene in the visual pigment array determines colour-vision phenotype. |journal=Nat. Genet. |volume=22 |issue= 1 |pages= 90–3 |year= 1999 |pmid= 10319869 |doi= 10.1038/8798 }} *{{Cite journal | author=Ueyama H, Kuwayama S, Imai H, ''et al.'' |title=Novel missense mutations in red/green opsin genes in congenital color-vision deficiencies. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=294 |issue= 2 |pages= 205–9 |year= 2002 |pmid= 12051694 |doi= 10.1016/S0006-291X(02)00458-8 }} *{{Cite journal | author=Zhu X, Brown B, Li A, ''et al.'' |title=GRK1-dependent phosphorylation of S and M opsins and their binding to cone arrestin during cone phototransduction in the mouse retina. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2003-07-09_23_14/page/6152 |journal=J. Neurosci. |volume=23 |issue= 14 |pages= 6152–60 |year= 2003 |pmid= 12853434 |doi= }} *{{Cite journal | author=Bonilha VL, Hollyfield JG, Grover S, Fishman GA |title=Abnormal distribution of red/green cone opsins in a patient with an autosomal dominant cone dystrophy. |journal=Ophthalmic Genet. |volume=26 |issue= 2 |pages= 69–76 |year= 2005 |pmid= 16020309 |doi= 10.1080/13816810590968041 }} }} {{Refend}} == Vanjske veze == * [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=rgcb Crveno-zeleni defekti vida] {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] 949o1ia3hdezbj6wmr836fe3hjqac85 OPN1LW 0 1353553 42601658 42506245 2026-05-25T19:34:16Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601658 wikitext text/x-wiki __NOTC__ {{PBB|geneid=5956}} '''OPN1LW''', ''crveno-senzitivni opsin'', je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OPN1LW'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OPN1LW opsin 1 (cone pigments), long-wave-sensitive (color blindness, protan)| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5956| accessdate = }}</ref> <!-- The PBB_Summary template is automatically maintained by Protein Box Bot. See Template:PBB_Controls to Stop updates. --> {{PBB_Summary | section_title = | summary_text = Ovaj gen kodira pigment iz familije [[opsin]]a koji apsorbuje svetlost. On se naziva crveni [[fotopigment]] kupastih ćelija, ili opsin senzitivan na dugačke talasne dužine. Opsini su grupa G-protein spregnutih receptora sa sedam transmembranskih domena, ekstracelularnim [[N-terminus]]nim domenom, i [[citosol]]nim [[C-terminus]]om. Ovaj gen i opsinski geni srednjih-talasnih dužina su grupisani na [[X hromozom]]u. Česte neravnomerne rekombinacije i konverzije gena se mogu javiti između tih sekvenci. X hromozomi mogu da imaju spajanja gena opsina srednje i duge talasne dužine, ili višestruke kopije tih gena. Defekti ovog gena su uzrok parcijalne slepoće za boje.<ref name="entrez"/> }} == Povezano == * [[Opsin]] == Literatura == {{reflist|2}} == Dodatna literatura == {{Refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{Cite journal | author=Applebury ML, Hargrave PA |title=Molecular biology of the visual pigments. |journal=Vision Res. |volume=26 |issue= 12 |pages= 1881–95 |year= 1987 |pmid= 3303660 |doi=10.1016/0042-6989(86)90115-X }} *{{Cite journal | author=Winderickx J, Lindsey DT, Sanocki E, ''et al.'' |title=Polymorphism in red photopigment underlies variation in colour matching. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1992-04-02_356_6368/page/430 |journal=Nature |volume=356 |issue= 6368 |pages= 431–3 |year= 1992 |pmid= 1557123 |doi= 10.1038/356431a0 }} *{{Cite journal | author=Dietrich A, Korn B, Poustka A |title=Completion of the physical map of Xq28: the location of the gene for L1CAM on the human X chromosome. |journal=Mamm. Genome |volume=3 |issue= 3 |pages= 168–72 |year= 1992 |pmid= 1617223 |doi=10.1007/BF00352462 }} *{{Cite journal | author=Arveiler B, Vincent A, Mandel JL |title=Toward a physical map of the Xq28 region in man: linking color vision, G6PD, and coagulation factor VIII genes to an X-Y homology region. |journal=Genomics |volume=4 |issue= 4 |pages= 460–71 |year= 1989 |pmid= 2501212 |doi=10.1016/0888-7543(89)90269-3 }} *{{Cite journal | author=Nathans J, Thomas D, Hogness DS |title=Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments. | url=https://archive.org/details/sim_science_1986-04-11_232_4747/page/192 |journal=Science |volume=232 |issue= 4747 |pages= 193–202 |year= 1986 |pmid= 2937147 |doi=10.1126/science.2937147 }} *{{Cite journal | author=Adams MD, Kerlavage AR, Fleischmann RD, ''et al.'' |title=Initial assessment of human gene diversity and expression patterns based upon 83 million nucleotides of cDNA sequence. |journal=Nature |volume=377 |issue= 6547 Suppl |pages= 3–174 |year= 1995 |pmid= 7566098 |doi=10.1038/377003a0 }} *{{Cite journal | author=Li ZY, Kljavin IJ, Milam AH |title=Rod photoreceptor neurite sprouting in retinitis pigmentosa. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_1995-08_15_8/page/n14 |journal=J. Neurosci. |volume=15 |issue= 8 |pages= 5429–38 |year= 1995 |pmid= 7643192 |doi= }} *{{Cite journal | author=Chen J, Tucker CL, Woodford B, ''et al.'' |title=The human blue opsin promoter directs transgene expression in short-wave cones and bipolar cells in the mouse retina. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=91 |issue= 7 |pages= 2611–5 |year= 1994 |pmid= 8146162 |doi=10.1073/pnas.91.7.2611 | pmc=43419 }} *{{Cite journal | author=Nathans J, Maumenee IH, Zrenner E, ''et al.'' |title=Genetic heterogeneity among blue-cone monochromats. | url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_1993-11_53_5/page/987 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=53 |issue= 5 |pages= 987–1000 |year= 1993 |pmid= 8213841 |doi= | pmc=1682301 }} *{{Cite journal | author=Ladekjaer-Mikkelsen AS, Rosenberg T, Jørgensen AL |title=A new mechanism in blue cone monochromatism. | url=https://archive.org/details/sim_human-genetics_1996-10_98_4/page/403 |journal=Hum. Genet. |volume=98 |issue= 4 |pages= 403–8 |year= 1996 |pmid= 8792812 |doi=10.1007/s004390050229 }} *{{Cite journal | author=Ferreira PA, Nakayama TA, Pak WL, Travis GH |title=Cyclophilin-related protein RanBP2 acts as chaperone for red/green opsin. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1996-10-17_383_6601/page/636 |journal=Nature |volume=383 |issue= 6601 |pages= 637–40 |year= 1996 |pmid= 8857542 |doi= 10.1038/383637a0 }} *{{Cite journal | author=Voegel JJ, Heine MJ, Tini M, ''et al.'' |title=The coactivator TIF2 contains three nuclear receptor-binding motifs and mediates transactivation through CBP binding-dependent and -independent pathways. | url=https://archive.org/details/sim_embo-journal_1998-01-15_17_2/page/506 |journal=EMBO J. |volume=17 |issue= 2 |pages= 507–19 |year= 1998 |pmid= 9430642 |doi= 10.1093/emboj/17.2.507 | pmc=1170401 }} *{{Cite journal | author=Zhao Z, Hewett-Emmett D, Li WH |title=Frequent gene conversion between human red and green opsin genes. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1998-04_46_4/page/494 |journal=J. Mol. Evol. |volume=46 |issue= 4 |pages= 494–6 |year= 1998 |pmid= 9541545 |doi=10.1007/PL00013147 }} *{{Cite journal | author=Nakayama TA, Zhang W, Cowan A, Kung M |title=Mutagenesis studies of human red opsin: trp-281 is essential for proper folding and protein-retinal interactions. |journal=Biochemistry |volume=37 |issue= 50 |pages= 17487–94 |year= 1999 |pmid= 9860863 |doi= 10.1021/bi982077u }} *{{Cite journal | author=John SK, Smith JE, Aguirre GD, Milam AH |title=Loss of cone molecular markers in rhodopsin-mutant human retinas with retinitis pigmentosa. |journal=Mol. Vis. |volume=6 |issue= |pages= 204–15 |year= 2000 |pmid= 11063754 |doi= }} *{{Cite journal | author=Ueyama H, Kuwayama S, Imai H, ''et al.'' |title=Novel missense mutations in red/green opsin genes in congenital color-vision deficiencies. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=294 |issue= 2 |pages= 205–9 |year= 2002 |pmid= 12051694 |doi= 10.1016/S0006-291X(02)00458-8 }} *{{Cite journal | author=Fitzgerald KA, Rowe DC, Barnes BJ, ''et al.'' |title=LPS-TLR4 signaling to IRF-3/7 and NF-kappaB involves the toll adapters TRAM and TRIF. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2003-10-06_198_7/page/1042 |journal=J. Exp. Med. |volume=198 |issue= 7 |pages= 1043–55 |year= 2003 |pmid= 14517278 |doi= 10.1084/jem.20031023 | pmc=2194210 }} *{{Cite journal | author=Long J, Wang G, Matsuura I, ''et al.'' |title=Activation of Smad transcriptional activity by protein inhibitor of activated STAT3 (PIAS3). |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 1 |pages= 99–104 |year= 2004 |pmid= 14691252 |doi= 10.1073/pnas.0307598100 | pmc=314145 }} *{{Cite journal | author=Ross MT, Grafham DV, Coffey AJ, ''et al.'' |title=The DNA sequence of the human X chromosome. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-03-17_434_7031/page/n107 |journal=Nature |volume=434 |issue= 7031 |pages= 325–37 |year= 2005 |pmid= 15772651 |doi= 10.1038/nature03440 | pmc=2665286 }} }} {{Refend}} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] hrykhyqjf4zv9w7rmcwtlcoc3zoq0ju OPN3 0 1353555 42601872 5039843 2026-05-26T06:44:04Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601872 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=23596}} '''OPN3''', ili ''Opsin-3'', je [[protein]] koji je kod čoveka kodiran ''OPN3'' [[gen]]om.<ref name="pmid10234000">{{cite journal | author = Blackshaw S, Snyder SH | title = Encephalopsin: a novel mammalian extraretinal opsin discretely localized in the brain | journal = J Neurosci | volume = 19 | issue = 10 | pages = 3681–90 | year = 1999 | month = Jun | pmid = 10234000 | pmc = | doi = }}</ref><ref name="pmid11401433">{{cite journal | author = Halford S, Freedman MS, Bellingham J, Inglis SL, Poopalasundaram S, Soni BG, Foster RG, Hunt DM | title = Characterization of a novel human opsin gene with wide tissue expression and identification of embedded and flanking genes on chromosome 1q43 | journal = Genomics | volume = 72 | issue = 2 | pages = 203–8 | year = 2001 | month = Jun | pmid = 11401433 | pmc = | doi = 10.1006/geno.2001.6469 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OPN3 opsin 3 (encephalopsin, panopsin)| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=23596| accessdate = }}</ref> [[Alternativno splajsovanje]] ovog gena proizvodi više [[transkripcija (genetika)|transkriptnih]] varijanti, koje kodiraju različite [[proteinska izoforma|proteinske izoforme]]. == Funkcija == [[Opsin]]i su članovi familije [[G protein spregnuti receptori|G protein-spregnutih receptora]]. Osim vizuelnih opsina, sisari poseduje nekoliko [[fotoreceptorski protein|fotoreceptivnih]] ne-vizuelnih opsina koji su izraženi u tkivima izvan oka. Gen opsina-3 je u znatnoj meri izražen u mozgu i [[testis]]ima, a u maloj meri i u [[jetra|jetri]], [[materica|materici]], [[srce|srcu]], [[pluća|plućima]], skeletalnim mišima, [[bubreg|bubrezima]], i [[pankreas]]u. Ovaj gene isto tako može da bude izražen u [[mrežnjača|mrežnjači]]. Ovaj protein poseduje kanoničke osobine fotoreceptivnih opsina.<ref name="entrez" /> == Literatura == {{reflist|2}} == Dodatna literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal |title=Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery. |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 791–806 |year= 1997 |pmid= 8889548 |doi=10.1101/gr.6.9.791 |author1=Bonaldo MF |author2=Lennon G |author3=Soares MB |author-separator=, }} *{{cite journal |title=Assignment of panopsin (OPN3) to human chromosome band 1q43 by in situ hybridization and somatic cell hybrids. |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=95 |issue= 3-4 |pages= 234–5 |year= 2002 |pmid= 12063405 |doi=10.1159/000059351 |display-authors=3 |author1=Halford S |author2=Bellingham J |author3=Ocaka L |author-separator=, |last4=Fox |first4=M |last5=Johnson |first5=S |last6=Foster |first6=RG |last7=Hunt |first7=DM }} *{{cite journal |title=Different structural organization of the encephalopsin gene in man and mouse. |journal=Gene |volume=295 |issue= 1 |pages= 27–32 |year= 2003 |pmid= 12242008 |doi=10.1016/S0378-1119(02)00799-0 |display-authors=3 |author1=Kasper G |author2=Taudien S |author3=Staub E |author-separator=, |last4=Mennerich |first4=D |last5=Rieder |first5=M |last6=Hinzmann |first6=B |last7=Dahl |first7=E |last8=Schwidetzky |first8=U |last9=Rosenthal |first9=A }} *{{cite journal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 |display-authors=3 |author1=Strausberg RL |author2=Feingold EA |author3=Grouse LH |author-separator=, |last4=Derge |first4=JG |last5=Klausner |first5=RD |last6=Collins |first6=FS |last7=Wagner |first7=L |last8=Shenmen |first8=CM |last9=Schuler |first9=GD |pmc=139241 }} *{{cite journal |title=Germline deletions of EXO1 do not cause colorectal tumors and lesions which are null for EXO1 do not have microsatellite instability. |journal=Cancer Genet. Cytogenet. |volume=147 |issue= 2 |pages= 121–7 |year= 2004 |pmid= 14623461 |doi=10.1016/S0165-4608(03)00196-1 |display-authors=3 |author1=Alam NA |author2=Gorman P |author3=Jaeger EE |author-separator=, |last4=Kelsell |first4=D |last5=Leigh |first5=IM |last6=Ratnavel |first6=R |last7=Murdoch |first7=ME |last8=Houlston |first8=RS |last9=Aaltonen |first9=LA }} *{{cite journal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 |display-authors=3 |author1=Gerhard DS |author2=Wagner L |author3=Feingold EA |author-separator=, |last4=Shenmen |first4=CM |last5=Grouse |first5=LH |last6=Schuler |first6=G |last7=Klein |first7=SL |last8=Old |first8=S |last9=Rasooly |first9=R |pmc=528928 }} *{{cite journal |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 |display-authors=3 |author1=Gregory SG |author2=Barlow KF |author3=McLay KE |author-separator=, |last4=Kaul |first4=R |last5=Swarbreck |first5=D |last6=Dunham |first6=A |last7=Scott |first7=CE |last8=Howe |first8=KL |last9=Woodfine |first9=K }} }} {{refend}} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] llqye1c2tunk60t5rtq7c6eqk38rd9z OR10J3 0 1353584 42601620 42274626 2026-05-25T17:56:01Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601620 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=441911}} '''Olfaktorni receptor 10J3''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR10J3'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR10J3 olfactory receptor, family 10, subfamily J, member 3| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=441911| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Fuchs T, Malecova B, Linhart C, ''et al.'' |title=DEFOG: a practical scheme for deciphering families of genes. |journal=Genomics |volume=80 |issue= 3 |pages= 295–302 |year= 2003 |pmid= 12213199 |doi=10.1006/geno.2002.6830 }} *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR10J3+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] l1j8v6ctzezdripqc5v9t9iovig7tgf OR10K2 0 1353587 42601663 42274628 2026-05-25T19:44:24Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601663 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=391107}} '''Olfaktorni receptor 10K2''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR10K2'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR10K2 olfactory receptor, family 10, subfamily K, member 2| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=391107| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 | author-separator=, | author2=Barlow KF | author3=McLay KE | display-authors=3 | last4=Kaul | first4=R. | last5=Swarbreck | first5=D. | last6=Dunham | first6=A. | last7=Scott | first7=C. E. | last8=Howe | first8=K. L. | last9=Woodfine | first9=K. }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR10K2+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] tl6bih6jxwqs9ek0r0viz961lxw3ozo OR10R2 0 1353590 42601821 42274631 2026-05-26T04:40:45Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601821 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=343406}} '''Olfaktorni receptor 10R2''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR10R2'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR10R2 olfactory receptor, family 10, subfamily R, member 2| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=343406| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Fuchs T, Malecova B, Linhart C, ''et al.'' |title=DEFOG: a practical scheme for deciphering families of genes |journal=Genomics |volume=80 |issue= 3 |pages= 295–302 |year= 2003 |pmid= 12213199 |doi=10.1006/geno.2002.6830 }} *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR10R2+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] p7zwozx2p5zrruk590yt4nory1fvk7j OR1C1 0 1353595 42601608 42274651 2026-05-25T17:23:18Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601608 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=26188}} '''Olfaktorni receptor 1C1''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR1C1'' [[gen]]om.<ref name="pmid9119360">{{cite journal | author = Vanderhaeghen P, Schurmans S, Vassart G, Parmentier M | title = Specific repertoire of olfactory receptor genes in the male germ cells of several mammalian species | journal = Genomics | volume = 39 | issue = 3 | pages = 239–46 | year = 1997 | month = Apr | pmid = 9119360 | pmc = | doi = 10.1006/geno.1996.4490 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR1C1 olfactory receptor, family 1, subfamily C, member 1| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=26188| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Fuchs T, Malecova B, Linhart C |title=DEFOG: a practical scheme for deciphering families of genes |journal=Genomics |volume=80 |issue= 3 |pages= 295–302 |year= 2003 |pmid= 12213199 |doi=10.1006/geno.2002.6830 }} *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR1C1+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] bzgr8u0n8nue6m8kwb6ywqzinjzf300 OR10T2 0 1353617 42601617 42274633 2026-05-25T17:48:30Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601617 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=128360}} '''Olfaktorni receptor 10T2''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR10T2'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR10T2 olfactory receptor, family 10, subfamily T, member 2| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=128360| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 | author-separator=, | author2=Barlow KF | author3=McLay KE | display-authors=3 | last4=Kaul | first4=R. | last5=Swarbreck | first5=D. | last6=Dunham | first6=A. | last7=Scott | first7=C. E. | last8=Howe | first8=K. L. | last9=Woodfine | first9=K. }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR10T2+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] e4xhwm7hbq6ob0deyqw7kpl0qr686oa OR10X1 0 1353620 42601687 42284010 2026-05-25T21:05:39Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601687 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=128367}} '''Olfaktorni receptor 10X1''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR10X1'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR10X1 olfactory receptor, family 10, subfamily X, member 1| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=128367| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Fuchs T, Malecova B, Linhart C, ''et al.'' |title=DEFOG: a practical scheme for deciphering families of genes. |journal=Genomics |volume=80 |issue= 3 |pages= 295–302 |year= 2003 |pmid= 12213199 |doi=10.1006/geno.2002.6830 }} *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR10X1+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] irw89x76as6a24fmhaugdk6jrs2mz75 OR10Z1 0 1353621 42601745 42274635 2026-05-26T00:00:01Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601745 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=128368}} '''Olfaktorni receptor 10Z1''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR10Z1'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR10Z1 olfactory receptor, family 10, subfamily Z, member 1| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=128368| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR10Z1+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] 1t8e1ntx2pmv2tpzit52fki927yvwjm OR13G1 0 1353639 42601806 42279166 2026-05-26T04:06:11Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601806 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=441933}} '''Olfaktorni receptor 13G1''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR13G1'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR13G1 olfactory receptor, family 13, subfamily G, member 1| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=441933| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR13G1+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] sk84tc1crcs6b0ww1dxnl26a7qj42pn OR2B11 0 1353659 42601669 42274675 2026-05-25T20:10:16Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601669 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=127623}} '''Olfaktorni receptor 2B11''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR2B11'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR2B11 olfactory receptor, family 2, subfamily B, member 11| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=127623| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR2B11+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] 5ignwtwc3mfb491qqcedple9vnockf8 OR2C3 0 1353661 42601848 42274680 2026-05-26T05:43:54Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601848 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=81472}} '''Olfaktorni receptor 2C3''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR2C3'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR2C3 olfactory receptor, family 2, subfamily C, member 3| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=81472| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Fuchs T, Malecova B, Linhart C, ''et al.'' |title=DEFOG: a practical scheme for deciphering families of genes. |journal=Genomics |volume=80 |issue= 3 |pages= 295–302 |year= 2003 |pmid= 12213199 |doi=10.1006/geno.2002.6830 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR2C3+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] m4g0j0qzzgbyvmqleflb5ej4e9tkijn OR2G2 0 1353666 42601899 42279173 2026-05-26T07:46:15Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601899 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=81470}} '''Olfaktorni receptor 2G2''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR2G2'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR2G2 olfactory receptor, family 2, subfamily G, member 2| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=81470| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR2G2+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] d6uhib5han9czouc2lxj8o2nu1yjze2 OR2G3 0 1353667 42601758 42284018 2026-05-26T00:39:29Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601758 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=81469}} '''Olfaktorni receptor 2G3''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR2G3'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR2G3 olfactory receptor, family 2, subfamily G, member 3| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=81469| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR2G3+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] mygipqtnvwhiulk4x7nhrmg06c0fnaf OR2G6 0 1353668 42601865 42274684 2026-05-26T06:25:36Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601865 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=391211}} '''Olfaktorni receptor 2G6''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR2G6'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR2G6 olfactory receptor, family 2, subfamily G, member 6| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=391211| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR2G6+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] f450g1azrt6zv38j2g5mcu7hkwv1fd2 OR2L13 0 1353677 42601798 42284020 2026-05-26T03:40:05Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601798 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=284521}} '''Olfaktorni receptor 2L13''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR2L13'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR2L13 olfactory receptor, family 2, subfamily L, member 13| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=284521| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 | author-separator=, | author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD }} *{{cite journal | author=Gerhard DS |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 | author-separator=, | author2=Wagner L | author3=Feingold EA | display-authors=3 | last4=Shenmen | first4=CM | last5=Grouse | first5=LH | last6=Schuler | first6=G | last7=Klein | first7=SL | last8=Old | first8=S | last9=Rasooly | first9=R }} *{{cite journal | author=Gregory SG |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 | author-separator=, | author2=Barlow KF | author3=McLay KE | display-authors=3 | last4=Kaul | first4=R. | last5=Swarbreck | first5=D. | last6=Dunham | first6=A. | last7=Scott | first7=C. E. | last8=Howe | first8=K. L. | last9=Woodfine | first9=K. }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR2L13+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] 21e0fzbrdhj8sh3ootlz05kdd6dg7aw OR2M2 0 1353678 42601675 42274690 2026-05-25T20:30:31Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601675 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=391194}} '''Olfaktorni receptor 2M2''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR2M2'' [[gen]]om.<ref name="pmid12213199">{{cite journal | author = Fuchs T, Malecova B, Linhart C, Sharan R, Khen M, Herwig R, Shmulevich D, Elkon R, Steinfath M, O'Brien JK, Radelof U, Lehrach H, Lancet D, Shamir R | title = DEFOG: a practical scheme for deciphering families of genes | journal = Genomics | volume = 80 | issue = 3 | pages = 295–302 | year = 2002 | month = Sep | pmid = 12213199 | pmc = | doi =10.1006/geno.2002.6830 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR2M2 olfactory receptor, family 2, subfamily M, member 2| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=391194| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR2M2+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] lg27irulnjb8klskgagoppscaqnhoe4 OR2M4 0 1353680 42601905 42274691 2026-05-26T08:02:50Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601905 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=26245}} '''Olfaktorni receptor 2M4''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR2M4'' [[gen]]om.<ref name="pmid1370859">{{cite journal | author = Parmentier M, Libert F, Schurmans S, Schiffmann S, Lefort A, Eggerickx D, Ledent C, Mollereau C, Gerard C, Perret J, et al. | title = Expression of members of the putative olfactory receptor gene family in mammalian germ cells | journal = Nature | volume = 355 | issue = 6359 | pages = 453–5 | year = 1992 | month = Mar | pmid = 1370859 | pmc = | doi = 10.1038/355453a0 }}</ref><ref name="pmid9119360">{{cite journal | author = Vanderhaeghen P, Schurmans S, Vassart G, Parmentier M | title = Specific repertoire of olfactory receptor genes in the male germ cells of several mammalian species | journal = Genomics | volume = 39 | issue = 3 | pages = 239–46 | year = 1997 | month = Apr | pmid = 9119360 | pmc = | doi = 10.1006/geno.1996.4490 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR2M4 olfactory receptor, family 2, subfamily M, member 4| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=26245| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Fuchs T, Malecova B, Linhart C, ''et al.'' |title=DEFOG: a practical scheme for deciphering families of genes. |journal=Genomics |volume=80 |issue= 3 |pages= 295–302 |year= 2003 |pmid= 12213199 |doi=10.1006/geno.2002.6830 }} *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR2M4+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] ejmoafgq0n85k86o6iz5f7gtbhf9s18 OR2M7 0 1353681 42601661 42274692 2026-05-25T19:36:40Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601661 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=391196}} '''Olfaktorni receptor 2M7''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR2M7'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR2M7 olfactory receptor, family 2, subfamily M, member 7| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=391196| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR2M7+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] tp6abxczccqhotsxdste817dfwluab5 OR2T2 0 1353684 42601704 42274696 2026-05-25T21:54:45Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601704 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=401992}} '''Olfaktorni receptor 2T2''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR2T2'' [[gen]]om.<ref name="pmid14983052">{{cite journal | author = Malnic B, Godfrey PA, Buck LB | title = The human olfactory receptor gene family | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 101 | issue = 8 | pages = 2584–9 | year = 2004 | month = Feb | pmid = 14983052 | pmc = 356993 | doi =10.1073/pnas.0307882100 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR2T2 olfactory receptor, family 2, subfamily T, member 2| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=401992| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Fuchs T, Malecova B, Linhart C, ''et al.'' |title=DEFOG: a practical scheme for deciphering families of genes |journal=Genomics |volume=80 |issue= 3 |pages= 295–302 |year= 2003 |pmid= 12213199 |doi=10.1006/geno.2002.6830 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR2T2+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] 73qaw9ltmj6ckb2086i35s6z3xkn7su OR2T12 0 1353688 42601792 42284023 2026-05-26T03:15:42Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601792 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=127064}} '''Olfaktorni receptor 2T12''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR2T12'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR2T12 olfactory receptor, family 2, subfamily T, member 12| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=127064| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR2T12+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] tegz39vl3gqyw4bg4azlrtvqkxglq8s OR2T33 0 1353690 42601861 42274698 2026-05-26T06:17:55Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601861 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=391195}} '''Olfaktorni receptor 2T33''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR2T33'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR2T33 olfactory receptor, family 2, subfamily T, member 33| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=391195| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR2T33+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] tcgqc77dbzxwwm1oo7l0hl5gq6sowhi OR2T34 0 1353691 42601683 42274699 2026-05-25T21:00:13Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601683 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=127068}} '''Olfaktorni receptor 2T34''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR2T34'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR2T34 olfactory receptor, family 2, subfamily T, member 34| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=127068| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Fuchs T, Malecova B, Linhart C, ''et al.'' |title=DEFOG: a practical scheme for deciphering families of genes. |journal=Genomics |volume=80 |issue= 3 |pages= 295–302 |year= 2003 |pmid= 12213199 |doi=10.1006/geno.2002.6830 }} *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR2T34+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] imktu37b1r6l4mm4zxapt0vcpeukksk OR5BF1 0 1353810 42601839 42284039 2026-05-26T05:22:30Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601839 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=127066}} '''Olfaktorni receptor 5BF1''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR5BF1'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR5BF1 olfactory receptor, family 5, subfamily BF, member 1| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=127066| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR5BF1+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] 83v8jxcsunep6q8ygynbv62p1w0y8x8 OR6K6 0 1353849 42601699 42274808 2026-05-25T21:47:22Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601699 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=128371}} '''Olfaktorni receptor 6K6''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR6K6'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR6K6 olfactory receptor, family 6, subfamily K, member 6| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=128371| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR6K6+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] ldjsy4vsc4ejm9e1fovfnn58w9ho78r OR6N1 0 1353851 42601654 42284046 2026-05-25T19:28:54Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601654 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=128372}} '''Olfaktorni receptor 6N1''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR6N1'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR6N1 olfactory receptor, family 6, subfamily N, member 1| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=128372| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Fuchs T, Malecova B, Linhart C, ''et al.'' |title=DEFOG: a practical scheme for deciphering families of genes. |journal=Genomics |volume=80 |issue= 3 |pages= 295–302 |year= 2003 |pmid= 12213199 |doi=10.1006/geno.2002.6830 }} *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR6N1+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] 0o7xgqbyz0f015io3y8szi9gnejayc0 OR6P1 0 1353853 42601797 42279204 2026-05-26T03:39:12Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601797 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=128366}} '''Olfaktorni receptor 6P1''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR6P1'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR6P1 olfactory receptor, family 6, subfamily P, member 1| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=128366| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR6P1+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] 0stufp2mjbon5c3smbbya6vx22n8onr OR6Y1 0 1353859 42601724 42274814 2026-05-25T22:46:10Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601724 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=391112}} '''Olfaktorni receptor 6Y1''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''OR6Y1'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OR6Y1 olfactory receptor, family 6, subfamily Y, member 1| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=391112| accessdate = }}</ref> [[Olfaktorni receptori]] formiraju [[Međumolekulska sila|interakcije]] sa molekulima [[miris]]a u [[nos]]u, čime se inicira [[neuron]]ski respons koji izaziva percepciju mirisa. Oni su odgovorni za [[Molekulsko prepoznavanje|prepoznavanje]] i [[G protein]]ima posredovanu [[Transdukcija signala|transdukciju]] mirisnih signala. Proteini olfaktornih receptora su članovi velike [[Proteinska familija|familije]] [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Poput mnogih [[Receptor (biohemija)|receptora]] za [[neurotransmiter]]e i [[hormon]]e, olfaktorni receptori imaju [[Tercijarna struktura proteina|strukturu]] [[Sedam-transmembranski domen receptori|7-transmembranskog domena]]. Oni su kodirani genima sa jednim [[ekson]]om. Geni olfaktornih receptora su najveća familija [[genom]]a. [[Nomenklatura]] gena i proteina olfaktornih receptora je nezavisna od drugih [[organizam]]a.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Malnic B, Godfrey PA, Buck LB |title=The human olfactory receptor gene family |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 8 |pages= 2584–9 |year= 2004 |pmid= 14983052 |doi=10.1073/pnas.0307882100 | pmc=356993 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Mirisni receptori]] == Vanjske veze == * {{MeshName|OR6Y1+protein,+human}} {{-}} {{Mirisni receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] 0n1jn6lpbaeafl5h4t42nmukfr4etzl Relaksinski receptor 0 1353913 42601622 42279849 2026-05-25T18:07:44Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601622 wikitext text/x-wiki {{Infobox protein-lat | Name = [[Relaksin/insulinu-slična familija, peptidni receptor 1]] | caption = | image = | width = | HGNCid = 19718 | Symbol = RXFP1 | AltSymbols = LGR7 | EntrezGene = 59350 | OMIM = 606654 | RefSeq = NM_021634 | UniProt = Q9HBX9 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 4 | Arm = q | Band = 31.3 | LocusSupplementaryData = }} {{Infobox protein-lat | Name = [[Relaksin/insulinu-slična familija, peptidni receptor 2]] | caption = | image = | width = | HGNCid = 17318 | Symbol = RXFP2 | AltSymbols = LGR8, GREAT, GPR106, INSL3R | EntrezGene = 122042 | OMIM = 606655 | RefSeq = NM_130806 | UniProt = Q8WXD0 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 13 | Arm = q | Band = 12.3 | LocusSupplementaryData = }} {{Infobox protein-lat | Name = [[Relaksin/insulinu-slična familija, peptidni receptor 3]] | caption = | image = | width = | HGNCid = 24883 | Symbol = RXFP3 | AltSymbols = RLN3R1, SALPR, GPCR135 | EntrezGene = 51289 | OMIM = 609445 | RefSeq = NM_016568 | UniProt = Q9NSD7 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 5 | Arm = p | Band = 15.1 | LocusSupplementaryData = -p14 }} {{Infobox protein-lat | Name = [[Relaksin/insulinu-slična familija, peptidni receptor 4]] | caption = | image = | width = | HGNCid = 14666 | Symbol = RXFP4 | AltSymbols = GPR100, GPCR142, RLN3R2 | EntrezGene = 339403 | OMIM = 609043 | RefSeq = NM_181885 | UniProt = Q8TDU9 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 1 | Arm = q | Band = 22 | LocusSupplementaryData = }} '''Relaksinski receptori''' su potklasa od četiri blisko srodna [[G protein spregnuti receptori|G protein-spregnuta receptora]] koji vezuju [[relaksin]]ske peptidne hormone.<ref name="pmid16507880">{{cite journal | author = Bathgate RA, Ivell R, Sanborn BM, Sherwood OD, Summers RJ | title = International Union of Pharmacology LVII: recommendations for the nomenclature of receptors for relaxin family peptides | journal = Pharmacol. Rev. | volume = 58 | issue = 1 | pages = 7–31 | year = 2006 | pmid = 16507880 | doi = 10.1124/pr.58.1.9 }}</ref><ref name="pmid17293890">{{cite journal | author = Halls ML, van der Westhuizen ET, Bathgate RA, Summers RJ | title = Relaxin family peptide receptors--former orphans reunite with their parent ligands to activate multiple signalling pathways | url = https://archive.org/details/sim_british-journal-of-pharmacology_2007-03_150_6/page/n10 | journal = Br. J. Pharmacol. | volume = 150 | issue = 6 | pages = 677–91 | year = 2007 | pmid = 17293890 | doi = 10.1038/sj.bjp.0707140 | pmc = 2013861 }}</ref> Sledeća lista sadrži ljudske relaksinske receptore, njihove [[endogen]]e peptidne hormone, i nizvodne [[enzim]]e koji ss aktiviraju ili inhibiraju dejstvom ovih receptora. {| class="wikitable" |- ! receptor/gen ! ligandi ! aktivira ! inhibira |- | {{gene|RXFP1}} | [[Relaksin]] 1, Relaksin 2, Relaksin 3 | [[adenilat ciklaza]], [[proteinska kinaza A]], [[proteinska kinaza C]], [[PI3K|fosfatidilinozitol 3-kinaza]], [[ekstracelularnim signalom regulisana kinaza|ekstracelularnim signalom regulisane kinaze]] (Erk1/2) | |- | {{gene|RXFP2}} | Relaksin 1, Relaksin 2, {{gene|INSL3}} | adenilat ciklaza | |- | {{gene|RXFP3}} | Relaksin 3 | Erk1/2 signalizacija | adenilat ciklaza |- | {{gene|RXFP4}} | Relaksin 3, {{gene|INSL3}} | | adenilat ciklaza |} == Literatura == {{reflist|2}} == Vanjske veze == * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ChapterMenuForward?chapterID=1352 | title = Relaxin Family Peptide Receptors: Motilin | accessdate = | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20160303193038/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ChapterMenuForward?chapterID=1352 | archivedate = 2016-03-03 | quote = | dead-url = yes }} * {{MeshName|relaxin+receptors}} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] 18zj1dyf04mhtp9it662jpx6eygg0xu RXFP4 0 1353926 42601771 42509019 2026-05-26T01:26:56Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601771 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=339403}} '''RXFP4''', ''relaksinu/insulinu-slična familija, peptidni receptor 4'', je humani [[G protein spregnuti receptori|G-protein spregnuti receptor]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RXFP4 relaxin/insulin-like family peptide receptor 4| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=339403| accessdate = }}</ref> <!-- The PBB_Summary template is automatically maintained by Protein Box Bot. See Template:PBB_Controls to Stop updates. --> {{PBB_Summary | section_title = | summary_text = Ovaj receptor je ranije bio poznat pod nazivom GPR100.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RXFP4 relaxin/insulin-like family peptide receptor 4| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=339403| accessdate = }}</ref> }} == Povezano == * [[Relaksinski receptor]] == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Bathgate RA, Ivell R, Sanborn BM, ''et al.'' |title=Receptors for relaxin family peptides. |journal=Ann. N. Y. Acad. Sci. |volume=1041 |issue= |pages= 61–76 |year= 2005 |pmid= 15956688 |doi= 10.1196/annals.1282.010 }} *{{cite journal | author=Bathgate RA, Ivell R, Sanborn BM, ''et al.'' |title=International Union of Pharmacology LVII: recommendations for the nomenclature of receptors for relaxin family peptides. |journal=Pharmacol. Rev. |volume=58 |issue= 1 |pages= 7–31 |year= 2006 |pmid= 16507880 |doi= 10.1124/pr.58.1.9 }} *{{cite journal | author=Takeda S, Kadowaki S, Haga T, ''et al.'' |title=Identification of G protein-coupled receptor genes from the human genome sequence. |journal=FEBS Lett. |volume=520 |issue= 1-3 |pages= 97–101 |year= 2002 |pmid= 12044878 |doi=10.1016/S0014-5793(02)02775-8 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Liu C, Chen J, Sutton S, ''et al.'' |title=Identification of relaxin-3/INSL7 as a ligand for GPCR142. |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 50 |pages= 50765–70 |year= 2004 |pmid= 14522967 |doi= 10.1074/jbc.M308996200 }} *{{cite journal | author=Boels K, Schaller HC |title=Identification and characterisation of GPR100 as a novel human G-protein-coupled bradykinin receptor. |journal=Br. J. Pharmacol. |volume=140 |issue= 5 |pages= 932–8 |year= 2004 |pmid= 14530218 |doi= 10.1038/sj.bjp.0705521 | pmc=1574110 }} *{{cite journal | author=Fredriksson R, Höglund PJ, Gloriam DE, ''et al.'' |title=Seven evolutionarily conserved human rhodopsin G protein-coupled receptors lacking close relatives. |journal=FEBS Lett. |volume=554 |issue= 3 |pages= 381–8 |year= 2003 |pmid= 14623098 |doi=10.1016/S0014-5793(03)01196-7 }} *{{cite journal | author=Liu C, Chen J, Kuei C, ''et al.'' |title=Relaxin-3/insulin-like peptide 5 chimeric peptide, a selective ligand for G protein-coupled receptor (GPCR)135 and GPCR142 over leucine-rich repeat-containing G protein-coupled receptor 7. |journal=Mol. Pharmacol. |volume=67 |issue= 1 |pages= 231–40 |year= 2005 |pmid= 15465925 |doi= 10.1124/mol.104.006700 }} *{{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal | author=Liu C, Kuei C, Sutton S, ''et al.'' |title=INSL5 is a high affinity specific agonist for GPCR142 (GPR100). | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2005-01-07_280_1/page/292 |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue= 1 |pages= 292–300 |year= 2005 |pmid= 15525639 |doi= 10.1074/jbc.M409916200 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=3037 | title = Relaxin Family Peptide Receptors: RXFP4 | accessdate = | author = | authorlink = | coauthors = | date = | format = | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | pages = | language = | archiveurl = https://web.archive.org/web/20160303180217/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=3037 | archivedate = 2016-03-03 | quote = | dead-url = yes }} {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} <!-- The PBB_Controls template provides controls for Protein Box Bot, please see Template:PBB_Controls for details. {{PBB_Controls | update_page = yes | require_manual_inspection = no | update_protein_box = yes | update_summary = yes | update_citations = yes }}-> [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] 09qte6nkukwc01dbfufy0oydc9az2lo TAS1R1 0 1353931 42601665 42506690 2026-05-25T19:51:37Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601665 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=80835}} '''Receptor ukusa tip 1 član 1''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''TAS1R1'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TAS1R1 taste receptor, type 1, member 1| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=80835| accessdate = }}</ref> Ovaj protein je [[G protein spregnuti receptor]] sa sedam trans membranskih domena. On je komponenta heterodimernog aminokiselinskog receptora ukusa T1R1+3. TAS1R1 protein nije funkcionalan izvan 1+3 heterodimera.<ref name="Nelson2001">{{Cite journal | last1 = Nelson | first1 = G. | last2 = Hoon | first2 = M. A. | last3 = Chandrashekar | first3 = J. | last4 = Zhang | first4 = Y. | last5 = Ryba | first5 = N. J. | last6 = Zuker | first6 = C. S. | title = Mammalian sweet taste receptors | journal = Cell | volume = 106 | issue = 3 | pages = 381–390 | year = 2001 | pmid = 11509186 | doi=10.1016/S0092-8674(01)00451-2 }}</ref> Pokazano je da TAS1R1+3 receptor odgovara na [[aminokiselina|L-kiseline]], a ne na njihove D-enantiomere ili druga jedinjenja. Ova sposobnost vezivanja L-aminokiselina, a posebno [[glutamin|L-glutamina]], omogućava telu da oseti [[umami]] ukus.<ref name="Nelson2002">{{Cite journal | last1 = Nelson | first1 = G. | last2 = Chandrashekar | first2 = J. | last3 = Hoon | first3 = M. A. | last4 = Feng | first4 = L. | last5 = Zhao | first5 = G. | last6 = Ryba | first6 = N. J. P. | last7 = Zuker | first7 = C. S. | doi = 10.1038/nature726 | title = An amino-acid taste receptor | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-03-14_416_6877/page/198 | journal = Nature | volume = 416 | issue = 6877 | pages = 199–202 | year = 2002 | pmid = 11894099 }}</ref> Višestruke [[Alternativno splajsovanje|transkriptne varijante]] koji kodiraju nekoliko različitih izoformi su poznate za ovaj gen. One mogu da doprinesu različitim pragovima ukusa pojedinih osoba za umami ukus.<ref name="entrez" /><ref name="Shigemura">{{Cite journal | last1 = White | first1 = B. D. | last2 = Corll | first2 = C. B. | last3 = Porter | first3 = J. R. | title = The metabolic clearance rate of corticosterone in lean and obese male Zucker rats | journal = Metabolism: clinical and experimental | volume = 38 | issue = 6 | pages = 530–536 | year = 1989 | pmid = 2725291 }}</ref> TAS1R1 i [[TAS1R2]] proteini se spontano aktiviraju u odsustvu njihovih ekstracelularnih domena i vezivanja liganda.<ref name="sainz">{{Cite journal | last1 = Sainz | first1 = E. | last2 = Cavenagh | first2 = M. M. | last3 = Lopezjimenez | first3 = N. D. | last4 = Gutierrez | first4 = J. C. | last5 = Battey | first5 = J. F. | last6 = Northup | first6 = J. K. | last7 = Sullivan | first7 = S. L. | doi = 10.1002/dneu.20403 | title = The G-protein coupling properties of the human sweet and amino acid taste receptors | url = https://archive.org/details/sim_developmental-neurobiology_2007-06_67_7/page/948 | journal = Developmental Neurobiology | volume = 67 | issue = 7 | pages = 948–959 | year = 2007 | pmid = 17506496 }}</ref> Iz toga proizilazi da ekstracelularni domen reguliše funkciju receptora putem sprečavanja spontanog dejstva. Ligandi se vezuju za taj domen. == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Chandrashekar J, Hoon MA, Ryba NJ, Zuker CS |title=The receptors and cells for mammalian taste. |journal=Nature |volume=444 |issue= 7117 |pages= 288–94 |year= 2007 |pmid= 17108952 |doi= 10.1038/nature05401 }} *{{cite journal | author=Hoon MA, Adler E, Lindemeier J, ''et al.'' |title=Putative mammalian taste receptors: a class of taste-specific GPCRs with distinct topographic selectivity. |journal=Cell |volume=96 |issue= 4 |pages= 541–51 |year= 1999 |pmid= 10052456 |doi=10.1016/S0092-8674(00)80658-3 }} *{{cite journal | author=Makalowska I, Sood R, Faruque MU, ''et al.'' |title=Identification of six novel genes by experimental validation of GeneMachine predicted genes. |journal=Gene |volume=284 |issue= 1-2 |pages= 203–13 |year= 2002 |pmid= 11891061 |doi=10.1016/S0378-1119(01)00897-6 }} *{{cite journal | author=Nelson G, Chandrashekar J, Hoon MA, ''et al.'' |title=An amino-acid taste receptor. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-03-14_416_6877/page/198 |journal=Nature |volume=416 |issue= 6877 |pages= 199–202 |year= 2002 |pmid= 11894099 |doi= 10.1038/nature726 }} *{{cite journal | author=Li X, Staszewski L, Xu H, ''et al.'' |title=Human receptors for sweet and umami taste. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 7 |pages= 4692–6 |year= 2002 |pmid= 11917125 |doi= 10.1073/pnas.072090199 | pmc=123709 }} *{{cite journal | author=Liao J, Schultz PG |title=Three sweet receptor genes are clustered in human chromosome 1. |journal=Mamm. Genome |volume=14 |issue= 5 |pages= 291–301 |year= 2003 |pmid= 12856281 |doi= 10.1007/s00335-002-2233-0 }} *{{cite journal | author=Xu H, Staszewski L, Tang H, ''et al.'' |title=Different functional roles of T1R subunits in the heteromeric taste receptors. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 39 |pages= 14258–63 |year= 2005 |pmid= 15353592 |doi= 10.1073/pnas.0404384101 | pmc=521102 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} *{{cite journal | author=Sainz E, Cavenagh MM, LopezJimenez ND, ''et al.'' |title=The G-protein coupling properties of the human sweet and amino acid taste receptors. | url=https://archive.org/details/sim_developmental-neurobiology_2007-06_67_7/page/948 |journal=Dev Neurobiol |volume=67 |issue= 7 |pages= 948–59 |year= 2007 |pmid= 17506496 |doi= 10.1002/dneu.20403 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Receptor ukusa]] * [[TAS1R2]] * [[TAS1R3]] == Vanjske veze == * [http://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=TAS1R1 TAS1R1 Gene] * [http://omim.org/entry/606225 TASTE RECEPTOR TYPE 1, MEMBER 1; TAS1R1] {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] cfp3qplss85q88h8ydaavmpi7iss687 TAS1R2 0 1353932 42601671 42506712 2026-05-25T20:15:20Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601671 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=80834}} '''Receptor ukusa tip 2 član 2''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''TAS1R2'' [[gen]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TAS1R2 taste receptor, type 1, member 2| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=80834| accessdate = }}</ref> == Struktura == Ovaj protein je [[G protein spregnuti receptor]] sa sedam transmembranskih domena. On je komponenta heterodimernog aminokiselinskog receptora za ukus T1R2+3. Taj receptor se formira kao dimer TAS1R2 i [[TAS1R3]] proteina. TAS1R2 protein nije samostalno funkcionalan.<ref name="Nelson2001">{{Cite journal | last1 = Nelson | first1 = G. | last2 = Hoon | first2 = M. A. | last3 = Chandrashekar | first3 = J. | last4 = Zhang | first4 = Y. | last5 = Ryba | first5 = N. J. | last6 = Zuker | first6 = C. S. | title = Mammalian sweet taste receptors | journal = Cell | volume = 106 | issue = 3 | pages = 381–390 | year = 2001 | pmid = 11509186 | doi=10.1016/S0092-8674(01)00451-2 }}</ref> ''TAS1R2'' i ''[[TAS1R1]]'' su spontanano aktivni u odsustvu njihovih ekstracelularnih domena i vezanih liganda.<ref name="sainz">{{Cite journal | last1 = Sainz | first1 = E. | last2 = Cavenagh | first2 = M. M. | last3 = Lopezjimenez | first3 = N. D. | last4 = Gutierrez | first4 = J. C. | last5 = Battey | first5 = J. F. | last6 = Northup | first6 = J. K. | last7 = Sullivan | first7 = S. L. | doi = 10.1002/dneu.20403 | title = The G-protein coupling properties of the human sweet and amino acid taste receptors | url = https://archive.org/details/sim_developmental-neurobiology_2007-06_67_7/page/948 | journal = Developmental Neurobiology | volume = 67 | issue = 7 | pages = 948–959 | year = 2007 | pmid = 17506496 }}</ref> Iz toga proizilazi da ekstracelularni domen reguliše funkciju receptora putem sprečavanja spontanog dejstva. Ligandi se vezuju za taj domen. == Ligandi == Za TAS1R2+3 receptor se vezuju prirodni šećeri [[saharoza]] i [[fruktoza]], kao i veštački zaslađivači [[saharin]], [[kalijum acesulfam]], [[dulcin]], i gvanidinosirćetna kiselina. Istraživanja su inicijalno indicirala da receptori pacova ne odgovaraju na mnoge druge prirodne i veštačke šećere, poput [[glukoza|glukoze]] i [[aspartam]]a, iz čega je izveden zaključak da mora postojati još jedan tip receptora za sladak ukus.<ref name="Nelson2001" /> Kontradiktorna evidencija, međutim, sugeriše da ćelije koje izražavaju ljudski TAS1R2+3 receptor pokazuju senzitivnost za aspartam i glukozu, dok ćelije koje izražavaju TAS1R2+3 receptor pacova nisu aktivirane tim ligandima.<ref name="Li">{{Cite journal | last1 = Li | first1 = X. | last2 = Staszewski | first2 = L. | last3 = Xu | first3 = H. | last4 = Durick | first4 = K. | last5 = Zoller | first5 = M. | last6 = Adler | first6 = E. | title = Human receptors for sweet and umami taste | doi = 10.1073/pnas.072090199 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 99 | issue = 7 | pages = 4692–4696 | pmc = 123709 | year = 2002 | pmid = 11917125 }}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Chandrashekar J, Hoon MA, Ryba NJ, Zuker CS |title=The receptors and cells for mammalian taste. |journal=Nature |volume=444 |issue= 7117 |pages= 288–94 |year= 2007 |pmid= 17108952 |doi= 10.1038/nature05401 }} *{{cite journal | author=Hoon MA, Adler E, Lindemeier J, ''et al.'' |title=Putative mammalian taste receptors: a class of taste-specific GPCRs with distinct topographic selectivity. |journal=Cell |volume=96 |issue= 4 |pages= 541–51 |year= 1999 |pmid= 10052456 |doi=10.1016/S0092-8674(00)80658-3 }} *{{cite journal | author=Li X, Staszewski L, Xu H, ''et al.'' |title=Human receptors for sweet and umami taste. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 7 |pages= 4692–6 |year= 2002 |pmid= 11917125 |doi= 10.1073/pnas.072090199 | pmc=123709 }} *{{cite journal | author=Spadaccini R, Trabucco F, Saviano G, ''et al.'' |title=The mechanism of interaction of sweet proteins with the T1R2-T1R3 receptor: evidence from the solution structure of G16A-MNEI. |journal=J. Mol. Biol. |volume=328 |issue= 3 |pages= 683–92 |year= 2003 |pmid= 12706725 |doi=10.1016/S0022-2836(03)00346-2 }} *{{cite journal | author=Liao J, Schultz PG |title=Three sweet receptor genes are clustered in human chromosome 1. |journal=Mamm. Genome |volume=14 |issue= 5 |pages= 291–301 |year= 2003 |pmid= 12856281 |doi= 10.1007/s00335-002-2233-0 }} *{{cite journal | author=Zhao GQ, Zhang Y, Hoon MA, ''et al.'' |title=The receptors for mammalian sweet and umami taste. |journal=Cell |volume=115 |issue= 3 |pages= 255–66 |year= 2004 |pmid= 14636554 |doi=10.1016/S0092-8674(03)00844-4 }} *{{cite journal | author=Galindo-Cuspinera V, Winnig M, Bufe B, ''et al.'' |title=A TAS1R receptor-based explanation of sweet 'water-taste'. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/354 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 354–7 |year= 2006 |pmid= 16633339 |doi= 10.1038/nature04765 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} *{{cite journal | author=Behrens M, Bartelt J, Reichling C, ''et al.'' |title=Members of RTP and REEP gene families influence functional bitter taste receptor expression. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2006-07-21_281_29/page/20650 |journal=J. Biol. Chem. |volume=281 |issue= 29 |pages= 20650–9 |year= 2006 |pmid= 16720576 |doi= 10.1074/jbc.M513637200 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Receptor ukusa]] * [[TAS1R1]] * [[TAS1R3]] == Vanjske veze == * [http://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=TAS1R2&search=tas1r2 TAS1R2 Gene] * [http://omim.org/entry/606226 TASTE RECEPTOR TYPE 1, MEMBER 2; TAS1R2] {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] tfmw5h4yt41gbr0l0m47lq8fk4obxpn TAS1R3 0 1353933 42601831 42508404 2026-05-26T05:13:05Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601831 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=83756}} '''[[Receptor]] ukusa tip 1 član 3''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''TAS1R3'' [[gen]]om.<ref name="pmid11319557">{{cite journal | author = Montmayeur JP, Liberles SD, Matsunami H, Buck LB | title = A candidate taste receptor gene near a sweet taste locus | journal = Nat Neurosci | volume = 4 | issue = 5 | pages = 492–8 | year = 2001 | month = Apr | pmid = 11319557 | pmc = | doi = 10.1038/87440 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TAS1R3 taste receptor, type 1, member 3| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=83756| accessdate = }}</ref> Ovaj protein je ljudski homolog mišjeg Sac, glavne odrednice razlike između na slatko senzitivnih i nesenzitivnih vrsta miševa u pogledu njihovih odgovora na [[saharoza|suharozu]], [[saharin]], i druge zaslađivače.<ref name="entrez" /> == Struktura == Ovaj protein je [[G protein spregnuti receptor]] sa sedam trans membranskih domena. On je komponenta heterodimernog [[aminokiselina|aminokiselinskog]] [[receptor ukusa|receptora ukusa]] TAS1R1+3 i receptora slatkog ukusa TAS1R2+3. Ovaj receptor se formira kao [[proteinski dimer]] sa bilo [[TAS1R1]] ili [[TAS1R2]]. Eksperimenti su pokazali da je TAS1R3 homodimer takođe senzitivan na prirodne [[šećer]]ne supstance. Po nekim hipotezama homodimer je razlog za različiti kvalitet ukusa šećernih zamena.<ref name="Zhao">{{Cite journal | last1 = Zhao | first1 = G. Q. | last2 = Zhang | first2 = Y. | last3 = Hoon | first3 = M. A. | last4 = Chandrashekar | first4 = J. | last5 = Erlenbach | first5 = I. | last6 = Ryba | first6 = N. J. | last7 = Zuker | first7 = C. S. | title = The receptors for mammalian sweet and umami taste | journal = Cell | volume = 115 | issue = 3 | pages = 255–266 | year = 2003 | pmid = 14636554 | doi=10.1016/S0092-8674(03)00844-4 }}</ref> == Ligandi == [[G protein spregnuti receptor]]i za sladak i umami ukus se formiraju kao dimeri TAS1R proteina. TAS1R1+3 receptor ukusa je senzitivan na [[glutamat]], kao i na sinergističke molekule koji pojačavaju ukus [[inozin monofosfat]] (IMP) i [[guanozin monofosfat]] (GMP). Ovi ukus pojačavajući molekuli ne omogućavaju aktivaciju samog receptora, nego pojačavaju odgovor receptora na mnoge L-aminokiseline.<ref name="Nelson2002">{{Cite journal | last1 = Nelson | first1 = G. | last2 = Chandrashekar | first2 = J. | last3 = Hoon | first3 = M. A. | last4 = Feng | first4 = L. | last5 = Zhao | first5 = G. | last6 = Ryba | first6 = N. J. P. | last7 = Zuker | first7 = C. S. | doi = 10.1038/nature726 | title = An amino-acid taste receptor | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-03-14_416_6877/page/198 | journal = Nature | volume = 416 | issue = 6877 | pages = 199–202 | year = 2002 | pmid = 11894099 }}</ref> TAS1R2+3 odgovara na prirodne šećere [[saharoza|saharozu]] i [[fruktoza|fruktozu]], kao i na veštačke zaslađivače: [[saharin]], [[kalijum acesulfam]], [[dulcin]], gvanidinosirćetna kiselina.<ref name="Nelson2001">{{Cite journal | last1 = Nelson | first1 = G. | last2 = Hoon | first2 = M. A. | last3 = Chandrashekar | first3 = J. | last4 = Zhang | first4 = Y. | last5 = Ryba | first5 = N. J. | last6 = Zuker | first6 = C. S. | title = Mammalian sweet taste receptors | journal = Cell | volume = 106 | issue = 3 | pages = 381–390 | year = 2001 | pmid = 11509186 | doi=10.1016/S0092-8674(01)00451-2 }}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Chandrashekar J, Hoon MA, Ryba NJ, Zuker CS |title=The receptors and cells for mammalian taste. |journal=Nature |volume=444 |issue= 7117 |pages= 288–94 |year= 2007 |pmid= 17108952 |doi= 10.1038/nature05401 }} *{{cite journal | author=Max M, Shanker YG, Huang L, ''et al.'' |title=Tas1r3, encoding a new candidate taste receptor, is allelic to the sweet responsiveness locus Sac. |journal=Nat. Genet. |volume=28 |issue= 1 |pages= 58–63 |year= 2001 |pmid= 11326277 |doi= 10.1038/88270 }} *{{cite journal | author=Nelson G, Chandrashekar J, Hoon MA, ''et al.'' |title=An amino-acid taste receptor. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-03-14_416_6877/page/198 |journal=Nature |volume=416 |issue= 6877 |pages= 199–202 |year= 2002 |pmid= 11894099 |doi= 10.1038/nature726 }} *{{cite journal | author=Li X, Staszewski L, Xu H, ''et al.'' |title=Human receptors for sweet and umami taste. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 7 |pages= 4692–6 |year= 2002 |pmid= 11917125 |doi= 10.1073/pnas.072090199 | pmc=123709 }} *{{cite journal | author=Spadaccini R, Trabucco F, Saviano G, ''et al.'' |title=The mechanism of interaction of sweet proteins with the T1R2-T1R3 receptor: evidence from the solution structure of G16A-MNEI. |journal=J. Mol. Biol. |volume=328 |issue= 3 |pages= 683–92 |year= 2003 |pmid= 12706725 |doi=10.1016/S0022-2836(03)00346-2 }} *{{cite journal | author=Ariyasu T, Matsumoto S, Kyono F, ''et al.'' |title=Taste receptor T1R3 is an essential molecule for the cellular recognition of the disaccharide trehalose. |journal=In Vitro Cell. Dev. Biol. Anim. |volume=39 |issue= 1-2 |pages= 80–8 |year= 2004 |pmid= 12892531 |doi= 10.1290/1543-706X(2003)039<0080:TRTIAE>2.0.CO;2 }} *{{cite journal | author=Jiang P, Ji Q, Liu Z, ''et al.'' |title=The cysteine-rich region of T1R3 determines responses to intensely sweet proteins. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-10-22_279_43/page/45068 |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 43 |pages= 45068–75 |year= 2004 |pmid= 15299024 |doi= 10.1074/jbc.M406779200 }} *{{cite journal | author=Xu H, Staszewski L, Tang H, ''et al.'' |title=Different functional roles of T1R subunits in the heteromeric taste receptors. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 39 |pages= 14258–63 |year= 2005 |pmid= 15353592 |doi= 10.1073/pnas.0404384101 | pmc=521102 }} *{{cite journal | author=Taniguchi K |title=Expression of the sweet receptor protein, T1R3, in the human liver and pancreas. |journal=J. Vet. Med. Sci. |volume=66 |issue= 11 |pages= 1311–4 |year= 2005 |pmid= 15585941 |doi=10.1292/jvms.66.1311 }} *{{cite journal | author=Jiang P, Cui M, Zhao B, ''et al.'' |title=Lactisole interacts with the transmembrane domains of human T1R3 to inhibit sweet taste. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2005-04-15_280_15/page/15238 |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue= 15 |pages= 15238–46 |year= 2005 |pmid= 15668251 |doi= 10.1074/jbc.M414287200 }} *{{cite journal | author=Galindo-Cuspinera V, Winnig M, Bufe B, ''et al.'' |title=A TAS1R receptor-based explanation of sweet 'water-taste'. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/354 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 354–7 |year= 2006 |pmid= 16633339 |doi= 10.1038/nature04765 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} *{{cite journal | author=Behrens M, Bartelt J, Reichling C, ''et al.'' |title=Members of RTP and REEP gene families influence functional bitter taste receptor expression. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2006-07-21_281_29/page/20650 |journal=J. Biol. Chem. |volume=281 |issue= 29 |pages= 20650–9 |year= 2006 |pmid= 16720576 |doi= 10.1074/jbc.M513637200 }} *{{cite journal | author=Koizumi A, Nakajima K, Asakura T, ''et al.'' |title=Taste-modifying sweet protein, neoculin, is received at human T1R3 amino terminal domain. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=358 |issue= 2 |pages= 585–9 |year= 2007 |pmid= 17499612 |doi= 10.1016/j.bbrc.2007.04.171 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Receptor ukusa]] * [[TAS1R1]] * [[TAS1R2]] == Vanjske veze == * [http://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=TAS1R3 TAS1R3 Gene] * [http://omim.org/entry/605865 TASTE RECEPTOR TYPE 1, MEMBER 3; TAS1R3] {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:G protein spregnuti receptori]] aa3ktu3xok23wur3c0pcbs0ca8z4sji LPHN2 0 1353975 42601746 42509619 2026-05-26T00:02:13Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601746 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=23266}} '''Latrofilin-2''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodrian ''LPHN2'' [[gen]]om.<ref name="pmid10760572">{{cite journal | author = White GR, Varley JM, Heighway J | title = Genomic structure and expression profile of LPHH1, a 7TM gene variably expressed in breast cancer cell lines | journal = Biochim Biophys Acta | volume = 1491 | issue = 1-3 | pages = 75–92 | year = 2000 | month = Jul | pmid = 10760572 | pmc = | doi = }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: LPHN2 latrophilin 2| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=23266| accessdate = }}</ref> Ovaj protein je član latrofilinske familije [[G protein spregnuti receptor|G protein spregnutih receptora]] (GPCR). Latrofilini mogu da učestvuju u ćelijskoj adheziji i u prenosu signala. [[Endogen]]o proteolitičko razlaganje unutar [[cistein]]om bogatog GPS (GPCR proteolizno mesto) domena proizvodi dve podjedinice (veliku ekstracelularnu N-terminalnu adhezionu jedinicu i podjedinicu koja je u znatno meri slična sa [[Sekretinski receptor|sekretinskom]]/[[Kalcitoninski receptor|kalcitoninskom]] familijom). Ovi domeni su nekovalentno vezani na ćelijskoj membrani. Dok je nekoliko transkriptnih varijanti poznato, do sada je samo jedna biološki okarakterisana.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Südhof TC |title=alpha-Latrotoxin and its receptors: neurexins and CIRL/latrophilins. |journal=Annu. Rev. Neurosci. |volume=24 |issue= 1|pages= 933–62 |year= 2001 |pmid= 11520923 |doi= 10.1146/annurev.neuro.24.1.933 }} *{{cite journal | author=Ushkaryov YA, Volynski KE, Ashton AC |title=The multiple actions of black widow spider toxins and their selective use in neurosecretion studies. | url=https://archive.org/details/sim_toxicon_2004-04_43_5/page/527 |journal=Toxicon |volume=43 |issue= 5 |pages= 527–42 |year= 2004 |pmid= 15066411 |doi= 10.1016/j.toxicon.2004.02.008 }} *{{cite journal | author=Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB |title=Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery. |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 791–806 |year= 1997 |pmid= 8889548 |doi=10.1101/gr.6.9.791 }} *{{cite journal | author=Nagase T, Ishikawa K, Suyama M, ''et al.'' |title=Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. XI. The complete sequences of 100 new cDNA clones from brain which code for large proteins in vitro. |journal=DNA Res. |volume=5 |issue= 5 |pages= 277–86 |year= 1999 |pmid= 9872452 |doi=10.1093/dnares/5.5.277 }} *{{cite journal | author=White GR, Varley JM, Heighway J |title=Isolation and characterization of a human homologue of the latrophilin gene from a region of 1p31.1 implicated in breast cancer. |journal=Oncogene |volume=17 |issue= 26 |pages= 3513–9 |year= 1999 |pmid= 10030676 |doi= 10.1038/sj.onc.1202487 }} *{{cite journal | author=Kreienkamp HJ, Zitzer H, Gundelfinger ED, ''et al.'' |title=The calcium-independent receptor for alpha-latrotoxin from human and rodent brains interacts with members of the ProSAP/SSTRIP/Shank family of multidomain proteins. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-10-20_275_42/page/32386 |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 42 |pages= 32387–90 |year= 2000 |pmid= 10964907 |doi= 10.1074/jbc.C000490200 }} *{{cite journal | author=Bjarnadóttir TK, Fredriksson R, Höglund PJ, ''et al.'' |title=The human and mouse repertoire of the adhesion family of G-protein-coupled receptors. |journal=Genomics |volume=84 |issue= 1 |pages= 23–33 |year= 2005 |pmid= 15203201 |doi= 10.1016/j.ygeno.2003.12.004 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} *{{cite journal | author=Clark TA, Schweitzer AC, Chen TX, ''et al.'' |title=Discovery of tissue-specific exons using comprehensive human exon microarrays. |journal=Genome Biol. |volume=8 |issue= 4 |pages= R64 |year= 2007 |pmid= 17456239 |doi= 10.1186/gb-2007-8-4-r64 | pmc=1896007 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Latrofilinski receptor]] {{-}} {{G protein spregnuti receptori-lat}} [[Kategorija:Hemokinski receptori]] c0da5jpfvfqi61xfifdq8yisfgi2fu4 Arestin 0 1355191 42601890 42506097 2026-05-26T07:31:28Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601890 wikitext text/x-wiki {{FixBunching|beg}} {{Infobox protein-lat | Name = [[SAG (gen)|S-antigen; mrežnjača i epifiza (arestin)]] | caption = Crystallographic structure of the bovine arrestin-S.<ref name="pmid10219246">{{PDB|1CF1}}; {{cite journal | author = Hirsch JA, Schubert C, Gurevich VV, Sigler PB | title = The 2.8 A crystal structure of visual arrestin: a model for arrestin's regulation | journal = Cell | volume = 97 | issue = 2 | pages = 257–69 | year = 1999 | month = April | pmid = 10219246 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)80735-7 | url = | issn = }}</ref> | image = 1CF1.png | width = | HGNCid = 10521 | Symbol = [[SAG (gen)|SAG]] | AltSymbols = arrestin-1 | EntrezGene = 6295 | OMIM = 181031 | RefSeq = NM_000541 | UniProt = P10523 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 2 | Arm = q | Band = 37.1 | LocusSupplementaryData = }} {{FixBunching|mid}} {{Infobox protein-lat | Name = [[Arestin beta 1]] | caption = | image = | width = | HGNCid = 711 | Symbol = [[arestin beta 1|ARRB1]] | AltSymbols = ARR1, arrestin-2 | EntrezGene = 408 | OMIM = 107940 | RefSeq = NM_004041 | UniProt = P49407 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 11 | Arm = q | Band = 13 | LocusSupplementaryData = }} {{FixBunching|mid}} {{Infobox protein-lat | Name = [[Arestin beta 2]] | caption = | image = | width = | HGNCid = 712 | Symbol = [[Arestin beta 2|ARRB2]] | AltSymbols = ARR2, arrestin-3 | EntrezGene = 409 | OMIM = 107941 | RefSeq = NM_004313 | UniProt = P32121 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 17 | Arm = p | Band = 13 | LocusSupplementaryData = }} {{FixBunching|mid}} {{Infobox protein-lat | Name = [[ARR3|Arestin 3, retinal (X-arestin)]] | caption = | image = | width = | HGNCid = 710 | Symbol = [[ARR3]] | AltSymbols = ARRX, arrestin-4 | EntrezGene = 407 | OMIM = 301770 | RefSeq = NM_004312 | UniProt = P36575 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = X | Arm = q | Band = | LocusSupplementaryData = }} {{FixBunching|end}} '''Arestini''' su mala familija [[protein]]a koja učestvuje u regulaciji [[Prenos signala (biologija)|prenosa signala]].<ref name="pmid17037978">{{cite journal | author = Moore CA, Milano SK, Benovic JL | title = Regulation of receptor trafficking by GRKs and arrestins | journal = Annu. Rev. Physiol. | volume = 69 | issue = | pages = 451–82 | year = 2007 | pmid = 17037978 | doi = 10.1146/annurev.physiol.69.022405.154712 | url = | issn = }}</ref><ref name="pmid15845844">{{cite journal | author = Lefkowitz RJ, Shenoy SK | title = Transduction of receptor signals by beta-arrestins | journal = Science (journal) | volume = 308 | issue = 5721 | pages = 512–7 | year = 2005 | month = April | pmid = 15845844 | doi = 10.1126/science.1109237 | url =https://archive.org/details/sim_science_2005-04-22_308_5721/page/n59| issn = }}</ref> == Funkcija == Arestini su prvobitno otkriveni kao deo konzerviranog dvostepenog mehanizma za regulaciju aktivnosti [[G protein spregnuti receptori|G protein-spregnutih receptora]] (GPCR) u vidnom rodopsinskom sistemu od strane [[Herman Kun|Hermana Kuna]] i njegovih saradnika<ref name="pmid3006038">{{cite journal | author = Wilden U, Hall SW, Kühn H | title = Phosphodiesterase activation by photoexcited rhodopsin is quenched when rhodopsin is phosphorylated and binds the intrinsic 48-kDa protein of rod outer segments | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 83 | issue = 5 | pages = 1174–1178 | year = 1986 | month = May | pmid = 3006038 | url = | issn = | doi = 10.1073/pnas.83.5.1174 | pmc = 323037 }}</ref>, i u [[beta-adrenergički receptor|β-adrenergičkom sistemu]] od strane Martina Lohsea i saradnika.<ref name="pmid2163110">{{cite journal | author = Lohse MJ, Benovic JL, Codina J, Caron MG, Lefkowitz RJ | title = β-Arrestin: a protein that regulates β-adrenergic receptor function | journal = Science | volume = 248 | issue = 4962 | pages = 1547–1550 | year = 1990 | month = June | pmid = 2163110 | url =https://archive.org/details/sim_science_1990-06-22_248_4962/page/1546| issn = | doi = 10.1126/science.2163110 }}</ref><ref name="pmid16460808">{{cite journal | author = Gurevich VV, Gurevich EV | title = The structural basis of arrestin-mediated regulation of G-protein-coupled receptors | journal = Pharmacol. Ther. | volume = 110 | issue = 3 | pages = 465–502 | year = 2006 | month = June | pmid = 16460808 | pmc = 2562282 | doi = 10.1016/j.pharmthera.2005.09.008 | url = | issn = }}</ref> U responsu na stimulus, GPCR receptori aktiviraju heterotrimerne [[G protein]]e. Da bi se isključio ovaj respons, ili adaptirao u perzistentni stimulus, aktivirani receptori moraju biti utišani. Prvi stepen je [[fosforilacija]] putem klase [[serin/treonin kinaza]] zvanih [[G protein spregnuti receptor kinaza|G-protein spregnute receptorske kinaze]] (GRK). GRK fosforilacija specifično priprema aktivirani receptor za vezivanje arestina. Arestinsko vezivanje za receptor blokira dalju G protein-spregnutu signalizaciju, predodređuje receptor za internalizaciju, i preusmerava signalizaciju ka alternativnim G protein-nezavisnim putevima. Sem GPCR receptora, arestini se vezuju za druge klase receptora na ćelijskoj površini i niz drugih signalnih proteina.<ref name="pmid15102497">{{cite journal | author = Gurevich VV, Gurevich EV | title = The molecular acrobatics of arrestin activation | journal = Trends Pharmacol. Sci. | volume = 25 | issue = 2 | pages = 105–11 | year = 2004 | month = February | pmid = 15102497 | doi = 10.1016/j.tips.2003.12.008 | url = | issn = }}</ref> == Podtipovi == Sisari izražavaju četiri podtipa arestina, i za svaki od njih je poznat pod više naziva. Sistemska imena arestina (1-4) plus dodatni nazivi u najširoj upotrebi za svaki arestinski podtip su navedeni ispod: * '''[[SAG (gen)|Arestin-1]]''' je originalno bio identifikovan kao '''S-antigen''' (SAG) koji izaziva [[uveitis]] (autoimunsku bolest oka). Zatim je bio nezavisno opisan kao 48 kDa protein koji se vezuje za svetlošću-aktivirani fosforilisani rodopsin pre nego što je postalo jasno da su ta dva proteina ista. Kasnije je bio preimenovan u vizuelni arestin, ali kad je još jedan za kupe specifični vizuelni podtip bio kloniran termin arestin štapića ({{jez-eng|rod arrestin|el}}) je formiran. To se takođe pokazalo neprikladnim imenom: arestin-1 je izražen u komparativno visokim nivoima u štapićima i kupama [[fotoreceptorska ćelija|fotoreceptorskih ćelija]]. * '''[[Arestin beta 1|Arestin-2]]''' je bio privi klonirani ne-vizuelni arestin. On je nazvan '''β-arestin''' jednostavno zato što između dva [[G protein spregnuti receptori|G protein-spregnuta receptora]] dostupna u prečišćenom obliku u to vreme, [[rodopsin]]a i [[beta-2 adrenergički receptor|β<sub>2</sub>-adrenergičkog receptora]], on je pokazivao sklonost ka drugom. * '''[[Arestin beta 2|Arestin-3]]''' je drugi klonirani ne-vizuelni arestin. On je prvobitno bio nazvan '''β-arestin-2''' (retroaktivno menjajući ime β-arestina u β-arestin-1), mada je već u to vreme bilo jasno da ne-vizuelni arestini interaguju sa stotinama različitih GPCR receptora, a ne samo sa β<sub>2</sub>-adrenergičkim receptorom. Sistematska imena, arestin-2 i arestin-3, respektivno, su naknadno predložena. * '''[[ARR3|Arestin-4]]''' su klonirale dve grupe i nazvale ga arestin kupa, po tipu fotoreceptora koji ga izražava, i X-arestin, po [[hromozom]]u gde njegov gen počiva. U [[Organizacija za ljudski genom|HUGO]] bazi podataka njegov gen se zove '''arestin-3'''. == Struktura == Arestini su izduženi molekuli, u kojima nekoliko intra-molekulskih interakcija održava relativnu orijentaciju dva domena. U nestimulisanoj ćelija arestini su locirani u citoplazmi u njihovoj “neaktivnoj” konformaciji. Aktivni fosforilisani GPCR receptor regrutuje arestin na membranu plazme. Vezivanje za receptor indukuje globalnu konformacionu promenu koja obuhvata pomeranje dva domena arestina i oslobađanje njegovog [[C-terminus]]a koji sadrži [[klatrin]] i AP2 mesto vezivanja. Povećana dostupnost ovih mesta na receptor-vezanom arestinu usmerava arestin-receptor kompleks ka [[klatrin]]skoj obloženoj jami. Arestini takođe vezuju [[mikrotubule]] (deo ćelijskog “skeletona”), gde oni poprimaju još jednu konformaciju. Za [[mikrotubule]]-vezani arestini regrutuju određene proteine na [[citoskelet]]on, što utiče na njihovu aktivnost i/ili preusmerava je na proteine vezana za mikrotubule. {| |-valign=top |{{Pfam_box | Symbol = Arrestin_N | Name = Arestin (ili S-antigen), N-terminalni domen | image = PDB 1cf1 EBI.jpg | width = | caption = Struktura arestina spoljašnjih segmenta goveđeg štapića.<ref name="pmid10219246"/> | Pfam = PF00339 | Pfam_clan = CL0135 | InterPro = IPR011021 | SMART= | PROSITE = PDOC00267 | SCOP = 1cf1 | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | PDB = {{PDB2|1ayr}} , {{PDB2|1cf1 }} , {{PDB2|1g4m}} , {{PDB2|1g4r}} , {{PDB2|1jsy }} , {{PDB2|1zsh}} }} |{{Infobox Proteinska Familija-lat | Symbol = Arrestin_C | Name = Arestin (ili S-antigen), C-terminalni domen | image = PDB 1g4m EBI.jpg | width = | caption = Struktura goveđeg beta-arestina.<ref name="pmid11566136">{{cite journal |author=Han M, Gurevich VV, Vishnivetskiy SA, Sigler PB, Schubert C |title=Crystal structure of beta-arrestin at 1.9 A: possible mechanism of receptor binding and membrane Translocation |journal=Structure |volume=9 |issue=9 |pages=869–80 |year=2001 |month=September |pmid=11566136 |doi= 10.1016/S0969-2126(01)00644-X|url=}}</ref> | Pfam = PF02752 | Pfam_clan = CL0135 | InterPro = IPR011022 | SMART= | PROSITE = | SCOP = 1cf1 | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | PDB = {{PDB2|1ayr}} , {{PDB2|1cf1}} , {{PDB2|1g4m}} , {{PDB2|1g4r}} , {{PDB2|1jsy}} , {{PDB2|1suj}} , {{PDB2|1zsh}} }} |} == Literatura == {{Reflist|2}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Arrestin}} {{-}} {{Membranski proteini-lat}} [[Kategorija:Periferni membranski proteini]] b1z1bubj6rmbo7nd7iy0lc7l9q5hokc Klatrin 0 1355193 42601739 42505878 2026-05-25T23:38:56Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601739 wikitext text/x-wiki {{Infobox protein-lat | Name = Klatrin, laki polipeptid (Lca) | width = 200 | HGNCid = 2090 | Symbol = CLTA | AltSymbols = | EntrezGene = 1211 | OMIM = 118960 | RefSeq = NM_007096 | UniProt = P09496 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 12 | Arm = q | Band = 23 | LocusSupplementaryData = -q24 }} {{Infobox protein-lat | Name = Klatrin, laki polipeptid (Lcb) | caption = | image = | width = | HGNCid = 2091 | Symbol = CLTB | AltSymbols = | EntrezGene = 1212 | OMIM = 118970 | RefSeq = NM_001834 | UniProt = P09497 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 4 | Arm = q | Band = | LocusSupplementaryData = }} {{Infobox Proteinska Familija-lat | Symbol = Clathrin_lg_ch | Name = Klatrin laki lanac | image = | width = | caption = | Pfam = PF01086 | Pfam_clan = | InterPro = IPR000996 | SMART = | PROSITE = PDOC00196 | MEROPS = | SCOP = | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} {{Infobox protein-lat | Name = [[CLTC|Klatrin, teški polipeptid (Hc)]] | caption = | image = | width = | HGNCid = 2092 | Symbol = CLTC | AltSymbols = CLTCL2 | EntrezGene = 1213 | OMIM = 118955 | RefSeq = NM_004859 | UniProt = Q00610 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 17 | Arm = q | Band = 11 | LocusSupplementaryData = -qter }} {{Infobox protein-lat | Name = Klatrin, teškom polipeptidu sličan 1 | caption = | image = | width = | HGNCid = 2093 | Symbol = CLTCL1 | AltSymbols = CLTCL | EntrezGene = 8218 | OMIM = 601273 | RefSeq = NM_001835 | UniProt = P53675 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 22 | Arm = q | Band = 11.2 | LocusSupplementaryData = }} {{Infobox Proteinska Familija-lat | Symbol = Clathrin_propel | Name = Klatrinsko propelersko ponavljanje | image = PDB 1utc EBI.jpg | width = | caption = terminalno domen klatrina u kompleksu sa tlpwdlwtt | Pfam = PF01394 | Pfam_clan = CL0020 | InterPro = IPR022365 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = 1bpo | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} {{Infobox Proteinska Familija-lat | Symbol = Clathrin-link | Name = Veza klatrinskog teškog lanca | image = PDB 1utc EBI.jpg | width = | caption = Klatrinski terminalni domen u kompleksu sa tlpwdlwtt | Pfam = PF09268 | Pfam_clan = CL0020 | InterPro = IPR015348 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = 1utc | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} '''Klatrin''' je [[protein]] koji ima centralnu ulogu u formiranju [[vezikula]]. [[Barbara Pears]] je prva izolovala i imenovala klatrin [[1975]].<ref name="pmid1063406">{{cite journal | author = Pearse BM | title = Clathrin: a unique protein associated with intracellular transfer of membrane by coated vesicles | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 73 | issue = 4 | pages = 1255–9 | year = 1976 | month = April | pmid = 1063406 | pmc = 430241 | doi = 10.1073/pnas.73.4.1255 | url = }}</ref> On formira strukturu [[triskelion]]skog oblika koja se sastoji od tri klatrinska teška lanca i tri laka lanca. Kad se ove strukture slože nastaje [[dihedralna grupa|polihedralna]] rešetka koja okružuje vezikulu. Pokrivajući proteini poput klatrina se koriste za formiranje malih vezikula kojima se molekuli mogu bezbedno trasportovati između ćelija. [[Endocitoza i egzocitoza]] vezikula omogućava ćelijama da razmenjuju nutrijente, da unose signalne receptore, da posreduju [[Imunski sistem|imunski]] respons nakon testiranja ekstracelularnog sveta, i uklanjaju ćelijski ostatke nakon [[Zapaljenje|zapaljenja]] tkiva. Povremeno ovaj mehanizam takođe služi kao način uklanjanja [[patogen]]a ili [[toksin]]a. == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | author = Wakeham DE, Chen CY, Greene B, Hwang PK, Brodsky FM | title = Clathrin self-assembly involves coordinated weak interactions favorable for cellular regulation | journal = The EMBO Journal | volume = 22 | issue = 19 | pages = 4980–90 | year = 2003 | month = October | pmid = 14517237 | pmc = 204494 | doi = 10.1093/emboj/cdg511 | url =https://archive.org/details/sim_embo-journal_2003-10-01_22_19/page/4980}} * {{cite journal | author = Ford MG, Mills IG, Peter BJ, Vallis Y, Praefcke GJ, Evans PR, McMahon HT | title = Curvature of clathrin-coated pits driven by epsin | journal = Nature | volume = 419 | issue = 6905 | pages = 361–6 | year = 2002 | month = September | pmid = 12353027 | doi = 10.1038/nature01020 | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-09-26_419_6905/page/n67}} * {{cite journal | author = Fotin A, Cheng Y, Sliz P, Grigorieff N, Harrison SC, Kirchhausen T, Walz T | title = Molecular model for a complete clathrin lattice from electron cryomicroscopy | journal = Nature | volume = 432 | issue = 7017 | pages = 573–9 | year = 2004 | month = December | pmid = 15502812 | doi = 10.1038/nature03079 | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_2004-12-02_432_7017/page/n71}} * {{cite journal | author = Mousavi SA, Malerød L, Berg T, Kjeken R | title = Clathrin-dependent endocytosis | journal = The Biochemical Journal | volume = 377 | issue = Pt 1 | pages = 1–16 | year = 2004 | month = January | pmid = 14505490 | pmc = 1223844 | doi = 10.1042/BJ20031000 | url = }} * {{cite journal | author = Smith CJ, Grigorieff N, Pearse BM | title = Clathrin coats at 21 A resolution: a cellular assembly designed to recycle multiple membrane receptors | journal = The EMBO Journal | volume = 17 | issue = 17 | pages = 4943–53 | year = 1998 | month = September | pmid = 9724631 | pmc = 1170823 | doi = 10.1093/emboj/17.17.4943 | url =https://archive.org/details/sim_embo-journal_1998-09-01_17_17/page/4942}} (Model of Clathrin assembly) * {{cite journal | author = Pérez-Gómez J, Moore I | title = Plant endocytosis: it is clathrin after all | journal = Current Biology : CB | volume = 17 | issue = 6 | pages = R217–9 | year = 2007 | month = March | pmid = 17371763 | doi = 10.1016/j.cub.2007.01.045 | url = }} (Review on involvement of clathrin in plant endocytosis - proven recently) * {{cite journal | author = Royle SJ, Bright NA, Lagnado L | title = Clathrin is required for the function of the mitotic spindle | journal = Nature | volume = 434 | issue = 7037 | pages = 1152–7 | year = 2005 | month = April | pmid = 15858577 | doi = 10.1038/nature03502 | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-04-28_434_7037/page/1152}} * {{cite journal | author = Knuehl C, Chen CY, Manalo V, Hwang PK, Ota N, Brodsky FM | title = Novel binding sites on clathrin and adaptors regulate distinct aspects of coat assembly | journal = Traffic (Copenhagen, Denmark) | volume = 7 | issue = 12 | pages = 1688–700 | year = 2006 | month = December | pmid = 17052248 | doi = 10.1111/j.1600-0854.2006.00499.x | url = }} * {{cite journal | author = Edeling MA, Smith C, Owen D | title = Life of a clathrin coat: insights from clathrin and AP structures | journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology | volume = 7 | issue = 1 | pages = 32–44 | year = 2006 | month = January | pmid = 16493411 | doi = 10.1038/nrm1786 | url = }} {{refend}} == Povezano == * [[AP180]] * [[Ćelijska migracija]] * [[Epsin]] * [[Adaptin]] == Vanjske veze == * {{ELM| LIG_Clathr_ClatBox_1}} * {{ELM| LIG_Clathr_ClatBox_2}} * [http://www-als.lbl.gov/als/science/sci_archive/clathrin.html Struktura klatrina] * [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=bnchm.section.114 Membranska sinamika] [[Kategorija:Celularna biologija]] [[Kategorija:Periferni membranski proteini]] othb1zofad9hl7gq7w7c30kwnfim9xd Peptid srodan kalcitoninu 0 1355456 42601735 42503386 2026-05-25T23:19:10Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601735 wikitext text/x-wiki {{Protein-lat | Name = [[Kalcitonin|Peptid srodan kalcitoninu alfa]] | caption = | image = | width = | HGNCid = 1437 | Symbol = [[Kalcitonin|CALCA]] | AltSymbols = CALC1 | EntrezGene = 796 | OMIM = 114130 | RefSeq = NM_001741 | UniProt = P06881 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 11 | Arm = p | Band = 15.2 | LocusSupplementaryData = }} {{protein-lat | Name = Peptid srodan kalcitoninu, beta | caption = | image = | width = | HGNCid = 1438 | Symbol = CALCB | AltSymbols = CALC2 | EntrezGene = 797 | OMIM = 114160 | RefSeq = NM_000728 | UniProt = P10092 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 11 | Arm = p | Band = 14.2 | LocusSupplementaryData = -p12 }} '''Peptid srodan kalcitoninu''' (CGRP) je član [[kalcitonin]]ske familije [[peptid]]a, koji se kod čoveka javlja u dve forme, α-CGRP i β-CGRP. α-CGRP je 37-[[aminokiselina]] dug peptid koji je formira alternativnim splajsovanjem kalcitonin/CGRP gena lociranog na [[Hromozom 11 (čovek)|hromozomu 11]]. Manje poznati β-CGRP se razlikuje u tri aminokiseline (kod čoveka) i kodiran je obližnjim zasebnim genom.<ref name="pmid19062206">{{cite journal |author= Rezaelan, A.H., et al.|title= AlphaCGRP and betaCGRP transcript amount in mouse tissues of various developmental stages and their tissue expression sites |journal=Brain and Development |volume=31 |issue=9 |pages=682–693 |year=2009 |pmid=19062206 |doi= 10.1016/j.braindev.2008.10.011 |url=}}</ref> == Funkcija == CGRP se formira u perifernim i centralnim [[neuron]]ima.<ref name="pmid6346105">{{cite journal |author= Rosenfeld, M., et al.|title= Production of a novel neuropeptide encoded by the calcitonin gene via tissue-specific RNA processing |journal=Nature |volume=304 |issue=5922 |pages=129–135 |year=1983 |pmid=6346105 |doi= 10.1038/304129a0|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1983-07-14_304_5922/page/128}}</ref> On je potentan peptidni [[vazodilatator]] i može da učestvuje u transmisiji bola.<ref name="pmid3917554">{{cite journal |author=Brain SD, Williams TJ, Tippins JR, Morris HR, MacIntyre I |title=Calcitonin gene-related peptide is a potent vasodilator |journal=Nature |volume=313 |issue=5997 |pages=54–6 |year=1985 |pmid=3917554 |doi= 10.1038/313054a0|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1985-01-03_313_5997/page/n69}}</ref><ref name="pmid3488550">{{cite journal |author= McCulloch, J., et al.|title= Calcitonin gene-related peptide: functional role in cerebrovascular regulation |journal= Proc Natl Acad Sci USA |volume=83 |pages=5731–5735 |year=1986 |pmid=3488550 |doi= 10.1073/pnas.83.15.5731|url= |issue= 15 |pmc= 386363}}</ref> U kičmenoj moždini, funkcija i izražavanje CGRP se može razlikovati u zavisnosti od mesta sinteze. == Reference == {{reflist|2}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Calcitonin+Gene-Related+Peptide}} {{Neuropeptidi-lat}} hubndkioxamxkwbm3y62wo5htkwf1so RGS9 0 1357838 42601741 42506402 2026-05-25T23:40:17Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601741 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=8787}} '''Regulator G proteinske signalizacije 9''' ({{Gene|RGS9}}), je ljudski [[gen]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RGS9 regulator of G-protein signalling 9| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=8787| accessdate = }}</ref> On kodira protein koji učestvuje u regulaciji [[Prenos signala (biologija)|prenosa signal]] unutar ćelija. Članovi [[Regulator G protein signalizacije|RGS familije]], kao što je RGS9, su signalni proteini koji sprečavaju aktivnost [[G protein]]a promovisanjem njihove deaktivacije.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RGS9 regulator of G-protein signalling 9| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=8787| accessdate = }}</ref> Postoje dve splajsne izoforme RGS9 proteina sa veoma različitim osobinama i obrascem izražavanja. RGS9-1 je uglavnom nađen u oku i učestvuje u regulaciji fototransdukcije u [[Fotoreceptorska ćelija|fotoreceptorskim ćelijama]] [[mrežnjača|mrežnjače]], dok je RGS9-2 nađen u mozgu, i reguliše [[dopamin]]sku i [[opioid]]nu signalizaciju [[bazalna ganglija|bazalnih ganglija]].<ref name="pmid19098104">{{cite journal |author=Martemyanov KA, Krispel CM, Lishko PV, Burns ME, Arshavsky VY |title=Functional comparison of RGS9 splice isoforms in a living cell |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=105 |issue=52 |pages=20988–93 |year=2008 |month=December |pmid=19098104 |pmc=2634932 |doi=10.1073/pnas.0808941106 |url=}}</ref> Iz toga proizilazi da lekovi čiji [[biološki cilj]] je RGS9 moraju da budu selektivni za specifičnu izoformu. RGS9-2 is je od posebnog interesa kao najvažniji RGS protein u terminaciji signalizacije [[mi opioidni receptor|mi opioidnog receptora]] (mada [[RGS4]] i [[RGS17]] takođe učestvuju), i smatra se da je značajan u razvoju tolerancije za opioidne lekove.<ref name="pmid11207815">{{cite journal |author=Garzón J, Rodríguez-Díaz M, López-Fando A, Sánchez-Blázquez P |title=RGS9 proteins facilitate acute tolerance to mi-opioid effects |journal=The European Journal of Neuroscience |volume=13 |issue=4 |pages=801–11 |year=2001 |month=February |pmid=11207815 |doi= 10.1046/j.0953-816x.2000.01444.x|url=}}</ref><ref name="pmid14595021">{{cite journal |author=Zachariou V, Georgescu D, Sanchez N, Rahman Z, DiLeone R, Berton O, Neve RL, Sim-Selley LJ, Selley DE, Gold SJ, Nestler EJ |title=Essential role for RGS9 in opiate action |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=100 |issue=23 |pages=13656–61 |year=2003 |month=November |pmid=14595021 |pmc=263869 |doi=10.1073/pnas.2232594100 |url=}}</ref><ref name="pmid15617734">{{cite journal |author=Sánchez-Blázquez P, Rodríguez-Muñoz M, Montero C, Garzón J |title=RGS-Rz and RGS9-2 proteins control mu-opioid receptor desensitisation in CNS: the role of activated Galphaz subunits |journal=Neuropharmacology |volume=48 |issue=1 |pages=134–50 |year=2005 |month=January |pmid=15617734 |doi=10.1016/j.neuropharm.2004.08.016 |url=}}</ref><ref name="pmid15632124">{{cite journal |author=Garzón J, Rodríguez-Muñoz M, López-Fando A, Sánchez-Blázquez P |title=Activation of mu-opioid receptors transfers control of Galpha subunits to the regulator of G-protein signaling RGS9-2: role in receptor desensitization |journal=The Journal of Biological Chemistry |volume=280 |issue=10 |pages=8951–60 |year=2005 |month=March |pmid=15632124 |doi=10.1074/jbc.M407005200 |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2005-03-11_280_10/page/8950}}</ref><ref name="pmid17725581">{{cite journal |author=Psifogeorgou K, Papakosta P, Russo SJ, Neve RL, Kardassis D, Gold SJ, Zachariou V |title=RGS9-2 is a negative modulator of mu-opioid receptor function |journal=Journal of Neurochemistry |volume=103 |issue=2 |pages=617–25 |year=2007 |month=October |pmid=17725581 |doi=10.1111/j.1471-4159.2007.04812.x |url=}}</ref><ref name="pmid17880927">{{cite journal |author=Hooks SB, Martemyanov K, Zachariou V |title=A role of RGS proteins in drug addiction |journal=Biochemical Pharmacology |volume=75 |issue=1 |pages=76–84 |year=2008 |month=January |pmid=17880927 |doi=10.1016/j.bcp.2007.07.045 |url=}}</ref><ref name="pmid19211160">{{cite journal |author=Traynor JR, Terzi D, Caldarone BJ, Zachariou V |title=RGS9-2: probing an intracellular modulator of behavior as a drug target |journal=Trends in Pharmacological Sciences |volume=30 |issue=3 |pages=105–11 |year=2009 |month=March |pmid=19211160 |doi=10.1016/j.tips.2008.11.006 |url=}}</ref> RGS9-deficitarni miševi ispoljavaju određene motorne i [[kognicija|kognitivne]] poteškoće, tako da je verovatno da će inhibicija ovog proteina protein izazvati slične efekte.<ref name="pmid18073128">{{cite journal |author=Blundell J, Hoang CV, Potts B, Gold SJ, Powell CM |title=Motor coordination deficits in mice lacking RGS9 |journal=Brain Research |volume=1190 |issue= |pages=78–85 |year=2008 |month=January |pmid=18073128 |pmc=2241663 |doi=10.1016/j.brainres.2007.11.017 |url=}}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB |title=Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery. |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 791–806 |year= 1997 |pmid= 8889548 |doi=10.1101/gr.6.9.791 }} *{{cite journal | author=Cowan CW, Fariss RN, Sokal I, ''et al.'' |title=High expression levels in cones of RGS9, the predominant GTPase accelerating protein of rods. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=95 |issue= 9 |pages= 5351–6 |year= 1998 |pmid= 9560279 |doi=10.1073/pnas.95.9.5351 | pmc=20264 }} *{{cite journal | author=Granneman JG, Zhai Y, Zhu Z, ''et al.'' |title=Molecular characterization of human and rat RGS 9L, a novel splice variant enriched in dopamine target regions, and chromosomal localization of the RGS 9 gene. |journal=Mol. Pharmacol. |volume=54 |issue= 4 |pages= 687–94 |year= 1998 |pmid= 9765512 |doi= }} *{{cite journal | author=Zhang K, Howes KA, He W, ''et al.'' |title=Structure, alternative splicing, and expression of the human RGS9 gene. |journal=Gene |volume=240 |issue= 1 |pages= 23–34 |year= 2000 |pmid= 10564809 |doi=10.1016/S0378-1119(99)00393-5 }} *{{cite journal | author=Yu H, Bondarenko VA, Yamazaki A |title=Inhibition of retinal guanylyl cyclase by the RGS9-1 N-terminus. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=286 |issue= 1 |pages= 12–9 |year= 2001 |pmid= 11485301 |doi= 10.1006/bbrc.2001.5346 }} *{{cite journal | author=Hu G, Wensel TG |title=R9AP, a membrane anchor for the photoreceptor GTPase accelerating protein, RGS9-1. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 15 |pages= 9755–60 |year= 2002 |pmid= 12119397 |doi= 10.1073/pnas.152094799 | pmc=125004 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Martemyanov KA, Lishko PV, Calero N, ''et al.'' |title=The DEP domain determines subcellular targeting of the GTPase activating protein RGS9 in vivo. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2003-11-12_23_32/page/n8 |journal=J. Neurosci. |volume=23 |issue= 32 |pages= 10175–81 |year= 2003 |pmid= 14614075 |doi= }} *{{cite journal | author=Nishiguchi KM, Sandberg MA, Kooijman AC, ''et al.'' |title=Defects in RGS9 or its anchor protein R9AP in patients with slow photoreceptor deactivation. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2004-01-01_427_6969/page/74 |journal=Nature |volume=427 |issue= 6969 |pages= 75–8 |year= 2004 |pmid= 14702087 |doi= 10.1038/nature02170 }} *{{cite journal | author=Ajit SK, Young KH |title=Enhancement of pheromone response by RGS9 and Gbeta5 in yeast. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=324 |issue= 2 |pages= 686–91 |year= 2004 |pmid= 15474482 |doi= 10.1016/j.bbrc.2004.09.100 }} *{{cite journal | author=Cheng JY, Luu CD, Yong VH, ''et al.'' |title=Bradyopsia in an Asian man. |journal=Arch. Ophthalmol. |volume=125 |issue= 8 |pages= 1138–40 |year= 2007 |pmid= 17698770 |doi= 10.1001/archopht.125.8.1138 }} }} {{refend}} {{-}} {{Regulatori GTP-vezujućih proteina-lat}} {{PDB Galerija-lat|geneid=8787}} [[Kategorija:Regulatori GTP-vezujućih proteina]] 673vkynshk3ex00ltym9e5a7x3wqryf Pfeffenhausen 0 1359716 42601631 42521074 2026-05-25T18:23:29Z Ziv 187261 ([[c:GR|GR]]) [[File:Wappen Pfeffenhausen.png]] → [[File:DEU Pfeffenhausen COA.svg]] → File replacement: jpg/png/gif to svg vector image ([[c::c:GR]]) 42601631 wikitext text/x-wiki {{Grad u Nemačkoj | naziv = Pfefenhauzen | izvorni_naziv = ''Pfeffenhausen'' | slika = | opis_slike = Pfefenhauzen | gradska_zastava = | grb = DEU Pfeffenhausen COA.svg | država = [[Njemačka]] | pokrajina = [[Bavarska]] | lokacija = | osnivanje = | stanovništvo = 4.777<ref>Broj stanovnika po [http://web.archive.org/web/20100919050210/http://www.destatis.de/jetspeed/portal/cms/Sites/destatis/Internet/DE/Content/Statistiken/Regionales/Gemeindeverzeichnis/Administrativ/AdministrativeUebersicht,templateId=renderPrint.psml njem. Saveznom zavodu za statistiku]. [http://web.archive.org/web/20100827050647/http://www.destatis.de/jetspeed/portal/cms/Sites/destatis/Internet/DE/Content/Statistiken/Regionales/Gemeindeverzeichnis/Administrativ/Archiv/GV2000VJ/2Q__30062010__Auszug,property=file.xls Stanje] 30. 6. 2010.</ref> | gustina = 67 | aglomeracija = | površina = 71,8 | gšir = 48.66667 | gduž = 11.96667 | nadmorska_visina = 436 | registarska_oznaka = LA | pozivni_broj = 08782 | poštanski_kod = 84076 | dan_grada = | veb-strana = [http://www.markt-pfeffenhausen.de/ www.markt-pfeffenhausen.de] | gradonačelnik = ''Karl Scharf'' | stranka = [[Hrišćansko-socijalna unija Bavarske|CSU]] | ije = da }} '''Pfefenhauzen''' ({{jez-nem|Pfeffenhausen}}) je grad u [[Njemačka|njemačkoj]] saveznoj državi [[Bavarska]]. Jedno je od 35 opštinskih središta okruga [[Okrug Landshut|Landshut]]. Prema procjeni iz 2010. u gradu je živjelo 4.777 stanovnika. Posjeduje regionalnu šifru (''AGS'') 9274172. == Geografski i demografski podaci == [[Datoteka:Pfeffenhausen in LA.svg|mini|levo|250px|Položaj grada u okrugu Landshut]] Pfefenhauzen se nalazi u saveznoj državi [[Bavarska]] u okrugu Landshut. Grad se nalazi na nadmorskoj visini od 436 metara. Površina opštine iznosi 71,8&nbsp;km². U samom gradu je, prema procjeni iz 2010. godine, živjelo 4.777 stanovnika. Prosječna gustina stanovništva iznosi 67 stanovnika/km². == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{BergerGeographischeNamenInDeutschland}} * {{FulbrookConciseHistoryOfGermany}} * {{ShawUrbanHistoricalGeography}} * {{HomeGermany}} * {{HammDemographicChange}} * {{BerghahnModernGermany}} * {{KleinerAtlas}} * {{GrosserAtlas}} {{refend}} == Vanjske veze == {{portal|Nemačka}} {{Commonscat|Pfeffenhausen}} * [http://www.markt-pfeffenhausen.de/ Zvanični sajt opštine] {{de}} * [http://www.destatis.de/ Nem. Savezni zavod za statistiku] {{de}} * [http://www.staedtetag.de Stalna konferencija gradova i opština] {{de}} * [http://www.kommon.de/ KommOn] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140429185843/http://www.kommon.de/ |date=2014-04-29 }} - Informacioni sistem gradova, opština i okruga. {{de}} {{Nezavisni gradovi i opštine u okrugu Landshut}} [[Kategorija:Gradovi u Bavarskoj|Pfefenhauzen]] 77wvg5l553oczvhi4xqaxf68szptq2l Vilsbiburg 0 1359849 42601630 42525633 2026-05-25T18:22:05Z Ziv 187261 ([[c:GR|GR]]) [[File:Wappen Vilsbiburg.svg]] → [[File:DEU Vilsbiburg COA.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] · Harmonisation of a fileset 42601630 wikitext text/x-wiki {{Grad u Nemačkoj | naziv = Filsbiburg | izvorni_naziv = ''Vilsbiburg'' | slika = | opis_slike = Filsbiburg | gradska_zastava = | grb = DEU Vilsbiburg COA.svg | država = [[Njemačka]] | pokrajina = [[Bavarska]] | lokacija = | osnivanje = | stanovništvo = 11.527<ref>Broj stanovnika po [http://web.archive.org/web/20100919050210/http://www.destatis.de/jetspeed/portal/cms/Sites/destatis/Internet/DE/Content/Statistiken/Regionales/Gemeindeverzeichnis/Administrativ/AdministrativeUebersicht,templateId=renderPrint.psml njem. Saveznom zavodu za statistiku]. [http://web.archive.org/web/20100827050647/http://www.destatis.de/jetspeed/portal/cms/Sites/destatis/Internet/DE/Content/Statistiken/Regionales/Gemeindeverzeichnis/Administrativ/Archiv/GV2000VJ/2Q__30062010__Auszug,property=file.xls Stanje] 30. 6. 2010.</ref> | gustina = 167 | aglomeracija = | površina = 68,8 | gšir = 48.45 | gduž = 12.33333 | nadmorska_visina = 449 | registarska_oznaka = LA | pozivni_broj = 08741 | poštanski_kod = 84137 | dan_grada = | veb-strana = [http://www.vilsbiburg.de www.vilsbiburg.de] | gradonačelnik = ''Helmut Haider'' | stranka = [[Freie Wähler|FW]] | ije = da }} '''Filsbiburg''' ({{jez-nem|Vilsbiburg}}) je grad u [[Njemačka|njemačkoj]] saveznoj državi [[Bavarska]]. Jedno je od 35 opštinskih središta okruga [[Okrug Landshut|Landshut]]. Prema procjeni iz 2010. u gradu je živjelo 11.527 stanovnika. Posjeduje regionalnu šifru (''AGS'') 9274184. == Geografski i demografski podaci == [[Datoteka:Vilsbiburg in LA.svg|mini|levo|250px|Položaj grada u okrugu Landshut]] Filsbiburg se nalazi u saveznoj državi [[Bavarska]] u okrugu Landshut. Grad se nalazi na nadmorskoj visini od 449 metara. Površina opštine iznosi 68,8&nbsp;km². U samom gradu je, prema procjeni iz 2010. godine, živjelo 11.527 stanovnika. Prosječna gustina stanovništva iznosi 167 stanovnika/km². == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{BergerGeographischeNamenInDeutschland}} * {{FulbrookConciseHistoryOfGermany}} * {{ShawUrbanHistoricalGeography}} * {{HomeGermany}} * {{HammDemographicChange}} * {{BerghahnModernGermany}} * {{KleinerAtlas}} * {{GrosserAtlas}} {{refend}} == Vanjske veze == {{Portal Nemačka}} {{Commonscat|Vilsbiburg}} * [http://www.vilsbiburg.de Zvanični sajt opštine] {{de}} * [http://www.destatis.de/ Nem. Savezni zavod za statistiku] {{de}} * [http://www.staedtetag.de Stalna konferencija gradova i opština] {{de}} * [http://www.kommon.de/ KommOn] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140429185843/http://www.kommon.de/ |date=2014-04-29 }} - Informacioni sistem gradova, opština i okruga. {{de}} {{Nezavisni gradovi i opštine u okrugu Landshut}} [[Kategorija:Gradovi u Bavarskoj|Filsbiburg]] ou67fi9jnieimgp51rktgoeacubhn8j Postau 0 1362550 42601626 42521770 2026-05-25T18:14:42Z Ziv 187261 ([[c:GR|GR]]) [[File:Wappen von Postau.png]] → [[File:DEU Postau COA.svg]] → File replacement: jpg/png/gif to svg vector image ([[c::c:GR]]) 42601626 wikitext text/x-wiki {{Grad u Nemačkoj | naziv = Postau | izvorni_naziv = ''Postau'' | slika = Pfarrkirche Postau.JPG | opis_slike = Crkva u Postauu | gradska_zastava = | grb = DEU Postau COA.svg | država = [[Njemačka]] | pokrajina = [[Bavarska]] | lokacija = | osnivanje = | stanovništvo = 1.602<ref>Broj stanovnika po [http://web.archive.org/web/20100919050210/http://www.destatis.de/jetspeed/portal/cms/Sites/destatis/Internet/DE/Content/Statistiken/Regionales/Gemeindeverzeichnis/Administrativ/AdministrativeUebersicht,templateId=renderPrint.psml njem. Saveznom zavodu za statistiku]. [http://web.archive.org/web/20100827050647/http://www.destatis.de/jetspeed/portal/cms/Sites/destatis/Internet/DE/Content/Statistiken/Regionales/Gemeindeverzeichnis/Administrativ/Archiv/GV2000VJ/2Q__30062010__Auszug,property=file.xls Stanje] 30. 6. 2010.</ref> | gustina = 46 | aglomeracija = | površina = 34,8 | gšir = 48.65 | gduž = 12.33333 | nadmorska_visina = 388 | registarska_oznaka = LA | pozivni_broj = 08702 | poštanski_kod = 84103 | dan_grada = | veb-strana = [http://www.postau.de www.postau.de] | gradonačelnik = ''Johann Angstl'' | stranka = [[Freie Wähler|FW]] | ije = da }} '''Postau''' ({{jez-nem|Postau}}) je opština u [[Njemačka|njemačkoj]] saveznoj državi [[Bavarska]]. Jedno je od 35 opštinskih središta okruga [[Okrug Landshut|Landshut]]. Prema procjeni iz 2010. u opštini je živjelo 1.602 stanovnika. Posjeduje regionalnu šifru (''AGS'') 9274174. == Geografski i demografski podaci == [[Datoteka:Postau in LA.svg|mini|levo|250px|Položaj opštine u okrugu Landshut]] Postau se nalazi u saveznoj državi [[Bavarska]] u okrugu Landshut. Opština se nalazi na nadmorskoj visini od 388 metara. Površina opštine iznosi 34,8&nbsp;km². U samom mjestu je, prema procjeni iz 2010. godine, živjelo 1.602 stanovnika. Prosječna gustina stanovništva iznosi 46 stanovnika/km². == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{BergerGeographischeNamenInDeutschland}} * {{FulbrookConciseHistoryOfGermany}} * {{ShawUrbanHistoricalGeography}} * {{HomeGermany}} * {{HammDemographicChange}} * {{BerghahnModernGermany}} * {{KleinerAtlas}} * {{GrosserAtlas}} {{refend}} == Vanjske veze == {{portal|Nemačka}} {{Commonscat|Postau}} * [http://www.postau.de Zvanični sajt opštine] {{de}} * [http://www.destatis.de/ Nem. Savezni zavod za statistiku] {{de}} * [http://www.staedtetag.de Stalna konferencija gradova i opština] {{de}} * [http://www.kommon.de/ KommOn] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140429185843/http://www.kommon.de/ |date=2014-04-29 }} - Informacioni sistem gradova, opština i okruga. {{de}} {{Nezavisni gradovi i opštine u okrugu Landshut}} 3pvayzi2384taxu8v5sj67w56j50djx Folitropinska podjedinica beta 0 1399429 42601633 42509717 2026-05-25T18:29:46Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601633 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=2488}} '''Folitropinska podjedinica beta''' (''beta podjedica folikostimulišućeg hormona'', FSH-B) je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''FSHB'' [[gen]]om.<ref name="pmid2885163">{{cite journal | author = Watkins PC, Eddy R, Beck AK, Vellucci V, Leverone B, Tanzi RE, Gusella JF, Shows TB | title = DNA sequence and regional assignment of the human follicle-stimulating hormone beta-subunit gene to the short arm of human chromosome 11 | journal = DNA | volume = 6 | issue = 3 | pages = 205–12 | year = 1987 | month = Aug | pmid = 2885163 | pmc = | doi =10.1089/dna.1987.6.205 }}</ref><ref name="pmid3151250">{{cite journal | author = Shome B, Parlow AF, Liu WK, Nahm HS, Wen T, Ward DN | title = A reevaluation of the amino acid sequence of human follitropin beta-subunit | journal = J Protein Chem | volume = 7 | issue = 4 | pages = 325–39 | year = 1989 | month = Sep | pmid = 3151250 | pmc = | doi =10.1007/BF01024882 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: FSHB follicle stimulating hormone, beta polypeptide| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2488| accessdate = }}</ref> [[Alternativno splajsovanje]] proizvodi dve transkriptne varijante koji kodiraju isti protein. == Funkcija == [[Hipofiza|Hipofizna]] [[glikoprotein]]ska hormonska familija obuhvata [[folikulostimulišući hormon]], [[luteinizirajući hormon]], [[humani horionski gonadotropin]], i [[tireostimulišući hormon]]. Svi ti glikoproteini sadrže identičnu [[Horionski gonadotropin alfa|alfa podjedinicu]] i hormon specifičnu beta podjedinicu. Ovaj gen kodira beta podjedinicu folikul-stimulišućeg hormona. Zajedno sa luteinizirajućim hormonom, folikulostimulišuć hormon indukuje produkciju jaja i sperme.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | author=Barrios-De-Tomasi J |title=Assessment of the in vitro and in vivo biological activities of the human follicle-stimulating isohormones | url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-endocrinology_2002-01-25_186_2/page/188 |journal=Mol. Cell. Endocrinol. |volume=186 |issue= 2 |pages= 189–98 |year= 2002 |pmid= 11900895 |doi=10.1016/S0303-7207(01)00657-8 | author-separator=, | author2=Timossi C | author3=Merchant H | display-authors=3 | last4=Quintanar | first4=A | last5=Avalos | first5=J.M | last6=Andersen | first6=C.Yding | last7=Ulloa-Aguirre | first7=A }} * {{cite journal | author=Saxena BB, Rathnam P |title=Amino acid sequence of the beta subunit of follicle-stimulating hormone from human pituitary glands | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1976-02-25_251_4/page/992 |journal=J. Biol. Chem. |volume=251 |issue= 4 |pages= 993–1005 |year= 1976 |pmid= 1249074 |doi= }} * {{cite journal | author=Keene JL |title=Expression of biologically active human follitropin in Chinese hamster ovary cells | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1989-03-25_264_9/page/4768 |journal=J. Biol. Chem. |volume=264 |issue= 9 |pages= 4769–75 |year= 1989 |pmid= 2494176 |doi= | author-separator=, | author2=Matzuk MM | author3=Otani T | display-authors=3 | last4=Fauser | first4=BC | last5=Galway | first5=AB | last6=Hsueh | first6=AJ | last7=Boime | first7=I }} * {{cite journal | author=Jameson JL, Becker CB, Lindell CM, Habener JF |title=Human follicle-stimulating hormone beta-subunit gene encodes multiple messenger ribonucleic acids |journal=Mol. Endocrinol. |volume=2 |issue= 9 |pages= 806–15 |year= 1988 |pmid= 3139991 |doi=10.1210/mend-2-9-806 }} * {{cite journal | author=Shome B, Parlow AF |title=Human follicle stimulating hormone: first proposal for the amino acid sequence of the hormone-specific, beta subunit (hFSHb) | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-endocrinology-and-metabolism_1974-07_39_1/page/203 |journal=J. Clin. Endocrinol. Metab. |volume=39 |issue= 1 |pages= 203–5 |year= 1974 |pmid= 4835136 |doi=10.1210/jcem-39-1-203 }} * {{cite journal | author=Fujiki Y, Rathnam P, Saxena BB |title=Studies on the disulfide bonds in human pituitary follicle-stimulating hormone |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=624 |issue= 2 |pages= 428–35 |year= 1980 |pmid= 6774759 |doi= }} * {{cite journal | author=Böckers TM, Nieschlag E, Kreutz MR, Bergmann M |title=Localization of follicle-stimulating hormone (FSH) immunoreactivity and hormone receptor mRNA in testicular tissue of infertile men |journal=Cell Tissue Res. |volume=278 |issue= 3 |pages= 595–600 |year= 1995 |pmid= 7850869 |doi=10.1007/BF00331379 }} * {{cite journal | author=Matthews CH |title=Primary amenorrhoea and infertility due to a mutation in the beta-subunit of follicle-stimulating hormone |journal=Nat. Genet. |volume=5 |issue= 1 |pages= 83–6 |year= 1993 |pmid= 8220432 |doi= 10.1038/ng0993-83 | author-separator=, | author2=Borgato S | author3=Beck-Peccoz P | display-authors=3 | last4=Adams | first4=M. | last5=Tone | first5=Y. | last6=Gambino | first6=G. | last7=Casagrande | first7=S. | last8=Tedeschini | first8=G. | last9=Benedetti | first9=A. }} * {{cite journal | author=Layman LC |title=Delayed puberty and hypogonadism caused by mutations in the follicle-stimulating hormone beta-subunit gene | url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_1997-08-28_337_9/page/n70 |journal=N. Engl. J. Med. |volume=337 |issue= 9 |pages= 607–11 |year= 1997 |pmid= 9271483 |doi=10.1056/NEJM199708283370905 | author-separator=, | author2=Lee EJ | author3=Peak DB | display-authors=3 | last4=Namnoum | first4=Anne B. | last5=Vu | first5=Kenneth V. | last6=Van Lingen | first6=Barbara L. | last7=Gray | first7=Mark R. | last8=McDonough | first8=Paul G. | last9=Reindollar | first9=Richard H. }} * {{cite journal | author=Cargill M |title=Characterization of single-nucleotide polymorphisms in coding regions of human genes |journal=Nat. Genet. |volume=22 |issue= 3 |pages= 231–8 |year= 1999 |pmid= 10391209 |doi= 10.1038/10290 | author-separator=, | author2=Altshuler D | author3=Ireland J | display-authors=3 | last4=Ireland | first4=James | last5=Sklar | first5=Pamela | last6=Ardlie | first6=Kristin | last7=Patil | first7=Nila | last8=Lane | first8=Charles R. | last9=Lim | first9=Esther P. }} * {{cite journal | author=Grasso P, Rozhavskaya-Arena M, Reichert LE |title=Cysteine residues in a synthetic peptide corresponding to human follicle-stimulating hormone beta-subunit receptor-binding domain 81-95 [hFSH-beta-(81-95)] modulate the in vivo effects of hFSH-beta-(81-95) on the mouse estrous cycle |journal=Regul. Pept. |volume=81 |issue= 1–3 |pages= 67–71 |year= 1999 |pmid= 10395410 |doi=10.1016/S0167-0115(99)00022-1 }} * {{cite journal | author=Ben-Menahem D |title=Synthesis of multi-subunit domain gonadotropin complexes: a model for alpha/beta heterodimer formation |journal=Biochemistry |volume=38 |issue= 46 |pages= 15070–7 |year= 1999 |pmid= 10563789 |doi=10.1021/bi991510c | author-separator=, | author2=Hyde R | author3=Pixley M | display-authors=3 | last4=Berger | first4=Peter | last5=Boime | first5=Irving }} * {{cite journal | author=Dias Neto E |title=Shotgun sequencing of the human transcriptome with ORF expressed sequence tags |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue= 7 |pages= 3491–6 |year= 2000 |pmid= 10737800 |doi=10.1073/pnas.97.7.3491 | pmc=16267 | author-separator=, | author2=Correa RG | author3=Verjovski-Almeida S | display-authors=3 | last4=Briones | first4=MR | last5=Nagai | first5=MA | last6=Da Silva Jr | first6=W | last7=Zago | first7=MA | last8=Bordin | first8=S | last9=Costa | first9=FF }} * {{cite journal | author=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA Cloning Using In Vitro Site-Specific Recombination |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} * {{cite journal | author=Fox KM, Dias JA, Van Roey P |title=Three-dimensional structure of human follicle-stimulating hormone |journal=Mol. Endocrinol. |volume=15 |issue= 3 |pages= 378–89 |year= 2001 |pmid= 11222739 |doi=10.1210/me.15.3.378 }} * {{cite journal | author=Amoresano A |title=Assignment of the complete disulphide bridge pattern in the human recombinant follitropin beta-chain |journal=Biol. Chem. |volume=382 |issue= 6 |pages= 961–8 |year= 2002 |pmid= 11501762 |doi=10.1515/BC.2001.120 | author-separator=, | author2=Orrù S | author3=Siciliano RA | display-authors=3 | last4=Luca | first4=Eva De | last5=Napoleoni | first5=Roberta | last6=Sirna | first6=Antonino | last7=Pucci | first7=Piero }} * {{cite journal | author=Walton WJ |title=Characterization of human FSH isoforms reveals a nonglycosylated beta-subunit in addition to the conventional glycosylated beta-subunit |journal=J. Clin. Endocrinol. Metab. |volume=86 |issue= 8 |pages= 3675–85 |year= 2001 |pmid= 11502795 |doi=10.1210/jc.86.8.3675 | author-separator=, | author2=Nguyen VT | author3=Butnev VY | display-authors=3 | last4=Singh | first4=V | last5=Moore | first5=WT | last6=Bousfield | first6=GR }} {{refend}} {{-}} {{PDB Galerija-lat|geneid=2488}} {{Hormoni-lat}} [[Kategorija:Peptidni hormoni]] rzc4gllnf6iy08d4n6r5rcv2dj38kz6 ENTH domen 0 1404696 42601643 42287029 2026-05-25T18:56:46Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601643 wikitext text/x-wiki {{Pfam_box-lat | Symbol = ENTH | Name = | image =PDB_1h0a_EBI.jpg | width = | caption = ENTH domen Epsina 1.<ref name=Ford02>{{cite journal |author=Ford MG, Mills IG, Peter BJ, ''et al.'' |title=Curvature of clathrin-coated pits driven by epsin |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-09-26_419_6905/page/n67 |journal=Nature |volume=419 |issue=6905 |pages=361–6 |year=2002 |month=September |pmid=12353027 |doi=10.1038/nature01020 }}</ref> | Pfam= PF01417 | InterPro= IPR001026 | SMART= | PROSITE = PDOC50942 | SCOP = 1edu | TCDB = | OPM family= 39 | OPM protein= 1h0a | PDB= {{PDB3|1eyh}}A:17-140 {{PDB3|1h0a}}A:17-140 {{PDB3|1edu}}A:17-140 {{PDB3|1inz}}A:17-140 {{PDB3|1xgw}}A:21-145 }} '''Epsin N-terminalni homologni domen''' (ENTH) je [[Proteinski domen|strukturni domen]] koji je prisutan u proteinima koji učestvuju u [[endocitoza|endocitozi]] i [[citoskelet]]alnoj mašineriji. == Struktura == Ova domen je oko 150 aminokiselina dug i uvek je lociran na [[N-terminus]]u proteina. On formira kompaktne globularne strukture, koje se sastoje od 9 [[alfa heliks]]a povezanih petljama promenljive dužine. Opštu topologiju određuju tri heliksne ukosnice koje smeštene konsekutivno sa desnim zaokretom.<ref>{{cite journal |author=Chen H, Bateman A, de Camilli P, Hyman J, Panepucci E, Brunger AT |title=The ENTH domain |journal=FEBS Lett. |volume=513 |issue=1 |pages=11–18 |year=2002 |pmid=11911874 |doi=10.1016/S0014-5793(01)03306-3}}</ref> N-terminalni heliks je savijen unazad, tako da formira dubok žleb u kome je mesto vezivanja [[Inozitol trifosfat|Ins(1,4,5)P3]] liganda.<ref name=Ford02/> Lipidni ligand formira koordinatne veze sa aminokiselinskim ostacima okružujućih alfa heliksa. Sva tri [[fosfat]]a imaju višestruke koordinatne veze. == Ljudski proteini koji sadrže ENTH domen == [[CLINT1]]; [[ENTHD1]]; [[EPN2]]; [[EPN3]]; == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin}} {{cite journal |author=Ford MG, Mills IG, Peter BJ, ''et al.'' |title=Curvature of clathrin-coated pits driven by epsin |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-09-26_419_6905/page/n67 |journal=Nature |volume=419 |issue=6905 |pages=361–6 |year=2002 |month=September |pmid=12353027 |doi=10.1038/nature01020 }} refend == Vanjske veze == * [http://www.endocytosis.org/epsin/epsin.htm Endocytosis.org entry on epsin] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120204201050/http://www.endocytosis.org/epsin/epsin.htm |date=2012-02-04 }} * [http://www.expasy.org/cgi-bin/nicedoc.pl?PDOC50942 ENTH domain]{{Dead link|date=October 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} in [[PROSITE]] {{-}} {{Proteinski domeni-lat}} [[Kategorija:Proteinski domeni]] [[Kategorija:Periferni membranski proteini]] m6wncpnumpji92mtfbwf23nl5w2b2kp Plekstrinski homologni domen 0 1404740 42601688 42289425 2026-05-25T21:06:24Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601688 wikitext text/x-wiki {{Pfam box-lat | Symbol = PH | Name = | image =1bwn_opm.png | width =250 | caption =PH domen tirozinske proteinske kinaze BTK | Pfam= PF00169 | InterPro= IPR001849 | SMART= PH | PROSITE=PDOC50003 | SCOP = 1dyn | TCDB = | CDD = cd00821 | OPM family= 51 | OPM protein= 1pls | PDB= }} '''Plekstrinski homologni domen''' (PH domen) je [[proteinski domen]] sa aproksimativno 120 [[aminokiselina]]. On se javlja u širokom opsegu proteina koji učestvuju u intraćelijskoj signalizaciji ili su konstituenti citoskeletona.<ref name="pmid8500161">{{cite journal | author = Mayer BJ, Ren R, Clark KL, Baltimore D | title = A putative modular domain present in diverse signaling proteins | journal = Cell | volume = 73 | issue = 4 | pages = 629–30 | year = 1993 | month = May | pmid = 8500161 | doi = 10.1016/0092-8674(93)90244-K }}</ref><ref name="pmid8497315">{{cite journal | author = Haslam RJ, Koide HB, Hemmings BA | title = Pleckstrin domain homology | journal = Nature | volume = 363 | issue = 6427 | pages = 309–10 | year = 1993 | month = May | pmid = 8497315 | doi = 10.1038/363309b0 }}</ref><ref name="pmid8236453">{{cite journal | author = Musacchio A, Gibson T, Rice P, Thompson J, Saraste M | title = The PH domain: a common piece in the structural patchwork of signalling proteins | journal = Trends Biochem. Sci. | volume = 18 | issue = 9 | pages = 343–8 | year = 1993 | month = September | pmid = 8236453 | doi = 10.1016/0968-0004(93)90071-T }}</ref><ref name="pmid7985225">{{cite journal | author = Gibson TJ, Hyvönen M, Musacchio A, Saraste M, Birney E | title = PH domain: the first anniversary | journal = Trends Biochem. Sci. | volume = 19 | issue = 9 | pages = 349–53 | year = 1994 | month = September | pmid = 7985225 | doi = 10.1016/0968-0004(94)90108-2 }}</ref><ref name="pmid7531822">{{cite journal | author = Pawson T | title = Protein modules and signalling networks | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1995-02-16_373_6515/page/n64 | journal = Nature | volume = 373 | issue = 6515 | pages = 573–80 | year = 1995 | month = February | pmid = 7531822 | doi = 10.1038/373573a0 }}</ref><ref name="pmid7890802">{{cite journal | author = Ingley E, Hemmings BA | title = Pleckstrin homology (PH) domains in signal transduction | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cellular-biochemistry_1994-12_56_4/page/436 | journal = J. Cell. Biochem. | volume = 56 | issue = 4 | pages = 436–43 | year = 1994 | month = December | pmid = 7890802 | doi = 10.1002/jcb.240560403 }}</ref><ref name="pmid7583640">{{cite journal | author = Saraste M, Hyvönen M | title = Pleckstrin homology domains: a fact file | journal = Curr. Opin. Struct. Biol. | volume = 5 | issue = 3 | pages = 403–8 | year = 1995 | month = June | pmid = 7583640 | doi = 10.1016/0959-440X(95)80104-9 }}</ref> Ovaj domen je prisutan u [[fosfatidilinozitol]]nim lipidima unutar bioloških membrana (kao što je [[fosfatidilinozitol (3,4,5)-trisfosfat]] i [[fosfatidilinozitol (4,5)-bisfosfat]]),<ref name="pmid7503742">{{cite journal | author = Wang DS, Shaw G | title = The association of the C-terminal region of beta I sigma II spectrin to brain membranes is mediated by a PH domain, does not require membrane proteins, and coincides with a inositol-1,4,5 triphosphate binding site | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 217 | issue = 2 | pages = 608–15 | year = 1995 | month = December | pmid = 7503742 | doi = 10.1006/bbrc.1995.2818 }}</ref> i proteinima poput βγ-podjedinica heterotrimernih [[G protein]]a,<ref name="pmid8074669">{{cite journal | author = Wang DS, Shaw R, Winkelmann JC, Shaw G | title = Binding of PH domains of beta-adrenergic receptor kinase and beta-spectrin to WD40/beta-transducin repeat containing regions of the beta-subunit of trimeric G-proteins | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 203 | issue = 1 | pages = 29–35 | year = 1994 | month = August | pmid = 8074669 | doi = 10.1006/bbrc.1994.2144 | url = }}</ref> i [[proteinska kinaza C|proteinske kinaze C]].<ref name="pmid7522330">{{cite journal | author = Yao L, Kawakami Y, Kawakami T | title = The pleckstrin homology domain of Bruton tyrosine kinase interacts with protein kinase C | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 91 | issue = 19 | pages = 9175–9 | year = 1994 | month = September | pmid = 7522330 | pmc = 44770 | doi = 10.1073/pnas.91.19.9175 }}</ref> Putem tih interakcija, PH domeni učestvuju u regruitovanju proteina u različite [[ćelijska membrana|membrane]], te ih sortiraju u odgovarajuće [[ćelijski kompartman|ćelijske kompartmane]] ili im omogućavaju da formiraju interakcije sa drugim komponentama [[Prenos signala (biologija)|puteva prenosa signala]]. == Potfamilije == * [[Spektrin]]/plekstrinu-sličan {{InterPro|IPR001605}} == Primeri == Sledeći geni kodiraju proteine sa PH domenom: {{columns-list| * [[ABR (protein)|ABR]], [[ADRBK1]], [[ADRBK2]], [[Protein asociran sa aktinskim filamentom|AFAP]], [[AFAP1]], [[AFAP1L1]], [[AFAP1L2]], [[AKAP13]], [[AKT1]], [[AKT2]], [[AKT3]], [[ANLN]], [[APBB1IP]], [[APPL1]], [[APPL2]], [[ARHGAP10]], [[ARHGAP12]], [[ARHGAP15]], [[ARHGAP21]], [[ARHGAP22]], [[ARHGAP23]], [[ARHGAP24]], [[ARHGAP25]], [[ARHGAP26]], [[ARHGAP27]], [[ARHGAP9]], [[ARHGEF16]], [[ARHGEF18]], [[ARHGEF19]], [[ARHGEF2]], [[ARHGEF3]], [[ARHGEF4]], [[ARHGEF5]], [[ARHGEF6]], [[ARHGEF7]], [[ARHGEF9]], [[ASEF2]], * [[BMX]], [[BTK]], * [[C20orf42]], [[C9orf100]], [[CADPS]], [[CADPS2]], [[CDC42BPA]], [[CDC42BPB]], [[CDC42BPG]], [[CENTA1]], [[CENTA2]], [[CENTB1]], [[CENTB2]], [[CENTB5]], [[CENTD1]], [[CENTD2]], [[CENTD3]], [[CENTG1]], [[CENTG2]], [[CENTG3]], [[CIT]], [[CNKSR1]], [[CNKSR2]], [[COL4A3BP]], [[CTGLF1]], [[CTGLF2]], [[CTGLF3]], * [[CTGLF4]], [[CTGLF5]], [[CTGLF6]], * [[DAB2IP]], [[DAPP1]], [[DDEF1]], [[DDEF2]], [[DDEFL1]], [[DEF6]], [[DEPDC2]], [[DGKD]], [[DGKH]], [[DGKK]], [[DNM1]], [[DNM2]], [[DNM3]], [[DOCK10]], [[DOCK11]], [[DOCK9]], [[DOK1]], [[DOK2]], [[DOK3]], [[DOK4]], [[DOK5]], [[DOK6]], [[DTGCU2]], * [[EXOC8]], * [[FAM109A]], [[FAM109B]], [[FARP1]], [[FARP2]], [[FGD1]], [[FGD2]], [[FGD3]], [[FGD4]], [[FGD5]], [[FGD6]], * [[GAB1]], [[GAB2]], [[GAB3]], [[GAB4]], [[GRB10]], [[GRB14]], [[GRB7]], * [[IRS1]], [[IRS2]], [[IRS4]], [[ITK (gene)|ITK]], [[ITSN1]], [[ITSN2]], * [[KALRN]], [[KIF1A]], [[KIF1B]], [[KIF1Bbeta]], * [[MCF2]], [[MCF2L]], [[MCF2L2]], [[MRIP]], [[MYO10]], * [[NET1]], [[NGEF]], * [[OBPH1]], [[OBSCN]], [[OPHN1]], [[OSBP]], [[OSBP2]], [[OSBPL10]], [[OSBPL11]], [[OSBPL3]], [[OSBPL5]], [[OSBPL6]], [[OSBPL7]], [[OSBPL8]], [[OSBPL9]], * [[PHLDA2]], [[PHLDA3]], [[PHLDB1]], [[PHLDB2]], [[PHLPP]], [[PIP3-E]], [[PLCD1]], [[PLCD4]], [[PLCG1]], [[PLCG2]], [[PLCH1]], [[PLCH2]], [[PLCL1]], [[PLCL2]], [[PLD1]], [[PLD2]], [[PLEK]], [[PLEK2]], [[PLEKHA1]], [[PLEKHA2]], [[PLEKHA3]], [[PLEKHA4]], [[PLEKHA5]], [[PLEKHA6]], [[PLEKHA7]], [[PLEKHA8]], [[PLEKHB1]], [[PLEKHB2]], [[PLEKHC1]], [[PLEKHF1]], [[PLEKHF2]], [[PLEKHG1]], [[PLEKHG2]], [[PLEKHG3]], [[PLEKHG4]], [[PLEKHG5]], [[PLEKHG6]], [[PLEKHH1]], [[PLEKHH2]], [[PLEKHH3]], [[PLEKHJ1]], [[PLEKHK1]], [[PLEKHM1]], [[PLEKHM2]], [[PLEKHO1]], [[PLEKHQ1]], [[PREX1]], [[PRKCN]], [[PRKD1]], [[PRKD2]], [[PRKD3]], [[PSCD1]], [[PSCD2]], [[PSCD3]], [[PSCD4]], [[PSD]], [[PSD2]], [[PSD3]], [[PSD4]], [[RALGPS1]], [[RALGPS2]], [[RAPH1]], * [[RASA1]], [[RASA2]], [[RASA3]], [[RASA4]], [[RASAL1]], [[RASGRF1]], [[RGNEF]], [[ROCK1]], [[ROCK2]], [[RTKN]], * [[SBF1]], [[SBF2]], [[SCAP2]], [[SGEF]], [[SH2B]], [[SH2B1]], [[SH2B2]], [[SH2B3]], [[SH3BP2]], [[SKAP1]], [[SKAP2]], [[SNTA1]], [[SNTB1]], [[SNTB2]], [[SOS1]], [[SOS2]], [[SPATA13]], [[SPNB4]], [[SPTBN1]], [[SPTBN2]], [[SPTBN4]], [[SPTBN5]], [[STAP1]], [[SWAP70]], [[SYNGAP1]], * [[TBC1D2]], [[TEC]], [[TIAM1]], [[TRIO (gene)|TRIO]], [[TRIOBP]], [[TYL]], * [[URP1]], [[URP2]], * [[VAV1]], [[VAV2]], [[VAV3]], [[VEPH1]] }} == Reference == {{reflist|2}} == Povezano == * [[Plekstrin]] * [[GRAM domen]] == Vanjske veze == * [http://nashlab.bsd.uchicago.edu/index.php?option=com_content&task=view&id=82&Itemid=29 Nash Lab Protein Interaction Domains - PH domain description]{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} * {{UMichOPM|families|superfamily|51}} - Calculated orientations of PH domains in membranes {{-}} {{Proteinski domeni-lat}} [[Kategorija:Periferni membranski proteini]] [[Kategorija:Proteinski domeni]] iwy2eiw6esqxtju4qd7hzeeupdj4ic5 ANK1 0 1405697 42601793 42508468 2026-05-26T03:17:24Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601793 wikitext text/x-wiki __NOTC__ {{PBB|geneid=286}} '''Ankirin 1''', koji je poznat kao '''ANK1''', je [[protein]] koji je kod ljudi kod ljudi kodiran ''ANK1'' [[gen]]om.<ref name="pmid1689849">{{cite journal | author = Lambert S, Yu H, Prchal JT, ''et al.'' | title = cDNA sequence for human erythrocyte ankyrin | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 87 | issue = 5 | pages = 1730–4 | year = 1990 | month = March | pmid = 1689849 | pmc = 53556 | doi = 10.1073/pnas.87.5.1730| url = http://www.pnas.org/content/87/5/1730.abstract | issn = }}</ref><ref name="entrez_286">{{cite web | title = Entrez Gene: ANK1 ankyrin 1, erythrocytic| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=286| accessdate = }}</ref> == Distribucija u tkivu == [[Protein]] kodiran ankirin 1 [[gen]]om je prototip [[Ankirini|ankirinske]] familije. On je prvo otkriven u [[eritrocit]]ima, ali je od tog vremena isto tako pronađen u [[mozak|mozgu]] i [[Mišićno tkivo|mišićima]].<ref name="entrez_286"/> == Genetika == Kompleksni struktura [[RNK splajsovanje|alternativnog splajsovanja]] u regulatornom domenu, stvara različite izoforme ankirina 1, međutim precizna funkcija tih brojnih izoformi nije poznata. [[Alternativna poliadenilacija]] koja dovodi do niza eritrocitnih ankirin 1 iRNK molekula različitih veličina je primećena. Skraćene izoforme ankirina 1 specifične za mišiće, koje su proizvod primene jednog alternativnog promotora, su isto tako bile identifikovane.<ref name="entrez_286"/> == Povezanost bolesti == Mutacije eritrocitnog ankirina 1 su bile asocirane u skoro polovini svih pacijenata sa naslednom [[sferocitoza|sferocitozom]].<ref name="entrez_286"/> == Funkcija == ANK1 protein pripada [[Ankirini|ankirinskoj]] familiji koja povezuje integralne membranske proteine sa potpornim spektrin-aktin [[citoskelet]]onom, i igra ključnu ulogu u aktivnostima kao što su ćelijska pokretljivost, aktiviranje, proliferacija, kontakt i održavanje specijalizovanih membranskih domena. Više izoformi ankirina sa različitim afinitetima za brojne proteine su izraženi u tkivno-specifičnom razvojno-regulisanom maniru. Većina ankirina se tipično sastoji of tri strukturna domena: amino-terminalni domen koji sadrži višestruka ankirin ponavljanja; centralin region sa visoko konzervisanim [[spektrin]] vezivajućim domenom; i karboksi-terminal regulatorni domen koji je najmanje konzerviran i koji je subjekat varijacije.<ref name="entrez_286"/> sAnk1 ({{jez-eng|small ANK1|el}}) varijanta proteinskog spajanja uspostavlja kontakte sa [[OBSCN|obskurin]] proteinom, gigantskim proteinom koji okružuje kontraktilni aparat u [[izbrazdan mišić|izbrazdanom mišiću]].<ref name="pmid17720975">{{cite journal | author = Borzok MA, Catino DH, Nicholson JD, Kontrogianni-Konstantopoulos A, Bloch RJ | title = Mapping the binding site on small ankyrin 1 for obscurin | journal = J. Biol. Chem. | volume = 282 | issue = 44 | pages = 32384–96 | year = 2007 | month = November | pmid = 17720975 | doi = 10.1074/jbc.M704089200 | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2007-11-02_282_44/page/32384| issn = }}</ref> == Interakcije == ANK1 pokazan da ima [[Protein-protein interakcija|protein-protein interakciju]] sa Tiam1 proteinom<ref name=pmid10893266>{{cite journal |last=Bourguignon |first=L Y |authorlink= |coauthors=Zhu H, Shao L, Chen Y W |year=2000 |title=Ankyrin-Tiam1 interaction promotes Rac1 signaling and metastatic breast tumor cell invasion and migration |journal=J. Cell Biol. |volume=150 |issue=1 |pages=177–91 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9525| pmid = 10893266 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2000-07-10_150_1/page/176| language = | format = | accessdate = | quote = }}</ref> koji promoviše propagaciju Rac1 signala i tim putem razvoj raka dojke. ANK1 isto tako uspostavlja interakcije sa nizom drugih proteina, kao što su: [[Titin]],<ref name=pmid12444090>{{cite journal |last=Kontrogianni-Konstantopoulos |first=Aikaterini |authorlink= |coauthors=Bloch Robert J |year=2003 |month=February |title=The hydrophilic domain of small ankyrin-1 interacts with the two N-terminal immunoglobulin domains of titin |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue=6 |pages=3985–91 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 12444090 |doi = 10.1074/jbc.M209012200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-02-07_278_6/page/3984| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> [[RHAG]]<ref name=pmid12719424>{{cite journal |last=Nicolas |first=Virginie |authorlink= |coauthors=Le Van Kim Caroline, Gane Pierre, Birkenmeier Connie, Cartron Jean-Pierre, Colin Yves, Mouro-Chanteloup Isabelle |year=2003 |month=July |title=Rh-RhAG/ankyrin-R, a new interaction site between the membrane bilayer and the red cell skeleton, is impaired by Rh(null)-associated mutation |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue=28 |pages=25526–33 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 12719424 |doi = 10.1074/jbc.M302816200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-07-11_278_28/page/25526| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> i [[OBSCN]].<ref name=pmid12631729>{{cite journal |last=Kontrogianni-Konstantopoulos |first=Aikaterini |authorlink= |coauthors=Jones Ellene M, Van Rossum Damian B, Bloch Robert J |year= 2003 |month=March |title=Obscurin is a ligand for small ankyrin 1 in skeletal muscle |journal=Mol. Biol. Cell |volume=14 |issue=3 |pages=1138–48 |publisher= |location = United States| issn = 1059-1524| pmid = 12631729 |doi = 10.1091/mbc.E02-07-0411 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> == Povezano == * [[Ankirini]] == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | author=Bennett V, Baines AJ |title=Spectrin and ankyrin-based pathways: metazoan inventions for integrating cells into tissues. | url=https://archive.org/details/sim_physiological-reviews_2001-07_81_3/page/1353 |journal=Physiol. Rev. |volume=81 |issue= 3 |pages= 1353–92 |year= 2001 |pmid= 11427698 |doi= }} * {{cite journal | author=Bennett V |title=Immunoreactive forms of human erythrocyte ankyrin are present in diverse cells and tissues. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1979-10-18_281_5732/page/596 |journal=Nature |volume=281 |issue= 5732 |pages= 597–9 |year= 1979 |pmid= 492324 |doi=10.1038/281597a0 }} * {{cite journal | author=Lambert S, Yu H, Prchal JT, ''et al.'' |title=cDNA sequence for human erythrocyte ankyrin. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=87 |issue= 5 |pages= 1730–4 |year= 1990 |pmid= 1689849 |doi=10.1073/pnas.87.5.1730 }} * {{cite journal | author=Fujimoto T, Lee K, Miwa S, Ogawa K |title=Immunocytochemical localization of fodrin and ankyrin in bovine chromaffin cells in vitro. |journal=J. Histochem. Cytochem. |volume=39 |issue= 11 |pages= 1485–93 |year= 1991 |pmid= 1833445 |doi= }} * {{cite journal | author=Lux SE, John KM, Bennett V |title=Analysis of cDNA for human erythrocyte ankyrin indicates a repeated structure with homology to tissue-differentiation and cell-cycle control proteins. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1990-03-01_344_6261/page/36 |journal=Nature |volume=344 |issue= 6261 |pages= 36–42 |year= 1990 |pmid= 2137557 |doi= 10.1038/344036a0 }} * {{cite journal | author=Davis LH, Bennett V |title=Mapping the binding sites of human erythrocyte ankyrin for the anion exchanger and spectrin. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1990-06-25_265_18/page/10588 |journal=J. Biol. Chem. |volume=265 |issue= 18 |pages= 10589–96 |year= 1990 |pmid= 2141335 |doi= }} * {{cite journal | author=Korsgren C, Cohen CM |title=Associations of human erythrocyte band 4.2. Binding to ankyrin and to the cytoplasmic domain of band 3. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1988-07-25_263_21/page/10212 |journal=J. Biol. Chem. |volume=263 |issue= 21 |pages= 10212–8 |year= 1988 |pmid= 2968981 |doi= }} * {{cite journal | author=Cianci CD, Giorgi M, Morrow JS |title=Phosphorylation of ankyrin down-regulates its cooperative interaction with spectrin and protein 3. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cellular-biochemistry_1988-07_37_3/page/n48 |journal=J. Cell. Biochem. |volume=37 |issue= 3 |pages= 301–15 |year= 1988 |pmid= 2970468 |doi= 10.1002/jcb.240370305 }} * {{cite journal | author=Steiner JP, Bennett V |title=Ankyrin-independent membrane protein-binding sites for brain and erythrocyte spectrin. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1988-10-05_263_28/page/14416 |journal=J. Biol. Chem. |volume=263 |issue= 28 |pages= 14417–25 |year= 1988 |pmid= 2971657 |doi= }} * {{cite journal | author=Hargreaves WR, Giedd KN, Verkleij A, Branton D |title=Reassociation of ankyrin with band 3 in erythrocyte membranes and in lipid vesicles. |journal=J. Biol. Chem. |volume=255 |issue= 24 |pages= 11965–72 |year= 1981 |pmid= 6449514 |doi= }} * {{cite journal | author=Bourguignon LY, Lokeshwar VB, Chen X, Kerrick WG |title=Hyaluronic acid-induced lymphocyte signal transduction and HA receptor (GP85/CD44)-cytoskeleton interaction. |journal=J. Immunol. |volume=151 |issue= 12 |pages= 6634–44 |year= 1994 |pmid= 7505012 |doi= }} * {{cite journal | author=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. | url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/170 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1-2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | author=Morgans CW, Kopito RR |title=Association of the brain anion exchanger, AE3, with the repeat domain of ankyrin. |journal=J. Cell. Sci. |volume=105 (Pt 4) |issue= |pages= 1137–42 |year= 1993 |pmid= 8227202 |doi= }} * {{cite journal | author=Bourguignon LY, Jin H, Iida N, ''et al.'' |title=The involvement of ankyrin in the regulation of inositol 1,4,5-trisphosphate receptor-mediated internal Ca2+ release from Ca2+ storage vesicles in mouse T-lymphoma cells. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1993-04-05_268_10/page/7290 |journal=J. Biol. Chem. |volume=268 |issue= 10 |pages= 7290–7 |year= 1993 |pmid= 8385102 |doi= }} * {{cite journal | author=Eber SW, Gonzalez JM, Lux ML, ''et al.'' |title=Ankyrin-1 mutations are a major cause of dominant and recessive hereditary spherocytosis. |journal=Nat. Genet. |volume=13 |issue= 2 |pages= 214–8 |year= 1996 |pmid= 8640229 |doi= 10.1038/ng0696-214 }} * {{cite journal | author=Lanfranchi G, Muraro T, Caldara F, ''et al.'' |title=Identification of 4370 expressed sequence tags from a 3'-end-specific cDNA library of human skeletal muscle by DNA sequencing and filter hybridization. |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 1 |pages= 35–42 |year= 1996 |pmid= 8681137 |doi=10.1101/gr.6.1.35 }} * {{cite journal | author=del Giudice EM, Hayette S, Bozon M, ''et al.'' |title=Ankyrin Napoli: a de novo deletional frameshift mutation in exon 16 of ankyrin gene (ANK1) associated with spherocytosis. | url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-haematology_1996-06_93_4/page/828 |journal=Br. J. Haematol. |volume=93 |issue= 4 |pages= 828–34 |year= 1996 |pmid= 8703812 |doi=10.1046/j.1365-2141.1996.d01-1746.x }} * {{cite journal | author=Zhou D, Birkenmeier CS, Williams MW, ''et al.'' |title=Small, membrane-bound, alternatively spliced forms of ankyrin 1 associated with the sarcoplasmic reticulum of mammalian skeletal muscle. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1997-02-10_136_3/page/620 |journal=J. Cell Biol. |volume=136 |issue= 3 |pages= 621–31 |year= 1997 |pmid= 9024692 |doi=10.1083/jcb.136.3.621 }} * {{cite journal | author=Gallagher PG, Tse WT, Scarpa AL, ''et al.'' |title=Structure and organization of the human ankyrin-1 gene. Basis for complexity of pre-mRNA processing. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-08-01_272_31/page/19220 |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue= 31 |pages= 19220–8 |year= 1997 |pmid= 9235914 |doi=10.1074/jbc.272.31.19220 }} * {{cite journal | author=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, ''et al.'' |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library. | url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/148 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1-2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|ANK1+protein,+human}} {{-}} {{PDB Galerija-lat|geneid=286}} [[Kategorija:Periferni membranski proteini]] hhekhg2j0r4wp257le1vptmo89rg1bx Jedarni ovoj 0 1405761 42601674 42535930 2026-05-25T20:23:33Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601674 wikitext text/x-wiki {{Infokutija anatomija |Name = Jedarna membrana |Latin = |Image = Diagram human cell nucleus multilang.svg |Caption = Jedro ljudske ćelije |Width = 400 }} '''Jedarni (nukleusni) ovoj''' ovojnica ili opna je naziv za sistem od dvije membrane koje razdvajaju sadržaj [[jedro|jedra]] od [[citoplazma|citoplazme]]. Spoljašnja membrana je u kontinuitetu sa [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskim retikulumom]].<ref>{{cite web | url=http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/biology/celnuc.html | title =Cell Nucleus and Nuclear Envelope | author =Georgia State University | publisher =gsu.edu}}</ref><ref name=“Sofradzija“>{{cite book|author=Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. |year= 2007|title= Biologija 1.|publisher= Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-686-8}}</ref> == Vanjska membrana == Vanjska nukleusna membrana također ima zajedničku granicu sa [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskim retikulumom]].<ref>{{cite web|title=Chloride channels in the Nuclear membrane|url=http://clapham.tch.harvard.edu/publications/pdf/Tabares_JMB_91.pdf|publisher=Harvard.edu|accessdate=7. 12. 2012|archivedate=2010-08-02|archiveurl=https://web.archive.org/web/20100802223435/http://clapham.tch.harvard.edu/publications/pdf/Tabares_JMB_91.pdf|deadurl=yes}}</ref> Iako su fizički povezani, vanjska jedrova membrana sadrži proteine u daleko većim koncentracijama nego endoplazmatski retikulum.<ref name=TheNuclearEnvelope-NCBI>{{cite journal|last=Hetzer|first=Mertin|title=The Nuclear Envelope|journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology|date=3. 2. 2010|pmc=2829960|pmid=20300205|doi=10.1101/cshperspect.a000539|volume=2|issue=3|pages=a000539}}</ref> U vanjskooj nuklearnoj membrani prisutna su sva četiri nesprinska sisarska proteina.<ref>{{Cite journal|last=Wilson|first=Katherine L.|last2=Berk|first2=Jason M.|date=15. 6. 2010|title=The nuclear envelope at a glance|url=http://jcs.biologists.org/content/123/12/1973|journal=J Cell Sci|language=en|volume=123|issue=12|pages=1973–1978|doi=10.1242/jcs.019042|issn=0021-9533|pmc=2880010|pmid=20519579}}</ref> Nesprinski proteini povezuju [[citoskelet]]ne niti sa jedrovim skeletom.<ref>{{Cite journal|last=Burke|first=Brian|last2=Roux|first2=Kyle J.|date=1. 11. 2009|title=Nuclei take a position: managing nuclear location|journal=Developmental Cell|volume=17|issue=5|pages=587–597|doi=10.1016/j.devcel.2009.10.018|issn=1878-1551|pmid=19922864}}</ref> Veze koje su posredovane nespirinom sa to citoskeletom učestvuju u pozicioniranju jedra u ćeliji i u ćelijskim mehanosenzornim funkcijama.<ref>{{Cite journal|last=Uzer|first=Gunes|last2=Thompson|first2=William R.|last3=Sen|first3=Buer|last4=Xie|first4=Zhihui|last5=Yen|first5=Sherwin S.|last6=Miller|first6=Sean|last7=Bas|first7=Guniz|last8=Styner|first8=Maya|last9=Rubin|first9=Clinton T.|date=1. 6. 2015|title=Cell Mechanosensitivity to Extremely Low-Magnitude Signals Is Enabled by a LINCed Nucleus|url=http://europepmc.org/articles/pmc4458857|journal=STEM CELLS|language=en|volume=33|issue=6|pages=2063–2076|doi=10.1002/stem.2004|issn=1066-5099|pmc=4458857|pmid=25787126}}</ref> Proteini KASH-domena p nesprina-1 i -2 dio su kompleksa LINC ('''Li'''nker of '''N'''ucleoskeleton and '''C'''ytoskeleton = linker nukleoskeleta i citoskeleta) i može se direktno vezati za citoskeletne komponente, kao što su filamenti [[aktin]]a, ili za proteine u lumenskom domenu jedrove membrane.<ref>{{Cite journal|last=Crisp|first=Melissa|last2=Liu|first2=Qian|last3=Roux|first3=Kyle|last4=Rattner|first4=J. B.|last5=Shanahan|first5=Catherine|last6=Burke|first6=Brian|last7=Stahl|first7=Phillip D.|last8=Hodzic|first8=Didier|date=2. 1. 2006|title=Coupling of the nucleus and cytoplasm: role of the LINC complex|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2006-01-02_172_1/page/41|journal=The Journal of Cell Biology|volume=172|issue=1|pages=41–53|doi=10.1083/jcb.200509124|issn=0021-9525|pmc=2063530|pmid=16380439}}</ref> Nesprin-3 i -4 može igrati ulogu u dopremi ogromnog tereta; proteini nesprin-3 vežu plektin i povezuju njedarnu ovojnicu za citoplazmatske srednje filamenate.<ref>{{Cite journal|last=Wilhelmsen|first=Kevin|last2=Litjens|first2=Sandy H. M.|last3=Kuikman|first3=Ingrid|last4=Tshimbalanga|first4=Ntambua|last5=Janssen|first5=Hans|last6=van den Bout|first6=Iman|last7=Raymond|first7=Karine|last8=Sonnenberg|first8=Arnoud|date=5. 12. 2005|title=Nesprin-3, a novel outer nuclear membrane protein, associates with the cytoskeletal linker protein plectin|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2005-12-05_171_5/page/n64|journal=The Journal of Cell Biology|volume=171|issue=5|pages=799–810|doi=10.1083/jcb.200506083|issn=0021-9525|pmc=2171291|pmid=16330710}}</ref> Proteini nesprina-4 vežu plus kraj usmjerenog motornog kinezina-1.<ref>{{Cite journal|last=Roux|first=Kyle J.|last2=Crisp|first2=Melissa L.|last3=Liu|first3=Qian|last4=Kim|first4=Daein|last5=Kozlov|first5=Serguei|last6=Stewart|first6=Colin L.|last7=Burke|first7=Brian|date=17. 2. 2009|title=Nesprin 4 is an outer nuclear membrane protein that can induce kinesin-mediated cell polarization|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=106|issue=7|pages=2194–2199|doi=10.1073/pnas.0808602106|issn=1091-6490|pmc=2650131|pmid=19164528}}</ref> Vanjska jedarna membrana je također uključena u razvoj, jer spaja se sa unutrašnjom jedrovom membranom učestvuje u formiranju jedrovih pora.<ref>{{Cite journal|last=Fichtman|first=Boris|last2=Ramos|first2=Corinne|last3=Rasala|first3=Beth|last4=Harel|first4=Amnon|last5=Forbes|first5=Douglass J.|date=1. 12. 2010|title=Inner/Outer Nuclear Membrane Fusion in Nuclear Pore Assembly|journal=Molecular Biology of the Cell|volume=21|issue=23|pages=4197–4211|doi=10.1091/mbc.E10-04-0309|issn=1059-1524|pmc=2993748|pmid=20926687}}</ref> == Unutrašnja membrana == {{glavni|Unutrašnja membrana}} Unutrašnja jedrova membrana obavija [[nukleoplazma|nukleoplazmu]], a obložena [[jedrova lamina|jedrovom pločicom]], mrežom [[intermedijarni filamenat|intermedijarnih filamenata]] koji stabilizuju jedrovu membranu tako što su uključeni u funkcije [[hromatin]]a i cjelokupne ekspresije.<ref name=TheNuclearEnvelope-NCBI /> Povezana je sa vanjskom membranom preko [[jedarna pora|jedarnih pora]] koje prodiru kroz membrane. Dok su dvije jedrove membrane i [[endoplazmatski retikulum]] povezani, proteini koji su ugrađene u membrane imaju tendenciju da tu ostanu, a ne raspršuju preko kontinuuma.<ref name="Inner membrane—EMBO">{{cite journal|title=The inner nuclear membrane: simple, or very complex?|journal=The EMBO Journal|date=19. 4. 2001|url=http://www.nature.com/emboj/journal/v20/n12/full/7593796a.html|accessdate=7. 12. 2012|volume=20|issue=12|doi=10.1093/emboj/20.12.2989|pmid=11406575|pmc=150211|pages=2989–2994}}</ref> == Jedrove pore == {{glavni|Jedrova pora}} Jedarna membrana je isprekidana hiljadama kompleksa nuklearnih pora – velikih šupljih proteina, prečnika 100&nbsp;nm, sa unutrašnjim kanalom koji je širok 40&nbsp;nm.<ref name=TheNuclearEnvelope-NCBI /> One povezuju unutrašnju i vanjsku jedrovu membranu. == Ćelijska dioba == Tokom [[G2 faza|G2 faze]] i [[interfaza|interfazi]], ćelijska opna povećava povrinu i udvostručava broj kompleksâ jedrovih pora.<ref name=TheNuclearEnvelope-NCBI /> Kod nižih [[eukariot]]a, kao što je [[kvasac]], koji prolaze kroz zatvorene [[mitoza|mitoze]], nuklearna membrana ostaje netaknuta u toku podjele ćelija. [[Diobeno vreteno|Vlakna diobenog vreten]] formiraju se ili unutar membrane ili probijaju bez njenog cijepanja na dijelove.<ref name=TheNuclearEnvelope-NCBI /> Kod viših eukariota ([[životinje]] i [[biljke]]), nuklearna membrana mora se razgraditi u [[metafaza|prometafazi]] mitoze, kako bi se omogućilo [[Diobeno vreteno|vlaknima mitotskog vretena]] da pristupe hromosomima unutra. Procesi tog razlaganja i reformacija opne nisu dobro shvaćeni. === Razgradnja === Kod sisara, nuklearna membrana može se razgraditi u roku od nekoliko minuta, nakon što je prošla niz koraka u ranim fazama [[mitoza|mitoze]]. Prvo, [[Ciklin-ovisna kinaza | M-CDK-a]] fosforilizira [[nukleoporin]] [[polipeptid]] i selektivno ih uklanja iz kanala nuklearnih pora. Nakon toga, ostatak kompleksa nuklearnih pora raspada se istovremeno. Biohemijske dokazi ukazuju na to da se kompleks nuklearni pora rastavlja u stabilne komade, a ne u male fragmente polipeptida.<ref name=TheNuclearEnvelope-NCBI /> M-Cdk takođe fosforiliziraju elemente nuklearnih pločica ili lamina (okvira koji podržava ovoj) što dovodi do demontaže lamine i stoga se ovojničke membrane pretvaraju u male vezikule.<ref>{{cite book|last=Alberts (et al)|title=Molecular Biology of The Cell|year=2008|publisher=Garland Science|location=New York|isbn=978-0-8153-4106-2|pages=1079–1080|edition=5th|chapter=Chapter 17: The Cell Cycle}}</ref> [[Elektronski mikroskop|Elektronska]] [[fluorescentna mikroskopija]] daju jake dokaze da jedrovu membranu apsorbuju jedrovi proteini endoplazmatskog retikuluma koji se u njemu normalno ne nalaze, a javljaju se tokom mitoze.<ref name=TheNuclearEnvelope-NCBI /> === Ponovno oblikovanje === Još uvijek raspravlja se kako tačno dolazi do reformacije nuklearne membrane tokom mitotske [[telofaza|telofaze]]. U tom pogledu, postoje dvije teorije:<ref name = TheNuclearEnvelope-NCBI /> * Spajanje vezikula – gdje se [[vezikule]] nuklearne membrane spajaju – obnavljajući nuklearne membrane; * Preoblikovanje endoplazmatskog retikuluma – gdje dijelovi sadržaja endoplazmatskog retikuluma apsorpciju membrane obavijaju u nuklearnom prostoru i reformiraju zatvorene membrane. == Reference == {{reflist|2}} == Vanjske veze == {{Commonscat|Nuclear membranes}} * {{BUHistology|20102loa}} * [http://sspatel.googlepages.com/nuclearporecomplex Animations of nuclear pores and transport through the nuclear envelope] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090207201940/http://sspatel.googlepages.com/nuclearporecomplex |date=2009-02-07 }} * [http://sspatel.googlepages.com/nuclearporecomplex2 Illustrations of nuclear pores and transport through the nuclear membrane] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090207214312/http://sspatel.googlepages.com/nuclearporecomplex2 |date=2009-02-07 }} * {{MeshName|Nuclear+membrane}} {{Ćelijske membrane-lat}} [[Kategorija:Membranska biologija]] [[Kategorija:Celularna biologija]] ceuenygkdco4q6wsqjafk7g1d8ujova Fas ligand 0 1405826 42601788 42506323 2026-05-26T03:10:15Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601788 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=356}} '''Fas ligand''' (''FasL'' ili ''CD95L'') je tip II [[transmembranski protein]] koji pripada [[Faktori nekroze tumora|TNF]] familiji. Njegovo vezivanje za [[Fas receptor|FasR]] receptor indukuje [[apoptoza|apoptozu]]. Fas ligand/receptor interakcija igra važnu ulogu u regulaciji [[imunski sistem|imunskog sistema]] i progresiji [[rak]]a.<ref>{{MireSluisCytokines}}</ref> == Struktura == Fas ligand je homotrimerni tip II transmembranski protein. On signalizira putem trimerizacije [[FasR]], koji je lociran u membranama ciljnih ćelija. Ova trimerizacija obično dovodi do [[apoptoza|apoptoze]], ili ćelijske smrti. ''Rastvorni Fas ligand'' se generiše odvajanjem za membranu vezanog FasL na konzervisanom mestu odsecanja putem spoljašnje [[serin]] [[matriks metaloproteinaza|matriks metaloproteinaze]] MMP-7. == Receptori == * '''[[FasR]]''': [[Fas receptor]], ili [[CD95]], je najintenzivnije studirani član familije receptora ćelijske smrti. [[Gen]] ovog receptora je lociran na ljudskom [[Hromozom 10 (čovek)|hromozomu 10]] i [[hromozom]]u 19 kod [[miš (životinja)|miševa]]. Do sada je identifikovano osam splajsovanih varijanti, koje su translirane u sedam izoformi proteina. Mnoge od tih izoformi su retki [[haplotip]]i koji su obično vezani za stanje bolesti. Fas receptor koji indukuje [[apoptoza|apoptozu]] se naziva [[Proteinska izoforma|izoforma]] 1 i on je tip 1 [[transmembranski protein]]. On se sastoji od tri [[cistein]]-bogata pseudo-ponavljanja, transmembranskog domena, i intracelularnog domena smrti. * '''[[DcR3]]''': Mamac receptor 3 (DcR3) je nedavno otkriven receptor za superfamiliju [[Faktori nekroze tumora|Faktora nekroze tumora]] koji vezuje FasL, [[LIGHT]], i [[TLA1]]. DcR3 je rastvoran receptor koji nema sposobnost [[Prenos signala (biologija)|prenosa signala]] (zato se naziva mamac). On funkcioniše tako što sprečava [[FasR]]-FasL interakciju putem kompetitivnog vezivanja za ligand koji je fiksiran na membrani, čime ga inaktivira.<ref name="pmid10942251">{{cite journal | author = Sheikh MS, Fornace AJ | title = Death and decoy receptors and p53-mediated apoptosis | journal = Leukemia | volume = 14 | issue = 8 | pages = 1509–13 | year = 2000 | pmid = 10942251 | doi = 10.1038/sj.leu.2401865 }}</ref> == Uloga u bolesti == Defektivna Fas posredovana [[apoptoza]] može da dovede do [[onkogeneza|onkogeneze]], kao i otpornosti postojećih [[tumor]]a na [[lek]]ove. Fas [[mutacija|mutacije]] su bile vezane za [[autoimuni limfoproliferativni sindrom]] (ALPS). == Interakcije == Za Fas ligand je bilo pokazano da [[Protein-protein interakcija|interaguje]] sa [[FADD]],<ref name=pmid15659383>{{cite journal |last=Gajate |first=Consuelo |authorlink= |coauthors=Mollinedo Faustino |year= 2005 |month=March |title=Cytoskeleton-mediated death receptor and ligand concentration in lipid rafts forms apoptosis-promoting clusters in cancer chemotherapy |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue=12 |pages=11641–7 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 15659383 |doi = 10.1074/jbc.M411781200 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2005-03-25_280_12/page/11640| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid12887920>{{cite journal |last=Micheau |first=Olivier |authorlink= |coauthors=Tschopp Jürg |year= 2003 |title=Induction of TNF receptor I-mediated apoptosis via two sequential signaling complexes |journal=Cell |volume=114 |issue=2 |pages=181–90 |publisher= |location = United States| issn = 0092-8674| pmid = 12887920| bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1016/S0092-8674(03)00521-X }}</ref> [[Grb2]], <ref name=pmid12023017>{{cite journal |last=Ghadimi |first=Markus Philipp |authorlink= |coauthors=Sanzenbacher Ralf, Thiede Bernd, Wenzel Jennifer, Jing Qian, Plomann Markus, Borkhardt Arndt, Kabelitz Dieter, Janssen Ottmar |year= 2002 |month=May |title=Identification of interaction partners of the cytosolic polyproline region of CD95 ligand (CD178) |journal=FEBS Lett. |volume=519 |issue=1-3 |pages=50–8 |publisher= |location = Netherlands| issn = 0014-5793| pmid = 12023017 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1016/S0014-5793(02)02709-6 }}</ref><ref name=pmid11741599>{{cite journal |last=Wenzel |first=J |authorlink= |coauthors=Sanzenbacher R, Ghadimi M, Lewitzky M, Zhou Q, Kaplan D R, Kabelitz D, Feller S M, Janssen O |year= 2001 |month=Dec |title=Multiple interactions of the cytosolic polyproline region of the CD95 ligand: hints for the reverse signal transduction capacity of a death factor |journal=FEBS Lett. |volume=509 |issue=2 |pages=255–62 |publisher= |location = Netherlands| issn = 0014-5793| pmid = 11741599 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1016/S0014-5793(01)03174-X }}</ref> [[Kaspaza 8|Kaspazom 8]],<ref name=pmid15659383/><ref name=pmid12887920/> [[Fas receptor]]om,<ref name=pmid15659383/><ref name=pmid12887920/><ref name=pmid9126929>{{cite journal |last=Starling |first=G C |authorlink= |coauthors=Bajorath J, Emswiler J, Ledbetter J A, Aruffo A, Kiener P A |year= 1997 |month=April |title=Identification of amino acid residues important for ligand binding to Fas |journal=J. Exp. Med. |volume=185 |issue=8 |pages=1487–92 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0022-1007| pmid = 9126929 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1997-04-21_185_8/page/n106| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1084/jem.185.8.1487 |pmc=2196280 }}</ref><ref name=pmid9228058>{{cite journal |last=Schneider |first=P |authorlink= |coauthors=Bodmer J L, Holler N, Mattmann C, Scuderi P, Terskikh A, Peitsch M C, Tschopp J |year= 1997 |month=July |title=Characterization of Fas (Apo-1, CD95)-Fas ligand interaction |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue=30 |pages=18827–33 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 9228058 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-07-25_272_30/page/18826| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.272.30.18827 }}</ref> [[FYN]],<ref name=pmid11741599/><ref name=pmid7589480>{{cite journal |last=Hane |first=M |authorlink= |coauthors=Lowin B, Peitsch M, Becker K, Tschopp J |year= 1995 |month=October |title=Interaction of peptides derived from the Fas ligand with the Fyn-SH3 domain |journal=FEBS Lett. |volume=373 |issue=3 |pages=265–8 |publisher= |location = NETHERLANDS| issn = 0014-5793| pmid = 7589480 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_febs-letters_1995-10-16_373_3/page/264| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1016/0014-5793(95)01051-F }}</ref> [[Ezrin|EZR]],<ref name=pmid15659383/><ref name=pmid11013215>{{cite journal |last=Parlato |first=S |authorlink= |coauthors=Giammarioli A M, Logozzi M, Lozupone F, Matarrese P, Luciani F, Falchi M, Malorni W, Fais S |year= 2000 |month=October |title=CD95 (APO-1/Fas) linkage to the actin cytoskeleton through ezrin in human T lymphocytes: a novel regulatory mechanism of the CD95 apoptotic pathway |journal=EMBO J. |volume=19 |issue=19 |pages=5123–34 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 0261-4189| pmid = 11013215 |doi = 10.1093/emboj/19.19.5123 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_embo-journal_2000-10-02_19_19/page/5122| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=302100 }}</ref> [[PACSIN2]],<ref name=pmid12023017/> [[FNBP1]]<ref name=pmid12023017/> i [[TNFRSF6B]].<ref name=pmid10318773>{{cite journal |last=Yu |first=K Y |authorlink= |coauthors=Kwon B, Ni J, Zhai Y, Ebner R, Kwon B S |year= 1999 |month=May |title=A newly identified member of tumor necrosis factor receptor superfamily (TR6) suppresses LIGHT-mediated apoptosis |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue=20 |pages=13733–6 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 10318773 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-05-14_274_20/page/13732| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.274.20.13733 }}</ref><ref name=pmid11994433>{{cite journal |last=Hsu |first=Tsui-Ling |authorlink= |coauthors=Chang Yung-Chi, Chen Siu-Ju, Liu Yong-Jun, Chiu Allen W, Chio Chung-Ching, Chen Lieping, Hsieh Shie-Liang |year= 2002 |month=May |title=Modulation of dendritic cell differentiation and maturation by decoy receptor 3 |journal=J. Immunol. |volume=168 |issue=10 |pages=4846–53 |publisher= |location = United States| issn = 0022-1767| pmid = 11994433 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2002-05-15_168_10/page/4846| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref><ref name=pmid9872321>{{cite journal |last=Pitti |first=R M |authorlink= |coauthors=Marsters S A, Lawrence D A, Roy M, Kischkel F C, Dowd P, Huang A, Donahue C J, Sherwood S W, Baldwin D T, Godowski P J, Wood W I, Gurney A L, Hillan K J, Cohen R L, Goddard A D, Botstein D, Ashkenazi A |year= 1998 |month=December |title=Genomic amplification of a decoy receptor for Fas ligand in lung and colon cancer |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=396 |issue=6712 |pages=699–703 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 0028-0836| pmid = 9872321 |doi = 10.1038/25387 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_1998-12-17_396_6712/page/698| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin|2}} {{PBB_Further_reading | citations = * {{cite journal | author=Choi C, Benveniste EN |title=Fas ligand/Fas system in the brain: regulator of immune and apoptotic responses. |journal=Brain Res. Brain Res. Rev. |volume=44 |issue= 1 |pages= 65–81 |year= 2004 |pmid= 14739003 |doi=10.1016/j.brainresrev.2003.08.007 }} * {{cite journal | author=Tolstrup M, Ostergaard L, Laursen AL, ''et al.'' |title=HIV/SIV escape from immune surveillance: focus on Nef. |journal=Curr. HIV Res. |volume=2 |issue= 2 |pages= 141–51 |year= 2004 |pmid= 15078178 |doi=10.2174/1570162043484924 }} }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{OMIM|601859}} * {{MeshName|Fas+Ligand+Protein}} {{-}} {{Citokini-lat}} {{Klasteri diferencijacije-lat‎}} {{Apoptozni signalni put-lat}} [[Kategorija:Citokini]] [[Kategorija:Klasteri diferencijacije]] [[Kategorija:Imunski sistem]] [[Kategorija:Transdukcija signala]] [[Kategorija:Programirana ćelijska smrt]] 49yl006y5mvy1jziq85rj4b65wyjii0 Faktor aktivacije B-ćelija 0 1405978 42601858 42508187 2026-05-26T06:08:28Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601858 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=10673}} '''Faktor aktivacije B-ćelija''', (''BAFF'') koji je takođe poznat kao ''faktor nekroze tumora ligand superfamilija član 13B'', je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran [[gen]]om ''TNFLSF13B''.<ref name="pmid10331498">{{cite journal | author = Shu HB, Hu WH, Johnson H | title = TALL-1 is a novel member of the TNF family that is down-regulated by mitogens | journal = J. Leukoc. Biol. | volume = 65 | issue = 5 | pages = 680–3 | year = 1999 | month = May | pmid = 10331498 | doi = | url = | issn = }}</ref><ref name="pmid10359578">{{cite journal | author = Schneider P, MacKay F, Steiner V, Hofmann K, Bodmer JL, Holler N, Ambrose C, Lawton P, Bixler S, Acha-Orbea H, Valmori D, Romero P, Werner-Favre C, Zubler RH, Browning JL, Tschopp J | title = BAFF, a novel ligand of the tumor necrosis factor family, stimulates B cell growth | journal = J. Exp. Med. | volume = 189 | issue = 11 | pages = 1747–56 | year = 1999 | month = June | pmid = 10359578 | pmc = 2193079 | doi = 10.1084/jem.189.11.1747| url =https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1999-06-07_189_11/page/n74| issn = }}</ref> BAFF je isto tako poznat kao B limfocit stimulator (BLyS), TNF-, APOL-srodni leukocit izražen ligand (TALL-1), i TNF-sličan molekul iz dendritskih ćelija (CD257 antigen; [[klaster diferencijacije]] 257). == Struktura i funkcija == BAFF je [[citokin]] iz [[faktori nekroze tumora|TNF]] ligand familije. Ovaj citokin je ligand za receptore [[TNFRSF13B]]/TACI, [[TNFRSF17]]/BCMA, i [[TNFRSF13C]]/BAFFR. Ovaj citokin je izražen u [[B ćelija|B ćelijskoj]] lozi ćelija, i on dejstvuje kao potentan B ćelijski aktivator. Za njega je bilo pokazano da igra važnu ulogu u proliferaciji i diferencijaciji B ćelija.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: tumor necrosis factor (ligand) superfamily| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=10673| accessdate = }}</ref> BAFF je 285-aminokiseline dugačak peptidni [[glikoprotein]] podleže [[glikozilacija|glikozilaciji]] na ostatku 124. On je izražen kao [[transmembranski protein]] na različitim ćelijskim tipovima, kao što su [[monocit]]i, [[dendritska ćelija|dendritske ćelije]] i ćelije koštane srži. Transmembranska forma može biti odvojena od membrane, čime se generiše rastvorni proteinski fragment. BAFF je prirodni ligand tri neuobičajena [[receptor faktora nekroze tumor|receptora faktora nekroze tumor]] koji se zovu [[TNFRSF13C|BAFF-R]], [[TNFRSF13B|TACI]], i [[TNFRSF17|BCMA]]. Ova tri receptora imaju različite afinitete vezivanja za BAFF. Ovi receptori su izraženi uglavnom na formiranim [[B limfocit]]ima (TACI se takođe nalazi na podskupu [[T-ćelija]] i BCMA na [[plazma ćelija]]ma). TACI se najslabije vezuje pošto je njegov afinitet veći za slični protein koji se zove [[A proliferacija indukujući ligand]] (APRIL). BCMA pokazuje intermedijarno vezujući fenotip i može da interagujeu promenljivim stepenima bilo sa BAFF ili APRIL. Signalizacija kroz BAFF-R i BCMA stimuliše B limfocite da se proliferiraju i da se suprotstave [[apoptoza|apoptozi]]. Svi ovi ligandi dejstvuju kao heterotrimeri koji interaguju sa heterotrimerskim receptorima<ref>{{cite journal | author = Oren,D.A., Li,Y., Volovik,Y., Morris,T.S., Dharia,C., Das,K., Galperina,O., Gentz,R. and Arnold,E. | title = Structural basis of BLyS receptor recognition | journal = Nat. Struct. Biol. | year = 2002 | volume = 9 |pages = 288–292 | pmid=11862220 | doi = 10.1038/nsb769 | issue = 4}}</ref>, mada je za BAFF poznato da može da bude aktivan kao bilo hetero- ili homotrimer.<ref name="pmid18295728">{{cite journal | author = Daridon C, Youinou P, Pers JO | title = BAFF, APRIL, TWE-PRIL: who's who? | journal = Autoimmun Rev | volume = 7 | issue = 4 | pages = 267–71 | year = 2008 | month = February | pmid = 18295728 | doi = 10.1016/j.autrev.2007.05.002 | url = | issn = }}</ref><ref>{{MireSluisCytokines}}</ref> == Interakcije == Za B-ćelijski aktivirajući faktor je bilo pokazano da [[Protein-protein interakcija|interaguje]] sa [[TNFRSF13B]],<ref name="pmid10956646">{{cite journal | author = Wu Y, Bressette D, Carrell JA, Kaufman T, Feng P, Taylor K, Gan Y, Cho YH, Garcia AD, Gollatz E, Dimke D, LaFleur D, Migone TS, Nardelli B, Wei P, Ruben SM, Ullrich SJ, Olsen HS, Kanakaraj P, Moore PA, Baker KP | title = Tumor necrosis factor (TNF) receptor superfamily member TACI is a high affinity receptor for TNF family members APRIL and BLyS | journal = J. Biol. Chem. | volume = 275 | issue = 45 | pages = 35478–85 | year = 2000 | month = November | pmid = 10956646 | doi = 10.1074/jbc.M005224200 | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-11-10_275_45/page/35478| issn = }}</ref><ref name="pmid10880535">{{cite journal | author = Xia XZ, Treanor J, Senaldi G, Khare SD, Boone T, Kelley M, Theill LE, Colombero A, Solovyev I, Lee F, McCabe S, Elliott R, Miner K, Hawkins N, Guo J, Stolina M, Yu G, Wang J, Delaney J, Meng SY, Boyle WJ, Hsu H | title = TACI is a TRAF-interacting receptor for TALL-1, a tumor necrosis factor family member involved in B cell regulation | journal = J. Exp. Med. | volume = 192 | issue = 1 | pages = 137–43 | year = 2000 | month = July | pmid = 10880535 | pmc = 1887716 | doi = 10.1084/jem.192.1.137| url =https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2000-07-03_192_1/page/n148| issn = }}</ref> [[TNFSF13]]<ref name="pmid12370363">{{cite journal | author = Roschke V, Sosnovtseva S, Ward CD, Hong JS, Smith R, Albert V, Stohl W, Baker KP, Ullrich S, Nardelli B, Hilbert DM, Migone TS | title = BLyS and APRIL form biologically active heterotrimers that are expressed in patients with systemic immune-based rheumatic diseases | journal = J. Immunol. | volume = 169 | issue = 8 | pages = 4314–21 | year = 2002 | month = October | pmid = 12370363 | doi = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2002-10-15_169_8/page/4314| issn = }}</ref> i [[TNFRSF17]].<ref name="pmid12721620">{{cite journal | author = Liu Y, Hong X, Kappler J, Jiang L, Zhang R, Xu L, Pan CH, Martin WE, Murphy RC, Shu HB, Dai S, Zhang G | title = Ligand-receptor binding revealed by the TNF family member TALL-1 | journal = Nature | volume = 423 | issue = 6935 | pages = 49–56 | year = 2003 | month = May | pmid = 12721620 | doi = 10.1038/nature01543 | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-05-01_423_6935/page/48| issn = }}</ref><ref name="pmid10908663">{{cite journal | author = Shu HB, Johnson H | title = B cell maturation protein is a receptor for the tumor necrosis factor family member TALL-1 | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 97 | issue = 16 | pages = 9156–61 | year = 2000 | month = August | pmid = 10908663 | pmc = 16838 | doi = 10.1073/pnas.160213497 | url = | issn = }}</ref> == Klinički značaj == [[Belimumab]] (Benlysta) je [[monoklonalno antitelo]] koje je razvila kompanija [[Ljudske genomske nauke]] ({{jez-eng-lat|Human Genome Sciences}}) koje specifično prepoznaje i inhibira biološku aktivnost B-limfocit stimulatora (BLyS) i ono je u kliničkim ispitivanjima za tretman [[Sistemska lupus eritematoza|Sistemske lupus eritematoze]] i drugih auto-imunih oboljenje. == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Nardelli B, Moore PA, Li Y, Hilbert DM |title=B lymphocyte stimulator (BLyS): a therapeutic trichotomy for the treatment of B lymphocyte diseases. |journal=Leuk. Lymphoma |volume=43 |issue= 7 |pages= 1367–73 |year= 2003 |pmid= 12389615 |doi=10.1080/10428190290033297 }} *{{cite journal | author=Zhou T, Zhang J, Carter R, Kimberly R |title=BLyS and B cell autoimmunity. |journal=Curr. Dir. Autoimmun. |volume=6 |issue= |pages= 21–37 |year= 2003 |pmid= 12408045 |doi=10.1159/000066854 }} *{{cite journal | author=Stohl W |title=A therapeutic role for BLyS antagonists. |journal=Lupus |volume=13 |issue= 5 |pages= 317–22 |year= 2005 |pmid= 15230285 |doi=10.1191/0961203304lu1019oa }} *{{cite journal | author=Quartuccio L, Fabris M, Ferraccioli G |title=[B lymphocyte stimulator (BLyS) and monocytes: possible role in autoimmune diseases with a particular reference to rheumatoid arthritis] |journal=Reumatismo |volume=56 |issue= 3 |pages= 143–6 |year= 2004 |pmid= 15470519 |doi= }} *{{cite journal | author=Sutherland AP, Mackay F, Mackay CR |title=Targeting BAFF: immunomodulation for autoimmune diseases and lymphomas. |journal=Pharmacol. Ther. |volume=112 |issue= 3 |pages= 774–86 |year= 2007 |pmid= 16863659 |doi= 10.1016/j.pharmthera.2006.06.002 }} *{{cite journal | author=Bossen C, Schneider P |title=BAFF, APRIL and their receptors: structure, function and signaling. |journal=Semin. Immunol. |volume=18 |issue= 5 |pages= 263–75 |year= 2007 |pmid= 16914324 |doi= 10.1016/j.smim.2006.04.006 }} *{{cite journal | author=Brink R |title=Regulation of B cell self-tolerance by BAFF. |journal=Semin. Immunol. |volume=18 |issue= 5 |pages= 276–83 |year= 2007 |pmid= 16916609 |doi= 10.1016/j.smim.2006.04.003 }} *{{cite journal | author=Tangye SG, Bryant VL, Cuss AK, Good KL |title=BAFF, APRIL and human B cell disorders. |journal=Semin. Immunol. |volume=18 |issue= 5 |pages= 305–17 |year= 2007 |pmid= 16916610 |doi= 10.1016/j.smim.2006.04.004 }} *{{cite journal | author=Treml LS, Crowley JE, Cancro MP |title=BLyS receptor signatures resolve homeostatically independent compartments among naïve and antigen-experienced B cells. |journal=Semin. Immunol. |volume=18 |issue= 5 |pages= 297–304 |year= 2007 |pmid= 16919470 |doi= 10.1016/j.smim.2006.07.001 }} *{{cite journal | author=Woodland RT, Schmidt MR, Thompson CB |title=BLyS and B cell homeostasis. |journal=Semin. Immunol. |volume=18 |issue= 5 |pages= 318–26 |year= 2007 |pmid= 16931037 |doi= 10.1016/j.smim.2006.06.001 }} *{{cite journal | author=Kalled SL |title=Impact of the BAFF/BR3 axis on B cell survival, germinal center maintenance and antibody production. |journal=Semin. Immunol. |volume=18 |issue= 5 |pages= 290–6 |year= 2007 |pmid= 16931038 |doi= 10.1016/j.smim.2006.06.002 }} *{{cite journal | author=Mackay F, Leung H |title=The role of the BAFF/APRIL system on T cell function. |journal=Semin. Immunol. |volume=18 |issue= 5 |pages= 284–9 |year= 2007 |pmid= 16931039 |doi= 10.1016/j.smim.2006.04.005 }} *{{cite journal | author=Bosello S, Pers JO, Rochas C, ''et al.'' |title=BAFF and rheumatic autoimmune disorders: implications for disease management and therapy. |journal=International journal of immunopathology and pharmacology |volume=20 |issue= 1 |pages= 1–8 |year= 2007 |pmid= 17346422 |doi= }} *{{cite journal | author=Mukhopadhyay A, Ni J, Zhai Y, ''et al.'' |title=Identification and characterization of a novel cytokine, THANK, a TNF homologue that activates apoptosis, nuclear factor-kappaB, and c-Jun NH2-terminal kinase. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-06-04_274_23/page/15978 |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 23 |pages= 15978–81 |year= 1999 |pmid= 10347144 |doi=10.1074/jbc.274.23.15978 }} *{{cite journal | author=Moore PA, Belvedere O, Orr A, ''et al.'' |title=BLyS: member of the tumor necrosis factor family and B lymphocyte stimulator. | url=https://archive.org/details/sim_science_1999-07-09_285_5425/page/260 |journal=Science |volume=285 |issue= 5425 |pages= 260–3 |year= 1999 |pmid= 10398604 |doi=10.1126/science.285.5425.260 }} *{{cite journal | author=Tribouley C, Wallroth M, Chan V, ''et al.'' |title=Characterization of a new member of the TNF family expressed on antigen presenting cells. |journal=Biol. Chem. |volume=380 |issue= 12 |pages= 1443–7 |year= 2000 |pmid= 10661873 |doi=10.1515/BC.1999.186 }} *{{cite journal | author=Gross JA, Johnston J, Mudri S, ''et al.'' |title=TACI and BCMA are receptors for a TNF homologue implicated in B-cell autoimmune disease. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-04-27_404_6781/page/994 |journal=Nature |volume=404 |issue= 6781 |pages= 995–9 |year= 2000 |pmid= 10801128 |doi= 10.1038/35010115 }} *{{cite journal | author=Shu HB, Johnson H |title=B cell maturation protein is a receptor for the tumor necrosis factor family member TALL-1. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue= 16 |pages= 9156–61 |year= 2000 |pmid= 10908663 |doi= 10.1073/pnas.160213497 | pmc=16838 }} }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|B-Cell+Activating+Factor}} {{-}} {{PDB Galerija-lat|geneid=10673}} {{citokini-lat}} {{Klasteri diferencijacije-lat‎}} {{Glikoproteini-lat}} [[Kategorija:Citokini]] [[Kategorija:Glikoproteini]] 2ltvskd3t6mwl14583lss7o80wtb41u NRP2 0 1405996 42601742 42507203 2026-05-25T23:42:10Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601742 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=8828}} '''Neuropilin-2''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''NRP2'' [[gen]]om.<ref name="pmid9529250">{{cite journal | author = Soker S, Takashima S, Miao HQ, Neufeld G, Klagsbrun M | title = Neuropilin-1 is expressed by endothelial and tumor cells as an isoform-specific receptor for vascular endothelial growth factor | journal = Cell | volume = 92 | issue = 6 | pages = 735–45 | year = 1998 | month = Apr | pmid = 9529250 | pmc = | doi =10.1016/S0092-8674(00)81402-6 }}</ref><ref name="pmid9331348">{{cite journal | author = Chen H, Chedotal A, He Z, Goodman CS, Tessier-Lavigne M | title = Neuropilin-2, a novel member of the neuropilin family, is a high affinity receptor for the semaphorins Sema E and Sema IV but not Sema III | journal = Neuron | volume = 19 | issue = 3 | pages = 547–59 | year = 1997 | month = Nov | pmid = 9331348 | pmc = | doi =10.1016/S0896-6273(00)80371-2 }}</ref> Ovaj protein je član [[neuropilin]]ske familije receptora. On je transmembranski protein koji se vezuje za SEMA3C protein (sema domen, imunoglobulinski domen (Ig), kratki bazni domen) i SEMA3F protein. On formira interakciju sa [[vaskularni endotelni faktor rasta|vaskularnim endotelnim faktorom rasta]] (VEGF). Ovaj protein učestvuje u kardiovaskularnom razvoju, navođenu aksona, i tumorigenezi. Višestruke transkriptne varijante koje kodiraju različite izoforme su poznate.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: NRP2 neuropilin 2| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=8828| accessdate = }}</ref> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Neufeld G, Cohen T, Gengrinovitch S, Poltorak Z |title=Vascular endothelial growth factor (VEGF) and its receptors. | url=https://archive.org/details/sim_faseb-journal_1999-01_13_1/page/n12 |journal=FASEB J. |volume=13 |issue= 1 |pages= 9–22 |year= 1999 |pmid= 9872925 |doi= }} *{{cite journal | author=Kolodkin AL, Levengood DV, Rowe EG, ''et al.'' |title=Neuropilin is a semaphorin III receptor. |journal=Cell |volume=90 |issue= 4 |pages= 753–62 |year= 1997 |pmid= 9288754 |doi=10.1016/S0092-8674(00)80535-8 }} *{{cite journal | author=Giger RJ, Urquhart ER, Gillespie SK, ''et al.'' |title=Neuropilin-2 is a receptor for semaphorin IV: insight into the structural basis of receptor function and specificity. |journal=Neuron |volume=21 |issue= 5 |pages= 1079–92 |year= 1999 |pmid= 9856463 |doi=10.1016/S0896-6273(00)80625-X }} *{{cite journal | author=Chen H, He Z, Bagri A, Tessier-Lavigne M |title=Semaphorin-neuropilin interactions underlying sympathetic axon responses to class III semaphorins. |journal=Neuron |volume=21 |issue= 6 |pages= 1283–90 |year= 1999 |pmid= 9883722 |doi=10.1016/S0896-6273(00)80648-0 }} *{{cite journal | author=Takahashi T, Nakamura F, Jin Z, ''et al.'' |title=Semaphorins A and E act as antagonists of neuropilin-1 and agonists of neuropilin-2 receptors. |journal=Nat. Neurosci. |volume=1 |issue= 6 |pages= 487–93 |year= 1999 |pmid= 10196546 |doi= 10.1038/2203 }} *{{cite journal | author=Rossignol M, Beggs AH, Pierce EA, Klagsbrun M |title=Human neuropilin-1 and neuropilin-2 map to 10p12 and 2q34, respectively. |journal=Genomics |volume=57 |issue= 3 |pages= 459–60 |year= 1999 |pmid= 10329017 |doi= 10.1006/geno.1999.5790 }} *{{cite journal | author=Tamagnone L, Artigiani S, Chen H, ''et al.'' |title=Plexins are a large family of receptors for transmembrane, secreted, and GPI-anchored semaphorins in vertebrates. |journal=Cell |volume=99 |issue= 1 |pages= 71–80 |year= 1999 |pmid= 10520995 |doi=10.1016/S0092-8674(00)80063-X }} *{{cite journal | author=Gluzman-Poltorak Z, Cohen T, Herzog Y, Neufeld G |title=Neuropilin-2 is a receptor for the vascular endothelial growth factor (VEGF) forms VEGF-145 and VEGF-165 [corrected]. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-06-16_275_24/page/18040 |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 24 |pages= 18040–5 |year= 2000 |pmid= 10748121 |doi= 10.1074/jbc.M909259199 }} *{{cite journal | author=Handa A, Tokunaga T, Tsuchida T, ''et al.'' |title=Neuropilin-2 expression affects the increased vascularization and is a prognostic factor in osteosarcoma. |journal=Int. J. Oncol. |volume=17 |issue= 2 |pages= 291–5 |year= 2000 |pmid= 10891538 |doi= }} *{{cite journal | author=Rossignol M, Gagnon ML, Klagsbrun M |title=Genomic organization of human neuropilin-1 and neuropilin-2 genes: identification and distribution of splice variants and soluble isoforms. |journal=Genomics |volume=70 |issue= 2 |pages= 211–22 |year= 2001 |pmid= 11112349 |doi= 10.1006/geno.2000.6381 }} *{{cite journal | author=Gluzman-Poltorak Z, Cohen T, Shibuya M, Neufeld G |title=Vascular endothelial growth factor receptor-1 and neuropilin-2 form complexes. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-06-01_276_22/page/18688 |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue= 22 |pages= 18688–94 |year= 2001 |pmid= 11278319 |doi= 10.1074/jbc.M006909200 }} *{{cite journal | author=Cohen T, Gluzman-Poltorak Z, Brodzky A, ''et al.'' |title=Neuroendocrine cells along the digestive tract express neuropilin-2. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=284 |issue= 2 |pages= 395–403 |year= 2001 |pmid= 11394892 |doi= 10.1006/bbrc.2001.4958 }} *{{cite journal | author=Herzog Y, Kalcheim C, Kahane N, ''et al.'' |title=Differential expression of neuropilin-1 and neuropilin-2 in arteries and veins. |journal=Mech. Dev. |volume=109 |issue= 1 |pages= 115–9 |year= 2002 |pmid= 11677062 |doi=10.1016/S0925-4773(01)00518-4 }} *{{cite journal | author=Oh H, Takagi H, Otani A, ''et al.'' |title=Selective induction of neuropilin-1 by vascular endothelial growth factor (VEGF): a mechanism contributing to VEGF-induced angiogenesis. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 1 |pages= 383–8 |year= 2002 |pmid= 11756651 |doi= 10.1073/pnas.012074399 | pmc=117569 }} *{{cite journal | author=Fakhari M, Pullirsch D, Abraham D, ''et al.'' |title=Selective upregulation of vascular endothelial growth factor receptors neuropilin-1 and -2 in human neuroblastoma. |journal=Cancer |volume=94 |issue= 1 |pages= 258–63 |year= 2002 |pmid= 11815985 |doi=10.1002/cncr.10177 }} *{{cite journal | author=Cohen T, Herzog Y, Brodzky A, ''et al.'' |title=Neuropilin-2 is a novel marker expressed in pancreatic islet cells and endocrine pancreatic tumours. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-pathology_2002-09_198_1/page/77 |journal=J. Pathol. |volume=198 |issue= 1 |pages= 77–82 |year= 2002 |pmid= 12210066 |doi= 10.1002/path.1179 }} *{{cite journal | author=Kawakami T, Tokunaga T, Hatanaka H, ''et al.'' |title=Neuropilin 1 and neuropilin 2 co-expression is significantly correlated with increased vascularity and poor prognosis in nonsmall cell lung carcinoma. |journal=Cancer |volume=95 |issue= 10 |pages= 2196–201 |year= 2003 |pmid= 12412174 |doi= 10.1002/cncr.10936 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} }} {{refend}} 6kbo6nve1thzolz3dby978fg0wainq8 Trombocit faktor 4 0 1406004 42601826 42505866 2026-05-26T05:03:23Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601826 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=5196}} '''Trombocit faktor 4''' (PF4), ili ''hemokin (C-X-C motiv) ligand 4'' (CXCL4), je mali [[citokin]] iz CXC [[hemokin]] familije. Ovaj hemokin se oslobađa iz [[Trombocit alfa-granula|alfa-granula]] aktiviranih [[trombocit]]a u toku [[trombocit]] agregacije. On promoviše [[koagulacija|koagulaciju]] krvi putem dejstva na [[heparin]]-slične molekula. Iz tog razloga, za njega je predviđeno da igra ulogu in [[zarastanje rane|zarastanju rana]] i [[zapaljenje|inflamacija]].<ref>{{cite journal |author=Eisman R, Surrey S, Ramachandran B, Schwartz E, Poncz M |title=Structural and functional comparison of the genes for human platelet factor 4 and PF4alt |journal=Blood |volume=76 |issue=2 |pages=336–44 |year=1990 |pmid=1695112}}</ref> Njegova glavna fiziološka uloga je neutralizacija heparin-sličnih molekula na endotelnoj površini krvnih sudova, čime se inhibira lokalna antitrombin III aktivnost i promoviše koagulacija.<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: PF4 platelet factor 4 (chemokine (C-X-C motif) ligand 4)| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5196| accessdate = }}</ref> On se obično nalazi u kompleksu sa [[proteoglikan]]om.<ref>{{MireSluisCytokines}}</ref> PF4 je izaziva hemotaksu [[neutrofil]]a, [[fibroblast]]a i [[monocit]]a, i interaguje sa varijantom hemokin receptora [[CXC hemokin receptori#CXCR3|CXCR3]], poznatom kao CXCR3B.<ref>{{cite journal |author=Lasagni L, Francalanci M, Annunziato F, Lazzeri E, Giannini S, Cosmi L, Sagrinati C, Mazzinghi B, Orlando C, Maggi E, Marra F, Romagnani S, Serio M, Romagnani P |title=An alternatively spliced variant of CXCR3 mediates the inhibition of endothelial cell growth induced by IP-10, Mig, and I-TAC, and acts as functional receptor for platelet factor 4 |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2003-06-02_197_11/page/n144 |journal=J Exp Med |volume=197 |issue=11 |pages=1537–49 |year=2003 |pmid=12782716 |doi=10.1084/jem.20021897 |pmc=2193908}}</ref> [[Gen]] za ljudski PF4 je lociran na ljudskom [[hromozom 4 (čovek)|hromozomu 4]].<ref>{{cite journal |author=O'Donovan N, Galvin M, Morgan J |title=Physical mapping of the CXC chemokine locus on human chromosome 4 |journal=Cytogenet Cell Genet |volume=84 |issue=1-2 |pages=39–42 |year=1999 |pmid=10343098 |doi=10.1159/000015209}}</ref> Heparin:PF4 kompleks je antigen u [[heparin]]-indukovanoj [[trombocitopenija|trombocitopeniji]], idiosinkratičnoj autoimunoj reakciji na administraciju antikoagulanta [[heparin]]a.<ref>{{cite journal |author=Warkentin TE |title=Drug-induced immune-mediated thrombocytopenia--from purpura to thrombosis |journal=N. Engl. J. Med. |volume=356 |issue=9 |pages=891–3 |year=2007 |month=March |pmid=17329695 |doi=10.1056/NEJMp068309 |url=http://content.nejm.org/cgi/content/full/356/9/891 |access-date=2014-05-21 |archive-date=2007-03-28 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070328215605/http://content.nejm.org/cgi/content/full/356/9/891 }}</ref> PF4 [[autoantitelo|autoantitela]] su bila nađena kod pacijenata sa [[tromboza|trombozom]] i osobinama poput HIT ali ne pre administracije [[heparin]]a.<ref>{{cite journal |author=Warkentin TE, Makris M, Jay RM, Kelton JG |title=A spontaneous prothrombotic disorder resembling heparin-induced thrombocytopenia |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-medicine_2008-07_121_7/page/632 |journal=Am. J. Med. |volume=121 |issue=7 |pages=632–6 |year=2008 |month=July |pmid=18589060 |doi=10.1016/j.amjmed.2008.03.012}}</ref> == Povezano == * [[Trombocit-aktivirajući faktor]] * [[Trombocit-izvedeni faktor rasta]] == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Bikfalvi A, Gimenez-Gallego G |title=The control of angiogenesis and tumor invasion by platelet factor-4 and platelet factor-4-derived molecules. | url=https://archive.org/details/sim_seminars-in-thrombosis-and-hemostasis_2004-02_30_1/page/137 |journal=Semin. Thromb. Hemost. |volume=30 |issue= 1 |pages= 137–44 |year= 2004 |pmid= 15034805 |doi= 10.1055/s-2004-822978 }} *{{cite journal | author=Maurer AM, Zhou B, Han ZC |title=Roles of platelet factor 4 in hematopoiesis and angiogenesis. |journal=Growth Factors |volume=24 |issue= 4 |pages= 242–52 |year= 2007 |pmid= 17381065 |doi=10.1080/08977190600988225 }} *{{cite journal | author=Deuel TF, Keim PS, Farmer M, Heinrikson RL |title=Amino acid sequence of human platelet factor 4. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=74 |issue= 6 |pages= 2256–8 |year= 1977 |pmid= 267922 |doi=10.1073/pnas.74.6.2256 | pmc=432148 }} *{{cite journal | author=Walz DA, Wu VY, de Lamo R, ''et al.'' |title=Primary structure of human platelet factor 4. |journal=Thromb. Res. |volume=11 |issue= 6 |pages= 893–8 |year= 1978 |pmid= 601757 |doi=10.1016/0049-3848(77)90117-7 }} *{{cite journal | author=Nath N, Lowery CT, Niewiarowski S |title=Antigenic and antiheparin properties of human platelet factor 4 (PF4). | url=https://archive.org/details/sim_blood_1975-04_45_4/page/537 |journal=Blood |volume=45 |issue= 4 |pages= 537–50 |year= 1975 |pmid= 803847 |doi= }} *{{cite journal | author=Hermodson M, Schmer G, Kurachi K |title=Isolation, crystallization, and primary amino acid sequence of human platelet factor 4. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1977-09-25_252_18/page/6276 |journal=J. Biol. Chem. |volume=252 |issue= 18 |pages= 6276–9 |year= 1977 |pmid= 893407 |doi= }} *{{cite journal | author=Maione TE, Gray GS, Petro J, ''et al.'' |title=Inhibition of angiogenesis by recombinant human platelet factor-4 and related peptides. | url=https://archive.org/details/sim_science_1990-01-05_247_4938/page/76 |journal=Science |volume=247 |issue= 4938 |pages= 77–9 |year= 1990 |pmid= 1688470 |doi=10.1126/science.1688470 }} *{{cite journal | author=Eisman R, Surrey S, Ramachandran B, ''et al.'' |title=Structural and functional comparison of the genes for human platelet factor 4 and PF4alt. |journal=Blood |volume=76 |issue= 2 |pages= 336–44 |year= 1990 |pmid= 1695112 |doi= }} *{{cite journal | author=Han ZC, Bellucci S, Tenza D, Caen JP |title=Negative regulation of human megakaryocytopoiesis by human platelet factor 4 and beta thromboglobulin: comparative analysis in bone marrow cultures from normal individuals and patients with essential thrombocythaemia and immune thrombocytopenic purpura. | url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-haematology_1990-04_74_4/page/395 |journal=Br. J. Haematol. |volume=74 |issue= 4 |pages= 395–401 |year= 1990 |pmid= 2140694 |doi=10.1111/j.1365-2141.1990.tb06325.x }} *{{cite journal | author=Poncz M, Surrey S, LaRocco P, ''et al.'' |title=Cloning and characterization of platelet factor 4 cDNA derived from a human erythroleukemic cell line. |journal=Blood |volume=69 |issue= 1 |pages= 219–23 |year= 1987 |pmid= 3098319 |doi= }} *{{cite journal | author=Griffin CA, Emanuel BS, LaRocco P, ''et al.'' |title=Human platelet factor 4 gene is mapped to 4q12----q21. |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=45 |issue= 2 |pages= 67–9 |year= 1987 |pmid= 3622011 |doi=10.1159/000132431 }} *{{cite journal | author=Senior RM, Griffin GL, Huang JS, ''et al.'' |title=Chemotactic activity of platelet alpha granule proteins for fibroblasts. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1983-02_96_2/page/382 |journal=J. Cell Biol. |volume=96 |issue= 2 |pages= 382–5 |year= 1983 |pmid= 6187750 |doi=10.1083/jcb.96.2.382 | pmc=2112304 }} *{{cite journal | author=Morgan FJ, Begg GS, Chesterman CN |title=Complete covalent structure of human platelet factor 4. |journal=Thromb. Haemost. |volume=42 |issue= 5 |pages= 1652–60 |year= 1980 |pmid= 6445090 |doi= }} *{{cite journal | author=Deuel TF, Senior RM, Chang D, ''et al.'' |title=Platelet factor 4 is chemotactic for neutrophils and monocytes. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=78 |issue= 7 |pages= 4584–7 |year= 1981 |pmid= 6945600 |doi=10.1073/pnas.78.7.4584 | pmc=319837 }} *{{cite journal | author=Brown KJ, Parish CR |title=Histidine-rich glycoprotein and platelet factor 4 mask heparan sulfate proteoglycans recognized by acidic and basic fibroblast growth factor. |journal=Biochemistry |volume=33 |issue= 46 |pages= 13918–27 |year= 1994 |pmid= 7524669 |doi=10.1021/bi00250a047 }} *{{cite journal | author=Mayo KH, Roongta V, Ilyina E, ''et al.'' |title=NMR solution structure of the 32-kDa platelet factor 4 ELR-motif N-terminal chimera: a symmetric tetramer. |journal=Biochemistry |volume=34 |issue= 36 |pages= 11399–409 |year= 1995 |pmid= 7547867 |doi=10.1021/bi00036a012 }} *{{cite journal | author=Barker S, Mayo KH |title=Quarternary structure amplification of protein folding differences observed in 'native' platelet factor-4. | url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1995-01-09_357_3/page/300 |journal=FEBS Lett. |volume=357 |issue= 3 |pages= 301–4 |year= 1995 |pmid= 7835432 |doi=10.1016/0014-5793(94)01384-D }} *{{cite journal | author=Zhang X, Chen L, Bancroft DP, ''et al.'' |title=Crystal structure of recombinant human platelet factor 4. |journal=Biochemistry |volume=33 |issue= 27 |pages= 8361–6 |year= 1994 |pmid= 8031770 |doi=10.1021/bi00193a025 }} *{{cite journal | author=Horne MK |title=The effect of secreted heparin-binding proteins on heparin binding to platelets. | url=https://archive.org/details/sim_thrombosis-research_1993-04-01_70_1/page/90 |journal=Thromb. Res. |volume=70 |issue= 1 |pages= 91–8 |year= 1993 |pmid= 8511754 |doi=10.1016/0049-3848(93)90226-E }} *{{cite journal | author=Kolset SO, Mann DM, Uhlin-Hansen L, ''et al.'' |title=Serglycin-binding proteins in activated macrophages and platelets. |journal=J. Leukoc. Biol. |volume=59 |issue= 4 |pages= 545–54 |year= 1996 |pmid= 8613703 |doi= }} }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Platelet+factor+4}} {{-}} {{PDB Galerija-lat|geneid=5196}} {{Citokini-lat}} {{Proteoglikani-lat}} [[Kategorija:Proteoglikani]] [[Kategorija:Citokini]] 9g5kh0lemnttoulb72v58jmunjzdfj2 Zajednički gama lanac citokinskih receptora 0 1406135 42601713 42280792 2026-05-25T22:21:29Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601713 wikitext text/x-wiki {{Infobox protein-lat |Name = Interleukin 2 receptor, gama (teška kombinovana [[imunodeficijencija]]) |caption= |image= |width= |HGNCid=6010 |Symbol=IL2RG |AltSymbols=SCIDX1, IMD4 |EntrezGene=3561 |OMIM=308380 |RefSeq=NM_000206 |UniProt=P31785 |PDB= |ECnumber= |Chromosome=X |Arm=q |Band=13 |LocusSupplementaryData= }} '''Zajednički gama lanac''' citokinskih receptora, γ<sub>c</sub> ili CD132, je [[citokinski receptor]] podjedinica koja je zajednička za receptorske komplekse za najmanje šest različitih [[interleukinski receptori|interleukinskih receptora]]: [[interleukin-2 receptor|IL-2R]], [[interleukin-4 receptor|IL-4R]], [[interleukin-7 receptor|IL-7R]], [[interleukin-9 receptor|IL-9R]], [[interleukin-15 receptor|IL-15R]] i [[interleukin-21 receptor|IL-21R]]. γ<sub>c</sub> [[glikoprotein]] je član [[Tip I citokinski receptori|Tip I citokinske]] familije receptora koja je izražena kod većinskog dela [[limfocit]]ne populacije (belih krvnih zrnaca). [[Gen]] ovog proteina se nalazi na [[X hromozom|X-hromozomu]] kod sisara. == Struktura == γ<sub>c</sub> lanac je [[integralni membranski protein]] koji se proteže kroz [[ćelijska membrana|ćelijsku membranu]], sa ekstracelularnim, transmembranskim i citosolnim (unutar ćelije) domenima. == Ligandi == The γ<sub>c</sub> lanac zajedno sa drugim [[ligand (biohemija)|ligand]]-specifičnim [[receptor (biohemija)|receptorima]] omogućava [[limfocit]]ima da odgovore [[citokin]]e kao što su [[interleukin 2|IL-2]], [[interleukin 4|IL-4]], [[interleukin 7|IL-7]], [[interleukin 9|IL-9]], [[interleukin 15|IL-15]] i [[interleukin 21|IL-21]].<ref name="pmid11418623">{{cite journal |author=Asao H, Okuyama C, Kumaki S, ''et al.'' |title=Cutting edge: the common gamma-chain is an indispensable subunit of the IL-21 receptor complex |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2001-07-01_167_1/page/n18 |journal=J. Immunol. |volume=167 |issue=1 |pages=1-5 |year=2001 |pmid=11418623 |doi=}}</ref> [[Limfocit]]i koji izražavaju zajednički gama lanac mogu da formiraju funkcionalne receptore za ove [[citokin]]e. == Gen == Kod ljudi, [[Zajednički gama lanac|IL2RG]] [[gen]] kodira zajednički gama lanac. == Klinički značaj == Defekti u γ<sub>c</sub> lancu su vodeći razlog [[X-vezana teška kombinovana imunodeficijencija|X-vezane teške kombinovane]] [[imunodeficijencija|imunodeficijencije]] (X-SCID) kod ljudi. Ti bolesnici nemaju funkcionalnu imunost i umiru u toku prvih nekoliko meseci života bez uspešnog transplanta [[kičmena moždina|kičmene moždine]], ili izolacije od patogena. [[mutacija|Mutacije]] koje rezultuju u gubitku γ<sub>c</sub> lanca, ili signal prenosnog citosolnog domena, dovode do ovog poremećaja. U odsustvu važnih razvojnih signala od IL-7 i IL-15, [[T-ćelija|T-ćelije]] i [[ćelije ubice|NK ćelije]] ne mogu da se razviju. Eksperimenti na životinjskim modelima su pokazali da se X-SCID javlja na sličan način kod [[pas]]a, ali ne kod [[miš (životinja)|miševa]]<ref name=il2rg>{{cite journal |author=Henthorn PS, Somberg RL, Fimiani VM, Puck JM, Patterson DF, Felsburg PJ |title=IL-2R gamma gene microdeletion demonstrates that canine X-linked severe combined immunodeficiency is a homologue of the human disease |journal=Genomics |volume=23 |issue=1 |pages=69-74 |year=1994 |pmid=7829104 |doi=10.1006/geno.1994.1460|url=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WG1-45PMSC1-FK&_user=409397&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000019483&_version=1&_urlVersion=0&_userid=409397&md5=30a567571392ace6f5a8bac4114b2fd5|format=abstract only}}</ref>. Manje katastrofalni defekti gena γ<sub>c</sub> lanca mogu dovesti do [[X-vezana kombinovan imunodeficijencija|X-vezane kombinovane imunodeficijencije]] (X-CID), jednog lakšeg oblika [[imunodeficijencija|imunodeficijencije]]. == Literatura == {{reflist|2}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Interleukin+Receptor+Common+gamma+Subunit}} {{-}} {{Klasteri diferencijacije-lat}} {{Imunoglobulinska superfamilija imunskih receptora-lat}} {{Citokinski receptori-lat}} {{Citokini-lat}} [[Kategorija:Citokinski receptori]] [[Kategorija:Imunski sistem]] q4jgrec5kbnlbvmyuju836iuly43wx0 Interleukin 23 0 1406281 42601711 42508129 2026-05-25T22:12:47Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601711 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=51561}} '''Interleukin 23 podjedinica alfa''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodira ''[[IL23A]]'' [[gen]].<ref name="pmid11114383">{{cite journal | author = Oppmann B, Lesley R, Blom B, Timans JC, Xu Y, Hunte B, Vega F, Yu N, Wang J, Singh K, Zonin F, Vaisberg E, Churakova T, Liu M, Gorman D, Wagner J, Zurawski S, Liu Y, Abrams JS, Moore KW, Rennick D, de Waal-Malefyt R, Hannum C, Bazan JF, Kastelein RA | title = Novel p19 protein engages IL-12p40 to form a cytokine, IL-23, with biological activities similar as well as distinct from IL-12 | journal = Immunity | volume = 13 | issue = 5 | pages = 715–25 | year = 2001 | month = Jan | pmid = 11114383 | pmc = | doi =}}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: IL23A interleukin 23, alpha subunit p19| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=51561| accessdate = }}</ref><ref name="KubyImmunology6th">{{KubyImmunology6th}}</ref><ref>{{MireSluisCytokines}}</ref> {{PBB_Summary | section_title = | summary_text = Ovaj gen kodira p19 podjedinicu heterodimerskog citokina interleukin 23 (IL23). IL23 se sastoji od ovog [[protein]]a i p40 podjedinice [[interleukin 12|interleukina 12]] (IL12B). [[IL23 receptor]] je formiran od beta 1 podjedinice [[interleukin 12|IL12]] (IL12RB1) i IL23 specifične podjedinice, IL23R. Oba interleukina, IL23 i IL12, mogu aktivirati traskripcioni aktivator [[STAT4]], i stimulisati produkciju [[interferon gama|interferona gama]] (INFG). U kontrastu sa [[interleukin 12|IL12]], koje deluje uglavnom na naivnim CD4(+) T ćelijama, IL23 preferentno deluje na memorijske CD4(+) T ćelije.<ref name="entrez" /> }} IL-23 je važan deo [[zapaljenje|inflamatornog odgovora]] na [[infekcija|infekciju]]. On podstiče izražavanje matriks [[metaloproteaza]] [[MMP9]], povećava [[angiogenezu]] i redukuje infiltraciju [[citotoksične T ćelije|CD8+ T-ćelija]]. Nedavno, IL-23 je bio impliciran u razvoj kancerogenih tumora. U kombinaciji sa [[Interleukin-6|IL-6]] i [[TGF]]-β1, IL-23 stimuliše naivne [[T pomoćne ćelije|CD4+ T ćelije]] da se diferenciraju u nove podskupove ćelija koje se zovu [[T pomoćne 17 ćelije|Th17 ćelije]], koje se razlikuju od klasičnih Th1 i Th2 ćelija. Th17 ćelije proizvode [[Interleukin 17|IL-17]], proinflamatorni citokin koji pojačava T ćelijsko oformljavanje i stimuliše produkciju proinflamatornih molekula kao što su [[Interleukin 1|IL-1]], [[Interleukin 6|IL-6]], [[TNF-alfa]], [[azot oksid sintaza|NOS-2]], i [[hemokin]]e rezultujući u inflamaciji. Nokaut miševi deficitni u bilo p40 ili p19, ili u bilo kojoj podjedinici IL-23 receptora (IL-23R i IL12R-β1) razvijaju manje ozbiljne simptome [[multipla skleroza|multiple skleroze]] i [[upalna bolest creva|upalne bolesti creva]] naglašavajući važnost IL-23 u inflamatornom putu.<ref name="pmid16688182">{{cite journal | author = Langowski JL, Zhang X, Wu L, Mattson JD, Chen T, Smith K, Basham B, McClanahan T, Kastelein RA, Oft M | title = IL-23 promotes tumour incidence and growth | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-07-27_442_7101/page/460 | journal = Nature | volume = 442 | issue = 7101 | pages = 461–5 | year = 2006 | pmid = 16688182 | doi = 10.1038/nature04808 | issn = }}</ref><ref name="pmid17010592">{{cite journal | author = Kikly K, Liu L, Na S, Sedgwick JD | title = The IL-23/Th(17) axis: therapeutic targets for autoimmune inflammation | journal = Curr. Opin. Immunol. | volume = 18 | issue = 6 | pages = 670–5 | year = 2006 | pmid = 17010592 | doi = 10.1016/j.coi.2006.09.008 | issn = }}</ref> == Interakcije == Za interleukin 23 je bilo pokazano da ostvaruje [[Protein-protein interakcija|interakcije]] sa [[Interleukin-12 podjedinicom beta]].<ref name=autogenerated1>{{cite journal |last=Oppmann |first=B |authorlink= |coauthors=Lesley R, Blom B, Timans J C, Xu Y, Hunte B, Vega F, Yu N, Wang J, Singh K, Zonin F, Vaisberg E, Churakova T, Liu M, Gorman D, Wagner J, Zurawski S, Liu Y, Abrams J S, Moore K W, Rennick D, de Waal-Malefyt R, Hannum C, Bazan J F, Kastelein R A |year=2000 |title=Novel p19 protein engages IL-12p40 to form a cytokine, IL-23, with biological activities similar as well as distinct from IL-12 |journal=Immunity |volume=13 |issue=5 |pages=715–25 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 1074-7613| pmid = 11114383 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | quote = }}</ref> == Povezano == * [[CNTO 1275]], eksperimentalni terapeutsko anti-IL-23 antitelo == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Lankford CS, Frucht DM |title=A unique role for IL-23 in promoting cellular immunity. |journal=J. Leukoc. Biol. |volume=73 |issue= 1 |pages= 49–56 |year= 2003 |pmid= 12525561 |doi=10.1189/jlb.0602326}} *{{cite journal | author=van de Vosse E, Lichtenauer-Kaligis EG, van Dissel JT, Ottenhoff TH |title=Genetic variations in the interleukin-12/interleukin-23 receptor (beta1) chain, and implications for IL-12 and IL-23 receptor structure and function. |journal=Immunogenetics |volume=54 |issue= 12 |pages= 817–29 |year= 2003 |pmid= 12671732 |doi= 10.1007/s00251-002-0534-9 }} *{{cite journal | author=Kreymborg K, Böhlmann U, Becher B |title=IL-23: changing the verdict on IL-12 function in inflammation and autoimmunity. |journal=Expert Opin. Ther. Targets |volume=9 |issue= 6 |pages= 1123–36 |year= 2006 |pmid= 16300465 |doi= 10.1517/14728222.9.6.1123 }} *{{cite journal | author=Peluso I, Pallone F, Monteleone G |title=Interleukin-12 and Th1 immune response in Crohn's disease: pathogenetic relevance and therapeutic implication. |journal=World J. Gastroenterol. |volume=12 |issue= 35 |pages= 5606–10 |year= 2006 |pmid= 17007011 |doi=}} *{{cite journal | author=Prashar Y, Weissman SM |title=Analysis of differential gene expression by display of 3' end restriction fragments of cDNAs. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=93 |issue= 2 |pages= 659–63 |year= 1996 |pmid= 8570611 |doi=10.1073/pnas.93.2.659}} *{{cite journal | author=Wiekowski MT, Leach MW, Evans EW, ''et al.'' |title=Ubiquitous transgenic expression of the IL-23 subunit p19 induces multiorgan inflammation, runting, infertility, and premature death. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2001-06-15_166_12/page/n574 |journal=J. Immunol. |volume=166 |issue= 12 |pages= 7563–70 |year= 2001 |pmid= 11390512 |doi=}} *{{cite journal | author=Parham C, Chirica M, Timans J, ''et al.'' |title=A receptor for the heterodimeric cytokine IL-23 is composed of IL-12Rbeta1 and a novel cytokine receptor subunit, IL-23R. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2002-06-01_168_11/page/5698 |journal=J. Immunol. |volume=168 |issue= 11 |pages= 5699–708 |year= 2002 |pmid= 12023369 |doi=}} *{{cite journal | author=Broberg EK, Setälä N, Erälinna JP, ''et al.'' |title=Herpes simplex virus type 1 infection induces upregulation of interleukin-23 (p19) mRNA expression in trigeminal ganglia of BALB/c mice. |journal=J. Interferon Cytokine Res. |volume=22 |issue= 6 |pages= 641–51 |year= 2003 |pmid= 12162874 |doi= 10.1089/10799900260100123 }} *{{cite journal | author=Pirhonen J, Matikainen S, Julkunen I |title=Regulation of virus-induced IL-12 and IL-23 expression in human macrophages. |journal=J. Immunol. |volume=169 |issue= 10 |pages= 5673–8 |year= 2003 |pmid= 12421946 |doi=}} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 }} *{{cite journal | author=Lo CH, Lee SC, Wu PY, ''et al.'' |title=Antitumor and antimetastatic activity of IL-23. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2003-07-15_171_2/page/600 |journal=J. Immunol. |volume=171 |issue= 2 |pages= 600–7 |year= 2003 |pmid= 12847224 |doi=}} *{{cite journal | author=Clark HF, Gurney AL, Abaya E, ''et al.'' |title=The secreted protein discovery initiative (SPDI), a large-scale effort to identify novel human secreted and transmembrane proteins: a bioinformatics assessment. |journal=Genome Res. |volume=13 |issue= 10 |pages= 2265–70 |year= 2003 |pmid= 12975309 |doi= 10.1101/gr.1293003 }} *{{cite journal | author=Lee E, Trepicchio WL, Oestreicher JL, ''et al.'' |title=Increased expression of interleukin 23 p19 and p40 in lesional skin of patients with psoriasis vulgaris. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2004-01-05_199_1/page/n132 |journal=J. Exp. Med. |volume=199 |issue= 1 |pages= 125–30 |year= 2004 |pmid= 14707118 |doi= 10.1084/jem.20030451 }} *{{cite journal | author=Verreck FA, de Boer T, Langenberg DM, ''et al.'' |title=Human IL-23-producing type 1 macrophages promote but IL-10-producing type 2 macrophages subvert immunity to (myco)bacteria. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 13 |pages= 4560–5 |year= 2004 |pmid= 15070757 |doi= 10.1073/pnas.0400983101 }} *{{cite journal | author=Smits HH, van Beelen AJ, Hessle C, ''et al.'' |title=Commensal Gram-negative bacteria prime human dendritic cells for enhanced IL-23 and IL-27 expression and enhanced Th1 development. |journal=Eur. J. Immunol. |volume=34 |issue= 5 |pages= 1371–80 |year= 2004 |pmid= 15114670 |doi= 10.1002/eji.200324815 }} *{{cite journal | author=Schnurr M, Toy T, Shin A, ''et al.'' |title=Extracellular nucleotide signaling by P2 receptors inhibits IL-12 and enhances IL-23 expression in human dendritic cells: a novel role for the cAMP pathway. | url=https://archive.org/details/sim_blood_2005-02-15_105_4/page/1582 |journal=Blood |volume=105 |issue= 4 |pages= 1582–9 |year= 2005 |pmid= 15486065 |doi= 10.1182/blood-2004-05-1718 }} *{{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 }} }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Interleukin-23}} {{Commons category-inline|Cytokines}} {{-}} {{Interleukini}} {{Citokini}} [[Kategorija:Interleukini]] [[Kategorija:Imunologija]] 9cywh9le2elynmlejkw257j48fpkdkq Interleukin 21 0 1406283 42601656 42505973 2026-05-25T19:31:13Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601656 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=59067}} '''Interleukin 21''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''IL21'' [[gen]]om.<ref name="pmid11081504">{{cite journal | author = Parrish-Novak J, Dillon SR, Nelson A, Hammond A, Sprecher C, Gross JA, Johnston J, Madden K, Xu W, West J, Schrader S, Burkhead S, Heipel M, Brandt C, Kuijper JL, Kramer J, Conklin D, Presnell SR, Berry J, Shiota F, Bort S, Hambly K, Mudri S, Clegg C, Moore M, Grant FJ, Lofton-Day C, Gilbert T, Rayond F, Ching A, Yao L, Smith D, Webster P, Whitmore T, Maurer M, Kaushansky K, Holly RD, Foster D | title = Interleukin 21 and its receptor are involved in NK cell expansion and regulation of lymphocyte function | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-11-02_408_6808/page/56 | journal = Nature | volume = 408 | issue = 6808 | pages = 57–63 | year = 2000 | month = Nov | pmid = 11081504 | pmc = | doi = 10.1038/35040504 }}</ref><ref name="pmid17947662">{{cite journal | author = Kuchen S, Robbins R, Sims GP, Sheng C, Phillips TM, Lipsky PE, Ettinger R | title = Essential role of IL-21 in B cell activation, expansion, and plasma cell generation during CD4+ T cell-B cell collaboration | journal = J Immunol | volume = 179 | issue = 9 | pages = 5886–96 | year = 2007 | month = Oct | pmid = 17947662 | pmc = | doi =}}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: IL21 interleukin 21| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=59067| accessdate = }}</ref><ref>{{MireSluisCytokines}}</ref> Interleukin 21 je [[citokin]] koji ima potentne regulatorne efekte na [[Leukociti|ćelije]] [[imunski sistem|imunskog sistema]]<ref name="KubyImmunology6th">{{KubyImmunology6th}}</ref>, uključujući [[prirodne ubice ćelije|prirodne ubica]] (NK) ćelije i [[citotoksične T ćelije]] koje mogu da unište viralno inficirane i kancerozne ćelije.<ref name=autogenerated1>{{cite journal | author = Parrish-Novak J, Dillon SR, Nelson A, Hammond A, Sprecher C, Gross JA, Johnston J, Madden K, Xu W, West J, Schrader S, Burkhead S, Heipel M, Brandt C, Kuijper JL, Kramer J, Conklin D, Presnell SR, Berry J, Shiota F, Bort S, Hambly K, Mudri S, Clegg C, Moore M, Grant FJ, Lofton-Day C, Gilbert T, Rayond F, Ching A, Yao L, Smith D, Webster P, Whitmore T, Maurer M, Kaushansky K, Holly RD, Foster D | title = Interleukin 21 and its receptor are involved in NK cell expansion and regulation of lymphocyte function | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-11-02_408_6808/page/56 | journal = Nature | volume = 408 | issue = 6808 | pages = 57–63 | year = 2000 | pmid = 11081504 | doi = 10.1038/35040504 }}</ref><ref name="pmid12429707">{{cite journal | author = Parrish-Novak J, Foster DC, Holly RD, Clegg CH | title = Interleukin-21 and the IL-21 receptor: novel effectors of NK and T cell responses | journal = J. Leukoc. Biol. | volume = 72 | issue = 5 | pages = 856–63 | year = 2002 | pmid = 12429707 | doi = | issn = | url = http://www.jleukbio.org/cgi/content/abstract/72/5/856 | access-date = 2014-05-23 | archive-date = 2009-01-08 | archive-url = https://web.archive.org/web/20090108042521/http://www.jleukbio.org/cgi/content/abstract/72/5/856 | dead-url = yes }}</ref> Ovaj citokin indukuje ćelijsku podelu/[[ćelijski rast|proliferaciju]] svojih ciljnih ćelija. == Gen == LJudski IL-21 gen sadrži oko 8.43kb. On se nalazi na [[hromozom 4|hromozomu 4]], na 180kb od [[Interleukin 2|IL-2]] gena. Njegova [[iRNK]] je 616 [[nukleotid]]a dugačka.<ref name="pmid11081504" /><ref name="entrez" /> == Tkivo i ćelijska distribucija == IL-21 je izražen u aktiviranim ljudskim [[CD4]]<sup>+</sup> [[T ćelija]]ma ali ne u većini drugih tkiva.<ref name="pmid11081504" /> Dodatno, IL-21 izražavanje je povećano u [[T pomoćne ćelije|T<sub>h</sub>2]] i [[T pomoćne 17 ćelije|T<sub>h</sub>17]] podgrupama [[T pomoćne ćelije|T pomoćnih ćelija]], kao i [[Folikularne B pomoćne T ćelije|T folikularnim ćelijama]].<ref name=pmid15210760>{{cite journal | author = Chtanova T, Tangye SG, Newton R, Frank N, Hodge MR, Rolph MS, Mackay CR| title = T follicular helper cells express a distinctive transcriptional profile, reflecting their role as non-Th1/Th2 effector cells that provide help for B cells. | journal = J Immunol | volume = 173 | issue = 1 | pages = 68–78 | year = 2004 | pmid = 15210760 | doi = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2004-07-01_173_1/page/n85}}</ref><ref>{{cite journal | author = Wei L, Laurence A, Elias KM, O'Shea JJ, | title = IL-21 is produced by Th17 cells and drives IL-17 production in a STAT3-dependent manner. | journal = J Biol Chem | volume = 282 | issue = 48 | pages = 34605–10 | year = 2007 | pmid = 17884812 | doi = 10.1074/jbc.M705100200| url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2007-11-30_282_48/page/34604}}</ref><ref>{{cite journal | author = Wurster AL, Rodgers VL, Satoskar AR, Whitters MJ, Young DA, Collins M, Grusby MJ | title = Interleukin 21 is a T helper (Th) cell 2 cytokine that specifically inhibits the differentiation of naive Th cells into interferon gamma-producing Th1 cells. | journal = J Exp Med | volume = 196 | issue = 7 | pages = 969–77 | year = 2002 | pmid = 12370258 | doi = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2002-10-07_196_7/page/n110}}</ref> IL-21 je takođe izražen u [[prirodni ubica T ćelija|NK T ćelijama]] gde reguliše funkciju tih ćelija.<ref>{{cite journal | author = Coquet JM, Kyparissoudis K, Pellicci, DG, Besra G, Berzins, SP, Smyth, MJ, Godfrey DI | title = IL-21 is produced by NKT cells and modulates NKT cell activation and cytokine production. | journal = J Immunol | volume = 178 | issue = 5 | pages = 2827–34 | year = 2007 | pmid = 17312126 | doi = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2007-03-01_178_5/page/2826}}</ref> Interleukin-21 se isto proizvodi od strane [[Hodžkinova bolest|Hodžgkinova limfoma]] (HL) karcinom ćelija (što je iznenađujuće zato što se za IL-21 mislilo da ga proizvode samo [[T ćelija|ćelija]]). Ovo obzervacija može da objasni dobar deo ponašanja klasičnog Hodgkinsovog sindroma uključujući klastere drugih imunih ćelija sakupljene oko HL ćelija u kulturama. Ciljanje IL-21 citokina može da bude potencijalni tretman ili moguće test za HL.<ref name="blood-112-8">{{cite journal | author = Lamprecht B, Kreher S, Anagnostopoulos, I, Johrens k, Monteleone G, Junt F, Stein H, Janz M, Dorken B, Mathas S| title = Aberrant expression of the Th2 cytokine IL-21 in Hodgkin lymphoma cells regulates STAT3 signaling and attracts Treg cells via regulation of MIP-3a | journal = Blood | volume = 112 | issue = Oct 2008 | pages = 3339–3347 | year = 2008 | pmid = | doi = 10.1182/blood-2008-01-134783| url = http://bloodjournal.hematologylibrary.org/cgi/content/abstract/112/8/3339 }}</ref> == Receptor == IL-21 receptor ([[Interleukin-21 receptor|IL-21R]]) je izražen na površini T, B i NK ćelija. IL-21R je sličan po strukturi sa receptorima drugih tip I citokina, poput [[IL-2 receptor|IL-2R]]<ref>{{cite journal | author = K. Ozaki, K. Kikly, D. Michalovich, P. R. Young, W. J. Leonard| title = Cloning of a type I cytokine receptor most related to the IL-2 receptor beta chain. | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 97 | issue = 21 | pages = 11439–11444 | year = 2000 | pmid = 11016959 | doi = | url =}}</ref> ili IL-15 i zahteva dimerizaciju sa [[zajednički gama lanac|zajedničkim gama lancom (γc)]] da vi vezao IL-21.<ref>{{cite journal | author = H. Asao, C. Okuyama, S. Kumaki, N. Ishii, S. Tsuchiya, D. Foster, K. Sugamura| title = Cutting edge: the common gamma-chain is an indispensable subunit of the IL-21 receptor complex. | journal = Journal of immunology | volume = 167 | issue = 1 | pages = 1–5 | year = 2001 | pmid = 11418623 | doi = | url = http://www.pnas.org/content/97/21/11439}}</ref><ref name="gammacjak3">{{cite journal | author = Tania Habib, Shantha Senadheera, Kenneth Weinberg, Kenneth Kaushansky| title = The common gamma chain (γc) is a required signaling component of the IL-21 receptor and supports IL-21-induced cell proliferation via JAK3. | journal = Biochemistry | volume = 41 | issue = 27 | pages = 8725–8731 | year = 2002 | pmid = 12093291 | doi = | url = }}</ref> Kad je vezan za IL-21, IL-21 receptor dejstvuje kroz [[JAK-STAT signalni put‎‎|Jak/STAT]] put, koristeći [[Jak1]] i [[Jak3]] i [[STAT3]] homodimer da aktivira svoje ciljne gene.<ref name="gammacjak3" /> == Klinička relevantnost == === Uloga u alergijama === Bilo je pokazano da IL-21R nokaut miševi izražavaju više nivoe IgE i niže nivoe IgG1 nego normalini miševi nakon antigen ekspozicije. IgE nivoi su opali nakon što je miševima data IL-21 injekcija. Ovo ima implikacije na IL-21 ulogu u kontrolisanju alergijskih reakcija zbog IgE uloge u odgovorima hipersenzitivnosti tipa 1.<ref name="pmid12446913">{{cite journal | author = Ozaki K, Spolski R, Feng CG, Qi CF, Cheng J, Sher A, Morse HC 3rd, Liu C, Schwartzberg PL, Leonard WJ.| title = A critical role for IL-21 in regulating immunoglobulin production.| url = https://archive.org/details/sim_science_2002-11-22_298_5598/page/1630| journal = Science | volume = 298 | issue = 5598 | pages = 1630–4 | year = 2002 | month = Nov | pmid = 12446913 | doi = 10.1126/science.1077002}}</ref> IL-21 je testiran kao terapija za olakšanje alergijskog odgovara. Bilo je pokazano da je uspešan u umanjenju nivoa proinflamatornog citokina proizvedenih T ćelijama, kao i u umanjenju IgE nivoa na mišjim modelima za [[rinitis]].<ref name="pmid17982108 ">{{cite journal | author = Hiromura Y, Kishida T, Nakano H, Hama T, Imanishi J, Hisa Y, Mazda O |title = IL-21 administration into the nostril alleviates murine allergic rhinitis.| url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2007-11-15_179_10/page/7156 | journal = Journal of Immunology | volume = 179 | issue = 10 | pages = 7157–65 | year = 2007 | month = Nov | pmid = 17982108 |}}</ref> Studiaja koristeći miševe sa alergijama na kikiriki je pokazala da je IL-21 sistemski tretman efektivan u ublaženju alergijskog odgovora.<ref name="pmid18056403">{{cite journal | author = Kishida T, Hiromura Y, Shin-Ya M, Asada H, Kuriyama H, Sugai M, Shimizu A, Yokota Y, Hama T, Imanishi J, Hisa Y, Mazda O. |title =IL-21 induces inhibitor of differentiation 2 and leads to complete abrogation of anaphylaxis in mice.| url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2007-12-15_179_12/page/n581 | journal = Journal of Immunology | volume = 179 | issue = 12 | pages = 8554–61 | year = 2007 | month = Dec | pmid = 18056403 |}}</ref> Ovo ima jake implikacije na IL-21 farmakološki razvoj za kontrolu lokalizovanih i sistemskih alergija. === Uloga u imunoterapiji karcinoma === IL-21 je odobren za Fazu 1 kliničkih ispitivanja metastatičkog [[melanoma]] (MM) i [[karcinom renalnih ćelija|karcinoma renalnih ćelija]] (RCC) pacijenata. Bilo je pokazano da je bezbedan za administraciju sa simptomima poput gripa kao nuzpojavama. Toksičnost koja ograničava dozu uključuje nizak broj [[limfocit]]a, [[neutrofil]]a i [[trombocit]]a, kao i [[hepatotoksičnost]]. Na osnovu kriterijuma evaluacije odgovora za čvrste tumore, 2 od 47 MM pacijenata, i 4 od 19 RCC pacijenata su pokazala potpuni ili parcijalni odgovor. Dodatno, primećen je porast [[perforin]]a, [[granzim B|granzima B]], [[INFg|INF-γ]], i [[CXCR3]] iRNK u perifernim [[Ćelije ubice|NK ćelijama]] i [[CD8]]<sup>+</sup> [[T ćelija]]ma. Predloženo je da IL-21 uvećava CD8<sup>+</sup> efektor funkcije, i tako dovodi do antitumornog odgovora. IL-21 je napredovao do Faze 2 kliničkih ispitivanja gde je bio administriran sam ili u paru sa lekovima kao što su [[sorafinib]] i [[rituksimab]].<ref name="pmid19845910">{{cite journal | author = Søndergaard H, Skak K | title = IL-21: roles in immunopathology and cancer therapy | journal = Tissue Antigens | volume = | issue = | pages = | year = 2009 | month = October | pmid = 19845910 | doi = 10.1111/j.1399-0039.2009.01382.x | url = | issn = }}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Sivakumar PV, Foster DC, Clegg CH |title=Interleukin-21 is a T-helper cytokine that regulates humoral immunity and cell-mediated anti-tumour responses. | url=https://archive.org/details/sim_immunology_2004-06_112_2/page/177 |journal=Immunology |volume=112 |issue= 2 |pages= 177–82 |year= 2004 |pmid= 15147560 |doi= 10.1111/j.1365-2567.2004.01886.x }} *{{cite journal | author=Leonard WJ, Spolski R |title=Interleukin-21: a modulator of lymphoid proliferation, apoptosis and differentiation. |journal=Nat. Rev. Immunol. |volume=5 |issue= 9 |pages= 688–98 |year= 2005 |pmid= 16138102 |doi= 10.1038/nri1688 }} *{{cite journal | author=Brandt K, Singh PB, Bulfone-Paus S, Rückert R |title=Interleukin-21: a new modulator of immunity, infection, and cancer. |journal=Cytokine Growth Factor Rev. |volume=18 |issue= 3-4 |pages= 223–32 |year= 2007 |pmid= 17509926 |doi= 10.1016/j.cytogfr.2007.04.003 }} *{{cite journal | author=Flores I, Casaseca T, Martinez-A C, ''et al.'' |title=Phosphatidic acid generation through interleukin 2 (IL-2)-induced alpha-diacylglycerol kinase activation is an essential step in IL-2-mediated lymphocyte proliferation. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1996-04-26_271_17/page/10334 |journal=J. Biol. Chem. |volume=271 |issue= 17 |pages= 10334–40 |year= 1996 |pmid= 8626603 |doi=10.1074/jbc.271.17.10334}} *{{cite journal | author=Vosshenrich CA, Di Santo JP |title=Cytokines: IL-21 joins the gamma(c)-dependent network? |journal=Curr. Biol. |volume=11 |issue= 5 |pages= R175–7 |year= 2001 |pmid= 11267886 |doi=10.1016/S0960-9822(01)00087-2}} *{{cite journal | author=Asao H, Okuyama C, Kumaki S, ''et al.'' |title=Cutting edge: the common gamma-chain is an indispensable subunit of the IL-21 receptor complex. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2001-07-01_167_1/page/n18 |journal=J. Immunol. |volume=167 |issue= 1 |pages= 1–5 |year= 2001 |pmid= 11418623 |doi=}} *{{cite journal | author=Strengell M, Sareneva T, Foster D, ''et al.'' |title=IL-21 up-regulates the expression of genes associated with innate immunity and Th1 response. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2002-10-01_169_7/page/n143 |journal=J. Immunol. |volume=169 |issue= 7 |pages= 3600–5 |year= 2002 |pmid= 12244150 |doi=}} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 }} *{{cite journal | author=Zhang JL, Foster D, Sebald W |title=Human IL-21 and IL-4 bind to partially overlapping epitopes of common gamma-chain. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=300 |issue= 2 |pages= 291–6 |year= 2003 |pmid= 12504082 |doi=10.1016/S0006-291X(02)02836-X}} *{{cite journal | author=Strengell M, Matikainen S, Sirén J, ''et al.'' |title=IL-21 in synergy with IL-15 or IL-18 enhances IFN-gamma production in human NK and T cells. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2003-06-01_170_11/page/n139 |journal=J. Immunol. |volume=170 |issue= 11 |pages= 5464–9 |year= 2003 |pmid= 12759422 |doi=}} *{{cite journal | author=Brandt K, Bulfone-Paus S, Foster DC, Rückert R |title=Interleukin-21 inhibits dendritic cell activation and maturation. |journal=Blood |volume=102 |issue= 12 |pages= 4090–8 |year= 2004 |pmid= 12893770 |doi= 10.1182/blood-2003-03-0669 }} *{{cite journal | author=Sivori S, Cantoni C, Parolini S, ''et al.'' |title=IL-21 induces both rapid maturation of human CD34+ cell precursors towards NK cells and acquisition of surface killer Ig-like receptors. |journal=Eur. J. Immunol. |volume=33 |issue= 12 |pages= 3439–47 |year= 2004 |pmid= 14635054 |doi= 10.1002/eji.200324533 }} *{{cite journal | author=Pène J, Gauchat JF, Lécart S, ''et al.'' |title=Cutting edge: IL-21 is a switch factor for the production of IgG1 and IgG3 by human B cells. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2004-05-01_172_9/page/n33 |journal=J. Immunol. |volume=172 |issue= 9 |pages= 5154–7 |year= 2004 |pmid= 15100251 |doi=}} *{{cite journal | author=Strengell M, Julkunen I, Matikainen S |title=IFN-alpha regulates IL-21 and IL-21R expression in human NK and T cells. |journal=J. Leukoc. Biol. |volume=76 |issue= 2 |pages= 416–22 |year= 2004 |pmid= 15178704 |doi= 10.1189/jlb.1003488 }} *{{cite journal | author=Zhang SQ, Chen B, Luo X, Xu CZ |title=[Cloning and expression of human interleukin-21 cDNA in E.coli] |journal=Xi Bao Yu Fen Zi Mian Yi Xue Za Zhi |volume=20 |issue= 4 |pages= 406–9 |year= 2005 |pmid= 15207081 |doi=}} *{{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 }} *{{cite journal | author=Ozaki K, Spolski R, Ettinger R, ''et al.'' |title=Regulation of B cell differentiation and plasma cell generation by IL-21, a novel inducer of Blimp-1 and Bcl-6. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2004-11-01_173_9/page/n48 |journal=J. Immunol. |volume=173 |issue= 9 |pages= 5361–71 |year= 2004 |pmid= 15494482 |doi=}} *{{cite journal | author=Mehta DS, Wurster AL, Weinmann AS, Grusby MJ |title=NFATc2 and T-bet contribute to T-helper-cell-subset-specific regulation of IL-21 expression. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 |issue= 6 |pages= 2016–21 |year= 2005 |pmid= 15684054 |doi= 10.1073/pnas.0409512102 }} }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Interleukin-21}} {{Commons category-inline|Cytokines}} {{-}} {{Interleukini}} {{Citokini}} [[Kategorija:Interleukini]] [[Kategorija:Imunologija]] 4sn0w3e7ruuqvodtjd4yw4g5zkdsfsa Interleukin 8 0 1406298 42601684 42506453 2026-05-25T21:02:15Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601684 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=3576}} '''Interleukin 8''' ('''IL-8''') je [[citokini|citokin]] koga proizvode [[makrofag]]e i ćelije drugih tipova kao što su [[Epitelsko tkivo|epitelijalne ćelije]]. NJega isto tako sintetizuju [[Endotel|endotelijalne ćelije]], koje skladište IL-8 u njihovim skladišnim mehurima, [[Weibel-Palade tela]].<ref name="pmid9802987">{{cite journal | author = Wolff B, Burns AR, Middleton J, Rot A | title = Endothelial cell "memory" of inflammatory stimulation: human venular endothelial cells store interleukin 8 in Weibel-Palade bodies | journal = J. Exp. Med. | volume = 188 | issue = 9 | pages = 1757–62 | year = 1998 | month = November | pmid = 9802987 | pmc = 2212526 | doi = 10.1084/jem.188.9.1757 | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1998-11-02_188_9/page/n218}}</ref><ref name="pmid9802986">{{cite journal | author = Utgaard JO, Jahnsen FL, Bakka A, Brandtzaeg P, Haraldsen G | title = Rapid secretion of prestored interleukin 8 from Weibel-Palade bodies of microvascular endothelial cells | journal = J. Exp. Med. | volume = 188 | issue = 9 | pages = 1751–6 | year = 1998 | month = November | pmid = 9802986 | pmc = 2212514 | doi = 10.1084/jem.188.9.1751 | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1998-11-02_188_9/page/n212}}</ref> Kod ljudi, interleukin 8 je [[protein]] kodiran ''IL8'' [[gen]]om.<ref name="pmid1967588">{{cite journal | author = Modi WS, Dean M, Seuanez HN, Mukaida N, Matsushima K, O'Brien SJ | title = Monocyte-derived neutrophil chemotactic factor (MDNCF/IL-8) resides in a gene cluster along with several other members of the platelet factor 4 gene superfamily | journal = Hum. Genet. | volume = 84 | issue = 2 | pages = 185–7 | year = 1990 | month = January | pmid = 1967588 | doi = 10.1007/BF00208938| url =https://archive.org/details/sim_human-genetics_1990-01_84_2/page/185}}</ref> On se izlučuje kroz lanac biohemijskih reakcija. IL-8 je važan posrednik imunih reakcija u odgovoru urođenog imunskog sistema.<ref name="KubyImmunology6th">{{KubyImmunology6th}}</ref><ref>{{MireSluisCytokines}}</ref> Postoji više receptora na površini membrana koji mogu da vežu IL-8. Najčešće studirani tipovi su [[G protein spregnuti receptori|G protein spregnuti]] [[serpentin]] receptori [[Interleukin 8 receptor, alfa|CXCR1]] i [[Interleukin 8 receptor, beta|CXCR2]]. Izražavanje i IL-8 afinitet je različit za ova dva receptora (CXCR1 > CXCR2). [[Toll-slični receptor]]i su receptori urođenog imunskog sistema. Ti receptori prepoznaju antigen obrasce (poput [[LPS]] kod [[gram-negativne bakterije|gram negativnih]] bakterija). == Funkcija == [[Protein]] kodiran ovim genom je član [[CXC]] [[hemokin]] familije. Ovaj hemokin je jedan od glavnih posrednika inflamatornog procesa. Ovaj hemokin se izlučuje iz nekoliko ćelijskih tipova. On funkcioniše kao hemoatraktant, i one takođe potentan [[angiogeneza|angiogenetski]] faktor. IL-8 ima oblika: [[monomer]] i [[homodimer]]. Za oba oblika je nađeno da su potentni [[CXCR1]] i [[CXCR2]] pobuđivači. Dokazano je da je homodimer potentniji, međutim, [[Leucin|Leu25]] [[metilacija]] može da blokira aktivnost dimera. Za IL-8 se veruje da igra ulogu u patogenezi [[bronhiolitis]]a, rasprostranjenog oboljenja respiratornog trakta uzrokovanog viralnom infekcijom. Ovaj gen i drugih deset članova [[CXC]] hemokin genske familije formiraju hemokinski genski klaster na [[hromozom 4|hromozomu 4]].<ref name="pmid1967588"/><ref>{{cite web | title = Entrez Gene: IL8 interleukin 8| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3576| accessdate = }}</ref> IL-8 primarna funkcija je indukcija [[hemotaksa|hemotakse]] u njegovim ciljnim ćelijama (npr. [[neutrofil]]nim [[granulocit]]ima). On učestvuje u neutrofilskoj seriji ćelijsko-fizioloških odgovora neophodnih za migraciju i u njihovoj ciljnoj funkciji, [[fagocitoza|fagocitozi]]. On takođe ima udela u povećanju intracelularnog [[kalcijum|Ca<sup>2+</sup>]], [[eksocitoza|eksocitozi]] (npr. oslobađanju [[histamin]]a), [[respiratorno širenje|respiratornom širenju]]. IL-8 može biti izlučen iz bilo koje ćelija sa [[Toll-slični receptor|Toll-sličnim receptorima]] u okviru urođenog imunog odgovora. Primarna funkcija IL-8 citokina je da regrutuje [[neutrofil]]e da fagocitoziraju antigen koji je pobudio antigenski obrazac toll-sličnog receptora. == Ciljne ćelija == Dok su neutrofilni granulociti primarna meta za IL-8, postoji relativno širok krug ćelija ([[Endotel|endotelne ćelije]], [[makrofag]]e, [[Mastocit|mast ćelije]], [[keratinocit]]i) koje reaguju na ovaj hemokin. IL-8 [[hemoatraktantska aktivnost]] u sličnim koncentracijama kao kod kičmenjaka je pokazana i kod ''[[Tetrahymena|Tetrahymena pyriformis]]'', što ukazuje na [[filogenetika|filogenetički]] visoko konzerviranu strukturu i funkciju ovoj hemokina.<ref name="pmid9702410">{{cite journal | author = Köhidai L, Csaba G | title = Chemotaxis and chemotactic selection induced with cytokines (IL-8, RANTES and TNF-alpha) in the unicellular Tetrahymena pyriformis | journal = Cytokine | volume = 10 | issue = 7 | pages = 481–6 | year = 1998 | month = July | pmid = 9702410 | doi = 10.1006/cyto.1997.0328 | url =}}</ref> == Klinički značaj == Interleukin-8 je često asociran sa inflamacijom. Na primer, bilo je objavljeno da proinflamatorni medijator [[gingivitis]]a<ref>Haake, SK, Huang, GTJ: Molecular Biology of the host-Microbe Interaction in Periodontal Diseases (Selected Topics). In Newman, Takei, Carranza, editors: ''Clinical Periodontology'', 9th Edition. Philadelphia: W.B.Saunders Co. 2002. page 162.</ref> i [[psorijaza|psorijaze]].<ref name=" Psoriasis ">{{cite web |title=Psoriasis |url=http://www.ucsf.edu/dpsl/psoriasis.html |access-date=2014-05-23 |archive-date=2007-08-23 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070823235422/http://www.ucsf.edu/dpsl/psoriasis.html |dead-url=yes }}</ref>. Činjenica da je interleukin 8 sekrecija povećana sa oksidant stresom, i obrnuto, interleukin 8 uzrokujući regrutovanje inflamatornih ćelija inducira dalje povećanje oksidantskog stresa, čini ovaj citokin ključnim parametrom u lokalizovanoj inflamaciji.<ref name="pmid10477716">{{cite journal | author = Vlahopoulos S, Boldogh I, Casola A, Brasier AR | title = Nuclear factor-kappaB-dependent induction of interleukin-8 gene expression by tumor necrosis factor alpha: evidence for an antioxidant sensitive activating pathway distinct from nuclear translocation | journal = Blood | volume = 94 | issue = 6 | pages = 1878–89 | year = 1999 | month = September | pmid = 10477716 | doi = | url =https://archive.org/details/sim_blood_1999-09-15_94_6/page/1878| issn = }}</ref> Ako trudnica ima visok nivo interleukina 8, ona ima povišen rizik induciranja [[Shizofrenija|shizofrenije]] u potomstvu.<ref name="pmid15121655">{{cite journal | author = Brown AS, Hooton J, Schaefer CA, Zhang H, Petkova E, Babulas V, Perrin M, Gorman JM, Susser ES | title = Elevated maternal interleukin-8 levels and risk of schizophrenia in adult offspring | journal = Am J Psychiatry | volume = 161 | issue = 5 | pages = 889–95 | year = 2004 | month = May | pmid = 15121655 | doi = 10.1176/appi.ajp.161.5.889 | url =https://archive.org/details/sim_american-journal-of-psychiatry_2004-05_161_5/page/889}}</ref> Za visoke nivoe interleukina 8 je pokazano da umanjuju šanse za uspeh tretmana sa [[antipsihotici|antipsihotičkim]] medikacijama za shizofreniju.<ref name="pmid15291683">{{cite journal | author = Zhang XY, Zhou DF, Cao LY, Zhang PY, Wu GY, Shen YC | title = Changes in serum interleukin-2, -6, and -8 levels before and during treatment with risperidone and haloperidol: relationship to outcome in schizophrenia | journal = J Clin Psychiatry | volume = 65 | issue = 7 | pages = 940–7 | year = 2004 | month = July | pmid = 15291683 | doi = | url = http://www.jclinpsychiatry.com/abstracts/abstracts.asp?abstract=200407/070407.htm | issn = | access-date = 2014-05-23 | archive-date = 2013-05-27 | archive-url = https://web.archive.org/web/20130527192623/http://www.jclinpsychiatry.com/abstracts/abstracts.asp?abstract=200407/070407.htm }}</ref> == Nomenklatura == IL-8 je preimenovan u CXCL8 od strane [[Subkomitet za hemokinsku nomenklaturu|Subkomiteta za hemokinsku nomenklaturu]] koje je deo [[Internacionalna unija imunoloških udruženja|Internacionalne unije imunoloških udruženja]],<ref name="pmid12433287">{{cite journal | author = Bacon K, Baggiolini M, Broxmeyer H, Horuk R, Lindley I, Mantovani A, Maysushima K, Murphy P, Nomiyama H, Oppenheim J, Rot A, Schall T, Tsang M, Thorpe R, Van Damme J, Wadhwa M, Yoshie O, Zlotnik A, Zoon K | title = Chemokine/chemokine receptor nomenclature | journal = J. Interferon Cytokine Res. | volume = 22 | issue = 10 | pages = 1067–8 | year = 2002 | month = October | pmid = 12433287 | doi = 10.1089/107999002760624305 | url =}}</ref> mada njegovo odobreni [[Organizacija za ljudski genom|HUGO]] simbol [[gen]]a ostaje ''IL8''. == Povezano == * [[IL8RA|Interleukin 8 receptor, alfa]] * [[IL8RB|Interleukin 8 receptor, beta]] == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Baggiolini M, Clark-Lewis I |title=Interleukin-8, a chemotactic and inflammatory cytokine | url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1992-07-27_307_1/page/96 |journal=FEBS Lett. |volume=307 |issue= 1 |pages= 97–101 |year= 1992 |pmid= 1639201 |doi=10.1016/0014-5793(92)80909-Z}} *{{cite journal | author=Wahl SM, Greenwell-Wild T, Hale-Donze H, ''et al.'' |title=Permissive factors for HIV-1 infection of macrophages |journal=J. Leukoc. Biol. |volume=68 |issue= 3 |pages= 303–10 |year= 2000 |pmid= 10985244 |doi=}} *{{cite journal | author=Starckx S, Van den Steen PE, Wuyts A, ''et al.'' |title=Neutrophil gelatinase B and chemokines in leukocytosis and stem cell mobilization |journal=Leuk. Lymphoma |volume=43 |issue= 2 |pages= 233–41 |year= 2003 |pmid= 11999552 |doi=10.1080/10428190290005982}} *{{cite journal | author=Smirnova MG, Kiselev SL, Gnuchev NV, ''et al.'' |title=Role of the pro-inflammatory cytokines tumor necrosis factor-alpha, interleukin-1 beta, interleukin-6 and interleukin-8 in the pathogenesis of the otitis media with effusion |journal=Eur. Cytokine Netw. |volume=13 |issue= 2 |pages= 161–72 |year= 2003 |pmid= 12101072 |doi=}} *{{cite journal | author=Struyf S, Proost P, Van Damme J |title=Regulation of the immune response by the interaction of chemokines and proteases |journal=Adv. Immunol. |volume=81 |issue= |pages= 1–44 |year= 2004 |pmid= 14711052 |doi=10.1016/S0065-2776(03)81001-5}} *{{cite journal | author=Chakravorty M, Ghosh A, Choudhury A, ''et al.'' |title=Ethnic differences in allele distribution for the IL8 and IL1B genes in populations from eastern India | url=https://archive.org/details/sim_human-biology_2004-02_76_1/page/153 |journal=Hum. Biol. |volume=76 |issue= 1 |pages= 153–9 |year= 2004 |pmid= 15222686 |doi=10.1353/hub.2004.0016}} *{{cite journal | author=Yuan A, Chen JJ, Yao PL, Yang PC |title=The role of interleukin-8 in cancer cells and microenvironment interaction |journal=Front. Biosci. |volume=10 |issue= |pages= 853–65 |year= 2006 |pmid= 15569594 |doi=10.2741/1579}} *{{cite journal | author=Copeland KF |title=Modulation of HIV-1 transcription by cytokines and chemokines |journal=Mini reviews in medicinal chemistry |volume=5 |issue= 12 |pages= 1093–101 |year= 2006 |pmid= 16375755 |doi=10.2174/138955705774933383}} }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Interleukin-8}} {{Commons category-inline|Cytokines}} {{-}} {{PDB Galerija|geneid=3576}} {{Interleukini}} {{Citokini}} [[Kategorija:Interleukini]] [[Kategorija:Imunologija]] bg89pazx5zhiqqpi8q82hcqzt3bzfew CXCL1 0 1406648 42601825 42509351 2026-05-26T05:00:47Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601825 wikitext text/x-wiki __NOTC__ {{PBB|geneid=2919}} '''CXCL1''', ''hemokin (C-X-C motiv) ligand 1'', je mali [[citokin]] koji pripada CXC [[hemokin]] familiji. On se ranije zvao GRO1 [[onkogen]], GROα, KC, neutrofil-aktivirajući protein 3 (NAP-3) i melanoma rast stimulišuća aktivnost, alfa (MSGA-α). Kod ljudi, ovaj protein je kodiran ''CXCL1'' [[gen]]om.<ref name="pmid2217207">{{cite journal | author = Haskill S, Peace A, Morris J, Sporn SA, Anisowicz A, Lee SW, Smith T, Martin G, Ralph P, Sager R | title = Identification of three related human GRO genes encoding cytokine functions | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 87 | issue = 19 | pages = 7732–6 | year = 1990 | month = October | pmid = 2217207 | pmc = 54822 | doi = 10.1073/pnas.87.19.7732| url = }}</ref><ref>{{MireSluisCytokines}}</ref> == Funkcija == CXCL1 izlučuju ljudske ćelije [[melanom]]a. On ima [[mitogen]]e osobine i učestvuje u [[patogeneza|patogenezi]] melanoma.<ref name="pmid2890161">{{cite journal | author = Anisowicz A, Bardwell L, Sager R | title = Constitutive overexpression of a growth-regulated gene in transformed Chinese hamster and human cells | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 84 | issue = 20 | pages = 7188–92 | year = 1987 | month = October | pmid = 2890161 | pmc = 299255 | doi = 10.1073/pnas.84.20.7188| url = }}</ref><ref name="pmid3356754">{{cite journal | author = Richmond A, Thomas HG | title = Melanoma growth stimulatory activity: isolation from human melanoma tumors and characterization of tissue distribution | journal = J. Cell. Biochem. | volume = 36 | issue = 2 | pages = 185–98 | year = 1988 | month = February | pmid = 3356754 | doi = 10.1002/jcb.240360209 | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-cellular-biochemistry_1988-02_36_2/page/14}}</ref> CXCL1 izražavaju [[makrofag]]e, [[neutrofil]]i i [[epitelska ćelija|epitelske ćelije]],<ref name="pmid2078213">{{cite journal | author = Iida N, Grotendorst GR | title = Cloning and sequencing of a new gro transcript from activated human monocytes: expression in leukocytes and wound tissue | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 10 | issue = 10 | pages = 5596–9 | year = 1990 | month = October | pmid = 2078213 | pmc = 361282 | doi = | url = http://mcb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2078213 | issn = }}</ref><ref name="pmid8166297">{{cite journal | author = Becker S, Quay J, Koren HS, Haskill JS | title = Constitutive and stimulated MCP-1, GRO alpha, beta, and gamma expression in human airway epithelium and bronchoalveolar macrophages | journal = Am. J. Physiol. | volume = 266 | issue = 3 Pt 1 | pages = L278–86 | year = 1994 | month = March | pmid = 8166297 | doi = | url = http://ajplung.physiology.org/cgi/pmidlookup?view=reprint&pmid=8166297 | issn = }}{{Dead link|date=June 2024 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> i dejstvuje kao [[neutrofil]]ni hemoatraktant.<ref name="pmid2185333">{{cite journal | author = Moser B, Clark-Lewis I, Zwahlen R, Baggiolini M | title = Neutrophil-activating properties of the melanoma growth-stimulatory activity | journal = J. Exp. Med. | volume = 171 | issue = 5 | pages = 1797–802 | year = 1990 | month = May | pmid = 2185333 | pmc = 2187876 | doi = 10.1084/jem.171.5.1797| url =https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1990-05-01_171_5/page/1796}}</ref><ref name="pmid1438244">{{cite journal | author = Schumacher C, Clark-Lewis I, Baggiolini M, Moser B | title = High- and low-affinity binding of GRO alpha and neutrophil-activating peptide 2 to interleukin 8 receptors on human neutrophils | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 89 | issue = 21 | pages = 10542–6 | year = 1992 | month = November | pmid = 1438244 | pmc = 50375 | doi = 10.1073/pnas.89.21.10542| url = }}</ref> CXCL1 igra ulogu u razvoju kičmene moždine putem inhibicije migracije oligodendrocit prekursora, i učestvuje u procesima [[angiogeneza|angiogeneze]], [[zapaljenje|inflamacije]], [[zarastanje rane|zarastanja rana]], i [[tumorigeneza|tumorigeneze]].<ref name="pmid12176324">{{cite journal | author = Tsai HH, Frost E, To V, Robinson S, Ffrench-Constant C, Geertman R, Ransohoff RM, Miller RH | title = The chemokine receptor CXCR2 controls positioning of oligodendrocyte precursors in developing spinal cord by arresting their migration | journal = Cell | volume = 110 | issue = 3 | pages = 373–83 | year = 2002 | month = August | pmid = 12176324 | doi = 10.1016/S0092-8674(02)00838-3| url = }}</ref><ref name="pmid10951241">{{cite journal | author = Devalaraja RM, Nanney LB, Du J, Qian Q, Yu Y, Devalaraja MN, Richmond A | title = Delayed wound healing in CXCR2 knockout mice | journal = J. Invest. Dermatol. | volume = 115 | issue = 2 | pages = 234–44 | year = 2000 | month = August | pmid = 10951241 | doi = 10.1046/j.1523-1747.2000.00034.x | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-investigative-dermatology_2000-08_115_2/page/234| pmc = 2664868 }}</ref><ref name="pmid10647998">{{cite journal | author = Haghnegahdar H, Du J, Wang D, Strieter RM, Burdick MD, Nanney LB, Cardwell N, Luan J, Shattuck-Brandt R, Richmond A | title = The tumorigenic and angiogenic effects of MGSA/GRO proteins in melanoma | journal = J. Leukoc. Biol. | volume = 67 | issue = 1 | pages = 53–62 | year = 2000 | month = January | pmid = 10647998 | doi = | url = http://www.jleukbio.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10647998 | issn = | pmc = 2669312 }}{{Dead link|date=September 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref name="pmid9334815">{{cite journal | author = Owen JD, Strieter R, Burdick M, Haghnegahdar H, Nanney L, Shattuck-Brandt R, Richmond A | title = Enhanced tumor-forming capacity for immortalized melanocytes expressing melanoma growth stimulatory activity/growth-regulated cytokine beta and gamma proteins | journal = Int. J. Cancer | volume = 73 | issue = 1 | pages = 94–103 | year = 1997 | month = September | pmid = 9334815 | doi = 10.1002/(SICI)1097-0215(19970926)73:1<94::AID-IJC15>3.0.CO;2-5| url = }}</ref> Ovaj [[hemokin]] dejstvuje putem signaliziranja kroz hemokin receptor [[CXC hemokin receptori#CXCR2|CXCR2]].<ref name="pmid12176324"/> [[Gen]] za CXCL1 je lociran na ljudskom [[hromozom 4 (čovek)|hromozomu 4]] među genima za drugih CXC hemokina.<ref name="pmid2970963">{{cite journal | author = Richmond A, Balentien E, Thomas HG, Flaggs G, Barton DE, Spiess J, Bordoni R, Francke U, Derynck R | title = Molecular characterization and chromosomal mapping of melanoma growth stimulatory activity, a growth factor structurally related to beta-thromboglobulin | journal = EMBO J. | volume = 7 | issue = 7 | pages = 2025–33 | year = 1988 | month = July | pmid = 2970963 | pmc = 454478 | doi = | url =https://archive.org/details/sim_embo-journal_1988-07_7_7/page/2025| issn = }}</ref> Jedna početna studija na miševima je proizvela evidenciju da CXCL1 umanjuje težinu [[multipla skleroza|multiple skleroze]] i da možda može da ima neuroprotektivnu ulogu.<ref name="pmid19095949">{{cite journal | author = Omari KM, Lutz SE, Santambrogio L, Lira SA, Raine CS | title = Neuroprotection and remyelination after autoimmune demyelination in mice that inducibly overexpress CXCL1 | journal = Am. J. Pathol. | volume = 174 | issue = 1 | pages = 164–76 | year = 2009 | month = January | pmid = 19095949 | doi = 10.2353/ajpath.2009.080350 | url = | issn = | pmc = 2631329 }}</ref> == Reference == {{reflist|2}} {{-}} {{Citokini-lat}} [[Kategorija:Citokini]] [[Kategorija:Onkogeni]] p7kf4ke9pxo3p6gn9k0y5w7xk8ns3l4 CXCL9 0 1406653 42601885 42507516 2026-05-26T07:08:29Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601885 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=4283}} '''CXCL9''', ''[[hemokin]]e (C-X-C motif) [[ligand (biohemija)|ligand]] 9'', je mali [[citokin]] iz CXC [[hemokin]] familije. On je takođe poznat kao ''[[monokin]] indukovan [[Interferon-gama|gama interferonom]]'' (MIG). CXCL9 je T-ćelijski [[hemoatraktant]]. On je blisko srodan sa dva druga CXC hemokina: [[CXCL10]] i [[CXCL11]], čiji geni su locirani u blizini CXCL9 [[gen]]a na ljudskom [[hromozom 4 (čovek)|hromozomu 4]].<ref name="pmid8976378">{{cite journal | author = Lee HH, Farber JM | title = Localization of the gene for the human MIG cytokine on chromosome 4q21 adjacent to INP10 reveals a chemokine "mini-cluster" | journal = Cytogenet. Cell Genet. | volume = 74 | issue = 4 | pages = 255–8 | year = 1996 | pmid = 8976378 | doi = 10.1159/000134428| issn = }}</ref><ref name="pmid10343098">{{cite journal | author = O'Donovan N, Galvin M, Morgan JG | title = Physical mapping of the CXC chemokine locus on human chromosome 4 | journal = Cytogenet. Cell Genet. | volume = 84 | issue = 1-2 | pages = 39–42 | year = 1999 | pmid = 10343098 | doi = 10.1159/000015209| issn = }}</ref> CXCL9, CXCL10 i CXCL11 invršavaju svoje hemotaksne funkcije putem interakcija sa [[hemokin receptor]]om [[CXC hemokin receptori#CXCR3|CXCR3]].<ref name="pmid10233762">{{cite journal | author = Tensen CP, Flier J, Van Der Raaij-Helmer EM, Sampat-Sardjoepersad S, Van Der Schors RC, Leurs R, Scheper RJ, Boorsma DM, Willemze R | title = Human IP-9: A keratinocyte-derived high affinity CXC-chemokine ligand for the IP-10/Mig receptor (CXCR3) | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-investigative-dermatology_1999-05_112_5/page/716 | journal = J. Invest. Dermatol. | volume = 112 | issue = 5 | pages = 716–22 | year = 1999 | pmid = 10233762 | doi = 10.1046/j.1523-1747.1999.00581.x | issn = }}</ref><ref>{{MireSluisCytokines}}</ref> == Interakcije == Za CXCL9 je bilo pokazano da ostvaruje [[Protein-protein interakcija|interakcije]] sa [[CXCR3]].<ref name=pmid12782716>{{cite journal |last=Lasagni |first=Laura |authorlink= |coauthors=Francalanci Michela, Annunziato Francesco, Lazzeri Elena, Giannini Stefano, Cosmi Lorenzo, Sagrinati Costanza, Mazzinghi Benedetta, Orlando Claudio, Maggi Enrico, Marra Fabio, Romagnani Sergio, Serio Mario, Romagnani Paola |year= 2003 |month=June |title=An alternatively spliced variant of CXCR3 mediates the inhibition of endothelial cell growth induced by IP-10, Mig, and I-TAC, and acts as functional receptor for platelet factor 4 |journal=J. Exp. Med. |volume=197 |issue=11 |pages=1537–49 |publisher= |location = United States| issn = 0022-1007| pmid = 12782716 |doi = 10.1084/jem.20021897 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2003-06-02_197_11/page/n144| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=2193908 }}</ref><ref name=pmid9660793>{{cite journal |last=Weng |first=Y |authorlink= |coauthors=Siciliano S J, Waldburger K E, Sirotina-Meisher A, Staruch M J, Daugherty B L, Gould S L, Springer M S, DeMartino J A |year= 1998 |month=July |title=Binding and functional properties of recombinant and endogenous CXCR3 chemokine receptors |journal=J. Biol. Chem. |volume=273 |issue=29 |pages=18288–91 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 9660793 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-07-17_273_29/page/18288| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.273.29.18288 }}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Dodatna literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Farber JM |title=A macrophage mRNA selectively induced by gamma-interferon encodes a member of the platelet factor 4 family of cytokines. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=87 |issue= 14 |pages= 5238–42 |year= 1990 |pmid= 2115167 |doi=10.1073/pnas.87.14.5238 | pmc=54298 }} *{{cite journal | author=Liao F, Rabin RL, Yannelli JR, ''et al.'' |title=Human Mig chemokine: biochemical and functional characterization. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1995-11_182_5/page/1301 |journal=J. Exp. Med. |volume=182 |issue= 5 |pages= 1301–14 |year= 1995 |pmid= 7595201 |doi=10.1084/jem.182.5.1301 | pmc=2192190 }} *{{cite journal | author=Farber JM |title=HuMig: a new human member of the chemokine family of cytokines. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=192 |issue= 1 |pages= 223–30 |year= 1993 |pmid= 8476424 |doi= 10.1006/bbrc.1993.1403 }} *{{cite journal | author=Lee HH, Farber JM |title=Localization of the gene for the human MIG cytokine on chromosome 4q21 adjacent to INP10 reveals a chemokine "mini-cluster". |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=74 |issue= 4 |pages= 255–8 |year= 1997 |pmid= 8976378 |doi=10.1159/000134428 }} *{{cite journal | author=Weng Y, Siciliano SJ, Waldburger KE, ''et al.'' |title=Binding and functional properties of recombinant and endogenous CXCR3 chemokine receptors. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-07-17_273_29/page/18288 |journal=J. Biol. Chem. |volume=273 |issue= 29 |pages= 18288–91 |year= 1998 |pmid= 9660793 |doi=10.1074/jbc.273.29.18288 }} *{{cite journal | author=Erdel M, Laich A, Utermann G, ''et al.'' |title=The human gene encoding SCYB9B, a putative novel CXC chemokine, maps to human chromosome 4q21 like the closely related genes for MIG (SCYB9) and INP10 (SCYB10). |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=81 |issue= 3-4 |pages= 271–2 |year= 1998 |pmid= 9730616 |doi=10.1159/000015043 }} *{{cite journal | author=Jenh CH, Cox MA, Kaminski H, ''et al.'' |title=Cutting edge: species specificity of the CC chemokine 6Ckine signaling through the CXC chemokine receptor CXCR3: human 6Ckine is not a ligand for the human or mouse CXCR3 receptors. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1999-04-01_162_7/page/3764 |journal=J. Immunol. |volume=162 |issue= 7 |pages= 3765–9 |year= 1999 |pmid= 10201891 |doi= }} *{{cite journal | author=Rabin RL, Park MK, Liao F, ''et al.'' |title=Chemokine receptor responses on T cells are achieved through regulation of both receptor expression and signaling. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1999-04-01_162_7/page/3840 |journal=J. Immunol. |volume=162 |issue= 7 |pages= 3840–50 |year= 1999 |pmid= 10201901 |doi= }} *{{cite journal | author=Tensen CP, Flier J, Van Der Raaij-Helmer EM, ''et al.'' |title=Human IP-9: A keratinocyte-derived high affinity CXC-chemokine ligand for the IP-10/Mig receptor (CXCR3). | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-investigative-dermatology_1999-05_112_5/page/716 |journal=J. Invest. Dermatol. |volume=112 |issue= 5 |pages= 716–22 |year= 1999 |pmid= 10233762 |doi= 10.1046/j.1523-1747.1999.00581.x }} *{{cite journal | author=Shields PL, Morland CM, Salmon M, ''et al.'' |title=Chemokine and chemokine receptor interactions provide a mechanism for selective T cell recruitment to specific liver compartments within hepatitis C-infected liver. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1999-12-01_163_11/page/6236 |journal=J. Immunol. |volume=163 |issue= 11 |pages= 6236–43 |year= 1999 |pmid= 10570316 |doi= }} *{{cite journal | author=Jinquan T, Jing C, Jacobi HH, ''et al.'' |title=CXCR3 expression and activation of eosinophils: role of IFN-gamma-inducible protein-10 and monokine induced by IFN-gamma. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2000-08-01_165_3/page/1548 |journal=J. Immunol. |volume=165 |issue= 3 |pages= 1548–56 |year= 2000 |pmid= 10903763 |doi= }} *{{cite journal | author=Loetscher P, Pellegrino A, Gong JH, ''et al.'' |title=The ligands of CXC chemokine receptor 3, I-TAC, Mig, and IP10, are natural antagonists for CCR3. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-02-02_276_5/page/2986 |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue= 5 |pages= 2986–91 |year= 2001 |pmid= 11110785 |doi= 10.1074/jbc.M005652200 }} *{{cite journal | author=Romagnani P, Annunziato F, Lazzeri E, ''et al.'' |title=Interferon-inducible protein 10, monokine induced by interferon gamma, and interferon-inducible T-cell alpha chemoattractant are produced by thymic epithelial cells and attract T-cell receptor (TCR) alphabeta+ CD8+ single-positive T cells, TCRgammadelta+ T cells, and natural killer-type cells in human thymus. | url=https://archive.org/details/sim_blood_2001-02-01_97_3/page/600 |journal=Blood |volume=97 |issue= 3 |pages= 601–7 |year= 2001 |pmid= 11157474 |doi= }} *{{cite journal | author=Dwinell MB, Lügering N, Eckmann L, Kagnoff MF |title=Regulated production of interferon-inducible T-cell chemoattractants by human intestinal epithelial cells. | url=https://archive.org/details/sim_gastroenterology_2001-01_120_1/page/49 |journal=Gastroenterology |volume=120 |issue= 1 |pages= 49–59 |year= 2001 |pmid= 11208713 |doi=10.1053/gast.2001.20914 }} *{{cite journal | author=Lambeir AM, Proost P, Durinx C, ''et al.'' |title=Kinetic investigation of chemokine truncation by CD26/dipeptidyl peptidase IV reveals a striking selectivity within the chemokine family. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-08-10_276_32/page/29838 |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue= 32 |pages= 29839–45 |year= 2001 |pmid= 11390394 |doi= 10.1074/jbc.M103106200 }} *{{cite journal | author=Stoof TJ, Flier J, Sampat S, ''et al.'' |title=The antipsoriatic drug dimethylfumarate strongly suppresses chemokine production in human keratinocytes and peripheral blood mononuclear cells. | url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-dermatology_2001-06_144_6/page/1114 |journal=Br. J. Dermatol. |volume=144 |issue= 6 |pages= 1114–20 |year= 2001 |pmid= 11422029 |doi=10.1046/j.1365-2133.2001.04220.x }} *{{cite journal | author=Campbell JD, Stinson MJ, Simons FE, ''et al.'' |title=In vivo stability of human chemokine and chemokine receptor expression. |journal=Hum. Immunol. |volume=62 |issue= 7 |pages= 668–78 |year= 2001 |pmid= 11423172 |doi=10.1016/S0198-8859(01)00260-9 }} *{{cite journal | author=Scapini P, Laudanna C, Pinardi C, ''et al.'' |title=Neutrophils produce biologically active macrophage inflammatory protein-3alpha (MIP-3alpha)/CCL20 and MIP-3beta/CCL19. |journal=Eur. J. Immunol. |volume=31 |issue= 7 |pages= 1981–8 |year= 2001 |pmid= 11449350 |doi=10.1002/1521-4141(200107)31:7<1981::AID-IMMU1981>3.0.CO;2-X }} *{{cite journal | author=Gillitzer R |title=Inflammation in human skin: a model to study chemokine-mediated leukocyte migration in vivo. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-pathology_2001-08_194_4/page/393 |journal=J. Pathol. |volume=194 |issue= 4 |pages= 393–4 |year= 2001 |pmid= 11523044 |doi= 10.1002/1096-9896(200108)194:4<393::AID-PATH907>3.0.CO;2-7 }} *{{cite journal | author=Romagnani P, Rotondi M, Lazzeri E, ''et al.'' |title=Expression of IP-10/CXCL10 and MIG/CXCL9 in the thyroid and increased levels of IP-10/CXCL10 in the serum of patients with recent-onset Graves' disease. | url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-pathology_2002-07_161_1/page/195 |journal=Am. J. Pathol. |volume=161 |issue= 1 |pages= 195–206 |year= 2002 |pmid= 12107104 |doi= | pmc=1850693 }} }} {{refend}} {{-}} {{Citokini-lat}} <!-- The PBB_Controls template provides controls for Protein Box Bot, please see Template:PBB_Controls for details. {{PBB_Controls | update_page = yes | require_manual_inspection = no | update_protein_box = yes | update_summary = no | update_citations = yes }} --> [[Kategorija:Citokini]] io6dt00pkwozxvpkc3ohnk5u9q64na5 CXCL10 0 1406655 42601712 42271456 2026-05-25T22:18:57Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601712 wikitext text/x-wiki __NOTC__ {{PBB|geneid=3627}} '''CXCL10''', ''hemokin (C-X-C motiv) ligand 10'', ili '''IP-10'''<ref>{{cite web |url=http://www.ihop-net.org/UniPub/iHOP/gs/89508.html |title=CXCL10 - chemokine (C-X-C motif) ligand 10 |access-date=2014-05-24 |archivedate=2010-04-20 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20100420164422/http://www.ihop-net.org/UniPub/iHOP/gs/89508.html |deadurl=yes }}</ref> je mali [[citokin]] iz CXC [[hemokin]] familije koji je takođe poznat kao 10 [[kDa]] interferon-gama-inducirani protein (γ-IP10 ili IP-10). CXCL10 luči nekoliko ćelijski tipova u responsu na [[interferon-gama|IFN-γ]]. U te ćelijske tipove spadaju [[monociti]], [[endotel|endotelijalne ćelije]] i [[fibroblast]]i.<ref>{{cite journal |author=Luster et al. |title=Gamma-interferon transcriptionally regulates an early-response gene containing homology to platelet proteins |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1985-06-20_315_6021/page/n89 |journal=Nature |volume=315 |pages=672-676 |year=1985 |pmid=3925348}}</ref> CXCL10 hemokinu je bilo pripisano nekoliko uloga, kao što su hemoatrakcija [[monociti|monocita]]/[[makrofag]]a, [[T ćelija]], [[ćelije ubice|NK ćelija]], i [[dendritska ćelija|dendritskih ćelija]], promocija adhezije [[T ćelija]] na [[endotel|endotelijalne ćelije]], antitumorska aktivnost, i inhibicija formiranja kolonija [[kičmena moždina|kičmene moždine]] i [[angiogeneza|angiogeneze]].<ref>{{cite journal |author=Dufour et al. |title=IFN-gamma-inducible protein 10 (IP-10; CXCL10) -deficient mice reveal a role for IP-10 in effector T cell generation and trafficking. |journal=J. Immun. |volume=168 |year=2002 |pmid=11907072}}</ref><ref>{{cite journal |author=Angiolillo et al. |title=Human interferon-inducible protein 10 is a potent inhibitor of angiogenesis ''in vivo'' |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1995-07_182_1/page/155 |journal=J. Exp. Med. |volume=182 |pages=155-162 |year=1995 |pmid=7540647}}</ref> CXCL10 gen je lociran na ljudskom [[hromozom 4 (čovek)|hromozomu 4]] u klasteru sa nekoliko drugih CXC hemokina.<ref>{{cite journal |author=O'Donovan et al. |title=Physical mapping of the CXC chemokine locus on human chromosome 4. |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=84 |pages=39-42 |year=1999 |pmid=10343098 }}</ref> Ovaj hemokin dejstvuje putem vezivanja na [[CXCR3]] [[hemokin receptor]]e na ćelijskoj površini.<ref>{{cite journal |author=Booth et al. |title=The CXCR3 binding chemokine IP-10/CXCL10: structure and receptor interactions. |journal=Biochemistry |volume=41 |year=2002 |pmid=12173928 }}</ref>. Tri-dimenzionalna kristalna struktura ovog [[hemokin]]a je bila utvrđena u 3 različite grupe uslova u rezoluciji do 1.92 A.<ref>{{cite journal |author=Swaminathan et al. |title=Crystal structures of oligomeric forms of the IP-10/CXCL10 chemokine. |journal=Structure |volume=11 |pages=521-32 |year=2003 |pmid=12737818 }}</ref> [[Proteinska banka podataka|PDB]] pristupni kodovi za CXCL10 strukture su: {{PDB2|1lv9}}, {{PDB2|1o7y}}, {{PDB2|1o7z}} i {{PDB2|1o80}}.<ref>{{MireSluisCytokines}}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Farber JM |title=Mig and IP-10: CXC chemokines that target lymphocytes. |journal=J. Leukoc. Biol. |volume=61 |issue= 3 |pages= 246–57 |year= 1997 |pmid= 9060447 |doi= }} *{{cite journal | author=Neville LF, Mathiak G, Bagasra O |title=The immunobiology of interferon-gamma inducible protein 10 kD (IP-10): a novel, pleiotropic member of the C-X-C chemokine superfamily. |journal=Cytokine Growth Factor Rev. |volume=8 |issue= 3 |pages= 207–19 |year= 1998 |pmid= 9462486 |doi=10.1016/S1359-6101(97)00015-4 }} }} {{refend}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Platelet+factor+10}} {{-}} {{PDB Galerija-lat|geneid=3627}} {{Citokini-lat}} [[Kategorija:Citokini]] tn3miv19xa18r3bkq4pdkcjp7jtuz8r CXCL13 0 1406663 42601773 42507663 2026-05-26T01:38:17Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601773 wikitext text/x-wiki __NOTC__ {{Infobox protein-lat | Name = Hemokin (C-X-C motiv) ligand 13 (B-ćelijski hemoatraktant) | caption = | image = | width = | HGNCid = 10639 | Symbol = CXCL13 | AltSymbols = SCYB13, BLC, BCA-1, BLR1L, ANGIE, ANGIE2 | EntrezGene = 10563 | OMIM = 605149 | RefSeq = NM_006419 | UniProt = O43927 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 4 | Arm = q | Band = 21 | LocusSupplementaryData = }} '''CXCL13''', ''hemokin (C-X-C motiv) ligand 13'', je mali [[citokin]] iz CXC [[hemokini|hemokin]] familije koji je takođe poznat kao ''B limfocit hemoatraktant'' (BLC). Ovaj hemokin je selektivno [[hemotaksa]]n za [[B ćelija|B ćelije]] iz B-1 i B-2 grupe. On dejstvuje putem interakcije sa [[hemokin receptor]]om [[CXCR5]].<ref>{{cite journal |author=Ansel, K. M.; Harris, R. B. S.; Cyster, J. G. |title=CXCL13 is required for B1 cell homing, natural antibody production, and body cavity immunity. |journal=Immunity |volume=16 |pages=67-76 |year=2002 |pmid=11825566}}</ref><ref>{{cite journal |author=Legler, D. F.; Loetscher, M.; Roos, R. S.; Clark-Lewis, I.; Baggiolini, M.; Moser, B. |title=B cell-attracting chemokine 1, a human CXC chemokine expressed in lymphoid tissues, selectively attracts B lymphocytes via BLR1/CXCR5. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1998-03-02_187_5/page/n6 |journal=J. Exp. Med. |volume=187 |pages=655-660 |year=1998 |pmid=9463416}}</ref> CXCL13 i njegov receptor CXCR5 kontrolišu organizaciju B ćelija unutar [[limfni folikul|folikula]] [[limfoidno tkivo|limfoidnih tkiva]].<ref>{{cite journal |author=Ansel, K. M.; Ngo, V. N.; Hyman, P. L.; Luther, S. A.; Forster, R.; Sedgwick, J. D.; Browning, J. L.; Lipp, M.; Cyster, J. G. |title=A chemokine-driven positive feedback loop organizes lymphoid follicles |journal=Nature |volume=406 |pages=309-314 |volume=2000 |pmid=10917533 }}</ref> Ovaj hemokin izlučuju [[dendritska ćelija|dendritske ćelije]],<ref>{{cite journal |author=Vissers JL, Hartgers FC, Lindhout E, Figdor CG, Adema GJ. |title=BLC (CXCL13) is expressed by different dendritic cell subsets in vitro and in vivo |journal=Eur J Immunol |year=2001 |volume=31 |issue=5 |pages=1544-9 |pmid=11465112}}</ref> i on je visoko izražen u [[jetra|jetri]], [[slezina|slezini]], [[limfni čvorovi|limfnim čvorovima]], i [[stomak]]u [[čovek|ljudi]].<ref>{{cite journal |author=Legler D.F., Loetscher M., Stuber Roos R., Clark-Lewis I., Baggiolini M., Moser B. |title=B cell-attracting chemokine 1, a human CXC chemokine expressed in lymphoid tissues, selectively attracts B lymphocytes via BLR1/CXCR5. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1998-03-02_187_5/page/n6 |journal=J. Exp. Med. |volume=187 |pages=655-660 |year=1998 |pmid=9463416}}</ref> [[Gen]] za CXCL13 je lociran na ljudskom [[hromozom 4 (čovek)|hromozomu 4]] u klasteru sa drugim CXC hemokinima.<ref>{{cite journal |author=Gunn, M. D.; Ngo, V. N.; Ansel, K. M.; Ekland, E. H.; Cyster, J. G.; Williams, L. T. A |title=B-cell-homing chemokine made in lymphoid follicles activates Burkitt's lymphoma receptor-1 |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1998-02-19_391_6669/page/798 |journal=Nature |volume=391 |pages=799-803 |year=1998 |pmid=9486651}}</ref><ref>{{MireSluisCytokines}}</ref> U T-limfocitima, CXCL13 ekspresija se smatra odrazom germinalnog centra porekla T-ćelija. Otuda, CXCL13 izražavanje u T-ćelijskim limfomima, kao što su angioimunoblastni T-ćelijski limfomi, se smatra da ukazuje na germinalno poreklo neoplastičnih T-ćelija.<ref>{{cite journal |author= de Leval et al. |title=The [[gene]] expression profile of nodal peripheral T-cell lymphoma demonstrates a molecular link between angioimmunoblastic T-cell lymphoma (AITL) and follicular helper T cells (TFH) |journal=Blood |year=2007 }}</ref> == Reference == {{reflist|2}} {{-}} {{Citokini-lat}} [[Kategorija:Citokini]] ex33fq89jfdj0gb6cta8i7evxqgo0iw CCL28 0 1406671 42601624 42506239 2026-05-25T18:09:40Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601624 wikitext text/x-wiki __NOTC__ {{Infobox protein-lat | Name = Hemokin (C-C motiv) ligand 28 | caption = | image = | width = | HGNCid = 17700 | Symbol = CCL28 | AltSymbols = SCYA28, MEC, CCK1 | EntrezGene = 56477 | OMIM = 605240 | RefSeq = NM_148672 | UniProt = Q9NRJ3 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 5 | Arm = p | Band = 12 | LocusSupplementaryData = }} '''CCL28''', ''[[hemokin]] (C-C motiv) [[ligand (biohemija)|ligand]] 28'', takođe poznat kao ''mukozni epitelijalni hemokin'' (MEC), CCK1 i SCYA28, je [[citokin]]. CCL28 reguliše hemotaksu ćelija koje izražavaju [[hemokin receptor]]e [[CC hemokin receptori#CCR3|CCR3]] i [[CC hemokin receptori#CCR10|CCR10]]. CCL28 izražavaju [[epitel|epitelijalne ćelije]] u [[Sistem organa za varenje|crevima]], [[pluća|plućima]], [[grudi]]ma i [[pljuvačna žlezda|pljuvačnim žlezdamas]]. Ovaj hemokin privlači T i B limfocite koji izražavaju CCR10, kao i eozinofile koji izražavaju CCR3.<ref>{{cite journal |author=Rodriguez et al. |year=2004 |title=Differential gene expression by integrin 7+ and 7– memory T helper cells. |journal=BMC Immunol. |volume=5 |issue=13}}</ref><ref>{{cite journal |author=Kunkel et al. |year=2003 |title=CCR10 expression is a common feature of circulating and mucosal epithelial tissue IgA Ab-secreting cells. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_2003-04_111_7/page/1001 |journal=J. Clin. Invest. |volume=111 |pages=1001-1010}}</ref><ref>{{cite journal |author=John et al. |year=2005 |title=Temporal production of CCL28 corresponds to eosinophil accumulation and airway hyperreactivity in allergic airway inflammation |journal=Am. J. Pathol. |volume=166 |pages=345–353}}</ref> On je konstitutivno izražen u [[debelo crevo|debelom crevu]]. Njegovi nivoi mogu biti povećani proinflamatornim [[citokin]]ima i određenim bakterijskim produktima, što ukazuje na njegovu ulogu regrutovanja efektorskih ćelija na mesta povrede [[epitel]]a.<ref>{{cite journal |author=Hieshima et al. |year=2003 |title=CCL28 has dual roles in mucosal immunity as a chemokine with broad-spectrum antimicrobial activity. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2003-02-01_170_3/page/n341 |journal=J. Immunol. |volume=170 |pages=1452-1461}}</ref> CCL28 je bio impliciran u migraciju [[IgA]]-izražavajućih ćelija ka [[mlečna žlezda|mlečnim žlezdama]]<ref>{{cite journal |author=Wilson and Butcher. |title=CCL28 controls immunoglobulin (Ig)A plasma cell accumulation in the lactating mammary gland and IgA antibody transfer to the neonate. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2004-03-15_199_6/page/n74 |journal=J Exp Med. |year=2004 |volume=200 |issue=6 |pages=805-9}}</ref>, [[pljuvačna žlezda|pljuvačnim žlezdama]], [[Sistem organa za varenje|crevima]]<ref>{{cite journal |author=Feng et al. |title=Redundant role of chemokines CCL25/TECK and CCL28/MEC in IgA+ plasmablast recruitment to the intestinal lamina propria after rotavirus infection. |journal=J Immunol. |pages=2006 |volume=176 |issue=10 |pages=5749-59}}</ref> i drugim [[sluzokoža|mukoznim tkivima]].<ref>{{cite journal |author=Lazarus et al. |title=A common mucosal chemokine (mucosae-associated epithelial chemokine/CCL28) selectively attracts IgA plasmablasts. |journal=J Immunol. |volume=2003 |volume=170 |issue=7 |pages=3799-805}}</ref> Za njega je takođe bio pokazano da je potentan [[antimikrobni]] agens koji je efektivan protiv pojedinih [[patogen]]a, kao što su pojedine vrste Gram negativnih i Gram pozitivnih [[bakterija]] i [[gljivica]] ''[[Candida albicans]]''.<ref>{{cite journal |author=Hieshima et al. |title=CCL28 has dual roles in mucosal immunity as a chemokine with broad-spectrum antimicrobial activity |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2003-02-01_170_3/page/1452 |journal=J Immunol |year=2003 |volume=170 |issue=3 |pages=1452-61}}</ref><ref>{{MireSluisCytokines}}</ref> Ljudski CCL28 je kodiran [[RNK]] transkriptom od 373 [[nukleotid]]a i genom sa četiri [[ekson]]a. Taj gen kodira 127-aminokiselinski CCL28 [[protein]] sa 22-aminokiselinskim N-terminalnim signalnim peptidom. On ima 76% nukleinsko kiselinskog identiteta i 83% aminokiselinske sličnosti sa ekvivalentnim molekulom kod [[miš (životinja)|miševa]].<ref>{{cite journal |author=Wang et al. |year=2000 |title=Identification of a novel chemokine (CCL28), which binds CCR10 (GPR2). |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-10-20_275_42/page/32386 |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |pages=22313–22323}}</ref><ref>{{cite journal |author=Pan et al. |year=2000 |title=A novel chemokine ligand for CCR10 and CCR3 expressed by epithelial cells in mucosal tissues |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2000-09-15_165_6/page/2942 |journal=J. Immunol. |volume=165 |pages=2943–2949}}</ref> Analiza sekvence je pokazala da je CCL28 veoma sličan sa CC hemokinom CCL27. == Reference == {{reflist|2}} == Vanjske veze == * [http://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=CCL28#disorders CCL28 GeneCard] {{-}} {{Citokini-lat}} [[Kategorija:Citokini]] f4wk0i13r3fg9cym724j30702z3z9fo CCL20 0 1406681 42601864 42508243 2026-05-26T06:23:42Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 2 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601864 wikitext text/x-wiki __NOTC__ {{PBB|geneid=6364}} '''CCL20''', ''[[hemokin]] (C-C motiv) [[ligand (biohemija)|ligand]] 20'', ili ''jetrenom aktivacijom regulisani hemokin'' (LARC), ili ''makrofagni inflamatorni protein-3'' (MIP3A) je mali [[citokin]] iz CC [[hemokin]] familije. On je snažno [[hemotaksa]]n za [[limfocit]]e, a slabo provlači [[neutrofil]]e.<ref name="Hieshima">{{cite journal | author = Hieshima K, Imai T, Opdenakker G, Van Damme J, Kusuda J, Tei H, Sakaki Y, Takatsuki K, Miura R, Yoshie O, Nomiyama H | title = Molecular cloning of a novel human CC chemokine liver and activation-regulated chemokine (LARC) expressed in liver. Chemotactic activity for lymphocytes and gene localization on chromosome 2 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-02-28_272_9/page/5846 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 9 | pages = 5846–53 | year = 1997 | pmid = 9038201 | doi = 10.1074/jbc.272.9.5846 }}</ref> CCL20 je impliciran u formiranje i funkciju [[sluzokoža|mukoznog]] [[limfni sistem|limfoidnog tkiva]] putem hemoatrakcije [[limfocit]]a i [[dendritska ćelija|dendritskih ćelija]] prema [[epitel|epitelnim ćelijama]] koje okružuju ta tkiva. CCL20 dejstvuje na svoje ciljne ćelije vezivanjem i aktiviranjem [[hemokinski receptor|hemokinskog receptora]] [[CC hemokinski receptori#CCR6|CCR6]].<ref name="pmid9169459">{{cite journal | author = Baba M, Imai T, Nishimura M, Kakizaki M, Takagi S, Hieshima K, Nomiyama H, Yoshie O | title = Identification of CCR6, the specific receptor for a novel lymphocyte-directed CC chemokine LARC | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-06-06_272_23/page/14892 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 23 | pages = 14893–8 | year = 1997 | pmid = 9169459 | doi = 10.1074/jbc.272.23.14893 }}</ref><ref>{{MireSluisCytokines}}</ref> CCL20 [[gen]]ska ekspresija može biti indukovana [[Mikroorganizam|mikrobnim]] faktorima kao što su [[lipopolisaharid]]i (LPS), i inflamatorni citokini poput [[Faktori nekroze tumora|faktor nekroze tumora]] i [[interferon-gama|interferon-γ]], i umanjena uticajem citokina [[IL-10]].<ref name="pmid11035086">{{cite journal | author = Schutyser E, Struyf S, Menten P, Lenaerts JP, Conings R, Put W, Wuyts A, Proost P, Van Damme J | title = Regulated production and molecular diversity of human liver and activation-regulated chemokine/macrophage inflammatory protein-3 alpha from normal and transformed cells | journal = J. Immunol. | volume = 165 | issue = 8 | pages = 4470–7 | year = 2000 | pmid = 11035086 | doi = | issn = | url = http://www.jimmunol.org/cgi/content/abstract/165/8/4470 }}</ref> CCL20 je izražen u više vrsta tkiva. Najobimnije izražavanje je primećeno u perifernim krvnim [[limfocit]]ima, [[limfni čvor|limfnim čvorovima]], [[jetra|jetri]], [[Slepo crevo|slepom crevu]], i [[fetus|fetalnim]] [[pluća|plućima]], a u nižim nivoima u [[timus]]u, [[testis]]ima, [[prostata|prostati]] i [[creva|crevima]].<ref name = "Hieshima"/><ref name="pmid9013939">{{cite journal | author = Rossi DL, Vicari AP, Franz-Bacon K, McClanahan TK, Zlotnik A | title = Identification through bioinformatics of two new macrophage proinflammatory human chemokines: MIP-3alpha and MIP-3beta | journal = J. Immunol. | volume = 158 | issue = 3 | pages = 1033–6 | year = 1997 | pmid = 9013939 | doi = | issn = | url = http://www.jimmunol.org/cgi/content/abstract/158/3/1033 }}</ref> CCL20 [[gen]] (''scya20'') je lociran na [[hromozom 2 (čovek)|hromozomu 2]] kod ljudi.<ref name="pmid11352563">{{cite journal | author = Nelson RT, Boyd J, Gladue RP, Paradis T, Thomas R, Cunningham AC, Lira P, Brissette WH, Hayes L, Hames LM, Neote KS, McColl SR | title = Genomic organization of the CC chemokine mip-3alpha/CCL20/larc/exodus/SCYA20, showing gene structure, splice variants, and chromosome localization | journal = Genomics | volume = 73 | issue = 1 | pages = 28–37 | year = 2001 | pmid = 11352563 | doi = 10.1006/geno.2001.6482 }}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Matoba R, Okubo K, Hori N, ''et al.'' |title=The addition of 5'-coding information to a 3'-directed cDNA library improves analysis of gene expression. | url=https://archive.org/details/sim_gene_1994_146_2/page/199 |journal=Gene |volume=146 |issue= 2 |pages= 199–207 |year= 1994 |pmid= 8076819 |doi=10.1016/0378-1119(94)90293-3 }} *{{cite journal | author=Rossi DL, Vicari AP, Franz-Bacon K, ''et al.'' |title=Identification through bioinformatics of two new macrophage proinflammatory human chemokines: MIP-3alpha and MIP-3beta. |journal=J. Immunol. |volume=158 |issue= 3 |pages= 1033–6 |year= 1997 |pmid= 9013939 |doi= }} *{{cite journal | author=Hieshima K, Imai T, Opdenakker G, ''et al.'' |title=Molecular cloning of a novel human CC chemokine liver and activation-regulated chemokine (LARC) expressed in liver. Chemotactic activity for lymphocytes and gene localization on chromosome 2. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-02-28_272_9/page/5846 |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue= 9 |pages= 5846–53 |year= 1997 |pmid= 9038201 |doi=10.1074/jbc.272.9.5846 }} *{{cite journal | author=Hromas R, Gray PW, Chantry D, ''et al.'' |title=Cloning and characterization of exodus, a novel beta-chemokine. | url=https://archive.org/details/sim_blood_1997-05-01_89_9/page/3314 |journal=Blood |volume=89 |issue= 9 |pages= 3315–22 |year= 1997 |pmid= 9129037 |doi= }} *{{cite journal | author=Baba M, Imai T, Nishimura M, ''et al.'' |title=Identification of CCR6, the specific receptor for a novel lymphocyte-directed CC chemokine LARC. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-06-06_272_23/page/14892 |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue= 23 |pages= 14893–8 |year= 1997 |pmid= 9169459 |doi=10.1074/jbc.272.23.14893 }} *{{cite journal | author=Liao F, Alderson R, Su J, ''et al.'' |title=STRL22 is a receptor for the CC chemokine MIP-3alpha. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=236 |issue= 1 |pages= 212–7 |year= 1997 |pmid= 9223454 |doi= 10.1006/bbrc.1997.6936 }} *{{cite journal | author=Power CA, Church DJ, Meyer A, ''et al.'' |title=Cloning and characterization of a specific receptor for the novel CC chemokine MIP-3alpha from lung dendritic cells. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1997-09-15_186_6/page/n38 |journal=J. Exp. Med. |volume=186 |issue= 6 |pages= 825–35 |year= 1997 |pmid= 9294137 |doi=10.1084/jem.186.6.825 | pmc=2199050 }} *{{cite journal | author=Tanaka Y, Imai T, Baba M, ''et al.'' |title=Selective expression of liver and activation-regulated chemokine (LARC) in intestinal epithelium in mice and humans. |journal=Eur. J. Immunol. |volume=29 |issue= 2 |pages= 633–42 |year= 1999 |pmid= 10064080 |doi=10.1002/(SICI)1521-4141(199902)29:02<633::AID-IMMU633>3.0.CO;2-I }} *{{cite journal | author=Yang D, Howard OM, Chen Q, Oppenheim JJ |title=Cutting edge: immature dendritic cells generated from monocytes in the presence of TGF-beta 1 express functional C-C chemokine receptor 6. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1999-08-15_163_4/page/1736 |journal=J. Immunol. |volume=163 |issue= 4 |pages= 1737–41 |year= 1999 |pmid= 10438902 |doi= }} *{{cite journal | author=Yang D, Chertov O, Bykovskaia SN, ''et al.'' |title=Beta-defensins: linking innate and adaptive immunity through dendritic and T cell CCR6. | url=https://archive.org/details/sim_science_1999-10-15_286_5439/page/n169 |journal=Science |volume=286 |issue= 5439 |pages= 525–8 |year= 1999 |pmid= 10521347 |doi=10.1126/science.286.5439.525 }} *{{cite journal | author=Charbonnier AS, Kohrgruber N, Kriehuber E, ''et al.'' |title=Macrophage inflammatory protein 3alpha is involved in the constitutive trafficking of epidermal langerhans cells. |journal=J. Exp. Med. |volume=190 |issue= 12 |pages= 1755–68 |year= 2000 |pmid= 10601351 |doi=10.1084/jem.190.12.1755 | pmc=2195721 }} *{{cite journal | author=Schutyser E, Struyf S, Menten P, ''et al.'' |title=Regulated production and molecular diversity of human liver and activation-regulated chemokine/macrophage inflammatory protein-3 alpha from normal and transformed cells. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2000-10-15_165_8/page/4470 |journal=J. Immunol. |volume=165 |issue= 8 |pages= 4470–7 |year= 2000 |pmid= 11035086 |doi= }} *{{cite journal | author=Hirose J, Kawashima H, Yoshie O, ''et al.'' |title=Versican interacts with chemokines and modulates cellular responses. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-02-16_276_7/page/5228 |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue= 7 |pages= 5228–34 |year= 2001 |pmid= 11083865 |doi= 10.1074/jbc.M007542200 }} *{{cite journal | author=Nakayama T, Fujisawa R, Yamada H, ''et al.'' |title=Inducible expression of a CC chemokine liver- and activation-regulated chemokine (LARC)/macrophage inflammatory protein (MIP)-3 alpha/CCL20 by epidermal keratinocytes and its role in atopic dermatitis. |journal=Int. Immunol. |volume=13 |issue= 1 |pages= 95–103 |year= 2001 |pmid= 11133838 |doi=10.1093/intimm/13.1.95 }} *{{cite journal | author=Nelson RT, Boyd J, Gladue RP, ''et al.'' |title=Genomic organization of the CC chemokine mip-3alpha/CCL20/larc/exodus/SCYA20, showing gene structure, splice variants, and chromosome localization. |journal=Genomics |volume=73 |issue= 1 |pages= 28–37 |year= 2001 |pmid= 11352563 |doi= 10.1006/geno.2001.6482 }} *{{cite journal | author=Tohyama M, Shirakara Y, Yamasaki K, ''et al.'' |title=Differentiated keratinocytes are responsible for TNF-alpha regulated production of macrophage inflammatory protein 3alpha/CCL20, a potent chemokine for Langerhans cells. |journal=J. Dermatol. Sci. |volume=27 |issue= 2 |pages= 130–9 |year= 2001 |pmid= 11532377 |doi=10.1016/S0923-1811(01)00127-X }} *{{cite journal | author=Giannini SL, Hubert P, Doyen J, ''et al.'' |title=Influence of the mucosal epithelium microenvironment on Langerhans cells: implications for the development of squamous intraepithelial lesions of the cervix. |journal=Int. J. Cancer |volume=97 |issue= 5 |pages= 654–9 |year= 2002 |pmid= 11807793 |doi=10.1002/ijc.10084 }} *{{cite journal | author=Casamayor-Pallejà M, Mondière P, Verschelde C, ''et al.'' |title=BCR ligation reprograms B cells for migration to the T zone and B-cell follicle sequentially. | url=https://archive.org/details/sim_blood_2002-03-15_99_6/page/1912 |journal=Blood |volume=99 |issue= 6 |pages= 1913–21 |year= 2002 |pmid= 11877260 |doi=10.1182/blood.V99.6.1913 }} *{{cite journal | author=Schmuth M, Neyer S, Rainer C, ''et al.'' |title=Expression of the C-C chemokine MIP-3 alpha/CCL20 in human epidermis with impaired permeability barrier function. |journal=Exp. Dermatol. |volume=11 |issue= 2 |pages= 135–42 |year= 2002 |pmid= 11994140 |doi=10.1034/j.1600-0625.2002.110205.x }} *{{cite journal | author=Liao F, Shirakawa AK, Foley JF, ''et al.'' |title=Human B cells become highly responsive to macrophage-inflammatory protein-3 alpha/CC chemokine ligand-20 after cellular activation without changes in CCR6 expression or ligand binding. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2002-05-15_168_10/page/4870 |journal=J. Immunol. |volume=168 |issue= 10 |pages= 4871–80 |year= 2002 |pmid= 11994436 |doi= }} }} {{refend}} <!-- The PBB_Controls template provides controls for Protein Box Bot, please see Template:PBB_Controls for details. {{PBB_Controls | update_page = yes | require_manual_inspection = no | update_protein_box = yes | update_summary = no | update_citations = yes }}--> == Vanjske veze == * [http://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=CCL20#disorders CCL20 GeneCard] {{-}} {{PDB Galerija-lat|geneid=6364}} {{Citokini-lat}} [[Kategorija:Citokini]] dw7ufz5g8fvjd2gbnzn1mcz6jtel1xz CCL23 0 1406683 42601869 42508932 2026-05-26T06:37:46Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601869 wikitext text/x-wiki __NOTC__ {{Infobox protein-lat | Name = Hemokin (C-C motiv) ligand 23 | caption = | image = | width = | HGNCid = 10622 | Symbol = CCL23 | AltSymbols = SCYA23, Ckb-8, MPIF-1, MIP-3, CKb8 | EntrezGene = 6368 | OMIM = 602494 | RefSeq = NM_005064 | UniProt = P55773 | PDB = 1G91 | ECnumber = | Chromosome = 17 | Arm = q | Band = 11.2 | LocusSupplementaryData = }} '''CCL23''', ''[[hemokin]] (C-C motiv) [[ligand (biohemija)|ligand]] 23'', je mali [[citokin]] iz CC [[hemokin]] familije. On je takođe poznat kao ''makrofagni inflamatorni protein 3'' (MIP-3), i '' mijeloidni progenitor inhibitorni faktor 1'' (MPIF-1). CCL23 je predominantno izražen u tkivu [[pluća]] i [[jetra|jetre]], ali je isto tako bio nađen u [[koštana srž|koštanoj srži]] i [[posteljica|posteljici]].<ref name = patel>{{cite journal |author=Patel et al. |title=Molecular and functional characterization of two novel human C-C chemokines as inhibitors of two distinct classes of myeloid progenitors. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1997-04-07_185_7/page/n20 |journal=J. Exp. Med. |volume=185 |pages=1163-1172 |year=1997}}</ref> On je takođe izražen u nekim [[ćelijska linija|ćelijskim linijama]] [[mijeloid]]nog porekla. CCL23 je visoko [[hemotaksa]]n za neaktivirane [[T ćelija|T ćelije]] i [[monocit]]e, a u manjoj meri privlači [[neutrofil]]e. Njemu je bila pripisana [[Enzimski inhibitor|inhibitor]]na aktivnost [[hematopoeza|hematopoetskih]] [[progenitor]]nih ćelija.<ref name = patel/> CCL23 [[gen]] je lociran na ljudskom [[hromozom 17 (čovek)|hromozomu 17]] u lokusu koji sadrži nekoliko drugih CC hemokina. CCL23 je [[ligand]] [[hemokinski receptor|hemokinskog receptora]] [[CC hemokin receptori#CCR1|CCR1]].<ref>{{cite journal |author=Berahovich et al. |title=Proteolytic Activation of Alternative CCR1 Ligands in Inflammation |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2005-06-01_174_11/page/7340 |journal=J. Immunol |volume=174 |pages=7341-7351 |year=2005}}</ref><ref>{{MireSluisCytokines}}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Vanjske veze == * [http://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=CCL23#disorders CCL23 GeneCard] {{-}} {{Citokini-lat}} [[Kategorija:Citokini]] 9w2jr8frti3g281tjjr5m8zf3z0lixe CCL24 0 1406684 42601653 42509051 2026-05-25T19:28:00Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601653 wikitext text/x-wiki __NOTC__ {{Infobox protein-lat | Name = Hemokin (C-C motiv) ligand 24 | caption = | image = | width = | HGNCid = 10623 | Symbol = CCL24 | AltSymbols = SCYA24, Ckb-6, MPIF-2, eotaxin-2 | EntrezGene = 6369 | OMIM = 602495 | RefSeq = NM_002991 | UniProt = O00175 | PDB = 1EIG | ECnumber = | Chromosome = 7 | Arm = q | Band = 11.23 | LocusSupplementaryData = }} '''CCL24''', ''hemokin (C-C motiv) ligand 24'', takođe poznat kao ''mijeloidni progenitor inhibitorni faktor 2'' (MPIF-2), ili ''eozinofilni hemotaksni protein 2'' (eotaksin-2), je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''CCL24'' [[gen]]om.<ref name="pmid9104803"/> Taj gen je lociran na ljudskom [[hromozom 7 (čovek)|hromozomu 7]].<ref name="pmid12853948">{{cite journal | author = Hillier LW, Fulton RS, Fulton LA, ''et al.'' | title = The DNA sequence of human chromosome 7 | journal = Nature | volume = 424 | issue = 6945 | pages = 157–64 | year = 2003 | month = July | pmid = 12853948 | doi = 10.1038/nature01782 | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-07-10_424_6945/page/156| issn = }}</ref><ref>{{MireSluisCytokines}}</ref> == Funkcija == CCL24 je mali [[citokin]] iz CC [[hemokin]] familije. CCL24 interaguje sa [[hemokinski receptor|hemokinskim receptorom]] [[CC hemokin receptori#CCR3|CCR3]] i indukuje [[hemotaksa|hemotaksu]] [[eozinofil]]a.<ref name="pmid9365122">{{cite journal | author = White JR, Imburgia C, Dul E, Appelbaum E, O'Donnell K, O'Shannessy DJ, Brawner M, Fornwald J, Adamou J, Elshourbagy NA, Kaiser K, Foley JJ, Schmidt DB, Johanson K, Macphee C, Moores K, McNulty D, Scott GF, Schleimer RP, Sarau HM | title = Cloning and functional characterization of a novel human CC chemokine that binds to the CCR3 receptor and activates human eosinophils | journal = J. Leukoc. Biol. | volume = 62 | issue = 5 | pages = 667–75 | year = 1997 | month = November | pmid = 9365122 | doi = | url = | issn = }}</ref> Ovaj hemokin je takođe snažno hemotaksan za neaktivirane T [[limfocit]]e, i u manjoj meri privlači [[neutrofil]]e.<ref name="pmid9104803">{{cite journal | author = Patel VP, Kreider BL, Li Y, Li H, Leung K, Salcedo T, Nardelli B, Pippalla V, Gentz S, Thotakura R, Parmelee D, Gentz R, Garotta G | title = Molecular and functional characterization of two novel human C-C chemokines as inhibitors of two distinct classes of myeloid progenitors | journal = J. Exp. Med. | volume = 185 | issue = 7 | pages = 1163–72 | year = 1997 | month = April | pmid = 9104803 | pmc = 2196270 | doi = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1997-04-07_185_7/page/n20| issn = }}</ref> == Klinički značaj == Povišeni nivoi eotaksina-2 su promećeni kod pacijenata sa [[aspirin]] pogoršanim respiratornim bolestima, kao što je [[astma]]. Ljudi kod kojh su nivoi eotaksina-2 u plazmi niži nisu pokazivali tendenciju ka razvijanju aspirin uzrokovane astme.<ref name="pmid19796209">{{cite journal | author = Palikhe NS, Kim SH, Cho BY, Ye YM, Choi GS, Park HS | title = Genetic variability in CRTH2 polymorphism increases eotaxin-2 levels in patients with aspirin exacerbated respiratory disease | journal = Allergy | volume = | issue = | pages = | year = 2009 | month = October | pmid = 19796209 | doi = 10.1111/j.1398-9995.2009.02158.x | url = | issn = }}</ref> == Reference == {{reflist|2}} == Vanjske veze == * [http://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=CCL24#disorders CCL24 GeneCard] {{-}} {{Citokini-lat}} [[Kategorija:Citokini]] 3r29hhz1jdsf6rr47v538fhjxd1cm79 Faktor VIII 0 1410087 42601685 42505937 2026-05-25T21:03:30Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601685 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=2157}} '''Faktor VIII''' (FVIII) je esencijalni [[protein]] [[tromb|zgrušavanja krvi]]. On je takođe poznat kao antihemofilički faktor (AHF). Kod ljudi, faktor VIII je Kodiran ''F8'' [[gen]]om.<ref name="pmid6438528">{{cite journal | author = Toole JJ, Knopf JL, Wozney JM, Sultzman LA, Buecker JL, Pittman DD, Kaufman RJ, Brown E, Shoemaker C, Orr EC | title = Molecular cloning of a cDNA encoding human antihaemophilic factor | journal = Nature | volume = 312 | issue = 5992 | pages = 342–7 | year = 1984 | pmid = 6438528 | doi = 10.1038/312342a0| url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_1984-11-22_312_5992/page/n69| issn = }}</ref><ref name="pmid3935400">{{cite journal | author = Truett MA, Blacher R, Burke RL, Caput D, Chu C, Dina D, Hartog K, Kuo CH, Masiarz FR, Merryweather JP | title = Characterization of the polypeptide composition of human factor VIII:C and the nucleotide sequence and expression of the human kidney cDNA | journal = DNA | volume = 4 | issue = 5 | pages = 333–49 | year = 1985 | month = October | pmid = 3935400 | doi = 10.1089/dna.1985.4.333| url = | issn = }}</ref> Defekti tog gena dovode do [[Hemofilija A|hemophilije A]], [[Autozomno-dominantno nasleđivanje|recesivnog]] X-vezanog koagulacionog poremećaja.<ref name="pmid8578479">{{cite journal | author = Antonarakis SE | title = Molecular genetics of coagulation factor VIII gene and hemophilia A | journal = Thromb. Haemost. | volume = 74 | issue = 1 | pages = 322–8 | year = 1995 | month = July | pmid = 8578479 | doi = | url = | issn = }}</ref> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB Further reading | citations = *{{cite journal | author=Gitschier J |title=The molecular basis of hemophilia A |journal=Ann. N. Y. Acad. Sci. |volume=614 |issue= 1 Process in Va|pages= 89–96 |year= 1991 |pmid= 1902642| doi=10.1111/j.1749-6632.1991.tb43694.x}} *{{cite journal | author=White GC, Shoemaker CB |title=Factor VIII gene and hemophilia A |journal=Blood |volume=73 |issue= 1 |pages= 1–12 |year= 1989 |pmid= 2491949 |doi= }} *{{cite journal | author=Antonarakis SE, Kazazian HH, Tuddenham EG |title=Molecular etiology of factor VIII deficiency in hemophilia A |journal=Hum. Mutat. |volume=5 |issue= 1 |pages= 1–22 |year= 1995 |pmid= 7728145 |doi= 10.1002/humu.1380050102 }} *{{cite journal | author=Lenting PJ, van Mourik JA, Mertens K |title=The life cycle of coagulation factor VIII in view of its structure and function |journal=Blood |volume=92 |issue= 11 |pages= 3983–96 |year= 1999 |pmid= 9834200 |doi= }} *{{cite journal | author=Saenko EL, Ananyeva N, Kouiavskaia D, ''et al.'' |title=Molecular defects in coagulation Factor VIII and their impact on Factor VIII function |journal=Vox Sang. |volume=83 |issue= 2 |pages= 89–96 |year= 2003 |pmid= 12201837 |doi=10.1046/j.1423-0410.2002.00183.x }} *{{cite journal | author=Lollar P |title=Molecular characterization of the immune response to factor VIII | series=83 |journal=Vox Sang. |volume=Suppl 1 |issue= |pages= 403–8 |year= 2003 |pmid= 12617176 |doi= }} *{{cite journal | author=Fay PJ |title=Activation of factor VIII and mechanisms of cofactor action |journal=Blood Rev. |volume=18 |issue= 1 |pages= 1–15 |year= 2004 |pmid= 14684146| doi=10.1016/S0268-960X(03)00025-0}} *{{cite journal | author=Lavigne-Lissalde G, Schved JF, Granier C, Villard S |title=Anti-factor VIII antibodies: a 2005 update |journal=Thromb. Haemost. |volume=94 |issue= 4 |pages= 760–9 |year= 2005 |pmid= 16270627 |doi= 10.1160/TH05-02-0118 }} *{{cite journal | author=Fang H, Wang L, Wang H |title=The protein structure and effect of factor VIII | url=https://archive.org/details/sim_thrombosis-research_2007_119_1/page/n7 |journal=Thromb. Res. |volume=119 |issue= 1 |pages= 1–13 |year= 2007 |pmid= 16487577 |doi= 10.1016/j.thromres.2005.12.015 }} }} {{refend}} == Vanjske veze == {{Commonscat|Factor VIII}} * [http://www.drugbank.ca/drugs/DB00025 Factor VIII] * [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1404/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Hemophilia A] * [http://macromoleculeinsights.com/coagulationfactorviii.php The Coagulation Factor VIII Protein] * {{MeshName|Factor+VIII}} {{PDB Galerija-lat|geneid=2157}} [[Kategorija:Proteini akutne faze]] [[Kategorija:Rekombinantni proteini]] [[Kategorija:Koagulacioni sistem]] [[Kategorija:Kofaktori]] 0owwymrql4x2hch9gs8pl82yfh3o2jh Mehanički vezane molekulske arhitekture 0 1410306 42601805 5030807 2026-05-26T04:05:04Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601805 wikitext text/x-wiki '''Mehanički vezane molekulske arhitekture''' su molekulske veze koje su posledica njihove [[topologija (hemija)|topologije]]. Ovaj tip molekulske veza je analogan sa ključevima na lancu za ključeve. Ključevi nisu direktno povezani sa lancom, ali se ne mogu odvojiti bez otvaranja lanca. Na molekulskom nivou međusobno zaključani molekuli se ne mogu razdvojiti bez otvaranja [[kovalentna veza|kovalentnih veza]] spojenih molekula. Primeri mehanički vezanih molekulskih arhitektura su [[katenan]]i, [[rotaksan]]i, [[molekulski čvor]]ovi, i [[molekulski boromejski prsten]]ovi.<ref>{{cite journal |author = G. A. Breault, C. A. Hunter and P. C. Mayers |year = 1999 |title = Supramolecular topology |url = https://archive.org/details/sim_tetrahedron_1999-04-23_55_17/page/n18 |journal = Tetrahedron |volume = 55 |issue = 17 |pages = 5265–5293 |doi = 10.1016/S0040-4020(99)00282-3}}</ref> Sinteza ovih sputanih arhitektura je moguća primenom kombinacije [[supramolekulska hemija|supramolekulskih metoda]] i tradicionalne kovalentne sinteze. Mehanički vezane molekulske arhitekture imaju svojstva koja se razlikuju od “[[Supramolekulska konstrukcija|supramolekulskih konstrukcija]]” i “kovalentno vezanih molekula”. Nedavno je formiran termin "[[mehanička veza]]" da bi se opisala veza između komponenti mehanički međusobno zaklučanih arhitektura. Mada su istraživanja mehanički vezanih molekulskih arhitektura prvenstveno usmerena na veštačka jedinjenja, postoji mnoštvo primera takvih molekula među biološkim sistemima, uključujući: [[citokin|cistinske čvorove]], [[ciklotid]]e ili laso-peptide poput [[mikrocin]]a J25, i niza [[peptid]]a. Mehanički vezane molekulske arhitekture se takođe razmatraju kao mogući pristup u razvoju [[molekulska mašina|molekulskih mašina]] putem manipulacije relativnih pozicija njihovih komponenti. == Primeri mehanički vezanih molekulskih arhitektura == <gallery> Image:Rotaxane cartoon.jpg|[[Rotaksan]] Image:CatenaneScheme.svg|[[Katenan]] Image:Trefoil knot arb.png|[[Molekulski čvor]] Image:Molecular Borromean Ring.png|[[Molekulski boromejski prstenovi]] </gallery> == Reference == {{reflist}} [[Kategorija:Supramolekularna hemija]] [[Kategorija:Molekulska topologija]] md50g98mn2j8k4y90k1m6imn5g4f4zu Mehanička veza 0 1410308 42601876 40652889 2026-05-26T06:51:34Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601876 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Catenane Crystal Structure ChemComm page634 1991 commons.png|thumbnail|230px|Kristalna struktura katenana]] '''Mehanička veza''' je tip [[hemijska veza|hemijske veze]] prisutan u [[Mehanički vezane molekulske arhitekture|mehanički vezanim molekulskim arhitekturama]], kao što su [[katenan]]i i [[rotaksan]]i.<ref>{{cite journal |author = G. A. Breault, C. A. Hunter and P. C. Mayers |year = 1999 |title = Supramolecular topology |url = https://archive.org/details/sim_tetrahedron_1999-04-23_55_17/page/n18 |journal = Tetrahedron |volume = 55 |issue = 17 |pages = 5265–5293 |doi = 10.1016/S0040-4020(99)00282-3}}</ref> Za razliku od klasičnih molekulskih struktura, međusobno zaključani molekuli se sastoje od dve ili više zasebnih komponenti koje nisu vezane hemijskim (npr. kovalentnim) vezama. Te strukture su pravi molekuli i nisu [[Supramolekulska hemija|supramolekularne]] konstrukcije, pošto je svaka komponenta unutrašnje vezana za drugu – što dovodi do mehaničke veze koja sprečava disocijaciju bez razlaganja jedne od kovalentnih veza. “Mehanička veza” je relativno nov termin i trenutno ima ograničenu upotrebu u hemijskoj literaturi u odnosu na bolje poznate tipove veza, kao što su kovalentne, vodonične, ili jonske veze.<ref>{{cite web |url = http://www.nobelprize.org/nobel_organizations/nobelfoundation/symposia/chemistry/ncs-2001-2/abstract-stoddart.html |title = The Nature of the Mechanical Bond |author = James Fraser Stoddart}}</ref><ref>Y. Ishihara, [http://www.scripps.edu/baran/images/grpmtgpdf/Ishihara_Aug_10.pdf Sir James Fraser Stoddart]</ref> == Reference == {{reflist}} {{Hemijske veze-lat}} [[Kategorija:Hemijske veze]] [[Kategorija:Supramolekularna hemija]] 8lr6spdureu4srov96j2zj3wjji4vuj V(D)J rekombinacija 0 1411266 42601759 41366654 2026-05-26T00:41:25Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601759 wikitext text/x-wiki '''V(D)J rekombinacija''' (''somatska rekombinacija'') je mehanizam [[genetička rekombinacija|genetičke rekombinacije]] u ranim stupljevima [[antitelo|imunoglobulinske]] (Ig) i [[T-ćelijski receptor|TCR]] produkcije [[imunski sistem|imunskog sistema]]. V(D)J rekombinacija se odvija u primarnim limfoidnim tkivima ([[koštana srž|koštanoj srži]] za [[B ćelija|B ćelije]], i u [[Grudna žlezda|grudnoj žlezdi]] za [[T ćelija|T ćelije]]). V(D)J rekombinacija skoro randomno kombinuje varijabilne, raznovrsne i spajajuće ({{jez-eng-lat|'''V'''ariable, '''D'''iverse, and '''J'''oining}}) [[gen]]ske segmente [[kičmenjak]]a, i zbog slučajnosti u izboru različitih gena je u stanju da kodira raznovrsne proteine koji odgovaraju [[antigen]]ima sa [[bakterija]], [[virus]]a, [[parazit]]a, disfunkcionalnih ćelija kao što su ćelije [[tumor]]a,<ref name=Abbas_2003>{{Cite book |author=Abbas AK and Lichtman AH | title = Cellular and Molecular Immunology | edition = 5th | publisher = Saunders, Philadelphia |year=2003 | isbn = 0-7216-0008-5}}</ref> i [[polen]]a. Molekuli ljudskih [[antitela]] (i [[B ćelijski receptor]]i) sastoje se od teških i lakih lanaca sa ''konstantnim'' (C) i ''varijablnim'' (V) regionima koji kodiraju gene tri [[Lokus (genetika)|lokusa]]. # [[Imunoglobulinski teški lokus]] (IGH@) na hromozomu 14, koji sadrži gene za [[imunoglobulinski teški lanac]] # [[Imunoglobulinski kapa lokus]] (IGK@) na hromozomu 2, koji sadrži gene za [[imunoglobulinski laki lanac]] # [[Imunoglobulinski lambda lokus]] (IGL@) na hromozomu 22, koji sadrži gene za [[immunoglobulin laki lanac]] Višestruki geni za varijabilne regione su kodirani u ljudskom genomu koji sadrži tri distinktna tipa segmenata. Na primer, region imunoglobulinskog teškog lanaca sadrži 44 varijabilna (V) gena<ref>{{cite journal |pmid=9841928 |year=1998 |author = Matsuda, F; Ishii, K; Bourvagnet, P; Kuma, K; Hayashida, H; Miyata, T; Honjo, T |title=The complete nucleotide sequence of the human immunoglobulin heavy chain variable region locus|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1998-12-07_188_11/page/n190 |volume=188|issue=11|pages=2151–62|pmc=2212390|journal=The Journal of experimental medicine}}</ref> plus 27 D gena i 6 J gena.<ref name="pmid15010366">{{cite journal |author = Li A, Rue M, Zhou J et al. |title=Utilization of Ig heavy chain variable, diversity, and joining gene segments in children with B-lineage acute lymphoblastic leukemia: implications for the mechanisms of VDJ recombination and for pathogenesis |journal=Blood |year=2004 |month=June |volume=103 |issue=12 |pages=4602–9 |pmid=15010366 |doi=10.1182/blood-2003-11-3857 |url=http://www.bloodjournal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15010366 }}</ref> Laki lanci takođe poseduju brojne V i J gene, ali nemaju D gene. Mehanizmom DNK preuređivanja tih regionalnih gena moguće je generisati enormni repertoar antitela; oko 3×10<sup>11</sup> kombinacija je moguće, mada se neke uklanjaju zbog samoreaktivnosti. == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin|2}} * {{Cite book |ref= harv|author=Hartwell LH, Hood L, Goldberg ML, Reynolds AE, Silver LM, Veres RC | title = Chapter 24, Evolution at the molecular level. In: Genetics | publisher = McGraw-Hill | location = New York |year=2000 |pages=805–807 | isbn = 0-07-299587-4 }} * V(D)J Recombination. Series: Advances in Experimental Medicine and Biology, Vol. 650 Ferrier, Pierre (Ed.) Landes Bioscience 2009, XII, 199 p. {{ISBN|978-1-4419-0295-5}}. * {{Cite book |ref= harv|author=Abbas AK and Lichtman AH | title = Cellular and Molecular Immunology | edition = 5th | publisher = Saunders, Philadelphia |year=2003 | isbn = 0-7216-0008-5}} {{refend}} {{-}} {{Imunski sistem-lat}} [[Kategorija:Imunski sistem]] [[Kategorija:Limfociti]] omdlhosklkd4tyzh976xu81dgggehyy Mitohondrijska Eva 0 1411352 42601893 42398581 2026-05-26T07:36:33Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601893 wikitext text/x-wiki U oblasti [[humana genetika|humane genetike]], '''mitohondrijska Eva''' se odnosi na [[najskoriji zajednički predak|najskorijeg zajedničkog pretka]] modernog [[čovek]]a po majčinoj liniji. Drugim rečima, ona je žena od kojih današnji ljudi potiču preko svoje majke, koja dalje potiče od svoje majke, i tako dalje, sve dok se na kraju ne dođe do jedne osobe. Pošto se sav [[mitohondrijski genom]] u opštem slučaju prenosi sa majke na potomstvo bez rekombinacije, svi mitohondrijski genomi u svakoj živoj osobi direktno potiču od mitohondijske Eve. Mitohondrijska Eva je ženski pandan [[ipsilon-hromozomski Adam|ipsilon-hromozomskom Adamu]], najskorijem zajedničkom pretku po očevoj liniji, iako je između njih dvoje period od nekoliko hiljada godina. Procenjuje se da je mitohondrijska Eva živela pre oko 200.000 godina<ref>{{cite journal |author=Soares P, Ermini L, Thomson N, ''et al.'' |title=Correcting for purifying selection: an improved human mitochondrial molecular clock |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=84 |issue=6 |pages=740–59 |year=2009 |month=June |pmid=19500773 |pmc=2694979 |doi=10.1016/j.ajhg.2009.05.001 |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2009-06-12_84_6/page/n39}}. * [http://www.leeds.ac.uk/news/article/245/new_molecular_clock_aids_dating_of_human_migration_history University of Leeds - New ‘molecular clock’ aids dating of human migration history] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170820230218/http://www.leeds.ac.uk/news/article/245/new_molecular_clock_aids_dating_of_human_migration_history |date=2017-08-20 }}, Pristupljeno 13. 4. 2013.</ref>, najverovatnije u [[istočna Afrika|istočnoj Africi]],<ref>[http://www.nationalgeographic.com/xpeditions/lessons/09/g912/haplogroupA.pdf 'Your Genetic Journey' - The Genographic Project], Pristupljeno 13. 4. 2013.</ref> kada je ''[[Homo sapiens sapiens]]'' (savremeni čovek) kao podvrsta počeo da se razvija od drugih podvrsta ljudi. Mitohondrijska Eva je živela kasnije od [[hajdelberški čovek|hajdelberškog čoveka]] i pojave [[neandertalci|neandertalaca]], ali pre [[migracija iz Afrike|migracije iz Afrike]]. Vremenski period u kom je živela Eva je bio udarac [[multiregionalna hipoteza|multiregionalnoj hipotezi]], a išla je u prilog da je moderni čovek nastao relativno skoro u Africi i širio se odatle, zamenivši arhaičnije vrste ljudi kao što su neandertalci. == Reference == {{reflist}} {{klica-biologija}} [[Kategorija:Razvoj čoveka]] [[Kategorija:Filogenetika]] [[Kategorija:Ljudska genetika mitohondrija]] mp4p67ilvfxrmj8ggkaqrv132d3w31x Enigma C-vrednosti 0 1411514 42601779 42439462 2026-05-26T02:10:18Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601779 wikitext text/x-wiki '''Enigma C-vrednosti''', ili ''paradoks C-vrednosti'', je termin koji se koristi za opisivanje široke varijacije nukleusnih [[veličina genoma]] među [[eukariote|eukariotskim]] vrstama. U centru enigme C-vrednosti je zapažanje da veličina genoma nije u direktnoj korelaciji sa kompleksnošću organizma. Na primer, neki jednoćelijski [[protozoa|protisti]] imaju mnogo veće genome od [[čovek]]a. == Literatura == {{refbegin|2}} * {{Cite book |ref= harv|author=Gregory TR |year=2005 |chapter=Genome size evolution in animals |title=The Evolution of the Genome |url= https://archive.org/details/evolutionofgenom0000unse|editor=T.R. Gregory |pages=[https://archive.org/details/evolutionofgenom0000unse/page/3 3]–87 |publisher=Elsevier |location=San Diego |isbn=0-12-301463-8}} * {{cite journal |author=Gregory TR |year=2001 |title=Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma |url=https://archive.org/details/sim_biological-reviews_2001-02_76_1/page/n66 |journal=Biological Reviews |volume=76 |issue=1 |pages=65–101 |pmid=11325054 | doi =10.1017/S1464793100005595 }} * {{cite journal |author=Gregory TR |year=2000 |title=Nucleotypic effects without nuclei: genome size and erythrocyte size in mammals |url=https://archive.org/details/sim_genome_2000-10_43_5/page/895 |journal=Genome |volume=43 |issue=5 |pages=895–901 |pmid=11081981}} * {{cite journal |author=Thomas CA Jr |year=1971 |title=The genetic organization of chromosomes |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-genetics_1971_5/page/237 |journal=Annual Review of Genetics |volume=5 |pages=237–256 |pmid=16097657 |doi=10.1146/annurev.ge.05.120171.001321}} * {{cite journal |author=Swift H |year=1950 |title=The constancy of desoxyribose nucleic acid in plant nuclei |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=36 |issue=11 |pages=643–654 |pmc=1063260 |pmid=14808154 |doi=10.1073/pnas.36.11.643}} * {{cite journal |author=Vendrely R, Vendrely C |year=1948 |title=La teneur du noyau cellulaire en acide désoxyribonucléique à travers les organes, les individus et les espèces animales: Techniques et premiers résultats |journal=Experientia |volume=4 |pages=434–436 |language=French}} {{refend}} == Povezano == * [[Jedro]] * [[C-vrednost]] * [[Genom]] * [[Veličina genoma]] * [[Humani genom]] * [[Nekodirajuća DNK]] == Vanjske veze == * [http://www.genomesize.com Veličina životinjskog genoma] * [http://www.rbgkew.org.uk/cval/homepage.html Biljne DNK C-vrednosti] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050901105257/http://www.rbgkew.org.uk/cval/homepage.html |date=2005-09-01 }} [[Kategorija:DNK]] 2fcfa6nq5c8klt9ay2p6uyjx608nd7s Kondenzacija DNK 0 1411524 42601812 41422710 2026-05-26T04:21:33Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601812 wikitext text/x-wiki '''Kondenzacija DNK''' je proces zbijanja [[DNK]] molekula ''[[in vitro]]'' ili ''[[in vivo]]''.<ref name="Teif">{{cite journal |author=Teif V.B. and Bohinc K.|year=2011 |title=Condensed DNA: condensing the concepts |journal=Progress in Biophysics and Molecular Biology |doi=10.1016/j.pbiomolbio.2010.07.002 |volume=105 |issue=3 |pages=208–222 |pmid=20638406}}</ref> Mehanistički detalji DNK pakovanja su esencijalni za njeno funkcionisanje u procesu [[regulacija gena|regulacije gena]] u živim organizmima. Kondenzovanja DNK često ima iznenađujuća svojstva, koja ne proizilaze iz njenih svojstava u razblaženim rastvorima. Kondenzacija DNK ''in vitro'' služi kao [[Modelovanje|model sistem]] za mnoge procese [[fizika|fizike]], [[biohemija|biohemije]] i [[biologija|biologije]].<ref name="Bloomfield'96">{{cite journal |author=Bloomfield V.A.|year=1996 |pages=334 |title=DNA condensation |volume=6 |journal=Current Opinion in Structural Biology| doi=10.1016/S0959-440X(96)80052-2 |issue=3 |pmid=8804837}}</ref> Ovaj proces ima mnoštvo potencijalnih primena u [[medicina|medicini]] i [[biotehnologija|biotehnologiji]].<ref name="Teif" /> DNK prečnik je oko 2&nbsp;nm, dok dužina molekula može da bude do nekoliko desetina centimetara u zavisnosti od organizma. Mnoge osobine DNK dvostrukog heliksa doprinose njenoj velikoj čvrstini, uključujući mehaničke osobine šećerno fosfatne osnove, elektrostatičkom odbijanju između [[fosfat]]a (DNK sadrži u proseku jedno elementarno negativno naelektrisanje na svakih 0.17&nbsp;nm [[dvostruki heliks|dvostrukog heliksa]]), interakcije slaganja između baza svakog pojedinačnog lanca, i međulančane interakcije. DNK je jedan od najkrućih prirodnih polimera, mada je ona isto tako jedan od najdužih molekula. To znači da se na većim rastojanjima DNK može smatrati fleksibilnim kanapom, a na kratkoj skali čvrstim štapom. Poput baštenskog creva, neupakovana DNK zauzima mnogo veću zapreminu nego kad je uredno zapakovana. Matematički, za neinteragujući fleksibilni lanaca podložan randomnoj difuziji u 3D, rastojanje između krajeva bi imalo razmere kvadratnog korena dužine polimera. Za realne polimere poput DNK to daje samo veoma grubu procenu. Prostor koji je dostupan ''in vivo'' je mnogo manji od prostora koji bi bio zauzet u slučaju slobodne difuzije u rastvoru. Da bi se rešio problem zapreminskog ograničenja, DNK ima sposobnost pakovanja u odgovarajućim uslovima u rastvoru i uz pomoć jona i drugih molekula. Kondenzacija DNK se obično definiše kao „kolapse DNK lanaca u kompaktne, uređene čestice koje sadrže samo jedan ili nekoliko molekula“.<ref name="Bloomfield'97">{{cite journal |author=Bloomfield V.A. |year=1997 |pages=269 |title=DNA condensation by multivalent cations |url=https://archive.org/details/sim_biopolymers_1997_44_3/page/269 |volume=44 |journal=Biopolymers | doi=10.1002/(SICI)1097-0282(1997)44:3<269::AID-BIP6>3.0.CO;2-T |issue=3 |pmid=9591479 }}</ref> Ova definicija se primenjuje u mnogim situacijama in vitro. Ona je takođe bliska definiciji DNK kondenzacije kod bakterija kao „adaptacija relativno koncentrovanog, kompaktnog stanja koje zauzima deo dostupne zapremine“.<ref name="Zimmerman&Murphy'96">{{cite journal |author=Zimmerman S.B. and Murphy L.D.|year=1996 |pages=245 |title=Macromolecular crowding and the mandatory condensation of DNA in bacteria |url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1996-07-29_390_3/page/n4|volume=390 |journal=FEBS Letters| doi=10.1016/0014-5793(96)00725-9 |issue=3 |pmid=8706869}}</ref> Kod [[eukariote|eukariota]], veličina DNK i broj drugih participirajućih učesnika je mnogo veći, i DNK molekuli formiraju milione uređenih [[nukleoprotein]]skih čestica,[[nukleozom]]e, koji su samo prvi od više nivoa DNK pakovanja.<ref name="Teif" /> == Reference == {{reflist|2}} == Literatura == {{refbegin|2}} * Gelbart, W. M., R. Bruinsma, P. A. Pincus, and V. A. Parsegian. 2000. DNA-Inspired Electrostatics. Physics Today 53:38. * Strey, H. H., R. Podgornik, D. C. Rau, and V. A. Parsegian. 1998. DNA-DNA interactions. Curr Opin Struct Biol 8:309-313. * Schiessel, H. 2003. The physics of chromatin. J. Physics: Cond. Mat. 15:R699-R774. * Vijayanathan, V., T. Thomas, and T. J. Thomas. 2002. DNA nanoparticles and development of DNA delivery vehicles for gene therapy. Biochemistry 41:14085-14094. * Yoshikawa, K. 2001. Controlling the higher-order structure of giant DNA molecules Advanced Drug Delivery Reviews 52:235-244 * Hud, N. V., and I. D. Vilfan. 2005. Toroidal DNA condensates: unraveling the fine structure and the role of nucleation in determining size. Annu Rev Biophys Biomol Struct 34:295-318. * Yoshikawa, K., and Y. Yoshikawa. 2002. Compaction and condensation of DNA. In Pharmaceutical perspectives of nucleic acid-based therapeutics. R. I. Mahato, and S. W. Kim, editors. Taylor & Francis. 137-163. }{refend}} [[Kategorija:DNK]] [[Kategorija:Biotehnologija]] [[Kategorija:Molekularna biologija]] [[Kategorija:Epigenetika]] [[Kategorija:Molekulska genetika]] bc6ri5v1u31lqwicjwfkdvpqo9sji94 Potencijalne terapije multiple skleroze 0 1412296 42601732 42507479 2026-05-25T23:11:02Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601732 wikitext text/x-wiki Tretmani u istraživanju možda mogu da poboljšaju funkciju, omanje napade, ili ograniče progresiju bolesti. Mnogi tretmani već u kliničkim istraživanjima obuhvataju lekove koji se koriste za druge bolesti ili medikacije koje nisu bile specifično dizajnirane za [[multipla skleroza|MS]]. U toku su takođe ispitivanja usresređena na kombinacije lekova koji se već koriste za [[multipla skleroza|multiplu sklerozu]]. Najzad, sprovodi se veliki broj osnovnih istraživanja kojima je cilj poboljšanje razumevanja bolesti, i koja u budućnosti možda mogu pomoći u nalaženju novih tretmana. == Lekovi koji modifikuju tok bolesti u II i III fazi kliničkih ispitivanja == Ovi lekovi su namenjeni menjanju kliničkog toka bolesti i ne odnose se na lečenje simptoma ili oporavak od recidiva. U toku je više od dvanaest kliničkih ispitivanja koja testiraju potencijalne terapije. Dodatni novi tretmani se razvijaju i testiraju na životinjskim modelima. === Faza III === Programi [[Kliničko ispitivanje#Faza III|III faze ispitivanja]] sastoje se od [[Kliničko ispitivanje|studija]] na velikim grupama pacijenata (300 do 3.000 ili više). Njihov cilj je da služe kao definitivna procena efikasnosti i bezbednosti testiranog leka. To je poslednja faza [[razvoj lekova|razvoja lekova]] pred podnošenje zahteva kod odgovarajuće regulatorne agencije (npr. [[Evropska medicinska agencija|Evropske medicinske agencije]] (EMEA) za [[Evropska unija|Evropsku uniju]], [[Administracija za hranu i lekove|FDA]] u [[SAD]], [[Agencija za terapeutska dobra]] (TGA) za [[Australija|Australiju]], itd.) da bi se dobila dozvola za prodaju. Tretman u studijama MS III faze obično traje 2 godine po pacijentu. * '''[[Alemtuzumab]]''' (brend: ''Campath''<sup>®</sup>; u razvoju od strane kompanija [[Genzyme]] i [[Bayer Schering Pharma AG|Bayer Schering]]) je monoklonalno antitelo koje se trenutno koristi u tretmanu [[hronična limfocitna leukemija|hronične limfocitne leukemije]] i [[limfoma T-ćelija]]. Rezultati iz studija II faze u kojima je upoređivan sa [[Rebif|''Rebifom'']] ([[interferon beta-1a|interferonom beta-1a]]) objavljeni u maju 2007. su pokazali efikasnost. Međutim, ispitivanje je zaustavljeno nakon što su 3 slučaja [[imunološka trombocitopeniska purpura|imunološke trombocitopeniske purpure]] (ITP) prijavljena; naknadno, dodatna 3 slučaja su nađena, i 1 pacijent je umro. Ta opasna po život nuspjava se može tretirati, ako je detektovana na vreme. Iz tog razloga, kod svih pacijentata koji primaju alemtuzumab se treba nadgledati broj [[trombocit]]a.<ref>[http://www.genzyme.com/corp/media/GENZ%20PR-050207.asp Information from GenZyme on its clinical trial for Alemtuzumab ]</ref><ref>[http://www.clinicaltrial.gov/ct2/show/NCT00530348?term=alemtuzumab&rank=38 clinicaltrial.gov Phase III Alemtuzumab Study 1.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110721034307/http://www.clinicaltrial.gov/ct2/show/NCT00530348?term=alemtuzumab&rank=38 |date=2011-07-21 }} Retrieved on 25 November 2007.</ref><ref>[http://www.clinicaltrial.gov/ct2/show/NCT00548405?term=alemtuzumab&rank=31 clinicaltrial.gov Phase III Alemtuzumab Study 2.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110721034453/http://www.clinicaltrial.gov/ct2/show/NCT00548405?term=alemtuzumab&rank=31 |date=2011-07-21 }} Retrieved on 25 November 2007.</ref><ref>{{cite journal |author=Coles AJ, Compston DA, Selmaj KW, ''et al.'' |title=Alemtuzumab vs. interferon beta-1a in early multiple sclerosis |url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2008-10-23_359_17/page/1786 |journal=N Engl J Med. |volume=359 |issue=17 |pages=1786–801 |year=2008 |month=October |pmid=18946064 |doi=10.1056/NEJMoa0802670 }}</ref> * '''[[BG00012]]''' (oralni [[estar]] [[fumarinska kiselina|fumarata]] koji razvija [[Biogen Idec|Biogen]]; anticipiran brend: ''Panaclar''<sup>®</sup>). Istraživanja faze II su završena<ref>{{cite journal |author=Kappos L, Miller DH, MacManus DG, ''et al.'' |title=BG00012, a novel fumarate is effective in patients with relapsing-remitting multiple sclerosis |journal=Mult Scler. |volume=12 |issue=Suppl 1 |pages=S85 |year=2006 |url=http://registration.akm.ch/einsicht.php?XNABSTRACT_ID=31741&XNSPRACHE_ID=2&XNKONGRESS_ID=39&XNMASKEN_ID=900 |access-date=2014-06-20 |archive-date=2011-07-06 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110706221537/http://registration.akm.ch/einsicht.php?XNABSTRACT_ID=31741&XNSPRACHE_ID=2&XNKONGRESS_ID=39&XNMASKEN_ID=900 |dead-url=yes }}</ref> i nedavno se prešlo se u fazu III.<ref>{{Cite web |url=http://www.clinicaltrials.gov/ct2/show/NCT00420212?term=biogen&recr=Open&rank=12 |title=Efficacy and Safety of BG00012 in Relapsing-Remitting Multiple Sclerosis. |accessdate = 12. 11. 2007. |last= |first= |coauthors= |date= |work= |publisher=ClinicalTrials.gov (2007-09-1)}}</ref> * '''[[Kladribin]]''' (Cladribine<sup>®</sup>) (koji razvija [[Merck Serono]] sa anticipiranim brendom: ''Movectro''<sup>®</sup>) je [[antineoplastik]] [[hemijsko jedinjenje|jedinjenje]] sa imunosupresivnim efektima. Ovaj lek se trenutno koristi kao [[intravenozna terapija|intravenozna infuzija]] u tretmanu [[leukemija vlasastih ćelija|leukemije vlasastih ćelija]] (leukemijski reticuloendotheliosis). Kladribin oralna verzija je u fazi III.<ref>{{cite web |url=http://www.clinicaltrial.gov/ct2/show/NCT00213135?term=clarity&rank=3 |title=CLARITY Study |access-date=2014-06-20 |archive-date=2011-07-21 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110721034459/http://www.clinicaltrial.gov/ct2/show/NCT00213135?term=clarity&rank=3 |dead-url=yes }}</ref> Ispitivanje faze III je završeno [[2009]] godine; glavni objektiv, 58% relativna redukcija u godišnjem nivou recidiva u odnosu na placebo, je postignut<ref>{{cite web |url=http://www.tradingmarkets.com/.site/news/Stock%20News/2146783/ |title=Merck Serono's Phase III multiple sclerosis trial meets endpoint |access-date=2014-06-20 |archivedate=2009-04-17 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090417174703/http://www.tradingmarkets.com/.site/news/Stock%20News/2146783/ |deadurl=yes }}</ref>. Formalni zahtev je podnesen kod Evropske EMEA sredinom [[2009]]. Januara [[2010]], istraživači su objavili u [[NEJM]] značajne rezultate o upotrebi kladribina u reduciranju relapsa multiple skleroze.<ref name="pmid20089960">{{cite journal |author=Giovannoni G, Comi G, Cook S, ''et al.'' |title=A placebo-controlled trial of oral cladribine for relapsing multiple sclerosis |journal=N. Engl. J. Med. |volume=362 |issue=5 |pages=416–26 |year=2010 |month=February |pmid=20089960 |doi=10.1056/NEJMoa0902533 |url=http://www.nejm.org/doi/abs/10.1056/NEJMoa0902533?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dpubmed |issn=}}</ref> Očekuje se da će lek izaći na tržište [[2011]] za upotrebu kod pacijenata sa multiplom sklerozom.<ref>{{cite web |title=Merck KGaA Submits Application For Cladribine Tablets As Multiple Sclerosis Therapy In Europe |url=http://www.medicalnewstoday.com/articles/158796.php |access-date=2014-06-20 |archive-date=2009-08-07 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090807133919/http://www.medicalnewstoday.com/articles/158796.php |dead-url=yes }}</ref>,<ref>{{cite web |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/health/8470138.stm |title=Hope for MS pill after cladribine and fingolimod trials |publisher=BBC News |year=20-January-2010}}</ref> * '''[[Dirukotid]]'' (Dirucotide<sup>®</sup>, MBP8298), je sintetički [[mijelin bazični protein]] (MBP) koji se sastoji od 17 [[aminokiselina]], nekad na [[FDA program ubrzanog razvoja|FDA ubrzanom]] programu za SPMS, je povučen iz ispitivanja nakon dva konsekutivna neuspeha.<ref>[http://www.reuters.com/article/marketsNews/idUSN2754890120090728 Dirucotide fails phase III trials]</ref> * '''[[Fingolimod]]''' (koji razvija [[Novartis]]) je modulator [[sfingozin-1-fosfat receptor]]a za [[usta|oralnu]] upotrebu. [[2006]] pozitivni rezultati su objavljeni za klinička ispitivanja faze II za sprečavanje relapsa multiple skleroze, sa redukcijom relapsa od 50% u poređenju sa [[placebo]]m. Potencijalni problemi sa sigurnosnim profilom su obuhvatali smanjene broja otkucaja srca nakon doziranja.<ref>{{cite journal |author=Kappos L, Antel J, Comi G, ''et al.'' |title=Oral fingolimod (FTY720) for relapsing multiple sclerosis |url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2006-09-14_355_11/page/1124 |journal=N. Engl. J. Med. |volume=355 |issue=11 |pages=1124–40 |year=2006 |pmid=16971719 |doi=10.1056/NEJMoa052643}}</ref> U januaru 2010, rezultati objavljeni u [[NEJM]] za ispitivanje faze III u kome je učestvovalo više od 1000 pacijenata su pokazali značajnu redukciju stope relapsa u poređenju sa interferon terapijom.<ref>{{doi-inline|10.1056/NEJMoa0907839|Cohen J, et al., NEJM 2010}}</ref>,<ref>[http://www.clinicaltrials.gov/ct/show/NCT00340834 Information on the phase III trial for fingolimod]</ref> * '''[[Lakvinimod]]''' ([[Laquinimod]]<sup>®</sup>) (koga razvoju [[Teva]] i [[Active Biotech]]) je imunomodulatorna supstanca razvijena kao oralno dostupni bolest modifikujući tretman multiple skleroze. U studiji faze II, oralni [[lakvinimod]] u dozama od 0.3&nbsp;mg dnevno je dobro tolerisan i efektivan je u suzbijanju razvoja aktivnih lezija kod relapsa multiple skleroze.<ref name="pmid15781813">{{cite journal |author=Polman C, Barkhof F, Sandberg-Wollheim M, Linde A, Nordle O, Nederman T |title=Treatment with laquinimod reduces development of active MRI lesions in relapsing MS |url=https://archive.org/details/sim_neurology_2005-03-22_64_6/page/n119 |journal=Neurology |volume=64 |issue=6 |pages=987–91 |year=2005 |pmid=15781813 |doi=10.1212/01.WNL.0000154520.48391.69}}</ref>. U toku [[2009]] [[Administracija za hranu i lekove|FDA]] je odobrila ubrzani status.<ref>{{Cite web |title=Laquinimod granted FDA fast track |url=http://www.medicalnewstoday.com/articles/139148.php |access-date=2014-06-20 |archive-date=2010-12-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20101216235545/http://www.medicalnewstoday.com/articles/139148.php |dead-url=yes }}</ref> * '''[[Rituksimab]]''', brend [[Rituxan|Rituxan<sup>®</sup>]] i [[MabThera|MabThera<sup>®</sup>]], je anti-[[CD20]] [[monoklonalno antitelo]] koje je ranije korišćeno protiv carcinoma. Pokazano da umanjuje štetne lezije za 91%, i relaps za 58%<ref>MS therapy shows promise in test, By Thomas H. Maugh II, Los Angeles Times Staff Writer [http://www.latimes.com/news/science/la-sci-ms14feb14,0,2437448.story]</ref>. Ovaj lek je specifičan po tome što dejstvuje na [[B ćelije]] umesto [[T ćelija]], koje bi trebalo da igraju glavnu ulogu u [[multipla skleroza|MS]]. Ovakav način dejstva ovog leka podstiče istraživače da dovedu u pitanje tradicionalni model MS napada.<ref>{{cite journal |author=Hauser SL, Waubant E, Arnold DL, ''et al.'' |title=B-cell depletion with rituximab in relapsing-remitting multiple sclerosis |journal=N Engl J Med. |volume=358 |issue=7 |pages=676–88 |year=2008 |month=February |pmid=18272891 |doi=10.1056/NEJMoa0706383 }}</ref>. Usled nepovoljnog profila nuspojava i postojanja boljih anti-CD20 lekova<ref name="ReferenceA">Castillo J, Milani C, Mendez-Allwood D. Ofatumumab, a second-generation anti-CD20 monoclonal antibody, for the treatment of lymphoproliferative and autoimmune disorders. {{PMID|19335277}}</ref>, dalja ispitivanja [[Rituksimab]]a su bila ograničena samo na primarni progresivni MS, za koji trenutno ne postoji tretman. Nažalost, od aprila 2008, Rituxan izgleda da je bio neuspešan u prvom ispitivanju faze 3 u PPMS, što dovodi u sumnju njegovu budućnost u MS terapiji.<ref name="titleGenentech: Newsroom: Press Releases: News Release April 14, 2008">{{cite web |url=http://www.gene.com/gene/news/press-releases/display.do?method=detail&id=11147 |title=Genentech: Newsroom: Press Releases: News Release April 14, 2008 |accessdate = 14. 04. 2008. |date = 14. 04. 2008. |publisher=[[Genentech]]}}</ref> * '''[[Teriflunomid]]''', [[aktivni metabolit]] [[bolest-modifikujući antireumatski lek|antireumatskog leka]] [[leflunomid]]a, se trenutno istražuje za MS tretman. === Faza II === Studije [[Kliničko ispitivanje#faze II|faze II]] se izvode na grupama pacijenata srednje-veličine (20 do 300). One su dizajnirane s namerom utvrđivanja da li lek deluje na određenu bolest, kao i da nastavak ranije sprovedene bezbednosne procene na zdravim volonterima. Tretman u MS studijama faze II traje 4–12 meseca što je obično kraće nego studije faze III. * '''[[ATL1102]]''' (koga razvijaju [[Teva]] i [[Antisense Therapeutics]]) je [[Smislen (molekularna biologija)|antismisleni]] inhibitor druge generacije integrina CD49d, podjedinice VLA-4 (veoma kasan antigen -4). Rezultati faze IIa su objavljeni. * '''[[CDP323]]''' (koga razvijaju [[UCB (kompanija)|UCB S.A.]] i Biogen) je jedinjenje za oralnu upotrebu koje deluje protiv α4-[[integrin]]a, drugim rečima ima isti [[mehanizam akcije]] kao [[natalizumab]]. Istraživanja faze II su počela [[2007]] godine.<ref>[http://www.clinicaltrial.gov/ct2/show/NCT00484536?term=cdp323&rank=1 clinicaltrial.gov CDP323 Phase II Study.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110721034542/http://www.clinicaltrial.gov/ct2/show/NCT00484536?term=cdp323&rank=1 |date=2011-07-21 }} Retrieved on 25 November 2007.</ref> * '''[[Daklizumab]]''' (brend ''Zenapax''<sup>®</sup>; koga razvijaju Biogen i [[PDL BioPharma|PDL]]) je anti-[[Interleukin 2|IL2]] [[monoklonalno antitelo]] i imunosupresant koji se koristi za prevenciju [[odbacivanje transplanta|odbacivanja]] nakon [[organ transplant]]acije. Rezultati dva istraživanja faze II su objavljena [[2007]] godine.<ref>Montalban X, Wynn D, Kaufman M et al. ''Preliminary CHOICE results''. [http://registration.akm.ch/einsicht.php?XNABSTRACT_ID=52168&XNSPRACHE_ID=2&XNKONGRESS_ID=63&XNMASKEN_ID=900 ECTRIMS 2007] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110706221548/http://registration.akm.ch/einsicht.php?XNABSTRACT_ID=52168&XNSPRACHE_ID=2&XNKONGRESS_ID=63&XNMASKEN_ID=900 |date=2011-07-06 }}</ref><ref name="pmid17709711">{{cite journal |author=Rose JW, Burns JB, Bjorklund J, Klein J, Watt HE, Carlson NG |title=Daclizumab phase II trial in relapsing and remitting multiple sclerosis: MRI and clinical results |url=https://archive.org/details/sim_neurology_2007-08-21_69_8/page/784 |journal=Neurology |volume=69 |issue=8 |pages=785–9 |year=2007 |pmid=17709711 |doi=10.1212/01.wnl.0000267662.41734.1f}}</ref> Očekuje se da će studije faze III uskoro početi. * '''[[Estradiol]] i [[estrogen receptor]]i''' (ER): Za oba je bilo pokazano da su antiinflamatorni i neuroprotektivni kod variateta modela neuroloških bolesti i sad se zna da oni isto rade u prisustvu inflamacije<ref>{{cite journal |author=Tiwari-Woodruff S, Morales LB, Lee R, Voskuhl RR |title=Differential neuroprotective and antiinflammatory effects of estrogen receptor (ER){alpha} and ER{beta} ligand treatment |journal= |volume= |issue= |pages= |year=2007 |pmid=17785421 |doi=10.1073/pnas.0703783104}}</ref><ref>{{cite journal |author=Palaszynski KM, Liu H, Loo KK, Voskuhl RR |title=Estriol treatment ameliorates disease in males with experimental autoimmune encephalomyelitis: implications for multiple sclerosis |journal=J Neuroimmunol. |volume=149 |issue=1-2 |pages=84–9 |year=2004 |month=April |pmid=15020068 |doi=10.1016/j.jneuroim.2003.12.015 }}</ref> * '''[[Ibudilast]]''': Ispitivanja faze II su pokazala da ibudilast ne redukuje stopu lezija, ili da sprečava njihovo pretvaranje u crne rupe. Ta ispitivanja su klasifikovala njegovu akciju kao klasu III dokaza odlaganja aktivnosti bolesti.<ref>[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20200338 Ibudilast in relapsing-remitting multiple sclerosi... [Neurology. 2010&#93; - PubMed - NCBI<!-- Bot generated title -->]</ref> * '''[[Inozin]]''': Inozin je jedinjenje za koje su interesantni preliminarni rezultati pokazani u fazama I i II kliničkih ispitivanja.<ref>{{cite web| url=http://www.clinicaltrials.gov/ct/show/NCT00067327| title=Treatment of Multiple Sclerosis Using Over the Counter Inosine| date = 16. 3. 2006.| accessdate = 10. 05. 2006.| publisher=ClinicalTrials.gov}}</ref><ref>{{cite journal |author=Toncev G |title=Therapeutic value of serum uric acid levels increasing in the treatment of multiple sclerosis |journal=Vojnosanit Pregl |volume=63 |issue=10 |pages=879–82 |year=2006 |month=October |pmid=17121380 }}</ref> Dva različita mehanizma akcije su bila predložena. Prvo, on proizvodi [[mokraćna kiselina|mokraćnu kiselinu]] nakon konzumiranja,<ref>{{cite journal |author=Koch M, De Keyser J |title=Uric acid in multiple sclerosis |journal=Neurol. Res. |volume=28 |issue=3 |pages=316–9 |year=2006 |pmid=16687059 |doi=10.1179/016164106X98215}}</ref> koja je prirodni antioksidant<ref>{{cite journal |author=Rentzos M, Nikolaou C, Anagnostouli M, ''et al.'' |title=Serum uric acid and multiple sclerosis |journal=Clinical neurology and neurosurgery |volume=108 |issue=6 |pages=527–31 |year=2006 |pmid=16202511 |doi=10.1016/j.clineuro.2005.08.004}}</ref>; drugo, bilo je pokazano da indukuje obnavljanje veza aksona kod laboratorijskih životinja sa moždanim udarom,<ref>{{cite journal| url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/99/13/9031| journal=PNAS | month= June| year=2002 | volume= 99 | issue=13 | pages=9031–9036| title=Inosine induces axonal rewiring and improves behavioral outcome after stroke| first=Peng| last=Chen| coauthors=David E. Goldberg, Bryan Kolb, Marc Lanser, and Larry I. Benowitz| accessdate = 2006-05-14| doi=10.1073/pnas.132076299| pmid=12084941| pmc=124418}}</ref> ili povredama kičmene moždine <ref>{{cite journal |author=Liu F, You SW, Yao LP, ''et al.'' |title=Secondary degeneration reduced by inosine after spinal cord injury in rats |journal=Spinal Cord |volume=44 |issue=7 |pages=421–6 |year=2006 |pmid=16317421 |doi=10.1038/sj.sc.3101878}}</ref>. Međutim on može prouzrokovati zdravstvene probleme u dugotrajnim tretmanima<ref>{{cite journal |author=McNaughton L, Dalton B, Tarr J |title=Inosine supplementation has no effect on aerobic or anaerobic cycling performance |journal=International journal of sport nutrition |volume=9 |issue=4 |pages=333–44 |year=1999 |pmid=10660865 }}</ref>, prvenstveno kamenje na bubrezima<ref>Markowitz CE, Spitsin S, Zimmerman V, Jacobs D, Udupa JK, Hooper DC, Koprowski H. The Treatment of Multiple Sclerosis with Inosine {{PMID|19425822}}</ref>. * '''[[Tovaxin]]<sup>®</sup>''' je vakcina protiv T-ćelija, koja se u ovom slučaju sastoji od oslabljenih autoreaktivnih T ćelija. Razvila ju je kompanija [[Opexa Therapeutics]], (ranije poznata kao [[PharmaFrontiers]]). Ispitivanja faze IIb su završena septembra [[2008]]<ref>[http://www.forbes.com/feeds/ap/2008/09/19/ap5448876.html Opexa shares lose most of value on study data ]</ref>, failing its primary target though in March [[2008]] was still performing good<ref>{{Cite web |title=Opexa Therapeutics Announces Completion Of Mid Study Descriptive Analysis On Phase IIb Trial Of Tovaxin |url=http://www.medicalnewstoday.com/articles/100415.php |access-date=2014-06-20 |archive-date=2009-01-03 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090103102120/http://www.medicalnewstoday.com/articles/100415.php |dead-url=yes }}</ref>. * '''[[Ocrelizumab]]<sup>®</sup>''', je [[antiCD20]] humanizovano monoklonalno antitelo, čiji mehanizam akcije ima za cilj B-ćelije, poput rituksimaba, je trenutno u fazi II <ref>{{cite journal |author=Hutas G |title=Ocrelizumab, a humanized monoclonal antibody against CD20 for inflammatory disorders and B-cell malignancies |journal=Curr Opin Investig Drugs |volume=9 |issue=11 |pages=1206–15 |year=2008 |month=November |pmid=18951300 }}</ref>. * '''[[Ofatumumab]]<sup>®</sup>''', je [[antiCD20]] monoklonalno antitelo, takođe u fazi II za MS, i fazi III za druge autoimune bolesti.<ref name="ReferenceA"/> * '''[[Transplantacija stem ćelija]]''' Utvrđeno je da je ovaj postupak izvodljiv u studijama faza I/II kod 21 pacijenata sa relapsno remitirajućim oblikom multiple skleroze koji nisu bili responzivni na interferon beta. Ona se sastoji of prikupljanja dela pacijentovih sopstvenih [[perifernih krvnih stem ćelija]], davanja [[hemoterapije]] malog intenziteta da bi se eliminisali auto-reaktivni [[limfocit]]i, i nakon toga reinfuzije stem ćelija.<ref>{{cite journal |author=Burt RK ''et al.''|title=Autologous non-myeloablative haemopoietic stem cell transplantation in relapsing-remitting multiple sclerosis: a phase I/II study |journal=Lancet Neurol |volume= 8|issue= 3|pages= 244–53|year=2009 |month= |pmid=19186105|doi=10.1016/S1474-4422(09)70017-1}}</ref> Ranije studije na MSu sekundarno-progresivnog stupnja nisu bile uspele da pokažu reverziju neuroloških simptoma. * '''[[BAF312]]''', Novartisov BAF312 je modulator [[sfingozin-1-fosfat]] receptora za oralnu upotrebu koji je sredinom [[2009]] bio u studijama faze II. "Rezervno jedinjenje za fingolimod, BAF 312" je u studijama faze II<ref>multiple sclerosis and the pharmaceutical industry/Medicines in development for MS: [http://www.abpi.org.uk/publications/publication_details/targetMS/msandp3.asp#1]{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>. On se testira prvi put na ljudima sa multiplom sklerozom. Ovo ispitivanje faze III obuhvata 275 pacijenata širom sveta. Ishod ovog ispitivanja će ustanoviti optimalni režim BAF312 doziranja kod pacijenata ugroženih multiplom sklerozom, što će biti korišćeno u daljim istraživanjima. Da bi se odredile "optimalne doze", učesnici u grupi I će biti randomno izabrani da uzimaju bilo placebo, ili BAF312 u dozama od 0.5&nbsp;mg/dan, 2&nbsp;mg/dan, ili 10&nbsp;mg/dan, i oni će biti redovno kontrolisani da bi se merila i utvrdila efektivnost, tolerancija i bezbednost doziranja. BAF312 dejstvuje na limfocite i inhibira njihovu migraciju na lokaciju inflamacije. BAF312, mada je informacija o tome izuzetno ograničena, može biti veoma sličan fingolimodu: Fingolimod (rINN, kod-imenovan FTY720) je novi [[imunosupresant]]ski lek koji uzrokuje [[limfopenija|limfopeniju]] putem sprečavanja izlaska limfocita iz limfnih čvorova, koji je dobro napredovao u ispitivanjima faze III. BAF312 je možda selektivniji na posebnim [[sfingozin-1-fosfat]] receptorima (njih 8) koje modulira.<ref>)WO/2008/000419) S1P RECEPTOR MODULATORS FOR TREATING MULTIPLE SCLEROSIS: [http://www.wipo.int/pctdb/en/wo.jsp?WO=2008000419&IA=EP2007005597&DISPLAY=DESC]{{Dead link|date=July 2023 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> == Faza I i životinjski modeli == Kandidati lekova u fazi I i medikamenti korišćeni u životinjskim modelima mogu formirati ogromnu listu. Ovde su samo neki od njih sa specijalnim interesom opisani. * [[GIFT15]] je tretman koji potiskuje [[imunski sistem]], i koji je bio uspešno korišćen u tretmanu miševa. Imunski sistem napada [[centralni nervni sistem]] kod pacijenata sa multiplom sklerozom. Specifično "granulocit-makrofaga kolonija–stimulišući faktor ([[GM-CSF]]) i [[interleukin-15]] (IL-15) ''fusokin'' ([[GIFT15]]) izvršava imunu supresiju putem aberantnog signaliziranja kroz IL-15 receptor na limfo-mijeloidnim ćelijama. Pokazano je da eks vivo GIFT15 tretman mišjih [[splenocit]]a generiše supresivne regulatorne ćelije B ćelijske [[ontogeneza|ontogeneze]] (u daljem tekstu zvane GIFT15 Breg ćelije)."<ref>{{cite web | title = McGill/JGH researchers successfully reverse multiple sclerosis in animals New immune-suppressing treatment forces the disease into remission in mice | publisher =McGill University | date = 11. 8. 2009. | url = http://www.mcgill.ca/newsroom/news/item/?item_id=107996 | accessdate = 12. 08. 2009. }}</ref><ref>{{cite web | title = Multiple Sclerosis Successfully Reversed In Mice: New Immune-suppressing Treatment Forces The Disease Into Remission | publisher = Science Daily | date = 12. 8. 2009. | url = http://www.sciencedaily.com/releases/2009/08/090811143725.htm | accessdate = }}</ref><ref>{{cite journal | author =Moutih Rafei, Jeremy Hsieh, Simone Zehntner, MengYang Li, Kathy Forner, Elena Birman, Marie-Noëlle Boivin, Yoon Kow Young, Claude Perreault, Jacques Galipeau. | date = 9. 8. 2009. | title =A granulocyte-macrophage colony–stimulating factor and interleukin-15 fusokine induces a regulatory B cell population with immune suppressive properties. | journal =Nature Medicine | publisher =Nature Medicine | doi =10.1038/nm.2003 | url =http://www.nature.com/nm/journal/vaop/ncurrent/abs/nm.2003.html | accessdate = 12. 08. 2009. | volume =15 | pages = 1038 }}</ref> == Ostala istraživanja i mogući tretmani == * '''[[Angioplastika]]''' i '''[[stenta|venska stenta]]''' ('''procedura Zamboni liberacije'''). Ovo je bazirano na podatku da poremećen sistem krvne drenaže ([[CCSVI]]) može onesposobiti krv-mozak barijeru.<ref>Zamboni P, Galeotti R, Menegatti E, Malagoni AM, Tacconi G, Dall'Ara S, Bartolomei I, Salvi F. Chronic cerebrospinal venous insufficiency in patients with multiple sclerosis. {{PMID|19060024}}</ref><ref>Zamboni P. et al.: Rationale and preliminary results of endovascular treatment of multiple sclerosis, the liberation procedure [http://www.fondazionehilarescere.org/pdf/CX.PDF]</ref> * '''Antimikrobni agenti protiv ''[[Chlamydophila pneumoniae]]''''': MS pacijenti su skloniji ka posedovanju detektabilnih nivoa ''Chlamydophila pneumoniae'' DNK u njihovom cerebrospinalnoj tečnosti, u poređenju sa drugim pacijentima sa neurološkim bolestima; međutim ti nalazi su nedovoljni da bi se ustanovio etiološki odnos.<ref>{{cite journal |author=Bagos PG, Nikolopoulos G, Ioannidis A |title=Chlamydia pneumoniae infection and the risk of multiple sclerosis: a meta-analysis |journal=Mult Scler. |volume=12 |issue=4 |pages=397–411 |year=2006 |pmid=16900753 |doi=10.1191/1352458506ms1291oa }}</ref> Anekdotski izveštaji o upotrebi antimikrobnih agenata protiv Chlamydophila pneumoniae su povoljni, ali some jedno [[duplo-slepo]] placebo-kontrolisano ispitivanje je bilo objavljeno, u kome je broj studiranih pacijenata bio suviše mali (četiri u svakom delu ispitivanja) da bi se dostigla [[statistička signifikantnost]] u primarnoj meri ishoda (zapremina [[gadolinijum]]-pojačanih lezija, kao što su viđene na [[Magnetna rezonantna tomografija|MRT]]).<ref>{{cite journal |author=Sriram S, Yao SY, Stratton C, Moses H, Narayana PA, Wolinsky JS |title=Pilot study to examine the effect of antibiotic therapy on MRI outcomes in RRMS |journal=J. Neurol. Sci. |volume=234 |issue=1-2 |pages=87–91 |year=2005 |pmid=15935383 |doi=10.1016/j.jns.2005.03.042}}</ref> * '''[[Antioksidant]]i''', su dostupni kao suplementi. Oni imaju sposobnost umanjivanja [[permeabilnost]]i [[krvno-moždane barijere]].<ref>{{cite journal |author=Oztaş B, Kiliç S, Dural E, Ispir T |title=Influence of antioxidants on the blood-brain barrier permeability during epileptic seizures |journal=J Neurosci Res. |volume=66 |issue=4 |pages=674–8 |year=2001 |month=November |pmid=11746387 |doi=10.1002/jnr.10023}}</ref> Vezano s tim, za MS pacijente je poznato da imaju niske nivoe mokraćne kiseline, koja je prirodni antioksidant,<ref>{{cite web| url=http://www.geocities.com/hotsprings/3468/uric_acid-peroxynitrite2-98.html| title=Uric Acid In Multiple Sclerosis| year=01/02/2006| accessdate=10. 05. 2006.| archiveurl=https://web.archive.org/web/20050507143325/http://www.geocities.com/hotsprings/3468/uric_acid-peroxynitrite2-98.html| archivedate=2005-05-07| deadurl=no}}</ref> i bilo je primećeno da povišenje nivoa mokraćne kiseline zaštićuje protiv destrukcije krvno-moždane barijere (putem vezivanja [[peroksinitrit]]a).<ref>{{cite journal |author=Kean RB, Spitsin SV, Mikheeva T, Scott GS, Hooper DC |title=The peroxynitrite scavenger uric acid prevents inflammatory cell invasion into the central nervous system in experimental allergic encephalomyelitis through maintenance of blood-central nervous system barrier integrity |journal=J Immunol. |volume=165 |issue=11 |pages=6511–8 |pmid=11086092 |url=http://www.jimmunol.org/cgi/content/full/165/11/6511 |date = 2000-12-01 }}</ref> Postoji korelacija između peroksinitrit koncentracije i degeneracije aksona, i njegovo odstranjene može zaštiti neurone od daljeg oštećenja. Antioksidanti mogu odstraniti i druge reaktivne molekule kiseonika<ref>{{cite journal |author=Schreibelt G, van Horssen J, van Rossum S, Dijkstra CD, Drukarch B, de Vries HE |title=Therapeutic potential and biological role of endogenous antioxidant enzymes in multiple sclerosis pathology |url=https://archive.org/details/sim_brain-research-reviews_2007-12_56_2/page/322 |journal= Brain Research Reviews|volume= 56|issue= 2|pages= 322|year=2007 |pmid=17761296 |doi=10.1016/j.brainresrev.2007.07.005}}</ref>. * Za '''[[Bilirubin]]''' je nađeno da ima imunomodulatorne osobine, pored već poznatih antioksidantskih osobina, i on je mogući budući tretman<ref>{{cite journal |author=Liu Y, Li P, Lu J, ''et al.'' |title=Bilirubin possesses powerful immunomodulatory activity and suppresses experimental autoimmune encephalomyelitis |journal=J Immunol. |volume=181 |issue=3 |pages=1887–97 |year=2008 |month=August |pmid=18641326 |url=http://www.jimmunol.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18641326}}</ref>. * Upotreba lekova za supresiju mijelin-reaktivnih efektor-memorijskih T ćelija putem '''blokiranja napon-kontrolisanih [[Kv1.3 kanal]]a''' u tim ćelijama.<ref name="Beeton2001">Beeton C, Wulff H, Barbaria J, Clot-Faybesse O, Pennington M, Bernard D, Cahalan MD, Chandy KG, Béraud E. (2001). Selective blockade of T lymphocyte K(+) channels ameliorates experimental autoimmune encephalomyelitis, a model for multiple sclerosis. Proc Natl Acad Sci U S A. 98, 13942-13947, {{PMID|11717451}}></ref><ref name="Wulff">Wulff H, Calabresi PA, Allie R, Yun S, Pennington M, Beeton C, Chandy KG. (2003). The voltage-gated Kv1.3 K(+) channel in effector memory T cells as new target for MS. J Clin Invest. 111, 1703-1713, {{PMID|12782673}}></ref><ref name="Vennekamp">Vennekamp J, Wulff H, Beeton C, Calabresi PA, Grissmer S, Hänsel W, Chandy KG. (2004). Kv1.3-blocking 5-phenylalkoxypsoralens: a new class of immunomodulators. Kv1.3-blocking 5-phenylalkoxypsoralens: a new class of immunomodulators. Mol Pharmacol. 65, 1364-1374, {{PMID|15155830}}></ref><ref name="Rus">Rus H, Pardo CA, Hu L, Darrah E, Cudrici C, Niculescu T, Niculescu F, Mullen KM, Allie R, Guo L, Wulff H, Beeton C, Judge SI, Kerr DA, Knaus HG, Chandy KG, Calabresi PA. (2005). The voltage-gated potassium channel Kv1.3 is highly expressed on inflammatory infiltrates in multiple sclerosis brain. Proc Natl Acad Sci U S A. 102, 11094-11099, {{PMID|16043714}}></ref><ref name="Matheu">Matheu MP, Beeton C, Garcia A, Chi V, Rangaraju S, Safrina O, Monaghan K, Uemura MI, Li D, Pal S, de la Maza LM, Monuki E, Flügel A, Pennington MW, Parker I, Chandy KG, Cahalan MD. (2008). Imaging of effector memory T cells during a delayed-type hypersensitivity reaction and suppression by Kv1.3 channel block. Immunity. 29, 602-614, {{PMID|18835197}}></ref> * '''[[Ciklofosfamid]]''' (brend [[Revimmune]]<sup>®</sup>): U studiji sprovedenoj [[2006]] godine ciklofosfamid je davan pacijentima sa umereno ozbiljnom RR-MS u toku četiri dana. Oni su ranije bezuspešno pokušali odobrene medikacije. Ti pacijenti su praćeni u toku dve godine. Oni su pokazali stabilizaciju bolesti i poboljšanu funkcionalnost.<ref name="pmid16908728">{{cite journal |author=Gladstone DE, Zamkoff KW, Krupp L, ''et al.'' |title=High-dose cyclophosphamide for moderate to severe refractory multiple sclerosis |journal=Arch. Neurol. |volume=63 |issue=10 |pages=1388–93 |year=2006 |pmid=16908728 |doi=10.1001/archneur.63.10.noc60076}}</ref>. Kasnije, otvorena studija sprovedena [[2007]] godine je ustanovila da je Revimmunel<sup>®</sup> ekvivalentan sa Mitoxantrone<sup>®</sup><ref name="pmid17870094">{{cite journal |author=Zipoli V, Portaccio E, Hakiki B, Siracusa G, Sorbi S, Pia Amato M |title=Intravenous mitoxantrone and cyclophosphamide as second-line therapy in multiple sclerosis: An open-label comparative study of efficacy and safety |journal= Journal of the Neurological Sciences|volume= 266|issue= 1-2|pages= 25|year=2007 |pmid=17870094 |doi=10.1016/j.jns.2007.08.023}}</ref>, i [[2008]] evidencija je sakupljena da on može preokrenuti nesposobnost<ref>{{cite journal |author=Krishnan C, Kaplin AI, Brodsky RA, ''et al.'' |title=Reduction of Disease Activity and Disability With High-Dose Cyclophosphamide in Patients With Aggressive Multiple Sclerosis |journal=Arch. Neurol. |volume= 65|issue= 8|pages= 1044|year=2008 |month=June |pmid=18541787 |doi=10.1001/archneurol.65.8.noc80042 |url= |pmc=2574697}}</ref>. Pregled različitih studija koje istražuju njegov efekat ne podržava njegovu upotrebu kod progresivnih varijanti.<ref name="pmid17253481">{{cite journal |author=La Mantia L, Milanese C, Mascoli N, D'Amico R, Weinstock-Guttman B |title=Cyclophosphamide for multiple sclerosis |journal=Cochrane database of systematic reviews (Online) |volume= |issue=1 |pages=CD002819 |year=2007 |pmid=17253481 |doi=10.1002/14651858.CD002819.pub2}}</ref> * '''[[Terapija helmintima]]''': Jedna studija je pokazala negativnu asocijaciju između multiple skleroze i infekcije sa [[intestinalni]]m '''[[parazit]]ima''', kao što je [[Rudarska glista]] indicirajući da paraziti možda magu da zaštite protiv multiple skleroze.<ref>{{cite journal |author=Correale J, Farez M |title=Association between parasite infection and immune responses in multiple sclerosis |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2007-02_61_2/page/97 |journal=Ann. Neurol. |volume=61 |issue=2 |pages=97–108 |year=2007 |pmid=17230481 |doi=10.1002/ana.21067}}</ref><ref name="pmid18655096">{{cite journal |author=Correale J, Farez M, Razzitte G |title=Helminth infections associated with multiple sclerosis induce regulatory B cells |journal=Ann. Neurol. |volume=64 |issue=2 |pages=187–99 |year=2008 |month=August |pmid=18655096 |doi=10.1002/ana.21438 |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2008-08_64_2/page/187}}</ref> * '''[[BCG vakcina]]''': Rutinska, živa, oslabljena vakcina protiv [[tuberkuloza|tuberkuloze]], je značajno umanjila vraćanje simptoma kod pacijenata multiple skleroze.<ref name="Ristori_1999">{{cite journal | journal=Neurology | year=1999 | month=Oct |volume=53|issue=7|pages=1588–1589 |title=Use of Bacille Calmette-Guèrin (BCG) in multiple sclerosis | url=https://archive.org/details/sim_neurology_1999-10-22_53_7/page/1588 |last1=Ristori|first1=G |coauthors= Buzzi MG, Sabatini U, Giugni E, Bastianello S, Viselli F, Buttinelli C, Ruggieri S, Colonnese C, Pozzilli C, Salvetti M | pmid=10534275 }}</ref> Frekvencija novog povećanja lezija detektovanih putem [[Gd]]-pojačanog [[MRT]] je bila smanjena za više od pola kod 12 pacijenata, upoređujući šestomesečni progres u post-BCG fazi eksperimenta. Postojanost na naknadnim MR snimcima je umanjena od 18 do 1 lezije, i evolucija crnih rupa je smanjena od 28 do 6 lezija.<ref>{{cite journal | last1=Paolillo|first1=A | coauthors= Buzzi MG, Giugni E, Sabatini U, Bastianello S, Pozzilli C, Salvetti M, Ristori G. | title=The effect of Bacille Calmette-Guérin on the evolution of new enhancing lesions to hypointense T1 lesions in relapsing remitting MS | journal=J Neurol | year=2003 | month=February|volume=250|issue=2|pages=247–248 | pmid=12622098 }}</ref> Konvencionalno objašnjenje takve zaštite je da paraziti (uključujući bakterije) moduliraju senzitivnost imunskog sistema. Izgleda da je BCG bezbedan tretman za multiplu sklerozu<ref name="Ristori_1999"/><ref>{{cite journal | journal=Neurology | year=2002|month=Dec|volume=59|issue=12|pages=1837–1843 |title=Immunization and MS: a summary of published evidence and recommendations | url=https://archive.org/details/sim_neurology_2002-12-24_59_12/page/n57 |last1=Rutschmann|first1=OT | last2=McCrory|first2=DC | last3=Matchar|first3=DB |pmid=12499473 | author4=Immunization Panel of the Multiple Sclerosis Council for Clinical Practice Guidelines }}</ref>. * '''[[Niska doza naltreksona]]''' je isto poznata kao LDN. Naltreksone, čist [[Antagonist (farmakologija)|antagonist]] opijata, koji je [[Administracija za hranu i lekove|FDA]] licencirala za tretman alkoholne i opijatne zavisnosti, se trenutno studira u niskim dozama za MS pacijente. Mala, kratkotrajna klinička studija<ref>[http://clinicaltrials.gov/ct2/show/NCT00501696?term=Low+dose+naltrexone+Multiple+Sclerosis&rank=1 2007 clinical trial using LDN]</ref> sa MS pacijentima je nedavno sprovedena na [[univerzitet Kalifornije|univerzitetu Kalifornije]], u [[San Francisko|San Francusku]]. Oktobra [[2007]] podaci su prezentirani na Evropskom Kongresu za MS u [[Prag]]u, u pogledu bezbednosnih nalaza pilot studije niske doze naltrekson kod pacijenata od multiple skleroze od strane neuroloških istraživača u [[Milano|Milanu]], [[Italija]].<ref name="pmid18728058">{{cite journal |author=Gironi M, Martinelli-Boneschi F, Sacerdote P, Solaro C, Zaffaroni M, Cavarretta R, Moiola L, Bucello S, Radaelli M, Pilato V, Rodegher M, Cursi M, Franchi S, Martinelli V, Nemni R, Comi G, Martino G |title=A pilot trial of low-dose naltrexone in primary progressive multiple sclerosis. |journal=Multiple Sclerosis |volume=14 |issue=8 |pages=1076–83 |year=2008 |pmid=18728058 |doi=10.1177/1352458508095828}}</ref> Međutim, uverljivi rezultati of [[LDN]] efikasnosti u MS tretmanu nisu objavljeni. LDN je trenutno dostupan MS pacijentima u SAD putem recepata za neodobrenu indikaciju. * '''[[Minociklin]]''': je antibiotik za koji je pokazano da ima efekat na kliničke i [[MRK]] ishode i serum imune molekule kod MS pacijenata u toku 24-mesečnog otvorenog minociklin tretmana. Uprkos umereno visokoj pretretman relaps stopi kod pacijenata u studiji pre tretmana, relapsi se nisu javljali između meseci 6 i 24. Jedini pacijenat sa [[gadolinijum]]-pojačanim lezijama na [[MRK]] između 12 i 24 meseci je bio na polovini-doze minociklina. Klinički i MRK ishodi ove studije su podržani sistemskim imunološkim promenama i pozivaju na dalja istraživanja minociklina u MS.<ref name="pmid17463074">{{cite journal |author=Zabad RK, Metz LM, Todoruk TR, ''et al.'' |title=The clinical response to minocycline in multiple sclerosis is accompanied by beneficial immune changes: a pilot study |journal=Mult. Scler. |volume=13 |issue=4 |pages=517–26 |year=2007 |pmid=17463074 |doi=10.1177/1352458506070319}}''"It has been available for over 30 years and, in the United Kingdom alone, more than 6.5 million people have been treated with minocycline for an average of 9 months, mostly for acne."''</ref><ref>[http://www.mult-sclerosis.org/news/May2003/EmergingTherapiesforMS.html May 2003 Emerging Therapies for MS]</ref><ref>{{cite journal |author=Tilley BC, Alarcón GS, Heyse SP, ''et al.'' |title=Minocycline in rheumatoid arthritis. A 48-week, double-blind, placebo-controlled trial. MIRA Trial Group |journal=Ann Intern Med. |volume=122 |issue=2 |pages=81–9 |year=1995 |month=January |pmid=7993000 |url=http://www.annals.org/cgi/content/full/122/2/81 |doi=10.1001/archinte.122.1.81}}</ref> * '''[[Piksantron]]''' (BBR2778) je analog [[mitoksantron]]a koji ne ispoljava toksične efekte na srčano tkivo. Ona dva leka su jednako potentna u životinjskim modelima MS; međutim rezultati ljudskih ispitivanja nisu objavljeni [[2007]].<ref name="pmid15261566">{{cite journal |author=Gonsette RE, Dubois B |title=Pixantrone (BBR2778): a new immunosuppressant in multiple sclerosis with a low cardiotoxicity |journal=J. Neurol. Sci. |volume=223 |issue=1 |pages=81–6 |year=2004 |pmid=15261566 |doi=10.1016/j.jns.2004.04.024}}</ref> * '''[[Prolaktin]]''': [[2007]] godine je objavljeno da hormon [[prolaktin]] može da ublaži efekte demijelinizacije u životinjskim modelima MS.<ref>{{cite journal |author=Gregg C, Shikar V, Larsen P, ''et al.'' |title=White matter plasticity and enhanced remyelination in the maternal CNS |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2007-02-21_27_8/page/1812 |journal=J. Neurosci. |volume=27 |issue=8 |pages=1812–23 |year=2007 |pmid=17314279 |doi=10.1523/JNEUROSCI.4441-06.2007}}</ref> Ovaj efekat of prolaktina može biti razlog zašto trudnoća teži da umanji efekte multiple skleroze kod žena.<ref name=pmid16585885>{{cite journal |author=Vukusic S, Confavreux C |title=[Multiple sclerosis and pregnancy] |language=French |journal=Rev Neurol. (Paris) |volume=162 |issue=3 |pages=299–309 |year=2006 |pmid=16585885 }}</ref> * '''[[Statin]]i''': Za ovu familiju [[holesterol]]-snižavajućih lekova, je bilo pokazano da imaju antiinflamatorne efekte u životinjskim modelima MS.<ref>{{cite journal |author=Weber MS, Prod'homme T, Steinman L, Zamvil SS |title=Drug Insight: using statins to treat neuroinflammatory disease |journal=Nature clinical practice. Neurology |volume=1 |issue=2 |pages=106–12 |year=2005 |pmid=16932506 |doi=10.1038/ncpneuro0047}}</ref> Međutim nema evidencije da su statini koristan tretman kod MS pacijenata, i postoji zabrinutost da ako se ikad pokaže da su efektivni, potrebne visoke doze mogu sprečiti dugotrajnu upotrebu usled potencijala za oštećenje jetre i mišićnu atrofiju. * '''[[Testosteron]]''' je bio studiran zbog njegovog potencijalno korisnog dejstva kod muškaraca sa multiplom sklerozom, ali su rezultati preliminarni.<ref name="pmid17502467">{{cite journal |author=Sicotte NL, Giesser BS, Tandon V, ''et al.'' |title=Testosterone treatment in multiple sclerosis: a pilot study |journal=Arch. Neurol. |volume=64 |issue=5 |pages=683–8 |year=2007 |pmid=17502467 |doi=10.1001/archneur.64.5.683}}</ref> * '''[[Vitamin D]]''': studija is [[2004]] godine je ustanovila da žene koje su koristile vitamin D suplemente su bile 40% manje sklone da razviju MS nego žene koje nisu uzimale suplemente. Međutim, ta studija ne daje dovoljno podataka da bi se zaključilo da vitamin D ima blagotvorni uticaj na MS koja je već nastupila. Dodatno, iz tih rezultata nije moguće napraviti razliku izmeću korisnih efekata vitamina D, i onih proizvedenih multivitaminskim suplementima uključujući [[Vitamini#vitamin E|vitamin E]] i raznim [[Vitamin B|B vitaminima]], koji takođe mogu imati proaktivni efekat.<ref>{{cite journal |author=Munger KL, Zhang SM, O'Reilly E, ''et al.'' |title=Vitamin D intake and incidence of multiple sclerosis |url=https://archive.org/details/sim_neurology_2004-01-13_62_1/page/60 |journal=Neurology |volume=62 |issue=1 |pages=60–5 |year=2004 |pmid=14718698 }}</ref> * '''[[Omega-3 masna kiselina]]''': Studija je utvrdila da suplementacija omega-3 masnom kiselinom umanjuje proizvodnju [[matriks metaloproteinaze-9]] kod [[Multipla skleroza#Tipovi bolesti|relapsno-remitirajuće multiple skleroze]].<ref>Shinto L, Marracci G, Baldauf-Wagner S, Strehlow A, Yadav V, Stuber L, Bourdette D. Omega-3 fatty acid supplementation decreases matrix metalloproteinase-9 production in relapsing-remitting multiple sclerosis {{PMID|19171471}}</ref> == Kombinacija odobrenih lekova == * '''Mitoxantrone<sup>®</sup> & Copaxone<sup>®</sup>:''' Nedavna studija u Velikoj Britaniji je proizvela interesantne rezultate za upotrebu kombinacije [[mitoksantron]]a i [[kopakson]]a. U jednoj otvorenoj studiji sa 27 pacijenata sa RRMS, rezultati sugeriraju brzu i održivu supresiju relapsa. Trogodišnja kontrolisana studija sa 60 pacijenata je započeta u 10 centara širom [[Ujedinjeno Kraljevstvo|UK]].<ref>{{Cite web |title=United Kingdom early Mitoxantrone Copaxone trial |url=http://www.mxga-mstrial.co.uk/ |access-date=2021-08-10 |archivedate=2015-06-01 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150601031734/http://www.mxga-mstrial.co.uk/ |deadurl=yes }}</ref>. U jednoj drugoj kliničkoj studiji, glatimer acetat (Copaxone<sup>®</sup>) je bio kombinovan sa Mitoxantrone<sup>®</sup> na takav način da je svaki tretman mitoksantrona sleđen sa GA tretmanom. To je proizvelo obećavajuće rezultate dva puta, na konzistentan način<ref>{{cite journal |author=Vollmer T, Panitch H, Bar-Or A, ''et al.'' |title=Glatiramer acetate after induction therapy with mitoxantrone in relapsing multiple sclerosis |journal=Mult Scler. |volume=14 |issue=5 |pages=663–70 |year=2008 |month=June |pmid=18424479 |doi=10.1177/1352458507085759 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Arnold DL, Campagnolo D, Panitch H, ''et al.'' |title=Glatiramer acetate after mitoxantrone induction improves MRI markers of lesion volume and permanent tissue injury in MS |journal=J Neurol. |volume=255 |issue=10 |pages=1473–8 |year=2008 |month=October |pmid=18854910 |doi=10.1007/s00415-008-0911-x }}</ref>. * '''Tysabri<sup>®</sup> & Copaxone<sup>®</sup>''' Za ovu kombinaciju je nađeno da je bezbedna i dobro tolerisana posle šest meseci<ref>Goodman AD, Rossman H, Bar-Or A, Miller A, Miller DH, Schmierer K, [[Fred D. Lublin|Lublin F]], Khan O, Bormann NM, Yang M, Panzara MA, Sandrock AW; GLANCE Investigators. GLANCE: results of a phase 2, randomized, double-blind, placebo-controlled study. {{PMID|19255407}}</ref>. * '''Avonex<sup>®</sup> & Inosine<sup>®</sup>:''' Avoneks ([[interferon beta-1a]]) je kombinovan sa [[inozin]]om. Dostupni podaci sugerišu da je ova kombinacija bezbedna i dobro tolerisana, mada sa nekim nepoželjnim efektima<ref>[http://www.medscape.com/viewarticle/510002 Patient Management in Multiple Sclerosis: A Canadian Expert Viewpoint], Mark S. Freedman</ref>. There is doubt whether [[Inosine]] could be used in long-term treatment<ref>{{cite journal |author=McNaughton L, Dalton B, Tarr J |title=Inosine supplementation has no effect on aerobic or anaerobic cycling performance |journal=Int J Sport Nutr. |volume=9 |issue=4 |pages=333–44 |month=December |year=1999 |pmid=10660865 }}</ref>. * '''Avonex<sup>®</sup> & Atorvastatin<sup>®</sup>:''' Avoneks je takođe bio kombinovan sa [[atorvastatin]]om u kliničkim ispitivanjima i pokazano je da je bezbedan u tim uslovima<ref>{{cite journal |author=Paul F, Waiczies S, Wuerfel J, ''et al.'' |title=Oral high-dose atorvastatin treatment in relapsing-remitting multiple sclerosis |journal=PLoS ONE |volume=3 |issue=4 |pages=e1928 |year=2008 |pmid=18398457 |pmc=2276246 |doi=10.1371/journal.pone.0001928 }}</ref>, mada se za visoke doze [[statin]]a očekuje da proizvedu probleme sa jetrom i mišićnu atrofiju u toku dužeg vremenskog perioda <ref>Patient Management in Multiple Sclerosis: A Canadian Expert Viewpoint, Mark S. Freedman [http://www.medscape.com/viewarticle/510002]</ref>. Other clinical trials have found problems combining IFN beta with Atorvastatin<ref>{{cite journal |author=Birnbaum G, Cree B, Altafullah I, Zinser M, Reder AT |title=Combining beta interferon and atorvastatin may increase disease activity in multiple sclerosis |url=https://archive.org/details/sim_neurology_2008-10-28_71_18/page/n32 |journal=Neurology |volume=71 |issue=18 |pages=1390–5 |year=2008 |month=October |pmid=18525027 |doi=10.1212/01.wnl.0000319698.40024.1c }}</ref> * '''Cyclophosphamide<sup>®</sup> & Beta-interferon<sup>®</sup>''' je bio testiran na IFN-beta ne reagujućim pacijentima. Rezultati su pozitivni i dalje studije su u toku<ref>{{cite journal |author=Perini P, Calabrese M, Rinaldi L, Gallo P |title=Cyclophosphamide-based combination therapies for autoimmunity |journal=Neurol Sci. |volume=29 Suppl 2 |issue= |pages=S233–4 |year=2008 |month=September |pmid=18690502 |doi=10.1007/s10072-008-0947-9 }}</ref>. * '''Mitoxantrone<sup>®</sup> & beta-interferon<sup>®</sup>:''' Ova kombinacije je bila efektivna u nekim slučajevima, i neuspešna u drugim <ref>{{cite journal |author=Zaffaroni M, Rizzo A, Baldini SM, Ghezzi A, Comi G |title=Induction and add-on therapy with mitoxantrone and interferon beta in multiple sclerosis |journal=Neurol Sci. |volume=29 |issue=Suppl 2 |pages=S230–2 |year=2008 |month=September |pmid=18690501 |doi=10.1007/s10072-008-0946-x }}</ref> * '''Avonex<sup>®</sup> & Copaxone<sup>®</sup>''': Trenutno u fazi III, sa objavljenim dobrim rezultatima.<ref>[http://www.medicalnewstoday.com/articles/158396.php NIH Deepens Investment In Combination Study Of MS Drugs]{{Dead link|date=October 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> * '''Copaxone & Minocycline'''. Dobri rezultati<ref>Metz LM, Li D, Traboulsee A, Myles ML, Duquette P, Godin J, Constantin M, Yong VW. Glatiramer Acetate in Combination with Minocycline in Patients with Relapsing-Remitting Multiple Sclerosis: Results of a Canadian, Multicenter, Double-Blind, Placebo-Controlled Trial {{PMID|19776092}}</ref> * '''Interferon beta 1a & Tysabri<sup>®</sup>''': Opasno ali efektivno<ref>Natalizumab plus interferon beta-1a reduces lesion formation in relapsing multiple sclerosis.[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20236661]</ref>. Povezano sa PML, ili je značajno da je sam natalizumab isto povezan sa njim. Tabelarni pregled kombinacija koje su bile ispitane: <table class="wikitable" border="1" table width="100%" align="CENTER"> <tr > <td bgcolor=#C0C0C0 width="15%" colspan=1> '''-------''' </td> <td bgcolor=#C0C0C0 width="15%" colspan=1> '''Interferon beta-1a''' </td> <td bgcolor=#C0C0C0 width="15%" colspan=1> '''Betaseron (beta-1b)''' </td> <td bgcolor=#C0C0C0 width="15%" colspan=1> '''Kopakson''' </td> <td bgcolor=#C0C0C0 width="15%" colspan=1> '''Mitoksantron''' </td> <td bgcolor=#C0C0C0 width="15%" colspan=1> '''Tisabri''' </td> </tr> <tr> <td rowspan=1 bgcolor=#C0C0C0> '''Interferon beta-1a''' </td> <td> '''------''' </td> <td> '''------''' </td> <td> '''------''' </td> <td> '''------''' </td> <td> '''------''' </td> </tr> <tr> <td rowspan=1 bgcolor=#C0C0C0> '''Betaseron''' </td> <td> '''Ne''' </td> <td> '''------''' </td> <td> '''------''' </td> <td> '''------''' </td> <td> '''------''' </td> </tr> <tr> <td rowspan=1 bgcolor=#C0C0C0> '''Kopakson''' </td> <td> '''Da''' </td> <td> '''Ne''' </td> <td> '''------''' </td> <td> '''------''' </td> <td> '''------''' </td> </tr> <tr> <td rowspan=1 bgcolor=#C0C0C0> '''Mitoksantron''' </td> <td> '''Ne''' </td> <td> '''Ne''' </td> <td> '''Da''' </td> <td> '''------''' </td> <td> '''------''' </td> </tr> <tr> <td rowspan=1 bgcolor=#C0C0C0> '''Tisabri''' </td> <td> '''Da''' (vezano sa PML) </td> <td> '''Ne''' </td> <td> '''Da''' </td> <td> '''Ne''' </td> <td> '''------''' </td> </tr> <tr> <td rowspan=1 bgcolor=#C0C0C0> '''Atorvastatin''' </td> <td> '''Da''' </td> <td> '''Ne''' </td> <td> '''Ne''' </td> <td> '''Ne''' </td> <td> '''------''' </td> </tr> <tr> <td rowspan=1 bgcolor=#C0C0C0> '''Ciklofosfamid''' </td> <td> '''Ne''' </td> <td> '''Ne''' </td> <td> '''Ne''' </td> <td> '''Ne''' </td> <td> '''Ne''' </td> </tr> <td rowspan=1 bgcolor=#C0C0C0> '''Inozin''' </td> <td> '''Da''' </td> <td> '''Ne''' </td> <td> '''Ne''' </td> <td> '''Ne''' </td> <td> '''Ne''' </td> </tr> </table> == Istrage za progresivne varijante == Progresivne varijante su se pokazale da su teže za tretiranje nego RRMS. Obo je status istraživanja progresivnih varijanti. === Primarno progresivne === Ova varijanta nema trenutno odobrenih tretmana. Neki mogući tretmani su bili objavljeni, kao što su puls terapija [[metilprednisolon]]om<ref>{{cite journal |author=de Araújo EA, de Freitas MR |title=Benefit with methylprednisolone in continuous pulsetherapy in progressive primary form of multiple sclerosis: study of 11 cases in 11 years |journal=Arq Neuropsiquiatr |volume=66 |issue=2B |pages=350–3 |year=2008 |month=June |pmid=18641870 |url=http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0004-282X2008000300013&lng=en&nrm=iso&tlng=en}}</ref> ili [[riluzol]]<ref>{{cite journal |author=Killestein J, Kalkers NF, Polman CH |title=Glutamate inhibition in MS: the neuroprotective properties of riluzole |journal=J Neurol Sci. |volume=233 |issue=1-2 |pages=113–5 |year=2005 |month=June |pmid=15949499 |doi=10.1016/j.jns.2005.03.011 }}</ref>, i redukcija spasticiteta je prijavljena u jednoj italijanskoj pilot studiji sa niskim dozama [[naltrekson]]a<ref name="pmid18728058" />, ali još uvek nema nečeg ubedljivog. === Sekundarni progresivne i progresivno-relapsirajuće === Jedino je mitoksantron bio odobren, ali većina lekova koji su bili u pripremi je bila ili će biti ispitana na ovoj grupi indikacija. Od septembra [[2008]] [[dirukotid]] (duruconide<sup>®</sup>) je na ubrzanom programu za odobrenje za SPMS indikaciju. == Reference == {{Reflist|2}} == Vanjske veze == {{Commons category-inline-lat|Multiple_sclerosis}} {{-}} {{Multipla skleroza}} {{Grupe lekova}} {{Citokini}} {{DEFAULTSORT:Terapije u istraživanju za multiplu sklerozu}} [[Kategorija:Autoimune bolesti]] [[Kategorija:Multipla skleroza]] [[Kategorija:Bolesti nervnog sistema]] [[Kategorija:Medicinski tretmani]] 6tc8akglszcsfkasap7gnf8xh28lbgb Receptor retinoinske kiseline beta 0 1412304 42601791 42503400 2026-05-26T03:13:45Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601791 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=5915}} '''Receptor retinoinske kiseline beta''' ('''RAR-beta'''), also known as '''NR1B2''' (nuclear receptor subfamily 1, group B, member 2) is a [[nuclear receptor]] encoded by the {{gen|RARB}} gene.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RARB retinoic acid receptor, beta| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5915| accessdate = }}</ref> <!-- The PBB_Summary template is automatically maintained by Protein Box Bot. See Template:PBB_Controls to Stop updates. --> {{PBB_Summary | section_title = | summary_text = Ovaj gen kodira receptor retinoinske kiseline beta, koji je član tiroid-steroid hormon receptorske super-familije nuklearnih transkripcionih regulatora. Ovaj receptor je lokalizovan u [[citoplazma|citoplazmi]] i u sub-nuklearnim kompartmanima. On vezuje retinoinsku kiselinu, biološki aktivnu formu [[vitamin A|vitamina A]] čime posreduje ćelijsku signalizaciju embrionske [[morfogeneza|morfogene]], ćelijski rast i diferencijaciju. Smatra se da ovaj [[protein]] ograničava rast mnogih ćelijskih tipova putem regulacije izražavanja gena. Ovaj gen je prvo identifikovan kod hepatocelularnih karcinoma, kod kojih se on nalazi pored integracionog mesta hepatitis B virusa. Ovaj gen izražava najmanje dve transkriptne varijante; jedan dodatni transkript je bio opisan, ali puna dužina njegovog proteina nije bila određena.<ref name="entrez" /> }} == Interakcije == Pokazano je da receptor retinoinske kiseline beta ima [[Protein-protein interakcija|interakciju]] sa [[Nuklearni receptor srodni 1 protein|nuklearni receptor srodnim 1 proteinom]].<ref name=pmid7705655>{{cite journal |last=Perlmann |first=T |authorlink= |coauthors=Jansson L |year= 1995 |month=Apr |title=A novel pathway for vitamin A signaling mediated by RXR heterodimerization with NGFI-B and NURR1 |journal=Genes Dev. |volume=9 |issue=7 |pages=769–82 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0890-9369| pmid = 7705655 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_genes-development_1995-04-01_9_7/page/n7| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> == Reference == {{Reflist|2}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Dejean A, de Thé H |title=Hepatitis B virus as an insertional mutagene in a human hepatocellular carcinoma. |journal=Mol. Biol. Med. |volume=7 |issue= 3 |pages= 213–22 |year= 1990 |pmid= 2170809 |doi= }} *{{cite journal | author=Sun SY |title=Retinoic acid receptor beta and colon cancer. |journal=Cancer Biol. Ther. |volume=3 |issue= 1 |pages= 87–8 |year= 2004 |pmid= 14726690 |doi= }} *{{cite journal | author=Saba N, Jain S, Khuri F |title=Chemoprevention in lung cancer. |journal=Current problems in cancer |volume=28 |issue= 5 |pages= 287–306 |year= 2004 |pmid= 15375805 |doi=10.1016/j.currproblcancer.2004.05.005 }} *{{cite journal | author=Klein O, Grignon Y, Civit T, ''et al.'' |title=[Methylation status of RARbeta gene promoter in low and high grade cerebral glioma. Comparison with normal tissue. Immuno-histochemical study of nuclear RARbeta expression in low and high grade cerebral glioma cells. Comparison with normal cells. 48 tumors] |journal=Neuro-Chirurgie |volume=51 |issue= 3-4 Pt 1 |pages= 147–54 |year= 2006 |pmid= 16389900 |doi= }} *{{cite journal | author=Katahira M, Knegtel RM, Boelens R, ''et al.'' |title=Homo- and heteronuclear NMR studies of the human retinoic acid receptor beta DNA-binding domain: sequential assignments and identification of secondary structure elements. |journal=Biochemistry |volume=31 |issue= 28 |pages= 6474–80 |year= 1992 |pmid= 1321662 |doi=10.1021/bi00143a017 }} *{{cite journal | author=Berrodin TJ, Marks MS, Ozato K, ''et al.'' |title=Heterodimerization among thyroid hormone receptor, retinoic acid receptor, retinoid X receptor, chicken ovalbumin upstream promoter transcription factor, and an endogenous liver protein. |journal=Mol. Endocrinol. |volume=6 |issue= 9 |pages= 1468–78 |year= 1992 |pmid= 1331778 |doi=10.1210/me.6.9.1468 }} *{{cite journal | author=van der Leede BJ, Folkers GE, Kruyt FA, van der Saag PT |title=Genomic organization of the human retinoic acid receptor beta 2. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=188 |issue= 2 |pages= 695–702 |year= 1992 |pmid= 1332705 |doi=10.1016/0006-291X(92)91112-4 }} *{{cite journal | author=Prentice A, Matthews CJ, Thomas EJ, Redfern CP |title=The expression of retinoic acid receptors in cultured human endometrial stromal cells and effects of retinoic acid. | url=https://archive.org/details/sim_human-reproduction_1992-05_7_5/page/692 |journal=Hum. Reprod. |volume=7 |issue= 5 |pages= 692–700 |year= 1992 |pmid= 1379266 |doi= }} *{{cite journal | author=Shen S, Kruyt FA, den Hertog J, ''et al.'' |title=Mouse and human retinoic acid receptor beta 2 promoters: sequence comparison and localization of retinoic acid responsiveness. |journal=DNA Seq. |volume=2 |issue= 2 |pages= 111–9 |year= 1992 |pmid= 1663808 |doi=10.3109/10425179109039679 }} *{{cite journal | author=de Thé H, Vivanco-Ruiz MM, Tiollais P, ''et al.'' |title=Identification of a retinoic acid responsive element in the retinoic acid receptor beta gene. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1990-01-11_343_6254/page/176 |journal=Nature |volume=343 |issue= 6254 |pages= 177–80 |year= 1990 |pmid= 2153268 |doi= 10.1038/343177a0 }} *{{cite journal | author=Hoffmann B, Lehmann JM, Zhang XK, ''et al.'' |title=A retinoic acid receptor-specific element controls the retinoic acid receptor-beta promoter. |journal=Mol. Endocrinol. |volume=4 |issue= 11 |pages= 1727–36 |year= 1991 |pmid= 2177841 |doi=10.1210/mend-4-11-1727 }} *{{cite journal | author=de Thé H, Marchio A, Tiollais P, Dejean A |title=A novel steroid thyroid hormone receptor-related gene inappropriately expressed in human hepatocellular carcinoma. |journal=Nature |volume=330 |issue= 6149 |pages= 667–70 |year= 1988 |pmid= 2825037 |doi= 10.1038/330667a0 }} *{{cite journal | author=Brand N, Petkovich M, Krust A, ''et al.'' |title=Identification of a second human retinoic acid receptor. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1988-04-28_332_6167/page/850 |journal=Nature |volume=332 |issue= 6167 |pages= 850–3 |year= 1988 |pmid= 2833708 |doi= 10.1038/332850a0 }} *{{cite journal | author=Benbrook D, Lernhardt E, Pfahl M |title=A new retinoic acid receptor identified from a hepatocellular carcinoma. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1988-06-16_333_6174/page/668 |journal=Nature |volume=333 |issue= 6174 |pages= 669–72 |year= 1988 |pmid= 2836738 |doi= 10.1038/333669a0 }} *{{cite journal | author=Mattei MG, de Thé H, Mattei JF, ''et al.'' |title=Assignment of the human hap retinoic acid receptor RAR beta gene to the p24 band of chromosome 3. | url=https://archive.org/details/sim_human-genetics_1988-10_80_2/page/189 |journal=Hum. Genet. |volume=80 |issue= 2 |pages= 189–90 |year= 1988 |pmid= 2844650 |doi=10.1007/BF00702867 }} *{{cite journal | author=Dejean A, Bougueleret L, Grzeschik KH, Tiollais P |title=Hepatitis B virus DNA integration in a sequence homologous to v-erb-A and steroid receptor genes in a hepatocellular carcinoma. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1986-07-03_322_6074/page/n125 |journal=Nature |volume=322 |issue= 6074 |pages= 70–2 |year= 1986 |pmid= 3014347 |doi= 10.1038/322070a0 }} *{{cite journal | author=Si SP, Tsou HC, Lee X, Peacocke M |title=Effect of cellular senescence and retinoic acid on the expression of cellular retinoic acid binding proteins in skin fibroblasts. |journal=Exp. Cell Res. |volume=219 |issue= 1 |pages= 243–8 |year= 1995 |pmid= 7628539 |doi= 10.1006/excr.1995.1224 }} *{{cite journal | author=Houle B, Pelletier M, Wu J, ''et al.'' |title=Fetal isoform of human retinoic acid receptor beta expressed in small cell lung cancer lines. | url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_1994-01-15_54_2/page/364 |journal=Cancer Res. |volume=54 |issue= 2 |pages= 365–9 |year= 1994 |pmid= 8275470 |doi= }} *{{cite journal | author=Knegtel RM, Katahira M, Schilthuis JG, ''et al.'' |title=The solution structure of the human retinoic acid receptor-beta DNA-binding domain. |journal=J. Biomol. NMR |volume=3 |issue= 1 |pages= 1–17 |year= 1993 |pmid= 8383553 |doi=10.1007/BF00242472 }} }} {{refend}} == Povezano == * [[Receptor retinoinske kiseline]] {{-}} {{PDB Galerija-lat|geneid=5915}} {{Transkripcioni faktori-lat|g2}} <!-- The PBB_Controls template provides controls for Protein Box Bot, please see Template:PBB_Controls for details. {{PBB_Controls | update_page = yes | require_manual_inspection = no | update_protein_box = yes | update_summary = yes | update_citations = yes }}-> {{DEFAULTSORT:{{PAGENAME}}}} [[Kategorija:Intracelularni receptori]] [[Kategorija:Transkripcioni faktori]] dgbf0zfmd3wpb1f6qwyuy392y1d8lua Životna forma 0 1412654 42601598 4904713 2026-05-25T16:56:19Z Duma 16555 42601598 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Ekorn.jpg|mini|desno|250p|veverica]] '''Životna forma''' predstavlja skup [[Morfologija (biologija)|morfoloških]], [[anatomija|anatomskih]] i [[fiziologija|fizioloških]] osobina kojima je [[vrsta (biologija)|vrsta]] prilagođena svom [[stanište|staništu]]<ref name="MZ">Milorad Janković. 1973. Životna forma/Životne forme biljaka/Životne forme životinja. U: Enciklopedijski leksikon Mozaik znanja — Biologija. Interpres: Beograd.</ref>. Ovakav skup osobina je [[adaptacija|adaptivan]] i nastao je kao odgovor na uticaje različitih [[ekološki faktori|ekoloških faktora]]. Životne forme je moguće izdvojiti (opisati) na osnovu morfologije organizama, dejstva jednog ili više ekoloških faktora, uloge u ekosistemu, pozicije u [[mreža ishrane|mreži ishrane]], osobina [[životna istorija (biologija)|životne istorije]] i sl. Tako jedna vrsta može biti okarakterisana sa više životnih formi. Na primer, [[obična veverica|veverica]] je istovremeno: # lignikolni/[[arborealni organizam]] (stanovnik krošnje drveta) — životna forma izdvojena u odnosu na stanište vrste; # [[herbivor]] (biljojed) — životna forma na osnovu tipa ishrane, kao i # hibernator (pada u zimski san, [[hibernacija|hibernaciju]]) — što je životna forma izdvojena na osnovu jedne od karakteristika životne istorije. Životne forme nisu uvek u vezi sa [[filogenija|filogenetskim]] položajem vrste<ref name="MZ"/>. Pojava iste životne forme u nesrodnim vrstama se naziva ''ekološka konvergencija''. Takođe, srodne vrste mogu se karakterisati vrlo različitim životnim formama — [[velika panda|velike pande]] su [[biljojedi]] iako su ostali [[medved]]i [[mesojedi|mesojede]] životinje. Prisustvo različitih životnh formi u jednoj sistematskoj ili filogenetskoj grupi najčešće se može objasniti [[adaptivna radijacija|adaptivnom radijacijom]]. == Životne forme biljaka == {{Poseban članak|Životne forme biljaka}} Klasifikacija biljaka u životne forme vršena je u različitim periodima i na različitim stupnjevima saznanja o njima<ref>Diklić N. 1984. Životne forme biljnih vrsta i biološki spektar flore SR Srbije. U: Kojić M. (ed.) Vegetacija SR Srbije I: opšti deo. Beograd: SANU.</ref>. Počev od [[Teofrast]]a, biljke se dele u određene kategorije — [[drvo|drveće]], žbunove i [[zeljasta biljka|zeljaste biljke]]. To su ujedno i prve opisane životne forme biljaka na osnovu morfologije. Savremenija shvatanja životnih formi zasnivaju se na drugim osobinama, prvenstveno na [[ekofiziologija|ekofiziološkim]]. Najprihvaćeniji sistem je Raunkijerov sistem životnih formi biljaka<ref>Raunkiær C. 1904. Om biologiske Typer, med Hensyn til Planternes Tilpasninger til at overleve ugunstige Aarstider. Botanisk Tidsskrift 26, XIV.</ref><ref>Raunkiær C. 1934. The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. Oxford University Press, Oxford.</ref>, zasnovan na položaju (visini) i obliku vegetativnih pupoljaka u toku uslova nepovoljnih za život biljke. == Životne forme životinja == Klasifikacija životnih formi životinja je složena usled mogućnosti da se dve vrste mogu razlikovati u pogledu svojih adaptacija na tip staništa i tip kretanja, a biti slične u odnosu na način ishrane<ref name="MZ"/>. Najčešće, žvotne forme životinja izdvajamo u odnosu na: * osnovne karakteristike staništa — stanovnici [[zemljište|tla]], stanovnici na i u drugim organizmima, stanovnici prvenstveno [[vazduh]]a; * karakteristike kretanja — sesilni, [[plankton]]ski, ili slobodno pokretni organizmi, koje dalje možemo deliti u niže kategorije životnih formi; * karakteristike ishrane — [[biljojedi]], [[mesojedi]], [[saprofit]]i, [[parazit]]i. == Reference == {{reflist}} [[Kategorija:Životne forme|*]] [[Kategorija:Ekologija]] 48owle3jca68b6ek5v35nltqofeqxze Lišćarske listopadne šume 0 1451845 42601589 41427482 2026-05-25T16:51:41Z Duma 16555 42601589 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Zamcisko les 5.jpg|mini|desno|200px|bukova šuma u proleće]] '''Lišćarske listopadne šume''' se razvijaju na prostorima u kojima vlada [[umereno-kontinentalna klima]].<ref>Archibold, O. W. 1995. ''Ecology of World Vegetation,'' London: Chapman and Hall.</ref> == Biocenoza lišćarskih listopadnih šuma == Kao i u svim ostalim šumama, [[biocenoza]] lišćarskih listopadnih šuma je uređena po spratovima. * ''Sprat drveća'' gradi jedna do nekoliko [[vrsta (biologija)|vrsta]] visokog drveća ([[fanerofita]]), npr. [[beli grab]], [[sladun]], [[Cer (drvo)|cer]], [[bukva]], [[lužnjak]], [[kitnjak]], [[javor]]. Od životinja u ovom spratu nalaze se brojne [[ptice]], [[insekti]] i [[arborealno kretanje|arborealni]] [[sisari]] (npr. [[veverica]]). * ''Sprat žbunova'' grade niske drvenaste biljke u formi nanofanerofita i [[hamefita]] (npr. [[glog]], [[leska]], [[trnjina]], [[božikovina]]), a od životinja najčešće su sitne ptice ([[slavuj]], [[senica]], [[carić]]), insekti, [[pauci]] i [[puževi]]. * ''Prizemni sprat'' grade [[zeljaste biljke]] ([[mahovine]], [[paprati]], [[šumska jagoda]]), plodonosna tela gljiva ([[vrganj]], [[muhara]]), i po koji [[lišaj]]. == Reference == {{reflist}} {{klica-ekologija}} [[Kategorija:Šume]] tpyksztginjezx8rdrzpo9xjlnxd45c Goran Šafarek 0 1468422 42601602 41818992 2026-05-25T17:01:59Z Duma 16555 42601602 wikitext text/x-wiki {{izvor}}<!-- Osobna stranica se u tom smislu kao primarni izvor ne računa --> {{infokutija znanstvenik | ime = Goran Šafarek | slika = Goran_Safarek.jpg | širina_slike = 200px | opis_slike = Goran Šafarek (2008.) | datum_rođenja = 1977. | mesto_rođenja = [[Koprivnica]] | država_rođenja = [[Hrvatska]] | datum_smrti = | mesto_smrti = | država_smrti = | polje = | škola = [[Prirodoslovno-matematički fakultet u Zagrebu]] | mentor = | institucija = | akademija = | studenti = | poznat_po = [[Biologija]] | nagrade = | napomene = }} '''Goran Šafarek''' ([[Koprivnica]], [[1977]].) - hrvatski biolog, publicist, istraživač, fotograf i snimatelj. Rođen je 1977. godine u Koprivnici. Završio gimnaziju „Fran Galović“ u Koprivnici te diplomirao biologiju na [[Prirodoslovno matematički fakultet|Prirodoslovno matematičkom fakultetu]]. ==='''Znanstveno-stručni rad'''=== Radio je na Prirodoslovno-matematičkom fakultetu u Zagrebu kao [[znanstveni novak]] – [[asistent]]. Sudjelovao je na znanstvenom istraživanju [[fitoplankton]]a Jadranskog mora. Sudjelovao je na projektu Jadran (Hrvatski nacionalni monitoring program Jadranskog mora). Bio je član uredništva znanstvenog časopisa [[Acta Botanica Croatica]]. 2004. godine je sudjelovao u [[Inventarizaciji vrsta|inventarizaciju vrsta]] uz rijeku Dravu pod vodstvom Svjetskog fonda za zaštitu prirode (WWF). Radio je inventarizaciju vodozemaca i gmazova, zajedno s mađarskim biologom Tiborom Kovacsom. Godine 2008. započeo je inventarizaciju ptica i biljaka, a 2009. inventarizaciju staništa u Posebnom zoološkom rezervatu Veliki Pažut. Na području [[Ušće Mure u Dravu|ušća Mure u Dravu]] radio je [[Ocjena prihvatljivosti zahvata za prirodu|ocjenu prihvatljivosti zahvata za prirodu]]. Od 2009. godine radi na istraživanju filogeografije [[crni daždevnjak|crnog daždevnjaka]] Salamandra atra na području Dinarida. Zabilježio je na Velebitu, nakon pedeset godina nepojavljivanja u Hrvatskoj, rijetku vrstu ptice Charadrius morinellus (Belic, M., Safarek, G. 2002. Finding of Dotterel (Charadrius morinellus) on the Velebit Mountain. Larus, Annual of the Institute of Ornithology in Zagreb, Vol. 48). Radio je također na znanstvenom prstenovanju ptica močvarica na rijeci Dravi kod Donjeg Miholjca, na Neretvi, na Crnoj Mlaki. Sudjelovao je na zaštiti vodozemaca na cestama Podravine. ==='''Zaštita prirode'''=== Radio je kao stručni suradnik za zaštitu okoliša Dravske lige (savez udruga). Sudjelovao je na projektu UNDP-a, na restauraciji močvarnih staništa uz rijeku Dravu, na predloženom projektu [[UNESCO]] -vog – Biosfernog rezervata Drava-Mura. Sudjelovao je na više projekata u vezi turizma i održivog razvoja – izrada biciklističkih staza, poučnih staza, brošura. Bio je predsjednik [[Ekološko društvo Koprivnica|Ekološkog društva Koprivnica]] te je sudjelovao u brojim projektima zaštite prirode. 2008. godine je sa Tomislavom Šolićem započeo nacionalni projekt [[Rijeke Hrvatske]]. Glavni ciljevi projekta su promocija hrvatskih rijeka i njihova zaštita. ==='''Fotografija'''=== Autor je nekoliko samostalnih fotografskih izložbi (Džungle – Muzej Koprivnica, Džungle - Prirodoslovni muzej u Zagrebu, Ušće Mure – Galerija Koprivnica, Zelena planeta – Koprivnica, Rijeke Hrvatske – Galerija SC u Zagrebu i druge). Fotografije su objavljivane na razglednicama i kalendarima. Održao je više znanstveno popularnih predavanja širom Hrvatske, na temu Drave, ekspedicija po tropima i drugo. Surađivao je s Hrvatskom turističkom zajednicom. Fotografije su objavljene brošurama, u monografiji o Zagrebačkoj županiji, udžbenicima... ==='''Časopisi'''=== Objavio je preko sto članaka (uključujući i tekstove i fotografije) u različitim časopisima: Meridijani, National Geographic, Playboy, GEO, Moj planet, Putovanja, Croatia Airlines, JET SET, Naturfoto (Njemačka), Gloss, Priroda, Hrvatska vodoprivreda, Hrvatske šume. ==='''Istraživačke ekspedicije'''=== Bio je sudionik ekspedicija Ande−Amazona 2000., Madagaskar 2001., Kostarika 2003., Madagaskar 2004., Venezuela 2005., Madagaskar 2007., Južna Afrika 2008., Ekvador 2009., Andamani 2010. i Šri Lanka 2010. Glavni ciljevi istraživanja posljednjih nekoliko ekspedicija bili su: rasprostranjenost, filogeografija i evolucija gmazova i vodozemaca tropskih područja. U Južnoj Africi je sudjelovao na projektu SARCA, odnosno na izradi [[Crvena knjiga ugroženih vrsta|Crvene knjige ugroženih vrsta]] gmazova Južne Afrike, [[Lesoto|Lesota]] i [[Svaziland]]a. U Ekvadorskoj Amazoni istraživao je evoluciju otrovnih, šarenih žaba. Prvi je došao do otkrića predacije osa na visećim nakupinama jaja (na drveću i grmlju) [[arborealno kretanje|arborealnih]] žaba (Wasp predation on Malagasy frog egg clutches, Salamandra) na Madagaskaru. Surađivao je s lokalnim znanstvenicima i Sveučilištem u Braunschweigu, u Njemačkoj. Prilikom tih istraživanja otkriveno je i desetak vrsta vodozemaca i gmazova. Najspektakularnije je bilo otkriće šarene zmije u Nacionalnom parku Masoala na Madagaskaru. Također je, za Madagaskarsku državnu agenciju [[ANGAP]], sudjelovao u izradi pješačkih staza u Nacionalnom parku Ranomafana te općenito u razvoju turizma Madagaskara. Bio je potpredsjednik [[Hrvatski istraživački klub|Hrvatskog istraživačkog kluba]] te je sadašnji predsjednik [[Baobab – Udruga za istraživanje i popularizaciju znanosti|Baobaba – Udruge za istraživanje i popularizaciju znanosti]]. ==='''Publicistika'''=== Objavio je knjigu Drava – koprivnička Podravina, Ušće Mure – Hrvatska Amazona, a u pripremi je još nekoliko knjiga (Rijeke Hrvatske, Močvarna područja Hrvatske, Crna mlaka, Mrežnica). Jedan je od autora zbirke eseja „Divljina“. ==='''Film'''=== U suradnji s [[Hrvatska televizija|Hrvatskom televizijom]] (HRT) snimio je dokumentarni film Tajna šarene evolucije o istraživanju rijetkih vrsta žaba u tropskim šumama Ekvadora. Film je uvršten u program Međunarodnog TV festivala u [[Bar (grad)|Baru]] u Crnoj Gori. U pripremi je još nekoliko dokumentarnih filmova u suradnji s Hrvatskom televizijom (Mrežnica, Crna Mlaka, Ušće Mure). ==='''Vanjski linkovi'''=== http://visionexpander.com {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180817133725/https://www.visionexpander.com/ |date=2018-08-17 }} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Šafarek, Goran}} [[Kategorija:Hrvatski biolozi]] [[Kategorija:Hrvatski fotografi]] [[Kategorija:Biografije, Koprivnica]] rqpn0nqixuliek5mqps7woebgz51x01 RGS1 0 2501404 42601610 42507661 2026-05-25T17:33:39Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601610 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=5996}} '''Regulator G-proteinske signalizacije 1''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''RGS1'' [[gen]]om.<ref name="pmid8241276">{{cite journal | author = Newton JS, Deed RW, Mitchell EL, Murphy JJ, Norton JD | title = A B cell specific immediate early human gene is located on chromosome band 1q31 and encodes an alpha helical basic phosphoprotein | journal = Biochim Biophys Acta | volume = 1216 | issue = 2 | pages = 314–6 |date=Jan 1994 | pmid = 8241276 | pmc = | doi = 10.1016/0167-4781(93)90163-8}}</ref><ref name="pmid8602223">{{cite journal | author = Druey KM, Blumer KJ, Kang VH, Kehrl JH | title = Inhibition of G-protein-mediated MAP kinase activation by a new mammalian gene family | journal = Nature | volume = 379 | issue = 6567 | pages = 742–6 |date=May 1996 | pmid = 8602223 | pmc = | doi = 10.1038/379742a0 }}</ref><ref name="entrez"/> Ovaj gen kodira člana familje regulatora [[G-protein]]ske signalizacije. Ovaj protein je lociran na [[citosol]]noj strani ćelijske membrane i sadrži konzervirani, 120 [[aminokiselina]] dug motiv koji se naziva RGS domen. On umanjuje signalnu aktivnost G-proteina putem vezivanja za aktivirane, GTP-vezane G alfa podjedinice, i tako što deluje kao [[Aktivirajući protein GTPaze|GTPazni aktivirajući protein]] (GAP), povećanjem brzine konverzije [[Guanozin-trifosfat|GTP]] do [[Guanozin-difosfat|GDP]]. Ova [[hidroliza]] omogućava alfa podjedinicama da se vežu za G beta/gama heterodimerne podjedinice, formiraju neaktivne G-proteinske heterotrimere, i time prekinu signal.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RGS1 regulator of G-protein signalling 1| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5996| accessdate = }}</ref> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Hong JX, Wilson GL, Fox CH, Kehrl JH |title=Isolation and characterization of a novel B cell activation gene. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1993-05-01_150_9/page/n258 |journal=J. Immunol. |volume=150 |issue= 9 |pages= 3895–904 |year= 1993 |pmid= 8473738 |doi= }} *{{cite journal | author=Heximer SP, Cristillo AD, Forsdyke DR |title=Comparison of mRNA expression of two regulators of G-protein signaling, RGS1/BL34/1R20 and RGS2/G0S8, in cultured human blood mononuclear cells. |journal=DNA Cell Biol. |volume=16 |issue= 5 |pages= 589–98 |year= 1997 |pmid= 9174164 |doi=10.1089/dna.1997.16.589 }} *{{cite journal | author=Bowman EP, Campbell JJ, Druey KM, ''et al.'' |title=Regulation of chemotactic and proadhesive responses to chemoattractant receptors by RGS (regulator of G-protein signaling) family members. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-10-23_273_43/page/28040 |journal=J. Biol. Chem. |volume=273 |issue= 43 |pages= 28040–8 |year= 1998 |pmid= 9774420 |doi=10.1074/jbc.273.43.28040 }} *{{cite journal | author=Denecke B, Meyerdierks A, Böttger EC |title=RGS1 is expressed in monocytes and acts as a GTPase-activating protein for G-protein-coupled chemoattractant receptors. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-09-17_274_38/page/26860 |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 38 |pages= 26860–8 |year= 1999 |pmid= 10480894 |doi=10.1074/jbc.274.38.26860 }} *{{cite journal | author=Popov SG, Krishna UM, Falck JR, Wilkie TM |title=Ca2+/Calmodulin reverses phosphatidylinositol 3,4, 5-trisphosphate-dependent inhibition of regulators of G protein-signaling GTPase-activating protein activity. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-06-23_275_25/page/18962 |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 25 |pages= 18962–8 |year= 2000 |pmid= 10747990 |doi= 10.1074/jbc.M001128200 }} *{{cite journal | author=Zheng B, Chen D, Farquhar MG |title=MIR16, a putative membrane glycerophosphodiester phosphodiesterase, interacts with RGS16 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue= 8 |pages= 3999–4004 |year= 2000 |pmid= 10760272 |doi=10.1073/pnas.97.8.3999 | pmc=18131 }} *{{cite journal | author=Lou X, Yano H, Lee F, ''et al.'' |title=GIPC and GAIP Form a Complex with TrkA: A Putative Link between G Protein and Receptor Tyrosine Kinase Pathways |journal=Mol. Biol. Cell |volume=12 |issue= 3 |pages= 615–27 |year= 2001 |pmid= 11251075 |doi= 10.1091/mbc.12.3.615| pmc=30968 }} *{{cite journal | author=Hoffmann M, Ward RJ, Cavalli A, ''et al.'' |title=Differential capacities of the RGS1, RGS16 and RGS-GAIP regulators of G protein signaling to enhance alpha2A-adrenoreceptor agonist-stimulated GTPase activity of G(o1)alpha |journal=J. Neurochem. |volume=78 |issue= 4 |pages= 797–806 |year= 2001 |pmid= 11520900 |doi=10.1046/j.1471-4159.2001.00479.x }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, ''et al.'' |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 }} *{{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal | author=Le Y, Honczarenko M, Glodek AM, ''et al.'' |title=CXC chemokine ligand 12-induced focal adhesion kinase activation and segregation into membrane domains is modulated by regulator of G protein signaling 1 in pro-B cells | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2005-03-01_174_5/page/2582 |journal=J. Immunol. |volume=174 |issue= 5 |pages= 2582–90 |year= 2005 |pmid= 15728464 |doi= 10.4049/jimmunol.174.5.2582}} *{{cite journal | author=Han JI, Huang NN, Kim DU, Kehrl JH |title=RGS1 and RGS13 mRNA silencing in a human B lymphoma line enhances responsiveness to chemoattractants and impairs desensitization |journal=J. Leukoc. Biol. |volume=79 |issue= 6 |pages= 1357–68 |year= 2006 |pmid= 16565322 |doi= 10.1189/jlb.1105693 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{refend}} {{PDB Galerija|geneid=5996}} {{Regulatori GTP-vezujućih proteina-lat}} pdyykexalwim606e952vzfptc2ploiy RGS5 0 2525211 42601744 42508040 2026-05-25T23:56:38Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601744 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=8490}} '''Regulator G-proteinske signalizacije 5''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''RGS5'' [[gen]]om.<ref name="pmid9747037">{{cite journal | author = Seki N, Sugano S, Suzuki Y, Nakagawara A, Ohira M, Muramatsu M, Saito T, Hori T | title = Isolation, tissue expression, and chromosomal assignment of human RGS5, a novel G-protein signaling regulator gene | journal = J Hum Genet | volume = 43 | issue = 3 | pages = 202–5 |date=October 1998 | pmid = 9747037 | pmc = | doi = 10.1007/s100380050071 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RGS5 regulator of G-protein signalling 5| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=8490| accessdate = }}</ref> [[Regulator G protein signalizacije|Regulatori G proteinske signalizacije]] (RGS) su signal prenoseći proteini koji su strukturno homologni sa SST2 iz ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' i EGL-10 iz ''[[Caenorhabditis elegans]]''. Višestruki genski homolozi proteina SST2 su prisutni kod viših [[Eukariote|eukariota]]. RGS proteini učestvuju u regulaciji heterotrimernih G proteina tako što deluju kao GTPazni aktivatori.<ref name="entrez" /> ==Interakcije== RGS5 formira [[Protein-protein interakcija|interakcije]] sa [[GNAO1]],<ref name=pmid9079700>{{cite journal |last=Chen |first=C |authorlink= |author2=Zheng B |author3=Han J |author4=Lin S C |date=March 1997 |title=Characterization of a novel mammalian RGS protein that binds to Galpha proteins and inhibits pheromone signaling in yeast |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue=13 |pages=8679–85 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 9079700 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-03-28_272_13/page/8678| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.272.13.8679 }}</ref><ref name=pmid11253162>{{cite journal |last=Zhou |first=J |authorlink= |author2=Moroi K |author3=Nishiyama M |author4=Usui H |author5=Seki N |author6=Ishida J |author7=Fukamizu A |author8=Kimura S |date=February 2001 |title=Characterization of RGS5 in regulation of G protein-coupled receptor signaling |journal=Life Sci. |volume=68 |issue=13 |pages=1457–69 |publisher= |location = England| issn = 0024-3205| pmid = 11253162 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_life-sciences_2001-02-16_68_13/page/n5| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1016/S0024-3205(01)00939-0 }}</ref> [[GNAI2]]<ref name=pmid9079700/><ref name=pmid11253162/> i [[GNAI3]].<ref name=pmid9079700/><ref name=pmid11253162/> == Reference == {{Reflist}} == Literatura == {{Refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Chen C, Zheng B, Han J, Lin SC |title=Characterization of a novel mammalian RGS protein that binds to Galpha proteins and inhibits pheromone signaling in yeast | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-03-28_272_13/page/8678 |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue= 13 |pages= 8679–85 |year= 1997 |pmid= 9079700 |doi=10.1074/jbc.272.13.8679 }} *{{cite journal | author=Cismowski MJ, Takesono A, Ma C, et al. |title=Genetic screens in yeast to identify mammalian nonreceptor modulators of G-protein signaling | url=https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_1999-09_17_9/page/878 |journal=Nat. Biotechnol. |volume=17 |issue= 9 |pages= 878–83 |year= 1999 |pmid= 10471929 |doi= 10.1038/12867 }} *{{cite journal | author=Adams LD, Geary RL, McManus B, Schwartz SM |title=A comparison of aorta and vena cava medial message expression by cDNA array analysis identifies a set of 68 consistently differentially expressed genes, all in aortic media |journal=Circ. Res. |volume=87 |issue= 7 |pages= 623–31 |year= 2000 |pmid= 11009569 |doi= 10.1161/01.res.87.7.623}} *{{cite journal | author=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA cloning using in vitro site-specific recombination |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} *{{cite journal | author=Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, et al. |title=Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 3 |pages= 422–35 |year= 2001 |pmid= 11230166 |doi= 10.1101/gr.GR1547R | pmc=311072 }} *{{cite journal | author=Zhou J, Moroi K, Nishiyama M, et al. |title=Characterization of RGS5 in regulation of G protein-coupled receptor signaling | url=https://archive.org/details/sim_life-sciences_2001-02-16_68_13/page/n5 |journal=Life Sci. |volume=68 |issue= 13 |pages= 1457–69 |year= 2001 |pmid= 11253162 |doi=10.1016/S0024-3205(01)00939-0 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, et al. |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Morris DW, Rodgers A, McGhee KA, et al. |title=Confirming RGS4 as a susceptibility gene for schizophrenia |journal=Am. J. Med. Genet. B Neuropsychiatr. Genet. |volume=125 |issue= 1 |pages= 50–3 |year= 2005 |pmid= 14755443 |doi= 10.1002/ajmg.b.20109 }} *{{cite journal | author=Berger M, Bergers G, Arnold B, et al. |title=Regulator of G-protein signaling-5 induction in pericytes coincides with active vessel remodeling during neovascularization | url=https://archive.org/details/sim_blood_2005-02-01_105_3/page/1094 |journal=Blood |volume=105 |issue= 3 |pages= 1094–101 |year= 2005 |pmid= 15459006 |doi= 10.1182/blood-2004-06-2315 }} *{{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, et al. |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal | author=Wiemann S, Arlt D, Huber W, et al. |title=From ORFeome to biology: a functional genomics pipeline |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2136–44 |year= 2004 |pmid= 15489336 |doi= 10.1101/gr.2576704 | pmc=528930 }} *{{cite journal | author=Liang Y, Li C, Guzman VM, et al. |title=Identification of a novel alternative splicing variant of RGS5 mRNA in human ocular tissues |journal=FEBS J. |volume=272 |issue= 3 |pages= 791–9 |year= 2005 |pmid= 15670159 |doi= 10.1111/j.1742-4658.2004.04516.x }} *{{cite journal | author=Adams LD, Geary RL, Li J, et al. |title=Expression profiling identifies smooth muscle cell diversity within human intima and plaque fibrous cap: loss of RGS5 distinguishes the cap | url=https://archive.org/details/sim_arteriosclerosis-thrombosis-and-vascular-biology_2006-02_26_2/page/319 |journal=Arterioscler. Thromb. Vasc. Biol. |volume=26 |issue= 2 |pages= 319–25 |year= 2006 |pmid= 16293795 |doi= 10.1161/01.ATV.0000196647.45718.d6 }} *{{cite journal | author=Kimura K, Wakamatsu A, Suzuki Y, et al. |title=Diversification of transcriptional modulation: large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes |journal=Genome Res. |volume=16 |issue= 1 |pages= 55–65 |year= 2006 |pmid= 16344560 |doi= 10.1101/gr.4039406 | pmc=1356129 }} *{{cite journal | author=Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I, et al. |title=The LIFEdb database in 2006 |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue= Database issue |pages= D415–8 |year= 2006 |pmid= 16381901 |doi= 10.1093/nar/gkj139 | pmc=1347501 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, et al. |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} *{{cite journal | author=Rhee KH, Nam KH, Lee WH, et al. |title=Expression, purification, and preliminary X-ray crystallographic analysis of the complex of G(alphai3)-RGS5 from human with GDP/Mg2+)/AlF4- |journal=Protein Pept. Lett. |volume=13 |issue= 9 |pages= 945–9 |year= 2007 |pmid= 17100651 |doi=10.2174/092986606778256225 }} *{{cite journal | author=Bodenstein J, Sunahara RK, Neubig RR |title=N-terminal residues control proteasomal degradation of RGS2, RGS4, and RGS5 in human embryonic kidney 293 cells |journal=Mol. Pharmacol. |volume=71 |issue= 4 |pages= 1040–50 |year= 2007 |pmid= 17220356 |doi= 10.1124/mol.106.029397 }} *{{cite journal | author=Yang Z, Gaudio S, Song W, et al. |title=Evidence for the dimerization of human regulator of G-protein signalling 5 (RGS5) |journal=Cell. Physiol. Biochem. |volume=20 |issue= 5 |pages= 303–10 |year= 2007 |pmid= 17762159 |doi= 10.1159/000107516 }} }} {{Refend}} {{PDB Galerija|geneid=8490}} {{Regulatori GTP-vezujućih proteina-lat}} jin4hvhkxdbev0r5nmguaqagvjvc029 Pseudo-Seneka 0 2689842 42601857 42454186 2026-05-26T06:05:37Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601857 wikitext text/x-wiki {{italic title}} [[Datoteka:Pseudo-Seneca-Brogi.jpg|upright|thumb|''Pseudo-Seneka'' u 19. veku ([[Giacomo Brogi]])]] '''''Pseudo-Seneka''''' je naziv za [[Stari Rim|rimsku]] bronzanu [[Bista|bistu]] s kraja 1. veka pne., koja je otkrivena 1754. u [[Vila papirusa|Vili papirusa]] u [[Herkulanej]]u i predstavlja najbolji od dvadesetak primeraka na kojima je izvajano isto muško lice. U početku se verovalo da bista predstavlja [[Seneka Mlađi|Seneku Mlađeg]], čuvenog [[Antička filozofija|rimskog filozofa]], jer je orikazivala obeležja za koja se pretpostavljalo da odslikavaju njegovu [[Stoicizam|stoičku filozofiju]]. Međutim, danas se naučnici slažu da se najverovatnije radi o fiktivnom portretu, koji je možda trebalo da predstavlja [[Hesiod]]a ili [[Aristofan]]a. Veruje se da je ova rimska kopija izvajana po uzoru na izgubljeni [[Starogrčka umjetnost|grčki izvornik]] od bronze s početka 2. veka pne. Bista se danas čuva u [[napulj]]skom [[Napuljski nacionalni arheološki muzej|Nacionalnom arheološkom muzeju]]. __TOC__ == Historija == Ovu je bistu "izvornim" savremenim portretom Seneke prvo nazvao [[Theodor Galle]], poznat kao Gallaeus, u antwerpenskom izdanju dela [[Fulvio Orsini|Fulvija Orsinija]] ''Imagines et Elogia Virorum Illustrium et Eruditor ex Antiquis Lapidibus et Nomismatib[us]...'',<ref>Pretiskano u Rimu, 1570. Galleov je naslov bio: ''Illustrium Imagines ex Antiquis Marmoribus Nomismatib[us] et Gemmis Expressae...'' (Antwerp 1598). Zabeležili: Francis Haskell & Nicholas Penny, ''Taste and the Antique: the Lure of Classical Sculpture 1500-1900'', 1981, str. 52. i nap. 67.</ref> u vreme kad je ideja da se radi o uzornoj predstavi lika jednog velikog filozofa privlačila više pažnje nego kvalitet i karakter umetnosti koju je taj lik otelovljavao. Do 17. veka otkriveno je desetak bista "Pseudo-Seneke" s istim intenzivnim i unezverenim pogledom, a od tada je pronađeno još toliko.<ref>Haskell and Penny, ''Taste and the Antique: the Lure of Classical Sculpture 1500-1900'', 1981, str. 52.</ref> [[Datoteka:Seneca.JPG|thumb|left|Rimska bronzana bista, ''[[Seneka Mlađi|Pseudo-Seneka]]'', za koju se danas uglavnom drži da predstavlja imaginarni portret [[Hesiod]]a ili [[Aristofan]]a ([[Napuljski nacionalni arheološki muzej]])]] Sledeći primer [[Ciceron]]a, koji je svoju radnu sobu ukrasio bistama, ili primer Polija Feliksa, koji je svoju vilu u [[Sorento|Sorentu]], kako beleži [[Stacije]], ukrasio "bistama znamenitih ljudi" ''(imagines illustrium)'',<ref>[[Stacije]], ''[[Silvae (Stacije)|Silvae]]'' [http://data.perseus.org/citations/urn:cts:latinLit:phi1020.phi002.perseus-lat1:2.2 II, 2] i komentar u: Claudia J. Hough, [http://www.uwm.edu/Dept/Grad_Sch/McNair/2004/Hough.pdf. ''The Surrentine Villa of Pollius Felix'']{{Dead link|date=November 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}.</ref> učeni su ljudi u 16. i 17. veku<ref>Kako pokazuju ovi primeri: [[Fulvio Orsini]] (''Imagines et elogia virorum illustrium'', Rim, 1569), [[Paolo Giovio]] (''[[Giovio Series]]''), [[Jean-Jacques Boissard]] (''Icones Virorum Illustrium'', 1597) i [[Antonio Francesco Gori]] (''Imagines virorum illustrium et deorum'', 1731–1732).</ref> nastojali pred svojim očima stalno imati likove velikih pisaca [[Antika|antike]]: "učeni ljudi širom Evrope s divljenjem su i odanošću posmatrali mršav, dapače neotesan lik [[Stoicizam|stoičkog]] filozofa, prezrivog prema [[Neron]]ovom dvoru, koji će uskoro počiniti samoubistvo".<ref>Haskell & Penny, 1981, str. 52.</ref> Jednu verziju ove glave s početka 17. veka, koja se danas nalazi među [[Arundelov mermer|Arundelovim mermerom]] u muzeju "[[Ashmolean Museum|Ashmolean]]", verovatno se nalazila u posedu dvorskog slikara [[Peter Paul Rubens|Petera Paula Rubensa]].<ref>M. Vickers, "Rubens' 'Seneca'?" ''The Burlington Magazine'''''119''', 1977.</ref> Izuzetni kvalitet herkulanejske verzije "Pseudo-Seneke" uskoro je prepoznao [[Johann Joachim Winckelmann]], koji je još 1764. posumnjao u to da ta bista predstavlja Seneku.<ref>''Geschichte der Kunst des Alterthums'', 1764 u: ''Winckelmann's Werke'', knjiga. 10, poglavlje 3, 201f, §4.</ref> Jedna gravura s predstavom te biste objavljena je u seriji folija koje su tiskane pod naslovom ''[[Le Antichità di Ercolano]]'' pod pokroviteljstvom [[Ferdinand I od Dve Sicilije|Ferdinanda I od Dve Sicilije]] (vol. V, 1767). Godine 1813. rimska predstava Seneke pronađena je na jednoj [[Herma|hermi]] od mermera na kojoj se nalazio i natpis; prikazivala je čoveka sasvim drugačijih crta lica.<ref>Danas se nalazi u [[Staatliche Museen]], Berlin.</ref> Od tada su se pojavile mnoge različite teze o tome koga zapravo predstavlja lik "Pseudo-Seneke", pa su se, među ostalima, navodili [[Ezop]], [[Arhiloh]], [[Aristofan]], [[Kalimah]], [[Karnead]], [[Epiharm]], [[Eratosten]], [[Euripid]], [[Hesiod]], [[Hiponakt]], [[Lukrecije]], [[Filemon (pjesnik)|Filemon]] i [[Fileta s Kosa]].<ref>{{cite journal |title= Ribera and the blind men |url= https://archive.org/details/sim_art-bulletin_1957-09_39_3/page/n42 |author= Delphine Fitz Darby |journal= The Art Bulletin |volume=39 |issue=3 |year=1957 |pages=195–217 |doi= 10.2307/3047713 |jstor= 3047713 |publisher= College Art Association}}</ref> [[Gisela Richter]] sugerisala je da se Hesiod čini najverovatnijim,<ref>{{cite book |author= [[Gisela Richter]] |title= The Portraits of the Greeks |url= https://archive.org/details/portraitsofgreek0002unse |pages=I, 58ff |year=1965 |publisher=Phaidon |location=London}}</ref> što su prihvatili i neki drugi ispitivači.<ref>Ispitivači koji se slažu s Richterovom: * Prinz, Wolfram 1973. "The Four Philosophers by Rubens and the Pseudo-Seneca in Seventeenth-Century Painting" ''The Art Bulletin'' '''55'''.3 (September 1973), str. 410-428: "...čini se da se bi se doista moglo raditi o grčkom šesniku Hesiodu..." * Robertson, Martin Review of G, Richter, ''The Portraits of the Greeks'' ''The Burlington Magazine'' '''108'''.756 (March 1966), str. 148-150: "...s gospođicom Richter, prihvatam da se radi o Hesiodu". </ref> [[Datoteka:Seneca-berlinantikensammlung-1.jpg|upright|thumb|Bista Seneke, deo [[Dvostruka herma Sokrata i Seneke|dvostruke herme]] otkrivene 1813. godine ([[Antikensammlung Berlin]])]] Erika Simon verovala je da bista predstavlja Hesioda i da je izgubljeni grčki izvornik nastao u krugu [[Kratet iz Mala|Krateta iz Mala]] i vajara koji su oblikovali [[friz]] na [[Pergamski žrtvenik|Pergamskom žrtveniku]].<ref>{{cite book |author= Erika Simon |title= Pergamon und Hesiod |location= Mainz am Rhein |publisher= Philipp von Zabern |year=1975}}</ref> Na sajtu [[Napuljski nacionalni arheološki muzej|Napuljskog nacionalnog arheološkog muzeja]] naučna je rasprava o tom pitanju sažeta na ovaj način: <blockquote> Danas preovlađuje tumačenje da glava prikazuje nekog dramatičara, na šta ukazuje venac od bršljana, vidljiv na jednoj kopiji koja se danas čuva u [[Museo delle Terme|Muzeju termi]] u Rimu; naime, takav je venac predstavljao nagradu na dramskim nadmetanjima. Neki naučnici smatraju da se radi o Aristofanu, jer je takav tip portreta na jednoj dvostrukoj hermi iz [[Villa Albani|Albanske vile]] povezan s [[Menandar|Menandrovim portretom]]; drugi stručnjaci, pak, misle da bi se moglo raditi o Ezopu, Hesiodu, Kalimahu ili [[Apolonije Rođanin|Apoloniju Rođaninu]]. Prema tome, možemo biti sasvim sigurno da ova bista predstavlja neku vrlo slavnu osobu, kako dokazuje veliki broj sačuvanih kopija, kojih ukupno ima četrdeset. S kvalitativne tačke gledišta, ova glava odaje izuzetnu umešnost njenog tvorca; sudeći po tome, moguće je da se uopšte nije radilo o kopiji, nego o originalu od koga su potekli svu drugi primerci i treba ga posmatrati kao rekonstruktivni portret na kome naglašene bore i crte lica i muškarčevo čelo, namerno neuređena kosa i naborani vrat jasno stoje u kontrastu prema nepokolebljivom, prodornom pogledu. Original treba pripisati trendu umetničkog realizma, koji se može datirati u 3. i 2. vek pne.<ref>{{Cite web |title=''Museo Archeologico Nazionale: Portret tzv. Seneke''. |url=http://museoarcheologiconazionale.campaniabeniculturali.it/thematic-views/image-gallery/RA142 |access-date=2014-10-20 |archive-date=2012-03-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120312100912/http://museoarcheologiconazionale.campaniabeniculturali.it/thematic-views/image-gallery/RA142 |dead-url=yes }}</ref> </blockquote> ==Reference== {{reflist}} == Vanjske veze == {{Commonscat-inline|Pseudo-Seneca}} __TOC__ {{Seneka}} [[Kategorija:Helenistička skulptura]] [[Kategorija:Rimska skulptura]] hitl1zg0mepttpnpufjp67y50rv1j3c RGS7 0 2720295 42601781 42509429 2026-05-26T02:47:26Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601781 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=6000}} '''Regulator G-proteinske signalizacije 7''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''RGS7'' [[gen]]om.<ref name="pmid8548815">{{cite journal | author = Koelle MR, Horvitz HR | title = EGL-10 regulates G protein signaling in the C. elegans nervous system and shares a conserved domain with many mammalian proteins | journal = Cell | volume = 84 | issue = 1 | pages = 115–25 |date=Feb 1996 | pmid = 8548815 | pmc = | doi =10.1016/S0092-8674(00)80998-8 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RGS7 regulator of G-protein signalling 7| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6000| accessdate = }}</ref> RGS7 se nalazi u povišenoj koncentraciji u mozgu, gde deluje kao universalni inhibitor Gi/o-spregnutih [[G_protein spregnuti receptor|GPCR]]. RGS7 je [[aktivirajući protein GTPaze]] (GAP). On ubrzava GTP hidrolizu na G proteinima, čime određuje njihovu brzu inaktivaciju. Isto tako deluje kao intraćeliski antagonist GPCR signalizacije.<ref>{{cite journal|last=Anderson|first=Garret R.|author2=Ekaterina Posokhova |author3=Kirill A. Martemyanov |title=The R7 RGS Protein Family: Multi-Subunit Regulators of Neuronal G Protein Signaling|journal=Cell Biochemistry and Biophysics|date=July 2009|volume=54|issue=1-3|page=33-46|doi=10.1007/s12013-009-9052-9|pmid=19521673|url=http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs12013-009-9052-9}}</ref> == Interacije == Pokazano je da RGS7 formira [[Protein-protein interakcija|interakcije]] sa [[GPR158]],<ref>{{cite journal|last=Orlandi|first=Cesare|author2=Ekaterina Posokhova |author3=Ikuo Masuho |author4=Thomas A. Ray |author5=Nazarul Hasan |author6=Ronald G. Gregg |author7=Kirill A. Martemyanov |title=GPR158/179 regulate G protein signaling by controlling localization and activity of the RGS7 complexes|journal=Journal of Cell Biology|date=June 11, 2012|volume=197|issue=6|page=711-719|doi=10.1083/jcb.201202123|pmid=22689652|url=http://jcb.rupress.org/content/197/6/711.long}}</ref> [[PKD1]],<ref name=pmid10339594>{{cite journal |last=Kim |first=E |authorlink= |author2=Arnould T |author3=Sellin L |author4=Benzing T |author5=Comella N |author6=Kocher O |author7=Tsiokas L |author8=Sukhatme V P |author9=Walz G |displayauthors=9 |date=May 1999 |title=Interaction between RGS7 and polycystin |journal=[[PNAS|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=96 |issue=11 |pages=6371–6 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0027-8424| pmid = 10339594 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1073/pnas.96.11.6371 |pmc=26888 }}</ref> [[GNB5]]<ref name=pmid10051672>{{cite journal |last=Levay |first=K |authorlink= |author2=Cabrera J L |author3=Satpaev D K |author4=Slepak V Z |date=Mar 1999 |title=Gβ5 prevents the RGS7-Gαo interaction through binding to a distinct Gγ-like domain found in RGS7 and other RGS proteins |journal=[[PNAS|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=96 |issue=5 |pages=2503–7 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0027-8424| pmid = 10051672 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1073/pnas.96.5.2503 |pmc=26814 }}</ref><ref name=pmid10521509>{{cite journal |last=Posner |first=B A |authorlink= |author2=Gilman A G |author3=Harris B A |date=Oct 1999 |title=Regulators of G protein signaling 6 and 7. Purification of complexes with gbeta5 and assessment of their effects on g protein-mediated signaling pathways |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue=43 |pages=31087–93 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 10521509 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-10-22_274_43/page/31086| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1074/jbc.274.43.31087 }}</ref> i [[SNAPAP]].<ref name=pmid12659861>{{cite journal |last=Hunt |first=Rachel A |authorlink= |author2=Edris Wade |author3=Chanda Pranab K |author4=Nieuwenhuijsen Bart |author5=Young Kathleen H |date=Apr 2003 |title=Snapin interacts with the N-terminus of regulator of G protein signaling 7 |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=303 |issue=2 |pages=594–9 |publisher= |location = United States| issn = 0006-291X| pmid = 12659861 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1016/S0006-291X(03)00400-5 }}</ref> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Shuey DJ |title=RGS7 attenuates signal transduction through the G(alpha q) family of heterotrimeric G proteins in mammalian cells |journal=J. Neurochem. |volume=70 |issue= 5 |pages= 1964–72 |year= 1998 |pmid= 9572280 |doi=10.1046/j.1471-4159.1998.70051964.x | author-separator=, | author2=Betty M | author3=Jones PG | display-authors=3 | last4=Khawaja | first4=Xavier Z. | last5=Cockett | first5=Mark I. }} *{{cite journal | author=Levay K, Cabrera JL, Satpaev DK, Slepak VZ |title=Gβ5 prevents the RGS7-Gαo interaction through binding to a distinct Gγ-like domain found in RGS7 and other RGS proteins |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=96 |issue= 5 |pages= 2503–7 |year= 1999 |pmid= 10051672 |doi=10.1073/pnas.96.5.2503 | pmc=26814 }} *{{cite journal | author=Saitoh O |title=RGS7 and RGS8 differentially accelerate G protein-mediated modulation of K+ currents | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-04-02_274_14/page/9898 |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 14 |pages= 9899–904 |year= 1999 |pmid= 10092682 |doi=10.1074/jbc.274.14.9899 | author-separator=, | author2=Kubo Y | author3=Odagiri M | display-authors=3 | last4=Ichikawa | first4=M | last5=Yamagata | first5=K | last6=Sekine | first6=T }} *{{cite journal | author=Kim E |title=Interaction between RGS7 and polycystin |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=96 |issue= 11 |pages= 6371–6 |year= 1999 |pmid= 10339594 |doi=10.1073/pnas.96.11.6371 | pmc=26888 | author-separator=, | author2=Arnould T | author3=Sellin L | display-authors=3 | last4=Benzing | first4=T | last5=Comella | first5=N | last6=Kocher | first6=O | last7=Tsiokas | first7=L | last8=Sukhatme | first8=VP | last9=Walz | first9=G }} *{{cite journal | author=Snow BE |title=Fidelity of G protein β-subunit association by the G protein γ-subunit-like domains of RGS6, RGS7, and RGS11 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=96 |issue= 11 |pages= 6489–94 |year= 1999 |pmid= 10339615 |doi=10.1073/pnas.96.11.6489 | pmc=26909 | author-separator=, | author2=Betts L | author3=Mangion J | display-authors=3 | last4=Sondek | first4=J | last5=Siderovski | first5=DP }} *{{cite journal | author=Posner BA, Gilman AG, Harris BA |title=Regulators of G protein signaling 6 and 7. Purification of complexes with gbeta5 and assessment of their effects on g protein-mediated signaling pathways | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-10-22_274_43/page/31086 |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 43 |pages= 31087–93 |year= 1999 |pmid= 10521509 |doi=10.1074/jbc.274.43.31087 }} *{{cite journal | author=Benzing T |title=14-3-3 interacts with regulator of G protein signaling proteins and modulates their activity | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-09-08_275_36/page/28166 |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 36 |pages= 28167–72 |year= 2000 |pmid= 10862767 |doi= 10.1074/jbc.M002905200 | author-separator=, | author2=Yaffe MB | author3=Arnould T | display-authors=3 | last4=Sellin | first4=L | last5=Schermer | first5=B | last6=Schilling | first6=B | last7=Schreiber | first7=R | last8=Kunzelmann | first8=K | last9=Leparc | first9=GG }} *{{cite journal | author=Rose JJ |title=RGS7 is palmitoylated and exists as biochemically distinct forms |journal=J. Neurochem. |volume=75 |issue= 5 |pages= 2103–12 |year= 2000 |pmid= 11032900 |doi=10.1046/j.1471-4159.2000.0752103.x | author-separator=, | author2=Taylor JB | author3=Shi J | display-authors=3 | last4=Cockett | first4=Mark I. | last5=Jones | first5=Philip G. | last6=Hepler | first6=John R. }} *{{cite journal | author=Zhang JH |title=Nuclear localization of G protein beta 5 and regulator of G protein signaling 7 in neurons and brain | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-03-30_276_13/page/10284 |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue= 13 |pages= 10284–9 |year= 2001 |pmid= 11152459 |doi= 10.1074/jbc.M009247200 | author-separator=, | author2=Barr VA | author3=Mo Y | display-authors=3 | last4=Rojkova | first4=AM | last5=Liu | first5=S | last6=Simonds | first6=WF }} *{{cite journal | author=Benzing T |title=Interaction of 14-3-3 protein with regulator of G protein signaling 7 is dynamically regulated by tumor necrosis factor-alpha | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-09-06_277_36/page/32953 |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 36 |pages= 32954–62 |year= 2002 |pmid= 12077120 |doi= 10.1074/jbc.M200859200 | author-separator=, | author2=Köttgen M | author3=Johnson M | display-authors=3 | last4=Schermer | first4=B | last5=Zentgraf | first5=H | last6=Walz | first6=G | last7=Kim | first7=E }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 | author-separator=, | author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD }} *{{cite journal | author=Hunt RA |title=Snapin interacts with the N-terminus of regulator of G protein signaling 7 |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=303 |issue= 2 |pages= 594–9 |year= 2003 |pmid= 12659861 |doi=10.1016/S0006-291X(03)00400-5 | author-separator=, | author2=Edris W | author3=Chanda PK | display-authors=3 | last4=Nieuwenhuijsen | first4=Bart | last5=Young | first5=Kathleen H }} *{{cite journal | author=Witherow DS |title=G beta 5.RGS7 inhibits G alpha q-mediated signaling via a direct protein-protein interaction | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-06-06_278_23/page/21306 |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 23 |pages= 21307–13 |year= 2003 |pmid= 12670932 |doi= 10.1074/jbc.M212884200 | author-separator=, | author2=Tovey SC | author3=Wang Q | display-authors=3 | last4=Willars | first4=GB | last5=Slepak | first5=VZ }} *{{cite journal | author=Anderson NL |title=The human plasma proteome: a nonredundant list developed by combination of four separate sources |journal=Mol. Cell Proteomics |volume=3 |issue= 4 |pages= 311–26 |year= 2004 |pmid= 14718574 |doi= 10.1074/mcp.M300127-MCP200 | author-separator=, | author2=Polanski M | author3=Pieper R | display-authors=3 | last4=Gatlin | first4=T | last5=Tirumalai | first5=RS | last6=Conrads | first6=TP | last7=Veenstra | first7=TD | last8=Adkins | first8=JN | last9=Pounds | first9=JG }} *{{cite journal | author=Takida S, Fischer CC, Wedegaertner PB |title=Palmitoylation and Plasma Membrane Targeting of RGS7 Are Promoted by αo |journal=Mol. Pharmacol. |volume=67 |issue= 1 |pages= 132–9 |year= 2005 |pmid= 15496508 |doi= 10.1124/mol.104.003418 | pmc=1405920 }} *{{cite journal | author=Rual JF |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 | author-separator=, | author2=Venkatesan K | author3=Hao T | display-authors=3 | last4=Hirozane-Kishikawa | first4=Tomoko | last5=Dricot | first5=Amélie | last6=Li | first6=Ning | last7=Berriz | first7=Gabriel F. | last8=Gibbons | first8=Francis D. | last9=Dreze | first9=Matija }} *{{cite journal | author=Kimura K |title=Diversification of transcriptional modulation: Large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes |journal=Genome Res. |volume=16 |issue= 1 |pages= 55–65 |year= 2006 |pmid= 16344560 |doi= 10.1101/gr.4039406 | pmc=1356129 | author-separator=, | author2=Wakamatsu A | author3=Suzuki Y | display-authors=3 | last4=Ota | first4=T | last5=Nishikawa | first5=T | last6=Yamashita | first6=R | last7=Yamamoto | first7=J | last8=Sekine | first8=M | last9=Tsuritani | first9=K }} *{{cite journal | author=Gregory SG |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 | author-separator=, | author2=Barlow KF | author3=McLay KE | display-authors=3 | last4=Kaul | first4=R. | last5=Swarbreck | first5=D. | last6=Dunham | first6=A. | last7=Scott | first7=C. E. | last8=Howe | first8=K. L. | last9=Woodfine | first9=K. }} *{{cite journal | author=Drenan RM |title=R7BP augments the function of RGS7*Gbeta5 complexes by a plasma membrane-targeting mechanism | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2006-09-22_281_38/page/28222 |journal=J. Biol. Chem. |volume=281 |issue= 38 |pages= 28222–31 |year= 2006 |pmid= 16867977 |doi= 10.1074/jbc.M604428200 | author-separator=, | author2=Doupnik CA | author3=Jayaraman M | display-authors=3 | last4=Buchwalter | first4=AL | last5=Kaltenbronn | first5=KM | last6=Huettner | first6=JE | last7=Linder | first7=ME | last8=Blumer | first8=KJ }} }} {{refend}} {{PDB Galerija|geneid=6000}} {{Regulatori GTP-vezujućih proteina-lat}} chmxklqagtiagx1idv9mpu3mrtri5lk RGS8 0 2720420 42601889 42507724 2026-05-26T07:25:14Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601889 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=85397}} '''Regulator G-proteinske signalizacije 8''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''RGS8'' [[gen]]om.<ref name="pmid11318611">{{cite journal | author = Sood R, Bonner TI, Makalowska I, Stephan DA, Robbins CM, Connors TD, Morgenbesser SD, Su K, Faruque MU, Pinkett H, Graham C, Baxevanis AD, Klinger KW, Landes GM, Trent JM, Carpten JD | title = Cloning and characterization of 13 novel transcripts and the human RGS8 gene from the 1q25 region encompassing the hereditary prostate cancer (HPC1) locus | journal = Genomics | volume = 73 | issue = 2 | pages = 211–22 |date=Apr 2001 | pmid = 11318611 | pmc = | doi = 10.1006/geno.2001.6500 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RGS8 regulator of G-protein signalling 8| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=85397| accessdate = }}</ref> Ovaj gen je član familje regulatora G proteinske signalizacije (RGS). On kodira protein sa jednim RGS domenom. Regulatori G proteinske signalizacije (RGS) su regulatorne i strukturne komponente G protein spregnutih receptorskih kompleksa. Oni ubrzavaju prenos kroz ciklus GTP vezivanja i hidrolize do GDP, čime završavaju prenos signala, mada paradoksalno, isto tako ubrzavaju receptorom stimulisanu aktivaciju.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RGS8 regulator of G-protein signalling 8| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=85397| accessdate = }}</ref> ==Reference== {{reflist}} ==Literatura== {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Berman DM, Wilkie TM, Gilman AG |title=GAIP and RGS4 are GTPase-activating proteins for the Gi subfamily of G protein alpha subunits |journal=Cell |volume=86 |issue=3 |pages=445–452 |year=1996 |pmid=8756726 |doi=10.1016/S0092-8674(00)80117-8 }} *{{cite journal | author=Harrington JJ, Sherf B, Rundlett S, ''et al.'' |title=Creation of genome-wide protein expression libraries using random activation of gene expression. | url=https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2001-05_19_5/page/440 |journal=Nat. Biotechnol. |volume=19 |issue= 5 |pages= 440–5 |year= 2001 |pmid= 11329013 |doi= 10.1038/88107 }} *{{cite journal | author= Luo X, Popov S, Bera AK, Wilkie TM, Muallem S |title= RGS proteins provide biochemical control of agonist-evoked [Ca2+]i oscillations |journal=Molecular Cell |volume=7 |issue=3 |pages=651-660 |year=2001 |pmid=11463389 |doi=10.1016/S1097-2765(01)00211-8}} *{{cite journal |author=Pashkov V, Huang J, Parameswara VK, Kedzierski W, Kurrasch DM, Tall GG, Esser V, Gerard RD, Uyeda K, Towle HC, Wilkie TM |title=Regulator of G protein signaling (RGS16) inhibits hepatic fatty acid oxidation in a carbohydrate response element-binding protein (ChREBP)-dependent manner |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2011-04-29_286_17/page/15115 |journal=J Biol Chem |volume=286 |issue=17 |pages=15116-15125 |year=2011 |pmid=21357625 |doi=10.1074/jbc.M110.216234 }} *{{cite journal | author= Popov S, Yu K, Kozasa T, Wilkie TM |title= The regulators of G protein signaling (RGS) domains of RGS4, RGS10 and GAIP retain GTPase activating protein activity in vitro |journal= Proc Natl Acad Sci USA |volume=94 |issue=14 |pages= 7216-20 |year= 1997 |pmid=9207071 |doi=10.1073/pnas.94.14.7216 |pmc=23796}} *{{cite journal | author= Popov SG, Krishna UM, Falck JR, Wilkie TM |title=Ca2+/Calmodulin reverses phosphatidylinositol 3,4, 5-trisphosphate-dependent inhibition of regulators of G protein-signaling GTPase-activating protein activity | url= https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-06-23_275_25/page/18962 |journal= J Biol Chem |volume=275 |issue=25 |pages=18962-8 |year= 2000 |pmid=10747990 |doi=10.1074/jbc.M001128200}} *{{cite journal |author=Ross EM, Wilkie TM |title=GTPase-activating proteins for heterotrimeric G proteins: regulators of G protein signaling (RGS) and RGS-like proteins. |journal=Annual Review Biochemistry |volume=69 |pages=795-827 |year= 2000 |pmid= 10966476 |doi=10.1146/annurev.biochem.69.1.795}} *{{cite journal | author=Saitoh O, Murata Y, Odagiri M, ''et al.'' |title=Alternative splicing of RGS8 gene determines inhibitory function of receptor type-specific Gq signaling. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 15 |pages= 10138–43 |year= 2002 |pmid= 12110731 |doi= 10.1073/pnas.152085999 | pmc=126637 }} *{{cite journal | author=Sierra DA, Gilbert DJ, Householder D, Grishin NV, Yu K, Ukidwe P, Barker SA, He W, Wensel TG, Otero G, Brown G, Copeland NG, Jenkins NA, Wilkie TM |title=Evolution of the regulators of G-protein signaling multigene family in mouse and human. |journal=Genomics |volume=79 |issue=2 |pages=177–85 |year=2002 |pmid=11829488 |doi=10.1006/geno.2002.6693 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, ''et al.'' |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Masuho I, Itoh M, Itoh H, Saitoh O |title=The mechanism of membrane-translocation of regulator of G-protein signaling (RGS) 8 induced by Galpha expression. |journal=J. Neurochem. |volume=88 |issue= 1 |pages= 161–8 |year= 2004 |pmid= 14675160 |doi=10.1046/j.1471-4159.2003.02139.x }} *{{cite journal | author=Larminie C, Murdock P, Walhin JP, ''et al.'' |title=Selective expression of regulators of G-protein signaling (RGS) in the human central nervous system. |journal=Brain Res. Mol. Brain Res. |volume=122 |issue= 1 |pages= 24–34 |year= 2004 |pmid= 14992813 |doi= 10.1016/j.molbrainres.2003.11.014 }} *{{cite journal | author=Saitoh O, Yoshihiro K |title=Biochemical and electrophysiological analyses of RGS8 function. |journal=Meth. Enzymol. |volume=390 |issue= |pages= 129–48 |year= 2005 |pmid= 15488175 |doi= 10.1016/S0076-6879(04)90009-2 }} *{{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, ''et al.'' |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal | author=Benians A, Nobles M, Tinker A |title=Participation of RGS8 in the ternary complex of agonist, receptor and G-protein. |journal=Biochem. Soc. Trans. |volume=32 |issue= Pt 6 |pages= 1045–7 |year= 2005 |pmid= 15506959 |doi= 10.1042/BST0321045 }} *{{cite journal | author=Benians A, Nobles M, Hosny S, Tinker A |title=Regulators of G-protein signaling form a quaternary complex with the agonist, receptor, and G-protein. A novel explanation for the acceleration of signaling activation kinetics. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2005-04-08_280_14/page/13382 |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue= 14 |pages= 13383–94 |year= 2005 |pmid= 15677457 |doi= 10.1074/jbc.M410163200 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, ''et al.'' |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} *{{cite journal |author=Villasenor A, Wang ZV, Rivera LB, Ocal O, Asterholm IW, Scherer PE, Brekken RA, Cleaver O, Wilkie TM |title=Rgs16 and Rgs8 in embryonic endocrine pancreas and mouse models of diabetes |journal=Disease Models & Mechanisms |volume=3 |issue=9-10 |year=2010 |pages=567-580 |pmid=20616094 |doi=10.1242/dmm.003210 }} *{{cite journal | author= Wilkie TM, Kinch L |title=New roles for Galpha and RGS proteins: communication continues despite pulling sisters apart |journal=Current Biology |volume=15 |issue=20 |pages=R843-54 |year=2005 |pmid=16243026 |doi=10.1016/j.cub.2005.10.008}} }} {{refend}} {{PDB Galerija|geneid=85397}} {{Regulatori GTP-vezujućih proteina-lat}} rp2s6bgpma6oq8rma0oe8otfnofw8m9 RGS10 0 2721142 42601652 42506118 2026-05-25T19:25:00Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601652 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=6001}} '''Regulator G-proteinske signalizacije 10''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''RGS10'' [[gen]]om.<ref name="pmid8774883">{{cite journal | author = Hunt TW, Fields TA, Casey PJ, Peralta EG | title = RGS10 is a selective activator of G alpha i GTPase activity | journal = Nature | volume = 383 | issue = 6596 | pages = 175–7 |date=Oct 1996 | pmid = 8774883 | pmc = | doi = 10.1038/383175a0 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RGS10 regulator of G-protein signalling 10| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6001| accessdate = }}</ref> Članovi familje [[Regulator G protein signalizacije|regulatora G proteinske signalizacije]] (RGS) su regulatorni molekuli koji deluju kao aktivirajući proteini [[GTPaza|GTPaze]] (GAP) za G alfa podjedinice [[Heterotrimerni G protein|heterotrimernih G proteina]]. RGS proteini imaju sposobnost deaktivacije [[G protein]]skih podjedinica Gi alfa, Go alfa i Gq alfa podtipova. Oni dovode G proteine u njihove neaktivne, GDP-vezane forme. Regulator G proteinske signalizacije 10 pripada toj familiji. Svi RGS proteini imaju zajedničku, konzerviranu 120-aminokiselina dugu sekvencu koja se naziva RGS domen. Ovaj protein se specifično vezuje za aktivirane forme dve srodne G-proteinske podjedinice, G-alfai3 i G-alfaz, i ne formira interakcije sa strukturno i funkcionalno različitim G-alfa podjednicama. Regulator G proteinske signalizacije je lociran u jedru. Njegove dve transkriptne varijante kodiraju različiti izoforme.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RGS10 regulator of G-protein signalling 10| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6001| accessdate = }}</ref> == Interakcije == Poznato je da RGS10 formira [[Protein-protein_interakcija|interakcije]] sa [[SAP18]]<ref name=pmid17353931>{{cite journal |last=Ewing |first=Rob M |authorlink= |coauthors=Chu Peter, Elisma Fred, Li Hongyan, Taylor Paul, Climie Shane, McBroom-Cerajewski Linda, Robinson Mark D, O'Connor Liam, Li Michael, Taylor Rod, Dharsee Moyez, Ho Yuen, Heilbut Adrian, Moore Lynda, Zhang Shudong, Ornatsky Olga, Bukhman Yury V, Ethier Martin, Sheng Yinglun, Vasilescu Julian, Abu-Farha Mohamed, Lambert Jean-Philippe, Duewel Henry S, Stewart Ian I, Kuehl Bonnie, Hogue Kelly, Colwill Karen, Gladwish Katharine, Muskat Brenda, Kinach Robert, Adams Sally-Lin, Moran Michael F, Morin Gregg B, Topaloglou Thodoros, Figeys Daniel |year=2007|title=Large-scale mapping of human protein-protein interactions by mass spectrometry |journal=Mol. Syst. Biol. |volume=3 |issue= 1|pages=89 |publisher= |location = England| issn = | pmid = 17353931 |doi = 10.1038/msb4100134 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |pmc=1847948 }}</ref> i [[GNAI3]].<ref name=pmid8774883>{{cite journal |last=Hunt |first=T W |authorlink= |author2=Fields T A |author3=Casey P J |author4=Peralta E G |date=Sep 1996 |title=RGS10 is a selective activator of G alpha i GTPase activity |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=383 |issue=6596 |pages=175–7 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 0028-0836| pmid = 8774883 |doi = 10.1038/383175a0 | bibcode = | oclc =| id = | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_1996-09-12_383_6596/page/174| language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = }}</ref> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Popov S, Yu K, Kozasa T, Wilkie TM |title=The regulators of G protein signaling (RGS) domains of RGS4, RGS10, and GAIP retain GTPase activating protein activity in vitro. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=94 |issue= 14 |pages= 7216–20 |year= 1997 |pmid= 9207071 |doi=10.1073/pnas.94.14.7216 | pmc=23796 }} *{{cite journal | author=Tu Y, Wang J, Ross EM |title=Inhibition of brain Gz GAP and other RGS proteins by palmitoylation of G protein alpha subunits. | url=https://archive.org/details/sim_science_1997-11-07_278_5340/page/n159 |journal=Science |volume=278 |issue= 5340 |pages= 1132–5 |year= 1997 |pmid= 9353196 |doi=10.1126/science.278.5340.1132 }} *{{cite journal | author=Tu Y, Popov S, Slaughter C, Ross EM |title=Palmitoylation of a conserved cysteine in the regulator of G protein signaling (RGS) domain modulates the GTPase-activating activity of RGS4 and RGS10. |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 53 |pages= 38260–7 |year= 2000 |pmid= 10608901 |doi=10.1074/jbc.274.53.38260 }} *{{cite journal | author=Popov SG, Krishna UM, Falck JR, Wilkie TM |title=Ca2+/Calmodulin reverses phosphatidylinositol 3,4, 5-trisphosphate-dependent inhibition of regulators of G protein-signaling GTPase-activating protein activity. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-06-23_275_25/page/18962 |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 25 |pages= 18962–8 |year= 2000 |pmid= 10747990 |doi= 10.1074/jbc.M001128200 }} *{{cite journal | author=Chatterjee TK, Fisher RA |title=Cytoplasmic, nuclear, and golgi localization of RGS proteins. Evidence for N-terminal and RGS domain sequences as intracellular targeting motifs. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-08-04_275_31/page/24012 |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 31 |pages= 24013–21 |year= 2000 |pmid= 10791963 |doi= 10.1074/jbc.M002082200 }} *{{cite journal | author=Burgon PG, Lee WL, Nixon AB, et al. |title=Phosphorylation and nuclear translocation of a regulator of G protein signaling (RGS10). | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-08-31_276_35/page/32828 |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue= 35 |pages= 32828–34 |year= 2001 |pmid= 11443111 |doi= 10.1074/jbc.M100960200 }} *{{cite journal | author=Gagnon AW, Murray DL, Leadley RJ |title=Cloning and characterization of a novel regulator of G protein signalling in human platelets. |journal=Cell. Signal. |volume=14 |issue= 7 |pages= 595–606 |year= 2002 |pmid= 11955952 |doi=10.1016/S0898-6568(02)00012-8 }} *{{cite journal | author=Castro-Fernández C, Conn PM |title=Regulation of the gonadotropin-releasing hormone receptor (GnRHR) by RGS proteins: role of the GnRHR carboxyl-terminus. |journal=Mol. Cell. Endocrinol. |volume=191 |issue= 2 |pages= 149–56 |year= 2003 |pmid= 12062898 |doi=10.1016/S0303-7207(02)00082-5 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, et al. |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Rual JF, Venkatesan K, Hao T, et al. |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 }} *{{cite journal | author=Oh JH, Yang JO, Hahn Y, et al. |title=Transcriptome analysis of human gastric cancer. |journal=Mamm. Genome |volume=16 |issue= 12 |pages= 942–54 |year= 2006 |pmid= 16341674 |doi= 10.1007/s00335-005-0075-2 }} *{{cite journal | author=Lee HK, Rhee KH, Kim CW, et al. |title=Crystallization and preliminary X-ray crystallographic analysis of human RGS10 complexed with Galphai3. |journal=Acta Crystallogr. Sect. F Struct. Biol. Cryst. Commun. |volume=61 |issue= Pt 9 |pages= 831–3 |year= 2006 |pmid= 16511171 |doi= 10.1107/S1744309105023602 | pmc=1978115 }} *{{cite journal | author=Ewing RM, Chu P, Elisma F, et al. |title=Large-scale mapping of human protein-protein interactions by mass spectrometry. |journal=Mol. Syst. Biol. |volume=3 |issue= 1|pages= 89 |year= 2007 |pmid= 17353931 |doi= 10.1038/msb4100134 | pmc=1847948 }} }} {{refend}} {{PDB Galerija|geneid=6001}} {{Regulatori GTP-vezujućih proteina-lat}} mph5h1s2p7s13qszklelne97ktx57fw RGS13 0 2748998 42601660 42507660 2026-05-25T19:35:50Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601660 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=6003}} '''Regulator G-proteinske signalizacije 13''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''RGS13'' [[gen]]om.<ref name="pmid11875076">{{cite journal | author = Johnson EN, Druey KM | title = Functional characterization of the G protein regulator RGS13 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-05-10_277_19/page/16768 | journal = J Biol Chem | volume = 277 | issue = 19 | pages = 16768–16774 |date=May 2002 | pmid = 11875076 | pmc = | doi = 10.1074/jbc.M200751200 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RGS13 regulator of G-protein signalling 13| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6003| accessdate = }}</ref> '''RGS 13''' je član R4 potfamilije RGS ([[Regulator G protein signalizacije|Regualtori G proteinske signalizacije]]) proteina koji imaju kratke peptidne sekvence pored RGS domena. RGS 13 supresuje imunoglobulinom E- posredovane alergijske response.<ref name="pmid18026105">{{cite journal | author = Bansal G, Xie Z, Rao S, Nocka KH, Druey KM | title = Suppression of immunoglobulin E-mediated allergic responses by regulator of G protein signaling 13 | journal = Nat. Immunol. | volume = 9 | issue = 1 | pages = 73–80 | year = 2008 | pmid = 18026105 | doi = 10.1038/ni1533 | pmc = 2387203 }}</ref> ==Reference== {{Reflist}} ==Literatura== {{Refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Gregory SG |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–321 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 | author-separator=, | author2=Barlow KF | author3=McLay KE | display-authors=3 | last4=Kaul | first4=R. | last5=Swarbreck | first5=D. | last6=Dunham | first6=A. | last7=Scott | first7=C. E. | last8=Howe | first8=K. L. | last9=Woodfine | first9=K. }} *{{cite journal | author=Han JI, Huang NN, Kim DU, Kehrl JH |title=RGS1 and RGS13 mRNA silencing in a human B lymphoma line enhances responsiveness to chemoattractants and impairs desensitization |journal=J. Leukoc. Biol. |volume=79 |issue= 6 |pages= 1357–1368 |year= 2006 |pmid= 16565322 |doi= 10.1189/jlb.1105693 }} *{{cite journal | author=Gerhard DS |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–2127 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 | author-separator=, | author2=Wagner L | author3=Feingold EA | display-authors=3 | last4=Shenmen | first4=CM | last5=Grouse | first5=LH | last6=Schuler | first6=G | last7=Klein | first7=SL | last8=Old | first8=S | last9=Rasooly | first9=R }} *{{cite journal | author=Islam TC |title=High level of cannabinoid receptor 1, absence of regulator of G protein signalling 13 and differential expression of Cyclin D1 in mantle cell lymphoma |journal=Leukemia |volume=17 |issue= 9 |pages= 1880–1890 |year= 2003 |pmid= 12970790 |doi= 10.1038/sj.leu.2403057 | author-separator=, | author2=Asplund AC | author3=Lindvall JM | display-authors=3 | last4=Nygren | first4=L | last5=Liden | first5=J | last6=Kimby | first6=E | last7=Christensson | first7=B | last8=Smith | first8=C I E | last9=Sander | first9=B }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–16903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 | author-separator=, | author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD }} *{{cite journal | author=Sierra DA |title=Evolution of the regulators of G-protein signaling multigene family in mouse and human |journal=Genomics |volume=79 |issue= 2 |pages= 177–185 |year= 2002 |pmid= 11829488 |doi= 10.1006/geno.2002.6693 | author-separator=, | author2=Gilbert DJ | author3=Householder D | display-authors=3 | last4=Grishin | first4=NV | last5=Yu | first5=K | last6=Ukidwe | first6=P | last7=Barker | first7=SA | last8=He | first8=W | last9=Wensel | first9=TG }} *{{cite journal | author=Druey KM, Blumer KJ, Kang VH, Kehrl JH |title=Inhibition of G-protein-mediated MAP kinase activation by a new mammalian gene family | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1996-02-22_379_6567/page/742 |journal=Nature |volume=379 |issue= 6567 |pages= 742–746 |year= 1996 |pmid= 8602223 |doi= 10.1038/379742a0 }} }} {{Refend}} ==References== {{Reflist}} {{Regulatori GTP-vezujućih proteina-lat}} 2rjytsp208aytgfs4cvqheu7gcvux0u RGS18 0 2755805 42601810 42327672 2026-05-26T04:16:03Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601810 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=64407}} '''Regulator G-proteinske signalizacije 18''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''RGS18'' [[gen]]om.<ref name="pmid11042171">{{cite journal | author = Park IK, Klug CA, Li K, Jerabek L, Li L, Nanamori M, Neubig RR, Hood L, Weissman IL, Clarke MF | title = Molecular cloning and characterization of a novel regulator of G-protein signaling from mouse hematopoietic stem cells | journal = J Biol Chem | volume = 276 | issue = 2 | pages = 915–23 |date=March 2001 | pmid = 11042171 | pmc = | doi = 10.1074/jbc.M005947200 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RGS18 regulator of G-protein signalling 18| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=64407| accessdate = }}</ref> Ovaj gen kodira člana familije [[Regulator G protein signalizacije|regulatora G-proteinske signalizacije]]. Taj protein sadrži konzervirani 120 aminokiselina dug motiv, koji se naziva RGS domen. RGS18 umanjuje signalnu aktivnost G-proteina putem vezivanja za aktivirane, GTP-vezane G alfa podjedinice, i tako što deluje kao aktivirajući protein GTPaze (GAP), čime povećava stopu konverzije GTP u GDP. Ova hidroliza omogućava G alfa podjedinicama da vežu G beta/gama heterodimere, čime se formiraju neaktivni G-proteinski heterotrimeri, i time se prekida signal. Alternatne transkripcione splajsne varijante ovog gena su poznate, ali nisu detaljno okarakterisane.<ref name="entrez" /> ==Interakcije== RGS18 formira [[Protein-protein interakcija|interakcije]] sa [[GNAI3]].<ref name=pmid11563974>{{cite journal |last=Yowe |first=D |authorlink= |coauthors=Weich N, Prabhudas M, Poisson L, Errada P, Kapeller R, Yu K, Faron L, Shen M, Cleary J, Wilkie T M, Gutierrez-Ramos C, Hodge M R |date=October 2001 |title=RGS18 is a myeloerythroid lineage-specific regulator of G-protein-signalling molecule highly expressed in megakaryocytes |journal=Biochem. J. |volume=359 |issue=Pt 1 |pages=109–18 |publisher= |location = England| issn = 0264-6021| pmid = 11563974 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1042/0264-6021:3590109 |pmc=1222126 }}</ref><ref name=pmid11955952>{{cite journal |last=Gagnon |first=Alison W |authorlink= |author2=Murray David L |author3=Leadley Robert J |date=July 2002 |title=Cloning and characterization of a novel regulator of G protein signalling in human platelets |journal=Cell. Signal. |volume=14 |issue=7 |pages=595–606 |publisher= |location = England| issn = 0898-6568| pmid = 11955952 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | format = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = |doi=10.1016/S0898-6568(02)00012-8 }}</ref> ==Reference== {{Reflist}} ==Literatura== {{Refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Nagata Y, Oda M, Nakata H, et al. |title=A novel regulator of G-protein signaling bearing GAP activity for Galphai and Galphaq in megakaryocytes | url=https://archive.org/details/sim_blood_2001-05-15_97_10/page/n191 |journal=Blood |volume=97 |issue= 10 |pages= 3051–60 |year= 2001 |pmid= 11342430 |doi=10.1182/blood.V97.10.3051 }} *{{cite journal | author=Yowe D, Weich N, Prabhudas M, et al. |title=RGS18 is a myeloerythroid lineage-specific regulator of G-protein-signalling molecule highly expressed in megakaryocytes |journal=Biochem. J. |volume=359 |issue= Pt 1 |pages= 109–18 |year= 2003 |pmid= 11563974 |doi=10.1042/0264-6021:3590109 | pmc=1222126 }} *{{cite journal | author=Sierra DA, Gilbert DJ, Householder D, et al. |title=Evolution of the regulators of G-protein signaling multigene family in mouse and human |journal=Genomics |volume=79 |issue= 2 |pages= 177–85 |year= 2002 |pmid= 11829488 |doi= 10.1006/geno.2002.6693 }} *{{cite journal | author=Gagnon AW, Murray DL, Leadley RJ |title=Cloning and characterization of a novel regulator of G protein signalling in human platelets |journal=Cell. Signal. |volume=14 |issue= 7 |pages= 595–606 |year= 2002 |pmid= 11955952 |doi=10.1016/S0898-6568(02)00012-8 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, et al. |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | author=Gevaert K, Goethals M, Martens L, et al. |title=Exploring proteomes and analyzing protein processing by mass spectrometric identification of sorted N-terminal peptides |journal=Nat. Biotechnol. |volume=21 |issue= 5 |pages= 566–9 |year= 2004 |pmid= 12665801 |doi= 10.1038/nbt810 }} *{{cite journal | author=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, et al. |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 }} *{{cite journal | author=Larminie C, Murdock P, Walhin JP, et al. |title=Selective expression of regulators of G-protein signaling (RGS) in the human central nervous system |journal=Brain Res. Mol. Brain Res. |volume=122 |issue= 1 |pages= 24–34 |year= 2004 |pmid= 14992813 |doi= 10.1016/j.molbrainres.2003.11.014 }} *{{cite journal | author=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, et al. |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal | author=Aldenhoven J, Chen Y, Moran C |title=Assignment of UCK2, ATF3 and RGS18 from human chromosome 1 to porcine chromosomes 4, 9 and 10 with somatic and radiation hybrid panels |journal=Cytogenet. Genome Res. |volume=112 |issue= 3–4 |pages= 341F |year= 2006 |pmid= 16484797 |doi= 10.1159/000089896 }} *{{cite journal | author=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, et al. |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-18_441_7091/page/n82 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 }} }} {{Refend}} {{PDB Galerija|geneid=64407}} {{Regulatori GTP-vezujućih proteina-lat}} s4isi7ubvfj4tn4smf5sr15hxycng8u TrkB receptor 0 2890319 42601718 42509043 2026-05-25T22:33:38Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601718 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=4915}} '''TrkB receptor''' (''TrkB tirozinska kinaza'', ''receptor BDNF/NT-3 faktora rasta'', ''receptorska neurotrofna tirozinska kinaza, tip 2'') [[protein]] je koji je kod ljudi kodiran ''NTRK2'' [[gen]]om.<ref name="pmid7789988">{{Cite journal| author = Nakagawara A, Liu XG, Ikegaki N, White PS, Yamashiro DJ, Nycum LM, Biegel JA, Brodeur GM | title = Cloning and chromosomal localization of the human TRK-B tyrosine kinase receptor gene (NTRK2) | journal = Genomics | volume = 25 | issue = 2 | pages = 538–46 |date=January 1995 | pmid = 7789988 | doi = 10.1016/0888-7543(95)80055-Q| url = | issn = }}</ref> == Interakcije == TrkB formira [[Protein-protein interakcija|interakcije]] sa: * [[moždani neurotrofni faktor]] (BDNF),<ref name="pmid9312147">{{Cite journal| author = Haniu M, Montestruque S, Bures EJ, Talvenheimo J, Toso R, Lewis-Sandy S, Welcher AA, Rohde MF | title = Interactions between brain-derived neurotrophic factor and the TRKB receptor. Identification of two ligand binding domains in soluble TRKB by affinity separation and chemical cross-linking | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 40 | pages = 25296–303 |date=October 1997 | pmid = 9312147 | doi = 10.1074/jbc.272.40.25296| url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-10-03_272_40/page/25296| issn = }}</ref><ref name="pmid11855816">{{Cite journal| author = Naylor RL, Robertson AG, Allen SJ, Sessions RB, Clarke AR, Mason GG, Burston JJ, Tyler SJ, Wilcock GK, Dawbarn D | title = A discrete domain of the human TrkB receptor defines the binding sites for BDNF and NT-4 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 291 | issue = 3 | pages = 501–7 |date=March 2002 | pmid = 11855816 | doi = 10.1006/bbrc.2002.6468 | url = | issn = }}</ref> * [[FYN]],<ref name="pmid9648856">{{Cite journal| author = Iwasaki Y, Gay B, Wada K, Koizumi S | title = Association of the Src family tyrosine kinase Fyn with TrkB | journal = J. Neurochem. | volume = 71 | issue = 1 | pages = 106–11 |date=July 1998 | pmid = 9648856 | doi = 10.1046/j.1471-4159.1998.71010106.x| url = | issn = }}</ref> * [[NCK2]],<ref name=pmid12074588/> * [[PLCG1]],<ref name="pmid12074588">{{Cite journal| author = Suzuki S, Mizutani M, Suzuki K, Yamada M, Kojima M, Hatanaka H, Koizumi S | title = Brain-derived neurotrophic factor promotes interaction of the Nck2 adaptor protein with the TrkB tyrosine kinase receptor | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 294 | issue = 5 | pages = 1087–92 |date=June 2002 | pmid = 12074588 | doi = 10.1016/S0006-291X(02)00606-X | url = | issn = }}</ref><ref name="pmid10092678">{{Cite journal| author = Meakin SO, MacDonald JI, Gryz EA, Kubu CJ, Verdi JM | title = The signaling adapter FRS-2 competes with Shc for binding to the nerve growth factor receptor TrkA. A model for discriminating proliferation and differentiation | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 14 | pages = 9861–70 |date=April 1999 | pmid = 10092678 | doi = 10.1074/jbc.274.14.9861| url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-04-02_274_14/page/9860| issn = }}</ref> * [[Seveestosom 1]],<ref name="pmid12471037">{{Cite journal| author = Geetha T, Wooten MW | title = Association of the atypical protein kinase C-interacting protein p62/ZIP with nerve growth factor receptor TrkA regulates receptor trafficking and Erk5 signaling | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 7 | pages = 4730–9 |date=February 2003 | pmid = 12471037 | doi = 10.1074/jbc.M208468200 | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-02-14_278_7/page/4730| issn = }}</ref> and * [[SHC3]].<ref name=pmid12074588/><ref name="pmid9507002">{{Cite journal| author = Nakamura T, Muraoka S, Sanokawa R, Mori N | title = N-Shc and Sck, two neuronally expressed Shc adapter homologs. Their differential regional expression in the brain and roles in neurotrophin and Src signaling | journal = J. Biol. Chem. | volume = 273 | issue = 12 | pages = 6960–7 |date=March 1998 | pmid = 9507002 | doi = 10.1074/jbc.273.12.6960| url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-03-20_273_12/page/6960| issn = }}</ref> ==Ligandi== === Agonisti === * [[Moždani neurotrofni faktor]] (BDNF) * [[Neurotrofin-3]] (NT-3) * [[Neurotrofin-4]] (NT-4) * [[N-Acetilserotonin]] * [[N-(2-(5-Hidroksi-1H-indol-3-il)etil)-2-oksopiperidein-3-karboksimid|HIOC]] * [[Amitriptilin]]<ref name="pmid19549602">{{Cite pmid|19549602}}</ref> * [[7,8-Dihidroksiflavon]] * [[7,8,3'-Trihidroksiflavon]] * [[4'-Dimetilamino-7,8-dihidroksiflavon]]<ref name="pmid21073191">{{cite journal | author = Liu X, Chan CB, Jang SW, Pradoldej S, Huang J, He K, Phun LH, France S, Xiao G, Jia Y, Luo HR, Ye K | title = A Synthetic 7,8-Dihydroxyflavone Derivative Promotes Neurogenesis and Exhibits Potent Antidepressant Effect | journal = J Med Chem | volume = 53| issue = | pages = 8274|date=November 2010 | pmid = 21073191 | doi = 10.1021/jm101206p | url = | issn = }}</ref> * [[Deoksigedunin]]<ref name="plosone0011528">{{Cite http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0011528 }}</ref> * [[LM-22A4]] == Povezano == *[[Trk receptor]] == Reference == {{Reflist}} == Literatura == {{Refbegin| 2}} * {{Cite journal| author = Klein R, Conway D, Parada LF, Barbacid M | title = The trkB tyrosine protein kinase gene codes for a second neurogenic receptor that lacks the catalytic kinase domain | journal = Cell | volume = 61 | issue = 4 | pages = 647–56 |date=May 1990 | pmid = 2160854 | doi = 10.1016/0092-8674(90)90476-U | url = | issn = }} * {{Cite journal| author = Squinto SP, Stitt TN, Aldrich TH, Davis S, Bianco SM, Radziejewski C, Glass DJ, Masiakowski P, Furth ME, Valenzuela DM | title = trkB encodes a functional receptor for brain-derived neurotrophic factor and neurotrophin-3 but not nerve growth factor | journal = Cell | volume = 65 | issue = 5 | pages = 885–93 |date=May 1991 | pmid = 1710174 | doi = 10.1016/0092-8674(91)90395-F | url = | issn = }} * {{Cite journal| author = Rose CR, Blum R, Pichler B, Lepier A, Kafitz KW, Konnerth A | title = Truncated TrkB-T1 mediates neurotrophin-evoked calcium signalling in glia cells | journal = Nature | volume = 426 | issue = 6962 | pages = 74–8 |date=November 2003 | pmid = 14603320 | doi = 10.1038/nature01983 | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-11-06_426_6962/page/74| issn = }} * {{Cite journal| author = Ohira K, Kumanogoh H, Sahara Y, Homma KJ, Hirai H, Nakamura S, Hayashi M | title = A truncated tropomyosin-related kinase B receptor, T1, regulates glial cell morphology via Rho GDP dissociation inhibitor 1 | journal = J. Neurosci. | volume = 25 | issue = 6 | pages = 1343–53 |date=February 2005 | pmid = 15703388 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.4436-04.2005 | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2005-02-09_25_6/page/n40| issn = }} {{PBB_Further_reading | citations = *{{Cite journal| author=Yamada K, Nabeshima T |title=Brain-derived neurotrophic factor/TrkB signaling in memory processes. |journal=J. Pharmacol. Sci. |volume=91 |issue= 4 |pages= 267–70 |year= 2004 |pmid= 12719654 |doi=10.1254/jphs.91.267 }} *{{Cite journal| author=Soppet D, Escandon E, Maragos J, ''et al.'' |title=The neurotrophic factors brain-derived neurotrophic factor and neurotrophin-3 are ligands for the trkB tyrosine kinase receptor. |journal=Cell |volume=65 |issue= 5 |pages= 895–903 |year= 1991 |pmid= 1645620 |doi=10.1016/0092-8674(91)90396-G }} *{{Cite journal| author=Squinto SP, Stitt TN, Aldrich TH, ''et al.'' |title=trkB encodes a functional receptor for brain-derived neurotrophic factor and neurotrophin-3 but not nerve growth factor. |journal=Cell |volume=65 |issue= 5 |pages= 885–93 |year= 1991 |pmid= 1710174 |doi=10.1016/0092-8674(91)90395-F }} *{{Cite journal| author=Haniu M, Talvenheimo J, Le J, ''et al.'' |title=Extracellular domain of neurotrophin receptor trkB: disulfide structure, N-glycosylation sites, and ligand binding. |journal=Arch. Biochem. Biophys. |volume=322 |issue= 1 |pages= 256–64 |year= 1995 |pmid= 7574684 |doi= 10.1006/abbi.1995.1460 }} *{{Cite journal| author=Ip NY, Stitt TN, Tapley P, ''et al.'' |title=Similarities and differences in the way neurotrophins interact with the Trk receptors in neuronal and nonneuronal cells. |journal=Neuron |volume=10 |issue= 2 |pages= 137–49 |year= 1993 |pmid= 7679912 |doi=10.1016/0896-6273(93)90306-C }} *{{Cite journal| author=Slaugenhaupt SA, Blumenfeld A, Liebert CB, ''et al.'' |title=The human gene for neurotrophic tyrosine kinase receptor type 2 (NTRK2) is located on chromosome 9 but is not the familial dysautonomia gene. |journal=Genomics |volume=25 |issue= 3 |pages= 730–2 |year= 1995 |pmid= 7759111 |doi=10.1016/0888-7543(95)80019-I }} *{{Cite journal| author=Shelton DL, Sutherland J, Gripp J, ''et al.'' |title=Human trks: molecular cloning, tissue distribution, and expression of extracellular domain immunoadhesins. |journal=J. Neurosci. |volume=15 |issue= 1 Pt 2 |pages= 477–91 |year= 1995 |pmid= 7823156 |doi= }} *{{Cite journal| author=Allen SJ, Dawbarn D, Eckford SD, ''et al.'' |title=Cloning of a non-catalytic form of human trkB and distribution of messenger RNA for trkB in human brain. | url=https://archive.org/details/sim_neuroscience_1994-06_60_3/page/825 |journal=Neuroscience |volume=60 |issue= 3 |pages= 825–34 |year= 1994 |pmid= 7936202 |doi=10.1016/0306-4522(94)90507-X }} *{{Cite journal| author=Rydén M, Ibáñez CF |title=Binding of neurotrophin-3 to p75LNGFR, TrkA, and TrkB mediated by a single functional epitope distinct from that recognized by trkC. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1996-03-08_271_10/page/5622 |journal=J. Biol. Chem. |volume=271 |issue= 10 |pages= 5623–7 |year= 1996 |pmid= 8621424 |doi=10.1074/jbc.271.10.5623 }} *{{Cite journal| author=Yamamoto M, Sobue G, Yamamoto K, ''et al.'' |title=Expression of mRNAs for neurotrophic factors (NGF, BDNF, NT-3, and GDNF) and their receptors (p75NGFR, trkA, trkB, and trkC) in the adult human peripheral nervous system and nonneural tissues. |journal=Neurochem. Res. |volume=21 |issue= 8 |pages= 929–38 |year= 1997 |pmid= 8895847 |doi=10.1007/BF02532343 }} *{{Cite journal| author=Valent A, Danglot G, Bernheim A |title=Mapping of the tyrosine kinase receptors trkA (NTRK1), trkB (NTRK2) and trkC(NTRK3) to human chromosomes 1q22, 9q22 and 15q25 by fluorescence in situ hybridization. |journal=Eur. J. Hum. Genet. |volume=5 |issue= 2 |pages= 102–4 |year= 1997 |pmid= 9195161 |doi= }} *{{Cite journal| author=Haniu M, Montestruque S, Bures EJ, ''et al.'' |title=Interactions between brain-derived neurotrophic factor and the TRKB receptor. Identification of two ligand binding domains in soluble TRKB by affinity separation and chemical cross-linking. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-10-03_272_40/page/25296 |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue= 40 |pages= 25296–303 |year= 1997 |pmid= 9312147 |doi=10.1074/jbc.272.40.25296 }} *{{Cite journal| author=Nakamura T, Muraoka S, Sanokawa R, Mori N |title=N-Shc and Sck, two neuronally expressed Shc adapter homologs. Their differential regional expression in the brain and roles in neurotrophin and Src signaling. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-03-20_273_12/page/6960 |journal=J. Biol. Chem. |volume=273 |issue= 12 |pages= 6960–7 |year= 1998 |pmid= 9507002 |doi=10.1074/jbc.273.12.6960 }} *{{Cite journal| author=Hackett SF, Friedman Z, Freund J, ''et al.'' |title=A splice variant of trkB and brain-derived neurotrophic factor are co-expressed in retinal pigmented epithelial cells and promote differentiated characteristics. | url=https://archive.org/details/sim_brain-research_1998-04-13_789_2/page/n24 |journal=Brain Res. |volume=789 |issue= 2 |pages= 201–12 |year= 1998 |pmid= 9573364 |doi=10.1016/S0006-8993(97)01440-6 }} *{{Cite journal| author=Iwasaki Y, Gay B, Wada K, Koizumi S |title=Association of the Src family tyrosine kinase Fyn with TrkB. |journal=J. Neurochem. |volume=71 |issue= 1 |pages= 106–11 |year= 1998 |pmid= 9648856 |doi= 10.1046/j.1471-4159.1998.71010106.x}} *{{Cite journal| author=Qian X, Riccio A, Zhang Y, Ginty DD |title=Identification and characterization of novel substrates of Trk receptors in developing neurons. |journal=Neuron |volume=21 |issue= 5 |pages= 1017–29 |year= 1999 |pmid= 9856458 |doi=10.1016/S0896-6273(00)80620-0 }} *{{Cite journal| author=Bibel M, Hoppe E, Barde YA |title=Biochemical and functional interactions between the neurotrophin receptors trk and p75NTR. | url=https://archive.org/details/sim_embo-journal_1999-02-01_18_3/page/616 |journal=EMBO J. |volume=18 |issue= 3 |pages= 616–22 |year= 1999 |pmid= 9927421| pmc=1171154 |doi= 10.1093/emboj/18.3.616 }} *{{Cite journal| author=Yamada M, Ohnishi H, Sano S, ''et al.'' |title=Brain-derived neurotrophic factor stimulates interactions of Shp2 with phosphatidylinositol 3-kinase and Grb2 in cultured cerebral cortical neurons. |journal=J. Neurochem. |volume=73 |issue= 1 |pages= 41–9 |year= 1999 |pmid= 10386953 |doi=10.1046/j.1471-4159.1999.0730041.x }} *{{Cite journal| author=Ultsch MH, Wiesmann C, Simmons LC, ''et al.'' |title=Crystal structures of the neurotrophin-binding domain of TrkA, TrkB and TrkC. |journal=J. Mol. Biol. |volume=290 |issue= 1 |pages= 149–59 |year= 1999 |pmid= 10388563 |doi= 10.1006/jmbi.1999.2816 }} }} {{Refend}} == Vanjske veze == * [http://www.newscientist.com/channel/being-human/brain/mg19325864.500-memories-are-made-of-this-molecule.html Memories are made of this molecule] - New Scientist, 15 January 2007. {{PDB Gallery|geneid=4915}} {{Tirozinske kinaze-lat}} {{Receptori faktora rasta-lat}} [[Kategorija:Receptorske tirozinske kinaze]] [[Kategorija:Neuronauka razvića]] rgk77twardmg5txmerbnpav4adkfmlj TEK tirozinska kinaza 0 2890700 42601766 42507700 2026-05-26T00:58:05Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601766 wikitext text/x-wiki {{PBB|geneid=7010}} '''Receptor angiopoietina 1''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran ''TEK'' [[gen]]om.<ref name="pmid1312667">{{cite journal | author = Partanen J, Armstrong E, Makela TP, Korhonen J, Sandberg M, Renkonen R, Knuutila S, Huebner K, Alitalo K | title = A novel endothelial cell surface receptor tyrosine kinase with extracellular epidermal growth factor homology domains | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_1992-04_12_4/page/1698 | journal = Mol Cell Biol | volume = 12 | issue = 4 | pages = 1698–707 | date=April 1992| pmid = 1312667 | pmc = 369613 | doi = }}</ref><ref name="pmid7833915">{{cite journal | author = Boon LM, Mulliken JB, Vikkula M, Watkins H, Seidman J, Olsen BR, Warman ML | title = Assignment of a locus for dominantly inherited venous malformations to chromosome 9p | journal = Hum Mol Genet | volume = 3 | issue = 9 | pages = 1583–7 | date=February 1995| pmid = 7833915 | pmc = | doi =10.1093/hmg/3.9.1583 }}</ref> TEK se takođe označava sa '''CD202B''' ([[klaster diferencijacije]] 202B). TEK receptorska tirozinska kinaza je izražena skoro isključivo u endotelnim ćelijama kod miševa, pacova, i ljudi. Ovaj receptor poseduje jedinstveni ekstracelularni domen koji sadrži 2 imunoglobulinu slične petlje razdvojene sa 3 ponavljanja slična epidermalnom faktoru rasta koja su povezana sa 3 ponavljanja slična fibronektinu tipa III. Ligand ovog receptora je angiopoietin-1. Defekti u TEK su asocirani sa naslednim venskim malformacijama; TEK signalni put je kritičan za komunikaciju endotelnih ćelija i glatkih mišičnih ćelija tokom venske morfogeneze. TEK je blisko srodan sa TIE receptorskom tirozinskom kinazom.<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: TEK TEK tyrosine kinase, endothelial (venous malformations, multiple cutaneous and mucosal)| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7010| accessdate = }}</ref> == Interakcije == TEK tirozinska kinaza formira [[Protein-protein interakcija|interakcije]] sa [[DOK2]],<ref name=pmid9764820>{{cite journal |last=Jones |first=N |authorlink= |author2=Dumont D J |date=September 1998|title=The Tek/Tie2 receptor signals through a novel Dok-related docking protein, Dok-R |journal=Oncogene |volume=17 |issue=9 |pages=1097–108 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 0950-9232| pmid = 9764820 |doi = 10.1038/sj.onc.1202115 }}</ref><ref name=pmid11689432>{{cite journal |last=Master |first=Z |authorlink= |author2=Jones N |author3=Tran J |author4=Jones J |author5=Kerbel R S |author6=Dumont D J |date=November 2001|title=Dok-R plays a pivotal role in angiopoietin-1-dependent cell migration through recruitment and activation of Pak |url=https://archive.org/details/sim_embo-journal_2001-11-01_20_21/page/5918 |journal=EMBO J. |volume=20 |issue=21 |pages=5919–28 |publisher= |location = England| issn = 0261-4189| pmid = 11689432 |doi = 10.1093/emboj/20.21.5919 |pmc=125712 }}</ref> [[Angiopoietin 1]]<ref name=pmid12427764>{{cite journal |last=Fiedler |first=Ulrike |authorlink= |coauthors=Krissl Tanja, Koidl Stefanie, Weiss Cornelia, Koblizek Thomas, Deutsch Urban, Martiny-Baron Georg, Marmé Dieter, Augustin Hellmut G |date=January 2003|title=Angiopoietin-1 and angiopoietin-2 share the same binding domains in the Tie-2 receptor involving the first Ig-like loop and the epidermal growth factor-like repeats |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-01-17_278_3/page/1720 |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue=3 |pages=1721–7 |publisher= |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 12427764 |doi = 10.1074/jbc.M208550200 }}</ref><ref name=pmid8980223>{{cite journal |last=Davis |first=S |authorlink= |coauthors=Aldrich T H, Jones P F, Acheson A, Compton D L, Jain V, Ryan T E, Bruno J, Radziejewski C, Maisonpierre P C, Yancopoulos G D |date=December 1996|title=Isolation of angiopoietin-1, a ligand for the TIE2 receptor, by secretion-trap expression cloning |journal=Cell |volume=87 |issue=7 |pages=1161–9 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0092-8674| pmid = 8980223 |doi=10.1016/S0092-8674(00)81812-7 }}</ref><ref name=pmid9723709>{{cite journal |last=Sato |first=A |authorlink= |author2=Iwama A |author3=Takakura N |author4=Nishio H |author5=Yancopoulos G D |author6=Suda T |date=August 1998|title=Characterization of TEK receptor tyrosine kinase and its ligands, Angiopoietins, in human hematopoietic progenitor cells |journal=Int. Immunol. |volume=10 |issue=8 |pages=1217–27 |publisher= |location = ENGLAND| issn = 0953-8178| pmid = 9723709 |doi=10.1093/intimm/10.8.1217 }}</ref><ref name=pmid9204896>{{cite journal |last=Maisonpierre |first=P C |authorlink= |coauthors=Suri C, Jones P F, Bartunkova S, Wiegand S J, Radziejewski C, Compton D, McClain J, Aldrich T H, Papadopoulos N, Daly T J, Davis S, Sato T N, Yancopoulos G D |date=July 1997|title=Angiopoietin-2, a natural antagonist for Tie2 that disrupts in vivo angiogenesis |url=https://archive.org/details/sim_science_1997-07-04_277_5322/page/54 |journal=[[Science (journal)|Science]] |volume=277 |issue=5322 |pages=55–60 |publisher= |location = UNITED STATES| issn = 0036-8075| pmid = 9204896 |doi=10.1126/science.277.5322.55 }}</ref> i [[ANGPT2]].<ref name=pmid12427764/><ref name=pmid9723709/><ref name=pmid9204896/> == Reference == {{reflist}} == Literatura == {{refbegin | 2}} {{PBB_Further_reading | citations = *{{cite journal | author=Huang L, Turck CW, Rao P, Peters KG |title=GRB2 and SH-PTP2: potentially important endothelial signaling molecules downstream of the TEK/TIE2 receptor tyrosine kinase. | url=https://archive.org/details/sim_oncogene_1995-11-16_11_10/page/2096 |journal=Oncogene |volume=11 |issue= 10 |pages= 2097–103 |year= 1995 |pmid= 7478529 |doi= }} *{{cite journal | author=Deans JP, Kalt L, Ledbetter JA, et al. |title=Association of 75/80-kDa phosphoproteins and the tyrosine kinases Lyn, Fyn, and Lck with the B cell molecule CD20. Evidence against involvement of the cytoplasmic regions of CD20. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1995-09-22_270_38/page/22632 |journal=J. Biol. Chem. |volume=270 |issue= 38 |pages= 22632–8 |year= 1995 |pmid= 7545683 |doi=10.1074/jbc.270.38.22632 }} *{{cite journal | author=Gallione CJ, Pasyk KA, Boon LM, et al. |title=A gene for familial venous malformations maps to chromosome 9p in a second large kindred. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-medical-genetics_1995-03_32_3/page/n38 |journal=J. Med. Genet. |volume=32 |issue= 3 |pages= 197–9 |year= 1995 |pmid= 7783168 |doi=10.1136/jmg.32.3.197 | pmc=1050316 }} *{{cite journal | author=Robertson NG, Khetarpal U, Gutiérrez-Espeleta GA, et al. |title=Isolation of novel and known genes from a human fetal cochlear cDNA library using subtractive hybridization and differential screening. |journal=Genomics |volume=23 |issue= 1 |pages= 42–50 |year= 1995 |pmid= 7829101 |doi= 10.1006/geno.1994.1457 }} *{{cite journal | author=Dumont DJ, Anderson L, Breitman ML, Duncan AM |title=Assignment of the endothelial-specific protein receptor tyrosine kinase gene (TEK) to human chromosome 9p21. |journal=Genomics |volume=23 |issue= 2 |pages= 512–3 |year= 1995 |pmid= 7835909 |doi= 10.1006/geno.1994.1536 }} *{{cite journal | author=Ziegler SF, Bird TA, Schneringer JA, et al. |title=Molecular cloning and characterization of a novel receptor protein tyrosine kinase from human placenta. | url=https://archive.org/details/sim_oncogene_1993-03_8_3/page/663 |journal=Oncogene |volume=8 |issue= 3 |pages= 663–70 |year= 1993 |pmid= 8382358 |doi= }} *{{cite journal | author=Davis S, Aldrich TH, Jones PF, et al. |title=Isolation of angiopoietin-1, a ligand for the TIE2 receptor, by secretion-trap expression cloning. |journal=Cell |volume=87 |issue= 7 |pages= 1161–9 |year= 1997 |pmid= 8980223 |doi=10.1016/S0092-8674(00)81812-7 }} *{{cite journal | author=Suri C, Jones PF, Patan S, et al. |title=Requisite role of angiopoietin-1, a ligand for the TIE2 receptor, during embryonic angiogenesis. |journal=Cell |volume=87 |issue= 7 |pages= 1171–80 |year= 1997 |pmid= 8980224 |doi=10.1016/S0092-8674(00)81813-9 }} *{{cite journal | author=Vikkula M, Boon LM, Carraway KL, et al. |title=Vascular dysmorphogenesis caused by an activating mutation in the receptor tyrosine kinase TIE2. |journal=Cell |volume=87 |issue= 7 |pages= 1181–90 |year= 1997 |pmid= 8980225 |doi=10.1016/S0092-8674(00)81814-0 }} *{{cite journal | author=Witzenbichler B, Maisonpierre PC, Jones P, et al. |title=Chemotactic properties of angiopoietin-1 and -2, ligands for the endothelial-specific receptor tyrosine kinase Tie2. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-07-17_273_29/page/18514 |journal=J. Biol. Chem. |volume=273 |issue= 29 |pages= 18514–21 |year= 1998 |pmid= 9660821 |doi=10.1074/jbc.273.29.18514 }} *{{cite journal | author=Asahara T, Chen D, Takahashi T, et al. |title=Tie2 receptor ligands, angiopoietin-1 and angiopoietin-2, modulate VEGF-induced postnatal neovascularization. | url=https://archive.org/details/sim_circulation-research_1998-08-10_83_3/page/n8 |journal=Circ. Res. |volume=83 |issue= 3 |pages= 233–40 |year= 1998 |pmid= 9710115 |doi= 10.1161/01.res.83.3.233}} *{{cite journal | author=Sato A, Iwama A, Takakura N, et al. |title=Characterization of TEK receptor tyrosine kinase and its ligands, Angiopoietins, in human hematopoietic progenitor cells. |journal=Int. Immunol. |volume=10 |issue= 8 |pages= 1217–27 |year= 1998 |pmid= 9723709 |doi=10.1093/intimm/10.8.1217 }} *{{cite journal | author=Jones N, Dumont DJ |title=The Tek/Tie2 receptor signals through a novel Dok-related docking protein, Dok-R. |journal=Oncogene |volume=17 |issue= 9 |pages= 1097–108 |year= 1998 |pmid= 9764820 |doi= 10.1038/sj.onc.1202115 }} *{{cite journal | author=De Sepulveda P, Okkenhaug K, Rose JL, et al. |title=Socs1 binds to multiple signalling proteins and suppresses steel factor-dependent proliferation. | url=https://archive.org/details/sim_embo-journal_1999-02-15_18_4/page/904 |journal=EMBO J. |volume=18 |issue= 4 |pages= 904–15 |year= 1999 |pmid= 10022833 |doi= 10.1093/emboj/18.4.904 | pmc=1171183 }} *{{cite journal | author=Valenzuela DM, Griffiths JA, Rojas J, et al. |title=Angiopoietins 3 and 4: diverging gene counterparts in mice and humans. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=96 |issue= 5 |pages= 1904–9 |year= 1999 |pmid= 10051567 |doi=10.1073/pnas.96.5.1904 | pmc=26709 }} *{{cite journal | author=Calvert JT, Riney TJ, Kontos CD, et al. |title=Allelic and locus heterogeneity in inherited venous malformations. |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=8 |issue= 7 |pages= 1279–89 |year= 1999 |pmid= 10369874 |doi=10.1093/hmg/8.7.1279 }} *{{cite journal | author=Jones N, Master Z, Jones J, et al. |title=Identification of Tek/Tie2 binding partners. Binding to a multifunctional docking site mediates cell survival and migration. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-10-22_274_43/page/30896 |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 43 |pages= 30896–905 |year= 1999 |pmid= 10521483 |doi=10.1074/jbc.274.43.30896 }} *{{cite journal | author=Fachinger G, Deutsch U, Risau W |title=Functional interaction of vascular endothelial-protein-tyrosine phosphatase with the angiopoietin receptor Tie-2. |journal=Oncogene |volume=18 |issue= 43 |pages= 5948–53 |year= 1999 |pmid= 10557082 |doi= 10.1038/sj.onc.1202992 }} }} {{refend}} == Vanjske veze == *[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=vmcm GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Multiple Cutaneous and Mucosal Venous Malformations] {{PDB Gallery|geneid=7010}} {{Tirozinske kinaze-lat}} {{Klasteri diferencijacije-lat}} [[Kategorija:Klasteri diferencijacije]] [[Kategorija:Receptorske tirozinske kinaze]] i4ctksje8f1tfrlbwvled5edvf060a7 Hipoteza o multiregionalnom porijeklu modernog čovjeka 0 2890736 42601733 42508908 2026-05-25T23:16:58Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601733 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Multiregionaltheory.svg|thumb|300px|right|Prikaz evolucije modernih ljudi putem multiregionalne teorije [[ljudska evolucija|ljudske evolucije]]. Vodoravne linije predstavljaju genski tok "multiregionalne evolucije" između regionalnih loza. U [[Franz Weidenreich|Weidenreichovom]] izvornom grafiku (koji je precizniji od predstavljenoga) postojale su i dijagonalne linije između populacija, npr. između afričkog ''H. erectusa'' i arhajskih Azijaca, te između azijskog ''H. erectusa'' i arhajskih Afrikanaca. To je stvorilo "rešetku" (kako ju je Wolpoff nazvao) ili "mrežu" koja je naglašavala genski tok između geografskih regija i vremena. Važno je upamtiti da populacije na grafikonu nisu posebne, tj. da ne predstavljaju različite vrste, već da su primjerci u dugoj lozi koja je prošla kroz opsežan genski tok.]] '''Hipoteza o multiregionalnom porijeklu modernog čovjeka''' naučni je model koji pruža alternativno objašnjenje za obrazac ljudske evolucije od šire prihvaćenog [[Model egzodusa iz Afrike|modela "Iz Afrike"]]. Prema multiregionalnoj evoluciji, ljudska vrsta prvi put se pojavila prije oko 2 miliona godina i potonja ljudska evolucija odvijala se kontinuirano unutar samo jedne ljudske vrste. Ta vrsta obuhvata sve [[Homo|arhajske ljudske]] forme kao što su ''[[Homo erectus|H. erectus]]'' i [[Neandertalci]], kao i moderne forme i u cijelom svijetu evoluirala je u raznoliku populaciju modernog ''[[Homo sapiens sapiens]]a''. Prema toj teoriji, mehanizam klinalne varijacije po modelu "Centar i rub" pružio je neophodnu ravnotežu između [[genski drift|genskog drifta]], [[genski tok|genskog toka]] i [[prirodna selekcija|prirodne selekcije]] u [[pleistocen]]u, te omogućio cjelokupnu evoluciju kao globalne vrste uz očuvanje regionalnih razlika u nekim morfološkim osobinama.<ref name="dx.doi.org" /> Zastupnici multiregionalizma ukazuju na fosilne i genomske podatke i kontinuitet arheoloških kultura kao dokaze svoje hipoteze. == Historija == === Pregled === Multiregionalnu hipotezu [[1984]]. su godine predložili [[Milford H. Wolpoff]], [[Alan Thorne]] i [[Xinzhi Wu]].<ref>Wolpoff, M. H., Wu, X. Z., & Alan, G. (86). G. Thorne: 1984,‘Modern Homo Sapiens Origins: A General Theory of Hominid Evolution Involving the Fossil Evidence from east Asia’. The Origins of Modern Humans, Liss, New York, 411-483.</ref><ref name="multiregional">{{cite journal | last=Wolpoff | first=MH | last2=Hawks |first2=J |authorlink2=John D. Hawks |last3=Caspari |first3=R | year=2000 | title=Multiregional, not multiple origins | journal=[[American Journal of Physical Anthropology]] | volume=112 | issue=1 | pages=129–36 | url=http://www-personal.umich.edu/~wolpoff/Papers/Multiregional.PDF |format=pdf |doi=10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K |pmid=10766948}}</ref><ref name="dx.doi.org">Wolpoff, M. H.; J. N. Spuhler, F. H. Smith, J. Radovcic, G. Pope, D. W. Frayer, R. Eckhardt and G. Clark (1988). "Modern Human Origins" ''Science'' 241 (4867) 772–4. http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.3136545</ref> Wolpoff pripisuje glavni utjecaj [[Franz Weidenreich|Weidenreichovoj]] "policentričnoj" teoriji o porijeklu čovjeka, ali upozorava da se ona ne smije miješati sa [[poligenizam|poligenizmom]] ili [[Carleton Coon|Coonovim]] modelom koji je minimalizirao genski tok.<ref>Wolpoff, M. H.,J. Hawks & R. Caspari. (2000). "Multiregional, not multiple origins". ''American Journal of Physical Anthropology''. 112: 129–136.</ref><ref>Hawks, J., & Wolpoff, M. H. (2003). "Sixty years of modern human origins in the American Anthropological Association". ''American Anthropologist''. 105(1): 89-100.</ref><ref>"Multiregional Evolution", R. B. Eckhardt, M. H. Wolpoff and A. G. Thorne, ''Science'', New Series, Vol. 262, No. 5136, 12 November 1993, p. 974.</ref> Prema Wolpoffu, [[William W. Howells]] je u svojim objavama tokom pet decenija krivo shvaćao multiregionalizam i miješao je Weidenreichovu teoriju sa poligeničnim "modelom svijećnjaka": {{izdvojeni citat|Kako se multiregionalna evolucija počela stigmatizirati kao poligenija? Vjerujemo da to potiče iz miješanja Weidenreichovih ideja, a na koncu i naših, sa Coonovim. Historijski razlog za povezivanje Coonovih i Weidenreichovih ideja potekao je iz neispravne karakterizacije Weidenreichovog policentričnog modela kao "modela svijećnjaka" (Howells, 1942, 1944, 1959, 1993), što je učinilo njegov policentrični model mnogo sličnijim Coonovom nego što je on zapravo bio.<ref>Caspari, R., & Wolpoff, M. H. (1996). "Weidenreich, Coon, and multiregional evolution". ''Human evolution''. 11(3-4): 261-268.</ref>}} Zbog Howellsovog utjecaja, mnogi drugi antropolozi i biolozi miješali su multiregionalizam sa poligenizmom, tj. odvojeno od višestrukog porijekla različitih populacija. [[Alan Templeton]], na primjer, navodi da je ta zabuna dovela do greške gdje je genski tok različitih populacija dodan u multiregionalnu hipotezu kao "posebno zastupanje kao odgovor na nedavne poteškoće", unatoč činjenici da "paralelna evolucija ''nikada'' nije bila dio multiregionalnog modela, a najmanje njeno jezgro, dok genski tok ''nije bio noviji dodatak'', već prisutan u tom modelu od samog početka"<ref>Templeton, A. R. (2007). Genetics and recent human evolution. Evolution, 61(7), 1507-1519.</ref> (naglasak u izvorniku). Unatoč tome, multiregionalizam se još uvijek miješa sa poligenizmom ili Coonovim modelom rasnog porijekla, od kojeg su se Wolpoff i njegovi kolege distancirali.<ref>Wolpoff, M. H. and R. Caspari. 1997. ''Race and human evolution: A fatal attraction''. New York: Simon and Schuster.</ref><ref>Wolpoff, M.H., and R. Caspari. (2000). "[https://repozytorium.amu.edu.pl/jspui/bitstream/10593/3400/1/01wolp.pdf The Many Species of Humanity]". Przegląd Antropologiczny (Anthropological Review) 63(1):3-17.</ref> [[Xinzhi Wu|Wu]] je [[1998]]. osnovao multiregionalni model specifično za Kinu koji je nazvao "Kontinuitet sa [slučajnom] hibridizacijom".<ref>Wu, X. (1998). "Origin of modern humans of China viewed from cranio-dental characteristics of late Homo sapiens". ''Acta Anthropologica Sinica''. 17. 276-282.</ref><ref>Rosenberg, K. R., Wu, X. (2013). "A River Runs through It: Modern Human Origins in East Asia". In: ''The Origins of Modern Humans: Biology Reconsidered''. Smith, F. H (ed). Wiley-Blackwell. pp. 89-122.</ref> Wuova varijanta primjenjuje multiregionalnu hipotezu samo na istočnoazijske fosilne zapise, što je popularno među kineskim naučnicima.<ref>Liu, L., Chen, X. (2012). ''The Archaeology of China: From the Late Paleolithic to the Early Bronze Age''. Cambridge University Press. p. 14: "the majority of Chinese archaeologists and palaeontologists support[s] the multiregional development model, proposing a hypothesis of regional continuity with hybridization between immigrants and indigenous populations in the evolution from ''H. erectus'' to ''H. sapiens'' in East Asia."</ref> Međutim, James Leibold, politički historičar moderne Kine, smatra podršku Wuovom modelu velikim dijelom ukorijenjenu u kineskom nacionalizmu.<ref>Leibold, J. (2012). “'Filling in the Nation: The Spatial Trajectory of Prehistoric Archaeology in Twentieth-Century China,” in ''Transforming History: The Making of a Modern Academic Discipline in Twentieth Century China'', eds. Brian Moloughney and Peter Zarrow, pp. 333-71 (Hong Kong: Chinese University Press).</ref> Izvan Kine, multiregionalna hipoteza ima ograničenu podršku, koja dolazi od malog broja paleoantropologa.<ref>Begun, DR. (2013). "The Past, Present and Future of Palaeoanthropology". In: ''A Companion to Paleoanthropology''. Wiley-Blackwell. p. 8: "It needs to be noted, however, that this [Multiregional model] is a minority view among paleoanthropologists, most of whom support the African replacement model."</ref> === "Klasični" nasuprot "slabom" multiregionalizmu === [[Chris Stringer]], vodeći zagovornik šire prihvaćene [[Nova hipoteza o jedinstvenom porijeklu|teorije o nedavnom afričkom porijeklu]], u kasnim 80-im i 90-im je u nizu objava raspravljao sa multiregionalistima kao što su Wolpoff i Thorne.<ref>Stringer, C. B., & Andrews, P. (1988). [http://www.sciencemag.org/content/239/4845/1263.abstract "Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans"]. ''Science''. 239(4845): 1263-1268.</ref><ref>Stringer, C., & Bräuer, G. (1994). "Methods, misreading, and bias". ''American Anthropologist''. 96(2), 416-424.</ref><ref>Stringer, C. B. (1992). "Replacement, continuity and the origin of Homo sapiens". In: ''Continuity or replacement? Controversies in Homo sapiens evolution''. F. H. Smith (ed). Rotterdam: Balkema. pp. 9-24.</ref><ref name="Bräuer, G. 1997 pp. 191-201">Bräuer, G., & Stringer, C. (1997). "Models, polarization, and perspectives on modern human origins". In: ''Conceptual issues in modern human origins research''. New York: Aldine de Gruyter. pp. 191-201.</ref> Stringer opisuje kako smatra da se prvobitna multiregionalna hipoteza s vremenom promijenila u slabiju varijantu koja sada Africi pruža mnogo veću ulogu u ljudskoj evoluciji, uključujući i [[anatomski moderni ljudi|anatomsku modernost]] (i kao posljedicu toga manje regionalnog kontinuiteta nego što je prvobitno pretpostavljeno).<ref>Stringer, C. (2001). "Modern human origins—distinguishing the models". ''Afr''. ''Archaeol''. ''Rev''. 18, 67–75.</ref> Stringer razlikuje prvobitni ili "klasični" multiregionalni model, onaj koji je postojao od svog nastanka [[1984]]. do [[2003]]. godine, od "slabe" varijante nakon 200.3 godine, koja "se približila modelu asimilacije".<ref>Stringer, C. (2002). "Modern human origins: progress and prospects". ''Philosophical Transactions of the Royal Society of London''. Series B: Biological Sciences. 357(1420): 563-579.</ref><ref>Stringer, C. (2014). "[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0169534714000470 Why we are not all multiregionalists now]". ''Trends in Ecology & Evolution''. 29(5): 248–251.</ref> == Fosilni dokazi == === Morfološki kladusi === [[Datoteka:Sangiran 17-02.JPG|thumb|190px|right|Replika lubanje ''Homo erectusa'' Sangiran 17 iz Indonezije koja pokazuje tup ugao lica i svoda lubanje ustanovljenog na osnovu poklapanja kostiju na čelu.]] [[Datoteka:Kowswamp1 cropped.png|thumb|180px|right|Odljev lubanje anatomski modernog čovjeka (primjerak Kow Swamp 1) iz Australije, čiji ugao lica i svoda odgovara onom kod primjerka Sangiran 17 (Wolpoffova rekonstrukcija).]] Zagovornici multiregionalne hipoteze vide regionalni kontinuitet nekih morfoloških osobina u cijelom svijetu tokom pleistocena kao dokaz protiv [[Nova hipoteza o jedinstvenom porijeklu|modela o jedinstvenoj zamjeni]] iz Afrike. Općenito se raspoznaju tri glavne regije: [[Evropa]], [[Kina]] i [[Indonezija]] (u koju se često uključuje [[Australija]]).<ref>Wolpoff, M. H. (1985). Human evolution at the peripheries: the pattern at the eastern edge. Hominid Evolution: past, present and future, 355-365.</ref><ref>Frayer, D. W., Wolpoff, M. H., Thorne, A. G., Smith, F. H., & Pope, G. G. (1993). "Theories of modern human origins: the paleontological test". ''American Anthropologist''. 95(1): 14-50.</ref><ref>Wolpoff, M.H., A.G. Thorne, F.H. Smith, D.W. Frayer, and G.G. Pope: Multiregional Evolution: A World-Wide Source for Modern Human Populations. In: ''Origins of Anatomically Modern Humans'', edited by M.H. Nitecki and D.V. Nitecki. Plenum Press, New York. pp. 175-199.</ref> Wolpoff upozorava da se kontinuitet nekih skeletalnih osobina u tim regijama ne treba posmatrati u rasnom kontekstu, nego da ih treba nazivati ''morfološkim kladusima'', koje se definira kao skupine osobina koje "jedinstveno karakteriziraju jednu geografsku regiju".<ref>Wolpoff, M. H. (1989). Multiregional evolution: the fossil alternative to Eden. In: ''The human revolution: behavioural and biological perspectives on the origins of modern humans''. 1: 62-108.</ref> Prema Wolpoffu i Thorneu (1981): "Ne posmatramo morfološki kladus kao jedinstvenu liniju, niti vjerujemo da je neophodno izvoditi određeni taksonomski status za njega".<ref>Thorne, A. G., & Wolpoff, M. H. (1981). Regional continuity in Australasian Pleistocene hominid evolution. American Journal of Physical Anthropology, 55(3), 337-349.</ref> Kritičari multiregionalizma ističu da ni jedna ljudska osobina nije jedinstvena za jednu geografsku regiju (tj. ograničena na jednu populaciju i nepostojeća kod bilo koje druge), ali Wolpoff ''et al''. (2000) navode da regionalni kontinuitet prepoznaje samo kombinacije osobina, ne osobine ako im se induvidualno pristupa, što je tačka koju drugdje uspoređuju sa forenzičkom identifikacijom ljudskog skeleta: {{izdvojeni citat|Regionalni kontinuitet... nije tvrdnja da se takve osobine ne javljaju drugdje; genetska struktura ljudske vrste čini takvu mogućnost izrazito nevjerovatnom. Može postojati jedinstvenost u ''kombinaciji'' osobina, ali nije vjerovatno da je ijedna pojedina osobina bila jedinstvena za jedan naročit naročit dio svijeta, mada se to može tako činiti zbog nepotpunih uzoraka koje nam pruža nedosljedni ljudski fosilni zapis.}} Kombinacije osobina su "jedinstvene" u smislu da se mogu naći samo u jednoj regiji ili da su slabo ograničene na jednu regiju sa visokom učestalošću (vrlo rijetke u drugima). Wolpoff naglašava da regionalni kontinuitet radi zajedno sa genetskom razmjenom između populacija. Dugoročni regionalni kontinuitet u nekim morfološkim osobinama [[Alan Thorne]] je objasnio u svom modelu populacijske genetike "centar i rub",<ref>Thorne, A.G. (1981). "The Centre and the Edge: The significance of Australian hominids to African Palaeoanthropology". Proceedings of the 8th Pan-African Congress of Prehistory (Nairobi), pp. 180–181. Nairobi: National Museums of Kenya.</ref> koji rješava Weidenreichov paradoks toga "kako su populacije zadržale geografske razlike, a evoluirale zajedno?". Na primjer, Wolpoff i kolege su [[2001]]. objavili analizu karakternih osobina lubanja ranih modernih ljudi u Australiji i centralnoj Evropi. Zaključili su da diverzitet tih novijih ljudi nije mogao biti "rezultat isključivo jednog pleistocenskog širenja" i nagovijestili su dvojno porijeklo za svaku regiju, uključujući i križanje sa afrikancima.<ref name="Wolpoff 2001">{{cite journal | last=Wolpoff | first=Milford H. |author2=John Hawks |author3=David W. Frayer |author4=Keith Hunley | year=2001 | title=Modern Human Ancestry at the Peripheries: A Test of the Replacement Theory | journal=Science | publisher=AAAS | volume=291 | pages=293–297 | url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/291/5502/293 | doi=10.1126/science.291.5502.293 | pmid=11209077 | issue=5502 |bibcode = 2001Sci...291..293W }}</ref> ==== Indonezija, Australija ==== [[Alan Thorne|Thorne]] je smatrao da je u Indoneziji i Australiji bilo regionalnog kontinuiteta za morfološki kladus.<ref>Thorne, A.G. 1984. "Australia’s human origins – how many sources?". ''American Journal of Physical Anthropology''. 63: 227.</ref><ref>Thorne, A.G. and M.H. Wolpoff. 1992. "The multiregional evolution of humans". ''Scientific American'' 266(4): 76–83.</ref> Smatra se da se ta sekvenca sastoji od najranijih fosila iz [[Sangiran]]a na Javi koji se mogu pratiti kroz [[Ngandong]] i naći kod recentnih [[australski aboridžini|australskih aboridžina]]. Andrew Kramer je 1991. testirao 17 predloženih osobina morfološkog kladusa. Otkrio je da: "ukupno osam od sedamnaest nemetričkih osobina povezuju Sangiran sa modernim Australcima" i da one "ukazuju na morfološki kontinuitet, koji nagovještaju prisustvo genetskog kontinuuma u Australaziji barem tokom zadnjih milion godina",<ref>Kramer, A. (1991). "Modern human origins in Australasia: replacement or evolution?". ''American journal of physical anthropology''. 86(4): 455-473.</ref> ali [[Colin Groves]] kritizira Kramerovu metodologiju, ističući da polaritet osobina nije testiran te da je istraživanje zapravo neubjedljivo.<ref>Groves, C. P. (1997). "Thinking about Evolutionary Change The Polarity of Our Ancestors". In: ''Conceptual issues in modern human origins research''. Transaction Publishers.</ref> Dr. Phillip Habgood otkrio je da su osobine koje su se smatrale jedinstvenima za australazijsku regiju zapravo pleziomorfične: {{izdvojeni citat|...očigledno je da su sve osobine zadane... kao "osobine kladusa", koje povezuju materijal indonezijskog ''Homo erectusa'' sa lubanjama australskih aboridžina, zadržane primitivne osobine prisutne na lubanjama ''Homo erectusa'' i arhajskog ''Homo sapiensa''. Mnoge se također često mogu naći na lubanjama i čeljustima anatomski modernog ''Homo sapiensa'' sa ostalih geografskih lokacija, a naročito su rasprostranjene na robusnim mezolitskim skeletima iz Sjeverne Afrike.<ref>Habgood, P.J. (1989) "The origin of anatomically modern humans in Australasia". In: P. Mellars and C.B. Stringer (eds.) ''The Human Revolution: Behavioural and Biological Perspectives in the Origins of Modern Humans'', pp. 245-273.</ref>}} Ipak, bez obzira na tu kritiku Habgood (2003) dopušta ograničen regionalni kontinuitet u Indoneziji i Australiji, priznavši četiri pleziomorfične osobine koje se ne javljaju u tako jedinstvenoj kombinaciji na fosilima u bilo kojoj drugoj regiji; sagitalno ravna [[čeona kost]], sa posteriornom pozicijom minimalne frontalne širine, izraženim prognatizmom lica i zigomaksilarnim kvrgama.<ref>Habgood, P.J. (2003). ''A Morphometric Investigation into the Origins of Anatomically Modern Humans''. British Archaeological Reports, International Series 1176. Oxford England: Archaeopress.</ref> Ta kombinacija, tvrdi Habgood, posjeduje "određenu australnost". Wolpoff, isprva skeptičan po pitanju Thorneovih tvrdnji, uvjerio se u njih prilikom rekonstrukcije lubanje br. 17 ''Homo erectusa'' iz Sangirana u Indoneziji, gdje ga je iznenadilo to da ugao lica i svoda lubanje, po svom pretjeranom prognatizmu, odgovara lubanji br. 1 australskog modernog čovjeka iz močvare Kow. Za razliku od njega, Durband (2007) navodi da su "osobine koje se navode u svrhu prikazivanja kontinuiteta između primjerka Sangiran 17 i primjerka iz močvare Kow nestale u novoj, više ortognatskoj rekonstrukciji tog fosila koja je nedavno dovršena".<ref>C Durband, A. (2007). The view from down under: a test of the multiregional hypothesis of modern human origins using the basicranial evidence from Australasia. ''Collegium antropologicum''. 31(3), 651-659.</ref> Baba ''et al'', koji su nedavno restaurirali lice primjerka Sangiran 17, zaključili su: "regionalni kontinuitet u Australaziji mnogo je manje rasprostranjen nego što to tvrde Thorne i Wolpoff".<ref>Baba, H., Aziz, F., & Narasaki, S. (2000). "Restoration of the face of Javanese Homo erectus Sangiran 17 and re-evaluation of regional continuity in Australasia". ''Acta Anthropologica Sinica''. 19: 34-40.</ref> ==== Kina ==== [[Datoteka:Peking Man Skull (replica) presented at Paleozoological Museum of China.jpg|thumb|240px|left|Replika lubanje ''Homo erectusa'' ("pekinškog čovjeka") iz Kine.]] [[Xinzhi Wu]] zagovara morfološki kladus u Kini koji se proteže tokom pleistocena i kojeg karakterizira kombinacija 10 osobina.<ref>Wu, X. (1990). "The evolution of humankind in China". ''Acta Anthropologica Sinica''. 9(4): 312-321.</ref><ref>Wu, X., Poirier, F. E. (1995).[https://archive.org/stream/HumanEvolutionInChina/WuPoirier-HumanEvolutionInChina-95#page/n245/mode/2up Human evolution in China: a metric description of the fossils and a review of the sites]. New York: Oxford University Press.</ref> Smatra se da je sekvenca počela sa [[Lantianski čovjek|lantianskim]] i [[pekinški čovjek|pekinškim čovjekom]], upraćena je do primjerka [[Dali (fosil)|Dali]], do kasnopleistocenskih primjeraka (npr. Liujiang) i recentnih kineskih. Habgood je 1992. kritizirao Wuov popis, istaknuvši da se većina od navedenih 10 osobina u kombinacijama redovno javlja na fosilima izvan Kine.<ref>Habgood, P.J. (1992). "The origin of anatomically modern humans in east Asia". In: G. Bräuer, and F.H. Smith (eds.) ''Continuity or Replacement: Controversies in Homo sapiens evolution''. pp. 273-288.</ref> Ipak je naglasio da su tri kombinacije (neudubljen korijen nosa, neisturene okomito usmjerene kosti nosa i ravnost lica) u fosilnim zapisima jedinstvene za kinesku regiju i da bi mogle biti dokaz ograničenog regionalnog kontinuiteta. Međutim, prema [[Chris Stringer|Chrisu Stringeru]], u Habgoodovo istraživanje nije uključeno dovoljno primjeraka iz Sjeverne Afrike, od kojih mnogi imaju malenu kombinaciju koju je smatrao specifičnom za kinesku regiju.<ref name="Bräuer, G. 1997 pp. 191-201"/> Mnogi antropolozi odbacili su ravnost lica kao osobinu morfološkog kladusa, zato što se ona može naći na mnogim ranim afričkim fosilima ''[[Homo erectus]]a'' pa se zbog toga smatra pleziomorfičnom,<ref>Groves, C. P. (1989). "A regional approach to the problem of the origin of modern humans in Australasia". In: P. Mellars & CB. Stringer (eds). In: ''The Human Revolution''. Princeton: Princeton University Press. pp. 274-85.</ref> ali Wu je odgovorio da se forma ravnosti lica u kineskim fosilnim zapisima čini različitom od ostalih (tj. primitivnih) formi. Toetik Koesbardiati je u svom doktorskom radu "On the Relevance of the Regional Continuity Features of the Face in East Asia" također zaključila da je ta forma ravnosti lica jedinstvena za Kinu (tj. tu se javlja često, a drugdje rijetko), ali upozorava da je to jedini dostupan dokaz regionalnog kontinuiteta: "Samo dvije osobine pokazuju tendenciju koju navodi multiregionalni model: ravnost gornjeg dijela lica izražena tupim nazalno-čeonim uglom i ravnost srednjeg dijela lica izražena tupim zigomaksilarnim uglom". Lopatasti sjekutići se često navode kao dokaz regionalnog kontinuiteta u Kini.<ref>Woo, R. (1986). "Chinese human fossils and the origin of Mongoloid racial group". Anthropos (Brno). 23: 151-155.</ref><ref>Wu, X. (2006). "Evidence of Multiregional Human Evolution Hypothesis from China". ''Quaternary Sciences''. 26(5): 702-70.</ref> Međutim, Stringer (1992) je otkrio da su takvi sjekutići prisutni kod više od 70% ranoholocenskog fosilnog primjerka iz [[Vadi Halfa|Vadi Halfe]] u Sjevernoj Africi, kao i to da su česti drugdje.<ref>Stringer, C. B. (1992). "Replacement, continuity and the origin of Homo sapiens". In: ''Continuity or replacement? Controversies in Homo sapiens evolution''. Rotterdam: A. A. Balkema. pp. 9-24.</ref> Frayer ''et al''. (1993) kritizirali su Stringerovu metodu ocjenjivanja lopatastih sjekutića. Oni raspravljaju o činjenici da postoje različite razine izraženosti te osobine, npr. u tragovina (+), djelimično (++) i znatno (+++), ali da ih je Stringer nepravilno sve spojio u jednu grupu: "...kombiniranje tih kategorija na taj način biološki je besmisleno i varljivo, budući da se ta statistika ne može pravilno uspoređivati sa vrlo visokom učestalošću te iste kategorije za Istočnoazijce."<ref>Frayer, D. W., Wolpoff, M. H., Thorne, A. G., Smith, F. H., & Pope, G. G. (1993). "Theories of modern human origins: the paleontological test". ''American Anthropologist''. 95(1), 14-50.</ref> Paleoantropolog Fred H. Smith (2009) također naglašava: "''Obrazac'' lopatastosti sjekutića je taj koji se identificira kao istočnoazijska regionalna osobina, a ne samo pojava lopatastosti bilo koje vrste".<ref>Cartmill, M & Smith, F. H. (2009). ''The Human Lineage''. Wiley-Blackwell. p. 450.</ref> Multiregionalisti tvrde da se znatno (+++) lopatasti sjekutići često javljaju jedino u Kini i imaju manje od 10% učestalosti pojavljivanja drugdje. ==== Evropa ==== [[Datoteka:Sapiens neanderthal comparison.jpg|thumb|400px|right|Usporedba lubanje modernog čovjeka (lijevo) i neandertalca (desno).]] David W. Frayer još od 1990-ih opisuje ono što smatra morfološkim kladusom u Evropi.<ref>Frayer, D. W. (1992). "The persistence of Neanderthal features in post-Neanderthal Europeans". In: ''Continuity or Replacement: Controversies in Homo sapiens Evolution''. Rotterdam: Balkema, pp. 179-188.</ref><ref>Frayer, D. W. (1992)."Evolution at the European edge: Neanderthal and the Upper Paleolithic relationships. ''Préhistoire Européene''. 2:9-69.</ref><ref>Frayer, D. W. (1997)."Perspectives on Neanderthals as ancestors". In: ''Conceptual Issues in Modern Human Origins Research''. New York: Aldine de Gruyter. pp. 220-235.</ref> Sekvenca počinje sa najstarijim primjercima neandertalaca ([[Krapina]] i [[lubanje iz Saccopastorea]]) i proteže se kroz srednji i kasni [[pleistocen]] (npr. La Ferrassie 1) do [[špilja Vindija|pećine Vindija]], gornjopaleolitskih kromanjonaca i recentnih Evropljana. Iako mnogi paleontolozi smatraju neandertalce i kromanjonce morfološki različitima,<ref>{{cite journal | last=Harvati | first=Katerina | coauthors=Stephen R. Frost and Kieran P McNulty | year=2004 | title=Neanderthal taxonomy reconsidered: Implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences | journal=PNAS | volume=101 | issue=5 | pages=1147–1152 | url=http://www.pnas.org/content/101/5/1147.full | doi=10.1073/pnas.0308085100 | pmid=14745010 | pmc=337021 |bibcode = 2004PNAS..101.1147H }}</ref><ref name="10.1002/evan.20017">{{Cite journal | last=Pearson | first=Osbjorn M. | year=2004 | title=Has the Combination of Genetic and Fossil Evidence Solved the Riddle of Modern Human Origins? | journal=Evolutionary Anthropology | volume=13 | issue=4 | pages=145–159 | doi=10.1002/evan.20017 }}</ref> Frayer zadržava sasvim suprotno mišljenje i ističe njihove sličnosti, za koje tvrdi da su dokazi regionalnog kontinuiteta: {{izdvojeni citat|Suprotno Brauerovoj nedavnoj izjavi da postoji velik i općepriznat morfološki jaz između neandertalaca i ranih modernih ljudi, stvarni dokazi koje nam pruža opsežan fosilni zapis kasnopleistocenske Evrope pokazuju znatan kontinuitet između neandertalaca i kasnijih Evropljana.<ref>Frayer, D. W., Wolpoff, M. H., Thorne, A. G., Smith, F. H., & Pope, G. G. (1993). "Theories of modern human origins: the paleontological test". ''American Anthropologist''. 95(1), 14-50</ref>}} Frayer ''et al''. (1993) smatraju da u kombinaciji postoje barem 4 osobine koje su jedinstvene za evropske fosilne zapise: horizontalan, ovalan ''foramen mandibulae'', anteriorna mastoidna kvrga, nadinionsko udubljenje i smanjenje širine nosa povezano sa smanjenjem veličine zuba. Po pitanju posljednjeg, Frayer opaža slijed sužavanja nosa kod neandertalaca, prateći ga do lubanja u kasnom gornjem paleolitu i holocenu (mezolitu). Drugi osporavaju njegove tvrdnje,<ref>Holton, N. E., & Franciscus, R. G. (2008). "The paradox of a wide nasal aperture in cold-adapted Neandertals: a causal assessment". ''Journal of human evolution''. 55(6): 942-951.</ref> ali je dobio podršku od strane Wolpoffa, koji kasne neanderstalske primjerke po obliku nosa smatra "prijelaznim" između ranijih neandertalaca i kasnijih kromanjonaca.<ref>Wolpoff, M. H. (1989). "The place of Neanderthals in human evolution". In: ''The Emergence of Modern Humans: Biocultural Adaptations in the Later Pleistocene''. Trinkaus, E (ed.). Cambridge University Press. pp. 97-141.</ref> Na osnovu ostalih sličnosti na lubanji, Wolpoff ''et al''. (2004) zastupaju znatan udio neandertalaca kod modernih Evropljana.<ref name="10.1080/0043824042000303700">{{Cite journal | doi=10.1080/0043824042000303700 | title=Why not the Neandertals? | year=2004 | author=Wolpoff, Milford | coauthors=Bruce Mannheim, Alan Mann, John Hawks, Rachel Caspari, Karen R. Rosenberg, David W. Frayer, George W. Gill and Geoffrey Clark | journal=World Archaeology | volume=36 | issue=4 | page=527 }}</ref> Novije tvrdnje u vezi sa kontinuitetom skeletalne morfologije u Evropi fokusiraju se na fosile i sa neandertalskim i sa modernim anatomskim osobinama kako bi pružile dokaze za križanje, a ne zamjenu.<ref name="doi=10.1073/pnas.0702214104">{{Cite journal | doi=10.1073/pnas.0702214104 |date=May 2007 | author=Trinkaus, E. | title=European early modern humans and the fate of the Neandertals | volume=104 | issue=18 | pages=7367–72 | issn=0027-8424 | pmid=17452632 | pmc=1863481 | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17452632 | format = Free full text | bibcode=2007PNAS..104.7367T }}</ref><ref>[http://www.sciencedaily.com/releases/2007/04/070423185434.htm The Emerging Fate Of The Neandertals]</ref><ref>Smith, F. H., Janković, I., & Karavanić, I. (2005). "The assimilation model, modern human origins in Europe, and the extinction of Neandertals". ''Quaternary International''. 137(1), 7-19.</ref> U primjere spadaju ''[[Dječak iz Lapeda]]'', pronađen u Portugalu<ref name=Duarte1999>{{cite journal | title = The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia | author = Duarte C., 2. Maurício J., Pettitt P., Souto P., [[Erik Trinkaus|Trinkaus E.]], van der Plicht H., Zilhão J. | year = 1999 | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 96 | issue = 13 | pages = 7604–7609 | url = http://www.pnas.org/content/96/13/7604.abstract?ijkey=9335ab52731624a02b5f7f426c4a8c2147934993&keytype2=tf_ipsecsha | doi = 10.1073/pnas.96.13.7604 | pmid = 10377462 | pmc = 22133|bibcode = 1999PNAS...96.7604D }}</ref> i donja čeljust ''Oase 1'' iz [[Pećina sa kostima|Pećine sa kostima]] (Peștera cu Oase) u Rumuniji,<ref name="10.1073/pnas.2035108100">{{Cite journal | doi=10.1073/pnas.2035108100 |date=September 2003 | author=Trinkaus, E.; Moldovan, O.; Milota, S.; Bîlgăr, A.; Sarcina, L.; Athreya, S.; Bailey, S. E.; Rodrigo, R.; Mircea, G.; Higham, T.; Ramsey, C. B.; van der Plicht, J. | title=An early modern human from the Peştera cu Oase, Romania | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=100 | issue=20 | pages=11231–11236 | issn=0027-8424 | pmid=14504393 | pmc=208740 | url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14504393 | format=free full text | quote=When multiple measurements are undertaken, the mean result can be determined through averaging the activity ratios. For Oase 1, this provides a weighted average activity ratio of 〈14a〉 = 1.29 ± 0.15%, resulting in a combined OxA-GrA 14C age of 34,950, +990, and −890 B.P. | bibcode=2003PNAS..10011231T}}</ref> iako neki osporavaju ''Dječaka iz Lapeda''.<ref>{{cite journal | doi = 10.1073/pnas.96.13.7117 | title = Hominids and hybrids: The place of Neanderthals in human evolution | author = Tattersall, Ian, and Schwartz, Jeffrey H. | year = 1999 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 96 | issue = 13 | pages = 7117–7119 | url = http://www.pnas.org/cgi/content/full/96/13/7117 | pmid = 10377375 | pmc = 33580|bibcode = 1999PNAS...96.7117T }}</ref> == Genetski dokazi == [[Datoteka:MacaulayRichardsmtDNAtree.jpg|thumb|240px|right|Stablo ljudske mitohondrijske DNK. "Mitohondrijska Eva" je pri vrhu dijagrama, pored zupčaste strelice koja pokazuje na "Outgroup", a njezina udaljenost od svih neafričkih grupa ukazuje na to da se mitohondrijske loze današnjih ljudi sjedinjuju u Africi.]] === Mitohondrijska Eva === Analiza mitohondrijske DNK 147 ljudi iz cijelog svijeta, koju su 1987. proveli Cann ''et al''., ukazala je na to da su se njihove mitohondrijske linije sve sjedinjavale u jednog [[mitohondrijska Eva|zajedničkog pretka]] iz Afrike prije između 140 000 i 290 000 godina.<ref name="10.1038/325031a0">{{cite journal | author=Cann, Rebecca L., Stoneking, Mark, and Wilson, Allan C. | title=Mitochondrial DNA and human evolution | journal=Nature | volume=325 | issue=6099 | pages=31–36 | date=1987-01-01 | doi=10.1038/325031a0 | url=http://artsci.wustl.edu/~landc/html/cann/ | pmid=3025745 | bibcode=1987Natur.325...31C | access-date=2014-11-28 | archive-date=2010-08-13 | archive-url=https://web.archive.org/web/20100813121953/http://artsci.wustl.edu/~landc/html/cann/ | dead-url=yes }}</ref> Analiza sugerira da se to odrazilo na širenje modernog čovjeka kao nove vrste po svijetu, pri čemu je zamjenjivao lokalne arhajske ljude izvan Afrike umjesto da se miješa sa njima. Takav scenarij nedavnog zamjenjivanja ne uklapa se u multiregionalnu hipotezu i rezultati mtDNK doveli su do veće popularnosti alternativne [[Nova hipoteza o jedinstvenom porijeklu|hipoteze o zamjeni]].<ref name="HavilandPrins2009">{{cite book | author = McBride B, Haviland WE, Prins HEL, Walrath D | title = The Essence of Anthropology | publisher = Wadsworth Publishing | location = Belmont, CA | year = 2009 | page = 90 | isbn = 978-0-495-59981-4 | url = http://books.google.com/books?id=AmvJ1XtnIQoC&pg=PA90 }}</ref><ref name="HetheringtonReid2010">{{cite book | author = Reid GBR, Hetherington R | title = The climate connection: climate change and modern human evolution | publisher = Cambridge University Press | location = Cambridge, UK | year = 2010 | pages = | isbn = 0-521-14723-9 |url=http://books.google.com/books?id=AAja8FTPF6QC&pg=PA64 | page = 64 }}</ref><ref name="Meredith2011">{{cite book | author = Meredith M | title = Born in Africa: The Quest for the Origins of Human Life | publisher = PublicAffairs | location = New York | year = 2011 | pages = | isbn = 1-58648-663-2 | url = http://books.google.com/books?id=WrR9OShae2wC&pg=PT148 }}{{Dead link|date=January 2023 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Prema Wolpoffu i kolegama: {{izdvojeni citat|Kada su prvi put objavljeni, rezultati sa mitohondrijskom Evom bili su vidno nepodudarni sa multiregionalnom evolucijom i pitali smo se kako bi se to dvoje moglo uskladiti.<ref>Wolpoff, M., Caspari, R. (1997). ''Race and human evolution: A fatal attraction''. New York: Simon and Schuster. p. 213.</ref>}} Multiregionalisti su odgovorili na ono što vide kao mane u teoriji o Evi<ref>Wolpoff, M., & Thorne, A. (1991). "The case against Eve". ''New Scientist''. 130(1774), 37-41</ref> i pružili su protivne genetske dokaze.<ref>Curnoe, D., & Thorne, A. (2003). "Number of ancestral human species: a molecular perspective". ''Homo-Journal of Comparative Human Biology''. 53(3): 201-224.</ref><ref>Wu, X. (2004). "Discussion on the results of some molecular studies concerning the origin of modern Chinese". ''Acta Anthropologica Sinica''. 24(4): 259-269.</ref><ref>Thorne, A. G., Wolpoff, M. H., & Eckhardt, R. B. (1993). "Genetic variation in Africa". ''Science''. 261(5128): 1507-1508.</ref> Wu i Thorne sumnjaju u pozdanost [[molekularni sat|molekularnog sata]] korištenog za ustvrđivanje Evine starosti.<ref>Wu, Xinzhi, Gao, Xing, Zhang, X., Yang, D., Shen, C. (2010). “Revisiting the origin of modern humans in China and its implications for global human evolution”. ''Science China Earth Sciences''. 53(12). pp. 1927-1940.</ref><ref>Thorne, A.G. and D. Curnoe. (2006). "What is the real age of Adam and Eve? Proceedings of the Australian Society of Human Biology". ''Homo-Journal of Comparative Human Biology'' 57: 240.</ref> Multiregionalisti ističu da mitohondrijska DNK sama ne može isključiti križanje između ranih modernih i arhajskih ljudi, budući da su se prilikom križanja mitohonrdijske loze arhajskih ljudi mogle izgubiti zbog [[genetski drift|genetskog drifta]] ili [[selektivni zamah|selektivnog zamaha]].<ref name="10.1038/hdy.2008.14">{{cite journal | doi=10.1038/hdy.2008.14 | last=Relethford | first=J. H. | date=2008-03-05 | title=Genetic evidence and the modern human origins debate | journal=Heredity | publisher=Macmillan | volume=100 | issue=6 | pages=555–63 | pmid=18322457 }}</ref><ref name="johnhawks.weaver_roseman_2005">{{cite web | url=http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/weaver_roseman_2005.html | title=Selection, nuclear genetic variation, and mtDNA | work=john hawks weblog | accessdate=2011-01-05 | archive-date=2014-11-10 | archive-url=https://web.archive.org/web/20141110164748/http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/weaver_roseman_2005.html | dead-url=yes }}</ref> Wolpoff, na primjer, iznosi da Eva "nije najrecentniji zajednički predak svih živih ljudi" budući da "mitohondrijska historija nije populacijska historija".<ref>Thorne, A.G., and M.H. Wolpoff. (2003). "The Multiregional Evolution of Humans". ''Scientific American''. 13(2):46-53.</ref> === MtDNK neandertalaca === Sekvence mtDNK neandertalaca iz [[Neanderthal 1|Feldhofera]] i [[pećina Vindija|pećine Vindija]] značajno su drukčije od mtDNK modernog čovjeka.<ref>{{cite journal |author=Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S |title=Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans |journal=Cell |volume=90 |issue=1 |pages=19–30 |date=July 1997 |pmid=9230299 |doi=10.1016/S0092-8674(00)80310-4}}</ref><ref>Krings M., Capelli C., Tschentscher F., Geisert H., Meyer S., von Haeseler A. et al. (2000): A view of Neandertal genetic diversity. Nature Genetics, 26:144-6.</ref><ref>Wang, C. C., Farina, S. E., & Li, H. (2013). "Neanderthal DNA and modern human origins". ''Quaternary International''. 295: 126-129.</ref> Međutim, multiregionalisti su raspravljali o činjenici da je prosječna razlika između sekvence iz Feldhofera i one modernih ljudi manja od razlike među podvrstama šimpanze,<ref>Relethford, J. H. (2001). "Absence of regional affinities of Neandertal DNA with living humans does not reject multiregional evolution". ''American Journal of Physical Anthropology''. 115(1): 95-98.</ref><ref>Wolpoff, M. (1998). "Concocting a Divisive Theory". ''Evolutionary Anthropology''. 7(1):1-3.</ref> te da se stoga može zaključiti da su neandertalci ipak bili ljudi i dio iste linije unatoč tome što su bili različita podvrsta. === Nuklearna DNK === Prvobitna analiza DNK Y kromosoma, koja se, kao i mitohondrijska DNK, nasljeđuje od samo jednog roditelja, bila je dosljedna modelu nedavne afričke zamjene. Međutim, mitohondrijski i podaci sa Y hromosoma nisu se mogli objasniti istom ekspanzijom modernog čovjeka iz Afrike; ekspanzija Y hromosoma uključivala bi genetsko miješanje koje bi zadržalo regionalno lokalne mitohondrijske linije. Uz to, podaci sa Y hromosoma ukazali su na kasnije širenje nazad u Afriku iz Azije, pokazavši da genski tok među regijama nije bio jednosmjeran.<ref name="Hammer1998">{{cite journal | author = Hammer, M. F., ''et. al." | title = Out of Africa and Back Again: Nested Cladistic Analysis of Human Y Chromosome Variation | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 15 | issue = 4 | pages = 427–441 | year = 1998 | url=http://mbe.oxfordjournals.org/content/15/4/427.short | pmid = 9549093 | doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025939}}</ref> Rana anazliza 15 nekodirajućih nalazišta X hromosoma otkrila je dodatne nepodudarnosti sa hipotezom nedavne afričke zamjene. Ta analiza pronašla je višemodalnu distribuciju vremena srastanja do najmlađeg zajedničkog pretka za ta nalazišta, u suprotnosti sa očekivanjima za nedavnu afričku zamjenu; bilo je više vremena srastanja prije gotovo 2 miliona godina nego što je za očekivati, što ukazuje na to da se jedna drevna populacija odvojila otprilike u vrijeme kada su se ljudi pojavili iz Afrike u vidu ''Homo erectusa'', a ne u novije vrijeme kako nagovještavaju mitohondrijski podaci. Iako je većina tih nalazišta X hromosoma pokazala veću raznolikost u Africi, što je u skladu sa afričkim porijeklom, nekolicina je nalazišta pokazala veću raznolikost u Aziji nego u Africi. Za četiri od 15 genskih nalazišta koja jesu pokazala veću raznolikost u Africi, njihova varirajuća raznolikost ovisno o regiji nije se mogla objasniti širenjem iz Afrike, što hipoteza o nedavnoj afričkoj zamjeni zatijeva.<ref name="10.1534/genetics.103.025361">{{Cite journal | doi = 10.1534/genetics.103.025361 | author = Hammer, M. F.; Garrigan, D.; Wood, E.; Wilder, J. A.; Mobasher, Z.; Bigham, A.; Krenz, J. G.; Nachman, M. W. | title = Heterogeneous patterns of variation among multiple human x-linked Loci: the possible role of diversity-reducing selection in non-africans | journal = Genetics | volume = 167 | issue = 4 | pages = 1841–53 |date=August 2004 | issn = 0016-6731 | pmid = 15342522 | pmc = 1470985 | url = http://www.genetics.org/cgi/content/abstract/167/4/1841?ijkey=cb14a3724516d1a584feb8454d2c49cd72e003ee&keytype2=tf_ipsecsha | format = Free full text }} Additional discussion of these results is available in a video of a presentation given by Hammer at http://www.youtube.com/watch?v=Ff0jwWaPlnU (video) from about 40 to 50 minutes into the video.</ref> Kasnije analize X hromosoma i autosomalne DNK nastavile su otkrivati nalazišta sa dubokim vremenima srastanja koja nisu u skladu sa jedinstvenim porijeklom modernih ljudi,<ref name="10.1534/genetics.105.046995">The CMP-N-acetylneuraminic acid hydroxylase [[CMAH]] pseudogene shows 2.9 Mya coalescence time. {{Cite journal | doi = 10.1534/genetics.105.046995 | author = Hayakawa, T; Aki, I; Varki, A; Satta, Y; Takahata, N | title = Fixation of the Human-Specific CMP-N-Acetylneuraminic Acid Hydroxylase Pseudogene and Implications of Haplotype Diversity for Human Evolution | url = https://archive.org/details/sim_genetics_2006-02_172_2/page/1139 | journal = Genetics | volume = 172 | issue = 2 | pages = 1139–46 |date=February 2006 | issn = 0016-6731 | pmid = 16272417 | pmc = 1456212 }}</ref><ref name="10.1073/pnas.96.6.2582">The PDHA1 ([[pyruvate dehydrogenase]]) locus on the X chromosome has an estimated coalescence time of 1.86 Mya, inconsistent with a recent species origin, although the worldwide lineage pattern is unlike other autosomal sites and may be consistent with recent dispersal from Africa. {{Cite journal | author = Rosalind M. Harding | title = More on the X files | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 96 | issue = 6 | pages = 2582–2584 | date = March 16, 1999 | url = http://www.pnas.org/cgi/content/full/96/6/2582 | doi = 10.1073/pnas.96.6.2582|bibcode = 1999PNAS...96.2582H }}</ref><ref name="doi = 10.1073/pnas.96.6.3320">A second group finds the same ancient origin for PDHA1, but finds no evidence of a recent expansion, consistent with other autosomal and X chromosome sites and contrary to mitochondrial data. {{Cite journal | doi = 10.1073/pnas.96.6.3320 | author = Harris, E. E.; Jody Hey | title = X chromosome evidence for ancient human histories | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 96 | issue =6 | pages = 3320–4 | year = 1999 | url = http://www.pnas.org/content/96/6/3320.full | pmid=10077682 | pmc=15940 | bibcode=1999PNAS...96.3320H}}</ref><ref name="10.1534/genetics.107.083691">The [[ASAH1]] gene has two recently differentiated lineages with a [[Time to Most Recent Common Ancestor|coalescence time]] 2.4±.4 Mya not explainable by [[balancing selection]]. The V lineage shows evidence of recent positive selection. The lineage pattern may be the result of hybridization during a recent range expansion from Africa with the V lineage tracing to archaic humans from outside Africa, though it is also consistent with a mixture of two long isolated groups within Africa; it is not consistent with a recent origination of a modern human species that replaced archaic forms without interbreeding. {{Cite journal | doi = 10.1534/genetics.107.083691 | author = Kim, Hl; Satta, Y | title = Population Genetic Analysis of the N-Acylsphingosine Amidohydrolase Gene Associated With Mental Activity in Humans | journal = Genetics | volume = 178 | issue = 3 | pages = 1505–15 |date=March 2008 | issn = 0016-6731 | pmid = 18245333 | pmc = 2278054 | url = http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18245333 | format = Free full text | quote = "It is speculated that, when modern humans dispersed from Africa, admixture of the distinct V and M lineages occurred and the V lineage has since spread in the entire population by possible positive selection." }}</ref><ref name="10.1534/genetics.105.041095">{{Cite journal | doi=10.1534/genetics.105.041095 | author=Daniel Garrigan, Zahra Mobasher, Sarah B. Kingan, Jason A. Wilder and Michael F. Hammer | title=Deep Haplotype Divergence and Long-Range Linkage Disequilibrium at Xp21.1 Provide Evidence That Humans Descend From a Structured Ancestral Population | journal=Genetics | volume = 170 | pmc=1449746 | issue = 4 | pages=1849–1856 |date=August 2005 | url=http://www.genetics.org/cgi/content/abstract/170/4/1849 | pmid=15937130}}</ref> uzorke raznolikosti koji nisu u skladu sa nedavnim širenjem iz Afrike<ref name="10.1186/1471-2156-9-21">[[NAT2]] [[SNPs]] lineages cluster in sub-Saharan Africa, Europe, and East Asia, with genetic distances scaling with geographic distances. {{Cite journal | doi = 10.1186/1471-2156-9-21 | author = Sabbagh, A.; Langaney, A.; Darlu, P.; Gérard, N.; Krishnamoorthy, R.; Poloni, E. S. | title = Worldwide distribution of NAT2 diversity: Implications for NAT2 evolutionary history | journal = BMC genetics |date=February 2008 | volume = 9| pages = 21 | issn = | pmid = 18304320 | pmc = 2292740 | url = http://www.biomedcentral.com/1471-2156/9/21 | format = Free full text }} Also see [http://www.biomedcentral.com/1471-2156/9/21/figure/F3 map]; may resize browser window.</ref> ili oboje.<ref name="10.1086/500614">The NAT1 lineage tree is rooted in Eurasia with a coalescence time of 2.0 Mya that cannot be explained by balancing selection and with the NAT1*11A haplotype absent from subsaharan Africa. {{Cite journal | doi = 10.1086/500614 |date=March 2006 | author = Patin, E.; Barreiro, L. B.; Sabeti, P. C.; Austerlitz, F.; Luca, F.; Sajantila, A.; Behar, D. M. Semino, O.; Sakuntabhai, A.; Guiso, N.; Gicquel, B.; Mcelreavey, K.; Harding, R. M.; Heyer, E.; Quintana-Murci, L. | title = Deciphering the Ancient and Complex Evolutionary History of Human Arylamine N-Acetyltransferase Genes | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2006-03_78_3/page/423 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 78 | issue = 3 | pages = 423–36| issn = 0002-9297 | pmid = 16416399 | pmc = 1380286}}</ref><ref name="johnhawks.nat1_nat2_patin_2006_selection">{{cite web | url=http://johnhawks.net/weblog/reviews/genetics/diet/nat1_nat2_patin_2006_selection.html | title=Variation in NAT1 and NAT2 | work=john hawks weblog | accessdate=2011-01-04 | archive-date=2016-03-04 | archive-url=https://web.archive.org/web/20160304114800/http://johnhawks.net/weblog/reviews/genetics/diet/nat1_nat2_patin_2006_selection.html | dead-url=yes }}</ref> Na primjer, analize regije RRM2P4 ([[ribonukleozid-difosfat reduktaza]] M2 podjedinica [[pseudogen]] 4) pokazale su vrijeme srastanja od oko 2 miliona godina, sa jasnim korijenom u Aziji,<ref name="10.1093/molbev/msi013">{{Cite journal | doi = 10.1093/molbev/msi013 | author = Garrigan, D.; Mobasher, Z.; Severson, T.; Wilder, J. A.; Hammer, M. F. | title = Evidence for archaic Asian ancestry on the human X chromosome | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 22 | issue = 2 | pages = 189–92 |date=February 2005 | issn = 0737-4038 | pmid = 15483323 | url = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15483323 | format = Free full text }}</ref><ref name="10.1534/genetics.107.080432">{{Cite journal | doi = 10.1534/genetics.107.080432 | author = Cox, M. P.; Mendez, F. L.; Karafet, T. M.; Pilkington, M. M.; Kingan, S. B.; Destro-Bisol, G.; Strassmann, B. I.; Hammer, M. F. | title = Testing for Archaic Hominin Admixture on the X Chromosome: Model Likelihoods for the Modern Human RRM2P4 Region From Summaries of Genealogical Topology Under the Structured Coalescent | journal = Genetics | volume = 178 | issue = 1 | pages = 427–37 |date=January 2008 | issn = 0016-6731 | pmid = 18202385 | pmc = 2206091 | url = http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18202385 | format = Free full text }}</ref> dok je lokus [[tau protein|MAPT]] na [[hromosom 17|17q]]21.31 podijeljen na dvije duboke genetske loze, od kojih je jedna zajednička za i većinom ograničena na trenutnu evropsku populaciju, što ukazuje na nasljedstvo od neandertalaca.<ref name="Hardy2005.BiochemicalSocietyTransactions33.4.582-585">{{Cite journal | title=Evidence suggesting that Homo neanderthalensis contributed the H2 MAPT haplotype to Homo sapiens | author=J. Hardy, A. Pittman, A. Myers, K. Gwinn-Hardy, H. C. Fung, R. de Silva, M. Hutton and J. Duckworth | journal=Biochemical Society Transactions | year=2005 | volume=33, part 4 | pages=582–585 | url=http://www.biochemsoctrans.org/bst/033/0582/0330582.pdf }}</ref><ref name="10.1038/ng.193">{{Cite journal | doi = 10.1038/ng.193 | author = Zody, M. C.; Jiang, Z.; Fung, H. C.; Antonacci, F. Hillier, L. W.; Cardone, M. F.; Graves, T. A.; Kidd, J. M.; Cheng, Z.; Abouelleil, A.; Chen, L.; Wallis, J.; Glasscock, J.; Wilson, R. K.; Reily, A. D.; Duckworth, J.; Ventura, M.; Hardy, J.; Warren, W. C.; Eichler, E. E. | title = Evolutionary Toggling of the MAPT 17q21.31 Inversion Region | journal = Nature Genetics | volume =40 | pmc = 2684794 | pages =1076–83 |date=August 2008 | issn = 1061-4036 | pmid = 19165922 | issue=9}}</ref><ref name="10.1038/hdy.2008.70">{{Cite journal | doi = 10.1038/hdy.2008.70 | author = Almos, P. Z.; Horváth, S.; Czibula, A.; Raskó, I.; Sipos, B.; Bihari, P.; Béres, J.; Juhász, A.; Janka, Z.; Kálmán, J. | title = H1 tau haplotype-related genomic variation at 17q21.3 as an Asian heritage of the European Gypsy population | url = https://archive.org/details/sim_heredity_2008-11_101_5/page/n29 | journal = Heredity | volume = 101 | issue = 5 | pages = 416–9 |date=November 2008 | issn = 0018-067X | pmid = 18648385 }}</ref><ref name="10.1038/ng1508">{{Cite journal | doi=10.1038/ng1508 | author=Stefansson H., Helgason A., Thorleifsson G., Steinthorsdottir V., Masson G., Barnard J., Baker A., Jonasdottir A., Ingason A., Gudnadottir V. G., ''et. al.'' | title=A common inversion under selection in Europeans | journal=Nature Genetics | volume=37 | issue=2 | pages=129–137 | date=2005-01-16 | url=http://www.genetics.org/cgi/content/abstract/170/4/1849 | pmid=15654335}}</ref> U slučaju [[mikrocefalin]] D alela, dokazi za brzo nedavno širenje ukazivali su na [[introgresija|introgresiju]] od jedne arhajske populacije.<ref name="10.1073/pnas.0606966103">{{Cite journal | doi = 10.1073/pnas.0606966103 | author = Evans, P. D.; Mekel-Bobrov, N.; Vallender, E. J.; Hudson, R. R.; Lahn, B. T. | title = Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 48 | pages = 18178–83 |date=November 2006 | issn = 0027-8424 | pmid = 17090677 | pmc = 1635020 | url = http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17090677 | format = Free full text | bibcode=2006PNAS..10318178E}}</ref><ref name="10.1073/pnas.0702214104">{{Cite journal | doi = 10.1073/pnas.0702214104 | author = Trinkaus, E. | title = European early modern humans and the fate of the Neandertals | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 104 | issue = 18 | pages = 7367–72 |date=May 2007 | issn = 0027-8424 | pmid = 17452632 | pmc = 1863481 | url = http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17452632 | format = Free full text | bibcode=2007PNAS..104.7367T}}</ref><ref name="10.1126/science.1113722">{{Cite journal | doi=10.1126/science.1113722 | author=Evans, P. D.; Gilbert, S. L.; Mekel-Bobrov, N.; Vallender, E. J.; Anderson, J. R.; Vaez-Azizi, L. M.; Tishkoff, S. A.; Hudson, R. R.; Lahn, B. T. | title=Microcephalin, a gene regulating brain size, continues to evolve adaptively in humans | url=https://archive.org/details/sim_science_2005-09-09_309_5741/page/1716 | journal=Science | volume=309 | issue=5741 | pages=1717–20 |date=September 2005 | issn=0036-8075 | pmid=16151009 | bibcode=2005Sci...309.1717E}}</ref><ref name="introgression_faq_2006">{{cite web | url=http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/introgression_faq_2006.html | title=Introgression and microcephalin FAQ | work=john hawks weblog | accessdate=2011-01-05 | archive-date=2015-02-02 | archive-url=https://web.archive.org/web/20150202085835/http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/introgression_faq_2006.html | dead-url=yes }}</ref> U analizi i osvrtu na genetske loze 25 hromosomskih regija iz [[2005]]. godine [[Alan Templeton]] je pronašao tragove više od 34 pojave genskog toka između Afrike i Evroazije. Od njih je 19 bilo povezano sa kontinuiranom ograničenom razmjenom gena kroz barem posljednjih 1,46 miliona godina; samo ih je 5 bilo u vezi sa nedavnim širenjem iz Afrike u Evroaziju. Tri su bile u vezi sa prvobitnim širenjem ''Homo erectusa'' iz Afrike prije oko 2 miliona godina, 7 sa kasnijim širenjem iz Afrike (do kojeg je došlo u vrijeme širenja [[ašelska kultura|ašelske]] tehnologije), te još nekoliko sa ostalim genskim tokovima kao što su širenje iz Evroazije nazad u Afriku i najnovije širenje iz Afrike. Templeton je odbacio hipotezu o nedavnoj afričkoj zamjeni sa sigurnošću većom od 99% (p&nbsp;<&nbsp;10<sup>−17</sup>).<ref name="10.1002/ajpa.20351">{{cite journal | doi=10.1002/ajpa.20351 | author=Templeton, Alan R. | title=Haplotype Trees and Modern Human Origins | journal=Yearbook of Physical Anthropology | volume=48 | issue=S41 | pages=33–59 | year=2005 | url=http://esa.ipb.pt/pdf/28.pdf }}</ref> === Drevna DNK === {{main|Primjesa arhaičnih ljudi u modernih ljudi}} Novije analize DNK izdvojene direktno iz neandertalskih primjeraka ukazuju na to da su oni ili njihovi preci doprinijeli genomu svih ljudi izvan Afrike, što znači da je došlo do određene razine miješanja sa neandertalcima prije nego što su zamijenjeni.<ref> {{cite journal |url=http://mbe.oxfordjournals.org/content/28/7/1957.full |title=An X-Linked Haplotype of Neandertal Origin Is Present Among All Non-African Populations |journal=[[Molecular Biology and Evolution]] |publisher=[[Oxford University Press]] |volume=28 |issue=7 |pages=1957–1962 |doi=10.1093/molbev/msr024 |first=Vania |last=Yotova |first2=Jean-Francois |last2=Lefebvre |first3=Claudia |last3=Moreau |first4=Elias |last4=Gbeha |first5=Kristine |last5=Hovhannesyan |first6=Stephane |last6=Bourgeois |first7=Sandra |last7=Bédarida |first8=Luisa |last8=Azevedo |first9=Antonio |last9=Amorim |display-authors=2 |pmid=21266489 }}</ref> Također se pokazalo da su [[denisovani]] križanjem doprinijeli DNK Melanezijaca i Australaca.<ref>{{cite journal|title = Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania|year = 2011|doi = 10.1016/j.ajhg.2011.09.005|url = http://genetics.med.harvard.edu/reich/Reich_Lab/Welcome_files/2011_AJHG_Stoneking_Denisova_Impact.pdf|last = Reich et. al.|journal = The American Journal of Human Genetics|issue = 4|volume = 89|pmid=21944045|pmc=3188841}}</ref> Do [[2006]]. direktno izdvajanje DNK iz određenih primjeraka arhajskih ljudi postalo je moguće. Prve analize koncentrirale su se na neandertalsku DNK i ukazale na to da doprinos neandertalaca ljudskom genetskom diverzitetu nije bio viši od 20%, sa najvjerojatnijom vrijednosti u vrijednosti od 0%.<ref name="10.1126/science.1131412">{{cite journal | author=Noonan, James P., ''et. al.'' | title= Sequencing and Analysis of Neanderthal Genomic DNA | journal=Science | volume=314 | issue=5802 | pages=1113–1118 | date=2006-11-17 | doi=10.1126/science.1131412 | pmc=2583069 | pmid=17110569 |bibcode = 2006Sci...314.1113N }}</ref> Međutim, do [[2010]]. detaljno sekvenciranje DNK neandertalskih primjeraka iz Evrope ukazalo je da je doprinos bio viši od nule, pri čemu su neandertalci dijelili 1-4% više genetskih varijanti sa današnjim neafrikancima nego sa današnjim ljudima iz subsaharske Afrike.<ref name="10.1126/science.1188021">{{cite journal | author=Green, Richard E., ''et. al.'' | title= A Draft Sequence of the Neandertal Genome | journal=Science | volume=328 | issue=5979 | pages=710–722 | date=2010-05-07 | doi=10.1126/science.1188021 | url=http://www.sciencemag.org/content/328/5979/710 | pmid=20448178|bibcode = 2010Sci...328..710G }}</ref><ref name="johnhawks.neandertals-live-genome-sequencing-2010">{{cite web | url=http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/neandertals-live-genome-sequencing-2010.html | title=NEANDERTALS LIVE! | work=john hawks weblog | accessdate=2010-12-31 }}</ref> Krajem 2010. otkriveno je da nedavno pronađeni neandertalski arhajski čovjek, [[denisovski čovjek]] iz južnog Sibira, dijeli 4-6% više svog genoma sa današnjim melanezijskim ljudima nego sa bilo kojom drugom grupom, što pruža podršku lateralnom prijenosu gena između dvije regije izvan Afrike.<ref name="10.1038/nature09710">{{cite journal | author=Reich, David, et al. | title=Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia | journal=Nature | volume=468 | issue=7327 | pages=1053–1060 | date=2010-12-23 | pmid=21179161 | doi=10.1038/nature09710 | url=http://www.nature.com/nature/journal/v468/n7327/full/nature09710.html |bibcode = 2010Natur.468.1053R }}</ref><ref name="johnhawks.denisova-nuclear-genome-reich-2010">{{cite web | url=http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/denisova-nuclear-genome-reich-2010.html | title=The Denisova genome FAQ | work=john hawks weblog | accessdate=2010-12-31 }}</ref> U augustu 2011. uočeno je da aleli [[ljudski leukocitni antigen|ljudskog leukocitnog antigena]] iz genoma arhajskih denisovana i neandertalaca pokazuju obrasce u populaciji današnjih ljudi, ukazujući na porijeklo od tih neafričkih populacija; ono je kod modernih Evropljana prisutno u vrijednosti od 50%, kod Azijaca 70%, a kod stanovnika Papue Nove Gvineje 95%.<ref name="10.1126/science.1209202">{{cite journal | author=Laurent Abi-Rached, ''et. al.'' | title= The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans | journal=Science | volume=334 | issue=6052 | pages= 89–94| date=2011-08-25 | doi=10.1126/science.1209202 |archiveurl=http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1122&context=publichealthresources |archivedate=Aug 2011|pmc=3677943| url=http://www.sciencemag.org/content/early/2011/08/19/science.1209202 | pmid=21868630 |bibcode = 2011Sci...334...89A}}</ref> Zastupnici multiregionalne hipoteze vjeruju da kombinacija regionalnog kontinuiteta unutar i izvan Afrike i lateralnog prijenosa gena među različitim regijama svijeta podržava multiregionalnu hipotezu. Međutim, zastupnici teorije "Iz Afrike" također to objašnjavaju činjenicom da se genetske promjene događaju na regionalnoj umjesto kontinentalne osnove, a međusobno bliske civilizacije vjerovatno će dijeliti određene [[jednonukleotidni polimorfizam|jednonukleotidne polimorfizme]] specifične za tu regiju, u isto vrijeme dijeleći i većinu ostalih gena.<ref name="Witherspoon et al 2007">* {{Cite journal | last1 = Witherspoon | first1 = D. J. | last2 = Wooding | first2 = S. | last3 = Rogers | first3 = A. R. | last4 = Marchani | first4 = E. E. | last5 = Watkins | first5 = W. S. | last6 = Batzer | first6 = M. A. | last7 = Jorde | first7 = L. B. | doi = 10.1534/genetics.106.067355 | title = Genetic Similarities Within and Between Human Populations | url = https://archive.org/details/sim_genetics_2007-05_176_1/page/351 | journal = Genetics | volume = 176 | issue = 1 | pages = 351–9 | year = 2007 | pmid = 17339205| pmc =1893020 |ref=harv}}</ref><ref>{{Cite journal|author=Witherspoon DJ, Wooding S, Rogers AR, et al. |title=Genetic Similarities Within and Between Human Populations |url=https://archive.org/details/sim_genetics_2007-05_176_1/page/351 |journal=Genetics |volume=176 |issue=1 |pages=351–9 |date=May 2007 |pmid=17339205 |pmc=1893020 |doi=10.1534/genetics.106.067355}}</ref> Teorija selidbenog kalupa (A=Mt) ukazuje na to da bismo, ovisno o potencijalnom doprinosu neandertalskih predaka, mogli izračunati postotak doprinosa neandertalske mtDNK ljudskoj vrsti. Budući da ne znamo tačan selidbeni kalup, nismo u stanju unijeti ispravne podatke koji bi neoborivo pružili te odgovore.<ref name="10.1002/ajpa.1060">{{cite journal | author=Relethford. John. H. | title= Absence of Regional Affinities of Neandertal DNA with Living Humans Does Not Reject Multiregional Evolution | journal=Physical Anthropology | volume=115 | issue=1 | pages=95–98 | date=2001-04-12 | doi=10.1002/ajpa.1060}}</ref> == Nedavno afričko porijeklo == {{main|Nova hipoteza o jedinstvenom porijeklu}} Glavna suprotstavljena naučna hipoteza trenutno je [[nova hipoteza o jedinstvenom porijeklu]], koja predlaže da su moderni ljudi nastali kao nova vrsta u Africi prije 100 do 200 000 godina, iselili se iz Afrike prije 50 do 60 000 godina i zamijenili postojeće ljudske vrste kao što su ''Homo erectus'' i neandertalci, uz ograničeno križanje: barem jednom sa neandertalcima i jednom sa denisovanima.<ref name="10.1086/505436">{{cite journal | author = Hua Liu, et al. | doi = 10.1086/505436 | title = A Geographically Explicit Genetic Model of Worldwide Human-Settlement History | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2006-08_79_2/page/230 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 79 | year = 2006 | pages = 230–237 | pmid = 16826514 | issue = 2 | pmc = 1559480}}</ref><ref name="doi=10.1002/evan.20161">{{cite journal | doi=10.1002/evan.20161 | last=Weaver | first=Timothy D. | author2=Charles C. Roseman | year=2008 | title=New developments in the genetic evidence for modern human origins | journal=Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews | publisher=Wiley–Liss | volume=17 | issue=1 | pages=69–80 | url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/117921411/abstract }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref name="isbn1416577963.42">{{cite book | title=Race and Human Evolution | author = Wolpoff, Milford and Caspari, Rachel | year=1997 | publisher=Simon & Schuster | page = 42 }}</ref><ref name="10.1073/pnas.0708280104">{{cite journal | last=Fagundes | first=N. J. |author2=Ray N. |author3=Beaumont M. |author4=Neuenschwander S. |author5=Salzano F. M. |author6=Bonatto S. L. |author7=Excoffier L. | year=2007 | title=Statistical evaluation of alternative models of human evolution | journal=Proc Natl Acad Sci USA | volume=104 | issue=45 | pages=17614–9 | url=http://www.pnas.org/content/104/45/17614.long | doi=10.1073/pnas.0708280104 | pmid=17978179 | pmc=2077041|bibcode = 2007PNAS..10417614F }}</ref><ref name=" 10.1006/jhev.1994.1003">{{cite journal | author = Lahr, M. M. | doi = 10.1006/jhev.1994.1003 | title = The Multiregional Model of Modern Human Origins: A Reassessment of its Morphological Basis | journal = Journal of Human Evolution | volume = 26 | year = 1994 | pages = 23–56}}</ref> Razlikuje se od multiregionalne hipoteze u tome da multiregionalni model predviđa križanje sa lokalnjim ljudskim populacijama pri bilo kojoj takvoj migraciji.<ref name="isbn1416577963.42"/> == Povezano == * [[Mitohondrijska Eva]] * [[Y-hromozomski Adam]] == Izvori == {{Reflist|30em}} == Dodatna literatura == * [http://www.academia.edu/189705/Biogeography_of_Middle_Pleistocene_hominins_in_mainland_Southeast_Asia_A_review_of_current_evidence ''Biogeografija srednjepleistocenskih hominina u kontinentalnoj Jugoistočnoj Aziji: Pregled trenutnih dokaza''], Academia.edu, 23. juli 2008. pristupljeno 4. aprila 2014. godine == Vanjske veze == * From [http://www.corante.com/loom/img/Templeton%20tree%20600.jpg www.conrante.com] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20051218071948/http://www.corante.com/loom/img/Templeton%20tree%20600.jpg |date=2005-12-18 }}: Templetonov rešetskasti dijagram koji grafički prikazuje glavne genske tokove. * From [http://darwin.eeb.uconn.edu/eeb348/lecture-notes/mutation-drift/mutation-drift.html darwin.eeb.uconn.edu] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20010531145710/http://darwin.eeb.uconn.edu/eeb348/lecture-notes/mutation-drift/mutation-drift.html |date=2001-05-31 }}: bilješke o driftu i migraciji sa jednadžbama kojima se računa efekat na učestalost alela različitih populacija. * ''Human Evolution''. (2011). Encyclopædia Britannica. Pristupljeno sa http://www.britannica.com/EBchecked/topic/275670/human-evolution * [http://www.rafonda.com/plural_lineages.html Višestruke loze u mtDNK genomu čovjeka] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140511100829/http://rafonda.com/plural_lineages.html |date=2014-05-11 }} {{Izabran}} [[Kategorija:Ljudska evolucija]] [[Kategorija:Ljudske migracije]] [[Kategorija:Genetika]] rsv2zd1tdqejvjr80pyqxpg7m1i5yk1 Mjesečev medvjed 0 3391188 42601600 42269597 2026-05-25T16:57:55Z Duma 16555 42601600 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Mjesečev medvjed | status = VU | slika = Ursus thibetanus 3 (Wroclaw zoo).JPG | slika_širina = 250px | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Mammalia]] | ordo = [[Carnivora]] | familia = [[Ursidae]] | genus = ''[[Ursus]]'' | species = '''''U. thibetanus''''' | dvoimeno = ''Ursus thibetanus'' | dvoimeno_autorstvo = ([[Georges Cuvier|G. Cuvier]], 1823.) | sinonimi = ''Selenarctos thibetanus''<br>''Ursus torquatus'' (Blandford 1888.) }} '''Mjesečev medvjed''' (lat. ''Ursus thibetanus'') je vrsta [[zvijeri]] iz porodice [[medvjedi|medvjeda]] koji živi u [[Azija|Aziji]]. Bliski je srodnik mrkog medvjeda. == Izgled == Mjesečev medvjed građom je sličan [[Mrki medvjed|mrkom medvjedu]], ali je laganije građen i ima tanje udove od njega<ref name="soviet">Heptner, V. G. & Naumov, N. P. ''Mammals of the Soviet Union'' Vol. II Part 1a, Sirenia and Carnivora (Sea cows; Wolves and Bears), Science Publishers, Inc. USA. 1998. {{ISBN|1-886106-81-9}}, pp. 713–33</ref>. Tijelo je dugo 120-180 centimetara, dok je [[rep]] dug 6-10 centimetara. Mužjak je težak 91-150 kilograma. Ženka je teška 65-90 kilograma, s tim da postoje izuzetci od 140 kilograma<ref>http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Ursus_thibetanus.html</ref>. Boja [[krzno|krzna]] mu je najčešće crna; smeđi primjerci su iznimno rijetki. Na prsima ima veliku bijelu mrlju u obliku polumjeseca, koja mu daje i samo ime. Glava mu je velika i okrugla, dok su oči malene. Uši su velike i relativo udaljene. == Ponašanje == Dnevna je životinja, osim kada se nalazi u blizini čovjeka. Dobar je penjač na drvećima i stijenama. Neki stariji medvjedi mogu postati preteški da bi se penjali<ref>Brown, Gary ''Bear Behaviour and Activities'' from ''The Great Bear Almanac'', Lyons & Burford, 1993</ref>. Oko pola svog života provede na drvetu i među najvećim je [[arborealno kretanje|arborealnim]] životinjama. Za [[hibernacija|hibernaciju]] se priprema tijekom listopada skupljajući masne naslage, te hibernira od studenog do ožujka. Većinom jede danju. Svejed je, ali najčešće jede različite vrste [[plod]]ova. Osim plodova, hrani se [[kukci]]ma i njihovim [[ličinka]]ma, kao što su [[termiti]], [[pčele]] i [[kornjaši]], te drugim [[beskralježnjaci]]ma. Voli jesti i veće [[kralježnjaci|kralježnjake]]. == Razmnožavanje == Sezona parenja najčešće traje između lipnja i kolovoza. [[Gestacija]] traje 200 do 240 dana. Rezultat gestacije su najčešće dva mladunca teška 300-450 grama. S četiri dana starosti počinju hodati. Prvih tjedan dana su slijepi. Majka ih doji tri mjeseca, ali oni uz nju ostaju još dvije ili tri godine. Životni vijek mjesečeva medvjeda je između 25 i 30 godina, ovisno o životnim uvjetima. == Podvrste == * ''[[Ursus thibetanus formosanus]]'' * ''[[Ursus thibetanus gedrosianus]]'' * ''[[Ursus thibetanus japonicus]]'' * ''[[Ursus thibetanus laniger]]'' * ''[[Ursus thibetanus mupinensis]]'' * ''[[Ursus thibetanus thibetanus]]'' * ''[[Ursus thibetanus ussuricus]]'' == Izvori == {{izvori}} == Vanjske veze == {{Commonscat|Ursus thibetanus}} {{wikispecies|Ursus thibetanus}} *[http://www.asiatic-black-bears.com/ www.asiatic-black-bears.com - Slike, podatci i poveznice] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160304035033/http://www.asiatic-black-bears.com/ |date=2016-03-04 }} *[http://wildlife1.wildlifeinformation.org/000ADOBES/Bears/Bears_IUCN_ActionPlan/bearsAP_chapter10.pdf Zaštita mjesečeva medvjeda] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110930195000/http://wildlife1.wildlifeinformation.org/000ADOBES/Bears/Bears_IUCN_ActionPlan/bearsAP_chapter10.pdf |date=2011-09-30 }} [[Kategorija:Medvjedi]] 5awt6z7aurs527akc439xjxur7sergp Grivasti vuk 0 3513532 42601566 41442494 2026-05-25T16:02:07Z Duma 16555 42601566 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Grivasti vuk | status = NT | slika = Chrysocyon.brachyurus.jpg | slika_širina = 250px | regnum = [[Životinje|Animalia]] | phylum = [[Svitkovci|Chordata]] | classis = [[Sisavci|Mammalia]] | ordo = [[Zvijeri|Carnivora]] | familia = [[Psi|Canidae]] | genus = ''Chrysocyon'' | species = '''''C. brachyurus''''' | dvoimeno = ''Chrysocyon brachyurus'' | dvoimeno_autorstvo = [[C. E. H. Smith]], [[1839]]. }} '''Grivasti vuk''' ([[latinski|lat]]. ''Chrysocyon brachyurus'') - vrsta [[zvijer]]i iz porodice ''[[Canidae]]''.<ref>Wozencraft, W. C. (2005). "Order Carnivora". In Wilson, D. E.; Reeder, D. M. Mammal Species of the World (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 532–628. {{ISBN|978-0-8018-8221-0}}. OCLC 62265494.</ref> Obitava u [[Južna Amerika|Južnoj Americi]], posebno u: [[Brazil]]u, sjevernoj [[Argentina|Argentini]], [[Paragvaj]]u, [[Bolivija|Boliviju]] i na jugu [[Peru]]a. [[stanište|Staništa]] su mu: [[šuma|šume]] i [[savana|savane]] s [[močvara|močvarnom]] površinom i visokom bujnom [[vegetacija|vegetacijom]]. Grivasti vuk ima dužinu tijela od 95-107 cm, s 35-49 [[cm]] dugim [[rep]]om. Težak je 20-25 [[kg]]. Njegov [[izgled]] podsjeća na [[crvena lisica|crvenu lisicu]] s iznimno dugim [[noga]]ma i upečatljivom [[griva|grivom]] preko [[rame]]na. Duge mu noge dopuštaju, da vidi kroz visoku [[trava|travu]], a [[pandže]] olakšavaju [[kretanje]] u močvarnom okruženju. Poznat je po svojem jakom [[miris]]u.<ref>{{cite journal | author = Dietz, J. M. | year = 1984 | title = Ecology and social organization of the maned wolf (Chrysocyon brachyurus) | journal = Smithsonian Contributions to Zoology | volume = 392 | pages = 1–51 | doi = 10.5479/si.00810282.392 | issue = 392}}</ref> [[Mužjak|Mužjaci]] i [[ženka|ženke]] nastanjuju zajednički [[teritorij]], ali obično se sastaju tek u sezoni parenja. Parenje se odvija u kasno [[proljeće]], 2-5 mladunaca izlaze u [[kolovoz]]u i [[rujan|rujnu]]. Sazrijevaju u jednoj godini. Grivasti vukovi žive oko 16 [[godina]]. [[monogamija|Monogamna]] je vrsta i čitav [[život]] ima jednu partnericu. [[Svejed]] je i lovi male i srednje sisavce poput [[glodavac]]a (posebno [[kunić]]a), kao i [[ptice]] i [[ribe]]. Više od 50% prehrane sastoji se od [[biljka|biljne]] [[hrana|hrane]] - [[šećerna trska|šećerne trske]], raznih [[gomolj]]a i [[voće|voća]] (pogotovo [[vučja jabuka]] - "Solanum lycocarpum").<ref>{{cite journal | last =Juarez | first =Keila Macfadem |author2=Jader Marinho-Filho | title =Diet, habitat use, and home ranges of sympatric canids in central Brazil | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-mammalogy_2002-11_83_4/page/925 | journal =Journal of Mammalogy | volume =83 | issue =4 | pages =925–934 |date=November 2002 | doi =10.1644/1545-1542(2002)083<0925:DHUAHR>2.0.CO;2 }}</ref> == Izvori == {{izvori}} [[Kategorija:Vukovi]] se8283xm1ago9tik0d3uo7hxdjigjhf Bjeloobrazni majmun pauk 0 3549488 42601577 42596936 2026-05-25T16:47:11Z Duma 16555 42601577 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Bjeloobrazni majmun pauk | slika =File:Ateles_marginatus_Zoo_SP.jpg | status = {{StatusUgroženi}} | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Mammalia]] | ordo = [[Primates]] | familia = [[Atelidae]] | genus = ''[[Ateles]]'' | species = '''''A. marginatus''''' | dvoimeno = ''Ateles marginatus'' | dvoimeno_autorstvo = [[Étienne Geoffroy Saint-Hilaire|É. Geoffroy]], 1809. | karta_raspon = White-cheeked Spider Monkey area.png | karta_raspon_opis = Rasprostranjenost bjeloobraznog majmuna pauka }} '''Bjeloobrazni majmun pauk''' (lat. ''Ateles marginatus'') je vrsta [[primati|primata]] iz porodice [[hvataši|hvataša]]. Endem je [[Brazil]]a, živi u [[Kišna šuma|kišnim šumama]]. == Izgled == [[Krzno]] bjeloobraznog majmuna pauka u potpunosti je crno, osim obraza i čela, koji su bijele boje. Tijelo je mršavo, a udovi su dugi i tanki. Ruke su savijene kao kuke, te nemaju [[palac|palca]]. [[Rep]] je dulji od tijela, te na krajnjem dijelu nema nikakvih [[dlaka]]. == Način života == O njegovu načinu života nije poznato baš previše podataka, ali pretpostavlja se da je sličan kao i kod drugih [[Majmuni pauci|majmuna pauka]]. Prema tome, dnevna je i [[arborealna životinja]]. Živi u skupinama sastavljenim od dvadesetak jedinki, koje se pri potrazi za hranom dijele u manje podskupine. Prehrana mu se uglavnom sastoji od [[plod]]ova, ali i drugih biljnih dijelova. == Literatura == * Thomas Geissmann: ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u. a. 2003, {{ISBN|3-540-43645-6}}. * Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): ''Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference.'' Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, {{ISBN|0-8018-8221-4}}. == Vanjske veze == *[http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/2282/0 IUCN Crveni popis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100725080056/http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/2282/0 |date=2010-07-25 }} {{hvataši}} [[Kategorija:Hvataši]] ouddrvgtdg0v5f20csh0ln8esno416o Dugodlaki majmun pauk 0 3549491 42601584 41360115 2026-05-25T16:49:23Z Duma 16555 42601584 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Dugodlaki majmun pauk | slika = AtelesBartlettiWolf.jpg | status = {{StatusUgroženi}} | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Mammalia]] | ordo = [[Primates]] | familia = [[Atelidae]] | genus = ''[[Ateles]]'' | species = '''''A. belzebuth''''' | dvoimeno = ''Ateles belzebuth'' | dvoimeno_autorstvo = [[Étienne Geoffroy Saint-Hilaire|É. Geoffroy]], 1806. | karta_raspon = White-fronted Spider Monkey area.png | karta_raspon_opis = Rasprostranjenost dugodlakog majmuna pauka }} '''Dugodlaki majmun pauk''' (lat. ''Ateles belzebuth'') je vrsta [[primat]]a iz porodice [[hvataši|hvataša]] koji živi u [[Ekvador]]u, [[Venezuela|Venezueli]], [[Brazil]]u, [[Kolumbija|Kolumbiji]] i [[Peru]]u. Staništa su mu tropske, nizinske i planinske šume do 1800 metara nadmorske visine. == Izgled == Dugodlaki majmun pauk ima vrlo mršavo tijelo, te su mu udovi dugi i tanki. Tijelo je dugo 34-58 centimetara, a [[rep]] je znatno dulji od tijela sa svojih 61-88 centimetara. Rep mu često pomaže i kod hvatanja za grane drveća, te na vrhu nema nikakvih dlaka. Masa tijela varira između 7 i 10 kilograma, s tim da su mužjaci nešto teži od ženki. Krno je crne ili smeđe boje, dok su trbuh i unutrašnji dio nogu svjetlije obojeni. == Način života == Dnevna je i [[arborealna životinja]]. Brzo i okretno se penje po granama drveća. Živi u skupinama koje se sastoje od 20 do 40 životinja, te se u potrazi za hranom dijele u manje podskupine. Glasnim krikovima komuniciraju jedni s drugima. Prehrana mu je najčešće sastavljena od zrelih [[plod]]ova različitih biljaka, a u manjoj mjeri hrani se [[list]]ovima i drugim biljnim dijelovima. [[Parenje]] se može događati u bilo koje godišnje doba. [[Gestacija]] traje oko sedam mjeseci, a njezin rezultat je obično jedno mladunče, kojega majka doji okom godinu dana. Spolno zrelo postaje nakon četiri do pet godina. Ženka najčešće rađa novo mladunče svake dvije ili četiri godine. == Literatura == * Thomas Geissmann: ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u. a. 2003, {{ISBN|3-540-43645-6}}. * Ronald M. Nowak: ''Walker's Mammals of the World.'' 6th edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 1999, {{ISBN|0-8018-5789-9}}. [[Kategorija:Hvataši]] emlnbs3dgyjnhlxdz2a7q3e4taqobxs Bolivijski crveni urlikavac 0 3549495 42601575 41359032 2026-05-25T16:46:34Z Duma 16555 42601575 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Bolivijski crveni urlikavac | status = LC | slika = Howler Monkey at Parque Ambue Ari, Bolivia.png | slika_širina = 200px | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Mammalia]] | ordo = [[Primates]] | familia = [[Atelidae]] | genus = ''[[Alouatta]]'' | species = '''''A. sara''''' | dvoimeno = ''Alouatta sara'' | dvoimeno_autorstvo = [[Daniel Giraud Elliot|Elliot]], 1910. | karta_raspon = Bolivian Red Howler area.png | karta_raspon_opis = Rasprostranjenost bolivijskog crvenog urlikavca }} '''Bolivijski crveni urlikavac''' (lat. ''Alouatta sara'') je vrsta primata iz porodice [[hvataši|hvataša]], endem je [[Bolivija|Bolivije]]. Nastanjuje [[Kišna šuma|kišne šume]] do 1000 metara nadmorske visine. == Izgled == Bolivijski crvenoruki urlikavac dosta je sličan [[venezuelanski crveni urlikavac|venezuelanskom crvenom urlikavcu]], koji mu je srodan. [[Krzno]] mu je smećkasto-crvene boje, dok su udovi i glava nešto tamniji i crvenkastiji. Tijelo mu je poprilično zdepasto građeno, noge i ruke su velike. [[Rep]] je uvijen, na donjem dijelu nema dlaka. == Ponašanje == [[arborealno kretanje|Arborealna]] je životinja, i aktivan je tijekom dana. Živi u društvenim skupinama koje su sastavljene od četiri do deset životinja. Te skupine najčešće sadrže jednog (rijetko dva) odraslog mužjaka, nekoliko ženki i mladih majmuna. Biljojed je, hrani se uglavnom [[list]]ovima, [[plod]]ovima i [[cvijet|cvjetovima]]. == Literatura == * Thomas Geissmann: ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u.&nbsp;a. 2003, {{ISBN|3-540-43645-6}}. * Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): ''[http://www.bucknell.edu/msw3/ Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference.]'' 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, {{ISBN|0-8018-8221-4}}. {{hvataši}} [[Kategorija:Hvataši]] 1ta9j37xf89ouyrmwors36gglc4fpv4 Crnoglavi majmun pauk 0 3549499 42601581 42262952 2026-05-25T16:48:21Z Duma 16555 42601581 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Crnoglavi majmun pauk | status = CR | slika = Ateles-fusciceps 54724770b.jpg | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Mammalia]] | ordo = [[Primates]] | familia = [[Atelidae]] | genus = ''[[Ateles]]'' | species = '''''A. fusciceps''''' | dvoimeno = ''Ateles fusciceps'' | dvoimeno_autorstvo = [[John Edward Gray|Gray]], 1866. | karta_raspon = Ateles geoffroyi range-cropped.png | karta_raspon_opis = Rasprostranjenost crnoglavog majmuna pauka }} '''Crnoglavi majmun pauk''' (lat. ''Ateles fusciceps'') je vrsta [[primati|primata]] iz porodice [[hvataši|hvataša]] koji živi u [[Središnja Amerika|Središnjoj]] i [[Južna Amerika|Južnoj Americi]]. Živi u vlažnim tropskim i subtropskim šumama na nadmorskoj visini do 2500 metara u [[Kolumbija|Kolumbiji]], [[Nikaragva|Nikaragvi]] i [[Panama|Panami]]. Kritično je ugrožena vrsta, jedan je od najugroženijih primata uopće. == Izgled == Kao i svi majmuni pauci ima dosta mršavo tijelo s dugim, tankim nogama i dugim [[rep]]om. Tijelo je dugo 40-55 centimetara, dok je rep dug 60-85 centimetara. Prosječna težina je oko devet kilograma, a mužjaci su nešto veći i teži od ženki. Ruke su duge i kukaste, nemaju [[palac|palca]]. [[Krzno]] mu je smeđe ili crne boje. == Način života == Dnevna je životinja. Također je i [[arborealno kretanje|arborealna]]; živi na drvetu, pa je vrlo vješt penjač. Živi u skupinama sastavljenim od 20 do 30 životinja, koje se u potrazi za hranom dijele u manje podskupine. Biljojed je, uglavnom se hrani [[plod]]ovima i [[list]]ovima. [[Gestacija]] traje sedam ili osam mjeseci, a rezultat je obično jedna novorođena jedinka, koju majka doji oko 20 mjeseci. Spolno sazrijeva nakon četiri ili pet godina. Prosječan životni vijek ovog majmuna je 24 godine. == Literatura == * Thomas Geissmann: ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u. a. 2003, {{ISBN|3-540-43645-6}}. * Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): ''[http://www.bucknell.edu/msw3/ Mammal Species of the World.] A taxonomic and geographic Reference.'' 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, {{ISBN|0-8018-8221-4}}. == Vanjske veze == {{Commonscat|Ateles fusciceps}} * [http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Ateles_fusciceps.html Ateles fusciceps] {{hvataši}} [[Kategorija:Hvataši]] dcwchtz2p7mgg1ahnlyo5gmjm0mu92b Crvenoliki majmun pauk 0 3549513 42601582 41579501 2026-05-25T16:48:39Z Duma 16555 42601582 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Crvenoliki majmun pauk | slika = Ateles paniscus.jpg | status = vu | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Mammalia]] | ordo = [[Primates]] | familia = [[Atelidae]] | genus = ''[[Ateles]]'' | species = '''''A. paniscus''''' | dvoimeno = ''Ateles paniscus'' | dvoimeno_autorstvo = ([[Carl Linnaeus|Linnaeus]], 1758. | karta_raspon = Red-faced Spider Monkey area.png | karta_raspon_opis = Rasprostranjenost crvenolikog majmuna pauka. }} '''Crvenoliki majmun pauk''' (lat. ''Ateles paniscus'') je vrsta primata iz porodice [[hvataši|hvataša]]. Rasprostranjen je u kišnim šumama sjevernog dijela [[Južna Amerika|Južne Amerike]]. == Izgled == Crvenoliki majmun pauk je među većim predstavnicima svog roda. Tijelo mu je dugo do 63 centimetra, a [[rep]] je duži od tijela sa svojih 80 centimetara. Mužjak je težak oko 11 kilograma, dok je ženka nešto lakša sa svojih 9,5 kilograma. Tijelo je mršavo, udovi u dugi i tanki, što dosta pomaže u okretnosti među gustim granama drveća. [[Krzno]] je crne boje, dok mu je lice crveno ili ružičasto. == Način života == [[arborealno kretanje|Arborealna]] je i dnevna životinja, te se brzo i okretno penje po drvećima. Živi u skupinama sastavljenim od 20 do 30 životinja, koje se uglavnom u potrazi za hranom dijele u manje podskupine. Hrani se uglavnom [[plod]]ovima različitih biljaka, a u manjoj mjeri jede i druge biljne dijelove, kao što su [[list]]ovi i [[cvijet|cvjetovi]]. [[Gestacija]] traje 226-232 dana, a rezultat obično bude jedna nova jedinka koju majka doji oko godinu dana. Mladi majmun spolnu zrelost dosegne sa četiri ili pet godina. == Literatura == * Thomas Geissmann: ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u. a. 2003, {{ISBN|3-540-43645-6}}. * Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): ''Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference.'' Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, {{ISBN|0-8018-8221-4}}. * Cawthon Lang, K. A. {{wikispecies|Ateles paniscus}} {{hvataši}} [[Kategorija:Hvataši]] [[Kategorija:Fauna Surinama]] d4569lfjj0qm0rm7cctbnhpgyguqzc8 Crvenoruki urlikavac 0 3549567 42601573 41359601 2026-05-25T16:45:43Z Duma 16555 42601573 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Crvenoruki urlikavac | slika = Alouatta belzebul Tucurui PA Brazil.jpg | slika_širina = 250px | status = VU | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Mammalia]] | ordo = [[Primates]] | familia = [[Atelidae]] | genus = ''[[Alouatta]]'' | species = '''''A. belzebul''''' | dvoimeno = ''Alouatta belzebul'' | dvoimeno_autorstvo = ([[Carolus Linnaeus|Linnaeus]], 1766.) | karta_raspon = Red-handed Howler area.png | karta_raspon_opis = Rasprostranjenost crvenorukog urlikavca }} '''Crvenoruki urlikavac''' (lat. ''Alouatta belzebul'') je vrsta primata iz porodice [[hvataši|hvataša]]. Endem je [[Brazil]]a, gdje se može naći na jugoistoku [[Amazonska prašuma|Amazonske prašume]], te u [[Atlantska šuma|Atlantskoj šumi]] između država [[Rio Grande de Norte]] i [[Sergipe]]. == Opis == Pretežno je crne boje, sa crvenkasto-smeđim mrljama na rukama, nogama i na vrhu [[rep]]a. Kao i svi urlikavci, relativno je velika, zdepasto građena životinja. Mužjaci imaju 6,5 do 8 kilograma, dok su ženke lakše sa svojih 4,9-6,2 kilograma. Dnevna je i [[arborealna životinja]]. Živi u društvenim skupinama sastavljenih od 7 do 12 ženki. Hrani se [[List|lišćem]], zrelim i nezrelim [[plod]]ovima, drvenastim dijelovima biljaka, a ponekad i [[gljiva]]ma == Izvori == *[http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/39957/0 IUCN Crveni popis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110904045806/http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/39957/0 |date=2011-09-04 }} * Thomas Geissmann: ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u. a. 2003, {{ISBN|3-540-43645-6}}. * Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): ''Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference.'' Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, {{ISBN|0-8018-8221-4}}. *Pinto L.P., Setz E.Z.F. (2004.). Diet of ''Alouatta belzebul'' discolor in an Amazonian Rain Forest of Northern Mato Grosso State, Brazil. {{hvataši}} [[Kategorija:Hvataši]] d10nw4f2mson1pjach1mlfe9jwmybyq Geoffroyev majmun pauk 0 3549569 42601585 42263375 2026-05-25T16:50:06Z Duma 16555 42601585 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Geoffroyev majmun pauk | slika = Panama spider monkey, Costa Rica.JPG | status = {{StatusUgroženi}} | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Mammalia]] | ordo = [[Primates]] | familia = [[Atelidae]] | genus = ''[[Ateles]]'' | species = '''''A. geoffroyi''''' | dvoimeno = ''Ateles geoffroyi'' | dvoimeno_autorstvo = [[Heinrich Kuhl|Kuhl]], 1820. }} '''Geoffroyev majmun pauk''' (lat. ''Ateles geoffroyi'') je vrsta primata iz porodice [[hvataši|hvataša]] koji živi u [[Srednja Amerika|Srednjoj Americi]]. Rasprostranjen je na području od južnog [[Meksiko|Meksika]] do istočne [[Panama|Paname]]. Najveća mu je prijetnja uništavanje staništa. == Izgled == Kao i svi majmuni pauci ima dosta mršavo tijelo s dugim, tankim nogama i dugim [[rep]]om. Tijelo je dugo 31-63 centimetara, dok je rep dug 64-86 centimetara. Mužjaci su nešto veći i teži od ženki sa svojih 7,5 do 9 kilograma, dok ženke teže 6-8 kilograma. Ruke su duge i kukaste, nemaju [[palac|palca]]. [[Krzno]] mu je crvenkasto smeđe do crne boje. Trbuh i unutrašnjost nogu nešto su svjetliji od ostatka tijela. Ruke i noge su tamni, baš kao i lice. == Način života == Dnevna je životinja. Također je i [[arborealno kretanje|arborealna]]; živi na drvetu, pa je vrlo vješt penjač. Živi u skupinama sastavljenim od 30 do 100 životinja, koje se svakodnevno u potrazi za hranom dijele u manje podskupine. Biljojed je, hrani se prvenstveno [[plod]]ovima, ali ponekad i [[list]]ovima te drugim biljnim dijelovima. [[Gestacija]] traje oko 230 dana, a rezultat je obično jedna novorođena jedinka, koju majka doji oko 20 mjeseci. Spolno sazrijeva nakon četiri ili pet godina. == Literatura == * Thomas Geissmann: ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u. a. 2003, {{ISBN|3-540-43645-6}}. * Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): ''Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference.'' Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, {{ISBN|0-8018-8221-4}}. == Vanjske veze == {{Commonscat|Ateles geoffroyi}} * [http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Ateles_geoffroyi.html Informationen bei Animal Diversity Web] * [http://www.arkive.org/black-handed-spider-monkey/ateles-geoffroyi/info.html Podaci i fotografije] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090509141253/http://www.arkive.org/black-handed-spider-monkey/ateles-geoffroyi/info.html |date=2009-05-09 }} {{hvataši}} [[Kategorija:Hvataši]] h81dehdkc11zr22ctchk18pv11kozcq Gvatemalski crni urlikavac 0 3549573 42601593 42415359 2026-05-25T16:53:33Z Duma 16555 42601593 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Gvatemalski urlikavac | slika = Howler monkey20020316 cropped.jpg | status = EN | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Mammalia]] | ordo = [[Primates]] | familia = [[Atelidae]] | genus = ''[[Alouatta]]'' | species = '''''A. pigra''''' | dvoimeno = ''Alouatta pigra'' | dvoimeno_autorstvo = [[Barbara Lawrence (biologist)|Lawrence]], 1933. }} '''Gvatemalski crni urlikavac''' (lat. ''Alouatta pigra'') je vrsta [[primati|primata]] iz porodice [[hvataši|hvataša]]. Živi u [[Belize]]u, [[Gvatemala|Gvatemali]] i [[Meksiko|Meksiku]], te blizu poluotoka [[Yucatan]]a. Živi u zimzelenim, polulistopadnim i nizinskim kišnim šumama<ref name=field>{{cite book|title=Neotropical Rainforest Mammals A Field Guide|url=https://archive.org/details/neotropicalrainf0000emmo_h3x1|edition=Second|author=Emmons, L.|year=1997|isbn=0-226-20721-8|pages=[https://archive.org/details/neotropicalrainf0000emmo_h3x1/page/130 130]–131|publisher=Univ. of Chicago Pr.|location=Chicago, Ill. ;London}}</ref>. == Opis == Gvatemalski urlikavac je navjeći majmun roda ''[[Alouatta]]'', te je jedan od najvećih [[Majmuni Novog svijeta|majmuna Novog svijeta]]. U prosjeku su mužjaci teški 11.4 kilograma, dok je prosječna masa ženki 6.4 kilograma<ref>{{cite book|title=Primates in Perspective|chapter=The Atelines|author=Di Fiore, A. and Campbell, C.|editor = Campbell, C., Fuentes, A., MacKinnon, K., Panger, M., & Bearder, S.|year=2007|isbn=978-0-19-517133-4|pages=155–177|publisher=Oxford University Press|location=New York}}</ref>. Tijelo je dugo između 521 i 639 milimetara<ref>{{cite book|title=The Pictorial Guide to the Living Primates|url=https://archive.org/details/pictorialguideto0000rowe_p5o5|author=Rowe, N.|year=1996|isbn=0-9648825-0-7|publisher=Pogonias Press|location=East Hampton, N.Y.|page=[https://archive.org/details/pictorialguideto0000rowe_p5o5/page/110 110]}}</ref>, ne uzimajući u obzir [[rep]], koji je dug 590-690 milimetara. Krzno je dugo i mekano, a boja mu je crna. Kod mladih životinja krzno je smeđe boje<ref>Rowe, N. (1996). ''The Pictorial Guide to the Living Primates''. East Hampton, N.Y.: Pogonias Press. p. 110. {{ISBN|0-9648825-0-7}}.</ref>. Udovi su dugi i snažni, a rep je uvijen. Mužjaci stari preko četiri mjeseca imaju bijele [[mošnja|mošnje]]. == Ponašanje == Ovaj majmun je dnevna [[arborealna životinja]]. Živi u grupama sastavljenim od 2 do 10 životinja, najčešće jedan ili dva mužjaka, te nekoliko ženki. Ipak, zabilježene su i neke grupe s većim brojem jedinki. Ishrana uglavnom uključuje [[List|lišće]] i [[plod]]ove. Najveći dio dana provodi odmarajući se. U aktivnom dijelu dana najviše traži hranu, rijetko se kreće, dok najmanje vremena provodi družeći se sa članovima svoje skupine. [[Gestacija]] traje šest mjeseci i obično se rodi jedan mladi majmun. == Literatura == * [[Thomas Geissmann]]: ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u. a. 2003, {{ISBN|3-540-43645-6}}. * Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): ''Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference.'' Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, {{ISBN|0-8018-8221-4}}. == Reference == {{izvori}} {{hvataši}} [[Kategorija:Hvataši]] seerxbkg6gtfiu9es7ogvhftglpaciq Južni vunasti majmun pauk 0 3549584 42601579 41361933 2026-05-25T16:47:43Z Duma 16555 42601579 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | slika = Brachyteles arachnoides.jpg | slika_širina = 240px | naziv = Južni vunasti majmun pauk | status = EN | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Mammalia]] | ordo = [[Primates]] | familia = [[Atelidae]] | genus = ''[[Brachyteles]]'' | species = '''''B. arachnoides''''' | dvoimeno = ''Brachyteles arachnoides'' | dvoimeno_autorstvo = ([[Étienne Geoffroy Saint-Hilaire|É. Geoffroy]], 1806.) | karta_raspon = Southern Muriqui area.png | karta_raspon_opis = Rasprostranjenost južnog vunastog majmuna pauka }} '''Južni vunasti majmun pauk''' (lat. ''Brachyteles arachnoides'') je vrsta primata iz porodice [[hvataši|hvataša]]. Živi u kišnim šumama jugoistočnog [[Brazil]]a na nadmorskoj visini do 1600 metara. == Izgled == Zajedno sa sjevernim vunastim majmunom paukom najveći je među [[Majmuni Novog svijeta|majmunima Novog svijeta]]. Dug je 45-78 centimetara, a [[rep]] je dug 65-80 centimetara. Mužjaci su teški 12-15 kilograma, dok su ženke lakše sa svojih 9,5 do 11 kilograma. [[Krzno]] mu je žućkasto-sive boje i kratko je. Noge i ruke su im duge su i mršave, prilagođene načinu života na stablima. == Način života == Dnevna je i [[arborealna životinja]]. Živi u skupinama sastavljenim od 5 do 25 životinja. [[Biljojed]] je, oko 50% njegove prehrane bazira se na [[list]]ovima, 30% na plodovima, a ostatak čine drugi biljni dijelovi. Poligaman je; mužjaci se često pare s više jedinki. [[Gestacija]] traje sedam ili osam mjeseci, te se najčešće rodi jedno mladunče, koje majka doji dvije godine, a spolnu zrelost postiže s pet do sedam godina. Kad postanu spolno zrele, ženke moraju napustiti skupniu unutar koje su rođene, dok mužjaci ostaju u njoj. == Literatura == * Thomas Geissmann: ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u. a. 2003, {{ISBN|3-540-43645-6}}. * Ronald M. Nowak: ''Walker's Mammals of the World.'' 6th edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 1999, {{ISBN|0-8018-5789-9}}. {{hvataši}} [[Kategorija:Hvataši]] kh4k361odlks85wjvariwc41qwuyi9x Majmuni pauci 0 3549589 42601588 41362952 2026-05-25T16:51:18Z Duma 16555 42601588 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Majmuni pauci | slika = Ateles fusciceps Colombia.JPG | slika_širina = 250px | slika_opis = ''Ateles fusciceps'' | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Mammalia]] |infraclassis = [[Eutheria]] | ordo = [[Primates]] | familia = [[Atelidae]] | genus = '''''Ateles''''' | genus_autorstvo = [[Étienne Geoffroy Saint-Hilaire|E. Geoffroy]], 1806. | karta_raspon = Spider monkey (Ateles) range.png | karta_raspon_opis = Rasprostranjenost majmuna pauka | razdioba_stupanj = Vrste | razdioba ''[[Ateles belzebuth]]''<br/> ''[[Ateles chamek]]''<br/> ''[[Ateles hybridus]]''<br/> ''[[Ateles marginatus]]''<br/> ''[[Ateles fusciceps]]''<br/> ''[[Ateles geoffroyi]]''<br/> ''[[Ateles paniscus]]'' }} '''Majmuni pauci''' (lat. ''Ateles'') su rod [[Majmuni Novog svijeta|majmuna Novog svijeta]] iz porodice [[hvataši|hvataša]]. Kao i većina ostalih hvataša, žive u tropskim šumama [[Središnja Amerika|Središnje]] i [[Južna Amerika|Južne Amerike]], od južnog [[Meksiko|Meksika]] do [[Brazil]]a. == Opis == Duljina tijela iznosi 38-63 centimetara. Teški su 7-9, ali ponekad i 11 kilograma. [[Dlaka]] im je kratka i gruba, a boja varira ovisno o vrsti i starosti od rumenkasto zlatne do smeđe i crne; ruke i stopala obično su crni. Lice nema dlaka, te je također najčešće crne boje, ponekad crvenkasto. Tijelo je mršavo, [[rep]] je duži od tijela, dužina mu iznosi 50-90 centimetara. Rep im služi za održavanje ravnoteže; umjesto na [[ruke]], oslanja se na njega. Udovi su poprilično dugi, što im pomaže u okretnosti; često skaču s drveta na drvo. Nemaju [[palac|palca]]. == Ponašanje == Dnevne su i [[arborealne životinje]], a spavaju na pažljivo odabranim drvećima. Kreću se brzo i okretno kroz gusto granje na različite načine; dvonožno, četveronožno ili pak koristeći rep kao peti ud. Jutarnje sate provode tražeći sebi hranu, dok ostatak dana odmaraju. Žive u skupinama sastavljenim od 12 do 35 životinja, koje se često zbog potrage za hranom dijele u dvije do pet podskupina. Oko 90% njihove prehrane bazira se na [[plod]]ovima, te mogu duže vrijeme hraniti se jednom ili dvjema istim vrstama ploda. Gutaju cijele plodove, pa ih tako preko vlastitog [[izmeta]] rasprostranjuju. U nedostatku željene hrane, jedu [[kukci|kukce]], [[Kora (biljke)|koru]] i [[med]]. == Literatura == * Thomas Geissmann: ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u. a. 2003, {{ISBN|3-540-43645-6}}. * Ronald M. Nowak: ''Walker's Mammals of the World.'' 6th edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 1999, {{ISBN|0-8018-5789-9}}. * Youlatos, D. (2002). "Positional behavior of black spider monkeys (Ateles paniscus) in French Guiana". I''nternational Journal of Primatology'' '''23''' (5). {{commonscat|Ateles}} {{wikispecies|Ateles}} {{hvataši}} [[Kategorija:Hvataši]] s6mm05ot5voz4drjwnc1hufrjtjft7t Peruanski majmun pauk 0 3549606 42601578 42266028 2026-05-25T16:47:29Z Duma 16555 42601578 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Peruanski majmun pauk | status = EN | slika = Ateles chamek.jpg | slika_širina = 250px | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Mammalia]] | ordo = [[Primates]] | familia = [[Atelidae]] | genus = ''[[Ateles]]'' | species = '''''A. chamek''''' | dvoimeno = ''Ateles chamek'' | dvoimeno_autorstvo = ([[Alexander von Humboldt|Humboldt]], 1812.) | karta_raspon = Peruvian Spider Monkey area.png | karta_raspon_opis = Rasprostranjenost peruanskog majmuna pauka }} '''Peruanski majmun pauk''' (lat. ''Ateles chamek'') je vrsta [[primati|primata]] iz porodice [[hvataši|hvataša]]. Živi u zapadnom [[Brazil]]u, istočnom [[Peru]]u i sjevernoj [[Bolivija|Boliviji]]. Staništa su mu nizinske kišne šume. == Izgled == Tijelo peruanskog majmuna pauka poprilično je mršavo, a dugo je 70-100 centimetara. Težak je oko devet kilograma. Udovi su mu dugi i tanki, a [[rep]] je dulji od tijela, te na svom vrhu nema nikakvih [[dlaka]]. [[Krzno]] mu je crne boje. == Način života == Dnevna je i [[arborealna životinja]]. Penje se brzo i okrento po granama koristeći svoj rep kao peti ud. Živi u skupinama unutar kojih je do 30 životinja. Te skupine u vrijeme potrage za hranom rastavljaju se u manje podskupine. Ishrana mu se uglavnom temelji na biljnim dijelovima, kao što su [[list]]ovi, [[plod]]ovi i [[cvijet|cvjetovi]], ali ponekad jede i manje životinje [[ptice]], [[žabe]], [[termiti]] i [[ličinka|ličinke]] različitih [[Kukci|kukaca]]. == Literatura == * Thomas Geissmann: ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u. a. 2003, {{ISBN|3-540-43645-6}}. * Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): ''Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference.'' Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, {{ISBN|0-8018-8221-4}}. *Haugaasen, T., and Peres, C. Primate assemblage structure in Amazonian flooded and unflooded forests. American J of Primatology 67:243-258, 2005. == Vanjske veze == *[http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/41547/0 ICUN Crveni popis] {{hvataši}} [[Kategorija:Hvataši]] 5nth94mhw7o0of9afla3uugo5gcuzex Sjeverni vunasti majmun pauk 0 3549614 42601580 42266873 2026-05-25T16:48:01Z Duma 16555 42601580 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | slika =Brachyteles hypoxanthus2.jpg | slika_širina =240px | naziv = Sjeverni vunasti majmun pauk | status = CR | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Mammalia]] | ordo = [[Primates]] | familia = [[Atelidae]] | genus = ''[[Brachyteles]]'' | species = '''''B. hypoxanthus''''' | dvoimeno = ''Brachyteles hypoxanthus'' | dvoimeno_autorstvo = ([[Heinrich Kuhl|Kuhl]], 1820.) | karta_raspon = Northern Muriqui area.png | karta_raspon_opis = Rasprostranjenost sjevernog vunastog majmuna pauka }} '''Sjeverni vunasti majmun pauk''' (lat. ''Brachyteles hpoxanthus'') je vrsta primata iz porodice [[hvataši|hvataša]]. Živi u kišnim šumama jugoistočnog [[Brazil]]a na nadmorskoj visini do 1000 metara. == Izgled == Zajedno sa [[južni vunasti majmun pauk|južnim vunastim majmunom paukom]] najveći je među [[Majmuni Novog svijeta|majmunima Novog svijeta]]. Dug je 50-78 centimetara, a [[rep]] je dug 65-80 centimetara. Mužjaci su teški 12-15 kilograma, dok su ženke lakše sa svojih 9,5 do 11 kilograma. [[Krzno]] mu je žućkasto-sive boje i kratko je. Noge i ruke su prilagođene drnom načinu života, duge su i mršave. Za razliku od južnog vunastog majmuna pauka ima [[palac]], iako je vrlo malen. == Način života == Dnevna je i [[arborealna životinja]]. Živi u manjim društvenim skupinama sastavljenim po nekoliko mužjaka i ženki. [[Biljojed]] je, oko 50% njegove prehrane bazira se na [[list]]ovima, 30% na plodovima, a ostatak čine drugi biljni dijelovi. Poligaman je; mužjaci se često pare s više jedinki. [[Gestacija]] traje sedam ili osam mjeseci, te se najčešće rodi jedno mladunče, koje majka doji dvije godine, a spolnu zrelost postiže s pet do sedam godina. Kad postanu spolno zrele, ženke moraju napustiti skupniu unutar koje su rođene, dok mužjaci ostaju u njoj. == Literatura == * Thomas Geissmann: ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u. a. 2003, {{ISBN|3-540-43645-6}}. * Ronald M. Nowak: ''Walker's Mammals of the World.'' 6th edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 1999, {{ISBN|0-8018-5789-9}}. == Vanjske veze == {{Commonscat|Brachyteles hypoxanthus}} * [http://www.arkive.org/northern-muriqui/brachyteles-hypoxanthus/info.html Informacije i fotografije na arkive.org]{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} {{hvataši}} [[Kategorija:Hvataši]] rz162ezvxoo4dmbirqou0h8919x3xru Smeđi majmun pauk 0 3549616 42601586 42266928 2026-05-25T16:50:26Z Duma 16555 42601586 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Smeđi majmun pauk | status = CR | slika = BrownSpiderMonkey (edit2).jpg | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Mammalia]] | ordo = [[Primates]] | familia = [[Atelidae]] | genus = ''[[Ateles]]'' | species = '''''A. hybridus''''' | dvoimeno = ''Ateles hybridus'' | dvoimeno_autorstvo = [[Isidore Geoffroy Saint-Hilaire|I. Geoffroy]], 1829. | karta_raspon = Brown Spider Monkey area.png | karta_raspon_opis = Rasprostranjenost smeđeg majmuna pauka }} '''Smeđi majmun pauk''' (lat. ''Ateles hybridus'') je vrsta [[primati|primata]] iz porodice [[hvataši|hvataša]]. Živi u sjeveroistočnoj [[Kolumbija|Kolumbiji]] i zapadnoj [[Venezuela|Venezueli]], a najčešća njegova staništa su [[Kišna šuma|kišne šume]]. Kritično je ugrožena vrsta, prijeti mu izumiranje. == Izgled == Smeđi majmun pauk ima jako mršavo tijelo, a udovi su mu tanki i dugi. Tijelo je dug 45-50 centimetara, dok je [[rep]] dosta dulji sa svojih 75-80 centimetara. Masa tijela varira između sedam i deset kilograma, s tim da su mužjaci ponešto teži od ženki. [[Krzno]] je smeđe boje, dok su prednja strana tijela i unutrašnjost nogu sive do bijele boje. Ruke su duge i savijene poput kuke. Na krajnjem dijelu repa nema dlaka. == Način života == Dnevna je i [[arborealna životinja]]. Kreće se brzo i vješto među granama na različite načine. Živi u skupinama sastavljenim od dvadesetak životinja, koje se dijele na manje podskupine u potrazi za hranom. Prehrana je uglavnom sastavljena od različitih [[plod]]ova, ali ovaj majmun nekad zna jesti i druge biljne dijelove, kao što su [[list]]ovi. [[Gestacija]] traje oko 225 dana, te njezin rezultat obično bude jedno mladunče, kojega majka doji oko godinu dana. Spolno zrelo postaje nakon četiri do pet godina. == Literatura == * Thomas Geissmann: ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u. a. 2003, {{ISBN|3-540-43645-6}}. * Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): ''Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference.'' Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, {{ISBN|0-8018-8221-4}}. == Vanjske veze == {{Wikispecies|Ateles hybridus}} *ARKive - [http://www.arkive.org/species/GES/mammals/Ateles_hybridus/ Slike i video zapisi] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060415075441/http://www.arkive.org/species/GES/mammals/Ateles_hybridus/ |date=2006-04-15 }} {{hvataši}} [[Kategorija:Hvataši]] lh6tcezm46jit7sknaxtajg7izqpjxf Vunasti majmuni pauci 0 3549633 42601590 42268062 2026-05-25T16:51:54Z Duma 16555 42601590 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Vunasti majmuni pauci | slika =Brachyteles hypoxanthus2.jpg | slika_opis = ''Brachyteles hypoxanthus'' | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Mammalia]] | ordo = [[Primates]] | familia = [[Atelidae]] | genus = '''''Brachyteles''''' | genus_autorstvo = [[Johann Baptist von Spix|Spix]], 1823. | razdioba_stupanj = Vrste | razdioba = ''[[Brachyteles arachnoides]]''<br/> ''[[Brachyteles hypoxanthus]]'' }} '''Vunasti majmuni pauci''' (lat. ''Brachyteles'') su rod primata iz porodice [[hvataši|hvataša]]. Blisko su povezani s [[Majmuni pauci|majmunima paucima]] i [[Vunasti majmuni|vunastim majmunima]]. Dijele se na dvije vrste: [[sjeverni vunasti majmun pauk]] i [[južni vunasti majmun pauk]], koji su jedni od najugroženijih majmuna na svijetu. Žive u šumama jugoistočnog [[Brazil]]a na nadmorskoj visini do 1600 metara. == Izgled == Najveći su među [[Majmuni Novog svijeta|majmunima Novog svijeta]]. Dugi su 45-78 centimetara. Mužjaci su teški 12-15 kilograma, dok su ženke lakše sa svojih 9,5 do 11 kilograma. [[Krzno]] im je smeđe do crne boje, ali ponekad je i crvenkasto. Noge i ruke su prilagođene drnom načinu života, duge su i mršave. [[Rep]] je izrazito dug, dulji od tijela. == Način života == Dnevne su i [[arborealne životinje]]. Jutarnje sate provode tražeći sebi hranu, dok ostatak dana odmaraju. Žive u skupinama sastavljenim od 8 do 43 životinje. [[Biljojed]]i su, oko 50% njihove prehrane bazira se na [[list]]ovima, 30% na plodovima, a ostatak čine drugi biljni dijelovi. Poligamni su; mužjaci se često pare s više jedinki. [[Gestacija]] traje sedam ili osam mjeseci, te se najčešće rodi jedno mladunče, koje sa šest mjeseci počinje hodati i istraživati vlastitu okolinu. Majka ga doji dvije godine, a spolnu zrelost postiže s pet do sedam godina. Životni vijek ovih majmuna nije poznat. == Literatura == * Thomas Geissmann: ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u. a. 2003, {{ISBN|3-540-43645-6}}. * Ronald M. Nowak: ''Walker's Mammals of the World.'' 6th edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 1999, {{ISBN|0-8018-5789-9}}. == Vanjske veze == {{Commonscat|Brachyteles}} * [http://www.arkive.org/northern-muriqui/brachyteles-hypoxanthus/info.html Sjeverni vunasti majmun pauk]{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} i [http://www.arkive.org/southern-muriqui/brachyteles-arachnoides/info.html južni vunasti majmun pauk] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090911235906/http://www.arkive.org/southern-muriqui/brachyteles-arachnoides/info.html |date=2009-09-11 }} arkive.org - Informacije, fotografije i video zapisi {{hvataši}} [[Kategorija:Hvataši]] 4hiivisylafozfe79z0kugah3mweul3 Žutorepi vunasti majmun 0 3549635 42601591 42418770 2026-05-25T16:52:33Z Duma 16555 42601591 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Žutorepu vunasti majmun | status = CR | slika = cola_amarilla.jpg | slika_širina = 240px | regnum = [[životinje|Animalia]] | phylum = [[svitkovci|Chordata]] | classis = [[sisavci|Mammalia]] | ordo = [[primati|Primates]] | familia = [[hvataši|Atelidae]] | genus = '''''Oreonax''''' | genus_autorstvo = [[Oldfield Thomas|Thomas]], 1927. | species = '''''O. flavicauda''''' | dvoimeno = ''Oreonax flavicauda'' | dvoimeno_autorstvo = ([[Alexander von Humboldt|Humboldt]], 1812.) | sinonimi= '' hendeei'' <small>Thomas, 1927.</small><br> ''Lagothrix flavicauda'' | karta_raspon = Oreonax flavicauda distribution.svg | karta_raspon_širina = 240px | karta_raspon_opis = Zemljopisna rasprostranjenost žutorepog vunastog majmuna }} '''Žutorepi vunasti majmun''' (lat. ''Oreonax flavicauda'') je kritično ugrožena vrsta [[primat]]a iz monotipnog roda ''Oreonax''. Prije je bio član roda ''[[Lagothrix]]'' zajedno s ostalim vunastim majmunima, sve dok nije 2001. premješten u samostalni rod, iako ranija i opsežnija istraživanja upućuju da je to pogrešno<ref>{{Cite web |title=Archive copy |url=http://www.primate-sg.org/PDF/NP15.1.oreonax.disputed.v2.pdf |access-date=2015-01-11 |archivedate=2012-04-25 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20120425230550/http://www.primate-sg.org/PDF/NP15.1.oreonax.disputed.v2.pdf |deadurl=yes }}</ref>. == Opis == Žutorepi vunasti majmun je najveći perunaski endemski sisavac; odrasle jedinke mogu doseći dužinu tijela do 54 centimetra, a [[rep]] je duži od tijela sa 63 centimetra. [[Krzno]] mu je gusto i vunasto, kao prilagodba hladnim oblačnim šumama. Boja krzna je tamna mahagoni, s žutom stražnjom površinom repa i bjelkastim dijelom njuške. Prosječna težina ženki je 5.7 kilograma, a mužjaka 8.3 kilograma. Ima snažan [[prehenzilni rep]] koji je sposoban podupirati cijelo tijelo dok se životinja hrani, te mu pomaže pri kretanju. == Ishrana i ponašanje == Ishrana mu je uglavnom frugivorna, ali osim [[plod]]ova često jede i [[list]]ove, [[cvijet|cvjetove]], te [[kukci|kukce]]. [[arborealno kretanje|Arborealna]] je životinja, vrijeme uglavnom provodi na drvetu, a aktivan je isključivo tijekom dana. Živi u manjim mješovitim grupama, te je poligamna životinja. == Rasprostranjenost i stanište == Može se naći isključivo na području [[peru]]anskih [[Ande|Anda]], u pokrajinama [[Amazonas (peruanska regija)|Amazonas]] i [[San Martin (Peru)|San Martin]], kao i na pograničnim mjestima pokrajina [[La Libertad]], [[Huanuco]] i [[Loreto (Peru)|Loreto]]. Živi u planinskim oblačnim šumama na nadmorskoj visini između 1500 i 2700 metara odlikovanih strmim tjesnacima. == Reference == {{izvori}} == Literatura == * Thomas Geissmann: ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u. a. 2003, {{ISBN|3-540-43645-6}}. * Ronald M. Nowak: ''Walker's Mammals of the World.'' 6th edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 1999, {{ISBN|0-8018-5789-9}}. == Vanjske veze == {{WProjekti |commonscat = Oreonax flavicauda |commonscatsh = Žutorepi vunasti majmun |wikivrste = Oreonax flavicauda |wikivrstesh = Žutorepi vunasti majmun }} *[https://plus.google.com/photos/104024018444601293926/albums/5587490748310009713?banner=pwa Fotografije žutorepog vunastog majmuna] *[http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/39924/0 IUCN Crveni popis ugroženih vrsta] {{hvataši}} [[Kategorija:Hvataši]] lojvb25ww42s3icrbjy6yj6zjbgce75 Cracidae 0 3551343 42601574 42498468 2026-05-25T16:46:13Z Duma 16555 42601574 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = | slika = Penelope jacquacu - Spix-Guan - Spix's Guan.jpg | slika_širina = 240px | slika_opis = ''[[Penelope jacquacu]]'' | regnum = [[Životinje|Animalia]] | phylum = [[Svitkovci|Chordata]] | classis = [[Ptice|Aves]] | ordo = [[Kokoške|Galliformes]] | familia = '''Cracidae''' | familia_autorstvo = [[Nicholas Aylward Vigors|Vigors]], 1825. | razdioba_stupanj = Potporodice i rodovi | razdioba = *''[[Aburria]]'' *''[[Chamaepetes]]'' *''[[Crax]]'' *''[[Mitu]]'' *''[[Nothocrax]]'' *''[[Oreophasis]]'' *''[[Ortalis]]'' *''[[Pauxi]]'' *''[[Penelope (ptice)|Penelope]]'' *''[[Penelopina]]'' }} '''Cracidae''', porodica [[ptica]] iz reda [[kokoške|kokoški]] (''[[Galliformes]]'') koja obuhvaća deset rodova. Ptice iz ove porodice žive u suptropskoj [[Središnja Amerika|Središnjoj]] i [[Južna Amerika|Južnoj Americi]]. Samo jedna vrsta, ''[[Ortalis vetula]]'' premašuje te granice i raspon joj se nalazi do [[Teksas]]a u [[SAD]]-u. Velike su ptice, u pojavi poprilično nalikuju [[puran]]ima. Mnoge od njih imaju veliki [[rep]], što im služi kao pomoć u snalaženju u njihovom [[arborealno kretanje|arborealnom]] životu. Obično su blijedo obojenog [[perje|perja]], ali ipak neke od njih imaju na licu "ukrase" raznih boja. U veličini variraju od ''[[Ortalis motmot]]'' koja je duga 38 centimetara, a teška je 350 grama, pa sve do ''[[Crax rubra]]'', koja je duga blizu 1 metar, a teška 4.3 kilograma. Hrane se [[voće]]m, [[kukci]]ma i [[crvi]]ma. [[Gnijezdo]] grade u drvećima, a u njega ženka polaže dva ili tri velika bijela [[jaja]], koja [[inkubacija|inkubira]] isključivo ona. Mladi su [[potrkušci i čučavci|potrkušci]], te su rođeni s instinktom da se odmah penju i traže utočište u drveću. Dobivaju mogućnost leta nekoliko dana nakon izlijeganja iz jajeta<ref name=EoB>{{cite book |editor=Forshaw, Joseph|author= Rands, Michael R.W.|year=1991|title=Encyclopaedia of Animals: Birds|url=https://archive.org/details/encyclopediaofan0000jose|publisher= Merehurst Press|location=London|pages= [https://archive.org/details/encyclopediaofan0000jose/page/88 89]|isbn= 1-85391-186-0}}</ref>. == Reference == {{izvori}} [[Kategorija:Kokoške]] [[Kategorija:Cracidae|*]] 602ri06ahj2tk3fhx42x0b0jhrvtf3l Aburria pipile 0 3551434 42601595 42405673 2026-05-25T16:54:27Z Duma 16555 42601595 wikitext text/x-wiki {{Italic title}} {{Taksokvir | boja = pink | naziv = ''Aburria pipile'' | status= CR | slika =Pipile_cumanensis_(Denver_Zoo).jpg | slika_širina = 240px | regnum = [[životinje|Animalia]] | phylum = [[svitkovci|Chordata]] | classis = [[ptice|Aves]] | ordo = [[kokoške|Galliformes]] | familia = [[Cracidae]] | genus = ''[[Aburria]]'' | species = '''''A. pipile''''' | dvoimeno = ''Aburria pipile'' | dvoimeno_autorstvo = ([[Joseph Franz von Jacquin|Jacquin]], 1784.) }} '''''Aburria pipile''''' je vrsta ptice iz roda ''[[Aburria]]'', porodice [[Cracidae]]. Živi isključivo u [[Trinidad]]u, i kritično je ugrožena vrsta, na granici izumiranja.<ref>[http://www.iucnredlist.org/details/22678401/0 Aburria pipile na iucnredlist.org], pristupljeno 26. januara 2015.</ref> Dimenzije su joj relativno velike, duga je oko 60 centimetara, a u sveopćoj pojavi zbog tankog vrata i malene glave poprilično je slična [[puran]]ima.<ref name=Hoyo>del Hoyo, Josep (1994a): 28. Trinidad Piping-guan. In: del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew & Sargatal, Jordi (editors) Handbook of Birds of the World, Volume 2 (New World Vultures to Guineafowl): 353, Plate 32. Lynx Edicions, Barcelona. {{ISBN|84-87334-15-6}}</ref> Šumska je ptica, a [[gnijezdo]] gradi u drveću. Polaže tri [[jaja]], koja [[inkubacija|inkubira]] isključivo ženka. Ova [[arborealno kretanje|arborealna]] vrsta hrani se [[voće]]m i bobicama. Uglavnom je crne boje s ljubičastim sjajem, a ćuba na glavi joj je crnkasta. Na [[krilo|krilima]] su joj veliki bijeli pramenovi. Noge su crvenkaste boje.<ref name=Hoyo/> == Reference == {{reflist}} [[Kategorija:Cracidae]] lrelac7szjc0rn78xg3xr3jbsvh1x82 Ortalis cinereiceps 0 3551560 42601596 42269709 2026-05-25T16:54:55Z Duma 16555 42601596 wikitext text/x-wiki {{Italic title}} {{Taksokvir | boja = pink | naziv = ''Ortalis cinereiceps'' | status = LC | slika = Gray-headed Chachalaca (6901564788).jpg | slika_širina = 250px | regnum = [[životinje|Animalia]] | phylum = [[svitkovci|Chordata]] | classis = [[ptice|Aves]] | ordo = [[kokoške|Galliformes]] | familia = [[Cracidae]] | genus = ''[[Ortalis]]'' | species = '''''O. cinereiceps ''''' | dvoimeno = ''Ortalis cinereiceps'' | dvoimeno_autorstvo = [[John Edward Gray|J E Gray]], 1867. }} '''''Ortalis cinereiceps''''' je vrsta [[ptice]] iz roda ''[[Ortalis]]'', porodice ''[[Cracidae]]''.<ref>[http://www.iucnredlist.org/details/22678308/0 Ortalis cinereiceps na iucnredlist.org], pristupljeno 28. januara 2015.</ref> Gnijezdi se u nizinama od istočnog [[Honduras]]a do sjeverozapadne [[Kolumbija|Kolumbije]] na nadmorskoj visini do 1100 metara. == Opis == Duga je 46-58 centimetara, a teška je oko 500 grama u prosjeku. Glava joj je škriljasto-sive boje, dok je [[grlo]] crveno. [[Perje]] na leđima je maslinasto-smeđe, a [[krila]] su malo svjetlije boje. [[Rep]] je crnkasto-zelen i često ima bijel vrh. [[arborealno kretanje|Arborealna]] je vrsta, živi u drvećima. Najčešće se može vidjeti u skupinama od 6 do 12 jedinki. Hrani se biljnom hranom, najčešće [[plod]]ovima i [[sjeme]]nkama. Široko i plitko [[gnijezdo]] od grančica gradi na drvetu na visini 1-3 metra. Ženka polaže u gnijezdo tri ili četiri velika [[jaja]] tvrde ljuske. Ta jaja inkubira isključivo ženka, a [[inkubacija]] traje 22 dana.<ref>Rodríguez Mahecha, J.V, Hughes, N., Nieto, O. & Franco, A.M. (2005). ''Paujiles, Pavones, Pavas & Guacharacas''. Bogotá: Conservación Internacional.</ref><ref>Stiles and Skutch, ''A guide to the birds of Costa Rica'' {{ISBN|0-8014-9600-4}}</ref> == Galerija == <gallery> Datoteka: 191L56greyheadchacha.JPG |Tri jedinke Datoteka: ghchachalaca189.JPG |U društvu sa ''[[Pitangus sulphuratus]]'' i ''[[Turdus grayi]]'' </gallery> == Izvori == {{izvori}} == Vanjske veze == *[http://tolweb.org/Ortalis+cinereiceps tolweb.org] *[http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/classification/Ortalis_cinereiceps.html animaldiversity] [[Kategorija:Cracidae]] quzy48ofatr6tlvsgtlvnm6flzqmng6 Ortalis guttata 0 3551564 42601594 40949072 2026-05-25T16:54:01Z Duma 16555 42601594 wikitext text/x-wiki {{Italic title}} {{Taksokvir | boja = pink | naziv = ''Ortalis guttata'' | status = LC | slika =Ortalis guttata, Speckled Chachalaca.jpg | slika_širina = 250px| regnum = [[životinje|Animalia]] | phylum = [[svitkovci|Chordata]] | classis = [[ptice|Aves]] | ordo = [[kokoške|Galliformes]] | familia = [[Cracidae]] | genus = ''[[Ortalis]]'' | species = ''O. guttata'' | dvoimeno = ''Ortalis guttata'' | dvoimeno_autorstvo = [[Johann Baptist von Spix|Spix]], 1825. }} '''''Ortalis guttata''''' je vrsta [[ptice]] iz roda ''[[Ortalis]]'', porodice [[Cracidae]]. Živi u [[šuma]]ma i šumovitim krajevima zapadnog porječja [[Amazona|Amazone]], [[Kolumbija|Kolumbiji]], istočnom [[Peru]]u i [[Ekvador]]u, sjeveroistoku [[Bolivija|Bolivije]] te u [[Mata Atlantica|Mati Atlantici]] u istočnom [[Brazil]]u, na nadmorskoj visini do 1700 metara.<ref>[http://www.iucnredlist.org/details/22727307/0 Ortalis guttata na iucnredlist.org], pristupljeno 27. januara 2015.</ref> == Izgled == Ova ptica duga je 40-60 centimetara, te je teška 500-600 grama. [[Perje]] joj je uglavnom smeđe, obojenost perja varira od podvrste. Neznatno nalikuje na neke [[fazan]]ke. [[arborealno kretanje|Arborealna]] je vrsta, vrijeme provodi na drvetu. Jako je društvena ptica. Gnijezdi se u razdoblju između listopada i studenog, a [[gnijezdo]] je dugo najčešće oko 2 metra.<ref>Rodríguez Mahecha, J.V, Hughes, N., Nieto, O. & Franco, A.M. (2005). ''Paujiles, Pavones, Pavas & Guacharacas''. Bogotá: Conservación Internacional.</ref> == Podvrste == * ''Ortalis guttata araucan'' - živi u istočnom [[Brazil]]u. * ''Ortalis guttata columbiana'' - živi u zapadnim [[Ande|Andama]] u [[Kolumbija|Kolumbiji]]. * ''Ortalis guttata guttata'' - živi u istočnom [[Peru]]u, [[Ekvador]]u i južnoj Kolumbiji. * ''Ortalis guttata squamata'' - živi na jugoistoku Brazila. * ''Ortalis guttata subaffinis'' - živi na sjeveroistoku [[Bolivija|Bolivije]]. == Izvori == {{reference}} == Vanjske veze == ;Ostali projekti {{WProjekti |commons = |commonssh = |commonscat = Ortalis guttata |commonscatsh = Ortalis guttata |wikivrste = Ortalis guttata |wikivrstesh = Ortalis guttata }} {{Taxonbar}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Cracidae]] [[Kategorija:Fauna Bolivije]] [[Kategorija:Fauna Brazila]] [[Kategorija:Fauna Ekvadora]] [[Kategorija:Fauna Kolumbije]] [[Kategorija:Fauna Perua]] [[Kategorija:Fauna Venezuele]] [[Kategorija:Ptice Južne Amerike]] mds4vp1zdioquwmwhttz4enlqyfl7tx Ortalis motmot 0 3551566 42601587 41184436 2026-05-25T16:51:01Z Duma 16555 42601587 wikitext text/x-wiki {{Italic title}} {{Taksokvir | boja = pink | naziv = ''Ortalis motmot'' | status = LC | slika = Ortalis motmot - Little Chachalaca; Presidente Figueiredo, Amazonas, Brazil.jpg | regnum = [[životinje|Animalia]] | phylum = [[svitkovci|Chordata]] | classis = [[ptice|Aves]] | ordo = [[kokoške|Galliformes]] | familia = [[Cracidae]] | genus = ''[[Ortalis]]'' | species = '''''O. motmot''''' | dvoimeno = ''Ortalis motmot'' | dvoimeno_autorstvo = ([[Carolus Linnaeus|Linnaeus]], 1766.) | karta_raspon = Little Chachalaca.png | karta_raspon_opis = Rasprostranjenost }} '''''Ortalis motmot''''' je vrsta ptice iz roda ''[[Ortalis]]'', porodice ''[[Cracidae]]'' koja živi na sjeveru [[Srednja Amerika|Srednje Amerike]], u državama: [[Brazil]], [[Francuska Gvajana]], [[Surinam]], [[Gvajana]] i [[Venecuela]].<ref>[http://www.iucnredlist.org/details/22678342/0 Ortalis motmot na iucnredlist.org], pristupljeno 28. januara 2015.</ref> ==Izgled i stanište== Ova je ptica malih dimenzija, duga je 45-53 centimetra, dok je teška 380-620 grama. [[Perje]] joj je svjetlo-smeđe na leđima, glava je blijedo-siva, a prsa su tamna. [[arborealno kretanje|Arborealna]] je vrsta, živi uglavnom u drvećima.<ref>Rodríguez Mahecha, J.V, Hughes, N., Nieto, O. & Franco, A.M. (2005). ''Paujiles, Pavones, Pavas & Guacharacas''. Bogotá: Conservación Internacional.</ref> ==Podvrste== Postoje dvije podvrste ''Ortalisa motmot'': * ''Ortalis motmot motmot'' - živi u [[Gvajana|Gvajani]], južnoj [[Venecuela|Venecueli]] i sjevernom dijelu [[brazil]]ske [[Amazona|Amazone]]. * ''Ortalis motmot ruficeps'' - živi u središnjem i sjevernom Brazilu. == Izvori == {{reference}} [[Kategorija:Cracidae]] 172w4kj2owpb0jbs6fn7gv5z2lkzdjf Penelope (ptice) 0 3551688 42601576 42536896 2026-05-25T16:46:56Z Duma 16555 42601576 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = ''Penelope'' | slika = Penelope jacquacu01.jpg | slika_širina = 240px | slika_opis = ''[[Penelope jacquacu]]'' | regnum = [[životinje|Animalia]] | phylum = [[svitkovci|Chordata]] | classis = [[ptice|Aves]] | ordo = [[kokoške|Galliformes]] | familia = [[Cracidae]] | genus = '''''Penelope''''' | genus_autorstvo = [[Blasius Merrem|Merrem]], [[1786]]. | razdioba_stupanj = Vrste | razdioba = Vidi tekst }} '''''Penelope''''' je rod [[ptica]] iz porodice [[Cracidae]] koji se sastoji od 15 vrsta [[arborealno kretanje|arborealnih]] ptica nalik na [[puran]]e.<ref>Pereira, Sérgio Luiz; Baker, Allan J.& Wajntal, Anita (2002): Combined nuclear and mitochondrial DNA sequences resolve generic relationships within the Cracidae (Galliformes, Aves). ''Systematic Biology'' '''51'''(6): 946-958. {{DOI|10.1080/10635150290102519}} {{PMID|12554460}} [http://individual.utoronto.ca/sergiolp/pdf/SB2002.pdf PDF]</ref> Areal ovih ptica proteže se od šuma južnog [[Meksiko|Meksika]] do tropskih prašuma [[Južna Amerika|Južne Amerike]]. ==Opis== Ove ptice su srednje do velikih dimenzija i uglavnom smeđe boje [[perje|perja]]. Imaju relativno malu glavu u odnosu na veličinu tijela i ispod kljuna imaju karakteristične viseće kožne izrasline. Duljina tijela kreće se od 65 do 95 centimetra. == Vrste == U rod ''Penelope'' uključeno je petnaest vrsta: * ''[[Penelope argyrotis]]'' * ''[[Penelope barbata]]'' * ''[[Penelope ortoni]]'' * ''[[Penelope montagnii]]'' * ''[[Penelope marail]]'' * ''[[Penelope superciliaris]]'' * ''[[Penelope dabbenei]]'' * ''[[Penelope purpurascens]]'' * ''[[Penelope perspicax]]'' * ''[[Penelope albipennis]]'' * ''[[Penelope jacquacu]]'' * ''[[Penelope obscura]]'' * ''[[Penelope pileata]]'' * ''[[Penelope ochrogaster]]'' * ''[[Penelope jacucaca]]'' == Reference == {{izvori}} [[Kategorija:Cracidae]] 1947dpiuns6wlk898hofxr5yik58ofy Šiljati guan 0 3551695 42601597 41367509 2026-05-25T16:55:42Z Duma 16555 42601597 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Šiljati guan | status = LC | slika = Penelope_purpurascens.jpg | regnum = [[životinje|Animalia]] | phylum = [[svitkovci|Chordata]] | classis = [[ptice|Aves]] | ordo = [[kokoške|Galliformes]] | familia = [[Cracidae]] | genus = ''[[Penelope (ptice)|Penelope]]'' | species = '''''P. purpurascens''''' | dvoimeno = ''Penelope purpurascens'' | dvoimeno_autorstvo = [[Johann Georg Wagler|Wagler]], 1830. }} '''Šiljati guan''' (lat. ''Penelope purpurascens'') je vrsta [[ptice]] iz roda ''[[Penelope (ptice)|Penelope]]'', porodice ''[[Cracidae]]'', usko povezana s australazijskim [[kokošine|kokošinama]]. Živi u [[nizina]]ma od južnog [[Meksiko|Meksika]] i [[Yucatan]]a sve do zapadnog [[Ekvador]]a i južne [[Venecuela|Venecuele]] na nadmorskim visinama do 1850 metara. Ugrožena je vrsta zbog krčenja šuma i lova.<ref>[http://www.iucnredlist.org/details/22678376/0 Šiljati guan na iucnredlist.org], pristupljeno 29. januara 2015.</ref> == Opis == [[arborealno kretanje|Arborealna]] je vrsta ptice, živi uglavnom u šumi na drveću. Živi u skupinama sastavljenim od uglavnom 6-12 jedinki. Hrani se [[voće]]m, [[sjeme]]nkama i [[kukci]]ma. [[gnijezdo|Gnijezda]] od grančica gradi na drvećima ili panjevima okruženim lišćem. Ženka polaže dva ili tri velika [[jaja]] bijele boje i grube ljuske, te ih [[inkubacija|inkubira]] sama. Dug je 70-91 centimetar, dok je teška 1600-2700 grama.<ref>{{cite book|url=http://books.google.com/books?id=yFuWUc7l0uQC&pg=PA48&lpg=PA48&dq=crested+guan+cm&source=bl&ots=smLnOsH716&sig=c3Q1jXBiRqq7bSKMVMkZU1_vsDA&hl=en#v=onepage&q=crested%20guan%20cm&f=false |title=Birds of Peru: Revised and Updated Edition - Thomas S. Schulenberg, Douglas F. Stotz, Daniel F. Lane, John P. O'Neill, Theodore A. Parker III - Google Books |publisher=Books.google.com |date=2010-05-24 |accessdate=2012-08-30}}</ref><ref>''Curassows, Guans and Chachalacas'' by Nigel Hughes. Wildside Books (UK). 2006, {{ISBN|0905062264}}</ref> U pojavi je dosta sličan [[puran]]ima. Ima malenu glavu, duge snažne crvene noge, te dugi i široki [[rep]]. Uglavnom je tamno-smeđe boje, s bijelim pjegama na vratu i prsima. Na glavi ima žbunastu ćubu, a gola koža oko [[oko|oka]] je plavkasto-siva, dok je podbradak blijedo-crvenkaste boje. == Podvrste == Ima tri podvrste. To su: * ''Penelope purpurascens purpurascens'' - živi u [[Meksiko|Meksiku]], [[Honduras]]u i [[Nikaragva|Nikaragvi]]. * ''Penelope purpurascens aequatorialis'' - živi na jugu Hondurasa i Nikaragve, na sjeveroistoku [[Kolumbija|Kolumbije]] i jugoistoku [[Ekvador]]a. * ''Penelope purpurascens brunnescens'' - živi na sjeveru Kolumbije i istoku [[Venecuela|Venecuele]]. == Izvori == {{reference}} * Hilty, '' Birds of Venezuela'', {{ISBN|0-7136-6418-5}} * Stiles and Skutch, ''A guide to the birds of Costa Rica'' {{ISBN|0-8014-9600-4}} [[Kategorija:Cracidae]] l55ig97nkef1a5uqympukun6gv5wccu Penelope perspicax 0 3551697 42601583 9040445 2026-05-25T16:49:05Z Duma 16555 42601583 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = ''Penelope perspicax'' | status = EN | regnum = [[životinje|Animalia]] | phylum = [[svitkovci|Chordata]] | classis = [[ptice|Aves]] | ordo = [[kokoške|Galliformes]] | familia = [[Cracidae]] | genus = '''''[[Penelope (ptice)|Penelope]]''''' | species = '''''P. perspicax''''' | dvoimeno = ''Penelope perspicax'' | dvoimeno_autorstvo = [[Outram Bangs|Bangs]], 1911. }} '''''Penelope perspicax''''' je vrsta [[ptice]] iz roda ''[[Penelope (ptice)|Penelope]]'', porodice ''[[Cracidae]]''.<ref>[http://www.iucnredlist.org/details/22678379/0 Penelope perspicax na iucnredlist.org], pristupljeno 29. januara 2015.</ref> Obitava područje zapadne padine zapadnih i središnjih [[Ande|Anda]] u [[Kolumbija|Kolumbiji]], u departmanima [[Cauca (departman)|Cauca]], [[Valle del Cauca]] i [[Quindío (departman)|Quindio]] na nadmorskoj visini 700-1800 metara. Velika je ptica, duga je oko 76 centimetara, a u pojavi je slična [[puran]]ima, s tankim vratom i malenom glavom. Šumska je ptica, [[arborealno kretanje|arborealna]] je i gradi [[gnijezdo]] u drveću. == Izvori == {{reference}} [[Kategorija:Cracidae]] hca7hgkw44zb5vk6lfrwkllc0a9lixd Rogati guan 0 3551707 42601599 42484983 2026-05-25T16:56:34Z Duma 16555 42601599 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Rogati guan | slika =Horned Guan.jpg | slika_širina = 250px | status = EN | regnum = [[životinje|Animalia]] | phylum = [[svitkovci|Chordata]] | classis = [[ptice|Aves]] | ordo = [[kokoške|Galliformes]] | familia = [[Cracidae]] | subfamilia = '''Oreophasinae''' | genus = '''''Oreophasis'' | genus_autorstvo = [[George Robert Gray|Gray]], 1844. | species = '''''O. derbianus''''' | dvoimeno = ''Oreophasis derbianus'' | dvoimeno_autorstvo = [[George Robert Gray|Gray]], 1844. }} '''Rogati guan''' (lat. ''Oreophasis derbianus'') je monotipična vrsta ptice iz roda ''Oreophasis'', porodice ''[[Cracidae]]''. Rasprostranjena je u planinskim [[šuma]]ma jugoistočnog [[Meksiko|Meksika]] ([[Chiapas]]) i [[Gvatemala|Gvatemale]] u [[Srednja Amerika|Srednjoj Americi]]. Živi na nadmorskoj visini do 3.350 metara. == Status zaštite == Rogati guan otkriven je i opisan 1844. Ipak, tako je rijedak i težak za pronaći da su prva jaja i gnijezda nađena tek 1982. Njegova rijetkost je rezultat deforestacije tijekom proteklih stoljeća, koja je uzrokovana najčešće poljoprivredom, posebno uzgojem kave. Rogati guan je rijetka vrsta također i zbog lova. Sada su mu populacije jako male i izdjeljene. Prema [[IUCN]]-u označen je kao ugrožena vrsta.<ref>[http://www.iucnredlist.org/details/22678453/0 Rogati guan na iucnredlist.org], pristupljeno 29. januara 2015.</ref> == Opis == Dosta je velik, skoro veličine [[puran]], a najčešće je dug 81-91 centimetar. Ima crveni rog na glavi kojemu je funkcija nepoznata. Gornji dio [[perje|perja]] mu je crne boje, a noge su crvene. [[Šarenica]] oka je bijele boje, dok je [[kljun]] žut. Prsa i gornji dio trbuha su bijeli, a dugo perje [[rep]]a je crno sa bijelom prugom. [[Spolni dimorfizam]] nije previše uočljiv. Pilići su blijeđe boje, s manjim rogom, te su im rep i krila smeđe boje.<ref>Josep del Hoyo (1994) ''Familia CRACIDAE Cracidae (Chachalacas, Guans and Curassows)'' in: ''Handbook of the Birds of the World - Volume 2 New World Vultures to Guineafowl''</ref> == Ponašanje == Rogati guan je [[arborealna životinja]], što znači da najradije vrijeme provodi na drvećima i da rijetko silazi na zemlju. Glavni dio njegove prehrane čine voće i lišće. [[Gnijezdo]] gradi visoko u granama drveća, nekad čak i do 20 metara iznad zemlje. Mužjak se pari s više ženki, a ženka u gnijezo postavlja dva [[jaja]]. Inkubacija ove ptice jedna je od najdužih dokumentiranih u porodici Cracidae, traje čak 36 dana. == Izvori == {{reference}} == Vanjske veze == *[http://www.bird-stamps.org/cspecies/3403600.htm Poštanske markice u Meksiku s likom rogatog guana] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20201201153211/http://www.bird-stamps.org/cspecies/3403600.htm |date=2020-12-01 }}, pristupljeno 29. januara 2015. *[http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=95 birdlife.org], pristupljeno 29. januara 2015. *[http://www.coffeehabitat.com/2011/01/know-your-coffee-birds-horned-guan/ www.coffeehabitat.com], pristupljeno 29. januara 2015. [[Kategorija:Cracidae]] k1vuwyprs3zli627t6dst0hb32blq5n Brave New World 0 4029851 42601703 42353591 2026-05-25T21:53:11Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601703 wikitext text/x-wiki {{Infokutija knjiga|!=Brave New World|naslov_orig=Brave New World|naslov_prev=Vrli novi svijet|autor=[[Oldus Haksli]]|zemlja={{flagicon|UK}} [[Ujedinjeno Kraljevstvo]]|izdavač=[[Chatto & Windus]]|jezik=[[engleski jezik|engleski]]|datum_izdanja={{start date|df=y|1932|02|04}}|stranica=311 (originalno izdanje)}} '''Vrli novi svijet''' je roman [[Oldus Haksli|Oldusa Hakslija]] napisan [[1931]], a objavljen [[1932]]. godine.<ref>{{cite web|title=Brave New World by Aldous Huxley|url=https://www.bl.uk/collection-items/brave-new-world-by-aldous-huxley|website=British Library|access-date=16 October 2022|archive-date=2022-10-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20221012031300/https://www.bl.uk/collection-items/brave-new-world-by-aldous-huxley}}</ref> Radnja se odvija u [[London]]u [[2540.]] godine (632. godine [[Henry Ford|Fordove]] ere, po romanu). Roman predviđa razvoj [[Reprodukcija|reproduktivne]] tehnologije i učenja u [[San|snu]] koji u spoju dovode do stvaranja novog društva. Društvo budućnosti je otjelotvorenje ideala koji čine osnovu futurizma. Haksli je kao odgovor na ovu knjigu napisao i esej, ''Brave New World Revisited'' 1958. godine, i svoje završno djelo, roman pod naslovom ''Ostrvo'' (''Island'') 1962. godine == Historija == ''Vrli novi svijet'' je najpoznatiji Hakslijev roman. Ironičan naziv (''Brave New World'') je izveden iz riječi lika Mirande iz [[Vilijam Šekspir|Šekspirovog]] djela Bura, čin V, scena I:<ref>{{cite web|url=http://www.bbc.co.uk/radio4/history/inourtime/inourtime.shtml|title=Brave New World|last=Anon|work=In Our Time|publisher=British Broadcasting Corporation|access-date=9 April 2009}}</ref> {{izdvojeni citat|<poem>O wonder! How many goodly creatures are there here! How beauteous mankind is! O brave new world! That has such people in't!</poem>}} Isti izraz se javlja i u engleskom prevodu djela „[[Žerminal]]“ od [[Emil Zola|Emila Zole]] (iz 1885. godine): {{izdvojeni citat|He laughed at his earlier idealism, his schoolboy vision of a brave new world in which justice would reign and men would be brothers.}} (Po prevodu Rodžera Parsona) Novije i bliskije pominjanje istog izraza javlja se u pjesmi ''The Gods of the Copybook Headings'' [[Radjard Kipling|Radjarda Kiplinga]], iz 1919. godine: {{izdvojeni citat|<poem>And that after this is accomplished, and the brave new world begins When all men are paid for existing and no man must pay for his sins</poem>}} Prevodi naziva romana na drugim jezicima takođe ponekad aludiraju na slične izraze korištene u jeziku prevoda. Oldus Haksli je napisao ''Vrli novi svijet'' 1931. godine, dok je još živio u [[Francuska|Francuskoj]] i [[Engleska|Engleskoj]] (Haksli je [[Ujedinjeno Kraljevstvo|britanski]] pisac koji se 1937. godine preselio u [[Kalifornija|Kaliforniju]]).<ref>{{Cite journal|last=Meckier|first=Jerome|date=1979|title=A Neglected Huxley "Preface": His Earliest Synopsis of Brave New World|url=https://archive.org/details/sim_twentieth-century-literature_spring-1979_25_1/page/n4|journal=Twentieth Century Literature|volume=25|issue=1|pages=1–20|doi=10.2307/441397|issn=0041-462X|jstor=441397}}</ref><ref>{{Cite news|last=Murray|first=Nicholas|url=https://www.theguardian.com/books/2003/dec/13/featuresreviews.guardianreview27|title=Nicholas Murray on his life of Huxley|date=2003-12-13|work=The Guardian|access-date=2020-04-13|language=en-GB|issn=0261-3077}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.sanary.com/a-huxley-in-sanary-1-introduction.html|title=A. Huxley in Sanary 1 - Introduction|website=www.sanary.com|access-date=27 September 2019|archive-date=11 January 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170111125115/http://www.sanary.com/a-huxley-in-sanary-1-introduction.html|url-status=dead}}</ref> Do tog vremena Haksli se već istaknuo kao pisac i [[satira|satiričar]] društvenih odnosa. Već je pisao je za časopise ''Vaniti fer'' i ''Vog'', objavio zbirku poezije (''The Burning Wheel'', 1916. godine) i četiri uspješna satirična romana: ''Crome Yellow'' 1921. godine, ''Antic Hay'' 1923. godine, ''Those Barren Leaves'' 1925. godine i ''Kontrapunkt'' 1928. godine. ''Vrli novi svijet'' je Hakslijev peti romani prvo djelo na temu [[Distopija|distopije]]. Na pisanje romana ''Vrli novi svijet'' Hakslija je podstaknuo [[Utopija|utopijski]] roman [[Herbert Džordž Vels|H. Dž. Velsa]] ''Men Like Gods''.<ref>{{cite journal|last1=Wickes|first1=George|last2=Fraser|first2=Raymond|date=1960|title=Aldous Huxley, The Art of Fiction No. 24|url=https://www.theparisreview.org/interviews/4698/the-art-of-fiction-no-24-aldous-huxley|journal=[[Paris Review]]|language=en|volume=Spring 1960|issue=23|issn=0031-2037|archive-url=https://web.archive.org/web/20100922002704/http://www.theparisreview.org/interviews/4698/the-art-of-fiction-no-24-aldous-huxley|archive-date=22 September 2010|access-date=24 August 2022}}</ref><ref>{{cite book|author-link=Aldous Huxley|first=Aldous|last=Huxley|title=Letters of Aldous Huxley|chapter=letter to Mrs. Kethevan Roberts, 18 May 1931|editor-first=Grover|editor-last=Smith|place=New York and Evanston|publisher=Harper & Row|year=1969|page=348|quote=I am writing a novel about the future – on the horror of the Wellsian Utopia and a revolt against it. Very difficult. I have hardly enough imagination to deal with such a subject. But it is none the less interesting work.}}</ref> Velsov [[optimizam|optimistički]] pogled na svijet kod Hakslija je stvorio zamisao da napiše [[parodija|parodiju]] na taj roman, koja je postala ''Vrli novi svijet''. Nasuprot najpopularnijim optimističkim romanima tog vremena, Haksli je htio da pruži zastrašujuću sliku budućnosti. Haksli je ''Vrli novi svijet'' nazivao „negativnom utopijom“ (pogledajte pojam „[[distopija]]“). Neki smatraju da je roman „Mi“ Jevgenija Zamjatina (završen deset godina ranije, 1921. godine) takođe imao uticaja na Hakslija, ali Haksli je izjavio da u to vrijeme nije bio čuo za tu knjigu. Haksli je posjetio tada novootvorena i tehnološki napredna postrojenja ''Brunner and Mond'' koja su bila dio ''Imperial Chemical Industries'' i opisao je do u pojedinosti procese koje je tamo vidio. Uvodi u najnovijim izdanjima romana ''Vrli novi svijet'' navode da je Haksli za pisanje romana bio nadahnut posjetom toj tvornici. Iako je radnja romana postavljena u budućnost, on sadrži probleme i pitanja iz ranog 20. stoljeća. [[Industrijska revolucija]] je upravo donosila ogromne promjene u svijetu. Masovna proizvodnja je omogućila da automobili, telefoni i radio-uređaju budu jevtini i lako dostupni u cijelom razvijenom svijetu. [[Oktobarska revolucija]] i [[Prvi svjetski rat]] su još uvijek odjekivali svijetom. Mnogi likovi iz romana su nazvani po ljudima koji su uticali na promjene u svijetu u tom vremenu, kao na primjer Benito Huver ili Bernard Marks. Haksli je u dešavanjima i likovima svog naučno-fantastičog romana izrazio neka opšta razmišljanja, naročito strah od gubljenja ličnog identiteta. Jedan njegov raniji put u Sjedinjene Američke Države je umnogome doprinio romanu. Osim što je bio iznenađen kulturom mladalačke komercijalne živosti, seksualnog promiskuiteta i samosvojne naravi mnogih Amerikanaca, Haksli je na brodu za Ameriku došao do jedne knjige Henrija Forda. U Evropi je postojao strah od američkog uticaja, tako da su pogled na Ameriku iz prve ruke i pročitane zamisli i planovi jednog od njenih najistaknutijih građanina podstakli Hakslija da ''Vrli novi svijet'' poveže sa Amerikom. „Taktiloskop“ (''feelies'') je njegov odgovor na „bioskop“ (''talkie''), a žvakaća guma sa polnim hormonima je parodija na sveprisutnu žvakaću gumu, koja je bila neka vrsta simbola Amerike u to vrijeme. U jednom članku od 4. maja 1935. godine u novinama ''Illustrated London News'', Dž. K. Česterton je objasnio da je Hakslija revoltiralo „doba utopija“, uglavnom pred Prvi svjetski rat, inspirisano djelima H. Dž. Velsa i [[George Bernard Shaw|Džordža Bernarda Šoa]] o socijalizmu i Svjetskoj državi. „Nakon doba utopija nastupilo je ono što možemo da nazovemo dobom Amerike, koji je trajao koliko i eksplozija. Za ljude kao što su Ford ili Mond činilo se da ih je previše da bi riješili društvenu zagonetku i da bi učinili kapitalizam opštim dobrom. Ali nama ono nije bilo urođeno; ono je išlo uz tečan, ako ne i bučan optimizam, što naš nehajni ili negativni optimizam nije. Mnogo više nego viktorijanska pravičnost ili čak viktorijanska samosvojnost, taj optimizam je povukao ljude u pesimizam. Jer, recesija je dovela do mnogo više razočarenja nego rat. Nova gorčina i nova zbunjenost su prožimale cjelokupan društveni život, a odražavale se se u cjelokupnoj književnosti i umjetnosti. Prezirala je ne samo stari kapitalizam, već i stari socijalizam. Vrli novi svijet je više revolt protiv Utopije nego protiv Viktorije.” Za ''Vrli novi svijet'' Hakslija su negativno ocijenili skoro svi onovremeni kritičari, mada je roman kasnije prihvaćen. Čak su i oni malobrojni kojima se svidio njegov roman uglavnom ublažavali svoje hvale omalovažavajućim primjedbama. == Likovi == === Redoslijedom pojavljivanja === * '''Tomas „Tomi“''', alfa, Direktor „Centra za inkubatorsku proizvodnju i sistematsku obradu“ za London; kasnije otkriven kao otac Džona Divljaka. * '''Henri Foster''', alfa, Administrator u Centru i Leninin partner. * '''Lenina Kraun''', beta-plus, nosi zeleno ali joj je svejedno drago što je iznad gama; Radnica na vakcinaciji u Centru; u nju je zaljubljen Džon Divljak. * '''Mustafa Mond''', alfa-dvostruko plus, Svjetski upravljač za zapadnu Evropu (postoji još 9 upravljača, za razne dijelove svijeta). * '''Pomoćnik direktora odsjeka za predoređivanje'''. * '''Bernard Marks''', alfa-plus, psiholog (specijalista za hipnopediju). * '''Fani Kraun''', beta, radnica na flaširanju emrbriona; Leninina prijateljica. * '''Benito Huver''', alfa, Leninin prijatelj; Bernard ga nije volio. * '''Helmholc Votson''', alfa-plus, predavač u Višoj školi za emocionalnu tehnologiju (Odsjek za pisanje tekstova), prijatelj Bernarda Marksa i Džona Divljaka. Na Misi solidarnosti * '''Morgana Rotšild''', '''Herbert Bakunin''', '''Fifi Bredlo''', '''Džim Bokanovski''', '''Klara Deterding''', '''Džoana Dizel''', '''Sarodžini Engels''', i „onaj grmalj“ '''Tom Kavaguči'''. * '''Gospođica Kit''', upraviteljica visokotehnološkog koledža u Itonu. * '''Arhipojac''', kvazi-religijska ličnost sa sjedištem u Kenterberiju. * '''Primo Melon''', izvještač za Radio-novosti za više kaste, koji pokuša da dobije intervju od Džona Divljaka i koga Džon napadne zbog ometanja. * '''Darvin Bonaparte''', paparaco koji izvještava svijet o Džonovom pustinjaštvu. U Malpaisu * '''Džon Divljak („Gospodin Divljak“)''', sin Linde i Tomasa (Tomija, Direktora), stranac i u primitivnom i u civilizovanom društvu. * '''Linda''', beta-minus. Majka Džona Divljaka, a davno nestala djevojka Tomasova (Tomijeva, Direktorova). Ona je iz Engleske i bila je trudna noseći Džima kada se odvojila i izgubila od Tomasa na jednom putu u Novi Meksiko. Ne vole je divljaci zbog njenog „civilizovanog“ ponašanja, a ni civilizovani ljudi jer je debela i izgleda stara. * '''Pope''', domorodac iz Malpaisa. Iako podstiče Lindino ponašanje zbog kog je divljaci mrze u Malpaisu on, spava sa njom i donosi joj meskal, svejedno se drži tradicionalnih vjerovanja svog plemena. Džon je kao mladić pokušao da ga ubije. === Pozadinski likovi === Oni su izmišljeni likovi ili stvarni likovi koji su umrli prije događaja iz romana, ali se pominju u njemu: * '''[[Henri Ford]]''', koji je postao mesijanska figura za Svjetsku državu. Izraz „Gospod Ford“ se koristi umjesto „Gospod Bog“, kao počast za izum serijske trake. * '''[[Sigmund Frojd]]''', izraz „Gospod Frojd“ se ponekad koristi umjesto „Gospod Ford“ kao asocijacija na Frojdovu psihoanalizu i odgoj ljudi, i Frojdovu popularizaciju shvatanja da je seksualna aktivnost od suštinskog značaja za čovjekovu sreću. Stanovnici Svjetske države vjeruju da su Frojd i Ford jedna te ista osoba. * '''[[Herbert Džordž Vels|H. Dž. Vels]]''', „Dr Vels“, britanski pisac i utopijski socijalista čija knjiga „Men Like Gods“ je bila jedan od podsticaja za „Vrli novi svijet“. * '''Ivan Petrovič Pavlov''', čije tehnike uslovljenog refleksa se koriste za odgajanje djece. * '''[[Vilijam Šekspir]]''', čija zabranjena djela Džon Dovljak citira u romanu. Citirani komadi uključuju Magbeta, Buru, Romea i Juliju, Hamleta, Kralja Lira, Mjeru za mjeru i Otela. Mustafa Mond ih takođe poznaje jer on, kao svjetski upravljač, ima pristup određenim istorijskim knjigama, kao što je [[Biblija]]. * '''[[Tomas Robert Maltus]]''', čijim imenom se opisuju kontraceptivne tehnike (Maltusov opasač) koje primjenjuju žene u Svjetskoj državi. * '''Ruben Rabinovič''', lik kod kog je prvi put zabilježeno dejstvo hipnopedije (učenja u snu). === Izvori imena === Ograničeni izbor imena koja Svjetska država dodjeljuje svojim građanima odgojenim iz flaša može da se poveže sa osobama iz politike i kulture koji su imali uticaja u birokratiji, privredi i tehnologiji Hakslijevog doba, a time i sistemima iz ''Vrlog novog svijeta'': * '''Bernard Marks''', po Klodu Bernaru (ili možda po Bernaru od Klervoza ili po [[Džordž Bernard Šo|Bernardu Šou]]) i po [[Karl Marks|Karlu Marksu]]. * '''Lenina Kraun''', po [[Vladimir Lenjin|Lenjinu]], boljševičkom vođi tokom [[Oktobarska revolucija|Oktobarske revolucije]]. * '''Fani Kraun''', po Dori Kaplan, poznatoj po neuspješom atentatu na Lenjina. U romanu su, ironično, Lenina i Fani prijateljice. * '''Poli Trocki''', manje značajan lik. Po [[Lav Trocki|Lavu Trockom]], vođi oktobarske revolucije. * '''Benito Huver''', po [[Benito Musolini|Benitu Musoliniju]], italijanskom diktatoru; i po [[Herbert Huver|Herbertu Huveru]], tadašnjem predsjedniku [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]. * '''Helmholc Votson''', po njemačkom ljekaru i fizičaru Hermanu fon Helmholcu i po američkom bihejvioristi Džonu B. Votsonu. * '''Darvin Bonaparte''', po [[Napoleon I Bonaparta|Napoleonu Bonaparti]], vođi prvog [[Francuska|francuskog carstva]], i po [[Čarls Darvin|Čarlsu Darvinu]], autoru Porijekla vrsta. * '''Herbert Bakunjin''', po Herbertu Spenseru, engleskom filozofu i darvinistu društva, i po [[Mihail Bakunjin|Mihailu Bakunjinu]], ruskom filozofu i [[anarhija|anarhisti]]. * '''Mustafa Mond''', po [[Mustafa Kemal Ataturk|Mustafi Kemalu Ataturku]], osnivaču [[Turska|Turske]] nakon Prvog svjetskog rata, koji je modernizovao zemlju; a Mond po Bruner Mond, jednom odjeljenju ''Imperial Chemical Industries''. * '''Primo Melon''', po Migelu Primu de Riveri, [[Španija|španskom]] premijeru i diktatoru (1923—1930), i po Tomasu Melonu, bankaru. * '''Sarodžini Engels''', po [[fridrih Engels|Fridrihu Engelsu]], ko-autoru [[Komunistički manifest|Komunističkog manifesta]] (sa [[Karl Marks|Karlom Marksom]]); i po Sarodžini Naiduu, indijkom političaru. * '''Morgana Rotšild''', po poznatoj evropskoj bankarskoj porodici Rotšildovih. * '''Fifi Bredlo''', po britanskom političkom aktivisti i ateisti Čarlu Bredlou. * '''Džoana Dizel''', po Rudolfu Dizelu, njemačkom inženjeru pronalazaču [[dizel-lokomotiva|dizel]]-motora. * '''Klara Deterding''', po Henriju Deterdingu, jednom od osnivača Holandske kraljevske naftne kompanije. * '''Tom Kavaguči''', po japanskom budističkom monahu Ekaiju Kavagučiju, prvom zabilježenom japanskom posjetiocu [[Tibet]]a i [[Nepal]]a. * '''Žan-Žak Habibula''', po francuskom filozofu [[Žan Žak Ruso|Žan-Žaku Rusou]]; i po Habibula Kanu, koji je početkom 20. stoljeća bio afganistanski emir. * '''Gospođica Kit''', upraviteljica koledža u Itonu, po upravitelju Džonu Kitu iz devetnaestog stoljeća. * '''Arhipojac''', parodija na arhiepiskopa iz Kanterberija i odluku [[crkva Engleske|anglikanske crkve]] iz avgusta 1930. godine kojom se odobrava ograničena upotreba [[kontrola rađanja|kontracepcije]]. * '''Pope''', po Popeu, američkom urođeniku pobunjeniku koji je optužen za sukob poznat kao ''Pueblo Revolt''. == Fordizam i društvo == Svjetska država je izgrađena na načelima pokretne proizvodne trake Henrija Forda—masovna proizvodnja, homogenost, predvidivost i potrošnja raspoloživih potrošačkih dobara. U isto vrijeme, Svjetskoj državi nedostaje bilo kakav oblik vjere zasnovane na natprirodnim pojavama. Prema samom Fordu se odnosi kao prema božanstvu, a likovi slave Fordovdan i kunu se u njegovo ime (npr, „Forda mi!“). U tom smislu, prisutni su neki djelići tradicionalne vjere, kao što su hrišćanski krstovi, kojima je gornji krak uklonjen kako bi bili izmijenjeni u slovo T. Kalandar Svjetske države godine broji kao godine Fordove ere, gdje je 1. godina jednaka 1908. godini naše ere, što je godina kada je prvi fordov model automobila T izašao iz proizvodnje. Prema tome, godina dešavanja radnje u romanu je 2540. naše ere, jer se u knjizi označava kao 632 F. e.<ref>{{Cite web|title=Brave New World {{!}} Summary, Context, & Reception {{!}} Britannica|url=https://www.britannica.com/topic/Brave-New-World|access-date=2023-05-29|website=www.britannica.com|language=en}}</ref> Od rođenja, članovima svake kaste se ponavljajućim snimljenim glasovima u toku sna usađuju određena vjerovanja i slogani. Bilo kakvo neraspoloženje koje preostane liječi se [[antidepresiv]]om i [[Halucinogeni|halucinogenim sredstvom]] koje se naziva ''soma'' (grčka riječ za „tijelo“). == Kontroverze == * Knjiga je u [[Irska|Irskoj]] zabranjena 1932. godine * Godine 1980. roman je povučen iz škola u Mileru u [[Misuri]]ju. Godine 1993. bio je pokušaj da se roman povuče iz obavezne lektire škola u [[Kalifornija|Kaliforniji]] jer se „središnja radnja romana bavi negativnom aktivnošću“. * Udruženje američkih biblioteka roman „Vrli novi svijet“ stavlja na 52. mjesto u spisku knjiga koje izazivaju najoprečnije stavove. * Neki poljski kritičari smatraju da je Hakslijev roman plagijat dva naučno-fantastična romana iz 1924. godine - ''Miasto swiatlosci'' i ''Podroz poslubna pana Hamiltona'', poljskog autora Mječislava Smolarskog. == Izvori == <references /> [[Kategorija:Romani 1932.]] [[Kategorija:Engleska književnost]] [[Kategorija:SF-romani]] [[Kategorija:Distopijski romani]] [[Kategorija:Britanski romani]] 7d6zq3wrrcbejjhwzq257mr5xqwpmzv Ekološko obrazovanje 0 4536793 42601847 42468475 2026-05-26T05:41:37Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601847 wikitext text/x-wiki '''Ekološko obrazovanje''' je sticanje znanja, vestina, navika i stavova o ekološkim osobenostima i zakonima u [[životna sredina|životnoj sredini]]. Upoznavanje sa delovanjem na životnu sredinu, razumevanje savremenih težnji i mogućnosti nauke, tehnologije, društvenih nauka i umetnosti za celovitu zaštitu i unapređenje životne sredine; navikavanje učenika na održavanje lične higijene, higijene i estetskog uredjenja školskih sredina, navikavanje na pravilan odnos prema objektima u prirodi, kulturnim vrednostima, sveukupnim medjuljudskim odnosima. Namenjeno je svima i sastavni je deo vaspitno-obrazovnog procesa. == Literatura == {{refbegin|2}} * {{cite journal | last1 = Gruenewald | first1 = D.A. | year = 2004 | title = A Foucauldian analysis of environmental education: toward the socioecological challenge of the Earth Charter | url =https://archive.org/details/sim_curriculum-inquiry_spring-2004_34_1/page/n74| journal = Curriculum Inquiry | volume = 34 | issue = 1| pages = 71–107 | doi=10.1111/j.1467-873x.2004.00281.x}} * Hoelscher, David W. 2009. "Cultivating the Ecological Conscience: Smith, Orr, and Bowers on Ecological Education." M.A. thesis, University of North Texas. http://digital.library.unt.edu/ark:/67531/metadc12133/m1/ * {{cite journal | last1 = Kyburz-Graber | first1 = R. | last2 = Hofer | first2 = K. | last3 = Wolfensberger | first3 = B. | year = 2006 | title = Studies on a socio-ecological approach to environmental education – a contribution to a critical position in the education for sustainable development discourse | url = | journal = Environmental Education Research | volume = 12 | issue = 1| pages = 101–114 }} * Lieberman, G.A. & L.L. Hoody. 1998. "Closing the Achievement Gap: Using the Environment as an Integrating Context for Learning." State Education and Environment Roundtable, Poway, CA. * {{cite journal | last1 = Malone | first1 = K | year = 1999 | title = Environmental education researchers as environmental activists | url = | journal = Environmental Education Research | volume = 5 | issue = 2| pages = 163–177 | doi=10.1080/1350462990050203}} * Palmer, J.A, 1998. ''Environmental Education in the 21st Century: Theory, Practice, Progress, and Promise''. Routledge. * Roth, Charles E. 1978. "Off the Merry-Go-Round and on to the Escalator". pp.&nbsp;12–23 in ''From Ought to Action in Environmental Education'', ed. William B. Stapp. Columbus, OH: SMEAC Information Reference Center. Ed 159 046. * {{cite journal | last1 = | first1 = | year = | title = Overhauling environmental education | url = | journal = [[Science (magazin)|Science]] | volume = 276 | issue = | page = 361 }} * {{cite journal | last1 = Smyth | first1 = J.C. | year = 2006 | title = Environment and education: a view of a changing scene | url = | journal = Environmental Education Research | volume = 12 | issue = 3-4| pages = 247–264 | doi=10.1080/13504620600942642}} *{{cite journal | last1 = Stohr | first1 = W | year = 2013 | title = Coloring a Green Generation: The Law and Policy of Nationally-Mandated Environmental Education and Social Value Formation at the Primary and Secondary Academic Levels | url = https://litigation-essentials.lexisnexis.com/webcd/app?action=DocumentDisplay&crawlid=1&doctype=cite&docid=42+J.L.+%26+Educ.+1&srctype=smi&srcid=3B15&key=bb6a17f20039ffb1510fb3daa025474b | journal = The Journal of Law and Education | volume = 42 | issue = 1| pages = 1–110 }} *{{cite journal | last1 = Bamberg | first1 = S. | last2 = Moeser | first2 = G. | year = 2007 | title = Twenty years after Hines, Hungerford, and Tomera: A new meta-analysis of psycho-social determinants of pro-environmental behaviour | url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0272494406000909 | journal = Journal of environmental psychology | volume = 27 | issue = 1| pages = 14–25 | doi=10.1016/j.jenvp.2006.12.002}} *Beatty. A., 2012. Climate Change Education. Washington, DC: The National Academies Press *{{cite journal | last1 = Bonney | first1 = R. | display-authors = 1 | last2 = et al | year = | title = , 2009. Citizen Science: A Developing Tool for Expanding Science Knowledge and Scientific Literacy | url = http://www.jstor.org/stable/pdfplus/10.1525/bio.2009.59.11.9.pdf?acceptTC=true&jpdConfirm=true | journal = BioScience | volume = 59 | issue = 11| pages = 977–984 | doi=10.1525/bio.2009.59.11.9}} *{{cite journal | last1 = Clarke | first1 = D.A.G. | last2 = Mcphie | first2 = | year = 2014 | title = Becoming animate in education: immanent materiality and outdoor learning for sustainability | url = | journal = Journal of Adventure Education and Outdoor Learning | volume = 14 | issue = 3| pages = 198–216 | doi = 10.1080/14729679.2014.919866 }} *Education Resources Information Centre (ERIC), 2002. Outdoor, Experiential, and Environmental Education: Converging or Diverging Approaches? [pdf]. ERIC Development Team. Available at: <http://files.eric.ed.gov/fulltext/ED467713.pdf> *{{cite journal | last1 = Pooley | first1 = J.A. | last2 = O'Connor | first2 = M. | year = 2000 | title = Environmental education and attitudes - Emotions and beliefs are what is needed | url = http://eab.sagepub.com/content/32/5/711.full.pdf+html | journal = Environment and behavior | volume = 32 | issue = 5 | pages = 711–723 | doi = 10.1177/0013916500325007 | access-date = 2015-07-13 | archive-date = 2015-07-08 | archive-url = https://web.archive.org/web/20150708181525/http://eab.sagepub.com/content/32/5/711.full.pdf+html | dead-url = yes }} *United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization., 2014a. Ecological Sciences for Sustainable Development. [online] Available at: <http://www.unesco.org/new/en/natural-sciences/environment/ecological-sciences/capacity-building-and-partnerships/educational-materials/> *United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization., 2014b. Shaping the Future We Want: UN Decade of Education for Sustainable Development. [pdf] Paris: UNESCO. Available at: < http://unesdoc.unesco.org/images/0023/002301/230171e.pdf> *{{cite journal | last1 = Wals | first1 = A. E. | display-authors = 1 | last2 = et al | year = | title = , 2014. Convergence Between Science and Environmental Education | url = http://www.sciencemag.org/content/344/6184/583.full.pdf | format = PDF | journal = Science | volume = 344 | issue = 6184| pages = 583–4 | doi=10.1126/science.1250515}} {{refend}} == Vanjske veze == {{Commons category}} *[http://portal.unesco.org/education/en/ev.php-URL_ID=33037&URL_DO=DO_TOPIC&URL_SECTION=201.html Belgrade Charter] *[http://www.councilforee.org/ Council for Environmental Education (CEE) ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180325074437/http://councilforee.org/ |date=2018-03-25 }} *[http://www.earthday.net/education Earth Day Network] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100923050608/http://earthday.net/education/ |date=2010-09-23 }} *[http://eelinked.naaee.net/n/eelinked Environmental Education Linked Network] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130511222202/http://eelinked.naaee.net/n/eelinked |date=2013-05-11 }} *[http://tbilisiplus30.org Fourth International Conference on Environmental Education, Tbilisiplus30] *[http://www.ecobus.eu Mobile Environmental Education Projects (MEEPs)] *[http://www.neefusa.org/ National Environmental Education Foundation] *[http://ourearth.us/Education/collegedirectory.aspx OurEarth.org College Directory] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130316054530/http://ourearth.us/education/collegedirectory.aspx |date=2013-03-16 }} *[http://www.seer.org/ State Education and Environment Roundtable (SEER)] *[http://www.gdrc.org/uem/ee/tbilisi.html Tbilisi Declaration] *[http://www.unep.org United Nations Environmental Education Programme (UNEP)] [[Kategorija:Obrazovanje]] te4z2id2876mofqpsrdzwuprbdq04zj Margaret Mead 0 4538068 42601871 42532544 2026-05-26T06:42:21Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601871 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik | ime = Margaret Mead | slika = Margaret Mead (1901-1978).jpg | slika_širina = | naslov = | datum_rođenja = {{birth date|1901|12|16}} | mjesto_rođenja = [[Philadelphia]], [[Pennsylvania]], [[SAD]] | datum_smrti = {{death date and age|1978|11|15|1901|12|16}} | mjesto_smrti = [[New York]], [[SAD]] | prebivalište = | državljanstvo = američko | narodnost = | etnicitet = | polje = [[kulturna antropologija]] | radna_institucija = | alma_mater = [[Barnard College]]<br />[[Columbia University]] | doktorski_mentor = | doktorski_studenti = | poznat_po = | autor_kratica_bot = | autor_kratica_zoo = | nagrade = | religija = | fusnote = }} '''Margaret Mead''' (fon. Margaret Mid; [[16. decembar]], [[1901]] – [[15. novembar]], [[1978]]), [[Sjedinjene Američke Države|američki]] [[kulturalna antropologija|kulturalni antropolog]]. Meadova je rođena u [[Philadelphia|Philadelphiji]], država [[Pensilvanija]], u [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenim Američkim Državama]]. Rasla je u obližnjem gradiću Doylestown, Pennsylvania, u porodici sa ocem, univerzitetskim profesorom, i majkom, društvenom aktivistkinjom. [[1923]]. je diplomirala na [[Barnard koledž]]u, u gradu [[New York]]u, a [[1929]]. je doktorila na [[Columbia univerzitet]]u, također u New Yorku. [[1925]]. je obavila terensko istraživanje u [[Polinezija|Polineziji]]. [[1926]]. je dobila posao u [[Američki muzej za prirodnu istoriju|Američkom muzeju za prirodnu istoriju]], u New Yorku, kao pomoćnik kuratora, da bi i sama postala kurator za etnologiju između 1946-1969. Osim toga, Meadova je od 1954. predavala na Columbia univerzitetu kao gostujući profesor. Slijedeći primjer svoje instruktorice, [[Ruth Benedict]], Meadova se u svojim proučavanjima koncentrirala na probleme podizanja djece, ličnosti i kulture. Njen rad su pratile kontroverze, naročito vezane za njenu prvu knjigu, ''Coming of Age in Samoa'' ("Sazrijevanje na Samoi"), iz 1928. Iako je ova knjiga zasnovana na istraživanju koje je Meadova učinila za vrijeme svojih postdiplomskih studija, njena uloga kao pionira antropologije – tj. naučnice koja je pisala jasno i dovoljno uvjerljivo da bi je čitao i od nje naučio i običan svijet – ostaje čvrsto utemeljena. Margaret Mead se udavala tri puta i imala je dijete u braku sa svojim trećim mužem, antropologom [[Gregory Bateson|Gregoryem Batesonom]]. Meadova je umrla u grady New Yorku, [[15. novembar|15. novembra]], [[1978]]. == ''Sazrijevanje na Samoi'' == U predgovoru knjige ''Coming of Age in Samoa'' ("Sazrijevanje na Samoi"), mentor Meadove, [[Franz Boas]], ocijenio je njen značaj slijedećim riječima: :Ljubaznost, skromnost, dobro ponašanje i maniri, vladanje prema određenim etičkim standardima su univerzalni, no ono što čini ljubaznost, skromnost, dobro ponašanje i manire, vladanje prema određenim etičkim standardima nije univerzalno. Veoma je instruktivno znati da se standardi razlikuju na veoma neočekivane načine. Boas zatim nastavlja ukazujući da su u vrijeme objavljivanja knjige Amerikanci već započeli da raspravljaju o problemima s kojima se suočavaju mladi (naročito djevojke) pri svom prolasku kroz period adolescencije "kao neizbježni period prilagođavanja." Boas je imao osjećanje da bi proučavanje problema s kojima se suočavaju mladi u nekoj drugoj kulturi moglo doprinijeti razjašnjenju ovog problema. U skladu s ovim, Meadova u svojoj knjizi opisuje cilj svog istraživanja: "Ja sam pokušala da odgovorim na pitanje koje me je odvelo na Samou: jesu li uznemirenja koja potresaju naše mlade prouzročena prirodom same adolescencije, ili su pak proizvod civilizacije? Da li pod drukčijim uslovima adolescencija daje drukčiju sliku?" Meadova je otkrila da je odgovor potvrdan. Margaret Mead je provela istraživanje na maloj grupi djevojaka na [[Samoa|Samoi]], lancu ostrva u Južnom [[Pacifik]]u. Istraživanje je uglavnom provedeno u selu od 600 stanovnika, smještenom na samoanskom ostrvu Ta‘ū, u kojem se Margaret Mead upoznala, sprijateljila se, živjela sa, kao i istražavala i intervjuisala (putem tumača) šezdeset osam djevojaka u rasponu od 9 do 20 godina starosti. Ona je zaključila da je na Samoi prelaz iz djetinjstva u zrele godine (adolescenciju) glatka promjena, koju ne obilježavaju psihološki ili emocionalni stresovi, anksioznosti, ili konfuzije kao što je to slučaj u Sjedinjenim Državama. ([http://www.livejournal.com/users/aperey/1217.html Perey]) Kao što su Boas i Mead i očekivali, objavljivanje ove knjige, 1928. godine, uznemirilo je mnoge Zapadnjake. Mnogi njeni američki čitaoci su bili šokirani spoznajom da mlade Samoanke odlažu udaju nekoliko godina da bi uživale u [[slobodnom seksu]], mada se konačno udaju, smjeste i uspješno odgajaju sopstvenu djecu. [[1983]], pet godina nakon smrti Meadove, [[Derek Freeman]] je objavio knjigu ''Margaret Mead and Samoa: The Making and Unmaking of an Anthropological Myth'' ("Margaret Mead i Samoa: Stvaranje i rušenje jednog antropološkog mita"), u kojoj je ovaj autor doveo u pitanje sva glavna otkrića Margaret Mead. Freeman zasniva svoju kritiku Meadove na sopstvenom četvorogodišnjem [[terenski rad (antropologija|terenskom radu]] na Samoi, kao i na nedavnim intervjuima sa još uvijek živućim [[kazivač (antropologija)|kazivačicama]] Meadovljeve. Glavni argument je bio na mjestu koje ''taupou'' sistem zauzima u samoanskom društvu. Prema Meadovljevoj, taupou sistem predstavlja institucijalizovano djevičanstvo žena višeg staleža, mada se isključivo odnosi na žene višeg staleža. Prema Freemanu, sve Samoanke se ponašaju u skladu s taupou sistemom, dok kazivčice Meadove poriču da su imale slobodan seks kao mlade djevojke, tvrdeći da su lagale Meadovljevoj. Nakon prvobitno žustre rasprave, većina antropologa je zaključila da apsolutna istina vjerovatno nikad neće biti saznata. No, s druge strane, mnogi su doveli u pitanje Freemanovu kritiku, tako štiteći Meadovu, tvrdeći da su pomenute kazivačice ostarile pa možda zaboravile pojedinosti razgovora i intervjua sa Meadovom, da su se prekrstile na hrišćanstvo pa se sad možda stide ranijeg ponašanja, da se samoanska kultura u međuvremenu promijenila, te da su hrišćanski misionari donijeli na Samou puritanski oblik morala u kojem nema mjesta opuštenom seksu ili slobodnim seksualnim standardima koji su toliko šokirali Amerikance kad se knjiga pojavila. Neki čak osuđuju Freemana da pati od istog etnocentričkog seksualnog puritanizma kao i većina ljudi koje su Boas i Meadova nekad tako zaprepastili. 1983, Američko antropološko udruženje (American Anthropological Association) je donijelo proglas u kojem je Freemanovu knjiga, ''Margaret Mead and Samoa'', ocijenjena kao "loše napsiana, nenaučna, neodgovorna i puna krivotvorina." U godina koje su uslijedile, antropolozi su žustro raspravili ova pitanja, na kraju krajeva dajući općenitu podršku kritici Freemana. == Istraživanje Meadove u drugim društvima == Druga veoma uticajna knjiga Meadove je ''Sex and Temperament in Three Primitive Societies'' ("Seks i temperament u tri primitivna društva"). Ova knjiga je postala kamen temeljac pokreta za oslobođenje žena. U ovoj knjizi, Meadova tvrdi da žene dominiraju u plemenu Tchambuli (ponekad pisano i kao Chambri), na [[Papua Nova Gvineja|Papua Novoj Gvineji]], u zapadnom [[Pacifik]]u, i da to tamo ne predstavlja nikakv poseban problem. Prema savremenim istraživanjima, muškarci dominiraju društvima širom [[Melanezija|Melanezije]] (mada poneki vjeruju da vračare imaju posebnu moć). No drugi pak tvrde da širom Melanezije, a naročito u većem dijelu Nove Gvineje, postoji dosta kulturnih varijacija. Osim toga, muškarci antropolozi često ispuštaju iz vida značaj mreže političkog uticaja koji imaju žene. == Bibliografija == * ''Coming of Age in Samoa'' (1928) {{ISBN|0-688-05033-6}} * ''Growing Up in New Guinea'' (1930) {{ISBN|0-688-17811-1}} * ''The Changing Culture of an Indian Tribe'' (1932) * ''Sex and Temperament in Three Primitive Societies'' (1935) * ''Male and Female'' (1949) {{ISBN|0-688-14676-7}} * ''New Lives for Old: Cultural Transformation in Manus, 1928-1953'' (1956) * ''People and Places'' (1959; knjiga za mlade čitaoce) * ''Continuities in Cultural Evolution'' (1964) * ''Culture and Commitment'' (1970) * ''Blackberry Winter'' (1972; biografski zapis o mladim danima autorice) {{ISBN|0-317-60065-6}} == Uređeni tomovi == * ''Cultural Patterns and Technical Change'', ed. (1953) * ''Primitive Heritage: An Anthropological Anthology'', uredila zajedno sa Nicholasom Calasom (1953) * ''An Anthropologist at Work'', ed. (1959, repr. 1966; tom napisa [[Ruth Benedict]]) == Povezano == * [[Vizuelna antropologija]] * [[Tim Asch]] * [[Zora Neale Hurston]] == Literatura == {{refbegin|2}} *{{cite journal | author=Acciaioli, Gregory, ed. |year=1983 |title=Fact and Context in Etnography: The Samoa Controversy (special edition) | journal = Canberra Anthropology | volume=6 | issue = 1 |pages= 1–97 | issn=0314-9099 |url=http://www.informaworld.com/smpp/title~db=all~content=g919276691 }} *{{cite journal | author = Appell, George | year = 1984 | title = Freeman's Refutation of Mead's ''Coming of Age in Samoa'': The Implications for Anthropological Inquiry | url =http://gnappell.org/articles/freeman.htm | journal = Eastern Anthropology | volume = 37 | issue = | pages = 183–214 }} *Bateson, Mary Catherine. (1984) ''With a Daughter's Eye: A Memoir of Margaret Mead and Gregory Bateson'', New York: William Morrow. {{ISBN|0-688-03962-6}} *{{cite journal | author = Brady, Ivan. | year = 1991 | title = ''The Samoa Reader'': Last Word or Lost Horizon? | journal = Current Anthropology | volume = 32 | issue = 4 | pages = 263–282 | jstor = 2743829 | url = http://www.oswego.edu/~brady/library%20items/samoa.pdf | format = PDF | doi = 10.1086/203989 | access-date = 2015-07-23 | archive-date = 2013-10-21 | archive-url = https://web.archive.org/web/20131021091917/http://www.oswego.edu/~brady/library%20items/samoa.pdf | dead-url = yes }} *Caffey, Margaret M., and Patricia A. Francis, eds. (2006). ''To Cherish the Life of the World: Selected Letters of Margaret Mead''. New York: Basic Books. *Caton, Hiram, ed. (1990) ''The Samoa Reader: Anthropologists Take Stock'', University Press of America. {{ISBN|0-8191-7720-2}} *{{cite journal | doi = 10.1525/aa.1988.90.3.02a00080 | author = Feinberg, Richard | year = 1988 | title = Margaret Mead and Samoa: ''Coming of Age'' in Fact and Fiction | url =https://archive.org/details/sim_american-anthropologist_1988-09_90_3/page/656| journal = American Anthropologist | volume = 90 | issue = | pages = 656–663 }} *Foerstel, Leonora, and Angela Gilliam, eds. (1992). ''Confronting the Margaret Mead Legacy: Scholarship, Empire and the South Pacific''. Philadelphia: Temple University Press. *Freeman, Derek. (1983) ''Margaret Mead and Samoa'', Cambridge, MA: Harvard University Press. {{ISBN|0-674-54830-2}} *Freeman, Derek. (1999) ''The Fateful Hoaxing of Margaret Mead: A Historical Analysis of Her Samoan Research''[http://www.questia.com/PM.qst?a=o&d=85907444]<!--significant material from Acknowledgments and Introduction available free, subscription required for full text-->, Boulder, CO: Westview Press. {{ISBN|0-8133-3693-7}} *{{cite journal | doi=10.2307/481499 | last1=Goldfrank |first1= Esther Schiff |year=1983 |title=Another View. Margaret and Me |journal = Ethnohistory |volume= 30 |issue=1 |pages= 1–14 |jstor=481499}} *Holmes, Lowell D. (1987). ''Quest for the Real Samoa: the Mead/Freeman Controversy and Beyond''. South Hadley, MA: Bergin and Garvey. *Howard, Jane. (1984). ''Margaret Mead: A Life'', New York: Simon and Schuster. *Keeley, Lawrence (1996). ''War Before Civilization: the Myth of the Peaceful Savage'' (Oxford University Press). {{ISBN|0-19-511912-6}} *Lapsley, Hilary. (1999). ''Margaret Mead and Ruth Benedict: The Kinship of Women''. University of Massachusetts Press. {{ISBN|1-55849-181-3}} *{{cite journal | author = Leacock, Eleanor | year = 1988 | title = Anthropologists in Search of a Culture: Margaret Mead, Derek Freeman and All the Rest of Us | url = | journal = Central Issues in Anthropology | volume = 8 | issue = 1| pages = 3–20 | doi = 10.1525/cia.1988.8.1.3 }} *{{cite journal | author = Levy, Robert | year = 1984 | title = Mead, Freeman, and Samoa: The Problem of Seeing Things as They Are | url =https://archive.org/details/sim_ethos_spring-1984_12_1/page/85| journal = Ethos | volume = 12 | issue = | pages = 85–92 | doi = 10.1525/eth.1984.12.1.02a00060 }} *Lutkehaus, Nancy C. (2008). ''Margaret Mead: The Making of an American Icon''. Princeton: Princeton University Press. {{ISBN|978-0-691-00941-4}} *{{cite journal | author = Mageo, Jeannette | year = 1988 | title = ''Malosi'': A Psychological Exploration of Mead's and Freeman's Work and of Samoan Aggression | url = http://contentdm.lib.byu.edu/u?/PacificStudies,860 | journal = Pacific Studies | volume = 11 | issue = 2| pages = 25–65 }} * Mandler, Peter (2013). ''Return from the Natives: How Margaret Mead Won the Second World War and Lost the Cold War.'' New Haven, CT: Yale University Press. *{{cite journal | author = Marshall, Mac. | year = 1993 | title = The Wizard from Oz Meets the Wicked Witch of the East: Freeman, Mead, and Ethnographic Authority | url =https://archive.org/details/sim_american-ethnologist_1993-08_20_3/page/604| journal = American Ethnologist | volume = 20 | issue = 3| pages = 604–617 | doi = 10.1525/ae.1993.20.3.02a00080 }} {{anchor|CITEREFMead1972}} *{{cite book |author=Mead, Margaret |title=Blackberry Winter: My Earlier Years |url=https://archive.org/details/blackberrywinter0000unse_k7x2 |publisher=William Morrow |location=New York |year=1972 |pages= |isbn=0-688-00051-7 |doi= |accessdate=}} *Mead, Margaret. 1977. [http://www.thegreatlecturelibrary.com/index.php?select=speaker&data=988 The Future as Frame for the Present] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170110161019/http://www.thegreatlecturelibrary.com/index.php?select=speaker&data=988 |date=2017-01-10 }}. Audio recording of a lecture delivered July 11, 1977. *{{cite journal | author = Metraux, Rhoda | year = 1980 | title = Margaret Mead. A Biographical Sketch | url = https://archive.org/details/sim_american-anthropologist_1980-06_82_2/page/262 | jstor =675870 | journal = American Anthropologist | volume = 82 | issue =2 | pages = 262–269 | doi = 10.1525/aa.1980.82.2.02a00010 }} *{{cite journal | doi = 10.2307/3177870 | author = Nardi, Bonnie |authorlink = | last2 = Mead | year = 1984 | first2 = Margaret | last3 = Freeman | first3 = Derek | title = The Height of Her Powers: Margaret Mead's Samoa | url = https://archive.org/details/sim_feminist-studies_summer-1984_10_2/page/323 | jstor = 3177870| journal =Feminist Studies | volume = 10 | issue = 2| pages = 323–337 }} *{{cite book | title=Visions of Culture: An Introduction to Anthropological Theories and Theorists | author=Moore, Jerry D. | year=2004 | publisher=Rowman Altamira | page=105 | isbn=0-7591-0411-5}} *{{cite journal | author = Patience, Allan, and Josephy Smith | year = 1987 | title = Derek Freeman in Samoa: The Making and Unmaking of a Biobehavioral Myth | url = | journal = American Anthropologist | volume = 88 | issue = | pages = 157–162 | doi = 10.1525/aa.1986.88.1.02a00160 }} *{{cite journal | author = Paxman, David B. | year = 1988 | title = Freeman, Mead, and the Eighteenth-Century Controversy over Polynesian Society | url =http://contentdm.lib.byu.edu/u?/PacificStudies,879 | journal = Pacific Studies | volume = 11 | issue = 3| pages = 1–19 }} *Pinker, Steven A. (1997). ''How the Mind Works''. {{ISBN|978-0-393-04535-2}} *Sandall, Roger. (2001) ''The Culture Cult: Designer Tribalism and Other Essays''. {{ISBN|0-8133-3863-8}} *{{cite journal | author = Scheper-Hughes, Nancy | year = 1984 | title = The Margaret Mead Controversy: Culture, Biology, and Anthropological Inquiry | url =http://sfaa.metapress.com/openurl.asp?genre=article&issn=0018-7259&volume=43&issue=1&spage=85 | journal = Human Organization | volume = 43 | issue = 1| pages = 85–93 }} *{{cite journal | author = Shankman, Paul | year = 1996 | title = The History of Samoan Sexual Conduct and the Mead-Freeman Controversy | url =https://archive.org/details/sim_american-anthropologist_1996-09_98_3/page/n76| journal = American Anthropologist | volume = 98 | issue = 3| pages = 555–567 | doi = 10.1525/aa.1996.98.3.02a00090 }} *{{cite book | title=The Trashing of Margaret Mead: Anatomy of an Anthropological Controversy| url=https://archive.org/details/trashingofmargar0000shan| author=Shankman, Paul | year=2009 | publisher=University of Wisconsin Press | isbn=978-0-299-23454-6}} *Shore, Brad. (1982) ''Sala'ilua: A Samoan Mystery''. New York: Columbia University Press. *{{cite journal | author = Stassinos, Elizabeth | year = 1998 | title = Response to Visweswaren, 'Race and the culture of anthropology' | url =https://archive.org/details/sim_american-anthropologist_1998-12_100_4/page/981| journal = American Anthropologist | volume = 100 | issue = 4| pages = 981–983 | doi = 10.1525/aa.1998.100.4.981 }} *{{cite journal | doi = 10.1353/haa.0.0063 | first=Elizabeth |last=Stassinos | title=An Early Case of Personality: Ruth Benedict's Autobiographical Fragment and the Case of the Biblical "Boaz" | journal=Histories of Anthropology Annual | volume=5 | year=2009| pages=28–51 |issn=1557-637X }} *Virginia, Mary E. (2003). Benedict, Ruth (1887–1948). ''DISCovering U.S. History'' online edition, Detroit: Gale. *{{cite journal | author = Young, R.E., and S. Juan. | year = 1985 | title = Freeman's Margaret Mead Myth: The Ideological Virginity of Anthropologists | url = | journal = Australian and New Zealand Journal of Sociology | volume = 21 | issue =1 | pages = 64–81 | doi = 10.1177/144078338502100104 }} {{refend}} == Vanjske veze == {{Commonscat|Margaret Mead}} * [http://www.lib.berkeley.edu/MRC/audiofiles.html#mead Creative Intelligence: Female ("The Silent Revolution: Creative Man In Contemporary Society"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080323082220/http://www.lib.berkeley.edu/MRC/audiofiles.html#mead |date=2008-03-23 }} Talk at UC Berkeley, 1962 (online audio file) * [http://www.interculturalstudies.org The Institute for Intercultural Studies] - ethnographic institute founded by Mead, with resources relating to Mead's work ** [http://www.interculturalstudies.org/Mead/biography.html Margaret Mead biography at IIS] * [http://www.loc.gov/exhibits/mead/ Library of Congress, Margaret Mead: Human Nature and the Power of Culture] * Online video: {{YouTube|GOCYhmnx6o8|Margaret Mead and Samoa}}. Documentary about the Mead-Freeman controversy, including an interview with one of Mead's original informants. * [http://www.amnh.org/programs/mead/mead2006/index.php American Museum of Natural History, Margaret Mead Film & Video Festival] * {{worldcat id|id=lccn-n78-93416}} * [http://www.voanews.com/specialenglish/2010-01-17-voa1.cfm "Margaret Mead, 1901–1978: A Public Face of Anthropology"]: brief biography, [[Voice of America]] Page doesn´t exist. Visited on May 15, 2014. * [http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/mead-margaret.pdf National Academy of Sciences Biographical Memoir] * [http://www.loc.gov/rr/rarebook/coll/059.html The Dell Paperback Collection] at the Library of Congress has first edition paperbacks of Mead's works. {{Normativna kontrola}} {{Lifetime|1901|1978|Mead, Margaret}} [[Kategorija:Američki antropolozi]] [[Kategorija:Biografije, Philadelphia]] [[Kategorija:Biografije, New York]] rawnziuzf4lvos3feybtomf00qh5oah Filogenija pterosaura 0 4539102 42601752 42471798 2026-05-26T00:23:55Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601752 wikitext text/x-wiki '''Filogenija pterosaura''' zahtijeva razna filogenetska stabla koja su se koristila za klasifikaciju [[pterosaur]]a i različita viđenja tih životinja. Filogenija pterosaura trenutno je predmet mnogih sporova, a dolje je predstavljeno nekoliko hipoteza. == Unwin (2003) == Matrica obuhvata 19 grupa pterosaura (od kojih je većina iznad razine vrste) kao i jednu vanjsku grupu (''Euparkeria capensis''). Taksoni su kodirani prema 60 osobina. {{clade| style=font-size:75%;line-height:75% |label1='''[[Pterosauria]]'''&nbsp; |1={{clade |1 =''[[Preondactylus]]'' |label2=&nbsp;[[Macronychoptera]]&nbsp; |2={{clade |1=[[Dimorphodontidae]] |label2=&nbsp;[[Caelidracones]]&nbsp; |2={{clade |1=[[Anurognathidae]] |label2=&nbsp;[[Lonchognatha]]&nbsp; |2={{clade |1=[[Campylognathoididae]] |label2=&nbsp;[[Breviquartossa]]&nbsp; |2={{clade |label1=&nbsp;[[Rhamphorhynchidae]]&nbsp; |1={{clade |1=[[Rhamphorhynchinae]] |2=[[Scaphognathinae]]}} |label2=&nbsp;[[Pterodactyloidea]]&nbsp; |2={{clade |label1=&nbsp;[[Ornithocheiroidea]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Istiodactylus]]'' |label2=&nbsp;[[Euornithocheira]]&nbsp; |2={{clade |1=[[Ornithocheiridae]] |label2=&nbsp;[[Pteranodontidae]]&nbsp; |2={{clade |1=''[[Nyctosaurus]]'' |2=[[Pteranodontinae]]}} }} }} |label2=&nbsp;[[Lophocratia]]&nbsp; |2={{clade |label1=&nbsp;[[Ctenochasmatoidea]]&nbsp; |1={{clade |1=[[Gallodactylidae]] |label2=&nbsp;[[Euctenochasmatia]]&nbsp; |2={{clade |1=''[[Pterodactylus]]'' |2=''[[Lonchodectes]]'' |3=[[Ctenochasmatidae]]}} }} |2={{clade |label1=&nbsp;[[Dsungaripteroidea]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Germanodactylus]]'' |2=[[Dsungaripteridae]]}} |label2=&nbsp;[[Azhdarchoidea]]&nbsp; |2={{clade |1=''[[Tapejara]]'' |label2=[[Neoazhdarchia]] |2={{clade |1=''[[Tupuxuara]]'' |2=[[Azhdarchidae]]}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} == Kellner (2003) == Matrica obuhvata 39 važećih vrsta pterosaura, iako se ''Rhamphorhynchus longicaudus'' i ''Nyctosaurus bonneri'' obično smatraju sinonimnim sa ''R. muensteri'' i ''N. gracilis'', kao i tri vrste kao vanjske grupe (''[[Ornithosuchus longidens]]'', ''[[Herrerasaurus ischigualastensis]]'' i ''[[Scleromochlus taylori]]''). Taksoni su kodirani prema 74 osobine. {{clade| style=font-size:75%;line-height:75% |label1='''[[Pterosauria]]'''&nbsp; |1={{clade |label1=&nbsp;[[Anurognathidae]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Anurognathus ammoni]]'' |label2=&nbsp;[[Asiaticognathidae]]&nbsp; |2={{clade |1=''[[Batrachognathus volans]]'' |2=''[[Dendrorhynchoides curvidentatus]]''}} }} |2={{clade |1=''[[Sordes pilosus]]'' |2={{clade |1=''[[Scaphognathus crassirostris]]'' |2=''[[Preondactylus buffarinii]]'' |3={{clade |1=''[[Dorygnathus banthensis]]'' |2={{clade |1=''[[Dimorphodon macronyx]]'' |2={{clade |1=''[[Peteinosaurus zambellii]]'' |2=''[[Eudimorphodon rosenfeldi|"Eudimorphodon" rosenfeldi]]'' |label3=&nbsp;[[Novialoidea]]&nbsp; |3={{clade |label1=&nbsp;[[Campylognathoididae]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Campylognathoides liasicus]]'' |2=''[[Eudimorphodon ranzii]]''}} |2={{clade |label1=&nbsp;[[Rhamphorhynchidae]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Rhamphorhynchus longicaudus]]'' |2=''[[Rhamphorhynchus muensteri]]''}} |label2=&nbsp;[[Pterodactyloidea]]&nbsp; |2={{clade |label1=&nbsp;[[Archaeopterodactyloidea]]&nbsp; |1={{clade |1={{clade |1=''[[Pterodactylus antiquus]]'' |2=''[[Pterodactylus kochi]]'' |label3=&nbsp;[[Germanodactylidae]]&nbsp; |3={{clade |1=''[[Germanodactylus cristatus]]'' |2=''[[Germanodactylus rhamphastinus]]''}} }} |2={{clade |label1=&nbsp;[[Ctenochasmatidae]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Ctenochasma]]'' |2=''[[Pterodaustro guinazui]]''}} |label2=&nbsp;[[Gallodactylidae]]&nbsp; |2={{clade |1=''[[Cycnorhamphus suevicus]]'' |2=''[[Gallodactylus canjuersensis]]''}} }} }} |label2=&nbsp;[[Dsungaripteroidea]]&nbsp; |2={{clade |1={{clade |1=''[[Nyctosaurus bonneri]]'' |2=''[[Nyctosaurus gracilis]]'' }} |label2=&nbsp;[[Ornithocheiroidea]]&nbsp; |2={{clade |label1=&nbsp;[[Pteranodontoidea]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Pteranodon longiceps]]'' |2={{clade |1=''[[Istiodactylus latidens]]'' |2={{clade |1=''[[Coloborhynchus clavirostris]]'' |label2=&nbsp;[[Anhangueridae]]&nbsp; |2={{clade |1=''[[Tropeognathus mesembrinus]]'' |2={{clade |1=''[[Anhanguera blittersdorffi]] |2=''[[Anhanguera piscator]]'' |3=''[[Anhanguera santanae]]''}} }} }} }} }} |label2=&nbsp;[[Tapejaroidea]]&nbsp; |2={{clade |label1=&nbsp;[[Dsungaripteridae]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Dsungaripterus weii]]'' |2=''[[Noripterus complicidens]]'' |3=''[[Noripterus parvus|"Phobetor" parvus]]''}} |label2=&nbsp;[[Azhdarchoidea]]&nbsp; |2={{clade |label1=&nbsp;[[Tapejaridae]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Tupuxuara leonardii]]'' |2={{clade |1=''[[Tapejara wellnhoferi]]'' |2=''[[Ingridia imperator|Tapejara imperator]]''}} }} |label2=&nbsp;[[Azhdarchidae]]&nbsp; |2={{clade |1=''[[Azhdarcho lancicollis]]'' |2=''[[Quetzalcoatlus]]'' sp}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} == Andres (2013) == Brian Blake Andres je 2010. u svojoj disertaciji napisao recenziju filogenije pterosaura. Njegova filogenetska analiza kombinirala je podatke iz tri različite matrice: Kellnerove izvorne analize (2003) i njenih ažuriranja (Kellner (2004), Wang ''et al.'' (2005) i Wang ''et al.'' (2009)), Unwinove izvorne analize (2003) i njenih ažuriranja (Unwin (2002), Unwin (2004), Lu ''et al.'' (2008) i Lu ''et al.'' (2009)) i prethodnih analiza od strane Andres ''et al.'' (2005), Andres i Ji (2008) i Andres ''et al.'' (2010). Dodatne osobine preuzete su iz DallaVecchia (2009), Bennettovih analiza (1993-1994) i raznih starijih, nefilogenetskih članaka.<ref name=BBA10>{{cite book |last=Andres |first=Brian Blake |year=2010 |title=Systematics of the Pterosauria |url=http://gradworks.umi.com/34/40/3440534.html |publisher=Yale University |pages=366 }} [http://proquest.umi.com/pqdlink?did=2244886391&Fmt=14&VType=PQD&VInst=PROD&RQT=309&VName=PQD&TS=1338883701&clientId=79356 Pregled koji pokazuje kladogram bez naziva kladusa] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131002081320/http://proquest.umi.com/pqdlink?did=2244886391&Fmt=14&VType=PQD&VInst=PROD&RQT=309&VName=PQD&TS=1338883701&clientId=79356 |date=2013-10-02 }}</ref> Matrica obuhvata 100 važećih vrste pterosaura as jednom vanjskom grupom (''[[Euparkeria capensis]]''). To predstavlja 70,4% od 142 poznate vrste pterosaura. One su ocijenjene na osnovu 183 morfološke osobine (u usporedbi sa 3 vanjske grupe i 57 unutrašnjih grupa koje su ocijenjene na osnovu 89 osobina u Wang ''et al.'' 2009 [najnovijoj verziji Kellnerove analize] i sa 1 vanjskom grupom i 59 unutrašnjih grupa koje su ocijenjena na osnovu 117 osobina u Lu ''et al.'' 2012 [najnovijoj verziji Unwinove analize]).<ref name=Butleretal12/> Nastala topologija ima veću podršku i bolje je riješena od prethodnih analiza. Nadalje, kodira samo vrste kao krajnje taksone, (za razliku od nekih analiza, npr. Unwin (2003), koje su uglavnom koristile porodice) i koristi holotipske primjerke za kodiranja (za razliku od nekih analiza, npr. Kellner (2003)).<ref name=BBA10/> Tu filogenetsku analizu koristili su Richard J. Butler, Stephen L. Brusatte, Brian B. Andres i Roger B. J. Benson (2012) kako bi ocijenili morfološki diverzitet i sklonosti pri uzimanju uzoraka iz Pterosauria.<ref name=Butleretal12>{{cite journal |author=Richard J. Butler, Stephen L. Brusatte, Brian B. Andres and Roger B. J. Benson |year=2012 |title=How do geological sampling biases affect studies of morphological evolution in deep time? A case study of the Pterosauria (Reptilia: Archosauria) |url=https://archive.org/details/sim_evolution_2012-01_66_1/page/n150 |journal=Evolution |volume=66 |issue=1 |pages=147–162 |doi=10.1111/j.1558-5646.2011.01415.x}}</ref> Članak sa fokusom na filogeniju pterosaura (Andres, u tisku) bit će objavljen u predstojećoj knjizi po imenu "The Pterosauria".<ref name=ThePterosauria>{{cite book |last=Andres |first=Brian Blake |year=2014 |chapter=A review of pterosaur phylogeny |editor=Martill, D., Unwin, D., & Loveridge, R. F. (eds) |title=The Pterosauria |url=http://www.easons.com/display.asp?K=9780521518956&sf1=contributor&st1='David%20Unwin'&m=4&dc=19 |publisher=Cambridge University Press |pages= }}{{Dead link|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Ažuriranu i bolje riješenu verziju ove filogenije službeno su objavili Andres i Myers (2013), sa 185 osobina i 109 taksona kao unutrašnjih grupa. Dolje je kladogram koji pokazuje te rezultate nakon isključenja tri taksona koji se mogu kodirati samo za jednu osobinu (nazivi kladusa prema Andres & Myers, 2013).<ref name=LoneStarPterosaurs>{{cite doi|10.1017/S1755691013000303}}</ref> {{clade| style=font-size:75%;line-height:75% |label1='''[[Pterosauria]]'''&nbsp; |1={{clade |label1= |1={{clade |1={{clade |1=''[[Preondactylus buffarinii]]'' |2=''[[Austriadactylus cristatus]]''}} |label2= |2={{clade |1=''[[Peteinosaurus zambellii]]'' |label2=&nbsp;[[Eudimorphodontidae]]&nbsp; |2={{clade |label1=&nbsp;[[Raeticodactylinae]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Caviramus schesaplanensis]]'' |2=''[[Raeticodactylus filisurensis]]''}} |label2= |2={{clade |1=''[[Eudimorphodon cromptonellus]]'' |2={{clade |1=''[[Eudimorphodon ranzii]]'' |2=''[[Eudimorphodon rosenfeldi]]''}} }} }} }} }} |label2=&nbsp;[[Macronychoptera]]&nbsp; |2={{clade |label1= |1={{clade |1=''[[Dimorphodon macronyx]]'' |2=''[[Parapsicephalus purdoni]]''}} |label2=&nbsp;[[Novialoidea]]&nbsp; |2={{clade |label1= |1={{clade |1=''[[Campylognathoides liasicus]]'' |2=''[[Campylognathoides zitteli]]''}} |label2=&nbsp;[[Breviquartossa]]&nbsp; |2={{clade |label1=&nbsp;[[Rhamphorhynchidae]]&nbsp; |1={{clade |label1= |1={{clade |1=''[[Scaphognathus crassirostris]]''}} |label2=&nbsp;[[Rhamphorhynchinae]]&nbsp; |2={{clade |1=''[[Dorygnathus banthensis]]'' |2={{clade |1={{clade |1=''[[Cacibupteryx caribensis]]'' |2=''[[Nesodactylus hesperius]]'' |3=''[[Rhamphorhynchus muensteri]]''}} |2={{clade |1=''[[Harpactognathus gentryii]]'' |2={{clade |1=''[[Angustinaripterus longicephalus]]'' |2=''[[Sericipterus wucaiwanensis]]''}} }} }} }} }} |2={{clade |1=''[[Sordes pilosus]]'' |label2=&nbsp;[[Monofenestrata]]&nbsp; |2={{clade |label1=&nbsp;[[Wukongopteridae]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Pterorhynchus wellnhoferi]]'' |label2= |2={{clade |1=''[[Darwinopterus modularis]]'' |2=''[[Wukongopterus lii]]''}} }} |label2= |2={{clade |1=''[[Changchengopterus pani]]'' |label2=&nbsp;[[Caelidracones]]&nbsp; |2={{clade |label1=&nbsp;[[Anurognathidae]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Dendrorhynchoides curvidentatus]]'' |label2= |2={{clade |1=''[[Jeholopterus ninchengensis]]'' |2={{clade |1=''[[Anurognathus ammoni]]'' |2=''[[Batrachognathus volans]]''}} }} }} |label2=&nbsp;[[Pterodactyloidea]]&nbsp; |2={{clade |1=[[Archaeopterodactyloidea]] (vidjeti ispod) |2={{clade |1=''[[Haopterus gracilis]]'' |2=[[Ornithocheiroidea]] (vidjeti ispod)}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} {{clade| style=font-size:75%;line-height:75% |label1=[[Archaeopterodactyloidea]]&nbsp; |1={{clade |label1=&nbsp;[[Germanodactylidae]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Normannognathus wellnhoferi]]'' |2={{clade |1=''[[Germanodactylus cristatus]]'' |2=''[[Germanodactylus rhamphastinus]]''}} }} |label2=&nbsp;[[Euctenochasmatia]]&nbsp; |2={{clade |1={{clade |1=''[[Pterodactylus antiquus]]'' |2=''[[Pterodactylus kochi]]''}} |label2= |2={{clade |1=''[[Ardeadactylus longicollum]]'' |label2=&nbsp;[[Ctenochasmatoidea]]&nbsp; |2={{clade |label1=&nbsp;[[Gallodactylidae]]&nbsp; |1={{clade |label1= |1={{clade |1=''[[Boreopterus cuiae]]'' |2=''[[Feilongus youngi]]''}} |label2= |2={{clade |1=''[[Cycnorhamphus suevicus]]'' |2=''[[Gallodactylus canjuersensis]]''}} }} |label2=&nbsp;[[Ctenochasmatidae]]&nbsp; |2={{clade |label1=&nbsp;[[Gnathosaurinae]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Kepodactylus insperatus]]'' |2={{clade |1=''[[Elanodactylus prolatus]]'' |label2= |2={{clade |1=''[[Huanhepterus quingyangensis]] |2={{clade |1=''[[Plataleorhynchus streptophorodon]]'' |2={{clade |1=''[[Gnathosaurus subulatus]]'' |2=''[[Gnathosaurus macrurus]]''}} }} }} }} }} |label2=&nbsp;[[Ctenochasmatinae]]&nbsp; |2={{clade |1={{clade |1=''[[Ctenochasma elegans]]'' |2=''[[Ctenochasma roemeri]]''}} |label2= |2={{clade |1=''[[Pterodaustro guinazui]]'' |2={{clade |1=''[[Eosipterus yangi]]'' |2={{clade |1=''[[Beipiaopterus chenianus]]'' |2=''[[Gegepterus changi]]''}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} {{clade| style=font-size:75%;line-height:75% |label1=&nbsp;[[Ornithocheiroidea]]&nbsp; |1={{clade |label1=&nbsp;[[Pteranodontia]]&nbsp; |1={{clade |label1=&nbsp;[[Nyctosauridae]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Muzquizopteryx coahuilensis]]'' |2=''[[Nyctosaurus lamegoi|"Nyctosaurus" lamegoi]]'' |3=''[[Nyctosaurus gracilis]]''}} |2={{clade |1=''[[Alamodactylus byrdi]]'' |label2=&nbsp;[[Pteranodontoidea]]&nbsp; |2={{clade |1={{clade |1=''[[Pteranodon longiceps]]'' |2=''[[Pteranodon sternbergi]]''}} |label2= |2={{clade |label1=&nbsp;[[Istiodactylidae]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Longchengpterus zhaoi]]'' |2={{clade |1=''[[Nurhachius ignaciobritoi]]'' |label2= |2={{clade |1=''[[Liaoxipterus brachyognathus]]'' |2={{clade |1=''[[Istiodactylus latidens]]'' |2=''[[Istiodactylus sinensis]]''}} }} }} }} |label2= |2={{clade |1=''[[Lonchodectes compressirostris]]'' |label2= |2={{clade |1=''[[Aetodactylus halli]]'' |2={{clade |1=''[[Cearadactylus atrox]]'' |2={{clade |1=''[[Brasileodactylus araripensis]] |2={{clade |1=''[[Ludodactylus sibbicki]]'' |label2= |2={{clade |label1=&nbsp;[[Anhangueridae]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Liaoningopterus gui]]'' |2={{clade |1=''[[Anhanguera araripensis]]'' |2={{clade |1=''[[Anhanguera blittersdorffi]] |2={{clade |1=''[[Anhanguera piscator]]'' |2=''[[Anhanguera santanae]]''}} }} }} }} |label2=&nbsp;[[Ornithocheiridae]]&nbsp; |2={{clade |1=''[[Tropeognathus mesembrinus]] |label2= |2={{clade |1=''[[Ornithocheirus simus]]'' |2={{clade |1=''[[Coloborhynchus clavirostris]]'' |2=''[[Coloborhynchus wadleighi]]''}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} |label2=&nbsp;[[Azhdarchoidea]]&nbsp; |2={{clade |label1= |1={{clade |1=''[[Bennettazhia oregonensis]]'' |2={{clade |1=''[[Nemicolopterus crypticus]]'' |2={{clade |1=''[[Sinopterus gui|"Sinopterus" gui]]'' |label2=&nbsp;[[Tapejaridae]]&nbsp; |2={{clade |label1= |1={{clade |1=''[[Huaxiapterus jii]]'' |2={{clade |1=''[[Eopteranodon lii]]'' |2=''[[Sinopterus dongi]]''}} }} |label2= |2={{clade |1=''[[Huaxiapterus corollatus|"Huaxiapterus" corollatus]]'' |2={{clade |1=''[[Huaxiapterus benxiensis|"Huaxiapterus" benxiensis]]'' |label2= |2={{clade |1=''[[Bakonydraco galaczi]]'' |2={{clade |1=''[[Tapejara wellnhoferi]]'' |2={{clade |1=''[[Tupandactylus navigans]]'' |2=''[[Tupandactylus imperator]]''}} }} }} }} }} }} }} }} }} |label2=&nbsp;[[Neoazhdarchia]]&nbsp; |2={{clade |label1= |1={{clade |label1=&nbsp;[[Chaoyangopteridae]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Eoazhdarcho liaoxiensis]]'' |2={{clade |1=''[[Shenzhoupterus chaoyangensis]]'' |label2= |2={{clade |1=''[[Chaoyangopterus zhangi]]'' |2=''[[Jidapterus edentus]]''}} }} }} |label2=&nbsp;[[Azhdarchidae]]&nbsp; |2={{clade |1=''[[Radiodactylus langstoni]]'' |label2=&nbsp;[[Azhdarchinae]]&nbsp; |2={{clade |1=''[[Azhdarcho lancicollis]]'' |2={{clade |1=TMM 42489 |2={{clade |1=''[[Zhejiangopterus linhaiensis]]'' |2={{clade |1=''[[Arambourgiania philadelphiae]]'' |2=''[[Quetzalcoatlus northropi]]'' |3=''Quetzalcoatlus sp.''}} }} }} }} }} }} |label2= |2={{clade |label1=&nbsp;[[Thalassodromidae]]&nbsp; |1={{clade |1=''[[Thalassodromeus sethi]]'' |2={{clade |1=''[[Tupuxuara leonardii]]'' |2=''[[Tupuxuara longicristatus]]''}} }} |label2=&nbsp;[[Dsungaripteridae]]&nbsp; |2={{clade |label1= |1={{clade |1=''[[Domeykodactylus ceciliae]]'' |2=''[[Dsungaripterus weii]]''}} |label2= |2={{clade |1=''[[Noripterus complicidens]]'' |2=''[[Noripterus parvus]]''}} }} }} }} }} }} }} == Povezano == * [[Popis pterosaura]] * [[Pterosauri]] == Izvori == {{Reflist}} * [http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/Deuterostoma/Chordata/Archosauria/Pterosauria/Pterosauria_1.htm Pterosauria @ Mikko's Phylogeny Archive] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070329093343/http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/deuterostoma/Chordata/Archosauria/Pterosauria/pterosauria_1.htm |date=2007-03-29 }} * Kellner, A. W. A., (2003): Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. pp. 105-137. &mdash; ''in'' Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (eds.) (2003): ''Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs''. Geological Society of London, Special Publications 217, London, 1-347 * Peters, D., (2007): The origin and radiation of the Pterosauria &mdash; ''in'' Flugsaurier: The Wellnhofer pterosaur meeting, Munich, 2007, 27-28 * Unwin, D. M., 2003: On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. pp. 139-190. &mdash; ''in'' Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (eds.) (2003): ''Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs''. Geological Society of London, Special Publications 217, London, 1-347 * Wellnhofer, P., (1991): ''The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs''. Salamander Books Ltd., London, pp. 192 [[Kategorija:Pterosauri]] f12g7iqaiy0gp6f8pq5hrv9oyue37ae Percival Lowell 0 4548231 42601734 42509178 2026-05-25T23:17:23Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601734 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Percival Lowell by James E. Purdy.jpg|mini|296x296px|Percival Lowell oko 1904.]] '''Percival Lawrence Lowell''' (13. mart 1855. – 12. novembar 1916.) bio je američki biznismen, književnik, matematičar, i [[astronom]] koji je podgrijao razmišljanje o tome da postoje [[Kanali na Marsu|kanali]] na [[Mars]]u. On je osnovao [[Lowell opservatorija|Lowell opservatoriju]]&nbsp;u [[Flagstaff (Arizona)|Flagstaffu, Arizona]], i oblikovao početne napore koji su vodili otkriću [[Pluton]]a 14 godina nakon njegove smrti. == Biografija == Percival Lowell je bio član bogate [[Boston]]ske, [[Massachusetts]], [[Lowell porodica|porodice Lowell]]. Rođen je u&nbsp; [[Cambridge (Massachusetts)|Cambridgeu]] 13. marta 1855,<ref name="WDL">{{cite web |url = http://www.wdl.org/en/item/2377/|title = Chosön, the Land of the Morning Calm; a Sketch of Korea|website = [[World Digital Library]]|date = 1888|accessdate = June 11, 2013}}</ref> i brat je [[Abbott Lawrence Lowell]]a i [[Amy Lowell]].<ref name="WDL"/><ref name="littmann62">{{cite book |ref = Littmann|last = Littmann|first = Mark|title = Planets Beyond: Discovering the Outer Solar System|pages = 62–3|publisher = Courier|date = 1985|isbn = 0-486-43602-0}}</ref> === Kanali na Marsu === [[Datoteka:Lowell_Mars_channels.jpg|lijevo|mini|Marsovski kanali na crtežu Percival Lowell-a.]] == Publikacije == * Percival Lowell ''Collected Writings on Japan and Asia, including Letters to Amy Lowell and Lafcadio Hearn'', 5 vols., Tokyo: Edition Synapse. {{ISBN|978-4-901481-48-9}} www.aplink.co.jp/synapse/4-901481-48-7.htm * Percival Lowell ''The Evolution of Worlds'' (1910) (Cijeli tekst na <span>[./Datoteka:Wikisource-logo.svg [[Datoteka:Wikisource-logo.svg|link=|13x13px]]]</span><span></span><span> </span>[[wikisource: The Evolution of Worlds|The Evolution of Worlds]]<span>.</span>) == Reference == {{Reflist|30em}} == Literatura == * {{Cite journal|author = Zahnel K.|title = Decline and Fall of the Martian Empire|url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2001-07-12_412_6843/page/n127|journal = Nature|volume = 412|pages = 209–213|date = 2001|doi = 10.1038/35084148|pmid = 11449281|issue = 6843}} * {{Cite journal|title = Percival Lowell and the history of Mars|url = https://archive.org/details/sim_massachusetts-review_autumn-2000_41_3/page/297|author = Crossley R.|journal = Massachusetts Review|volume = 41|pages = 297–318|date = 2000|issue = 3}} * {{Cite journal|title = Lowell, Percival, Pickering, W. H. and the founding of the Lowell Observatory|url = https://archive.org/details/sim_annals-of-science_1994-01_51_1/page/37|author = Strauss D.|journal = Annals of Science|volume = 51|issue = 1|pages = 37–58|date = 1994|doi = 10.1080/00033799400200121}} * {{Cite journal|title = Turn-of-the-Century American Astronomer Lowell, Percival|url = https://archive.org/details/sim_smithsonian_1988-01_18_10/page/n39|author = Trefil J.|journal = Smithsonian|volume = 18|issue = 10|pages = 34–|date = 1988}} * {{Cite journal|title = Life on Mars is almost Certain + Lowell,Percival on Exobiology|author = Meyer W. B.|journal = American Heritage|volume = 35|issue = 2|pages = 38–43|date = 1984}} * {{Cite journal|title = Lowell, Percival – Professional Scientist or Interloper|author = Hetherington N. S.|journal = Journal of the History of Ideas|volume = 42|issue = 1|pages = 159–161|date = 1981|doi = 10.2307/2709423|jstor = 2709423}} * {{Cite journal|title = Lowell, Percival and the Debate over Extraterrestrial Life|author = Heffernan W. C.|journal = Journal of the History of Ideas|volume = 42|issue = 3|pages = 527–530|date = 1981|doi = 10.2307/2709191|jstor = 2709191}} * {{Cite journal|title = The Planet Mars and Science in Victorian America|author = Webb G. E.|journal = Journal of American Culture|volume = 3|page = 573|date = 1980|doi = 10.1111/j.1542-734X.1980.0304_573.x|issue = 4}} * {{Cite journal|title = Lowell and Mars|author1 = Hoyt W. G.|author2 = Wesley W. G.|journal = American Journal of Physics|date = 1977|volume = 45|issue = 3|pages = 316–317|doi = 10.1119/1.10630|bibcode = 1977AmJPh..45..316H}} * {{Cite journal|title = Percival Lowell and the Canals of Mars|author = Hofling C. K.|journal = British Journal of Medical Psychology|volume = 37|issue = 1|pages = 33–42|date = 1964|doi = 10.1111/j.2044-8341.1964.tb01304.x}} {{Lifetime|1855|1916|Lowell, P}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Američki astronomi]] 7he7xqscsq6r9ss07t06pbyxk2oh5nt Carl Ferdinand Cori 0 4556651 42601855 42509255 2026-05-26T06:01:54Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601855 wikitext text/x-wiki {{Znanstvenik | ime = [[Datoteka:Nobel prize medal.svg|22px]] Carl Ferdinand Cori | slika = Carl Ferdinand Cori.jpg | slika_širina = 160px | naslov = Carl Ferdinand Cori | datum_rođenja = [[5. decembar]] [[1896.]] | mjesto_rođenja = {{flagicon|ČEŠ}} [[Prag]], [[Češka]]<br><small>(tada {{flag|Austro-Ugarska}})</small> | datum_smrti = [[20. oktobar]] [[1984.]] | mjesto_smrti = {{nowrap|{{flagicon|SAD}} [[Cambridge, Massachusetts|Cambridge]], [[Massachusetts|MA]], [[Sjedinjene Države]]}} | prebivalište = | državljanstvo = | narodnost = češka | etnicitet = | polje = [[Biokemija]] | radna_institucija = [[Washington University in St. Louis]] | alma_mater = [[Karlov univerzitet u Pragu]] | doktorski_mentor = | doktorski_studenti = | poznat_po = metabolizam ugljenih hidrata | autor_kratica_bot = | autor_kratica_zoo = | nagrade = Nagrada Albert Lasker Award za bazno [[medicinsko istraživanje]] (1946.)<br>Nobelova nagrada za fiziologiju i medicinu (1947.)<br>Nagrada Willard Gibbs (1948.)<br>Član Royal Society (1950.)<ref name="frs">{{Cite journal | last1 = Randle | first1 = Philip | authorlink = Philip Randle| doi = 10.1098/rsbm.1986.0003 | title = Carl Ferdinand Cori. 5 December 1896-20 October 1984 | journal = [[Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society]] | volume = 32 | pages = 66–95 | year = 1986| jstor = 770108 | pmid = 11621260| pmc = }}</ref> | religija = | fusnote = [http://nobelprize.org/medicine/laureates/1947/cori-cf-bio.html Carl ferdinand Cori na Nobelprize.org] }} [[File:Gerty Theresa Radnitz Cori (1896-1957) and Carl Ferdinand Cori.jpg|thumb|Carl Ferdinand Cori sa svojom suprugom i nobelovkom, [[Gerty Cori]], 1947.]] '''Carl Ferdinand Cori''' ([[Prag]], [[5. decembar]] [[1896.]] – [[Cambridge, Massachusetts]], [[20. oktobar]] [[1984.]]), češki [[biokemija|biokemičar]] i farmakolog. Rođen je u [[Prag]]u<ref>{{Cite journal | last1 = Cohn | first1 = M. | title = Carl Ferdinand Cori: December 5, 1896-October 19, 1984 | journal = Biographical memoirs. National Academy of Sciences (U.S.) | volume = 61 | pages = 79–109 | year = 1992 | pmid = 11616228 }}</ref><ref>{{Cite journal | doi = 10.1016/0006-3002(56)90255-4 | last1 = Houssay | first1 = B. A. | title = Carl F. And Gerty T. Cori | journal = Biochimica et Biophysica Acta | volume = 20 | issue = 1 | pages = 11–16 | year = 1956 | pmid = 13315342 }}</ref>, tada teritoriju [[Austro-Ugarska|Austrougarske Monarhije]]. Zajedno sa svojom suprugom [[Gerty Cori]] i argentinskim [[fiziologija|fiziologom]] [[Bernardo Houssay|Bernardom Houssay]], dobio je [[Nobelova nagrada|Nobelovu nagradu]] 1947. godine<ref>{{Cite journal | last1 = Cech | first1 = P. | title = Nobel Prize laureates | journal = Casopis lekaru ceskych | volume = 147 | issue = 7 | pages = 410–412 | year = 2008 | pmid = 18678102 }}</ref><ref>{{Cite journal | last1 = Cech | first1 = P. | title = The Coris, a married couple native to Prague and Nobel laureates | journal = Casopis lekaru ceskych | volume = 140 | issue = 1 | pages = 26–30 | year = 2001 | pmid = 11242981 }}</ref><ref>{{Cite journal | last1 = Shampo | first1 = M. A. | last2 = Kyle | first2 = R. A. | doi = 10.4065/75.12.1274 | title = Carl Cori—Nobel Laureate in Medicine or Physiology | url = https://archive.org/details/sim_mayo-clinic-proceedings_2000-12_75_12/page/n67 | journal = Mayo Clinic Proceedings | volume = 75 | issue = 12 | pages = 1274 | year = 2000 | pmid = 11126836 | pmc = }}</ref><ref>{{Cite journal | last1 = Raju | first1 = T. N. | title = The Nobel Chronicles. 1947: Carl Ferdinand Cori (1896-1984); Gerty Theresa Radnitz Cori (1896-1957); and Bernardo Alberto Houssay (1887-1971) | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_1999-03-27_353_9158/page/1108 | journal = Lancet | volume = 353 | issue = 9158 | pages = 1108 | year = 1999 | pmid = 10199387 }}</ref><ref>{{Cite journal | last1 = Sulek | first1 = K. | title = Nobel prize for Carl Ferdinand Cori and Gerta Theresa Cori in 1947 for discovery of the course of catalytic metabolism of glycogen. Prize for Alberto Bernardo Houssay for discovery on the role of the hypophysis in carbohydrate metabolism | journal = Wiadomosci lekarskie (Warsaw, Poland : 1960) | volume = 21 | issue = 17 | pages = 1609–1610 | year = 1968 | pmid = 4882480 }}</ref> za otkriće procesa razgradnje i ponovne sinteze [[glikogen]]a i njegove uloge kao izvora i skladišta energije. Godine 2004. oboje su uvršteni u popis programa [[National Historic Chemical Landmarks]] kao priznanje njihovom istraživanju u spoznaji metabolizma [[ugljeni hidrati|ugljenih hidrata]].<ref name="ACS Landmarks">{{cite web|title=Carl and Gerti Cori and Carbohydrate Metabolism|url=http://portal.acs.org/portal/PublicWebSite/education/whatischemistry/landmarks/carbohydratemetabolism/index.htm|publisher=[[American Chemical Society]]|accessdate=June 6, 2012}}</ref><ref>{{Cite journal | last1 = Kenéz | first1 = J. | title = Liver glycogen and enzyme research (Carl Ferdinand CPORI) | journal = Orvosi hetilap | volume = 118 | issue = 8 | pages = 463–465 | year = 1977 | pmid = 320540 }}</ref><ref>{{Cite journal | last1 = Cori | first1 = C. F. | doi = 10.1146/annurev.bi.38.070169.000245 | title = The Call of Science | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1969_38/page/1 | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 38 | pages = 1–20 | year = 1969 | pmid = 4896237 | pmc = }}</ref><ref name=nas>Carl Ferdinand Cori — Biographical Memoirs of the National Academy of Sciences</ref><ref>Ihde, A.J. Cori, Carl Ferdinand, and Gerty Theresa Radnitz Cori. American National Biography Online Feb 2000.</ref> <ref>[http://portal.acs.org/portal/PublicWebSite/education/whatischemistry/landmarks/carbohydratemetabolism/index.htm Carl and Gerti Cori and Carbohydrate Metabolism] from [[American Chemical Society]] [[National Historic Chemical Landmarks]]</ref> == Rani život i obrazovanje == Carl je sin [[Carl Isidor Cori|Carla Isidora Corija]] (1865.–1954.), zoologa i Marie née Lippich (1870.–1922.).<ref>Dolezal, Helmut, "Cori, Carl Isidor" in: Neue Deutsche Biographie 3 (1957), str. 360.</ref> Odrastao je u [[Trst]]u, gdje je njegov otac radio kao direktor pomorske biološke stanice. U kasnoj 1914. familija Cori se seli u [[Prag]] i Carl se upisuje na medicinski fakultet [[Karlov univerzitet u Pragu|Karlovog univerziteta u Pragu]]. Za vrijeme studija upoznaje [[Gerty Cori|Gerty Theresu Radnitz]]. Bio je ušao u [[Austro-ugarska vojska|Austro-ugarsku vojsku]] i služio u skijaškim odredima, ali kasnije je prebačen u sanitet, za što je osnovao i laboratorij u Trstu. Krajem rata Carl završava studije, i diplomira medicinu zajedno s Gerty 1920 godine. Carl i Gerty vjenčaju se iste godine i rade zajedno u klinici u [[Beč]]u. ==Karijera== Carl je pozvan u [[Graz]] kako bi radio s [[Otto Loewi|Ottom Loewijem]] na izučavanju efekata [[Živac lutalac|vagusnog živca]] na rad [[srce|srca]] (Loewi će za ovaj rad dobiti Nobelovu nagradu za fiziologiju i medicinu 1936.). Dok je Carl radio u Grazu, Gerty je ostala u Beču. Godinu dana kasnije Carlu je ponuđeno mjesto u Državnom institutu studije malignih bolesti (danas [[Roswell Park Cancer Institute]]) u [[Buffalo, New York|Buffalu]], te cijela porodica Corijevih seli u Buffalo. Godine 1928. postaju državljani [[SAD|Sjedinjenih Američkih Država]]. U Institutu u Buffalu, istraživanja Corijevih fokusirala su se na [[metabolizam ugljikohidrata]] što je rezultiralo konačnim otkrivanjem [[Korijev ciklus|Corijevog ciklusa]] 1929. Godine 1931. Carl prihvaća mjesto na medicinskom fakultetu [[Univerzitet Washington u St. Louisu|Univerziteta Washington]] u [[St. Louis, Missouri|St. Louisu]]. Započinje kao profesor farmakologije, a 1942. postaje profesor [[biokemija|biokemije]]. U St. Louisu, Corijevi nastavljaju sa svojim istraživanjima na [[glikogen]]u i [[glukoza|glukozi]] i opisuju proces [[glikogenoliza|glikogenolize]], te identificiraju i sintetiziraju važan enzim [[glikogen fosforilaza|glikogen fosforilazu]]. Za svoja istraživanja dobijaju Nobelovu nagradu za fiziologiju i medicinu 1947. godine. Gerty umire 1957. a Carl se ponovo vjenča s Anne Fitz-Gerald Jones 1960. Ostaje u Univerzitetu Washington do 1966., kad se povlači s katedre u institutu za biokemiju. Postavljen je za gostujućeg profesora biološke kemije na [[Harvard University|Univerzitetu Harward]], ali je zadržao laboratorij u [[Massachusetts General Hospital]]u gdje je nastavio svoja istraživanja na području [[genetika|genetike]]. Od [[1968.]] do [[1983.]] surađivao je s poznatom genetičarkom [[Salomé Glüecksohn-Waelsch]] iz [[Albert Einstein College of Medicine]] u New Yorku, do 1980-ih kad ga je bolest spriječila u daljem radu.<ref>{{cite web | url=http://portal.acs.org/portal/acs/corg/content?_nfpb=true&_pageLabel=PP_SUPERARTICLE&node_id=525&use_sec=false&sec_url_var=region1&__uuid=f83efc90-efd6-496d-88f5-66ad401906a1 | title=Carl and Gerty Cori and Carbohydrate Metabolism | publisher=[[American Chemical Society]] | work=National Historic Chemical Landmark | date=21. septembar 2004. | accessdate=28. august 2012. | author=Ginsberg, Judah}}</ref> Godine 1976. Carl je nagrađen s ''laurea honoris causa'' u medicini na [[Univerzitet u Trstu|Univerzitetu u Trstu]]. Carl dijeli zvijezdu s Gerty na [[St. Louis Walk of Fame]]<ref>{{cite web|url=http://www.stlouiswalkoffame.org/inductees/?view=achievement|title=St. Louis Walk of Fame Inductees|last=St. Louis Walk of Fame|publisher=stlouiswalkoffame.org|accessdate=25 april 2013.|archivedate=2012-10-31|archiveurl=https://web.archive.org/web/20121031162946/http://www.stlouiswalkoffame.org/inductees/?view=achievement|deadurl=yes}}</ref> ==Nagrade i priznanja== Osim što je osvojio Nobelovu nagradu, Cori je 1946. osvojio Nagradu Alberta Laskera za temeljna medicinska istraživanja, a 1959. Austrijski znak časti za nauku i umjetnost.<ref>{{cite web | url = http://www.parlament.gv.at/PAKT/VHG/XXIV/AB/AB_10542/imfname_251156.pdf | title = Reply to a parliamentary question | language = German | page=73 | trans_title = | format = pdf | accessdate = 28. decembar 2012. }}</ref> Godine 1950. izabran je za stranog člana Kraljevskog društva (ForMemRS),.<ref name="frs"/> a u njegovu čast nazvana je dotirana profesura Carla Corija na Washingtonovu univerzitetu, koju trenutno drži [[Colin Nichols]].<ref>[http://news.wustl.edu/news/Pages/8858.aspx Colin G. Nichols named Carl F. Cori Professor] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160107023452/http://news.wustl.edu/news/Pages/8858.aspx |date=2016-01-07 }}, Washington University in St. Louis, 21. 2. 2007.</ref> == Izvori == {{Izvori|2}} {{Lifetime|1896|1984|Cori, Carl Ferdinand}} {{Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Češki biolozi]] [[Kategorija:Dobitnici Nobelove nagrade za fiziologiju ili medicinu]] [[Kategorija:Američki biohemičari]] [[Kategorija:Biografije, Prag]] [[Kategorija:Članovi Kraljevskog društva]] qolxi512uhx7t2f50ml0bhcw66mwz28 Parma Calcio 1913 0 4566655 42601551 42462060 2026-05-25T14:07:42Z Makenzis 111789 42601551 wikitext text/x-wiki {{nogometni klub | ime kluba = Parma | slika = [[Datoteka:Logo Parma Calcio 1913 (adozione 2016).png|150px]] | puno ime = Parma Football Club S.p.A. | nadimak = I Crociati (Križari)<br />I Gialloblù (Žuto-plavi)<br />I Ducali (Vojvode)<br />Gli Emiliani (Emilijani) | godina osnivanja = [[16. prosinca]] [[1913.]]<br />(kao Parma Foot Ball Club) | igralište = [[Stadio Ennio Tardini]]<br />[[Parma]], [[Italija]] | navijači = | kapacitet stadiona = 47.282 | direktor = Pietro Pizzarotti | trener = [[Roberto D'Aversa]] | liga = [[Serie A]] | sezona = 2025-26 | plasman = 13. | pattern_la1 = _parma1920h | pattern_b1 = _parma1920h | pattern_ra1 = _parma1920h | pattern_sh1 = _parma1920h | pattern_so1 = _parma1920h | leftarm1 = FFFFFF | body1 = FFFFFF | rightarm1 = FFFFFF | shorts1 = 000000 | socks1 = 000000 | pattern_la2 = _parma1920a | pattern_b2 = _parma1920a | pattern_ra2 = _parma1920a | pattern_sh2 = _parma1920a | pattern_so2 = _parma1920a | leftarm2 = 0478DB | body2 = FFF200 | rightarm2 = 0478DB | shorts2 = FFF200 | socks2 = 0478DB | pattern_la3 = _parma1920t | pattern_b3 = _parma1920t | pattern_ra3 = _parma1920t | pattern_sh3 = _parma1920t | pattern_so3 = _parma1920t | leftarm3 = 000000 | body3 = 000000 | rightarm3 = 000000 | shorts3 = 000000 | socks3 = 000000 }} '''Parma Football Club''' (prije '''Parma Associazione Calcio''') je [[Italija|talijanski]] [[nogomet]]ni klub iz [[Parma|Parme]]. Natječe se u [[Serie A]], a svoje domaće utakmice igra na stadionu ''Stadio Ennio Tardini''. Parma je osnovana 27. srpnja [[1913.]], a tek ne toliko davne 1990. debitira u [[Serie A]]. Od tada pa sve negdje do 2000. Parma je osvajala mnoge trofeje od kojih dva puta [[Kup UEFA]] 1994. -1995 i 1998. -1999. Najveći uspijeh u Seriji A ostvaruje 1997. kada im je naslov izmaknuo za samo 2 boda u odnosu na Juventus. Skandal koji je potresao klub 2003. uzrokovao je mnoge financijske probleme pa Parma 2008. ispada čak u Seriju B. Nakon sezone provedene u Seriji B Parma se vraća u prvu talijansku ligu zajedno sa Barijem i Livornom. == 1990. -2000. == 27. svibnja 1990. Parma prvi put u povijesti ulazi u prvu talijansku nogometnu ligu i odmah ostvaruje vrlo dobre rezultate. Tijekom cijele sezone igraju na vrlo visokoj razini, a samo Juventus im nanosi težak poraz od 5-0. Pobjeđuju velike klubove kao što su Milan, Fiorentina i Roma, a na kraju sezone završavaju kao 6. s jednakim brojem bodova kao petoplasirani Torino. 1991. -1992. je još jedna uspiješna sezona za Parmu kada osvajaju i talijanski kup. Protiv Juventusa prvu utakmicu gube 1-0, međutim u uzvratu slave 2-0 pogodcima Mellija i Ossija. U Seriji A završavju sedmi iza Sampdorie. Sezona 1992. -1993. je najbolja dosad kada Parma ostvaruje odlično 3. mjesto iza [[Inter]]a i prvaka [[Milan]]a. U Europi pobijeđuju u Kupu pobijednika kupova pobijedivši u finalu Belgijski [[Royal Antwerp]] sa 3-1 na Wembleyu. 1994. kao pobijednici Kupa pobijednika kupova igraju protiv Milana, finalista Kupa Uefe, u finalu Super Kupa. U Parmi gube 1-0, ali uspijevaju na San Siru potopiti Milan u produžetcima rezultatom 2-0. Kroz cijelu sezonu igraju vrlo dobro i ostvaruju dvije visoke pobijede od 4-0 u gostima protiv [[Cagliari]]ja i [[Genoa|Genoe]]. U prvenstvu na kraju osvajaju 5. mjesto. 1995. Parma je opet pri vrhu, a vrhunac sezone je osvajanje Kupa Uefe kad još jednom pobijeđuju Juventus ukupnim rezultatom 2-1. U talijanskom prvenstvu Juventus je znatno uspiješniji te on slavi ukupnim rezultartom od čak 7-1. Unatoč tome Parma završava kao treća s istim brojem bodova kao [[SS Lazio]] na drugom mijestu. Zbog ovako dobrih rezultata u Europi i u domaćem prvenstvu 1996. godine u Parmu dolaze velika imena poput Hernana Crespa, Gianfranca Zole, Dina Baggia i ostalih. Također i te sezone u Seriji A osvajaju šesto mjesto te se kvalificiraju u novu sezonu u Kupu Uefe. 1996. -1997. ostvaruju najbolji rezultat ikad u Seriji A, a to je 2. mjesto na kraju iza Juventusa za samo 2 boda. Te sezone ostvaruju i najviše pobjeda u sezoni- 18, a od toga 7 u gostima, a imena [[Luigi Appolloni]], [[Dino Baggio]], [[Gianluigi Buffon]], [[Fabio Cannavaro]], [[Stefano Fiore]] i [[Hernan Crespo]] i ostali tada su odvela Parmu do tako visokog plasmana. Slijedeće sezone 1998. Parma u svoje redove dovodi tri pojačanja, Brazilca Adailtona, Šveđanina Jespera Blomqvista i domaćeg igrača Simeone Baronea. Unatoč tome Parma ne uspijeva ponoviti prošlogodišnji uspijeh te završava sezonu na 6. mjestu s jednakim brojem bodova kao i [[Fiorentina]]. 1999. Parma ponavlja uspijeh iz 1995. kada drugi put pobijeđuje u finalu Kupa Uefe ovaj put protiv Francuskog [[Marseille]]a. Strijelci su bili Crespo, Vanoli i Chiesa. Susret se igrao 12. svibnja 1999. godine pred čak 62.000 tisuće gledatelja. U domaćem prvenstvu u 5 utakmica postižu 4 ili više pogodaka i penju se do četvrtog mjesta na kraju. U sezoni 1999. -2000. Parma dolazi do još jednog velikog uspijeha kada osvajaju Talijanski Super kup pobijedivši Milana na [[San Siro|San Siru]] s 2-1. Na kraju sezone Parmu napušta [[Hernán Crespo]] i njegov sunarodnjak [[Ariel Ortega]] nakon 1 sezone provedene u klubu. == 2000. -2012. == 2000. -2001. sezona je posljednja gdje Parma konkurira za neke bolje rezultate i u Seriji A i u Europi. Opet su u finalu Talijanskog kupa, ali zaustavlja ih Fiorentina pobjedom na stadionu [[Ennio Tardini]] 1-0 jer je kasnije u Firenci bilo 1-1. Serie A završavaju kao 4. 2002. godine Parma je u nešto težoj situaciji nego prijašnjih godina i to rezultira samo 10. mjestom u Seriji A i prvi put ima negativnu gol razliku na kraju sezone Serie A (43:47) . U Veljači 2003. Parmu potresa najveći skandal u povijesti kada Fausto Tonna -direktor Parmalata obaviještava da je tvrtka u gubitku od nevjerojatnih, gotovo 4 milijarde Eura. To je ujedno i najveći Europski bankrot do sada. S druge strane, one nogometne, što se tiče Parme oni kako-tako i te sezone se održavaju pri vrhu točnije kao peti. U ljeto 2003., odmah na početku nove sezone Rumunj [[Adrian Mutu]] seli u [[Chelsea]] za 15.8 milijuna funti. Prodani su još [[Aimo Diana]] -Sampdoriji i [[Stephen Appiah]] -Juventusu. Unatoč svemu Parma je opet jako visoko na završetku sezone 2004. najviše zahvaljujući Albertu Gilardinu koji je postigao 23 pogotka u sezoni, samo 1 manje od Andryi Shevchenka. Nakon davne 1952. u Seriji A opet je 20 klubova. To nikako ne odgovara Parmi jer kroz cijelu sezonu uspijeva ostvariti samo 10 pobjeda i tako se nalazi na niskom 18. mjestu. Međutim, [[Bologna]], koja jedno mjesto ispred, ide u dodatne kvalifikacije za ostanak u Seriji A protiv Parme. Prvu utakmicu slavi Bologna pobijedom od 1-0, ali drugu gubi 2-0 i tako ispada u Seriju B. Najbolji strijelac je ponovo Alberto Gilardino sa 23 pogotka , još jednom na drugom mjestu, ovaj put iza Cristiana Lucarellija. 2005. -2006. talijansku nogometnu ligu potresa opet novi skandal oko namiještanja utakmica pojedinih klubova. Juventus kao prvak izbačen je u Serie B nakon što mu je oduzeto svih 91 osvojenih bodova. Milanu, Fiorentini i Laciju oduzeto je "samo" 30 bodova pa su zauzeli treće, deveto i šesnaesto mjesto umjesto drugog, četvrtog i šestog. Prvak je Inter ispred Rome za 7 bodova. U kvalifikacijama se neočekivano nalazi i Chievo Verona. Parma umjesto 10. završava na 7. mjestu što je vodi u Kup Uefa. 2006. -2007. u redove Parme dolazi i jedan naš igrač. Riječ je o [[Igor Budan|Igoru Budanu]] tek drugom Hrvatu nakon [[Mario Stanić|Marija Stanića]] koji je zaigrao za Parmu. Međutim, sama igra Parme te sezone bila je sve samo ne dobra. Jedna pobjeda u gostima i dosta neefikasan napad rezultiraju tek 12. mjestom na ljestvici i samo 3 boda od linije koja vodi u Serie B. Slijedeća sezona 2007. -2008. je najlošija otkad Parma igra u Seriji A. Ostvaruju samo 7 pobjeda, a jedino [[Livorno]] ima manje. U posljednjem 38. kolu, [[Catania]] se bori za opstanak sa Parmom. Inter i Roma se bore za sam vrh i igraju upravo protiv Parme i Catanie. Inter pobijeđuje Parmu s 2:0, a Roma i Catania remiziraju rezultatom 1:1. To je Interu dovoljno za novi naslov s prednošću ispred Rome za 3 boda. S druge strane Catania tako uspijeva zadržati prvoligaški status, a Parma će prvi put u povijesti ispasti iz Serije A. Sezona 2008. -2009. za Parmu je bila sezona u kojoj bez problema odrađuju posao u Seriji B. Zajedno s Barijem daleko su najbolji, a poraz su doživjeli samo 4 puta. Nekoliko kola prije kraja, točnije 16. svibnja 2009. osiguravaju se na 2. mjestu i tako direktno opet pridružuju se najelitnijem natjecanju u Seriji A za slijedeću sezonu. U prvoj polovici 2009. -2010. Parma igra odlično i nalazi se na visokom 4. mjestu u prvenstvu. Od 13. prosinca 2009. pa sve do 28. veljače 2010. Parma nije nikoga pobijedila te pada na 13. mjesto. Od tada Parma opet igra na vrhunskoj razini i u sljedećih 6 utakmica ostvaruje tri domaće pobjede od kojih se posebno ističe ona protiv Milana kada u 90. minuti Valeri Bojinov postiže pogodak za 1-0. U gostima su se zaredala 3 remija i tako Parma hvata priključak u gornjem dijelu tablice. Posljednjih 7 kola Parma pomalo iznenađuje vrlo dobrom igrom, a nakon dvije gostujuće pobjede od 3:2 protiv Juventusa i Napolija te 4:1 protiv Livorna u 38. kolu 19 sezonu u Seriji A završava na visokom 8. mjestu. 2010. -2011. sezona počinje pobjedom protiv novog prvoligaša [[Brescia|Brescie]] 2:0. Međutim u cijelosti gledajući sezonu u prvih tridesetak kola to je borba za opstanak. Nakon poraza kući od [[Bari]]ja 1:2 trener Marino Pascquale dobiva otkaz. Na njegovo mjesto dolazi Franco Colomba. Od tada osim poraza od 2:0 protiv [[Lazio|Lazia]] Parma posljednje 3 utakmice u Serie A pobjeđuje i ostvaruje nevjerojatnu gol razliku 7:1. Sezonu 2011. -2012. Parma započinje porazom od Juventusa 4:1 i to je prvi put u povijesti odkada je Parma u Seriji A da je poražena u prvom kolu. A nakon 12 kola Parma je i jedina momčad u sezoni bez ijedne nerješene utakmice, omjer je 5:0:7. Ali onda sljede 4 nerješene utakmice i od 13. kola pa sve do 22. samo su jednom poraženi i to rekordnim porazom od čak 5:0 protiv Intera u gostima. Onda je usljedio niz u kojem Parma nije nikoga uspjela pobijediti sve tamo do 30. kola kada su nadigrali Lazia sa 3:1. Sljedeće 31. kolo gube od Udinesea istim rezultatom kao i što su pobjedili Lazia sa 3:1. I onda sljedi najbolji niz u povijesti kluba: 7 utakmica zaredom pobjeđuju u Seriji A te tako penju se na visoko 8. mjesto na tabici i imaju jednaki broj bodova kao Roma - 56. Gol razlika je 54:53. == Istaknuti igrači == {| |valign="top" align="left" width="55%"| ;{{ZD|ITA}} Italija * [[Marco Amelia]] ''(2004.)'' * [[Nicola Amoruso]] ''(2009.-2010.)'' * [[Carlo Ancelotti]] ''(1977.-1979.)'' * [[Luigi Apolloni]] '' (1993.-1996.) '' * [[Jonathan Bachini]] ''(2001.-2003.)'' * [[Dino Baggio]] ''(1994.-2000.)'' * [[Marco Ballotta]] ''(1991.-1994.)'' * [[Simone Barone]] ''(1997.-2004.)'' * [[Antonio Benarrivo]] ''(1991.-2004.)'' * [[Nicola Berti]] ''(1982.-1985.)'' * [[Manuele Blasi]] ''(2011.-2012.)'' * [[Emiliano Bonazzoli]] ''(2000.-2003.)'' * [[Daniele Bonera]] ''(2002.-2006.)'' * [[Ariedo Braida]] ''(1977.-1979.)'' * [[Matteo Brighi]] ''(2002.-2004.)'' * [[Luca Bucci]] ''(1986.-1990, 1993.-1997 i 2005.-.)'' * [[Gianluigi Buffon]] ''(1995.-2001.)'' * [[Fabio Cannavaro]] ''(1995.-2002.)'' * [[Paolo Cannavaro]] ''(1999.-2006.)'' * [[Marcello Castellini]] ''(1994.-1996. i 2003.-2004.)'' * [[Paolo Castellini]] ''(2006.-2012.)'' * [[Enrico Chiesa]] ''(1996.-1999.)'' * [[Luca Cigarini]] ''(2005.-2008.)'' * [[Bernardo Corradi]] ''(2005.-2006 i 2007.-2008.)'' * [[Massimo Crippa]] ''(1993.-1998.)'' * [[Marco Delvecchio]] ''(2005.-2006.)'' * [[Daniele Dessena]] ''(2004.-2008.)'' * [[Aimo Diana]]'' (2001.-2003.)'' * [[Marco Donadel]] ''(2003.-2004.)'' * [[Alberto Di Chiara]] ''(1991.-1996.)'' * [[Marco Di Vaio]] ''(1999.-2002.)'' * [[Marco Ferrante]]'' (1992.-1993.)'' * [[Matteo Ferrari]]'' (2001.-2004.)'' * [[Stefano Fiore]] ''(1996.-1997.)'' * [[Diego Fuser]] ''(1998.-2001.)'' * [[Maurizio Ganz]]'' (1989.-1990.)'' * [[Andrea Gasbarroni]] ''(2006.-2007 i 2007.-2008.)'' * [[Alberto Gilardino]] ''(2002.-2005.)'' * [[Sebastian Giovinco]] ''(2010.-2012.)'' * [[Federico Giunti]] ''(1997.-1999.)'' * [[Filippo Inzaghi]] ''(1995.-1996.)'' * [[Alessandro Lucarelli]] ''(2008.-)'' * [[Cristiano Lucarelli]] ''(2008.-2012 i 2010.-2012.)'' * [[Cristiano Lupatelli]] ''(2005.)'' * [[Massimo Maccarone]] ''(2004.)'' * [[Marco Marchionni]] ''(2001.-2006.)'' * [[Alessandro Melli]] ''(1985.-1994 i 1995.-1997.)'' * [[Lorenzo Minotti]] ''(1987.-1996.)'' * [[Francesco Modesto]] ''(2011.-2013.)'' * [[Cristian Molinaro]] ''(2014)'' * [[Domenico Morfeo]] ''(2003.-2008.)'' * [[Roberto Mussi]] ''(1984.-1987 i 1994.-1999.) * [[Pierluigi Orlandini]] ''(1997.-1999.)'' * [[Marco Osio]] ''(1987.-1993.)'' * [[Christian Panucci]] ''(2009.-2010.)'' * [[Marco Parolo]] ''(2012.-2014.)'' * [[Graziano Pellè]] ''(2011.-2013.)'' * [[Gabriele Pin]] ''(1983.-1985 i 1992.-1996.)'' * [[Fausto Pizzi]] * [[Giuseppe Rossi]] '' (2007.)'' * [[Paolo Vanoli]] ''(1998.-2000.)'' * [[Cristian Zaccardo]] ''(2009.-2013.)'' * [[Damiano Zenoni]] ''(2007.-2010.)'' * [[Gianfranco Zola]] ''(1993.-1996.)'' * [[Daniele Zoratto]] ''(1988.-1995.)'' ;{{ZD|ALŽ}} Alžir *[[Ishak Belfodil]] '' (2012.-2013.)'' ;{{ZD|ARG}} Argentina * [[Matías Almeyda]] ''(2000.-2002.)'' * [[Abel Balbo]] ''(1998.-1999.)'' * [[Hernán Crespo]] ''(1996.-2000 i 2010.)'' * [[Ariel Ortega]] ''(1999.-2000.)'' * [[Roberto Néstor Sensini]] ''(1993.-1999 i 2000.-2002.)'' * [[Juan Sebastián Verón]] ''(1998.-1999.)'' * [[Luciano Galletti]] ''(1999.)'' * {{ZD|ITA}} [[Ezequiel Schelotto]] ''(2014.)'' ;{{ZD|AUS}} Australija * [[Mark Bresciano]] ''(2002.-2006.)'' * [[Vince Grella]] ''(2002.-2007.)'' ;{{ZD|BEL}} Belgija * [[Georges Grün]] ''(1990.-1994.)'' * [[Johan Walem]] ''(1999.-2000.)'' ;{{ZD|BJE}} Bjelorusija * [[Sergei Gurenko]] ''(2001.-2002.)'' ;{{ZD|BIH}} Bosna i Hercegovina * [[Zlatan Muslimović]] ''(2005.-2006.)'' |valign="top" align="left" width="55%"| ;{{ZD|BUG}} Bugarska * [[Valeri Bojinov]] '' (2010.-2011.)'' * [[Hristo Stoičkov]] ''(1995.-1996.)'' ;{{ZD|BRA}} Brazil * [[Adaílton Martins Bolzan|Adaílton]] ''(1997.-1998.)'' * [[Adriano Leite Ribeiro|Adriano]] ''(2002.-2004.)'' * [[Amauri]] ''(2000.-2003 i 2011.-2012.)'' * [[Márcio Amoroso]] ''(1999.-2001.)'' * [[Junior]] ''(1999.-2005.)'' * [[Fábio Simplício]] ''(2004.-2006.)'' * [[Cláudio Taffarel]] ''(1990.-1993 i 2001.-2002.)'' * [[Felipe Dias da Silva dal Belo|Felipe]] ''(2013.)'' * [[José Marcelo Ferreira|Zé Maria]] ''(1996.-1998)'' * [[Matuzalém Francelino da Silva|Matuzalém]] ''(2002.–2003.)'' * [[Jenílson Ângelo de Souza|Júnior]] ''(2000.-2004)'' ;{{ZD|DAN}} Danska * [[Martin Laursen]] ''(2001.-2002.)'' ;{{ZD|KAM}} Kamerun * [[Patrick M'Boma]] ''(1999.-2001.)'' ;{{ZD|KEN}} Kenija * [[McDonald Mariga]] ''(2008.-2010.)'' ;{{ZD|KOL}} Kolumbija * [[Faustino Asprilla]] ''(1992.-1996 i 1998.-1999.)'' ;{{ZD|HRV}} Hrvatska * [[Mario Stanić]] ''(1996.-2000.)'' * [[Igor Budan]] ''(2006.-2008.)'' * [[Anthony Šerić]] ''(2003.-2004.)'' ;{{ZD|FRA}} Francuska * [[Alain Boghossian]] ''(1998.-2003.)'' * [[Sébastien Frey]] ''(2001.-2005.)'' * [[Sabri Lamouchi]] ''(2000.-2003.)'' * [[Johan Micoud]] ''(2000.-2002.)'' * [[Lilian Thuram]] ''(1996.-2001.)'' * [[Ousmane Dabo]] ''(1999.-2000.)'' * [[Jonathan Biabiany]] ''(2009.-2010.)'' ;{{ZD|GAN}} Gana * [[Stephen Appiah]] ''(2000.-2003.)'' ;{{ZD|GRČ}} Grčka * [[Sotiris Ninis]]''(2012.-2014.)'' ;{{ZD|JAP}} Japan * [[Hidetoshi Nakata]] ''(2001.-2004.)'' ;{{ZD|NGR}} Nigerija * [[Nwankwo Obiora]] (Obiorah) ''(2011.-2013.)'' ;{{ZD|OBS}} Obala Slonovače * [[Martin Djetou]] ''(2001.-2005.)'' ;{{ZD|POR}} Portugal * [[Sérgio Conceição]] ''(2000.-2002.)'' * [[Fernando Couto]] ''(1994.-1996 i 2005.-2008.)'' * [[Danilo Pereira]] ''(2010.-2013.)'' * [[Paulo Sousa]] ''(2000.)'' ;{{ZD|RUM}} Rumunjska * [[Adrian Mutu]] ''(2002.-2003.)'' * [[Ianis Zicu]] ''(2004.-2005.)'' ;{{ZD|SMR}} San Marino * [[Marco Macina]] ''(1984.-1985.)'' ;{{ZD|SEN}} Senegal * [[Ferdinand Coly]] ''(2005.-2008.)'' ;{{ZD|SRB}} Srbija * [[Filip Janković]] ''(2013.–2015.)'' * [[Savo Milošević]] ''(2000.-2001.)'' ;{{ZD|ŠVE}} Švedska * [[Tomas Brolin]] ''(1990.-1995 i 1997.)'' * [[Jesper Blomqvist]] ''(1997.-1998.)'' ;{{ZD|TUR}} Turska * [[Hakan Şükür]] ''(2002.)'' |} == Bivši treneri == {{div col|cols=4}} * {{ZD|ITA}} [[Violi]] * {{ZD|ITA}} [[Porcelli]] * {{ZD|ITA}} [[Spaggiari]] (1919.-1920) * {{ZD|ENG}} [[Percy Humphrey]] (1920.-1921) * {{ZD|AUT}} [[Adolf Rebe]] (1921.-1923) * {{ZD|ITA}} [[Guido Ara]] (1923.-1924) * {{ZD|ITA}} [[Gabbi]] * {{ZD|ITA}} [[Forlivesi]] (1924.-1925) * {{ZD|ITA}} [[Carlo Achatzi]] (1925.-1926) * {{ZD|ITA}} [[Ghini]] * {{ZD|ITA}} {{ZD|AUT}} [[Stuardt]] (1926.-1927) * {{ZD|ITA}} [[Emilio Grossi]] (1927.-1928) * {{ZD|ITA}} [[Raoul Violi]] (1928.-1929) * {{ZD|ITA}} [[Emilio Grossi]] (1929.-1930) * {{ZD|MAĐ}} [[Armand Halmos]] (1930.-1931) * {{ZD|ITA}} [[Emilio Grossi]] (1931.-1932) * {{ZD|ITA}} [[Crotti]] (1932.-1933) * {{ZD|ITA}} [[Tito Mistrali]] (1933.-1936) * {{ZD|ITA}} [[Alfredo Mattioli]] (1936.-1937) * {{ZD|ITA}} [[Elvio Banchero]] (1937.-1938) * {{ZD|MAĐ}} [[Pál Szalaj]] (1938.-1939) * {{ZD|MAĐ}} [[József Wereb]] (1939.-1940) * {{ZD|ENG}} [[Sam Trevors]] (1940.-1942) * {{ZD|ITA}} [[Italo Defendi]] (1942.-1943) * {{ZD|ITA}} [[Giuseppe Carlo Ferrari]] (1945.-1946) * {{ZD|ITA}} [[Renato Cattaneo]] * {{ZD|ITA}} [[Frione]] * {{ZD|ITA}} [[Mistrali]] (1946.-1947) * {{ZD|ITA}} [[Bruno Dentelli]] * {{ZD|ITA}} [[Giovanni Mazzoni]] * {{ZD|ITA}} [[Dietrich]] * {{ZD|ITA}} [[Tagliani]] (1947.-1948) * {{ZD|ITA}} [[Renato Cattaneo]] * {{ZD|ITA}} [[Giuberti]] * {{ZD|ITA}} [[Mistrali]] * {{ZD|ITA}} [[Giuseppe Carlo Ferrari]] * {{ZD|ITA}} [[Lombatti]] * {{ZD|ITA}} [[Carlo Rigotti]] (1948.-1949) * {{ZD|ITA}} [[Carlo Rigotti]] (1949.-1950) * {{ZD|ITA}} [[Giovanni Mazzoni]] * {{ZD|ITA}} [[Boni]] * {{ZD|ITA}} [[Mattioli]] (1950.-1951) * {{ZD|ITA}} [[Paolo Tabanelli]] (1951.-1953) * {{ZD|ITA}} [[Carlo Alberto Quario]] (1953.-1954) * {{ZD|ITA}} [[Ivo Fiorentini]] (1954.-1956) * {{ZD|ITA}} [[Oliveri]] * {{ZD|ITA}} [[Giuberti]] (1956.-1957) * {{ZD|ČEŠ}} [[Čestmír Vycpálek]] (1956.-1958) * {{ZD|ITA}} [[Guido Mazetti]] (1958.-1960) * {{ZD|ITA}} [[Mario Genta]] (1960.-1962) * {{ZD|ITA}} [[Canforini]] (1962.-1963) * {{ZD|ITA}} [[Diotallevi]] * {{ZD|ITA}} [[Arnaldo Sentimenti]] (1963.-1964) * {{ZD|ITA}} [[Oliveri]] * {{ZD|ITA}} [[Giuberti]] (1963.-1964) * {{ZD|ITA}} [[Bruno Arcari]] (1964.-1965) * {{ZD|ITA}} [[Ivano Corghi]] (1965.-1966) * {{ZD|ITA}} [[Dante Boni]] (1965.-1967) * {{ZD|ITA}} [[Dante Boni]] (1967.-1968) * {{ZD|ITA}} [[Giancarlo Vitali]] (1967.-1968) * {{ZD|ITA}} [[Dante Boni]] (1968.-1969) * {{ZD|ITA}} [[Giancarlo Vitali]] (1969.-1970) * {{ZD|ITA}} [[Stefano Angeleri]] (1970.-1972) * {{ZD|ITA}} [[Antonio Soncini]] (1972.) * {{ZD|ITA}} [[Giorgio Sereni]] (1973.-1974) * {{ZD|ITA}} [[Renato Gei]] (1974.-1975) * {{ZD|ITA}} [[Giovanni Meregalli]] (1975.-1976) * {{ZD|ITA}} [[Tito Corsi]] (1976.-1977) * {{ZD|ITA}} [[Bruno Mora]] (1977.) * {{ZD|ITA}} [[Gianni Corelli]] (1977.-1978) * {{ZD|ITA}} [[Giorgio Visconti]] (1977.-1978) * {{ZD|ITA}} [[Graziano Landoni]] (1978.) * {{ZD|ITA}} [[Cesare Maldini]] (1978.-1980) * {{ZD|ITA}} [[Domenico Rosati]] (1980.-1981) * {{ZD|ITA}} [[Giorgio Sereni]] (1981.) * {{ZD|ITA}} [[Giancarlo Danova]] (1981.-1983) * {{ZD|ITA}} [[Bruno Mora]] (1983.) * {{ZD|ITA}} [[Marino Perani]] (1983.-1985) * {{ZD|ITA}} [[Silvano Flaborea]] (1985.) * {{ZD|ITA}} [[Pietro Carmignani]] (1985.) * {{ZD|ITA}} [[Arrigo Sacchi]] (1985.-1987) * {{ZD|ITA}} [[Zdeněk Zeman]] (1987.) * {{ZD|ITA}} [[Giampiero Vitali]] (1987.-1989) * {{ZD|ITA}} [[Nevio Scala]] (1989.-1996) * {{ZD|ITA}} [[Carlo Ancelotti]] (1996.-1998) * {{ZD|ITA}} [[Alberto Malesani]] (1998.-2001) * {{ZD|ITA}} [[Arrigo Sacchi]] (2001.) * {{ZD|ITA}} [[Renzo Ulivieri]] (2001.) * {{ZD|ARG}} [[Daniel Passarella]] 2001.) * {{ZD|ITA}} [[Pietro Carmignani]] (2001.-2002) * {{ZD|ITA}} [[Cesare Prandelli]] (2002.-2004) * {{ZD|ITA}} [[Silvio Baldini]] (2004.-2005) * {{ZD|ITA}} [[Pietro Carmignani]] (2005.) * {{ZD|ITA}} [[Mario Beretta]] (2005.-2006) * {{ZD|ITA}} [[Stefano Pioli]] (2006.-2007) * {{ZD|ITA}} [[Claudio Ranieri]] (2007.) * {{ZD|ITA}} [[Domenico Di Carlo]] (2007.-2008) * {{ZD|ARG}} [[Héctor Cúper]] (2008.) * {{ZD|ITA}} [[Andrea Manzo]] (2008.) * {{ZD|ITA}} [[Luigi Cagni]] (2008.) * {{ZD|ITA}} [[Francesco Guidolin]] (2008.-2010) * {{ZD|ITA}} [[Pasquale Marino]] (2010.-2011) * {{ZD|ITA}} [[Franco Colomba]] (2011.-2012) * {{ZD|ITA}} [[Roberto Donadoni]] (2012.-2015.) * {{ZD|ITA}} [[Luigi Apolloni]] (2015.-2016.) * {{ZD|ITA}} [[Roberto D'Aversa]] (2016.-) {{div col end}} == Trofeji == '''[[Kup UEFA]]''' '''(2)''': * Pobjednici: 1994./95., 1998./99. '''[[Europski super kup]]''': * Pobjednici: 1993. '''[[Kup pobjednika kupova]]''': * Pobjednici: 1992./93. ** Finalisti: 1993./94. '''Talijanski kup''' '''(3)''': * Pobjednici: 1991./92., 1998./99., 2001./02. ** Finalisti: 1994./95., 2000-01. '''Talijanski Super kup''': * Pobjednici: 1999. '''Serie A''': * Viceprvaci: 1996./1997. '''Serie B''': * Prvaci: 1989./1990. '''Serie C''': '''(7)''' * Prvaci: 1928./1929., 1943./1944., 1953./1954., 1972./1973., 1978./1979., 1983./1984., 1985./1986. '''Serie D''': * Prvaci: 1969./1970. '''Emilian Liga 1. divizija''': * Prvaci: 1928./29. '''Emilian Liga 2. divizija''': * Prvaci: 1924./25. ** Viceprvaci: 1919./20. == Povezano == * [[Popis igrača Parme FC]] {{Commonscat|SSD Parma Calcio 1913}} {{Serie A}} {{Pobjednici UEFA Europske lige}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Parma Calcio 1913| ]] [[Kategorija:Nastanci 1913.]] [[Kategorija:Fudbalski klubovi u Italiji]] [[Kategorija:Sport u Parmi]] 965jcs56mk6fulb5vlusgfxsj8pf46j Zapadno slikarstvo 0 4573459 42601853 42562191 2026-05-26T05:58:50Z Surajr7 346896 42601853 wikitext text/x-wiki [[File:Meisje met de parel.jpg|thumb|250px|right|[[Johannes Vermeer]]: ''[[Djevojska s bisernom naušnicom (slika)|Djevojka s bisernom naušnicom]]'' (1665-67), poznata kao ''Mona Lisa Sjevera''.<ref>{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=2M4Sm9vL5UcC&pg=PA212&lpg=PA212&dq=Mona+Lisa+of+the+North+Vermeer&source=web&ots=WqF8OVrbMf&sig=bEdEozr8EUb28GSX5jeVeKTqtcI |title=Art History for Dummies, Jesse Bryant Wilder, John Garton, str. 212, povraćeno 11. novembra 2008 |publisher=Books.google.com |date=2011-02-14 |accessdate=2014-08-08}}</ref>]] [[File:Edouard Manet - The Balcony - Google Art Project.jpg|thumb|right|250px|[[Édouard Manet]]: ''Balkon'' (1868)]] Historija '''zapadnog slikarstva''' predstavlja trajnu, iako isprekidanu, tradiciju od [[antika|antike]] do današnjeg vremena.<ref>Cole, Bruce ''Art of the Western World: From Ancient Greece to Post Modernism''. Simon and Schuster, 1981, [http://www.simonsays.com/content/book.cfm?tab=25&pid=403665 Simonsays.com] pristupljeno 27. oktobra 2007</ref> Do sredine 19. vijeka prevashodno se doticala [[predstavljanje (umjetnost)|predstavnih]] i [[antika|klasičnih]] oblika proizvodnje, nakon kojeg je vremena više [[moderna umjetnost|modernih]], [[apstraktna umjetnost|apstraktnih]] i [[konceptualna umjetnost|konceptualnih]] formi dobilo favorizaciju.<ref>{{cite web|url=http://www.bu.edu/wcp/Papers/Aest/AestCrod.htm |title=Explaining Modernism W. Stephen Croddy, retrieved 11 November 2008 |publisher=Bu.edu |date=1962-10-25 |accessdate=2014-08-08}}</ref> Razvoji u zapadnom [[slikarstvo|slikarstvu]] historijski su paralelni sa onima u Istočnom slikarstvu, generalno nekoliko vijekova kasnije.<ref>''The Meeting of Eastern and Western Art'', Prerađeno i prošireno izdanje (tvrdih korica), [[Michael Sullivan (historičar umjetnosti)|Michael Sullivan]],</ref> [[Afrička umjetnost]], [[islamska umjetnost]], [[indijska umjetnost]],<ref>[http://query.nytimes.com/gst/fullpage.html?res=9C05EED91E3CF933A25754C0A962958260&sec=&spon=&pagewanted=2 NYtimes.com] [[The New York Times]], Holland Cotter, pristupljeno online 27. oktobra 2007]</ref> [[kineska umjetnost]] i [[japanska umjetnost]]<ref>Wichmann, Siegfried ''Japonisme: The Japanese Influence on Western Art Since 1858''. Thames & Hudson; Novo izdanje (19. novembar 1999), {{ISBN|0-500-28163-7}}, {{ISBN|978-0-500-28163-5}}</ref> imale su značajan utjecaj na zapadnu umjetnost, a na kraju i obrnuto.<ref>[[Michael Sullivan (historičar umjetnosti)|Michael Sullivan]] ''The Meeting of Eastern and Western Art'', Prerađeno i prošireno izdanje. [[University of California Press]]; Rev Exp Su izdanje (1. juna 1989), {{ISBN|0-520-05902-6}}, {{ISBN|978-0-520-05902-3}}</ref> Isprva služeći carskim, privatnim, građanskim i religijskim pokroviteljima, zapadno slikarstvo kasnije je našlo publiku među [[aristokratija|aristokratijom]] i srednjom klasom. Od [[srednji vijek|srednjeg vijeka]] i tokom [[renesansa|renesanse]] slikari su radili za crkvu i bogatu aristokratiju.<ref>[https://web.archive.org/web/20010420173912/http://www.geocities.com/rr17bb/patronage.html Diskusija o ulozi pokrovitelja u renesansi], povraćeno 11. novembra 2008</ref> Počevši u periodu [[barok]]a, umjetnici su primali privatne narudžbe od obrazovanije i uspješnije srednje klase.<ref>[http://www.answers.com/topic/artistic-patronage History 1450–1789: Artistic Patronage], povraćeno 11. novembra 2008</ref> Ideja "[[larpurlartizam|umjetnosti zarad umjetnosti]]"<ref>[http://www.britannica.com/eb/article-9125149/art-for-arts-sake Britannica.com], povraćeno 11. novembra 2008</ref> počela je nalaziti izražaj u djelu [[romantizam|romantičkih]] slikara poput [[Francisco Goya|Francisca de Goye]], [[John Constable|Johna Constablea]] i [[William Turner|J. M. W. Turnera]].<ref>[http://www.victorianweb.org/decadence/artsake.html Victorianweb.org], ''Aesthetes, Decadents, and the Idea of Art for Art's Sake''; George P. Landow, profesor Engleskog jezika i Historije umjetnosti, Univerzitet Brown, povraćeno 11. novembra 2008</ref> Tokom 19. vijeka komercijalne [[muzej umjetnosti|galerije]] osnivane su i nastavile su pružati pokroviteljstvo u 20. vijeku.<ref>{{Cite web |title=National Gallery of Art, povraćeno 11. novembra 2008 |url=http://www.whistler.arts.gla.ac.uk/biog/Dura_P.htm |access-date=2016-11-16 |archivedate=2007-11-06 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20071106102251/http://www.whistler.arts.gla.ac.uk/biog/Dura_P.htm |deadurl=yes }}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.artic.edu/aic/exhibitions/picasso/themes.html |title='&#39;Cézanne to Picasso: Ambroise Vollard, Patron of the Avant-Garde,'&#39; Chicago Art Institute, povraćeno 11. novembra 2008 |publisher=Artic.edu |date= |accessdate=2014-08-08}}</ref> Zapadno slikarstvo dostiglo je svoj vrhunac u Evropi za vrijeme renesanse, zajedno sa usavršenjem crtanja, upotrebom [[perspektiva (grafička)|perspektive]], ambicioznom arhitekturom, [[tapiserija|tapiserijom]], [[vitraj]]ima, skulpturom i periodom prije i poslije dolaska [[štamparska mašina|štamparske mašine]].<ref>Meggs, Philip B. ''A History of Graphic Design''. John Wiley & Sons, Inc. 1998; (str. 58–69) {{ISBN|0-471-29198-6}}</ref> Slijedeći dubinu otkrića i složenost inovacija renesanse, bogato nasljedstvo zapadnog slikarstva (od [[barok]]a do [[savremena umjetnost|savremene umjetnosti]]). [[Historija slikarstva]] nastavlja se u 21. vijek.<ref>Cole, Bruce & Gealt, Adelheid M. [https://books.google.com/books?id=wm87Lkh1cOEC&pg=PA151&dq=rich+history+of+Western+painting&lr= ''Art of the Western World: from Ancient Greece to Post-Modernism''], povraćeno 11. novembra 2008</ref> == Prethistorija == {{See also|Prethistorijska umjetnost}} <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> File:Bhimbetka.JPG|[[Bhimbetka|Kamena skrovišta Bhimbetka]], [[kamena umjetnost|slika na kamenu]], [[kameno doba]], Indija File:Lascaux 04.jpg|''[[Tur]]'' [[umjetnost metalnog doba|pećinska slika]], [[Lascaux]], Francuska File:lascaux2.jpg|Lascaux, ''konj'' [[File:CavePainting1.jpg|[[umjetnost metalnog doba|Pećinsko slikanje]]]] File:Lascaux painting.jpg|Lascaux, ''Bikovi i konji'' [[File:Rock art bull.jpg|Španska pećinska slika ''Bikova'']] File:Haljesta.jpg|[[Pteroglif]]i, iz Švedske, [[nordijsko bronzano doba]] (naslikano) File:GreatGalleryedit.jpg|Piktografi iz Velike galerije, Nacionalni park Canyonlands, [[Kanjon Horseshoe (Utah)|Kanjon Horseshoe]], [[Utah]], c. 1500 pr. Kr. File:SantaCruz-CuevaManos-P2210651b.jpg|[[Cueva de las Manos]] (španski: Pećina ruku) u provinciji Santa Cruz u Argentini, c. 550 pr. Kr. </gallery> [[Historija slikarstva]] seže u prošlost do prethistorijskih ljudi i obuhvata sve kulture. Najstarije poznate slike su u [[pećina Chauvet-Pont-d'Arc|Grotte Chauvet]] u Francuskoj, za koje neki historičari tvrde da su stare čak 32 000 godina. Urezane su i naslikane [[oker|crvenim okerom]] i crnim pigmentom i prikazuju konje, nosoroge, lavove, bizone, mamute i ljude, često u lovu. Postoje primjeri [[umjetnost metalnog doba|pećinskih slika]] u čitavom svijetu - u Francuskoj, Indiji, Španiji, Portugalu, Kini, Australiji itd. Kroz sva ta mjesta na kojima su slike pronađene provlače se mnoge zajedničke teme, što daje naslutiti univerzalnu svrhu i sličnost implusa koji su doveli do stvaranja slika. Osmišljenje su brojne pretpostavke u vezi sa značenjem koje su te slike imale za narod koji ih je stvorio. Prethistorijski ljudi možda su crtali životinje kako bi "uhvatili" njihovu [[duša|dušu]] ili [[duh]] kako bi ih lakše ulovili ili su slike možda predstavljale [[animizam|animističku]] viziju i odavanje počasti okolnoj [[priroda|prirodi]], ili su možda rezultat osnovne potrebe za [[emocionalno izražavanje|izražavanjem]] koji je [[suština|urođeno]] ljudskim bićima, ili su možda zabilješke životnih iskustava umjetnika i povezanih priča pripadnika njihovog kruga. == Zapadno slikarstvo == {{Main|Historija slikarstva}} === Egipat, Grčka i Rim === ''V. također: [[Antička umjetnost]]'' <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> File:Maler der Grabkammer des Sennudem 001.jpg|''Sennedjem ore svoja polja pomoću para volova'', c. 1200 pr. Kr. File:Ägyptischer Maler um 1360 v. Chr. 001.jpg|[[Stari Egipat]], ''Božica [[Izida]]'', zidna slika, c. 1360 pr. Kr. File:Maler der Grabkammer der Nefertari 004.jpg|[[Stari Egipat]], ''Kraljica [[Nefertari]]'' File:egyptian papyrus.jpg|[[Stari Egipat]], [[papirus]] File:The Pharaoh Tutankhamun destroying his enemies.jpg|[[Stari Egipat]] File:Egypt.Ra-Apep.01.jpg|[[Stari Egipat]] File:NAMA Sacrifice aux Charites.jpg|[[Pitsanske ploče]], jedna od nekolicine preostalih panel slika iz [[arhajski period u Grčkoj|arhajske Grčke]], c. 540–530 pr. Kr. File:Symposiumnorthwall.jpg|''[[Simpozij]]ska scena na [[grob ronioca|Grobu ronioca]]'' kod [[Paestum]]a, [[grčka umjetnost]] [[circa]] 480 pr. Kr. File:KnossosFrescoRepro06827.jpg|[[Knosos]] File:Pompejanischer Maler um 80 v. Chr. 001.jpg|[[Rimska umjetnost]], [[Pompeji]] File:Hercules-and-telephus.jpg|[[Rimska umjetnost]] File:Boscoreale1.jpg|[[Rimska umjetnost]] File:Pompeii Painter.jpg|[[Rimska umjetnost]] File:Pompejanischer Maler um 10 20 001.jpg|[[Rimska umjetnost]] File:Fayum-34.jpg|[[Rimska umjetnost]] File:Fayum02.jpg|[[Rimska umjetnost]] </gallery> U [[Stari Egipat|starom Egiptu]], civilizaciji sa snažnim tradicijama arhitekture i skulpture (oboje izvorno bojene svijetlim bojama), postojale su mnoge zidne slike u hramovima i građevinama, kao i obojene ilustracije na [[papirus]]nim [[rukopis]]ima. Egipatsko zidno slikarstvo i dekorativno slikarstvo često je živopisno, ponekada više simbolično nego realistično. Egipatsko slikarstvo prikazuje likove sa snažnim obrisima i ravnim [[silueta]]ma, gdje je simetrija konstantna osobina. [[Umjetnost starog Egipta|Egipatsko slikarstvo]] ima blisku vezu sa egipatskim pisanim jezikom zvanim [[egipatski hijeroglifi]]. Naslikani simboli nalaze se među prvim oblicima pisanog jezika. Egipćani su također slikali na [[laneno platno|lanenom platnu]], ostaci kojih su očuvani i do danas. Staroegipatske slike očuvane su zahvaljujući izuzetno suhoj klimi. Stari Egipćani stvorili su slike kako bi učinili [[zagrobni život]] preminulih ugodnim mjestom. U teme su spadali putovanje kroz zagrobni svijet ili njihovo predstavljanje bogovima podzemlja od strane njihovih zaštitničkih božanstava. Neki primjeri takvih slika su slike bogova i božica [[Ra]], [[Horus]]a, [[Anubis]]a, [[Nut]], [[Oziris]]a i [[izida|Izide]]. Neke slike u grobnicama prikazuju aktivnosti u kojima su preminuli sudjelovali kada su bili živi i htjeli nastaviti raditi vječno. U [[novo kraljevstvo|Novom kraljevstvu]] i kasnije, [[Knjiga mrtvih]] zakopavala se sa sahranjenom osobom. Smatrala se važnom za uvođenje u zagrobni život. Sjeverno od [[egipat|Egipta]] na [[Kreta|Kreti]] se razvila [[minojska civilizacija]]. Zidne slike pronađene u palači u [[Knosos]]u slične su onim kod [[egipćani|Egipćana]], ali su slobodnijeg stila. Oko 1100. pr. Kr. plemena sa sjevera Grčke osvojila su Grčku i njena je umjetnost krenula novim smjerom. Kultura [[antička Grčka|antičke Grčke]] vrijedna je spomena zbog svojih izvanrednih doprinosa vizualnoj umjetnosti. Slike na [[grnčarija antičke Grčke|grnčariji antičke Grčke]] i [[keramika (materijal)|keramici]] daju naročito poučan uvid u način na koji je društvo antičke Grčke funkcioniralo. Još uvijek postoje mnogi lijepi primjeri [[crnofiguralni stil|crnofiguralnog]] i [[crvenofiguralni stil|crvenofiguralnog stila]]. Neki od najpoznatijih grčkih slikara koji su radili na drvenim pločama i koji se spominju u tekstovima bili su [[apel (slikar)|Apel]], [[Zeuksid]] i [[Parhazij]]; međutim, sa jedinim izuzetkom [[Pitsanske ploče|pitsanskih ploča]], nema sačuvanih primjera starogrčkog slikarstva na pločama, samo pisani opisi od strane njihovih suvremenika ili kasnijih Rimljana. Zeuksid je živio u 5. vijeku prije Krista i navodno je bio prvi koji je koristio [[sfumato]]. Prema [[Plinije Stariji|Pliniju Starijem]], realizam njegovih slika bio je takav da bi ptice pokušavale pojesti naslikano grožđe. Apel je opisan kao najveći slikar [[antika|antike]] i čuven je zbog svoje savršene tehnike crtanja, brilijantne boje i modeliranja. [[Rimska umjetnost]] bila je pod utjecajem Grčke i može se djelimično smatrati potomkom antičkog grčkog slikarstva. Međutim, rimsko slikarstvo ima važne jedinstvene osobine. Gotovo sva očuvana rimska djela su zidne slike, mnoge iz vila u [[Campania|Kampaniji]], u južnoj Italiji. Takvo slikarstvo može se grupisati u četiri glavna "stila" ili perioda<ref>{{cite web|url=http://www.art-and-archaeology.com/roman/painting.html |title=Roman Painting |publisher=Art-and-archaeology.com |date= |accessdate=2014-08-08}}</ref> i možda sadrži prve primjere [[trompe-l'oeil]]a, pseudoperspektive i čistog krajolika.<ref>{{Cite web |title=Roman Wall Painting |url=http://www.accd.edu/sac/vat/arthistory/arts1303/Rome4.htm |access-date=2016-11-16 |archive-date=2007-03-19 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070319123717/http://www.accd.edu/sac/vat/arthistory/arts1303/Rome4.htm |dead-url=yes }}</ref> Gotovo jedini očuvani slikani portreti iz antičkog svijeta su veliki broj [[fajumski portreti|portreta mumija]] poprsne forme pronađen u [[kasna antika|kasnoantičkom]] groblju [[faiyum|Al-Fayum]]. Iako oni nisu bili iz najboljeg perioda niti najboljeg kvaliteta,{{citation needed}} impresivni su sami po sebi i nagovještavaju kvalitet najboljih antičkih djela. Također je očuvan vrlo mali broj [[minijatura (iluminirani rukopis)|minijatura]] iz kasnoantičkih ilustriranih knjiga, kao i prilično velik broj njihovih kopija iz ranog srednjovjekovnog perioda. === Srednji vijek === {{Main|Srednjovjekovna umjetnost|Bizantska umjetnost|Iluminacija (manuskript)|Srednji vijek|Mračno doba (Evropa)}} <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> File:CottonGenesisFragment26vAbrahamAndAngels.JPG|[[Cottonovska geneza]] Minijatura ''Susreta [[Abraham]]a i [[anđeo|anđela]]'' File:Spas vsederzhitel sinay.jpg|Bizantska [[ikona]], 6. vijek File:Meister von San Vitale in Ravenna 003.jpg|Bizantski mozaici u [[Ravenna|Ravenni]] File:RabulaGospelsFol13vAscension.jpg|Bizantska, 6. vijek File:KellsFol292rIncipJohn.jpg|[[Knjiga Kellsa]] File:KellsFol032vChristEnthroned.jpg|[[Knjiga Kellsa]] File:Les Très Riches Heures du duc de Berry Janvier.jpg|[[Braća Limbourg]] File:Les Très Riches Heures du duc de Berry juin.jpg|[[Braća Limbourg]] File:Hastings book of the hours.jpg|[[Časoslov]] File:1099jerusalem.jpg|''Zauzimanje [[Jeruzalem]]a za vrijeme [[prvi križarski rat|Prvog križarskog rata]]'', c. 1099 File:MorganLeafVerso.jpg|''Morganski list'', iz [[Winchesterska Biblija|Winchesterske Biblije]] 1160–75, Scene iz [[David]]ovog života File:Yaroslavl gospel.jpg|[[Jaroslavlj]]ska evanđelja c. 1220s File:Codexaureus 25.jpg|[[karolinzi|Karolinška]] File:Ebbo Gospels St Mark.jpg|Karolinški ''[[apostol Marko|sveti Marko]]'' File:RossanoGospelsFolio121rStMark.jpg|[[Evangelistički portret]] File:Giottino pieta.jpg|[[Giottino]] File:Madonna dei denti.jpg|[[Vitale da Bologna]] File:Simone Martini 072.jpg|[[Simone Martini]] File:Simone Martini - Blessed Agostino Novello Altarpiece - WGA21422.jpg|[[Simone Martini]] File:Cimabue 025.jpg|[[Cimabue]] File:Giotto Cruxifixion.jpg|[[Giotto di Bondone|Giotto]] File:Giotto - Scrovegni - -24- - Marriage at Cana.jpg|[[Giotto di Bondone|Giotto]] File:Giotto - Scrovegni - -18- - Adoration of the Magi.jpg|[[Giotto di Bondone|Giotto]] File:Andrej Rublëv 001.jpg|[[Andrej Rubljov]] File:Ascension from Vasilyevskiy chin (15th c., GTG).jpg|[[Andrej Rubljov]] File:Lorenzetti gov.jpg|[[Ambrogio Lorenzetti]] File:Lorenzetti Pietro Beata Umilta.jpg|[[Pietro Lorenzetti]] File:Duccio di Buoninsegna 036.jpg|[[Duccio di Buoninsegna|Duccio]] File:Bonaventura Berlinghieri Francesco.jpg|[[Bonaventura Berlinghieri]], ''Sv. Franjo Asiški'', 1235 File:Chora Church Constantinople 2007 011.jpg|[[Crkva Hora]] File:Moscow Archangel Michael Cathedral overhead.jpg|[[Katedrala Arhanđela]] [[File:Weyden Deposition.jpg|[[Rogier van der Weyden]], (c. 1435)]] [[File:Weyden Ivo.jpg|[[Rogier van der Weyden]], ''[[Ivo od Kermartina|Sv. Ivo]]'' (c. 1450)]] File:Voronet last judgment.jpg|[[Voronetski manastir]] </gallery> Uspon kršćanstva pružio je drukčiji duh i cilj slikarskim stilovima. [[Bizantska umjetnost]] je, kada je njen stil uspostavljen u 6. vijeku, stavila velik naglasak na održavanje tradicionalne [[ikonografija|ikonografije]] i stila i postepeno se razvila tokom hiljadu godina [[bizantsko Carstvo|Bizantskog Carstva]] i opstalih tradicija grčkog i ruskog [[pravoslavna crkva|pravoslavnog]] slikanja [[ikona]]. Bizantsko slikarstvo ima hijeratičan osjećaj i ikone su se posmatrale i još uvijek se posmatraju kao predstave božanskog otkrivenja. Postojale su mnoge [[freska|freske]], ali očuvan ih je manji broj nego [[mozaik]]a. Bizantska umjetnost se uspoređuje sa tadašnjom [[apstrakcija|apstrakcijom]] po svojoj ravnoći i izrazito stiliziranim prikazima likova i krajolika. Neki periodi bizantske umjetnosti, naročito takozvana [[makedonska umjetnost (bizantska)|makedonska umjetnost]] iz oko 10. vijeka, fleksibilnijeg su pristupa. Freske paleološke renesanse ranog 14. vijeka očuvani su u [[crkva Hora|Crkvi Hora]] u Istanbulu. U postantičkoj katoličkoj Evropi prvi osoben umjetnički stil koji se pojavio i koji je obuhvatao slikarstvo bila je [[ostrvska umjetnost]] Britanskih ostrva, čiji su jedini očuvani primjeri minijature u [[iluminacija (manuskript)|iluminiranim rukopisima]] poput [[Knjiga Kellsa|Knjige Kellsa]].<ref>Putnam A.M., Geo. Haven. Books and Their Makers During The Middle Ages. Svezak 1. New York: Hillary House, 1962. Štampa.</ref> One su najpoznatije po svojim apstraktnim ukrasima, iako su se ponekada prikazivali i likovi, a nekada i scene, naročito u [[evangelistički portret|evangelističkim portretima]]. [[Karolinška umjetnost|Karolinška]] i [[otonska umjetnost]] također su očuvane uglavnom u rukopisima, iako postoje i neke zidne slike, a još ih se dokumentira. Umjetnost tog perioda kombinira ostrvske i "barbarske" utjecaje sa snažnim bizantskim utjecajem i težnjom ka očuvanju klasične monumentalnosti i staloženosti. Zidovi [[romanička arhitektura|romaničkih]] i [[gotička umjetnost|gotičkih]] crkava bili su ukrašeni [[freska]]ma kao i skulpturama i mnogi od nekolicine preostalih [[zidno slikarstvo|murala]] imaju velik intenzitet i kombiniraju dekorativnu energiju ostrvske umjetnosti sa novom monumentalnošću u tretiranju likova. Iz tog je perioda očuvano mnogo više minijatura u [[iluminacija (manuskript)|iluminiranim rukopisima]], koje pokazuju iste osobine koje se nastavljaju u [[gotička umjetnost|gotičkom periodu]]. Slikanje na pločama postaje češće tokom [[romanička umjetnost|romaničkog]] perioda, pod jakim utjecajem bizantskih ikona. Pri kraju 13. vijeka, [[srednjovjekovna umjetnost]] i [[gotičko slikarstvo]] postali su realističniji, sa počecima interesovanja za prikazivanje zapremine i perspektive u Italiji sa [[Cimabue]]m i potom njegovim učenikom [[Giotto]]m. Od Giotta pa nadalje, tretiranje kompozicije od strane najboljih slikara također je postalo mnogo slobodnije i inovativnije. Njih dvojica se smatraju prvim srednjovjekovnim majstorima slikarstva u zapadnoj kulturi. Cimabue je, u bizantskoj tradiciji, koristio realističniji i dramatičniji pristup svojoj umjetnosti. Njegov je učenik Giotto uzdigao te inovacije na viši nivo, što je udarilo temelje zapadne slikarske tradicije. Oba umjetnika bili su pioniri u kretnji prema naturalizmu. Crkve su se gradile sa sve više prozora i upotreba šarenog [[vitraj]]a postala je glavna osobina u dekoraciji. Jedan od najpoznatijih primjera toga može se pronaći u katedrali [[Notre Dame de Paris]]. Do 14. vijeka zapadna društva bila su bogatija i kultiviranija i slikari su pronašli nove pokrovitelje u plemstvu, pa čak i [[buržoazija|buržoaziji]]. Iluminirani rukopisi preuzeli su nov karakter i vitke, otmjeno odjevene dvorske žene prikazivale su se u svojim sredinama. Taj stil uskoro je postao poznat kao međunarodni stil i slike na pločama naslikane [[tempera]]ma i oltarski ukrasi dobili su na značaju. === Renesansa i manirizam === {{Main|Renesansna umetnost|Talijansko renesansno slikarstvo|Manirizam|Visoka renesansa|}} <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> File:Fra Angelico 037.jpg|[[Fra Angelico]] File:Madonna and Child (Filippo Lippi).jpg|[[Filippo Lippi]] File:Andrea Mantegna 036.jpg|[[Andrea Mantegna]] File:Masaccio-TheExpulsionOfAdamAndEveFromEden-Restoration.jpg|[[Masaccio]] ''Izgon Adama i Eve iz raja'', prije i nakon restauracije File:Paolo Uccello 047b.jpg|[[Paolo Uccello]] File:Mona Lisa, by Leonardo da Vinci, from C2RMF retouched.jpg|[[Leonardo da Vinci]] File:Raffaello Madonna Cowper.jpg|[[Rafael]] File:Michelangelo - Creation of Adam.jpg|[[Michelangelo]] File:Duerer01.jpg|[[Albrecht Dürer]] File:Giovanni Bellini St Francis in Ecstasy.jpg|[[Giovanni Bellini]] File:Titian - Self-portrait (Museo del Prado).jpg|[[Titian]] File:Sandro Botticelli - La nascita di Venere - Google Art Project - edited.jpg|[[Sandro Botticelli]] File:Leonardo da Vinci 002.jpg|[[Leonardo da Vinci]] File:Piero della Francesca - Resurrection - WGA17609.jpg|[[Piero della Francesca]] Accademia - La tempesta - Giorgione.jpg|[[Giorgione]] File:Jacopo Tintoretto - The Origin of the Milky Way - Google Art Project.jpg|[[Jacopo Tintoretto]] File:Van Eyck - Arnolfini Portrait.jpg|[[Jan van Eyck]] File:Jan van Eyck - Portrait of a Man (Self Portrait?) 1433.jpg|[[Jan van Eyck]] File:Weyden Ivo.jpg|[[Rogier van der Weyden]] File:Robert Campin - L' Annonciation - 1425.jpg|[[Robert Campin]] File:The Garden of Earthly Delights by Bosch High Resolution.jpg|[[Hieronymus Bosch]] File:Pieter Bruegel the Elder- The Harvesters - Google Art Project.jpg|[[Pieter Breughel Stariji|Pieter Bruegel]] File:Hans Holbein, the Younger - Sir Thomas More - Google Art Project.jpg|[[Hans Holbein Mlađi]] File:El Greco View of Toledo.jpg|[[El Greco]] </gallery> Renesansa (francuski za "preporod"), kulturni pokret koji je obuhvatao vremenski period od 14. do sredine 17. vijeka, označila je istraživanje klasičnih izvora, kao i napredak u nauci koji je imao dubok utjecaj na evropski intelektualni i umjetnički život. U Italiji, umjetnici poput [[Paolo Uccello|Paola Uccella]], [[Fra Angelico|Fra Angelica]], [[Masaccio|Masaccia]], [[Piero della Francesca|Piera della Francesce]], [[Andrea Mantegna|Andree Mantegne]], [[Filippo Lippi|Filippa Lippija]], [[Giorgione|Giorgiona]], [[Tintoretto|Tintoretta]], [[Sandro Botticelli|Sandra Botticellija]], [[Leonardo da Vinci|Leonarda da Vincija]], [[Michelangelo Buonarroti|Michelangela Buonarrotija]], [[Rafael]]a, [[Giovanni Bellini|Giovannija Bellinija]] i [[Ticijan]]a uzdigli su slikarstvo na viši nivo upotrebom [[perspektiva (grafička)|perspektive]], istraživanjem [[anatomija|ljudske anatomije]] i proporcija i razvojem prethodno neviđene istančanosti u tehnikama crtanja i slikanja. Flamanski, danski i njemački slikari renesanse poput [[Hans Holbein Mlađi|Hansa Holbeina Mlađeg]], [[Albrecht Dürer|Albrechta Dürera]], [[Lucas Cranach Stariji|Lucasa Cranacha]], [[Matthias Grünewald|Matthiasa Grünewalda]], [[Hieronymous Bosch|Hieronymousa Boscha]] i [[Pieter Bruegel Stariji|Pietera Bruegela]] predstavljaju drukčiji pristup od onog svojih talijanskih kolega, jedan koji je realističniji i manje idealiziran. [[Žanr-scena|Žanr-slikarstvo]] postalo je popularan idiom kod slikara sa sjevera poput [[Pieter Bruegel Stariji|Pietera Bruegela]]. Usvajanje [[ulje (slikarstvo)|uljanog slikarstva]], čije se otkriće tradicionalno i neispravno pripisuje [[Jan van Eyck|Janu van Eycku]], kao važne prelazne figure sa slikarstva srednjeg vijeka na slikarstvo rane renesanse, omogućilo je novi realizam u prikazivanju stvarnosti. Za razliku od Talijana, čiji je rad imao korijene u umjetnosti antičke Grčke i Rima, slikari sjevera zadržali su stilistički ostatak skulpture i [[iluminacija (manuskript)|iluminiranih rukopisa]] srednjeg vijeka. Renesansno slikarstvo odražava revoluciju ideja i nauke ([[astronomija|astronomije]], [[geografija|geografije]]) koja se pojavila u tom periodu, [[protestantska reformacija|reformaciju]] i otkriće [[štamparska mašina|štamparske mašine]]. Dürer, koji se smatra jednim od najvećih grafičara, izjavio je da slikari nisu samo obični [[zanatlija|zanatlije]] već i [[intelektualac|mislioci]]. Razvojem slikanja na [[štafelaj]]u, slikarstvo je u renesansi dobilo neovisnost od arhitekture. Nakon vijekova dominacije religijskih slikarskih tema, sekularne teme polako su se počele vraćati u zapadno slikarstvo. Umjetnici su uključivali vizije svijeta oko sebe ili proizvode vlastite mašte u svojim slikama. Oni koji su si mogli priuštiti trošak mogli su postati pokrovitelji i naručivati portrete sebe ili svoje porodice. U 16. vijeku na popularnosti su dobile slike koje su se mogle premještati i lako objesiti na zidove umjesto onih koje su bile pričvršćene za stalne strukture.<ref>[[Lady Catherine Jackson|Jackson, Catherine Charlotte, Lady]], ''The Court of France in the Sixteenth Century: 1514–1559'', 1896, str. 113. "Otprilike samo u to vrijeme [govoreći o slikaru Rafaelu] pokretne slike, koje su se kačile na zidove ili ukrase, počele su često biti u potražnji. Smatra se sumnjivim da li su takve postojale prije šesnaestog vijeka. Ono što bi se sada nazivalo štafelajnim slikama starijih majstora moglo se skinuti sa nekog građanskog ili crkvenog namještaja."</ref> [[Visoka renesansa]] urodila je stiliziranom umjetnošću poznatom kao [[manirizam]]. Umjesto uravnoteženih kompozicija i racionalnog pristupa perspektivi koji su karakterizirali umjetnost u zoru 16. vijeka, maniristi su tražili nestabilnost, umjetnost i sumnju. Neuznemirena lica i gesti [[Piero della Francesca|Pieda della Francesce]] i mirne Djevice Rafaela bili su zamijenjeni uznemirenim izražajima [[Pontormo|Pontorma]] i emocionalnim intenzitetom [[El Greco|El Greca]]. === Barok i rokoko === {{Main|Barok|Barokno slikarstvo|Rokoko|Iluzionističko svodno slikarstvo|Slikarstvo holandskog zlatnog doba|Flamansko barokno slikarstvo}} <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> File:Baco, por Caravaggio.jpg|[[Caravaggio]] File:Artemisia Gentileschi - Giuditta decapita Oloferne - Google Art Project.jpg|[[Artemisia Gentileschi]] File:Peter Paul Rubens - The Descent from the Cross (Antwerp Cathedral)., c. 1613.jpg|[[Peter Paul Rubens]] File:Cavalier_soldier_Hals-1624x.jpg|[[Frans Hals]] File:The_Nightwatch_by_Rembrandt.jpg|[[Rembrandt|Rembrandt van Rijn]] File:Johannes Vermeer - Het melkmeisje - Google Art Project.jpg|[[Johannes Vermeer]] File: The_way_you_hear_it.jpg|[[Jan Steen]] File: The_Windmill_at_Wijk_bij_Duurstede_1670_Ruisdael.jpg |[[Jacob van Ruisdael]] File:Gerrit_Dou_(Dutch,_1613–1675),_Sleeping_Dog,_1650._Oil_on_panel.jpg|[[Gerrit Dou]] File: Woman_Reading_a_Letter_1660-1662_Gerard_ter_Borch_II.jpg |[[Gerard ter Borch]] File:Pieter_de_Hooch_-_The_Courtyard_of_a_House_in_Delft.jpg|[[Pieter de Hooch]] File: Willem_Clasz._Heda_-_Breakfast_Table_with_Blackberry_Pie_-_Google_Art_Project.jpg |[[Willem Claesz. Heda]] File:Schepen_onder_de_kust_voor_anker_(Willem_van_de_Velde_II).jpg|[[Willem van de Velde Mlađi]] File:Hendrick_Avercamp_-_Winterlandschap_met_ijsvermaak.jpg|[[Hendrick Avercamp]] File:Las Meninas, by Diego Velázquez, from Prado in Google Earth.jpg|[[Diego Velázquez]] File:Poussin RapeSabineLouvre.jpg|[[Nicolas Poussin]] File:Jusepe de Ribera - Martyrdom of St Lawrence - Google Art Project.jpg|[[Jusepe de Ribera]] File:Self-portrait_by_Salvator_Rosa.jpg|[[Salvator Rosa]] File:Claude Lorrain 008.jpg|[[Claude Lorrain]] File:Sir Anthony Van Dyck - Charles I (1600-49) - Google Art Project.jpg|[[Anthony van Dyck]] Gimbattiasta Tiepolo - La morte di Giacinto (1752-53) - Museo Nacional Thyssen-Bornemisza Madrid.jpg |[[Giovanni Battista Tiepolo]] File:Antoine Watteau - The Italian Comedians - Google Art Project.jpg|[[Antoine Watteau]] File:Fragonard, The Swing.jpg|[[Jean-Honoré Fragonard]] File:François Boucher, Ruhendes Mädchen (1751, Wallraf-Richartz Museum).jpg|[[François Boucher]] File:Self-portrait_in_a_Straw_Hat_by_Elisabeth-Louise_Vigée-Lebrun.jpg|[[Louise Élisabeth Vigée Le Brun]] File:Maurice-Quentin de La Tour - Pierre-Louis Laideguive - Google Art Project.jpg|[[Maurice Quentin de La Tour]] File:Thomas Gainsborough - The Blue Boy (The Huntington Library, San Marino L. A.).jpg|[[Thomas Gainsborough]] File:Sir Joshua Reynolds - Colonel Acland and Lord Sydney- The Archers - Google Art Project.jpg|[[Joshua Reynolds]] File:Jean-Baptiste Siméon Chardin 029.jpg|[[Jean-Baptiste-Siméon Chardin]] File:William Hogarth by William Hogarth.jpg|[[William Hogarth]] File:Francis Hayman - Reigen der Milchmädchen oder das Manifest.jpg|[[Francis Hayman]] File:Sleepingnymph.jpg|[[Angelica Kauffman]] </gallery> Barokno slikarstvo povezuje se sa [[barok]]nim [[kulturni pokret|kulturnim pokretom]], pokretom koji se često identificira sa [[autokracija|apsolutizmom]] i [[kontrareformacija|kontrareformacijom]] ili katoličkim preporodom;<ref name=ebo>[http://www.britannica.com/eb/article-9026564/Counter-Reformation Kontrareformacija], iz ''[[Encyclopædia Britannica Online]]'', najnovije izdanje, puni članak.</ref><ref>[http://www.bartleby.com/65/co/CounterR.html Kontrareformacija], iz ''[[The Columbia Encyclopedia]]'', šesto izdanje. 2001–05.</ref> postojanje važnog baroknog slikarstva i u neapsolutističkim i protestantskim državama podvlači njegovu popularnost, s obzirom na to da se proširio čitavom zapadnom Evropom.<ref>Helen Gardner, Fred S. Kleiner, and Christin J. Mamiya, "Gardner's Art Through the Ages" (Belmont, CA: Thomson/Wadsworth, 2005)</ref> Barokno slikarstvo karakteriziraju velika drama, bogata i duboka boja, intenzivna svjetlost i tamne sjene. Barokna umjetnost imala je svrhu da prizove emocije i strast, za razliku od staložene racionalnosti koja se cijenila tokom renesanse. U periodu koji je počeo oko 1600. i nastavio se čitav 17. vijek, slikarstvo se karakterizira kao [[barok]]no. Među najvećim slikarima [[barok]]a su [[Caravaggio]], [[Rembrandt]], [[Frans Hals]], [[Peter Paul Rubens|Rubens]], [[Diego Velázquez|Velázquez]], [[Nicolas Poussin|Poussin]] i [[Johannes Vermeer]]. Caravaggio je nasljednik [[humanizam|humanističkog]] slikarstva [[visoka renesansa|visoke renesanse]]. Njegov [[realizam (umjetnost)|realističan]] pristup ljudskom liku, naslikanom direktno iz života i dramatično osvijetljenom na tamnoj pozadini, šokirao je njegove savremenike i otvorio novo poglavlje u historiji slikarstva. Barokno slikarstvo često dramatizira scene upotrebom svjetlosnih efekata; to se može vidjeti u djelima Rembrandta, Vermeera, [[Le Nain]]a i [[Georges de La Tour|La Toura]]. Tokom 18. vijeka, [[rokoko]] je uslijedio kao blaži produžetak baroka, često neozbiljan i erotičan. [[Rokoko]] se prvo razvio u dekorativnoj umjetnosti i dizajnu interijera u Francuskoj. Stupanje [[Louis XV od Francuske|Louisa XV]] na vlast dovelo je do promjene u dvorskim umjetnicima i općoj umjetničkoj modi. 1730-e su predstavljale vrhunac razvoja rokokoa u Francuskoj, primjer čega su djela [[Antoine Watteau|Antoinea Watteaua]] i [[François Boucher|Françoisa Bouchera]]. Rokoko je ipak zadržao baroknu sklonost složenim formama i zapetljanim uzorcima, ali je do tada počeo integrirati mnogobrojne različite osobine, uključujući i sklonost orijentalnim dizajnima i nesimetričnim kompozicijama. Rokoko stil proširio se pomoću francuskih umjetnika i objava sa gravurama. Spremno je prihvaćen u katoličkim dijelovima Njemačke, [[Bohemija|Bohemije]] i [[Austrija|Austrije]], gdje se spojio sa živahnim njemačkim baroknim tradicijama. Njemački rokoko primijenjen je sa entuzijazmom u crkvama i palačama, naročito na jugu, dok se [[fridrihovski rokoko]] razvio u [[Kraljevina Pruska|Kraljevini Pruskoj]]. Francuski majstori [[Jean-Antoine Watteau|Watteau]], [[François Boucher|Boucher]] i [[Jean-Honoré Fragonard|Fragonard]] predstavljaju stil, kao i [[Giovanni Battista Tiepolo]] i [[Jean-Baptiste-Siméon Chardin]], kojeg su neki smatrali najboljim francuskim slikarom 18. vijeka - ''antirokoko''. [[Portret]]iranje je bila važna komponenta slikarstva u svim državama, ali naročito u Engleskoj, gdje su predvodnici bili [[William Hogarth]], u grubom realističnom stilu, i [[Francis Hayman]], [[Angelica Kauffman]] (koja je bila iz Švicarske), [[Thomas Gainsborough]] i [[Joshua Reynolds]] u laskavijim stilovima pod utjecajem [[Anthony van Dyck|Anthonyja van Dycka]]. Dok su u Francuskoj tokom ere rokokoa [[Jean-Baptiste Greuze]] (omiljeni slikar [[Denis Diderot|Denisa Diderota]]),<ref>[[Edmond de Goncourt|Edmond]] i [[Jules de Goncourt]], ''French Eighteenth-Century Painters.'' Cornell Paperbacks, 1981, str. 222–225. {{ISBN|0-8014-9218-1}}</ref> [[Maurice Quentin de La Tour]] i [[Élisabeth Vigée-Lebrun]] bili vrlo ostvareni [[slikanje portreta|slikari portreta]] i [[historijsko slikarstvo|historijski slikari]]. [[William Hogarth]] je potpomogao razvoj teoretskih temelja ljepote rokokoa. Iako nije namjerno naveo taj pokret, u svom je djelu ''Analysis of Beauty'' (1753) tvrdio da su talasaste linije i S-krivulje istaknute u rokokou bile osnova za gracioznost i ljepotu u umjetnosti ili prirodi (za razliku od prave linije ili kruga u [[klasicizam|klasicizmu]]). Početak kraja za rokoko došao je u ranim 1760-im, kada su osobe poput [[Voltaire]]a i [[Jacques-François Blondel]]a počele iznositi svoju kritiku površnosti i izrođenosti te umjetnosti. Blondel je je osudio "smiješnu zbrku školjaka, zmajeva, trske, palmi i biljaka" u tadašnjim interijerima.<ref>{{Cite web |title=Uni-Heidelberg.de |url=http://digi.ub.uni-heidelberg.de/sammlung6/allg/buch.xml?docname=blondel1737 |access-date=2016-11-16 |archivedate=2020-03-17 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20200317160351/http://digi.ub.uni-heidelberg.de/sammlung6/allg/buch.xml?docname=blondel1737 |deadurl=yes }}</ref> Do 1785. godine, rokoko je bio izašao iz mode, zamijenjen redom i ozbiljnošću [[neoklasicizam|neoklasičkih]] umjetnika poput [[Jacques-Louis David]]a. ===19. vijek: Neoklasicizam, Historijsko slikarstvo, Romantizam, Impresionizam, Postimpresionizam, Simbolizam=== ''also see main articles [[Neoklasicizam]], [[Historijsko slikarstvo]], [[Romantizam]], [[Impresionizam]], [[Postimpresionizam]], [[Simbolizam]]'' <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> File:David_-_The_Death_of_Socrates.jpg|[[Jacques-Louis David]] 1787. File:Watsonandtheshark-original.jpg|[[John Singleton Copley]], 1778. File:Antoine-Jean Gros - Bonaparte visitant les pestiférés de Jaffa.jpg|[[Antoine-Jean Gros]], 1804. File:Constable DeadhamVale.jpg|[[John Constable]] 1802. File:El Tres de Mayo, by Francisco de Goya, from Prado thin black margin.jpg|[[Francisco Goya]] 1814. File:JEAN LOUIS THÉODORE GÉRICAULT - La Balsa de la Medusa (Museo del Louvre, 1818-19).jpg|[[Théodore Géricault]] 1819. File:Caspar_David_Friedrich_-_Mondaufgang_am_Meer_-_Google_Art_Project.jpg|[[Caspar David Friedrich]] c. 1822. File:Karl Brullov - The Last Day of Pompeii - Google Art Project.jpg| [[Karl Brjulov]] 1827. File:La Liberté guidant le peuple - Eugène Delacroix - Musée du Louvre Peintures RF 129 - après restauration 2024.jpg|[[Eugène Delacroix]], 1830. File:The Fighting Temeraire, JMW Turner, National Gallery.jpg|[[J. M. W. Turner]] 1838. File:Jean-Auguste-Dominique Ingres - Comtesse d'Haussonville - Google Art Project.jpg|[[Jean Auguste Dominique Ingres]] 1845. File:Hovhannes Aivazovsky - The Ninth Wave - Google Art Project.jpg|[[Ivan Ajvazovski]] 1850. File:Gustave Courbet - A Burial at Ornans - Google Art Project.jpg|[[Gustave Courbet]] 1849–1850. File:Stanczyk Matejko.JPG|[[Jan Matejko]] 1862. File:Albert Bierstadt - A Storm in the Rocky Mountains, Mt. Rosalie - Google Art Project.jpg|[[Albert Bierstadt]], 1866. File:corot.villedavray.750pix.jpg|[[Jean-Baptiste-Camille Corot|Camille Corot]] oko 1867. File:Claude Monet, Impression, soleil levant.jpg|[[Claude Monet]] 1872. File:Pierre-Auguste Renoir, Le Moulin de la Galette.jpg|[[Pierre-Auguste Renoir]] 1876. File:Edgar Germain Hilaire Degas 012.jpg|[[Edgar Degas]] 1876. File:Edouard Manet, A Bar at the Folies-Bergère.jpg|[[Édouard Manet]] 1882. File:Aleksander Gierymski, Święto Trąbek I.jpg|[[Aleksander Gierymski]] 1884. File:Serov devochka s persikami.jpg|[[Valentin Serov]] 1887. File:Vincent Willem van Gogh 128.jpg|[[Vincent van Gogh]] 1888. [[File:VanGogh-starry night.jpg|[[Vincent van Gogh]] 1889. File:Ilja Jefimowitsch Repin 009.jpg|[[Ilja Repin]] 1891. File:ChelmonskiJozef.1896.Burza.jpg|[[Józef Chełmoński]] 1896. File:Woher kommen wir Wer sind wir Wohin gehen wir.jpg|[[Paul Gauguin]] 1897–1898. File:A Sunday on La Grande Jatte, Georges Seurat, 1884.png|[[Georges-Pierre Seurat]] 1884–1886. File:Swimming hole.jpg|[[Thomas Eakins]], 1884.–1885. File:Albert Pinkham Ryder 003.jpg|[[Albert Pinkham Ryder]], 1890. File:Winslow Homer - After the Hurricane, Bahamas.jpg|[[Winslow Homer]] 1899. File:Wojtkiewicz Krucjata dziecieca.jpg|[[Witold Wojtkiewicz]] 1905. File:Paul Cézanne 047.jpg|[[Paul Cézanne]] 1906. </gallery> Nakon [[rokoko]]a u kasnom se 18. vijeku pojavljuje strogi stil [[neoklasicizam]], najprije u arhitekturi, potom u slikarstvu. Vjerojatno najznačajniji predstavnici neoklasicizma su [[Jacques-Louis David]] i njegov nasljednik [[Jean Auguste Dominique Ingres]]. Ingresov rad sadrži mnogo senzualnosti, ali bez spontanosti karakteristične za [[romantizam]]. Romantizam je pak usmjerio svoju pažnju na pejzaže i prirodu kao i ljudski lik i superiornost prirodnog reda u odnosu na čovjekovu volju. U tom su se konceptu nalazili elementi [[panteizam|panteističke]] filozofije (vidi [[Baruch Spinoza|Spinozu]] i [[Georg Wilhelm Friedrich Hegel|Hegela]]) koji su se suprotstavljali idealima [[Prosvjetiteljstvo|prosvjetiteljstva]] i donijeli viziju sudbine čovječanstva u tragičnijem i pesimističnom svjetlu. Ideja da ljudska bića nisu superiorna silama [[priroda|prirode]] u kontradikciji je s idealima [[Antička Grčka|Antičke Grčke]] i renesanse prema kojima je čovječanstvo bilo iznad svih stvari i držalo u šaci vlastitu sudbinu. Ovo je razmišljanje potaklo slikare romantizma da slikaju "uzvišenost", ruševine crkvi, brodolome, masakre i ludilo. Do sredine 19. vijeka slikari su se oslobodili potražnje naručitelja za prikazom scena iz religije, mitologije, portreta i historije. Ideja "umjetnost radi umjetnosti" započela je nalaziti svoj izražaj u radovima velikih slikara kao što su Francisco de Goya, John Constable i J.M.W. Turner. Slikari romantizma pretvorili su slikanje [[pejzaž]]a u vodeći žanr, pošto je isti do tada smatran minornim žanrom ili kao dekorativna pozadina za kompozicije ljudskim figurama. Neki od najznačajnijih slikara tog perioda su [[Eugène Delacroix]], [[Théodore Géricault]], [[J. M. W. Turner]], [[Caspar David Friedrich]] i [[John Constable]]. Kasni radovi [[Francisco Goya|Franciska Goye]] dokazuju njegov romantični interes prema iracionalnom, radovi [[Arnold Böcklin|Arnolda Böcklina]] evociraju misteriju, a slike [[James Abbott McNeill Whistler|Jamesa Wistlera]] pripadnika [[Esteticizam|esteticizma]] pobuđuju osjećaj sofisticiranosti i [[dekadencija|dekadencije]]. Tradicija slikanja pejzaža iz razdoblja romantizma u SAD-u je poznata kao [[Škola Hudson River]],<ref>{{cite web|url=http://findarticles.com/p/articles/mi_m0268/is_5_40/ai_82469521 |title=Novack, Barbara '&#39;American Sublime'&#39; Artforum, 2002, retrieved 30 October 2008 |publisher=Findarticles.com |date= |accessdate=2014-08-08}}</ref> a njeni najistaknutiji predstavnici bili su [[Thomas Cole]], [[Frederic Edwin Church]], [[Albert Bierstadt]], [[Thomas Moran]] i [[John Frederick Kensett]]. [[Luminizam]] je bio američki pokret slikanja pejzaža vezan za Školu Hudson River. Vodeći pripadnik [[Barbizonska škola|Barbizonske škole School]] slikanja [[Jean-Baptiste-Camille Corot|Camille Corot]] slikao je koristeći i elemente romantizma i elemente [[Realizam|realizma]]; u njegovom radu postoje prve naznake [[impresionizam|impresionizma]], kao i u slikama [[Eugène Boudin|Eugènea Boudina]], prvog francuskog slikara pejzažista koji je slikao na otvorenom, izvan studija. Boudin je imao veliki utjecaj na mladog [[Claude Monet|Claudea Moneta]], kojega je 1857. uveo u slikanje [[plein air]]. Najzaslužniji slikar za prelazak u [[realizam]] sredinom 19. vijeka bio je [[Gustave Courbet]]. U zadnjoj su trećini stoljeća impresionisti [[Édouard Manet]], [[Claude Monet]], [[Pierre-Auguste Renoir]], [[Camille Pissarro]], [[Alfred Sisley]], [[Berthe Morisot]], [[Mary Cassatt]] i [[Edgar Degas]] radili na izravnijem pristupu nego je to bilo prije javno viđeno. Oni su izbjegavali alegoriju i narativne prikaze u korist individualiziranog odgovora na moderni svijet, ponekad naslikanog s malo ili bez pripremne studije, oslanjajući se na spretnost crtanja i vrlo kromatične palete. Manet, Degas, Renoir, Morisot i Cassatt koncentrirali su se primarno na čovjeka. I Manet i Degas su reinterpretirali klasične figurativne kanone unutar suvremenih situacija; u slučaju Maneta ovu je reinterpretaciju publika neprijateljski dočekala. Renoir, Morisot i Cassatt su se kao inspiracija okrenuli kućnom životu, Renoir se posebno fokusirao na ženski [[akt]]. Monet, Pissarro i Sisley su kao primarni motiv slikali pejzaže u nastojanju da prikažu izmjenu svjetla i vremenskih prilika na scenu, što je igralo centralnu ulogu u njihovom radu. Dok se Sisley striktno držao izvornim principima impresionističke percepcije pejzaža, Monet je tražio izazov u sve težim kromatskim uvjetima i uvjetima osvjetljenosti, kulminacija čega je bila njegova serija monumentalnih radova [[vodeni ljiljani|vodenih ljiljana]] naslikanih u [[Giverny]]ju. [[File:The Scream.jpg|thumb|upright|[[Edvard Munch]], 1893., rani primjer [[ekpresionizam|ekspresionizma]]]] Pissarro je prihvatio neke od eksperimenata [[postimpresionizam|postimpresionizma]]. Nešto mlađi postimpresionisti kao [[Vincent van Gogh]], [[Paul Gauguin]] i [[Georges-Pierre Seurat]] zajedno s [[Paul Cézanne|Paulom Cézanneom]] vodili su likovnu umjetnost prema [[modernizam|modernizmu]]; za Gauguina je impresionizam bio put u osobni simbolizam; Seurat je transformirao impresionističko razlaganje boja u naučnu studiju optike, strukturiranu u zamrznute kompozicije; Van Goghova turbolentna metoda nanošenja boja, zajedno sa živahnim korištenjem boja, nagovjestila je [[ekspresionizam]] i [[fovizam]], a Cézanne, u želji da ujedini klasičnu kompoziciju s revolucionarnim apstrahiranjem prirodnih formi, postati će preteča umjetnosti 20. vijeka. Šarm impresionizma osjetio se diljem svijeta, tako i u [[SAD]]-u, gdje je postao sastavni dio slikarskog trenda američkih impresionista kao što su [[Childe Hassam]], [[John Henry Twachtman]] i [[Theodore Robinson]]. Impresionizam je također vršio jak utjecaj na slikare koji u teoriji nisu bili primarno impresionisti, kao što je slikar portreta i pejzaža [[John Singer Sargent]]. U isto vrijeme u SAD-u je početkom 20. vijeka postojao izvorni i autonomni realizam, bogato utjelovljen u figurativnim djelima [[Thomas Eakins|Thomasa Eakinsa]], [[Aschan škola|Aschan škole]] i kopnenih i morskih pejzaža [[Winslow Homer|Winslowa Homera]], čija su sva djela duboko utemeljena u čvrstoći prirodnih formi. Vizionarski pejzaži i motivi velikim dijelom ovisni o dvoznačnosti prikaza noći, pronašli su svoje predstavnike u [[Albert Pinkham Ryder|Albertu Pinkhamu Ryderu]] i [[Ralph Albert Blakelock|Ralphu Albertu Blakelocku]]. U kasnom 19. vijeku postojale su mnoge, iako različite grupe slikara [[Simbolizam|simbolista]] čiji su se radovi isticali zjedno s mlađim umjetnicima 20. vijeka, posebno [[Fovizam|fovistima]] i [[nadrealizam|nadrealistima]]. Međutavima su bili [[Gustave Moreau]], [[Odilon Redon]], [[Pierre Puvis de Chavannes]], [[Henri Fantin-Latour]], [[Arnold Böcklin]], [[Edvard Munch]], [[Félicien Rops]], [[Jan Toorop]], [[Gustav Klimt]] i drugi, uključivši i ruske simboliste kao npr. [[Mihail Vrubel|Mihaila Vrubela]]. Slikari simbolizma su istraživali [[mitologija]] i imaginarij snova kako bi izgradili vizualni jezik duše, u potrazi za evokativnim slikama koje prizivaju u svijest statički svijet tišine. Simboli u simbolističkim djelima nisu poznati znakovi uobičajene [[ikonografija|ikonografije]], već intenzivni osobni, mračni i dvosmisleni nagovještaji. Više filozofski nego umjetnički stil, simbolizam je utjecao na tada suvremeni pokret [[art nouveau]]a i [[Nabis]]a. U svojem istraživanju motiva sličnim snovima, slikare simbolizma u biti nalazimo kroz čitave vjekove i kulture, a prisutni su i danas; Bernard Delvaille je opisao nadrealizam [[René Magritte|Renéa Magrittea]] kao "simbolizam plus [[Sigmund Freud|Freud]]".<ref>Delvaille, Bernard, ''La poésie symboliste: anthologie'', introduction. {{ISBN|2-221-50161-6}}</ref> ===20. vijek=== {{See also|zapadno slikarstvo 20. vijeka|moderna umjetnost|modernizam|suvremena umjetnost}} <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> File:Matisse-Woman-with-a-Hat.jpg|[[Henri Matisse]], 1905., [[fovizam]] File:Matissedance.jpg|[[Henri Matisse]], 1909., kasni [[fovizam]] File:Les Demoiselles d'Avignon.jpg|[[Pablo Picasso]], 1907., rani [[kubizam]] File:Braque - Hommage J. S. Bachu.jpg|[[Georges Braque]], 1912., [[analitički kubizam]] [[File:De Chirico's Love Song.jpg|[[Giorgio de Chirico]], 1914., pred[[nadrealizam]]]] [[File:Henri Rousseau 005.jpg|[[Henri Rousseau]], 1910., primitivni [[nadrealizam]]]] [[File:Juan Gris - Portrait of Pablo Picasso - Google Art Project.jpg|[[Juan Gris]], 1912., [[kubizam]]]] [[File:Leger railway crossing.jpg|[[Fernand Léger]], 1919., [[sintetski kubizam]], [[tubizam]]]] </gallery> [[File:De Chirico's Love Song.jpg|thumb|left|upright|[[Giorgio de Chirico]], 1914, pred[[nadrealizam]]]] [[File:Leger railway crossing.jpg|thumb|upright|[[Fernand Léger]], 1919, [[sintetiči kubizam]], [[tubizam]]]] Naslijeđe slikara kao [[Van Gogh]], [[Cézanne]], [[Gauguin]] i [[Seurat]] bilo je ključno za razvoj moderne umjetnosti. Početkom 20. vijeka [[Henri Matisse]] i nekoliko drugih umjetnika uključivši i predkubiste [[Georges Braque|Georgesa Braquea]], [[André Derain|Andréa Deraina]], [[Raoul Dufy|Raoula Dufyja]] i [[Maurice de Vlaminck|Mauricea de Vlamincka]] revolucioniralo je parišku umjetnost "divljim", višebojnim ekspresivnim pejzažima i figurativnim slikama koje će kritičari nazvati [[fovizam]] (vidljivo u galeriji više). [[Henri Matisse|Matisseva]] druga verzija slike ''[[Ples (slika)|Ples]]'' označava ključnu točku u njegovoj karijeri i razvoju moderne umjetnosti.<ref>Russell T. Clement. ''Four French Symbolists''. [[Greenwood Press]], 1996. str. 114.</ref> Ona reflektira i Matissevu početnu fasciniranost [[primitivna umjetnost|primitivnom umjetnošću]]: intenzivne tople boje nasuprot hladnoj plavozelenoj pozadini i ritmički slijed golih figura plesača prenosi nam osjećaj emocionalnog oslobođenja i [[hedonizam|hedonizma]]. [[Pablo Picasso]] je oslikao svoje prve [[kubizam|kubističke]] radove na temelju Cézanneove ideje da sav prikaz prirode može biti sveden na prikaz triju geometrijskih tijela: [[kocka|kocke]], [[kugla|kugle]] i [[stožac|stošca]]. Sa likovnim djelom ''[[Gospođice iz Avignona]]'' iz 1907., (vidi galeriju slika) Picasso je na dramatični način stvorio novu i radikalnu sliku sirove i primitivne scene iz javne kuće s pet prostitutki, agresivno naslikanih žena, koje podsjećaju na afričke domorodačke maske i tako stvorio svoji vlastiti novi smjer [[kubizam]]. [[Kubizam]] (vidi galeriju slika) su zajednički razvili [[Pablo Picasso]] i [[Georges Braque]], što je vidljivo na primjeru slike ''Violina i sviječnjak'' (vidi gore) od oko 1908. do 1912.Prve jasne manifestacije kubizma vidljive su u djelima Braquea, Picassa, [[Jean Metzinger|Jeana Metzingera]], [[Albert Gleizes|Alberta Gleizesa]], [[Fernand Léger|Fernanda Légera]], [[Henri Le Fauconnier|Henria Le Fauconniera]] i [[Robert Delaunay|Roberta Delaunaya]]. [[Juan Gris]], [[Marcel Duchamp]], [[Alexander Archipenko]], [[Joseph Csaky]] i drugi slikari su im se ubrzo pridružili.<ref name="Christopher Green">{{cite web|url=http://www.moma.org/collection/details.php?theme_id=10068&displayall=1#skipToContent |title=Christopher Green, 2009, Cubism, MoMA, Grove Art Online, Oxford University Press |publisher=Moma.org |date= |accessdate=2014-08-08}}</ref> [[Sintetički kubizam]], kojeg su prakticirali Braque i Picasso, karakteriziran je uvođenjem različitih tekstura, površina, elemenata [[kolaž]]a, [[papier collé]]a i raznovrsnih predmeta priljepljenih zajedno.<ref name="Christopher Green" /> [[File:Rousseau-Hungry-Lion.jpg|thumb|250px|[[Henri Rousseau]], 1905, razlog zbog čega je stil [[fovizam]] dobio ime je ovaj originalni prikaz "divlje životinje"]] [[File:Juan Gris - Portrait of Pablo Picasso - Google Art Project.jpg|thumb|250px|left|[[Juan Gris]], 1912., [[kubizam]]]] Jesenski salon (''[[Salon d'Automne]]'') 1905. donio je slavu i skrenuo pažnju kritike na radove [[Henri Matisse|Henrija Matissea]] i [[fovizam|fovizma]]. Pokret je dobio ime, prema čuvenoj kritici [[Louis Vauxcelles|Louisa Vauxcellesa]] koji je opisao njihov rad kao "[[Donatello]] chezes fauves" ("Donatello među divljim zvjerima"),<ref name="Gil Blas, 17 October 1905">[http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k7522165g/f5.image Louis Vauxcelles, ''Le Salon d'Automne'', Gil Blas, 17. oktobar 1905. Prikaz 5 i 6. Gallica, Bibliothèque nationale de France], {{ISSN|1149-9397}}</ref> pošto su njihove slike bile izložene u istoj prostoriji sa skulpturama u stilu renesanse.<ref name=oup-fauvism>Chilver, Ian (Ed.). [http://www.enotes.com/oxford-art-encyclopedia/fauvism "Fauvism"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111109091224/http://www.enotes.com/oxford-art-encyclopedia/fauvism |date=2011-11-09 }}, The Oxford Dictionary of Art, Oxford University Press, 2004. 26. decembar 2007.</ref> [[Henri Rousseau]] (1844.–1910.), umjetnik kojeg je Picasso poznao i divio mu se i koji nije pripadao u pokret fovizma, izložio je svoju sliku velikih dimenzija s prikazom džungle "Gladni lav se baca na antilopu" odmah do Matisseovih slika, što je moglo utjecati na [[Sarkazam|sarkastične]] tonove prisutne u ondašnjoj štampi.<ref>Smith, Roberta. "[http://www.nytimes.com/2006/07/14/arts/design/14rous.html?_r=1&oref=slogin&pagewanted=print Henri Rousseau: In imaginary jungles, a terrible beauty lurks]". ''The New York Times'', 14. juli 2006. Retrieved on 29. decembar 2007.</ref> Vauxcelleov komentar je štampan 17. oktobra 1905. u dnevnim novinama ''[[Gil Blas]]'' i potom se proširila kao popularni termin.<ref name=oup-fauvism/><ref>Elderfield, 43</ref> Iako su slike bile naširoko ismijane (likovna kritičarka Camille Mauclair (1872.–1945.) ih je definirala kao "kantica s bojom bačena u lice publici"), ipak su privukle ponešto pozitivnih kritika.<ref name=oup-fauvism/> Posebno se našla metom napada Matisseova slika ''[[Žena sa šeširom]]'', tako da je naknadna kupovina ove slike od strane [[Gertrude Stein|Gertrude]] i [[Leo Stein|Lea Stein]] imala vrlo pozitivni efekt na Matissea, nakon što je bio vrlo demoraliziran zbog loše percepcije njegovih djela.<ref name=oup-fauvism/> U godinama između 1910. i kraja Prvog svjetskog rata i nakon vrhunca [[kubizam|kubizma]], u Parizu se pojavilo nekoliko pokreta. [[Giorgio de Chirico]] se preselio u Pariz u julu 1911. godine, gdje se pridružio svom bratu Andreju (pjesniku i slikaru poznatom kao [[Alberto Savinio]]). Preko svog brata upoznao je Pierrea Lapradea, člana žirija u [[Salon d'Automne|Jesenjem salonu]], gdje je izlagao svoja tri bajkovita djela: ''Enigma proročanstva'', ''Enigma podneva'' i ''Autoportret''. Tokom 1913. izlagao je svoje djelo u [[Salon des Indépendants|Salonu neovisnih]] i Jesenjem salonu, a njegov rad zapazili su [[Pablo Picasso]] i [[Guillaume Apollinaire]] i nekolicina drugih. Njegove neodoljive i misteriozne slike smatraju se instrumentalnima za rane početke [[nadrealizam|nadrealizma]]. ''[[Pjesma ljubavi (Giorgio de Chirico)|Pjesma ljubavi]]'' iz 1914. godine jedno je od najpoznatijih Chiricovih djela i rani primjer [[nadrealizam|nadrealističkog]] stila, iako je naslikana deset godina prije nego je [[André Breton]] 1924. "osnovao taj pokret (vidjeti galeriju). U prve dvije decenije 20. vijeka i nakon kubizma, pojavilo se nekoliko drugih važnih pokreta; [[futurizam]] ([[Giacomo Balla|Balla]]), [[apstraktna umjetnost]] ([[Vasilij Kandinski|Kandinski]]) [[Der Blaue Reiter]] ([[Vasilij Kandinski]] i [[Franz Marc]]), [[Bauhaus]] ([[Vasilij Kandinski|Kandinski]] i [[Paul Klee|Klee]]), [[orfizam]], ([[Robert Delaunay|Delaunay]] i [[František Kupka|Kupka]]), [[sinhromizam]] ([[Morgan Russell|Russell]]), [[De Stijl]] ([[Theo van Doesburg|van Doesburg]] i [[Piet Mondrian|Mondrian]]), [[suprematizam]] ([[Kazimir Maljevič]]), [[konstruktivizam (umetnost)|konstruktivizam]] ([[Tatlin]]), [[dadaizam]] ([[Duchamp]], [[Picabia]] i [[Jean Arp|Arp]]) i [[nadrealizam]] ([[Giorgio de Chirico|de Chirico]], [[André Breton]], [[Joan Miró|Miró]], [[René Magritte|Magritte]], [[Salvador Dalí|Dalí]] i [[Max Ernst|Ernst]]). Moderno slikarstvo utjecalo je na sve vizuelne umjetnosti, od [[modernizam|modernističke]] arhitekture, do [[avangarda|avangardnog]] filma, pozorišta i [[moderni ples|modernog plesa]] i postalo je eksperimentalni laboratorij za izražavanje vizuelnog doživljaja, od fotografije i [[konkretna poezija|konkretne poezije]] do [[reklama|reklamne umjetnosti]] i moder. Van Goghovo slikarstvo izvršilo je velik utjecaj na [[ekspresionizam]] 20. vijeka, kao što se može vidjeti u djelima [[fovizam|fovista]], [[Die Brücke]] (grupe pod vođstvom njemačkog slikara [[Ernst Kirchner|Ernsta Kirchnera]]) i ekspresionizmu [[Edvard Munch|Edvarda Muncha]], [[Egon Schiele|Egona Schielea]], [[Marc Chagall|Marca Chagalla]], [[Amedeo Modigliani|Amedea Modiglianija]], [[Chaim Soutine|Chaima Soutinea]] i drugih. ==== Pioniri apstrakcije ==== <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> File:Gray Tree 1911.jpg|[[Piet Mondrian]], 1911, rani [[De Stijl]] File:Marcel Duchamp, 1911-12, Nude (Study), Sad Young Man on a Train (Nu -esquisse-, jeune homme triste dans un train), Peggy Guggenheim Collection, Venice.jpg|[[Marcel Duchamp]], 1911-1912, [[kubizam]] i [[dadaizam]] File:Composition VII - Wassily Kandinsky, GAC.jpg|[[Vasilij Kandinski]], 1913, rođenje [[apstraktna umjetnost|apstraktne umjetnosti]] File:Robert Delaunay - Simultaneous Contrasts-Sun and Moon - 1912.jpg|[[Robert Delaunay]], 1912–1913, [[orfički kubizam|orfizam]] File:Cosmic Synchrony.jpg|[[Morgan Russell]], 1913–14 [[sinhromizam]] File:GBallaArt.jpg|[[Giacomo Balla]], 1913–1914, [[futurizam]] File:Supremus 55 (Malevich, 1916).jpg|[[Kazimir Maljevič]], 1916, [[suprematizam]] File:Theo van Doesburg Composition VII (the three graces).jpg|[[Theo van Doesburg]], 1917, [[De Stijl]], [[neoplasticizam]] <!-- Deleted image removed: [[File:Mondrian CompRYB.jpg|[[Piet Mondrian]], 1937–1942, [[De Stijl]]]] --> [[File:Delaunay ChampDeMars.jpg|[[Robert Delaunay]], 1911, [[orfički kubizam|orfizam]]]] </gallery> <!-- Deleted image removed: [[File:Mondrian CompRYB.jpg|thumb|upright|[[Piet Mondrian]], 1937–42, [[De Stijl]]]] --> [[File:Piet Mondriaan, 1930 - Mondrian Composition II in Red, Blue, and Yellow.jpg|thumb|upright|[[Piet Mondrian]], ''"Kompozicija s crvenom, plavom i žutom"'' 1930, [[De Stijl]]]] [[Vasilij Kandinski]], ruski slikar, [[tisak|grafičar]] i [[teorija|teoretičar]] umjetnosti, jedan od najpoznatijih umjetnika 20. vijeka, obično se smatra prvim važnim slikarom [[moderna umjetnost|moderne]] [[apstraktna umjetnost|apstraktne umjetnosti]]. Kao rani [[modernizam|modernista]], u potrazi za novim oblicima vizuelnog i duhovnog izražavanja, teoretizirao je kao i tadašnji [[okultizam|okultisti]] i [[teozofija|teozofisti]] da čista vizuelna apstrakcija ima posljedične vibracije sa zvukom i muzikom. Smatrali su da je čista apstrakcija mogla izraziti čistu duhovnost. Njegove najranije apstrakcije generalno se navode kao primjer u (gornja galerija) ''Kompoziciji VII'', stvarajući vezu sa radom muzičkih kompozitora. Kandinski je uključio mnoge svoje teorije o apstraktnoj umjetnosti u svojoj knjizi ''Po pitanju duhovnog u umjetnosti'' (en. ''Concerning the Spiritual in Art''). Umjetnost [[Piet Mondrian|Pieta Mondriana]] također je imala veze sa njegovim duhovnim i filozofskim istraživanjima. On se 1908. zainteresovao za [[teozofija|teozofski]] pokret koji je pokrenula [[Helena Petrovna Blavatsky]] u kasnom 19. vijeku. Blavatsky je vjerovala da je moguće dobiti znanje o prirodi dublje od onog koje pružaju empirijski načini istraživanja i mnogo Mondrianovog rada do kraja života nadahnuto je njegovom potragom za tim duhovnim znanjem. Među ostale velike pionire rane apstrakcije spadaju švedska slikarka [[Hilma af Klint]], ruski slikar [[Kazimir Maljevič]] i [[švicarska|švicarski]] slikar [[Paul Klee]]. [[Robert Delaunay]] je bio francuski umjetnik koji se povezuje sa [[orfički kubizam|orfizmom]], koji podsjeća na poveznicu između čiste apstrakcije i kubizma. Njegova kasnija djela apstraktnija su i liče na ona [[Paul Klee|Paula Kleea]]. Njegovi ključni doprinosi apstraktnom slikarstvu odnose se na njegovu odvažnu upotrebu boje i jasnu ljubav prema eksperimentiranju i sa dubinom i sa tonom. Na poziv [[Vasilij Kandinski|Vasilija Kandinskog]], Delaunay i njegova žena, umjetnica [[Sonia Delaunay]], 1911. su se pridružili Plavom jahaču ([[Der Blaue Reiter]]), grupi apstraktnih umjetnika sa sjedištem u [[München]]u, a njegova umjetnost postala je apstraktna. U ostale važne pionire apstraktnog slikarstva spadaju [[česi|češki]] slikar [[František Kupka]] i [[sinhromizam]], umjetnički pokret osnovan 1912. od strane američkih umjetnika [[Stanton MacDonald-Wright|Stantona MacDonalda-Wrighta]] i [[Morgan Russell|Morgana Russella]], koji jako liči na [[orfički kubizam|orfizam]]. ==== Fovizam, Der Blaue Reiter, Die Brücke ==== {{Main|Fovizam|Der Blaue Reiter|Die Brücke}} <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> File:Wassily Kandinsky, 1903, The Blue Rider (Der Blaue Reiter), oil on canvas, 52.1 x 54.6 cm, Stiftung Sammlung E.G. Bührle, Zurich.jpg|[[Vasilij Kandinski]], [[Der Blaue Reiter]], 1903 File:Matisse - Green Line.jpeg|[[Henri Matisse]], [[fovizam]], 1905 File:Derain CharingCrossBridge.png|[[André Derain]], [[fovizam]], 1906 File:SeineChatou.JPG|[[Maurice de Vlaminck]], [[fovizam]], 1906 File:Jawlensky Sakharoff.jpg|[[Alexej von Jawlensky]], [[Der Blaue Reiter]], 1909 File:Franz Marc-The Yellow Cow-1911.jpg|[[Franz Marc]], [[Der Blaue Reiter]], 1911 File:Kirchner 1913 Street, Berlin.jpg|[[Ernst Kirchner]], [[Die Brücke]], 1913 File:OttoMueller LandschaftMitGelbenAkten.jpg|[[Otto Mueller]], [[Die Brücke]], 1919 [[File:Otto Mueller Zwei Mädchen im Grünen.jpg|[[Otto Mueller]], [[Die Brücke]], 1920–25]] </gallery> Les Fauves (francuski za ''Divlje zvijeri'') bili su slikari ranog dvadesetog vijeka koji su eksperimentirali sa slobodom izražavanja putem boje. Taj naziv im je dat podrugljivo, a ne kao kompliment, od strane kritičara umjetnosti [[Louis Vauxcelles|Louisa Vauxcellesa]]. [[Fovizam]] je bila kratkotrajna i labavo povezana grupacija umjetnika ranog 20. vijeka čija su djela naglašavala [[slikarnost|slikarske]] kvalitete i maštovitu upotrebu duboke boje nauštrb reprezentacijskih vrijednosti. Fovisti su omogućavali lako čitanje subjekta slike, davali pretjerane perspektive, a [[Paul Gauguin]] je 1888. [[Paul Sérusier|Paulu Sérusieru]] dao interesantno dalekovidno predviđanje fovista, "Kako vidite ova stabla? Žuta su. Prema tome, stavite žute; ova sjena, prilično plava, naslikajte ju čistim [[teget]]om; ovo crveno lišće? Stavite [[vermilion]]." Vođe tog pokreta bili su [[Henri Matisse]] i [[André Derain]] – prijateljski nastrojeni suparnici, svaki sa svojim sljedbenicima. [[Matisse]] je na kraju postao ''jang'' [[Picasso]]vom ''jinu'' u 20. vijeku. U fovističke slikare spadali su [[Albert Marquet]], [[Charles Camoin]], [[Maurice de Vlaminck]], [[Raoul Dufy]], [[Othon Friesz]], danski slikar [[Kees van Dongen]] i Picassov partner u kubizmu, [[Georges Braque]] među drugima.<ref>''The "Wild Beasts" Fauvism and its Affinities,'' [[John Elderfield]], Museum of Modern Art 1976, {{ISBN|0-87070-638-1}}</ref> Fovizam, kao pokret, nije imao konkretne teorije, bio je kratkog vijeka, sa početkom 1905. i krajem 1907. godine i imali su samo tri egzibicije. Matisse je smatran vođom tog pokreta zbog svoje starosti i prethodne afirmacije u akademskom umjetničkom svijetu. Njegov portret gospođe Matisse ''Zelena linija'' (gore) iz 1905. izazvao je senzaciju u Parizu kada je prvi put izložen. Rekao je da je htio stvoriti umjetnost radi pružanja zadovoljstva; umjetnost kao ukras bila je njegova svrha i može se reći da njegova upotreba jarkih boja nastoji održati spokoj kompozicije. [[André Derain]] je 1906. godine, na prijedlog svog trgovca [[Ambroise Vollard|Ambroisea Vollarda]], otišao u London i proizveo niz slika poput ''Most Charing Cross, London'' (gore) u [[fovizam|fovističkom]] stilu, parafrazirajući poznati niz slika [[impresionizam|impresionističkog]] slikara [[Claude Monet|Claudea Moneta]]. Do 1907. fovizam više nije bio šokantan novi pokret, a na radaru kritičara ubrzo ga je zamijenio [[kubizam]] kao najnoviji razvoj u [[savremena umjetnost|savremenoj umjetnosti]] tog vremena. [[Guillaume Apollinaire|Appolinaire]] je 1907. godine, komentirajući o Matisseu u članku objavljenom u La Falangeu, rekao, "Ovdje nismo u prisustvu ekstravagantnog ili ekstremističkog poduhvata: Matisseova umjetnost eminentno je razumna."<ref>''Picasso and Braque pioneering cubism'' [[William Rubin]], published by the [[Museum of Modern Art]], New York, copyright 1989, {{ISBN|0-87070-676-4}} str. 348.</ref> Der Blaue Reiter je bio njemački pokret koji je trajao od 1911. do 1914. godine, fundamentalan za ekspresionizam, zajedno sa [[Die Brücke]], grupom njemačkih [[ekspresionizam|ekspresionističkih]] umjetnika formiranom u [[Dresden]]u 1905. godine. Osnivači grupe [[Die Brücke]] bili su [[Fritz Bleyl]], [[Erich Heckel]], [[Ernst Ludwig Kirchner]] i [[Karl Schmidt-Rottluff]]. U kasnije članove spadali su [[Max Pechstein]], [[Otto Mueller]] i drugi. To je bila malena sjemena grupa, koja je kasnije imala velik utjecaj na evoluciju [[moderna umjetnost|moderne umjetnosti]] u 20. vijeku i stvorila stil [[ekspresionizam|ekspresionizma]].<ref name=bruckemuseumbrucke>[http://www.bruecke-museum.de/englbleyl.htm "The Artists' Association 'Brücke'"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120511230248/http://www.bruecke-museum.de/englbleyl.htm |date=2012-05-11 }}, [[Brücke-Museum (Berlin)|Brücke Museum]]. Pristupljeno 7. septembra 2007.</ref> [[Vasilij Kandinski]], [[Franz Marc]], [[August Macke]], [[Alexej von Jawlensky]], čija je fizički izražajna slika ruskog plesača ''Portret [[Aleksandar Saharof|Aleksandra Saharofa]]'' iz 1909. godine prikazana u gornjoj galeriji, [[Marianne von Werefkin]], [[Lyonel Feininger]] i drugi osnovali su grupu [[Der Blaue Reiter]] kao odgovor na odbijanje da Kandinskijeva slika ''Posljednji sud'' bude prikazana na izložbi. Der Blaue Reiter nije imala centralni umjetnički manifesto, ali se centrirala oko Kandinskija i Marca. Umjetnici [[Gabriele Münter]] i [[Paul Klee]] također su bili uključeni. Naziv pokreta potiče od slike koju je Kandinski napravio 1903. godine (vidjeti ilustraciju). Neki također tvrde da je naziv možda potekao od Marcovog entuzijazma za konje i Kandinskijeve ljubavi prema plavoj boji. Za Kandinskog, ''plava'' je boja duhovnosti: što je plava tamnija, to više budi ljudsku čežnju za vječitim.<ref>[http://www.tate.org.uk/collections/glossary/definition.jsp?entryId=86 Der Blaue Reiter, Tate Glossary] pristupljeno 10. augusta 2009</ref> ==== Ekspresionizam, simbolizam, merički modernizam, Bauhaus ==== {{Main|Ekspresionizam|Simbolizam|Američki modernizam|Modernizam|Bauhaus}} <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> File:The Kiss - Gustav Klimt - Google Cultural Institute.jpg|[[Gustav Klimt]], [[ekspresionizam]], 1907–1908 File:Chagall IandTheVillage.jpg|[[Marc Chagall]], [[ekspresionizam]] i [[nadrealizam]], 1911 File:Arthur Dove - Sails.jpg|[[Arthur Dove]], rani [[američki modernizam]], 1911-12 File:Egon Schiele 079.jpg|[[Egon Schiele]], [[simbolizam]] i [[ekspresionizam]], 1912 File:Modigliani - Nu couché.jpg|[[Amedeo Modigliani]], [[simbolizam]] i [[ekspresionizam]], 1917 File:Portrait of a German Officer, Marsden Hartley.jpg|[[Marsden Hartley]], [[američki modernizam]], 1914 File:Tale à la Hoffmann, 1921 - Paul Klee, MET DT1768.jpg|[[Paul Klee]], [[Bauhaus]], 1921 File:Davis_Stuart_Lucky_Strike_1921.jpg|[[Stuart Davis]], [[američki modernizam]], 1921 [[File:Demuth Charles I Saw the Figure 5 in Gold 1928.jpg|[[Charles Demuth]], američki [[precizionizam]], (proto [[pop-art]]), 1928]] </gallery> [[File:Patrick Henry Bruce - Painting.jpg|thumb|upright|[[Patrick Henry Bruce]], [[američki modernizam]], 1929–1930]] <!--[[File:Pierre Bonnard - Early spring (little fauns).jpg|thumb|left|upright|[[Pierre Bonnard]], 1909, evropsko [[modernizam|modernističko narativno slikarstvo]]]]--> [[File:1920, Soutine, Chemin de la Fontaine des Tins at Céret.jpg|thumb|upright|[[Chaim Soutine]], [[ekspresionizam]], c. 1920]] ''[[Ekspresionizam]]'' i ''[[simbolizam]]'' široke su kategorije u koje spada nekoliko važnih i povezanih pokreta u slikarstvu 20. vijeka koji su dominirali većim dijelom [[avangarda|avangardne]] umjetnosti koja se stvarala u zapadnoj, istočnoj i sjevernoj Evropi. Ekspresionistička djela slikala su se uglavnom između Prvog i Drugog svjetskog rata, pretežno u Francuskoj, Njemačkoj, Norveškoj, Rusiji, Belgiji i Austriji. Ekspresionistički slikari povezani su i sa nadrealizmom i sa simbolizmom i svi su jedinstveno i donekle ekscentrično lični. [[Fovizam]], [[Die Brücke]] i [[Der Blaue Reiter]] tri su najpoznatije grupe [[ekspresionizam|ekspresionističkih]] i simbolističkih slikara. Interesantni i raznoliki umjetnici poput [[Marc Chagall|Marca Chagalla]], čija slika ''[[Ja i selo (slika)|Ja i selo]]'', (gore) prepričava autobiografsku priču koja proučava vezu između umjetnika i njegovog porijekla, sa leksikonom umjetničko [[simbolizam|simbolizma]]. [[Gustav Klimt]], [[Egon Schiele]], [[Edvard Munch]], [[Emil Nolde]], [[Chaim Soutine]], [[James Ensor]], [[Oskar Kokoschka]], [[Ernst Ludwig Kirchner]], [[Max Beckmann]], [[Franz Marc]], [[Käthe Schmidt Kollwitz]], [[Georges Rouault]], [[Amedeo Modigliani]] i neki Amerikanci poput [[Marsden Hartley|Marsdena Hartleya]] i [[Stuart Davis|Stuarta Davisa]], smatrali su se utjecajnim ekspresionističkim slikarima. Iako se [[Alberto Giacometti]] prevashodno smatra intenzivnim [[nadrealizam|nadrealitičkim]] kiparom, stvarao je i intenzivne ekspresionističke slike. U SAD-u tokom perioda između Prvog i Drugog svjetskog rata, slikari su obično išli u Evropu da bi postali priznati. [[modernizam|Modernistički]] umjetnici poput [[Marsden Hartley|Marsdena Hartleya]], [[Patrick Henry Bruce|Patricka Henrya Brucea]], [[Gerald Murphy|Geralda Murphya]] i [[Stuart Davis|Stuarta Davisa]] gradili su svoju reputaciju u inostranstvu. Dok je [[Patrick Henry Bruce]],<ref>Agee and Rose, 1979, str. 8.</ref> stvorio slike u stilu [[kubizam|kubizma]] u Evropi, i [[Stuart Davis]] i [[Gerald Murphy]] stvarali su slike koje su bile rana nadahnuća za američki [[pop-art]].<ref>{{cite web|url=http://www.newyorker.com/arts/critics/artworld/2007/08/06/070806craw_artworld_schjeldahl |title=New Yorker article, accessed online 11 November 2008 |publisher=Newyorker.com |date=2007-08-06 |accessdate=2014-08-08}}</ref><ref>Wayne Craven, ''American Art: History and Culture,'' str. 464.</ref><ref>[http://www.jasonkaufman.com/articles/stuart_davis_american_modernist.htm Jasonkaufman.com] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081017051233/http://jasonkaufman.com/articles/stuart_davis_american_modernist.htm |date=2008-10-17 }}, pristupljeno online 28. augusta 2007</ref> a [[Marsden Hartley]] je eksperimentirao sa [[ekspresionizam|ekspresionizmom]]. Tokom 1920-ih, fotograf [[Alfred Stieglitz]] je izlagao [[Georgia O'Keeffe|Georgiu O'Keeffe]], [[Arthur Dove|Arthura Dovea]], [[Alfred Henry Maurer|Alfreda Henrya Maurera]], [[Charles Demuth|Charlesa Demutha]], [[John Marin|Johna Marina]] i ostale umjetnike, uključujući i evropske majstore kao što su [[Henri Matisse]], [[Auguste Rodin]], [[Henri Rousseau]], [[Paul Cézanne]] i [[Pablo Picasso]], u svojoj njujorškoj galeriji ''[[the 291]]''.<ref>{{cite web |url=http://www.nga.gov/exhibitions/modart_2.shtm |title=National Gallery of Art, retrieved 11 November 2008 |publisher=Nga.gov |date= |accessdate=2014-08-08 |archive-date=2015-12-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20151222210146/http://www.nga.gov/exhibitions/modart_2.shtm |dead-url=yes }}</ref> U Evropi majstori kao što su [[Henri Matisse]] i [[Pierre Bonnard]] nastavili su razvijati svoje narativne stilove neovisno o bilo kojem pokretu. ==== Dadaizam i nadrealizam ==== <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> File:Picabia Machine Turn.jpg|[[Francis Picabia]], 1916, [[dadaizam]] File:The Elephant Celebes.jpg|[[Max Ernst]], 1921, nadrealizam File:The Persistence of Memory.jpg|[[Salvador Dalí]], 1931, [[nadrealizam]] File:Duchamp Fountaine.jpg|[[Marcel Duchamp]], ''[[Fountain (Duchamp)|Fontana]]'' 1917, [[dadaizam]] File:DasUndbild.jpg|[[Kurt Schwitters]], 1919, [[kolaž|naslikani kolaž]], [[dadaizam]] File:Hoch-Cut With the Kitchen Knife.jpg|[[Hannah Höch]], kolaž, 1919, [[dadaizam]] File:Murdering Airplane.jpg|[[Max Ernst]], 1920, rani [[nadrealizam]] File:Joan Miró, 1920, Horse, Pipe and Red Flower, oil on canvas, 82.6 x 74.9 cm, Philadelphia Museum of Art.jpg|[[Joan Miró]], ''Konj, cijev i crveni cvijet'', 1920, rani [[nadrealizam]] <!-- Commented out: File:Mama, Papa is Wounded!.jpg|[[Yves Tanguy]], 1927, [[nadrealizam]] --> </gallery> [[Marcel Duchamp]] je postigao međunarodnu istaknutost za vrijeme [[arsenalska izložba|Arsenalske izložbe]] u New Yorku 1913. gdje je njegova slika ''[[Akt silazi niz stepenice]]'' postala cause célèbre. Nakon toga je stvorio slike ''[[Nevjesta, skinuta do gola od svojih svatova]]'' i ''[[Veliko staklo]]''. ''[[Veliko staklo]]'' pomjerilo je umjetnost slikanja prema radikalnim novim granicama, budući da je bila dijelom slika, dijelom kolaž, dijelom konstrukcija. Duchamp, koji se uskoro odrekao stvaranja umjetnosti zarad [[šah]]a, postao je blisko vezan za [[dadaizam|dadaistički]] pokret koji je stvoren u neutralnom [[Zürich]]u u Švicarskoj, tokom Prvog svjetskog rata, i doživio svoj vrhunac između 1916. i 1920. godine. Taj je pokret pretežno uključivao vizuelne umjetnosti, književnost (poeziju, umjetničke manifeste, umjetničku teoriju), pozorište i grafički dizajn, a koncentrirao je svoju antiratnu politiku odbacivanjem preovladavajućih standarda u umjetnosti [[protivumjetničkim]] kulturnim djelima. [[Francis Picabia]] (vidjeti gore), [[Man Ray]], [[Kurt Schwitters]], [[Hannah Höch]], [[Tristan Tzara]], [[Hans Richter]], [[Jean Arp]], [[Sophie Taeuber-Arp]], zajedno sa Duchampom i mnogim drugima dovode se u vezu sa dadaističkim pokretom. Duchamp i nekoliko [[dadaizam|dadaista]] također se povezuju sa nadrealizmom, pokretom koji je dominirao evropskim slikarstvom tokom 1920-ih i 1930-ih. [[File:Duchamp - Nude Descending a Staircase.jpg|thumb|upright|[[Marcel Duchamp]], ''[[Akt silazi niz stepenice, br. 2]]'', 1912, [[Muzej umjetnosti u Philadelphiji]]]] [[André Breton]] je 1924. objavio ''[[Nadrealistički manifesto]]''. [[nadrealizam|Nadrealistički]] pokret u slikarstvu postao je sinonim za [[avangarda|avangardu]] i kojem su pripadali umjetnici čija su djela varirala od apstraktnih do superrealističnih. Sa djelima na papiru, kao što je ''Machine Turn Quickly,'' (gore) Francis Picabia nastavio je svoju uključenost u [[dadaizam|dadaističkom]] pokretu tokom 1919. u [[Zürich]]u i Parizu, prije nego što se odvojio od njega, razvivši interes za [[nadrealizam|nadrealističku]] umjetnost. [[Yves Tanguy]], [[René Magritte]] i [[Salvador Dalí]] naročito su poznati po svojim realističnim prikazima snovitih slika i fantastičnih prikaza mašte. ''[[Uzorana zemlja]]'' [[Joan Miró|Joana Miróa]] iz 1923–1924 graniči sa apstrakcijom; ta rana slika kompleksa predmeta i figura i rasporeda seksualno aktivnih likova bila je Miróovo prvo [[nadrealizam|nadrealističko]] [[remek djelo]].<ref>Spector, Nancy. "[http://www.guggenheimcollection.org/site/artist_work_md_109_7.html The Tilled Field, 1923–1924] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080925010715/http://www.guggenheimcollection.org/site/artist_work_md_109_7.html |date=2008-09-25 }}". [[Muzej Solomon R. Guggenheim|Guggenheim]] opis eksponata. Pristupljeno 30. maja 2008.</ref> Apstraktniji [[Joan Miró]], [[Jean Arp]], [[André Masson]] i [[Max Ernst]] bili su vrlo utjecajni, naročito u Sjedinjenim Državama tokom 1940-ih. Tokom 1930-ih, nadrealizam je i dalje postajao sve vidljiviji široj javnosti. Jedna [[Britanska nadrealistička grupa|nadrealistička grupa razvila se u Britaniji]] i, prema Bretonu, njihova [[Londonska međunarodna nadrealistička izložba]] iz 1936. bila je najviši trenutak tog perioda i postala model za međunarodne izložbe. Nadrealističke grupe u Japanu, a naročito u Latinskoj Americi, na Karibima i u Meksiku, stvorile su inovativna i originalna djela. Dalí i [[René Magritte|Magritte]] stvorili su najšire priznate slike u sklopu tog pokreta. Slika ''Ovo nije lula'' iz 1928/1929, stvorena od strane [[René Magritte|Magrittea]], predmet je knjige [[Michel Foucault|Michela Foucaulta]] iz 1973. godine, ''Ovo nije lula'' (englesko izdanje, 1991), koja se bavi tom slikom i njenim [[paradoks]]om. Dalí se pridružio toj grupi 1929. i sudjelovao je u brzom osnivanju vizuelnog stila između 1930. i 1935. godine. Nadrealizam je kao vizuelni pokret pronašao metod: izložiti psihološku istinu skidanjem normalnih predmeta do njihovog normalnog značaja, kako bi se stvorila neodoljiva slika koja je bila mimo uobičajene službene organizacije i percepcije, ponekada prizivajući empatiju od strane posmatrača, ponekada smijeh, a ponekada bijes i zbunjenost. 1931. bila je godina u kojoj je nekoliko nadrealističkih slikara stvorilo djela koja su predstavljala prekretnice u njihovoj stilističkoj evoluciji: u jednom primjeru (vidjeti gornju galeriju) tečni oblici postali su Dalíjev zaštitni znak, naročito njegovoj ''[[Postojanost pamćenja|Postojanosti pamćenja]]'', na kojoj su prikazani satovi koji se rastežu i tonu kao da se tope. Podsjećanje na vrijeme i njegova neodoljiva misterija i apsurdnost.<ref>[http://www.moma.org/collection/browse_results.php?object_id=79018 ''The Persistence of Memory''] u MoMA Online Collection</ref> Osobine ovog stila – kombinacija varljivog, apstraktnog i psihološkog – počela je predstavljati otuđenje koje su mnogi ljudi osjećali u [[modernizam|modernističkom]] periodu, spojeno sa osjećajem dosezanja dublje u psihu, kako bi se "postalo čitavim sa vlastitom induvidualnošću." Max Ernst, čija je slika ''Murdering Airplane'' iz 1920. godine prikazana gore, studirao je filozofiju i psihologiju u Bonnu i zanimao se za alternativne stvarnosti koje doživljavaju umno poremećeni. Njegove slike možda su nadahnute istraživanjem [[psihoanaliza|psihoanalitičara]] [[Sigmund Freud|Sigmunda Freuda]] o obmanama paranoika, Daniela Paula Schrebera. Freud je identificirao Schreberovu fantaziju o pretvaranju u ženu kao ''[[kastracijski kompleks]]''. Centralna slika dva para nogu odnosi se na Schreberove hermafroditske strasti. Ernstov zapis na stražnjoj strani slike glasi: ''Slika je zanimljiva zbog svoje simetrije. Dva spola se uravnotežuju.''<ref>{{cite web|url=http://www.tate.org.uk/servlet/ViewWork?cgroupid=999999961&workid=4133&searchid=19833&tabview=text |title=From the Tate Modern |publisher=Tate.org.uk |date= |accessdate=2014-08-08}}</ref> Tokom 1920-ih, rad [[André Masson|Andréa Massona]] bio je izuzetno utjecajan kao pomoć mladom umjetniku [[Joan Miró|Joanu Miróu]] da pronađe svoje korijene u novom [[nadrealizam|nadrealističkom]] slikarstvu. Miró je u pismima svom prodavaču [[Pierre Matisse|Pierreu Matisseu]] priznao Massonov značaj kao primjera za sebe u svojim ranim gorinama u Parizu. Dugo nakon što su lične, političke i profesionalne napetosti sasvim podijelile nadrealističku grupu, Magritte, Miró, Dalí i ostali nadrealisti nastavljaju definirati vizuelni program u umjetnosti. Ostali istaknuti nadrealistički umjetnici su [[Giorgio de Chirico]], [[Méret Oppenheim]], [[Toyen]], [[Grégoire Michonze]], [[Roberto Matta]], [[Kay Sage]], [[Leonora Carrington]], [[Dorothea Tanning]] i [[Leonor Fini]] među ostlima. ==== Neue Sachlichkeit, društveni realizam, regionalizam, američko scensko slikarstvo, simbolizam ==== <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> File:Republican Automatons George Grosz 1920.jpg|[[George Grosz]], 1920, [[Neue Sachlichkeit]] File:People-of-Chilmark-Benton-1920-lrg.jpg|[[Thomas Hart Benton]], 1920, [[američko scensko slikarstvo|regionalizam]] [[File:Bellows George Dempsey and Firpo 1924.jpg|[[George Bellows]], 1924, [[American realism]]]] [[File:Otto Dix Sy von Harden.jpg|[[Otto Dix]], 1926, [[Neue Sachlichkeit]]]] File:Demuth_Charles_Spring_1921.jpg|[[Charles Demuth]] ''Proljeće'', 1921, američki [[precizionizam]] (proto [[pop-art]]) [[File:Demuth Charles Chimney and Watertower 1931.jpg|[[Charles Demuth]], 1931, [[precizionizam]]]] [[File:O'Keeffe Georgia Ram's Head.jpg|[[Georgia O'Keeffe]], 1935, [[američki modernizam|jugozapadni modernizam]]]] File:Blue-green.jpg|[[Georgia O'Keeffe]], 1921, [[američki modernizam|jugozapadni modernizam]] [[File:Frida Kahlo (self portrait).jpg|[[Frida Kahlo]], 1940, [[latinska Amerika|latinskoamerički]] [[simbolizam]]]] [[File:Hot Still-Scape for Six Colors - 7th Avenue Style.jpg|[[Stuart Davis]], 1940, [[američki modernizam]] ]] [[File:Nighthawks by Edward Hopper 1942.jpg|[[Edward Hopper]], 1942, [[američko scensko slikarstvo]]]] </gallery> Tokom 1920-ih i 1930-ih i [[Velika ekonomska kriza|Velike ekonomske krize]], evropsku umjetničku scenu karakterizirali su nadrealizam, kasni kubizam, [[Bauhaus]], [[De Stijl]], dadaizam, [[Neue Sachlichkeit|Nova stvarnost]] i ekspresionizam; u to doba živjeli su majstorski [[modernizam|modernistički]] slikari u boji, kao što su [[Henri Matisse]] i [[Pierre Bonnard]]. U Njemačkoj se [[Neue Sachlichkeit]] ("Nova stvarnost") pojavila kada su [[Max Beckmann]], [[Otto Dix]], [[George Grosz]] i drugi politizirali svoje slike. Rad tih umjetnika izrastao je iz ekspresionizma i bio je odgovor na političke napetosti u [[Weimarska Republika|Weimarskoj Republici]] i često je bio oštro kritizirajuć. [[File:Max Beckmann - 'Carnival', Oil on canvas, 1943.jpg|thumb|left|[[Max Beckmann]], 1943, [[Neue Sachlichkeit]]]] [[File:Grant Wood - American Gothic - Google Art Project.jpg|thumb|upright|[[Grant Wood]], 1930, [[društveni realizam]]. Prikazujući poljoprivrednika sa [[vile|vilama]] i mlađu ženu ispred kuće u stilu [[stolarska gotika|stolarske gotike]], jedna je od najpoznatijih i [[ikona|ikonskih]] slika u [[vizuelna umjetnost Sjedinjenih Država|američkoj umjetnosti]] 20. vijeka.]] [[Američko scensko slikarstvo]] i pokreti [[društveni realizam|društvenog realizma]] i [[regionalizam|regionalizma]], koji su sadržavali i politički i društveni osvrt, dominirali su umjetničkom svjetu u SAD-u. Umjetnici kao što su [[Ben Shahn]], [[Thomas Hart Benton]], [[Grant Wood]], [[George Tooker]], [[John Steuart Curry]], [[Reginald Marsh]] i drugi postali su istaknuti. U Latinskoj Americi, pored [[urugvaj]]skog slikara [[Joaquín Torres García|Joaquína Torresa Garcíe]] i [[Rufino Tamayo|Rufina Tamaya]] iz Meksika, [[meksički muralizam|muralističkog pokreta]] sa [[Diego Rivera|Diegom Riverom]], [[David Siqueiros|Davidom Siqueirosom]], [[José Orozco|Joséom Orozcom]], [[Pedro Nel Gómez|Pedrom Nel Gómezom]] i [[Santiago Martinez Delgado|Santiaogom Martinezom Delgadom]] i [[simbolizam|simbolističkim]] slikama [[Frida Kahlo|Fride Kahlo]], za tu je regiju počela umjetnička renesansa, uz upotrebu boje i historijskih i političkih poruka. Simbolistička djela [[Frida Kahlo|Fride Kahlo]] također su jako vezana za nadrealizam i pokret [[magični realizam|magičnog realizma]] u književnosti. Psihološka drama Kahlinih autoportreta (gore) potcrtavaju životnost i važnost njenih slika za umjetnike 21. vijeka. [[File:Palacio de Bellas Artes - Mural El Hombre in cruce de caminos Rivera 3.jpg|thumb|left|[[Diego Rivera]], rekreacija ''[[Čovjek na raskršću|Čovjeka na raskršću]]'' (preimenovano u [[Čovjek, upravitelj svemira]]), izvorno stvorena 1934. godine.]] Diego Rivera je možda najpoznatiji u javnosti po svojem muralu iz 1933. godine, "[[Čovjek na raskršću]]", u lobiju RCA Buildinga u [[Rockefeller Center]]a. Kada je njegov pokrovitelj [[Nelson Rockefeller]] otkrio da su u taj [[mural]] uključeni portret [[Lenjin]]a i drugi komunistički slikoviti prikazi, dao je otkaz Riveri, a nedovršeno djelo kasnije je uništeno od strane Rockefellerovih zaposlenika. Film ''[[Cradle Will Rock]]'' sadržavao je i dramatizaciju te kontroverze. Djela [[Frida Kahlo|Fride Kahlo]] (Riverine žene) često su karakteristična po jasnim prikazima boli. Od njenih 143 slika, 55 su [[autoportret]]i, u koje su često uključeni simbolični prikazi njenih fizičkih i psiholoških rana. Kahlo je bila pod jakim utjecajem domorodačke meksičke kulture, što je očigledno po žarkim bojama i dramatičnom simbolizmu njenih slika. Kršćanske i jevrejske teme također su često prikazivane u njenim djelima; kombinirala je elemente klasične religijske meksičke tradicije - koja je često bila krvava i nasilna - sa [[nadrealizam|nadrealističkim]] predstavljanjem. Iako njene slike nisu jasno kršćanske - ona je, ipak, bila javno priznat komunista - sigurno sadrže elemente jezivog meksičkog stila religijskih slika. Politički aktivizam bio je važan dio života [[David Siqueiros|Davida Siqueirosa]] i često ga je nadahnjivao da ostavi po strani svoju umjetničku karijeru. Njegova umjetnost bila je duboko ukorijenjena u [[meksička revolucija|Meksičkoj revoluciji]], nasilnom i haotičnom periodu u meksičkoj historiji u kojem su se razne društvene i političke frakcije borile za priznanje i moć. Period od 1920-ih do 1950-ih poznat je kao meksička renesansa i Siqueiros je bio aktivan u pokušaju da stvori umjetnost koja je bila ujedno meksička i univerzalna. Nakratko je napustio slikarstvo kako bi se usredotočio na organiziranje rudara u Jaliscu. Vodio je radionicu političke umjetnosti u New Yorku u svrhu priprema za Opći štrajk za mir i [[parada|paradu]] na Prvi maj 1936. godine. Mladi [[Jackson Pollock]] prisustvovao je radionici i potpomogao izgradnju uzdignutih platformi za paradu. Između 1937. i 1938. borio se u [[Španski građanski rat|Španskom građanskom ratu]] zajedno sa snagama Španske Republike, protiveći se vojnom puču [[Francisco Franco|Francisca Franca]]. Dvaput je [[egzil|protjeran]] iz Meksika, jednom 1932. i ponovo 1940. godine, nakon svog pokušaja atentata na [[Lav Trocki|Lava Trockija]]. Tokom 1930-ih radikalna ljevičarska politika karakterizirala je mnoge umjetnike povezane sa [[nadrealizam|nadrealizmom]], uključujući [[Pablo Picasso|Pabla Picassa]].<ref>Lewis, Helena. ''Dada Turns Red''. 1990. [[Edinburgh University Press]]. Historija nelagodnih odnosa između nadrealista i komunista od 1920-ih do 1950-ih.</ref> 26. aprila 1937. godine, tokom [[Španski građanski rat|Španskog građanskog rata]], [[Baskija (autonomna zajednica)|baskijski]] grad [[Gernika]] bio je poprište "[[Bombardiranje Guernice|Bombardiranja Gernike]]" od strane Kondorske legije Luftwaffea nacističke Njemačke. Nijemci su napali u podršci pokušajima Francisca Franca da zbaci baskijsku vladu i špansku republikansku vladu. Grad je razoren, iako su sačuvani Biskajska skupština i Hrast Gernike. Pablo Picasso je svoju ''[[Guernica (Picasso)|Gernika]]'' u veličini murala kako bi obilježio užase bombardovanja.<ref>[[Bombardiranje Guernice]]</ref> [[File:PicassoGuernica.jpg|thumb|[[Pablo Picasso]], 1937, [[Guernica (Picasso)|Gernika]], protest protiv fašizma]] U svom konačnom obliku, ''Guernica'' je ogroman crno-bijeli, tri i pol metra visok i 7,8 metara širok mural naslikan uljanim bojama. On predstavlja scenu smrti, nasilja, brutalnost, patnje i bespomoćnosti bez prikazivanja njihovih direktnih uzroka. Odabir slikanja u crnoj i bijeloj boji u kontrastu je sa intenzitetom prikazane scene i priziva neposrednost fotografije u novinama.<ref>[http://www.arthistoryarchive.com/arthistory/cubism/Pablo-Picasso.html Pablo Picasso – Biography, Quotes & Paintings], retrieved 14 June 2007.</ref> Picasso je napravio sliku u veličini murala pod nazivom ''[[Guernica (Picasso)|Guernica]]'' protestirajući bombardovanje. Ona je prvi put izložena u Parizu 1937. godine, a potom u Skandinaciji, Londonu 1938. godine i konačno je 1939. na Picassov zahtjev poslana u Sjedinjene Države u proširenom zajmu (za čuvanje) u [[Muzej moderne umjetnosti u New Yorku|Muzeju moderne umjetnosti u New Yorku]]. Ta je slika izlagana u muzejima u čitavim Sjedinjenim Državama, dok konačno nije vraćena u Muzej u New Yorku, gdje je izlagana gotovo trideset godina. Na kraju je poslana u Španiju 1981. godine, u skladu sa [[Pablo Picasso|Picassovom]] željom da ju pokloni narodu Španije.<ref>[[Guernica (Picasso)|Guernica]]</ref> Tokom [[velika ekonomska kriza|Velike ekonomske krize]] 1930-ih, kroz godine Drugog svjetskog rata, karakteristika američke umjetnosti bili su [[društveni realizam]] i [[američko scensko slikarstvo]] (kao što se može vidjeti gore) u djelima [[Grant Wood|Granta Wooda]], [[Edward Hopper|Edwarda Hoppera]], [[Ben Shahn|Bena Shahna]], [[Thomas Hart Benton|Thomasa Harta Bentona]] i nekolicine drugih. ''[[Nighthawks]]'' (1942) je slika [[Edward Hopper|Edwarda Hoppera]] koja prikazuje ljude koji sjede u [[kafić]]u u centru grada kasno uvečer. To nije samo Hopperova najpoznatija slika već je i jedna od najprepoznatljivijih u američkoj umjetnosti. Trenutno je u zbirci [[Institut za umjetnost u Chicagu|Instituta za umjetnost u Chicagu]]. Scena je nadahnuta [[kafić]]em (kasnije srušenom) u [[Greenwich Village]]u, Hopperovom rodnom susjedstvu u [[Manhattan]]u. Hopper ju je počeo slikati odmah nakon napada na [[Napad na Pearl Harbor|Pearl Harbor]]. Nakon tog događaja postojao je jak osjećaj sumornosti u čitavoj državi, osjećaj koji je prikazan u toj slici. Gradska ulica prazna je izvan kafića, a unutra ni jedna od tri osobe ne gledaju jedna u drugu niti vode razgovor, nego su umjesto toga izgubljeni u svojim mislima. Taj prikaz modernog gradskog života kao praznog ili usamljenog česta je tema u Hopperovim djelima. ''[[Američka gotika]]'' je slika [[Grant Wood|Granta Wooda]] iz 1930. godine. Prikazujući poljoprivrednika sa [[vile|vilama]] i mlađu ženu ispred kuće u stilu [[stolarska gotika|stolarske gotike]], jedna je od najpoznatijih slika u [[vizuelna umjetnost Sjedinjenih Država|američkoj umjetnosti]] 20. vijeka. Kritičari umjetnosti imali su povoljna mišljenja o toj slici, kao [[Gertrude Stein]] i [[Christopher Morley]], pretpostavili su da je slika predstavljala satiru ruralnog života u malim gradovima. Stoga se smatrala dijelom trenda prema sve kritičnijim prikazima ruralne Amerike, duž linije djela [[Sherwood Anderson|Sherwooda Andersona]] (''1919 [[Winesburg, Ohio (roman)|Winesburg, Ohio]]''), [[Sinclair Lewis|Sinclaira Lewisa]] (''[[Main Street (roman)|Main Street]]'' iz 1920. godine) i [[Carl Van Vechten|Carla Van Vechtena]] (''The Tattooed Countess'') u književnosti.<ref name=slate>Fineman, Mia, [http://www.slate.com/id/2120494/ The Most Famous Farm Couple in the World: Why American Gothic still fascinates.], ''[[Slate (magazine)|Slate]]'', 8. jun 2005</ref> Međutim, sa početkom [[velika ekonomska kriza|Velike ekonomske krize]], ta se slika počela posmatrati kao prikaz postojanog američkog pionirskog duha. ==== Apstraktni ekspresionizam ==== <!-- NOTE TO EDITORS: DO NOT ADD YOUR OWN NAME TO THIS LIST! --> <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> File:Kooning_woman_v.jpg|[[Willem de Kooning]], 1952–1953, [[figurativna umjetnost|figurativni]] [[apstraktni ekspresionizam]] [[File:No. 5, 1948.jpg|[[Jackson Pollock]], ''[[No. 5, 1948]]'', [[apstraktni ekspresionizam]]]] File:Kline no2.jpg|[[Franz Kline]], 1954, [[akciono slikarstvo]] [[File:Still 1957 D1.jpg|[[Clyfford Still]], 1957, [[apstraktni ekspresionizam]] / [[slikarstvo polja boje]]]] [[File:Newman-Onement 1.jpg|[[Barnett Newman]], 1948, ''Onement 1,'' [[slikarstvo polja boje]] – [[apstraktni ekspresionizam]]]] [[File:Frankenthaler Helen Mountains and Sea 1952.jpg|[[Helen Frankenthaler]], 1952, [[slikarstvo polja boje]]]] [[File:Oil painting by Sam Francis.jpg|thumb|left|110px|[[Sam Francis]], 1950–1953, ''Black and Red,'' [[apstraktni ekspresionizam]], [[slikarstvo polja boje]]. Djela [[Sam Francis|Sama Francisa]] su most između apstraktnog ekspresionizma i slikarstva polja boje.]] [[File:Robert Motherwell's 'Elegy to the Spanish Republic No. 110'.jpg|[[Robert Motherwell]], ''Elegy to the Spanish Republic No. 110,'' [[apstraktni ekspresionizam]]]] File:'Canticle', casein on paper by Mark Tobey, 1954.jpg|[[Mark Tobey]], 1954, ''Canticle,'' [[apstraktni ekspresionizam]], [[kaligrafija]], [[Sjeverozapadna škola (umjetnost)|Sjeverozapadna škola]]. Stil "automatskog pisanja" Marka Tobeya odnosi se na djelo [[Jackson Pollock|Jacksona Pollocka]]. |[[Barnett Newman]], ''Voice of Fire,'' 1967, [[slikarstvo polja boje]] – [[apstraktni ekspresionizam]] </gallery> 1940-e u New Yorku nagovijestile su trijumf američkog [[apstraktni ekspresionizam|apstraktnog ekspresionizma]], modernističkog pokreta koji je kombinirao pouke naučene od [[Henri Matisse|Henrija Matissea]], [[Pablo Picasso|Pabla Picassa]], nadrealizma, [[Joan Miró|Joana Miroa]], kubizma, [[fovizam|fovizma]] i ranog modernizma uz pomoć sjajnih učitelja u Americi, kao što su [[Hans Hofmann]] i [[John D. Graham]]. Američki umjetnici imali su koristi od prisustva [[Piet Mondrian|Pieta Mondriana]], [[Fernand Léger|Ferdinanda Legera]], [[Max Ernst|Maxa Ernsta]] i grupe [[André Breton|Andrea Bretona]], galerije Pierrea Matissea, galerije ''[[The Art of This Century|Umjetnost ovog vijeka]]'' [[Peggy Guggenheim]], kao i drugih faktora. [[File:Blue Poles (Jackson Pollock painting).jpg|thumb|left|300px|[[Jackson Pollock]], ''[[Blue Poles]],'' 1952, [[Nacionalna galerija Australije]]]] Američko slikarstvo poslije Drugog svjetskog rata, zvano apstraktni ekspresionizam, stvarano je od strane umjetnika kao što su [[Jackson Pollock]], [[Willem de Kooning]], [[Arshile Gorky]], [[Mark Rothko]], [[Hans Hofmann]], [[Clyfford Still]], [[Franz Kline]], [[Adolph Gottlieb]], [[Barnett Newman]], [[Mark Tobey]], [[James Brooks]], [[Philip Guston]], [[Robert Motherwell]], [[Conrad Marca-Relli]], [[Jack Tworkov]], [[Esteban Vicente]], [[William Baziotes]], [[Richard Pousette-Dart]], [[Ad Reinhardt]], [[Hedda Sterne]], [[Jimmy Ernst]], [[Bradley Walker Tomlin]] i [[Theodoros Stamos]], među ostalima. Američkom apstraktnom ekspresionizmu taj je naziv 1946. dao kritičar umjetnosti [[Robert Coates]]. Smatra se da je on kombinira emocionalni intenzitet i samoodricanje njemačkih ekspresionista sa antifigurativnom estetikom evropskih apstraktnih škola, kao što su [[futurizam]], [[Bauhaus]] i sintetički kubizam. Apstraktni ekspresionizam, [[akciono slikarstvo]] i [[slikarstvo polja boje]] sinonimni su sa [[New York School (art)|Njujorškom školom]]. Tehnički, nadrealizam je bio važan prethodnik apstraktnog ekspresionizma, sa svojim naglaskom na spontano, [[nadrealistički automatizam|automatsko]] ili podsvjesno stvaralaštvo. Sipanje boje na platno na podu kod [[Jackson Pollock|Jacksona Pollocka]] tehnika je koja vuče porijeklo u djelima [[André Masson|Andrea Massona]]. Još jedna važna rana manifestacija onoga što je postalo apstraktni ekspresionizam su djela umjetnika [[Mark Tobey|Marka Tobeya]] sa američkog sjeverozapada, naročito u pogledu njegovih platna sa "bijelim pisanjem", koja, iako generalno nisu bila velika, anticipiraju "potpuni" izgld Pollockovih slika sa sipanjem. [[File:Frankenthaler Helen Mountains and Sea 1952.jpg|thumb|[[Helen Frankenthaler]], 1952, [[slikarstvo polja boje]]. Stil "slikanja mrljama" Helen Frankenthaler u vezi je sa djelima [[Jackson Pollock|Jacksona Pollocka]].]] Uz to, apstraktni ekspresionizam ima sliku buntovnog, anarhističkog, visoko idiosinkratskog i, prema nekima, prilično nihilističkog. U praksi, taj pojam primjenjuje se za razne umjetnike koji (pretežno) rade u New Yorku koji su imali poprilično različite stilove, a čak se primjenjivao i za djela koja nisu naročito apstraktna ili ekspresionistička. Pollockovo energično "[[akciono slikarstvo]]", sa svojim "užurbanim" izgledom, drukčije je i tehnički i estetički u odnosu na grubu i grotesknu seriju ''Žene'' [[Willem de Kooning|Williama de Kooninga]]. Kao što se može vidjeti u galeriji gore, Žena V jedna je u seriji od šest slika koje je De Kooning napravio između 1950. i 1953. koje prikazuju žensku figuru tri četvrtine dužine. Počeo je prvu od tih slika, Ženu I zbirka: [[Muzej moderne umjetnosti u New Yorku|Muzej moderne umjetnosti]], New York, u junu 1950. godine, iznova mijenjajući i preslikavajući sliku do januara ili februara 1952. godine, kada ju je ostavio nedovršenu. Historičar umjetnosti, [[Meyer Schapiro]], kasnije je vidio tu sliku u De Kooningovom studiju i potaknuo ga da ustraje. De Kooningov odgovor bio je da započne tri druge slike sa istom temom; Žena II zbirka: [[Muzej moderne umjetnosti u New Yorku|Muzej moderne umjetnosti]], New York, [[Žena III]], [[Muzej savremene umjetnosti u Teheranu]], Žena IV, [[Muzej umjetnosti Nelson-Atkins]], [[Kansas City, Missouri]]. Tokom ljeta 1952. godine, koje je proveo u [[East Hampton, New York|East Hamptonu]], De Kooning je dodatno istražio tu temu crtežima i pastelama. Moguće je da je završio rad na Ženi I do kraja juna ili možda tek u novembru 1952. godine, a tri druge žene slika vjerojatno su završene u otprilike isto vrijeme.<ref>[http://www.nga.gov.au/International/Catalogue/Detail.cfm?IRN=47761&BioArtistIRN=25281&MnuID=2&GalID=1 NGA.gov.au], [[National Gallery of Australia]]</ref> ''Serija Žena'' odlučno su [[figurativna umjetnost|figurativne slike]]. Još jedan važan umjetnik je [[Franz Kline]], kako je pokazala njegova slika ''High Street'' iz 1950. (vidjeti galeriju) koji je, kao i u slučaju [[Jackson Pollock|Jacksona Pollocka]] i drugih slikara apstraktnog ekspresionizma, etiketiran kao "[[akciono slikarstvo|akcioni slikar]] zbog svog naizgled spontanog i intenzivnog stila, fokusirajući se manje ili uopće ne na likove i slikovito izlaganje, već na same poteze četkom i upotrebu platna. [[Clyfford Still]], [[Barnett Newman]], (vidjeti gore), [[Adolph Gottlieb]] i spokojno svjetlucavi blokovi boje u djelima [[Mark Rothko|Marka Rothka]] (koja nisu ono što bi se inače nazivalo ekspresionističkim i što je Rothko odbijao nazvati apstraktnim) klasificiraju se kao apstraktni ekspresionisti, iako iz onoga što je [[Clement Greenberg]] nazvao pokretom [[slikarstvo polja boje|polja boje]] u apstraktnom ekspresionizmu. I [[Hans Hofmann]] (vidjeti galeriju) i [[Robert Motherwell]] (galerija) mogu se lako opisati kao praktičari [[akciono slikarstvo|akcionog slikarstva]] i [[slikarstvo polja boje|slikarstva polja boje]]. [[File:Hans Hofmann's painting 'The Gate', 1959–60.jpg|thumb|left|160px|[[Hans Hofmann]], 1959–1960, [[apstraktni ekspresionizam]] i [[geometrijska apstrakcija]]]] Apstraktni ekspresionizam ima mnoge stilske sličnosti sa ruskim umjetnicima ranog 20. vijeka, kao što su [[Vasilij Kandinski]]. Iako je istina da je spontanost ili utisak spontanosti karakterizirao mnoga djela apstraktnih ekspresionista, većina tih slika zahtijevala su pažljivo planiranje, što je bilo naročito neophodno zbog njihove glomaznosti. Jedan izuzetak su Pollockove slike sa nakapanim bojama. Zašto je taj stil prihvaćen od strane većine tokom 1950-ih predmet je rasprave. Američki [[društveni realizam]] bio je općeprihvaćen tokom 1930-ih. Bio je pod utjecajem ne samo [[Velika ekonomska kriza|Velike ekonomske krize]] već i [[socijalistički realizam|socijalističkih realista]] iz Meksika, kao što su bili [[David Alfaro Siqueiros]] i [[Diego Rivera]]. Politička klima nakon Drugog svjetskog rata nije dugo tolerirala društvene proteste tih slikara. Apstraktni ekspresionizam pojavio se tokom Drugog svjetskog rata i počeo se izlagati tokom ranih 1940-ih u galerijama u New Yorku, kao što je ''[[Galerija Umjetnost ovog vijeka]]''. Između kasnih 1940-ih i sredine 1950-ih nastupila je era [[makartizam|makartizma]]. To je bio period poslije Drugog svjetskog rata i vrijeme političkog konzervatizma i izuzetne umjetničke cenzure u Sjedinjenim Državama. Neki su prezpostavili da je, budući da je tema često bila sasvim apstraktna, apstraktni ekspresionizam je postao sigurna strategije za umjetnike da slijede taj stil. Apstraktna umjetnost mogla se posmatrati kao apolitična. Ili, ako jeste bila političke prirode, poruka je bila pretežno za insajdere. Međutim, ti teoretičari su u manjini. Kao prva zaista izvorna škola slikarstva u Americi, apstraktni ekspresionizam je prikazao vitalnost i kreativnost te države u poslijeratnim godinama, kao i njenu sposobnost (ili potrebu) da razvije estetički osjećaj koji nije bio ograničen evropskim standardima ljepote. Iako se apstraktni ekspresionizam brzo proširio Sjedinjenim Državama, glavni centri tog stila bili su New York i Kalifornija, naročito u [[Njujorška škola|Njujorškoj školi]] i Zalivskoj oblasti San Francisca. Apstraktne ekspresionističke slike dijele određene osobine, uključujući upotrebu velikih platna, [[all-over slikarstvo|"all-over"]] pristup, u kojem se čitavo platno tretira sa jednakim značajem (nasuprot tretiranju centra kao interesantnijeg od rubova). Platno kao ''arena'' postalo je kredo [[akciono slikarstvo|akcionog slikarstva]], dok je [[Ravan slike|''integritet ravni platna'']] postao kredo slikarstva polja boje. Mnogi drugi umjetnici počeli su izlagati svoje slike u vezi sa apstraktnim ekspresionizmom tokom 1950-ih, među kojima su [[Alfred Leslie]], [[Sam Francis]], [[Joan Mitchell]], [[Helen Frankenthaler]], [[Cy Twombly]], [[Milton Resnick]], [[Michael Goldberg]], [[Norman Bluhm]], [[Ray Parker]], [[Nicolas Carone]], [[Grace Hartigan]], [[Friedel Dzubas]] i [[Robert Goodnough]], među ostalima. Tokom 1950-ih, ''slikarstvo polja boje'' prvo se odnosilo na naročitu vrstu [[apstraktni ekspresionizam|apstraktnog ekspresionizma]], naročito nakon djela [[Mark Rothko|Marka Rothka]], [[Clyfford Still|Clyfforda Stilla]], [[Barnett Newman|Barnetta Newmana]], [[Robert Motherwell|Roberta Motherwella]] i [[Adolph Gottlieb|Adolpha Gottlieba]]. U suštini je uključivao apstraktne slike sa velikim, ravnim prostorima s bojom koje su izražavale čulne i vizuelne osjećaje i osobine velikih područja nijansirane površine. [[kritika umjetnosti|Kritičar umjetnosti]] [[Clement Greenberg]] doživljavao je slikarstvo polja boje kao srodno, ali različito od akcionog slikarstva. Generalni prostor i geštalt djela ranih slikara slikarstva polja boje govori o gotovo religijskom doživljaju, ispunjenom strahopoštovanjem pri suočavanju sa svemirom čulnosti, boje i površine. Tokom ranih i srednjih 1960-ih ''slikarstvo polja boje'' počelo se odnositi na stilove umjetnika kao što su [[Jules Olitski]], [[Kenneth Noland]] i [[Helen Frankenthaler]], čija su djela u vezi sa apstraktnim ekspresionizmom druge generacije i mlađim umjetnicima kao što su [[Larry Zox]] i [[Frank Stella]], koji su se svi zajedno kretali u novom smjeru. Umjetnici kao što su [[Clyfford Still]], [[Mark Rothko]], [[Hans Hofmann]], [[Morris Louis]], [[Jules Olitski]], [[Kenneth Noland]], [[Helen Frankenthaler]], [[Larry Zox]] i drugi često su upotrebljavali jako reducirane reference na prirodu i slikali su sa vrlo artikuliraniom i psihološkom upotrebom boje. Ti su umjetnici generalno eliminirali prepoznatljivo slikarsko izlaganje. U ''Mountains and Sea'' iz 1952. (vidjeti gore), poticajnim djelom [[slikarstvo polja boje|slikarstva polja boje]] od strane [[Helen Frankenthaler]], umjetnica je prvi put koristila tehniku mrlje. U Evropi postojao je nastavak nadrealizma, kubizma, dadaizma i [[Matisse]]ovih djela. Također u Evropi, [[tašizam]] (evropski ekvivalent apstraktnom ekspresionizmu) preovladao je u najnovijoj generaciji. [[Serge Poliakoff]], [[Nicolas de Staël]], [[Georges Mathieu]], [[Vieira da Silva]], [[Jean Dubuffet]], [[Yves Klein]] i [[Pierre Soulages]], među ostalima, smatraju se važnim ličnostima poslijeratnog evropskog slikarstva. Apstraktno slikarstvo u Americi na kraju je evoluiralo u pokrete kao što su [[neodadaizam]], slikarstvo polja boje, [[postslikarska apstrakcija]], [[oOp art]], [[slikarstvo tvrdoga ruba]], [[minimalizam]], slikarstvo [[oblikovano platno|oblikovanog platna]], [[lirska apstrakcija]], [[neoekspresionizam]] i nastavak apstraktnog ekspresionizma. Kao odgovor na težnju prema apstraktnom slikarskom izlaganju pojavili su se razni novi pokreti, prije svega [[pop art]]. ==== Realizam, pejzaž, morski pejzaž, figuracija, mrtva priroda, gradski pejzaž ==== <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> [[File:Edward Hopper The El Station.jpg|[[Edward Hopper]], ''Stanica El'' (1908) [[gradski pejzaž]]]] File:Bellows George Dempsey and Firpo 1924.jpg|[[George Bellows]], 1924, [[američki realizam]] File:Master-bill.jpg|[[Arshile Gorky]], 1929–1936, figuracija prije [[apstraktni ekspresionizam|apstraktnog ekspresionizma]] File:Christinasworld.jpg|[[Andrew Wyeth]], ''Christinin svijet'' (1948), [[realizam (umetnost)|realizam]] File:Freud, girl-white-dog.jpg|[[Lucian Freud]], 1951 – 1952, [[figurativna umjetnost|figurativni]] [[ekspresionizam]] File:East Wind Over Weehawken, Edward Hopper 1934.tiff|[[Edward Hopper]], 1934, [[gradski pjezaž]] File:Milton Avery - 'Green Sea', oil on canvas 1958, University of Kentucky Art Museum (Lexington, Kentucky).jpg|[[Milton Avery]], 1958, [[marina (slikarstvo)|morski pejzaž]] File:Nighthawks by Edward Hopper 1942.jpg|[[Edward Hopper]], ''[[Noćne ptice]]'' (1942) [[gradski pejzaž]] </gallery> Tokom 1930-ih i kroz 1960-e, kako je apstraktno sliarstvo u Americi i Evropi evoluiralo u pokrete kao što su [[apstraktni ekspresionizam]], slikarstvo polja boje, [[postslikarska apstrakcija]], [[op art]], [[slikarstvo tvrdoga ruba]], [[minimalizam (vizuelna umjetnost)|minimalistička umjetnost]], [[slikarstvo na oblikovanom platnu]] i [[lirska apstrakcija]]. Drugi umjetnici reagovali su kao odgovor na sklonost prema apstrakciji dozvolivši slikovitom izlaganju da bude nastavljeno kroz razne nove kontekste poput [[figurativni pokret zalivske oblasti|figurativnog pokreta zalivske oblasti]] tokom 1950-ih i novih oblika [[ekspresionizam|ekspresionizma]] od 1940-ih kroz 1960-e. U Italiji u to vrijeme [[Giorgio Morandi]] je prednjačio u slikanju mrtve prirode, istraživši raznovrsne pristupe prikazivanju običnih boca i kuhinjskog posuđa.<ref>David Piper, str. 635</ref> Tokom 20. vijeka mnogi slikari prakticirali su [[realizam (umetnost)|realizam]] i koristili izražajno slikovito izlaganje; među onima koji su se bavili slikanjem pejzaža i figurativnim slikarstvom sa savremenim predmetima, solidnom tehnikom i jedinstvenom izražajnošću bili su [[Milton Avery]], [[John D. Graham]], [[Fairfield Porter]], [[Edward Hopper]], [[Andrew Wyeth]], [[Balthus]], [[Francis Bacon (slikar)|Francis Bacon]], [[Frank Auerbach]], [[Lucian Freud]], [[Leon Kossoff]], [[Philip Pearlstein]], [[Willem de Kooning]], [[Arshile Gorky]], [[Grace Hartigan]], [[Robert De Niro Stariji]], [[Elaine de Kooning]] i drugi, zajedno sa [[Henri Matisse|Henrijem Matisseom]], [[Pablo Picasso|Pablom Picassom]], [[Pierre Bonnard|Pierreom Bonnardom]], [[Georges Braque|Georgesom Braquom]] i drugom majstorima 20. vijeka. [[File:'Natura Morta', oil on canvas painting by Giorgio Morandi, 1956, private collection.jpg|thumb|left|[[Giorgio Morandi]], 1956, [[mrtva priroda|slikanje mrtve prirode]]]] [[Arshile Gorky|Gorkijev]] potrer [[Willem de Kooning|Willema de Kooniga]] (gore) primjer je evolucije [[apstraktni ekspresionizam|apstraktnog ekspresionizma]] iz konteksta figurativnog slikarstva, [[kubizam|kubizma]] i [[nadrealizam|nadrealizma]]. Zajedno sa svojim prijateljima de Kooningom i [[John D. Graham]]om, Gorky je stvorio biomorfološki oblikovane i apstraktno figurativne sastave koji su do 1940-ih evoluirali u potpuno apstraktne slike. Gorkyjev rad čini se kao pažljiva analiza sjećanja, emocija i oblika, koristeći linije i boje u svrhu izražavanja osjećaja i prirode. ''[[Studija prema Velázquezovom portretu pape Inocenta X]]'', 1953 (vidjeti gore) je slika irskog umjetnika [[Francis Bacon (slikar)|Francis Bacon]] i primjer je evropskog [[ekspresionizam|ekspresionizma]] u periodu poslije Drugog svjetskog rata. To djelo je iskrivljena verzija [[portret Inocenta X|portreta Inocenta X]] kojeg je naslikao španski umjetnik [[Diego Velázquez]] 1650. godine. Ono jedno u nizu varijanti Velázquezove slike koje je Bacon izveo tokom 1950-ih i ranih 1960-ih - sve skupa 45 djela.<ref>Schmied, Wieland (1996). ''Francis Bacon: Commitment and Conflict''. (Munich) Prestel. {{ISBN|3-7913-1664-8}}, str. 17</ref> Kada su ga upitali zašto se osjećao potaknut da se vraća istom predmetu tako često, Bacon je odgovorio da nije imao ništa protiv papa, već da je samo "želio imati izliku da koristi te boje, a ne možeš dati normalnoj odjeći tu ljubičastu boju bez zalaženja u neku vrstu lažno [[fovizam|fovističkog]] manira."<ref>Peppiatt, Michael, ''Anatomy of an Enigma''. Westview Press. {{ISBN|0-8133-3520-5}} (1996), str. 147</ref> Papa u toj verziji ključa bijesom i agresivnoću, a tamne boje daju slici groteskan i košmaran izgled.<ref>Schmied (1996), str. 20</ref> Naborane zavjese u pozadini prozirne su i čini se kao da padaju kroz papino lice.<ref>Peppiatt (1996), str. 148</ref> Figurativni rad Francisa Bacona, [[Frida Kahlo|Fride Kahlo]], [[Edward Hopper|Edwarda Hoppera]], [[Lucian Freud|Luciana Freuda]] [[Andrew Wyeth|Andrewa Wyetha]] i drugih služio je kao alternativa apstraktnom ekspresionizmu. Jedna od najpoznatijih slika u američkoj umjetnosti 20. vijeka je Wyethova slika ''[[Christina's World|Christinin svijet]]'', trenutno u zbirci [[Muzej moderne umjetnosti u New Yorku|Muzeja moderne umjetnosti]] u [[New York]]u. Na njoj je prikazana žena koja leži na tlu u pretežno žutosmeđem polju bez drveća, pogleda uperenog prema gore i puzeći prema sivoj kući na horizontu; štala i razne druge malene sporedne zgrade u blizini su kuće. To djelo naslikano [[tempera]]ma u [[realizam (umetnost)|realističkom]] stilu, gotovo je uvijek izloženo u [[Muzej moderne umjetnosti u New Yorku|Muzeju moderne umjetnosti]] u New Yorku.<ref name="moma">[http://www.moma.org/collection/browse_results.php?object_id=78455 ''Christina's World''] u [[Muzej moderne umjetnosti u New Yorku|MoMA]] online zbirci</ref> Nakon Drugog svjetskog rata pojam [[Pariška škola]] često se odnosio na [[tašizam]], evropsku ekvivalentu američkog apstraktnog ekspresionizma i ti umjetnici također su povezani sa pokretom [[Kobra 1948.|Cobra]]. Važni zagovornici bili su [[Jean Dubuffet]], [[Pierre Soulages]], [[Nicolas de Staël]], [[Hans Hartung]], [[Serge Poliakoff]] i [[Georges Mathieu]], među nekolicinom ostalih. Tokom ranih 1950-ih, [[Jean Dubuffet|Dubuffet]] (koji je uvijek bio figurativni umjetnik) i [[Nicolas de Staël|de Staël]] napustili su apstrakciju i vratili se slikovitom izlaganju figuracijom i krajolikom. De Staëlov rad ubrzo je priznat u poslijeratnom umjetničkom svijetu i on je postao jedan od najutjecajnijih umjetnika 1950-ih. Njegov povratak predstavljanju (morski pejzaži, fudbaleri, džez muzičari, galebovi) tokom ranih 1950-ih može se posmatrati kao utjecajan presedan za američki [[figurativni pokret zalivske oblasti]], budući da su mnogi apstraktni slikari poput [[Richard Diebenkorn|Richarda Diebenkorna]], [[David Park (slikar)|Davida Parka]], [[Elmer Bischoff|Elmera Bischoffa]], [[Wayne Thiebaud|Waynea Thiebauda]], [[Nathan Oliveira|Nathana Oliviere]], [[Joan Brown]] i drugih napravili sličan korak vrativši se slikovitom izlaganju sredinom 1950-ih. Mnogo De Staëlovih kasnih djela – naročito njegovi apstraktni pejzaži naslikani istanjenim i razrijeđenim uljanim bojama na platnu iz sredine 1950-ih predstavlja anticipira slikarstvo polja boje i [[lirska apstrakcija|lirsku apstrakciju]] 1960-ih i 70-ih. [[Nicolas de Staël|De Staëlova]] odvažna i intenzivno živopisna boja u njegovim posljednjim slikama anticipira dosta savremenog slikarstva koje je došlo poslije njega, uključujući pop-art 1960-ih. Milton Avery je također svojom upotrebom boje i svojim zanimanjem za morske i obične pejzaže povezao sa slikarstvom obojenog polja aspekt apstraktnog ekspresionizma kako su ga ispoljili [[Adolph Gottlieb]] i [[Mark Rothko]], kao i pouke koje su američki slikari izvukli iz djela [[Henri Matisse|Henrija Matissea]].<ref>{{cite web|last=Glueck |first=Grace |url=http://query.nytimes.com/gst/fullpage.html?res=9D0DEEDA1139F934A35752C0A9639C8B63&ref=miltonavery |title=NY Times, Grace Glueck, Art in Review; '&#39;Milton Avery – Onrushing Waves'&#39; |publisher=New York Times |date=2005-01-07 |accessdate=2014-08-08}}</ref><ref>{{cite web|author=Hilton Kramer |url=http://observer.com/2002/05/the-summer-of-57-with-milton-avery-gottlieb-rothko/ |title=Hilton Kramer, NY Observer, '&#39;Summer of 57 with Avery, Gottlieb, Rothko'&#39; |publisher=Observer.com |date=2002-05-13 |accessdate=2014-08-08}}</ref> ==== Pop-art ==== <!-- NOTE TO EDITORS: DO NOT ADD YOUR OWN NAME TO THIS LIST! --> [[Pop-art]] u Americi u velikoj je mjeri isprva bio nadahnut djelima [[Jasper Johns|Jaspera Johnsa]], [[Larry Rivers|Larryja Riversa]] i [[Robert Rauschenberg|Roberta Rauschenberga]], iako su slike [[Gerald Murphy|Geralda Murphyja]], [[Stuart Davis|Stuarta Davisa]] i [[Charles Demuth|Charlesa Demutha]] tokom 1920-ih i 1930-ih stvorile osnovu za pop-art u Americi. [[File:Jasper Johns's 'Flag', Encaustic, oil and collage on fabric mounted on plywood,1954-55.jpg|thumb|left|140px|[[Jasper Johns]], 1954–1955, proto [[pop-art]]]] [[Robert Rauschenberg]] i [[Jasper Johns]] su sredinom 50-ih u New Yorku stvorili umjetnička djela koja su se isprva činila nastavcima [[apstraktni ekspresionizam|apstraktnog ekspresionističkog]] slikarstva. Njihova su djela, kao i djela Larryja Riversa, zapravo predstavljala radikalno napuštanje apstraktnog ekspresionizma, naročito upotrebom doslovnih slika i uključivanjem i kombiniranjem materijala iz svakodnevnice u svoja djela. Inovacije Johnsove specifične upotrebe raznih slika i predmeta poput stolica, brojeva, meta, limenki piva i [[zastava Sjedinjenih Američkih Država|američke zastave]]; Riversove slike nacrtanih subjekata iz popularne kulture, kao što su [[George Washington]] dok je prelazio [[Delaware]] i njegova uključenja slika iz reklama, poput kamile sa [[Camel (marka cigareta)|cigareta Camel]] i Rauschenbergove iznenađujuće konstrukcije uključivanjem predmeta i slika uzetih iz popularne kulture, gvožđarskih radnji, smetljišta, sa gradskih ulica i [[taksidermija|taksidermije]] urodile su radikalnim novim pokretom u američkoj umjetnosti. Taj je pokret to 1963. postao poznat kao pop-art. Najbolji predstavnici pop-arta su umjetnici: [[Andy Warhol]], [[Claes Oldenburg]], [[Wayne Thiebaud]], [[James Rosenquist]], [[Jim Dine]], [[Tom Wesselmann]] i [[Roy Lichtenstein]] među ostalima. Lichtenstein je koristio uljane i [[magna (boja)|Magna boje]] u svojim najpoznatijim djelima, kao što je ''[[Drowning Girl|Djevojka koja se utapa]]'' (1963), koja je preuzeta iz vodeće priče [[DC Comics]]a ''Secret Hearts'' #83. (''Djevojka koja se utapa'' sada je u zbirci [[Muzej moderne umjetnosti u New Yorku|Muzeja moderne umjetnosti u New Yorku]].<ref name="rlf-Hendrickson31">{{harvnb|Hendrickson| 1988| p= 31 }}</ref>) Također ima debele granične linije, jake boje i [[Ben-Day tačke]] u svrhu predstavljanja pojedinih boja, kao da je stvorena fotografskom reprodukcijom. Lichtenstein bi za svoje djelo rekao: Apstraktni ekspresionisti "stavljali su stvari na platno i odgovarali na ono što su uradili, na pozicije boja i veličine. Moj stil izgleda sasvim drukčije, ali je priroda stavljanja linija u biti ista; moje samo ne izgledaju kaligrafski, kao Pollockove ili Klineove."<ref>{{cite news |url=http://query.nytimes.com/gst/fullpage.html?res=9B03E0DF103AF933A0575AC0A961958260&sec=&spon=&pagewanted=3 |title=Roy Lichtenstein, Pop Master, Dies at 73 |first=Michael |last=Kimmelman |date=September 30, 1997 |journal=New York Times |accessdate=November 12, 2007 }}</ref> Pop-art sjedinjuje popularnu i masovnu kulturu sa lijepom umjetnošću, uz to ubacujući humor, ironiju i prepoznatljive likove i sadržaj u mješavinu. Galerija [[Sidney Janis]] u oktobru je 1962. izložila ''Nove realiste'' (en. ''The New Realists''), što je bila prva velika pop-art grupna izložba u galeriji u gornjem dijelu New Yorka. [[Sidney Janis]] je izložio radove u izlogu prodavnice u 57th Street, blizu svoje galerije u 15 E. 57th Street. Ta izložba stvorila je potres u [[Njujorška škola (umjetnost)|Njujorškoj školi]] koji je odjeknuo svijetom. Ranije u jesen 1962. historijski važna i revolucionarna izložba pop-arta, ''Novo slikanje običnih predmeta'' (en. ''[[New Painting of Common Objects]]''), čiji je kurator bio [[Walter Hopps]] u [[Muzej Nortona Simona|Muzeju umjetnosti u Pasadeni]], uzdrmala je čitav zapad Sjedinjenih Država. ''[[Campbell Soup Company|Konzerve Campbellove supe]]'' (ponekada zvana ''32 konzerve Campbellove supe'') naslov je [[umjetničko djelo|umjetničkog djela]] [[Andy Warhol|Andyja Warhola]] (vidjeti galeriju) koje je stvoreno 1962. godine. Sastoji se od trideset dva platna, od kojih je svako dimenzija 20&nbsp;inča visine x 16&nbsp;inča širine (50,8 x 40,6&nbsp;cm) i svako se sastoji od slike konzerve [[Campbell Soup Company|Campbellove supe]] — jedna od svake varijante [[supa|supe u konzervi]] koju je ta firma nudila u to vrijeme. Pojedinačne slike stvarane su polumehanizovanim procesom [[sitotisak|sitotiska]], uz upotrebu neslikarskog stila. Potpomogli su uvođenje [[pop-art]]a kao velikog [[umjetnički pokret|umjetničkog pokreta]] koji se oslanjao na teme iz [[popularna kultura|popularne kulture]]. Ta djela [[Andy Warhol|Andyja Warhola]] ponavljaju se i stvorena su na neslikarski, komercijalan način. Ranije u Engleskoj 1956. [[Lawrence Alloway]] je koristio pojam ''pop-art'' za slike koje su slavile konzumerizam vremena poslije Drugog svjetskog rata. Taj pokret odbacio je apstraktni ekspresionizam i njegov fokus na hermeneutičku i psihološku unutrašnjost zarad umjetnosti koja je prikazivala i često slavila materijalističku, konzumerističku kulturu, reklamiranje i ikonografiju vremena masovne proizvodnje.<ref>Teme u američkoj umjetnosti od 1945. godine, ''Pop art the words'', str. 119–122, [[Lawrence Alloway]], autorsko pravo 1975 [[W. W. Norton and Company]], NYC {{ISBN|0-393-04401-7}}</ref> Rana djela [[David Hockney|Davida Hockneya]], čije su se slike pojavile u Engleskoj tokom 1960-ih, među njima i ''[[A Bigger Splash]]'', (pogledati gore) i djela [[Richard Hamilton (umjetnik)|Richarda Hamiltona]], [[Peter Blake (umjetnik)|Petera Blakea]] i [[Eduardo Paolozzi|Eduarda Paolozzija]] smatraju se iskonskim primjerima tog pokreta. Za to su vrijeme, u donjem dijelu New Yorka, u [[East Village, Manhattan|East Villageu]] u [[galerije Desete ulice|galerijama Desete ulice]] umjetnici su formulirali američku verziju pop-arta. [[Claes Oldenburg]] je imao svoj izlog, a [[Zelena galerija]] u 57. ulici počela je izlagati djela [[Tom Wesselmann|Toma Wesselmanna]] i [[James Rosenquist|Jamesa Rosenquista]]. Kasnije je [[Leo Castelli]] izlagao druge američke umjetnike, uključujući većinu djela Andya Warhola i Roya Lichtensteina i njegovu upotrebu Benday tačaka, tehniku koja se koristila u komercijalnoj reprodukciji i viđala u standardnim stripovima i na slikama kao što je ''Drowning Girl'' iz 1963. godine, prikazana u gornjoj galeriji. Postoji veza između radikalnih djela Duchamp i [[Man Ray|Mana Raya]], buntovnih dadaista - sa smislom za humor; i pop umjetnika kao što su [[Alex Katz]] (čije se parodije na račun portretne fotografije i prigradskog života mogu vidjeti gore), [[Claes Oldenburg]], [[Andy Warhol]], [[Roy Lichtenstein]] i drugi. ==== Marginalna umjetnost, novi realizam, figurativni pokret zalivske oblasti, neodadaizam, fotorealizam ==== <!-- NOTE TO EDITORS: DO NOT ADD YOUR OWN NAME TO THIS LIST! --> <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> File:Jasper Johns's 'Map', 1961.jpg|[[Jasper Johns]], 1961, [[neodadaizam]] File:Robert Rauschenberg's untitled 'combine', 1963.jpg|[[Robert Rauschenberg]], 1963, [[neodadaizam]] [[File:'Still Life with Cup', oil on canvas painting by Paul Wonner, 1959, private collection.jpg|[[Paul Wonner]], 1959, [[figurativni pokret zalivske oblasti]]]] File:Cityscape I 360.jpg|[[Richard Diebenkorn]], 1963, [[figurativni pokret zalivske oblasti]] <ref>[http://arthistorynewsreport.blogspot.com/2014/02/richard-diebenkorn-berkeley-years.html Art History News, ''The Berkeley Years'']</ref> [[File:Richard Estes.jpg|[[Richard Estes]], 1968, [[fotorealizam]]]] [[File:Fairfield Porter's painting 'Under the Elms', 1971 - 1972.jpg|[[Fairfield Porter]], 1971–1972, [[figurativna umjetnost|figurativno slikarstvo]] [[istočna obala Sjedinjenih Država|Istočne obale Sjedinjenih Država]]]] File:Ralph Goings.jpg|[[Ralph Goings]], 1982, [[fotorealizam]] </gallery> Tokom 1950-ih i 1960-ih, kako je apstraktno slikarstvo u Americi i Evropi evoluiralo u pokrete kao što su [[slikarstvo polja boje]], [[postslikovita apstrakcija]], [[Op art]], [[slikarstvo tvrdoga ruba]], [[minimalizam (vizuelna umjetnost)|minimalistička umjetnost]], [[slikarstvo na oblikovanom platnu]], [[lirska apstrakcija]] i nastavak [[apstraktni ekspresionizam|apstraktnog ekspresionizma]]. Drugi umjetnici su kao u odgovoru reagovali na to težnjom prema apstrakciji sa [[marginalna umjetnost|marginalnom umjetnošću]],<ref>[[Jean Dubuffet]]: ''L’Art brut préféré aux arts culturels'' [1949] {{en icon}} ''Art brut. Madness and Marginalia'', posebno izdanje ''Art & Text'', br. 27, 1987, str. 31–33)</ref> kao što se može vidjeti na primjeru ''Court les rues'' ([[Jean Dubuffet]], 1962), [[Fluxus]]om, [[neodadaizam|neodadaizmom]], [[novi realizam|novim realizmom]], [[fotorealizam|fotorealizmom]], dopustivši ponovnu pojavu slikovitog izlaganja putem raznih novih konteksta kao što su [[Pop art]], [[figurativni pokret zalivske oblasti]] (izvrstan primjer je Diebenkornov ''Cityscape I,(Landscape No. 1),'' 1963, ulje na platnu, 60 ¼ x 50 ½ inča, zbirka: [[Muzej moderne umjetnosti u San Franciscu]]) i kasnije tokom 1970-ih [[neoekspresionizam]]. [[Figurativni pokret zalivske oblasti]], čiji su osnivači bili [[David Park (slikar)|David Park]], [[Elmer Bischoff]], [[Nathan Oliveira]] i [[Richard Diebenkorn]], procvjetao je tokom 1950-ih i 1960-ih u Kaliforniji. Međutim, u 20. su vijeku slikari i dalje prakticirali [[realizam (umetnost)|realizam]] i upotrebu slikovitog izlaganja, slikajući pejzaže i figure sa savremenim subjektima i solidnom tehnikom i jedinstvenom izražajnošću - slikari kao što su [[Milton Avery]], [[Edward Hopper]], [[Jean Dubuffet]], [[Francis Bacon (slikar)|Francis Bacon]], [[Frank Auerbach]], [[Lucian Freud]], [[Philip Pearlstein]] i drugi. Mlađi slikari koristili su slikovito izlaganje na nove i radikalne načine. [[Yves Klein]], [[Arman]], [[Martial Raysse]], [[Christo]], [[Niki de Saint Phalle]], [[David Hockney]], [[Alex Katz]], [[Malcolm Morley]], [[Ralph Goings]], [[Audrey Flack]], [[Richard Estes]], [[Chuck Close]], [[Susan Rothenberg]], [[Eric Fischl]] i [[Vija Celmins]] spadaju u nekolicinu istaknutih među njima između 1960-ih i 1980-ih. [[Fairfield Porter]] (vidjeti gore) bio je većinom samouk i stvarao reprezentativnu umjetnost usred pokreta [[apstraktni eksprestionizam|apstraktnog ekspresionizma]]. Njegovi predmeti prevashodno su bili pejzaži, interijeri kuća i portreti porodice, prijatelja i drugih umjetnika, od kojih su mnogi bili povezani sa [[Njujorška škola (umjetnost)|Njujorškom školom]] pisaca, uključujući [[John Ashbery|Johna Ashberryja]], [[Frank O'Hara|Franka O'Haru]] i [[James Schuyler|Jamesa Schuylera]]. Mnoge njegove slike postavljene su u ili oko porodičnog ljetnikovca na [[ostrvo Great Spruce Head, Maine|Ostrvu Great Spruce Head, Maine]]. Također za vrijeme 1960-ih i 1970-ih postojala je reakcija protiv slikanja. Kritičari poput Douglasa Crimpa posmatrali su djela umjetnika kao što je [[Ad Reinhardt]] i obznanili "smrt slikarstva". Umjetnici su počeli praktikovati nove načine stvaranja umjetnosti. Novi pokreti dobili su na istaknutosti, među kojima su: [[Fluxus]], [[Hepening|Happening]], [[video umjetnost]], [[umjetnička instalacija]], [[mejl-art|Mail art]], [[Situacionistička Internacionala|situacionisti]], [[konceptualna umjetnost]], [[postminimalizam]], [[Land art]], [[Arte Povera]], [[performans]] i [[Body Art]], između ostalih. Neodadaizam je također pokret koji je započeo 1950-ih i 1960-ih i bio povezan sa apstraktnim ekspresionizmom samo putem slikovitog izlaganja. Prikazujući pojavu kombiniranih manufakturiranih predmeta, sa umjetničkim materijalima, udaljavanje od prethodnih konvencija u slikanju, taj trend u umjetnosti predstavljen je djelima [[Jasper Johns|Jaspera Johnsa]] i [[Robert Rauschenberg|Roberta Rauschenberga]], čiji su "kombajni" iz 1950-ih bili preteče Pop-arta i [[umjetnička instalacija|umjetničke instalacije]] i upotrebljavali montažu velikih fizičkih predmeta, uključujući plišane životinje, ptice i komercijalnu fotografiju. [[Robert Rauschenberg]], (vidjeti ''kombajn bez naslova,'' 1963, gore), [[Jasper Johns]], [[Larry Rivers]], [[John Chamberlain]], [[Claes Oldenburg]], [[George Segal (likovni umjetnik)|George Segal]], [[Jim Dine]] i [[Edward Kienholz]], među ostalima, bili su važni pioniri i apstrakcije i pop-arta, izmišljajući nove konvencije stvaranja umjetnosti; učinili su prihvatljivim u ozbiljnim krugovima savremene umjetnosti radikalno uključenje neočekivanih materijala kao dijelova svojih umjetničkih djela. ==== Geometrijska apstrakcija, Op art, slikarstvo tvrdoga ruba, slikarstvo polja boje, minimalistička umjetnost, novi realizam ==== <!-- NOTE TO EDITORS: DO NOT ADD YOUR OWN NAME TO THIS LIST! --> <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> [[File:Meschers EK 42 (8355).jpg|[[Ellsworth Kelly]], 1951, [[slikarstvo tvrdoga ruba]]]] [[File:'Where', 252 x 362 cm. magna on canvas painting by Morris Louis, Hirshhorn Museum and Sculpture Garden, 1960.jpg|[[Morris Louis]] 1960 [[minimalizam]]-[[slikarstvo polja boje]]]] File:IKB 191.jpg|[[Yves Klein]], 1962, [[novi realizam]] File:Josef Albers's painting 'Homage to the Square', 1965.jpg|[[Josef Albers]], 1965, [[geometrijska apstrakcija]] File:Newman-Who's Afraid of Red, Yellow and Blue.jpg|[[Barnett Newman]], 1966, [[slikarstvo polja boje]] – [[minimalizam]]: ''[[Who's Afraid of Red, Yellow and Blue|Koga je strah crvene, žute i plave]]'' [[File:For Pearl.jpg|[[Brice Marden]], 1970, [[minimalizam]] – [[slikarstvo polja boje]]]] [[File:Riley, Cataract 3.jpg|[[Bridget Riley]], 1967, [[Op art]]]] File:Deep-Magenta-Square,-1978.jpg|[[Richard Anuszkiewicz]], 1978, [[Op art]] </gallery> [[File:'Where', 252 x 362 cm. magna on canvas painting by Morris Louis, Hirshhorn Museum and Sculpture Garden, 1960.jpg|thumb|upright|left|[[Morris Louis]] 1960 [[minimalizam]]-[[slikarstvo polja boje]]]] Tokom 1960-ih i 1970-ih, apstraktno slikarstvo nastavilo se razvijati u Americi u raznim stilovima. [[Geometrijska apstrakcija]], Op art, [[slikarstvo tvrdoga ruba]], slikarstvo polja boje i [[minimalizam|minimalističko]] slikarstvo bili su neki od međusobno isprepletenih smjerova za napredno apstraktno slikarstvo, kao i neki drugi novi pokreti. [[Morris Louis]] (vidjeti galeriju) bio je važan pionir u naprednom [[slikarstvo polja boje|slikarstvu polja boje]], a njegov rad može poslužiti kao most između [[apstraktni ekspresionizam|apstraktnog ekspresionizma]], [[slikarstvo polja boje|slikarstva polja boje]] i [[minimalizam|minimalizma]]. Dva utjecajna učitelja, [[Josef Albers]] i [[Hans Hofmann]], uveli su novu generaciju američkih umjetnika u svoje napredne teorije o boji i prostoru. [[Josef Albers]] se najviše pamti po svom radu kao slikara i teoretičara [[geometrijska apstrakcija|geometrijske apstrakcije]]. Najpoznatije od svih su stotine slika i tisaka koji sačinjavaju seriju ''Odavanje pošte kvardatu'' (eng. ''Homage to the Square'', vidjeti galeriju). U toj rigoroznoj seriji, započetoj 1949. godine, Albers je istraživao hromatske interakcije sa kvadratima u čistim bojama raspoređenim koncentrično na platnu. Albersove teorije o umjetnosti i obrazovanju bile su formativne za iduću generaciju umjetnika. Njegove vlastite slike formiraju temelj i [[slikarstvo tvrdoga ruba|slikarstva tvrdoga ruba]] i Op arta. [[File:'Bridge' by Kenneth Noland, 1964..jpg|thumb|120px|[[Kenneth Noland]], 1964, [[slikarstvo polja boje]]]] [[Josef Albers]], [[Hans Hofmann]], [[Ilya Bolotowsky]], [[Burgoyne Diller]], [[Victor Vasarely]], [[Bridget Riley]], [[Richard Anuszkiewicz]], [[Frank Stella]], [[Morris Louis]], [[Kenneth Noland]],<ref>Terry Fenton, online esej o [[Kenneth Noland|Kennethu Nolandu]] i [[akrilne boje|akrilnim bojama]], [http://www.sharecom.ca/noland/materials Sharecom.ca] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210121041610/http://www.sharecom.ca/noland/materials |date=2021-01-21 }}, accessed 30 April 2007</ref> [[Ellsworth Kelly]], [[John McLaughlin]], [[Barnett Newman]], [[Larry Poons]], [[Ronald Davis]], [[John Hoyland]], [[Larry Zox]], [[Al Held]], [[Mino Argento]]<ref>{{cite news| url=http://articles.latimes.com/1988-01-22/entertainment/ca-25065_1_geometric-shapes | work=Los Angeles Times | first=Cathy | last=Curtis | title=Wilshire Center | date=22 January 1988}}</ref> umjetnici su usko vezani za [[geometrijska apstrakcija|geometrijsku apstrakciju]], Op art, slikarstvo polja boje, a u slučaju Hofmanna i Newmana i apstraktni ekspresionizam. [[Agnes Martin]], [[Robert Mangold]] (vidjeti gore), [[Brice Marden]], [[Jo Baer]], [[Robert Ryman]], [[Richard Tuttle]], Neil Williams, David Novros, Paul Mogenson primjeri su umjetnika koji se vezuju za [[minimalizam]] i (izuzevši Martina, Baera i Mardena) upotrebom [[oblikovano platno|oblikovanog platna]], također u periodu koji je započeo u ranim 1960-ima. Mnogi slikari [[geometrijska apstrakcija|geometrijske apstraktne umjetnosti]], minimalisti i slikari [[slikarstvo tvrdoga ruba|tvrdoga ruba]] odabrali su upotrebu rubova slike u svrhu definiranja oblika slike, umjesto prihvatanja pravougaonog formata. Zapravo, upotreba [[oblikovano platno|oblikovanog platna]] prevashodno se asocira sa slikama iz 1960-ih i 1970-ih koje su bile hladno apstraktne, formalističke, geometrijske, objektivne, racionalističke, čistih linija, drsko oštroga ruba ili [[minimalizam|minimalističkog]] karaktera. [[Galerija Bykert]] i [[Galerija Park Place]] bile su važni izlozi [[minimalizam|minimalističkog]] i slikarstva na [[oblikovano platno|oblikovanom platnu]] u New Yorku tokom 1960-ih. U [[Muzej moderne umjetnosti u New Yorku|Muzeju moderne umjetnosti u New Yorku]] je 1965. održana izložba pod nazivom ''[[The Responsive Eye|Odgovorno oko]]'', čiji je kurator bio William C. Seitz. Izložena djela bila su širokog raspona, obuhvaćajući minimalizam [[Frank Stella|Franka Stelle]], Op art [[Larry Poons|Larryja Poonsa]], djela [[Alexander Liberman|Alexandera Libermana]], zajedno sa majstorima pokreta Op art: [[Victor Vasarely|Victorom Vasarelyjem]], [[Richard Anuszkiewicz|Richardom Anuszkiewiczem]], [[Bridget Riley]] i drugima. Ta izložba fokusirala se na perceptivne aspekte umjetnosti, koji rezultiraju i iz iluzije pokreta i interakcije veza boja. Op art, također poznat kao optička umjetnost, je stil prisutan u nekim slikama i drugim umjetničkim djelima koja upotrebljavaju [[optičke iluzije]]. Op art je također u bliskoj vezi sa [[geometrijska apstrakcija|geometrijskom apstrakcijom]] i [[slikarstvo tvrdoga ruba|slikarstvom tvrdoga ruba]], iako se za njega ponekada koristi izraz perceptivna apstrakcija. Op art je metod slikanja koji se bavi interakcijom između iluzije i slikarske ravni, između razumijevanja i viđenja.<ref>John Lancaster. ''Introducing Op Art'', London: BT Batsford Ltd, 1973, str. 28.</ref> Djela Op arta su asptraktna i mnoga od poznatijih naslikana su samo u crnoj i bijeloj boji. Kada ih posmatrač gleda, on dobija utisak pokreta, skrivenih slika, treperenja i vibracije, uzoraka ili alternativno, bubrenja ili savijanja. ==== Oblikovano platno, Washingtonska škola boje, apstraktni iluzionizam, lirska apstrakcija ==== <!-- NOTE TO EDITORS: DO NOT ADD YOUR OWN NAME TO THIS LIST! --> <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> [[File:BlackGreyBeat.jpg|[[|Gene Davis]], 1964, [[Washingtonska škola boje]]]] [[File:Gardenofdelight.jpg|[[Ronnie Landfield]], 1971, [[lirska apstrakcija]]]] </gallery> [[File:BlackGreyBeat.jpg|thumb|left|160px|[[Gene Davis]], 1964, [[Washingtonska škola boje]]]] Slikarstvo polja boje jasno je pokazivalo prema novom smjeru u američkom slikarstvu, dalje od [[apstraktni ekspresionizam|apstraktnog ekspresionizma]]. Slikarstvo polja boje vezano je za [[postslikarska apstrakcija|postslikarsku apstrakciju]], [[suprematizam]], apstraktni ekspresionizam, [[slikarstvo tvrdoga ruba]] i [[lirska apstrakcija|lirsku apstrakciju]].<ref>{{Cite web |title=Archive copy |url=http://www.sbmuseart.org/exhibitions/colorscope.web |access-date=2016-11-16 |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924094656/http://www.sbmuseart.org/exhibitions/colorscope.web |deadurl=yes }}</ref> Slikarstvo polja boje trudilo se izbaciti suvišnu retoriku iz umjetnosti. Umjetnici kao što su [[Clyfford Still]], [[Mark Rothko]], [[Hans Hofmann]], [[Morris Louis]], [[Jules Olitski]], [[Kenneth Noland]], [[Helen Frankenthaler]], [[Larry Zox]] i drugi često su koristili jako reducirane reference na prirodu i slikali su sa vrlo jasno izraženom i psihološkom upotrebom boje. Ti umjetnici generalno su eliminirali prepoznatljivo slikarsko izlaganje. Neki umjetnici upućivali su na prošlu ili savremenu umjetnost, ali slikarstvo polja boje generalno predstavlja apstrakciju kao cilj sam po sebi. Slijedeći taj smjer [[moderna umjetnost|moderne umjetnosti]], umjetnici su htjeli predstaviti svako djelo kao jednu ujedinjenu, kohezivnu, monolitsku sliku. [[Gene Davis]], zajedno sa [[Kenneth Noland|Kennethom Nolandom]], [[Morris Louis|Morrisom Louisom]] i nekolicinom drugih bio je član [[Washingtonske škole boje]], čiji su slikari počeli stvarati [[slikarstvo polja boje|slike polja boje]] u Washingtonu, D.C. tokom 1950-ih i 1960-ih, ''Black, Grey, Beat'' (vidjeti gore) je velika vertikalna slika sa prugama i tipična za rad Genea Davisa. [[Frank Stella]], [[Kenneth Noland]], [[Ellsworth Kelly]], [[Barnett Newman]], [[Ronald Davis]], [[Neil Williams]], [[Robert Mangold]], [[Charles Hinman]], [[Richard Tuttle]], David Novros i Al Loving primjeri su povezani sa upotrebom [[oblikovano platno|oblikovanog platna]] za vrijeme perioda koji je počeo ranih 1960-ih. Mnogi slikari [[geometrijska apstrakcija|geometrijske apstrakcije]], [[minimalizam|minimalisti]] i slikari [[slikarstvo tvrdoga ruba|tvrdoga ruba]] odabrali su upotrebu rubova slike kako bi definirali oblik slike umjesto prihvatanja pravougaonog formata. Zapravo, upotreba [[oblikovano platno|oblikovanog platna]] prije svega se povezuje sa slikama iz 1960-ih i 1970-ih koje su hladno apstraktne, formalističke, geometrijske, objektivne, racionalističke, čistih linija, drsko oštrih rubova ili [[minimalizam|minimalističkog]] karaktera. [[File:Frank Stella's 'Harran II', 1967.jpg|thumb|[[Frank Stella]], 1967, [[oblikovano platno]]]] Od 1960. [[Frank Stella]] je stvarao slike aluminijskom i bakarnom bojom i to su njegova prva djela koja je slikao na [[oblikovano platno|oblikovanim platnima]] (platnima oblika koji nije tradicionalni pravougaonik ili kvadrat), često u obliku slova L, N, U ili T. Ona su se kasnije razvila u složenije dizajne, na primjer u seriji ''Nepravilni poligon'' (eng. ''Irregular Polygon'' (67)). Također za vrijeme 1960-ih, Stella je počeo koristiti širi raspon boja, obično raspoređen u pravim ili zakrivljenim linijama. Kasnije je počeo svoju ''Seriju uglomjera'' (eng. ''Protractor Series'' (71)), u kojoj su [[krug|lukovi]], ponekada preklapajući, unutar granica kvadrata raspoređeni jedan do drugog, dajući pune i polukrugove naslikane u prstenovima koncentrične boje. ''Harran II'' iz 1967. godine primjer je iz ''Serije uglomjera'' (prikazan gore). Te slike nazvane su po kružnim gradovima koje je on posjetio na Bliskom Istoku ranije za vrijeme 1960-ih. Platna iz serija Nepravilni poligon i Ulomjer dodatno su proširila koncept [[oblikovano platno|oblikovanog platna]]. Galerije Andre Emmerich, [[Leo Castelli]], Richard Feigen i [[Galerija Park Place]] bile su važna mjesta izlaganja djela slikarstva polja boje, [[oblikovano platno|oblikovanog platna]] i [[lirska apstrakcija|lirske apstrakcije]] u New Yorku tokom 1960-ih. Postoji veza sa [[postslikarska apstrakcija|postslikarskom apstrakcijom]], koja je reagovala protiv misticizma, hipersubjektivnosti i naglaska na činjenju samog čina slikanja dramatički vidljivim u apstraktnom ekspresionizmu – kao i svečanog prihvatanja ravnog pravougaonika kao gotovo ritualnog preduvjeta za ozbiljno slikanje. Tokom 1960-ih slikarstvo polja boje i [[minimalizam]] često su bili usko povezani. Oba pokreta su do ranih 1970-ih postala odlučno raznolika. [[File:Gardenofdelight.jpg|thumb|left|120px|[[Ronnie Landfield]], 1971, [[lirska apstrakcija]]]] Još jedan povezan pokret iz kasnih 1960-ih, [[lirska apstrakcija]] (izraz kojeg je stvorio Larry Aldrich, osnivač [[Muzej savremene umjetnosti Aldrich|Muzeja savremene umjetnosti Aldrich]], Ridgefield Connecticut), obuhvatao je ono što je Aldrich rekao da je vidio u studijima mnogih umjetnika tog vremena.<ref>Aldrich, Larry. Young Lyrical Painters, Art in America, v.57, n6, November–December 1969, str. 104–113.</ref> Također je naziv izložbe koja je počela u Muzeju Aldrich i prešla put do [[Muzej američke umjetnosti Whitney|Muzeja američke umjetnosti Whitney]] i drugih muzeja u Sjedinjenim Državama između 1969. i 1971. godine.<ref>Lyrical Abstraction, Exhibition Catalogue, the Aldrich Museum of Contemporary Art, Ridgefield, Connecticut 1970.</ref> Lirska apstrakcija u kasnim 1960-im, karakterizirana slikama [[Dan Christensen|Dana Christensena]], [[Ronnie Landfield|Ronnieja Landfielda]], [[Peter Young|Petera Younga]] i drugih i zajedno sa pokretom [[Fluxus]] i [[postminimalizam|postminimalizmom]] (izrazom kojeg je prvi upotrijebio Robert Pincus-Witten na stranicama [[Artforum]]a 1969. godine)<ref name="Shakers, New York 2007">''Movers and Shakers, New York'', "Leaving C&M", Sarah Douglas, Art and Auction, mart 2007, V.XXXNo7.</ref> pokušavala je proširiti granice apstraktnog slikarstva i minimalizma fokusiranjem na proces, nove materijale i nove načine izražavanja. Postminimalizam, koji je često uključivao industrijske materijale, sirovine, prerađevine, pronađene predmete, uređaje, serijsko ponavljanje i često reference na dadaizam i nadrealizam, najbolje je predstavljen skulpturama [[Eva Hesse|Eve Hesse]].<ref name="Shakers, New York 2007" /> Lirska apstrakcija, [[konceptualna umjetnost]], [[Postminimalizam]], [[Land art]], videoumjetnost, [[performans]], [[umjetnička instalacija]], zajedno sa nastavljanjem [[Fluxus]]a, apstraktnog ekspresionizma, slikarstva polja boje, [[slikarstvo tvrdoga ruba|slikarstva tvrdoga ruba]], [[minimalizam|minimalizma]], Op art-a, Pop art-a, [[fotorealizam|fotorealizma]] i [[novi realizam|novog realizma]] proširili su granice [[savremena umjetnost|savremene umjetnosti]] sredinom 1960-ih i tokom 1970-ih.<ref>Martin, Ann Ray, and Howard Junker. The New Art: It's Way, Way Out, Newsweek 29. juli 1968: str. 3, 55–63.</ref> Lirska apstrakcija tip je slobodnog apstraktnog slikarstva koji se pojavio sredinom 1960-ih, kada su se apstraktni slikari vratili raznim oblicima slikarskog, umjetničkog ekspresionizma, sa preovladavajućim fokusom na proces, geštalt i ponavljajuće kompozicijske strategije generalno.<ref>The Aldrich Museum of Contemporary Art, ''Lyrical Abstraction,'' exhibition: 5. april do 7. jun 1970</ref><ref>''Lyrical Abstraction'' Whitney Museum of American Art, New York, 25. maj – 6. juli 1971</ref> [[Lirska apstrakcija]] dijeli sličnosti sa slikarstvom polja boje i apstraktnim ekspresionizmom, naročito u slobodnoj upotrebi boje – u teksturi i površini. Direktno crtanje, kaligrafska upotreba linije, efekti četkane, prsnute, uflekane, oprane, sipane i poprskane boje naizgled podsjećaju na efekte koji se mogu naći u apstraktnom ekspresionizmu i slikarstvu polja boje. Međutim, stilovi su primjerno različiti. Ono što ga odvaja od apstraktnog ekspresionizma i akcijskog slikanja 1940-ih i 1950-ih je pristup kompoziciji i drami. Kao što se može vidjeti u akcijskom slikanju, postoji naglasak na potezima četkom, visokoj kompozicijskoj drami, dinamičkoj sastavnoj napetosti. Dok u [[lirska apstrakcija|lirskoj apstrakciji]] poput one na slici ''Vrt užitaka'' (eng. ''Garden of Delight'', gore) [[Ronnie Landfield|Ronnieja Landfielda]] iz 1971. godine, postoji osjećaj kompozicijske nasumičnosti, cijelog sastava, nedetaljne i opuštene kompozicijske drame i naglaska na procesu, ponavljanju i generalnoj osjećajnosti. ==== Apstraktni iluzionizam, monohromatizam, minimalizam, postminimalizam ==== <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> [[File:'Red Canvas' by Richard Tuttle, 1967, Corcoran Gallery of Art.jpg|[[Richard Tuttle]], 1967, [[Postminimalism]]]] [[File:Robert Mangold's acrylic and pencil 'X Within X Orange', 1981.jpg|[[Robert Mangold]], 1981, [[Minimalism]]]] </gallery> [[File:Ring of Ronald Davis.jpg|thumb|160px|[[Ronald Davis]], ''Ring'', 1968, [[apstraktni iluzionizam]]]] Jedan od prvih umjetnika koji se asociraju sa minimalizam bio je slikar [[Frank Stella]], čije su rane slike "pruga" prikazane na izložbi "16 Amerikanaca" iz 1959. godine, koju je organizirala Dorothy Miller u [[muzej moderne umjetnosti u New Yorku|Muzeju moderne umjetnosti u New Yorku]]. Širina pruga na slikama sa prugama Franka Stellasa određene su dimenzijama drveta, vidljive kao dubina slike kada se posmatra sa strane, korištene za izgradnju postolja za podržavanje na kojem se platno razapinjalo. Odluke o strukturama na prednjoj površini platna prema tome nisu bile sasvim subjektivne, već predodrećene "datom" osobinom fizičke građe podrške. U katalogu izložbe, primijetio je [[Carl Andre]], "Umjetnost isključuje nepotrebno. Frank Stella smatra neophodnim slikati pruge. Nema ništa drugo na njegovoj slici." Ta reduktivna djela bila su u jakom kontrastu sa onima ispunjenim energijom i naizgled vrlo subjektivnim i emocionalno nabijenim slikama [[Willem de Kooning|Willema de Kooninga]] ili [[Franz Kline|Franza Klinea]] i, u pogledu presedana u prethodnoj generaciji apstraktnih ekspresionista, naginjala su manje gestualnim, često tmurnim slikama kolorističkih polja [[Barnett Newman|Barnetta Newmana]] i [[Mark Rothko|Marka Rothka]]. Iako je Stella odmah dobio pažnju od izložbe u tom muzeju, umjetnici poput [[Larry Poons|Larrya Poonsa]], čiji je rad imao veze sa op umjetnošću sa svojim naglaskom na tačke, ovale i utiske koji su odskakivali na poljima sa bojom, [[Kenneth Noland|Kennetha Nolanda]], Ralpha Humphreya, [[Robert Motherwell|Roberta Motherwella]] i [[Robert Ryman|Roberta Rymana]] počeli su istraživati pruge, [[monohromatizam|monohromatske]] formate i formate [[slikarstvo tvrdoga ruba|tvrdoga ruba]] od kasnih 1950-ih i 1960-ih.<ref>[http://www.britannica.com/EBchecked/topic/384056/minimalism Britannica.com], "Minimalizam"</ref> Zbog težnje u minimalizmu ka isključivanju slikarskog, iluzionističkog i fiktivnog u korist doslovnog, (kako je pokazao [[Robert Mangold]], koji je razumio koncept oblika platna i njegove veze sa ''predmetnošću'') – postojao je pokret udaljen od slikarskih i usmjeren na skulpturalna pitanja. [[Donald Judd]] je počeo kao slikar i završio kao stvaratelj predmeta. Njegov prvobitni esej, "Specifični predmeti" (objavljen u Godišnjaku umjetnosti 8, 1965), bio je mjera dokazivanja validnosti teorije za formiranje minimalističke estetike. U tom eseju, Judd je pronašao početnu tačku za novi teritorij za američku umjetnost i istovremeno odbacivanje preostalih naslijeđenih evropskih umjetničkih vrijednosti. Ukazao je na dokaze tog razvoja u djelima niza umjetnika aktivnih u New Yorku u to vrijeme, među kojima su Jasper Johns, Dan Flavin i Lee Bontecou. Od "preliminarne" važnosti za Judda bilo je djelo [[George Earl Ortman|Georgea Earla Ortmana]] [http://brooklynrail.org/2006/12/artseen/ortman], koji je konkretizirao i destilirao forme slike u tupe, grube, filozofski nabijene geometrije. Ti Specifični predmeti zauzimali su prostor koji se tada nije mogao udobno smjestiti definicijski kao bilo slika ili skulptura. Da je kategorički identitet takvih predmeta sam bio u pitanju i da su izbjegavali lake poveznice sa otrcanim i pretjerano poznatim konvencijama, bio je dio njihove vrijednosti za Judda. U mnogo širem i generalnijem smislu, evropski korijeni minimalizma zapravo bi se mogli naći u slikarima [[geometrijska apstrakcija|geometrijske apstrakcije]] u [[Bauhaus]]u, u djelima [[Piet Mondrian|Pieta Mondriana]] i ostalih umjetnika koji se povezuju sa pokretom DeStijl, u [[konstruktivizam (umetnost)|ruskim konstruktivistima]] i u djelu rimskog skulptora [[Constantin Brâncuși|Constantina Brâncușija]]. Američki slikari [[Larry Poons]], [[Ronald Davis]], [[Robert Mangold]], [[Brice Marden]] i još više ekspresionistički orijentiran slikar poput [[Cy Twombly|Cyja Twomblyja]] pokazuju jasan evropski utjecaj u svojoj ''čistoj'' apstrakciji, minimalističkom slikarstvu 60-ih. Poliuretanska djela Ronalda Davisa iz kasnih 1960-ih odaju počast ''Slomljenoj čaši'' (en. ''Broken Glass'') [[Marcel Duchamp|Marcela Duchampa]]. [[File:Robert Mangold's acrylic and pencil 'X Within X Orange', 1981.jpg|thumb|left|160px|[[Robert Mangold]], 1981, [[minimalizam]]]] Taj pokret bio je jako kritiziran od strane kritičara i historičara visoke modernističke formalističke umjetnosti. Neki zabrinuti kritičari mislili su da je minimalistička umjetnost predstavljala nerazumijevanje moderne dijalektike slikarstva i skulpture, kako je to definirao kritičar [[Clement Greenberg]], nedvojbeno dominantni američki kritičar slikarstva u periodu koji je prethodio šezdesetima. Kritiku minimalizma najviše vrijednu spomena stvorio je [[Michael Fried]], greenberški kritičar, koji je zamijerao tom radu na osnovu njegove "teatričnosti". U ''Art and Objecthood'' (objavljena na Artforumu u junu 1967) izjavio je da se minimalističko umjetničko djelo, a naročito minimalistička skulptura, zasnivalo na angažmanu sa fizikalnošću posmatrača. Tvrdio je da su djela poput onih Roberta Morrisa preobrazila čin posmatranja u jednu vrstu [[spektakl]]a, u kojem su se vještina čina [[posmatranje|posmatranja]] i sudjelovanje gledatelja u djelu razotkrivali. Fried je smatrao to premještanje gledateljevog doživljaja sa estetskog angažmana iznutra na događaj izvan umjetničkog djela kao neuspjeh minimalističke umjetnosti. Friedov samouvjeren esej odmah je izazvan od strane umjetnika [[Robert Smithson|Roberta Smithsona]] u pismu uredniku u oktobarskom izdanju Artforuma. Smithson je izjavio sljedeće: "Čega se Fried najviše plaši je [[svijest]]i o tome što on radi—budući da je i on sam, naime, teatričan." U ostale minimalističke umjetnike spadaju: [[Richard Allen]], [[Walter Darby Bannard]], [[John Hoyland]], [[Larry Bell (artist)|Larry Bell]], Ronald Bladen, [[Mel Bochner]], [[Norman Carlberg]], [[Erwin Hauer]], [[Dan Flavin]], [[Sol LeWitt]], [[Brice Marden]], [[Agnes Martin]], [[Jo Baer]], [[John McCracken]], Paul Mogensen, David Novros, [[Ad Reinhardt]], [[Fred Sandback]], [[Richard Serra]], [[Tony Smith (sculptor)|Tony Smith]], [[Robert Smithson]] i [[Anne Truitt]]. [[Ad Reinhardt]], zapravo umjetnik generacije [[apstraktni ekspresionizam|apstraktnog ekspresionizma]], ali jedan čije su [[redukcionizam|reduktivne]], potpuno crne slike naizgled anticipirale minimalizam, reko je sljedeće o vrijednosti reduktivnog pristupa umjetnosti: "Što je više stvari u njemu, što je umjetničko djelo krcatije, to gore. Više je manje. Manje je više. Oko je napast jasnom vidu. Ogoljavanje sebe je bestidno. Umjetnost počinje odstranjivanjem prirode." Tokom 60-ih i 70-ih godina dvadesetog vijeka, moćni i utjecajni umjetnici poput [[Robert Motherwell|Roberta Motherwella]], [[Adolph Gottlieb|Adolpha Gottlieba]], [[Phillip Guston|Phillipa Gustona]], [[Lee Krasner]], [[Cy Twombly|Cyja Twomblyja]], [[Robert Rauschenberg|Roberta Rauschenberga]], [[Jasper Johns|Jaspera Johnsa]], [[Richard Diebenkorn|Richarda Diebenkorna]], [[Josef Albers|Josefa Albersa]], [[Elmer Bischoff|Elmera Bischoffa]], [[Agnes Martin]], [[Al Held|Ala Helda]], [[Sam Francis|Sama Francisa]], [[Ellsworth Kelly|Ellswortha Kellyja]], [[Morris Louis|Morrisa Louisa]], [[Helen Frankenthaler]], [[Gene Davis|Genea Davisa]], [[Frank Stella|Franka Stella]], [[Kenneth Noland|Kennetha Nolanda]], [[Joan Mitchell]], [[Friedel Dzubas|Friedela Dzubasa]], kao i mlađi umjetnici kao što su [[Brice Marden]], [[Robert Mangold]], [[Sam Gilliam]], [[Sean Scully]], [[Pat Steir]], [[Elizabeth Murray]], [[Larry Poons]], [[Walter Darby Bannard]], [[Larry Zox]], [[Ronnie Landfield]], [[Ronald Davis]], [[Dan Christensen]], Joan Snyder, [[Richard Tuttle]], [[Ross Bleckner]], [[Archie Rand]], [[Susan Crile]] i deseci drugih stvorili su važne i utjecajne slike. I druge važne inovacije u apstraktnom slikarstvu pojavile su se u 60-im i 70-im godinama, karakterizirane [[monohromatizam|monohromatskim slikarstvom]] i [[slikarstvo tvrdog ruba|slikarstvom tvrdog ruba]] nadahnutim od strane [[Ad Reinhardt|Ada Reinhardta]], [[Barnett Newman|Barnetta Newmana]], [[Milton Resnick|Miltona Resnicka]] i [[Ellsworth Kelly|Ellswortha Kellyja]]. Raznoliki umjetnici poput [[Al Held|Ala Helda]], [[Larry Zox|Larryja Zoxa]], [[Frank Stella|Franka Stelle]], [[Larry Poons|Larryja Poonsa]], [[Brice Marden|Bricea Mardena]] i drugih istraživali su moć pojednostavljivanja. Konvergencija slikarstva [[slikarstvo polja boje|polja boje]], [[minimalistička umjetnost|minimalističke umjetnosti]], [[slikarstvo tvrdoga ruba|slikarstva tvrdoga ruba]], [[lirska apstrakcija|lirske apstrakcije]] i [[postminimalizam|postminimalizma]] zamaglila je razliku između pokreta koji su postali jasniji u 1980-im i 1990-im. [[neoekspresionizam|Neoekspresionistički]] pokret povezan je sa ranijim razvojima u [[apstraktni ekspresionizam|apstraktnom ekspresionizmu]], [[novi dadaizam|novom dadaizmu]], [[lirska apstrakcija|lirskoj apstrakciji]] i [[postminimalizam|postminimalističkom]] slikarstvu. ==== Neoekspresionizam ==== <!-- NOTE TO EDITORS: DO NOT ADD YOUR OWN NAME TO THIS LIST! --> <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> [[File:gustonphilip.jpg|[[Philip Guston]], 1972, pre-[[Neo-expressionism]]]] <!-- Commented out: [[File:Rothhorse2.jpg|[[Susan Rothenberg]], 1979, [[Neo-expressionism]]]] --> [[File:Kiefer.jpg|[[Anselm Kiefer]], 1983, European [[Neo-expressionism]]]] </gallery> U kasnim 1960-im, [[Philip Guston]], slikar [[apstraktni ekspresionizam|apstraktnog ekspresionizma]], pomogao je u vođenju prelaza sa apstraktnog ekspresionizma na [[neoekspresionizam]] u slikarstvu, napustivši takozvanu "čistu apstrakciju" apstraktnog ekspresionizam u korist predstavljanja raznih ličnih simbola i objekata na način sličniji crtanima. Ta djela bila su nadahnjujuća za novu generaciju slikara zainteresovanih za oživljavanje izražajnog slikovitog izlaganja. Njegova slika ''Slikanje, pušenje, jedenje'' (eng. ''Painting, Smoking, Eating'') iz 1973. godine, prikazana u galeriji iznad, primjer je Gustonovog konačnog i zaključnog povratka predstavljanju. [[File:gustonphilip.jpg|thumb|left|upright|[[Philip Guston]], 1972, pred[[neoekspresionizam]]]] U kasnim 1970-im i 1980-im, također je došlo do povratka slikarstvu, koji je počeo gotovo istovremeno u Italiji, Njemačkoj, Francuskoj i [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Britaniji]]. Ti pokreti nazivali su se [[transavangarda]], [[Neue Wilde]], [[Figuration Libre]],<ref>{{cite web |url=http://www.tate.org.uk/collections/glossary/definition.jsp?entryId=188 |title=Tate online glossary |publisher=Tate.org.uk |date= |accessdate=2014-08-08 |archive-date=2011-08-02 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110802022717/https://www.tate.org.uk/collections/glossary/definition.jsp?entryId=188 |dead-url=yes }}</ref> [[neoekspresionizam]], londonska škola, a u kasnim 80-ima i [[stuckisti]]. Njihove slike karakterizirali su veliki formati, slobodno izržajno stavljanje oznaka, figuracija, mit i mašta. Sva djela u tom žanru počela su se označavati kao [[neoekspresionizam]]. Kritičari su bili podijeljeni u svojim reakcijama. Neki su ga smatrali pokrenutim motivacijom za ostvarivanjem dobiti od strane velikih komercijalnih galerija. Taj tip umjetnosti još uvijek je popularan u 21. vijeku, čak i nakon sloma umjetnosti u kasnim 1980-im. [[Anselm Kiefer]] je vodeća ličnost u evropskom [[neoekspresionizam|neoekspresionizmu]] do 1980-ih, (vidjeti ''To the Unknown Painter'' 1983, u gornjoj galeriji) Kieferove teme proširile su se iz fokusa na ulogu [[njemačka|Njemačke]] u civilizaciji na sudbinu umjetnosti i kulture općenito. Njegov rad postao je skulpturalniji i uključuje ne samo nacionalni identitet i [[kolektivno sjećanje]], već i [[okultizam|okultni]] [[simbol]]izam, [[teologija|teologiju]] i [[misticizam]]. Tema svih djela su traume koje doživljavaju čitava društva i kontinuirani preporod i obnavljanje u životu. <!-- Commented out: [[File:Rothhorse2.jpg|thumb|upright|[[Susan Rothenberg]], 1979, [[Neo-expressionism]]]] --> Tokom kasnih 1970-ih u Sjedinjenim Državama, slikari koji su počeli raditi sa ojačanim površinama i koji su se vratili slikovitom izlaganju, poput [[Susan Rothenberg]], postali su popularni, naročito u gornjim slikama, kao što je ''Horse 2'' iz 1979. godine. Tokom osamdesetih, američki umjetnici poput [[Eric Fischl|Erica Frischla]], (vidjeti ''Bad Boy,'' 1981, gore), [[David Salle|Davida Sallea]], [[Jean-Michel Basquiat|Jean-Michela Basquiata]], [[Julian Schnabel|Juliana Schnabela]] i [[Keith Haring|Keitha Haringa]] i talijanskih slikara kao što su [[Mimmo Paladino]], [[Sandro Chia]] i [[Enzo Cucchi]], među ostalima definirali su ideju [[neoekspresionizam|neoekspresionizma]] u Americi. Neoekspresionizam je bio stil [[modernizam|modernog]] slikarstva koji je postao popularan u kasnim 1970-im i dominirao umjetničkim tržištem do sredine 1980-ih. Razvio se u Evropi kao reakcija protiv konceptualne i [[minimalizam|minimalističke]] umjetnosti 60-ih i 70-ih. Neoekspresionisti su se vratili prikazivanju prepoznatljivih predmeta, poput ljudskog tijela (iako ponekada na gotovo apstraktan način), na grub i nasilno emocionalan način koristeći jake boje i banalne harmonije boja. Razni slikari - [[Philip Guston]], [[Frank Auerbach]], [[Leon Kossoff]], [[Gerhard Richter]], [[A. R. Penck]] i [[Georg Baselitz]], zajedno sa malo mlađim umjetnicima poput [[Anselm Kiefer|Anselma Kiefera]], [[Eric Fischl|Erica Fischla]], [[Susan Rothenberg]], [[Francesco Clemente|Francesca Clementa]], [[Damien Hirst|Damiena Hirsta]], [[Jean-Michel Basquiat]]a, [[Julian Schnabel|Juliana Schnabela]], [[Keith Haring|Keitha Haringa]] i mnogih drugih - postali su poznati po radu u toj intenzivnoj ekspresionističkoj liniji slikarstva. Slikarstvo i dalje ima uglednu poziciju u [[savremena umjetnost|savremenoj umjetnosti]]. Umjetnost je otvoreno polje koje više nije podijeljeno objektivno-neobjektivnom dihotomijom. Umjetnici mogu postići kritički uspjeh bez obzira na to da li su njihove slike reprezentacijske ili apstraktne. Ono što ima opticaj je sadržaj, istraživanje granica medijuma i odbijanje rekapituliranja djela prošlosti kao krajnjeg cilja. === Savremena umjetnost u 21. vijeku === <!-- NOTE TO EDITORS: DO NOT ADD YOUR OWN NAME TO THIS LIST! --> {{Main|Savremena umjetnost|Postmodernistička umjetnost|Kasni modernizam}} <gallery widths="140px" heights="140px" perrow="4"> [[File:La scienza della laziness (The Science of Laziness) by Frank Stella, 1984, oil, enamel and alkyd paint on canvas, etched magnesium, aluminum and fiberglass, National Gallery of Art (Washington, D. C.).jpg|[[Frank Stella]], 1984]] [[File:Richard Diebenkorn's painting 'Ocean Park No.129'.jpg|[[Richard Diebenkorn]], 1984]] [[File:Riley, Shadowplay.jpg|[[Bridget Riley]], 1990]] [[File:Brice Marden Vine.jpg|[[Brice Marden]], 1992–1993]] [[File:Thedeluge.jpg|[[Ronnie Landfield]], 1999]] [[File:Morley, Red Arrows.jpg|[[Malcolm Morley]], 2000]] [[File:Torso2.jpg|[[Jenny Saville]], 2004]] [[File:Yan Pei-Ming2005, oil on canvas, 'Eros Center, prostituée de Francfort '.jpg|[[Yan Pei-Ming]], 2005 [[Contemporary art|Contemporary]] painting from China]] </gallery> U 20. i 21. vijeku, pojavom [[moderna umjetnost|modernističke]] i [[postmoderna umjetnost|postmodernističke]] umjetničke forme, razlike između onoga što se obično smatra [[lijepe umjetnost|lijepom umjetnošću]] i [[niska kultura|niskom umjetnošću]] počele su blijediti,<ref>{{cite book |title=Ideas About Art |last= Desmond |first=Kathleen K. |url=https://books.google.com/books?id=iP4sA3kwcFsC&dq=ideas+about+art&source=gbs_navlinks_s |publisher= John Wiley & Sons |year=2011 | page= 148}}</ref> budući da savremena visoka umjetnost nastavlja izazivati te koncepte miješajući se sa [[popularna kultura|popularnom kulturom]].<ref>{{cite book |title=International postmodernism: theory and literary practice |last= Bertens |first=Hans |url=https://books.google.com/books?id=n_Eqx2Gr1vUC&dq=international+postmodernism:+theory+and+literary+practice&source=gbs_navlinks_s |publisher= Routledge |year=1997 |page=236}}</ref> Na početku 21. vijeka savremeno slikarstvo i savremena umjetnost općenito nastavljaju se na nekoliko bliskih načina, karakteriziranih idejom [[kulturni pluralizam|pluralizma]]. "Kriza" u slikarstvu i trenutnoj umjetnosti i današnjoj [[likovna kritika|likovnoj kritici]] izazvana je [[kulturni pluralizam|pluralizmom]]. Ne postoji koncenzus o predstavničkom stilu sadašnjeg doba, niti on mora postojati. Preovladava stav da ''sve prolazi''; sindrom "sve se dešava", a zbog toga i "ništa se ne dešava"; to stvara estetsku gužvu u saobraćaju bez jakog i jasnog smjera, sa svakom trakom na umjetničkom [[autoput]]u popunjenom do punog kapaciteta. Zbog toga, veličanstvena i važna umjetnička djela i dalje se stvaraju u različitim stilovima i estetskim temperamentima, a na tržištu ostaje da odredi njihovu vrijednost. [[Slikarstvo tvrdoga ruba]], [[geometrijska apstrakcija]], [[prisvajanje (umjetnost)|prisvajanje]], [[hiperrealizam]], [[fotorealizam]], [[ekspresionizam]], [[minimalizam]], [[lirska apstrakcija]], pop umjetnost, op umjetnost, apstraktni ekspresionizam, slikarstvo polja boje, [[monohromatizam]], [[neoekspresionizam]], [[kolaž]], [[dekolaž]], [[intermedija|intermedijsko]] slikarstvo, [[asamblaž]]no slikarstvo, [[digitalno slikarstvo]], [[postmodernizam|postmodernističko]] slikarstvo, neodadaističko slikarstvo, slikarstvo na oblikovanom platnu, okolišno [[zidno slikarstvo]], [[grafiti]], tradicionalno [[slikanje figura]], [[pejzaž (likovni)|slikanje pejzaža]] i [[slikanje portreta]] spadaju u nekoliko trajnih i trenutnih smjerova u slikarstvu na početku 21. vijeka. == Povezano == * [[Zapadno slikarstvo dvadesetog vijeka]] * [[Blagovijest (van Eyck, Washington)]] * [[Umjetnost australije]] * [[Umjetnički periodi]] * [[Rano renesansno slikarstvo]] * [[Hijerarhija žanrova]] * [[Historija umjetnosti]] * [[Historija Istočne umjetnosti]] * [[Historija slikarstva]] * [[Historijsko slikarstvo]] * [[Japanizam]] * [[Popis slikara]] * [[Le Vite de' più eccellenti pittori, scultori, e architettori|Životi najboljih slikara, kipara i arhitekata]] * [[Vizuelna umjetnost domorodačkih naroda Amerika|Domorodačka američka umjetnost]] * [[Slikarstvo u Amerikama prije kolonizacije]] * [[Autoportret]] * [[Vizuelna umjetnost Australije]] * [[Vizuelna umjetnost Sjedinjenih Država]] * [[Zapadnoevropske slike u ukrajinskim muzejima]] == Reference == {{reflist|colwidth=30em}} == Izvori == * [[Clement Greenberg]], ''Art and Culture,'' Beacon Press, 1961 * ''The Triumph of [[Modernism]]'': The Art World, 1985–2005, [[Hilton Kramer]], 2006, {{ISBN|0-15-666370-8}} * ''Pictures of Nothing: Abstract Art since Pollock'' (A.W. Mellon Lectures in the Fine Arts), [[Kirk Varnedoe]], 2003 * O'Connor, Francis V. ''[[Jackson Pollock]]'' katalog izložbe, (New York, [[Museum of Modern Art]], [1967]) OCLC 165852 * ''[[Lyrical Abstraction]]'', katalog izložbe, [[Whitney Museum of American Art]], NYC, 1971. * David Piper, The Illustrated Library of Art, Portland House, New York, 1986, {{ISBN|0-517-62336-6}} * Agee, William C.; Rose, Barbara, 1979, ''Patrick Henry Bruce: American Modernist'' (katalog izložbe), Houston: Museum of Fine Arts '''O utjecajima Gutenbergovog štampanja''' * Elizabeth L. Eisenstein, ''The Printing Press as an Agent of Change'', [[Cambridge University Press]], septembar 1980, s mekim koricama, 832 stranica, {{ISBN|0-521-29955-1}} * Novija, skraćena verzija: Elizabeth L. Eisenstein, ''The Printing Revolution in Early Modern Europe'', Cambridge University Press, 2Rev izdanje, 12. septembar 2005, s mekim koricama, {{ISBN|0-521-60774-4}} * [[Marshall McLuhan]], ''The Gutenberg Galaxy: The Making of Typographic Man'' (1962) [[University of Toronto Press]] (1. izdanje); ponovo izdali Routledge & Kegan Paul {{ISBN|0-7100-1818-5}}. * Briggs & Burke, ''A Social History of the Media: The Print Revolution in Context'' (2002) == Vanjske veze == * [http://www.beyondbooks.com/art11/index.asp Historija slikarstva] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070313213644/http://www.beyondbooks.com/art11/index.asp |date=2007-03-13 }} * [http://www.all-art.org Historija umjetnosti: Od paleolitskog doba do sadašnje umjetnosti] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20201119110530/http://www.all-art.org/ |date=2020-11-19 }} * [http://www.artchive.com/artchive/V/van_eyck.html Robert Hughes iz Arhive] * [http://www.mnstate.edu/gracyk/courses/phil%20of%20art/kandinskytext.htm MNstate.edu] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100528150354/http://www.mnstate.edu/gracyk/courses/phil%20of%20art/kandinskytext.htm |date=2010-05-28 }}, [[Wassily Kandinsky|Kandinsky]] o duhovnom u umjetnosti, pristupljeno online 28. maja 2007. {{Izabran}} [[Kategorija:Evropska kultura]] [[Kategorija:Američka kultura]] [[Kategorija:Historija umjetnosti]] [[Kategorija:Slikarstvo]] l6eatmkv7h43jh3g5nudi10nyaygsco Besmisleni kodon 0 4576436 42601662 42508764 2026-05-25T19:40:54Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601662 wikitext text/x-wiki '''Besmislena mutacija''', poznatija kao '''nonsens mutacija''' – [[genetika|genetici]] – je [[tačkasta mutacija]] u sekvenci [[DNK]] koja rezultira u pojavi nezrelog [[stop kodon]]a ili ''nonsens kodona'' prilikom [[transkripcija (genetika)|transkripcije]] [[iRNK]] i skraćenog, nepotpunog i običnog nefunkcionalnog [[protein]]skog proizvoda. Ona se razlikuje od [[misens mutacija]], jer je [[mutacija]] u kojoj je jedan [[nukleotid]] promijenjen tako da izaziva zamjenu [[aminokiselina]]. Neki [[genetički poremećaj]]i, kao što je [[talasemija]] i [[Dušenova mišićna distrofija]], rezultiraju iz nonsens mutacija.<ref name=<“king“>{{cite book|authors=King R. C., Stransfield W. D.|year=1998|title=Dictionary of genetics|publisher=Oxford niversity Press|place= New York, Oxford|isbn=0-19-50944-1-7}}</ref><ref name="Bajrović">{{Cite book |author=Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds.|title=Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju|publisher=Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo|year=2005|isbn= 9958-9344-1-8}}</ref> == Jednostavni primjer == DNK: 5' - ATG ACT CAC <span style="background-color:#ccf">CGA</span> GCG CGA AGC TGA - 3' 3' - TAC TGA GTG <span style="background-color:#ccf">GCT</span> CGC GCT TCG ACT - 5' iRNK: 5' - AUG ACU CAC CGA GCG CGA AGC UGA - 3' Protein: [[methionine|Met]] [[Threonine|Thr]] [[Histidine|His]] [[Arginine|Arg]] [[Alanine|Ala]] [[Arginine|Arg]] [[Serine|Ser]] Stop Ako pretpostavimo da je besmislena mutacija nastala u četvrtom tripletu DNK sekvence (CGA) uzrokujući da se [[citozin]] zamijeni sa [[timin]]om, u DNK sekvenci nastaje TGA. Transkripcijom TGA zatim prevodi se kao UGA, rezultirajući transkript i proteinski proizvod će biti: DNK: 5' - ATG ACT CAC <span style="background-color:#ccf">TGA</span> GCG CGA AGC TGA - 3' 3' - TAC TGA GTG <span style="background-color:#ccf">ACT</span> CGC GCT TCG ACT - 5' iRNK: 5' - AUG ACU CAC <span style="background-color:#fcc">UGA</span> GCG CGU AGC UGA - 3' Protein: [[methionine|Met]] [[Threonine|Thr]] [[Histidine|His]] Stop Preostali kodoni na [[iRNK]] nisu prevedeni u amino proteine jer je tokom, translacije kodon stop prerano postignut. To može izazvati skraćenje proteinskog proizvoda, kojem često nedostaje normalna funkcionalnost, nemutantnog proteina.<ref name=<“Hadzip“>{{cite book |author=Hadžiselimović R., Pojskić N. |year=2005|title= Uvod u humanu imunogenetiku.|publisher= Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo|isbn=9958-9344-3-4}}</ref> == Odnos iRNK i nonsens mutacije == Unatoč očekivanoj tendenciji za preranu terminaciju kodona i dobijanje skraćenog polipeptidnog proizvoda, u stvari, do formiranja skraćene proteina ne dolazi često u okolnostima ''in vivo''. Mnogi organizmi, uključujući i ljude i niže vrste, kao što su [[kvasci]], uključuju propadanje [[iRNK]] koje je posredovano putem nonsens mutacije, koje degradira iRNK koja sadrži nonsens mutaciju, prije nego što je prevedena u nefunkcionalne polipeptide. Tri stop kodona su dobili imena: UAG = amber, UGA <= opal (ponekad umbra), a UAA = oker. "Amber" je dobio ime po otkrivačima Richardu Epsteinu i Charlesu Steinbergu, prema njihovom prijatelju Harrisu Bernsteinu, čije prezime, na njemačkom znači amber - "žuto“.<ref>{{cite journal |author=Edgar B |title=The genome of bacteriophage T4: an archeological dig |url=https://archive.org/details/sim_genetics_2004-10_168_2/page/n4 |journal=Genetics |volume=168 |issue=2 |pages=575–82 |date=October 2004 |pmid=15514035 |pmc=1448817 |doi= }}</ref> Ostala dva stop kodona, "oker" i "opal" imenovani kako bi se održala tema "imenovanja boja". Stop kodoni se nazivaju i "terminacijski" ili „nonsens" kodoni. Oni signaliziraju oslobađanje nastalih polipeptida iz [[ribosom]]a jer ne postoji srodn [[tRNK]] koja ima [[antikodon]]e koji su komplementarni tim stop signalima, pa tako faktor oslobađanja vezuje se umjesto toga za ribosome. == Patologija sa nonsens mutacijama == [[Datoteka:Notable mutations.svg|500px|thumb|Selekcija poznatih mutacija, prema standardnom [[genetički kod|kodu]] [[aminokiselina]].<ref>Reference za slike mogu se naći na Wikimedia Commons stranici: [[Commons:File:Notable mutations.svg#References]].</ref> Nonsens mutacije označene su crvenim strelicama.]]<!-- EXPANSION OF THE IMAGE WITH MORE EXAMPLES IS EXPECTED (see its discussion page)--> Nonsens mutacije mogu uzrokovati genetičke bolesti, oštećenjem gena odgovornih za određeni protein, na primjer, [[distrofin]] u [[Dišenovs mišićna distrofija|Dušenovoj mišićnoj distrofiji]]. Iste bolesti, međutim, mogu biti uzrokovane i drugim vrstama oštećenja istog gena. Primjeri bolesti za koje se zna da su među njihovim uzročnicima i nonsens mutacije uključuju, kako slijedi: * [[Cistična fibroza]] (uzrokovana mutacijom G542X na genu zvanom [[regulator transmembranske kondukcije cistične fibroze]]). * [[Duchennova mišićna distrofija]] (distrofin) * [[Beta thalasaemija]] (β-globin) * [[Hurlerov sindrom]] Eksperimentalni lijek poznat kao [[PTC124]] može biti koristan u liječenju nekih slučajeva svake od gore navedenih bolesti (tj., slučajeva koji su uzrokovani besmislenim mutacijama). PTC124 je trebalo da uđe u završnu fazu kliničkih ispitivanja još u 2007. godini.<ref>{{cite news |url=http://www.timesonline.co.uk/tol/news/uk/science/article1690544.ece |title=Daily pill to beat genetic diseases |accessdate=2007-10-23 |work=The Times |location=London |first=Mark |last=Henderson |date=23 April 2007 |archive-date=2007-09-18 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070918032758/http://www.timesonline.co.uk/tol/news/uk/science/article1690544.ece }}</ref> == Povezano == * [[Nonsens supresor]] * [[Tačkasta mutacija]] == Reference == {{reflist}} == Vanjske veze == * [http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/M/Mutations.html Mutations] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140222212135/http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/M/Mutations.html |date=2014-02-22 }} * [http://www.medterms.com/script/main/art.asp?articlekey=4580 Nonsense mutation] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110511135234/http://www.medterms.com/script/main/art.asp?articlekey=4580 |date=2011-05-11 }} (Medical dictionary) * {{cite journal |authors=Gatfield D, Unterholzner L, Ciccarelli FD, Bork P, Izaurralde E |title=Nonsense-mediated mRNA decay in Drosophila: at the intersection of the yeast and mammalian pathways |url=https://archive.org/details/sim_embo-journal_2003-08-01_22_15/page/3960 |journal=The EMBO Journal |date=1 August 2003 |volume=22 |issue=15 |pages=3960–70 |pmid=12881430 |doi=10.1093/emboj/cdg371 |pmc=169044}} * {{cite journal |author=Welch EM |title=PTC124 targets genetic disorders caused by nonsense mutations |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2007-05-03_447_7140/page/86 |journal=Nature |volume=447 |issue=7140 |pages=87–91 |date=2007 |doi=10.1038/nature05756 |pmid=17450125|bibcode=2007Natur.447...87W |display-authors=etal}} {{Mutacija}} [[Kategorija:Mutacija]] cwfhmau205j71qegd8fq9xjflj5aq22 Polifosfat 0 4577493 42601625 42507406 2026-05-25T18:09:59Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601625 wikitext text/x-wiki '''Polifosfati''' su [[soli]] ili [[ester|estri]] [[polimer]]nih [[oksianion]]a koji su formirani od [[tetraedar]]skog PO<sub>4</sub> [[fosfat]]a, strukturne jedinice koja je skupa vezana za zajednički atom kisika. Polifosfati mogu imati linearnu ili prstenastu strukturu. U biološkim procesima i supstancama, polifosfatni estri [[adenozin-difosfat]] (ADP) i [[adenozin-trifosfat|ATP]] uključeni su u skladišzrnje energije. Mnoštvo polifosfata ima primjenu u mineralnim sekvestracijama komunalnih voda, uglavnom u količinama 1&nbsp;do&nbsp;5&nbsp;ppm.<ref>{{Cite web |title=Archive copy |url=http://www.jacksmagic.com/pdfs/FAQ_phosphates.pdf |access-date=2017-01-24 |archivedate=2011-04-19 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110419201713/http://www.jacksmagic.com/pdfs/FAQ_phosphates.pdf |deadurl=yes }}</ref>[[Guanozin-trifosfat|GTP]], [[citidin trifosfat|CTP]] i [[uridin-trifosfat|UTP]] su također važni nukleotidi u sintezi proteina, i lipida, kao i metabolizmu ugljikohidrata. == Struktura== <gallery widths="180px"> Triphosphorsäure.svg|Struktura [[trifosforna kiselina|trifosforne kiseline]] Polyphosphoric acid.svg|[[Polifosforna kiselina]] Trimetaphosphat.svg|Ciklični trimetafosfat Adenosindiphosphat protoniert.svg|[[Adenozin-difosfat]] (ADP) </gallery> Struktura tripolifosforne kiseline ilustrira načela koja definiraju strukture polifosfata. Sastoji se od tri tetraedne PO<sub>4</sub> jedinice povezane zajedno dijeleći kisikov centar. Za linearne lance, fosforna grupa kraja ima jedan zajednički oksid, a ostali fosfori u centrima dijele dva oksidna centra. Odgovarajući fosfati se pretvaraju u kiseline gubitkom kiselih protona. U slučaju cikličnih trimera, svaki tetraedar dijeli dva čvora sa susjednim tetraedrom. Postoje tri zajednička moguča ugla. Ovaj motiv predstavlja umrežavanje linearnog polimera. Umreženi polifosfati imaju listnatu strukture [[silikat|filosilikata]], ali takve strukture javljaju se samo u ekstremnim uvjetima. ==Formiranje i sinteza== Polifosfati nastaju polimerizacijom izvedenica fosforne kiseline. Proces počinje sa dvije fosfatne jedinice denzacijsku reakcijukoje ulaze u zajedničku kondenzacijsku reakciju: :2 HPO<sub>4</sub><sup>2&minus;</sup><math> \rightleftharpoons</math> P<sub>2</sub>O<sub>7</sub><sup>4&minus;</sup> + H<sub>2</sub>O Kondenzacija prikazana je kao [[hemijska ravnoteža|ravnotežna]] zato što je također moguća povratna reakcija, [[hidroliza]]. Proces može se nastaviti postepeno: u svakom koraku, na lanac dodaje se naredna jedinica PO<sub>3</sub>, kao što je označeno u zagradama u ilustraciji polifosforne kiseline. P<sub>4</sub>O<sub>10</sub>vidi se kao krajnji proizvod kondenzacijskih reakcija, gdje svaki tetraedar ima tri zajednička ugla sa ostalima. Nasuprot tome, složena mješavina polimera nastaje kada se [[fosfor-pentoksid]]u dodaje mala količina vode. == Kiselinsko-bazna i kompleksacijska svojstva== Polifosfati su [[Baza (hemija)|slabe baze]]. Usamljeni par elektrona na atomu kisika može biti doniran u [[vodik|ion vodika]] (proton) ili metalni ion u tipskim interakcijama [[Lewisova kiselina|Lewisovim kiseline]] - [[Lewisova baza|Lewisove baze]]. To ima duboko značenje u biologiji. Naprimjer, oko 25% adenozin-trifosfata je protonirano u vodenoj otopini pri pH&nbsp;7.<ref name=Storer>{{cite journal |authors=Storer A, Cornish-Bowden A | title = Concentration of MgATP2- and other ions in solution. Calculation of the true concentrations of species present in mixtures of associating ions |url=https://archive.org/details/sim_biochemical-journal_1976-10_159_1/page/n14 | pmc=1164030 | journal = Biochem J | volume = 159 | issue = 1 | pages = 1–5 | year = 1976 | pmid = 11772}}</ref> :ATP<sup>4−</sup> + H<sup>+</sup> <math>\rightleftharpoons</math> ATPH<sup>3−</sup>, pK<sub>a</sub> <math>\approx</math> 6.6 Dalje protonacije javljaju se na nižim pH&nbsp;vrijednostima. == "Visokoenegetska" fosfatna veza== ATP formira [[helacija|helatni]] komplekse sa metalnim ionima. [[Konstanta stavilnosti kompleksa|konstanta stabilnosti]] za ravnotežu :ATP<sup>4−</sup> + Mg<sup>2+</sup> <math>\rightleftharpoons</math> MgATP<sup>2−</sup>, log &beta; <math>\approx</math> 4 posebno je velika.<ref>{{cite journal |authors=Wilson J, Chin A | title = Chelation of divalent cations by ATP, studied by titration calorimetry | journal = Anal Biochem | volume = 193 | issue = 1 | pages = 16–9 | year = 1991 | pmid = 1645933| doi=10.1016/0003-2697(91)90036-S}}</ref> Formiranje kompleksa magnezija je ključni element u procesu hidrolize ATP, jer slabi vezu između terminalne fosfatne grupe i ostatka molekule.<ref name=Storer/><ref>{{cite journal |authors=Garfinkel L, Altschuld R, Garfinkel D | title = Magnesium in cardiac energy metabolism | journal = J Mol Cell Cardiol | volume = 18 | issue = 10 | pages = 1003–13 | year = 1986 | pmid = 3537318 | doi = 10.1016/S0022-2828(86)80289-9 }}</ref> Po biološkim standardima, otpuštena energija u hidrolizi ATP, :ATP<sup>4−</sup> + H<sub>2</sub>O &rarr; ADP<sup>3−</sup> + P<sub>i</sub><sup>−</sup> na ΔG <math>\approx</math> –36,8 kJ mol<sup>−1</sup> je velika. P<sub>i</sub> je lanac neorganskih fosfata, koji je protoniziran pri biološkom pH. Međutim, po neorganskim standardima, velik je. Termin "visokoenergetski" odnosi se na činjenicu da su relativno visoki za iznose energije koja se oslobađa u reakcijama [[organska hemija|organske hrmija]] koje se dešavaju u živim sistemima. ==Visokopolimerni neorganski polifosfati== Dobro su poznati polifosfati sa visokom molekulskom masom. Među takvim derivatima su j[[staklo|staklasti]], tj. amorfna Grahamov so. Kristalni polifosfati visoke molekularne težine uključuju Kurrolovu i Maddrellovu so. Takve vrste imaju formulu [NaPO<sub>3</sub>]<sub>n</sub>[NaPO<sub>3</sub>(OH)]<sub>2</sub>, gdje ''n'' može biti veći od 2000. U smislu njihove strukture, ovi polimeri sastoje se od PO<sub>3</sub><sup>–</sup> "monomera", sa lancima koji se završavaju protoniziranim fosfatima.<ref name=Ullmann>Klaus Schrödter, Gerhard Bettermann, Thomas Staffel, Friedrich Wahl, Thomas Klein, Thomas Hofmann "Phosphoric Acid and Phosphates" in ''Ullmann’s Encyclopedia of Industrial Chemistry'' 2008, Wiley-VCH, Weinheim. {{DOI|10.1002/14356007.a19_465.pub3}}</ref> ===Prirodni polifosfati=== L. Liberman, 1890., visoko polimerne anorganske polifosfate nije pronašao u živim organizmima. Ovi spojevi su linearni polimeri koji sadrže nekoliko do nekoliko stotina [[fosforna kiselina|ortofosfornih]] ostataka povezanih energetski bogatim [[fosfoanhidrid]]nim vezama. Ranije, ovi spojevi smatrali su se ili "molekularnim fosilima" ili kao samo fosfor i izvor energije za preživljavanje [[mikroorganizam]]a pod ekstremnim uvjetima. Za njih se sada zna da imaju i regulatorne uloge i da se nalaze u predstavnicima svih carstava živih organizama, gdje učestvuju u metaboličkim korekcijama i kontroli i genetičkih i enzimskih razina. Polifosfati su direktno uključeni u prebacivanje preko genetičkog programa karakteristika eksponencijalne faze rasta bakterija u programu opstanka ćelije pod stacionarnim uvjetima, "života u sporoj liniji". Oni učestvuju u mnogim regulatornim mehanizama bakterija: *Učestvuju u indukciji rpoS, RNK-polimerazne podjedinice koja je odgovorna za ispoljavanje velike grupe gena uključenih u korekcije stacionarne faze rasta i mnogih stresnih agenasa. *Važni su za mobilnu pokretljivost, formiranje biofilma i virulencije. * Polifosfati i [[eksopolifosfataza]] učestvuju u regulaciji nivoa faktora snažnih odgovora, gvanozin 5'-difosfat 3'-difosfat (ppGpp), koji je [[drugi glasnik]] u bakterijskim ćelijama. *Polifosfati učestvuju u formiranju kanala preko žive ćelijske membrane. Navedeni kanali koji formiraju polifosfat i poli-B-hidroksibutirat sa Ca<sup>2+</sup> uključeni su u procese transporta u različitim organizmima. * Važna funkcija polifosfata u mikroorganizmima i prokariotskim &mdash; i nižim skim organizmima&mdash; je pogodnoa za upravljanje promjenama u okolišnim uvjetima pružajući fosfate i energetske rezerve. Polifosfata su prisutni u životinjskim ćelijama, a tu su i mnogi podaci o njihovom učešću u regulatornim procesima tokom razvoja i mobilnih proliferacija i diferencijacija &mdash;posebno u koštanim tkivima i mozgu. Kod ljudi, pokazalo se da polifosfati imaju ključnu ulogu u [[koagulacije]] [[krv]]i, a u produkciji [[trombocit]]a<ref name="pmid15308650">{{cite journal |authors=Ruiz FA, Lea CR, Oldfield E, Docampo R | title = Human platelet dense granules contain polyphosphate and are similar to acidocalcisomes of bacteria and unicellular eukaryotes | journal = J Biol Chem | volume = 279 | issue = 43 | pages = 44250–7 |date=2004 | pmid = 15308650 | doi = 10.1074/jbc.M406261200 | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-10-22_279_43/page/44250}}</ref> oni aktiviraju [[faktor XII]] koji je neophodna za formiranje krvnih ugrušaka. Osim toga, polifosfati izvedeni iz trombocita aktiviraju faktora XII (Hageman faktor) zgrušavanja krvi koji inicira formiranje [[fibrin]] i stvaranje jednog od proinflamatornih posrednika, [[bradikinin]]a koji doprinosi [[Upala|curenju]] iz krvnih sudova i [[tromboza]].<ref name="pmid20005807">{{cite journal |authors=Müller F, Mutch NJ, Schenk WA, Smith SA, Esterl L, Spronk HM, Schmidbauer S, Gahl WA, Morrissey JH, Renné T | title = Platelet polyphosphates are proinflammatory and procoagulant mediators in vivo | journal = Cell | volume = 139 | issue = 6 | pages = 1143–56 |date= 2009 | pmid = 20005807 | pmc = 2796262 | doi = 10.1016/j.cell.2009.11.001| url = }}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.physorg.com/news179673245.html |title=Newly discovered mechanism by which blood clots form |work=physorg.com |date=December 10, 2009|accessdate=13 December 2009}}</ref> Neorganski polifosfati imaju ključnu ulogu u toleranciji ćelija kvasca za toksičnost teških metalnih kationa.<ref name="pmid23663411">{{cite journal |authors=Andreeva N, Ryazanova L, Dmitriev V, Kulakovskaya T, Kulaev I | title = Adaptation of Saccharomyces cerevisiae to toxic manganese concentration triggers changes in inorganic polyphosphates.| journal = FEMS Yeast Res | volume = 13 | issue = 5 | pages = 463–470 |date=2013| pmid = 23663411| doi = 10.1111/1567-1364.12049| url = }}</ref> == Povezano == *[[Fosforna kiselina]] *[[Natrij-trimetafosfat]] *[[Natrij-heksametafosfat]] ==Reference== {{refspisak}} == Vanjske veze == *{{cite journal |authors=Pavlov E, Grimbly C, Diao CT, French RJ |title=A high-conductance mode of a poly-3-hydroxybutyrate/calcium/polyphosphate channel isolated from competent Escherichia coli cells |journal=FEBS Lett. |volume=579 |issue=23 |pages=5187–92 |date=September 2005 |pmid=16150446 |doi=10.1016/j.febslet.2005.08.032 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0014-5793(05)01027-6}} *{{cite journal |doi=10.1016/S1389-1723(99)80189-3 |authors=Kulaev I, Vagabov V, Kulakovskaya T |title=New aspects of inorganic polyphosphate metabolism and function |journal=J. Biosci. Bioeng. |volume=88 |issue=2 |pages=111–29 |year=1999 |pmid=16232585 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1389-1723(99)80189-3}} *{{cite journal |authors=Kulaev I, Kulakovskaya T |title=Polyphosphate and phosphate pump |journal=Annu. Rev. Microbiol. |volume=54 |issue= |pages=709–34 |year=2000 |pmid=11018142 |doi=10.1146/annurev.micro.54.1.709 |url=http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.micro.54.1.709 }}{{Dead link|date=October 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} {{spojevi fosfora}} [[Kategorija:Fosfati]] [[Kategorija:Polimeri]] gkkw85y6y0ne290dfxdqe7047zxnb1q Isprekidana ravnoteža 0 4577655 42601618 42484288 2026-05-25T17:49:41Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601618 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Punctuated-equilibrium.svg|thumb|Isprekidana ravnoteža:<br>dno – na osnovu [[Morfologija (biologija)|morfološke]] stabilnost i rijetkih prekida evolucijskih promjena putem brze kladogeneze; vrh – mnogo postepenije, kontinuirane filogenetske promjene]] '''Isprekidana ravnoteža''' je teorijski model [[evolucija|evolucijskih promjena]] prema kojem današnja [[vrsta]] koja se pojavljujuu fosilnom zapisu postat će stabilna, ispoljavujući male evolucijske promjene u većem dijelu svoje geološke prošlosti. Ovo stanje se naziva ''stâza''. Kada dođe do značajne evolucijskee promjene, teorija predlaže da je uglavnom ograničena na rijetke i [[geološke vremenske skale|geološki brze]] događaje grananja u [[specijacija|specijaciji]] zvanoj [[kladogeneza]]. Proces kladogeneze kojim se jedna vrsta dijeli u dvije različite, a jedna vrste postepeno se transformira u drugu.<ref name=Gould&Eldredge1977>Gould, Stephen Jay; Eldredge, Niles (1977). [http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Punctuated_Equilibria_Gould_Eldredge_1977.pdf "Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered."] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140624060126/http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Punctuated_Equilibria_Gould_Eldredge_1977.pdf |date=2014-06-24 }} ''Paleobiology'' '''3''' (2): 115-151. (str. 145)</ref><ref name=“Hadziselimović“>{{cite book |author=Hadžiselimović R.| year=1986|title= Uvod u teoriju antropogeneze.|publisher=Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-9344-2-6}}</ref> Isprekidana ravnoteža je najčešće u suprotnosti sa [[filetska postepenost|filetskom postepenosti]], idejom da se evolucija uglavnom javlja jednoobrazno u stalnoj i postepenoj transformaciji cijele loze (zvana [[anageneza]]). U tom smislu, evolucija se smatra uglavnom pravolinijskom i kontinuiranom. U 1972. godine, paleontolozi [[Niles Eldredge]] i [[Stephen Jay Gould]] objavili su orijentirni rad koji razvija teoriju koju su nazvali ''isprekidana ravnoteža''.<ref name=pe1972>Eldredge, Niles and S. J. Gould (1972). [http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism"] u: T. J. M. Schopf, ur., ''Models in Paleobiology''. San Francisco: Freeman Cooper. str. 82-115. Reprinted in N. Eldredge ''Time frames''. Princeton: Princeton Univ. Press, 1985, [http://www.nileseldredge.com/NELE.htm str. 193-223] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090422154445/http://www.nileseldredge.com/NELE.htm |date=2009-04-22 }}.</ref> Njihov rad počivao je na modelu [[allopatrična specijacija|geografske specijacije]] Ernsta Mayra,<ref name=Mayr1954>Mayr, Ernst (1954). [http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/mayr.asp "Change of genetic environment and evolution"] In J. Huxley, A. C. Hardy and E. B. Ford. ''Evolution as a Process''. London: Allen and Unwin, str. 157-180.</ref> teorjama razvoja genetičke homeostaze koje je postulirao [[I. Michael Lerner]],<ref>[[I. Michael Lerner|Lerner, Israel Michael]] (1954). ''Genetic Homeostasis''. New York: John Wiley.</ref> kao i sopstvenim [[empirijsko istraživanje|empirijskim istraživanjima]].<ref name=eldredge1971>{{cite journal |last=Eldredge |first=Niles |date=1971 |title=The allopatric model and phylogeny in Paleozoic invertebrates |journal=Evolution |doi=10.2307/2406508 |jstor=2406508 |volume=25 |issue=1 |pages=156–167 |url=http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Allopatric_Model_Phylogeny_Paleozoic_Invertebrates_Eldredge_1971.pdf |format=PDF |access-date=2017-01-27 |archive-date=2012-05-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120513095306/http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Allopatric_Model_Phylogeny_Paleozoic_Invertebrates_Eldredge_1971.pdf |dead-url=yes }}</ref><ref>{{cite journal |last=Gould |first=S. J. |authorlink=Stephen Jay Gould |date=1969 |title=An evolutionary microcosm: Pleistocene and Recent history of the land snail ''P.'' (''Poecilozonites'') in Bermuda |journal=Bull. Mus. Comp. Zool. |volume=138 |pages=407–532}}</ref> Eldredge i Gould predložili su da se postepeni gradualizam obično pripisuje [[Charles Darwin|Darwinu]] i da gotovo ne postoji u fosilnim ostacim, a da u ''stâzi'' dominira prošlost većine [[fosil]]nih vrsta. == Teorijski mehanizmi == === Isprekidane promjene === Kada su Eldredge i Gould objavili pomenuti iz 1972., [[alopatrijska specijacija]] podrazumijevala je "standardni" model specijacija.<ref name=pe1972 /> Ovaj model populisao je [[Ernst Mayr]] u svom radu ''Change of genetic environment and evolution'', [[1954]].,<ref name=Mayr1954 /> i klasičnom djelu iz 1963, ''Animal Species and Evolution'' („Životinjske vrste i evolucija“, koje je prevedeno i u bivšoj [[Jugoslavija|Jugoslaviji]]).<ref name="Mayr1963">Mayr, Ernst (1963). ''Animal Species and Evolution''. Cambridge, MA: [[Harvard University Press]].</ref> Alopatrijska specijacija sugerira da vrsta sa velikom centralnom populacijom može stabilizovati svoj veliki volumen zapremine i procesom [[tok gena|genskog toka]]. Nove, pa čak i [[mutacija| korisne mutacije]] se raspršuju u populacijama velikih dimenzija i ne mogu postići fiksaciju, zbog faktora kao što je stalno mijenjanje okruženja.<ref name="Mayr1963"/> Ako je to slučaj, onda bi transformacije cijele loze bile rijetke, kako fosilni zapisi ukazuju. Manje populacije, s druge strane, koje su izolirane od roditeljskih, su odvojene homogenizirajućih efekata toka gena. Osim toga, pritisak [[prirodno odabiranje|prirodne selekcije]] posebno se intenzivira, kako postaju periferne izolirane populacije, na vanjskim rubovima ekološke tolerancije. Ako se u većini evolucijskih promjena u tim rijetkim slučajevima alopatrijske specijacije, onda bi dokazi postepene evolucije u fosilnim ostacim bili rijetki. === Stâza === Prijašnje upozorenje Eldredgea i Goulda na ispoljavanje staze u fosilnim ostacima, većina evolucionista smatrala je da je staza rijetka ili nevažna.<ref>Gould, S. J. 2002. ''The Structure of Evolutionary Theory''. Cambridge MA: Harvard University Press, str. [https://books.google.com/books?id=nhIl7e61WOUC&pg=PA1154 875].</ref><ref>{{cite journal |last1=Wake |first1=David B. |last2=Roth |first2=G. |last3=Wake |first3=M. H. |date=1983 |title=On the problem of stasis in organismal evolution |journal=Journal of Theoretical Biology |doi=10.1016/0022-5193(83)90335-1 |volume=101 |issue=2 |page=212}}</ref> [[G. G. Simpson|George Gaylord Simpson]], naprimjer, vjerovao je da filetska postepena evolucija (pod nazivom ''horotelija'' = prosječna) čini 90% evolucije uopće.<ref>Simpson, G. G. (1944). ''Tempo and Mode in Evolution''. Columbia University Press. New York, p. 203.</ref> Međutim, jedno [[meta-analiza|metaanalitično]] ispitivanje 58 objavljenih studija o obrascima specijacije u fosilnim zapisima pokazalo je da 71% izloženih staza, od kojih su 63% bile povezani sa modelima isprekidanih evolucijskih promjena.<ref>Erwin, D. H.; Anstey, R. L. (1995). [http://somosbacteriasyvirus.com/speciation.pdf "Speciation in the fossil record."] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190323135919/http://www.somosbacteriasyvirus.com/speciation.pdf |date=2019-03-23 }} u: Erwin, D. H. i Anstey, R. L. (ur). ''New Approaches to Speciation in the Fossil Record''. [[Columbia University Press]], New York, str. 11–39.</ref> Prema Michaelu Bentonu, "izgleda da je jasno da je staza općenita i da se može predvidjeti iz mnogih modernih genetičkih istraživanja".<ref name="BentonHarper">Benton, Michael; Harper, David (2009) ''Introduction to Paleobiology and the Fossil Record'' New York: John Wiley & Sons, [https://books.google.com/books?id=ZQ1U9wmoensC&pg=PT227 str. 123-124.]</ref> == Povezano == * [[Specijacija]] * [[Adaptivna radijacija]] * [[Konvergentna evolucija]] * [[Koinofilija]] * [[Saltacija (biologija)]] == Reference == {{izvori}} == Dopunska literatura == * Adler, J. and Carey, J. (1982) [http://www.stephenjaygould.org/library/newsweek_sjgould.html "Enigmas of Evolution"] ''Newsweek'', March 29, 1982. * {{cite journal |last1=Brett |first1=Carlton E. |last2=Ivany |first2=Linda C. |last3=Schopf |first3=Kenneth M. |date=1996 |title=Coordinated stasis: An overview |journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |doi=10.1016/S0031-0182(96)00085-5 |volume=127 |issue=1–4 |pages=1–20}} * Erwin, D. H. and R. L. Anstey (1995) ''New approaches to speciation in the fossil record''. New York : Columbia University Press. * Fitch, W. J. and F. J. Ayala (1995) ''Tempo and mode in evolution: genetics and paleontology 50 years after Simpson''. Washington, D.C.: National Academy Press. * Gould, S. J. (1982) [https://books.google.com/books?id=504iVZyopJ8C&pg=PA137 "Punctuated Equilibrium—A Different Way of Seeing."]{{Dead link|date=November 2023 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} ''New Scientist'' 94 (Apr. 15): 137-139. * Prothero, D. (2007). [https://books.google.com/books?id=QeKWpRX77JgC&pg=PA78 "Punk eek, Transitional Forms—and Quote Miners."] In ''Evolution: what the fossils say and why it matters''. New York: Columbia University Press, str.&nbsp;78–85. * {{cite journal |last=Rhodes |first=R. H. T. |date=1983 |title=Gradualism, punctuated equilibrium and the ''Origin of Species'' |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1983-09-22_305_5932/page/n22 |journal=Nature |doi=10.1038/305269a0 |pmid=6353241 |volume=305 |issue=5932 |pages=269–272}} * Turner, John (1984). [https://books.google.com/books?id=6idhDboGmZoC&pg=PA34 "Why we need evolution by jerks."]{{Dead link|date=November 2023 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} ''New Scientist'' 101 (Feb. 9): 34-35. == Vanjske veze == * [http://www.stephenjaygould.org/library/gould_opus200.html Opus 200] - by Stephen Jay Gould * [https://books.google.com/books?hl=en&id=cgKUZXeRoOYC&printsec=frontcover Punctuated Equilibrium] - by Stephen Jay Gould * [http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism] - by Niles Eldredge and Stephen Jay Gould * [http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Punctuated_Equilibria_Gould_Eldredge_1977.pdf Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140624060126/http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Punctuated_Equilibria_Gould_Eldredge_1977.pdf |date=2014-06-24 }} - by Stephen Jay Gould and Niles Eldredge * [http://www.stephenjaygould.org/library/mayr_punctuated.html Speciational Evolution or Punctuated Equilibria] - by Ernst Mayr * [http://www.stephenjaygould.org/library/gould_comes-of-age.html Punctuated Equilibrium Comes of Age] - by Stephen Jay Gould and Niles Eldredge * [http://we.vub.ac.be/~dglg/Web/Teaching/Les/Discussions/PunctEq/Gingerich-1984.pdf Punctuated Equilibria—Where is the Evidence?] - by Philip D. Gingerich * [http://www.donaldprothero.com/files/47440356.pdf Punctuated Equilibrium at Twenty] - by Donald R. Prothero * [http://www.stephenjaygould.org/library/science_on-punctuated-equilibria.html On Punctuated Equilibria] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100516002434/http://www.stephenjaygould.org/library/science_on-punctuated-equilibria.html |date=2010-05-16 }} - by Niles Eldredge and Stephen Jay Gould * [http://www.stephenjaygould.org/library/gould_structure.html Punctuated Equilibrium's Threefold History] - by Stephen Jay Gould * [http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Dynamics_of_Evolutionary_Stasis.pdf The Dynamics of Evolutionary Stasis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140308163811/http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Dynamics_of_Evolutionary_Stasis.pdf |date=2014-03-08 }} - by Niles Eldredge * [http://www.talkorigins.org/faqs/punc-eq.html Punctuated Equilibria?] - by Wesley Elsberry, [[TalkOrigins Archive]] * [http://www.scholarpedia.org/article/Punctuated_equilibria Scholarpedia: Punctuated equilibria] - by Bruce Lieberman and Niles Eldredge * [http://theobald.brandeis.edu/pe.html All you need to know about Punctuated Equilibrium (almost)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170427114747/http://theobald.brandeis.edu/pe.html |date=2017-04-27 }} - by Douglas Theobald {{Evolucija}} [[Kategorija:Biološke teorije]] [[Kategorija:Evoluciona biologija]] [[Kategorija:Specijacija]] qe9mmlfcwh3xmotcn3b4zcn0o2x0ovx Diskurs 0 4601755 42601636 42219677 2026-05-25T18:38:08Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601636 wikitext text/x-wiki '''Diskurs''' (od [[Latinski jezik|latinske]] reči ''discursus'', "raščljanjavanje") označava pisanu i usmenu [[Komunikacija|komunikaciju]]: * U [[Semantika|semantici]] i [[Analiza diskursa|analizi diskursa]]: Diskurs je konceptualna generalizacija razgovora u sklopu svakog modaliteta i konteksta komunikacije. * Sveukupnost kodifikovanog jezika (vokabulara) koja se koristi u datoj oblasti intelektualnog istraživanja i društvene prakse, kao što su pravni diskurs, medicinski diskurs, religijski diskurs, i tako dalje.<ref>Marks, Larry (June 2001). [http://www.revue-texto.net/Reperes/Glossaires/Glossaire_en.html#discourse "A Little Glossary of Semantics"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110724033543/http://www.revue-texto.net/Reperes/Glossaires/Glossaire_en.html#discourse |date=2011-07-24 }}. revue-texto.net. Retrieved 25 May 2011.</ref> * U radu [[Mišel Fuko|Mišela Fukoa]], kao i društvenih teoretičara koje je inspirisao: diskurs opisuje "entitete sekvenci, znakova, po tome što su saopštenja (énoncés)", izjave u razgovoru.<ref name=":0">[[Mišel Fuko|M. Foucault]] (1969). L'Archéologie du savoir. Paris: Éditions Gallimard.</ref> Kao ni diskurs, ni izjava (enouncement) nije jedinica [[Semiologija|semiotičkih]] znakova, već apstraktna konstrukcija koja omogućava semiotičkim znakovima dodelu značenja, i tako prenosi specifične, ponovljive komunikacije do i između subjekata, objekata i izjave.<ref name=":0" /> Stoga, diskurs se sastoji od semiotičkih sekvenci (odnosa među znakovima koji prenose značenje) između objekata, subjekata i izjava. Termin "diskurzivne formacije" ([[Francuski jezik|francuski]]: ''formation discursive'') konceptualno opisuje redovne komunikacije (pisanu i usmenu) koje proizvode takve diskurse, kao što su neformalni razgovori. Kao filozof Mišel Fuko je primenio diskurzivnu formaciju u analizi velikih organa znanja, poput [[Politička ekonomija|političke ekonomije]] i [[Vikipedija:Natural history|prirodne istorije]].<ref>[[Mišel Fuko|M. Foucault]] (1970) [1966]. ''[[The Order of Things]]''. [[Pantheon Books|Pantheon]]. {{ISBN|0-415-26737-4}}</ref><ref>''Compact Oxford Dictionary, Thesaurus and Wordpower Guide'' (2001). Oxford University Press, New York.</ref> U jednom smislu u kom se upotrebljava, termin diskurs se proučava u [[Korpusna lingvistika|korpusnoj lingvistici]], metoda u lingvističkim istraživanjima u kojim se koriste uzorci prirodnog govora. U drugom smislu (kodifikovan jezik na polju istraživanja) i u trećem smislu (izjava), analiza diskursa ispituje i utvrđuje veze između [[jezik]]a i [[Vikipedija:Structure and agency|strukture posredovanja]]. Pored toga, jer je diskurs telo teksta koje treba da prenosi specifične podatke, informacije i znanja, postoje interni odnosi u sadržaju datog diskursa; isto tako, postoje eksterni odnosi između diskursa. Kao takav, diskurs ne postoji ''per se'' (sam po sebi), ali se odnosi na druge diskurse, putem međusobne povezanosti diskursa. Dakle, u toku istraživanja, diskurs među istraživačima podrazumeva odgovore na pitanja ''Šta je ...? a šta nije ...'' sprovedena po značenjima pojmova koja se koriste u datoj oblasti istraživanja, kao što su [[antropologija]], [[etnografija]] i [[Sociologija naučnog saznanja|sociologija]]; [[Studija kulture|studije kulture]] i [[teorija književnosti]]; [[filozofija nauke]] i [[Feminizam|feminizma]]. == Humanističke nauke == U [[Humanističke nauke|humanističkim]] i [[Društvene nauke|društvenim naukama]], termin ''diskurs'' opisuje formalnu način razmišljanja koji se može izraziti kroz jezik; diskurs je društvena granica koja definiše šta se može reći o datoj temi. Diskurs utiče na perspektivu osobe; nemoguće je da se izbegne diskurs. Na primer, dva posebno posebna diskursa se mogu koristiti za različite [[Mali rat|gerilske]] pokrete koji ih opisuju ili kao "[[Borac za slobodu|borci za slobodu]]" ili "[[Terorizam|teroriste]]". Drugim rečima, izabrani diskurs određuje rečnik, izraze a možda i stil koji će se koristiti u komunikaciji. Diskursi su ugrađeni u različite retoričke žanrove i metažanrove koji ih ograničavaju i omogućavaju. To je jezik koji govori o jeziku. Na primer, uputstvo [[American Psychological Association|Američkog psihijatrijskog udruženja]] [[Dijagnostički i statistički priručnik za mentalne poremećaje|DSMIV]] određuje koji termini moraju da se koriste u razgovoru o mentalnom zdravlju, čime se posreduje značenju i diktira praksa stručnjacima iz psihologije i psihijatrije.<ref>Catherine F. Schryer and Philippa Spoel. Genre Theory, Health-Care Discourse, and Professional Identity Formation. Journal of Business and Technical Communication 2005; 19; 249 http://jbt.sagepub.com/cgi/content/abstract/19/3/249</ref> Diskurs je tesno povezan sa različitim teorijama moći i [[Država|države]], dok god se na definisanje diskursa gleda kao na definisanje same stvarnosti. Ova koncepcija diskursa u velikoj meri potiče iz rada francuskog filozofa Mišela Fukoa. == Modernizam == Modernisti su bili usmereni ka postizanju napretka i verovali su u postojanje prirodnih i društvenih zakona, koji bi se uopšteno mogli primenjivati da bi se razvilo znanje a samim tim i bolje razumevanje društva.<ref name=":1">J. Larrain. "Ideology and cultural identity: Modernity and the third world presence". Cambridge: [[Polity Press]].</ref> Modernisti su bili zaokupljeni traganjem za istinom i stvarnošću i nastojali su da razviju teorije koje sadrže istinitost i predvidivost.<ref name=":2">[[Steven Best]] & [[Douglas Kellner]] (1997). The postmodern turn. [[The Guilford Press]]. {{ISBN|1-57230-221-6}}</ref> Stoga su diskurs smatrali neraskidivim u odnosu na govor ili način govora definišući diskurs funkcionalnim.<ref name=":3">Strega, 2005</ref> Diskurs i jezičke promene su uzrokovane napretkom ili potrebom da nastanu nove ili preciznije reči da bi se opisala nova otkrića, tumačenja ili sfere interesovanja.<ref name=":3" /> U savremenom dobu jezik i diskurs su odvojeni od moći i ideologije i kao takvi su shavaćeni kao prirodni produkti korišćenja zdravog razuma i napretka.<ref name=":3" /> Po Renijeru [[modernizam]] podstiče dalje uzdizanje liberarnih diskursa ljudskih prava, jednakosti, slobode i pravde, dok s druge strane ovakva retorika prikriva suštinsku nejednakost i ne uzima u obzir različitost.<ref>Regnier, 2005</ref> == Strukturalizam == [[Strukturalizam|Strukturalisti]], kao što su [[Ferdinand de Sosir]] i [[Žak Lakan]], zagovaraju da su sva ljudska delovanja i društvene strukture povezane sa [[jezik]]om i da se mogu poimati kao sistemi povezanih elemenata.<ref name=":4">D. Howarth (2000). ''Discourse''. Philadelphia, Pa.: [[Open University Press]]. {{ISBN|0-335-20070-2}}</ref> Ovim se podrazumeva da pojedinačni elementi nekog sistema imaju značenje jedino kada se posmatraju u odnosu na strukturu kao celinu, i da se strukture kao takve mogu shvatiti kao potpune, samoupravne i promenljive tvorevine.<ref>D. Howarth (2000). ''Discourse''. Philadelphia, Pa.: [[Open University Press]]. str. 17. {{ISBN|0-335-20070-2}}</ref> Drugim rečima struktura je ta koja određuje značaj, značenje i ulogu pojedinačnih elemenata sistema. Strukturalizam je dao značajan doprinos našem razumevanju jezika i društvenih sistema.<ref>Sommers, Aaron. ''Discourse and Difference'' "University of New Hampshire Cosmology Seminar"</ref> Sosirova teorija jezika uopšteno ističe odlučujuću ulogu značenja i značaja u izgradnji ljudskog života.<ref name=":4" /> == Postmodernizam == Prateći očigledna ograničenja modernog doba razvila se [[Postmodernizam|postmodenistička teorija]].<ref name=":1" /> Postmodernisti su odbacili modernoističke tvrdnje da je postojao jedan teorijski pristup kojim su definisani svi aspekti društva.<ref name=":2" /> Nasuprot tome postmodernisti su bili usmereni ka ispitivanju različitih iskustava pojedinaca i griupa ističući pre razlike nego sličnosti i zajednička iskustva.<ref name=":3" /> Nasuprot modernističkoj teoriji postmodernististička teorija je pristupačnija i dozvoljava individualne razlike dok je s druge strane odbacila pojam društvenih zakona. Postmodernisti su se preusmerili od traganja za istinom ka traženju odgovora kako istine nastaju i traju. Postmodernisti su tvrdili da istina i znanje nastaju kroz diskurse, pluralno, kontekstualno i istorijski. Stoga su postmodernistički istraživači započeli ispitivanje diskursa kao što su tekstovi, jezik, shvatanja I delovanja.<ref name=":3" /> Francuski društveni teoretičar [[Mišel Fuko]] razvio je pojam diskursa u njegovim ranim delima, naročito u "Arheologiji znanja" 1972. godine. U ‘''Diskurzivnim borbama u okviru društvenog blagostanja: Prikaz tinejdžerskog majčinstva''<ref>I. Lessa . "Discursive struggles within social welfare: Restaging teen motherhood". ''British Journal of Social Work''. '''36''' (2): 283–298. [[Digital object identifier|doi]]:[https://doi.org/10.1093%2Fbjsw%2Fbch256 10.1093/bjsw/bch256].</ref>’, Lara Lesa rezimira Fukoovu definiciju diskursa kao ‘ sistema misli sastavljenog od ideja, stavova, načina delovanja, verovanja i dejstvovanja koji sistematski stvaraju subjekte i svetove o kojima govore’. Fuko prati ulogu diskursa u širim društvenim procesima legitimnosti i moći, naglašavajući stvaranje trenutnih istina, kako one opstaju i koje odnose moći nose sa sobom. Fuko dalje teoretiše da je diskurs sredstvo pomoću koga odnosi moći proizvode govorne subjekte.<ref name=":3" /> On (1977, 1980) je tvrdio da su moć i znanje međusobno povezani, stoga je svaki ljudski odnos zasnovan na borbi i posredovanju moći.<ref>Power/Knowledge: Selected Interviews and Other Writings, 1972--1977. M Foucault. ''Selected interviews and other writings'' 1972,1977, 1980 - [[Pantheon Books|Pantheon]]</ref> Fuko je dalje tvrdio da je moć uvek prisutna i da samim tim može i da stvori i da kontroliše istinu.<ref name=":3" /> Diskurs je po Fukou (1977, 1980, 2003) povezan sa moći jer funkcioniše po pravilima isključivosti. Na osnovu toga diskursom upravljaju objekti, o kojima se može govoriti, ritual, gde i kako neko može da govori, i oni privilegovani koji mogu da govore.<ref>[[Mišel Fuko|M. Foucault]] (1972). ''Archaeology of knowledge''. New York: [[Pantheon books|Pantheon]]. {{ISBN|0-415-28752-9}}</ref> Stvarajući fraze ''moć-znanje'' Fuko (1980) je tvrdio da je znanje i stvaralac i stvaralaštvo moći. Objekat postaje ‘čvor u okviru mreže’. U njegovom delu ‘Arheologija znanja’ Fuko koristi primer knjige kako bi prikazao čvor u okviru mreže. Knjiga se ne sastoji od pojedinačnih reči na jednoj stranici, od kojih svaka ima značenje, nego je određena u sistemu referenci u odnosu na druge knjige, druge tekstove i druge rečenice. Značenje takve knjige je povezano sa većom, najbitnijom mrežom znanja i ideja na koju se i odnosi. Jedan od ključnih diskursa koje je Fuko prepoznao kao deo svoje kritike moći-znanja je bio [[neoliberalizam]], koji je on veoma blisko povezao sa njegovim principom [[Governmentality|upravljanja]] iz njegovih predavanja o biopolitici.<ref>Foucault, M. (2008) ''The Birth Of Biopolitics: Lectures at the Collège de France, 1978-1979''. New York: Palgrave MacMillan.</ref> Ovakva putanja Fukovog razmišljanja je u mnogome prihvaćena u okviru [[Antropogeografija|ljudske geografije]]. == Reference == {{reflist}} == Literatura == * {{Cite book | author = M. Foucault | year=1977 | title = Discipline and Punish | url = https://archive.org/details/disciplinepunish0000fouc_j5k6 | location = New York | publisher = [[Pantheon Books|Pantheon]] | isbn = 0-394-49942-5 | authorlink = M. Foucault }} * {{Cite book | author = M. Foucault |year=1980 | title = "Two Lectures," in Colin Gordon, ed., Power/Knowledge: Selected Interviews | location = New York | publisher = [[Pantheon Books|Pantheon]] | authorlink = M. Foucault }} * {{Cite book | author = M. Foucault |year=2003 | title = Society Must Be Defended | url = https://archive.org/details/societymustbedef0000fouc | location = New York | publisher = [[Picador (imprint)|Picador]] | isbn = 0-312-42266-0 | authorlink = M. Foucault }} * {{Cite book | author = [[Alec McHoul|A. McHoul]] & [[Wendy Grace|W. Grace]] | year=1993 | title = A Foucault primer: Discourse, power, and the subject | location = Melbourne | publisher = [[Melbourne University Press]] | isbn = 0-8147-5480-5 }} * {{Cite journal | author = J. Motion & S. Leitch | year=2007 | title = A toolbox for public relations: The oeuvre of Michel Foucault | url = https://archive.org/details/sim_public-relations-review_2007-09_33_3/page/263 | journal = [[Public Relations Review]] | volume = 33 | issue = 3 | pages=263–268 | doi = 10.1016/j.pubrev.2007.05.004 }} * {{Cite book | author = R. Mullaly | year=1997 | title = Structural social work: Ideology, theory, and practice | url = https://archive.org/details/structuralsocial00mull | edition = 2nd | location = New York | publisher = [[Oxford University Press]] | isbn = 0-7710-6673-2 | authorlink = Robert Mullaly }} * {{Cite journal | author = B. Norton |year=1997 | title = Language, identity, and the ownership of English | url = https://archive.org/details/sim_tesol-quarterly_autumn-1997_31_3/page/n10 | journal = [[TESOL Quarterly]] | volume = 31 | issue = 3 |pages=409–429 | doi = 10.2307/3587831 | jstor = 3587831 | publisher = Teachers of English to Speakers of Other Languages, Inc. (TESOL) | authorlink = Bonny Norton }} * Research as resistance: Critical, indigenous and anti-oppressive approaches.(2005). In Brown L. A., Strega S. (Eds.), Toronto: Canadian Scholars' Press. * [[Susan Strega|S. Strega]] (2005). The view from the poststructural margins: Epistemology and methodology reconsidered. In L. Brown, & S. Strega (Eds.), Research as resistance (pp. 199–235). Toronto: Canadian Scholars' Press. * {{Cite book | author = J. Sunderland |year=2004 | title = Gendered discourses | url = https://archive.org/details/gendereddiscours0000sund | location = New York | publisher = [[Palgrave Macmillan]] }} [[Kategorija:Semantika]] [[Kategorija:Sociolingvistika]] [[Kategorija:Antropologija]] 0re39topyxxydqu1vv6vkezjx94kyi3 Akutni skrotum 0 4630323 42601710 42291524 2026-05-25T22:10:46Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601710 wikitext text/x-wiki {{Infobox Disease | Name = Akutni skrotum | Image = Illu testis surface.jpg | Caption = 1 - 6: [[Epididimis]] 7: [[Semevod]] | DiseasesDB = | ICD10 = | ICD9 = | ICDO = | OMIM = | MedlinePlus = 003160 | eMedicineSubj = | eMedicineTopic = | eMedicine_mult = | MeshID = }} '''Akutni skrotum ''' klinički je sindrom koji se manifestuje akutnim bolnim otokom [[skrotum]]a ili mošnica, koji najčešće prate i opšti simptomi. Pojam akutni skrotum uveden je kao analogija pojmu [[akutni abdomen]], za označavanje stanja u skrotumu koja zahtevaju neposrednu hiruršku intervenciju. Akutni skrotum mogu uzrokovati brojni etiološki faktori, među kojima su najčešća sledeća patološka stanja: ishemija (torzija testisa, torzija apendiksa testisa ili epididimisa), trauma (ruptura testisa, intratestikularni hematom, kontuzija testisa, hematocela), infekcije (akutni epididimitis, akutni epdidimoorhitis, akutni orhitis), zapaljenjska stanja (Henoh-Šonlajnova purpura, masna nekroza), kila (inkancerirana ingvinalna kila sa ili bez testikularne ishemije), akutna ili hronična stanja koja mogu dovesti do slike akutnog skrotuma (spermatokela, hidrokela, tumori testisa, varikocela).<ref name=autogenerated4/> Mada diferencijalna dijagnoza akutnog skrotuma uključuje vrlo veliki broj bolesti, detaljna anamneza uzeta od bolesnika ili rodbine ako se radi o detetu, kao i detaljan fizikalni pregled, ultrazvuk skrotalne regije i laboratorijske analize (kvantitativni i kvalitativni pregled mokraće i testovi krvi), mogu omogućiti tačno definisanje uzrok koji je doveo do razvoja akutnog skrotuma i time olakšati izbor najpogodnije metode lečenja. Kod većine bolesnika neophodna je hirurška eksploracija, koja nije samo terapijska već i dijagnostička. == Istorijat == ''Krahn i Moharrt'', 1972. godine prvi su uveli pojam „akutnog skrotuma“, čime su želeli da ukažu na ozbiljnost pristupa različitim patološkim stanjima u području skrotuma ili mošnica, a sve u svrhu što urgentnijeg spasavanja testisa. Naknadna istraživanja pokazala su da je starost pacijenta nevažan faktor u dijagnozi akutnog skrotuma. == Etiologija == Kao najčešći uzroci nastanka akutnog skrotuma u literaturi se navode:<ref name=autogenerated4>{{cite web|first=Gael J.|last=Gael J. Lonergan|title=Acute Scrotum in Children|url=http://www.radiologyassistant.nl/en/p45c4a94292861/acute-scrotum-in-children.html|publisher=The Radiology Assistant, 1. 5. 2007.|accessdate=24. 3. 2016}}</ref><ref name=autogenerated5>Choong CS, Liew KL, Liu PN, Kuo TU, SuCM. Acute scrotum in Henoch-Schönlein purpura.Zhonghua Yi Xue Za Zhi (Taipei). 2000;63 (7): 577-80.</ref><ref name=autogenerated6>Ivan Bradić, Kirurgija dječje dobi. Zagreb: medicinskifakultet Sveučilišta u Zagrebu; 1991.</ref><ref name=autogenerated7>Leape LL. Torsion of the testis U: RawitchMM, Welch K, Benson CD et al. Pediatric surgery,3rd edition. Chicago London: Year BookMedical Publishes, inc; 1979; 1396-9.</ref> * Ishemija — u koju spada torzija testisa, zatim torzija apendiksa testisa i epididimis * Trauma u području skrotuma — ruptura testisa, kontuzija testisa, hematocela, intratestikularni hematom * Infekcije — akutni epididimitis, akutni epididimoorhitis, akutni orhitis * Upalna stanja — Henok-Šonlajnova purpura, masna nekroza * Akutna ili hronična stanja koja mogu dovesti do slike akutnog skrotuma — hidrokela, varikokela, tumori testisa itd. * Hernija ili kila — inkarcerirana (uklještena) ingvinalna kila sa ili bez testikularne ishemija. == Najčešća akutna stanja u skrotumu == U najčešća akutna stanja u skrotumu, koja zahtevaju neposrednu hiruršku intervenciju spadaju: [[povrede skrotuma i testisa]], [[torzija semene vrpce]], [[apsces testisa]] (epididimisa), [[hematocela]], [[piocela]], [[edem skrotuma]], [[emfizem skrotuma]], [[torziji testikularnih apendiksa]]. === Povrede skrotuma i testisa === {{glavni|Povrede skrotuma i testisa}} Najčešće izolovane povrede skrotuma su ;Laceracije Laceracije skrotuma su manje povrede, povrđinske prirode, sa dobrom prognozom, koje može da budu uivena primarno, a ako su sasvim male, mogu da zarastu spontano, bez šava ;Avulzije. Avulzije skrotuma su povrede ozbiljnije prirode. Primarni cilj kod zbrinjavanja ovih povreda je da testisi budu pokriveni kožom. Dakle, ukoliko postoji defekt kože skrotuma, testisi moraju da se pokriju režnjevima kože iz okoline. ;Rupture Najčešća povreda testisa je ruptura. Može biti inkompletna, odnosno, samo ruptura tunike albuginea. Veoma teška (kompletna) ruptura testisa uz destrukciju organa zove se konkvasacija. ;Kontuzje Kontuzije, koje nastaju tupom mehaničkom silom obično ne zahtevaju operativni tretman izuzev kod „luksacije testisa“ - kada se pod dejstvom traume testis izbaci iz uobičajenog ležišta uz kidanje tunika. Klinička slika kod traume u području skrotuma može varirati od veoma blage u obliku edema ili manje ekstravazacije krvi, do vrlo teške u smislu povreda većih krvnih sudova koje dovode do infarkta i atrofije testisa. Zbog dobre vaskularizacije i elastičnosti, skrotum je zahvalan za hirurško zbrinjavanje. === Indirektna ingvinalna kila === {{glavni|Ingvinalna hernija}} U dečjem uzrastu indirektna ingvinalna kila ili hernija kod dečaka razvija iz neobliteriranog procesus vaginalis. U zavisnosti od lokalizaciji i veličine zahvaćenog procesusa vaginalis može se razviti manja ili veća (sve do skrotuma) indirektna kila. Kod 40% novorođenčadi procesus vaginalis je zatvoren tokom rođenja, a u ostalih 60% on se zatva tokom prve godine života. Kod inkarceracije dete bolno plače, može povraćati, a kod pregleda se otkriva bol na palpaciju stvorene masa u ingvinumu koja se kod većih kila može protezati i do skrotuma pa može imitirati kliničku sliku akutnog skrotuma. === Torzija semene vrpce === {{glavni|Torzija semene vrpce}} [[Torzija semene vrpce]] je neonatalni ili ekstragenitalni tip uvrtanja semene vrpce u kojoj se testis rotira oko svoje uzdužne ose van svojih ovojnica. Normalno, testisi su vezani za strane skrotuma, što sprečava njihovo uvrtanje, međutim kod nekih osoba (pretežno kod adolescenata), te veze nisu prisutne što omogućava testisima da se uvrću.<ref>Sharp, VJ; Kieran, K; Arlen, AM (Dec 15, 2013). ''"Testicular torsion: diagnosis, evaluation, and management."''. American family physician 88 (12): 835–840.</ref> Uvrtanje semene vrpce ili funikulusa spermatikusa, koji dovodi nerve i krvne sudove do testisa, po uzdužnoj osi izaziva potpun prekid vaskularizacije testisa, što rezultuje ishemijskom nekrozom, odnosno gangrenom testisa, ukoliko se ne interveniše u prvih čest časova posle nastanka torzije.<ref>Wampler SM, Llanes M (September 2010). ''Common scrotal and testicular problems''. Prim. Care 37 (3): 613–626.</ref> Spontana sanacija premećaja je nemoguća. === Apsces testisa (epididimisa) === {{glavni|Apsces testisa}} [[Apsces testisa]] (epididimisa) je relativno redak ograničeni gnojni proces, koji nastaje kao posledica specifične i nespecifične infekcije epididimisa, testisa ili traume skrotuma. Kako infekcija nije lokalizovana samo u jednom intraskrotalnom organu, mnogi autori ovo oboljenje nazivaju akutni orhiepididimitis ili akutni epididimoorhitis.<ref>Granados Loarca, E.A. et al. ''Epididymo. testicular abscess.'' Arch EspUrol, 1994. 47(6):553-536.</ref> === Hidrokela === Hidrokela je naziv koji označava jednostrano ili obostrano nakupljanje tečnosti u ovojnicama testisa ili u semenovodu. U deset posto slučajeva hidrokela jeo bostrana. Uzroci hidrokele su mnogobrojni. Kod dece je jedan od čestih uzroka je neobliterirana komunikacija između trbušne duplje i skrotuma. Ovaj tip hidrokele nosi naziva „komunicirajući tip hidrokele“. Što se tiče drugog tipa hidrkele (nekomunicirajući tip), on nastaje kao posledica neravnoteže između stvaranja, upijanja i nakupljanja tečnosti u ovojnicama testisa. Neki od uzroka ovog tipa hidrokele su zapaljenjski procesi u području skrotuma i testisa (epidimitis, orhitis), zatim traume testisa, tumori testisa itd. Kliničkom slikom hidrokele dominira otok i osećaj težine u skrotumu (mošnicama) i preponama. === Hematocela === {{glavni|Hematocela}} [[Hematocela]] jedan je od oblika akutnog skrotuma kja nastaje kao posledica nakupnjalje krvi unutar skrotalnih ovojnica. U velikom broju slučajeva, hematocela je jedan od simptoma ili posledica sekundarnih promena koje prate povrede testisa. Može da nastane primarno, najčešće posle tupe mehaničke povrede (kontuzije) u predelu skrotalnog regiona, ili sekundarno, posle infekcije testisa, hemoragijskog zapaljenja ovojnica, kao i jedna od komplikacija hidrocele, usled poremećaja koagulacije.<ref>Lewis AG, Bukowski TP, Jarvis PD, Wacksman J, Sheldon CA. ''Evaluation of acute scrotum in the emergency department.'' J Pediatr Surg. 1995; 30: 277-82.</ref> Prilikom teških povreda skrotuma, najčešće nanetih direktnim traumatizma, može doći do traumatske lezije krvnih sudova testisa i rupture odnosno laceracije samog parenhima testisa. Zbog profuznog krvarenja javlja se pojave bolnog hematoma unutar vaginalnih ovojnica testisa (hematocela). === Piocela === {{glavni|Piocela}} [[Piocela]] jedan je od oblika akutnog skrotuma koji nastaja kao posledica inficiranja (nakupljanja gnoja) u već postojećem patološkom intraskrotalnom sadržaju.<ref>K.H. Kraft,S.M. Lambert,H.M. Snyder,D.A. ''Canning Pyocele of the scrotum in the pediatric patient'' J Pediatr Urol, 8 (2012). str. 504-508.</ref> Piocela može nastati kao jedna od komplikacija [[Hidrokela|hidrokele]] ili [[Hematocela|hematocele]], zbog naknadne kolonizacije bakterijama i njihovog prelaska u gnojni proces - piocelu. Retko se javlja ka primarna bolest.<ref>V. Terentiev,E. Dickman,J. Zerzan,A. ''Arroyo Idiopathic infant pyocele: A case report and review of the literature'' J Emerg Med, 48 (2015), str. 93-96.</ref> === Edem skrotuma === {{glavni|Edem skrotuma}} Idiopatski edem skrotuma obično javlja u dečaka između treće i devete godine života. Manifestuje se crvenilom i otokom skrotuma. Palpaciju testisa i epididimisa obično nije moguće sprovesti zbog jakog edema (otoka). Budući da je alergija etiološki faktor u nastanku idiopatskog edema skrotuma u terapiji se mogu dati i antihistaminici. Edem obično nestaje jako brzo i ne zahteva velike napore urologa u rešavanju ovog stanja. === Emfizem skrotuma === {{glavni|Emfizem skrotuma}} [[Emfizem skrotuma]] ili pneumoskrotum jedna je od retkih sekundarnih promena, koje sa karakterišu prodorom vazduha u potkožno tkivo [[skrotum]]a (mošnica).<ref>{{Cite journal | pmid = 8333643 | year = 1993 | author1 = Firman | first1 = R | title = Pneumoscrotum | url = https://archive.org/details/sim_annals-of-emergency-medicine_1993-08_22_8/page/2 | journal = Annals of Emergency Medicine | volume = 22 | issue = 8 | pages = 1353–6 | last2 = Heiselman | first2 = D | last3 = Lloyd | first3 = T | last4 = Mardesich | first4 = P | doi=10.1016/s0196-0644(05)80122-2 }}</ref><ref>{{Cite journal | pmid = 1466104 | year = 1992 | author1 = Watson | first1 = H. S. | title = Pneumoscrotum: Report of two cases and review of mechanisms of its development | url = https://archive.org/details/sim_urology_1992-12_40_6/page/517 | journal = Urology | volume = 40 | issue = 6 | pages = 517–21 | last2 = Klugo | first2 = R. C. | last3 = Coffield | first3 = K. S. | doi=10.1016/0090-4295(92)90406-m }}</ref><ref>{{Cite journal | pmid = 17918718 | year = 2007 | author1 = Yang | first1 = B | title = Pneumoscrotum induced by spontaneous colon perforation: A case report and review of the literature | journal = Zhonghua nan ke xue = National journal of andrology | volume = 13 | issue = 8 | pages = 744–5 | last2 = Jiang | first2 = S. X. | last3 = Fan | first3 = Z. L. }}</ref><ref>{{Cite journal | pmid = 23401836 | year = 2013 | author1 = Lostoridis | first1 = E | title = Pneumoscrotum as complication of blunt thoracic trauma: A case report | journal = Case Reports in Surgery | volume = 2013 | pages = 392869 | last2 = Gkagkalidis | first2 = K | last3 = Varsamis | first3 = N | last4 = Salveridis | first4 = N | last5 = Karageorgiou | first5 = G | last6 = Kampantais | first6 = S | last7 = Tourountzi | first7 = P | last8 = Pouggouras | first8 = K | doi = 10.1155/2013/392869 | pmc = 3557629 }}</ref> Iako je sam po sebi pneumoskrotum benigna bolest, proces koji je doveo do nakupljanja vazduha u skrotum mora u potpunosti biti razjašnjen, jer je terapija uvek usmerene ka otklanjanju primarnog uzroka.<ref name=autogenerated1>{{cite web|first=Eftychios L.|last=Konstantinos G, Nikolaos V, Nikolaos S, Georgios K, Spyridon K, Paraskevi T, Konstantinos P. |title=''Pneumoscrotum as Complication of Blunt Thoracic Trauma: A Case Report''|url=http://www.hindawi.com/journals/cris/2013/392869/abs/|publisher=Case Reports in Surgery Volume 2013 (2013), Article ID 392869, 4 pages|accessdate=26. 3. 2016}}</ref>) === Torzija testikularnih apendiksa === {{glavni|Torzija testikularnih apendiksa}} Torziji testikularnih apendiksa je uvrtanje, oko svoje peteljke, malih produžetaka u obliku polipa (pedunkuliranih ili sesilnih) koji se mogu javiti na gornjim polovima epididimisa i testis.<ref>Nason GJ, Tareen F, McLoughlin D, McDowell D, Cianci F, Mortell A. ''Scrotal exploration for acute scrotal pain: a 10-year experience in two tertiary referral paediatric units.'' Scand J Urol. Oct 2013; 47 (5): 418-22.</ref> Njihovim uvrtanjem nastaje prekid cirkulacije. Tada nastaje klinička slika koja je skoro istovetna sa kliničkom slikom torzije semene vrpce. == Izvori == {{reflist|2}} == Literatura == * Middleton WD, et al. J US Med 1997; 16: 23. * Nussbaum Blask AR, Bulas D, Shalaby-Rana E, et al. ''Color Doppler sonography and scintigraphy of the testis'' (abstract). Pediatr Emerg Care 2002;18 (2):67-71. * Andrew C Peterson, MD, FACS et al ''Urologic Imaging Without X-rays: Ultrasound, MRI, and Nuclear Medicine'' in eMedicine * Jason S Chang, MD et al, ''Torsion of the Appendices and Epididymis'' in eMedicine * Munden MM, Trautwein LM. ''Scrotal pathology in pediatrics with sonographic imaging'' (PubMed). in Curr Probl Diagn Radiol. 2000 Nov-Dec;29(6):185-205. * Karmazyn B, Steinberg R, Kornreich L, et al. ''Clinical and sonographic criteria of acute scrotum in children''. Pediatr Radiol 2005;35:302-310.</ref> == Vanjske veze == * [http://www.belmedic.rs/upload/document/prirucnik_urgentne_urologije_.pdf Priručnik urgentne urologije] {{Akutni skrotum}} [[Kategorija:Akutni skrotum| ]] [[Kategorija:Nefrologija]] [[Kategorija:Urologija]] i6igrz7vbl087lkn86v3zepvac48jat Emfizem skrotuma 0 4630328 42601789 42396764 2026-05-26T03:10:40Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601789 wikitext text/x-wiki {{Infobox Disease | Name = Emfizem skrotuma | Image = | Caption = | Field = [[Urologija]] | DiseasesDB = | ICD10 = | ICD9 = | ICDO = | OMIM = | MedlinePlus = 003160 | eMedicineSubj = | eMedicineTopic = | eMedicine_mult = | MeshID = }} '''Emfizem skrotuma''' ili '''pneumoskrotum''' jedna je od retkih sekundarnih promena, koje sa karakterišu prodorom vazduha u potkožno tkivo [[skrotum]]a (mošnica).<ref>{{Cite journal | pmid = 8333643 | year = 1993 | author1 = Firman | first1 = R | title = Pneumoscrotum | url = https://archive.org/details/sim_annals-of-emergency-medicine_1993-08_22_8/page/2 | journal = Annals of Emergency Medicine | volume = 22 | issue = 8 | pages = 1353–6 | last2 = Heiselman | first2 = D | last3 = Lloyd | first3 = T | last4 = Mardesich | first4 = P | doi=10.1016/s0196-0644(05)80122-2 }}</ref><ref>{{Cite journal | pmid = 1466104 | year = 1992 | author1 = Watson | first1 = H. S. | title = Pneumoscrotum: Report of two cases and review of mechanisms of its development | url = https://archive.org/details/sim_urology_1992-12_40_6/page/517 | journal = Urology | volume = 40 | issue = 6 | pages = 517–21 | last2 = Klugo | first2 = R. C. | last3 = Coffield | first3 = K. S. | doi=10.1016/0090-4295(92)90406-m }}</ref><ref>{{Cite journal | pmid = 17918718 | year = 2007 | author1 = Yang | first1 = B | title = Pneumoscrotum induced by spontaneous colon perforation: A case report and review of the literature | journal = Zhonghua nan ke xue = National journal of andrology | volume = 13 | issue = 8 | pages = 744–5 | last2 = Jiang | first2 = S. X. | last3 = Fan | first3 = Z. L. }}</ref><ref>{{Cite journal | pmid = 23401836 | year = 2013 | author1 = Lostoridis | first1 = E | title = Pneumoscrotum as complication of blunt thoracic trauma: A case report | journal = Case Reports in Surgery | volume = 2013 | pages = 392869 | last2 = Gkagkalidis | first2 = K | last3 = Varsamis | first3 = N | last4 = Salveridis | first4 = N | last5 = Karageorgiou | first5 = G | last6 = Kampantais | first6 = S | last7 = Tourountzi | first7 = P | last8 = Pouggouras | first8 = K | doi = 10.1155/2013/392869 | pmc = 3557629 }}</ref> Iako je sam po sebi pneumoskrotum benigna bolest, proces koji je doveo do nakupljanja vazduha u skrotum mora u potpunosti biti razjašnjen, jer je terapija uvek usmerene ka otklanjanju primarnog uzroka.<ref name=autogenerated1/> == Etiopatogeneza == Nastaje kao posle otvorenih povreda u regionu skrotuma, ili u udaljenim regionima (što je dosta retko, npr posle povrede grudnog koša <ref name=autogenerated1>{{cite web|first=Eftychios L.|last=Konstantinos G, Nikolaos V, Nikolaos S, Georgios K, Spyridon K, Paraskevi T, Konstantinos P. |title=''Pneumoscrotum as Complication of Blunt Thoracic Trauma: A Case Report''|url=http://www.hindawi.com/journals/cris/2013/392869/abs/|publisher=Case Reports in Surgery Volume 2013 (2013), Article ID 392869, 4 pages|accessdate=26. 3. 2016}}</ref>). == Dijagnoza == Dijagnoza je relativno jednostavna jer se osim tumefakcije, napetosti i bola, pri palpaciji skrotuma konstatuju krepitacije. == Terapija == Promena najčešće prolazi bez hirurške terapije. U određenim situacima može se ventualno može napravi drenaža iglom za davanje injekcije. == Reference == {{reflist}} == Literatura == * R. Firman, D. Heiselman, T. Lloyd, and P. Mardesich, “Pneumoscrotum,” Annals of Emergency Medicine, vol. 22, no. 8, pp.&nbsp;1353–1356, 1993. * H. S. Watson, R. C. Klugo, and K. S. Coffield, ''“Pneumoscrotum: report of two cases and review of mechanisms of its development,”'' Urology, vol. 40, no. 6, pp.&nbsp;517–521, 1992. * Y.Wakabayashi andW. H. Bush Jr., ''“Pneumoscrotum ather blunt chest trauma,”'' The Journal of Emergency Medicine, vol. 12, no. 5, pp.&nbsp;603–605, 1994. * E. L. Keyes, ''“Two cases of pneumo-scrotum following nephrotomy,”'' The American Journal of Urology and Sexology, vol. 8, pp.&nbsp;68–71, 1912. * R. Hasel, S. K. Arora, and D. R. Hickey, ''“Intraoperative complications of laparoscopic cholecystectomy,”'' Canadian Journal of Anaesthesia, vol. 40, no. 5 I, pp.&nbsp;459–464, 1993. * N. Katkhouda, G. M. R. Campos, E. Mavor, A. Trussler, M. Khalil, and R. Stoppa, ''“Laparoscopic extraperitoneal inguinal hernia repair: a safe approach based on the understanding of rectus sheath anatomy,”'' Surgical Endoscopy, vol. 13, no. 12, pp.&nbsp;1243–1246, 1999. * W. Mazraany, H. Kohli, A. Gabriel, G. R. Machado, M. O.Bojalian, and M. E. Reeves, ''“Massive pneumoscrotum following open gastrostomy,”'' Contemporary Surgery, vol. 60, pp.&nbsp;219–221, 2004. * T. W. Hill, L. D. Mills, and C. J. Butts, ''“Pneumoscrotum aer jejunal perforation: a case report,”'' Journal of Emergency Medicine, vol. 42, no. 3, pp.&nbsp;279–282, 2009. * M. I. Rowe, L. W. Copelson, and H. W. Clatworthy, ''“The patent processus vaginalis and the inguinal hernia,”'' Journal of Pediatric Surgery, vol. 4, no. 1, pp.&nbsp;102–107, 1969. * R. S. Snell, ''“The abdomen: part I—the abdominal wall,”'' in Clinical Anatomy by Regions, pp.&nbsp;147–150, Lippincott Williams & Wilkins, Baltimore, Pa, USA, 2007. * C. M. Zylak, J. R. Standen, G. R. Barnes, and C. J. Zylak, ''“Pneumomediastinum revisited,”'' Radiographics, vol. 20, no. 4, pp.&nbsp;1043–1057, 2000. * M. T. Macklin and C. Macklin, ''“Malignant interstitial emphysema of the lungs and mediastinum as an important occult complication in many respiratory diseases and other conditions: an interpretation of the clinical literature in the light of laboratory experiment,”'' Medicine, vol. 23, pp.&nbsp;281–358, 1944. == Vanjske veze == * [http://www.belmedic.rs/upload/document/prirucnik_urgentne_urologije_.pdf Priručnik urgentne urologije] {{Akutni skrotum}} {{-}} {{Portalbar|Medicina}} [[Kategorija:Urologija]] [[Kategorija:Kirurgija]] [[Kategorija:Akutni skrotum]] ccq1sch8nmaxv512n5jdpjcwa12kasp Neheteroseksualnost 0 4630721 42601900 42553317 2026-05-26T07:54:39Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601900 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Were a gay and happy family wagon.jpg|mini|[[LGBT|LGB]] porodice kao što su ove na [[parada ponosa|paradi ponosa]] istraživači iz raznih raloga označavaju kao ''neheteroseksualne''<ref name="The Spectre of Promiscuity">{{cite book | last = Klesse | first = Christian | title= The Spectre of Promiscuity: Gay Male and Bisexual Non-Monogamies and Polyamories | publisher=Ashgate Publishing, Ltd. | isbn = 0-7546-4906-7 | year= 2007 | url =https://books.google.com/books?id=_UR77Hw2WLYC}}</ref>]] {{seksualna orijentacija}} '''Neheteroseksualnost''' (ili ''aheteroseksualnost'') jest [[seksualna orijentacija]] ili [[seksualni identitet]] koji nije [[heteroseksualnost]].<ref name="Queer Man on Campus">{{cite book | last = Dilley | first = Patrick | title= Queer Man on Campus: A History of Non-Heterosexual College Men 1945-2000 | publisher=Routledge | pages = 4–16 | isbn = 0-415-93337-4 | year= 2002 | url =https://books.google.com/books?id=lIGpuBmhvFwC}}</ref><ref name="Working Out: New">{{cite book | last = Hinds | first = Hilary |author2=[[Ann Phoenix]] |author3=Jackie Stacey | title= Working Out: New Directions For Women's Studies | publisher=Routledge | pages = 85–95 | isbn = 0-7507-0043-2 | year= 1992 | url =https://books.google.com/books?id=iVeHr1R-TeoC}}</ref> Termin se koristi da bi se definisao „koncept onoga šta je [[društvene norme|norma]] i kako se određena grupa razlikuje od te norme”.<ref name="Journal of College St">{{cite web |last=Stevens |first=Richard A Jr |title=Queer Man on Campus: A History of Non-Heterosexual College Men, 1945-2000 |publisher=Journal of College Student Development |date=maj—jun 2005 |url=http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3752/is_200505/ai_n13640713 |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20081014103045/http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3752/is_200505/ai_n13640713 |archivedate=14. 10. 2008 }}</ref> ''Neheteroseksualnost'' je termin koji se koristi u poljima [[feminizam|feminističkih]] i [[studije roda|rodnih studija]] kao i opštoj akademskoj literaturi za potrebe diferencijacije različitih odabranih seksualnih identiteta, propisano i jednostavno pretpostavljeno, s različitim razumevanjem implikacija ovih seksualnih identiteta.<ref name="Living with Contradictions">{{cite book | last = Jaggar | first = Alison M. | title = Living with Contradictions: Controversies in Feminist Social Ethics | publisher = Westview Press | pages = 499–502 | isbn = 0-8133-1776-2 | year = 1994 | url = https://books.google.com/books?id=ph-2F94pR_0C }}{{Dead link|date=January 2023 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref name="Butch/femme: Inside">{{cite book | last = Munt | first = Sally | title= Butch/femme: Inside Lesbian Gender | publisher=Continuum International Publishing Group | pages = 93–100, 226, 228 | isbn = 0-304-33959-8 | year= 1998 | url =https://books.google.com/books?id=1G5M13Xida0C}}</ref><ref name="Big Brother Intern">{{cite book | last = Mathijs | first = Ernest |author2=Janet Jones | title= Big Brother International: Format, Critics and Publics | publisher=Wallflower Press | pages = 1945–55 | isbn = 1-904764-18-5 | year= 2004 | url =https://books.google.com/books?id=lQ2wzDullVkC}}</ref><ref name="Dot.Cons: Crime">{{cite book | last = Jewkes | first = Yvonne | title= Dot.Cons: Crime, Deviance and Identity on the Internet | publisher=Willan Publishing | pages = 59–65 | isbn = 1-84392-000-X | year= 2002 | url =https://books.google.com/books?id=j5Uz_eD9AuMC}}</ref> Sličan je terminu ''[[kvir]]'', mada s manjim političkim nabojem a više medicinskim karakterom; ''kvir'' se generalno odnosi na [[društvene norme|nenormativno]] i neheteroseksualno.<ref name="Same Sex Intimacies">{{cite book | last = Weeks | first = Jeffrey |author2=Brian Heaphy |author3=Catherine Donovan | title= Same Sex Intimacies: Families of Choice and Other Life Experiments | publisher=Routledge | isbn = 0-415-25477-9 | year= 2001 | pages = viii | url =https://books.google.com/books?id=kHDH6qwvolsC}}</ref><ref name="Encyclopedia of Postmodernism">{{cite book | last = Taylor | first = Victor E. |author2=Charles E. Winquist | title= Encyclopedia of Postmodernism | publisher=Taylor & Francis | pages = 327 | isbn = 0-415-15294-1 | year= 2001 | url =https://books.google.com/books?id=XgxrixQuYnUC}}</ref><ref name="Gender & Sexuality: Critica">{{cite book | last = Beasley | first = Chris |author2=Charles E. Winquist | title= Gender & Sexuality: Critical Theories, Critical Thinkers | publisher=Sage Publications Inc | pages = 161 | isbn = 0-7619-6979-9 | year= 2005 | url =https://books.google.com/books?id=f2qM2ULqDK0C}}</ref> Neki vide ovaj termin kao sporan i [[pejorativ]]an jer „označava ljude protiv percepirane norme heteroseksualnosti, time podstičući [[heteronormativnost|heteronormativitet]]”.<ref name="Queering Religious Txts">{{cite web |last=Yip |first=Andrew K.T. |title=Queering Religious Texts: An Exploration of British Non-heterosexual Christians’ and Muslims’ Strategy of Constructing Sexuality-affirming Hermeneutics |publisher=Nottingham Trent University |year=2004 |url=http://eprints.nottingham.ac.uk/757/2/Queering_Religious_Texts.pdf |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140513223006/http://eprints.nottingham.ac.uk/757/2/Queering_Religious_Texts.pdf |archivedate=13. 5. 2014 }}; [http://eprints.nottingham.ac.uk/757/2/Queering_Religious_Texts.pdf. PDF verzija] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160303171549/http://eprints.nottingham.ac.uk/757/2/Queering_Religious_Texts.pdf. |date=2016-03-03 }}</ref><ref name="Negotiations and Fieldworkings">{{cite web | last= Browne | first= Kath | title= Negotiations and Fieldworkings: Friendship and Feminist Research | publisher= University of Brighton | year= 2003 | url= http://google.com/search?q=cache:gCeN-3tM2qoJ:www.acme-journal.org/vol2/Browne.pdf+%22+term+non-heterosexual%22&hl=en&ct=clnk&cd=10&gl=us }}; [http://www.acme-journal.org/vol2/Browne.pdf. PDF verzija]{{Dead link|date=November 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}{{Mrtva veza|date=08. 2018 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Kako god, drugi ističu da je ''neheteroseksualnost'' jedino termin koristan za održavanje koherentnosti u istraživanju i sugerišu da „ističe nedostatak u našem jeziku po pitanju [[seksualni identitet|seksualnog identiteta]]”; na primer, njegovom upotrebom se može stvoriti [[biseksualno brisanje|biseksualna nevidljivost]] (okultacija).<ref name="Queer Theory Goe">{{cite web |last=Parker |first=Blaise Astra |title=Queer Theory Goes To College |publisher=Journal of Sex Research |date=maj 2004 |url=http://findarticles.com/p/articles/mi_m2372/is_2_41/ai_n6112879/pg_2 |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20081014154033/http://findarticles.com/p/articles/mi_m2372/is_2_41/ai_n6112879/pg_2 |archivedate=14. 10. 2008 }} »He includes interviews of some men who have a behaviorally bisexual pattern, but none of men who self-identify as bisexual. Therefore, the term non-heterosexual was inherently problematic to me, given that I am sensitive to issues of bisexual exclusion.« prevod: »Uključuje intervjue nekih muškaraca koji su se ponašali po biseksualnom šablonu, ali nijednog muškarca koji se samoidentifikuje kao biseksualac. Prema tome, termin neheteroseksualnost je suštinski problematičan za mene, uzev u obzir da sam osetljiva na probleme biseksualne isključivosti.«</ref> Ime za osobu prema terminu je ''neheteroseksualac''. == Pozadina == Mnogi [[gej]], [[lezbijka|lezbijski]] i [[biseksualnost|biseksualni]] ljudi rođeni su i/ili odrasli u kulturama i religijama koje izazivaju stigmatizaciju, represiju ili osuđivanje bilo koje seksualnosti koja se razlikuje od [[heteroseksualnost|heteroseksualnog]] identiteta i orijentacije.<ref name="Liberation Theology">{{cite book | last = Althaus-Reid | first = Marcella |author2=Ann Phoenix |author3=Jackie Stacey | title= Liberation Theology and Sexuality | publisher=Ashgate Publishing, Ltd. | pages = 10–16 | isbn = 0-7546-5080-4 | year= 2006 | url =https://books.google.com/books?id=LD5nkd_1iKcC}}</ref><ref name="The Subcultures Reader"/> Dodatno, većina heteroseksualaca još uvek vidi neheteroseksualne činove kao [[tabu]], a nekonvencijalne seksualne [[požuda|požude]] inače se u potpunosti sakrivaju ili maskiraju na razne načine.<ref name="Big Brother Intern"/> Pojam ''neheteroseksualci'' u potpunosti obuhvata ljude koji ne samo da se identifikuju drugačije od heteroseksualnog opredeljenja nego i one koji nisu gej, lezbijke i biseksualci.<ref name="A Bioethical Analysis">{{cite book | last = Svensson | first = Travis K. |author2=Charles E. Winquist | title= A Bioethical Analysis of Sexual Reorientation Interventions: The Ethics of Conversion Therapy | publisher=Sage Publications Inc | pages = 23 | isbn = 1-58112-415-5 | year= 2004 | url =https://books.google.com/books?id=11xQew8O0NYC}}</ref> Neki uobičajeni primeri uključuju termine ''[[voljenje istog roda]]'' ({{jez-engl|same gender loving}}, SGL), ''[[muškarci koji imaju seks sa muškarcima]]'' ({{jez-engl|men who have sex with men}}, MSM), ''[[žene koje imaju seks sa ženama]]'' ({{jez-engl|women who have sex with women}}, WSW), ''[[biradoznalost]]'' ({{jez-engl|bi-curious}}) i ''[[ispitivanje (seksualnost i rod)|ispitivanje]]'' ({{jez-engl|questioning}}).<ref name="Dot.Cons: Crime"/><ref name="Social Work Practice">{{cite book | last = Joseph | first = Sherry | title= Social Work Practice and Men who Have Sex with Men | publisher=Sage Publications Inc | pages = 27 | isbn = 0-7619-3352-2 | year= 2005 | url =https://books.google.com/books?id=U121JhKyR_4C}}</ref><ref name="Encyclopedia of Primar">{{cite book | last = Gullotta | first = Thomas P. |author2=Martin Bloom | title= Encyclopedia of Primary Prevention and Health Promotion | publisher=Springer | isbn = 0-306-47296-1 | year= 2003 | url =https://books.google.com/books?id=Elx37xzO0bsC}}</ref> ''Neheteroseksualnost'' se smatra boljim opštim terminom u odnosu na ''homoseksualnost'', ''lezbijke i gejevi'', ''LGBT'' ili ''kvir'' jer je neutralniji i bez opterećenja ili rodne diskriminacije koja postoji kod mnogih alternativa.<ref name="Same Sex Intimacies"/> Na primer, do 1973, [[Američka psihološka asocijacija]] navodila je ''homoseksualnost'' kao mentalnu bolest, a i dan-danas ima negativne konotacije.<ref name="Spectrum trains members">{{cite book | last = Gaddy | first = Jim | title = Spectrum trains members to educate students: Group to host sexual identity discussions | publisher = The Daily Reveille | isbn = 0-306-47296-1 | date = 3. 2. 2003 | url = http://media.www.lsureveille.com/media/storage/paper868/news/2003/02/03/News/Spectrum.Trains.Members.To.Educate.Students-2044920.shtml | access-date = 2019-01-07 | archivedate = 2009-08-06 | archiveurl = https://archive.today/20090806012238/http://media.www.lsureveille.com/media/storage/paper868/news/2003/02/03/News/Spectrum.Trains.Members.To.Educate.Students-2044920.shtml | deadurl = yes | archive-date = 2009-08-06 | archive-url = https://archive.today/20090806012238/http://media.www.lsureveille.com/media/storage/paper868/news/2003/02/03/News/Spectrum.Trains.Members.To.Educate.Students-2044920.shtml | url-status = dead }}{{Mrtva veza|date=08. 2018 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> == Upotreba == ''Neheteroseksualnost'' je pojam koji se nalazi pretežno u istraživačkim i naučnim radovima, verovatno da bi se izbegli termini za koje se tvrdi da su [[politička korektnost|politički nekorektni]] kao što je ''[[lezbijka]]'', ''[[dajk (sleng)|dajk]]'', ''[[gej]]'', ''[[biseksualnost]]'' itd. koje lezbijke, gejevi i biseksualci (LGB populacija) koriste da bi se opisali.<ref name="The Subcultures Reader">{{cite book | last = Gelder | first = Ken |author2=Sarah Thornton | title= The Subcultures Reader | publisher=Routledge | pages = 421–9 | isbn = 0-415-34416-6 | year= 2005 | url =https://books.google.com/books?id=USl1G-903EwC}}</ref><ref name="Social Services f">{{cite book | last = Quam | first = Jean K. |author2=Sarah Thornton | title= Social Services for Senior Gay Men and Lesbians | publisher=Haworth Press | pages = 11–40, 93, 113 | isbn = 1-56024-808-4 | year= 1997 | url =https://books.google.com/books?id=ocSnwsIv35QC}}</ref><ref name="Social Policy Revi">{{cite book | last = Clarke | first = Karen |author2=Tony Maltby |author3=Patricia Kennett | title= Social Policy Review 19: Analysis and Debate in Social Policy, 2007 | publisher=The Policy Press | pages = 145 | isbn = 1-86134-941-6 | year= 2007 | url =https://books.google.com/books?id=Wo9QEG_u54sC}}</ref> Kada ga koriste oni koji se ne identifikuju kao LGB ili kada ga sa omalovažavanjem koriste oni koji su LGB, svi ovi termini mogu da se shvate kao [[pejorativ]]i, tako da je ''neheteroseksualac'' podrazumevani, neškodljivi, nenapadni termin za koji postoji manja šansa da će uvrediti nekoga.<ref name="The Spectre of Promiscuity"/> Na primer, [[Kinsijeva skala]] može da se podeli između onih koji su isključivo [[heteroseksualnost|heteroseksualci]] i svih ostalih.<ref name="Sexuality Repositioned">{{cite book | last = Brooks-Gordon | first = Belinda |author2=Andrew Bainham |author3=Loraine Gelsthorpe | title= Sexuality Repositioned: Diversity and the Law | publisher=Hart Publishing | pages = 164 | isbn = 1-84113-489-9 | year= 2004 | url =https://books.google.com/books?id=MFGBBAmRpI8C}}</ref> Termin je ušao u širu upotrebu u akademskim krugovima počev od 1980-ih a još više 1990-ih, kada su nastale velike studije o identitetu neheteroseksualne omladine kao i manji broj studija koje specifično razmatraju samo neheteroseksualne učenike koledža.<ref name="JOHE">{{cite web | last = Dilley | first = Patrick | title= Which way out? A typology of non-heterosexual male collegiate identities. | publisher=Journal of Higher Education | date= 1. 1. 2005 | url =http://goliath.ecnext.com/coms2/summary_0199-3710899_ITM}}</ref> ''Neheteroseksualci'' se takođe koristi da bi se obuhvatno opisale [[transrodnost|transrodne]] i [[interseksualnost|interseksualne]] osobe, pošto iako su ovo rodni identiteti a ne seksualni — svejedno su prisutni u LGBT i kvir krovnim zajednicama.<ref name="The Subcultures Reader"/><ref name="Transforming Gender: T"/> Takođe, ''neheteroseksualci'' obuhvata i široku lepezu termina koje koriste različite kulture čiji sopstveni termini se možda nikako ne mogu lepo odnositi na homoseksualni ili biseksualni identitet; za istraživačke i podatke ekstrapolacije ovo je praktičan i prihvaćen termin.<ref name="Anthropologica">{{cite book | last = Murray | first = David A. B. | title= Anthropologica: Who Is Takatapui? Maori Language, Sexuality and Identity in Aotearoa/New Zealand | publisher=Canadian Anthropology Society | pages = 233–245 | issn = 0003-5459 | year= 2003 | url =https://books.google.com/books?id=2ycZjQeZ278C}}</ref> Godine 2004, knjiga koja integriše „akademske discipline filmskih studija, sociologije, kulture i kritičkih studija” po pitanju fenomena [[Veliki brat (TV serije)|Velikog brata]], ''neheteroseksualnost'' koristi kao univerzalni termin da bi se omogućilo poređenje informacija za preko trideset zemalja.<ref name="Big Brother Intern"/> Pri istraživanju i proučavanju na polju gej, lezbijskih i biseksualnih odraslih (polje koje se ravija), ''neheteroseksualci'' se koristi kao podrazumevani termin da bi se prikazalo kako „velika većina” literature podrazumeva da su stariji ljudi heteroseksualni i ne čini „napor” što se tiče istraživanja iskustava i stavova onih koji to nisu.<ref name="Sexuality, Sexual Hea">{{cite book | last = Gott | first = Merryn | title= Sexuality, Sexual Health and Ageing | publisher=McGraw-Hill International | pages = 30, 82–9, 134 | isbn = 0-335-22554-3 | year= 2005 | url =https://books.google.com/books?id=tEgJzGaXY-MC}}</ref> U delu ''Blagostanje i država'' ({{jez-engl|Welfare and the State}}), autori opisuju percepirane prednosti lezbijki na radnom mestu, pošto one — u teoriji — ne bi trebalo da imaju decu pa bi bile povoljne kao radna snaga.<ref name="Welfare and the State">{{cite book | last = Deakin | first = Nicholas |author2=Catherine Jones Finer |author3=Bob Matthews | title= Welfare and the State | publisher=Taylor & Francis | pages = 80–90 | isbn = 0-415-32770-9 | year= 2003 | url =https://books.google.com/books?id=FvFVAdGSLQUC}}</ref> Međutim, autori ističu da ne samo da većina lezbijki ima decu nego se i rutinski identifikuje kao heteroseksualna tokom većeg dela svog života ili barem dok im deca ne postanu toliko stara da neheteroseksualni identitet počne previše uticati na njihovu porodicu negativno.<ref name="Welfare and the State"/> ''Neheteroseksualnost'' se takođe koristi pri proučavanju lezbijskih i gej porodica i struktura porodica.<ref name="Transforming Gender: T"/><ref name="Living difference">{{cite book | last = Dunne | first = Gillian A. | title= Living "difference": Lesbian Perspectives on Work and Family Life | publisher=Haworth Press | pages = 1–12, 69–83 | isbn = 0-7890-0537-9 | year= 1998 | url =https://books.google.com/books?id=vjr0XoHrBR8C}}</ref> Pojam je ušao u širu upotrebu u ovom kontekstu kada se istraživao uticaj pandemije [[sida|AIDS-a]] na muške gej zajednice, jer su mnogi gej muškarci zasnivali porodice preko proširene mreže prijatelja koji su postali njihovi sistemi podrške.<ref name="Transforming Gender: T">{{cite book | last = Hines | first = Sally |author2=Catherine Jones Finer |author3=Bob Matthews | title= Transforming Gender: Transgender Practices of Identity, Intimacy and Care | publisher=The Policy Press | pages = 32–41, 103–115 | isbn = 1-86134-916-5 | year= 2007 | url =https://books.google.com/books?id=takj5LTFIigC}}</ref> == Kritika == Upotreba termina ’neheteroseksualac’ za označavanje [[LGBT|LGBTK]] populacije, kao krovnog termina, mogla bi da ovekoveči [[heteroseksualnost]] kao [[društvene norme|normu]]. Može da implicira da je bilo koji identitet koji se ne može definisati kao ’[[heteroseksualnost|hetero]]’ abnormalan. Termin znači suprotno od ’heteroseksualac’, što uz činjenicu da je nastao posle ovog termina koji je šire prihvaćen znači implikaciju devijacije od socijalnih normi. Istorijski, termin je korišćen da bi se ljudi primorali na odabir jednog od dva različita identiteta; „normalizacija pola koji je ’hetero’ proklamovala je novi heteroseksualni separatizam — erotski aparthejd koji je snažno segregirao polno normalne od polno pervertnih”.<ref name="Katz">{{cite journal|last1=Katz|first1=Jonathon Ned|title=The Invention of Heterosexuality|journal=Socialist Review|date=januar—mart 1990|issue=20|pages=231–142|url=https://english101sp2015.files.wordpress.com/2015/03/jonathan-katz_the-invention-of-heterosexuality.pdf}}</ref> Dvojnost heteroseksualnost—homoseksualnost koja se implicira korišćenjem termina ’neheteroseksualnost’ kao varijacije za ’[[homoseksualnost]]’ često se interpretira kao stanovište za ’suprotno od heteroseksualnog’ a ne kao opis raznih identiteta.<ref name="Killerman">{{cite web|last1=Killerman|first1=Sam|title=4 Reasons You Should Stop Saying 'Non-Straight'|url=http://www.itspronouncedmetrosexual.com/2012/05/reasons-you-should-stop-saying-non-straight-and-say-queer/|website=itspronouncedmetrosexual.com}}</ref> Ovime se ignorišu oni koji se identifikuju kao [[biseksualnost|biseksualci]], [[panseksualnost|panseksualci]], [[kvir]] itd. Termin ’heteroseksualnost’ je relativno nov termin skovan da bi se odvojila većina od [[ostali (filozofija)|ostalih]], a upotreba reči ’neheteroseksualnost’ koja je počela da egzistira posle kao krovni termin za one u LGBTK zajednici — utemeljuje [upotreba] iluziju ''normalni naspram ostalih''. Neheteroseksualnost se isto tako problematično koristi kao sveobuhvatni termin, koji opisuje i [[rodni identitet]] i [[seksualni identitet]].<ref name="Killerman"/> Termin ’neheteroseksualnost’ podstiče nevidljivost biseksualnost u diskusijama oko seksualnosti i identiteta jer ima svoje korene u dvojnosti heteroseksualnost—homoseksualnost. Seksualnost i rod su različiti koncepti, a označavanjem cele LGBT+ zajednice svrstavanjem u kategoriju neheteroseksualaca prioritetizuju se određene grupe pošto je termin samo za seksualnost.<ref name="Killerman"/> Ovakvo obuhvatanje identiteta vodi ka brisanju različitih rodnih identiteta tokom diskusija na temu ’neheteroseksualnih’ zajednica. Odnoseći se prema LGBTK populaciji kao neheteroseksualcima, pojačava se ideja „[[prinudna heteroseksualnost|prinudne heteroseksualnosti]]” i da svako ko ne spada u ovu kategoriju ide protiv [[društvene norme|normi]].<ref name="Katz"/> „Kao što je Patrik Hopkins tvrdio, [[heteroseksizam]] i [[homofobija]] se zasnivaju na i održavaju binarnim rodnim kategorijama, posebno pretpostavkom da postoje različite i ispravne muške i ženske rodne uloge i identiteti naspram kojih se meri devijacija.”<ref name="Denike">{{cite journal|last1=Denike|first1=Margaret|title=Religion, Rights, and Relationships: The Dream of Relational Equality|url=https://archive.org/details/sim_hypatia_winter-2007_22_1/page/71|journal=Hypatia|date=2007|volume=22|issue=1|pages=71–91|jstor=4640045}}</ref> Korišćenje termina ''neheteroseksualnost'' ukazuje na udaljavanje od onoga što je prihvatljivo u društvu ističući [[Kognitivne dimenzije notacija#Jukstapozicija|jukstapoziciju]] između idealnog heteroseksualnog i neidealnog neheteroseksualnog. „Heteroseksizam je vezan za dominaciju, a prakse kojima se podržava se obično replikuju, pojačavaju i održavaju stanovištima, ponašanjima i praksama ili čak [samima] saveznicima najboljih namera.”<ref>{{cite journal|last1=Feigenbaum|first1=Erika Faith|title=Heterosexual Privilege: The Political and the Personal|url=https://archive.org/details/sim_hypatia_winter-2007_22_1/page/n18|journal=Hypatia|date=2007|volume=22|issue=1|pages=1–9|jstor=4640040}}</ref> Predstavljanjem heteroseksualnosti kao norme, stvara se lažna slika da je ’neheteroseksualnost’ abnormalna. Heteroseksualnost kao kategorizacija i kao termin, nije nastala sve do kraja [[19. vek]]a; pre ovoga, odnosi između polova verovalo se da nisu otvoreno seksualni. U [[Viktorijansko doba|Viktorijanskoj eri]], [[seks]] se smatrao činom između „[[muževnost|muževnog]] muškarca i [[ženstvenost|ženstvene]] žene, [kao] stvaralaca, ne specifično kao erotičnih bića ili heteroseksualaca”.<ref name="Katz"/> Podela između heteroseksualnosti i neheteroseksualnosti dolazi tokom 1860-ih, nakon što je „rast [[potrošačka ekonomija|potrošake ekonomije]] takođe počeo da gaji novu etiku zadovoljstva”;<ref name="Katz"/> [[erotika|erotična]] era postala je [[komoditet]] za kupovanje i prodavanje. U isto vreme, „rast moći i prestiža medicinskih doktora omogućio je onim naviše mobilnim profesionalcima da ’propisuju’ zdravu novu seksualnost”.<ref name="Katz"/> Muškarci i žene je od tada trebalo da uživaju u seksu. Veze između onih ’suprotnih polova’ viđene su kao zdrave i podsticali su ih medicinski stručnjaci. Ovo stvaranje i slavljenje ’normalne seksualnosti’ u konačnici je rezultovalo u stvaranju pandana sa suprotne strane: ’seksualni pervert’ (pokvarenjak, razvratnik, izopačenjak), kao bilo ko ko je nekako van heteroseksualnog ideala. „U svojoj najranijoj verziji, imperativ heteroseksualnosti iz 20. veka obično se smatrao kao nastavak asocijalne heteroseksualnosti uz pretpostavljenu ljudsku ’potrebu’, ’nagon’ ili ’instikt’ za propagacijom [razmnožavanjem], potrebom za stvaranjem neizbežno povezanom sa telesnom požudom ... davajući blagoslov za odušak preko heteroerotičnih emocija što se takođe smatralo kao podsticajem za kapacitet stvaranja potomaka, bračnu intimnost i porodičnu stabilnost.”<ref name="Katz"/> Osnovno suprotstavljanje polova viđeno je kao osnova za normalnu, zdravu seksualnu privlačnost. Termin heteroseksualnost je tako nastao kao način pokoravanja i svrstavanja u ostale svakog ko nije potvrđivao mejnstrim ideale (hetero)seksualnosti. Ovo je termin koji je stvorio osećaj odobravanja da je heteroseksualnost normalna, zdrava verzija ljudske seksualnosti.<ref name="Katz"/> Upotreba termina neheteroseksualnost danas nastavlja istoriju u kojoj drugi na osnovu uverenja ili verovanja da je svako ko nije heteroseksualac posledično abnormalan (nenormalan). Iako se ’neheteroseksualnost’ smatra krovnim pojmom za sve LGBTK identitete, često se interpretira kao druga reč za homoseksualce koji doprinose nastavljanju sistematskog biseksualnog ’brisanja’. [[Biseksualnost]] ima dugu istoriju u kojoj je bila u senci i ignorisana u korist verovanja u [[monoseksualnost]]; „[predstavlja] slepu tačku u istraživanjima o seksu”.<ref name="A History of Bisexuality">{{cite journal|last1=Angelides|first1=Steven|title=A History of Bisexuality|journal=The University of Chicago Press Chicago and London|date=2001|pages=1–19|url=https://www.researchgate.net/profile/Steven_Angelides/publication/290436980_A_History_of_Bisexuality/links/56a06e2c08ae21a56428a537.pdf}}</ref> Termin neheteroseksualnost sugeriše podelu između heteroseksualnosti i homoseksualnosti, heteroseksualno-homoseksualnu dihotomiju, a ne [[heteroseksualno-homoseksualni kontinuum]] — što se odnosi na identitete koji nisu isključivo heteroseksualni ili homoseksualni. Razdvajanjem identiteta principom [[isključiva disjunkcija|ili-ili]], biseksualni identiteti ostaju zapostavljeni usled dvosmislenosti; „biseksualci krše granice seksualno identifikovanih zajednica i time su uvek i unutra i izvan raznolikosti sukobljenih zajednica”.<ref>{{cite journal|last1=Daumer|first1=Elisabeth D|title=Queer Ethics; Or, The Challenge of Bisexuality to Lesbian Ethics|journal=Hypatia|date=1992|volume=7|issue=4|jstor=3810080}}</ref> Implicirana homoseksualno-heteroseksualna dihotomija koju termin stavlja u upotrebu negira svoje značenje istinski uključivog termina; „kategorije su stvorene na takav način da svakome dozvoljavaju pristup drugome ali samo jednome, i da se insistira da je svako ko već nije valjano smešten u jednoj kategoriji ili drugoj verovatno na putu ka jednoj”.<ref>{{cite journal|last1=Held|first1=Lisa|title=In Praise of Unreliability|url=https://archive.org/details/sim_hypatia_summer-1997_12_3/page/174|journal=Hypatia|date=1997|volume=12|issue=3|pages=174–182|jstor=3810228}}</ref> Ovaj fokus na logici ili-ili, ili heteroseksualnost ili neheteroseksualnost, gde je neheteroseksualnost usko povezana sa homoseksualnošću a ne sa opštom ’kvirnošću’, nipodaštava one koje termin treba da opiše; „dok biseksualnost ima stepen pomena, gotovo uvek je se smatra [[Epistemologija|epistemologijskom]] i slučajnim nusproizvodom, posledičnim efektom, ili definicionim ishodom opozicije hetero/homoseksualnost”.<ref name="A History of Bisexuality"/> Neheteroseksualnost se često koristi da bi se opisali oni u LGBT+ zajednici koji imaju ne[[cis (seksualnost)|cis]]rodne identitete. Ovo se smatra problematičnim pošto seksualna orijentacija i rodni identitet predstavljaju nešto različito. Međutim, razlikovanje ovoga dvoga je relativno moderno. Kroz istoriju, „[transrodni ljudi] su se klasifikovali kao homoseksualci od strane svih, uključujući lekare koji su se specijalizovali u njihovom lečenju, a tek u poslednjih pedeset godina ... transrodnost se teoretizuje kao različita po vrsti od homoseksualnosti”.<ref name="phobos.ramapo.edu"/> Mnogi ljudi i dalje ne mogu da shvate ili uoče razliku između rodnih manjina i seksualnih manjina.<ref name="phobos.ramapo.edu">{{cite journal|last1=Weiss|first1=Jillian Todd|title=GL vs. BT: The Archaeology of Biphobia and Transphobia Within the U.S. Gay and Lesbian Community|journal=The Journal of Bisexuality|date=2004|pages=25–55|url=https://phobos.ramapo.edu/~jweiss/glvsbt.htm|access-date=2019-01-07|archive-date=2017-11-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20171123072334/https://phobos.ramapo.edu/~jweiss/glvsbt.htm|dead-url=yes}}{{Mrtva veza|date=08. 2018 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Sam termin je specifičan za seksualnost pošto sadrži reč ’[[ljudska seksualnost|seksualnost]]’ bez pominjanja ’[[rod (sociologija)|roda]]’.<ref name="Killerman"/> Štaviše, termin neheteroseksualnost ’briše’ seksualne manjine iako implicira utisak dvojstva hetero/homoseksualnost, a takođe ignoriše rodne manjine. I dok trans* ljudi i ljudi sa nebinarnim rodnim identitetima jesu deo LGBTK+ zajednice, time podložni mnogima istim nepravdama,<ref name="The 'T' Within LGBT">{{cite web|title=The 'T' Within LGBT+|url=http://www.lgbt.cusu.cam.ac.uk/resources/trans/the-t-within-lgbt/|website=CUSU LGBT+}}</ref> označavanjem trans* i rodnih kvir identiteta pod terminom neheteroseksualnog zamagljuje se važna razlika između seksualnog opredeljenja i rodnog identiteta. Neće se sve [[transrodnost|trans*]] osobe identifikovati po seksualnosti kao neheteroseksualne; mnoge trans* osobe privlači ’suprotan’ pol i tako se identifikuju kao heteroseksualne.<ref name="The 'T' Within LGBT"/> Pored toga, „oni sa nebinarnim rodnim identitetima verovatno će se[be] staviti u poziciju u kojoj je heteroseksualnost besmislena, pošto ne postoji ’suprotan’ rod za njihov identitet”.<ref name="The 'T' Within LGBT"/> I dok je za nebinarne osobe manje verovatno da će se identifikovati kao heteroseksualci, pretpostavka da kao neko sa ’neheteroseksualnim’ identitetom mora da bude homoseksualan takođe je problematična jer se ignoriše seksualna orijentacija koju ne diktira rod osobe nego to ko ih (ne) privlači — npr. biseksualci, [[panseksualnost|panseksualci]], kvir, [[androseksualnost|androseksualci]], [[gineseksualnost|gineseksualci]], [[skolioseksualnost|skolioseksualci]] ili [[aseksualnost|aseksualci]].<ref name="The 'T' Within LGBT"/> Od kvir osoba „se često očekuje da uzmu u obzir svoju seksualnu identifikaciju ili dokazujući [svoju] normalnost (to jest, da su [oni] unutar sfere heteronormativiteta), ili prihvatajući da [njihova] razlika od heteroseksualne norme čini neki oblik esencije”.<ref name="ReferenceA">{{cite journal|last1=Riggs|first1=Damien W|title=Reassessing the Foster-Care System: Examining the Impact of Heterosexism on Lesbian and Gay Applicants|url=https://archive.org/details/sim_hypatia_winter-2007_22_1/page/132|journal=Hypatia|date=2007|volume=22|issue=1|pages=132–148|jstor=4640048}}</ref> Termin neheteroseksualnost se koristi za isticanje apsolutne razlike između heteroseksualnih i kvir identiteta. Jezik mora da se promeni kako bi se LGBTK ljudi opisali kao autonomna bića „umesto da [ih] se smatra jedino kao seksualna bića postojana unutar heteroseksualne logike jednolikosti ili različitosti”.<ref name="ReferenceA"/> Implicirana dvojnost koju termin neheteroseksualnosti temelji, ’briše’ one čiji identiteti spadaju u spektar između heteroseksualnosti i homoseksualnosti. Hetero/homoseksualna dihotomija produbljava sistemsko uklanjanje biseksualnih identita stavljajući u prvi plan pretpostavljenu suprotstavljenost pri kojoj ništa između nije dopušteno.<ref name="phobos.ramapo.edu"/> Iako neheteroseksualnost treba da označava celu LGBTK zajednicu, nastavila je da se koristi i van zajednice kao druga reč za homoseksualnost.<ref name="Killerman"/> Stavlja naglasak na seksualno opredeljenje nauštrb rodnog identiteta jer je sam termin u domenu seksualnosti, s tim da se koristi za identitete nepovezane sa seksualnošću.<ref name="Killerman"/> Interpretacija termina je nastavak istorije toga da se rodni identitet previđa u diskursu oko LGBTK zajednice u korist prioritetizovanja seksualnog opredeljenja.<ref name="The 'T' Within LGBT"/> Zanemaruju se oni koji se identifikuju kao nebinarni, pošto se termin neheteroseksualnost interpretira kao kategorija za one koje seksualno privlače ljudi ’istog pola’ naspram onih koje privlače oni ’suprotnog pola’.<ref name="phobos.ramapo.edu"/> Pošto je širok spektar obuhvaćen terminom, opšta upotreba favorizuje seksualna opredeljenja koja se definišu svojom povezanošću rodne dvojnosti (kao što je gej ili lezbijka) a ne isticanja opredeljenja koja ne uslovljava rod osobe koja identifikuje svoju seksualnost. Neheteroseksualnost takođe implicira da neko ne može biti deo LGBT+ zajednice istovremeno se identifikujući kao heteroseksualac, pošto ignoriše razlike između seksualnog opredeljenja i rodnog identiteta.<ref name="The 'T' Within LGBT"/> Termin ’neheteroseksualnost’ je dovoljno širok i u isto vreme rutinski interpretiran kao takav da se odnosi na manjinsku kategoriju ljudi unutar namenjene grupe identiteta. Pošto je tako nespecifičan, otvara se mogućnost interpretacije onih van LGBTK zajednice ili onih koji nisu edukovani o spektru seksualnih orijentacija i rodnih identiteta — što vodi do većeg akcenta na identitetima koji su već dobro poznati i težnji ka uklanjanju identiteta koji još nisu u velikom delu mejnstrim dijaloga.<ref name="Killerman"/> == Povezano == * [[Dvojnost rodova]] * [[Heteroseksizam]] == Reference == {{reflist|30em}} <!-- {{seksualni identiteti}}--> {{LGBT|odabir_odeljka_koji_će_se_prikazati=identiteti}} {{normativna kontrola}} [[Kategorija:Seksualna orijentacija]] [[Kategorija:LGBT kultura]] [[Kategorija:Diskriminacija]] pkvco88g4pr83ukpq9unrl1y7hbskm8 Tinejdžerska trudnoća 0 4669202 42601768 42558448 2026-05-26T01:04:01Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601768 wikitext text/x-wiki '''Tinejdžerska trudnoća''', poznata i kao '''adolescentna trudnoća''', je [[trudnoća]] kod [[Ženka|žena]] mlađih od 20 godina.<ref name="WHO2004">{{Cite book|url=http://apps.who.int/iris/bitstream/10665/42903/1/9241591455_eng.pdf|title=Adolescent Pregnancy|date=2004|publisher=World Health Organization|isbn=978-9241591454|page=5|access-date=28 July 2017}}</ref> Trudnoća može nastupiti [[Snošaj|spolnim odnosom]] nakon početka [[Ovulacija|ovulacije]], što može biti i prije prve [[Menstruacija|menstruacije]], ali obično se javlja nakon početka menstruacije.<ref>{{Cite web|title=Can a Girl Get Pregnant if She Has Never Had Her Period?|url=http://kidshealth.org/teen/expert/periods/pre_period.html}}</ref> Kod dobro uhranjenih djevojaka, prva se menstruacija obično javlja oko 12. ili 13. godine života.<ref>{{Cite web|title=Medscape: Medscape Access|url=http://www.medscape.com/viewarticle/589004_3}}</ref> Trudne tinejdžerice se suočavaju s mnogim istim problemima vezanim uz trudnoću kao i ostale žene. Za one mlađe od 15 godina tu su i dodatne brige jer je manja vjerojatnost da će biti fizički razvijene za održavanje zdrave trudnoće i/ili rađanje.<ref name="savethechildren">{{Citiranje časopisa|last=Mayor S|year=2004|title=Pregnancy and childbirth are leading causes of death in teenage girls in developing countries|journal=BMJ|volume=328|issue=7449|pages=1152|doi=10.1136/bmj.328.7449.1152-a|pmc=411126|pmid=15142897}}</ref> Za djevojke u dobi od 15 do 19 godina rizici su više povezani s socio-ekonomskim, nego s biološkim čimbenicima.<ref name="makinson"/> Rizik [[Mala porođajna težina|niske porođajne težine]], [[Prijevremeno rođenje|prijevremenog poroda]], [[Anemija|anemije]] i [[Preeklampsija|preeklampsije]] povezan je s [[Biološko doba|biološkom dobi]], jer se opaža kod tinejdžerskih poroda čak i nakon kontrole drugih čimbenika rizika, poput pristupa [[Prenatalna njega|prenatalnoj skrbi]].<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Loto OM, Ezechi OC, Kalu BK, Loto A, Ezechi L, Ogunniyi SO|year=2004|title=Poor obstetric performance of teenagers: Is it age- or quality of care-related?|journal=Journal of Obstetrics & Gynaecology|volume=24|issue=4|pages=395–398|doi=10.1080/01443610410001685529|pmid=15203579}}</ref><ref>{{Citiranje časopisa|last=Abalkhail BA|year=1995|title=Adolescent pregnancy: Are there biological barriers for pregnancy outcomes?|journal=The Journal of the Egyptian Public Health Association|volume=70|issue=5–6|pages=609–625|pmid=17214178}}</ref> Tinejdžerske trudnoće povezane su s brojnim društvenim pitanjima, poput niže razine [[Obrazovanje|obrazovanja]] [[Siromaštvo|i siromaštva]].<ref name="WHO2018"><templatestyles src="Module:Citation/CS1/styles.css"></templatestyles><cite class="citation web cs1">[https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/adolescent-pregnancy "Adolescent pregnancy"]. </cite></ref> Tinejdžerska trudnoća u razvijenim zemljama obično se događa izvan [[brak]]a i često je slijedi [[društvena stigma]].<ref name="bbc.co.uk">{{Cite web|date=2014-02-25|title=Young mothers face stigma and abuse, say charities|url=http://www.bbc.co.uk/newsbeat/26326035}}</ref> Tinejdžerska trudnoća u [[Zemlje u razvoju|zemljama u razvoju]] često se javlja u braku, a polovica je planirana.<ref name="WHO2018" /> Međutim, u tim društvima ranu trudnoću može slijediti [[Malnutricija|pothranjenost]] i loše zdravstvene usluge pa tako uzrokovati i zdravstvene probleme. Kada se koriste u kombinaciji, obrazovne intervencije i pristup [[Kontracepcija|kontracepciji]] mogu smanjiti neželjene tinejdžerske trudnoće.<ref name="Ori2016">{{Citiranje časopisa|last=Oringanje|first6=John E|doi=10.1002/14651858.cd005215.pub3|pages=CD005215|volume=2|language=en|journal=Cochrane Database of Systematic Reviews|title=Interventions for preventing unintended pregnancies among adolescents|date=3 February 2016|last6=Ehiri|first=Chioma|first5=Anne|last5=Meremikwu|first4=Ekpereonne|last4=Esu|first3=Hokehe|last3=Eko|first2=Martin M|last2=Meremikwu|pmid=26839116}}</ref><ref>{{Cite book|url=http://unesdoc.unesco.org/images/0026/002607/260770e.pdf|title=International technical guidance on sexuality education: An evidence-informed approach|publisher=UNESCO|year=2018|isbn=978-92-3-100259-5|location=Paris|pages=18}}</ref> U [[2015]]., oko 47 na 1.000 žena imalo je djecu mlađu od 20 godina. Stope su veće u Africi, a niže u Aziji. U zemljama u razvoju, godišnje rađa djecu oko 2,5 milijuna žena mlađih od 16 godina i 16 milijuna žena od 15 do 19 godina. Pritom, još 3,9 milijuna vrši [[pobačaj]]. U cijelom svijetu najčešći su uzrok smrti žena od 15 do 19 godina komplikacije povezane s trudnoćom.<ref name="WHO2018" /> == Definicija == Dob majke tinejdžerice određuje se prema lako provjerljivom datumu kada trudnoća ''prestaje'', a ne prema pretpostavljenom datumu [[Oplodnja|oplodnje]].<ref name="Kost">{{Citiranje časopisa|vauthors=Kost K, Henshaw S, Carlin L|year=2010|title=U.S. Teenage Pregnancies, Births and Abortions: National and State Trends and Trends by Race and Ethnicity|url=http://www.guttmacher.org/pubs/USTPtrends.pdf|quote=Pregnancies are the sum of births, abortions and miscarriages. Please note that in these tables, "age" refers to the woman’s age when the pregnancy ended. Consequently, actual numbers of pregnancies that occurred among teenagers are higher than those reported here, because most of the women who conceived at age 19 had their births or abortions after they turned 20 and, thus, were not counted as teenagers.}}</ref> Slijedom toga, statistike ne uključuju trudnoće koje su započele s 19 godina, ali su završile na ili nakon 20. rođendana žene.<ref name="Kost" /> Slično, statistike o bračnom stanju majke određene su temeljem toga je li udana na kraju trudnoće, a ne u vrijeme oplodnje. == Posljedice == === Roditelji tinejdžeri === [[Populacijski fond Ujedinjenih naroda|Fond Ujedinjenih naroda za stanovništvo]] (UNFPA) ukazao je: "Trudnoća među djevojkama mlađim od 18 godina ima nepopravljive posljedice. Krši prava djevojaka, s posljedicama opasnim po život u smislu seksualnog i reproduktivnog zdravlja, te predstavlja visoke razvojne troškove za zajednice, osobito u kontekstu produžavanja ciklusa siromaštva." <ref name="Adolescent Pregnancy">{{Cite web|year=2013|title=Adolescent Pregnancy|url=http://www.unfpa.org/publications/adolescent-pregnancy|publisher=UNFPA}}</ref> Posljedice po zdravlje uključuju i to što još nisu fizički spremne za trudnoću i porod, što dovodi do komplikacija i pothranjenosti, budući da većinom dolaze iz kućanstava s nižim prihodima. Rizik od smrti za djevojke mlađe od 15 godina u zemljama s niskim i srednjim prihodom veći je nego za žene u dvadesetima.<ref name="Adolescent Pregnancy" /> Tinejdžerska trudnoća također utječe na obrazovanje i prihod djevojčica jer su mnoge prisiljene napustiti školu, što na kraju ugrožava buduće prilike i ekonomske izglede.<ref name="unfpa.org">{{Cite web|title=Adolescent pregnancy - UNFPA - United Nations Population Fund|url=http://www.unfpa.org/adolescent-pregnancy}}</ref> Nekoliko je studija ispitivalo socio-ekonomski, [[Medicina|medicinski]] i [[Psihologija|psihološki]] utjecaj trudnoće i [[Roditeljstvo|roditeljstva]] na tinejdžere. Životni ishodi tinejdžerskih majki i njihove djece različiti su; drugi čimbenici, poput [[Siromaštvo|siromaštva]] ili socijalne podrške, mogu biti važniji od dobi majke pri rođenju. Roditelji tinejdžeri koji se mogu osloniti na potporu obitelji i zajednice, socijalne usluge i podršku za brigu o djeci, vjerojatnije će nastaviti obrazovanje i dobiti bolje plaćene poslove kako napreduju s obrazovanjem.<ref>Stepp, G. (2009) [http://www.vision.org/visionmedia/family-relationships/teen-pregnancy/15432.aspx Teen Pregnancy: The Tangled Web]. vision.org</ref> Biti mlada majka u zemlji prvog svijeta ima velike šanse utjecati na daljnje [[obrazovanje]]. Majke tinejdžerice češće će napustiti [[Srednja škola|srednju školu]].<ref name="natcamp">The National Campaign to Prevent Teen Pregnancy. (2002). {{Cite web|title=Not Just Another Single Issue: Teen Pregnancy Prevention's Link to Other Critical Social Issues|url=http://www.teenpregnancy.org/resources/data/pdf/notjust.pdf|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20070928011106/http://www.teenpregnancy.org/resources/data/pdf/notjust.pdf|archive-date=2007-09-28|accessdate=2021-09-25|archivedate=2007-09-28|archiveurl=https://web.archive.org/web/20070928011106/http://www.teenpregnancy.org/resources/data/pdf/notjust.pdf}}</ref> Jedno je istraživanje iz 2001. godine pokazalo da je, u odnosu na žene koje su prvi put rodile u tridesetima, 10-12% žena koje su rodile tijekom tinejdžerskih godina završilo i 14-29% pohađalo [[srednjoškolsko obrazovanje]].<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Hofferth SL, Reid L, Mott FL|year=2001|title=The effects of early childbearing on schooling over time|journal=Family Planning Perspectives|volume=33|issue=6|pages=259–267|doi=10.2307/3030193|jstor=3030193|pmid=11804435}}</ref> Mlado majčinstvo u [[Razvijene zemlje|razvijenoj zemlji]] može utjecati na zaposlenost i [[Društvena klasa|društvenu klasu]]. Za trudnice ili majke tinejdžerice postoji sedam puta veća vjerojatnost da počine [[samoubojstvo]] od ostalih tinejdžera.<ref>{{Cite web|title=The Psychological Effects of Teenage Women During Pregnancy|url=http://sean-c-powers.com/TeenagePregnancy.html|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20090116185041/http://sean-c-powers.com/TeenagePregnancy.html|archive-date=2009-01-16|access-date=2009-01-05|accessdate=2021-09-25|archivedate=2009-01-16|archiveurl=https://web.archive.org/web/20090116185041/http://sean-c-powers.com/TeenagePregnancy.html}}</ref> Prema Nacionalnoj kampanji za sprječavanje tinejdžerske trudnoće, gotovo jedna od četiri tinejdžerske majke doživjet će drugu trudnoću u roku od dvije godine od prve trudnoće.<ref name="Statistics on Teen Pregnancy">"Statistics on Teen Pregnancy".</ref> Trudnoća i porođaj značajno povećavaju šanse da te majke napuste srednju školu, a čak polovica spadne pod socijalnu skrb. Mnogi roditelji tinejdžeri nemaju intelektualnu ili emocionalnu zrelost koja je potrebna za osiguravanje drugog života.<ref name="Day 2009">{{Citiranje časopisa|vauthors=Cornelius MD, Goldschmidt L, Willford JA, Leech SL, Larkby C, Day NL|year=2008|title=Body Size and Intelligence in 6-year-olds: Are Offspring of Teenage Mothers at Risk?|journal=Maternal and Child Health Journal|volume=13|issue=6|pages=847–856|doi=10.1007/s10995-008-0399-0|pmc=2759844|pmid=18683038}}</ref> Često su te trudnoće mjesecima skrivene što rezultira nedostatkom odgovarajuće prenatalne njege i opasnim ishodima za bebe.<ref name="Day 2009" /> Čimbenici koji određuju koje će majke vjerojatnije imati blisko razmaknute ponovne porode uključuju brak i obrazovanje: vjerojatnost se smanjuje s razinom obrazovanja mlade žene - ili njezinih roditelja - i povećava se ako se uda.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Kalmuss DS, Namerow PB|year=1994|title=Subsequent childbearing among teenage mothers: the determinants of a closely spaced second birth|journal=Fam Plann Perspect|volume=26|issue=4|pages=149–53, 159|doi=10.2307/2136238|jstor=2136238|pmid=7957815}}</ref> Za adresiranje tinejdžerske trudnoće potreban je holistički pristup. To znači ne usredotočiti se na promjenu ponašanja djevojaka, već na adresiranje temeljnih razloga tinejdžerske trudnoće, poput siromaštva, nejednakosti spolova, društvenih pritisaka i prisile. Ovaj pristup trebao bi uključivati „pružanje cjelovitog [[zdravstvenog odgoja]] primjerenog dobi za sve mlade ljude, ulaganje u obrazovanje djevojčica, sprječavanje brakova djece, [[Seksualno nasilje|seksualnog nasilja]] i prisile, izgradnju rodno ravnopravnih društava osnaživanjem djevojčica i uključivanjem muškaraca i dječaka te osiguravanjem pristupa informacijama o spolnom i reproduktivnom zdravlju, kao i uslugama koje ih dočekuju i olakšavaju njihov izbor”.<ref name="unfpa.org"/> === Djeca roditelja tinejdžera === Rano majčinstvo može utjecati na [[Dječja psihologija|psihosocijalni razvoj]] djeteta. Djeca tinejdžerskih majki imaju veću vjerojatnost da će se prerano roditi s niskom porođajnom težinom, što ih predisponira za mnoga druga doživotna stanja.<ref name="Gibbs-2012">{{Citiranje časopisa|last=Gibbs|first=CM.|last2=Wendt|first2=A.|last3=Peters|first3=S.|last4=Hogue|first4=CJ.|date=Jul 2012|title=The impact of early age at first childbirth on maternal and infant health|journal=Paediatr Perinat Epidemiol|volume=26 Suppl 1|pages=259–84|doi=10.1111/j.1365-3016.2012.01290.x|pmc=4562289|pmid=22742615}}</ref> Djeca majki tinejdžerki izložena su većem riziku od intelektualnih, jezičnih i socio-emocionalnih zastoja.<ref name="Day 2009"/> [[Smetnje u razvoju|Poremećaji u razvoju]] i [[Ponašanje|problemi u ponašanju]] povećani su kod djece rođene od majki tinejdžerki.<ref name="aap">{{Citiranje časopisa|last=American Academy Of Pediatrics. Committee On Adolescence Committee On Early Childhood Adoption|first=Dependent Care|year=2001|title=American Academy of Pediatrics: Care of adolescent parents and their children|url=https://archive.org/details/sim_pediatrics_2001-02_107_2/page/429|journal=Pediatrics|volume=107|issue=2|pages=429–34|doi=10.1542/peds.107.2.429|pmid=11158485}}</ref><ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Hofferth SL, Reid L|year=2002|title=Early Childbearing and Children's Achievement And Behavior over Time|journal=Perspectives on Sexual and Reproductive Health|volume=34|issue=1|pages=41–49|doi=10.2307/3030231|jstor=3030231|pmid=11990638}}</ref> Jedno je istraživanje pokazalo da je manje vjerojatno da će adolescentne majke stimulirati svoje dijete kroz [[Naklonost|ponašanja]] poput [[Haptička komunikacija|dodira]], [[osmijeh]]a i [[Jezikoslovlje|verbalne komunikacije]] ili biti osjetljive i prihvaćati njegove potrebe.<ref name="aap" /> Drugi je otkrio da je manje vjerojatno da će oni koji su imali veću društvenu podršku [[Ljutnja|pokazivati bijes]] prema svojoj djeci ili se oslanjati na [[Kazna|kaznu]] u odgoju djece.<ref>{{Citiranje časopisa|last=Crockenberg S|year=1987|title=Predictors and correlates of anger toward and punitive control of toddlers by adolescent mothers|url=https://archive.org/details/sim_child-development_1987-08_58_4/page/n83|journal=Child Dev|volume=58|issue=4|pages=964–75|doi=10.2307/1130537|jstor=1130537|pmid=3608666}}</ref> Zapažen je i loš [[Ocjena (obrazovanje)|akademski uspjeh]] kod djece majki tinejdžerki, pri čemu mnoga djeca zaostaju po pitanju razrednog stupnja, postižu niže ocjene na standardiziranim testovima i/ili ne završavaju srednju školu.<ref name="natcamp"/> Kćeri rođene od [[Roditelji|roditelja]] tinejdžera češće će i same postati majke tinejdžerice.<ref name="natcamp" /><ref name="Furstenberg">{{Citiranje časopisa|vauthors=Furstenberg FF, Levine JA, Brooks-Gunn J|year=1990|title=The children of teenage mothers: patterns of early childbearing in two generations|journal=Fam Plann Perspect|volume=22|issue=2|pages=54–61|doi=10.2307/2135509|jstor=2135509|pmid=2347409}}</ref> Sinovi rođeni od majki tinejdžerica imaju tri puta veću vjerojatnost da će izdržati [[Zatvor|zatvorsku kaznu]] .<ref>Maynard, Rebecca A. (Ed.). (1996).</ref> === Zdravstvena perspektiva === Majčino i [[Prenatalni razvoj čovjeka|prenatalno]] zdravlje posebno zabrinjava kod tinejdžera koji su trudni ili su postali roditelji. U svijetu je učestalost [[Prijevremeno rođenje|prijevremenog poroda]] i [[Težina pri rođenju|niske porođajne težine]] veća među majkama tinejdžericama.<ref name="makinson"/><ref name="natcamp"/><ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Scholl TO, Hediger ML, Belsky DH|year=1994|title=Prenatal care and maternal health during adolescent pregnancy: A review and meta-analysis|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-adolescent-health_1994-09_15_6/page/444|journal=The Journal of Adolescent Health|volume=15|issue=6|pages=444–456|doi=10.1016/1054-139X(94)90491-K|pmid=7811676}}</ref> Istraživanja pokazuju da je manje vjerojatno da će trudne tinejdžerice dobiti prenatalnu skrb - često je traže u [[Trudnoća|trećem tromjesečju]], ako je uopće traže.<ref name="makinson">{{Citiranje časopisa|last=Makinson C|year=1985|title=The health consequences of teenage fertility|journal=Family Planning Perspectives|volume=17|issue=3|pages=132–139|doi=10.2307/2135024|jstor=2135024|pmid=2431924}}</ref> [[Institut Guttmacher]] izvjestio je da jedna trećina trudnih tinejdžerki dobiva nedovoljnu prenatalnu skrb i da će njihova djeca imati veće zdravstvene probleme u djetinjstvu ili biti hospitalizirana od one koju su rodile starije žene.<ref>Guttmacher Institute. (1999, September).</ref> U SAD-u, tinejdžerke Latinoamerikanke koje zatrudne suočavaju se s preprekama za dobivanje zdravstvene zaštite jer su najmanje osigurana skupina u zemlji.<ref name="Sandra P 2008">{{Citiranje časopisa|last=Sterling|first=Sandra P.|date=2009|title=Contraceptive Use Among Adolescent Latinas Living in the United States: The Impact of Culture and Acculturation|journal=Journal of Pediatric Health Care|volume=23|issue=1|pages=19–28|doi=10.1016/j.pedhc.2008.02.004|pmid=19103403}}</ref> Mlade majke kojima se pruža kvalitetna trudnička skrb imaju znatno zdravije bebe od onih koje nemaju tu skrb. Čini se da su mnogi zdravstveni problemi povezani s majkama tinejdžerkama posljedica nedostatka pristupa odgovarajućoj zdravstvenoj skrbi.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Raatikainen K, Heiskanen N, Verkasalo PK, Heinonen S|year=2005|title=Good outcome of teenage pregnancies in high-quality maternity care|journal=The European Journal of Public Health|volume=16|issue=2|pages=157–161|doi=10.1093/eurpub/cki158|pmid=16141302}}</ref> Mnogi trudni tinejdžeri izloženi su riziku od [[Malnutricija|nedostatka nutritivno kvalitetne prehrane]] zbog loših [[Dijeta|prehrambenih navika]] uobičajenih u adolescenciji, uključujući pokušaje [[Mršavljenje|gubitka kilograma]] dijetom, preskakanje obroka, [[Faddizam u hrani|fadizam u prehrani]], "grickanje" i konzumaciju [[Brza hrana|brze hrane]].<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Gutierrez Y, King JC|year=1993|title=Nutrition during teenage pregnancy|url=https://archive.org/details/sim_pediatric-annals_1993-02_22_2/page/99|journal=Pediatric Annals|volume=22|issue=2|pages=99–108|doi=10.3928/0090-4481-19930201-07|pmid=8493060}}</ref> Neadekvatna [[Prehrana i trudnoća|prehrana tijekom trudnoće]] još je izraženiji problem među tinejdžerima u zemljama u razvoju.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Sanchez PA, Idrisa A, Bobzom DN, Airede A, Hollis BW, Liston DE, Jones DD, Dasgupta A, Glew RH|year=1997|title=Calcium and vitamin D status of pregnant teenagers in Maiduguri, Nigeria|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-the-national-medical-association_1997-12_89_12/page/805|journal=Journal of the National Medical Association|volume=89|issue=12|pages=805–811|pmc=2608295|pmid=9433060}}</ref><ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Peña E, Sánchez A, Solano L|year=2003|title=Profile of nutritional risk in pregnant adolescents|journal=Archivos Latinoamericanos de Nutricion|volume=53|issue=2|pages=141–149|pmid=14528603}}</ref> Komplikacije trudnoće rezultiraju smrću oko 70.000 tinejdžerki u zemljama u razvoju svake godine. Mlade majke i njihove bebe također su pod većim rizikom od zaraze [[HIV|HIV-om]] .<ref name="savethechildren"/> [[Svjetska zdravstvena organizacija]] procjenjuje da je rizik od smrti nakon trudnoće dvostruko veći za djevojke u dobi od 15 do 19 godina nego za žene u dobi od 20 do 24 godine. Stopa smrtnosti majki može biti i do pet puta veća za djevojčice u dobi od 10 do 14 godina nego za žene u dobi od 20 do 24 godine. Ilegalni [[pobačaj]] također nosi mnoge rizike za tinejdžerke u područjima poput [[Supsaharska Afrika|podsaharske Afrike]] .<ref name="subsahara">{{Citiranje časopisa|last=Locoh|first=Thérèse|date=1999|title=Early Marriage and Motherhood in Sub-Saharan Africa|url=https://www.ajol.info/index.php/ae/article/view/22558|journal=African Environment|volume=10|issue=3|pages=31–42|doi=10.4314/ae.v10i3.22558|doi-broken-date=31 May 2021}}</ref> Rizik od medicinskih komplikacija veći je za djevojčice mlađe od 15 godina, jer nerazvijena [[zdjelica]] može dovesti do poteškoća pri [[Porođaj|porodu]]. Ometani porođaj obično se rješava [[Carski rez|carskim rezom]] u razvijenim zemljama; međutim, u regijama u razvoju gdje medicinske usluge mogu biti nedostupne, to može dovesti do [[Eklampsija|eklampsije]], [[Akušerska fistula|akušerske fistule]], smrtnosti dojenčadi ili majčinske smrti.<ref name="savethechildren"/><ref name="unfpa.org"/> Za majke starije od petnaest godina, dob sama po sebi nije faktor rizika, a loši ishodi više su povezani s socio-ekonomskim čimbenicima nego s biologijom.<ref name="makinson"/> === Ekonomska perspektiva === [[Oportunitetni trošak|Oportunitetni troškovi za]] cijeli život uzrokovani tinejdžerskom trudnoćom u različitim zemljama variraju od 1% do 30% godišnjeg BDP-a (30% je brojka u [[Uganda|Ugandi]]).<ref name="UNFPA">{{Cite web|last=United Nations Population Fund|date=2014|title=Population and poverty|url=https://www.unfpa.org/resources/population-and-poverty|access-date=22 March 2019}}</ref> U SAD-u, tinejdžerska trudnoća porezne obveznike košta između 9,4 i 28 milijardi dolara svake godine, zbog faktora kao što su udomiteljstvo i izgubljeni prihodi od poreza.<ref name="HHS">{{Cite web|last=United States Department of Health and Human Services|date=2016|title=Negative Impacts of Teen Childbearing|url=https://www.hhs.gov/ash/oah/adolescent-development/reproductive-health-and-teen-pregnancy/teen-pregnancy-and-childbearing/teen-childbearing/index.html|access-date=22 March 2019}}</ref> Procijenjeni rast ekonomske produktivnosti od prekida tinejdžerske trudnoće u Brazilu i Indiji iznosio bi preko 3,5 milijardi dolara, odnosno 7,7 milijardi dolara.<ref name="UNFPA" /> Manje od jedne trećine majki tinejdžerica je uzdržavana, što uvelike povećava vjerojatnost da će se obratiti vladi za pomoć.<ref>O’Halloran, Peggy (April 1998) [https://web.archive.org/web/20070720035204/http://www.moappp.org/Documents/pregnancypovertyschoolandemployment.pdf Pregnancy, Poverty, School and Employment]. moappp.org.</ref> Korelacija između ranijeg rađanja djeteta i neuspjeha završetka srednje škole mnogim mladim ženama smanjuje mogućnosti za karijeru.<ref name="natcamp"/> Jedno je istraživanje pokazalo da je 1988. godine 60% majki tinejdžerki [[Siromaštvo|osiromašilo]] u vrijeme poroda.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Coley RL, Chase-Lansdale PL|year=1998|title=Adolescent pregnancy and parenthood. Recent evidence and future directions|url=https://archive.org/details/sim_american-psychologist_1998-02_53_2/page/152|journal=The American Psychologist|volume=53|issue=2|pages=152–166|doi=10.1037/0003-066X.53.2.152|pmid=9491745}}</ref> Dodatna istraživanja pokazala su da je gotovo 50% svih majki tinejdžerica zatražilo [[Socijalna zaštita|socijalnu pomoć]] u prvih pet godina života svog djeteta.<ref name="natcamp" /> Studija provedena na 100 majki tinejdžerki u [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Velikoj Britaniji]] pokazala je da je samo 11% primalo [[Plaća|plaću]], dok je preostalih 89% [[Nezaposlenost|nezaposleno]].<ref>Social Exclusion Unit. (1999).</ref> Većina britanskih majki tinejdžerica živi u [[Siromaštvo|siromaštvu]], s gotovo polovicom u donjoj petini raspodjele prihoda.<ref name="dfes">[https://web.archive.org/web/20081008194146/http://www.everychildmatters.gov.uk/teenagepregnancy/?FileName=teenpreg.pdf Teenage pregnancy]. everychildmatters.gov.uk</ref> == Faktori rizika == === Kultura === Stope tinejdžerskih trudnoća veće su u društvima u kojima je tradicionalno da se djevojke udaju mlade i gdje ih se potiče da rađaju djecu čim budu u mogućnosti. Na primjer, u nekim podsaharskim afričkim zemljama rana trudnoća često se smatra blagoslovom jer je to dokaz [[plodnost]]i mlade žene.<ref name="subsahara"/> Zemlje u kojima su tinejdžerski brakovi uobičajeni imaju veći broj tinejdžerskih trudnoća. Na [[Indijski potkontinent|indijskom potkontinentu,]] rani brak i trudnoća češći su u tradicionalnim ruralnim zajednicama nego u gradovima.<ref name="escap">{{Citiranje časopisa|last=Mehta|first=Suman|last2=Groenen|first2=Riet|last3=Roque|first3=Francisco|year=1998|title=Adolescents in Changing Times: Issues and Perspectives for Adolescent Reproductive Health in The ESCAP Region|url=http://www.unescap.org/esid/psis/population/icpd/sec7.asp|publisher=United Nations Social and Economic Commission for Asia and the Pacific|archive-url=https://web.archive.org/web/20120211123000/http://www.unescap.org/esid/psis/population/icpd/sec7.asp|archive-date=2012-02-11|access-date=July 7, 2006}}</ref> Mnogi tinejdžeri nisu educirani o metodama kontracepcije i kako se nositi s vršnjacima koji ih prisiljavaju na spolni odnos prije nego što su spremni. Mnogi trudni tinejdžeri nemaju spoznaje o središnjim činjenicama vezanim uz seksualnost.<ref>{{Citiranje časopisa|last=MacLeod|first=C.|year=1999|title=The 'Causes' of Teenage Pregnancy: Review of South African Research – Part 2|journal=South African Journal of Psychology|volume=29|pages=8–16|doi=10.1177/008124639902900102}}</ref> Ekonomski poticaji također utječu na odluku o rođenju djece. U društvima u kojima se djeca zapošljavaju u ranoj dobi, ekonomski je privlačno imati mnogo djece.<ref>{{Cite book|last=Fog|first=A.|url=https://books.google.com/books?id=Wi1PmIdkVA8C&q=having+children+to+avoid+poverty+in+old+age&pg=PA254|title=Cultural Selection|date=1999-02-28|isbn=9780792355793}}</ref> U društvima u kojima je tinejdžerski brak rjeđi, kao što su mnoge razvijene zemlje, rana dob prvog [[snošaj]]a i nedostatak uporabe [[Kontracepcija|metoda kontracepcije]] (ili njihova nedosljedna i/ili pogrešna upotreba; uporaba metode s velikom stopom neuspjeha također je problem) mogu biti čimbenici u tinejdžerskoj trudnoći.<ref name="oecd"/><ref name="toosoon">[http://aspe.hhs.gov/HSP/cyp/xsteesex.htm Beginning Too Soon: Adolescent Sexual Behavior, Pregnancy And Parenthood] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150416092257/http://aspe.hhs.gov/HSP/cyp/xsteesex.htm |date=2015-04-16 }}, US Department of Health and Human Services.</ref> Čini se da je većina tinejdžerskih trudnoća u razvijenom svijetu neplanirana.<ref name="toosoon" /> Mnoge zapadne zemlje uvele su programe zdravstvenog odgoja čiji je glavni cilj smanjenje neplaniranih trudnoća i [[Spolno prenosive bolesti|spolno prenosivih bolesti]]. Zemlje s manjim brojem tinejdžerki koje rađaju prihvaćaju seksualne odnose među tinejdžerima i pružaju sveobuhvatne i uravnotežene informacije o seksualnosti.<ref name="guttmacher2">Guttmacher Institute. (2005).</ref> Tinejdžerske trudnoće uobičajene su među [[Romi]]ma jer se ranije udaju.<ref>{{Citiranje časopisa|last=Avci|title=Attitude and practice of family planning methods among Roma women living in northern Turkey|pmc=6626220|doi=10.1016/j.ijnss.2018.01.002|pages=33–38|issue=1|volume=5|journal=International Journal of Nursing Sciences|date=17 January 2018|first=Ilknur Aydin|first4=Birsen|last4=Altay|first3=Mesiya|last3=Aydin|first2=Figen|last2=Cavusoglu|pmid=31406798}}</ref> === Obiteljsko okruženje === Tinejdžerska trudnoća i majčinstvo mogu utjecati na mlađu braću i sestre. Jedno je istraživanje pokazalo da su mlađe sestre tinejdžerskih majki rjeđe naglašavale važnost [[Obrazovanje|obrazovanja]] i zaposlenja te su vjerojatnije prihvaćale ljudsko spolno ponašanje, roditeljstvo i brak u mlađoj dobi. Utvrđeno je da su i mlađa braća tolerantnija prema vanbračnim i ranim porodima, osim što su podložnija visokorizičnom ponašanju .<ref>{{Citiranje časopisa|last=East PL|year=1996|title=Do adolescent pregnancy and childbearing affect younger siblings?|journal=Family Planning Perspectives|volume=28|issue=4|pages=148–153|doi=10.2307/2136190|jstor=2136190|pmid=8853279}}</ref> Ako mlađe sestre roditelja tinejdžera čuvaju djecu, veća je vjerojatnost da će i same zatrudnjeti.<ref name="Jacobson">{{Citiranje časopisa|vauthors=East PL, Jacobson LJ|year=2001|title=The younger siblings of teenage mothers: a follow-up of their pregnancy risk|url=https://archive.org/details/sim_developmental-psychology_2001-03_37_2/page/254|journal=Dev Psychol|volume=37|issue=2|pages=254–64|doi=10.1037/0012-1649.37.2.254|pmc=3878983|pmid=11269393}}</ref> Kad starija kći dobije dijete, roditelji često postaju sve prihvatljiviji kako vrijeme prolazi.<ref>{{Citiranje časopisa|last=East|first=P. L.|year=1998|title=Impact of Adolescent Childbearing on Families and Younger Sibling: Effects that Increase Younger Siblings' Risk for Early Pregnancy|journal=Applied Developmental Science|volume=2|issue=2|pages=62–74|doi=10.1207/s1532480xads0202_1}}</ref> Studija iz Norveške 2011. pokazala je da je vjerojatnost da će mlađa sestra imati tinejdžersku trudnoću porasla s 1: 5 na 2: 5 ako je starija sestra imala dijete kao tinejdžerka.<ref>{{Citiranje novina|date=August 9, 2011|title=Teenage pregnancy is 'contagious'|work=BBC News|url=https://www.bbc.co.uk/news/health-14442709}}</ref> === Uloga upotrebe droga i alkohola === [[Droge]] i [[alkohol]] koji smanjuju inhibiciju mogu potaknuti neželjenu spolnu aktivnost.<ref>Theuri, Joseph and Nzioka, David (2021).</ref> Ako je tako, nije poznato utječu li sami lijekovi na tinejdžere da se upuste u rizičnije ponašanje ili je veća vjerojatnost da će tinejdžeri koji se drogiraju ući u spolne odnose. Korelacija ne podrazumijeva uzročnost. Droge s najjačim dokazima povezanosti s tinejdžerskom trudnoćom su alkohol, [[Marihuana|kanabis]], [[MDMA|ecstasy]] i drugi [[Amfetamini|supstituirani amfetamini]]. Lijekovi s najmanje dokaza koji podupiru vezu s ranom trudnoćom su [[opioidi]], poput [[heroin]]a, [[Morfin|morfija]] i [[oksikodon]]a, čiji je poznati učinak značajno smanjenje [[Libido|libida]] - čini se da su tinejdžerski korisnici opioida značajno smanjili stopu začeću u usporedbi s njihovom neupotrebom te u usporedbi s vršnjacima koji koriste alkohol, ecstasy, kanabis i amfetamin.<ref name="oecd"/><ref name="kaiser">{{Cite web|title=U.S.Teen Sexual Activity|url=http://www.kff.org/youthhivstds/upload/U-S-Teen-Sexual-Activity-Fact-Sheet.pdf|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20080216015345/http://www.kff.org/youthhivstds/upload/U-S-Teen-Sexual-Activity-Fact-Sheet.pdf|archive-date=2008-02-16|accessdate=2021-09-25|archivedate=2008-02-16|archiveurl=https://web.archive.org/web/20080216015345/http://www.kff.org/youthhivstds/upload/U-S-Teen-Sexual-Activity-Fact-Sheet.pdf}}</ref><ref name="Besharov">{{Citiranje časopisa|last=Besharov|first=D. J.|last2=Gardiner|first2=K. N.|year=1997|title=Trends in Teen Sexual Behavior|journal=Children and Youth Services Review|volume=19|issue=5–6|pages=341–367|citeseerx=10.1.1.673.5213|doi=10.1016/S0190-7409(97)00022-4|pmid=12295352}}</ref><ref>Sax, Leonard (2005) [http://www.whygendermatters.com/ ''Why Gender Matters''].</ref> === Rani pubertet === Djevojke koje rano sazriju (prijevremeni pubertet) češće će stupiti u spolne odnose u mlađoj dobi, što ih dovodi u veći rizik od tinejdžerske trudnoće.<ref>{{Citiranje časopisa|last=Deardorff|year=2005|doi=10.1542/peds.2005-0542|citeseerx=10.1.1.558.9628|pages=1451–6|issue=6|volume=116|journal=Pediatrics|title=Early puberty and adolescent pregnancy: the influence of alcohol use|url=https://archive.org/details/sim_pediatrics_2005-12_116_6/page/1451|first5=RE|first=J|last5=Millsap|first4=MW|last4=Roosa|first3=FS|last3=Christopher|first2=NA|last2=Gonzales|pmid=16322170}}</ref> === Kontracepcija === Adolescentima može nedostajati znanje ili pristup konvencionalnim metodama sprječavanja trudnoće, jer mogu biti previše posramljeni ili uplašeni da traže takve informacije.<ref name="pollingdata">The National Campaign to Prevent Teen Pregnancy. (1997).</ref><ref name="britsexed">Slater, Jon. (2000).</ref> Godine 1998. britanska vlada postavila je cilj da do 2010. prepolovi stopu trudnoće ispod 18 godina. Kako bi se to postiglo, uspostavljena je Strategija tinejdžerske trudnoće (TPS). Stopa trudnoće u ovoj skupini, iako pada, blago je porasla u 2007. godini, na 41,7 na 1000 žena. Mlade žene često razmišljaju o kontracepciji ili kao o "piluli" ili o kondomima te slabo poznaju druge metode. Na njih jvrše velik utjecaj negativne ili priče iz druge ruke o metodama kontracepcije njihovih prijatelja i medija. [[Predrasuda|Predrasude]] je iznimno teško prevladati. Prekomjerna zabrinutost zbog nuspojava, na primjer debljanja i [[Akne|akni]], često utječe na izbor. Propuštanje do tri tablete mjesečno uobičajeno je, a u ovoj dobnoj skupini ta će brojka vjerojatno biti veća. Ponovna konzumacija nakon tjedna bez tableta, skrivanje pilula, interakcije s drogama i poteškoće pri ponovnom izdavanju recepata mogu dovesti do neuspjeha metode.<ref>{{Citiranje časopisa|last=Adams, A.|last2=D'Souza, R.|year=2009|title=Teenage contraception|journal=General Practice Update|volume=2|issue=6|pages=36–39}}</ref> U SAD-u, prema Nacionalnom istraživanju rasta obitelji iz 2002., za seksualno aktivne adolescentne žene koje žele izbjeći trudnoću manje je izgledno da koriste kontracepciju od starijih žena (18% od 15-19-godišnjaka nije koristilo kontracepciju, u usporedbi s 10,7% žena u dobi od 15 do 44 godine).<ref name="trusell&Wynn">National Surveys of Family Growth{{Citiranje časopisa|vauthors=Trussell J, Wynn LL|date=January 2008|title=Reducing unintended pregnancy in the United States|url=http://www.arhp.org/publications-and-resources/contraception-journal/january-2008|url-status=dead|journal=Contraception|volume=77|issue=1|pages=1–5|doi=10.1016/j.contraception.2007.09.001|pmid=18082659|archive-url=https://web.archive.org/web/20180819115227/http://www.arhp.org/Publications-and-Resources/Contraception-Journal/January-2008|archive-date=2018-08-19|access-date=2008-09-08}}</ref> Više od 80% tinejdžerskih trudnoća je nenamjerno.<ref name="speidel">{{Citiranje časopisa|last=Speidel|first=J. J.|last2=Harper|first2=C. C.|last3=Shields|first3=W. C.|year=2008|title=The potential of long-acting reversible contraception to decrease unintended pregnancy|url=https://archive.org/details/sim_contraception_2008-09_78_3/page/197|journal=Contraception|volume=78|issue=3|pages=197–200|doi=10.1016/j.contraception.2008.06.001|pmid=18692608}}</ref> Više od polovice neželjenih trudnoća bilo je kod žena koje nisu koristile kontracepciju,<ref name="trusell&Wynn" /> većina ostatka je posljedica nedosljedne ili nepravilne uporabe.<ref name="speidel" /> Nacionalno longitudinalno istraživanje zdravlja adolescenata ispitalo je 1995. godine 1027 učenika u SAD-u u razredima od 7 do 12 kako bi usporedilo upotrebu kontracepcije među bijelcima, crncima i Latinoamerikancima. Rezultati su pokazali da je 36,2% Latinoamerikanaca reklo da nikada nisu koristili kontracepciju tijekom spolnog odnosa, što je visoka stopa u usporedbi s 23,3% crnih tinejdžera i 17,0% bijelih tinejdžera.<ref name="Sandra P 2008"/> U studiji iz 2012. ispitano je više od 1.000 žena kako bi se otkrili čimbenici koji pridonose nekorištenju kontracepcije. Od ispitanih, gotovo polovica je bila uključena u nezaštićeni spolni odnos u prethodna tri mjeseca. Ove su žene navele tri glavna razloga zbog kojih ne koriste kontracepciju: poteškoće s pristupom kontracepciji (najčešći razlog), nedostatak namjere za spolnim odnosima i zabluda da "nisu mogle zatrudnjeti".<ref>{{Citiranje časopisa|last=Biggs|first=M. A.|last2=Karasek|first2=D|last3=Foster|first3=D. G.|year=2012|title=Unprotected intercourse among women wanting to avoid pregnancy: Attitudes, behaviors, and beliefs|journal=Women's Health Issues|volume=22|issue=3|pages=e311–8|doi=10.1016/j.whi.2012.03.003|pmid=22555219}}</ref> U studiji za Institut Guttmacher, istraživači su otkrili da su stope tinejdžerske trudnoće u SAD -u manje nijansirane nego što se moglo pretpostaviti. "Budući da su vrijeme i razine seksualne aktivnosti prilično slični u [Švedskoj, Francuskoj, Kanadi, Velikoj Britaniji i SAD-u], visoke stope u SAD-u nastaju prvenstveno zbog manje korištenja, a vjerojatno i korištenja manje učinkovite, kontracepcije od strane seksualno aktivnih tinejdžera." <ref name="DJE">{{Cite web|last=Darroch|first=Jacqueline E.|last2=Jennifer J. Frost|last3=Susheela Singh|title=Teenage Sexual and Reproductive Behavior in Developed Countries: Can More Progress Be Made?|url=http://www.guttmacher.org/pubs/eurosynth_rpt.pdf|access-date=14 February 2011|publisher=The Alan Guttmacher Institute}}</ref> Stoga se uzrok raskoraka između bogatih nacija može u velikoj mjeri tražiti u pitanjima koja se temelje na kontracepciji. Među tinejdžerima u Velikoj Britaniji koji traže pobačaj, studija je pokazala da je stopa korištenja kontracepcije približno ista za tinejdžere kao i za starije žene.<ref>{{Citiranje novina|date=January 22, 2007|title=Teenage pregnancy myth dismissed|work=BBC News|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/health/6279601.stm|access-date=May 25, 2010}}</ref> U drugim slučajevima koristi se kontracepcija, ali se pokazuje neadekvatnom. Neiskusni adolescenti mogu pogrešno koristiti [[prezervativ]]e, zaboraviti uzeti [[Kontracepcijska tableta|oralnu kontracepciju]] ili ne koristiti kontracepciju koju su prethodno odabrali. Stope neuspjeha kontracepcije veće su za tinejdžere, osobito siromašne, nego za starije korisnike.<ref name="Besharov"/> Kontraceptivi dugog djelovanja, poput [[Kontracepcijska spirala|intrauterinih naprava]], potkožnih [[Kontracepcijski implantat|kontracepcijskih implantata]] i kontracepcijskih injekcija (kao što je [[Depo-Provera]] i [[kombinirana injekcijska kontracepcija]]), koji sprječavaju trudnoću mjesecima ili godinama, učinkovitiji su kod žena koje se teže sjete uzeti tabletu ili dosljedno koriste barijerne metode. === Seksualno zlostavljanje === Studije iz Južne Afrike pokazale su da je 11–20% trudnoća u tinejdžera izravna posljedica [[Silovanje|silovanja]], dok je oko 60% majki tinejdžerki imalo neželjena seksualna iskustva prije trudnoće. Prije 15. godine većina ženskih iskustava u prvom snošaju nije dobrovoljna; Institut Guttmacher otkrio je da su 60% djevojčica koje su imale spolne odnose prije 15. godine bile prisiljene od muškaraca koji su u prosjeku bili šest godina stariji.<ref>{{Citiranje časopisa|last=Speizer|first6=H. V.|pmc=3515795|doi=10.2105/AJPH.2008.136606|pages=S425–31|volume=99 Suppl 2|journal=American Journal of Public Health|title=Sexual violence and reproductive health outcomes among South African female youths: A contextual analysis|year=2009|last6=Rees|first=I. S.|first5=I|last5=Kleinschmidt|first4=C|last4=MacPhail|first3=S|last3=Cummings|first2=A|last2=Pettifor|pmid=19372525}}</ref> Svaki peti otac tinejdžer priznao je da je prisilio djevojku na spolni odnos.<ref>Cullinan, Kerry [https://web.archive.org/web/20081120202426/http://www.csa.za.org/article/articleview/259/1/1/ Teen mothers often forced into sex]. www.csa.za.org. 23 November 2003</ref> Više studija pokazalo je snažnu vezu između seksualnog zlostavljanja u ranom djetinjstvu i kasnije tinejdžerske trudnoće u industrijaliziranim zemljama. Do 70% žena koje su rodile u tinejdžerskim godinama bile su zlostavljane kao mlade djevojke; nasuprot tome, zlostavljano je 25% žena koje nisu rodile u tinejdžerskoj dobi.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Saewyc EM, Magee LL, Pettingell SE|year=2004|title=Teenage pregnancy and associated risk behaviors among sexually abused adolescents|journal=Perspectives on Sexual and Reproductive Health|volume=36|issue=3|pages=98–105|doi=10.1363/3609804|pmid=15306268}}</ref><ref>{{Citiranje časopisa|last=Saewyc|first=E. M.|last2=Magee|first2=L. L.|last3=Pettingell|first3=S. E.|year=2004|title=Teenage pregnancy and associated risk behaviors among sexually abused adolescents|journal=Perspectives on Sexual and Reproductive Health|volume=36|issue=3|pages=98–105|doi=10.1363/3609804|pmid=15306268}}</ref> U nekim se zemljama spolni odnos između maloljetnika i odrasle osobe prema zakonu ne smatra sporazumnim jer se vjeruje da maloljetniku nedostaje zrelost i kompetencija za donošenje informirane odluke o spolnom odnosu s punoljetnom osobom. U tim se zemljama spolni odnos s malodobnom osobom smatra zakonskim silovanjem. Nasuprot tome, u većini europskih zemalja, nakon što je adolescent navršio dob pristanka, on ili ona mogu legalno imati seksualne odnose s odraslima jer se općenito smatra da (iako se mogu primijeniti određena ograničenja) dosezanje dobi pristanka maloljetniku omogućuje da pristane na spolni odnos s bilo kojim partnerom koji je također navršio tu dob. Stoga je definicija zakonskog silovanja ograničena na spolni odnos s osobom mlađom od dobi pristanka. Ono što predstavlja zakonsko silovanje na kraju ovisi o zakonodavnom okviru određene zemlje. === Nasilje u vezama === Studije su pokazale da su adolescentice u vrijeme začeća često u nasilnim odnosima.<ref name="autogenerated1">{{Citiranje časopisa|last=Rosen D|year=2004|title="I Just Let Him Have His Way" Partner Violence in the Lives of Low-Income, Teenage Mothers|url=https://archive.org/details/sim_violence-against-women_2004-01_10_1/page/6|journal=Violence Against Women|volume=10|issue=1|pages=6–28|doi=10.1177/1077801203256069}}</ref><ref>{{Citiranje časopisa|last=Quinlivan J|date=Winter 2006|title=Teenage pregnancy|url=http://www.ranzcog.edu.au/publications/o-g_pdfs/OG-Winter-2006/teenage-pregnancy.pdf|url-status=dead|journal=O&G|volume=8|issue=2|pages=25–6|archive-url=https://web.archive.org/web/20080720215040/http://www.ranzcog.edu.au/publications/o-g_pdfs/OG-Winter-2006/teenage-pregnancy.pdf|archive-date=July 20, 2008|access-date=2009-06-22}}</ref> Također su izvijestili da je saznanje o njihovoj trudnoći često pojačalo nasilno i kontrolirajuće ponašanje njihovih partnera. Dva puta je vjerojatnije da će djevojke ispod 18 godina biti žrtve fizičkog nasilja od strane oca djeteta, u odnosu na majke iznad 18 godina starosti. Britansko istraživanje pokazalo je da je 70% žena koje su rodile u tinejdžerskim godinama doživjelo adolescentsko nasilje u obitelji. Slični su rezultati pronađeni u studijama u SAD-u. Studija države [[Washington (savezna država)|Washington]] pokazala je da je 70% majki tinejdžerica njihov partner pretukao, dok ih je 51% doživjelo pokušaj sabotiranja korištenja kontracepcije U istraživanju provedenom na 379 majki tinejdžerki i 95 tinejdžerki bez djece, 62% njih u dobi od 11 do 15 godina i 56% njih u dobi od 16 do 19 godina prijavilo je nasilje od strane svojih partnera. Nadalje, 51% djevojčica izvijestilo je da je od strane partnera doživjelo barem jedan pokušaj sabotiranja njihovog napora da koriste kontracepciju.<ref>[http://www.cpeip.fsu.edu/resourceFiles/resourceFile_73.pdf Violence, Abuse and Adolescent Childbearing] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130927202303/http://www.cpeip.fsu.edu/resourceFiles/resourceFile_73.pdf|date=2013-09-27}}.</ref> === Socio-ekonomski faktori === Unutar područja istraživanja i među relevantnim društvenim akterima, tinejdžerska trudnoća je dominantno prepoznata kao društveni problem. S povećanom stopom tinejdžerske trudnoće povezano je siromaštvo.<ref name="Besharov"/> Ekonomski siromašne zemlje poput [[Niger]]a i [[Bangladeš]]a imaju daleko više majki tinejdžerki u usporedbi s ekonomski bogatim zemljama poput [[Švicarska|Švicarske]] i [[Japan]]a.<ref name="globalis">[https://web.archive.org/web/20070713173733/http://globalis.gvu.unu.edu/indicator.cfm?IndicatorID=127 Indicator: Births per 1000 women (aged 15–19) – 2002] UNFPA, State of World Population 2003.</ref> U Velikoj Britaniji, oko polovice svih trudnoća mlađih od 18 godina koncentrirano je među 30% najugroženije populacije, a samo 14% javlja se među 30% najmanje depriviranih.<ref>"[http://www.statistics.gov.uk/statbase/Product.asp?vlnk=6725 Teenage Conceptions By Small Area Deprivation In England and Wales 2001-2]" (Spring 2007)''Health Statistics Quarterly Volume 33''</ref> Na primjer, u [[Italija|Italiji]] je stopa nataliteta među tinejdžerskom populacijom u dobrostojećim [[Središnja Italija|središnjim regijama]] samo 3,3 na 1.000, dok je u siromašnijem [[Južna Italija|Mezzogiornu]] 10,0 na 1000.<ref name="oecd">UNICEF. (2001).{{Cite web|title=A League Table of Teenage Births in Rich Nations|url=http://www.unicef-icdc.org/publications/pdf/repcard3e.pdf|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20060629123124/http://www.unicef-icdc.org/publications/pdf/repcard3e.pdf|archive-date=2006-06-29}}</ref> Slično, u SAD -u je sociolog [[Mike A. Males]] primijetio da je stopa nataliteta među tinejdžerskom populacijom pomno prati stope siromaštva u [[Kalifornija|Kaliforniji]].<ref>Males, Mike (2001) [http://home.earthlink.net/~mmales/yt-sex.htm America’s Pointless "Teen Sex" Squabble] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20181013092427/http://home.earthlink.net/~mmales/yt-sex.htm |date=2018-10-13 }}, c Youth Today.</ref> Tinejdžerska trudnoća koštala je SAD preko 9,1 milijardu dolara 2004. godine, uključujući 1,9 milijardi dolara za zdravstvenu zaštitu, 2,3 milijarde dolara za dobrobit djece, 2,1 milijardu dolara za kažnjavanje zatvorom i 2,9 milijardi dolara zbog nižeg poreznog prihoda.<ref>[http://www.medicalnewstoday.com/articles/55373.php Teen Births Cost U.S. Government $9.1B In 2004 Despite Drop In Teen Birth, Pregnancy Rates, Report Says] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110512174552/http://www.medicalnewstoday.com/articles/55373.php}}.</ref> Postoji malo dokaza koji podupiru uvriježeno mišljenje da tinejdžerske majke zatrudne kako bi dobile beneficije, socijalnu skrb i stambeno zbrinjavanje. Većina je znala o stanovanju ili financijskoj pomoći prije nego što je zatrudnjela, a ono što su mislili da znaju često se pokazalo pogrešnim.<ref name="psi">[http://www.psi.org.uk/news/pressrelease.asp?news_item_id=37 Teenage Mothers : Decisions and Outcomes – Provides a unique review of how teenage mothers think] {{Webarchive}} Policy Studies Institute, University of Westminster, 30 Oct 1998</ref> === Okruženje tijekom odrastanja === Djevojke izložene zlostavljanju, [[Nasilje u obitelji|obiteljskom nasilju]] i obiteljskim svađama u djetinjstvu, vjerojatnije će zatrudnjeti kao tinejdžerke, a rizik od trudnoće u tinejdžerskoj dobi povećava se s brojem negativnih iskustava u djetinjstvu.<ref>{{Citiranje časopisa|last=Smith, Carolyn|year=1996|title=The link between childhood maltreatment and teenage pregnancy|url=https://archive.org/details/sim_social-work-research_1996-09_20_3/page/n4|journal=Social Work Research|volume=20|issue=3|pages=131–141|doi=10.1093/swr/20.3.131}}</ref> Prema studiji iz 2004., jedna trećina tinejdžerskih trudnoća mogla se spriječiti uklanjanjem izloženosti zlostavljanju, nasilju i obiteljskim svađama. Znanstvenici napominju da "obiteljska disfunkcija ima trajne i nepovoljne zdravstvene posljedice po žene tijekom adolescencije, reproduktivne godine i nakon nje". Kada obiteljsko okruženje ne uključuje štetna iskustva iz djetinjstva, čini se da tinejdžerska trudnoća ne povećava vjerojatnost dugoročnih, negativnih psihosocijalnih posljedica.<ref>Tamkins, T. (2004) [http://findarticles.com/p/articles/mi_m0NNR/is_2_36/ai_n6069104/pg_1 Teenage pregnancy risk rises with childhood exposure to family strife] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071104231437/http://findarticles.com/p/articles/mi_m0NNR/is_2_36/ai_n6069104/pg_1}} Perspectives on Sexual and Reproductive Health, March–April 2004</ref> Studije su također pokazale da je kod dječaka koji su odrasli u kućama s pretučenom majkom ili koji su izravno doživjeli fizičko nasilje znatno veća vjerojatnost da će oploditi djevojčicu.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Anda RF, Felitti VJ, Chapman DP, Croft JB, Williamson DF, Santelli J, Dietz PM, Marks JS|year=2001|title=Abused boys, battered mothers, and male involvement in teen pregnancy|journal=Pediatrics|volume=107|issue=2|page=E19|doi=10.1542/peds.107.2.e19|pmid=11158493}}</ref> Dokazano je i da su djevojke čiji su očevi napustili obitelj rano u životu imale najveću stopu rane seksualne aktivnosti i tinejdžerske trudnoće. Djevojke čiji su ih očevi napustili u kasnijoj dobi imale su nižu stopu rane seksualne aktivnosti, a najniže stope nalaze se u djevojčica čiji su očevi bili prisutni tijekom cijelog djetinjstva. Čak i kad su istraživači uzeli u obzir druge čimbenike koji su mogli pridonijeti ranoj spolnoj aktivnosti i trudnoći, poput problema u ponašanju i životnih nedaća, za djevojčice koje otac napustio rano bilo je pet puta vjerojatnije u SAD-u i tri puta vjerojatnije na [[Novi Zeland|Novom Zelandu]] da će zatrudnjeti kao tinejdžerke nego što je to bio slučaj kod djevojki koje su imale prisutnog oca.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Ellis BJ, Bates JE, Dodge KA, Fergusson DM, Horwood LJ, Pettit GS, Woodward L|year=2003|title=Does father absence place daughters at special risk for early sexual activity and teenage pregnancy?|journal=Child Development|volume=74|issue=3|pages=801–821|doi=10.1111/1467-8624.00569|pmc=2764264|pmid=12795391}}</ref><ref>Quigley, Ann (2003) [http://mentalhealth.about.com/cs/familyresources/a/teensex503_2.htm Father's Absence Increases Daughter's Risk of Teen Pregnancy] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150906023159/http://mentalhealth.about.com/cs/familyresources/a/teensex503_2.htm |date=2015-09-06 }} Health Behavior News Service, May 27, 2003</ref> Niska obrazovna očekivanja također su označena kao faktor rizika.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Allen E, Bonell C, Strange V, Copas A, Stephenson J, Johnson AM, Oakley A|year=2007|title=Does the UK government's teenage pregnancy strategy deal with the correct risk factors? Findings from a secondary analysis of data from a randomised trial of sex education and their implications for policy|journal=J Epidemiol Community Health|volume=61|issue=1|pages=20–7|doi=10.1136/jech.2005.040865|pmc=2465587|pmid=17183010}}</ref> Vjerojatnije je da će djevojčica postati roditelj tinejdžer ako je njezina majka ili starija sestra rodila u tinejdžerskim godinama.<ref name="Furstenberg"/><ref name="Jacobson"/> Pojava adolescentne trudnoće pripisuje se i prekidu [[Interpersonalna komunikacija|komunikacije]] između roditelja i djeteta, kao i neadekvatnom roditeljskom nadzoru .<ref name="pollingdata" /> Djevojke u sustavu udomiteljstva češće od svojih vršnjakinja zatrudne kao tinejdžerice. National Casey Alumni Study, koja je ispitala alumnije iz sustava udomiteljstva iz 23 zajednice diljem SAD -a, otkrila je da je natalitet djevojaka u udomiteljstvu više nego dvostruko veći od njihovih vršnjakinja izvan sustava udomiteljstva. Studija Sveučilišta Chicago o tranziciji mladih iz sustava udomiteljstva u Illinoisu, Iowi i Wisconsinu otkrila je da je gotovo polovica žena bila trudna do 19. godine. Odjel za socijalne usluge u Utahu otkrio je da su djevojke koje su napustile sustav udomiteljstva između 1999. i 2004. godine imale natalitet gotovo tri puta veći od djevojaka u općoj populaciji.<ref>{{Cite web|title=Fostering Hope: Preventing Teen Pregnancy Among Youth in Foster Care|url=http://www.teenpregnancy.org/fostercare/Foster_Care_Project_FactSheet2.pdf|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20070928011130/http://www.teenpregnancy.org/fostercare/Foster_Care_Project_FactSheet2.pdf|archive-date=2007-09-28|accessdate=2021-09-25|archivedate=2007-09-28|archiveurl=https://web.archive.org/web/20070928011130/http://www.teenpregnancy.org/fostercare/Foster_Care_Project_FactSheet2.pdf}}</ref> === Utjecaj medija === Studija provedena 2006. pokazala je da je za tinejdežere izloženije seksualnosti u medijima veća vjerojatnost da će se i sami uključiti u seksualnu aktivnost.<ref>{{Citiranje časopisa|last=L'Engle|first=KL|last2=Brown|first2=JD|last3=Kenneavy|first3=K|year=2006|title=The mass media are an important context for adolescents' sexual behavior|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-adolescent-health_2006-03_38_3/page/186|journal=Journal of Adolescent Health|volume=38|issue=3|pages=186–192|doi=10.1016/j.jadohealth.2005.03.020|pmid=16488814}}</ref> == Prevencija == Opsežno seksualno obrazovanje i pristup [[Kontracepcija|kontracepciji]] imaju utjecaj na neplaniranu tinejdžersku trudnoću.<ref name=":0">{{Citiranje časopisa|last=Oringanje|last6=Ehiri|doi=10.1002/14651858.CD005215.pub3|pages=CD005215|volume=2|journal=Cochrane Database of Systematic Reviews|title=Interventions for preventing unintended pregnancies among adolescents|date=3 February 2016|first6=John E|first5=Anne|first=Chioma|last5=Meremikwu|first4=Ekpereonne|last4=Esu|first3=Hokehe|last3=Eko|first2=Martin M|last2=Meremikwu|pmid=26839116}}</ref> Nije jasno koja je vrsta intervencije najučinkovitija.<ref name=":0" /> U SAD-u je slobodan pristup dugotrajnom obliku [[reverzibilnih metoda kontracepcije]], zajedno s obrazovanjem, smanjio stope tinejdžerskih trudnoća za oko 80% i stopu pobačaja za više od 75%.<ref>{{Citiranje časopisa|last=Secura|last7=Peipert|pmc=4230891|doi=10.1056/NEJMoa1400506|pages=1316–1323|issue=14|volume=371|journal=New England Journal of Medicine|title=Provision of No-Cost, Long-Acting Contraception and Teenage Pregnancy|url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2014-10-02_371_14/page/1316|date=2 October 2014|first7=Jeffrey F.|first6=Qiuhong|first=Gina M.|last6=Zhao|first5=Christina M.|last5=Buckel|first4=Jennifer|last4=Mullersman|first3=Colleen|last3=McNicholas|first2=Tessa|last2=Madden|pmid=25271604}}</ref> === Obrazovanje === Nizozemski pristup sprječavanju tinejdžerskih trudnoća mnoge zemlje gledaju kao model. Kurikulum je fokusiran na vrijednosti, ponašanja, komunikaciju i pregovaračke vještine, kao i biološke aspekte reprodukcije. Mediji potiču otvoreni dijalog, a zdravstveni sustav garantira povjerljivost i neosuđujući pristup. === Pristup temeljen na apstinenciji === Neke škole provode zdravstveni odgoj koji potiče isključivo [[Apstinencija|apstinenciju]]. Dokazi ne podržavaju učinkovitost ovakvog pristupa.<ref name="Obs07">{{Citiranje časopisa|last=Ott|first=Mary A|last2=Santelli|first2=John S|date=October 2007|title=Abstinence and abstinence-only education|journal=Current Opinion in Obstetrics and Gynecology|volume=19|issue=5|pages=446–452|doi=10.1097/GCO.0b013e3282efdc0b|pmc=5913747|pmid=17885460}}</ref> Utvrđeno je da je neučinkovit u smanjenju rizika od [[HIV]]-a u razvijenom svijetu <ref name="Underhill2007">{{Citiranje časopisa|last=Underhill|first=K|last2=Operario, D|last3=Montgomery, P|date=Oct 17, 2007|editor-last=Operario|editor-first=Don|title=Abstinence-only programs for HIV infection prevention in high-income countries|journal=Cochrane Database of Systematic Reviews|issue=4|pages=CD005421|doi=10.1002/14651858.CD005421.pub2|pmid=17943855}}</ref> i ne smanjuje stope neplanirane trudnoće u usporedbi sa sveobuhvatnim zdravstvenim odgojem.<ref name="Obs07" /> Također, ne smanjuje stopu seksualne aktivnosti učenika u usporedbi s učenicima koji pohađaju sveobuhvatne sate zdravstvenog odgoja.<ref name="Kohler08">{{Citiranje časopisa|last=Kohler|first=Pamela|last2=Lafferty, William|last3=Manhart, Lisa|date=Apr 2008|title=Abstinence-Only and Comprehensive Sex Education and the Initiation of Sexual Activity and Teen Pregnancy|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-adolescent-health_2008-04_42_4/page/344|journal=Journal of Adolescent Health|volume=42|issue=4|pages=344–351|doi=10.1016/j.jadohealth.2007.08.026|pmid=18346659}}</ref> === Javne politike === ==== SAD ==== U [[SAD]]-u, Zakon o osobnoj odgovornosti i radnim mogućnostima iz 1996. sadržavao je cilj smanjenja broja mladih samohranih crnih i [[Hispanoamerikanci i Latinoamerikanci|latinoameričkih]] majki na socijalnoj skrbi, što je postalo temelj za prevenciju tinejdžerske trudnoće u SAD-u i osnivanje Nacionalne kampanje za sprječavanje tinejdžerske trudnoće, poznate pod nazivom Power to Decide.<ref name="BusinessInsider">{{Cite web|title=PRESIDENT WILLIAM JEFFERSON CLINTON STATE OF THE UNION ADDRESS|url=https://clintonwhitehouse4.archives.gov/WH/New/other/sotu.html|website=clintonwhitehouse4.archives.gov}}</ref> ''Title X'' Zakona o uslugama planiranja obitelji i istraživanje stanovništva (1970.) je inicijaitva za poticanje upotrebe kontracepcije. Njome se osiguravaju usluge planiranja obitelji onima koji nisu kvalificirani za [[Medicaid]] raspodjelom "financiranja mreži javnih, privatnih i neprofitnih tijela [za pružanje] usluga na kliznoj ljestvici na temelju prihoda".<ref>{{Cite web|last=The National Campaign to Prevent Teen and Unplanned Pregnancy|title=Policy Brief: Title X Plays a Critical Role in Preventing Unplanned Pregnancy|url=http://www.thenationalcampaign.org/resources/pdf/Briefly_PolicyBrief_TitleX.pdf|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20110807191610/http://www.thenationalcampaign.org/resources/pdf/Briefly_PolicyBrief_TitleX.pdf|archive-date=7 August 2011|access-date=15 February 2011|accessdate=2021-09-25|archivedate=2011-08-07|archiveurl=https://web.archive.org/web/20110807191610/http://www.thenationalcampaign.org/resources/pdf/Briefly_PolicyBrief_TitleX.pdf}}</ref> Studije pokazuju da je, na međunarodnoj razini, uspjeh u smanjenju stopa trudnoće među tinejdžerima izravno povezan s vrstom pristupa kakav koristi ''Title X'': „Ono što se čini ključnim za uspjeh je da adolescenti znaju gdje mogu otići po informacije i usluge, da mogu tamo doći lako i sigurni su da će dobiti povjerljivu, neosuđivanu skrb te da su te usluge i zalihe kontracepcije besplatne ili koštaju vrlo malo.” <ref name="DJE"/> U adresiranju visoke stope neplaniranih tinejdžerskih trudnoća, znanstvenici se slažu da se s problemom potrebno suočiti i iz biološkog i iz kulturnog konteksta. ==== Zemlje u razvoju ==== U zemljama u razvoju programi reproduktivnog zdravlja namijenjeni tinejdžerima često su malih razmjera i nisu centralno koordinirani, iako neke zemlje poput [[Šri Lanka|Šri Lanke]] imaju sustavni okvir javnih politika za poučavanje o seksu u školama.<ref name="escap"/> Nevladine agencije poput [[International Planned Parenthood Federation|Međunarodne federacije za planirano roditeljstvo]] i [[Marie Stopes International]] pružaju savjete o kontracepciji za mlade žene diljem svijeta. Zakoni protiv [[Dječji brak|brakova djece]] smanjili su, ali nisu ukinuli tu praksu. Poboljšana ženska [[pismenost]] i izgledi za obrazovanje doveli su do povećanja dobi pri prvom porodu u područjima kao što su [[Iran]], [[Indonezija]] i [[Indija|indijska]] država [[Kerala]] . === Ostalo === Tim istraživača i pedagoga u Kaliforniji objavio je popis "najboljih praksi" u sprječavanju tinejdžerske trudnoće, koji uključuje, osim prethodno spomenutih koncepata, rad na "ulijevanju vjere u uspješnu budućnost", uključivanje muškaraca u proces prevencije i osmišljavanje intervencija koje su kulturno relevantne.<ref name="joe">{{Citiranje časopisa|last=Fe Moncloa|last2=Marilyn Johns|last3=Elizabeth J. Gong|last4=Stephen Russell|last5=Faye Lee|last6=Estella West|year=2003|title=Best Practices in Teen Pregnancy Prevention Practitioner Handbook|url=http://www.joe.org/joe/2003april/tt1.php|journal=Journal of Extension|volume=41|issue=2}}</ref> == Prevalencija == U izvještajima o stopama tinejdžerske trudnoće općenito se koristi broj trudnoća na 1.000 žena koje su završile trudnoću u dobi od 15 do 19 godina.<ref>[https://web.archive.org/web/20130525042927/http://www.statcan.gc.ca/kits-trousses/preg-gross/edu04_0134e-eng.htm Teenage pregnancy –Definitions].</ref> U svijetu se stope tinejdžerske trudnoće kreću od 143 na 1.000 u nekim podsaharskim afričkim zemljama do 2,9 na 1.000 u Južnoj Koreji.<ref name="oecd"/><ref name="ncbi">{{Citiranje časopisa|last=Treffers PE|year=2003|title=Teenage pregnancy, a worldwide problem|journal=Nederlands Tijdschrift voor Geneeskunde|volume=147|issue=47|pages=2320–2325|pmid=14669537}}</ref> U SAD-u je 82% trudnoća u dobi između 15 i 19 godina neplanirano.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Marnach ML, Long ME, Casey PM|year=2013|title=Current Issues in Contraception|url=https://archive.org/details/sim_mayo-clinic-proceedings_2013-03_88_3/page/295|journal=Mayo Clinic Proceedings|volume=88|issue=3|pages=295–299|doi=10.1016/j.mayocp.2013.01.007|pmid=23489454}}</ref> Prema [[UNFPA]], „U svim regijama svijeta, uključujući zemlje s visokim prihodima, djevojke koje su siromašne, slabo obrazovane ili žive u ruralnim područjima izložene su većem riziku od trudnoće nego one bogatije, dobro obrazovane ili urbane. To vrijedi i na globalnoj razini: 95% svjetskih poroda adolescenata (u dobi od 15-19 godina) događa se u zemljama u razvoju. Svake godine oko 3 milijuna djevojčica u ovoj dobnoj skupini pribjegava nesigurnim pobačajima, riskirajući svoje živote i zdravlje.” <ref name="Adolescent Pregnancy"/> Prema istraživanju [[UNICEF]]-a iz 2001. godine, u 10 od 12 razvijenih zemalja s dostupnim podacima, više od dvije trećine mladih imalo je spolne odnose još u tinejdžerskim godinama. U Danskoj, Finskoj, Njemačkoj, Islandu, Norveškoj, Velikoj Britaniji i SAD-u taj udio iznosi preko 80%. U Australiji, Velikoj Britaniji i SAD-u spolni odnos imalo je približno 25% 15-godišnjaka i 50% 17-godišnjaka.<ref name="oecd"/> Prema ''Enciklopediji za žensko zdravlje'', objavljenoj 2004. godine, u svijetu godišnje oko 15 milijuna djevojčica mlađih od 20 godina dobije dijete. Procjene su bile da je 20–60% ovih trudnoća u zemljama u razvoju pogrešno ili neželjeno.<ref name="Teen Pregnancy">[http://www.credoreference.com/entry/sprwh/teen_pregnancy "Teen Pregnancy"] (2004) in ''Encyclopedia of Women's Health''.</ref> Organizacija [[Spasi djecu|Save the Children]] otkrila je da godišnje diljem svijeta 13 milijuna djece rode žene mlađe od 20 godina, od čega više od 90% u zemljama u razvoju. Komplikacije trudnoće i [[Porođaj|poroda]] vodeći su uzrok [[smrt]]nosti žena u dobi od 15-19 godina u takvim područjima.<ref name="savethechildren"/> == Tinejdžersko očinstvo == U nekim slučajevima, otac djeteta je suprug tinejdžerice. Začeće se može dogoditi u braku ili sama trudnoća može ubrzati stupanje brak. U zemljama poput SAD-a i Irske, većina majki tinejdžerica nije udana za oca svoje djece.<ref name="oecd"/><ref>National Campaign to Prevent Teen Pregnancy. (2007).</ref> U Velikoj Britaniji polovica svih tinejdžera s djecom samohrani su roditelji, 40% živi zajedno kao par, a 10% je u braku.<ref>"[http://www.statistics.gov.uk/statbase/ssdataset.asp?vlnk=7522&More=Y Census 2001 People aged 16–29]" ''Office For National Statistics''</ref> Roditelji tinejdžeri često su u romantičnoj vezi u vrijeme rođenja, ali mnogi očevi adolescenti ne ostaju s majkom i to često narušava njihov odnos s djetetom. Američka istraživanja obično podcjenjuju prevalenciju tinejdžerskog očinstva.<ref>{{Cite journal|last=Joyner|first=Kara|last2=Peters|first2=H. Elizabeth|last3=Hynes|first3=Kathryn|last4=Sikora|first4=Asia|last5=Rubenstein|first5=Jamie|last6=Rendall|first6=Michael S.|date=2012-2|title=THE QUALITY OF MALE FERTILITY DATA IN MAJOR U.S. SURVEYS|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3500148/|journal=Demography|volume=49|issue=1|pages=101–124|doi=10.1007/s13524-011-0073-9|issn=0070-3370|pmc=3500148|pmid=22203451|access-date=2021-09-26}}</ref> U mnogim slučajevima "otac tinejdžer" može biti pogrešan naziv. Studije Referentnog ureda za stanovništvo i Nacionalnog centra za zdravstvenu statistiku otkrile su da je oko dvije trećine poroda tinejdžerki u SAD-u povezano s odraslim muškarcima starijima od 20 godina.<ref>{{Citiranje časopisa|last=De Vita|last2=Carol J.|date=March 1996|title=The United States at Mid-Decade|url=http://prb.org/Publications/PopulationBulletins/1996/TheUnitedStatesatMidDecade.aspx|url-status=dead|journal=Population Bulletin|volume=50|issue=4|archive-url=https://web.archive.org/web/20080724171519/http://prb.org/Publications/PopulationBulletins/1996/TheUnitedStatesatMidDecade.aspx|archive-date=July 24, 2008}}</ref><ref>{{Citiranje časopisa|last=National Center for Health Statistic|date=September 1993|title=Advance Report of Final Natality Statistics, 1991|url=https://www.cdc.gov/nchs/data/mvsr/supp/mv42_03s.pdf|journal=Monthly Vital Statistics Report|volume=42|issue=3, Supplement 9}}</ref> Institut Guttmacher izvještava da je više od 40% majki u dobi od 15 do 17 godina imalo seksualne partnere tri do pet godina starije, a gotovo jedna od pet partnera šest ili više godina starijeg.<ref>Family Planning Perspectives, July/August 1995.</ref> Studija o porodu tinejdžerica iz Kalifornije iz 1990. godine izvijestila je da što je majka mlađa, veća je razlika u godinama s njenim muškim partnerom.<ref>California Resident Live Births, 1990, by Age of Father, by Age of Mother, California Vital Statistics Section, Department of Health Services, 1992.</ref> U Velikoj Britaniji, kod 72% zajednički registriranih poroda žena mlađih od 20 godina, otac je stariji od 20 godina, a gotovo 1 od 4 ima više od 25 godina.<ref>[https://web.archive.org/web/20080227213726/http://www.statistics.gov.uk/downloads/theme_population/FM1_34/FM1_no34_2005.pdf FM1 Birth statistics no.34 (2005)] ''Office For National Statistics'' pp. 14–15.</ref> == Povezano == * [[Trudnoća]] * [[Kontracepcija]] * [[Pubertet]] * [[Porod]] == Reference == <references /> [[Kategorija:Ginekologija i porodništvo]] 5fyeooq34b807p2bja4ptqooaek4aby Prokoško jezero 0 4669461 42601863 41423868 2026-05-26T06:23:10Z ~2026-31002-91 356958 42601863 wikitext text/x-wiki {{Infokutija Zaštićeno područje | ime = Prokoško jezero | izvorni_naziv = | iucn_kategorija = III | slika = Prokosko jezero (1).jpg | širina_slike = | opis_slike = | karta = | lokacija = {{flagcountry|BIH}} | najbliži_grad = [[Fojnica]] | koordinate = | površina = 22.25 | oznaka = | ovlaštenje = | osnivanje = 2005.<ref name="Prokoško">{{Cite web |url= http://e-prirodafbih.ba/media/protected_sites/pravni_dokumenti/zasticena_podrucja/SP_ProkoskoJezero_SN-SBK-12_05_Zakon_ch4yhwQ.pdf |title= Odluka o proglašenju Prokoškog jezera spomenikom prirode |work= Službene novine Srednjebosanskog kantona, broj 12, 29.12.2005. |accessdate= 10.10. 2021 |archive-date= 2021-10-22 |archive-url= https://web.archive.org/web/20211022221511/http://e-prirodafbih.ba/media/protected_sites/pravni_dokumenti/zasticena_podrucja/SP_ProkoskoJezero_SN-SBK-12_05_Zakon_ch4yhwQ.pdf |dead-url= yes }}</ref> | utemeljenje = | imenovanje = | posjetitelji_br = | posjetitelji_god = | posjetitelji_ref = | upravljačko tijelo = | administrator = | upravitelj = | vlasnik = | svjetska_baština = | url = }} '''Prokoško jezero''' je glečerskog porijekla, formirano kroz različite faze - od pleistocena do danas. Zbog toga pripada grupi jezera koja se popularno zovu - Gorske oči. Nalazi se na planini [[Vranica|Vranici]], na području opštine [[Fojnica|Fojnice]], [[Bosna i Hercegovina]]. Od [[Fojnica|Fojnice]] je udaljeno 22 km. Asfaltni put vodi do sela Tocila, a zatim makadamski uz rječicu Jezernicu, Vlaški ravni i Hrid. Nalazi se na 1670 metara [[nadmorska visina|nadmorske visine]]. Jezerska kotlina je posljedica dominantnog ticaja tektonskih, fluvijalnih, kraških, gravitacionih i nivacionih procesa. Ima oblik kraške [[Vrtača|vrtače]] sa zakonomjernim stepenastim smanjenjem površina između izobata, slično kraškim vrtačama, od površine jezera do najveće dubine od 13 m. Jezero je dugo 426 m i široko 191 m.<ref>[https://furaj.ba/prokosko-jezero-odmor-za-tijelo-i-dusu/ Prokoško jezero, odmor za tijelo i dušu - furaj.ba]</ref> Vodom se puni iz podjezerskih i okolnih izvora na padinama Debelog brda, topljenjem snijega do kasno u proljeće i kišom u ostatku godine. Iznad samog jezera je najviši vrh Vranice - Nadkrstac, koji doseže 2112 m nadmorske visine. U jezeru je još uvijek ostao endemični primjerak [[Vodozemac|vodozemca]] - [[triton (vodozemac)|Raizerov triton]] (''Triturus alpestris reiseri'') koji u Bosni i Hercegovini obitava na većem broju lokaliteta. Osim tritona, u jezeru i oko njega moguće je pronaći i brojne druge biljne i životinjske vrste. Jezero je poribljeno kalifornijskom [[Pastrmka|pastrmkom]], što se pokazalo greškom, jer je ta vrsta ribe poznati predator i uništava tritona. Oko jezera su brojne pastirske kolibe, pravljene od drveta, grupisane u katune (pastirska naselja). Mnogi mještani koliba koje okružuju jezero dolaze u proljetnim i ljetnim mjesecima ovdje čuvati stoku, brati plodove poput [[borovnica]] ili [[malina]] i raditi sir. Poneki i izdaju svoje kolibe turistima.<ref>[https://www.dinarskogorje.com/b51-grupa-vranice.html Vranica - DINARSKO GORJE]</ref> == Zaštićeno područje - Spomenik prirode == Zajedno sa okolinom, jezero je 1984 proglašeno regionalnim parkom prirode, te postalo zona stroge zaštite. U 2005. godini područje je uključeno u zaštićena područja, [[IUCN-ove kategorije zaštićenih područja|kategorija III]] - [[Spomenik prirode]], prema kriterijima [[Međunarodna unija za zaštitu prirode i prirodnih resursa|IUCN]]–a, kao i po kategorizaciji [[Zaštićena područja prirode u Bosni i Hercegovini|zaštićenih područja]] utvrđenih Zakonom o zaštiti prirode [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]]. Površina spomenika prirode je 2225 ha.<ref>[http://e-prirodafbih.ba/bs/protectedsites/details/4/spomenik-prirode-prokosko-jezero/ Zaštićena područja FBiH - Spomenik prirode Prokoško jezero - e-prirodafbih.ba]{{Dead link|date=April 2023 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Zbog mnogobrojnih vikendica izgrađenih od 1960. god. narušen je pejzaž [[jezero|jezera]]. Vještačkim zahvatom na koritu otoke jezera, izdignut je nivo jezera, što može izazvati negativne posljedice za njegov daljnji razvoj.<ref>[http://www.geoubih.ba/Izdanja/Actavol2br4/Clanak-Spahi%C4%87%20i%20dr.%20Proko%C5%A1ko%20jezero.pdf Muriz Spahić, Emir Temimović, Haris Jahić - SPOMENIK PRIRODE PROKOŠKO JEZERO]</ref> == Reference == {{reference}} {{Commonscat|Prokoško Lake}} [[Kategorija:Jezera u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Spomenici prirode u Bosni i Hercegovini]] 7wefmp82h3zi1h3kdol4u6691137kf9 Korisnik:Fertile Snowcent 2 4718126 42601571 42600510 2026-05-25T16:27:39Z Fertile Snowcent 268167 ISO. 42601571 wikitext text/x-wiki Pozdrav!.. Ne znam baš što napisati ovdje. ^^’ Dugo sam vremena bila na Wikipediji, no nisam uređivala. Onda sam si napravila nalog te sam konačno počela malo uređivati Wikipediju svog materinjeg jezika - hrvatskog. <s>No, nakon istraživanja i duge prepirke same sa sobom sam konačno došla do zaključka da hrvatski uistinu jest dio srpskohrvatskog velejezika. Stoga sam prešla na srpskohrvatsku Wikipediju, koju sad uređujem malo po malo kad naiđem na neku greškicu. Srpskohrvatski je jedan velejezik, stoga zašto ne uređivati njegovu Wikipediju? Zašto raditi odvojeno kad imamo mogućnost raditi zajedno na najvećem i najboljem izdanju ove knjiške na našem velejeziku?</s> Znači nemam pojma, stalno se dvoumim oko nazivlja... Uređujem i hrvatsku i hrvatskosrpsku kako na koju naiđem. <s>Ili bi trebala biti četiri zasebna izdanja ili bi trebala biti samo jedna hrvatskosrpska Wikipedija, ovo je pomalo suludo.</s> U redu, hm. Mislim... jezikoslovno je ispravnije narječja zvati jezicima. Ovo je ''štokavska'' Wikipedija, to je to. Sve su četiri državne osnove štokavske. Štokavski je jezik. Čakavski je drugi jezik, kajkavski treći itd. Iskreno, mogla bih reći kako je pojam „hrvatskog” ili „srpskog” jezika djelomično... nestvaran? To su pojmovi kojima se obilježavaju svi govori kojima govore ti narodi, ali to su zapravo različiti jezici, oni se razlikuju na više načina, ne samo rječnički, a ne priznavanjem njih kao zasebnih jezika upravo ti govori izumiru polako. Stoga bih mogla nastaviti uređivati ''ovu'' Wikipediju, jer ovo je ''slobodna knjiga znanja na štokavskom jeziku''. Usput, pojam „štokavski” je znatno bolji od pojma „hrvatskosrpski” ili suludo dugačak „bosanskocrnogorskohrvatskosrpski” koji se koristi danas. Zapravo, ovdje se čak i ISO slaže: i čakavski i kajkavski i štokavski imaju svoje kodove. Volim jezično čistunstvo pa donekle često tražim novotvorenice, zastarjelice ili „domaće posuđenice” (posuđenice iz drugih slavenskih jezika) kako bih zamijenila tuđice. == oho == Znači to se tako radi... nova sam ovdje, imam puno za istražiti. oyfhirktsfjchuw2zzrztqtf4f3h3ra Wikipedija:Pijaca/Novosti 4 4719536 42601701 42600804 2026-05-25T21:52:20Z MediaWiki message delivery 59777 /* Tech News: 2026-22 */ novi odjeljak 42601701 wikitext text/x-wiki {{Pijaca}} == ''The Signpost'': 17 February 2026 == <div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr" style="margin-top:10px; font-size:90%; padding-left:5px; font-family:Georgia, Palatino, Palatino Linotype, Times, Times New Roman, serif;">[[File:WikipediaSignpostIcon.svg|40px|right]] ''News, reports and features from the English Wikipedia's newspaper''</div> <div style="column-count:2;"> * In the media: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-02-17/In the media|Global powers see Wikipedia as fundamental target for manipulation]] * News and notes: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-02-17/News and notes|Discussions open for the next WMF Annual Plan]] * Serendipity: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-02-17/Serendipity|Maintenance crews continue to slog through Wikipedia's oldest Featured Articles]] * Disinformation report: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-02-17/Disinformation report|Epstein's obsessions]] * Technology report: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-02-17/Technology report|Wikidata Graph Split and how we address major challenges]] * Traffic report: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-02-17/Traffic report|Deaths, killings, films, and the Olympics]] * Opinion: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-02-17/Opinion|Incoming Incurables]] * Crossword: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-02-17/Crossword|Pop quiz]] * Comix: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-02-17/Comix|herculean]] </div> <div style="margin-top:10px; font-size:90%; padding-left:5px; font-family:Georgia, Palatino, Palatino Linotype, Times, Times New Roman, serif;">'''[[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost|Read this Signpost in full]]''' · [[w:en:Wikipedia:Signpost/Single|Single-page]] · [[m:Global message delivery/Targets/Signpost|Unsubscribe]] · [[m:Global message delivery|Global message delivery]] 17. februara 2026. u 09:03 (CET) <!-- Sent via script ([[w:en:User:JPxG/SPS]]) --></div> <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:JPxG@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Signpost&oldid=30039447 --> == <span lang="en" dir="ltr">Tech News: 2026-09</span> == <div lang="en" dir="ltr"> <section begin="technews-2026-W09"/><div class="plainlinks"> Latest '''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|tech news]]''' from the Wikimedia technical community. Please tell other users about these changes. Not all changes will affect you. [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/09|Translations]] are available. '''Weekly highlight''' * [[mw:Special:MyLanguage/Edit check/Reference Check|Reference Check]] has been deployed to English Wikipedia, completing its rollout across all Wikipedias. The feature prompts newcomers to add a citation before publishing new content, helping reduce common citation-related reverts and improve verifiability. In A/B testing, the impact was substantial: newcomers shown Reference Check were approximately 2.2 times more likely to include a reference on desktop and about 17.5 times more likely on mobile web. [https://analytics.wikimedia.org/published/reports/editing/reference_check_ab_test_report_final_2025.html] '''Updates for editors''' * The [[mw:Special:MyLanguage/Extension:InterwikiSorting|InterwikiSorting extension]], which allowed for the [[m:Special:MyLanguage/Interwiki sorting order|sorting of interwiki links]], has been undeployed from Wikipedia. As a result, editors who had enabled interwiki link sorting in non-compact mode (full list format) will now see links reordered. The links moving forward will be listed in the alphabetical order of language code. [https://phabricator.wikimedia.org/T253764] * Later this week, people who are editing a page-section using the mobile visual editor, will notice a new "Edit full page" button. When tapped, you will be able to edit the entire article. This helps when the change you want to make is outside the section you initially opened. [https://phabricator.wikimedia.org/T387175][https://phabricator.wikimedia.org/T409112] * [[mw:Special:MyLanguage/Readers/Reader Experience|The Reader Experience team]] is inviting editors to assess whether dark mode should still be considered "beta" on their wiki, based on their experience of how well it functions on desktop and mobile. If the feature is deemed mature, editors can update the interface messages in <code dir=ltr>MediaWiki:skin-theme-description</code> and <code dir=ltr>MediaWiki:Vector-night-mode-beta-tag</code> to indicate that dark mode is ready and no longer considered beta. * The improved [[mw:Wikimedia_Apps/Team/iOS/Activity_Tab|Activity tab]] which displays user-insights is now available to all users of the Wikipedia iOS app (version 7.9.0 and later). Following earlier A/B testing that showed higher account creation among users with access to the feature, it has been rolled out to 100% of users along with some updates. The Activity tab now shows your edited articles in the timeline, offers editing impact insights like contribution counts and article view trends, and customization options to improve in-app experience for users. * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] View all {{formatnum:21}} community-submitted {{PLURAL:21|task|tasks}} that were [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Recently resolved community tasks|resolved last week]]. For example, a bug that prevented [[mw:Special:MyLanguage/Extension:DiscussionTools|DiscussionTools]] from working on mobile has now been fixed, restoring full functionality. [https://phabricator.wikimedia.org/T415303] '''Updates for technical contributors''' * The [[m:Special:GlobalWatchlist|Global Watchlist]] lets you view your watchlists from multiple wikis on one page. The [[mw:Special:MyLanguage/Extension:GlobalWatchlist|extension]] that makes this possible continues to improve. The latest upgrade is the inclusion of a [[mw:Extension:GlobalWatchlist#hook|new hook]], <code dir=ltr>ext.globalwatchlist.rebuild</code>, which fires after each watchlist rebuild. This allows you to run gadgets and user scripts for the Special page. [https://phabricator.wikimedia.org/T275159] * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] Detailed code updates later this week: [[mw:MediaWiki 1.46/wmf.17|MediaWiki]] '''''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|Tech news]]''' prepared by [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Writers|Tech News writers]] and posted by [[m:Special:MyLanguage/User:MediaWiki message delivery|bot]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News#contribute|Contribute]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/09|Translate]]&nbsp;• [[m:Tech|Get help]]&nbsp;• [[m:Talk:Tech/News|Give feedback]]&nbsp;• [[m:Global message delivery/Targets/Tech ambassadors|Subscribe or unsubscribe]].'' </div><section end="technews-2026-W09"/> </div> <bdi lang="en" dir="ltr">[[User:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]]</bdi> 23. februara 2026. u 20:03 (CET) <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:STei (WMF)@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Tech_ambassadors&oldid=30119102 --> == <span lang="en" dir="ltr">Tech News: 2026-10</span> == <div lang="en" dir="ltr"> <section begin="technews-2026-W10"/><div class="plainlinks"> Latest '''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|tech news]]''' from the Wikimedia technical community. Please tell other users about these changes. Not all changes will affect you. [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/10|Translations]] are available. '''Weekly highlight''' * Wikipedia 25 [[m:Special:MyLanguage/Wikipedia 25/Easter egg experiments|Birthday mode]] is now live on Betawi, Breton, Chinese, Czech, Dutch, English, French, Gorontalo, Indonesian, Italian, Luxembourgish, Madurese, Sicilian, Spanish, Thai, and Vietnamese Wikipedias! This limited-time campaign feature celebrates 25 years of Wikipedia with a birthday mascot, Baby Globe. When turned on, Baby Globe is shown on [[m:Special:MyLanguage/Wikipedia 25/Easter egg experiments/article configuration|~2,500 articles]], waiting to be discovered by readers. Communities can choose to turn Birthday mode on by getting consensus from their community and asking an admin to enable the feature and customize it via [[m:Special:MyLanguage/Wikipedia 25/Easter egg experiments#Community Configuration Demo|community configuration]] on the local wiki. '''Updates for editors''' * [[:m:Special:MyLanguage/WMDE Technical Wishes/Sub-referencing|Sub-referencing]], a new feature to re-use references with different details has been released to Swedish Wikipedia, Polish Wikipedia and [[:phab:T418209|a couple of other wikis]]. You can [[:m:Special:MyLanguage/WMDE Technical Wishes/Sub-referencing#test|try the feature]] on these projects or on testwiki and [https://en.wikipedia.beta.wmcloud.org/wiki/Sub-referencing betawiki]. Learnings from the first pilot wiki German Wikipedia have been [[:m:Special:MyLanguage/WMDE Technical Wishes/Sub-referencing/Learnings|published in a report]]. Reach out to the Wikimedia Deutschland team if you are [[:m:Talk:WMDE Technical Wishes/Sub-referencing#Pilot wikis|interested in becoming a pilot wiki]]. * [[mw:Special:MyLanguage/Help:Edit check#Paste check|Paste Check]] will become available at all Wikipedias this week. The feature prompts newcomers who are pasting text they are not likely to have written into VisualEditor to consider whether doing so risks a copyright violation. Paste Check [[mw:Special:MyLanguage/Edit check/Tags|tags]] all edits where it is shown for potential review. Local administrators can configure various aspects of the feature via [[{{#special:EditChecks}}]]. [[mw:Special:MyLanguage/Edit check/Paste Check#A/B Experiment|Research]] across 22 wikis found that Paste Check resulted in an 18% decrease in relative reverted-edits compared to the control group. Translators can [https://translatewiki.net/w/i.php?title=Special%3ATranslate&group=ext-visualeditor-ve-mw-editcheck&filter=&optional=1&action=translate help to localize] this and related features. * The [[mw:Special:MyLanguage/Readers/Reader Experience|Reader Experience team]] will be standardizing the user menu in the top right for all mobile users so that it is closer to the desktop experience. Currently this user menu is only visible to users with Advanced Mobile Controls (AMC) turned on. The only change is that a couple buttons previously in the left-side menu will move to the top right for users who do not have AMC turned on. This change is expected to go out March 9 and seeks to improve the user interface. [https://phabricator.wikimedia.org/T413912] * Starting in the week of March 2, the emails sent out when an email address was added, removed, or changed for an account will switch to a substantially nicer and clearer HTML email from the prior plaintext one. [https://phabricator.wikimedia.org/T410807] * Notifications are currently limited to 2,000 historic entries per user, and extend back to 2013 when the feature was released. This is going to be changed to only store Notifications from the last 5 years, but up to 10,000 of them. This will help with long-term infrastructure health and help to prevent more recent notifications from disappearing too soon. [https://phabricator.wikimedia.org/T383948] * The [[m:Special:GlobalWatchlist|Global Watchlist]] which lets you view your watchlists from multiple wikis on a single page continues to see improvements. The latest update improves label usage experience. The [[mw:Special:MyLanguage/Extension:GlobalWatchlist|extension]] now allows activating the [[mw:Special:MyLanguage/Manual:Language#Fallback languages|language fallback system]] for Wikidata items without labels in the viewed language, and showing those labels in the user’s preferred Wikidata language if no <code dir=ltr>uselang=</code> URL parameter is provided. [https://phabricator.wikimedia.org/T373686][https://phabricator.wikimedia.org/T416111] * The Wikipedia Android team has started a beta test of [[mw:Special:MyLanguage/Readers/Information Retrieval/Phase 1|hybrid search]] on Greek Wikipedia. Hybrid search capabilities can handle both semantic and keyword queries enabling readers to find what they’re looking for directly on Wikipedia more easily. * For security reasons, members of certain user groups are [[m:Special:MyLanguage/Mandatory two-factor authentication for users with some extended rights|required to have two-factor authentication]] (2FA) enabled. Currently, 2FA is required to use the group, but not to be a member of it. Given that this model still has some vulnerabilities, the situation will [[phab:T418580|gradually change in March]]. Members of these groups will be unable to disable last 2FA method on their account, and it will be impossible to add users without 2FA to these groups. Users will still be able to add new authentication methods or remove them, as long as at least one method is continuously enabled. In the second half of March, users without 2FA will be removed from these groups. This applies to: CentralNotice administrators, checkusers, interface administrators, suppressors, Wikidata staff, Wikifunctions staff, WMF Office IT and WMF Trust & Safety. Nothing will change for other users. See the linked task for deployment schedule. [https://phabricator.wikimedia.org/T418580] * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] View all {{formatnum:27}} community-submitted {{PLURAL:27|task|tasks}} that were [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Recently resolved community tasks|resolved last week]]. For example, the issue preventing users from creating an instance in [https://www.wikibase.cloud/ Wikibase.cloud] has now been fixed. [https://phabricator.wikimedia.org/T416807] '''Updates for technical contributors''' * To help ensure [[mw:Special:MyLanguage/MediaWiki Product Insights/Responsible Reuse|fair use of infrastructure]], over the next month the Wikimedia Foundation will implement global API rate limits across our APIs. In early March, stricter limits will be applied to unidentified requests from outside Toolforge/WMCS and API requests that are made from web browsers. In April, higher limits will be applied to identified traffic. These limits are intentionally set as high as possible to minimise impact on the community. Bots running in Toolforge/WMCS or with the bot user right on any wiki should not be affected for now. However, all developers are advised to follow updated best practices. For more information, see [[mw:Special:MyLanguage/Wikimedia APIs/Rate limits|Wikimedia APIs/Rate limits]]. * The Wikidata Query Service Linked Data Fragment (LDF) endpoint will be decommissioned in February. This endpoint served limited traffic, which was successfully migrated to other data access methods that were better suited to support existing use cases. The hardware used to support the LDF endpoint will be reallocated to support the ongoing backend migration efforts. [https://phabricator.wikimedia.org/T415696] * The new Parsoid parser [[mw:Special:MyLanguage/Parsoid/Parser Unification/Updates|continues to be deployed to additional wikis]], improving platform sustainability and making it easier to introduce new reading and editing features. Parsoid is now the default parser on 488 WMF wikis (268 Wikipedias), now covering more than 10% of all Wikipedia page views. * The process and criteria for [[Special:MyLanguage/Wikimedia Enterprise#Access|requesting exceptional access]] to the high volume feed of the ''Wikimedia Enterprise'' APIs (at no cost for mission-aligned usecases), [[m:Talk:Wikimedia Enterprise#Exceptional access criteria|have now been published]]. This is to provide more thorough and clearer documentation for users. * [https://techblog.wikimedia.org/ Tech Blog], the blog dedicated to the Wikimedia technical community [https://techblog.wikimedia.org/2026/02/24/a-tech-blog-diff/ will be migrating] to [[diffblog:|Diff]], the community news and event blog. The migration should be complete in April 2026, after which new posts will be accepted for publishing. Readers will be able to access posts – old and new – on the landing page at https://diff.wikimedia.org/techblog. * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] Detailed code updates later this week: [[mw:MediaWiki 1.46/wmf.18|MediaWiki]] '''''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|Tech news]]''' prepared by [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Writers|Tech News writers]] and posted by [[m:Special:MyLanguage/User:MediaWiki message delivery|bot]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News#contribute|Contribute]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/10|Translate]]&nbsp;• [[m:Tech|Get help]]&nbsp;• [[m:Talk:Tech/News|Give feedback]]&nbsp;• [[m:Global message delivery/Targets/Tech ambassadors|Subscribe or unsubscribe]].'' </div><section end="technews-2026-W10"/> </div> <bdi lang="en" dir="ltr">[[User:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]]</bdi> 2. marta 2026. u 18:51 (CET) <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:STei (WMF)@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Tech_ambassadors&oldid=30137798 --> == <span lang="en" dir="ltr">Tech News: 2026-11</span> == <div lang="en" dir="ltr"> <section begin="technews-2026-W11"/><div class="plainlinks"> Latest '''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|tech news]]''' from the Wikimedia technical community. Please tell other users about these changes. Not all changes will affect you. [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/11|Translations]] are available. '''Weekly highlight''' * [[m:Special:MyLanguage/Tech/Server switch|All wikis will be read-only]] for a few minutes on Wednesday, 25 March 2026 at [https://zonestamp.toolforge.org/1774450800 15:00 UTC]. This is for the datacenter server switchover backup tests, [[wikitech:Deployments/Yearly calendar|which happen twice a year]]. During the switchover, all Wikimedia website traffic is shifted from one primary data center to the backup data center to test availability and prevent service disruption even in emergencies. * Last week, all wikis had 2 hours of read-only time, and extended unavailability for user-scripts and gadgets. This was due to a security incident which has since been resolved. Work is ongoing to prevent re-occurrences. For current information please see the [[m:Steward's noticeboard#Statement on Meta about today's user script security incident|post on the Stewards' noticeboard]] ([[m:Special:MyLanguage/Wikimedia Foundation/Product and Technology/Product Safety and Integrity/March 2026 User Script Incident|translations]]). '''Updates for editors''' * Users facing multiple blocks on mobile will now see the reasons for each block separately, instead of a generic message. This helps them understand why they are blocked and what steps they can take to resolve the issue. For example, users affected for using common VPNs (such as [[Special:MyLanguage/Apple iCloud Private Relay|iCloud Private Relay]]) will receive clearer guidance on what they need to do to start editing again. [https://phabricator.wikimedia.org/T357118] * Later this week, [[mw:Special:MyLanguage/VisualEditor/Suggestion Mode|Suggestion Mode]] will become available as a beta feature within the visual editor at all Wikipedias. This feature proactively suggests various types of actions that people can consider taking to improve Wikipedia articles, and learn about related guidelines. The feature is locally configurable, and can also be locally expanded with custom Suggestions. Current settings can be seen at [[Special:EditChecks]] and there are [[mw:Special:MyLanguage/Help:Suggestion mode#For administrators %E2%80%93 local customization|instructions for how administrators can customize]] the links to point to local guidelines. The feature is connected to [[mw:Special:MyLanguage/Help:Edit check|Edit check]] which suggests improvements while someone is writing new content. In the future, the Editing team plans to evaluate the feature's impact with newcomers through a controlled experiment. [https://phabricator.wikimedia.org/T404600] * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] View all {{formatnum:23}} community-submitted {{PLURAL:23|task|tasks}} that were [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Recently resolved community tasks|resolved last week]]. For example, the issue where the cursor became misaligned during the use of CodeMirror’s syntax highlighting, which makes wikitext and code easier to read, has now been fixed. This problem specifically affected users who defined a font rule in a custom stylesheet while creating a new topic with DiscussionTools. [https://phabricator.wikimedia.org/T418793] '''Updates for technical contributors''' * API rate limiting update: To help ensure [[mw:Special:MyLanguage/MediaWiki Product Insights/Responsible Reuse|fair use of infrastructure]], global API rate limits will be applied this week to requests without a compliant User-Agent that originate from outside Toolforge/WMCS and to unauthenticated requests made from web browsers. Higher limits will be applied to identified traffic in April. Bots running in Toolforge/WMCS or with the bot user right on any wiki should not be affected for now. However, all developers are advised to follow updated best practices. For more information, see [[mw:Special:MyLanguage/Wikimedia APIs/Rate limits|Wikimedia APIs/Rate limits]]. * The new GraphQL API has been released. The API was developed as a flexible alternative to select features of the Wikidata Query Service (WDQS), to improve developer experience and foster adaptability, and efficient data access. Try it out and [[d:Wikidata:Wikibase GraphQL#Feedback and development|give feedback]]. You can also [https://greatquestion.co/wikimediadeutschland/GraphQLAPI/apply sign up for usability tests]. * The [[m:Special:MyLanguage/Product and Technology Advisory Council/Unsupported Tools Working Group|PTAC Unsupported Tools Working Group]] continued improvements to [[commons:Special:MyLanguage/Commons:Video2commons#|Video2Commons]] in February, with fixes addressing authentication errors, large-file handling, task queue visibility, and clearer upload behavior. Work is still ongoing in some areas, including changes related to deprecated server-side uploads. Read [[m:Special:MyLanguage/Product and Technology Advisory Council/Unsupported Tools Working Group#February 2026|this update]] to learn more. * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] Detailed code updates later this week: [[mw:MediaWiki 1.46/wmf.19|MediaWiki]] '''In depth''' * The Article Guidance team invites experienced Wikipedia editors from selected [[mw:Special:MyLanguage/Article guidance/Pilot wikis and collaborators#Collaborators|pilot wikis]] and interested contributors from other Wikipedias to fill out this questionnaire which is available in [https://docs.google.com/forms/d/e/1FAIpQLSfmLeVWnxmsCbPoI_UF2jyRcn73WRGWCVPHzerXb4Cz97X_Ag/viewform English], [https://docs.google.com/forms/d/e/1FAIpQLSd6rzr4XXQw8r4024fE3geTPFe13M_6w7Mitj-YJi0sOlWTAw/viewform?usp=header Arabic], [https://docs.google.com/forms/d/e/1FAIpQLSdok3-RfB18lcugYTUMGkpwmqG_8p760Wv4dCXitOXOszjUDw/viewform?usp=header Bengali], [https://docs.google.com/forms/d/e/1FAIpQLSfjTfYp4jEo0akA4B1e-Nfg3QZPCudUjhJzHzzDi6AHyAaMGA/viewform?usp=header Japanese], [https://docs.google.com/forms/d/e/1FAIpQLScteVoI29Aue4xc72dekk-6RYtvmMgQxzMI900UOawrFrSTWg/viewform?usp=header Portuguese], [https://docs.google.com/forms/d/e/1FAIpQLSetdxnYwL3ub2vqA7awCg5hJZPMIYcDPaiTe12rY9h0GYnVlw/viewform?usp=header Persian], and [https://docs.google.com/forms/d/e/1FAIpQLScNvfJF-Ot-4pzA4qAN771_0QDJ4Li19YcUsaTgSKW8Nc7U_Q/viewform?usp=header Turkish]. Your answers will help the team customize guidance for less experienced editors and help them learn community policies and practices while creating an article. Learn more [[mw:Special:MyLanguage/Article guidance|on the project page]]. '''''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|Tech news]]''' prepared by [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Writers|Tech News writers]] and posted by [[m:Special:MyLanguage/User:MediaWiki message delivery|bot]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News#contribute|Contribute]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/11|Translate]]&nbsp;• [[m:Tech|Get help]]&nbsp;• [[m:Talk:Tech/News|Give feedback]]&nbsp;• [[m:Global message delivery/Targets/Tech ambassadors|Subscribe or unsubscribe]].'' </div><section end="technews-2026-W11"/> </div> <bdi lang="en" dir="ltr">[[User:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]]</bdi> 9. marta 2026. u 19:52 (CET) <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:STei (WMF)@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Tech_ambassadors&oldid=30213008 --> == ''The Signpost'': 10 March 2026 == <div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr" style="margin-top:10px; font-size:90%; padding-left:5px; font-family:Georgia, Palatino, Palatino Linotype, Times, Times New Roman, serif;">[[File:WikipediaSignpostIcon.svg|40px|right]] ''News, reports and features from the English Wikipedia's newspaper''</div> <div style="column-count:2;"> * Interview: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-10/Interview|Bernadette Meehan, new Wikimedia Foundation CEO]] * News and notes: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-10/News and notes|Security testing unleashes computer worm on Meta-wiki]] * Special report: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-10/Special report|What actually happened during the Wikimedia security incident?]] * In the media: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-10/In the media|Indonesian government blocks Wikimedia logins; archive site scoured from Wikipedia after owner runs malware]] * Recent research: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-10/Recent research|To wiki, perchance to groki]] * Obituary: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-10/Obituary|Madhav Gadgil, Fredrick Brennan, Mark Miller, Chip Berlet]] * Opinion: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-10/Opinion|Interface administrators and trusting trust]] * Technology report: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-10/Technology report|English Wikipedia deprecates archive.today after DDoS against blog, altered content]] * Op-ed: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-10/Op-ed|Why is "Trypsin-sensitive photosynthetic activities in chloroplast membranes" cited in "List of tallest buildings in Chicago"?]] * Essay: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-10/Essay|The pursuit of a button click]] * In focus: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-10/In focus|Short descriptions: One year later]] * WikiProject report: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-10/WikiProject report|Unreferenced articles backlog drive]] * Community view: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-10/Community view|Speaking of planning ...]] * Traffic report: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-10/Traffic report|Over the mountain, kissing silver inlaid clouds]] * Crossword: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-10/Crossword|"It will never happen"]] * Comix: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-10/Comix|BRIEn't]] </div> <div style="margin-top:10px; font-size:90%; padding-left:5px; font-family:Georgia, Palatino, Palatino Linotype, Times, Times New Roman, serif;">'''[[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost|Read this Signpost in full]]''' · [[w:en:Wikipedia:Signpost/Single|Single-page]] · [[m:Global message delivery/Targets/Signpost|Unsubscribe]] · [[m:Global message delivery|Global message delivery]] 10. marta 2026. u 05:15 (CET) <!-- Sent via script ([[w:en:User:JPxG/SPS]]) --></div> <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:JPxG@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Signpost&oldid=30121359 --> == ''This Month in GLAM'': February 2026 == {| style="width:100%;" | valign="top" align="center" style="border:1px gray solid; padding:1em;" | {| align="center" |- | style="text-align: center;" | [[File:This Month in GLAM logo 2018.png|350px|center|link=outreach:GLAM/Newsletter]]<br /> <hr /> <div style="font-size:12pt; font-family:Times New Roman; text-align:center;">[[outreach:GLAM/Newsletter/February 2026|<span style="color:darkslategray;">This Month in GLAM – Volume XVI, Issue II, February 2026</span>]]</div> <hr /><br /> |- style="text-align: center;" | <span style="font-size:12pt; font-family:Times New Roman;"> '''<u>Headlines</u>'''</span> |- style="font-size:10pt; font-family:Times New Roman; text-align:center;" | <div style="text-align:left; column-count:2; column-width:28em; vertical-align:top;"> * [[outreach:GLAM/Newsletter/February 2026/Contents/From the team|From the team]]: GLAM in 2026 is calling to action! * [[outreach:GLAM/Newsletter/February 2026/Contents/Belgium report|Belgium report]]: A photo safari through Wiki Loves Fashion & a rescue mission with Mission Gourmande! * [[outreach:GLAM/Newsletter/February 2026/Contents/Czech Republic report|Czech Republic report]]: National Library overview of 2025 * [[outreach:GLAM/Newsletter/February 2026/Contents/Italy report|Italy report]]: Cultural Heritage and Memory: 2026 GLAM Call and Executed Renaissance Edit-a-thon * [[outreach:GLAM/Newsletter/February 2026/Contents/New Zealand report|New Zealand report]]: Farewelling the Auckland Museum Summer Students and an update on the NZBSI WiR * [[outreach:GLAM/Newsletter/February 2026/Contents/Poland report|Poland report]]: Wikipedia in Cultural Marketing at Crash Mondays Warsaw * [[outreach:GLAM/Newsletter/February 2026/Contents/Serbia report|Serbia report]]: February in Wikimedia Serbia * [[outreach:GLAM/Newsletter/February 2026/Contents/Spain report|Spain report]]: Wikidata in the GLAM context II * [[outreach:GLAM/Newsletter/February 2026/Contents/Switzerland report|Switzerland report]]: Neocomensia, SAPA, Atelier Winterthur, GLAM-on-Tour Disentis * [[outreach:GLAM/Newsletter/February 2026/Contents/UK report|UK report]]: New content in African and Asian languages * [[outreach:GLAM/Newsletter/February 2026/Contents/Biodiversity Heritage Library report|Biodiversity Heritage Library report]]: Updates on work by BHLWiki Working Group members * [[outreach:GLAM/Newsletter/February 2026/Contents/Memory of the World report|Memory of the World report]]: Focus on Indigenous issues * [[outreach:GLAM/Newsletter/February 2026/Contents/Events|Calendar]]: March's GLAM events </div> |- | style="font-family:Times New Roman; text-align:center; font-size:85%;" | [[outreach:GLAM/Newsletter|Read this edition in full]] &bull; [[outreach:GLAM/Newsletter/February 2026/Single|Single-page]] |- | valign="top" colspan="2" style="padding:0.5em; font-family:Times New Roman;text-align:center; font-size:85%;" | To assist with preparing the newsletter, please visit the [[outreach:GLAM/Newsletter/Newsroom|newsroom]]. Past editions may be viewed [[outreach:GLAM/Newsletter/Archives|here]]. |- |} |} <div style="margin-top:10px; font-size:90%; padding-left:5px; font-family:Georgia, Palatino, Palatino Linotype, Times, Times New Roman, serif;">[[m:GLAM/Newsletter/About|About ''This Month in GLAM'']] · [[m:Global message delivery/Targets/GLAM|Subscribe/Unsubscribe]] · [[m:MassMessage|Global message delivery]] · [[:m:User:Romaine|Romaine]] 12. marta 2026. u 01:52 (CET)</div> <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:Romaine@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/GLAM&oldid=30232291 --> == <span lang="en" dir="ltr">Tech News: 2026-12</span> == <div lang="en" dir="ltr"> <section begin="technews-2026-W12"/><div class="plainlinks"> Latest '''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|tech news]]''' from the Wikimedia technical community. Please tell other users about these changes. Not all changes will affect you. [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/12|Translations]] are available. '''Updates for editors''' * The [[mw:Special:MyLanguage/Help:Extension:CodeMirror|{{int:codemirror-beta-feature-title}}]] beta feature, also known as [[mw:Special:MyLanguage/Extension:CodeMirror|CodeMirror 6]], has been used for wikitext syntax highlighting since November 2024. It will be promoted out of beta by May 2026 in order to bring improvements and new [[mw:Special:MyLanguage/Help:Extension:CodeMirror#Features|features]] to all editors who use the standard syntax highlighter. If you have any questions or concerns about promoting the feature out of beta, [[mw:Special:MyLanguage/Help talk:Extension:CodeMirror|please share]]. [https://phabricator.wikimedia.org/T259059] * Some changes to local user groups are performed by stewards on Meta-Wiki and logged there only. Now, interwiki rights changes will be logged both on Meta-Wiki and the wiki of the target user to make it easier to access a full record of user's rights changes on a local wiki. Past log entries for such changes will be backfilled in the coming weeks. [https://phabricator.wikimedia.org/T6055] * On wikis using [[m:Special:MyLanguage/Flagged Revisions|Flagged Revisions]], the number of pending changes shown on [[{{#Special:PendingChanges}}]] previously counted pages which were no longer pending review, because they have been removed from the system without being reviewed, e.g. due to being deleted, moved to a different namespace, or due to wiki configuration changes. The count will be correct now. On some wikis the number shown will be much smaller than before. There should be no change to the list of pages itself. [https://phabricator.wikimedia.org/T413016] * Wikifunctions composition language has been rewritten, resulting in a new version of the language. This change aims to increase service stability by reducing the orchestrator's memory consumption. This rewrite also enables substantial latency reduction, code simplification, and better abstractions, which will open the door to later feature additions. Read more about [[f:Special:MyLanguage/Wikifunctions:Status updates/2026-03-11|the changes]]. * Users can now sort search results alphabetically by page title. The update gives an additional option to finding pages more easily and quickly. Previously, results could be sorted by Edit date, Creation date, or Relevance. To use the new option, open 'Advanced Search' on the search results page and select 'Alphabetically' under 'Sorting Order'. [https://phabricator.wikimedia.org/T403775] * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] View all {{formatnum:28}} community-submitted {{PLURAL:28|task|tasks}} that were [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Recently resolved community tasks|resolved last week]]. For example, the bug that prevented UploadWizard on Wikimedia Commons from importing files from Flickr has now been fixed. [https://phabricator.wikimedia.org/T419263] '''Updates for technical contributors''' * A new special page, [[{{#special:LintTemplateErrors}}]], has been created to list transcluded pages that are flagged as containing lint errors to help users discover them easily. The list is sorted by the number of transclusions with errors. For example: [[{{#special:LintTemplateErrors}}/night-mode-unaware-background-color]]. [https://phabricator.wikimedia.org/T170874] * Users of the [[mw:Special:MyLanguage/Help:Extension:CodeMirror|{{int:codemirror-beta-feature-title}}]] beta feature have been using [[mw:Special:MyLanguage/Extension:CodeMirror|CodeMirror]] instead of [[mw:Special:MyLanguage/Extension:CodeEditor|CodeEditor]] for syntax highlighting when editing JavaScript, CSS, JSON, Vue and Lua content pages, for some time now. Along with promoting CodeMirror 6 out of beta, the plan is to replace CodeEditor as the standard editor for these content models by May 2026. [[mw:Special:MyLanguage/Help talk:Extension:CodeMirror|Feedback or concerns are welcome]]. [https://phabricator.wikimedia.org/T419332] * The [[mw:Special:MyLanguage/Extension:CodeMirror|CodeMirror]] JavaScript modules will soon be upgraded to CodeMirror 6. Leading up to the upgrade, loading the <code dir=ltr>ext.CodeMirror</code> or <code dir=ltr>ext.CodeMirror.lib</code> modules from gadgets and user scripts was deprecated in July 2025. The use of the <code dir=ltr>ext.CodeMirror.switch</code> hook was also deprecated in March 2025. Contributors can now make their scripts or gadgets compatible with CodeMirror 6. See the [[mw:Special:MyLanguage/Extension:CodeMirror#Gadgets and user scripts|migration guide]] for more information. [https://phabricator.wikimedia.org/T373720] * The MediaWiki Interfaces team is expanding coverage of REST API module definitions to include [[mw:Special:MyLanguage/API:REST API/Extensions|extension APIs]]. REST API modules are groups of related endpoints that can be independently managed and versioned. Modules now exist for [https://phabricator.wikimedia.org/T414470 GrowthExperiments] and [https://phabricator.wikimedia.org/T419053 Wikifunctions] APIs. As we migrate extension APIs to this structure, documentation will move out of the main MediaWiki OpenAPI spec and REST Sandbox view, and will instead be accessible via module-specific options in the dropdown on the [https://test.wikipedia.org/wiki/Special:RestSandbox REST Sandbox] (i.e., [[{{#Special:RestSandbox}}]], available on all wiki projects). * The [[mw:Special:MyLanguage/Extension:Scribunto|Scribunto]] extension provides different pieces of information about the wiki where the module is being used via the [[mw:Special:MyLanguage/Extension:Scribunto/Lua reference manual|mw.site]] library. Starting last week, the library also provides a [[mw:Special:MyLanguage/Extension:Scribunto/Lua reference manual#mw.site.wikiId|way]] of accessing the [[mw:Special:MyLanguage/Manual:Wiki ID|wiki ID]] that can be used to facilitate cross-wiki module maintenance. [https://phabricator.wikimedia.org/T146616] * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] Detailed code updates later this week: [[mw:MediaWiki 1.46/wmf.20|MediaWiki]] '''In depth''' * The [[m:Special:MyLanguage/Coolest Tool Award|2026 Coolest Tool Award]] celebrating outstanding community tools, is now open for nominations! Nominate your favorite tool using the [https://wikimediafoundation.limesurvey.net/435684?lang=en nomination survey] form by 23 March 2026. For more information on privacy and data handling, please see the [[foundation:Special:MyLanguage/Legal:Coolest_Tool_Award_2026_Survey_Privacy_Statement|survey privacy statement]]. '''''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|Tech news]]''' prepared by [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Writers|Tech News writers]] and posted by [[m:Special:MyLanguage/User:MediaWiki message delivery|bot]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News#contribute|Contribute]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/12|Translate]]&nbsp;• [[m:Tech|Get help]]&nbsp;• [[m:Talk:Tech/News|Give feedback]]&nbsp;• [[m:Global message delivery/Targets/Tech ambassadors|Subscribe or unsubscribe]].'' </div><section end="technews-2026-W12"/> </div> <bdi lang="en" dir="ltr">[[User:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]]</bdi> 16. marta 2026. u 20:35 (CET) <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:STei (WMF)@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Tech_ambassadors&oldid=30260505 --> == <span lang="en" dir="ltr">Tech News: 2026-13</span> == <div lang="en" dir="ltr"> <section begin="technews-2026-W13"/><div class="plainlinks"> Latest '''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|tech news]]''' from the Wikimedia technical community. Please tell other users about these changes. Not all changes will affect you. [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/13|Translations]] are available. '''Weekly highlight''' * Wikimedia site users can now log in without a password using passkeys. This is a secure method supported by fingerprint, facial recognition, or PIN. With this change, all users who opt for passwordless login will find it easier, faster, and more secure to log in to their accounts using any device. The new passkey login option currently appears as an autofill suggestion in the username field. An additional [[phab:T417120|"Log in with passkey" button]] will soon be available for users who have already registered a passkey. This update will improve security and user experience. The [[c:File:Passwordless_login_screencast.webm|screen recording]] demonstrates the passwordless login process step by step. * [[m:Special:MyLanguage/Tech/Server switch|All wikis will be read-only]] for a few minutes on Wednesday, 25 March 2026 at [https://zonestamp.toolforge.org/1774450800 15:00 UTC]. This is for the datacenter server switchover backup tests, [[wikitech:Deployments/Yearly calendar|which happen twice a year]]. During the switchover, all Wikimedia website traffic is shifted from one primary data center to the backup data center to test availability and prevent service disruption even in emergencies. '''Updates for editors''' * Wikimedia site users can now export their notifications older than 5 years using a [[toolforge:echo-chamber|new Toolforge tool]]. This will ensure that users retain their important notifications and avoid them being lost based on the planned change to delete notifications older than 5 years, as previously announced. [https://phabricator.wikimedia.org/T383948] * Wikipedia editors in Indonesian, Thai, Turkish, and Simple English now have access to Special:PersonalDashboard. This is an [[mw:Special:MyLanguage/Moderator Tools/Dashboard|early version of an experience]] that introduces newer editors to patrolling workflows, making it easier for them to move from making edits to participating in more advanced moderation work on their project. [https://phabricator.wikimedia.org/T402647] * The [[Special:Block]] now has two minor interface changes. Administrators can now easily perform indefinite blocks through a dedicated radio button in the expiry section. Also, choosing an indefinite expiry provides a different set of common reasons to select from, which can be changed at: [[MediaWiki:Ipbreason-indef-dropdown]]. [https://phabricator.wikimedia.org/T401823] * Mobile editors [[mw:Special:MyLanguage/Contributors/Account Creation Experiments#Logged-out|at several wikis]] can now see an improved logged-out edit warning, thanks to the recent updates from the Growth team. These changes released last week are part of ongoing efforts and tests to enhance [[mw:Special:MyLanguage/Contributors/Account Creation Experiments|account creation experience on mobile]] and then increase participation. [https://phabricator.wikimedia.org/T408484] * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] View all {{formatnum:36}} community-submitted {{PLURAL:36|task|tasks}} that were [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Recently resolved community tasks|resolved last week]]. For example, the bug that prevented mobile web users from seeing the block information when affected by multiple blocks has been fixed. They can now see messages of all the blocks currently affecting them when they access Wikipedia. '''Updates for technical contributors''' * Images built using Toolforge will soon get the upgraded buildpacks version, bringing support for newer language versions and other upstream improvements and fixes. If you use Toolforge Build Service, review the recent [https://lists.wikimedia.org/hyperkitty/list/cloud-announce@lists.wikimedia.org/thread/EMYTA32EV2V5SQ2JIEOD2CL66YFIZEKV/ cloud-announce email] and update your build configuration as necessary to ensure your tools are compatible. [https://wikitech.wikimedia.org/w/index.php?title=Help:Toolforge/Building_container_images&oldid=2392097#Buildpack_environment_upgrade_process][https://phabricator.wikimedia.org/T380127] * The [https://api.wikimedia.org/wiki/Main_Page API Portal] documentation wiki will shut down in June 2026. API keys created on the API Portal will continue to work normally. api.wikimedia.org endpoints will be deprecated gradually starting in July 2026. Documentation on the API Portal is moving to [[mw:Wikimedia APIs|mediawiki.org]]. Learn more on the [[wikitech:API Portal/Deprecation|project page]]. * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] Detailed code updates later this week: [[mw:MediaWiki 1.46/wmf.21|MediaWiki]] '''In depth''' * [[m:Special:MyLanguage/WMDE Technical Wishes|WMDE Technical Wishes]] is considering improvements to [[m:WMDE Technical Wishes/References/VisualEditor automatic reference names|automatically generated reference names in VisualEditor]]. Please check out the [[m:WMDE Technical Wishes/References/VisualEditor automatic reference names#Proposed solutions|proposed solutions]] and participate in the [[m:Talk:WMDE Technical Wishes/References/VisualEditor automatic reference names#Request for comment|request for comment]]. '''''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|Tech news]]''' prepared by [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Writers|Tech News writers]] and posted by [[m:Special:MyLanguage/User:MediaWiki message delivery|bot]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News#contribute|Contribute]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/13|Translate]]&nbsp;• [[m:Tech|Get help]]&nbsp;• [[m:Talk:Tech/News|Give feedback]]&nbsp;• [[m:Global message delivery/Targets/Tech ambassadors|Subscribe or unsubscribe]].'' </div><section end="technews-2026-W13"/> </div> <bdi lang="en" dir="ltr">[[User:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]]</bdi> 23. marta 2026. u 17:51 (CET) <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:UOzurumba (WMF)@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Tech_ambassadors&oldid=30268305 --> == <span lang="en" dir="ltr">Tech News: 2026-14</span> == <div lang="en" dir="ltr"> <section begin="technews-2026-W14"/><div class="plainlinks"> Latest '''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|tech news]]''' from the Wikimedia technical community. Please tell other users about these changes. Not all changes will affect you. [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/14|Translations]] are available. '''Weekly highlight''' * The Beta version of [[abstract:|Abstract Wikipedia]] a new Wikimedia project which is language-independent, was launched last week. The project allows communities to build Wikipedia articles in their native language, which can be readily accessed by other users in their own languages. The wiki is powered by instructions from Wikifunctions and also based on structured content from Wikidata. [[:f:Special:MyLanguage/Wikifunctions:Status updates/2026-03-26|Read more]]. '''Updates for editors''' * The Growth team is running an A/B test to evaluate a clearer, more user-friendly message that promotes account creation on wikis. Currently when logged-out mobile users begin editing, they see a jarring warning message that can feel abrupt and discouraging. This also presents temporary account editing as the default rather than encouraging account creation. The test is running on ten Wikipedias, including Arabic, French, Spanish and German. [[mw:Special:MyLanguage/Contributors/Account Creation Experiments#2. Improve logged-out warning message (T415160)|Read more]]. * The Wikimedia Apps team is inviting feedback on [[mw:Special:MyLanguage/Wikimedia Apps/Team/Future of Editing on the Mobile Apps|how editing should work on the Wikipedia mobile apps]]. The discussion focuses on improving how users access editing tools when they tap "Edit". This is part of a broader effort to convert readers who develop an interest in editing, to access a more user-friendly pathway to start contributing. * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] View all {{formatnum:45}} community-submitted {{PLURAL:45|task|tasks}} that were [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Recently resolved community tasks|resolved last week]]. For example, an issue where citation fetching from the large newspaper archive [https://www.newspapers.com Newspapers.com] was no longer working, due to a block in [[mw:Special:MyLanguage/Citoid|Citoid]] requests, has now been fixed. [https://phabricator.wikimedia.org/T419903] '''Updates for technical contributors''' * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] Detailed code updates later this week: [[mw:MediaWiki 1.46/wmf.22|MediaWiki]] '''''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|Tech news]]''' prepared by [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Writers|Tech News writers]] and posted by [[m:Special:MyLanguage/User:MediaWiki message delivery|bot]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News#contribute|Contribute]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/14|Translate]]&nbsp;• [[m:Tech|Get help]]&nbsp;• [[m:Talk:Tech/News|Give feedback]]&nbsp;• [[m:Global message delivery/Targets/Tech ambassadors|Subscribe or unsubscribe]].'' </div><section end="technews-2026-W14"/> </div> <bdi lang="en" dir="ltr">[[User:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]]</bdi> 30. marta 2026. u 21:25 (CEST) <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:STei (WMF)@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Tech_ambassadors&oldid=30329462 --> == ''The Signpost'': 31 March 2026 == <div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr" style="margin-top:10px; font-size:90%; padding-left:5px; font-family:Georgia, Palatino, Palatino Linotype, Times, Times New Roman, serif;">[[File:WikipediaSignpostIcon.svg|40px|right]] ''News, reports and features from the English Wikipedia's newspaper''</div> <div style="column-count:2;"> * News and notes: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-31/News and notes|Entirety of Wikinews to be shut down]] * In the media: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-31/In the media|AI ban, newspapers disrupt archiving; and antisemitism complaints]] * Community view: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-31/Community view|Videos from WikiConference North America 2025 in NYC]] * Disinformation report: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-31/Disinformation report|Cleaning up after Jeffrey Epstein, Peter Nygard, and Mohamed Al-Fayed]] * WikiConference report: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-31/WikiConference report|WikiConference North America 2025 in NYC review]] * Obituary: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-31/Obituary|Dr. Subas Chandra Rout]] * Traffic report: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-31/Traffic report|Call in the dogs of war, soldier of fortune]] * Gallery: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-31/Gallery|Canadian Rangers participate in Operation ''Enduring Encyclopedia'']] * Comix: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-03-31/Comix|n00bsitting]] </div> <div style="margin-top:10px; font-size:90%; padding-left:5px; font-family:Georgia, Palatino, Palatino Linotype, Times, Times New Roman, serif;">'''[[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost|Read this Signpost in full]]''' · [[w:en:Wikipedia:Signpost/Single|Single-page]] · [[m:Global message delivery/Targets/Signpost|Unsubscribe]] · [[m:Global message delivery|Global message delivery]] 31. marta 2026. u 12:08 (CEST) <!-- Sent via script ([[w:en:User:JPxG/SPS]]) --></div> <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:JPxG@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Signpost&oldid=30329870 --> == <span lang="en" dir="ltr">Tech News: 2026-15</span> == <div lang="en" dir="ltr"> <section begin="technews-2026-W15"/><div class="plainlinks"> Latest '''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|tech news]]''' from the Wikimedia technical community. Please tell other users about these changes. Not all changes will affect you. [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/15|Translations]] are available. '''Updates for editors''' * The [[mw:Special:MyLanguage/Help:Extension:CampaignEvents|CampaignEvents extension]] now includes a new group goal-setting feature, enabling organizers to set and track event goals such as the number of articles created and participating contributors in real time. Similarly, participants can work toward shared targets and see their collective impact as the event unfolds. The feature is now available on all Wikimedia wikis. Learn more in [[mw:Special:MyLanguage/Help:Extension:CampaignEvents/Registration/Collaborative contributions#Goal setting|the documentation]]. * [[File:Maki-gift-15.svg|12px|link=|class=skin-invert|Wishlist item]] The new [[mw:Special:MyLanguage/Help:Watchlist labels|watchlist labels]] feature (announced in [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/07|Tech News 2026-07]]) is now available via VisualEditor, the source editor, and the 'watchstar' (or watch link, for skins that don't have a star icon). Previously it was only possible to assign labels via [[Special:EditWatchlist|EditWatchlist]]. In all three places it is a new field following the expiry field. * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] View all {{formatnum:23}} community-submitted {{PLURAL:23|task|tasks}} that were [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Recently resolved community tasks|resolved last week]]. For example, the issue where talk pages on mobile with Parsoid are unusable after empty section headers, has now been fixed. [https://phabricator.wikimedia.org/T419171] '''Updates for technical contributors''' * The [[m:Special:MyLanguage/WMDE Technical Wishes/Sub-referencing|sub-referencing feature]], which lets editors add details to an existing reference without duplicating it, will be gradually rolled out to [[phab:T414094|more wikis]] later this year. Wikis using the [[mw:Special:MyLanguage/Reference Tooltips|Reference Tooltips]] gadget are encouraged to update their version (typically at [[m:MediaWiki:Gadget-ReferenceTooltips.js|MediaWiki:Gadget-ReferenceTooltips.js]] as shown [https://en.wikipedia.org/w/index.php?diff=1344408362 here]) to ensure compatibility. Other reference-related gadgets may also be affected. [https://phabricator.wikimedia.org/T416304] * All Wikinews editions will be closed and switched to read-only mode on 4 May 2026. Content will remain accessible, but no new edits or articles can be added. This closure was approved by the Board of Trustees of the Wikimedia Foundation following extended discussions. [[m:Wikimedia Foundation Board noticeboard#Board of Trustees Approves Closure of Wikinews|Read more]]. * The [[:mw:Special:MyLanguage/API:Action API|Action API]] has had several formats for requested output. One of them, <bdi lang="zxx" dir="ltr"><code><nowiki>format=php</nowiki></code></bdi>, is being removed soon. Please ensure your scripts or bots use the [[mw:Special:MyLanguage/API:Data formats#Output|JSON format]]. This removal should affect very few scripts and bots. [https://phabricator.wikimedia.org/T118538] * The [[Special:NamespaceInfo|Special:NamespaceInfo]] page now includes namespace aliases. For example "WP" for the "Project" ("Wikipedia") namespace on the German Wikipedia. [https://phabricator.wikimedia.org/T381455] * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] Detailed code updates later this week: [[mw:MediaWiki 1.46/wmf.23|MediaWiki]] '''''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|Tech news]]''' prepared by [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Writers|Tech News writers]] and posted by [[m:Special:MyLanguage/User:MediaWiki message delivery|bot]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News#contribute|Contribute]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/15|Translate]]&nbsp;• [[m:Tech|Get help]]&nbsp;• [[m:Talk:Tech/News|Give feedback]]&nbsp;• [[m:Global message delivery/Targets/Tech ambassadors|Subscribe or unsubscribe]].'' </div><section end="technews-2026-W15"/> </div> <bdi lang="en" dir="ltr">[[User:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]]</bdi> 6. aprila 2026. u 18:19 (CEST) <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:STei (WMF)@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Tech_ambassadors&oldid=30362761 --> == ''This Month in GLAM'': March 2026 == {| style="width:100%;" | valign="top" align="center" style="border:1px gray solid; padding:1em;" | {| align="center" |- | style="text-align: center;" | [[File:This Month in GLAM logo 2018.png|350px|center|link=outreach:GLAM/Newsletter]]<br /> <hr /> <div style="font-size:12pt; font-family:Times New Roman; text-align:center;">[[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026|<span style="color:darkslategray;">This Month in GLAM – Volume XVI, Issue III, March 2026</span>]]</div> <hr /><br /> |- style="text-align: center;" | <span style="font-size:12pt; font-family:Times New Roman;"> '''<u>Headlines</u>'''</span> |- style="font-size:10pt; font-family:Times New Roman; text-align:center;" | <div style="text-align:left; column-count:2; column-width:28em; vertical-align:top;"> * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/From the team|From the team]]: GLAM in Equinox * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/Albania report|Albania report]]: Wikigap 2026 in Tirana, Albania * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/Aruba report|Aruba report]]: Celebrating 20 Years of Papiamentu/o Wikipedia * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/Bolivia report|Bolivia report]]: The Family Treasures Project Returns, with New GLAM Partners * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/Brazil report|Brazil report]]: Wiki Loves Folklore Brazil defines six categories to represent Brazilian culture on Commons * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/Colombia report|Colombia report]]: Architecture in the public domain in libraries in Nariño/Arquitectura en dominio público en bibliotecas nariñenses * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/Czech Republic report|Czech Republic report]]: Main Wikimedian in Residence report for 2025 is here * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/Germany report|Germany report]]: Art History Loves Wiki 2026 – digital/local. collection loves wiki * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/India report|India report]]: Collaboration resumes with the British Library for Bangla Wikisource * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/Italy report|Italy report]]: 2026 winners projects * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/New Zealand report|New Zealand report]]: New Zealand Bioeconomy Science Institute Wikimedian in Residence update, a letter published in Nature & Architecture + Women NZ * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/Macedonia report|North Macedonia report]]: Wikimedia MKD's GLAM Highlights: Botany and Beyond * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/Portugal report|Portugal report]]: March in Portugal * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/Serbia report|Serbia report]]: March in Wikimedia Serbia * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/Sweden report|Sweden report]]: Looking for similar images * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/Switzerland report|Switzerland report]]: GLAM Wiki Group, Donna, CoCreation PTT-Archive * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/UK report|UK report]]: CILIP MDG 2026 Conference, Library meetups and the World's Enamels * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/Ukraine report|Ukraine report]]: Spring 2026 news from Ukraine – Wiki Loves Folklore & more #1Lib1Ref * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/USA report|USA report]]: MoMA's International Traveling Exhibitions and Wikidata on the LD4 Arts Affinity Group April Community Call * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/Biodiversity Heritage Library report|Biodiversity Heritage Library report]]: Updates on work by BHL-Wiki Working Group members * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/AvoinGLAM report|AvoinGLAM report]]: Oulu Löyly * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/Memory of the World report|Memory of the World report]]: Indigenous languages on the Main Page * [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Contents/Events|Calendar]]: April's GLAM events </div> |- | style="font-family:Times New Roman; text-align:center; font-size:85%;" | [[outreach:GLAM/Newsletter|Read this edition in full]] &bull; [[outreach:GLAM/Newsletter/March 2026/Single|Single-page]] |- | valign="top" colspan="2" style="padding:0.5em; font-family:Times New Roman;text-align:center; font-size:85%;" | To assist with preparing the newsletter, please visit the [[outreach:GLAM/Newsletter/Newsroom|newsroom]]. Past editions may be viewed [[outreach:GLAM/Newsletter/Archives|here]]. |- |} |} <div style="margin-top:10px; font-size:90%; padding-left:5px; font-family:Georgia, Palatino, Palatino Linotype, Times, Times New Roman, serif;">[[m:GLAM/Newsletter/About|About ''This Month in GLAM'']] · [[m:Global message delivery/Targets/GLAM|Subscribe/Unsubscribe]] · [[m:MassMessage|Global message delivery]] · [[:m:User:Romaine|Romaine]] 9. aprila 2026. u 20:19 (CEST)</div> <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:Romaine@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/GLAM&oldid=30344683 --> == <span lang="en" dir="ltr">Tech News: 2026-16</span> == <div lang="en" dir="ltr"> <section begin="technews-2026-W16"/><div class="plainlinks"> Latest '''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|tech news]]''' from the Wikimedia technical community. Please tell other users about these changes. Not all changes will affect you. [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/16|Translations]] are available. '''Weekly highlight''' * Experienced editors are invited to [https://b24e11a4f1.catalyst.wmcloud.org/wiki/Main_Page test] the [[mw:Special:MyLanguage/Article guidance|Article guidance]] feature, designed to help less-experienced editors create well-structured, policy-compliant Wikipedia articles. Testing instructions are [[mw:Special:MyLanguage/Article guidance/Test feature guide|available]]. Also, after reviewing [https://b24e11a4f1.catalyst.wmcloud.org/wiki/Category:Pages_using_article_guidance the outlines], please provide feedback on the [[mw:Talk:Article guidance|project talk page]]. Based on your input, the feature will be refined and transferred to the pilot Wikipedias to translate and adapt. Check out [[c:File:Article Guidance workflow demo - April 2026.webm|the video]] explaining the feature. '''Updates for editors''' * On most wikis, all autoconfirmed users can now use [[Special:ChangeContentModel|Special:ChangeContentModel]] page to [[mw:Special:MyLanguage/Help:ChangeContentModel|create new pages with custom content models]], such as mass message lists, making custom page formats more accessible. Check [[Special:ListGroupRights|Special:ListGroupRights]] for the status of your wiki. [https://phabricator.wikimedia.org/T248294] * The Growth team has launched an [[mw:Special:MyLanguage/Contributors/Account_Creation_Experiments|account creation experiment]] to evaluate whether adding an account creation button to the mobile web header increases new account registrations and encourages more mobile users to contribute to the wikis. The experiment is currently live on Hindi, Indonesian, Bengali, Thai, and Hebrew Wikipedia, and targets 10% of logged-out mobile web users. * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] View all {{formatnum:30}} community-submitted {{PLURAL:30|task|tasks}} that were [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Recently resolved community tasks|resolved last week]]. For example, an issue where VisualEditor could get stuck loading on Windows devices with animations turned off, has now been fixed. [https://phabricator.wikimedia.org/T382856] '''Updates for technical contributors''' * Starting later this week, {{int:group-abusefilter}} who have the [[mw:Special:MyLanguage/Help:Extension:CodeMirror|{{int:codemirror-beta-feature-title}}]] beta feature enabled will have [[mw:Special:MyLanguage/Extension:CodeMirror|CodeMirror]] instead of [[mw:Special:MyLanguage/Extension:CodeEditor|CodeEditor]] as the editor at [[Special:AbuseFilter|Special:AbuseFilter]]. This is part of the broader effort to make the user experience more consistent across all editors. [https://phabricator.wikimedia.org/T399673][https://phabricator.wikimedia.org/T419332] * Tools and bots that access the [[mw:Special:MyLanguage/Notifications/API|Notifications API]] (<bdi lang="zxx" dir="ltr"><code><nowiki>action=query&meta=notifications</nowiki></code></bdi>) will need to update their OAuth or BotPassword grants to also include access to private notifications. [https://phabricator.wikimedia.org/T421991] * Due to a library upgrade, listings on category pages may be displayed out of order starting on Monday, 20th April. A migration script will be run to correct this, and will take hours to days depending on the size of the wiki (up to a week for English Wikipedia). [https://phabricator.wikimedia.org/T422544] * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] Detailed code updates later this week: [[mw:MediaWiki 1.46/wmf.24|MediaWiki]] '''''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|Tech news]]''' prepared by [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Writers|Tech News writers]] and posted by [[m:Special:MyLanguage/User:MediaWiki message delivery|bot]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News#contribute|Contribute]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/16|Translate]]&nbsp;• [[m:Tech|Get help]]&nbsp;• [[m:Talk:Tech/News|Give feedback]]&nbsp;• [[m:Global message delivery/Targets/Tech ambassadors|Subscribe or unsubscribe]].'' </div><section end="technews-2026-W16"/> </div> <bdi lang="en" dir="ltr">[[User:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]]</bdi> 13. aprila 2026. u 17:18 (CEST) <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:STei (WMF)@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Tech_ambassadors&oldid=30380527 --> == <span lang="en" dir="ltr">Tech News: 2026-17</span> == <div lang="en" dir="ltr"> <section begin="technews-2026-W17"/><div class="plainlinks"> Latest '''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|tech news]]''' from the Wikimedia technical community. Please tell other users about these changes. Not all changes will affect you. [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/17|Translations]] are available. '''Weekly highlight''' * After two years of development, [[mw:Special:MyLanguage/Help:Extension:CodeMirror|{{int:codemirror-beta-feature-title}}]], also known as [[mw:Special:MyLanguage/Extension:CodeMirror|CodeMirror 6]], is to be promoted out of beta on Tuesday, April 21. It brings better code and wikitext readability, reduction in typing errors, and other [[mw:Special:MyLanguage/Help:Extension:CodeMirror|benefits]] to all users of the standard syntax highlighter. A huge thank you to volunteer [https://phabricator.wikimedia.org/p/Bhsd/ Bhsd] who developed many of the new features, including [[mw:Special:MyLanguage/Help:Extension:CodeMirror#Code folding|code folding]], [[mw:Special:MyLanguage/Help:Extension:CodeMirror#Autocompletion|autocompletion]], and [[mw:Special:MyLanguage/Help:Extension:CodeMirror#Linting|linting]]. [https://phabricator.wikimedia.org/T259059] * A major update to the Wikipedia app for iOS is now rolling out, redesigning the interface to align with Apple's latest "Liquid Glass" visual design. [https://apps.apple.com/us/app/wikipedia/id324715238 Download the latest version] and explore the update. '''Updates for editors''' * [[mw:Special:MyLanguage/Readers/Reader Experience/WE3.3.4 Reading lists|Reading lists]] is a feature which allows readers to save articles to a list for reading later. This feature is now in beta on Arabic, French, Indonesian, Vietnamese, and Chinese Wikipedias and by default for all new accounts on all Wikipedias. * An experiment which explores extending [[mw:Special:MyLanguage/Readers/Reader Growth/Mobile page previews|Page Previews to mobile web]] will be launched in the week of April 20 on Arabic, English, French, Italian, Polish, and Vietnamese Wikipedias. Page Previews are pop-ups that display a thumbnail, lead paragraph, and a link to open the full article of a blue link, thereby improving content discovery. The feature is already available on desktop and in the apps. [[m:Special:MyLanguage/List of experiments in Product and Technology#Template|Read more about this experiment and others]]. * On several wikis, logged-in editors who haven't [[mw:Special:MyLanguage/Help:Email confirmation|confirmed their email addresses]] can now see a banner encouraging them to do so. Having the email address confirmed allows a user to restore access to the account if they lose it. [[mw:Special:MyLanguage/Product Safety and Integrity/Account Security#Encouraging users to confirm their email addresses|Learn more]]. [https://phabricator.wikimedia.org/T421366] * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] View all {{formatnum:15}} community-submitted {{PLURAL:15|task|tasks}} that were [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Recently resolved community tasks|resolved last week]]. For example, an issue where editing very large wiki pages in the 2017 wikitext editor caused slow loading, preview and scrolling lag, and performance issues when selecting, cutting, or pasting content, has now been fixed. [https://phabricator.wikimedia.org/T184857] '''Updates for technical contributors''' * As part of the promotion of [[mw:Special:MyLanguage/Help:Extension:CodeMirror|CodeMirror]] from a beta feature, all users will use [[mw:Special:MyLanguage/Extension:CodeMirror|CodeMirror]] instead of [[mw:Special:MyLanguage/Extension:CodeEditor|CodeEditor]] for syntax highlighting when editing JavaScript, CSS, JSON, Vue and Lua content pages. [https://phabricator.wikimedia.org/T419332] * The <code>mirrors.wikimedia.org</code> service for Debian and Ubuntu users will sunset and stop working on May 15. The resources for the service will be replaced with new and better options. Some users may need to switch to a different server which should take about a minute. [https://lists.wikimedia.org/hyperkitty/list/wikitech-l@lists.wikimedia.org/thread/LJYRIS4WB66HIRCAO4GIDTXCMDVZRBMA/ You can read more]. [https://phabricator.wikimedia.org/T416707] * The <bdi lang="zxx" dir="ltr"><code><nowiki>image</nowiki></code></bdi> and <bdi lang="zxx" dir="ltr"><code><nowiki>oldimage</nowiki></code></bdi> table will be removed from [[wikitech:Help:Wiki Replicas|wikireplicas]]. If your tools or queries access <bdi lang="zxx" dir="ltr"><code><nowiki>image</nowiki></code></bdi> or <bdi lang="zxx" dir="ltr"><code><nowiki>oldimage</nowiki></code></bdi> directly, please update them to use the <bdi lang="zxx" dir="ltr"><code><nowiki>file</nowiki></code></bdi> and <bdi lang="zxx" dir="ltr"><code><nowiki>filerevision</nowiki></code></bdi> table before 28 May. [https://phabricator.wikimedia.org/T28741] * Following the recent implementation of global API rate limits on unidentified traffic, the Wikimedia Foundation will continue efforts to ensure [[mw:Special:MyLanguage/MediaWiki Product Insights/Responsible Reuse|fair use of infrastructure]] by applying global limits to identified API traffic beginning the last week of April. These limits are intentionally set as high as possible to minimise impact on the community. Bots running in Toolforge/WMCS or with the bot user right on any wiki should not be affected for now. However, all developers are advised to follow updated best practices. For more information, see [[mw:Special:MyLanguage/Wikimedia APIs/Rate limits|Wikimedia APIs/Rate limits]] and [[mw:Special:MyLanguage/Wikimedia APIs/Rate limits/FAQ|Frequently Asked Questions]]. * The [[mw:Special:MyLanguage/Attribution API|Attribution API]] is now available as a [[mw:Special:MyLanguage/Wikimedia APIs/Stability policy|beta]]. The API fetches information for crediting Wikimedia articles and media files wherever they are used. Reference documentation is available through the REST Sandbox special page available on all Wikimedia wikis (such as the [https://en.wikipedia.org/w/index.php?api=attribution.v0-beta&title=Special%3ARestSandbox REST sandbox on English Wikipedia]). Share your feedback on the [[mw:Talk:Attribution API|project talk page]]. * There is no new MediaWiki version this week. '''''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|Tech news]]''' prepared by [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Writers|Tech News writers]] and posted by [[m:Special:MyLanguage/User:MediaWiki message delivery|bot]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News#contribute|Contribute]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/17|Translate]]&nbsp;• [[m:Tech|Get help]]&nbsp;• [[m:Talk:Tech/News|Give feedback]]&nbsp;• [[m:Global message delivery/Targets/Tech ambassadors|Subscribe or unsubscribe]].'' </div><section end="technews-2026-W17"/> </div> <bdi lang="en" dir="ltr">[[User:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]]</bdi> 20. aprila 2026. u 17:00 (CEST) <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:STei (WMF)@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Tech_ambassadors&oldid=30432763 --> == ''The Signpost'': 21 April 2026 == <div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr" style="margin-top:10px; font-size:90%; padding-left:5px; font-family:Georgia, Palatino, Palatino Linotype, Times, Times New Roman, serif;">[[File:WikipediaSignpostIcon.svg|40px|right]] ''News, reports and features from the English Wikipedia's newspaper''</div> <div style="column-count:2;"> * News and notes: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-04-21/News and notes|Six Serbian Wikipedia editors banned following controversy about political bias]] * In the media: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-04-21/In the media|Could Wikipedia be involved in Massachusetts' proposed social media ban for minors?]] * Gallery: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-04-21/Gallery|March equinox]] * Traffic report: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-04-21/Traffic report|Time to change my galaxy in case, we outta space!]] * Comix: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-04-21/Comix|Of skirts and articles]] </div> <div style="margin-top:10px; font-size:90%; padding-left:5px; font-family:Georgia, Palatino, Palatino Linotype, Times, Times New Roman, serif;">'''[[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost|Read this Signpost in full]]''' · [[w:en:Wikipedia:Signpost/Single|Single-page]] · [[m:Global message delivery/Targets/Signpost|Unsubscribe]] · [[m:Global message delivery|Global message delivery]] 21. aprila 2026. u 08:50 (CEST) <!-- Sent via script ([[w:en:User:JPxG/SPS]]) --></div> <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:JPxG@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Signpost&oldid=30434643 --> == <span lang="en" dir="ltr">Tech News: 2026-18</span> == <div lang="en" dir="ltr"> <section begin="technews-2026-W18"/><div class="plainlinks"> Latest '''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|tech news]]''' from the Wikimedia technical community. Please tell other users about these changes. Not all changes will affect you. [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/18|Translations]] are available. '''Updates for editors''' * There is a change in how new users are autoconfirmed that will improve anti-vandalism protection. Currently, users who have had an account for a few days and made a few edits are automatically added to the [[{{int:grouppage-autoconfirmed/{{CONTENTLANGUAGE}}}}|{{int:group-autoconfirmed}}]] group. This configuration tends to be exploited by some vandals, who create accounts and start to use them only after some time. To mitigate this, the configuration will be updated next week so that – for the purpose of becoming autoconfirmed – the account age will be counted from their first edit, instead of registration date. The numeric value of the age threshold will remain the same. This change will be deployed only to wikis which require at least one edit as part of the autoconfirmation conditions. [https://phabricator.wikimedia.org/T418484] * All Wikipedia users with new accounts and those who activated the "automatically enable most beta features" option in their preference can now use the [[mw:Special:MyLanguage/Readers/Reader Experience/WE3.3.4 Reading lists|reading lists]] beta feature to save articles for later reading. This helps organize reading interests in one place for convenient access. * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] View all {{formatnum:30}} community-submitted {{PLURAL:30|task|tasks}} that were [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Recently resolved community tasks|resolved last week]]. For example, the issue where infobox images have huge padding in Firefox, has been fixed. [https://phabricator.wikimedia.org/T423676] '''Updates for technical contributors''' * As a reminder, the global API rate limits will be applied this week to identified API traffic. This is to help ensure [[mw:MediaWiki Product Insights/Responsible Reuse|fair use of infrastructure]]. Bots running in Toolforge/WMCS or with the bot user right on any wiki should not be affected for now. However, all developers are advised to follow updated best practices. For more information, including the actual rate limits, see [[mw:Wikimedia APIs/Rate limits|Wikimedia APIs/Rate limits]] and [[mw:Wikimedia APIs/Rate limits/FAQ|Frequently Asked Questions]]. * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] Detailed code updates later this week: [[mw:MediaWiki 1.46/wmf.26|MediaWiki]] '''''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|Tech news]]''' prepared by [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Writers|Tech News writers]] and posted by [[m:Special:MyLanguage/User:MediaWiki message delivery|bot]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News#contribute|Contribute]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/18|Translate]]&nbsp;• [[m:Tech|Get help]]&nbsp;• [[m:Talk:Tech/News|Give feedback]]&nbsp;• [[m:Global message delivery/Targets/Tech ambassadors|Subscribe or unsubscribe]].'' </div><section end="technews-2026-W18"/> </div> <bdi lang="en" dir="ltr">[[User:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]]</bdi> 27. aprila 2026. u 20:06 (CEST) <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:UOzurumba (WMF)@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Tech_ambassadors&oldid=30458046 --> == <span lang="en" dir="ltr">Tech News: 2026-19</span> == <div lang="en" dir="ltr"> <section begin="technews-2026-W19"/><div class="plainlinks"> Latest '''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|tech news]]''' from the Wikimedia technical community. Please tell other users about these changes. Not all changes will affect you. [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/19|Translations]] are available. '''Weekly highlight''' * The [[mw:Special:MyLanguage/Article guidance|Article guidance]] team invites experienced editors of [[mw:Special:MyLanguage/Article guidance/Pilot wikis and collaborators|pilot Wikipedias]]—Arabic, Bangla, Japanese, Portuguese, Persian, Turkish, Simple English, Spanish, and French—to help translate and adapt [https://b24e11a4f1.catalyst.wmcloud.org/wiki/Category:Pages_using_article_guidance sample outlines]. These outlines will guide editors in creating clear, well-structured, and policy-compliant articles when using [https://b24e11a4f1.catalyst.wmcloud.org/wiki/Special:NewArticle the feature] once it is launched in May 2026. [[mw:Special:MyLanguage/Article guidance#Adapting a sample outline in a Wikipedia|Simple instructions]] on how to translate and adapt the outlines are available. '''Updates for editors''' * The [[:m:Special:MyLanguage/Product and Technology Advisory Council|Product and Technology Advisory Council]] has published [[:m:Special:MyLanguage/Product and Technology Advisory Council/May 2026 draft PTAC recommendation for feedback|draft recommendations]] on a model that affiliates can follow when contributing to the technical space. Community members are invited to provide feedback on the recommendation until May 8th [[:m:Talk:Product and Technology Advisory Council/May 2026 draft PTAC recommendation for feedback|on the talk page]]. * The number of available thumbnail size preferences in MediaWiki is being reduced to three standardized options—Small (180px), Regular (250px), and Large (400px), as part of ongoing efforts to improve performance and reduce strain on thumbnail services. As a result, existing preferences will be mapped to the nearest new size (for example, smaller selections like 120px or 150px will render at 180px, while larger ones like 300px or 360px will render at 400px). The preferences interface will soon be updated to reflect these changes, and users who wish to opt out or provide feedback can do so. [https://phabricator.wikimedia.org/T424909] * From now on, even when a permission expires automatically, users will receive an Echo notification similar to the standard notification for permission changes. There is a difference between this and [[m:Special:MyLanguage/Global reminder bot|Global reminder bot]] in that the latter reminds users a week ''before'' the rights are due to expire, so that they can renew the rights. * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] View all {{formatnum:32}} community-submitted {{PLURAL:32|task|tasks}} that were [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Recently resolved community tasks|resolved last week]]. For example, the problem where the ULS language selector in [[m:Special:Translate|Special:Translate]] would scroll vertically when it shouldn't, has been resolved. Previously, when users opened the "Translate to English" dropdown and typed certain inputs, the dialog would scroll vertically by a few pixels even when there was enough space to display all results. The dropdown no longer shifts unnecessarily when filtering languages. [https://phabricator.wikimedia.org/T358864] * The [[m:Special:GlobalWatchlist|Global Watchlist]], which lets you view your watchlists from multiple wikis on a single page, continues to improve. For example, watchlists for Wikibase sites such as [[:d:|Wikidata]] now support [[mw:Special:MyLanguage/Extension:EntitySchema|EntitySchema]] elements for better tracking. The Live Updates mode now refreshes the special page every 60 seconds to comply with the updated [[mw:Special:MyLanguage/Wikimedia APIs/Rate limits|global API rate limits]] for improved real-time responsiveness. Additionally, a directionality bug that displayed links as "changes 3" instead of "3 changes" in mixed-direction lists has been fixed. [https://phabricator.wikimedia.org/T415450][https://phabricator.wikimedia.org/T424422][https://phabricator.wikimedia.org/T418091] '''Updates for technical contributors''' * The second phase of [[mw:Special:MyLanguage/Wikimedia APIs/Rate limits|global API rate limits]] has been rolled out to reduce the [[diffblog:2026/03/26/quo-vadis-crawlers-progress-and-whats-next-on-safeguarding-our-infrastructure/|impact of AI crawlers]] and ensure fair, sustainable access to Wikimedia resources, prioritising human and mission-aligned traffic. [[mw:Special:MyLanguage/Wikimedia APIs/Rate limits#Limits|Limits]] have been shifted from per-hour to per-minute, producing smoother traffic patterns and more predictable API load. Community users are not expected to be affected, and no action is required. Early indications show some User-Agent-based requestors are adjusting behaviour, and around 64% of automated API traffic has been identified. Monitoring continues, and Wikimedia Enterprise remains available for commercial support. * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] Detailed code updates later this week: [[mw:MediaWiki 1.46/wmf.27|MediaWiki]] '''''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|Tech news]]''' prepared by [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Writers|Tech News writers]] and posted by [[m:Special:MyLanguage/User:MediaWiki message delivery|bot]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News#contribute|Contribute]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/19|Translate]]&nbsp;• [[m:Tech|Get help]]&nbsp;• [[m:Talk:Tech/News|Give feedback]]&nbsp;• [[m:Global message delivery/Targets/Tech ambassadors|Subscribe or unsubscribe]].'' </div><section end="technews-2026-W19"/> </div> <bdi lang="en" dir="ltr">[[User:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]]</bdi> 4. maja 2026. u 22:43 (CEST) <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:STei (WMF)@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Tech_ambassadors&oldid=30498077 --> == ''This Month in GLAM'': April 2026 == {| style="width:100%;" | valign="top" align="center" style="border:1px gray solid; padding:1em;" | {| align="center" |- | style="text-align: center;" | [[File:This Month in GLAM logo 2018.png|350px|center|link=outreach:GLAM/Newsletter]]<br /> <hr /> <div style="font-size:12pt; font-family:Times New Roman; text-align:center;">[[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026|<span style="color:darkslategray;">This Month in GLAM – Volume XVI, Issue IV, April 2026</span>]]</div> <hr /><br /> |- style="text-align: center;" | <span style="font-size:12pt; font-family:Times New Roman;"> '''<u>Headlines</u>'''</span> |- style="font-size:10pt; font-family:Times New Roman; text-align:center;" | <div style="text-align:left; column-count:2; column-width:28em; vertical-align:top;"> * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/From the team|From the team]]: How the GLAM Community Can Shine in the 2026–27 Annual Plan * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/Albania report|Albania report]]: International Roma Day 2026 in Tirana, Albania * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/Argentina report|Argentina report]]: WikiConf Argentina and GLAM projects * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/Asia report|Asia report]]: Documenting and citing oral knowledge in audio and video * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/Australia report|Australia report]]: WikiCon Australia, ICIP, Orphan works and Trans-Tasman partnerships * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/Brazil report|Brazil report]]: Wikimedia Brasil publishes book on the power and challenges of free knowledge * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/Colombia report|Colombia report]]: We celebrate Public Domain Day with an expert panel / Celebramos el día del dominio público con un Panel de expertas * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/Italy report|Italy report]]: Ongoing and New GLAM-Wiki Projects * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/New Zealand report|New Zealand report]]: Women in Wartime event at Auckland Museum & an update for WiR NZBSI * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/Nigeria report|Nigeria report]]: Wikimedia Commons Upload Campaign * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/Macedonia report|North Macedonia report]]: Wikimedia MKD in Action: Digitization, Wikisource and Educational Workshops * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/Poland report|Poland report]]: GLAM-Wiki Developments: Residencies, Partnerships and Audiovisual Heritage * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/Serbia report|Serbia report]]: April in Wikimedia Serbia * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/Switzerland report|Switzerland report]]: Le Donne di Villa Massimo * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/UK report|UK report]]: A tenth-century Quran and Islamic Art in Urdu * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/USA report|USA report]]: Wiki MIT launches and US meetups * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/Biodiversity Heritage Library report|Biodiversity Heritage Library report]]: Update on the BHL Annual Meeting 27 April - 1 May & BHL Day * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/Memory of the World report|Memory of the World report]]: Eight new articles on MoW inscriptions * [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Contents/Events|Calendar]]: May's GLAM events </div> |- | style="font-family:Times New Roman; text-align:center; font-size:85%;" | [[outreach:GLAM/Newsletter|Read this edition in full]] &bull; [[outreach:GLAM/Newsletter/April 2026/Single|Single-page]] |- | valign="top" colspan="2" style="padding:0.5em; font-family:Times New Roman;text-align:center; font-size:85%;" | To assist with preparing the newsletter, please visit the [[outreach:GLAM/Newsletter/Newsroom|newsroom]]. Past editions may be viewed [[outreach:GLAM/Newsletter/Archives|here]]. |- |} |} <div style="margin-top:10px; font-size:90%; padding-left:5px; font-family:Georgia, Palatino, Palatino Linotype, Times, Times New Roman, serif;">[[m:GLAM/Newsletter/About|About ''This Month in GLAM'']] · [[m:Global message delivery/Targets/GLAM|Subscribe/Unsubscribe]] · [[m:MassMessage|Global message delivery]] · [[:m:User:Romaine|Romaine]] 11. maja 2026. u 15:50 (CEST)</div> <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:Romaine@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/GLAM&oldid=30513880 --> == <span lang="en" dir="ltr">Tech News: 2026-20</span> == <div lang="en" dir="ltr"> <section begin="technews-2026-W20"/><div class="plainlinks"> Latest '''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|tech news]]''' from the Wikimedia technical community. Please tell other users about these changes. Not all changes will affect you. [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/20|Translations]] are available. '''Weekly highlight''' * Community Tech has published [[m:Special:MyLanguage/Community Wishlist/How to write a good wish|new guidance]] explaining how wishes on Community Wishlist are triaged and prioritized. The documentation is intended to help contributors write stronger proposals by clarifying the factors that influence prioritization decisions. Beyond vote counts, the guidance highlights considerations such as potential impact on the community when determining which wishes move forward. '''Updates for editors''' * The Reader Growth team is launching an experiment to test a new [[mw:Special:MyLanguage/Readers/Reader_Growth/Share_Card|Share Card feature]] that allows readers to create visually engaging cards from Wikipedia articles or selected article sections and share them online, with each card linking back to the original article to help expand readership and article discovery. The mobile-only A/B test will be available to a portion of readers on Arabic, Chinese, French, Vietnamese, and English Wikipedia to better understand reading and sharing habits, and is scheduled to begin the week of May 18 and run for four weeks. * The Android and iOS Wikipedia apps recently released the [[mw:Special:MyLanguage/Wikimedia_Apps/Team/25th_Birthday_Reading_Challenge|25-day reading challenge]] into Beta, as part of efforts to drive reader engagement by encouraging users to complete reading milestones. To track their reading streak during the challenge, App users can add a widget featuring Baby Globe to their home screen. The challenge officially begins May 11. * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] View all {{formatnum:17}} community-submitted {{PLURAL:17|task|tasks}} that were [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Recently resolved community tasks|resolved last week]]. For example, an issue where the global preference for enabling syntax highlighting in wikitext could unexpectedly disable itself after being turned on, has now been fixed. [https://phabricator.wikimedia.org/T425286] '''Updates for technical contributors''' * [[File:Octicons-tools.svg|12px|link=|alt=|Advanced item]] The ResourceLoader module <bdi lang="zxx" dir="ltr"><code><nowiki>mediawiki.ui.input</nowiki></code></bdi>, deprecated since [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2023/39|September 2023]], will be removed this week. There is a [[mw:Special:MyLanguage/Codex/Migrating_from_MediaWiki_UI|guide for migrating from MediaWiki UI to Codex]] for any tools that use it. [https://phabricator.wikimedia.org/T420125] * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] Detailed code updates later this week: [[mw:MediaWiki 1.47/wmf.2|MediaWiki]] '''''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|Tech news]]''' prepared by [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Writers|Tech News writers]] and posted by [[m:Special:MyLanguage/User:MediaWiki message delivery|bot]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News#contribute|Contribute]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/20|Translate]]&nbsp;• [[m:Tech|Get help]]&nbsp;• [[m:Talk:Tech/News|Give feedback]]&nbsp;• [[m:Global message delivery/Targets/Tech ambassadors|Subscribe or unsubscribe]].'' </div><section end="technews-2026-W20"/> </div> <bdi lang="en" dir="ltr">[[User:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]]</bdi> 11. maja 2026. u 21:20 (CEST) <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:STei (WMF)@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Tech_ambassadors&oldid=30524429 --> == <span lang="en" dir="ltr">Tech News: 2026-21</span> == <div lang="en" dir="ltr"> <section begin="technews-2026-W21"/><div class="plainlinks"> Latest '''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|tech news]]''' from the Wikimedia technical community. Please tell other users about these changes. Not all changes will affect you. [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/21|Translations]] are available. '''Weekly highlight''' * The Abstract Wikipedia team has identified five potential pilot wikis to assess their interest in adopting abstract articles on their wikis. The pilots are Malayalam, Bengali, Dagbani, Arabic, and Indonesian Wikipedia. The feedback period will be open until May 22. If your community is interested in becoming a pilot, [[m:Talk:Abstract Wikipedia|let us know on Meta]]. '''Updates for editors''' * An experiment to show [[mw:Special:MyLanguage/Readers/Reader Experience/Reading lists|Reading Lists]] to logged-out readers on mobile web will launch on May 18 across German, Spanish, Italian, Portuguese, Polish, Dutch, Turkish, and Urdu Wikipedias, and will run for one month. The effort supports broader goals of helping readers save and organize articles for later reading, while encouraging habits that could lead to future Wikipedia contributions. * To support a bookmark button in the Reading List beta feature, the "Tools > Action" menu has been updated to display icons, including the watch star indicator that helps editors identify temporarily watched articles. The icons now also match those used on mobile, improving consistency across platforms. The change is currently limited to the actions menu and mainly affects editors with privileged user rights. [https://phabricator.wikimedia.org/T426008] * [[mw:Special:MyLanguage/VisualEditor/Suggestion Mode|Suggestion Mode]] was released as an [[w:en:A/B test|A/B test]] for newcomer editors on the mobile website at [[phab:T421189|~15 Wikipedias]]. The experiment will measure the impact that Suggestion Mode has on the proportion of newcomer mobile web edit sessions that result in constructive (un-reverted) article edits. The experiment will also evaluate the feature's impact on editor retention, and monitor changes in revert and block rates. * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] View all {{formatnum:27}} community-submitted {{PLURAL:27|task|tasks}} that were [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Recently resolved community tasks|resolved last week]]. For example, an issue in the Wikipedia Android app where images could sometimes fail to load after opening a recommended reading list notification, has now been fixed. [https://phabricator.wikimedia.org/T418231] '''Updates for technical contributors''' * The [[mw:Special:MyLanguage/Wikidata Platform|Wikidata Platform team]] has published its [[d:Special:MyLanguage/Wikidata:SPARQL query service/WDQS backend update/Backend Replacement|backend replacement recommendation]] and accompanying [[wikitech:Wikidata Query Service/WDQS Architecture re-design|technical architecture]] for the migration of the Wikidata Query Service (WDQS) away from Blazegraph. Feedback is invited until May 25th 2026, especially on potential gaps and impacts on advanced use cases. Wikidata community members and WDQS users are also encouraged to help identify high-impact tools and workflows that may need attention on [[d:Wikidata:SPARQL query service/WDQS backend update/High-Impact Use Cases|this page]]. Feedback can be shared on the [[d:Wikidata talk:SPARQL query service/WDQS backend update|Migration talk page]] or during the [[d:Special:MyLanguage/Wikidata:Blazegraph Migration Office Hours|next office hour]]. See the [[d:Special:MyLanguage/Wikidata:Wikidata Platform team/Newsletter|WDP team newsletter]] for more details. * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] Detailed code updates later this week: [[mw:MediaWiki 1.47/wmf.3|MediaWiki]] '''In depth''' * On English, French, Japanese, and a few other Wikipedias, there was a [[diffblog:2025/09/02/better-detecting-bots-and-replacing-our-captcha/|trial of hCaptcha]], a third-party bot detection service. The trial showed that hCaptcha effectively detects and deters some bad-faith automated activity, on its own and by giving [[w:en:Wikipedia:Village pump (technical)/Archive 225#Introducing SuggestedInvestigations|checkusers and stewards]] signals to look into. Because the results were positive, hCaptcha will be rolled out across all wikis over the next few weeks. [[mw:Special:MyLanguage/Product Safety and Integrity/Anti-abuse signals/hCaptcha|See the hCaptcha project page]] for technical information about the implementation and privacy protections. [[diffblog:2026/05/04/better-detecting-bots-and-replacing-our-captcha-part-2/|Learn more]]. * The latest Community Tech update is now available, with progress across several Community Wishlist initiatives, including Reading Lists expansion from the mobile app to the website, new language support for "Who Wrote That" and the Personal Dashboard, improvements to 3D rendering and Charts, and upcoming work on talk page sorting, audio playback, and editing workflows. The update also shares current priorities, wishlist status trends, and opportunities for community feedback on future focus areas and the Wikimedia Foundation’s 2026–2027 Annual Plan. [[m:Special:MyLanguage/Community Wishlist/Updates#May 13, 2026: Latest updates from the Community Tech team|Read the full newsletter for details]]. '''''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|Tech news]]''' prepared by [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Writers|Tech News writers]] and posted by [[m:Special:MyLanguage/User:MediaWiki message delivery|bot]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News#contribute|Contribute]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/21|Translate]]&nbsp;• [[m:Tech|Get help]]&nbsp;• [[m:Talk:Tech/News|Give feedback]]&nbsp;• [[m:Global message delivery/Targets/Tech ambassadors|Subscribe or unsubscribe]].'' </div><section end="technews-2026-W21"/> </div> <bdi lang="en" dir="ltr">[[User:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]]</bdi> 18. maja 2026. u 22:21 (CEST) <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:STei (WMF)@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Tech_ambassadors&oldid=30539262 --> == ''The Signpost'': 22 May 2026 == <div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr" style="margin-top:10px; font-size:90%; padding-left:5px; font-family:Georgia, Palatino, Palatino Linotype, Times, Times New Roman, serif;">[[File:WikipediaSignpostIcon.svg|40px|right]] ''News, reports and features from the English Wikipedia's newspaper''</div> <div style="column-count:2;"> * News and notes: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-05-22/News and notes|Offline: Osama Khalid still in prison]] * In the media: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-05-22/In the media|Indonesian editors, you shall return!]] * Disinformation report: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-05-22/Disinformation report|Who is a typical paid editor? Who are their typical clients?]] * Recent research: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-05-22/Recent research|WikiLambda the Ultimate]] * Traffic report: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-05-22/Traffic report|This is where I'll be, so heavenly, so come and dance with me Michael!]] * Forum: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-05-22/Forum|WikiAnnotate: help us build a dataset of article quality evaluations]] * In focus: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-05-22/In focus|Demystifying the 2026-27 Annual Plan]] * Opinion: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-05-22/Opinion|Wikipedia isn't a battleground. So why does it feel like one?]] * Serendipity: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-05-22/Serendipity|Wikinews: Into the Wikiverse]] * Special report: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-05-22/Special report|Wikimedia Foundation closes Wikinews after 21 years]] * Community view: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-05-22/Community view|Wikipedia's traffic drop: more on languages and freshness]] * Gallery: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-05-22/Gallery|Earth Day and Mother's Day]] * Comix: [[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost/2026-05-22/Comix|Brother, can you spare a page?]] </div> <div style="margin-top:10px; font-size:90%; padding-left:5px; font-family:Georgia, Palatino, Palatino Linotype, Times, Times New Roman, serif;">'''[[w:en:Wikipedia:Wikipedia Signpost|Read this Signpost in full]]''' · [[w:en:Wikipedia:Signpost/Single|Single-page]] · [[m:Global message delivery/Targets/Signpost|Unsubscribe]] · [[m:Global message delivery|Global message delivery]] 22. maja 2026. u 07:19 (CEST) <!-- Sent via script ([[w:en:User:JPxG/SPS]]) --></div> <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:Bri@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Signpost&oldid=30513885 --> == <span lang="en" dir="ltr">Tech News: 2026-22</span> == <div lang="en" dir="ltr"> <section begin="technews-2026-W22"/><div class="plainlinks"> Latest '''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|tech news]]''' from the Wikimedia technical community. Please tell other users about these changes. Not all changes will affect you. [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/22|Translations]] are available. '''Weekly highlight''' * Following a [[mw:Special:MyLanguage/Contributors/Account Creation Experiments#LOWM|successful account creation experiment]], an improved logged-out edit warning message will be deployed to all Wikimedia wikis in the first week of June. The change will only affect logged-out users on mobile web who open an editing session. The updated experience is designed to encourage account creation more clearly, while still allowing users to edit with temporary accounts. Results from the experiment showed a significant increase in account creation, with a 27% relative lift among users shown the updated message. As expected, as more people funnel into account creation, temporary accounts decreased by a relative 16%. The experiment did not show any significant changes in constructive edit rates or other monitored contributor metrics. [https://phabricator.wikimedia.org/T424595] '''Updates for editors''' * For security reasons, members of certain user groups are [[m:Special:MyLanguage/Mandatory two-factor authentication for users with some extended rights|required to have two-factor authentication]] (2FA) enabled. Members of these groups will be unable to disable the last 2FA method on their account, and it will be impossible to add users without 2FA to these groups. Users will still be able to add new authentication methods or remove them, as long as at least one method is continuously enabled. In the next few weeks, users without 2FA will be removed from these groups. Notably, this applies to bureaucrats. See the linked tasks for deployment schedules. [https://phabricator.wikimedia.org/T423119][https://phabricator.wikimedia.org/T423120] * [[m:Special:MyLanguage/WMDE Technical Wishes|WMDE Technical Wishes]] will run an [[w:en:A/B testing|A/B test]] on [[:phab:T415904|10 wikis]], testing [[m:WMDE Technical Wishes/References/Reference Previews|potential improvements for Reference Previews]]. The experiment will run for ~2 weeks at the end of May / beginning of June and will affect 10% of desktop readers on the participating wikis. * After two successful experiments, the Reader Growth team is rolling out an [[mw:Special:MyLanguage/Readers/Reader Growth/Image Browsing|Image Browsing]] beta feature for all Wikipedias on mobile on May 25. This means that anyone who has all beta features on by default will start to see this feature, and others can check the box to turn it on in their preferences. The beta feature will include a carousel of all an article's images at the top of the article, with controls for editors to [[mw:Readers/Reader_Growth/Image_Browsing#Phase_2.1_beta_feature|exclude images from the article's carousel or to exclude an article from the feature entirely]]. * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] View all {{formatnum:30}} community-submitted {{PLURAL:30|task|tasks}} that were [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Recently resolved community tasks|resolved last week]]. For example, three dimensional STL files were being rendered incorrectly by the media viewer 3D extension which is now fixed. [https://phabricator.wikimedia.org/T416723] '''Updates for technical contributors''' * The legacy CSS classes <bdi lang="zxx" dir="ltr"><code><nowiki>tleft</nowiki></code></bdi> and <bdi lang="zxx" dir="ltr"><code><nowiki>tright</nowiki></code></bdi> have been replaced with <bdi lang="zxx" dir="ltr"><code><nowiki>floatleft</nowiki></code></bdi> and <bdi lang="zxx" dir="ltr"><code><nowiki>floatright</nowiki></code></bdi> as the former do not work consistently across all MediaWiki platforms, notably mobile web and mobile apps. Projects relying on these classes are encouraged to review related usage and plan for migration. Please note that <bdi lang="zxx" dir="ltr"><code><nowiki>floatleft</nowiki></code></bdi> and <bdi lang="zxx" dir="ltr"><code><nowiki>floatright</nowiki></code></bdi> may also be deprecated in future, although there are currently no plans to do so. [[phab:T426452|Read more]]. * [[File:Reload icon with two arrows.svg|12px|link=|class=skin-invert|Recurrent item]] Detailed code updates later this week: [[mw:MediaWiki 1.47/wmf.4|MediaWiki]] '''''[[m:Special:MyLanguage/Tech/News|Tech news]]''' prepared by [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/Writers|Tech News writers]] and posted by [[m:Special:MyLanguage/User:MediaWiki message delivery|bot]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News#contribute|Contribute]]&nbsp;• [[m:Special:MyLanguage/Tech/News/2026/22|Translate]]&nbsp;• [[m:Tech|Get help]]&nbsp;• [[m:Talk:Tech/News|Give feedback]]&nbsp;• [[m:Global message delivery/Targets/Tech ambassadors|Subscribe or unsubscribe]].'' </div><section end="technews-2026-W22"/> </div> <bdi lang="en" dir="ltr">[[User:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]]</bdi> 25. maja 2026. u 23:52 (CEST) <!-- Pošiljalac poruke: Korisnik:Quiddity (WMF)@metawiki; spisak primalaca: https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Tech_ambassadors&oldid=30584502 --> nqctk7gqnpm2o4zo4qoiz5d2iaslnhb Mizocitoza 0 4719552 42601695 42591284 2026-05-25T21:28:29Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601695 wikitext text/x-wiki [[File:Suctoria1 wiki.jpg|mini|[[Suctoria]] (podklasa u kladusu [[Phyllopharyngea]]), reprezentativna slika organizama s mizocitoznim načinom ishrane]] '''Mizocitoza''' (od grčkog: '''myzein''', (''μυζεῖν'') što znači "usisati" i '''kytos''' (''κύτος'') što znači "posuda", što se odnosi na "ćeliju") je način ishrane koji se pronalazi kod nekih [[heterotrofija|heterotrofnih]] [[organizam]]a. Također se naziva "ćelijski vampirizam" jer predatorska [[ćelija (biologija)|ćelija]] probija [[ćelijski zid]] i/ili [[ćelijska membrana|ćelijsku membranu]] ćelije plijena pomoću cijevi za hranjenje, '''konoida''', usisava ćelijski sadržaj i probavlja ga. Mizocitoza se susreće kod [[Myzozoa]]<ref>{{Cite journal|url = https://www.infona.pl/resource/bwmeta1.element.elsevier-5d35e684-a832-3187-bc57-5f3d2ba06a04|doi = 10.1016/j.ejop.2004.01.002|title = Protalveolate phylogeny and systematics and the origins of Sporozoa and dinoflagellates (Phylum Myzozoa nom. Nov.)|year = 2004|last1 = Cavalier-Smith|first1 = T.|last2 = Chao|first2 = E.E.|journal = European Journal of Protistology|volume = 40|issue = 3|pages = 185–212|url-access = subscription|archive-date = 2024-11-27|access-date = 2026-01-23|archive-url = https://web.archive.org/web/20241127061742/https://www.infona.pl/resource/bwmeta1.element.elsevier-5d35e684-a832-3187-bc57-5f3d2ba06a04|url-status = dead}}</ref>, a također i kod nekih vrsta [[Ciliophora]] (obje uključuju [[alveolata|alveolate]]). Klasičan primjer mizocitoze je metoda hranjenja zloglasnog grabežljivog cilijata, ''[[Didinium]]a'', koji se često prikazuje kako proždire nesretnog ''[[Paramecium]]a''.<ref>{{cite AV media | title =Didinium eats Paramecium | url =https://www.youtube.com/watch?v=arLutw0b-AY | access-date =21 May 2020 }}</ref> Prvobitno se smatralo da su se [[Suctoria|suktorijski]] [[Ciliophora|cilijati]] hranili isključivo mizocitozom, usisavajući citoplazmu plijena putem površinski pseudopodija [[slamčica|nalik slamci]]. Sada je poznato da se oni ne hrane mizocitozom, već zapravo manipuliraju i truju uhvaćeni plijen svojim pseudopodima nalik pipcima.<ref name=Rudzinska1973>{{Cite journal| last1 = Rudzinska | first1 = M. A.| title = Do Suctoria Really Feed by Suction?| url = https://archive.org/details/sim_bioscience_1973-02_23_2/page/n28 | jstor = 1296568| journal = BioScience| volume = 23| issue = 2| pages = 87–94| year = 1973| doi = 10.2307/1296568}}</ref> Mizocitoza se javlja i kod dinoflagelata i kod euglenozoa.<ref>{{Cite journal |last1=Lukeš |first1=Julius |last2=Leander |first2=Brian S. |last3=Keeling |first3=Patrick J. |date=2009-06-16 |title=Cascades of convergent evolution: The corresponding evolutionary histories of euglenozoans and dinoflagellates |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=106 |issue=supplement_1 |pages=9963–9970 |doi=10.1073/pnas.0901004106 |doi-access=free |pmc=2702789 |pmid=19528647}}</ref> Ishrana [[Myzozoa]] omogućava unos neophodnih nutrijenata kao što su ugljik i dušik.<ref>{{Cite journal |last1=Waller |first1=Ross F. |last2=Carruthers |first2=Vern B. |date=2024-12-18 |title=Adaptations and metabolic evolution of myzozoan protists across diverse lifestyles and environments |journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews |volume=88 |issue=4 |pages=e0019722 |doi=10.1128/mmbr.00197-22 |issn=1098-5557 |pmc=11653781 |pmid=39387588}}</ref> Mizocitoza je sekvencijalna i pretpostavlja se da uključuje transdukciju signala, gdje se enzimi i molekuli oslobađaju kako bi probili membranu svog plijena. Tokom mizocitoze kod nekih dinoflagelata, "vakuola hrane" ćelije se uvećava i može formirati privremenu cistu nakon hranjenja.<ref>{{Cite journal |last1=Sam-Yellowe |first1=Tobili Y. |last2=Fujioka |first2=Hisashi |last3=Peterson |first3=John W. |date=2022-04-11 |title=Ultrastructure of Myzocytosis and Cyst Formation, and the Role of Actin in Tubular Tether Formation in Colpodella sp. (ATCC 50594) |journal=Pathogens (Basel, Switzerland) |volume=11 |issue=4 |pages=455 |doi=10.3390/pathogens11040455 |doi-access=free |issn=2076-0817 |pmc=9027189 |pmid=35456130}}</ref> Pretpostavlja se da aktin podržava formiranje "tubularnog lanca" tokom mizocitoze.<ref>{{Cite journal |last1=Sam-Yellowe |first1=Tobili Y. |last2=Fujioka |first2=Hisashi |last3=Peterson |first3=John W. |date=2022-04-11 |title=Ultrastructure of Myzocytosis and Cyst Formation, and the Role of Actin in Tubular Tether Formation in Colpodella sp. (ATCC 50594) |journal=Pathogens (Basel, Switzerland) |volume=11 |issue=4 |pages=455 |doi=10.3390/pathogens11040455 |doi-access=free |issn=2076-0817 |pmc=9027189 |pmid=35456130}}</ref> == Reference == {{reflist}} == Daljnje čitanje == * {{aut|Eva C. M. Nowack and [[Michael Melkonian]]}} (2010) [http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/365/1541/699.full ''Endosimbiotske asocijacije unutar protista''] Phil. Trans. R. Soc. B 12. mart 2010. izd. 365 br. 1541 699-712 {{načini ishrane}} [[Kategorija:Načini ishrane]] 879829h5p5j9kru038v0ii2f80ja0s1 Mikoheterotrofija 0 4719892 42601769 42567016 2026-05-26T01:06:29Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601769 wikitext text/x-wiki [[File:Pink_indian_pipes.jpg|thumb|230px|''[[Monotropa uniflora]]'', obligatni mikoheterotrof poznat po tome što parazitira gljive koje pripadaju porodici [[Russulaceae]].<ref>{{Cite journal| doi = 10.3852/mycologia.98.4.535| volume = 98| issue = 4| pages = 535–540| last = Yang| pmid = 17139846| first = S|author2=DH Pfister.| title = ''Monotropa uniflora'' plants of eastern Massachusetts form mycorrhizae with a diversity of russulacean fungi| journal = Mycologia| year = 2006}}</ref>]] '''Mikoheterotrofija''' (od grčkog μύκης, ''mýkes'' - gljiva, ἕτερος, ''héteros'' - različit i τροφή, ''trophé'' - ishrana) je [[simbioza|simbiotski]] odnos između određenih vrsta [[biljke|biljaka]] i [[gljive|gljiva]], u kojem biljka dobija svu ili dio svoje hrane [[parazitizam|parazitizmom]] na gljivama, a ne [[fotosinteza|fotosintezom]]. Mikoheterotrofi su parazitski biljni partneri u tom odnosu. Mikoheterotrofija se smatra vrstom odnosa [[varanje (biologija)|varanja]], a mikoheterotrofi se ponekad neformalno nazivaju "mikoriznim varalicama". Ovaj odnos se ponekad naziva mikotrofija, iako se taj termin koristi i za biljke koje sudjeluju u [[mutualizam|mutualističkim]] [[mikoriza|mikoriznim]] odnosima. == Odnos između mikoheterotrofa i gljiva domaćina == [[File:Uniflora-root.jpg|frame|right|Miko-heterotrofni korijeni ''[[Monotropa uniflora]]'' s [[micelij]]em ''[[Russula brevipes]]'']] Potpuna (ili obligatna) mikoheterotrofija postoji kada nefotosintetska biljka (biljka kojoj uglavnom nedostaje [[hlorofil]] ili na neki drugi način nedostaje funkcionalni [[fotosistem]]) dobija svu svoju hranu od gljiva na kojima parazitira. Djelimična (ili fakultativna) mikoheterotrofija postoji kada je biljka sposobna za fotosintezu, ali parazitira na gljivama kao dodatnoj zalihi hrane. Postoje i biljke, poput nekih vrsta [[orhideja]] (npr. ''[[Neottia nidus-avis]]''), koje su nefotosintetske i obligatno mikoheterotrofične tokom dijela svog [[životni ciklus|životnog ciklusa]], a fotosintetske i fakultativno mikoheterotrofične ili nemikoheterotrofične tokom ostatka svog životnog ciklusa.<ref name="leake94">{{cite journal | last1 = Leake | first1 = JR | year = 1994 | title = The biology of myco-heterotrophic ('saprophytic') plants | url = https://archive.org/details/sim_new-phytologist_1994-06_127_2/page/n1 | journal = New Phytologist | volume = 127 | issue = 2| pages = 171–216 | doi = 10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x | pmid = 33874520 | s2cid = 85142620 }}</ref> Nisu sve nefotosintetske ili "[[Wiktionary:achlorophyllous|ahlorofilne]]" biljke mikoheterotrofične - neke nefotosintetske biljke poput [[Cuscuta|vilinske trave]] direktno parazitiraju na [[biljni vaskularni sistem|vaskularnom tkivu]] drugih biljaka.<ref name="dawson">{{cite journal | last1 = Dawson | first1 = JH | last2 = Musselman | first2 = LJ | last3 = Wolswinkel | first3 = P | last4 = Dörr | first4 = I | year = 1994 | title = Biology and control of ''Cuscuta'' | journal = Reviews of Weed Science | volume = 6 | pages = 265–317 }}</ref> Djelomični ili potpuni gubitak fotosinteze odražava se ekstremnim fizičkim i funkcionalnim redukcijama plastidnih genoma kod mikoheterofnih biljaka,<ref>{{cite journal |last1=Wicke |first1=S. |last2=Naumann |first2=J. |title=Molecular evolution of plastid genomes in parasitic flowering plants |journal=Advances in Botanical Research |date=2018 |volume=85 |issue=1 |pages=315–347 |doi=10.1016/bs.abr.2017.11.014 }}</ref> što je kontinuirani evolucijski proces.<ref>{{cite journal |last1=Barrett |first1=C. |last2=Wicke |first2=S. |last3=Sass |first3=C. |title=Dense infraspecific sampling reveals rapid and independent trajectories of plastome degradation in a heterotrophic orchid complex |journal=New Phytologist |date=2018 |volume=218 |issue=3 |pages=1192–1204 |doi=10.1111/nph.15072 |pmid=29502351 |pmc=5902423 }}</ref> U prošlosti se pogrešno smatralo da biljke koje ne vrše fotosintezu dobijaju hranu razgradnjom [[organska materija|organske materije]] na način sličan [[saprotrof|saprotrofnim]] gljivama. Takve biljke su stoga nazvane "saprofiti". Sada je poznato da te biljke nisu fiziološki sposobne direktno razgraditi organsku materiju i da se, kako bi dobile hranu, biljke koje ne vrše fotosintezu moraju baviti parazitizmom, bilo putem mikoheterotrofije ili direktnim parazitizmom drugih biljaka.<ref name="bid05">{{cite journal | last1 = Bidartondo | first1 = Martin I | year = 2005 | title = The evolutionary ecology of myco-heterotrophy | url = https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x | journal = New Phytologist | volume = 167 | issue = 2 | pages = 335–352 | doi = 10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x | pmid = 15998389 | access-date = 21 February 2025 | archive-date = 27 October 2023 | archive-url = https://web.archive.org/web/20231027170029/https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x | url-status = live}}</ref><ref name="leake05">{{cite journal | last1 = Leake | first1 = JR | year = 2005 | title = Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the 'saprophytic' plant myth | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0269915X05003046| journal = Mycologist | volume = 19 |issue=3 | pages = 113–122 | doi = 10.1017/S0269-915X(05)00304-6 | access-date = 21 February 2025| url-access = subscription }}</ref> Sučelje između biljke i gljivičnih partnera u toj asocijaciji je između korijena biljke i micelija gljive. Mikoheterotrofija stoga veoma podsjeća na [[mikoriza|mikorizu]] (i zaista se smatra da je evoluirala iz mikorize),<ref name="bid05" /> osim što je kod mikoheterotrofije protok ugljika od gljive do biljke, a ne obrnuto.<ref name="trud03">{{cite journal | last1 = Trudell | first1 = SA | last2 = Rygiewicz | first2 = PT | last3 = Edmonds | first3 = RL | year = 2003 | title = Nitrogen and carbon stable isotope abundances support the myco-heterotrophic nature and host-specificity of certain achlorophyllous plants | url = http://www.esf.edu/EFB/horton/Trudell%20et%20al2003.pdf | journal = New Phytologist | volume = 160 | issue = 2 | pages = 391–401 | doi = 10.1046/j.1469-8137.2003.00876.x | pmid = 33832180 | access-date = 2006-05-21 | archive-date = 2015-09-24 | archive-url = https://web.archive.org/web/20150924002042/http://www.esf.edu/EFB/horton/Trudell%20et%20al2003.pdf | url-status = dead }}</ref><ref name="bid04">{{cite journal | last1 = Bidartondo | first1 = MI | last2 = Burghardt | first2 = B | last3 = Gebauer | first3 = G | last4 = Bruns | first4 = TD | last5 = Read | first5 = DJ | year = 2004 | title = Changing partners in the dark: isotopic and molecular evidence of ectomycorrhizal liaisons between forest orchids and trees | url = http://plantbio.berkeley.edu/%7Ebruns/ftp/bidartondo2004a.pdf | journal = Proceedings of the Royal Society of London B | volume = 271 | issue = 1550 | pages = 1799–1806 | doi = 10.1098/rspb.2004.2807 | pmid = 15315895 | pmc = 1691795 | access-date = 2020-08-19 | archive-date = 2011-03-31 | archive-url = https://web.archive.org/web/20110331233943/http://plantbio.berkeley.edu/~bruns/ftp/bidartondo2004a.pdf | url-status = dead }}</ref> Većina mikoheterotrofa se stoga može smatrati [[epiparazit]]ima, budući da uzimaju energiju od gljiva koje zauzvrat dobijaju energiju od [[Tracheophyta|vaskularnih biljaka]].<ref name="bid05" /><ref name="leake05" /><ref name="Sel02">{{cite journal | last1 = Selosse | first1 = M-A | last2 = Weiss | first2 = M | last3 = Jany | first3 = J | last4 = Tilier | first4 = A | year = 2002 | title = Communities and populations of sebacinoid basidiomycetes associated with the achlorophyllous orchid ''Neottia nidus-avis'' (L.) L.C.M. Rich. and neighbouring tree ectomycorrhizae | url = http://www.cefe.cnrs.fr/coev/pdf/selosse/A24.pdf | journal = Molecular Ecology | volume = 11 | issue = 9 | pages = 1831–1844 | doi = 10.1046/j.1365-294X.2002.01553.x | pmid = 12207732 | s2cid = 17479936 | access-date = 2010-12-29 | archive-date = 2020-04-30 | archive-url = https://web.archive.org/web/20200430191031/https://web.archive.org/web/20110718164737/http://www.cefe.cnrs.fr/coev/pdf/selosse/A24.pdf | url-status = dead }}</ref> Zaista, veliki dio mikoheterotrofije se odvija u kontekstu zajedničkih [[mikorizna mreža|mikoriznih mreža]],<ref name="cn">{{cite web|url=http://www.mykoweb.com/articles/MycorrhizalNetworks.html|title=Common Mycorrhizal Networks: An Important Ecological Phenomenon|author=Peter Kennedy|date=November 2005|publisher=MykoWeb (originally published on Mycena News)|access-date=January 19, 2012}}</ref> u kojima biljke koriste mikorizne gljive za razmjenu ugljika i hranjivih tvari s drugim biljkama.<ref name="leake05" /> U tim sistemima, mikoheterotrofi igraju ulogu "mikoriznih varalica", uzimajući ugljik iz zajedničke mreže, bez poznate nagrade.<ref name="bid05" /> Poseban oblik mikoheterotrofne asocijacije, koji izgleda kao himera između haustorijalnog parazitizma [[parazitske biljke]] i mikoheterotrofije, uočen je kod ''[[Parasitaxus|Parasitaxus usta]]'', jedine mikoheterotrofne [[golosjemenjače]].<ref>{{cite journal |last1=Field |first1=T.S. |last2=Brodripp |first2=T.J. |title=A unique mode of parasitism in the conifer coral tree Parasitaxus ustus (Podocarpaceae) |journal=Plant Cell Environ. |date=2005 |volume=28 |issue=10 |pages=1316–1325 |doi=10.1111/j.1365-3040.2005.01378.x |doi-access=free }}</ref> U skladu sa starijim izvještajima, nedavno je pokazano da neke mikoheterotrofne orhideje mogu biti podržane saprotrofnim gljivama, iskorištavajući gljive koje razgrađuju otpad ili drvo.<ref name="martos09">{{cite journal | last1 = Martos | first1 = F | last2 = Dulormne | first2 = M | last3 = Pailler | first3 = T | last4 = Bonfante | first4 = P | last5 = Faccio | first5 = A | last6 = Fournel | first6 = J | last7 = Dubois | first7 = M-P | last8 = Selosse | first8 = M-A | year = 2009 | title = Independent recruitment of saprotrophic fungi as mycorrhizal partners by tropical achlorophyllous orchids | url = http://www.cefe.cnrs.fr/coev/MA_Selosse/publications/Martos2009.pdf | journal = New Phytologist | volume = 184 | issue = 3 | pages = 668–681 | doi = 10.1111/j.1469-8137.2009.02987.x | pmid = 19694964 | access-date = 2010-12-29 | archive-date = 2020-04-30 | archive-url = https://web.archive.org/web/20200430191039/https://web.archive.org/web/20110718164815/http://www.cefe.cnrs.fr/coev/MA_Selosse/publications/Martos2009.pdf | url-status = dead }}</ref> Osim toga, pokazano je da nekoliko zelenih biljaka (evolucionarno bliskih mikoheterotrofnim vrstama) ima djelomičnu mikoheterotrofiju, odnosno da su sposobne uzimati ugljik iz mikoriznih gljiva, pored fotosintetskog unosa.<ref name="Geb03">{{cite journal | last1 = Gebauer | first1 = G | last2 = Meyer | first2 = M | year = 2003 | title = 15N and 13C natural abundance of autotrophic and myco-heterotrophic orchids provides insights into nitrogen and carbon gain from fungal association | url = https://archive.org/details/sim_new-phytologist_2003-10_160_1/page/208 | journal = New Phytologist | volume = 160 | issue = 1| pages = 209–223 | doi = 10.1046/j.1469-8137.2003.00872.x | pmid = 33873535 | doi-access = }}</ref><ref name="roy09">{{cite journal | last1 = Selosse | first1 = M-A | last2 = Roy | first2 = M | year = 2009 | title = Green plants eating fungi: facts and questions about mixotrophy | journal = Trends in Plant Science| volume = 14 | issue = 2| pages = 64–70 | doi = 10.1016/j.tplants.2008.11.004 | pmid = 19162524 }}</ref> == Raznolikost vrsta mikoheterotrofa i gljiva domaćina == Mikoheterotrofi se nalaze kod nekoliko biljnih grupa, uglavnom [[cvjetnice|cvjetnica]]. Sve [[monotropne]] i nefotosintetske [[orhideje]] su potpuni mikoheterotrofi, kao i nefotosintetska ''[[Aneura mirabilis]]'' (ranije smatrana vrstom roda ''Cryptothallus'').<ref name="Wickett&Goffinet2008">{{cite journal |last1=Wickett |first1=Norman |last2=Goffinet |first2=Bernard |title=Origin and relationships of the myco-heterotrophic liverwort Cryptothallus mirabilis Malmb. (Metzgeriales, Marchantiophyta) |journal=Botanical Journal of the Linnean Society |date=2008 |volume=156 |issue=1 |pages=1–12 |doi=10.1111/j.1095-8339.2007.00743.x |url=https://academic.oup.com/botlinnean/article/156/1/1/2418225 |access-date=23 October 2023|doi-access=free }}</ref> Djelimična mikoheterotrofija je uobičajena u porodici [[Gentianaceae|gencijana]], s nekoliko rodova poput ''[[Voyria]]'' koji su potpuno mikoheterotrofi; kod fotosintetskih orhideja; i kod brojnih drugih biljnih grupa. Neke [[paprati]] i [[Lycopodiopsida|crvotočnice]] imaju mikoheterotrofne [[gametofit]]ne stadije.<ref name="leake94" /><ref name="leake05" /><ref name="taylor02">Taylor DL, Bruns TD, Leake JR, Read DJ. 2002. [https://web.archive.org/web/20060901170748/http://mercury.bio.uaf.edu/~lee_taylor/Design/Assets/pdfs/Taylor_ES157Chap15.pdf Mycorrhizal specificity and function in myco-heterotrophic plants.] In: ''Mycorrhizal Ecology'' (Sanders IR, van der Heijden M, eds.), Ecological Studies svezak 157, str. 375–414. Berlin: Springer-Verlag. {{ISBN|3-540-00204-9}}. (BILJEŠKA: ovaj PDF je iz korektura stranica i nije identičan objavljenoj verziji)</ref> Gljive koje parazitiraju mikoheterotrofi su obično gljive s velikim rezervama energije za korištenje, obično mikorizne gljive, iako postoje neki dokazi da mogu parazitirati i na parazitskim gljivama koje formiraju opsežne micelijske mreže, kao što je ''[[Armillaria]]''.<ref name="leake05"/> Primjeri gljiva koje parazitiraju mikoheterotrofne biljke mogu se naći među [[ektomikoriza|ektomikoriznim]], [[arbuskularna mikoriza|arbuskularnim mikoriznim]] i [[orhidejska mikoriza|orhidejskim mikoriznim]] gljivama.<ref name="imhof09">{{cite journal | last1 = Imhof | first1 = S | year = 2009 | title = Arbuscular, ecto-related, orchid mycorrhizas—three independent structural lineages towards mycoheterotrophy: implications for classification? | url = http://mycorrhiza.ag.utk.edu/reviews/imhof_2009.pdf | journal = Mycorrhiza | volume = 19 | issue = 6 | pages = 357–363 | doi = 10.1007/s00572-009-0240-7 | pmid = 19326151 | s2cid = 85629763 | access-date = 2011-11-19 | archive-date = 2016-03-03 | archive-url = https://web.archive.org/web/20160303210756/http://mycorrhiza.ag.utk.edu/reviews/imhof_2009.pdf | url-status = dead }}</ref> Velika raznolikost u nepovezanim biljnim porodicama s mikoheterotrofnim članovima, kao i raznolikost gljiva na koje ciljaju mikoheterotrofi, sugerira višestruke [[paralelna evolucija|paralelne evolucije]] mikoheterotrofa od mikoriznih predaka.<ref name="imhof09"/> == Reference == {{Reflist|2}} == Daljnje čitanje == {{Refbegin|2}} * {{cite journal | last1 = Hershey | first1 = DR | year = 1999 | title = Myco-heterophytes and parasitic plants in food chains | url = https://archive.org/details/sim_american-biology-teacher_1999-10_61_8/page/n16 | journal = American Biology Teacher | volume = 61 | issue = 8| pages = 575–578 | doi = 10.2307/4450771 | jstor = 4450771 }} * {{cite journal | last1 = Hibbett | first1 = DS | year = 2002 | title = When good relationships go bad | url = http://plantbio.berkeley.edu/~bruns/ftp/hibbett2002.pdf | journal = [[Nature (journal)|Nature]] | volume = 419 | issue = 6905| pages = 345–346 | doi = 10.1038/419345a | pmid = 12353014 | s2cid = 17311635 | archive-url = https://web.archive.org/web/20081216234455/http://plantbio.berkeley.edu/~bruns/ftp/hibbett2002.pdf | archive-date = 2008-12-16 }} * Werner PG. 2006. [https://web.archive.org/web/20090326181533/http://www.mssf.org/mnews/0603mn.pdf Mikoheterotrofi: hakiranje mikorizne mreže.] ''[[Mycological Society of San Francisco|Mycena News]]'' 57(3): 1,8. * [http://www.imperial.ac.uk/people/m.bidartondo/ Dr. Martin Bidartondo: Odabrane publikacije] * [https://web.archive.org/web/20060905003654/http://users.iab.uaf.edu/~lee_taylor/HTML_Pages/Publications.htm D. Lee Taylor Lab: Nedavne publikacije] * [https://web.archive.org/web/20070403041409/http://www.cefe.cnrs.fr/coev/MA_Selosse.htm M.-A. Selosseove publikacije] {{Refend}} == Vanjske poveznice == Martínova škrinja s blagom – slike mikoheterotrofi od mikologa Martína Bidartonda. * [http://www.parasiticplants.siu.edu/Mycotrophs/Mycotrophs.html Čudni i divni mikoheterotrofi] ''The Parasitic Plant Connection'', [[Southern Illinois University Carbondale|SIU Carbondale]], Fakultet prirodnih nauka. * [http://waynesword.palomar.edu/pljune97.htm ''Wayneova riječ'' značajna biljka za juni 1997: Cvjetovi gljiva – Cvjetnice koje podsjećaju na gljive] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060824024540/http://waynesword.palomar.edu/pljune97.htm |date=2006-08-24 }} od strane WP Armstronga. * [http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/oct2002.html Gljiva mjeseca za oktobar 2002: ''Monotropa uniflora''], Tom Volk, ''TomVolkFungi.net'' * [https://web.archive.org/web/20080518042323/http://plantbio.berkeley.edu/~bruns/tour/monotrope.html Martínova škrinja s blagom] – slike mikoheterotrofa mikologa Martína Bidartonda. [[Kategorija:Botanika]] [[Kategorija:Ekologija]] [[Kategorija:Gljive]] dfmqnf0s9asg4umbfvehccdst5d7s5p Harpija (ptica) 0 4720504 42601603 42582569 2026-05-25T17:03:16Z Duma 16555 42601603 wikitext text/x-wiki {{About|harpiji iz Centralne i Južne Amerike|harpiju iz Nove Gvineje| Harpyopsis novaeguineae}} {{Taksokvir | boja = pink | ime = Harpija | status = VU <ref name="IUCN">{{cite iucn |author=BirdLife International |year=2021 |title=''Harpia harpyja'' |volume=2021 |article-number=e.T22695998A197957213 |doi=10.2305/IUCN.UK.2021-3.RLTS.T22695998A197957213.en |access-date=28 September 2022}}</ref> | vremenski_raspon = | slika = Harpia harpyja 001 800.jpg | slika_širina = 240px | slika_alt = | slika_opis = U [[Parque das Aves]] kod [[Foz do Iguaçu]], Brazil | slika_opis_poz = | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Aves]] | ordo = [[Accipitriformes]] | familia = [[Accipitridae]] | subfamilia = [[Harpiinae]] | genus = '''''Harpia''''' | genus_autorstvo = [[Louis Pierre Vieillot|Vieillot]], 1816 | species = '''''H. harpyja''''' | dvoimeno = ''Harpia harpyja'' | dvoimeno_autorstvo = ([[Carl Linnaeus|Linnaeus]], [[10. izdanje Systema Naturae|1758]]) | karta_raspon = Harpy Eagle Range.svg | karta_raspon_širina = 240px | karta_raspon_alt = | karta_raspon_opis = Harpija je rijetka na cijelom svom području rasprostranjenosti, koje se proteže od [[meksiko|Meksika]] do [[Brazil]]a (na cijeloj teritoriji)<ref name="avesderapinabrasil">{{cite web |url=http://www.avesderapinabrasil.com/harpia_harpyja.htm |website=Aves de Rapina |title= Gavião-Real ''Harpia harpyja'' (Linnaeus, 1758) |access-date=2014-01-25 |language=pt-br}}</ref> i [[argentina|Argentine]] (samo na sjeveru). (napomena: distribucija na karti [[Trinidad i Tobago|Trinidada i Tobaga]] i [[ABC-ostrva|ostrva ABC]] je pogrešna) | sinonimi_ref = | sinonimi = * ''Vultur harpyja'' {{small|Linnaeus,&nbsp;1758}} }} '''Harpija''' ('''''Harpia harpyja''''') je velika [[Neotropska ekozona|neotropska]] vrsta [[orlovi|orla]]. Također se naziva američka harpija kako bi se razlikovao od [[Harpyopsis novaeguineae|papuanskog orla]], koji se nekada naziva novogvinejska harpija ili papuanska harpija.<ref name="TingayKatzner2011">{{cite book|author=Tingay, Ruth E.|author2=Katzner, Todd E.|title=Rt-Eagle Watchers Z|url=https://books.google.com/books?id=zg8o2Yi-va8C&pg=PA167|date=23 February 2011|publisher=Cornell University Press|isbn=978-0-8014-5814-9|pages=167–|access-date=22 October 2016}}</ref> To je najveća [[ptica grabljivica]] u cijelom svom području rasprostranjenosti,<ref>{{cite book|title=The illustrated atlas of wildlife|url=https://archive.org/details/illustratedatlas0000unse|url-access=registration|year=2009|publisher=University of California Press|isbn=978-0-520-25785-6|page=[https://archive.org/details/illustratedatlas0000unse/page/n116 115]}}</ref> i među najvećim [[neontologija|postojećim]] vrstama orlova na svijetu. Obično nastanjuje tropske nizinske [[kišna šuma|prašume]] u gornjem (izlaznom) sloju [[krošnja|krošnje]]. Uništavanje njegovog prirodnog [[stanište|staništa]] uzrokovalo je njegov nestanak iz mnogih dijelova njegovog bivšeg područja rasprostranjenosti, a gotovo je [[lokalno izumiranje|istrijebljen]] iz većeg dijela [[Centralna Amerika|Centralne Amerike]]. Jedini je član [[monotipski takson|roda]] '''''Harpia''''', koji, zajedno s ''[[Harpyopsis]]om'', ''[[Macheiramphus]]om'' i ''[[Morphnus]]om'', čini potporodicu [[Harpiinae]]. == Taksonomija == Harpiju prvi je opisao [[Carl Linnaeus]] u svom značajnom [[10. izdanje Systema Naturae|10. izdanju ''Systema Naturae'']] iz 1758. godine kao ''Vultur harpyja'',<ref>{{cite book | last=Linnaeus | first=C | author-link=Carl Linnaeus | title=Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. | publisher=Holmiae. (Laurentii Salvii). | year=1758 | volume=v.1 | quote=V. occipite subcristato. | page=86 | language=la | url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/726991 | access-date=2024-04-03}}</ref> po mitološkoj zvijeri [[harpija|harpiji]]. Sada je to jedina vrsta svrstana u rod ''Harpia'', koji je 1816. godine uveo francuski ornitolog [[Louis Pierre Vieillot]].<ref>{{cite book | last=Vieillot | first=Louis Pierre | author-link=Louis Pierre Vieillot | year=1816 | title=Analyse d'une Nouvelle Ornithologie Élémentaire | publisher=Deterville/self | location=Paris | page = 24 | language=French| url=https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k9745205x/f30.item }}<!--BHL has a scan of an 1883 reprint - same pagination http://biodiversitylibrary.org/page/12830237 --></ref><ref>{{cite book | editor1-last=Mayr | editor1-first=Ernst | editor1-link=Ernst Mayr | editor2-last=Cottrell | editor2-first=G. William | year=1979 | title=Check-List of Birds of the World | volume=1 | edition=2nd | publisher=Museum of Comparative Zoology | place=Cambridge, Massachusetts | page=376 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/16109015 | access-date=2024-04-03}}</ref> Harpija je u najbližem srodstvu sa ćubastim orlom (''[[Morphnus guianensis]]''), papuanskim orlom (''[[Harpyopsis novaeguineae]]'') i jastrebom šišmišarem (''[[Macheiramphus alcinus]]''), četiri vrste koje čine potporodicu [[Harpiinae]] unutar velike porodice [[Accipitridae]]. Ranije se smatralo da su blisko srodni, ali je [[genetsko testiranje|DNK analizom]] pokazano da [[Pithecophaga jefferyi|filipinski orao]] pripada negdje drugdje u [[ptica grabljivica|porodici grabljivica]], jer je srodan [[Circaetinae]].<ref>{{cite journal| doi = 10.1016/j.ympev.2005.04.010| last1 = Lerner| first1 = Heather R. L.| last2 = Mindell| first2 = David P.| date = November 2005| title = Phylogeny of eagles, Old World vultures, and other Accipitridae based on nuclear and mitochondrial DNA| journal = Molecular Phylogenetics and Evolution| volume = 37| issue = 2| pages = 327–346| pmid = 15925523| bibcode = 2005MolPE..37..327L| url = http://www-personal.umich.edu/~hlerner/LM2005.pdf| access-date = 31 May 2011}}</ref> Naziv [[vrsta|vrste]] ''harpyja'' i riječ "harpija" u uobičajenom nazivu potiču od [[starogrčki jezik|starogrčke]] riječi ''harpyia'' (ἅρπυια). Odnose se na [[harpija|harpije]] iz [[grčka mitologija|starogrčke mitologije]]. One su bili duhovi vjetra koji su prenosili mrtve u [[Had]] ili [[Tartar]], za koje se tvrdilo da imaju donji dio tijela i kandže ptice grabljivice i glavu žene, veličine od visokog djeteta do odraslog muškarca; neki opisi ih prikazuju kao stvorenja s tijelom nalik orlu s otkrivenim grudima starije ženske osobe, ogromnim rasponom krila i glavom grotesknog, oštroubog, mutiranog orla - nečega što više podsjeća na [[goblin]]a s krilima.<ref name="Piper2007">{{cite book |first=Ross |last=Piper |author-link=Ross Piper |title=Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals |url=https://archive.org/details/extraordinaryani0000pipe|url-access=registration |year=2007 |publisher=Greenwood Publishing Group |isbn=978-0-313-33922-6 |page=[https://archive.org/details/extraordinaryani0000pipe/page/89 89]}}</ref> == Opis == Gornja strana harpije prekrivena je crnim [[perje]]m boje škriljevca, a donja strana je uglavnom bijela, osim pernatih [[Tarsometatarsus|tarsusa]], koji su prugasti crne boje. Široka crna pruga preko gornjeg dijela prsa odvaja sivu glavu od bijelog trbuha. Glava je blijedosiva i okrunjena je dvostrukom krijestom. Gornja strana repa je crna s tri sive trake, dok je donja strana crna s tri bijele trake. Šarenice su sive, smeđe ili crvene, cere i kljun su crni ili crnkasti, a tarsusi i prsti su žuti. Perje mužjaka i ženki je identično. Tarsus je dug do 13 cm.<ref name=RaptorsWorld>{{cite book|author1=Ferguson-Lees, J.|author2=Christie, David A.|title=Raptors of the world|url=https://books.google.com/books?id=hlIztc05HTQC&pg=PA717|year=2001|publisher=Houghton Mifflin Harcourt|isbn=978-0-618-12762-7|pages=717–719|access-date=2016-10-22}}</ref><ref name="Howell">{{cite book|author=Howell, Steve N. G. |title=A Guide to the Birds of Mexico and Northern Central America|url=https://archive.org/details/guidetobirdsofme0000howe|url-access=registration |date=30 March 1995|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-854012-0}}</ref> Ženke harpija obično teže 6 do 9 kg.<ref name=":0">{{Cite web|date=2020-06-25|title=Size of Harpy Eagle {{!}} Rainforest Top Predator {{!}} Whitehawk Birding Blog|url=https://www.whitehawkbirding.com/size-of-harpy-eagle/|access-date=2020-06-26|language=en-US}}</ref><ref name="Miranda" /><ref name=RaptorsWorld/><ref name=HBW>Thiollay, J. M. (1994). Harpy Eagle (''Harpia harpyja''). p. 191 in: del Hoy, J, A. Elliott, & J. Sargatal, eds. (1994). ''[[Handbook of the Birds of the World]].'' Vol. 2. New World Vultures to Guineafowl. Lynx Edicions, Barcelona; {{ISBN|84-87334-15-6}}</ref> Jedan izvor navodi da odrasle ženke mogu težiti i do 10 kg.<ref>{{cite web |url=http://freewebs.com/alexlees/Trinca%20et%20al.%202008%20Cotinga.pdf |title=''Curiosity killed the bird: arbitrary hunting of Harpy Eagles ''Harpia harpyja'' on an agricultural frontier in southern Brazilian Amazonia'' |author=Trinca, C.T. |author2=Ferrari, S.F. |author3=Lees, A.C. |name-list-style=amp |publisher=Cotinga |access-date=2013-03-28 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121023085607/http://www.freewebs.com/alexlees/Trinca%20et%20al.%202008%20Cotinga.pdf |archive-date=2012-10-23 }}</ref> Izuzetno velika ženka u zatočeništvu, "Jezabel", težila je 12,3 kg.<ref name= Wood>{{cite book |last=Wood |first=Gerald |title=''The Guinness Book of Animal Facts and Feats'' |year=1983 |publisher=Guinness Superlatives |isbn=978-0-85112-235-9 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/guinnessbookofan00wood }}</ref> Međutim, budući da je u zatočeništvu, ta velika ženka možda ne predstavlja težinu moguću kod divljih harpija zbog razlika u dostupnosti hrane.<ref>{{cite book|author=O'Connor, R. J. |year=1984|title=The Growth and Development of Birds|url=https://archive.org/details/growthdevelopmen0000ocon |publisher= Wiley|isbn=0-471-90345-0}}</ref><ref>{{cite book|author=Arent, L.A. |year=2007|title=Raptors in Captivity|url=https://archive.org/details/raptorsincaptivi0000aren |publisher= Hancock House|location= Washington|isbn=978-0-88839-613-6}}</ref> Mužjak je, u poređenju s tim, mnogo manji i može težiti od 4 do 6 kg.<ref name=":0" /><ref name=RaptorsWorld/><ref name=HBW/><ref name= Miranda>{{cite journal|doi=10.1007/s10336-017-1482-3|title=Sex and breeding status affect prey composition of Harpy Eagles ''Harpia harpyja''|journal=Journal of Ornithology|volume=159|issue=1|pages=141–150|year=2018|last1=Miranda|first1=Everton B. P.|last2=Campbell-Thompson|first2=Edwin|last3=Muela|first3=Angel|last4=Vargas|first4=Félix Hernán|bibcode=2018JOrni.159..141M |s2cid=36830775}}</ref> Prosječna težina odraslih mužjaka je zabilježena kao 4,4 do 4,8 kg u odnosu na prosjek od 7,3 do 8,3 kg za odrasle ženke, što je razlika od 35% ili više u prosječnoj tjelesnoj masi.<ref name= Miranda/><ref name= Whitacre>{{cite book|author=Whitacre, D. F.|author2= Jenny, J. P. |year=2013 |title=Neotropical birds of prey: biology and ecology of a forest raptor community|publisher= Cornell University Press}}</ref><ref name= CRC>{{cite book |title=''CRC Handbook of Avian Body Masses'' |edition=2nd |editor-first=John B. Jr. |editor-last=Dunning |publisher=CRC Press |year=2008 |isbn=978-1-4200-6444-5}}</ref> Harpije mogu mjeriti od 86,5 do 107 cm ukupne dužine<ref name="Howell"/><ref name=HBW/> i imati raspon krila od 176 do 224 cm.<ref name=RaptorsWorld/><ref name="Howell"/> Među standardnim mjerama, dužina tetive krila je 54–63 cm, rep 37–42 cm, tarsus je dug 11,4–13 cm, a izloženi vrh kandže iz kljuna je 4,2 do 6,5 cm.<ref name= RaptorsWorld/><ref>{{usurped|1=[https://web.archive.org/web/20130928165222/http://www.gbgm-umc.org/grupongsagip/eagle.htm Sagip Eagle]}}, Gbgm-umc.org. Retrieved 2012-08-21.</ref><ref>[https://archive.org/details/smithsonianmisce15011965smit Smithsonian miscellaneous collections] (1862). Archive.org. Retrieved on 2013-03-09.</ref> Prosječna veličina kandže je 8,6 cm kod mužjaka i 12,3 cm kod ženki.<ref>{{cite journal |last1=Viloria |first1=Ángel L. |last2=Lizarralde |first2=Manuel |last3=Blanco |first3=P. Alexander |last4=Sharpe |first4=Christopher J. |title=Ethno-ornithological notes and neglected references on the Harpy Eagle ''Harpia harpyja'' in western Venezuela |journal=Bulletin of the British Ornithologists' Club |year=2021 |volume=141 |issue=2 |pages=156–166 |doi=10.25226/bboc.v141i2.2021.a6|doi-access=free |bibcode=2021BBrOC.141..156V }}</ref> Ponekad se navodi kao najveći orao, uz filipinskog orla, koji je u prosjeku nešto duži (između spolova u prosjeku 100 cm), ali teži nešto manje, i [[Haliaeetus pelagicus|bjeloleđeg bjelorepana]], koji je u prosjeku možda nešto teži (prosjek tri ptice bez spola bio je 7,75 kg).<ref name="Piper2007"/><ref name= CRC/><ref>{{cite journal|author=Gamauf, A.|author2=Preleuthner, M.|author3=Winkler, H.|name-list-style=amp|year=1998|url=http://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v115n03/p0713-p0726.pdf|title=Philippine Birds of Prey: Interrelations among habitat, morphology and behavior|journal=[[The Auk]]|volume=115|issue=3|pages=713–726|doi=10.2307/4089419|jstor=4089419|access-date=2019-06-27}}</ref> Harpija je možda najveća vrsta ptica koja obitava u Centralnoj Americi, iako velike [[vodene ptice]] poput [[Pelecanus erythrorhynchos|američkog bijelog pelikana]] (''Pelecanus erythrorhynchos'') i [[žabiru]]a (''Jabiru mycteria'') imaju nešto niže prosječne tjelesne mase.<ref name= CRC/> Raspon krila harpije je relativno mali, iako su krila prilično široka, što je adaptacija koja povećava manevarske sposobnosti u šumovitim staništima i koju dijele i druge grabljivice u sličnim staništima. Raspon krila harpije nadmašuje nekoliko velikih orlova koji žive u otvorenijim staništima, poput onih iz rodova ''[[Haliaeetus]]'' i ''[[Aquila]]''.<ref name=RaptorsWorld/> Izumrli [[Haastov orao]] bio je znatno veći od svih postojećih orlova, uključujući harpiju.<ref>{{cite web |website=Museum of New Zealand |url=http://collections.tepapa.govt.nz/theme.aspx?irn=1360 |title=Giant eagle (''Aquila moorei''), Haast's eagle, or Pouakai |date=22 May 2010 |access-date=4 June 2011 |archive-date=22 May 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100522065905/http://collections.tepapa.govt.nz/Theme.aspx?irn=1360 }}</ref> Ova vrsta je uglavnom tiha izvan gnijezda. U njemu, odrasli ispuštaju prodoran, slab, melanholičan krik, a zov mužjaka tokom inkubacije opisuje se kao "šaputanje ili jaukanje".<ref>{{cite web |url=https://neotropical.birds.cornell.edu/portal/species/identification?p_p_spp=20613 |title=Identification – Harpy Eagle (''Harpia harpyja'') – Neotropical Birds |publisher=Neotropical.birds.cornell.edu |access-date=2013-05-13}}</ref> Zov ženki tokom inkubacije je sličan, ali je nižeg tona. Dok se približava gnijezdu s hranom, mužjak ispušta "brzo cvrkutanje, zov gusaka i povremeno oštre krike". Vokalizacija kod oba roditelja se smanjuje kako mladunci stare, dok mladunci postaju glasniji. Mladunci je glasaju sa či-či-či...či-či-či-či, naizgled u panici kao odgovor na kišu ili direktnu sunčevu svjetlost. Kada se ljudi približe gnijezdu, mladunci ispuštaju kreketanje, kvakanje i zvižduke.<ref name=Rettig1978>{{cite journal|author=Rettig, N.|year=1978|title=Breeding behavior of the Harpy Eagle (''Harpia harpyja'')|journal=The Auk|volume=95|pages=629–643|issue=4 |url=http://sora.unm.edu/node/23202|jstor=4085350|access-date=2013-03-09}}</ref> <gallery widths="200" heights="160"> File:Harpia harpyja stuffed specimens Berlin 33.jpg|Lobanja izložena u [[Museum für Naturkunde]], [[Berlin]] File:Harpy Eagle with wings lifted.jpg|Harpija sa podignutim krilima u napadačkom stavu File:Harpia-harpyja-001.jpg|Harpija u letu </gallery> == Rasprostranjenost i stanište == Relativno rijetka i neuhvatljiva u cijelom svom području rasprostranjenosti, harpija se nalazi od južnog [[meksiko|Meksika]] (uključujući države [[Chiapas]], [[Oaxaca]] i [[Yucatán]]) i južno kroz [[Centralna Amerika|Centralnu Ameriku]], u [[Južna Amerika|Južnu Ameriku]] sve do krajnjeg juga [[argentina|Argentine]]. Još uvijek ih mogu vidjeti turisti i lokalno stanovništvo u [[kostarika|Kostariki]] i [[panama|Panami]]. Budući da im je preferirano stanište prašuma, gnijezde se i love pretežno u [[kišna šuma|sloju koji izlazi iz zemlje]]. Najčešći je u [[Brazil]]u, gdje se nalazi širom države.<ref name="terra">{{cite web|url=http://noticias.terra.com.br/ciencia/sustentabilidade/gaviao-real-uma-das-maiores-aves-de-rapina-do-mundo,51184c132967b310VgnCLD200000bbcceb0aRCRD.html|title=Gavião-real, uma das maiores aves de rapina do mundo – Terra Brasil|work=Terra |publisher=noticias.terra.com.br|access-date=2014-01-25}}</ref> Izuzev nekih područja spomenute Paname i Kostarike, vrsta je gotovo izumrla u Centralnoj Americi, vjerovatno zbog uništavanja većeg dijela mezoameričkih prašuma zbog industrije sječe drva. Očekuje se da će se njihovo stanište dodatno smanjiti zbog klimatskih promjena.<ref>{{Cite journal |last1=Sutton |first1=Luke J. |last2=Anderson |first2=David L. |last3=Franco |first3=Miguel |last4=McClure |first4=Christopher J. W. |last5=Miranda |first5=Everton B. P. |last6=Vargas |first6=F. Hernán |last7=Vargas González |first7=José De J. |last8=Puschendorf |first8=Robert |date=July 2022 |title=Reduced range size and Important Bird and Biodiversity Area coverage for the Harpy Eagle (''Harpia harpyja'') predicted from multiple climate change scenarios |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ibi.13046 |journal=Ibis |language=en |volume=164 |issue=3 |pages=649–666 |doi=10.1111/ibi.13046 |hdl=10026.1/18797 |s2cid=245996767 |issn=0019-1019 |hdl-access=free |access-date=2023-05-17|url-access=subscription }}</ref> Harpija orao preferira tropske, nizinske prašume i može se odlučiti i za gniježđenje u takvim područjima od krošnji do vegetacije koja izlazi iz zemlje. Obično se javljaju ispod nadmorske visine od 900 m, ali su zabilježeni i na nadmorskim visinama do 2.000 m.<ref name=IUCN/> Unutar šuma love u krošnjama ili, rijetko, na tlu, te se smjeste na drveće koje tek izbija kako bi tražili plijen. Obično se ne javljaju u izmijenjenim područjima, izbjegavajući ljude kad god je to moguće, ali redovno posjećuju poluotvorene šume i pašnjake u lovačkim pohodima.<ref name="Remote">{{cite journal | last1 = Rettig | first1 = N. | last2 = Hayes | first2 = K. | year = 1995 | title = Remote world of the harpy eagle | url = https://archive.org/details/sim_national-geographic_1995-02_187_2/page/40 | journal = National Geographic | volume = 187 | issue = 2| pages = 40–49 }}</ref> Međutim, harpije se mogu ugledati dok prelijeću granice šuma u raznim staništima, kao što su [[cerrado]]si, [[Caatinga|caatinge]], sastojine [[Mauritia flexuosa|buriti palmi]], obrađena polja i gradovi.<ref>{{cite book|author=Sigrist, Tomas |year=2013 |title=Ornitologia Brasileira. Vinhedo: Avis Brasilis|isbn=978-85-60120-25-3|page= 192|publisher=Avis Brasilis Editora }}</ref> Nedavno su pronađene u područjima gdje se prakticira [[ekstraktivna sječa|selektivna sječa]]. == Ponašanje == === Ishrana === [[File:Harpy Eagle, South America.jpeg|thumb|Prilikom hranjenja sitnim plijenom]] [[File:Ara and Harpia stuffed specimens Berlin 21.jpg|thumb|Preparirani primjerak harpije hrani se arom, [[Museum für Naturkunde]], [[Berlin]]]] Odrasle haprije nalaze se [[vršni predator|na vrhu]] [[lanac ishrane|lanca ishrane]].<ref>{{cite journal|last1=Muñiz-López|first1=R.|year=2017|title=Harpy Eagle (''Harpia harpyja'') mortality in Ecuador|journal=Studies on Neotropical Fauna and Environment|volume=52|issue=1|pages=81–85|url=http://www.globalraptors.org/grin/researchers/uploads/208/muniz-lopez_2017_harpy_mortility_ecuador.pdf|doi=10.1080/01650521.2016.1276716|bibcode=2017SNFE...52...81M|s2cid=88504113|access-date=2018-06-05|archive-date=2018-05-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20180520054212/http://www.globalraptors.org/grin/researchers/uploads/208/muniz-lopez_2017_harpy_mortility_ecuador.pdf}}</ref> Posjeduju najveće [[kandže]] od svih živih orlova i zabilježeno je da nose plijen težak i do otprilike polovine vlastite [[tjelesna težina|tjelesne težine]].<ref name=RaptorsWorld/> To im omogućava da s grana drveća zgrabe žive ljenjivce i druge velike predmete plijena. Harpije najčešće koriste lov sa osmatračnice, prilikom čega prate aktivnost plijena dok se kratko zadržavaju između kratkih letova s ​​drveta na drvo.<ref name="RaptorsWorld" /> Nakon što uoči plijen, orao brzo zaroni i zgrabi ga. Ponekad su harpije grabežljivci koji "sjede i čekaju" (uobičajeno kod grabljivica koje žive u šumi), dugo se zadržavajući na visokoj tački blizu otvora, rijeke ili [[slanište|slaništa]], gdje mnogi sisari dolaze u potrazi za hranjivim tvarima.<ref name="RaptorsWorld" /> Povremeno mogu loviti i leteći unutar ili iznad krošnji. Također su viđeni prilikom potjera u letu, pri čemu progone drugu pticu u letu, brzo manevrišući među drvećem i granama, što je predatorski stil uobičajen za jastrebove (rod ''[[Accipiter]]'') koji love ptice.<ref name="RaptorsWorld" /> Nedavni pregled literature i istraživanje korištenjem foto-zamki navodi ukupno 116 vrsta plijena.<ref name="Everton">{{cite journal|first1=Everton B. P. |last1=Miranda |title=Prey Composition of Harpy Eagles (''Harpia harpyja'') in Raleighvallen, Suriname |journal=Tropical Conservation Science |volume=13 |page=194008291880078 |year=2018 |article-number=1940082918800789 |doi=10.1177/1940082918800789 |doi-access=free }}</ref><ref name="Miranda1">{{cite journal|author=Miranda, Everton BP|display-authors= et al|title=Tropical deforestation induces thresholds of reproductive viability and habitat suitability in Earth's largest eagles|journal= Scientific Reports |volume=11|issue=1 |year=2021|pages= 1–17|article-number= 13048|doi= 10.1038/s41598-021-92372-z|pmid= 34193882|pmc= 8245467|bibcode= 2021NatSR..1113048M}}</ref> Njegov glavni plijen su [[sisari]] koji žive na drveću, a pokazalo se da se većina prehrane fokusira na [[ljenjivci|ljenjivce]].<ref>{{cite web|author=Santos, D. W. |year=2011 |url=http://www.wikiaves.com/548962 |title=WA548962, ''Harpia harpyja'' (Linnaeus, 1758)|website=Wiki Aves – A Enciclopédia das Aves do Brasil|access-date= August 30, 2013|language=pt-br}}</ref> Istraživanje koje je provela Aguiar-Silva između 2003. i 2005. godine na mjestu gniježđenja u [[Parintins]]u ([[Amazonas]], [[Brazil]]) prikupilo je ostatke plijena koji su mladunčetu ponudili roditelji. Istraživači su otkrili da 79% plijena harpije čine ljenjivci dvije vrste: 39% za ''[[Bradypus variegatus]]'') i 40% za ''[[Choloepus didactylus]]''.<ref name="Aguiar-Silva"/> Slično istraživanje u Panami, gdje su puštena dva mlada ljenjivca uzgojena u zatočeništvu, otkrilo je da je 52% uhvaćenih mužjaka i 54% uhvaćenih ženki bilo od dvije vrste ljenjivaca: ''Bradypus variegatus'' i ''[[Choloepus hoffmanni]]''.<ref>{{cite journal|first1=Janeene M. |last1=Touchton |author2=Yu-Cheng Hsu |first3=Alberto |last3=Palleroni |title=Foraging ecology of reintroduced captive-bred subadult harpy eagles (''Harpia harpiya'') on Barro Colorado Island, Panama |url=http://www.fondoperegrino.org/Touchton-Harpy.pdf |journal=Ornitologia Neotropical |volume=13 |year=2002 |url-status=usurped |archive-url=https://web.archive.org/web/20080509061443/http://www.fondoperegrino.org/Touchton-Harpy.pdf |archive-date=May 9, 2008}}</ref> Harpije su sposobne loviti ljenjivce svih veličina, uključujući odrasle [[Choloepodidae|dvoprste ljenjivce]] težine do 9 kg.<ref name=Rettig1978/> [[File:Harpia chega ao ninho com um macaco-prego.jpg|thumb|Uz ljenjivce, majmuni, poput ''[[Cebus appella]]'', spadaju u glavni plijen harpije<ref>{{Cite Q|Q107387906}}</ref>]] Još jedan glavni plijen harpija su [[Majmuni Novog svijeta|majmuni]]. U nekoliko gnijezda u [[gvajana|Gvajani]], majmuni su činili oko 37% ostataka plijena pronađenih u gnijezdima.<ref>{{cite book|author=Izor, R.J. |year=1985 |chapter=Sloths and other mammalian prey of the Harpy Eagle|pages= 343–346 |editor= G.G. Montgomery |title=The evolution and ecology of armadillos, sloths, and vermilinguas|publisher= Smithsonian Institution|location=Washington, D.C.}}</ref> Slično tome, majmuni iz skupine [[Cebidae]] činili su 35% ostataka pronađenih u 10 gnijezda u amazonskom Ekvadoru.<ref>{{cite book|author=Muñiz-López, R.|author2= O. Criollo |author3= A. Mendúa|year=2007|chapter= Results of five years of the "Harpy Eagle (''Harpia harpyja'') Research Program" in the Ecuadorian tropical forest|pages= 23–32 |editor= K. L Bildstein|editor2= D. R. Barber|editor3= A. Zimmerman |title=Neotropical raptors|location=Hawk Mountain Sanctuary, Orwigsburg, PA}}</ref> Majmuni koje redovno love uključuju [[Cebinae|kapucine]], [[Vunasti majmuni|vunaste majmune]], [[Pithecia|saki majmune]], [[urlikavci|urlikavce]], [[Callicebinae|titi majmune]], [[Saimiri|vjeveričaste majmune]] i [[Majmuni pauci|majmune pauke]].<ref name=BOW>{{cite BOW |citation=Schulenberg, T. S. (2020). Harpy Eagle (Harpia harpyja), version 1.0. In Birds of the World (T. S. Schulenberg, Editor). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA. https://doi.org/10.2173/bow.hareag1.01}}</ref> Međutim, manji majmuni, poput [[Saguinus|tamarina]] i [[marmozet]]a, naizgled budu ignorisani kao plijen te vrste.<ref name=RaptorsWorld/> Mali majmuni, obično težine između 1 i 4 kg (2,2 i 8,8 lb), poput ''[[Cebus olivaceus]]'', ''[[Sapajus apella]]'' i ''[[Pithecia pithecia]]'', najčešći su plijen.<ref name="Everton"/><ref name = 'Ford'>{{cite journal|author=Ford, Susan M.|author2= Lesa C. Davis|title=Systematics and body size: implications for feeding adaptations in New World monkeys|journal= American Journal of Physical Anthropology |volume=88|issue=4 |year=1992|pages= 415–468|doi= 10.1002/ajpa.1330880403|pmid= 1503118|bibcode= 1992AJPA...88..415F}}</ref> Veći urlikavci su također plijen, uglavnom ''[[Alouatta seniculus]]'', ali i ''[[Alouatta macconnelli]]'' i ''[[Alouatta palliata]]''.<ref name="Everton"/> Ti majmuni obično teže između 4,4 i 8,6 kg, a ženke harpija mogu loviti jedinke svih uzrasta i spolova, dok se mužjaci harpija obično fokusiraju na mladunce.<ref name= Miranda/><ref>{{cite book|author=Gil-da Costa, Ricardo|chapter=Howler monkeys and harpy eagles: A communication arms race|title= Primate anti-predator strategies |year=2007|pages= 289–307}}</ref><ref>{{cite journal|author=Peres CA |year=1990|title= A harpy eagle successfully captures an adult male red howler monkey|journal=Wilson Bull |volume=102|pages=560–561|url=https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/wilson/v102n03/p0560-p0561.pdf}}</ref><ref>{{cite journal|author=Márquez, Pilar Alexánder Blanco |author2= Blas Chacares|title=El águila harpía (''Harpia harpyja''): Especie centinela de primates en la Reserva Forestal de Imataca|journal= La Primatología en Venezuela|volume= 145}}</ref><ref>{{cite journal|author=Sherman, P. T. |year=1991|title= Harpy eagle predation on a red howler monkey|journal= Folia Primatologica|volume= 56 |issue=1|pages= 53–56|doi=10.1159/000156528}}</ref> U jednom istraživanju, harpije koje se razmnožavaju lovile su urlikavca vrste ''[[Alouatta pigra]]'', najvećeg urlikavca koji može težiti između 6,4 i 11,3 kg, iako starost majmuna koje su ti orlovi ulovili nije poznata.<ref>{{cite book|author=Di Fiore, A.|author2= Campbell, C. |year=2007|chapter=The Atelines |editor=Campbell, C.|editor2= Fuentes, A.|editor3= MacKinnon, K.|editor4= Panger, M.|editor5= Bearder, S. |title=Primates in Perspective|url=https://archive.org/details/primatesinperspe0000unse_h2r7|location= New York|publisher= Oxford University Press|pages= [https://archive.org/details/primatesinperspe0000unse_h2r7/page/154 155]–177 |isbn=978-0-19-517133-4}}</ref><ref>{{cite journal|author=Rotenberg, J. A.|author2= Marlin, J. A.|author3= Pop, L. |author4= Garcia, W. |year=2012|title= First record of a Harpy Eagle (''Harpia harpyja'') nest in Belize |url=https://archive.org/details/sim_wilson-journal-of-ornithology_2012-06_124_2/page/292|journal= The Wilson Journal of Ornithology|volume= 124|issue=2|pages= 292–297|doi= 10.1676/11-156.1}}</ref> Ipak, odrasle jedinke drugih velikih majmuna mogu uloviti ženke harpija, uključujući ''[[Lagothrix lagothricha cana]]'' i ''[[Ateles chamek]]'', te ''[[Ateles paniscus]]'' koji može težiti oko 5,8 do 9,4 kg, a moguće je i preko 10 do 11 kg kod velikih mužjaka.<ref name="Everton"/><ref name="Miranda1"/><ref name="Alvarez">{{cite thesis |author=Alvarez-Cordero, Eduardo |title=Biology and conservation of the Harpy Eagle in Venezuela and Panama|publisher= University of Florida |year=1996|degree=PhD}}</ref><ref name = 'Ford'/><ref name = 'Emmons'>{{cite book|author=Emmons, L. H.|author2= F. Feer|title=Neotropical Rainforest Mammals-A Field Guide text|year=1990}}</ref> Drugi djelimično [[arborealno kretanje|arborealni]], pa čak i kopneni sisari također su plijen ako im se pruži prilika da ih ulove. U [[Pantanal]]u, par orlova koji se gnijezde uglavnom je lovio dikobraza (''[[Coendou prehensilis]]'') i agutija (''[[Dasyprocta azarae]]'').<ref name="avesderapinabrasil"/> Obje vrste tamandua (''[[Tamandua mexicana]]'' i ''[[Tamandua tetradactyla|T. tetradactyla]]'') su plijen, a love se i oklopnjake, posebno vrstu ''[[Dasypus novemcinctus]]'',<ref name="Everton"/><ref name="Miranda1"/> kao i mesoždere poput olingosa (''[[Barraricyon]]''), kinkadžua (''[[Potos flavus]]''), koatija (''[[Nasua nasua]]'' i ''[[Nasua narcia|N. narcia]]''), tajri (''[[Eira barbara]]''), a povremeno i margaja (''[[Leopardus wiedii]]'') i lisica rakojeda (''[[Cerdocyon thous]]'').<ref name=RaptorsWorld/><ref name="Everton"/><ref name=BOW/> U jednom trenutku, odrasla velika grubija (''[[Galictis vittata]]'') je ubijena i djelimično pojedena od strane mlađe ženke harpije.<ref>{{cite journal|author=Casanova, Gabriel Enrique Maldonado|author2= Ramiro Ninabanda |author3= Mayra Licuy |title=Depredación de grisón grande (''Galictis vittata'') por Águila Harpía ''Harpia harpyja'' |journal= Revista Ecuatoriana de Ornitología |volume=8|issue=1 |year=2022|pages= 44–47|doi= 10.18272/reo.v8i1.2594 |doi-access=free }}</ref> Te vrste mesoždera obično teže oko 1,4 to 7,2 kg,<ref>{{cite book|author=Hunter, Luke|title= Field guide to carnivores of the world|publisher= Bloomsbury Publishing|year= 2020}}</ref><ref name = 'Emmons'/> ali postoji izvještaj da harpije love potencijalno veće mesoždere poput ocelota (''[[Leopardus pardalis]]'') i odraslih [[Procyon cancrivorus|rakuna rakojeda]].<ref name="Alvarez"/><ref name="Miranda" /> Također love i druge sisare, poput mladih [[pekariji|pekarija]], [[Mazama|jelena]], [[vjeverica]] i [[oposum]]a.<ref name="RaptorsWorld" /> Harpija može napadati i vrste ptica poput [[are|ara]]: Na istraživačkom lokalitetu Parintins, crveno-zelena ara (''[[Ara chloropterus]]'') činila je 0,4% plijena, dok su ostale ptice činile 4,6%.<ref name="Aguiar-Silva">{{cite journal|author=Aguiar-Silva, F. Helena|year=2014|title=Food Habits of the Harpy Eagle, a Top Predator from the Amazonian Rainforest Canopy |doi=10.3356/JRR-13-00017.1|journal=Journal of Raptor Research|volume=48|issue=1|pages=24–35|s2cid=86270583|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite thesis |author=Aguiar-Silva |year=2007 |url=https://bdtd.inpa.gov.br/handle/tede/2000 |title=Dieta do gavião-real ''Harpia harpyja'' (Aves: Accipitridae) em florestas de terra firme de Parintins, Amazonas, Brasil |archive-url=https://web.archive.org/web/20190405041914/https://bdtd.inpa.gov.br/handle/tede/2000 |archive-date=2019-04-05 |access-date=2019-01-18 }}</ref> Drugi [[papagaji]] su također bili plijen, kao i [[Cracidae|kracidi]] poput pripadnika [[Cracinae]] i [[Cariamidae]].<ref name=RaptorsWorld/> U jednom slučaju, zavisni mladi mužjak orla brzo je naučio kako loviti crne supove (''[[Coragyps atratus]]'') i činio je 9 od 10 zapisa o predatorstvu harpija na supove.<ref name="Miranda1"/> Dodatni zabilježeni plijen uključuje [[gmizavci|gmizavce]] poput [[iguana]], [[Tupinambis|tegu]]a, [[zmije|zmija]] i [[Amphisbaenidae|amfisbenida]].<ref name=RaptorsWorld/><ref name=HBW/> U [[Surinam]]u, zelene iguane (''[[Iguana iguana]]'') mogu biti važan izvor hrane, a predatorstvo žutonoge kornjače (''[[Chelonoidis denticulata]]'') zabilježeno je dva puta.<ref name="Everton"/> Zabilježeno je da orao uzima domaću stoku, uključujući kokoši, [[ovca|jagnjad]], [[koze]] i mlade svinje, ali to je izuzetno rijetko u normalnim okolnostima.<ref name=RaptorsWorld/> Oni kontroliraju populaciju [[Hipoteza o oslobađanju mezopredatora|mezopredatora]] poput kapucinskih majmuna, koji se intenzivno hrane ptičjim jajima i koji (ako se prirodno ne kontroliraju) mogu uzrokovati lokalna izumiranja osjetljivih vrsta.<ref>{{cite web|author=Shaner, K. |year=2011 |url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Harpia_harpyja.html |title=''Harpia harpyja''|archive-url=https://web.archive.org/web/20110406072340/http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Harpia_harpyja.html |archive-date=2011-04-06 |website=Animal Diversity Web|access-date= August 21, 2012}}</ref> Mužjaci obično uzimaju relativno manji plijen, s tipičnim rasponom od 0,5 do 2,5 kg ili oko polovine vlastite težine.<ref name="RaptorsWorld" /> Veće ženke hvataju veći plijen, s minimalnom zabilježenom težinom plijena od oko 2,7 kg. Odrasle ženke harpija redovno hvataju velike mužjake urlikavaca, majmuna-pauka ili zrele ljenjivce težine 6 do 9 kg u letu i odlijeću bez slijetanja, što je ogroman podvig snage.<ref name="RaptorsWorld" /><ref name="sandiegozoo.org">{{cite web|url=http://www.sandiegozoo.org/animalbytes/t-harpy_eagle.html |website=San Diego Zoo's Animal Bytes|title= Harpy Eagle |archive-url=https://web.archive.org/web/20071013113849/http://www.sandiegozoo.org/animalbytes/t-harpy_eagle.html |archive-date=2007-10-13|access-date= 2012-08-21}}</ref><ref>{{cite web|language=pt |title=Gavião-real |url=http://webserver.eln.gov.br/Pass500/BIRDS/1birds/p52.htm |work=Brasil 500 Pássaros |publisher=Eletronorte |access-date=July 6, 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100211202713/http://webserver.eln.gov.br/Pass500/BIRDS/1birds/p52.htm |archive-date=February 11, 2010 }}</ref> Plijen koji roditelji donose u gnijezdo obično je srednje veličine, zabilježena je težina od 1 do 4 kg.<ref name="RaptorsWorld" /> Plijen koji su mužjaci donosili u gnijezdo u prosjeku je težio 1,5 kg, dok je plijen koji su ženke donosile u gnijezdo u prosjeku težio 3,2 kg.<ref name="Rettig1978" /> U drugom istraživanju utvrđeno je da su ptice, koje se u to vrijeme nisu parile, uzimale veći plijen, u prosjeku 4,24 kg, od onih koje su se gnijezdile, čiji je plijen u prosjeku težio 3,64 kg, s procijenjenom težinom plijena od 1,08 kg (za običnog oposuma) do 10,1 kg (za odraslog rakuna rakojeda).<ref name="Miranda" /> Sveukupno, plijen harpije teži između 0,3 i 6,5 kg, s prosječnom veličinom plijena od 2,6 ± 0,8 kg.<ref>{{Cite journal|last1=Aguiar-Silva|first1=F. Helena|last2=Sanaiotti|first2=Tânia M.|last3=Luz|first3=Benjamim B.|year=2014|title=Food Habits of the Harpy Eagle, a Top Predator from the Amazonian Rainforest Canopy|journal=Journal of Raptor Research|volume=48|pages=24–35|doi=10.3356/JRR-13-00017.1|s2cid=86270583|doi-access=free}}</ref> === Razmnožavanje === U idealnim staništima, gnijezda bi bila prilično blizu jedno drugom. U nekim dijelovima Paname i Gvajane, aktivna gnijezda su se nalazila 3 km jedno od drugog, dok su u Venezueli udaljena unutar 5 km jedno od drugog. U Peruu je prosječna udaljenost između gnijezda bila 7,4 km, a prosječna površina koju je zauzimao svaki par za razmnožavanje procijenjena je na 4.300 ha. U manje idealnim područjima, s fragmentiranom šumom, teritorije za razmnožavanje procijenjene su na 25 km.<ref name=HBW/> Ženka harpije polaže dvoje bijelih jaja u veliko gnijezdo napravljeno od štapova, koje obično mjeri 1,2 m dubine i 1,5 m širine i može se koristiti nekoliko godina. Gnijezda se nalaze visoko na drvetu, obično u glavnom račvanju grana, na visini od 16 do 43 m, ovisno o visini lokalnog drveća. Harpija često gradi gnijezdo u krošnji [[Ceiba pentandra|kapok drveta]], jednog od najviših drveća u Južnoj Americi. U mnogim južnoameričkim kulturama, sječa kapok drveta smatra se nesrećom, što može pomoći u očuvanju staništa ovog veličanstvenog orla.<ref>[[Ross Piper|Piper, Ross]] (2007), ''Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals'', [[Greenwood Press]].</ref> Ta ptica također koristi druga ogromna drveća na kojima gradi svoje gnijezdo, poput [[Bertholletia excelsa|brazilskog oraha]].<ref name="Hughes2009">{{cite book|author=Hughes, Holly|title=Frommer's 500 Places to See Before They Disappear|url=https://books.google.com/books?id=xMDPksxFhCYC&pg=PA178|date=29 January 2009|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-0-470-43162-7|page=178|access-date=22 October 2016|archive-date=22 April 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190422221721/https://books.google.com/books?id=xMDPksxFhCYC&pg=PA178|url-status=live}}</ref> Gnijezdo pronađeno u brazilskom [[Pantanal]]u izgrađeno je na drvetu cambará (''[[Vochysia|Vochysia divergens]]'').<ref>[http://www.avesderapinabrasil.com/harpia_harpyja.htm Harpia (gavião-real)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100720071214/http://www.avesderapinabrasil.com/harpia_harpyja.htm |date=2010-07-20 }}. Avesderapinabrasil.com. Retrieved on 2012-08-21.</ref> Nije poznato da li se parovi orlova udvaraju jedno drugom, a vjeruje se da se pare doživotno. Par harpija obično podiže samo jedno jaje svake 2-3 godine. Nakon što se prvo jaje izlegne, drugo jaje se zanemaruje i obično se ne izleže osim ako prvo jaje ne odumre. Jaje se inkubira oko 56 dana. Kada ptić napuni 36 dana, može nespretno stajati i hodati. Pile dobija perje u dobi od 6 mjeseci, ali roditelji ga nastavljaju hraniti još 6 do 10 mjeseci. Mužjak hvata većinu hrane za ženku koja inkubira jaja, a kasnije i za orlića, ali također uzima smjenu inkubacije dok ženka traži hranu i donosi plijen natrag u gnijezdo. Zrelost za razmnožavanje se ne postiže dok ptice ne napune 4 do 6 godina.<ref name=RaptorsWorld/><ref name=Rettig1978/><ref name="Remote"/> Odrasle jedinke mogu biti agresivne prema ljudima koji ometaju mjesto gniježđenja ili izgledaju kao prijetnja njihovim mladima.<ref>{{cite news | url=https://www.theguardian.com/environment/2010/jul/06/harpy-eagle-attack-cameraman | newspaper=guardian.co.uk | author=Vaughan, Adam | date=July 6, 2010 | title=Monkey-eating eagle divebombs BBC filmmaker as he fits nest-cam | access-date=December 11, 2016 | archive-date=March 7, 2016 | archive-url=https://web.archive.org/web/20160307153228/http://www.theguardian.com/environment/2010/jul/06/harpy-eagle-attack-cameraman | url-status=live }}</ref> == Status i očuvanje == [[File:Harpia harpyja -Belize Zoo-8-3c.jpg|right|thumb|Juvenilna jedinka u [[Zoološki vrt Belize|zoološkom vrtu Belize]]]] Iako se harpija i dalje javlja na znatno širokom području, njena rasprostranjenost i populacije znatno su smanjene. Prvenstveno je ugrožena [[uništavanje staništa|gubitkom staništa]] zbog širenja sječe šuma, stočarstva, poljoprivrede i istraživanja drveća. Drugo, ugrožena je lovom kao stvarnom prijetnjom stoci i/ili pretpostavljenom prijetnjom ljudskom životu, zbog svoje velike veličine.<ref>Talia Salanotti, researcher for the Brazilian National Institute of Amazonian Research, cf. ''O Globo'', May the 13th. 2009; abridgement available at [http://oglobo.globo.com/ciencia/maior-aguia-das-americas-gaviao-real-sofre-com-destruicao-das-florestas-3161585 Maior águia das Américas, gavião-real sofre com destruição das florestas] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20121012075228/http://oglobo.globo.com/ciencia/maior-aguia-das-americas-gaviao-real-sofre-com-destruicao-das-florestas-3161585 |date=2012-10-12 }}; on the random killing of harpies in frontier regions, see Cristiano Trapé Trinca, Stephen F. Ferrari and Alexander C. Lees [http://www.freewebs.com/alexlees/Trinca%20et%20al.%202008%20Cotinga.pdf Curiosity killed the bird: arbitrary hunting of Harpy Eagles ''Harpia harpyja'' on an agricultural frontier in southern Brazilian Amazonia] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110428102301/http://www.freewebs.com/alexlees/Trinca%20et%20al.%202008%20Cotinga.pdf |date=2011-04-28 }}. ''Cotinga'' 30 (2008): 12–15</ref> Iako nije zabilježeno da je harpija zapravo lovila ljude i samo rijetko domaću stoku, postoji naučno dokumentovan slučaj napada ove vrste na odraslu ženu,<ref>{{cite journal|author1=Epelboin, L.|author2=Mutricy, R.|author3=Pelletier, V.|author4=Fremery, A.|author5=Dechelle, M.|author6=Ottema, O.|author7=Pfefer, S.|author8=Sinasac, J.|author9=Uriot, S.|author10=Claessens, O.|author11=Miranda, E.B.P.|year=2025|title=Unveiling the Myth: Harpy Eagle ''Harpia harpyja'' Attacks on a Human in the Amazon Forest|journal=Ecology and Evolution|volume=15|issue=4|at=e71266|doi=10.1002/ece3.71266|pmid=40290381 |pmc=12022001 |bibcode=2025EcoEv..1595.R2E }}</ref> a njena veličina i gotovo neustrašivo ponašanje u blizini ljudi navodno je čine "neodoljivom metom" za lovce.<ref name=HBW/> Takve prijetnje primjenjuju se na cijelo njeno područje rasprostranjenosti, u velikim dijelovima kojeg je ptica postala samo prolazni prizor; u [[Brazil]]u je gotovo istrijebljena iz [[Mata Atlântica|atlantske prašume]] i nalazi se samo u značajnom broju u najudaljenijim dijelovima [[sliv Amazona|sliva Amazona]]; u brazilskom novinarskom izvještaju iz sredine 1990-ih već su postojale žalbe da je u to vrijeme pronađena u značajnom broju na brazilskoj teritoriji samo na sjevernoj strani ekvatora.<ref>"Senhora dos ares", ''Globo Rural'', {{ISSN|0102-6178}}, 11:129, July 1996, pp. 40 and 42</ref> Međutim, naučni zapisi iz 1990-ih sugeriraju da bi populacija harpije Atlantske šume mogla biti migratorna.<ref>[http://www.birdlife.org/datazone/sites/index.html?action=SpcHTMDetails.asp&sid=3526&m=0 Alluvion of the Lower Schwalm near Borken] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090105050335/http://www.birdlife.org/datazone/sites/index.html?action=SpcHTMDetails.asp&sid=3526&m=0 |date=2009-01-05 }}. Birdlife.org. Retrieved on 2012-08-21.</ref> Naknadna istraživanja u Brazilu utvrdila su da je, od 2009. godine, harpija orao, izvan brazilske Amazonije, kritično ugrožena u [[Espírito Santo|Espírito Santu]],<ref>Where an adult male was observed in August 2005 at the preserve kept by mining corporation [[Vale do Rio Doce]] at [[Linhares]]: cf. {{cite journal|doi=10.1590/S0101-81752006000400040|title=Registro recente de harpia, ''Harpia harpyja'' (Linnaeus) (Aves, Accipitridae), na Mata Atlântica da Reserva Natural Vale do Rio Doce, Linhares, Espírito Santo e implicações para a conservação regional da espécie|year=2006|last1=Srbek-Araujo|first1=Ana C.|last2=Chiarello|first2=Adriano G.|journal=Revista Brasileira de Zoologia|volume=23|issue=4|page=1264|doi-access=free}}</ref> [[São Paulo|São Paulu]] i [[parana|Parani]], ugrožena u [[Rio de Janeiro|Rio de Janeiru]] i vjerovatno istrijebljena u [[Rio Grande do Sul]]u (gdje je nedavno (mart 2015.) postavljen rekord za [[Parque Estadual do Turvo]]) i [[Minas Gerais]]u<ref>Nevertheless, in 2006, an adult female – probably during migration – was seen and photographed at the vicinity of Tapira, in the Minas Gerais [[cerrado]]: cf. {{cite journal|url=http://www.ararajuba.org.br/sbo/ararajuba/artigos/Volume144/ara144not8.pdf |author1=Oliveira, Adilson Luiz de |author2=Silva, Robson Silva e |title=Registro de Harpia (''Harpia harpyja'') no cerrado de Tapira, Minas Gerais, Brasil |journal=Revista Brasileira de Ornitologia |volume=14 |issue=4 |pages=433–434 |year=2006 |archive-url=https://web.archive.org/web/20101102015907/http://www.ararajuba.org.br/sbo/ararajuba/artigos/Volume144/ara144not8.pdf |archive-date=November 2, 2010 }}</ref> – stvarna veličina njihove ukupne populacije u Brazilu nije poznata.<ref>{{cite journal|author=Couto, Clarice |url=http://revistagloborural.globo.com/GloboRural/0,6993,EEC1705361-1641-3,00.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20140819091110/http://revistagloborural.globo.com/GloboRural/0,6993,EEC1705361-1641-3,00.html |archive-date=2014-08-19 |title=Viva a Rainha|journal=Globo Rural|volume=25|issue=288|page=65}}</ref> Globalno, harpija se smatra [[ranjiva vrsta|ranjivom vrstom]] od strane [[IUCN]]-a<ref name=IUCN/> i prijeti joj izumiranje prema [[CITES]]-u (dodatak I). [[The Peregrine Fund]] do nedavno ga je smatrao "vrstom koja ovisi o očuvanju", što znači da ovisi o predanim naporima za uzgoj u zatočeništvu i puštanje u divljinu, kao i o zaštiti staništa, kako bi se spriječilo da dostigne viši status [[ugrožena vrsta|ugroženosti]], ali sada je prihvaćen status gotovo ugrožene vrste. Harpija se smatra kritično ugroženom vrstom u Meksiku i Centralnoj Americi, gdje je istrijebljena u većem dijelu svog bivšeg područja rasprostranjenosti; u Meksiku se nekada mogla naći sve do [[Veracruz]]a na sjeveru, ali danas se vjerovatno javlja samo u [[Chiapas]]u u [[Selva Zoque|Selva Zoqueu]]. Smatra se gotovo ugroženom ili ranjivom u većem dijelu južnoameričkog dijela svog područja rasprostranjenosti; na južnom kraju svog regiona, u Argentini, nalazi se samo u šumama doline Parane u provinciji [[Misiones (provincija, Argentina)|Misiones]].<ref>[http://www.redyaguarete.org.ar/misiones/corredorverde/e/index.html The Misiones Green Corridor] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100613175943/http://www.redyaguarete.org.ar/misiones/corredorverde/e/index.html |date=2010-06-13}}. Redyaguarete.org.ar. Retrieved on 2012-08-21.</ref><ref>For a map of the species historical and current range, see Fig. 1 in {{cite journal|doi=10.1371/journal.pone.0007336 |title=It's not too Late for the Harpy Eagle (''Harpia harpyja''): High Levels of Genetic Diversity and Differentiation Can Fuel Conservation Programs|year=2009|editor1-last=Ellegren|editor1-first=Hans|last1=Lerner|first1=Heather R. L.|last2=Johnson|first2=Jeff A.|last3=Lindsay|first3=Alec R.|last4=Kiff|first4=Lloyd F.|last5=Mindell|first5=David P.|journal=PLOS ONE|volume=4|issue=10|article-number=e7336|pmid=19802391|pmc=2752114|bibcode=2009PLoSO...4.7336L|doi-access=free}}</ref> Nestala je iz [[El Salvador]]a, a gotovo i iz [[kostarika|Kostarike]].<ref name="Weidensaul">{{cite book|last=Weidensaul|first=Scott|title=The Raptor Almanac: A Comprehensive Guide to Eagles, Hawks, Falcons, and Vultures|url=https://archive.org/details/raptoralmanaccom0000weid|url-access=limited|publisher=Lyons Press|location=New York, New York|year=2004|pages=[https://archive.org/details/raptoralmanaccom0000weid/page/280 280]–81|isbn=978-1-58574-170-0}}</ref> === Nacionalne inicijative === [[File:Harpia harpyja -Sao Paulo Zoo, Brasil -adult-8a.jpg|upright|right|thumb|Odrasla jedinka u zoološkom vrtu Sao Paula, Brazil]] Različite inicijative za obnovu vrste postoje u raznim zemljama. Od 2002. godine, [[The Peregrine Fund]] je pokrenuo program očuvanja i istraživanja za harpiju u [[Darién (provincija)|provinciji Darién]].<ref>[http://www.globalraptors.org/grin/SpeciesResults.asp?specID=8040 Harpy Eagle ''Harpia harpyja''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110720160030/http://www.globalraptors.org/grin/SpeciesResults.asp?specID=8040 |date=2011-07-20 }}. Globalraptors.org. Retrieved on 2012-08-21.</ref> Sličan - i grandiozniji, s obzirom na veličinu uključenih zemalja - istraživački projekat se odvija u [[Brazil]]u, u [[Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia|Nacionalnom institutu za istraživanje Amazonije]], putem kojeg istraživači i volonteri iz lokalnih zajednica prate 45 poznatih lokacija za gniježđenje (ažurirano na 62, samo tri izvan [[sliv Amazona|sliva Amazona]] i sve tri neaktivne). Mladunče harpije opremljeno je [[Odašiljač|radio odašiljačem]] koji omogućava njegovo praćenje više od tri godine putem satelitskog signala poslanog [[Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais|Brazilskom nacionalnom institutu za istraživanje svemira]].<ref>[http://gaviaoreal.inpa.gov.br/ Projecto Gavião-real] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140201144940/http://gaviaoreal.inpa.gov.br/ |date=2014-02-01 }} INPA; ''Globo Rural'', 25:288, page 62</ref> Također, fotografski snimak lokacije gniježđenja u [[Nacionalna šuma Carajás|Nacionalnoj šumi Carajás]] napravljen je za brazilsko izdanje časopisa ''[[National Geographic]]''.<ref>Rosa, João Marcos (2011-06-22). {{usurped|1=[https://web.archive.org/web/20110706151352/http://viajeaqui.abril.com.br/national-geographic/blog/joao-marcos-rosa.shtml Mirada alemã: um olhar crítico sobre o seu próprio trabalho]}}. abril.com.br</ref> Peregrine Fund je u Panami proveo projekat uzgoja u zatočeništvu i puštanja u prirodu, u okviru kojeg je ukupno 49 ptica pušteno u prirodu u [[panama|Panami]] i [[Belize]]u.<ref>{{Cite journal|last1=Watson|first1=Richard T.|last2=McClure|first2=Christopher J. W.|last3=Vargas|first3=F. Hernán|last4=Jenny|first4=J. Peter|date=March 2016|title=Trial Restoration of the Harpy Eagle, a Large, Long-lived, Tropical Forest Raptor, in Panama and Belize|journal=Journal of Raptor Research|volume=50|issue=1|pages=3–22|doi=10.3356/rapt-50-01-3-22.1|issn=0892-1016|doi-access=free}}</ref> [[The Peregrine Fund|Peregrine Fund]] također provodi projekat za istraživanje i očuvanje te vrste još od 2000. godine, što ga čini najdugovječnijim istraživanjem o harpijama.<ref name=":0" /><ref>{{Cite web|title=Harpy Eagle {{!}} The Peregrine Fund|url=https://peregrinefund.org/projects/harpy-eagle|access-date=2020-06-27|website=peregrinefund.org|archive-date=2020-06-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20200629203005/https://peregrinefund.org/projects/harpy-eagle|url-status=live}}</ref> U [[Belize]]u je projekat restauracije populacije harpija započeo 2003. godine u saradnji sa [[Sharon Matola]], osnivačicom i direktoricom [[Zoološki vrt Belize|Zoološkog vrta u Belizeu]] i [[The Peregrine Fund|Peregrine Funda]]. Cilj ovog projekta bio je ponovno naseljavanje populacije harpija u Belizeu. Njihova populacija je opala kao rezultat fragmentacije šuma, odstrela i uništavanja gnijezda, što je rezultiralo gotovo potpunim [[lokalno izumiranje|istrijebljenjem]] vrste. Harpije uzgojene u zatočeništvu puštene su u [[područje zaštite i upravljanja Rio Bravo]] u Belizeu, odabrano zbog kvalitetnog šumskog staništa i veza s [[gvatemala|Gvatemalom]] i [[Meksiko]]m. Povezivanje staništa s Gvatemalom i Meksikom bilo je važno za očuvanje kvalitetnog staništa i harpija na regionalnom nivou. Od novembra 2009. godine, pušteno je 14 jedinki koje Peregrine Fund prati putem satelitske [[telemetrija|telemetrije]].<ref>{{usurped|1=[https://web.archive.org/web/20080705120137/http://www.belizezoo.org/zoo/update_6.html The Belize Harpy Eagle Restoration Program (BHERP)]}}. belizezoo.org</ref> U januaru 2009. godine, mladunče iz gotovo istrijebljene populacije u brazilskoj državi [[Paraná (država)|Paraná]] izleglo se u zatočeništvu u rezervatu koji je u blizini [[Hidroelektrana Itaipu|brane Itaipu]] čuvala brazilsko-paragvajska državna firma [[Itaipu Binacional]].<ref>[http://g1.globo.com/Noticias/Brasil/0,,MUL964321-5598,00-AVE+RARA+NO+BRASIL+NASCE+NO+REFUGIO+BIOLOGICO+DE+ITAIPU.html G1 > Brasil – NOTÍCIAS – Ave rara no Brasil nasce no Refúgio Biológico de Itaipu] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090212014557/http://g1.globo.com/Noticias/Brasil/0,,MUL964321-5598,00-AVE+RARA+NO+BRASIL+NASCE+NO+REFUGIO+BIOLOGICO+DE+ITAIPU.html |date=2009-02-12 }}. G1.globo.com. Retrieved on 2012-08-21.</ref> U septembru 2009. godine, odrasla ženka, nakon što je 12 godina bila zatočena u privatnom rezervatu, opremljena je radio odašiljačem prije nego što je vraćena u divljinu u blizini [[Nacionalni park Pau Brasil|Nacionalnog parka Pau Brasil]] (ranije NP [[Monte Pascoal]]), u državi [[Bahia]].<ref>''Revista Globo Rural'', 24:287, September 2009, 20</ref> U decembru 2009. godine, petnaesta harpija puštena je u [[područje zaštite i upravljanja Rio Bravo]] u Belizeu. Puštanje je bilo povezano s [[Klimatski samit u Kopenhagenu|Konferencijom Ujedinjenih naroda o klimatskim promjenama 2009. godine]] u [[Kopenhagen]]u. Petnaesti orao, kojeg su zvaničnici Peregrine Fund-a u Panami prozvali "Nada", bio je "zaštitni znak" za očuvanje šuma u Belizeu, [[Zemlja u razvoju|zemlji u razvoju]], i važnost takvih aktivnosti u vezi s [[klimatske promjene|klimatskim promjenama]]. Događaj je dobio medijsku pažnju od strane glavnih medijskih subjekata Belizea, a podržali su ga i prisustvovali mu [[Spisak ambasadora Sjedinjenih Američkih Država u Belizeu|ambasador SAD-a u Belizeu]], [[Vinai Thummalapally]], i [[Visoki komesar (Commonwealth)|visoki komesar Velike Britanije]] u Belizeu, Pat Ashworth.<ref>{{cite news|url=http://www.7newsbelize.com/sstory.php?nid=15760&frmsrch=1|title=The Importance of Hope, the Harpy Eagle|publisher=7 News Belize|date=2009-12-14|access-date=2009-12-16|archive-date=2010-07-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20100722064006/http://www.7newsbelize.com/sstory.php?nid=15760&frmsrch=1|url-status=live}}</ref> U [[kolumbija|Kolumbiji]] su od 2007. godine odrasli mužjak i mlada ženka, zaplijenjeni od trgovaca divljim životinjama, vraćeni u divljinu i praćeni u [[nacionalni park Paramillo|Nacionalnom parku Paramillo]] u [[Córdoba (departman)|Córdobi]], a drugi par je držan u zatočeništvu u istraživačkom centru radi uzgoja i konačnog puštanja na slobodu.<ref>Márquez C., Gast-Harders F., Vanegas V. H., Bechard M. (2006). [http://www.siac.net.co/sib/catalogoespecies/especie.do?idBuscar=213&method=displayAAT ''Harpia harpyja'' (L., 1758)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110707053738/http://www.siac.net.co/sib/catalogoespecies/especie.do?idBuscar=213&method=displayAAT |date=2011-07-07 }}. siac.net.co</ref> Mjere praćenja uz pomoć volontera iz lokalnih zajednica američkih Indijanaca također se provode u [[Ekvador]]u, uključujući zajedničko sponzorstvo raznih španskih univerziteta<ref>{{cite web|url=http://atbc2013.org/wp-content/uploads/2012/06/sponsor-flyer-atbc2013.pdf |title=Sponsorship and Exhibition at ATBC OTS |year=2013 |work=International Conference Celebrating the 50th Anniversary of the Association for Tropical Biology and Conservation and the Organization for Tropical Studies. 23–27 June 2013, San José, Costa Rica |archive-url=https://web.archive.org/web/20140203230134/http://atbc2013.org/wp-content/uploads/2012/06/sponsor-flyer-atbc2013.pdf |archive-date=February 3, 2014 }}</ref> - ovaj napor sličan je drugom koji se provodi od 1996. u [[Peru]]u, usmjerenom na domorodačku zajednicu u [[Tambopata (provincija)|provinciji Tambopata]], regija [[Madre de Dios (departman)|Madre de Dios]].<ref>Piana, Renzo P. [http://www.inkaways.com/Tambopata.swf "The Harpy Eagle (''Harpia harpyja'') in the Infierno Native Community"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150429010313/http://www.inkaways.com/Tambopata.swf |date=2015-04-29 }}. inkaways.com</ref> Još jedan projekt praćenja, započet 1992. godine, funkcionirao je od 2005. u državi [[Bolívar (Venezuela)|Bolívar]], [[Venecuela]].<ref>{{in lang|es}} {{usurped|1=[https://web.archive.org/web/20081204184544/http://www.ecoportal.net/Contenido/Temas_Especiales/Animales/Programa_de_conservacion_del_aguila_arpia Programa de conservación del águila arpía]}}. Ecoportal.net (2005-12-15). Retrieved on 2012-08-21.</ref> == U ljudskoj kulturi == [[File:Animal figures in the Maya codices (Plate 20) BHL41003954.jpg|thumb|upright|Prikaz harpija u [[majanski kodeksi|majanskim kodeksima]] prema knjizi iz 1910. godine,''Životinjske figure u majanskim kodeksima'', autora [[Alfred Tozzer|Alfreda Tozzera]] i [[Glover Morrill Allen|Glovera Morrilla Allena]]<ref>{{cite book |last1=Tozzer |first1=Alfred M. |last2=Allen |first2=Glover M. |title=Animal figures in the Maya codices |url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/41003878#page/8/mode/1up |via=Biodiversity Heritage Library |access-date=25 November 2020 |archive-date=25 November 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211125190849/https://www.biodiversitylibrary.org/page/41003878#page/8/mode/1up |url-status=live }}</ref>]] Harpija je [[popis nacionalnih ptica|nacionalna ptica]] Paname i prikazana je na [[grb Paname|grbu Paname]].<ref name="Goldish2007">{{cite book|author=Goldish, Meish |title=Bald Eagles: A Chemical Nightmare|url=https://archive.org/details/baldeagleschemic00gold|url-access=registration |date=2007|publisher=Bearport Publishing Company, Incorporated|isbn=978-1-59716-505-1|page=[https://archive.org/details/baldeagleschemic00gold/page/29 29]}}</ref> Petnaesta harpija puštena u Belizeu, nazvana "Nada", prozvana je "Ambasadorom klimatskih promjena", u svjetlu [[Klimatski samit u Kopenhagenu|Konferencije Ujedinjenih nacija o klimatskim promjenama 2009. godine]].<ref>{{cite web|url=http://www.belizezoo.org/newsletters/raptor-education-soars-in-toledo.html|title=Raptor Education Soars in Toledo|publisher=The Belize Zoo and Tropical Education Center|year=2013|access-date=2013-12-05|archive-date=2014-02-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20140202124120/http://www.belizezoo.org/newsletters/raptor-education-soars-in-toledo.html|url-status=live}}</ref><ref>{{cite news|url=http://7newsbelize.com/sstory.php?nid=15760|title=The Importance of Hope, the Harpy Eagle|date=December 14, 2009|work=7 News Belize|access-date=2 November 2015|archive-date=7 October 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20171007121505/http://7newsbelize.com/sstory.php?nid=15760|url-status=live}}</ref> Harpija je prikazana na poleđini novčanice od 2.000 venecuelanskih [[venezuelanski bolivar|Bs.F]]. Harpija je bila nadahnuće za dizajn Fawkesa - feniksa u [[Harry Potter (filmski serijal)|filmskom serijalu ''Harry Potter'']].<ref name="Lederer2007">{{cite book|author=Lederer, Roger J. |title=Amazing Birds: A Treasury of Facts and Trivia about the Avian World|url=https://archive.org/details/amazingbirdstrea0000lede_w5q7 |year=2007|publisher=Barron's Educational Series, Incorporated|isbn=978-0-7641-3593-4|page=[https://archive.org/details/amazingbirdstrea0000lede_w5q7/page/106 106]}}</ref> Živa harpija je korištena za prikaz sada izumrlog [[haastov orao|Haastovog orla]] u BBC-jevoj emisiji ''[[Monsters We Met]]''.<ref name="bbc">{{cite web|url=http://www.bbc.co.uk/nature/life/Haast%27s_Eagle|archive-url=https://web.archive.org/web/20120114124408/http://www.bbc.co.uk/nature/life/Haast%27s_Eagle|archive-date=2012-01-14|title=Haast's eagle videos, news and facts|work=BBC|access-date=2014-01-25|url-status=live}}</ref> === Autohtone kulture === U [[asteci|astečkoj]] religiji, harpija je bila sveta za [[Quetzalcoatl]]a.<ref>{{cite news |url= http://www.theyucatantimes.com/2012/10/evidence-of-mushroom-worship-in-mesoamerica/ |title= Evidence of Mushroom Worship in Mesoamerica |access-date= 11 September 2014 |archive-url= https://web.archive.org/web/20140912050238/http://www.theyucatantimes.com/2012/10/evidence-of-mushroom-worship-in-mesoamerica/ |archive-date= 12 September 2014 |first= Carl |last= de Borhegyi |date= 30 October 2012 |work= The Yucatan Times}}</ref> {{Clear}} == Reference i bilješke == <!-- BulletinOfTheBritishOrnithologistsClub127:152. CytogenetGenomeRes117:103. RevistaBrasileiraDeOrnitologia14:157,14:401. --> {{Reflist|30em}} == Vanjske poveznice == {{EB1911 poster|Harpy}} * [http://www.animalspot.net/harpy-eagle.html Činjenice i slike u vezi s harpijom] na AnimalSpot.net * [http://ibc.lynxeds.com/species/harpy-eagle-harpia-harpyja Videozapisi, fotografije i zvukovi harpije] na Internet Bird Collection * [http://www.baldeagleinfo.com/harpy.html Informacije i fotografije u vezi s harpijom]; {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110707205753/http://www.baldeagleinfo.com/harpy.html |date=2011-07-07 }} * [https://peregrinefund.org/explore-raptors-species/eagles/harpy-eagle The Peregrine Fund - harpija] {{Taxonbar |from=Q53745}} [[Kategorija:Jastrebovi]] [[Kategorija:Fauna Paname]] p7i5v09lobb2t9a4up485o3voxy3l4m Korisnik:Edgar Allan Poe/Gradovi i jedinice 2 4721053 42601867 42578982 2026-05-26T06:28:29Z Duma 16555 42601867 wikitext text/x-wiki <includeonly><!--See parser bug T18700--><nowiki/>{{Taxobox/core | boja = {{#if:{{{color_as|{{{colour_as|{{{color as|{{{colour as|{{{boja|}}}}}}}}}}}}}}}|{{Taksokvir boja|{{{color_as|{{{colour_as|{{{color as|{{{colour as|{{{boja|}}}}}}}}}}}}}}}}}|{{Taksokvir boja|{{if empty |{{Određuje boju taksokvira|{{{phylum|}}}|sep=}} |{{Određuje boju taksokvira|{{{unranked_phylum|{{{unranked phylum|}}}}}}|sep=}} |{{Određuje boju taksokvira|{{{divisio|}}}|sep=}} |{{Određuje boju taksokvira|{{{unranked_divisio|{{{unranked divisio|}}}}}}|sep=}} |{{Određuje boju taksokvira|{{{superphylum|}}}|sep=}} |{{Određuje boju taksokvira|{{{unranked_superphylum|{{{unranked superphylum|}}}}}}|sep=}} |{{Određuje boju taksokvira|{{{superdivisio|}}}|sep=}} |{{Određuje boju taksokvira|{{{unranked_superdivisio|{{{unranked superdivisio|}}}}}}|sep=}} |{{Određuje boju taksokvira|{{{subregnum|}}}|sep=}} |{{Određuje boju taksokvira|{{{unranked_subregnum|{{{unranked subregnum|}}}}}}|sep=}} |{{Određuje boju taksokvira|{{{regnum|}}}|sep=}} |{{Određuje boju taksokvira|{{{unranked_regnum|{{{unranked regnum|}}}}}}|sep=}} |{{Određuje boju taksokvira|{{{superregnum|}}}|sep=}} |{{Određuje boju taksokvira|{{{unranked_superregnum|{{{unranked superregnum|}}}}}}|sep=}} |{{Određuje boju taksokvira|{{{domain|}}}|sep=}} |{{Određuje boju taksokvira|{{{unranked_domain|{{{unranked domain|}}}}}}|sep=}} |{{Određuje boju taksokvira|{{{virus_group|{{{virus group|}}}}}}|sep=}} |Pogreška}}}}}} | naziv = {{#if:{{{name|{{{naziv|}}}}}}|{{{name|{{{naziv}}}}}}|{{Taksokvir ime|{{{rod}}}|{{{vrsta}}}|{{{dvoimeno}}}}}}} | status = {{{status|{{{status|}}}}}} | status_sistem = {{{status_system|{{{status system|{{{status_sistem|}}}}}}}}} | status_ref = {{{status_ref|{{{status ref|}}}}}} | status2 = {{{status2|{{{status2|}}}}}} | status2_sistem = {{{status2_system|{{{status2 system|{{{status2_sistem|}}}}}}}}} | status2_ref = {{{status2_ref|{{{status2 ref|}}}}}} | trend = {{{trend|{{{trend|}}}}}} | izumrli = {{{extinct|{{{izumrli|}}}}}} | vremenski_raspon = {{{temporal_range|{{{temporal range|{{{fossil_range|{{{fossil range|}}} }}} }}} }}} | slika = {{{image|{{{image|{{{slika|}}}}}}}}} | slika_širina = {{{image_width|{{{image_width|{{{slika_širina|}}}}}}}}} | upright = {{{image_upright|{{{image_upright|{{{slika_upright|}}}}}}}}} | slika_alt = {{{image_alt|{{{image_alt|{{{slika_alt|}}}}}}}}} | slika_opis = {{{image_caption|{{{image_caption|{{{slika_opis|}}}}}}}}} | slika_opis_položaj = {{{image_caption_align|{{{image_caption_align|{{{slika_opis_položaj|}}}}}}}}} | slika2 = {{{image2|{{{image2|{{{slika2|}}}}}}}}} | slika2_širina = {{{image2_width|{{{image2_width|{{{slika2_širina|}}}}}}}}} | upright2 = {{{image2_upright|{{{image2_upright|{{{slika_upright|}}}}}}}}} | slika2_alt = {{{image2_alt|{{{image2 alt|}}}}}} | slika2_opis = {{{image2_caption|{{{image2_caption|{{{slika2_opis|}}}}}}}}} | classification_status = {{{classification_status|{{{classification status|}}}}}} | virus_group = {{{virus_group|{{{virus group|}}}}}} | unranked_superdomain = {{{unranked_superdomain|{{{unranked superdomain|}}} }}} | unranked_superdomain_authority = {{{unranked_superdomain_authority|{{{unranked superdomain authority|}}}}}} | superdomain = {{{superdomain|}}} | superdomain_authority = {{{superdomaindomain_authority|{{{superdomaindomain authority|}}}}}} | unranked_domain= {{{unranked_domain|{{{unranked domain|}}}}}} | unranked_domain_authority = {{{unranked_domain_authority|{{{unranked domain authority|}}}}}} | domain = {{{domain|}}} | domain_authority = {{{domain_authority|{{{domain authority|}}}}}} | unranked_superregnum= {{{unranked_superregnum|{{{unranked superregnum|}}}}}} | unranked_superregnum_authority = {{{unranked_superregnum_authority|{{{unranked superregnum authority|}}}}}} | superregnum = {{{superregnum|}}} | superregnum_authority = {{{superregnum_authority|{{{superregnum authority|}}}}}} | unranked_regnum = {{{unranked_regnum|{{{unranked regnum|}}}}}} | unranked_regnum_authority = {{{unranked_regnum_authority|{{{unranked regnum authority|}}}}}} | regnum = {{{regnum|}}} | regnum_authority = {{{regnum_authority|{{{regnum authority|}}}}}} | unranked_subregnum= {{{unranked_subregnum|{{{unranked subregnum|}}}}}} | unranked_subregnum_authority = {{{unranked_subregnum_authority|{{{unranked subregnum authority|}}}}}} | subregnum = {{{subregnum|}}} | subregnum_authority = {{{subregnum_authority|{{{subregnum authority|}}}}}} | unranked_superdivisio= {{{unranked_superdivisio|{{{unranked superdivisio|}}}}}} | unranked_superdivisio_authority = {{{unranked_superdivisio_authority|{{{unranked superdivisio authority|}}}}}} | superdivisio = {{{superdivisio|}}} | superdivisio_authority = {{{superdivisio_authority|{{{superdivisio authority|}}}}}} | unranked_superphylum= {{{unranked_superphylum|{{{unranked superphylum|}}}}}} | unranked_superphylum_authority = {{{unranked_superphylum_authority|{{{unranked superphylum authority|}}}}}} | superphylum = {{{superphylum|}}} | superphylum_authority = {{{superphylum_authority|{{{superphylum authority|}}}}}} | unranked_divisio = {{{unranked_divisio|{{{unranked divisio|}}}}}} | unranked_divisio_authority = {{{unranked_divisio_authority|{{{unranked divisio authority|}}} }}} | divisio = {{{divisio|}}} | divisio_authority = {{{divisio_authority|{{{divisio authority|}}}}}} | unranked_phylum= {{{unranked_phylum|{{{unranked phylum|}}}}}} | unranked_phylum_authority = {{{unranked_phylum_authority|{{{unranked phylum authority|}}}}}} | phylum = {{{phylum|}}} | phylum_authority = {{{phylum_authority|{{{phylum authority|}}}}}} | unranked_subdivisio= {{{unranked_subdivisio|{{{unranked subdivisio|}}}}}} | unranked_subdivisio_authority = {{{unranked_subdivisio_authority|{{{unranked subdivisio authority|}}}}}} | subdivisio = {{{subdivisio|}}} | subdivisio_authority = {{{subdivisio_authority|{{{subdivisio authority|}}}}}} | unranked_subphylum= {{{unranked_subphylum|{{{unranked subphylum|}}}}}} | unranked_subphylum_authority = {{{unranked_subphylum_authority|{{{unranked subphylum authority|}}}}}} | subphylum = {{{subphylum|}}} | subphylum_authority = {{{subphylum_authority|{{{subphylum authority|}}}}}} | unranked_infraphylum= {{{unranked_infraphylum|{{{unranked infraphylum|}}}}}} | unranked_infraphylum_authority = {{{unranked_infraphylum_authority|{{{unranked infraphylum authority|}}}}}} | infraphylum = {{{infraphylum|}}} | infraphylum_authority = {{{infraphylum_authority|{{{infraphylum authority|}}}}}} | unranked_microphylum= {{{unranked_microphylum|{{{unranked microphylum|}}}}}} | unranked_microphylum_authority = {{{unranked_microphylum_authority|{{{unranked microphylum authority|}}}}}} | microphylum = {{{microphylum|}}} | microphylum_authority = {{{microphylum_authority|{{{microphylum authority|}}}}}} | unranked_nanophylum= {{{unranked_nanophylum|{{{unranked nanophylum|}}}}}} | unranked_nanophylum_authority = {{{unranked_nanophylum_authority|{{{unranked nanophylum authority|}}}}}} | nanophylum = {{{nanophylum|}}} | nanophylum_authority = {{{nanophylum_authority|{{{nanophylum authority|}}}}}} | unranked_superclassis= {{{unranked_superclassis|{{{unranked superclassis|}}}}}} | unranked_superclassis_authority = {{{unranked_superclassis_authority|{{{unranked superclassis authority|}}}}}} | superclassis = {{{superclassis|}}} | superclassis_authority = {{{superclassis_authority|{{{superclassis authority|}}}}}} | unranked_classis = {{{unranked_classis|{{{unranked classis|}}}}}} | unranked_classis_authority = {{{unranked_classis_authority|{{{unranked classis authority|}}}}}} | classis = {{{classis|}}} | classis_authority = {{{classis_authority|{{{classis authority|}}}}}} | unranked_subclassis = {{{unranked_subclassis|{{{unranked subclassis|}}}}}} | unranked_subclassis_authority = {{{unranked_subclassis_authority|{{{unranked subclassis authority|}}}}}} | subclassis = {{{subclassis|}}} | subclassis_authority = {{{subclassis_authority|{{{subclassis authority|}}}}}} | unranked_infraclassis = {{{unranked_infraclassis|{{{unranked infraclassis|}}}}}} | unranked_infraclassis_authority = {{{unranked_infraclassis_authority|{{{unranked infraclassis authority|}}}}}} | infraclassis = {{{infraclassis|}}} | infraclassis_authority = {{{infraclassis_authority|{{{infraclassis authority|}}}}}} | unranked_magnordo= {{{unranked_magnordo|{{{unranked magnordo|}}}}}} | unranked_magnordo_authority = {{{unranked_magnordo_authority|{{{unranked magnordo authority|}}}}}} | magnordo = {{{magnordo|}}} | magnordo_authority = {{{magnordo_authority|{{{magnordo authority|}}}}}} | unranked_superordo= {{{unranked_superordo|{{{unranked superordo|}}}}}} | unranked_superordo_authority = {{{unranked_superordo_authority|{{{unranked superordo authority|}}}}}} | superordo = {{{superordo|}}} | superordo_authority = {{{superordo_authority|{{{superordo authority|}}}}}} | unranked_ordo = {{{unranked_ordo|{{{unranked ordo|}}}}}} | unranked_ordo_authority = {{{unranked_ordo_authority|{{{unranked ordo authority|}}}}}} | ordo = {{{ordo|}}} | ordo_authority = {{{ordo_authority|{{{ordo authority|}}}}}} | unranked_subordo= {{{unranked_subordo|{{{unranked subordo|}}}}}} | unranked_subordo_authority = {{{unranked_subordo_authority|{{{unranked subordo authority|}}}}}} | subordo = {{{subordo|}}} | subordo_authority = {{{subordo_authority|{{{subordo authority|}}}}}} | unranked_infraordo= {{{unranked_infraordo|{{{unranked infraordo|}}}}}} | unranked_infraordo_authority = {{{unranked_infraordo_authority|{{{unranked infraordo authority|}}}}}} | infraordo = {{{infraordo|}}} | infraordo_authority = {{{infraordo_authority|{{{infraordo authority|}}}}}} | unranked_parvordo= {{{unranked_parvordo|{{{unranked parvordo|}}}}}} | unranked_parvordo_authority = {{{unranked_parvordo_authority|{{{unranked parvordo authority|}}}}}} | parvordo = {{{parvordo|}}} | parvordo_authority = {{{parvordo_authority|{{{parvordo authority|}}}}}} | zoodivisio = {{{zoodivisio|}}} | zoodivisio_authority = {{{zoodivisio_authority|{{{zoodivisio authority|}}}}}} | unranked_zoosectio = {{{unranked_zoosectio|{{{unranked zoosectio|}}}}}} | unranked_zoosectio_authority = {{{unranked_zoosectio_authority|{{{unranked zoosectio authority|}}}}}} | zoosectio = {{{zoosectio|}}} | zoosectio_authority = {{{zoosectio_authority|{{{zoosectio authority|}}}}}} | unranked_zoosubsectio = {{{unranked_zoosubsectio|{{{unranked zoosubsectio|}}}}}} | unranked_zoosubsectio_authority = {{{unranked_zoosubsectio_authority|{{{unranked zoosubsectio authority|}}}}}} | zoosubsectio = {{{zoosubsectio|}}} | zoosubsectio_authority = {{{zoosubsectio_authority|{{{zoosubsectio authority|}}}}}} | unranked_superfamilia= {{{unranked_superfamilia|{{{unranked superfamilia|}}}}}} | unranked_superfamilia_authority = {{{unranked_superfamilia_authority|{{{unranked superfamilia authority|}}}}}} | superfamilia = {{{superfamilia|}}} | superfamilia_authority = {{{superfamilia_authority|{{{superfamilia authority|}}}}}} | unranked_familia = {{{unranked_familia|{{{unranked familia|}}}}}} | unranked_familia_authority = {{{unranked_familia_authority|{{{unranked familia authority|}}}}}} | familia = {{{familia|}}} | familia_authority = {{{familia_authority|{{{familia authority|}}}}}} | unranked_subfamilia = {{{unranked_subfamilia|{{{unranked subfamilia|}}}}}} | unranked_subfamilia_authority = {{{unranked_subfamilia_authority|{{{unranked subfamilia authority|}}}}}} | subfamilia = {{{subfamilia|}}} | subfamilia_authority = {{{subfamilia_authority|{{{subfamilia authority|}}}}}} | unranked_supertribus = {{{unranked_supertribus|{{{unranked supertribus|}}}}}} | unranked_supertribus_authority = {{{unranked_supertribus_authority|{{{unranked supertribus authority|}}}}}} | supertribus = {{{supertribus|}}} | supertribus_authority = {{{supertribus_authority|{{{supertribus authority|}}}}}} | unranked_tribus = {{{unranked_tribus|{{{unranked tribus|}}}}}} | unranked_tribus_authority = {{{unranked_tribus_authority|{{{unranked tribus authority|}}}}}} | tribus = {{{tribus|}}} | tribus_authority = {{{tribus_authority|{{{tribus authority|}}}}}} | unranked_subtribus = {{{unranked_subtribus|{{{unranked subtribus|}}}}}} | unranked_subtribus_authority = {{{unranked_subtribus_authority|{{{unranked subtribus authority|}}}}}} | subtribus = {{{subtribus|}}} | subtribus_authority = {{{subtribus_authority|{{{subtribus authority|}}}}}} | unranked_alliance = {{{unranked_alliance|{{{unranked alliance|}}}}}} | unranked_alliance_authority = {{{unranked_alliance_authority|{{{unranked alliance authority|}}}}}} | alliance = {{{alliance|}}} | alliance_authority = {{{alliance_authority|{{{alliance authority|}}}}}} | unranked_genus = {{{unranked_genus|{{{unranked genus|}}}}}} | unranked_genus_authority = {{{unranked_genus_authority|{{{unranked genus authority|}}}}}} | genus = {{{genus|}}} | genus_authority = {{{genus_authority|{{{genus authority|}}}}}} | unranked_subgenus = {{{unranked_subgenus|{{{unranked subgenus|}}}}}} | unranked_subgenus_authority = {{{unranked_subgenus_authority|{{{unranked subgenus authority|}}}}}} | subgenus = {{{subgenus|}}} | subgenus_authority = {{{subgenus_authority|{{{subgenus authority|}}}}}} | unranked_sectio = {{{unranked_sectio|{{{unranked sectio|}}}}}} | unranked_sectio_authority = {{{unranked_sectio_authority|{{{unranked sectio authority|}}}}}} | sectio = {{{sectio|}}} | sectio_authority = {{{sectio_authority|{{{sectio authority|}}}}}} | unranked_subsectio = {{{unranked_subsectio|{{{unranked subsectio|}}}}}} | unranked_subsectio_authority = {{{unranked_subsectio_authority|{{{unranked subsectio authority|}}}}}} | subsectio = {{{subsectio|}}} | subsectio_authority = {{{subsectio_authority|{{{subsectio authority|}}}}}} | unranked_series = {{{unranked_series|{{{unranked series|}}}}}} | unranked_series_authority = {{{unranked_series_authority|{{{unranked series authority|}}}}}} | series = {{{series|}}} | series_authority = {{{series_authority|{{{series authority|}}}}}} | unranked_subseries = {{{unranked_subseries|{{{unranked subseries|}}}}}} | unranked_subseries_authority = {{{unranked_subseries_authority|{{{unranked subseries authority|}}}}}} | subseries = {{{subseries|}}} | subseries_authority = {{{subseries_authority|{{{subseries authority|}}}}}} | unranked_species_group = {{{unranked_species_group|{{{unranked species group|}}}}}} | unranked_species_group_authority = {{{unranked_species_group_authority|{{{unranked species group authority|}}}}}} | species_group = {{{species_group|{{{species group|}}}}}} | species_group_authority = {{{species_group_authority|{{{species group authority|}}}}}} | unranked_species_subgroup = {{{unranked_species_subgroup|{{{unranked species subgroup|}}}}}} | unranked_species_subgroup_authority = {{{unranked_species_subgroup_authority|{{{unranked species subgroup authority|}}}}}} | species_subgroup = {{{species_subgroup|{{{species subgroup|}}}}}} | species_subgroup_authority = {{{species_subgroup_authority|{{{species subgroup authority|}}}}}} | unranked_species_complex = {{{unranked_species_complex|{{{unranked species complex|}}}}}} | unranked_species_complex_authority = {{{unranked_species_complex_authority|{{{unranked species complex authority|}}}}}} | species_complex = {{{species_complex|{{{species complex|}}}}}} | species_complex_authority = {{{species_complex_authority|{{{species complex authority|}}}}}} | unranked_species = {{{unranked_species|{{{unranked species|}}}}}} | unranked_species_authority = {{{unranked_species_authority|{{{unranked species authority|}}}}}} | species = {{{species|}}} | species_authority = {{{species_authority|}}} | unranked_subspecies = {{{unranked_subspecies|{{{unranked subspecies|}}}}}} | unranked_subspecies_authority = {{{unranked_subspecies_authority|{{{unranked subspecies authority|}}}}}} | subspecies = {{{subspecies|}}} | subspecies_authority = {{{subspecies_authority|{{{subspecies authority|}}}}}} | unranked_variety = {{{unranked_variety|{{{unranked variety|{{{unranked_varietas|{{{unranked varietas|}}}}}}}}}}}} | unranked_variety_authority = {{{unranked_variety_authority|{{{unranked_varietas_authority|}}}}}} | variety = {{{variety|{{{varietas|}}}}}} | variety_authority = {{{variety_authority|{{{variety authority|{{{varietas_authority|{{{varietas authority|}}}}}}}}}}}} | forma = {{{forma|}}} | forma_authority = {{{forma_authority|{{{forma authority|}}}}}} | diversity = {{{diversity|}}} | diversity_ref = {{{diversity_ref|}}} | diversity_link = {{{diversity_link|{{{diversity link|}}}}}} | binomial = {{{binomial|}}} | binomial_authority = {{{binomial_authority|{{{binomial authority|}}}}}} | trinomial = {{{trinomial|}}} | trinomial_authority = {{{trinomial_authority|{{{trinomial authority|}}}}}} | type_genus = {{{type_genus|{{{type genus|}}}}}} | type_genus_authority = {{{type_genus_authority|{{{type genus authority|}}}}}} | type_species = {{{type_species|{{{type species|}}}}}} | type_species_authority = {{{type_species_authority|{{{type species authority|}}}}}} | subdivision = {{{subdivision|}}} | subdivision_ref = {{{subdivision_ref|{{{subdivision ref|}}}}}} | subdivision_ranks = {{{subdivision_ranks|{{{subdivision ranks|}}}}}} | type_strain = {{{type_strain|{{{type strain|}}}}}} | type_strain_ref = {{{type_strain_ref|{{{type strain ref|}}}}}} | range_map = {{{range_map|{{{range map|}}}}}} | range_map_upright = {{{range_map_upright|{{{range map upright|}}}}}} | range_map_width = {{{range_map_width|{{{range map width|}}}}}} | range_map_alt = {{{range_map_alt|{{{range map alt|}}}}}} | range_map_caption = {{{range_map_caption|{{{range map caption|}}}}}} | binomial2 = {{{binomial2|}}} | binomial2_authority = {{{binomial2_authority|{{{binomial2 authority|}}}}}} | range_map2 = {{{range_map2|{{{range map2|}}}}}} | range_map2_upright = {{{range_map2_upright|{{{range map2 upright|}}}}}} | range_map2_width = {{{range_map2_width|{{{range map2 width|}}}}}} | range_map2_alt = {{{range_map2_alt|{{{range map2 alt|}}}}}} | range_map2_caption = {{{range_map2_caption|{{{range map2 caption|}}}}}} | binomial3 = {{{binomial3|}}} | binomial3_authority = {{{binomial3_authority|{{{binomial3 authority|}}}}}} | range_map3 = {{{range_map3|{{{range map3|}}}}}} | range_map3_upright = {{{range_map3_upright|{{{range map3 upright|}}}}}} | range_map3_width = {{{range_map3_width|{{{range map3 width|}}}}}} | range_map3_alt = {{{range_map3_alt|{{{range map3 alt|}}}}}} | range_map3_caption = {{{range_map3_caption|{{{range map3 caption|}}}}}} | binomial4 = {{{binomial4|}}} | binomial4_authority = {{{binomial4_authority|{{{binomial4 authority|}}}}}} | range_map4 = {{{range_map4|{{{range map4|}}}}}} | range_map4_upright = {{{range_map4_upright|{{{range map4 upright|}}}}}} | range_map4_width = {{{range_map4_width|{{{range map4 width|}}}}}} | range_map4_alt = {{{range_map4_alt|{{{range map4 alt|}}}}}} | range_map4_caption = {{{range_map4_caption|{{{range map4 caption|}}}}}} | synonyms_ref = {{{synonyms_ref|{{{synonyms ref|}}}}}} | synonyms = {{{synonyms|}}} | footer = {{{footer|}}} }}{{#if:{{{extinct|}}}|[[Category:Taxoboxes using extinct parameters]]}}</includeonly><noinclude>{{documentation}}</noinclude> pjo74jbn539pz7yadkcjg7mnj5yex9l Zvjezdana korona 0 4721673 42601836 42585749 2026-05-26T05:17:09Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601836 wikitext text/x-wiki [[File:Solar eclipse 1999 4.jpg|thumb|right|Tokom potpunog [[pomračenje Sunca|pomračenja Sunca]], Sunčeva korona i [[protuberance]] su vidljive [[golo oko|golim okom]].]] U [[astronomija|astronomiji]], '''korona''' je najudaljeniji sloj [[zvjezdana atmosfera|zvijezdine atmosfere]]. To je područje ispunjeno relativno vrućom, rijetkom [[plazma|plazmom]] koju strukturira [[Zvjezdano magnetno polje|zvijezdino magnetno polje]]. Naučnici imaju veći pristup [[Sunčeva korona|Sunčevoj koroni]] nego drugim zvjezdanim koronama, budući da se ona nalazi unutar našeg Sunčevog sistema.<ref>{{cite web |last1=Franzen |first1=Harald |title=Astronomers Find Optical Light from the Corona of a Star Other Than Our Sun |url=https://www.scientificamerican.com/article/astronomers-find-optical/ |website=Scientific American |access-date=January 30, 2026 |language=en}}</ref> To znači da su korone drugih zvijezda još uvijek relativno slabo shvaćene. Korona ([[latinski jezik|lat]]. "kruna") je, pak, izvedena iz [[starogrčki jezik|starogrčke]] riječi ''{{wikt-lang|grc|κορώνη}}'' (korṓnē) "vijenac". == Rendgenske korone == Koronalne zvijezde su sveprisutne među zvijezdama u hladnoj polovini [[Hertzsprung–Russellov dijagram|Hertzsprung-Russellovog dijagrama]].<ref name=Gudel>{{cite journal |author=Güdel M |title=X-ray astronomy of stellar coronae |journal=The Astronomy and Astrophysics Review |year=2004 |volume=12 |issue=2–3 |pages=71–237 |doi=10.1007/s00159-004-0023-2 |url=http://astronomy.sci.ege.edu.tr/~rpekunlu/GBDG/papers/XRayfromStellarCoronae.pdf |arxiv=astro-ph/0406661 |bibcode=2004A&ARv..12...71G |s2cid=119509015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110811230835/http://astronomy.sci.ege.edu.tr/~rpekunlu/GBDG/papers/XRayfromStellarCoronae.pdf |archive-date=2011-08-11 }}</ref> Ove korona se mogu detektovati pomoću [[rendgenski teleskop|rendgenskih teleskopa]]. Neke zvjezdane korona, posebno kod mladih zvijezda, mnogo su sjajnije od Sunčevih. Na primjer, [[FK Comae Berenices]] je prototip za FK Com klasu [[Promenljiva zvezda|promjenjivih zvijezda]]. To su divovi spektralnih tipova G i K s neobično brzom rotacijom i znakovima ekstremne aktivnosti. Njihove rendgenske korone su među najsjajnijima (''L''<sub>x</sub> ≥ 10<sup>32</sup> erg·s<sup>−1</sup> ili 10<sup>25</sup>W) i najtoplijim poznatim, sa dominantnim temperaturama do 40 MK.<ref name=Gudel/> Astronomska posmatranja koja su planirali Giuseppe Vaiana i njegova grupa<ref name=Vaianaetal81>{{cite journal |doi= 10.1086/158797 |last=Vaiana |first= G.S. |title= Results from an extensive Einstein stellar survey |url= https://archive.org/details/sim_astrophysical-journal_1981-04-01_245_1/page/163 |journal= The Astrophysical Journal|year=1981 |volume=245 |page=163 |bibcode=1981ApJ...245..163V|display-authors=etal}}</ref> zajedno s [[HEAO-2|Einsteinovom opservatorijem]] pokazala su da F-, G-, K- i M-zvijezde imaju hromosfere i često korone, slično kao Sunce. ''O-B zvijezde'', koje nemaju površinske konvekcijske zone, imaju snažnu rendgensku emisiju. Međutim, te zvijezde nemaju korone, ali vanjske zvjezdane ovojnice emituju to zračenje tokom udara zbog termalnih nestabilnosti u plinskim mrljama koje se brzo kreću. Također, A-zvijezde nemaju konvekcijske zone, ali ne emituju na UV i rendgenskim talasnim dužinama. Stoga se čini da nemaju ni hromosfere ni korone. == Povezano == * [[Geokorona]] * [[Supernova]] * [[Rendgenska astronomija]] * [[Sunčeva korona]] == Reference == {{Reflist|30em}} [[Kategorija:Astrofizika]] [[Kategorija:Izvori svetlosti]] jqwai5703p7jfrdjgxk57u9v650e0et Evolutivna zamka 0 4721747 42601730 42586416 2026-05-25T23:09:37Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601730 wikitext text/x-wiki Termin '''evolutivna zamka''' zadržao je nekoliko definicija povezanih s različitim [[biologija|biološkim disciplinama]]. == Evolutivna biologija == Unutar [[evolutivna biologija|evolutivne biologije]], taj termin se sporadično koristio za označavanje situacija u kojima je postojeća (i vjerovatno dobro prilagođena i uspješna) osobina postala zastarjela ili maladaptivna ([[evolutivna neusklađenost]]) zbog promjenjivih biofizičkih ili društvenih okruženja, ali su [[evolucija|evoluirana]] složena pravila donošenja odluka u ponašanju („Darvinistički algoritmi“) akumulirana prethodnim adaptacijama sada isključivala bilo kakvu efikasnu ponovnu adaptaciju - jer [[organizam|organizmi]] mogu samo modificirati ili "zakrpiti" postojeće osobine (koje su u suštini postale naslijeđeni "prtljag") umjesto da [[Devolucija (biologija)|devoluiraju]], uklanjaju ili "redizajniraju" osobinu (tj. [[Dollov zakon nepovratnosti]]) - ostavljajući vrstu koja je domaćin te osobine da se bori da održi korak s [[prirodna selekcija|prirodnom selekcijom]] i stoga je ranjiva na konkurentski nedostatak, [[lokalno izumiranje|istrebljenje]] ili čak [[izumiranje]]. U seriji predavanja [[BBC]]-a iz 1991. godine pod nazivom ''[[Growing Up in the Universe|Odrastanje u svemiru]]'', britanski evolucijski biolog [[Richard Dawkins]] jednom je [[analogija|usporedio]] taj koncept s [[alpinizam|planinar]]om koji se slijepo penje (jer "evolucija nema predviđanja"), pri čemu mu nije dozvoljeno da se vrati nizbrdo; on na kraju ostane zarobljen na jednom [[vrh]]u i stoga ne može ići nigdje drugo. == Ekologija == Unutar [[etologija|bihevioralnih]] i [[ekologija|ekoloških]] nauka, evolutivne zamke se javljaju kada brze [[Promjena okoline|promjene u okolini]] podstaknu organizme da donose neprilagođene bihevioralne odluke.<ref name=schlaepfer02>{{cite journal |last=Schlaepfer |first=M.A. |author2=Runge, M.C. |author3=Sherman, P.W. |year=2002 |title=Ecological and evolutionary traps |journal=Trends in Ecology and Evolution |volume=17 |issue= 10|pages=478–480 |doi=10.1016/S0169-5347(02)02580-6}}</ref> Organizmi su skloni donošenju neprikladnih odluka kada se okolina naglo promijeni jer su evoluirani Darwinovi algoritmi (pravila odlučivanja) koji su u osnovi bihevioralnih izbora složeni samo onoliko koliko je potrebno da se postignu adaptivni ishodi u normalnim okolnostima, a ne toliko složeni da pokriju nepredviđene, eksperimentalno ili ljudski stvorene, kontingencije. Evolutivna zamka se javlja u bilo kojoj situaciji u kojoj iznenadna antropogena promjena u okolini uzrokuje da organizam donese odluku koja bi normalno (u okolini u kojoj se organizam razvio) bila adaptivna, ali sada rezultira neprilagođenim ishodom, iako su bolje alternative i dalje dostupne. Evolutivne zamke mogu se odvijati unutar bilo koje vrste konteksta ponašanja (npr. odabir partnera, izbor hrane, vrijeme migracije i razmnožavanja, odabir mjesta za gnijezdo).<ref name=schlaepfer02/> Witherington<ref name=witherington97>{{cite book |last=Witherington |first=B.E. |editor=Clemons, J.R. |editor2=Bucholz, R. |title=Behavioral approaches to conservation in the wild |year=1997 |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge, UK |isbn=0-521-58054-4 |pages=[https://archive.org/details/behavioralapproa0000unse_y5h0/page/303 303–328] |chapter=The problem of photopollution for sea turtles and other nocturnal animals |chapter-url=https://archive.org/details/behavioralapproa0000unse_y5h0/page/303 }}</ref> predstavlja zanimljiv slučaj "navigacijske zamke". Tokom evolutivnog vremena, mladunci [[morske kornjače|morskih kornjača]] razvili su tendenciju da migriraju prema svjetlosti mjeseca nakon izlaska iz svojih gnijezda u pijesku. Međutim, u modernom svijetu, to je rezultiralo time da se oni orijentiraju prema jakom svjetlu na plaži, koje je intenzivniji izvor svjetlosti od mjeseca. Usljed toga, mladunci migriraju uz plažu i dalje od okeana, gdje se iscrpljuju, suše i umiru, bilo zbog iscrpljenosti, dehidracije ili predatora. Empirijski i teoretski najrazumljiviji tip evolutivne zamke je [[ekološka zamka]]<ref name=dwernychuk72>{{cite journal |last=Dwernychuk |first=L.W. |author2=Boag, D.A. |year=1972 |title=Ducks nesting in association with gulls-an ecological trap? |url=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-zoology_1972-05_50_5/page/559 |journal=Canadian Journal of Zoology |volume=50 |issue= 5|pages=559–563 |doi=10.1139/z72-076 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Gates |first1=J. Edward |last2=Gysel | first2=Leslie W. |title=Avian nest dispersion and fledgling success in field-forest ecotones |journal=Ecology |date=August 1978 |volume=59 |issue=5 |page=871-883 |doi=10.2307/1938540}}</ref> koja predstavlja maladaptivno ponašanje pri odabiru [[stanište|staništa]]. Odabir staništa je izuzetno važan proces u životnom vijeku većine organizama. Taj izbor utiče na gotovo sve kasnije izbore jedinke,<ref name=orians91>{{cite journal |last=Orians |first=G.H. |author2=Wittenberger, J.F. |year=1991 |title=Spatial and temporal scales in habitat selection |journal=American Naturalist |volume=137 |pages=S29–S49 |doi=10.1086/285138 }}</ref> tako da možda nije naročito iznenađujuće da je vrsta evolutivne zamke s najboljom empirijskom podrškom upravo ekološka zamka. Ekološke i evolutivne zamke je relativno teško otkriti, te stoga mali broj dokazanih slučajeva može biti rezultat nedostatka istraživača koji ih traže, uz zahtjevne dokaze potrebne za dokazivanje njihovog postojanja.<ref name=robertson06>{{cite journal |last=Robertson |first=B.A. |author2=Hutto, R.L. |year=2006 |title=A framework for understanding ecological traps and an evaluation of existing evidence |journal=Ecology |volume=87 |issue= 5|pages=1075–1085 |url= http://scholarworks.umt.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1275&context=biosci_pubs|doi=10.1890/0012-9658(2006)87[1075:AFFUET]2.0.CO;2 |pmid=16761584 |issn=0012-9658|url-access=subscription }}</ref> == Povezano == * [[Koizumiranje]] * [[Devolucija (biologija)]] * [[Ekološka zamka]] * [[Evolutivni anahronizam]] * [[Evolutivni kompromis]] * [[Masovno izumiranje]] * [[Perceptivna zamka]] * [[Evolutivna neusklađenost]] * [[Mutacijski slom]] == Reference == {{reflist|2}} [[Kategorija:Evoluciona biologija]] nlj3bn2ylr40u6i76t3qo3nxgi4dzg0 Ekološka zamka 0 4721752 42601666 42586467 2026-05-25T20:03:11Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 15 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601666 wikitext text/x-wiki '''Ekološke zamke''' su scenariji u kojima brze [[Promjena okoline|promjene u okolišu]] navode organizme da se radije nasele u [[stanište|staništima]] lošeg kvaliteta. Koncept proizlazi iz ideje da se organizmi koji aktivno biraju stanište moraju oslanjati na znakove iz okoliša koji im pomažu u identifikaciji staništa visoke kvalitete. Ako se bilo kvalitet staništa ili znak izmijene tako da jedno ne ukazuje pouzdano na drugo, organizmi mogu biti namamljeni u staništa loše kvalitete. == Pregled == [[File:Passerina cyaneaAAP086CA.jpg|thumb|right|Ilustracija mužjaka i ženke vrste ''[[Passerina cyanea]]'']] Smatra se da se ekološke zamke javljaju kada se atraktivnost staništa nesrazmjerno povećava u odnosu na njegovu vrijednost za opstanak i reprodukciju. Rezultat je preferiranje lažno atraktivnog staništa i općenito izbjegavanje visokokvalitetnih, ali manje atraktivnih staništa. Na primjer, ''[[Passerina cyanea]]'' se obično gnijezdi u grmolikim staništima ili na prekinutim šumskim prelazima između zatvorene šume sa krošnjama i otvorenog polja. Ljudska aktivnost može stvoriti „oštrije“, strmije šumske rubove, duž kojih se te ptice preferiraju gnijezditi. Međutim, ti umjetni oštri šumski rubovi također koncentriraju kretanje predatora koji napadaju njihova gnijezda. Na taj način, ''P. cyanea'' se preferiraju gnijezditi u jako izmijenjenim staništima gdje je njihov uspjeh gniježđenja najmanji.<ref name=weldon05/> Iako su demografske posljedice te vrste maladaptivnog ponašanja pri odabiru staništa istražene u kontekstu [[Dinamika izvora i ponora|izvora i ponora]], ekološke zamke su inherentno bihevioralni fenomen jedinki.<ref name=robertson06>{{cite journal |last=Robertson |first=B.A. |author2=Hutto, R.L. |year=2006 |title=A framework for understanding ecological traps and an evaluation of existing evidence |journal=[[Ecology (journal)|Ecology]] |volume=87 |issue=5 |pages=1075–1085 |doi=10.1890/0012-9658(2006)87[1075:AFFUET]2.0.CO;2 |pmid=16761584 |s2cid=266029513 |issn=0012-9658|url=http://scholarworks.umt.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1275&context=biosci_pubs |url-access=subscription }}</ref> Uprkos tome što su bihevioralni mehanizam, ekološke zamke mogu imati dalekosežne posljedice po populaciju vrsta sa velikim mogućnostima širenja, kao što je [[grizli]] (''Ursus arctos'').<ref name=lamb17>{{cite journal |last=Lamb |first=C.T.. |author2=Mowat, G. |author3=McLellan, B.N. |author4=Nielsen, S.E. |author5=Boutin, S. |year=2017 |title=Forbidden fruit: human settlement and abundant fruit create an ecological trap for an apex omnivore |journal=[[Journal of Animal Ecology]] |volume=86 |issue=1 |pages=55–65 |doi=10.1111/1365-2656.12589|pmid= 27677529|doi-access=free |bibcode=2017JAnEc..86...55L }}</ref> Koncept ekološke zamke uveli su 1972. godine Dwernychuk i Boag,<ref name=dwernychuk72>{{cite journal |last=Dwernychuk |first=L.W. |author2=Boag, D.A. |year=1972 |title=Ducks nesting in association with gulls-an ecological trap? |url=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-zoology_1972-05_50_5/page/559 |journal=[[Canadian Journal of Zoology]] |volume=50 |pages=559–563 |doi=10.1139/z72-076 |issue=5 |bibcode=1972CaJZ...50..559D }}</ref> a brojne studije koje su uslijedile sugerirale su da bi ovaj fenomen zamki mogao biti široko rasprostranjen zbog antropogenih promjena staništa.<ref name=robertson06/><ref name=schlaepfer02>{{cite journal |last=Schlaepfer |first=M.A. |author2=Runge, M.C. |author3=Sherman, P.W. |year=2002 |title=Ecological and evolutionary traps |journal=[[Trends in Ecology and Evolution]] |volume=17 |pages=474–480 |doi=10.1016/S0169-5347(02)02580-6 |issue=10 }}</ref><ref name=battin04>{{cite journal |last=Battin |first=J. |year=2004 |title=When good animals love bad habitats: Ecological traps and the conservation of animal populations |url=https://archive.org/details/sim_conservation-biology_2004-12_18_6/page/1481 |journal=[[Conservation Biology (journal)|Conservation Biology]] |volume=18 |issue= 6|pages=1482–1491 |doi=10.1111/j.1523-1739.2004.00417.x |bibcode=2004ConBi..18.1482B |s2cid=2383356 }}</ref> Kao posljedica toga, nova okruženja mogu predstavljati prilike za održavanje [[adaptivna vrijednost|adaptivne vrijednosti]] koje domaće vrste ne prepoznaju ako visokokvalitetna staništa nemaju odgovarajuće znakove za poticanje naseljavanja; to su poznate kao [[perceptivna zamka|perceptivne zamke]].<ref name=Patten>{{cite journal | last1 = Patten | first1 = M.A. | last2 = Kelly | first2 = J.F. | year = 2010 | title = Habitat selection and the perceptual trap | journal = Ecological Applications | volume = 20 | issue = 8| pages = 2148–56 | doi = 10.1890/09-2370.1 | pmid = 21265448 | bibcode = 2010EcoAp..20.2148P }}</ref> Teoretska<ref name=delibes01>{{cite journal |last=Delibes |first=M. |author2=Gaona, P. |author3=Ferreras, P. |year=2001 |title=Effects of an attractive sink leading into maladaptive habitat selection |url=https://archive.org/details/sim_american-naturalist_2001-09_158_3/page/276 |journal=[[American Naturalist]] |volume=158 |pages=277–285 |doi=10.1086/321319 |pmid=18707324 |issue=3 |bibcode=2001ANat..158..277D |hdl=10261/50227 |s2cid=1345605 |hdl-access=free }}</ref> i empirijska istraživanja<ref name=weldon05>{{cite journal |last=Weldon |first=A.J. |author2=Haddad, N.M. |year=2005 |title=The effects of patch shape on Indigo Buntings: Evidence for an ecological trap |journal=[[Ecology (journal)|Ecology]] |volume=86 |pages=1422–1431 |doi=10.1890/04-0913 |issue=6 |bibcode=2005Ecol...86.1422W }}</ref><ref name=dwernychuk72/> pokazala su da greške u procjeni kvalitete staništa mogu dovesti do smanjenja populacije ili izumiranja. Takve neusklađenosti nisu ograničene samo na odabir staništa, već se mogu pojaviti u bilo kojem kontekstu ponašanja (npr. izbjegavanje predatora, odabir partnera, navigacija, odabir mjesta za ishranu itd.). Ekološke zamke su stoga podskup širih fenomena [[evolutivna zamka|evolutivnih zamki]].<ref name=schlaepfer02/> Kako se razvijala teorija ekoloških zamki, istraživači su prepoznali da zamke mogu djelovati na različitim prostornim i vremenskim [[skala (geografija)|skalama]], što bi također moglo ometati njihovo otkrivanje. Na primjer, budući da ptica mora odabrati stanište na nekoliko skala (područje staništa, pojedinačna teritorija unutar tog područja, kao i mjesto gnijezda unutar teritorije), zamke mogu djelovati na bilo kojoj od tih skala.<ref name=misenhelter00>{{cite journal |last=Misenhelter |first=M.D. |author2=Rotenberry, J.T. |year=2000 |title=Choices and consequences of habitat occupancy and nest site selection in sage sparrows |url=https://archive.org/details/sim_ecology_2000-10_81_10/page/2892 |journal=[[Ecology (journal)|Ecology]] |volume=81 |pages=2892–2901 |doi=10.1890/0012-9658(2000)081[2892:CACOHO]2.0.CO;2 |issn=0012-9658 |issue=10 }}</ref> Slično tome, zamke mogu djelovati na vremenskoj skali tako da promijenjeno okruženje može izgledati kao uzrok zamke u jednoj fazi života organizma, ali imati pozitivne učinke na kasnije životne faze.<ref name=schlaepfer02/> Kao rezultat toga, postojala je velika neizvjesnost o tome koliko su zamke uobičajene, uprkos širokom prihvatanju kao teorijske mogućnosti.<ref name=robertson06/> Međutim, s obzirom na ubrzanu stopu ekoloških promjena uzrokovanih izmjenom zemljišta usljed njegovog korištenja od strane ljudi, globalnim zagrijavanjem, [[invazivna vrsta|invazijama]] egzotičnih vrsta i promjenama u ekološkim zajednicama koje su rezultat gubitka vrsta, ekološke zamke mogu biti sve veća i vrlo podcijenjena prijetnja biodiverzitetu. Pregled literature o ekološkim zamkama iz 2006. godine pruža smjernice za dokazivanje postojanja ekološke zamke.<ref name=robertson06/> Istraživanje mora pokazati preferencu prema jednom staništu u odnosu na drugo (ili jednaku preferencu) i da jedinke koje biraju preferirano stanište (ili jednako preferirano stanište) imaju nižu sposobnost preživljavanja (tj. imaju niži uspjeh u preživljavanju ili reprodukciji). Od objavljivanja tog rada, u kojem je pronađeno samo nekoliko dobro dokumentiranih primjera ekoloških zamki, interes za ekološke i evolucijske zamke vrlo je brzo porastao, a novi empirijski primjeri objavljuju se ubrzanim tempom. Sada postoji otprilike 30 primjera ekoloških zamki koje utječu na vrlo raznolike taksone, uključujući ptice, sisare, zglavkara, ribe i gmizavce. Budući da su ekološke i evolutivne zamke još uvijek vrlo slabo shvaćene pojave, mnoga pitanja o njihovim neposrednim i krajnjim uzrocima, kao i njihovim ekološkim posljedicama, ostaju bez odgovora. Jesu li zamke jednostavno neizbježna posljedica nemogućnosti evolucije da predvidi novosti ili brzo reagira na brze promjene u okolišu? Koliko su zamke česte? Da li ekološke zamke nužno dovode do smanjenja populacije ili izumiranja ili je moguće da mogu trajati neograničeno? Pod kojim ekološkim i evolutivnim uvjetima bi se to trebalo dogoditi? Imaju li organizmi s određenim karakteristikama predispoziciju da budu "zarobljeni"? Je li brza promjena okoliša neophodna za pokretanje zamki? Mogu li globalno zagrijavanje, zagađenje ili egzotične invazivne vrste stvoriti zamke? Prihvatanje genetskih i filogenetskih pristupa može pružiti robusnije odgovore na gore navedena pitanja, kao i pružiti dublji uvid u neposrednu i krajnju osnovu za maladaptaciju općenito. Budući da se predviđa da će se ekološke i evolutivne zamke doprinositi padu populacije zajedno s drugim izvorima takvih utjecaja, zamke su važan istraživački prioritet za naučnike koji se bave očuvanjem prirode. S obzirom na brzu trenutnu stopu globalnih promjena u okolišu, zamke mogu biti mnogo češće nego što se misli i bit će važno ispitati neposredne i krajnje uzroke zamki ako upravljanje želi spriječiti ili eliminirati ih u budućnosti. == Zagađenje polarizovanom svjetlošću == [[Zagađenje polarizovanom svjetlošću]] je možda najuvjerljiviji i najpodrobnije dokumentovani znak koji aktivira ekološke zamke.<ref>Horvath et al., in press as of Jan, 2013</ref> Orijentacija na polarizovane izvore svjetlosti je najvažniji mehanizam koji vodi najmanje 300 vrsta [[Anisoptera|vretenaca]], [[Ephemeroptera|vodenih konjica]], [[Trichoptera|vodenih muha]], [[obadi|obada]], [[Dytiscidae|vodenih buba]], [[Heteroptera|stjenica]] i drugih [[vodeni insekt|vodenih insekata]] u njihovoj potrazi za vodenim površinama koje su im potrebne za pogodna staništa za hranjenje/razmnožavanje i mjesta za [[Leglica|polaganje jaja]] (Schwind 1991; Horváth i Kriska 2008). Zbog svog snažnog linearnog polarizacionog uzorka, vještačke polarizujuće površine (npr. asfalt, nadgrobni spomenici, automobili, plastične folije, uljni bazeni, prozori) se često pogrešno smatraju vodenim površinama (Horváth i Zeil 1996; Kriska et al. 1998, 2006a, 2007, 2008; Horváth et al. 2007, 2008). Svjetlost koju reflektiraju te površine često je jače polarizirana od svjetlosti koju reflektira voda, a umjetni polarizatori mogu biti čak i privlačniji polarotaktičkim vodenim insektima nego sama vodena površina (Horváth i Zeil 1996; Horváth et al. 1998; Kriska et al. 1998) i izgledaju kao preuveličane vodene površine koje djeluju kao natprirodni optički stimulansi. Posljedično, vretenca, vodeni konjici, vodene muhe i druge vrste koje tragaju za vodom zapravo preferiraju parenje, naseljavanje, rojenje i polaganje jaja na tim površinama nego na dostupnim vodenim površinama. == Povezano == * [[Evolutivna neusklađenost]] * [[Perceptivna zamka]] * [[Dinamika izvora i ponora]] * [[Artificijalizacija]] == Bilješke == {{Reflist|2}} == Reference == {{Refbegin|2}} * {{cite journal | doi = 10.1046/j.1365-2540.2000.00746.x | last1 = Crespi | first1 = B.J. | author-link1=Bernard Crespi | year = 2001 | title = The evolution of maladaptation | journal = Heredity | volume = 84 | issue = 6| pages = 623–9 | pmid = 10886377 | s2cid = 25172917 }} * {{cite journal | doi = 10.1016/j.tree.2007.03.014 | last1 = Gilroy | first1 = J.J. | last2 = Sutherland | first2 = W.J. | year = 2007 | title = Beyond ecological traps: perceptual errors and undervalued resources | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-ecology-evolution_2007-07_22_7/page/351 | journal = Trends in Ecology and Evolution | volume = 22 | issue = 7| pages = 351–356 | pmid = 17416438 | bibcode = 2007TEcoE..22..351G }} * {{cite journal | last1 = Horváth | first1 = Gábor | last2 = Kriska | first2 = György | last3 = Malik | first3 = Péter | last4 = Robertson | first4 = Bruce | title = Polarized light pollution: a new kind of ecological photopollution | journal = Frontiers in Ecology and the Environment | volume = 7 | pages = 317–325 | year = 2009 | doi = 10.1890/080129 | issue = 6 | doi-access = free | bibcode = 2009FrEE....7..317H }} * {{cite journal | doi = 10.1038/379303a0 | last1 = Horváth | first1 = G | last2 = Zeil | first2 = J. | year = 1996 | title = Kuwait oil lakes as insect traps | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1996-01-25_379_6563/page/303 | journal = Nature | volume = 379 | issue = 6563| pages = 303–304 | bibcode = 1996Natur.379..303H | s2cid = 4324524 }} * {{cite journal | doi = 10.1007/s001140050503 | last1 = Horváth | first1 = G | last2 = Bernáth | first2 = B | last3 = Molnár | first3 = G. | year = 1998 | title = Dragonflies find crude oil visually more attractive than water: Multiple-choice experiments on dragonfly polarotaxis | url = https://archive.org/details/sim_naturwissenschaften_1998-06_85_6/page/292 | journal = Naturwissenschaften | volume = 85 | issue = 6| pages = 292–297 | bibcode = 1998NW.....85..292H | s2cid = 12498964 }} * {{cite journal | doi = 10.1111/j.1365-2427.2007.01798.x | last1 = Horváth | first1 = G | last2 = Malik | first2 = P | last3 = Kriska | first3 = G | last4 = Wildermuth | first4 = H. | year = 2007 | title = Ecological traps for dragonflies in a cemetery: the attraction of Sympetrum species (Odonata: Libellulidae) by horizontally polarizing black gravestones | url = https://archive.org/details/sim_freshwater-biology_2007-09_52_9/page/1700 | journal = Freshwater Biology | volume = 52 | issue = 9| pages = 1700–1709 | bibcode = 2007FrBio..52.1700H }} * {{cite journal | last1 = Kriska | first1 = G | last2 = Horváth | first2 = G | last3 = Andrikovics | first3 = S. | year = 1998 | title = Why do mayflies lay their eggs en masse on dry asphalt roads? Water-imitating polarized light reflected from asphalt attracts Ephemeroptera | journal = J Exp Biol | volume = 201 | issue = Pt 15| pages = 2273–86 | doi = 10.1242/jeb.201.15.2273 | pmid = 9662498 | doi-access = free | bibcode = 1998JExpB.201.2273K }} * {{cite journal | doi = 10.1007/s00114-008-0345-4 | last1 = Kriska | first1 = G | last2 = Malik | first2 = P | last3 = Szivák | first3 = I | last4 = Horváth | first4 = G. | year = 2008 | title = Glass buildings on river banks as "polarized light traps" for mass-swarming polarotactic caddis flies | journal = Naturwissenschaften | volume = 95 | issue = 5| pages = 461–467 | pmid = 18253711 | bibcode = 2008NW.....95..461K | s2cid = 40967738 }} * {{cite journal | last1 = Schwind | first1 = R. | year = 1991 | title = Polarization vision in water insects and insects living on a moist substrate | journal = J Comp Physiol A | volume = 169 | issue = 5| pages = 531–540 | doi=10.1007/bf00193544| s2cid = 39440345 }} {{Refend}} == Daljnje čitanje == {{Refbegin|2}} * Caswell, H. 2001. [https://www.sinauer.com/media/wysiwyg/tocs/MatrixPopulationModels2.pdf Matrix population models: Construction, analysis, and interpretation]. 2nd edition. Sinauer. Sunderland, Mass., USA. * {{cite journal | doi = 10.1016/0169-5347(96)10037-9 | last1 = Dias | first1 = P. C. | year = 1996 | title = Sources and sinks in population biology | journal = [[Trends in Ecology and Evolution]] | volume = 11 | issue = 8| pages = 326–330 | pmid = 21237863 | bibcode = 1996TEcoE..11..326D }} * {{cite journal | doi = 10.2307/3546763 | last1 = Diffendorfer | first1 = J. E. | year = 1998 | title = Testing models of source-sink dynamics and balanced dispersal| journal = [[Oikos (journal)|Oikos]] | volume = 81 | issue = 3| pages = 417–433 | jstor = 3546763 | bibcode = 1998Oikos..81..417D }} * {{cite journal | doi = 10.1007/BF01601953 | last1 = Fretwell | first1 = S. D. | last2 = Lucas | first2 = H. L. Jr. | year = 1969 | title = On territorial behavior and other factors influencing habitat distribution in birds | url = http://www.lib.ncsu.edu/resolver/1840.4/3015| journal = [[Acta Biotheoretica]] | volume = 19 | pages = 16–36 | s2cid = 83875137 | url-access = subscription }} * {{cite journal | last1 = Grinnell | first1 = J. | year = 1917 | title = The Niche-Relationships of the California Thrasher | journal = [[The Auk]] | volume = 34 | issue = 4| pages = 427–433 | doi=10.2307/4072271| jstor = 4072271 | url = https://www.biodiversitylibrary.org/part/86644 }} * {{cite journal | doi = 10.1016/0040-5809(85)90027-9 | last1 = Holt | first1 = R. D. | year = 1985 | title = Population-Dynamics in 2-Patch Environments&nbsp;— Some Anomalous Consequences of an Optimal Habitat Distribution | journal = [[Theoretical Population Biology]] | volume = 28 | issue = 2| pages = 181–208 | bibcode = 1985TPBio..28..181H }} * {{cite journal | doi = 10.1016/0006-3207(91)90071-G | last1 = Howe | first1 = R. W. | last2 = Davis | first2 = G. J. | last3 = Mosca | first3 = V. | year = 1991 | title = The Demographic Significance of Sink Populations | url = https://archive.org/details/sim_biological-conservation_1991_57_3/page/n6 | journal = [[Biological Conservation (journal)|Biological Conservation]] | volume = 57 | issue = 3| pages = 239–255 | bibcode = 1991BCons..57..239H }} * {{cite journal | last1 = Hutchinson | first1 = G. E. | year = 1957 | doi=10.1101/SQB.1957.022.01.039 | volume = 22 | pages = 415–427 | journal = Cold Spring Harb Symp Quant Biol | title = Concluding Remarks }} * {{cite journal | doi = 10.1890/03-0508 | last1 = Johnson | first1 = D. M. | year = 2004 | title = Source-sink dynamics in a temporally, heterogeneous environment | journal = [[Ecology (journal)|Ecology]] | volume = 85 | issue = 7| pages = 2037–2045 | bibcode = 2004Ecol...85.2037J }} * {{cite journal | doi = 10.1007/BF00367958 | pmid = 28310394 | last1 = Keddy | first1 = P. A. | year = 1982 | title = Population Ecology on an Environmental Gradient&nbsp;— Cakile-Edentula on a Sand Dune | url = https://archive.org/details/sim_oecologia_1982-03_52_3/page/348 | journal = [[Oecologia]] | volume = 52 | issue = 3| pages = 348–355 | bibcode = 1982Oecol..52..348K | s2cid = 7778352 }} * {{cite journal | doi = 10.1111/j.1461-0248.2004.00608.x | last1 = Leibold | first1 = M. A. | last2 = Holyoak | first2 = M. | last3 = Chase | first3 = J. M. | last4 = Hoopes | first4 = M. F. | last5 = Holt | first5 = R. D. | last6 = Shurin | first6 = J. B. | last7 = Law | first7 = R. | last8 = Tilman | first8 = D. | last9 = Loreau | first9 = M. | year = 2004 | title = The metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology | journal = [[Ecology Letters]] | volume = 7 | issue = 7| pages = 601–613 |display-authors=etal| doi-access = free | bibcode = 2004EcolL...7..601L }} * {{cite journal | doi = 10.1086/284880 | last1 = Pulliam | first1 = H. R. | year = 1988 | title = Sources, sinks, and population regulation | url = https://archive.org/details/sim_american-naturalist_1988-05_132_5/page/651 | journal = [[American Naturalist]] | volume = 132 | issue = 5| pages = 652–661 | bibcode = 1988ANat..132..652P | s2cid = 84423952 }} * {{cite journal |doi=10.1086/285139 |last1=Pulliam |first1=H. R. |first2=B. J. |last2=Danielson |year=1991 |title=Sources, Sinks, and Habitat Selection&nbsp;— a Landscape Perspective on Population-Dynamics |journal=[[American Naturalist]] |volume=137 |pages=S50–S66 |bibcode=1991ANat..137S..50P |s2cid=85125604 |url=http://www.public.iastate.edu/~jessie/Publications/1991%20Pulliam%20Danielson%20American%20Naturalist.pdf |access-date=11 December 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090326000408/http://www.public.iastate.edu/~jessie/Publications/1991%20Pulliam%20Danielson%20American%20Naturalist.pdf |archive-date=26 March 2009 |url-status=dead }} * {{cite journal | doi = 10.1046/j.1523-1739.1998.96354.x | last1 = Purcell | first1 = K. L. | last2 = Verner | first2 = J. | year = 1998 | title = Density and reproductive success of California Towhees | url = https://archive.org/details/sim_conservation-biology_1998-04_12_2/page/441 | journal = [[Conservation Biology (journal)|Conservation Biology]] | volume = 12 | issue = 2| pages = 442–450 }} * {{cite journal | last1 = Roberts | first1 = C. M. | year = 1998 | title = Sources, sinks, and the design of marine reserve networks | journal = [[Fisheries (journal)|Fisheries]] | volume = 23 | issue = 7 | pages = 16–19 | url = http://md1.csa.com/partners/viewrecord.php?requester=gs&collection=ENV&recid=4368007&q=&uid=790164755&setcookie=yes | url-status = dead | archive-url = https://web.archive.org/web/20120404173203/http://md1.csa.com/partners/viewrecord.php?requester=gs&collection=ENV&recid=4368007&q=&uid=790164755&setcookie=yes | archive-date = 2012-04-04 }} * {{cite journal | doi = 10.1086/503531 | pmid = 16615034 | last1 = Runge | first1 = J. P. | last2 = Runge | first2 = M. C. | last3 = Nichols | first3 = J. D. | year = 2006 | title = The role of local populations within a landscape context:defining and classifying sources and sinks | url = https://archive.org/details/sim_american-naturalist_2006-06_167_6/page/925 | journal = [[American Naturalist]] | volume = 167 | issue = 6| pages = 925–938 | bibcode = 2006ANat..167..925R | s2cid = 8952958 }} * {{cite journal | doi = 10.1086/285966 | last1 = Thomas | first1 = C. D. | last2 = Singer | first2 = M. C. | last3 = Boughton | first3 = D. A. | year = 1996 | title = Catastrophic extinction of population sources in a butterfly metapopulation | url = https://archive.org/details/sim_american-naturalist_1996-12_148_6/page/957 | journal = [[American Naturalist]] | volume = 148 | issue = 6| pages = 957–975 | bibcode = 1996ANat..148..957T | s2cid = 85253063 }} * {{cite journal | doi = 10.1890/0012-9658(2006)87[3029:EOLSDA]2.0.CO;2 | last1 = Tittler | first1 = R. | last2 = Fahrig | first2 = L. | last3 = Villard | first3 = M. A. | year = 2006 | title = Evidence of large-scale source-sink dynamics and long-distance dispersal among wood thrush populations | journal = [[Ecology (journal)|Ecology]] | volume = 87 | issue = 12| pages = 3029–3036 | pmid = 17249228 | issn = 0012-9658 }} * {{cite journal | doi = 10.2307/5833 | last1 = Watkinson | first1 = A. R. | last2 = Sutherland | first2 = W. J. | year = 1995 | title = Sources, sinks and pseudo-sinks| url = https://archive.org/details/sim_journal-of-animal-ecology_1995-01_64_1/page/125 | journal = [[Journal of Animal Ecology]] | volume = 64 | issue = 1| pages = 126–130 | jstor = 5833 | bibcode = 1995JAnEc..64..126W }} * Williams, B. K., J. D. Nichols, and M. J. Conroy. 2001. Analysis and management of animal populations. Academic Press. San Diego, USA. {{Refend}} {{Clear}} [[Kategorija:Biološka terminologija]] gnypjunck8fgl9qw6z0mq5i0tyayn4o Nematofagna gljiva 0 4721915 42601816 42587507 2026-05-26T04:30:05Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601816 wikitext text/x-wiki [[Image:20100814 175958 FungusOnDeadnematode HarposporiumAnguillulae.jpg|thumb|right|Mrtvi kolutićavi crv iz kojeg raste ''[[Harposporium anguillulae]]''. Numerisane oznake su udaljene 122 μm.]] [[Image:20100814 180201 FungusOnDeadnematode HarposporiumAnguillulae.jpg|thumb|right|Detaljniji pogled na ''H. anguillulae'' sa prethodne slike. Numerisane oznake su udaljene 20 μm.]] [[Image:20100828 005957 Fungus.jpg|thumb|right|Gljiva iz roda ''[[Arthrobotrys]]'', koja pokazuje ljepljive mreže koje koristi za hvatanje valjkastih crva. Numerisane oznake su udaljene 122 μm.]] '''Nematofagne gljive''' su [[gljive mesožderke]] specijalizirane za hvatanje i probavu [[valjkasti crvi|valjkastih crva]]. Poznato je više od 700 vrsta.<ref>{{cite journal |last1=Soares |first1=Filipe |title=Nematophagous fungi: Far beyond the endoparasite, predator and ovicidal groups |journal=Agriculture and Natural Resources |date=5 June 2018 |volume=52 |pages=1-8 |url=https://doi.org/10.1016/j.anres.2018.05.010 |access-date=10 November 2024}}</ref> Postoje vrste koje žive unutar valjkastih crva od samog početka i druge koje ih hvataju, uglavnom ljepljivim klopkama ili prstenovima, od kojih se neki skupljaju pri kontaktu. Neke vrste posjeduju obje vrste klopki. Druga tehnika je omamljivanje crva pomoću toksina, metoda koju koriste ''[[Coprinus comatus]]'', ''[[Stropharia rugosoannulata]]'' i porodica [[Pleurotaceae]].<ref name="thorn00">{{cite journal| title=Phylogenetic Analyses and the Distribution of Nematophagy Support a Monophyletic Pleurotaceae within the Polyphyletic Pleurotoid-Lentinoid Fungi| first1=R. Greg| last1=Thorn| first2=Jean-Marc| last2=Moncalvo| first3=C. A.| last3=Reddy| first4=Rytas| last4=Vilgalys| journal=Mycologia| volume=92| issue=2|year=2000| pages=241–252| jstor=3761557| doi=10.2307/3761557}}</ref> Hranjenje valjkastim crvima pojavilo se mnogo puta među gljivama, što pokazuje činjenica da se nematofagne vrste nalaze u svim glavnim gljivičnim grupama.<ref>{{cite book |author1=Nordbring-Hertz, Birgit |author-link1=Birgit Nordbring-Hertz|author2=Jansson, Hans-Börje |author3=Tunlid, Anders |title=eLS |year=2011 |chapter=Nematophagous fungi |doi=10.1002/9780470015902.a0000374.pub3 |isbn=9780470016176 |chapter-url=http://www.els.net/WileyCDA/ElsArticle/refId-a0000374.html }}</ref> Nematofagne gljive mogu biti korisne u kontroli onih valjkastih crva koji jedu usjeve. ''[[Purpureocillium]]'' se, na primjer, može koristiti kao bio-[[nematocid]]. == Tipovi == Gljive koje se hrane valjkastim crvima (kao najbrojnijom i najpogodnijom vrstom plijena) uglavnom žive u staništima siromašnim azotom.<ref name=Hsueh>{{cite journal |author1=Hsueh, Yen-Ping |author2=Gronquist, Matthew R. |author3=Schwarz, Erich M. |author4=Nath, Ravi David |author5=Lee, Ching-Han |author6=Gharib, Shalha |author7=Schroeder, Frank C. |author8=Sternberg, Paul W. |year=2017 |title=Nematophagous fungus ''Arthrobotrys oligospora'' mimics olfactory cues of sex and food to lure its nematode prey |journal=eLife |volume=6 |doi=10.7554/eLife.20023 |pmc=5243009 |pmid=28098555 |doi-access=free }}</ref> Te gljive mogu se podijeliti u četiri glavne grupe prema metodama koje koriste za hvatanje plijena. Neke koriste mehanička sredstva, ljepilo ili mehaničku [[hifa]]lnu zamku. Neke proizvode toksin i koriste ga za imobilizaciju crva. Neke su [[parazit]]ske, koristeći spore za ulazak u svoj plijen, a neke su paraziti jaja, ubacujući svoje vrhove hifa u jaja ili ciste, ili u ženke prije nego što se jaja polože.{{sfn|Zhang|Hyde|2014|pp=2–8}} == Raznolikost == Nematofagne gljive pronađene su širom svijeta u širokom rasponu staništa i klima, ali malo ih je u ekstremnim okruženjima. Najviše su proučavane vrste koje napadaju valjkaste crve od interesa za poljoprivrednike, hortikulturiste i šumare, ali postoji veliki broj vrsta koje još nisu opisane. Seksualni stadij pripadnika roda ''[[Orbilia]]'' javlja se na trulom drvetu na kopnu ili u slatkoj vodi, dok se aseksualni stadij javlja u morskim, slatkovodnim i kopnenim staništima. ''[[Arthrobotrys dactyloides]]'' je bila prva vrsta otkrivena u [[bočata voda|bočatoj vodi]], a druge vrste su pronađene na [[mangrove|mangrov]]ama.{{sfn|Zhang|Hyde|2014|pp=2–8}} == Ekologija == Gljive koje hvataju valjkaste crve uglavnom su koncentrirane u gornjem dijelu tla, na [[pašnjak|pašnjacima]], u [[opalo lišće|opalom lišću]], [[mangrove|mangrovama]] i određenim plitkim vodenim staništima. Koriste tehnike kao što su ljepljive hifalne niti, ljepljive izbočine, ljepljive mreže formirane od hifalnih niti, petlje hifa koje se stežu oko svih uhvaćenih crva i petlje koje se ne stežu. Kada se crv uhvati, hife prodiru u kutikulu i unutrašnja tkiva crva bivaju pojedena.{{sfn|Zhang|Hyde|2014|pp=212–214}} ''[[Arthrobotrys oligospora]]'', vrsta gljive koja gradi mreže, može detektovati prisustvo valjkastih crva u blizini u tlu i gradi svoje zamke samo kada su oni prisutni. To je vjerovatno zato što je izgradnja mreže proces koji zahtijeva mnogo energije; gljiva se upozorava na prisustvo crva detekcijom [[feromon]]a, poput [[Caenorhabditis elegans|askarozida]], pomoću kojih crvi komuniciraju. Gljiva poduzima aktivne korake kako bi privukla svoj plijen proizvodeći olfaktorne znakove koji oponašaju one koje crv koristi za pronalaženje hrane i privlačenje partnera.<ref name=Hsueh/> ''Arthrobotrys dactyloides'' je vrsta koja koristi petlju hifa za hvatanje nematoda; kada crv pokuša proći kroz prsten, petlja se velikom brzinom sužava, hvatajući plijen.{{sfn|Zhang|Hyde|2014|pp=173–175}} [[File:Schopftintling-Coprinus-comatus.jpg|upright|thumb|Hife vrste ''[[Coprinus comatus]]'' napadaju valjkaste crve]] [[File:A juvenile root-knot nematode (Meloidogyne incognita) penetrates a tomato root - USDA-ARS.jpg|thumb|upright|Juvenilna jedinka ''[[Meloidogyne incognita]]'' prodire u korijen paradajza]] Većina endoparazitskih gljiva ima spore koje privlače valjkaste crve u tlu i imaju tendenciju da se okupljaju u području usta. Nakon što prodru kroz kutikulu, hife rastu kroz cijelog crva, apsorbirajući njegova tkiva. Iz njih izlaze cijevi za bijeg koje rastu kroz kutikulu, te vremenom kroz njih izlaze daljnje pokretne spore, spremne da zaraze druge crve. Kod drugih vrsta gljiva, valjkasti crvi se susreću sa [[Conidium|konidijama]], a ne sporama, koje ih inficiraju na sličan način.<ref>{{cite web |url=https://wn.com/nematophagous_fungi_part_1 |title=Nematophagous fungi: part 1 |date=13 March 2011 |publisher=World News |access-date=30 September 2017}}</ref> U slučaju ''[[Harposporium anguillulae]]'', crv proguta srpaste konidije koje se smještaju u jednjak ili crijevo, odakle napadaju tkiva.<ref>{{Cite journal|last1=Aschner|first1=M. |last2=Kohn|first2=S. |year=1958|title=The Biology of ''Harposporium anguillulae'' |journal=Microbiology |volume=19 |issue=1 |pages=182–189 |doi=10.1099/00221287-19-1-182 |pmid=13575766|doi-access=free }}</ref> Kod ovoparazitskih vrsta, hifa se spljošti uz jaje, pri čemu [[appressorium|apresorije]] ukazuju na to da je infekcija neizbježna ili u toku. Ona zatim probija [[horion]] i proždire [[embrion]]alnog crva prije nego što proizvede konidiofore i krene prema obližnjim jajima.<ref>{{cite book |author=Money, N.P. |chapter= Mechanics of invasive fungal growth and the significance of turgor in plant infection |title= Molecular genetics of host-specific toxins in plant disease |publisher=Kluwer Academic Publishers |year=1998 |pages=261–71 }}</ref> == Biološka kontrola == Neke vrste nematofagnih gljiva se istražuju za upotrebu u biološkom suzbijanju štetočina. ''[[Purpureocillium lilacinum]]'', na primjer, infestira biljnog parazita ''[[Meloidogyne incognita]]'', koji napada korijenje mnogih kultiviranih biljaka. Ispitivanja su dala različite rezultate, pri čemu su neki sojevi bili agresivni, drugi manje patogeni, a neki sojevi koji su se činili obećavajućim u laboratoriji pokazali su se neefikasnim na terenu.<ref>{{cite journal |author=Jatala, P. |title=Biological control of plant-parasitic nematodes |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-phytopathology_1986_24_annual/page/452 |journal=Annual Review of Phytopathology |volume=24 |pages=453–89 |year=1986 |doi=10.1146/annurev.py.24.090186.002321}}</ref> ''Arthrobotrys dactyloides'' se čini obećavajućim u kontroli kozmopolitskog biljnog parazita - [[Meloidogyne|valjkastog crva korijenovog čvora]] ''[[Meloidogyne javanica]]''.{{sfn|Zhang|Hyde|2014|pp=173–175}} == Povezano == * [[Gljiva]] * [[Entomopatogena gljiva]] * [[Biološko suzbijanje štetočina]] == Reference == {{reflist|30em}} == Bibliografija == * {{cite book|last1=Zhang|first1=Ke-Qin |last2=Hyde|first2=Kevin D.|title=Nematode-Trapping Fungi |url=https://books.google.com/books?id=O13FBAAAQBAJ&pg=PA175 |year=2014 |publisher=Springer Science & Business |isbn=978-94-017-8730-7}} [[Kategorija:Gljive]] hn040v70zb7qm9fwdk6xyq9vtkde0bl Evolutivna radijacija 0 4721953 42601837 42587985 2026-05-26T05:17:58Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601837 wikitext text/x-wiki {{Distinguish|[[adaptacijska radijacija|adaptacijskom radijacijom]]}} [[File:Phanerozoic radiations.svg|thumb|400px|Evolutivne radijacije tokom [[fanerozoik]]a.]] '''Evolutivna radijacija''' je povećanje [[taksonomija|taksonomske]] raznolikosti uzrokovano povećanim stopama [[specijacija|specijacije]],<ref name="Simões et al 2016">{{Cite journal| first1 = M. | title = The evolving theory of evolutionary radiations | journal = Trends in Ecology & Evolution | volume = 31 | pages = 27–34| year = 2016| last1 = Simões| issue = 1 |display-authors=etal| doi = 10.1016/j.tree.2015.10.007 | pmid = 26632984 | bibcode = 2016TEcoE..31...27S }}</ref> koje može, ali i ne mora biti povezano s povećanjem [[Morfologija (biologija)|morfološke]] nejednakosti.<ref name=Wesley-Hunt2005>{{Cite journal| first1 = G. D. | title = The morphological diversification of carnivores in North America | url = https://archive.org/details/sim_paleobiology_winter-2005_31_1/page/35 | journal = Paleobiology | volume = 31 | pages = 35–55| year = 2005| last1 = Wesley-Hunt | issue = 1 | doi = 10.1666/0094-8373(2005)031<0035:TMDOCI>2.0.CO;2 | bibcode = 2005Pbio...31...35W | s2cid = 10989917 }}</ref> Značajno veliko i raznoliko zračenje unutar relativno kratkog [[geološka hronologija|geološkog vremenskog raspona]] (npr. [[geološka hronologija|perioda]] ili [[geološka hronologija|epohe]]) često se naziva '''eksplozijom'''. Radijacije mogu utjecati na jednu [[kladus|kladu]] ili više njih, te biti brza ili postepena; tamo gdje su brza i potaknuta prilagođavanjem jedne loze njihovom okruženju, nazivaju se [[adaptacijska radijacija|adaptacijskim radijacijama]].<ref name=Schluter2000>{{cite book | author = Schluter, D. | year = 2000 | title = The Ecology of Adaptive Radiation | publisher = Oxford University Press }}</ref> == Primjeri == Možda najpoznatiji primjer evolutivne radijacije je onaj kod [[Placentalia|placentalnih sisara]] odmah nakon [[izumiranje|izumiranja]] [[dinosaur]]a (izuzevši ptice) na kraju [[Kreda (period)|krede]], prije otprilike 66 miliona godina. U to vrijeme, placentalni sisari su uglavnom bili male životinje koje su se hranile insektima, slične veličine i oblika modernim [[rovke|rovka]]ma. Do [[eocen]]a (prije 58-37 miliona godina), evoluirali su u tako raznolike oblike kao što su [[šišmiši]], [[kitovi]] i [[konji]].<ref>Ova tema je obrađena na vrlo pristupačan način u 11. poglavlju knjige [[Richard Fortey|Richarda Forteya]] ''[[Life: An Unauthorised Biography]]'' (1997)</ref> Druga poznata zračenja uključuju [[avalonska eksplozija|avalonsku eksploziju]], [[Kambrijska eksplozija|kambrijsku eksploziju]], [[veliki ordovicijski događaj biodiverzifikacije]], [[događaj biodiverzifikacije iz karbona i najranijeg perma]], [[mezozojsko-kenozojska radijacija|mezozojsko-kenozojsku radijaciju]], širenje kopnenih biljaka nakon njihove [[evolutivna historija biljaka|kolonizacije kopna]], kredsko [[evolutivna historija biljaka|širenje skrivenosjemenjača]] i diverzifikaciju insekata, radijaciju koje se nastavlja gotovo bez ikakvog smanjenja intenziteta još od [[Devon (geologija)|devon]]a, prije 400 miliona godina.<ref>Zračenje je pretrpjelo samo jedan problem, kada je [[permsko-trijasko izumiranje]] uništilo mnoge vrste.</ref> == Tipovi == Adaptacijske radijacije uključuju povećanje stope specijacije klada, povezano s divergencijom morfoloških osobina koje su direktno povezane s ekološkim navikama; te radijacije uključuju specijaciju koja nije vođena geografskim faktorima i javlja se u simpatriji; također mogu biti povezana sa sticanjem ključne osobine.<ref name="Lieberman2012">{{Cite journal| first1 = B.S. | title = Adaptive radiations in the context of macroevolutionary theory: a paleontological perspective | journal = Evolutionary Biology | volume = 39 | pages = 181–191| year = 2012| last1 = Lieberman| issue = 2 | url = https://kuscholarworks.ku.edu/bitstream/1808/13649/3/Lieberman_Adaptive_Radiations.pdf | doi=10.1007/s11692-012-9165-8| bibcode = 2012EvBio..39..181L | hdl = 1808/13649 | s2cid = 4004118 | hdl-access = free }}</ref> [[neadaptacijska radijacija|Neadaptacijske radijacije]] vjerovatno obuhvataju svaku vrstu evolutivne radijacije koja nije adaptacijska radijacija,<ref>{{Cite journal|last1=Czekanski-Moir|first1=Jesse E.|last2=Rundell|first2=Rebecca J.|date=2019-05-01|title=The Ecology of Nonecological Speciation and Nonadaptive Radiations|url=https://www.cell.com/trends/ecology-evolution/abstract/S0169-5347(19)30027-8|journal=Trends in Ecology & Evolution|language=en|volume=34|issue=5|pages=400–415|doi=10.1016/j.tree.2019.01.012|issn=0169-5347|pmid=30824193|bibcode=2019TEcoE..34..400C |s2cid=73494468 |url-access=subscription}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Rundell|first1=Rebecca J.|last2=Price|first2=Trevor D.|date=2009-07-01|title=Adaptive radiation, nonadaptive radiation, ecological speciation and nonecological speciation|url=https://www.cell.com/trends/ecology-evolution/abstract/S0169-5347(09)00126-8|journal=Trends in Ecology & Evolution|language=en|volume=24|issue=7|pages=394–399|doi=10.1016/j.tree.2009.02.007|issn=0169-5347|pmid=19409647|bibcode=2009TEcoE..24..394R |url-access=subscription}}</ref> iako kada je poznat precizniji mehanizam koji pokreće raznolikost, može biti korisno nazvati obrazac, npr. geografskom radijacijom.<ref name="Simões et al 2016" /> Geografske radijacije uključuju povećanje specijacije uzrokovano povećanjem mogućnosti za geografsku izolaciju.<ref name="Simões et al 2016" /> Radijacije mogu biti neskladne, pri čemu se raznolikost ili disparitet povećavaju gotovo nezavisno jedno od drugog, ili konkordantne, gdje se oba povećavaju sličnom brzinom.<ref name=Wesley-Hunt2005/> Tamo gdje je mehanizam diverzifikacije dvosmislen i vrste izgledaju blisko povezane, ponekad se koriste termini "zračenje vrste", "jato vrste" ili "[[kompleksna vrsta]]".<ref>{{Cite journal|last1=Bowen|first1=Brian W.|last2=Forsman|first2=Zac H.|last3=Whitney|first3=Jonathan L.|last4=Faucci|first4=Anuschka|last5=Hoban|first5=Mykle|last6=Canfield|first6=Sean J.|last7=Johnston|first7=Erika C.|last8=Coleman|first8=Richard R.|last9=Copus|first9=Joshua M.|last10=Vicente|first10=Jan|last11=Toonen|first11=Robert J.|date=2020-02-05|title=Species Radiations in the Sea: What the Flock?|url=https://academic.oup.com/jhered/article/111/1/70/5703679|journal=Journal of Heredity|language=en|volume=111|issue=1|pages=70–83|doi=10.1093/jhered/esz075|pmid=31943081 |issn=0022-1503|doi-access=free}}</ref> == U fosilnom zapisu == Veliki dio rada [[paleontologija|paleontologa]] koji proučavaju evolutivne radijacije koristio je [[fosil]]e morskih [[beskičmenjak]]a jednostavno zato što su oni obično mnogo brojniji i lakše ih je prikupiti u većoj količini u odnosu na velike kopnene [[kičmenjak]]e poput [[sisar]]a ili [[dinosaur]]a. [[Ramenonošci]] su, na primjer, pretrpjeli velike nalete evolucijskog zračenja u ranom [[kambrij]]u, ranom [[ordovicij]]u, u manjoj mjeri tokom [[silur]]a i [[devon]]a, a zatim ponovo tokom [[karbon]]a i najranijeg [[perm]]a. Tokom tih perioda, različite [[vrste]] ramenonožaca su nezavisno preuzele sličnu morfologiju, a vjerovatno i način života, kao i vrste koje su živjele milionima godina ranije. Taj fenomen, poznat kao homeomorfija, objašnjava se [[konvergentna evolucija|konvergentnom evolucijom]]: kada su izloženi sličnim selektivnim pritiscima, organizmi će često razviti slične adaptacije.<ref>{{cite book|title = Living and Fossil Brachiopods|first = M. J. S. |last = Rudwick|date = 1970|publisher = Hutchinson|isbn = 9780091030810}}</ref> Daljnji primjeri brze evolutivne radijacije mogu se primijetiti među [[amoniti]]ma, koji su pretrpjeli niz izumiranja od kojih su se više puta rediverzificirali; i [[trilobiti]]ma koji su se tokom kambrija brzo razvili u različite oblike koji zauzimaju mnoge [[ekološka niša|niše]] koje danas iskorištavaju [[rakovi]].<ref>''Aquagenesis, The Origins and Evolution of Life in the Sea'' by Richard Ellis (2001)</ref><ref>{{cite book|title = Ammonites|first1= Neale|last1= Monks |first2= Philip|last2= Palmer |date =2002|publisher = Smithsonian Books|isbn = 978-1588340474}}</ref><ref>{{cite book|title= Trilobite! Eyewitness to Evolution|first= Richard|last = Fortey |date =2000|publisher =HarperCollins|isbn = 9780002570121}}</ref> == Noviji primjeri == Brojne grupe su u relativno novije vrijeme prošle kroz evolutivnu radijaciju. [[cichlidae|Ciklidi]] su posebno bili predmet brojnih istraživanja [[biolog]]a. Na mjestima poput [[Malavi (jezero)|jezera Malavi]] evoluirali su u vrlo širok spektar oblika, uključujući vrste koje se hrane filtriranjem vode, puževima, [[parazitiranje legla|parazitiraju na leglima]], pasu alge i love druge ribe.<ref>The Cichlid Fishes: Nature's Grand Experiment in Evolution by George Barlow (2002)</ref> [[ekomorfi Anolisa|Karipski gušteri roda]] ''[[Anolis]]'' su još jedan dobro poznati primjer adaptivnog zračenja.<ref>[http://www87.homepage.villanova.edu/todd.jackman/anolis/parallel.html ''Parallel Adaptive Radiations - Caribbean Anoline Lizards.''] Todd Jackman. Villanova University. Retrieved 10 September 2013.</ref> [[trava|Trave]] su bile uspješne, evoluirajući paralelno s [[biljojed]]ima koji [[ispaša|pasu]] poput [[konj]]a i [[antilopa]].<ref>[http://www.palaeos.com/Cenozoic/Cenozoic.htm Palaeos Cenozoic: The Cenozoic Era<!-- Bot generated title -->] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081106000812/http://www.palaeos.com/Cenozoic/Cenozoic.htm |date=2008-11-06 }}</ref> == Povezano == * [[Evolutivna fauna]] * [[Adaptacijska radijacija]] * [[Neadaptacijska radijacija]] == Reference == {{Reflist|30em}} [[Kategorija:Biološka terminologija]] 55b7yyo5051oq50ymtoh6pw3ui0al7r Vodni stres 0 4721992 42601614 42595991 2026-05-25T17:45:21Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 5 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601614 wikitext text/x-wiki '''Vodni stres''' je oblik [[abiotički stres|abiotičkog stresa]] koji se javlja kada se vlažnost biljnih tkiva smanji na suboptimalne nivoe. Vodni stres nastaje kao odgovor na dostupnost atmosferske i zemljišne vode kada brzina [[transpiracija|transpiracije]] premaši brzinu apsorpcije vode od strane korijena i ćelije izgube [[turgor]]. Vodni stres se opisuje pomoću dvije glavne metrike, [[potencijal vode|potencijala vode]] i [[sadržaj vode|sadržaja vode]].<ref>{{cite journal|doi=10.1126/science.155.3767.1248 |pmid=17847540 |title=Plant Moisture Stress: Evaluation by Pressure Bomb |url=https://archive.org/details/sim_science_1967-03-10_155_3767/page/1248 |journal=Science |volume=155 |issue=3767 |pages=1248–54 |year=1967 |last1=Waring |first1=R. H. |last2=Cleary |first2=B. D. |bibcode=1967Sci...155.1248W |s2cid=2516520 }}</ref><ref>{{cite journal |title= Predisposition of trees by air pollutants to low temperatures and moisture stress |url= https://archive.org/details/sim_environmental-pollution_1995_87_1/page/105 |doi=10.1016/S0269-7491(99)80013-X |pmid=15091613 |volume=87 |issue=1 |journal=Environmental Pollution |pages=105–117 |year=1995 |last1=Chappelka |first1=Arthur H. |last2=Freer-Smith |first2=Peter H. }}</ref><ref>{{cite journal|jstor=2431023|title=Desiccation Injury in Mosses. I. Intra-Specific Differences in the Effect of Moisture Stress on Photosynthesis|first1=J. A.|last1=Lee|first2=G. R.|last2=Stewart|date=1 January 1971|journal=The New Phytologist|volume=70|issue=6|pages=1061–1068|doi=10.1111/j.1469-8137.1971.tb04588.x|doi-access=}}</ref> Vodni stres utiče na otvaranje [[stoma]], uglavnom uzrokujući njihovo zatvaranje kako bi se smanjio obim [[fiksacija ugljika|asimilacije]] ugljikovog dioksida.<ref>{{Cite journal|pmid= 16662343 | volume=69 | issue=5 | title=Leaf water potential, stomatal resistance, and photosynthetic response to water stress in peach seedlings |url= https://archive.org/details/sim_plant-physiology_1982-05_69_5/page/1050 | pmc=426357 | year=1982 | journal=Plant Physiol. | pages=1051–4 | last1 = Hand | first1 = JM | last2 = Young | first2 = E | last3 = Vasconcelos | first3 = AC | doi=10.1104/pp.69.5.1051}}</ref> Zatvaranje stoma također usporava brzinu transpiracije, što ograničava gubitak vode i pomaže u sprječavanju efekata [[venuće|venuća]] uzrokovanih vodnim stresom.<ref>{{Cite book|title=Biological Science: Fifth Edition|last=Freeman|first=Scott|publisher=Pearson Education, Inc.|year=2014|isbn=978-0-321-74367-1|location=USA|pages=765}}</ref> To zatvaranje može biti izazvano osjećajem korijena da je tlo suho, uzrokujući proizvodnju hormona ABA kao odgovor, koji, kada se transportuje kroz ksilem u lišće, smanjuje [[provodljivost stoma]] i rastezljivost zidova ćelija u rastu. To smanjuje brzinu transpiracije, fotosinteze i širenja lista. ABA također povećava labavljenje zidova ćelija korijena u rastu i zauzvrat povećava rast korijena u nastojanju da pronađe vodu u tlu.<ref>Lambers, Hans; Chapin II, F. Stuart; Pons, Thijs L. (2008). Plant physiological Ecology. New York, NY: Springer. p. 349. {{ISBN|978-0-387-78340-6}}.</ref> Fenotipski odgovor biljaka na dugotrajni vodni stres mjeren je kod kukuruza i pokazao je da biljke reagiraju na njega povećanjem rasta korijena, i lateralno i vertikalno.<ref>{{Cite journal|last1=Singh|first1=Chandrakant|last2=Wang-Erlandsson|first2=Lan|last3=Fetzer|first3=Ingo|last4=Rockström|first4=Johan|last5=van der Ent|first5=Ruud|date=2020-12-05|title=Rootzone storage capacity reveals drought coping strategies along rainforest-savanna transitions|journal=Environmental Research Letters|volume=15|issue=12|pages=124021|doi=10.1088/1748-9326/abc377|bibcode=2020ERL....15l4021S|issn=1748-9326|doi-access=free|url=https://dspace.library.uu.nl/bitstream/handle/1874/410526/Singh_2020_Environ._Res._Lett._15_124021.pdf?sequence=1&isAllowed=y}}</ref> U svim uvjetima suše, kukuruz je pokazao smanjenje visine biljke i prinosa zbog smanjene dostupnosti vode.<ref>Weaver, J.E. (1926) Root Development of Field Crops. McGraw Hill, New York.</ref> Smatra se da geni inducirani tokom uvjeta vodnog stresa ne djeluju samo u zaštiti ćelija od nedostatka vode proizvodnjom važnih metaboličkih proteina, već i u regulaciji gena za prenos signala u odgovoru na vodni stres. Opisana su četiri puta koja pokazuju genetski odgovor biljaka na vodni stres; dva su zavisna od ABA, dok su dva nezavisna od ABA. Svi oni utiču na ekspresiju gena koja povećava toleranciju biljaka na vodni stres.<ref>{{cite journal | last1 = Shinozaki | first1 = K. | last2 = Yamaguchi-Shinozaki | first2 = K. | year = 1997 | title = Gene Expression and Signal Transduction in Water-Stress Response | url = https://archive.org/details/sim_plant-physiology_1997-10_115_2/page/326 | journal = Plant Physiology | volume = 115 | issue = 2| pages = 327–334 | doi=10.1104/pp.115.2.327| pmid = 12223810 | pmc = 158490 }}</ref> Utjecaj vodnog stresa na fotosintezu može ovisiti koliko o brzini i stepenu fotosintetskog oporavka, toliko i o stepenu i brzini smanjenja fotosinteze tokom iscrpljivanja vode. Biljke koje su izložene blagom stresu mogu se oporaviti za 1-2 dana, međutim, biljke izložene jakom vodnom stresu će oporaviti samo 40-60% svoje maksimalne stope fotosinteze dan nakon ponovnog zalijevanja i možda nikada neće dostići maksimalnu stopu fotosinteze. Oporavak od vodnog stresa počinje povećanjem sadržaja vode u listovima, ponovnim otvaranjem stoma, a zatim sintezom fotosintetskih proteina.<ref>{{Cite journal|last1=Chaves|first1=M. M.|last2=Flexas|first2=J.|last3=Pinheiro|first3=C.|date=2009-02-01|title=Photosynthesis under drought and salt stress: regulation mechanisms from whole plant to cell|url= |journal=Annals of Botany|language=en|volume=103|issue=4|pages=551–560|doi=10.1093/aob/mcn125|issn=0305-7364|pmc=2707345|pmid=18662937}}</ref><ref>{{cite journal|doi=10.1111/j.1365-3040.1988.tb01151.x|title=Recovery of photosynthesis from water stress in Eucalyptus pauciflora-a process in two stages|url=https://archive.org/details/sim_plant-cell-and-environment_1988-11_11_8/page/684|journal=Plant, Cell and Environment|volume=11|issue=8|pages=685–694|year=1988|last1=Kirschbaum|first1=M. U. F.|bibcode=1988PCEnv..11..685K }}</ref> == Povezano == * [[Raspon nelimitirajuće dostupnosti vode]] * [[Tačka trajnog venuća]] * [[Kontinuum tlo–biljka–atmosfera]] * [[Stoma|Stome]] == Reference == {{reflist}} [[Kategorija:Agronomija]] [[Kategorija:Fiziologija biljaka]] [[Kategorija:Navodnjavanje]] crvsgvl08mm7a5gwpdr0w21oky9i8db Šablon:Najbolji strijelci Ekstraklase 10 4722029 42601553 42589502 2026-05-25T14:56:22Z Edgar Allan Poe 29250 42601553 wikitext text/x-wiki {{Navbox |name = Najbolji strijelci Ekstraklase |title = Najbolji strijelci [[Ekstraklase]] |state = {{{state|autocollapse}}} |listclass = hlist |titlestyle = background: gold; border:1px solid silver; |list1 = * 1927: [[Henryk Reyman|Reyman]] * 1928: [[Ludwik Gintel|Gintel]] * 1929: [[Rochus Nastula|Nastula]] * 1930: [[Karol Kossok|Kossok]] * 1931: [[Walerian Kisieliński|Kisieliński]] * 1932: [[Kajetan Kryszkiewicz|Kryszkiewicz]] * 1933: [[Artur Woźniak|Woźniak]] * 1934: [[Ernst Wilimowski|Wilimowski]] * 1935: [[Michał Matyas|Matyas]] * 1936: [[Teodor Peterek|Peterek]] / [[Ernst Wilimowski|Wilimowski]] * 1937: [[Artur Woźniak|Woźniak]] * 1938: [[Teodor Peterek|Peterek]] * 1939: [[Ernst Wilimowski|Wilimowski]] * 1948: [[Józef Kohut|Kohut]] * 1949: [[Teodor Anioła|Anioła]] * 1950: [[Teodor Anioła|Anioła]] * 1951: [[Teodor Anioła|Anioła]] * 1952: [[Gerard Cieślik|Cieślik]] * 1953: [[Gerard Cieślik|Cieślik]] * 1954: [[Henryk Kempny|Kempny]] / [[Ernest Pohl|Pohl]] * 1955: [[Stanisław Hachorek|Hachorek]] * 1956: [[Henryk Kempny|Kempny]] * 1957: [[Lucjan Brychczy|Brychczy]] * 1958: [[Władysław Soporek|Soporek]] * 1959: [[Jan Liberda|Liberda]] / [[Ernest Pohl|Pohl]] * 1960: [[Marian Norkowski|Norkowski]] * 1961: [[Ernest Pohl|Pohl]] * 1962: [[Jan Liberda|Liberda]] * 1963: [[Marian Kielec|Kielec]] * 1964: [[Lucjan Brychczy|Brychczy]] / [[Józef Gałeczka|Gałeczka]] / [[Jerzy Wilim|Wilim]] * 1965: [[Lucjan Brychczy|Brychczy]] * 1966: [[Włodzimierz Lubański|Lubański]] * 1967: [[Włodzimierz Lubański|Lubański]] * 1968: [[Włodzimierz Lubański|Lubański]] * 1969: [[Włodzimierz Lubański|Lubański]] * 1970: [[Andrzej Jarosik|Jarosik]] * 1971: [[Andrzej Jarosik|Jarosik]] * 1972: [[Ryszard Szymczak|Szymczak]] * 1973: [[Grzegorz Lato|Lato]] * 1974: [[Zdzisław Kapka|Kapka]] * 1975: [[Grzegorz Lato|Lato]] * 1976: [[Kazimierz Kmiecik|Kmiecik]] * 1977: [[Włodzimierz Mazur|Mazur]] * 1978: [[Kazimierz Kmiecik|Kmiecik]] * 1979: [[Kazimierz Kmiecik|Kmiecik]] * 1980: [[Kazimierz Kmiecik|Kmiecik]] * 1981: [[Krzysztof Adamczyk|Adamczyk]] * 1982: [[Grzegorz Kapica|Kapica]] * 1983: [[Mirosław Okoński|Okoński]] / [[Mirosław Tłokiński|Tłokiński]] * 1984: [[Włodzimierz Ciołek|Ciołek]] * 1985: [[Leszek Iwanicki|Iwanicki]] * 1986: [[Andrzej Zgutczyński|Zgutczyński]] * 1987: [[Marek Leśniak|Leśniak]] * 1988: [[Dariusz Dziekanowski|Dziekanowski]] * 1989: [[Krzysztof Warzycha|Warzycha]] * 1990: [[Andrzej Juskowiak|Juskowiak]] * 1991: [[Tomasz Dziubiński|Dziubiński]] * 1992: [[Jerzy Podbrożny|Podbrożny]] / [[Mirosław Waligóra|Waligóra]] * 1993: [[Jerzy Podbrożny|Podbrożny]] * 1994: [[Zenon Burzawa|Burzawa]] * 1995: [[Bogusław Cygan|Cygan]] * 1996: [[Marek Koniarek|Koniarek]] * 1997: [[Mirosław Trzeciak|Trzeciak]] * 1998: [[Arkadiusz Bąk|Bąk]] / [[Sylwester Czereszewski|Czereszewski]] / [[Mariusz Śrutwa|Śrutwa]] * 1999: [[Tomasz Frankowski|Frankowski]] * 2000: [[Adam Kompała|Kompała]] * 2001: [[Tomasz Frankowski|Frankowski]] * 2002: [[Maciej Żurawski|Żurawski]] * 2003: [[Stanko Svitlica|Svitlica]] * 2004: [[Maciej Żurawski|Żurawski]] * 2005: [[Tomasz Frankowski|Frankowski]] * 2006: [[Grzegorz Piechna|Piechna]] * 2007: [[Piotr Reiss|Reiss]] * 2008: [[Paweł Brożek|Brożek]] * 2009: [[Paweł Brożek|Brożek]] / [[Takesure Chinyama|Chinyama]] * 2010: [[Robert Lewandowski|Lewandowski]] * 2011: [[Tomasz Frankowski|Frankowski]] * 2012: [[Artjoms Rudņevs|Rudņevs]] * 2013: [[Róbert Demjan|Demjan]] * 2014: [[Marcin Robak|Robak]] * 2015: [[Kamil Wilczek|Wilczek]] * 2016: [[Nemanja Nikolić (fudbaler, rođen 1987.)|Nikolić]] * 2017: [[Marco Paixão|M. Paixão]] / [[Marcin Robak|Robak]] * 2018: [[Carlitos (fudbaler, rođen 1990.)|Carlitos]] * 2019: [[Igor Angulo|Angulo]] * 2020: [[Christian Gytkjær|Gytkjær]] * 2021: [[Tomáš Pekhart|Pekhart]] * 2022: [[Ivi (fudbaler)|Ivi]] * 2023: [[Marc Gual|Gual]] * 2024: [[Erik Expósito|Expósito]] * 2025: [[Eftimis Kuluris|Kuluris]] * 2026: [[Tomáš Bobček|Bobček]] }}<noinclude> [[Kategorija:Fudbalski navigacijski šabloni]] [[Kategorija:Grupni šabloni dobitnika nagrada]] </noinclude> e28t1q3y9a2v7c5587omkq5v6bm3j8o Ljudožderna životinja 0 4722069 42601698 42590522 2026-05-25T21:39:24Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601698 wikitext text/x-wiki [[File:Head of the Champawat Tiger.png|thumb|Glava [[napadi tigrova|tigrice iz Champawata]], koja je ubila preko 430 ljudi u Nepalu i Indiji, prije nego što ju je [[Jim Corbett]] upucao 1907. godine. Zbog slomljenih gornjih i donjih desnih očnjaka, nije mogla loviti svoj prirodni plijen i počela se hraniti ljudima.]] '''Ljudožderna životinja''' ili '''ljudožder''' je pojedinačna životinja ili biće koje lovi ljude kao obrazac lovačkog ponašanja. To ne uključuje [[strvinar|jedenje leševa]], pojedinačni napad proizašao iz prilike ili očajničke gladi ili jedenje čovjeka kojeg je životinja ubila u samoodbrani. Međutim, sva tri slučaja (posebno posljednja dva) mogu naviknuti životinju na jedenje ljudskog mesa ili na [[Napad životinje|napadanje ljudi]], te mogu potaknuti razvoj ponašanja ljudožderstva. Iako ljude mogu napasti mnoge vrste životinja, životinje ljudožderi su one koje su uključile ljudsko meso u svoju uobičajenu ishranu i aktivno love i ubijaju ljude. Većina prijavljenih slučajeva ljudoždera uključivala je [[lav]]ove, [[tigar|tigrove]], [[leopard]]e, [[polarni medvjed|polarne medvjede]] i velike [[krokodil]]e. Međutim, oni nisu jedini predatori koji će napasti ljude ako im se pruži prilika; poznat je i širok spektar vrsta koje usvajaju ljude kao uobičajeni plijen, uključujući razne [[medvjed]]e, [[Pjegava hijena|pjegave]] i [[Prugasta hijena|prugaste hijene]] i [[Komodski varan|komodske varane]]. == Mačke == === Tigrovi === {{main|Ljudožderni tigrovi}} [[File:Man-eater of Segur.jpg|thumb|[[napad tigra|Segurski ljudožder]], mladi bengalski tigar koji je ubio 5 ljudi u brdima Nilgiri u državi Tamil Nadu na jugu Indije.]] Zabilježeno je da su tigrovi ubili više ljudi od bilo koje druge velike mačke i odgovorni su za više ljudskih smrti direktnim napadom nego bilo koji drugi divlji sisar.<ref name="Nowak, Ronald M 1983">Nowak, Ronald M; and Paradiso, John L. Walker's Mammals of the World. 4th ed. Baltimore: Johns Hopkins University Press; 1983. p1088</ref> Navodno je oko 1.000 ljudi ubijeno svake godine u Indiji početkom 1900-ih, a [[tigrica iz Champawata|jedna bengalska tigrica]] ubila je 436 ljudi u Indiji.<ref name="Nowak, Ronald M 1983"/> Tigrovi su ubili 129 ljudi u mangrovoj šumi Sundarban od 1969. do 1971. godine.<ref name="Nowak, Ronald M 1983"/> Za razliku od leoparda i lavova, tigrovi ljudožderi rijetko ulaze u ljudska prebivališta kako bi ulovili plijen. Većina žrtava je navodno bila na teritoriji tigra kada se napad dogodio.<ref name="GC"/> Osim toga, napadi tigrova se uglavnom događaju tokom dana, za razliku od onih koji uključuju leoparde i lavove.<ref name="GC"/> [[Sundarbans|Sundarban]] je dom za otprilike 600 [[Bengalski tigar|kraljevskih bengalskih tigrova]]<ref name="Maneaters">{{cite web|title=Maneaters: The Sundarbans|url=http://www.lairweb.org.nz/tiger/maneating7.html|publisher=lairweb|access-date=11 December 2013}}</ref> koji su prije modernog doba "redovno ubijali 50 ili 60 ljudi godišnje".<ref name="Maneaters" /> Gubitak staništa zbog [[Ciklon Sidr|ciklona Sidr]] 2008. godine doveo je do povećanja broja napada na ljude na indijskoj strani Sundarbana, jer su tigrovi prelazili na indijsku stranu iz Bangladeša.<ref name=tiger_2008>{{cite news|title=Tiger attacks on rise in Indian Sundarbans|url=http://www.dnaindia.com/india/report-tiger-attacks-on-rise-in-indian-sundarbans-1180734|access-date=11 March 2014|newspaper=[[DNA India]]|date=30 July 2008|agency=[[Indo-Asian News Service]]}}</ref> Teorija koja se promovira kao objašnjenje tog porasta broja napada sugerira da, budući da tigrovi piju [[slatka voda|slatku vodu]], [[salinitet|slanost]] voda u tom području služi kao destabilizirajući faktor u ishrani i životu tigrova Sundarbana, držeći ih u stalnoj nelagodi i čineći ih izuzetno agresivnima. Druge teorije uključuju dijeljenje staništa s ljudima i konzumiranje ljudskih leševa tokom poplava.<ref name="Maneaters" /> === Lavovi === {{Further|Lav#Lavovi-ljudožderi}} [[File:Lionsoftsavo2008.jpg|right|thumb|[[Ljudožderi Tsavoa]] izloženi u [[Prirodoslovnom muzeju Field]] u Chicagu.]] Zabilježeno je da lavovi-ljudožderi aktivno ulaze u ljudska sela noću, kao i danju, kako bi ulovili plijen. Ta veća asertivnost obično olakšava iskorjenjivanje lavova-ljudoždera u usporedbi sa tigrovima. Lavovi obično postaju ljudožderi iz istih razloga kao i tigrovi: glad, starost i bolest, iako su, kao i kod tigrova, neki ljudožderi navodno bili u savršenom zdravlju.<ref name="GC"/> Najzloglasniji ikada zabilježeni slučaj lavova-ljudoždera dogodio se 1898. godine u tadašnjoj Britanskoj Istočnoj Africi, današnjoj [[kenija|Keniji]]. Tokom izgradnje željezničkog mosta preko [[Tsavo (rijeka)|rijeke Tsavo]] (dijela [[ugandska željeznica|Ugandske željeznice]]) u današnjem [[nacionalni park Tsavo East|Nacionalnom parku Tsavo East]], dva ogromna mužjaka lava bez grive terorizirala su željezničke radnike, od kojih je većina dovedena iz Indije, te se smatra da su ubili i proždrli preko 130 muškaraca. Cijeli željeznički projekat morao je biti zaustavljen jer je tadašnji britanski premijer proglasio uzbunu. Na kraju ih je pratio i ubio glavni inženjer projekta, a osam muškaraca je moralo da ih prenese u kamp. Istraživanja o lavovima-ljudožderima pokazuju da [[afrički lav]]ovi jedu ljude kao dodatak drugoj hrani, a ne kao krajnje sredstvo.<ref>{{Cite news |url=http://news.nationalgeographic.com/2017/04/man-eating-lions-teeth-kenya |archive-url=https://web.archive.org/web/20170419174942/http://news.nationalgeographic.com/2017/04/man-eating-lions-teeth-kenya/ |url-status=dead |archive-date=19 April 2017 |title=Why Man-Eating Lions Prey on People—New Evidence |date=2017-04-19 |access-date=2017-04-19}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=DeSantis |first1=Larisa R. G.|last2=Patterson |first2=Bruce D. |date=2017-04-19|title=Dietary behaviour of man-eating lions as revealed by dental microwear textures |journal=Scientific Reports |volume=7|issue=1 |pages=904 |doi=10.1038/s41598-017-00948-5 |pmid=28424462 |pmc=5430416|bibcode=2017NatSR...7..904D}}</ref> U julu 2018. godine, južnoafrička web stranica s vijestima izvijestila je da su tri [[krivolov]]ca na nosoroge napadnuta i pojedena od strane lavova u rezervatu divljači Sibuya u provinciji Eastern Cape u Južnoj Africi.<ref>{{Cite news|url=https://www.iol.co.za/news/south-africa/lions-eat-suspected-poachers-at-sibuya-game-reserve-15852083|title=Horror as lions eat 3 poachers at Sibuya Game Reserve|date=2018-07-05|work=Independent Online|location=South Africa|access-date=2019-12-17}}</ref> === Leopardi === {{Main|Napad leoparda}} Leopardi ljudožderi čine mali postotak svih leoparda, ali su nesumnjivo predstavljali prijetnju u nekim područjima;<ref name="ReferenceA">Nowak, Ronald M; and Paradiso, John L. Walker's Mammals of the World. 4th ed. Baltimore: Johns Hopkins University Press; 1983. p1090</ref> jedan leopard u Indiji ubio je preko 200 ljudi.<ref name="ReferenceA"/> [[Jim Corbett]] je izjavio da je zapaženo da leopardi to češće čine nakon što se hrane ljudskim leševima, za razliku od tigrova, koji su obično postajali ljudožderi zbog bolesti. U području koje je Corbett dobro poznavao, mrtvi ljudi se obično potpuno [[Inflamacija (antropologija)|kremiraju]], ali kada dođe do teške epidemije bolesti, stopa smrtnosti premašuje zalihe [[Pogrebna lomača|drveta za kremiranje]] i ljudi donekle spale tijelo i bace ga preko ruba [[ghat|zapaljenog ghata]].<ref name="CC">{{cite book| last = Corbett |first = Jim |author-link=Jim Corbett | title = Man-eaters of Kumaon| url = https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.458957 | pages = viii–xiii| publisher = Oxford University Press| year = 1944}}</ref><ref>Time Magazine Canadian edition, Saving The Big Cats, issue 23 August 2004, p.38, pp.40-41.</ref> U Aziji, leopardi ljudožderi obično napadaju noću, a zabilježeno je da su provalili vrata i slamnate krovove kako bi došli do ljudskog plijena. Napadi u Africi se prijavljuju rjeđe, iako je bilo slučajeva kada su se napadi dogodili tokom dana. I Corbett i [[Kenneth Anderson]] su napisali da je lov na pantera ljudoždera predstavljao više izazova nego na bilo koju drugu životinju.[nedostaje referenca] U Indiji je 2019. godine leopard ukrao i obezglavio mladunče.<ref>{{Cite web|url=https://www.mirror.co.uk/news/world-news/baby-snatched-cot-decapitated-leopard-14433607|title=Baby snatched from cot and decapitated by leopard as mum sleeps through attack|first=Anna|last=Slater|date=19 April 2019|website=mirror}}</ref> === Jaguari === {{See also|Jaguar#Jaguar i čovjek}} Napadi jaguara na ljude su danas rijetki.<ref name="AHT">{{cite web |url=http://www.laht.com/article.asp?ArticleId=787643&CategoryId=12393 |title=Latin American Herald Tribune - Jaguar Kills Fisherman on Colombia's Caribbean Coast |work=Latin America Herald Tribune |access-date=2016-03-19 |archive-date=4 March 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304053413/http://www.laht.com/article.asp?ArticleId=787643&CategoryId=12393 |url-status=dead }}</ref> U prošlosti su bili češći, barem nakon dolaska [[konkvistador]]a u [[amerike|Ameriku]]. Rizik za ljude bi se vjerovatno povećao kada bi se smanjio broj [[kapibara]], glavnog plijena jaguara.<ref name="Porter1894">{{cite book |url=https://archive.org/stream/wildbeastsstud00port#page/n197/mode/2up |title=Wild beasts; a study of the characters and habits of the elephant, lion, leopard, panther, jaguar, tiger, puma, wolf, and grizzly bear |author=John Hampden Porter |year=1894 |page=239|publisher=New York, C. Scribner's sons }}</ref> Međutim, povremeni napadi se i dalje dešavaju; na primjer, u aprilu 2025. godine, čovjeka je ubio jaguar dok je skupljao med u ruralnom području brazilskog Pantanala, blizu Aquidauane u državi Mato Grosso do Sul.<ref>{{Cite web |last=Perpétuo |first=Lara |date=2025-04-23 |title=Governo de MS determina buscas por onça que matou caseiro no Pantanal |url=https://www.correiobraziliense.com.br/brasil/2025/04/7121454-governo-de-ms-determina-buscas-por-onca-que-matou-caseiro-no-pantanal.html |access-date=2025-04-24 |website=Brasil |language=pt-BR}}</ref> === Pume === {{Main|Popis smrtonosnih napada puma u Sjevernoj Americi}} Zbog [[prirast stanovništva|širenja ljudske populacije]], staništa puma se sve više preklapaju s područjima naseljenim ljudima. Napadi na ljude su vrlo rijetki, jer je prepoznavanje plijena kod puma naučeno ponašanje i one uglavnom ne prepoznaju ljude kao plijen.<ref>Kanadsko izdanje časopisa Time, Saving The Big Cats, broj 23. august 2004, str.43.</ref> Napadi na ljude, stoku i kućne ljubimce mogu se dogoditi kada se puma navikne na ljude ili je u stanju teške gladi. Napadi su najčešći tokom kasnog proljeća i ljeta, kada mlade pume napuštaju svoje majke i traže novu teritoriju. Za razliku od drugih velikih mačaka koje su ljudožderi, pume ne ubijaju ljude zbog starosti ili preferenci u ishrani, već u odbrani svoje teritorije. Takvo ponašanje je zabilježeno u lovu kojeg predvode ljudi, gdje pumu tjeraju psi koje ona ili prestiže ili napadne na određenoj udaljenosti. Puma zatim kruži oko lovca i napada iz zasjede. == Psi == === Vukovi === {{main|Napad vuka}} [[File:Wolves of Perigord.jpg|thumb|Dvije jedinke vukova iz Périgorda, čopora navodno odgovornog za smrt 18 ljudi u februaru 1766. godine, izložena u dvorcu Razac u [[Thiviers]]u]] U poređenju s drugim mesoždernim sisarima za koje se zna da napadaju ljude radi hrane, učestalost s kojom su zabilježeni napadi vukova na ljude je prilično niska, što ukazuje na to da su, iako potencijalno opasni, vukovi među najbezopasnijim vrstama zbog svoje veličine i predatorskog potencijala, osim psa koji predstavlja [[napad psa|smrtonosnu opasnost]] iz razloga koji nisu predatorstvo. U rijetkim slučajevima u kojima se događaju napadi vukova ljudoždera, većina žrtava su djeca.<ref name="Attacks">{{cite web|url=http://www.nina.no/archive/nina/Publikasjoner/oppdragsmelding/NINA-OM731.pdf |title=The Fear of Wolves: A Review of Wolf Attacks on Humans |publisher=Norsk Institutt for Naturforskning |access-date=26 June 2008 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20070927173051/http://www.nina.no/archive/nina/Publikasjoner/oppdragsmelding/NINA-OM731.pdf |archive-date=27 September 2007}}</ref> [[Habituacija]] je poznati faktor koji doprinosi nekim napadima vukova ljudoždera, a rezultat je života u blizini ljudskih nastambi, zbog čega vukovi gube strah od ljudi i posljedično im se previše približavaju, slično urbanim [[kojot]]ima. Habituacija se također može dogoditi kada ljudi namjerno potiču vukove da im se približe, obično nudeći im hranu, ili nenamjerno, kada ih ljudi ne zastraše dovoljno.<ref name="Attacks" /> To potvrđuju izvještaji koji pokazuju da su vukovi u zaštićenim područjima skloniji pokazivanju [[hrabrost]]i prema ljudima nego oni u područjima gdje se aktivno love.<ref name="WOLVES">{{cite book | author= L. David Mech & Luigi Boitani | title=Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation | year=2001 | page= 448 | publisher=University of Chicago Press | isbn= 978-0-226-51696-7 }}</ref> === Dingoi === {{See also|Smrt Azarije Chamberlain}} Napadi [[dingo]]a na ljude su rijetki, sa samo dva zabilježena smrtna slučaja u Australiji. Dingoi se obično plaše ljudi i izbjegavaju susrete s njima. Najpoznatiji slučaj napada dingoa bio je nestanak [[Smrt Azarije Chamberlain|Azarije Chamberlain]] 1980. godine, stare samo devet sedmica. Njeni roditelji su izjavili da su oboje vidjeli dinga kako iznosi Azariju iz njihovog šatora kada je njihova porodica bili na kampovanju u [[Uluru]]u.<ref>{{cite web |title=New turn in 1980 dingo death mystery |url=https://www.nbcnews.com/id/wbna5378661 |publisher=MSNBC |access-date=12 November 2018 |date=6 July 2004}}</ref> Jedan otac je 2019. spasio svoje 14-mjesečno dijete od dingoa koji ga je pokušao odvući.<ref>{{Cite web|url=https://www.news.com.au/national/queensland/infant-recovering-in-hospital-after-terrifying-dingo-attack/news-story/517dca54aa0814187d700b746798844a|title=Father woke to son's cries 'becoming more distant'|date=18 April 2019|website=NewsComAu}}</ref> === Domaći psi === {{Main|Smrtonosni napadi pasa}} Iako psi imaju mnoge osobine medvjeda i velikih mačaka, malo je vjerovatno da će sami djelovati kao ljudožderi. Ljudi češće mogu doći u situaciju da budu izgrizeni na smrt od strane čopora pasa lutalica, ali ne i pojedeni. Takvi napadi se često dešavaju u zemljama [[istočna Evropa|istočne Evrope]], [[Postsovjetske države|postsovjetskim državama]] i nekim [[južna Azija|južnoazijskim]] zemljama, poput [[indija|Indije]]. === Kojoti === {{main|Napad kojota}} Gotovo svi poznati predatorski napadi kojota na ljude su bili neuspješni. Do danas, osim [[napad kojota na Kelly Keen|napada kojota na Kelly Keen]] i [[Taylor Mitchell|napada kojota na Taylor Mitchell]],<ref>{{Cite web |title=Scientists Now Know Why Coyotes Unexpectedly Killed a Human in 2009 |url=https://www.cnet.com/science/biology/scientists-now-know-why-coyotes-unexpectedly-killed-a-human-in-2009/ |access-date=2024-01-29 |website=CNET |language=en}}</ref> sve poznate žrtve su preživjele borbom, bijegom ili spašavanjem, a samo u potonjem slučaju žrtva je djelimično pojedena, iako se taj slučaj dogodio u [[Nova Škotska|Novoj Škotskoj]] gdje su lokalne životinje [[istočni kojot|istočni kojoti]] (en. ''coywolves'', kojoti-vukovi). === Šakali === U junu 2019. godine, devetogodišnjeg dječaka su ubili [[Canis aureus indicus|šakali]] u [[Farakka|Farakki]] ([[Zapadni Bengal]], Indija). Tome je svjedočio susjed, koji je vidio kako čopor od sedam šakala vuče polupojedeno tijelo djeteta.<ref>{{Cite web|url=https://www.telegraphindia.com/west-bengal/jackals-kill-feed-on-9-year-old-boy-in-in-murshidabad/cid/1693120|title=Jackals kill & 'feed on' 9-year-old boy in Murshidabad}}</ref> == Medvjedi == {{Main|Napad medvjeda}} === Polarni medvjedi === [[Polarni medvjed]]i, posebno mladi i pothranjeni, lovit će ljude radi hrane.<ref>{{cite journal | first1 = James M. | last1 = Wilder | first2 = Dag | last2 = Vongraven | first3 = Todd | last3 = Atwood | first4 = Bob | last4 = Hansen | first5 = Amalie | last5 = Jessen | first6 = Anatoly | last6 = Kochnev | first7 = Geoff | last7 = York | first8 = Rachel | last8 = Vallender | first9 = Daryll | last9 = Hedman | first10 = Melissa | last10 = Gibbons | title = Polar Bear Attacks on Humans: Implications of a Changing Climate. | journal = Wildlife Society Bulletin | volume = 41 | number = 3 | year = 2017 | pages = 537–47 | doi = 10.1002/wsb.783| bibcode = 2017WSBu...41..537W }}</ref> Iako medvjedi rijetko napadaju ljude, njihovi napadi često uzrokuju razorne ozljede zbog veličine i ogromne snage tih divovskih kopnenih i obalnih mesoždera. Kao i kod pasa, predatorska namjera nije neophodna; teritorijalni sporovi i zaštita mladunaca mogu rezultirati smrću usljed napada. Napadi medvjeda ljudoždera su zaista rijetki, ali se znaju dogoditi kada su životinje bolesne ili je prirodni plijen oskudan, što ih često navodi da napadaju i jedu sve što mogu ubiti. === Mrki medvjedi === Poznato je da [[mrki medvjed]]i ponekad napadaju planinare i kampere u Sjevernoj Americi radi hrane. Na primjer, Lance Crosby, 63, iz [[Billings, Montana|Billingsa]] (Montana), planinario je sam i bez spreja protiv medvjeda u [[Nacionalni park Yellowstone|Nacionalnom parku Yellowstone]] u augustu 2015. godine, kada ga je napao [[grizli]] težak 117 kg. Pravila parka kažu da ljudi trebaju planinariti u grupama i uvijek nositi sprej protiv medvjeda - oblik biber spreja koji se koristi za odvraćanje agresivnih medvjeda. Njegovo tijelo pronađeno je u dijelu parka Lake Village na sjeverozapadu Wyominga.<ref>{{Cite news|url=https://www.bbc.com/news/world-us-canada-33942095|title = Yellowstone Park kills grizzly bear that ate hiker|work = BBC News|date = 14 August 2015}}</ref> [[Timothy Treadwell]] i njegova djevojka Amie Huguenard ubijeni su i gotovo potpuno pojedeni od strane 28-godišnjeg smeđeg medvjeda 5. oktobra 2003. godine. Kasnije je utvrđeno da su se u njegovom želucu nalazili ljudski ostaci i odjeća. U julu 2008. godine, desetine izgladnjelih smeđih medvjeda ubili su dva geologa koji su radili u [[mrijestilište|mrijestilištu lososa]] na [[kamčatka|Kamčatki]].<ref>{{cite news |title=Russian bears trap geology survey crew |first=Alexei |last=Dovbysh |work=Reuters |date=22 July 2008 |url=https://www.reuters.com/article/idUSL22583868 |access-date=24 April 2010 }}</ref> Nakon što su otkriveni djelomično pojedeni ostaci dvojice radnika, vlasti su reagirale slanjem lovaca da unište ili rastjeraju medvjede.<ref>{{cite news |title=Bears eat two men in Russia's eastern wilderness |first=Luke |last=Harding |work=The Guardian |date=23 July 2008 |url=https://www.theguardian.com/world/2008/jul/23/russia.animalbehaviour |access-date=24 April 2010 |location=London}}</ref> === Američki crni medvjedi === Dok [[američki crni medvjed]]i rijetko napadaju ljude, usamljene, grabežljive jedinke odgovorne su za većinu smrtonosnih napada crnih medvjeda na ljude u Sjedinjenim Državama i Kanadi, prema istraživanju iz 2011. godine. Za razliku od ženki, koje obično napadaju ljude kako bi zaštitile mladunce, mužjaci mogu pokazivati ​​grabežljivo ponašanje prema ljudima i smatrati ih potencijalnim izvorom hrane. Isto istraživanje upozorilo je da su šanse da crni medvjed napadne čovjeka male, napisavši: "Svake godine, milioni interakcija između ljudi i crnih medvjeda dogode se bez ikakvih povreda osobe, iako do 2 godine starosti većina crnih medvjeda ima fizičku sposobnost da ubije osobu."<ref>{{cite journal | last1 = Herrero | first1 = S. | last2 = Higgins | first2 = A. | last3 = Cardoza | first3 = J. E. | last4 = Hajduk | first4 = L. I. | last5 = Smith | first5 = T. S. | year = 2011 | title = Fatal attacks by American black bear on people: 1900–2009 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-wildlife-management_2011-04_75_3/page/595 | journal = The Journal of Wildlife Management | volume = 75 | issue = 3| pages = 596–603 | doi = 10.1002/jwmg.72 | bibcode = 2011JWMan..75..596H | s2cid = 55078800 }}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.adn.com/alaska-news/article/lone-predatory-black-bears-responsible-most-human-attacks/2011/05/11/|title=Lone, predatory black bears responsible for most human attacks|date=11 May 2011|website=Anchorage Daily News}}</ref> === Ostale vrste medvjeda === Iako su obično stidljive i oprezne životinje, [[mjesečev medvjed|mjesečevi medvjedi]] su agresivniji prema ljudima od mrkih medvjeda iz Evroazije.<ref name="brown">''Bear Anatomy and Physiology'' from Gary Brown's ''The Great Bear Almanac'', Lyons & Burford, Publishers, 1993</ref> U nekim područjima [[indija|Indije]] i [[burma|Burme]], [[usnati medvjed]]i su, zbog svog nepredvidljivog temperamenta, veći uzrok straha nego tigrovi.<ref name="Perry">{{cite book | author = Perry, Richard | title = The World of the Tiger | year = 1965 | page = 260 | id = ASIN: B0007DU2IU}}</ref> == Ostali sisari == === Hijene === Iako se [[Hyaenidae|hijene]] rado hrane ljudskim leševima,<ref>{{Cite web |last=Brooks |first=John |date=2021-10-14 |title=Are Hyenas Dangerous? Do Hyenas Attack Humans? (YES!) |url=https://wildexplained.com/blog/are-hyenas-dangerous/ |access-date=2024-01-29 |website=Wild Explained |language=en-US}}</ref> one su većinom vrlo oprezne prema ljudima i manje opasne od velikih mačaka čija se teritorija preklapa s njihovom. Ipak, i [[Crocuta crocuta|pjegava hijena]] i manja [[Hyaena hyaena|prugasta hijena]] su snažni grabežljivci sposobni ubiti odraslog čovjeka i zabilježeno je da napadaju ljude kada je hrana oskudna. Kao i većina grabežljivaca, napadi hijena obično su usmjereni na žene, djecu i nemoćne muškarce, iako obje vrste mogu napasti (i povremeno napadaju) zdrave odrasle muškarce. Pjegava hijena je opasnija, budući da je veća, grabežljivija i agresivnija od prugaste hijene. Nije poznato da [[Parahyaena brunnea|smeđa hijena]] i [[Proteles cristatus|hijenski vuk]] napadaju ljude. === Svinje === [[Svinje]] su kompetentni predatori i mogu ubiti i pojesti bespomoćne ljude koji ne mogu pobjeći od njih.<ref>{{cite news |title=Oregon farmer eaten by his pigs |url=https://www.bbc.com/news/world-us-canada-19796224 |publisher=BBC |date=2 October 2012}}</ref><ref>{{cite news |title=Italian mafia fed man alive to pigs, police say |url=https://www.reuters.com/article/us-italy-mafia-pigs/italian-mafia-fed-man-alive-to-pigs-police-say-idUSBRE9AR0M820131129 |work=Reuters |date=29 November 2013 |language=en}}</ref><ref name=pig_mafia>{{cite news|title=Mafia fed rival to pigs while he was still alive|url=https://www.telegraph.co.uk/news/worldnews/europe/italy/10480945/Mafia-fed-rival-to-pigs-while-he-was-still-alive.html |archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20220112/https://www.telegraph.co.uk/news/worldnews/europe/italy/10480945/Mafia-fed-rival-to-pigs-while-he-was-still-alive.html |archive-date=12 January 2022 |url-access=subscription |url-status=live|access-date=11 March 2014|newspaper=[[Telegraph Media Group|The Telegraph]]|date=28 November 2013|location=London|first=Nick|last=Squires}}{{cbignore}}</ref> Brojni [[suđenje životinji|sudski procesi nad životinjama]] u [[srednji vijek|srednjem vijeku]] uključivala su svinje optužene za jedenje djece.<ref>{{cite web|url=https://archive.org/details/criminalprosecut00evaniala|title=The criminal prosecution and capital punishment of animals|first=E. P. (Edward Payson)|last=Evans|date=1 January 1906|publisher=London : W. Heinemann|via=Internet Archive}}</ref> 2019. godine, jednu ženu u ruralnom Teksasu napalo je i ubilo krdo [[divlja svinja|divljih svinja]]. Umrla je zbog [[iskrvavljenost|krvarenja]] usljed zadobijenih rana i ugriza.<ref>{{Cite web|url=https://www.nytimes.com/2019/11/26/us/texas-woman-killed-feral-hogs.html|title=Feral Hogs Attack and Kill a Woman in Texas (Published 2019)|first=Nicholas|last=Bogel-Burroughs|date=26 November 2019|work=The New York Times}}</ref> Divlje svinje su oportunistički [[omnivor]]i koji mogu funkcionirati kao agresivni [[predator]]i. Budući da su [[strvinar]]i, posebno je zabilježeno da se divlje svinje hrane ljudskim leševima ili ostacima u situacijama nakon borbe, u nesrećama u ruralnim područjima (npr. pad aviona) i kriminalnim situacijama (npr. ubistvo). Osim toga, zabilježen je barem jedan slučaj divlje svinje u južnoj Francuskoj koja je postala potvrđeni višestruki ljudožder. U četiri napada posmatrana u istraživanju,<ref name="auto">{{cite journal |last1=Mayer |first1=John |title=Wild pig attacks on humans. |journal=Proceedings of the Wildlife Damage Management Conference |date=2013 |volume=15 |pages=17–25 |url=https://digitalcommons.unl.edu/icwdm_wdmconfproc/151/}}</ref> divlja svinja je konzumirala djelimično ili potpuno ostatke ljudske žrtve koju je prethodno smrtno ozlijedila u napadu. Tri od četiri napada istražni organi su eksplicitno okarakterizirali kao predatorske. U dva dodatna napada, žrtva ili njen pratilac su opisali motiv svinje kao predatorski; od njih, jedna žrtva je preživjela s teškim ozljedama, dok je druga smrtno povrijeđena. U napadu 2009. godine u Indiji, trogodišnju djevojčicu, koja je hodala stazom sa ocem, zgrabila je divlja svinja, koja je zatim pokušala pobjeći s djetetom u ustima. Otac je jurio životinju, boreći se s njom sve dok njegova kćerka nije puštena. I otac i kćerka su teško povrijeđeni tokom napada; dijete je kasnije preminulo od zadobijenih povreda. Iako su napadi divljih svinja prvenstveno odbrambene prirode, mogućnost napada predatorske prirode ne može se u potpunosti isključiti.<ref name="auto"/> === Primati === {{Main|Ljudski kanibalizam}} Jedini dokumentovani [[Hominidae|hominidi]] (veliki majmuni) koji jedu ljude bili su sami [[ljudi]] i [[čimpanze]].<ref>{{cite web|url=https://www.bbc.co.uk/science/horizon/2004/demonicapetrans.shtml|title=BBC - Science & Nature - Horizon - Demonic Ape|publisher=BBC}}</ref> Kako ljudi sve više zadiru u stanište čimpanzi, navodno je sve češća pojava da čimpanze ubijaju njihovu djecu.<ref>{{Cite web|url=https://www.foxnews.com/science/chimps-killing-people-in-uganda|title=Chimps are killing people in Uganda: 'It broke off the arm... opened the stomach and removed the kidneys'|first=Chris|last=Ciaccia|date=12 November 2019|publisher=Fox News Channel}}</ref> === Pacovi === Uprkos maloj veličini jedinki, [[pacov]]i u velikom broju mogu ubiti bespomoćne ljude, pri čemu ih pojedu žive.<ref>{{cite web|url=http://www.ibtimes.co.uk/german-man-frank-herrmann-dies-eaten-alive-466227 |title=Homeless Man Eaten Alive by Rats in Majorca |work=International Business Times |date=2013-05-09 |access-date=2016-03-19}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.bbc.com/news/world-europe-41198770|title=French girl mutilated by rats in night attack at home|date=8 September 2017|publisher=BBC}}</ref> [[Mučenje pacovima]] je način mučenja ljudi koji je zabilježen od strane [[Amnesty International]]a.<ref>Chile: Evidence of torture: an Amnesty International Report. London (Amnesty International Publications) 1983, str. 35–37</ref> Veliki pacovi (neki čak i veličine male mačke) viđeni su kako se hrane ljudskim leševima u mrtvačnicama u Indiji. == Gmizavci == [[File:Crocodile in Kachikali kevinzim.jpg|thumb|right|[[Nilski krokodil]] jedna je od vrsta uključenih u najčešće neizazvane smrtonosne napade na ljude.]] === Krokodili === {{Main|Napad krokodila}} Napadi krokodila na ljude su česti u mjestima gdje su krokodili autohtoni. [[morski krokodil|Morski]] i [[nilski krokodil]]i odgovorni su za više napada i više smrtnih slučajeva nego bilo koji drugi divlji predator koji napada ljude radi hrane. Svake godine, u podsaharskoj se Africi stotine smrtonosnih napada pripisuju se nilskim krokodilima. Budući da se mnoge relativno zdrave populacije nilskih krokodila nalaze u istočnoj Africi, njihova blizina ljudima koji žive u siromaštvu i/ili bez infrastrukture učinila je vjerovatnim da je nilski krokodil odgovoran za više napada na ljude nego sve ostale vrste zajedno. Jedna zloglasna jedinka je [[Gustave (krokodil)|Gustave]], za kojeg se smatra da je ubio 200-300 ljudi na području rijeke [[Ruzizi]]. U Australiji su krokodili također odgovorni za nekoliko smrtnih slučajeva u tropskom sjeveru zemlje.<ref>{{cite news|url=https://www.smh.com.au/national/recent-crocodile-deaths-in-australia-20090411-a3b2.html |title=Recent crocodile deaths in Australia |website=The Sydney Morning Herald |date=11 April 2009 |access-date=24 January 2017}}</ref> [[Močvarni krokodil]]i su još jedna vrsta krokodila koja nekada vidi ljude kao plijen, budući da ubijaju mnogo ljudi u Aziji svake godine, iako ne u istoj mjeri kao morski i nilski krokodili. Sve vrste krokodila su potencijalno opasne za ljude, ali većina ih aktivno ne lovi. === Aligatori === {{main|Popis smrtonosnih napada aligatora u Sjedinjenim Američkim Državama po decenijama}} Uprkos njihovoj očiglednoj sposobnosti da ubijaju plijen sličan ljudima ili veći od njih, te njihovoj uobičajenosti u područjima guste ljudske naseljenosti (jugoistočni dio Sjedinjenih Država, naročito Florida), [[američki aligator]]i rijetko love ljude kao plijen. Uprkos tome, bilo je nekoliko značajnih slučajeva aligatora koji su oportunistički napadali ljude, posebno neoprezne, malu djecu i starije osobe.<ref>{{cite web|url=http://bigstory.ap.org/article/2a1e6528c6e74f0084988e2aa0d00a34/deputies-gator-drags-toddler-water-near-disney-resort|title=Body of boy snatched by gator found in Disney lagoon|access-date=16 June 2016|archive-date=16 June 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160616220857/http://www.bigstory.ap.org/article/2a1e6528c6e74f0084988e2aa0d00a34/deputies-gator-drags-toddler-water-near-disney-resort|url-status=dead}}</ref> Za razliku od daleko opasnijih morskih i nilskih krokodila, većina aligatora po mogućnosti izbjegava kontakt s ljudima, naročito ako su bili lovljeni. Dolazilo je do incidenata,<ref>{{cite web|url=http://news.aol.com/story/_a/aggressive-gator-kills-burglary-suspect/20071113224509990001?ncid=NWS00010000000001 |title='Aggressive' Gator Kills Burglary Suspect - AOL News |date=2007-11-16 |access-date=2016-03-19 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20071116160533/http://news.aol.com/story/_a/aggressive-gator-kills-burglary-suspect/20071113224509990001?ncid=NWS00010000000001 |archive-date=16 November 2007 }}</ref><ref>{{cite web|url=http://firststateupdate.com/2021/08/louisiana-man-apparently-eaten-by-alligator-in-idas-wake/|title= Louisiana Man Apparently Eaten By Alligator In Ida's Wake|date=2021-08-31|access-date=2021-08-31}}</ref> ali moguće je da nisu svi bili grabežljive prirode. === Zmije === Vrlo malo vrsta zmija je fizički sposobno progutati odraslog čovjeka. Iako je izneseno dosta tvrdnji o divovskim zmijama koje gutaju odrasle ljude, potvrđen je samo ograničen broj takvih slučajeva. Različite vrste [[piton]]a su najčešće zabilježeni počinitelji. U Indoneziji je 2017. godine [[Smrt Akbara Salubira|odrasli muškarac]] pronađen unutar pitona dugog 7 m.<ref>{{Cite news|url=http://www.straitstimes.com/asia/se-asia/missing-man-found-dead-in-belly-of-7m-long-python-report|title=Missing man found dead in belly of 7m-long python in Indonesia: Report|last=paulam@st|date=2017-03-29|work=The Straits Times|access-date=2017-06-04|language=en}}</ref> 14. juna 2018. godine, 54-godišnju ženu po imenu Wa Tiba pojeo je [[Malayopython reticulatus|mrežasti piton]], nakon što se uvukao u njen vrt.<ref>{{Cite news|url=https://nationalpost.com/pmn/news-pmn/7-meter-long-python-swallows-indonesian-woman|title=7-meter-long python swallows Indonesian woman|date=2018-06-16|work=National Post|access-date=2018-06-16|language=en-US}}</ref> 45-godišnja [[poljoprivrednica]] u Indoneziji, koja je nestala dan ranije, pronađena je mrtva unutar pitona dugog 5 m u junu 2024. godine.<ref>{{Cite web |title=Indonesian woman found dead inside giant python |url=https://www.dw.com/en/indonesian-woman-found-dead-inside-giant-python/a-69311540 |date=8 June 2024 |access-date=9 June 2024 |website=DW |language=en}}</ref> Velike zmije koje se stežu oko plijena ponekad će se stegnuti i ubiti ga ako je prevelik za gutanje. Također, zabilježeno je više slučajeva u kojima su se [[Python bivittatus|burmanski pitoni]] srednje veličine (3 do 4 m) u zatočeništvu stezali oko ljudi i ubijali ih, uključujući nekoliko nealkoholiziranih, zdravih odraslih muškaraca, od kojih je jedan bio "student" čuvar u zoološkom vrtu.<ref>{{cite web|last=Herszenhorn |first=David |url=https://www.nytimes.com/1996/10/10/nyregion/13-foot-long-pet-python-kills-its-caretaker.html |title=13-Foot-Long Pet Python Kills Its Caretaker |location=New York City |work=The New York Times |date=1996-10-10 |access-date=2016-03-19}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.nydailynews.com/archives/news/pet-snake-eyed-death-python-found-body-article-1.732513 |title=Pet Snake Eyed in Death Python Found With Body |work=Daily News|location=New York |date=1996-10-10 |access-date=2016-03-19}}</ref><ref>{{cite web|author=Animal Attack Files Archives |url=http://igorilla.com/gorilla/animal/2002/python_strangles_owner2.html |title=Owner Killed by Snake had been Warned in '98 |publisher=Igorilla.com |access-date=2016-03-19}}</ref><ref name="telegraph.co.uk">{{cite web|url=https://www.telegraph.co.uk/news/newstopics/howaboutthat/2622427/Python-kills-careless-student-zookeeper-in-Caracas.html |archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20220112/https://www.telegraph.co.uk/news/newstopics/howaboutthat/2622427/Python-kills-careless-student-zookeeper-in-Caracas.html |archive-date=12 January 2022 |url-access=subscription |url-status=live |title=Python kills careless student zookeeper in Caracas |work=The Telegraph|date=2008-08-26 |access-date=2016-03-19}}{{cbignore}}</ref> U slučaju čuvara u zoološkom vrtu, piton mu je pokušavao progutati glavu, ali su ubrzo intervenirali drugi čuvari.<ref name="telegraph.co.uk"/> Osim toga, najmanje jedan burmanski piton, veličine samo 2,7 m, skupio se i ubio pijanog odraslog muškarca.<ref>{{cite web|url=http://www.insidehalton.com/news-story/3925857-brampton-inquest-called-for-python-ban-20-years-ago/ |title=Brampton inquest called for python ban 20 years ago |publisher=Insidehalton.com |date=2013-08-06 |access-date=2016-03-19}}</ref> Velika zmija koja ubija plijen stezanjem može stegnuti ili progutati dojenče ili malo dijete, što je prijetnja koja je legitimna i empirijski dokazana. Slučajevi napada pitona na djecu zabilježeni su kod mrežastog pitona,<ref>{{Cite journal |last1=Iqbal |first1=Muhammad |last2=Sari |first2=Diah Komala |last3=Arifah |first3=Nur |last4=Widayanti |first4=Gusti Ayu |last5=Aprillia |first5=Ina |date=2025-06-25 |title=Notes on Humans as Prey of Reticulated Pythons Malayopython reticulatus (Serpentes: Pythonidae) in Indonesia |url=https://ejournal.uigm.ac.id/index.php/biopalembanica/article/view/5385 |journal=Bio Palembanica |language=en |volume=2 |issue=1 |pages=43–49 |doi=10.36982/bio.v2i1.5385 |issn=3047-9827|doi-access=free }}</ref> [[Python sebae|afričkog kamenog pitona]],<ref>{{cite web|url=http://au.ibtimes.com/articles/497370/20130807/canada-criminal-investigation-new-brunswick-python-african.htm |title=Pet Owners Panic after African Python Kills 2 Canadian Children |access-date=1 October 2014 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20141006074142/http://au.ibtimes.com/articles/497370/20130807/canada-criminal-investigation-new-brunswick-python-african.htm |archive-date=6 October 2014 }}</ref> i burmanskog pitona.<ref>{{cite web |url=http://www.tampabay.com/news/publicsafety/officials-capture-9-foot-burmese-python-that-strangled-2-year-old-sumter/1015026 |title=Officials capture 9-foot Burmese python that strangled 2-year-old Sumter County girl |work=Tampa Bay Times |access-date=2016-03-19 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141006131344/http://www.tampabay.com/news/publicsafety/officials-capture-9-foot-burmese-python-that-strangled-2-year-old-sumter/1015026 |archive-date=6 October 2014 |url-status=dead }}</ref> Na [[Filipini]]ma, više od četvrtine muškaraca naroda [[Aeta (narod)|Aeta]] (moderne grupe lovaca-sakupljača koji žive u šumama) prijavilo je preživljavanje napada od strane [[Malayopython reticulatus|mrežastih pitona]].<ref name="Headland&Greene2011">{{cite journal |last1=Headland |first1=T. N. |last2=Greene |first2=H. W. |year=2011 |title=Hunter–gatherers and other primates as prey, predators, and competitors of snakes |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=108 |issue=52 |pages=E1470–E1474 |doi=10.1073/pnas.1115116108 |pmid=22160702 |pmc=3248510|doi-access=free }}</ref> Pitoni su neotrovni predatori iz zasjede, a i Aeta i pitoni love jelene, divlje svinje i majmune, što ih čini konkurentima i plijenom.<ref name="Headland&Greene2011"/> U Južnoj Africi je 2002. godine afrički piton dug 6 metara progutao čitavog desetogodišnjeg dječaka; slučajevi poput tog su empirijski posmatrani i zabilježeni, ali nisu u potpunosti potvrđeni, za razliku od prethodno navedenih slučajeva.<ref>{{cite web|url=https://www.telegraph.co.uk/news/worldnews/africaandindianocean/southafrica/1414171/Hunt-for-giant-snake-that-ate-10-year-old-Durban-boy-whole.html |archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20220112/https://www.telegraph.co.uk/news/worldnews/africaandindianocean/southafrica/1414171/Hunt-for-giant-snake-that-ate-10-year-old-Durban-boy-whole.html |archive-date=12 January 2022 |url-access=subscription |url-status=live|title=Hunt for giant snake that ate 10-year-old Durban boy whole|first=Jane|last=Flanagan|date=24 November 2002|work=The Daily Telegraph}}{{cbignore}}</ref> U Australiji je zabilježen jedan slučaj [[Simalia amethistina|ametistinskog pitona]] koji je pokušao pojesti odraslu osobu.<ref>{{Cite web|last=Sulleyman|first=Aatif|date=2020-10-19|title=Woman woke up to find 12-foot snake trying to eat her|url=https://www.newsweek.com/woman-woke-find-12-foot-scrub-python-snake-trying-eat-her-1540252|access-date=2022-01-13|website=Newsweek|language=en}}</ref><ref>{{Cite web|title=Python tried to eat sleeping woman while being tracked by biologists|url=https://www.newscientist.com/article/2257583-python-tried-to-eat-sleeping-woman-while-being-tracked-by-biologists/|access-date=2022-01-13|website=New Scientist|language=en-US}}</ref> === Gušteri === Veliki [[komodski varan]]i su jedine poznate vrste guštera koje povremeno napadaju i konzumiraju ljude. Budući da žive na udaljenim ostrvima, napadi su rijetki i mogu proći neprijavljeni. Uprkos njihovoj velikoj veličini, napadi na ljude često su neuspješni i žrtve uspiju pobjeći, iako teško ranjene.<ref>{{Cite news |url=http://www.thejakartapost.com/news/2012/10/13/komodo-dragon-bites-elderly-woman-rinca-island.html |title=Komodo dragon bites elderly woman on Rinca Island |access-date=12 February 2014 |date=13 October 2012 |newspaper=The Jakarta Post |publisher=Niskala Media Tenggara}}</ref> Poznato je da komodski varani konzumiraju ljudske leševe, obično raskopavanjem plitkih grobova.<ref>{{Cite book |last1=Badger |first1=David P. |title=Lizards: a natural history of some uncommon creatures, extraordinary chameleons, iguanas, geckos, and more |last2=Netherton |first2=John |date=2002 |publisher=Voyageur Press |isbn=978-0-89658-520-1 |location=Stillwater, MN}}</ref> To je navelo stanovnike ostrva Komodo da premještaju svoje grobove i gomilaju kamenje na njih kako bi odvratili varane.<ref>{{Cite book |last1=Ballance |first1=Alison |title=South Sea islands: a natural history |last2=Morris |first2=Rod |date=2003 |publisher=Firely Books |isbn=978-1-55297-609-8 |location=Toronto; New York}}</ref> == Ptice == Neki dokazi podržavaju tvrdnju da afrički orao vrste ''[[Stephanoaetus coronatus]]'' povremeno napada djecu u potrazi za hranom, sa iskazom svjedoka o jednom napadu (u kojem je žrtva, sedmogodišnji dječak, preživio, a orao je ubijen),<ref>Steyn, P. 1982. Birds of prey of southern Africa: their identification and life histories. David Phillip, Cape Town, South Africa.</ref> i otkrićem dijela lobanje ljudskog djeteta u jednom gnijezdu. To bi ga učinilo jedinom živom pticom za koju se zna da lovi ljude, iako su i druge ptice poput [[noj]]eva i [[kazuar]]a ubijale ljude u samoodbrani, a [[kostoberina]] je možda slučajno ubila drevnog grčkog dramskog pisca [[Eshil]]a.<ref>el Hoyo, J.; Elliott, A.; Sargatal, J., eds. (1994). Handbook of the Birds of the World. 2. Barcelona: Lynx Edicions. p. 107. {{ISBN|84-87334-15-6}}.</ref> Zabilježeno je da razne velike grabljivice poput [[suri orao|surog orla]] napadaju ljude,<ref>Dickinson, Rachel (2009). Falconer on the Edge. Houghton Mifflin-Harcourt. {{ISBN|978-0-618-80623-2}}.</ref> ali nije jasno da li je to sa namjerom da ih pojedu i da li su ikada uspjeli da ubiju jednog. U Etiopiji je 2019. zabilježen niz incidenata u kojima je orao vrste ''[[Polemaetus bellicosus]]'' napao i ubio jedno ljudsko dijete, a ranio još dvoje.<ref>{{cite book |title=The Deadly Balance: Predators and People in a Crowded World | first = Adam | last = Hart | date = 2023 | publisher= Bloomsbury |chapter-url=https://lithub.com/this-eagle-would-eat-your-toddler-if-it-had-the-chance/ | chapter=This Eagle Would Eat Your Toddler If It Had The Chance | type= excerpt via ''Literary Hub'' | isbn = 9781472985323 | url= https://books.google.com/books?id=oEmOEAAAQBAJ}}</ref> Neki fosilni dokazi ukazuju na to da su velike [[ptice grabljivice]] povremeno lovile prethistorijske hominide. Smatra se da je [[dijete iz Taunga]], ''[[Australopithecus africanus]]'' pronađen u Africi, ubijen od strane ptice slične [[Stephanoaetus coronatus|krunastom orlu]]. Izumrli [[Haastov orao]] je možda lovio ljude na [[Novi Zeland|Novom Zelandu]], a taj zaključak bi bio u skladu s [[maorski folklor|maorskim folklorom]]. ''[[Leptoptilos robustus]]''<ref>{{Cite journal|doi = 10.1111/j.1096-3642.2010.00616.x|title = A new species of giant marabou stork (Aves: Ciconiiformes) from the Pleistocene of Liang Bua, Flores (Indonesia)|year = 2010|last1 = Meijer|first1 = Hanneke J.M.|last2 = Due|first2 = Rokus AWE|journal = Zoological Journal of the Linnean Society|volume = 160|issue = 4|pages = 707–724|doi-access = free}}</ref> je možda lovio i ''[[Homo floresiensis]]a'' i anatomski moderne ljude, a ''[[Stephanoaetus mahery]]'', [[Teratornithidae|teratornitidi]], ''[[Buteogallus woodwardi]]'' i ''[[Caracara major]]''<ref>{{Cite journal|jstor=23353814|title=Body Mass Estimations and Paleobiological Inferences on a New Species of Large Caracara (Aves, Falconidae) from the Late Pleistocene of Uruguay|last1=Jones|first1=Washington|last2=Rinderknecht|first2=Andrés|last3=Migotto|first3=Rafael|last4=Blanco|first4=R. Ernesto|journal=Journal of Paleontology|year=2013|volume=87|issue=1|pages=151–158|doi=10.1666/12-026R.1|bibcode=2013JPal...87..151J |s2cid=83648963}}</ref> su po veličini slične Haastovom orlu, što implicira da su na sličan način mogle predstavljati prijetnju ljudskim bićima. == Ribe == === Ajkula === {{Main|Napad ajkule}} [[File:Shark warning - Salt Rock South Africa.jpg|thumb|Znak koji upozorava plivače na opasnost od napada ajkula]] Suprotno uvriježenom mišljenju, samo je za ograničen broj vrsta ajkula poznato da su ozbiljna prijetnja ljudima. Najopasnije vrste mogu biti neselektivne i ugrabit će svaki potencijalni obrok na koji naiđu (kao što bi ''[[Carcharhinus longimanus]]'' mogla pojesti osobu koja pluta u vodi nakon brodoloma) ili mogu ugristi iz radoznalosti ili pogrešne procjene (kao što je slučaj s [[velika bijela ajkula|velikom bijelom ajkulom]] koja napada ljude na daskama za surfanje, možda zato što ju podsjećaju na njen omiljeni plijen, [[perajari|tuljane]]).<ref name="sharks vs. humans">{{cite web|url=https://instinctforfilm.com/feed/sharks-vs-humans-finning/|title=Sharks vs. Humans – Are They The Danger, or Are We?|website=Instinctforfilm|publisher=Instinct Feed|date=27 October 2016|access-date=30 July 2019}}{{Dead link|date=May 2026 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref name="shark attack FAQ">{{cite web|url=https://www.floridamuseum.ufl.edu/discover-fish/sharks/shark-attack-faq/|title=Shark Attack FAQ|publisher=Florida Museum|date=23 July 2019|access-date=30 July 2019}}</ref> Od više od 568 [[popis vrsta ajkula|vrsta ajkula]], samo četiri su bile uključene u značajan broj smrtonosnih neizazvanih napada na ljude: velika bijela ajkula, [[Galeocerdo cuvier|tigrasta ajkula]], [[Carcharhinus leucas|ajkula bik]]<ref name="isaf">ISAF [http://www.flmnh.ufl.edu/fish/sharks/statistics/species2.htm Statistics on Attacking Species of Shark]</ref> i ''Carcharhinus longimanus''.<ref name="howstuffdangerous4">{{cite web|url=http://animals.howstuffworks.com/fish/most-dangerous-shark2.htm |title=9: Oceanic Whitetip Shark - The 10 Most Dangerous Sharks &#124; HowStuffWorks |publisher=Animals.howstuffworks.com |date=2008-06-05 |access-date=2016-03-19}}</ref> Te ajkule, budući da su veliki, snažni predatori, ponekad mogu napasti i ubiti ljude; vrijedi napomenuti da su svaku od njih do sada snimili nezaštićeni ronioci na otvorenom moru.<ref>{{cite web|url=http://www.staradvertiser.com/2015/12/26/editorial/article-about-monsanto-was-right-thing-to-do/|title=Article about Monsanto was 'right thing to do'|date=26 December 2015}}</ref> Jedan od najzloglasnijih i najpoznatijih incidenata predacije od strane ajkula dogodio se s potapanjem [[USS Indianapolis (CA-35)|USS ''Indianapolis'' (CA-35)]], prilikom kojeg su ajkule (za koje se smatra da su jedinke vrste ''C. longimanus'') pojele otprilike 150 preživjelih koji su ostali nasukani danima.<ref>{{Cite web |last1=Magazine |first1=Smithsonian |last2=Geiling |first2=Natasha |title=The Worst Shark Attack in History |url=https://www.smithsonianmag.com/history/the-worst-shark-attack-in-history-25715092/ |access-date=2023-02-25 |website=Smithsonian Magazine |language=en}}</ref> Nedavno, 8. juna 2023. godine, zbog popularnosti društvenih mreža, [[Galeocerdo cuvier|fatalni napad tigraste ajkule na Vladimira Popova]] kod obale [[Hurgada|Hurgade]] u Egiptu u [[crveno more|Crvenom moru]] također je stekao značajnu ozloglašenost, jer je gotovo cijeli napad snimljen prije nego što je postao viralan. === Pirane === Napadi [[pirana]] koji su rezultirali smrtnim ishodom dogodili su se u [[sliv Amazona|slivu Amazona]]. 2011. godine, pijani 18-godišnji dječak napadnut je i ubijen u Rosario del Yata ([[Bolivija]]).<ref>{{cite web |url=http://noticias.terra.com.br/mundo/noticias/0,,OI5507003-EI8140,00-Homem+bebado+morre+apos+ser+atacado+por+piranhas+na+Bolivia.html |title=Homem bêbado morre após ser atacado por piranhas na Bolívia |date=7 December 2011|work=terra.com.br}}</ref> 2012. godine, petogodišnju brazilsku djevojčicu napalo je i ubilo jato pirana vrste ''[[Pygocentrus nattereri]]''.<ref>{{cite web |url=http://tvuol.uol.com.br/assistir.htm?video=menina-e-atacada-por-piranhas-e-morre-no-amazonas-0402CD183464C4A13326&tagIds=1793&orderBy=mais-recentes&edFilter=editorial&time=all& |date=25 October 2012 |title=Menina é atacada por piranhas e morre no Amazonas|work=tvuol.uol.com.br}}</ref> Neke brazilske rijeke imaju znakove upozorenja o smrtonosnim piranama.<ref>{{cite web |url=http://g1.globo.com/mato-grosso/noticia/2011/11/banhistas-sao-atacados-por-piranhas-em-rio-no-pantanal-de-mato-grosso.html |title=Praia no Rio Paraguai tem quase um ataque de piranhas por dia em MT |author=Martins, Kelly |work=globo.com|date=16 November 2011}}</ref> === Somovi === {{See also|Napadi gunča u rijeci Kali|Silurus glanis|Sobral Santos II}} Postoje izvještaji [[Bagarius|gunča somovima]] koji su jeli ljude u [[Sharda (rijeka)|rijeci Kāli]] u Indiji.<ref>{{cite news|url=https://www.telegraph.co.uk/news/worldnews/asia/india/3163501/Mutant-fish-develops-a-taste-for-human-flesh-in-India.html|title=Mutant fish develops a taste for human flesh in India|last=Cockcroft|first=Lucy|date=9 October 2008|work=[[The Daily Telegraph]]|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20191029140510/https://www.telegraph.co.uk/news/worldnews/asia/india/3163501/Mutant-fish-develops-a-taste-for-human-flesh-in-India.html|archive-date=29 October 2019}}</ref> Osim toga, bilo je izvještaja o somovima vrste ''[[Silurus glanis]]'' da su ubili i pojeli ljude u Evropi.<ref>{{Cite web|title=Leső harcsák (Silurus Art.)|url=http://mek.oszk.hu/03400/03408/html/2488.html|access-date=2022-01-13|website=mek.oszk.hu|language=en}}</ref> Smatra se da su veliki grabežljivi somovi, poput vrsta ''[[Phractocephalus hemioliopterus]]'' i ''[[Brachyplatystoma filamentosum]]'', doprinijeli gubitku života kada je trajekt ''[[Sobral Santos II]]'' potonuo u [[amazona|rijeci Amazon]] 1981. godine.<ref>{{Cite web|date=2014-04-05|title='River Monsters' uncovers tale of deadly Amazon fish attack|url=https://nypost.com/2014/04/05/river-monsters-uncovers-tale-of-deadly-amazon-fish-attack/|access-date=2022-01-13|website=New York Post|language=en-US}}</ref> === Škrapinjci === [[Epinephelus lanceolatus|Divovski škrapinjac]] je jedna od najvećih vrsta košljoriba na svijetu, te dostiže maksimalnu dužinu od 3 metra i težinu od 600 kilograma.<ref>{{Cite web|date=2019|title=Giant Queensland groper|url=https://www.dpi.nsw.gov.au/fishing/closures/identifying/marine-or-estuarine-species/giant-queensland-groper|access-date=2022-01-13|website=www.dpi.nsw.gov.au|language=en}}</ref> Bilo je slučajeva u kojima je ta vrsta napadala ljude,<ref>{{Cite web |date=2002-10-26 |title=CDNN Eco News - Did Fish Feeding Cause Shark Attack? |url=http://www.cdnn.info/eco/e020104/e020104.html |access-date=2022-01-13 |website= |archive-url=https://web.archive.org/web/20021026164337/http://www.cdnn.info/eco/e020104/e020104.html |archive-date=26 October 2002 |url-status=dead}}</ref> zajedno sa blisko srodnim [[Epinephelus itajara|atlantskim golijatskim škrapinjcem]].<ref>{{Cite web |date=2009-08-03 |title=Big Grouper Grabs Diver On Keys Reef |url=http://www.flmnh.ufl.edu/fish/InNews/grouperattack2005.html |access-date=2022-01-13 |website= |archive-url=https://web.archive.org/web/20090803071741/http://www.flmnh.ufl.edu/fish/InNews/grouperattack2005.html |archive-date=3 August 2009 |url-status=dead}}</ref><ref>{{Cite web|date=2014-07-30|title=Think Sharks Are Scary? Watch This Giant Thing Ambush A Diver.|url=https://www.huffpost.com/entry/goliath-grouper-attack_n_5632612|access-date=2022-01-13|website=HuffPost|language=en}}</ref><ref>{{Cite web|title=Attack of the Goliath Grouper|url=https://www.jonesboro.com/node/1282|access-date=2022-01-13|website=www.jonesboro.com|language=en}}</ref> == Beskičmenjaci == === Glavonošci === {{Main|Napadi glavonožaca}} Za neke velike glavonošce, posebno [[Dosidicus gigas|Humboldtovu lignju]], smatra se da napadaju i jedu ljude.<ref>{{Cite web|title=Squidly|url=http://diver.net/seahunt/fend/f_scottc.htm|access-date=2022-01-13|website=diver.net}}</ref> == Broj nastradalih == [[File:Pieter Brueghel II-The good shepherd mg 3019.jpg|thumb|Detalj napada vuka na pastira. Slika ''Dobri pastir'' [[Pieter Brueghel Mlađi|Pietera Bruegela Mlađeg]], 1616.]] Broj smrtnih ishoda pojedinačnih slučajeva ljudožderstva: {| class="wikitable" |+ !Naziv !Navodni broj poginulih !Lokacija |- |[[George Gilman Rushby|Lavovi iz Njombea]] |Do 1500 (prema glavnom izvoru) |Tanzanija |- |[[Tigar iz Champawata]] |436 |Nepal/Indija |- |[[Leopard iz Panara]] |400 |Sjeverna Indija |- |[[Gustave (krokodil)]] |300+ |Burundi, navodno |- |[[Ljudožder iz Talla Desa]] |150 |Indija |- |[[Leopard iz centralnih provincija]] |150 |Indija |- |[[Ljudožderi iz Tsavoa|Ljudožderni lavovi iz Tsavoa]] |34–100+ |Kenija |- |[[Leopard iz Rudraprayaga]] |125+ |Indija |- |[[Zvijer iz Gévaudana]] |113 |Francuska <ref name="Attacks" /> |- |[[Napad leoparda|Leopard iz Golis Rangea]] |100 |Somaliland <ref name="Swayne1899">{{cite book |last1=Swayne |first1=H. G. C. |title=Great and small game of Africa: An account of the distribution, habits, and natural history of the sporting mammals, with personal hunting experiences |publisher=Roland Ward |year=1899 |editor1-last=Bryden |editor1-first=H. A. |location=London |pages=575–579 |chapter=The leopard in Somaliland |oclc=11014130 |chapter-url=https://archive.org/details/greatsmallgameof00majo}}</ref> |- |[[Napad leoparda|Leopard iz Kahanija]] |100 |Indija <ref name="Sterndale1877">{{cite book |last=Sterndale |first=R. A. |url=https://archive.org/details/cu31924079586685 |title=Seonee; Or, camp life on the Satpura Range: A tale of Indian adventure |publisher=Sampson Low, Marston, Searle, & Rivington |year=1877 |edition=2nd |location=London |pages=[https://archive.org/details/cu31924079586685/page/n397 370]–384, 452 |oclc=27112858 |author-link=Robert Armitage Sterndale |access-date=22 March 2013}}</ref> |- |[[Napad tigra|Tigrica iz Bhimashankara]] |100 |Indija <ref>Bhimanshankarcha Narbhakshak (Maneater of Bhimashankar) – A [[Marathi language|Marathi]] book by author Sureshchandra Warghade</ref> |- |Lav iz Chiengija |90+ |Zambija <ref name="smith">{{Cite web |last=Tucker |first=Abigail |date=2009-12-16 |title=The Most Ferocious Man-Eating Lions |url=https://www.smithsonianmag.com/science-nature/the-most-ferocious-man-eating-lions-2577288/#:~:text=Most%20are%20nameless%2C%20but%20a,paper%20floating%20in%20the%20breeze. |access-date=2022-08-01 |website=smithsonianmag.com |publisher=Smithsonian Magazine}}</ref><ref>{{Cite web |date=2021-11-19 |title=Chiengi:The Capital Of Witchcraft |url=https://zambianobserver.com/chiengi-the-capital-of-witchcraft/ |access-date=2022-08-01 |website=zambianobserver.com}}</ref><ref name="Deadliest Man-Eaters">{{Cite web |date=2010-12-14 |title=Deadliest Man-Eaters |url=https://www.outdoorlife.com/photos/gallery/hunting/2010/12/deadliest-man-eaters/ |access-date=2022-08-01 |website=outdoorlife.com |language=en-US}}</ref> |- |Krokodil Osama |83 |Uganda <ref>{{Cite web |last=Codiva |first=Michelle |date=2022-07-17 |title=Crocodile Named Osama Consumed 83 People In One Uganda's Villages |url=https://www.sciencetimes.com/articles/38813/20220717/crocodile-named-osama-consumed-83-people-one-ugandas-villages.htm |access-date=2022-08-01 |website=sciencetimes.com}}</ref><ref>{{Cite web |last=Lynch |first=Benjamin |date=2022-07-16 |title=Monster 16ft 75-year-old crocodile has eaten 80 people and even 'snatched children' |url=https://www.mirror.co.uk/news/world-news/monster-16ft-75-year-old-27467995 |access-date=2022-08-01 |website=mirror.co.uk}}</ref> |- |[[Tigrovi iz Chowgarha]] |64 |Indija |- |[[Popis napada vukova|Vukovi iz Uttar Pradesha]] |60+ |Indija <ref name="jhala">[[Yadvendradev Vikramsinh Jhala|Jhala, Y.V.]] and D.K. Sharma. 1997. Child-lifting by wolves in eastern Uttar Pradesh, India. Journal of Wildlife Research 2(2):94–101</ref><ref>{{Cite news |last=Burns |first=John F. |date=1996-09-01 |title=In India, Attacks by Wolves Spark Old Fears and Hatreds |language=en-US |work=The New York Times |url=https://www.nytimes.com/1996/09/01/world/in-india-attacks-by-wolves-spark-old-fears-and-hatreds.html |access-date=2022-01-18 |issn=0362-4331}}</ref> |- |Lav Osama |50+ |Tanzanija <ref name="smith" /><ref name="Deadliest Man-Eaters" /> |- |Lav Namelieza |43 |Namibija <ref name="smith" /> |- |[[Leopard iz Gummalapura]] |42 |Indija |- |[[Courtaud|Vukovi iz Pariza]] |40 |Francuska <ref>{{Cite web |date=October 27, 2010 |title=The Wolves of Paris |url=https://retrieverman.net/2010/10/27/the-wolves-of-paris/ |access-date=29 July 2022 |archive-date=2 June 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210602212521/https://retrieverman.net/2010/10/27/the-wolves-of-paris/ |url-status=usurped }}</ref><ref>{{Cite web |title=Courtaud & The Paris Wolf Attacks |url=https://happygallows.blogspot.com/2016/07/courtaud-paris-wolf-attacks.html}}</ref><ref>{{Cite web |title=Man Against Wolf &#124; Part One | date=23 May 2021 |url=https://www.youtube.com/watch?v=BRyCQM7wSDk |via=www.youtube.com}}</ref> |- |Hijene iz Mulanjea |36 |Malavi <ref>{{Cite web |last=Flight |first=Tim |date=2018-04-12 |title=10 Animal Serial Killers That Will Haunt Your Dreams |url=https://historycollection.com/10-animal-serial-killers-that-will-haunt-your-dreams/10/ |access-date=2022-08-01 |website=historycollection.com}}</ref> |- |[[Napad leoparda|Leopard iz doline Mulher]] |30+ |Indija <ref name="Osmaston1903">{{cite journal |last1=Osmaston |first1=L. S. |year=1904 |title=A man-eating panther |url=https://archive.org/details/journalofbombayn15bomb |journal=Journal of the Bombay Natural History Society |volume=15 |pages=135–138 |access-date=22 March 2013}}</ref> |- |Tigar iz [[Nacionalni park Dudhwa|Nacionalnog parka Dudhwa]] |24 |Indija <ref name="me">{{cite web |title=Man-eaters. The tiger and lion, attacks on humans |url=http://www.lairweb.org.nz/tiger/maneating3.html |access-date=2018-07-24 |publisher=Lairweb.org.nz}}</ref> |- |[[Napadi vukova iz Kirova]] |22 |Rusija |- |[[Vukovi iz Turkua]] |22 |Finska |- |Zvijer iz Sarlata (vjerojatno vuk sa bjesnilom) |18 |Francuska <ref>{{cite web |last1=Tronel |first1=J. F. |date=28 May 2017 |title=La Bete de Sarlat, L'Histoire d'un Loup Enrage au XVIII Siecle |url=https://espritdepays.com/dordogne/histoire/bete-de-sarlat-lhistoire-dun-loup-enrage-xviiie-siecle |access-date=24 July 2021 |website=Esprit de Pays |language=fr |quote=Dix-huit a vingt personnes furent les tristes victimes de sa fureur.}}</ref><ref>{{cite web |title=La bête de Sarlat |url=https://www.sudouest.fr/2013/12/05/la-bete-de-sarlat-1249582-2147.php?nic |access-date=2021-09-01 |website=Sud-Ouest |language=fr}}</ref> |- |[[Vukovi iz Ashte]] |17 |Indija |- |[[Tigrica iz Jowlagirija]] |15 |Indija |- |[[Vukovi iz Hazaribagha]] |13 |Indija |- |[[Napad tigra|Tigrica iz Yavatmala]] |13 |Indija <ref>{{cite web |last1=Pinjarkar |first1=Vijay |date=2 October 2018 |title=In Yavatmal, 9-month-long hunt for killer tigress may be about to end |url=https://timesofindia.indiatimes.com/city/nagpur/in-yavatmal-9-month-long-hunt-for-killer-tigress-may-be-about-to-end/articleshow/66036053.cms |access-date=12 November 2018 |website=The Times of India}}</ref> |- |[[Vuk iz Gysingea]] |12 |Švedska |- |[[Usnati medvjed iz Mysorea]] |12 |Indija |- |[[Napad leoparda|Leopard iz Punanaija]] |12 |Šri Lanka <ref name="archives.sundayobserver.lk">{{citation |author=Jayantha Jayawardene |title=The man-eater of Punanai |date=2014-04-02 |url=http://archives.sundayobserver.lk/2014/03/02/spe10.asp |work=The [[Sunday Observer]] |access-date=2016-11-04}} (A shortened account of the story by Roper S. Agar as published in the Sri Lanka Wildlife Society's magazine Loris Volume 1, December 1938, No. 5.)</ref> |- |[[Spisak smrtonosnih napada ajkula u Južnoj Africi|Napadi ajkula u luci St-John]] |11 |Južna Afrika, druga plaža |- |[[Tigrovi iz Gavera]] |10 |Indija |- |[[Popis napada vukova|Vuk iz Cusaga]] |9 |Italija <ref name="oriani">{{in lang|it}} Oriani, A. & Comincini, M. [http://www.storiadellafauna.it/scaffale/testi/oriani/oria_comi.htm Morti causate dal lupo in Lombardia e nel Piemonte Orientale nel XVIII secolo] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131109205627/http://www.storiadellafauna.it/scaffale/testi/oriani/oria_comi.htm|date=2013-11-09}}, in atti del Seminario "Vivere la morte nel Settecento", Santa Margherita Ligure 30 settembre - 2 ottobre 2002</ref> |- |[[Tigar iz Mundachipallama]] |7 |Južna Indija |- |[[Incident sa mrkim medvjedom u Sankebetsuu|Medvjed iz Sankebetsua]] |7 |Japan |- |[[Napad tigra|Tigrica iz Moradabada]] |7 |India <ref name="Menu">{{cite news |date=17 August 2014 |title=For Moradabad man-eater, is man off the menu? |work=[[The Times of India]] |url=http://timesofindia.indiatimes.com/home/sunday-times/deep-focus/For-Moradabad-man-eater-is-man-off-the-menu/articleshow/40321022.cms |access-date=27 January 2015}}</ref> |- |[[Ljudožderni lavovi iz Mfuwea]] |6 |Zambija |- |Krokodil iz Bang Mooda |6 |Tajland |- |[[Ljudožder iz Kande]] |5 |Indija |- |[[Tigar iz Segura]] |5 |Indija |- |[[Vuk iz Soissonsa]] |4 |Francuska |- |[[Napadi ajkula na obali Jerseyja 1916. godine|Ajkula iz New Jerseyja]] |4 |Sjeverni New Jersey |- |[[Ljudožder iz Thaka]] |4 |Indija |- |[[Leopard iz brda Yellagiri]] |3 |Indija |- |[[Ljudožder iz Chuke]] |3 |Indija |- |[[Malavijska zvijer terora]] (hijena) |3 |Malavi |- |[[Bitka kod ostrva Ramree|Napadi krokodila u bitci na ostrvu Ramree]] |Nepoznato |Mjanmar |- |[[Vuk iz Ansbacha]] |Nepoznato |Njemačka Svetog Rimskog Carstva |- |[[USS Indianapolis (CA-35)|Napadi ajkula na USS ''Indianapolis'']] |Nepoznato |Filipinsko more |} * == Povezano == * [[Napad životinje]] * ''[[Damnatio ad bestias]]'', drevni oblik pogubljenja gdje su osuđene zatvorenike ubijale životinje * [[Sukob između ljudi i divljih životinja]] * [[Biljka ljudožderka]], razne legendarne velike biljke mesožderke == Reference == {{reflist}} {{načini ishrane}} [[Kategorija:Meso]] [[Kategorija:Uzroci smrti]] r8340ahoz7bvjsdtbabw5olm6a547b7 Jazbina (životinje) 0 4722111 42601838 42591911 2026-05-26T05:22:13Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 3 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601838 wikitext text/x-wiki [[File:Chipmunk-burrow (exits).jpg|thumb|''[[Tamias striatus]]'' na ulazu u svoju jazbinu]] '''Jazbina''' je rupa ili tunel koji [[životinja]] iskopa u zemlji kako bi izgradila prostor pogodan za nastanjivanje ili privremeno skrivanje, ili kao nusprodukt [[kretanje kod životinja|kretanja]]. Jazbine pružaju oblik skloništa od predatora i izloženosti elementima, a mogu se naći u gotovo svakom biomu i među različitim tipovima bioloških interakcija, uključujući simbiozu i kompeticiju. Poznato je da mnoge životinjske vrste stvaraju jazbine. Te vrste spadaju organizmi počevši od malih [[Amphipoda|amfipoda]],<ref>{{Cite journal |last1=Jones |first1=S. E. |last2=Jago |first2=C. F. |date=1993-01-01 |title=In situ assessment of modification of sediment properties by burrowing invertebrates |url=https://archive.org/details/sim_marine-biology_1993-01_115_1/page/132 |journal=Marine Biology |language=en |volume=115 |issue=1 |pages=133–142 |doi=10.1007/BF00349395 |bibcode=1993MarBi.115..133J |s2cid=85234722 |issn=1432-1793}}</ref> do vrlo velikih vrsta [[kičmenjak]]a poput [[polarni medvjed|polarnog medvjeda]].<ref>{{Cite journal |last1=Jonkel |first1=Charles J. |last2=Kolenosky |first2=George B. |last3=Robertson |first3=Richard J. |last4=Russell |first4=Richard H. |date=1972 |title=Further Notes on Polar Bear Denning Habits |journal=Bears: Their Biology and Management |volume=2 |pages=142–158 |doi=10.2307/3872578 |issn=1936-0614 |jstor=3872578}}</ref> Jazbine se mogu izgraditi u širokom spektru supstrata i mogu varirati u složenosti od jednostavne cijevi duge nekoliko centimetara do složene mreže međusobno povezanih tunela i komora ukupne dužine nekoliko stotina ili hiljada metara; primjer drugog nivoa složenosti, dobro razvijena jazbina, bila bi [[zec|zečja]] [[jama (jazbina)|jama]]. == Jazbine kičmenjaka == [[File:Präriehund P1010308.JPG|thumb|right|[[Crnorep prerijski pas]], s mladuncima, izlazi iz svoje jazbine]] Veliki broj kičmenjaka gradi ili koristi jazbine u mnogim vrstama supstrata; one mogu jako varirati po nivou složenosti. U neke primjere kičmenjaka koji kopaju jazbine spadaju brojni [[sisar]]i, [[vodozemci]], [[ribe]] ([[Callionymidae|zmajevke]] i [[Dipnoi|dvodihalice]]<ref>{{cite journal |last=Dubiel |first=Russel |author2=Blodgett, Robert H |author3=Bown, Thomas M |date=May 1987 |title=Lungfish Burrows in the Upper Triassic Chinle and Dolores Formations, Colorado Plateau |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-sedimentary-petrology_1987-05_57_3/page/511 |journal=Journal of Sedimentary Petrology |volume=57 |pages=512–521}}</ref>), [[gmizavci|gmizavci]] i [[ptice]] (uključujući manje [[dinosaur]]e<ref name="VMK07">{{cite journal |last=Varricchio |first=David J. |author2=Martin, Anthony J. |author3=Katsura, Yoshihiro |year=2007 |title=First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur |url= |journal=[[Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences]] |volume=274 |issue=1616 |pages=1361–1368 |doi=10.1098/rspb.2006.0443 |pmc=2176205 |pmid=17374596}}</ref>). [[Sisari]] su možda najpoznatiji po kopanju jazbina. [[Insektivor]]ne vrste poput [[krtica]] i [[glodar]]a (np.r pripadnici [[Geomyidae]], [[Rhombomys opimus|veliki gerbil]] i [[mrmot]]) često formiraju jazbine. Neki drugi sisari za koje se zna da to rade su [[kljunar]], [[ljuskavac]], [[patuljasti kunić]], [[oklopnjak]], te [[pacov]]i i [[lasice]].<ref name=":32">{{Cite book |last=O. J., Reichman, Stan. C. Smith |title=Current Mammalogy |publisher=[[Plenum Press]] |year=1990 |location=New York and London |pages=369–416}}</ref> [[Zečevi]] ([[Leporidae]]) su također poznati po kopanju jazbina, a određene vrste sisara, poput mrmota, mogu izgraditi neke koje zauzimaju cijeli kubni metar, pri čemu istisnu oko 300 kg zemlje.<ref>{{Cite journal |last=Harrington |first=Monica |date=April 2014 |title=What a woodchuck could chuck |journal=Lab Animal |volume=43 |issue=4 |pages=117 |doi=10.1038/laban.516 |pmid=24651779 |s2cid=26461588 |doi-access=free}}</ref> Postoje dokazi da glodari grade najsloženije jazbine od svih vrsta kičmenjaka.<ref name=":33">{{Cite book |title=Current Mammalogy |last=O. J., Reichman, Stan. C. Smith |publisher=Plenum Press |year=1990 |location=New York and London |pages=369–416}}</ref> Na primjer, veliki gerbili žive u porodičnim skupinama u prostranim jamama, što se može vidjeti na satelitskim snimcima. Čak i nenaseljene jazbine mogu ostati vidljive u krajoliku godinama. One su pravilno raspoređene, iako se čini da su naseljene jazbine grupirane u prostoru.<ref>{{cite journal |last1=Wilschut |first1=L.I. |last2=Addink |first2=E.A. |last3=Heesterbeek |first3=J.A.P. |last4=Dubyanskiy |first4=V.M. |last5=Davis |first5=S.A. |last6=Laudisoit |first6=A. |last7=Begon |first7=M. |last8=Burdelov |first8=L. |last9=Atshabar |first9=B.B.|last10=de Jong|first10=S.M. |title=Mapping the distribution of the main host for plague in a complex landscape in Kazakhstan: An object-based approach using SPOT-5 XS, Landsat 7 ETM+, SRTM and multiple Random Forests |journal=International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation |date=2013 |volume=23 |issue=100 |pages=81–94 |doi=10.1016/j.jag.2012.11.007 |pmid=24817838 |pmc=4010295 |bibcode=2013IJAEO..23...81W}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Wilschut |first1=L.I |last2=Laudisoit |first2=A. |last3=Hughes |first3=N. |last4=Addink |first4=E.A. |last5=de Jong |first5=S.M. |last6=Heesterbeek |first6=J.A.P. |last7=Reijniers |first7=J. |last8=Eagle |first8=S. |last9=Dubyanskiy |first9=V.M.|last10=Begon|first10=M. |title=Spatial distribution patterns of plague hosts : point pattern analysis of the burrows of great gerbils in Kazakhstan |journal=Journal of Biogeography |date=2015 |volume=42 |issue=7 |pages=1281–1292 |doi=10.1111/jbi.12534 |pmid=26877580 |pmc=4737218 |bibcode=2015JBiog..42.1281W}}</ref> [[Microdipodops|Kengurski miševi]] također grade jazbine u sitnom pijesku. [[File:C0136-bird-burrrows.jpg|thumb|Ptičje jazbine na obali [[volga|Volge]] blizu [[kstovo|Kstova]], Rusija]] Čak i [[mesojedi]] poput [[merkat]]a i [[torbari]], poput [[vombat]]a,<ref> Old JM, Hunter NE, Wolfenden J (2018). Who utilises bare-nosed wombat burrows? Australian Zoologist. 39, 409-413. DOI: 10.7882/AZ.2018.006 </ref> prave jazbine. Kod vombata su one velike, a neke su i mapirane dronovima.<ref>{{Cite journal |last1=Old |first1=Julie M. |last2=Lin |first2=Simon H. |last3=Franklin |first3= Michael J. M. |date=2019 |title=Mapping out bare-nosed wombat (''Vombatus ursinus'') burrows with the use of a drone |journal=BMC Ecology |volume=19 |issue=1 |pages=39 |doi=10.1186/s12898-019-0257-5 |doi-access=free |pmid=31533684 |pmc=6749681 |bibcode=2019BMCE...19...39O |via=[[Elsevier Science Direct]]}}</ref> Najveća životinja koja se krije u jazbini je vjerovatno [[polarni medvjed]], koji je pravi u svrhu rađanja mladunaca, u snijegu ili zemlji.<ref>{{Cite news |url=https://www.nationalgeographic.org/encyclopedia/burrow/ |title=burrow |date=2012-06-06 |work=[[National Geographic Society]] |access-date=2018-01-05 |language=en}}</ref> Poznato je da ih grade i [[gušteri]], koji također žive u njima i mogu pokazivati ​​teritorijalno ponašanje nad njima. Postoje i dokazi da jazbine pružaju zaštitu vrsti ''[[Tiliqua adelaidensis]]'' tokom borbe, jer se mogu boriti iz njihove unutrašnjosti.<ref name=":0"/> Ptice obično kopaju jazbine u mekom tlu; neki [[pingvini]] i druge [[pelagijal|pelagijske]] [[morske ptice]] poznati su po tome. [[Spheniscus magellanicus|Magelanov pingvin]], na primjer, gradi jazbine duž obalnih [[patagonija|patagonijskih]] regija [[Čile]]a i [[argentina|Argentine]].<ref>C. Michael Hogan, (2008) [http://globaltwitcher.auderis.se/artspec_information.asp?thingid=232 ''Magellanic penguin'', Globaltwitcher.com, ed. Nicklas Stromberg]</ref> Druge ptice koje kopaju takve nastambe su [[Fratercula|tupici]], [[Alcedinidae|vodomari]] i [[pčelarice]]. == Jazbine beskičmenjaka == [[Grinje]] koje prenose [[šuga|šugu]] grade svoje "jazbine" u koži zaražene životinje ili čovjeka. [[Termit]]i i neke [[osa|ose]] grade jazbine u tlu i drvetu. Neki [[mravi]] grade jazbine u tlu kako bi smjestili svoje [[mravinjak|kolonije]]. Neki [[morski jež]]evi i [[školjke]] mogu se ukopati u stijene. Jazbine koje iskopaju beskičmenjaci mogu se popuniti aktivno ili pasivno. Jazbine koje ostaju otvorene tokom boravka organizma popunjavaju se pasivno, gravitacijom, a ne od strane samog organizma. S druge strane, aktivno popunjene jazbine materijalom ispunjava sam organizam koji ih je iskopao.<ref name="Donovan">{{cite book |title=The Palaeobiology of Trace Fossils |publisher=[[John Wiley & Sons]] |year=1994 |isbn=0-471-94843-8 |editor1-last=Donovan |editor1-first=Stephen K.}}</ref> Uspostavljanje jazbine beskičmenjaka često uključuje natapanje okolnog sedimenta sa sluzi kako bi se spriječilo urušavanje i blokirao protok vode.<ref name="Donovan" /> Primjeri [[beskičmenjak]]a koji se ukopavaju su [[insekt]]i, [[pauci]], [[morski ježevi]], rakovi, [[školjke]] i [[crvi]]. == Kopači, modifikatori i stanari == Životinje koje kopaju jazbine mogu se podijeliti u tri kategorije: primarni kopači, sekundarni modifikatori i stanari.<ref name=":2">{{Cite journal |last=Mukherjee, Aditi., Pilakandy, Rajan., Kumara Honnavalli Nagaraj., Manchi, Shirish S., Bhupathy, Subramanian. |date=June 2017 |title=Burrow characteristics and its importance in occupancy of burrow dwelling vertebrates in Semiarid area of Keoladeo National Park, Rajasthan, India |journal=[[Journal of Arid Environments]] |volume=141 |pages=7–15 |bibcode=2017JArEn.141....7M |doi=10.1016/j.jaridenv.2017.02.003}}</ref> Primarni kopači su životinje koje prvobitno kopaju i grade jazbinu i većinom su vrlo snažne.<ref name=":4">{{Cite journal |last=Kinlaw |first=Al |date=1999 |title=A review of burrowing by semi-fossorial vertebrates in arid environments |journal=Journal of Arid Environments |volume=41 |issue=2 |pages=127–145 |bibcode=1999JArEn..41..127K |doi=10.1006/jare.1998.0476 |via=[[Elsevier Science Direct]]}}</ref> Među životinje koje se smatraju primarnim kopačima spadaju [[Cynomys|prerijski pas]], [[afrički mravojed]] i [[vombat]].<ref>{{Cite journal|last1=Old |first1=Julie M. |last2=Hunter |first2=Nicole E. |last3=Wolfenden |first3= Jack |date=2018 |title=Who utilises bare-nosed wombat burrows? |journal=Australian Zoologist |volume=39 |issue=3 |pages=409–413 |doi=10.7882/AZ.2018.006}}</ref> [[Gerbillus henleyi|Patuljasti gerbil]]i su primjer sekundarnih modifikatora, jer ne grade izvornu rupu, već će živjeti unutar rupe koju su napravile druge životinje i poboljšavati ili mijenjati neke aspekte rupe za vlastite svrhe.<ref name=":4" /> Treća kategorija, stanari, niti grade niti modificiraju rupu, već jednostavno žive unutra ili je koriste za vlastite svrhe.<ref name=":4" /> Neke vrste [[ptica]] koriste jazbine koje su izgradile [[kornjače]], što je primjer jednostavnog prebivanja u njima.<ref name=":4" /> Ove životinje se također mogu nazvati komenzalima.<ref name=":4" /> == Zaštita == [[File:ThalassinoidesIsrael.JPG|thumb|Jazbine [[rakovi|rakova]] u [[jura (period)|jurskom]] krečnjaku, južni [[Izrael]]]] Neke vrste mogu provesti većinu dana unutar jazbine, što ukazuje na to da ona mora imati dobre uvjete i pružati određenu korist životinji.<ref name=":3">{{Cite book |title=Current Mammalogy |last=O. J., Reichman, Stan. C. Smith |publisher=Plenum Press |year=1990 |location=New York and London |pages=369–416}}</ref> Određene vrste mogu koristiti jazbine kao zaštitu od teških uvjeta<ref name=":1">{{Cite journal |title=Extended winters entail long-term costs for insect offspring reared in an overwinter burrow |journal=Journal of Thermal Biology |volume=74 |pages=116–122 |doi=10.1016/j.jtherbio.2018.03.021 |pmid=29801616 |year=2018 |last1=Körner |first1=Maximilian |last2=Foitzik |first2=Susanne |last3=Meunier |first3=Joël |bibcode=2018JTBio..74..116K |s2cid=44067573 |url=https://hal-univ-tours.archives-ouvertes.fr/hal-02117943/file/Preprint%202018%20-%20Ko%CC%88rner%20et%20al%20-%20Extended%20Winters.pdf}}</ref> ili predatora.<ref name=":0">{{Citation |last=Fenner, A. L., Bull, C. M. |date=August 17, 2010 |title=Central-place territorial defence in a burrow-dwelling skink: aggressive responses to conspecific models in pygmy bluetongue lizards}}</ref> Jazbine se mogu pronaći okrenute prema smjeru sunčeve svjetlosti ili niz smjer hladnog vjetra.<ref name=":5">{{Cite journal |last1=Torres |first1=M. Rocío |last2=Borghi |first2=Carlos E. |last3=Giannoni |first3=Stella M. |last4=Pattini |first4=Andrea |date=May 2003 |title=Portal Orientation and Architecture of Burrows in Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae) |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-mammalogy_2003-05_84_2/page/541 |journal=Journal of Mammalogy |volume=84 |issue=2 |pages=541–546 |doi=10.1644/1545-1542(2003)084<0541:poaaob>2.0.co;2 |issn=0022-2372 |doi-access=free |hdl=11336/96235 |hdl-access=free}}</ref> Ovo bi moglo pomoći u zadržavanju topline i izolaciji, pružajući zaštitu od vanjskih temperatura i uvjeta.<ref name=":5" /> Insekti poput [[uholaže]] mogu izgraditi jazbine za život tokom zime i koristiti ih za fizičku zaštitu.<ref name=":1" /> Neke vrste će također koristiti jazbine za skladištenje i zaštitu hrane. To pruža korist životinji jer može držati hranu dalje od druge konkurencije.<ref name=":3" /> Također omogućava životinji da zadrži dobru zalihu hrane unutar jazbine kako bi izbjegla ekstremne vremenske uvjete ili godišnja doba kada određeni izvori hrane mogu biti nedostupni.<ref name=":3" /> Osim toga, jazbine mogu zaštititi životinje koje su se upravo okotile, pružajući dobre uvjete i sigurnost za ranjivu novorođenčad.<ref name=":3" /> Jazbine također mogu pružiti sklonište životinjama koje žive u područjima koja često uništavaju požari, jer duboko pod zemljom mogu biti sigurne i na stabilnoj temperaturi.<ref name=":5" /> == Fosilne jazbine == Jazbine se također često očuvaju u [[fosilni zapis|fosilnim zapisima]] kao [[fosili jazbina]], vrsta [[fosilni tragovi|fosilnih tragova]]. == Povezano == {{commons category|Burrows}} * [[Spreite]] - fosilni ostaci jazbina beskičmenjaka * [[Podzemna fauna]] == Reference == {{reflist}} [[Kategorija:Biologija ponašanja]] 4eh2f5k6zgqa5xor1xpqsn5v0rfjnv4 Tačka trajnog venuća 0 4722155 42601868 42595989 2026-05-26T06:29:37Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601868 wikitext text/x-wiki [[Image:permwiltpoint.JPG|thumb|right|Biljka ukorijenjena u tlu koje je prešle tačku venuća.]] '''Tačka trajnog venuća''' ('''PWP''') ili '''tačka venuća''' ('''WP''') definiše se kao minimalna količina vode u zemljištu koja je biljci potrebna da ne [[venuće|uvene]]. Ako sadržaj vode u zemljištu padne na tu ili bilo koju nižu tačku, biljka vene i više ne može povratiti svoju [[turgorski pritisak|turgidnost]] kada se stavi u zasićenu atmosferu na 12 sati. Fizička definicija tačke venuća, simbolično izražena kao {{math|''θ''<sub>pwp</sub>}} ili {{math|''θ''<sub>wp</sub>}}, se konvencijski naziva [[sadržaj vode]] pri -1.500 kPa (-15 bar) usisnog pritiska ili negativnog [[hidraulički pritisak|hidrauličkog pritiska]].<ref>{{cite book|last1=Weil|first1=Ray R.|last2=Brady|first2=Nyle C.|date=2016|title=The Nature and Properties of Soils|edition=15th|publisher=Pearson|location=Columbus, Ohio|isbn=9780133254488|lccn=2016008568|oclc=936004363|page=221}}</ref> == Historija == Koncept je uveden početkom 1910-ih. [[Lyman Briggs]] i [[Homer L. Shantz|Homer LeRoy Shantz]] (1912) predložili su koeficijent venuća, koji se definira kao ''postotak sadržaja vode u tlu kada se biljke koje rastu u tom tlu prvo svedu na uvenulo stanje iz kojeg se ne mogu oporaviti u približno zasićenoj atmosferi bez dodavanja vode u tlo''.<ref>{{cite journal|last1=Briggs|first1=Lyman J.|last2=Shantz|first2=H. L.|date=1912|title=The wilting coefficient and its indirect determination|journal=Botanical Gazette|volume=53|issue=1|pages=20–37|jstor=2467365|url=https://zenodo.org/record/2411018|doi=10.1086/330708|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite book|last1=Taiz|first1=Lincoln|last2=Zeiger|first2=Eduardo|date=1991|title=Plant Physiology|publisher=Benjamin Cummings|location=Redwood City, California|isbn=080530245X|oclc=757209580|url-access=registration|url=https://archive.org/details/plantphysiology00taiz_0}}</ref> Pogledati [[Funkcija pedotransfera|funkciju pedotransfera]] za koeficijent venuća prema Briggsu. Frank Veihmeyer i Arthur Hendrickson sa [[Univerzitet u Kaliforniji, Davis|Univerziteta Kalifornija-Davis]] otkrili su da je to konstanta (karakteristika) tla i da je nezavisna od uslova okoline. [[Lorenzo A. Richards]] je predložio da se uzima kao sadržaj vode u tlu kada je tlo pod pritiskom od -15 bara.<ref>{{cite journal|author1=Veihmeyer, F.J. |author2=Hendrickson, A.H. |name-list-style=amp |year=1928|title=Soil moisture at permanent wilting of plants |url=https://archive.org/details/sim_plant-physiology_1928-07_3_3/page/355 |journal=Plant Physiol. |volume=3 |pages=355–357|doi=10.1104/pp.3.3.355|pmid=16652577|issue=3|pmc=440017 }}</ref> == Povezano == * [[Raspoloživi vodni kapacitet]] * [[Ekohidrologija]] * [[Poljski vodni kapacitet]] * [[Ekvivalent vlage]] * [[Vodni stres]] * [[Raspon nelimitirajuće dostupnosti vode]] * [[Kontinuum tlo–biljka–atmosfera]] * [[Kriva zadržavanja vode]] == Reference == {{reflist}} [[Kategorija:Hidrologija]] [[Kategorija:Melioracija]] [[Kategorija:Nauka o zemljištu]] [[Kategorija:Šumarstvo]] fmkh38axq4ylhn49zi19iyvlg9eg7eb Arborealno kretanje 0 4722219 42601621 42600201 2026-05-25T17:58:50Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601621 wikitext text/x-wiki [[File:Leopard davidraju 71.jpg|thumb|[[Leopard]]i su odlični penjači i mogu nositi svoj plijen na drveće kako bi ga [[Hoarding (životinjsko ponašanje)|držali]] izvan dohvata [[strvinar]]a i drugih predatora]] '''Arborealno kretanje''' je [[kretanje kod životinja|kretanje]] [[životinja]] po [[drvo|drveću]]. U staništima u kojima je prisutno drveće, životinje su [[evolucija|evoluirale]] da se kreću po njemu. Neke životinje se mogu penjati po drveću samo povremeno (skanzorijske), ali druge su isključivo arborealne. Takva staništa predstavljaju brojne mehaničke izazove za životinje koje se kreću kroz njih i dovode do raznih anatomskih, bihevioralnih i ekoloških posljedica, kao i varijacija među različitim vrstama.<ref name=Cartmill>[[Matt Cartmill|Cartmill, M.]] (1985). "Climbing". pp. 73–88 '''''In'':''' Hildebrand, Milton; Bramble, Dennis M.; [[species:Karel Frederik Liem|Liem, Karel F.]]; [[David B. Wake|Wake, David B.]] (editors) (1985). ''Functional Vertebrate Morphology''. Cambridge, Massachusetts: [[Harvard University Press|Belknap Press]]. 544 str. {{ISBN|978-0674327757}}.</ref> Nadalje, mnogi od ovih istih principa mogu se primijeniti na penjanje bez prisustva drveća, kao što je penjanje po kamenju ili planinama. Neke životinje su isključivo arborealne u staništu, kao što su određene vrste [[puževi|puževa]]. == Biomehanika == Arborealna staništa predstavljaju brojne mehaničke izazove za životinje koje se u njima kreću, a koji su riješeni na različite načine. Ovi izazovi uključuju kretanje po uskim granama, kretanje uzbrdo i nizbrdo, balansiranje, prelazak preko procjepa i savladavanje prepreka.<ref name=Cartmill/> === Dijametar === Kretanje po uskim površinama, poput grane drveta, može stvoriti posebne poteškoće za životinje koje nisu prilagođene balansiranju na [[Supstrat (ekologija)|podlogama]] malog promjera. Tokom kretanja po tlu, položaj [[centar mase|centra mase]] može se pomijerati s jedne strane na drugu. Međutim, tokom kretanja po drveću, to bi rezultiralo time da se centar mase pomiče izvan ruba grane, što rezultira tendencijom prema prevrtanju i padanju. Neke životinje koje žive na drveću ne samo da moraju biti sposobne kretati se po granama različitog promjera, već se moraju i hraniti na njima, što rezultira potrebom za sposobnošću održavanja ravnoteže dok koriste ruke za hranjenje. To je rezultiralo raznim vrstama hvatanja, kao što je hvatanje stopalima, kako bi se pričvrstile za male grane radi bolje ravnoteže.<ref>{{Cite journal |last1=Toussaint |first1=Séverine |last2=Herrel |first2=Anthony |last3=Ross |first3=Callum F. |last4=Aujard |first4=Fabienne |last5=Pouydebat |first5=Emmanuelle |date=2015 |title=Substrate Diameter and Orientation in the Context of Food Type in the Gray Mouse Lemur, ''Microcebus murinus'': Implications for the Origins of Grasping in Primates |url=http://link.springer.com/10.1007/s10764-015-9844-2 |journal=International Journal of Primatology |language=en |volume=36 |issue=3 |pages=583–604 |doi=10.1007/s10764-015-9844-2 |s2cid=14851589 |issn=0164-0291|url-access=subscription }}</ref> === Nagib === Grane su često usmjerene pod uglom u odnosu na gravitaciju u arborealnim staništima, uključujući i vertikalnu orijentaciju, što predstavlja posebne probleme. Dok se životinja penje uz nagnutu granu, mora se boriti protiv sile gravitacije kako bi podigla svoje tijelo, što otežava kretanje. Da bi prevazišle tu poteškoću, mnoge životinje moraju uhvatiti podlogu sa sva četiri uda i povećati učestalost sekvence svog [[hod]]a. Suprotno tome, dok se životinja spušta, mora se boriti i protiv gravitacije kako bi kontrolirala svoje spuštanje i spriječila pad. Spuštanje može biti posebno problematično za mnoge životinje, a vrste koje žive isključivo na drveću često imaju specijalizirane metode za kontroliranje tijela prilikom takvog kretanja. Jedan od načina na koji životinje sprječavaju pad tom prilikom je povećanje količine kontakta koju njihovi udovi ostvaruju sa podlogom kako bi povećale trenje i snagu kočenja.<ref>{{Cite journal |last1=Neufuss |first1=J. |last2=Robbins |first2=M. M. |last3=Baeumer |first3=J. |last4=Humle |first4=T. |last5=Kivell |first5=T. L. |date=2018 |title=Gait characteristics of vertical climbing in mountain gorillas and chimpanzees |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jzo.12577 |journal=Journal of Zoology |language=en |volume=306 |issue=2 |pages=129–138 |doi=10.1111/jzo.12577 |s2cid=53709339 |issn=0952-8369|url-access=subscription }}</ref> === Ravnoteža === [[File:Brachiating Gibbon (Some rights reserved).jpg|thumb|upright|[[Hylobatidae|Giboni]] su vrlo dobri penjači po granama jer im izdužene ruke omogućavaju lako zamahivanje i hvatanje za njih]] Zbog visine mnogih grana i potencijalno katastrofalnih posljedica pada, ravnoteža je od primarnog značaja za životinje koje žive na drveću. Na horizontalnim i blago nagnutim granama, primarni problem je prevrtanje na stranu zbog uske baze oslonca. Što je grana uža, to je veća poteškoća u balansiranju lica životinje. Na strmim i vertikalnim granama, prevrtanje postaje manji problem, a pad unazad ili klizanje prema dolje postaje najvjerovatniji uzrok neuspjeha.<ref name=Cartmill/> U tom slučaju, grane velikog promjera predstavljaju veći izazov jer životinja ne može postaviti prednje udove bliže središtu grane nego zadnje udove. === Prelazak međuprostora === Neke životinje koje žive u krošnjama moraju biti sposobne za kretanje s drveta na drvo kako bi pronašle hranu i sklonište. Da bi to mogle uraditi, razvile su različite prilagodbe. U nekim područjima drveće je blizu jedno drugom i može se preći jednostavnim [[Brahijacija|prelaskom]] preko grana. U drugim područjima drveće nije blizu jedno drugom i životinje moraju imati specifične prilagodbe za preskakanje velikih udaljenosti ili jedrenje.<ref>{{Cite journal |last1=Graham |first1=Michelle |last2=Socha |first2=John J. |date=2020 |title=Going the distance: The biomechanics of gap-crossing behaviors |journal=Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological and Integrative Physiology |language=en |volume=333 |issue=1 |pages=60–73 |doi=10.1002/jez.2266 |pmid=31111626 |s2cid=160013424 |issn=2471-5638|doi-access=free |bibcode=2020JEZA..333...60G }}</ref> === Prepreke === Arborealna staništa često sadrže mnoge prepreke, kako u obliku bočnih grana koje rastu iz one s koje se životinja kreće, tako i drugih grana koje preprečavaju prostor kroz koji se životinja treba kretati. Te prepreke mogu ometati kretanje ili mogu služiti kao dodatne kontaktne tačke za njegovo poboljšanje. Dok prepreke obično ometaju životinje s udovima,<ref>{{Cite journal|last1=Jones|first1=Zachary M.|last2=Jayne|first2=Bruce C.|date=2012-06-15|title=Perch diameter and branching patterns have interactive effects on the locomotion and path choice of anole lizards|url=http://jeb.biologists.org/content/215/12/2096|journal=Journal of Experimental Biology|language=en|volume=215|issue=12|pages=2096–2107|doi=10.1242/jeb.067413|issn=0022-0949|pmid=22623198|doi-access=free|bibcode=2012JExpB.215.2096J |url-access=subscription}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Hyams|first1=Sara E.|last2=Jayne|first2=Bruce C.|last3=Cameron|first3=Guy N.|date=2012-11-01|title=Arboreal Habitat Structure Affects Locomotor Speed and Perch Choice of White-Footed Mice (''Peromyscus leucopus'')|journal=Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology|language=en|volume=317|issue=9|pages=540–551|doi=10.1002/jez.1746|pmid=22927206|bibcode=2012JEZA..317..540H |issn=1932-5231}}</ref> one su korisne zmijama, pružajući sidrišne tačke.<ref>{{Cite journal|last1=Jayne|first1=Bruce C.|last2=Herrmann|first2=Michael P.|date=July 2011|title=Perch size and structure have species-dependent effects on the arboreal locomotion of rat snakes and boa constrictors|url=http://jeb.biologists.org/content/214/13/2189|journal=Journal of Experimental Biology|language=en|volume=214|issue=13|pages=2189–2201|doi=10.1242/jeb.055293|issn=0022-0949|pmid=21653813|doi-access=free|bibcode=2011JExpB.214.2189J |url-access=subscription}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Astley|first1=Henry C.|last2=Jayne|first2=Bruce C.|date=March 2009|title=Arboreal habitat structure affects the performance and modes of locomotion of corn snakes (''Elaphe guttata'')|journal=Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology|language=en|volume=311A|issue=3|pages=207–216|doi=10.1002/jez.521|pmid=19189381|issn=1932-5231|doi-access=free|bibcode=2009JEZA..311..207A }}</ref><ref>{{cite journal|title=Arboreal habitat structure affects route choice by rat snakes |doi=10.1007/s00359-010-0593-6 |pmid=20957373 |volume=197 |issue=1 |journal=Journal of Comparative Physiology A |pages=119–129|year = 2011|last1 = Mansfield|first1 = Rachel H.|last2=Jayne |first2=Bruce C. |s2cid=6663941 }}</ref> == Anatomske specijalizacije == {{refimprove|date=September 2023}} Arborealni organizmi pokazuju mnoge specijalizacije za suočavanje s mehaničkim izazovima kretanja kroz svoja staništa.<ref name=Cartmill/> Arborealne životinje često imaju izdužene udove koji im pomažu da pređu preko procjepa, dohvate voće ili druge resurse, testiraju čvrstoću potpore ispred sebe, a u nekim slučajevima i da se [[brahijacija|njišu sa grane na granu]].<ref name=Cartmill/> Međutim, neke vrste guštera imaju smanjenu veličinu udova, što im pomaže da izbjegnu njihovo udaranje od grane. Mnoge vrste koje žive na drveću, poput [[urlikavci|urlikavaca]], [[Morelia viridis|zelenih pitona]], [[Corallus caninus|smaragdnih boa]], [[kameleoni|kameleona]], [[svileni mravojedi|svilenih mravojeda]], [[majmuni pauci|majmuna pauka]] i [[oposum]]a, koriste [[prehensilni rep|repove]] za hvatanje za grane. Kod majmuna pauka i [[Correlophus ciliatus|ćubastog gekona]], vrh repa ima bilo goli dio ili ljepljivi jastučić, što omogućava povećano trenje. [[File:Two-toed anteater balanced on a stick.jpg|thumb|[[Svileni mravojed]] koristi svoj prehensilni rep kao treću ruku za stabilizaciju i ravnotežu, dok mu kandže pomažu u boljem hvatanju i penjanju po granama]] Razni organizmi koriste [[kandže]] za prelazak preko grubih površina poput [[klif|stijena]] ili [[pluta|plutastih]] podloga i za promjenu smjera sile koju životinja primjenjuje. To omogućava gušterima poput [[agama]] i pripadnika [[Cordylidae]] da nastanjuju litice, a [[vjeverica]]ma da se penju po deblima drveća koja su toliko velika da su u suštini ravna. Međutim, kandže mogu ometati sposobnost životinje da hvata vrlo male grane, jer se mogu previše omotati i ubosti vlastitu šapu životinje. Adhezija je alternativa kandžama, a najbolje funkcionira na glatkim površinama. Mokra adhezija je uobičajena kod [[arborealna žaba|arborealnih žaba]] i [[Aneides lugubris|daždevnjaka]], a funkcionira ili usisavanjem ili kapilarnom adhezijom. Suhu adheziju najbolje je prikazuju specijalizirani prsti [[gekon]]a, koji koriste [[Van der Waalsova veza|van der Waalsove sile]] za prianjanje na mnoge podloge, čak i staklo. Kod nekih vrsta gekona, kao što je rod ''[[Lygodactylus]]'', oslanjanje na van der Waalsove sile dopunjeno je dijelom sa specijaliziranim ljuskicama ispod vrha repa; rep regeneriran nakon obrambene [[autotomija|autotomije]], međutim, nema taj ljepljivi vrh.<ref name="ISBN 978-1-77007-386-9">{{cite book |author="Graham Alexander & Johan Marais"|title=A Guide to the Reptiles of Southern Africa|publisher=Penguin Random House South Africa|year= 2007}}</ref> Primati koriste hvatanje trenjem, oslanjajući se na vrhove prstiju bez dlaka. Stiskanje grane između vrhova prstiju generira silu trenja koja drži ruku životinje na grani. Međutim, ta vrsta hvatanja ovisi o uglu sile trenja; dakle, o promjeru grane, pri čemu veće grane rezultiraju smanjenom sposobnošću hvatanja. U životinje koje, osim primata, koriste hvatanje pri penjanju spadaju kameleoni, koji imaju hvataljke nalik rukavicama, i mnoge ptice koje se hvataju za grane dok sjede ili se kreću. [[File:Gecko.jpg|thumb|[[Gekon]]ovi prsti prianjaju za površine suhom adhezijom, što im omogućava da ostanu čvrsto pričvršćeni za granu ili čak ravni zid]] Da bi kontrolirale spuštanje, posebno niz grane velikog prečnika, neke šumske životinje poput [[vjeverica]] razvile su visoko pokretne zglobove skočnog zgloba koji omogućavaju rotaciju stopala u "obrnuti" položaj. To omogućava kandžama da se zakače za hrapavu površinu kore, suprotstavljajući se sili gravitacije. Mnoge šumske vrste spuštaju svoj centar mase kako bi smanjile ljuljanje i prevrtanje prilikom penjanja. To se može postići promjenama držanja tijela, promijenjenim tjelesnim proporcijama ili manjom veličinom. Mala veličina pruža mnoge prednosti arborealnim vrstama, kao što su povećanje relativne veličine grana u odnosu na životinju, niži centar mase, povećana stabilnost, manja masa (što omogućava kretanje po manjim granama) i sposobnost kretanja kroz pretrpanija staništa.<ref name=Cartmill/> Odnos veličine i težine tijela utiče na životinje koje jedre zrakom, poput smanjene težine u odnosu na [[dužina od njuške do otvora|dužinu od njuške do otvora]] kod [[leteća žaba|"letećih" žaba]].<ref>{{cite journal |last1=Emerson |first1=S.B. |last2=Koehl |first2=M.A.R. |year=1990 |title=The interaction of behavioral and morphological change in the evolution of a novel locomotor type: 'Flying' frogs |url=https://archive.org/details/sim_evolution_1990-12_44_8/page/1931 |journal=[[Evolution (journal)|Evolution]] |volume=44 |issue=8 |pages=1931–1946 |doi=10.2307/2409604 |jstor=2409604 |pmid=28564439 }}</ref> Neke vrste [[primat]]a, [[šišmiš]]a i svih vrsta [[ljenjivac]]a postižu pasivnu stabilnost viseći ispod grane.<ref name=Cartmill/> I bacanje i prevrtanje postaju nebitni, jer bi jedini način neuspjeha bio gubitak hvatišta. == Bihevioralna specijalizacija == Arborealne vrste imaju ponašanja specijalizirana za kretanje u svojim staništima, a to je najizraženije u pogledu držanja i hoda. Konkretno, arborealni sisari prave duže korake, ispružaju udove dalje naprijed i nazad tokom jednog koraka, usvajaju "čučeći" stav kako bi snizili svoj centar mase i koriste dijagonalnu sekvencu [[hod]]a. === Brahijacija === {{main article|Brahijacija}} Brahijacija je specijalizirani oblik kretanja po drveću, koji primati koriste za vrlo brzo kretanje dok vise ispod grana.<ref name="Ankel-Simons2010">{{cite book|author=Friderun Ankel-Simons|title=Primate Anatomy: An Introduction|url=https://books.google.com/books?id=Mwl3M6c5KzoC&q=brachiation|date=27 July 2010|publisher=Elsevier|isbn=978-0-08-046911-9}}</ref> Kretanje sa grane na granu uključuje njihanje rukama s jednog uporišta na drugo, što je vjerojatno oličenje arborealnog kretanja. Samo nekoliko vrsta su [[brahijacija|brahijatori]], a svaki od njih je primat; to je glavni način kretanja među [[Majmuni pauci|majmunima-paucima]] i [[giboni]]ma, a povremeno ga koriste i ženke [[orangutan]]a. Giboni su stručnjaci za taj način kretanja, njišući se s grane na granu preko udaljenosti do 15 m i putujući brzinom do 56 km/h. === Jedrenje i padobransko spuštanje === Da bi premostile praznine među drvećem, mnoge životinje poput leteće vjeverice razvile su membrane, poput [[Patagium|patagjium]]a u svrhu [[let jedrenjem|leta jedrenjem]]. Neke životinje mogu usporiti svoje spuštanje u zraku koristeći metodu poznatu kao padobranstvo, poput ''[[Rhacophorus]]a'' (vrste "[[leteća žaba|leteće žabe]]") koja je prilagodila membrane prstiju tako da joj omogućavaju sporiji pad nakon skoka s drveća.<ref>{{cite web |author1=John R. Hutchinson |title=Vertebrate Flight: Gliding and Parachuting |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/flight/gliding.html |website=University of California Museum of Paleontology |publisher=Regents of the University of California}}</ref> === Penjanje bez udova === [[File:Cepaea nemoralis active pair on tree trunk.jpg|thumb|upright|Arborealni puževi koriste svoju ljepljivu sluz kako bi se penjali po drveću jer im nedostaju udovi za to]] Mnoge vrste zmija su izrazito arborealne, a neke su razvile specijaliziranu muskulaturu za ovo stanište.<ref>{{cite web|url=http://webcentral.uc.edu/eProf/media/attachment/eprofmediafile_183.pdf |title=Jayne, B.C. (1982). Comparative morphology of the semispinalis-spinalis muscle of snakes and correlations with locomotion and constriction. J. Morph, 172, 83–96 |access-date=2013-08-15}}</ref> Dok se kreću u arborealnim staništima, zmije se polako kreću duž golih grana koristeći specijalizirani oblik harmonikastog kretanja,<ref>[http://www.artsci.uc.edu/collegedepts/biology/fac_staff/docs/bcjpub52.pdf Astley, H. C. and Jayne, B. C. (2007). Effects of perch diameter and incline on the kinematics, performance, and modes of arboreal locomotion of corn snakes (''Elaphe guttata'')" ''J. Exp. Biol.'' 210, 3862–3872.] {{webarchive |url=https://web.archive.org/web/20100617064901/http://www.artsci.uc.edu/collegedepts/biology/fac_staff/docs/bcjpub52.pdf |date=June 17, 2010 }}</ref> ali kada sekundarne grane rastu iz grane po kojoj se ona kreće, zmije koriste [[Undulatorno kretanje|lateralno valovito kretanje]], koje je mnogo brže.<ref name=Astley2009>{{cite web|url=http://webcentral.uc.edu/eProf/media/attachment/eprofmediafile_590.pdf |title=Astley, H. C. a. J., B.C. (2009). Arboreal habitat structure affects the performance and modes of locomotion of corn snakes (''Elaphe guttata''). Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology 311A, 207–216 |access-date=2013-08-15}}</ref> Usljed toga, zmije se najbolje snalaze na malim podlogama za stajanje u pretrpanim okruženjima, dok se organizmi s udovima najbolje snalaze na velikim podlogama u okruženjima koja nisu pretrpana.<ref name=Astley2009/> == Evolutivna historija == Prvi poznati [[tetrapod]] koji se penjao po drveću bio je [[Varanopidae|varanopidni]] amniot ''[[Eoscansor]]'' iz kasnog [[Karbon (period)|karbon]]a ([[Pennsylvanij]]) u Sjevernoj Americi, koji je očito specijaliziran s prilagodbama za hvatanje za debla drveća.<ref>{{Cite journal |last1=Lucas |first1=Spencer G. |last2=Rinehart |first2=Larry F. |last3=Celeskey |first3=Matthew D. |last4=Berman |first4=David S. |last5=Henrici |first5=Amy C. |date=June 2022 |title=A Scansorial Varanopid Eupelycosaur from the Pennsylvanian of New Mexico |url=https://bioone.org/journals/annals-of-carnegie-museum/volume-87/issue-3/007.087.0301/A-Scansorial-Varanopid-Eupelycosaur-from-the-Pennsylvanian-of-New-Mexico/10.2992/007.087.0301.full |journal=Annals of Carnegie Museum |volume=87 |issue=3 |pages=167–205 |doi=10.2992/007.087.0301 |bibcode=2022AnCM...87..301L |s2cid=250015681 |issn=0097-4463|url-access=subscription }}</ref> ''[[Suminia]]'', [[Anomodontia|anomodontni]] [[sinapsid]] iz Rusije koji datira iz [[Loping|kasnog perma]], prije otprilike 260 miliona godina, vjerojatno je također bio specijalizirani penjač.<ref name=":0">{{cite journal |last1=Fröbisch |first1=Jörg |author-link= |last2=Reisz |first2=Robert R. |author-link2=Robert R. Reisz |year=2009 |title=The Late Permian herbivore ''Suminia'' and the early evolution of arboreality in terrestrial vertebrate ecosystems |journal=Proceedings of the Royal Society B |volume=276 |issue=1673 |pages=3611–3618 |doi=10.1098/rspb.2009.0911 |pmc=2817304 |pmid=19640883}}</ref> == Povezano == * [[Suspenzorno ponašanje]] * [[Kurzorijalna životinja]] * [[Fosorijalna životinja]] == Reference == {{Reflist}} == Izvori == * {{cite journal | last1 = Bertram | first1 = J. E. A. | last2 = Ruina | first2 = A. | last3 = Cannon | first3 = C. E. | last4 = Chang | first4 = Y. H. | last5 = Coleman | first5 = M. J. | year = 1999 | title = A point-mass model of gibbon locomotion | url = http://www.cems.uvm.edu/~mcoleman/walking_papers/Bertram_et_al.,JEB1999.pdf | journal = J. Exp. Biol. | volume = 202 | issue = Pt 19 | pages = 2609–2617 | doi = 10.1242/jeb.202.19.2609 | pmid = 10482720 | bibcode = 1999JExpB.202.2609B | access-date = 2010-12-31 | archive-url = https://web.archive.org/web/20160304095113/http://www.cems.uvm.edu/~mcoleman/walking_papers/Bertram_et_al.,JEB1999.pdf | archive-date = 2016-03-04 | url-status = dead }} * Cartmill, M. (1974). Pads and claws in arboreal locomotion. In Primate Locomotion, (ed. F. A. J. Jenkins), pp.&nbsp;45–83. New York: Academic Press. * {{cite journal | last1 = Jayne | first1 = B. C. | last2 = Riley | first2 = M. A. | year = 2007 | title = Scaling of the axial morphology and gap-bridging ability of the brown tree snake (''Boiga irregularis'') | url = http://www.artsci.uc.edu/collegedepts/biology/fac_staff/docs/bcjpub51.pdf | journal = J. Exp. Biol. | volume = 210 | issue = 7 | pages = 1148–1160 | doi = 10.1242/jeb.002493 | pmid = 17371914 | s2cid = 2671049 | doi-access = free | bibcode = 2007JExpB.210.1148J | archive-date = 2016-01-21 | access-date = 2026-05-16 | archive-url = https://web.archive.org/web/20160121135258/http://www.artsci.uc.edu/collegedepts/biology/fac_staff/docs/bcjpub51.pdf | url-status = dead }} * {{cite journal | last1 = Lammers | first1 = A. | last2 = Biknevicius | first2 = A. R. | year = 2004 | title = The biodynamics of arboreal locomotion: the effects of substrate diameter on locomotor kinetics in the gray short-tailed opossum (''Monodelphis domestica'') | journal = J. Exp. Biol. | volume = 207 | issue = 24 | pages = 4325–4336 | doi = 10.1242/jeb.01231 | pmid = 15531652 | s2cid = 24341872 | doi-access = free | bibcode = 2004JExpB.207.4325L }} * {{cite journal | last1 = Lammers | first1 = A. R. | year = 2000 | title = The effects of incline and branch diameter on the kinematics of arboreal locomotion | journal = Am. Zool. | volume = 40 | page = 1094 }} * {{cite journal|last1=Socha |first1=J. J. |year=2002 |title=Gliding flight in the paradise tree snake |url=http://www.esm.vt.edu/~jjsocha/socha_lab/Publications_files/Socha_2002.pdf |journal=Nature |volume=418 |issue= 6898|pages=603–604 |doi=10.1038/418603a |pmid=12167849 |s2cid=4424131 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20110718220532/http://www.esm.vt.edu/~jjsocha/socha_lab/Publications_files/Socha_2002.pdf |archive-date=2011-07-18 }} [[Kategorija:Drveće]] [[Kategorija:Kretanje (biologija)]] d8e4m7jnh6pzv7fqzl5l3vxm5o2w299 Fosorijalna životinja 0 4722299 42601693 42599991 2026-05-25T21:21:18Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601693 wikitext text/x-wiki [[File:Erdhörnchen 011.jpg|thumb|230px|''[[Geosciurus inauris]]'']] '''Fosorijalna životinja''' (od [[latinski jezik|latinskog]] ''fossor'' "kopač") je životinja koja je prilagođena kopanju i koja živi prvenstveno (ali ne isključivo) pod zemljom. Primjeri fosorijalnih kičmenjaka su [[krtica|krtice]], [[jazavac|jazavci]], [[Golokrtičasti štakor|golokrtičasti pacovi]], [[merkat]]i, [[oklopnici]], [[vombat]]i i [[Ambystoma|fosorijalni daždevnjaci]].<ref name=":2">{{cite journal |last=Damiani|first=R. |year=2003 |title=Earliest evidence of cynodont burrowing |journal=[[Proceedings of the Royal Society|Proc Biol Sci]] |publisher=[[Royal Society]] |volume=270 |issue=1525 |pages=1747–51 |doi=10.1098/rspb.2003.2427|pmid=12965004 |pmc=1691433 }}</ref> Među beskičmenjacima, mnogi [[mekušci]] (npr. [[školjke]]), [[insekti]] (npr. [[tvrdokrilci|bube]], [[ose]], [[pčele]]) i [[paučnjaci]] (npr. [[pauci]]) su fosorijalni. == Prethistorijski dokazi == Fizička adaptacija za fosorijalnost je široko prihvaćena kao rasprostranjena među mnogim [[prethistorija|prethistorijskim]] [[Koljeno (taksonomija)|koljenima]] i [[takson]]ima, kao što su [[bakterije]] i rani [[eukarioti]]. Nadalje, fosorijalnost se razvila nezavisno više puta, čak i unutar pojedinačnih [[Porodica (taksonomija)|porodica]].<ref>{{Cite journal|last1=Tavares|first1=William Corrêa|last2=Seuánez|first2=Hector N.|date=18 May 2018|title=Changes in selection intensity on the mitogenome of subterranean and fossorial rodents respective to aboveground species|journal=[[Mammalian Genome]]|volume=29|issue=5–6|pages=353–363|doi=10.1007/s00335-018-9748-5|pmid=29777385|s2cid=21755491|issn=0938-8990|doi-access=free}}</ref> Fosorijalne životinje su se pojavile istovremeno s kolonizacijom kopna od strane [[člankonošci|člankonožaca]] u kasnom [[ordovicij]]skom periodu (prije više od 440 miliona godina).<ref>{{Cite journal |doi = 10.1126/science.235.4784.61|title = Trace Fossil Evidence for Late Ordovician Animals on Land|url = https://archive.org/details/sim_science_1987-01-02_235_4784/page/61|journal = [[Science (journal)|Science]]|volume = 235|issue = 4784|pages = 61–63|year = 1987|last1 = Retallack|first1 = Gregory J.|last2 = Feakes|first2 = C. R.|pmid = 17769314|bibcode = 1987Sci...235...61R|s2cid = 37351505}}</ref> Drugi značajni rani sisari koji kopaju jazbine uključuju ''[[Eocaecilia|Eocaeciliju]]'' i moguće ''[[Dinilysia|Dinilysiu]]''.<ref>{{Cite journal |doi = 10.1126/sciadv.1500743|pmid = 26702436|title = The burrowing origin of modern snakes|journal = [[Science Advances]]|volume = 1|issue = 10|article-number = e1500743|year = 2015|last1 = Yi|first1 = Hongyu|last2 = Norell|first2 = Mark A.|bibcode = 2015SciA....1E0743Y|pmc = 4681343}}</ref> Najstariji primjer kopanja jazbine kod [[sinapsidi|sinapsida]], loze koja uključuje moderne sisare i njihove pretke, je [[Cynodontia|sinodont]], ''[[Thrinaxodon liorhinus]]'', pronađen u [[Karoo]]u u [[Južna Afrika|Južnoj Africi]], a procijenjena je na 251 milion godina. Dokazi pokazuju da se ta adaptacija razvila zbog dramatičnih masovnih izumiranja u [[perm]]skom periodu.<ref name=":2" /> == Fizičke prilagodbe kod kičmenjaka == [[File: European mole detail of muzzle and paws.jpg|thumb|348x348px|[[Talpa europaea|Obična krtica]] - obratiti pažnju na snažne i kratke prednje udove]] Postoji šest glavnih vanjskih modifikacija, kako ih je opisao H. W. Shimer 1903. godine,<ref name=":0" /> koje su zajedničke svim vrstama sisara koji kopaju jazbine: * Vretenasto tijelo koje se sužava na oba kraja, prilagođeno gustom podzemnom okruženju. * Slabije razvijen ili nedostajući vid, s obzirom na tamu u podzemlju. * Male ili nedostajuće vanjske uši, kako bi se smanjilo prirodno [[trenje]] tokom kopanja. * Kratki i snažni udovi, budući da je brzina kretanja manje važna od snage kopanja. * Široki i snažni prednji udovi ([[manus]]), uključujući duge kandže, prilagođeni su tome da rahle materijal za kopanje kako bi ga zadnje noge raspršile po leđima. Tu osobinu osporava Jorge Cubo, koji navodi da je lubanja glavni alat tokom kopanja, ali da su najaktivniji dijelovi prednji udovi za kopanje, a da se zadnji udovi koriste za stabilnost.<ref>Cubo, J, 2005, A heterochronic interpretation of the origin of digging adaptions in the northern water vole, Arvicola terrestris (Rodentia: Arvicolidae), Biological Journal of Linnean Society, svezak 87, str. 381–391</ref> * Kratak ili nedostajući rep, koji ima malo ili nimalo [[lokomotorna aktivnost|lokomotorne aktivnosti]] ili koristi za kopanje kod većine fosorijalnih sisara.<ref name=":0">Shimer H.W., 1903, Adaptations to aquatic. Arboreal, fossorial, and cursorial habits in mammals.III. Fossorial Adaptations, The American Naturalist, sv.XXXVII, br. 444 – December 1903 </ref> Druge važne fizičke osobine uključuju skelet prilagođen podzemlju: trougaono oblikovanu lubanju, [[scutum nasale|prenazalnu]] [[slušne koščice|koščicu]], zube u obliku dlijeta, efektivno srasle i kratke [[slabine|lumbalne]] [[kičmeni pršljen|pršljenove]], dobro razvijenu [[grudna kost|grudnu kost]], snažne prednje udove i slabije kosti stražnjih udova.<ref name=":0" /> Zbog nedostatka svjetlosti, jedna od najvažnijih karakteristika fosorijalnih životinja je razvoj fizičkih, senzornih osobina koje im omogućavaju komunikaciju i navigaciju u tamnom podzemnom okruženju. S obzirom na to da zvuk putuje sporije kroz zrak, a brže kroz čvrsto tlo, korištenje [[seizmički talas|seizmičkih]] ([[udaraljke|udarnih]]) talasa u malom obimu je povoljnije u tim okruženjima. Nekoliko različitih upotreba je dobro dokumentirano. ''[[Georychus capensis]]'' koristi bubnjanje za slanje poruka svojim srodnicima putem [[biološka specifičnost|konspecifične]] signalizacije. ''[[Eremitalpa granti|Eremitalpa granti namibensis]]'' može otkriti kolonije [[termit]]a i sličan plijen pod zemljom zbog razvoja [[hipertrofija|hipertrofiranog]] [[Čekić (kost)|malleusa]]. Ta adaptacija omogućava bolje otkrivanje niskofrekventnih signala.<ref>Narins, P. M, 1997, Use of seismic signals by fossorial south African mammals: a neurological goldmine, Brain research bulletin, sv. 44, izdanje 5, str. 641–646</ref> Najvjerovatnije objašnjenje stvarnog prenosa tih seizmičkih signala, koje registruje [[cortex auditivus|slušni sistem]], jeste upotreba koštane provodljivosti; kad god se vibracije primjene na lubanju, signali putuju kroz mnogo putanja do unutrašnjeg uha.<ref>Mason, M. J., 2001, Middle ear structures in fossorial mammals: a comparison with non-fossorial species, Journal of Zoology, sv. 255, izdanje 4, str. 467–486</ref> Za životinje koje kopaju sabijanjem tla, neophodni rad se eksponencijalno povećava s promjerom tijela. Kod [[Amphisbaenia|amfisbenija]], drevne grupe fosorijalnih guštera, specijalizacije uključuju [[perasti mišić|perasto]] nazubljen [[longissimus dorsi]], glavni mišić povezan s kopanjem, kako bi se povećala površina [[Presjek|poprečnog presjeka mišića]]. Zbog tla ograničene na male promjere tijela, amfisbenije mogu povećati mišićnu masu povećanjem dužine umjesto promjer tijela.<ref>{{Cite journal|last1=Navas|first1=Carlos A.|last2=Antoniazzi|first2=Marta M.|last3=Carvalho|first3=José Eduardo|last4=Chaui-Berlink|first4=José Guilherme|last5=James|first5=Rob S.|last6=Jared|first6=Carlos|last7=Kohlsdorf|first7=Tiana|last8=Pai-Silva|first8=Maeli Dal|last9=Wilson|first9=Robbie S.|date=2004-06-15|title=Morphological and physiological specialization for digging in amphisbaenians, an ancient lineage of fossorial vertebrates|url=https://jeb.biologists.org/content/207/14/2433|journal=[[Journal of Experimental Biology]]|language=en|volume=207|issue=14|pages=2433–2441|doi=10.1242/jeb.01041|issn=0022-0949|pmid=15184515|bibcode=2004JExpB.207.2433N |doi-access=free|url-access=subscription}}</ref> Kod većine amfisbenija, udovi su izgubljeni kao dio fosorijalnog načina života. Međutim, gušteri iz roda ''[[Bipes]]'', za razliku od drugih amfisbenija, zadržavaju robusne prednje udove za kopanje<ref>{{Cite journal|last1=Westphal|first1=Natascha|last2=Mahlow|first2=Kristin|last3=Head|first3=Jason James|last4=Müller|first4=Johannes|date=10 January 2019|title=Pectoral myology of limb-reduced worm lizards (Squamata, Amphisbaenia) suggests decoupling of the musculoskeletal system during the evolution of body elongation|journal=[[BMC Evolutionary Biology]]|volume=19|issue=1|page=16|doi=10.1186/s12862-018-1303-1|issn=1471-2148|pmc=6329177|pmid=30630409 |bibcode=2019BMCEE..19...16W |doi-access=free }}</ref> usporedive s onima kod krtica i [[rovac]]a. == Fiziološke modifikacije == [[File:Fossorial front leg of Mole Cricket IMG 5038a.JPG|alt=Leg of Mole Cricket|thumb|Fosorijalni prednji ud krtice, koji pokazuje slušne i fosorijalne adaptacije]] Mnogi fosorijalni i subfosorijalni sisari koji žive u umjerenim zonama s djelimično smrznutim tlom imaju tendenciju hibernacije zbog sezonskog nedostatka mekog, sočnog bilja i drugih izvora hrane.<ref name=":0" /> W. H. Shimer je zaključio da su, općenito, vrste koje su usvojile fosorijalni način života vjerovatno to učinile jer nisu uspijevale pronaći hranu i zaštitu od predatora na površini.<ref name=":0" /> Osim toga, neki, poput E. Neva, pretpostavljaju da je fosorijalni način života mogao nastati zbog surove klime na površini.<ref>Nevo, E. 2007. Mosaic evolution of subterranean mammals: Tinkering, regression, progression, and global convergence. Subterranean Rodents: News from Underground: 375–388.</ref> Prelazak na podzemni način života također podrazumijeva promjene u [[metabolizam|metabolizmu]] i [[bioenergetika|energetici]], često na način koji ovisi o težini. Subfosorijalne vrste teže od 80 grama imaju uporedivo niže [[Bazalni metabolizam|stope bazalnog metabolizma]] od onih težih manje od 60 grama. Prosječna fosorijalna životinja ima stopu bazalnog metabolizma između 60% i 90%. Daljnja zapažanja zaključuju da veće životinje koje prave jazbine, poput [[Erinaceinae|ježeva]] ili [[oklopnici|oklopnika]], imaju nižu toplinsku provodljivost od manjih životinja, najvjerojatnije u svrhu smanjenja skladištenja topline u svojim jazbinama.<ref>McNab, B, 1979, The Influence of body size on the Energetics and Distribution of Fossorial and Burrowing Mammals, Ecology, Volume 60, str. 1010–1021</ref> Kod nekih sisara, njihova prilagođenost fosorijalnom načinu života može se odrediti pomoću indeksa fosorijalnosti. To uključuje mjerenje dužine olekranonskog nastavka mjerenjem udaljenosti između stražnje ivice ulnarnog usjeka do vrha [[olecranon|olekranona]]. Ta metrika mjeri veličinu [[mehanička prednost|mehaničke prednosti]] [[Troglavi nadlaktični mišić|triceps]]a, pri čemu fosorijalni taksoni imaju tendenciju da postižu visoke rezultate prema tom indeksu.<ref>{{Cite journal |last1=Slater |first1=Graham J. |date=1 September 2022 |title=Topographically distinct adaptive landscapes for teeth, skeletons, and size explain the adaptive radiation of Carnivora (Mammalia) |url=https://academic.oup.com/evolut/article/76/9/2049/6966278 |journal=[[Evolution (journal)|Evolution]] |language=en |volume=76 |issue=9 |pages=2049–2066 |doi=10.1111/evo.14577 |issn=0014-3820 |pmc=9546082 |pmid=35880607 |access-date=8 March 2026 |via=Oxford Academic}}</ref> == Geološke i ekološke implikacije == Jedan važan utjecaj na okoliš uzrokovan fosorijalima je [[bioturbacija]], koju je Marshall Wilkinson definirao kao promjenu temeljnih osobina tla, uključujući površinske geomorfološke procese.<ref name=":1">Wilkinson, M.T, Richards, P.J., Humphreys, G.S., 2009, Breaking ground: Pedological, geological, and ecological implications of soil bioturbation, Earth-Science Reviews, svez. 97, izdanja 1-4, str. 257–272</ref> Izmjereno je da mali fosorijalni organizmi, poput [[mrav]]a, [[termit]]a i [[glista]], istiskuju ogromnu količinu tla. Ukupne globalne stope pomijeranja prouzrokovane od strane ovih životinja jednake su ukupnim globalnim stopama [[tektonsko izdizanje|tektonskog izdizanja]].<ref name=":1" /> Prisustvo životinja koje raskopavaju zemlju također ima direktan utjecaj na sastav i strukturu tla, kao i rastuću vegetaciju. Utjecaj koji te životinje imaju može se kretati od hranjenja, prikupljanja hranje i njenog zakopavanja, te poremećaja tla, ali se može razlikovati s obzirom na veliku raznolikost fosorijalnih vrsta - posebno [[biljojed]]a. Neto učinak se obično sastoji od promjene sastava biljnih vrsta i povećane raznolikosti biljaka, što može uzrokovati probleme sa stojećom biomasom, jer je pogođena [[Homogenost i heterogenost|homogenost]] usjeva.<ref>Huntly, N, Reichman, O.J., 1994, Effects of Subterranean Mammalian Herbivores on Vegetation, Journal of Mammalogy, svezak 75, str. 852–859</ref> Raskopavanje zemlje također utječe na [[ciklus azota]] u pogođenom tlu. Humci i gola tla koja sadrže životinje koje raskopavaju zemlju imaju znatno veće količine [[amonijum|NH<sub>4</sub>+]] i [[nitrat|{{chem|NO|3|−}}]], kao i veći potencijal [[nitrifikacija|nitrifikacije]] i mikrobnu potrošnju {{chem|NO|3|−}} u odnosu na tla obrasla vegetacijom. Primarni mehanizam za tu pojavu uzrokovan je uklanjanjem pokrovnih travnjaka.<ref>Canals, H, 2003, How Disturbance by Fossorial Mammals Alters N Cycling in a California Annual Grassland. Ecology, svezak 84, str. 875–881</ref> Zmije koje kopaju jazbine mogu biti osjetljivije na promjene u okruženju od zmija koje to ne rade, iako to možda nije slučaj za druge fosorijalne grupe poput guštera. To bi moglo predstavljati [[ekološko uklapanje|evolucijsku slijepu ulicu]] za zmije.<ref>{{Cite journal|last1=Cyriac|first1=V. P.|last2=Kodandaramaiah|first2=U.|date=2018|title=Digging their own macroevolutionary grave: fossoriality as an evolutionary dead end in snakes|journal=Journal of Evolutionary Biology|language=en|volume=31|issue=4|pages=587–598|doi=10.1111/jeb.13248|pmid=29418035|s2cid=4619858|issn=1420-9101|url=http://paleorxiv.org/wq8tv/ }}</ref> == Povezano == * [[Arborealna životinja]] * [[Jazbina]] * [[Kurzorijalna životinja]] * [[Fossa]] == Reference == {{Reflist|refs=}} * {{Cite web | title = Fossorial - Definition of Fossorial | publisher = Amateur Entomologists' Society | url = http://www.amentsoc.org/insects/glossary/terms/fossorial | access-date =1 September 2012 }} * {{Cite web | title = Fossorial Legs | url = http://bugs.bio.usyd.edu.au/learning/resources/Entomology/externalMorphology/imagePages/legs_fossorial.html | publisher = University of Sydney | access-date = 1 September 2012 | archive-date = 15 September 2012 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120915031224/http://bugs.bio.usyd.edu.au/learning/resources/Entomology/externalMorphology/imagePages/legs_fossorial.html }} [[Kategorija:Kretanje (biologija)]] [[Kategorija:Staništa]] lcjcmj80d1rp3wsxkxwt8wtcsvp1t6g Hipoteza o oslobađanju od neprijatelja 0 4722330 42601887 42600680 2026-05-26T07:12:33Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 6 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601887 wikitext text/x-wiki '''Hipoteza o oslobađanju od neprijatelja''' je među najčešće predloženim objašnjenjima za dominaciju egzotičnih [[invazivna vrsta|invazivnih vrsta]]. U svom [[areal|izvornom području]] rasprostranjenosti, vrsta je [[koevolucija|koevoluirala]] s [[patogeni]]ma, [[parazit]]ima i [[predator]]ima koji ograničavaju njenu [[Populacija (biologija)|populaciju]]. Kada stigne na novu teritoriju, ostavlja te stare neprijatelje za sobom, dok su oni u njenom unesenom području manje efikasni u ograničavanju populacije unesene vrste. Rezultat je ponekad nekontrolirani rast koji ugrožava [[Autohtone vrste|domaće vrste]] i [[ekosistem]]e. == Objašnjenja uspjeha invazivnih vrsta == Ekolozi su identificirali mnoge potencijalne razloge za uspjeh invazivnih vrsta, uključujući veće stope rasta ili proizvodnju sjemena u odnosu na domaće vrste, agresivnije [[biološko širenje|širenje]], toleranciju na heterogenost okoliša, efikasnije korištenje resursa i [[fenologija|fenološke]] prednosti poput ranije ili duže sezone cvjetanja.<ref>{{Cite journal|last1=Estoup|first1=Arnaud|last2=Guillemaud|first2=Thomas|date=2010-08-13|title=Reconstructing routes of invasion using genetic data: why, how and so what?|journal=Molecular Ecology|language=en|volume=19|issue=19|pages=4113–4130|doi=10.1111/j.1365-294X.2010.04773.x|pmid=20723048|bibcode=2010MolEc..19.4113E |s2cid=8242098|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite book|title=Biological invasions|last1=Pysek|first1=Petr|last2=Richardson|first2=David M.|date=2007|publisher=Springer|others=Nentwig, Wolfgang, 1953-|isbn=978-3-540-36920-2|editor-last=Nentwig|editor-first=Wolfgang|volume=193|location=Berlin|pages=97–125|chapter=Traits associated with invasiveness in alient plants: Where do we stand?|oclc=184984594}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=van Kleunen|first1=Mark|last2=Weber|first2=Ewald|last3=Fischer|first3=Markus|date=2010|title=A meta-analysis of trait differences between invasive and non-invasive plant species|journal=Ecology Letters|language=en|volume=13|issue=2|pages=235–245|doi=10.1111/j.1461-0248.2009.01418.x|pmid=20002494|bibcode=2010EcolL..13..235V |url=https://kops.uni-konstanz.de/bitstreams/bd1d9b68-039f-4083-a531-34d0f7780090/download}}</ref> Invazivne vrste mogu imati veću [[fenotipska plastičnost|fenotipsku plastičnost]] po pitanju važnih osobina u odnosu na svoje domaće konkurente, što im omogućava da toleriraju veće varijacije u okolišu,<ref>{{Cite journal|last1=Davidson|first1=Amy Michelle|last2=Jennions|first2=Michael|last3=Nicotra|first3=Adrienne B.|date=2011|title=Do invasive species show higher phenotypic plasticity than native species and, if so, is it adaptive? A meta-analysis: Invasive species have higher phenotypic plasticity|journal=Ecology Letters|language=en|volume=14|issue=4|pages=419–431|doi=10.1111/j.1461-0248.2011.01596.x|pmid=21314880|doi-access=}}</ref> ili pokazuju sposobnost brze [[evolucija|evolucije]] kako bi se prilagodile novim uvjetima.<ref>{{Cite journal|last1=Whitney|first1=Kenneth D.|last2=Gabler|first2=Christopher A.|date=2008-04-15|title=Rapid evolution in introduced species, 'invasive traits' and recipient communities: challenges for predicting invasive potential: Evolution and invasion predictions|journal=Diversity and Distributions|language=en|volume=14|issue=4|pages=569–580|doi=10.1111/j.1472-4642.2008.00473.x|doi-access=free}}</ref> Osim toga, neka staništa, zbog [[remećenje (ekologija)|remećenja]] ili drugih faktora, mogu biti ranjivija na invaziju od drugih.<ref>{{Cite book|title=Ecology of invasive plants: state of the art|last1=Rejmanek|first1=M.|last2=Richardson|first2=David M.|publisher=Blackwell|year=2005|editor-last=Van der Marl|editor-first=E.|location=Oxford, England|pages=332–355|chapter=Plant invasion and the invasibility of plant communities|editor-last2=Franklin|editor-first2=J.}}</ref> Većina egzotičnih vrsta ne postaje invazivna,<ref>{{Cite journal|last1=Williamson|first1=Mark|last2=Fitter|first2=Alastair|date=1996|title=The Varying Success of Invaders|url=https://archive.org/details/sim_ecology_1996-09_77_6/page/1661|journal=Ecology|language=en|volume=77|issue=6|pages=1661–1666|doi=10.2307/2265769|jstor=2265769|bibcode=1996Ecol...77.1661W }}</ref> a neki autori sugeriraju da one koje to čine predstavljaju ponovljena i veća unošenja koja stvaraju [[pritisak propagula]].<ref>{{Cite journal|last=Simberloff|first=Daniel|date=2009|title=The Role of Propagule Pressure in Biological Invasions|journal=Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics|language=en|volume=40|issue=1|pages=81–102|doi=10.1146/annurev.ecolsys.110308.120304|s2cid=85842323 |issn=1543-592X}}</ref> Međutim, među mnogim objašnjenjima za uspjeh invazivnih vrsta, hipoteza o oslobađanju od neprijatelja ima je najveću podršku.<ref>{{Cite journal|last1=Flory|first1=S. Luke|last2=Clay|first2=Keith|date=2013|editor-last=Thrall|editor-first=Peter|title=Pathogen accumulation and long-term dynamics of plant invasions|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-ecology_2013-05_101_3/page/606|journal=Journal of Ecology|language=en|volume=101|issue=3|pages=607–613|doi=10.1111/1365-2745.12078|bibcode=2013JEcol.101..607F |s2cid=86845671 |issn=0022-0477|doi-access=}}</ref> == Primjenjivost hipoteze o oslobađanju od neprijatelja == Hipoteza o oslobađanju od neprijatelja (ERH - en. enemy release hypothesis) se najčešće primjenjuje na invazivne biljke, ali postoje dokazi o njenoj koristi i u drugim sistemima, uključujući [[ribe]],<ref>{{Cite journal|last1=Sarabeev|first1=Volodimir|last2=Balbuena|first2=Juan Antonio|last3=Morand|first3=Serge|date=2017|title=Testing the enemy release hypothesis: abundance and distribution patterns of helminth communities in grey mullets (Teleostei: Mugilidae) reveal the success of invasive species|journal=International Journal for Parasitology|language=en|volume=47|issue=10–11|pages=687–696|doi=10.1016/j.ijpara.2017.05.006|pmid=28694188}}</ref> [[vodozemci|vodozemce]],<ref>{{Cite journal|last1=Marr|first1=Shenandoah R.|last2=Mautz|first2=William J.|last3=Hara|first3=Arnold H.|date=2008|title=Parasite loss and introduced species: a comparison of the parasites of the Puerto Rican tree frog, (Eleutherodactylus coqui), in its native and introduced ranges|journal=Biological Invasions|language=en|volume=10|issue=8|pages=1289–1298|doi=10.1007/s10530-007-9203-0|bibcode=2008BiInv..10.1289M |s2cid=43072717|issn=1387-3547}}</ref> [[insekt]]e,<ref>{{Cite journal|last1=Aliabadi|first1=Brianna W.|last2=Juliano|first2=Steven A.|title=Escape from gregarine parasites affects the competitive interactions of an invasive mosquito|date=2002|journal=Biological Invasions|volume=4|issue=3|pages=283–297|doi=10.1023/A:1020933705556|pmc=2748405|pmid=19777120 |bibcode=2002BiInv...4..283A }}</ref> i [[rak]]ove.<ref>{{Cite journal|last1=Torchin|first1=Mark E.|last2=Lafferty|first2=Kevin D.|last3=Kuris|first3=Armand M.|date=2001|title=Release from parasites as natural enemies increased performance of a globally introduced marine crab|journal=Biological Invasions|volume=3|issue=4|pages=333–345|doi=10.1023/A:1015855019360|bibcode=2001BiInv...3..333T |s2cid=9445764}}</ref> ERH pretpostavlja da: (1) [[biljojedi]], patogeni i paraziti potiskuju rast biljne populacije, (2) ti neprijatelji više napadaju domaće biljke nego uvedene neautohtone vrste i (3) neautohtone biljke su u stanju iskoristiti tu prednost za brži rast populacije.<ref name=":0">{{Cite journal|last1=Keane|first1=R|last2=Crawley|first2=MJ|date=2002-04-01|title=Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis|journal=Trends in Ecology & Evolution|volume=17|issue=4|pages=164–170|doi=10.1016/S0169-5347(02)02499-0}}</ref> Rano istraživanje o cvjetnici ''[[Silene latifolia]]'' otkrila je da je oko 60% njenih invazivnih populacija u Sjevernoj Americi bilo oslobođeno od biljojeda, dok je 84% onih u Evropi, odakle je potekla, pokazalo štetu od barem jednog biljojeda.<ref>{{Cite journal|last=Wolfe|first=Lorne M.|date=2002|title=Why Alien Invaders Succeed: Support for the Escape-from-Enemy Hypothesis|url=https://archive.org/details/sim_american-naturalist_2002-12_160_6/page/705|journal=The American Naturalist|language=en|volume=160|issue=6|pages=705–711|doi=10.1086/343872|pmid=18707459|s2cid=205984290|issn=0003-0147}}</ref> Istraživanje nad gotovo 500 egzotičnih biljnih vrsta u Sjedinjenim Državama otkrilo je da su zaražene s 84% ​​manje [[gljiva]] i 24% manje [[virus]]nih vrsta nego u njihovim izvornim područjima.<ref>{{Cite journal|last1=Mitchell|first1=Charles E.|last2=Power|first2=Alison G.|author2-link=Alison Power|date=2003|title=Release of invasive plants from fungal and viral pathogens|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-02-06_421_6923/page/625|journal=Nature|language=en|volume=421|issue=6923|pages=625–627|doi=10.1038/nature01317|pmid=12571594|issn=0028-0836|bibcode=2003Natur.421..625M|s2cid=4320245}}</ref> [[Metaanaliza]] koja je obuhvatala 15 istraživanja egzotičnih biljaka otkrila je da je broj biljojednih insekata u prosjeku veći u njihovom izvornom nego u arealu u koji su uvedene, s ukupnom štetom većom na domaćim biljkama nego na uvedenim vrstama.<ref>{{Cite journal|last1=Liu|first1=Hong|last2=Stiling|first2=Peter|date=2006|title=Testing the enemy release hypothesis: a review and meta-analysis|journal=Biological Invasions|language=en|volume=8|issue=7|pages=1535–1545|doi=10.1007/s10530-005-5845-y|bibcode=2006BiInv...8.1535L |s2cid=35919248|issn=1387-3547|citeseerx=10.1.1.453.9744}}</ref> Međutim, podrška za ovu teoriju nije univerzalna.<ref>{{Cite journal|last1=Jeschke|first1=Jonathan|last2=Gómez Aparicio|first2=Lorena|last3=Haider|first3=Sylvia|last4=Heger|first4=Tina|last5=Lortie|first5=Christopher|last6=Pyšek|first6=Petr|last7=Strayer|first7=David|date=2012-08-22|title=Support for major hypotheses in invasion biology is uneven and declining|journal=NeoBiota|volume=14|pages=1–20|doi=10.3897/neobiota.14.3435|bibcode=2012NeoBi..14....1J |issn=1314-2488|doi-access=free|hdl=10261/56814|hdl-access=free}}</ref> U nekim slučajevima, domaći patogeni, paraziti i biljojedi pokazuju značajnu biotičku otpornost na potencijalne invazivne vrste,<ref>{{Cite journal|last1=Parker|first1=Ingrid M.|last2=Gilbert|first2=Gregory S.|date=2007|title=When there is no escape: The effects of natural enemies on native, invasive and non-invasive plants|journal=Ecology|language=en|volume=88|issue=5|pages=1210–1224|doi=10.1890/06-1377|pmid=17536407|bibcode=2007Ecol...88.1210P |s2cid=41013635 |issn=0012-9658}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Maron|first1=John L.|last2=Vila|first2=Montserrat|author-link2=Montserrat Vilà |s2cid=17449132|date=2001|title=When do herbivores affect plant invasion? Evidence for the natural enemies and biotic resistance hypotheses|journal=Oikos|language=en|volume=95|issue=3|pages=361–373|doi=10.1034/j.1600-0706.2001.950301.x|bibcode=2001Oikos..95..361M |issn=0030-1299}}</ref> kao i neautohtoni neprijatelji koji su možda stigli prije egzotične biljke.<ref>{{Cite journal|last1=Powell|first1=Kristin I.|last2=Chase|first2=Jonathan M.|last3=Knight|first3=Tiffany M.|date=2011|title=A synthesis of plant invasion effects on biodiversity across spatial scales|journal=American Journal of Botany|language=en|volume=98|issue=3|pages=539–548|doi=10.3732/ajb.1000402|pmid=21613145|bibcode=2011AmJB...98..539P |url=https://openscholarship.wustl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1018&context=bio_facpubs|url-access=subscription}}</ref> Oslobađanje od neprijatelja također može biti slabije kada je egzotična vrsta bliže povezana s domaćim vrstama u njihovim unesenim područjima, što ih čini sklonijima dijeljenju biljojeda ili patogena.<ref>{{Cite journal|last1=Hill|first1=Steven Burton|last2=Kotanen|first2=Peter M.|date=2009|title=Evidence that phylogenetically novel non-indigenous plants experience less herbivory|journal=Oecologia|language=en|volume=161|issue=3|pages=581–590|doi=10.1007/s00442-009-1403-0|pmid=19585153|issn=0029-8549|bibcode=2009Oecol.161..581H|hdl=1807/73981|s2cid=12619010|hdl-access=free}}</ref> U metaanalizi 19 istraživanja koja su uključivala 72 para autohtonih i invazivnih biljaka, invazivne egzotične vrste nisu pretrpjele manje štete od svojih domaćih pandana, te su zapravo pokazale niže relativne stope rasta.<ref>{{Cite journal|last1=Chun|first1=Young Jin|last2=Van Kleunen|first2=Mark|last3=Dawson|first3=Wayne|date=2010-06-10|title=The role of enemy release, tolerance and resistance in plant invasions: linking damage to performance: Invasive plants and enemy release|journal=Ecology Letters|volume=13|issue=8|language=en|pages=937–46|doi=10.1111/j.1461-0248.2010.01498.x|pmid=20545733|url=http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:352-124238}}</ref> U drugim slučajevima, uspjeh invazivnih vrsta nije bio posljedica oslobađanja od biljojeda, već veće tolerancije na njih.<ref>{{Cite journal|last1=Ashton|first1=Isabel W.|last2=Lerdau|first2=Manuel T.|date=2007-10-04|title=Tolerance to herbivory, and not resistance, may explain differential success of invasive, naturalized, and native North American temperate vines: Resistance and tolerance of invasive vines|journal=Diversity and Distributions|language=en|volume=14|issue=2|pages=169–178|doi=10.1111/j.1472-4642.2007.00425.x|s2cid=83429134 }}</ref> == Povezane teorije == ERH je usko povezan s dvije druge važne teorije o uspjehu invazivnih vrsta: [[hipoteza evolucije povećane kompetitivne sposobnosti|evolucijom povećane konkurentske sposobnosti]] (EICA - en. evolution of increased competitive ability) i hipotezom o novom oružju (NWH - en. novel weapons hypotheses). EICA tvrdi da, budući da su egzotične biljke oslobođene tereta odbrane od biljojeda u svom izvornom području, one evoluiraju kako bi preusmjerile te resurse na osobine, poput rasta i proizvodnje sjemena, koje ih čine ozbiljnijim konkurentima u području u koje su uvedene.<ref>{{Cite journal|last1=Blossey|first1=Bernd|last2=Notzold|first2=Rolf|s2cid=15256369|date=1995|title=Evolution of Increased Competitive Ability in Invasive Nonindigenous Plants: A Hypothesis|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-ecology_1995-10_83_5/page/886|journal=The Journal of Ecology|volume=83|issue=5|page=887|doi=10.2307/2261425|jstor=2261425|bibcode=1995JEcol..83..887B }}</ref> ERH je [[ekologija|ekološki]] mehanizam, dok EICA počiva na evolutivnoj adaptaciji.<ref name=":1">{{Cite journal|last1=Felker-Quinn|first1=Emmi|last2=Schweitzer|first2=Jennifer A.|last3=Bailey|first3=Joseph K.|date=2013|title=Meta-analysis reveals evolution in invasive plant species but little support for Evolution of Increased Competitive Ability (EICA)|journal=Ecology and Evolution|language=en|volume=3|issue=3|pages=739–751|doi=10.1002/ece3.488|pmc=3605860|pmid=23531703 |bibcode=2013EcoEv...3..739F }}</ref> Podrška za EICA izvedena iz eksperimenata je mješovita.<ref>{{Cite journal|last1=Joshi|first1=J.|last2=Vrieling|first2=K.|date=2005-04-28|title=The enemy release and EICA hypothesis revisited: incorporating the fundamental difference between specialist and generalist herbivores: Evolutionary change in invasive ragwort|journal=Ecology Letters|language=en|volume=8|issue=7|pages=704–714|doi=10.1111/j.1461-0248.2005.00769.x}}</ref> Na primjer, biljke vrste ''[[Solidago altissima]]'' vještački oslobođene prijetnje od strane biljojeda postale su konkurentnije u odnosu na druge biljne vrste.<ref>{{Cite journal|last1=Uesugi|first1=Akane|last2=Kessler|first2=André|date=2013|title=Herbivore exclusion drives the evolution of plant competitiveness via increased allelopathy|journal=New Phytologist|language=en|volume=198|issue=3|pages=916–924|doi=10.1111/nph.12172|pmid=23437810|bibcode=2013NewPh.198..916U |doi-access=free}}</ref> Međutim, meta-analiza 30 istraživanja koja su pronašla dokaze o evolutivnim pomacima kod uvedenih vrsta nije pokazala nikakve naznake kompromisa između odbrane od biljojeda i rasta biljke.<ref name=":1" /> Hipoteza o novom oružju (NWH) je druga perspektiva hipoteze o oslobađanju od neprijatelja. Neke biljke razvijaju [[hemijska odbrana|hemijsku odbranu]] kako bi se takmičile u svom prvobitnom području rasprostranjenosti. U svom unesenom području rasprostranjenosti, domaće vrste su vrlo osjetljive na ove hemikalije jer nemaju prethodnog iskustva s njima, što egzotičnim vrstama daje konkurentsku prednost.<ref>{{Cite journal|last1=Callaway|first1=Ragan M.|last2=Ridenour|first2=Wendy M.|last3=Laboski|first3=Trevor|last4=Weir|first4=Tiffany|last5=Vivanco|first5=Jorge M.|date=2005|title=Natural selection for resistance to the allelopathic effects of invasive plants|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-ecology_2005-06_93_3/page/575|journal=Journal of Ecology|language=en|volume=93|issue=3|pages=576–583|doi=10.1111/j.1365-2745.2005.00994.x|bibcode=2005JEcol..93..576C |issn=0022-0477|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Cappuccino|first1=Naomi|author1-link=Naomi Cappuccino|last2=Arnason|first2=J.Thor|date=2006|title=Novel chemistry of invasive exotic plants|journal=Biology Letters|language=en|volume=2|issue=2|pages=189–193|doi=10.1098/rsbl.2005.0433|issn=1744-9561|pmc=1618907|pmid=17148359}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Inderjit|last2=Callaway|first2=Ragan M.|last3=Vivanco|first3=Jorge M.|date=2006|title=Can plant biochemistry contribute to understanding of invasion ecology?|journal=Trends in Plant Science|language=en|volume=11|issue=12|pages=574–580|doi=10.1016/j.tplants.2006.10.004|pmid=17092763 |bibcode=2006TPS....11..574I }}</ref> == Praktične primjene == Konačni argument za ERH leži u uspjehu [[biološko suzbijanje štetočina|biološke kontrole]] nekih invazivnih vrsta, u kojoj se biljojedi ili drugi neprijatelji iz njihovog izvornog okruženja uvode kako bi se suzbio rast populacije u njihovom usvojenom području.<ref>{{Cite journal|last1=Clewley|first1=Gary D.|last2=Eschen|first2=René|last3=Shaw|first3=Richard H.|last4=Wright|first4=Denis J.|date=2012|editor-last=Sheppard|editor-first=Andy|title=The effectiveness of classical biological control of invasive plants|journal=Journal of Applied Ecology|language=en|volume=49|issue=6|pages=1287–1295|doi=10.1111/j.1365-2664.2012.02209.x|bibcode=2012JApEc..49.1287C }}</ref> Na primjer, kada su čuvari okoliša nastojali kontrolirati invazivnu vrstu ''[[Hypericum perforatum]]'' (kantarion) u Sjevernoj Americi, uveli su bubu vrste ''[[Chrysolina quadrigemina]]'', koja se hrani lišćem, iz njenog izvornog područja u Evropi.<ref>{{Cite book|title=Assessment and Management of Plant Invasions|last=DeLoach|first=C.J.|date=1997|publisher=Springer New York|isbn=978-1-4612-1926-2|editor-last=Luken|editor-first=James O.|location=New York |pages=172–194|chapter=Biological control of weeds in the United States and Canada|oclc=840278263|editor-last2=Thieret|editor-first2=John W.}}</ref> == Reference == {{Reflist}} [[Kategorija:Ekosistem]] [[Kategorija:Invazivne vrste]] qbhke2ipisr1tvylbvb1fiazafc3pqt Carrierovo ograničenje 0 4722335 42601835 42600911 2026-05-26T05:16:50Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601835 wikitext text/x-wiki [[File:Eublepharis macularius 2009 G6.jpg|300px|thumb|''[[Eublepharis macularius]]'']] '''Carrierovo ograničenje''' je zapažanje da [[kičmenjaci]] koji dišu zrak s dva [[pluća|plućna]] krila i koji savijaju svoja tijela bočno tokom [[životinjsko kretanje|kretanja]] imaju poteškoća sa istovremenim kretanjem i disanjem, zato što bočno savijanje širi jedno plućno krilo i skuplja drugo, preusmjeravajući ustajali zrak iz pluća nazad u njih, umjesto da ga potpuno izbace kako bi napravili mjesta za svjež zrak.<ref>{{cite journal | last=Carrier | first=D.R. | title=The evolution of locomotor stamina in tetrapods: circumventing a mechanical constraint | url=https://archive.org/details/sim_paleobiology_summer-1987_13_3/page/326 | journal=Paleobiology | issue=3 | pages=326–341 | year=1987 | volume=13|doi=10.1017/s0094837300008903 | s2cid=83722453 }}</ref> Ime mu je dao engleski paleontolog Richard Cowen po Davidu R. Carrieru, koji je svoja zapažanja o tom problemu napisao 1987. godine.<ref>{{cite book |last= Cowen|first= Richard |chapter= Locomotion and Respiration in Aquatic Air-Breathing Vertebrates |title= Evolutionary Paleobiology |editor= Jablonski, David |location= Chicago |publisher= University of Chicago Press |year= 1996 |page= 337+ |isbn= 0-226-38911-1|display-editors=etal}}</ref><ref name= "Cowen">{{cite web |url= http://mygeologypage.ucdavis.edu/cowen/~GEL107/carrierconstraint.html |author= Cowen, Richard |date= 2003 |title= Respiration, Metabolism, and Locomotion |publisher= Richard Cowen, [[University of California, Davis]] |quote= If the animal is walking, it may be able to breathe between steps, but ''[[Terrestrial locomotion#Posture|sprawling]] vertebrates cannot run and breathe at the same time''. I shall call this problem Carrier's Constraint. |accessdate= October 21, 2014 |archive-url= https://web.archive.org/web/20141021212932/http://mygeologypage.ucdavis.edu/cowen/~GEL107/carrierconstraint.html |archive-date= October 21, 2014 |url-status= dead }}</ref><ref>{{cite journal |url= http://www.americanscientist.org/issues/postComment.aspx?id=3663&y=2008&no=1&page=4 |last= Shipman |first= Pat |title= Freed to Fly Again |journal= [[American Scientist]] |location= Research Triangle Park |publisher= Sigma Xi |volume= 96 |issue= 1 |date= January 2008 |page= 20 |doi= 10.1511/2008.69.20 |quote= Carrier's constraint is named for David R. Carrier at the University of Utah in Salt Lake City, who observed that the typical sprawling gait of a lizard restricts the animal's ability to breathe while running or walking. |accessdate= October 21, 2014 |archive-date= March 4, 2016 |archive-url= https://web.archive.org/web/20160304055508/http://www.americanscientist.org/issues/postComment.aspx?id=3663&y=2008&no=1&page=4 |url-status= dead |url-access= subscription }}</ref> == Posljedice == Većina guštera se kreće u kratkim naletima, s dugim pauzama za disanje. Otprilike u kasnom trijasu, životinje s Carrierovim ograničenjem bile su plijen dvonožnih vrsta koje su razvile efikasniji način hodanja. == Rješenja == === Zaobilazna rješenja === Većina [[zmija]] ima samo jedno plućno krilo, tako da se Carrierovo ograničenje ne može primijeniti na njih. [[Varanus|Varani]] povećavaju svoju izdržljivost korištenjem kostiju i mišića u grlu i dnu usta kako bi "gutali" zrak putem [[Bukalno pumpanje|gularnog pumpanja]].<ref>{{cite journal |url= https://www.questia.com/read/1P3-635880221 |last= Summers |first= Adam |title= Monitor Marathons |journal= [[Natural History (magazine)|Natural History]] |volume= 112 |issue= 5 |date= 2003 |page= 32 |accessdate= October 21, 2014 }}{{Dead link|date=August 2024 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Neki drugi gušteri, većinom [[Agamidae|agamidi]], koriste [[dvonožnost|dvonožno kretanje]] za trčanje i pri tome izbjegavaju bočno savijanje. Dvonožnost kod modernih guštera je rijetka, ali je efikasan način trčanja bez zastajanja za disanje i prednost je za hvatanje aktivnog plijena ili izbjegavanje predatora. [[Krokodili]] koriste "visoki hod" s uspravnijim držanjem udova koje minimizira bočno savijanje kako bi prešli velike udaljenosti. Međutim, budući da su evoluirali od uspravnih hodača s ograničenom dvonožnošću, to bi jednostavno mogao biti ostatak ponašanja iz prošlosti, a ne specifična adaptacija za prevazilaženje ove poteškoće. Todd J. Uriona sa [[Univerzitet u Utahu|Univerziteta u Utahu]] pretpostavio je da je [[rebro|rebarna]] ventilacija možda pomogla uspravnom držanju u prevazilaženju tog ograničenja.<ref>{{cite book |url= https://books.google.com/books?id=_WYGA8NXmbIC&pg=PA38 |author= Uriona, Todd J. |date= 2008 |title= The Function of the Crocodilean Diaphragmaticus |isbn= 9780549977285 |accessdate= October 21, 2014}}</ref> === Izbjegavanje ograničenja === [[Ptice]] imaju uspravne udove i kruta tijela, te se stoga ne savijaju bočno prilikom kretanja. Osim toga, mnoge od njih imaju mehanizam koji pumpa oba plućna krila istovremeno kada ptice njišu kukovima. Većina [[sisar]]a ima uspravne udove i fleksibilna tijela, što im omogućava da se njihova tijela savijaju vertikalno prilikom brzog kretanja. To pomaže disanju, jer istovremeno širi ili skuplja oba plućna krila. == Dokazi za suprotno == Suprotno gore navedenom modelu, disanje se kod guštera odvija tokom kretanja, čak i iznad njihovog aerobnog opsega, a arterijska krv ostaje dobro oksigenirana.<ref>{{cite encyclopedia | last=Bennett | first=Albert F. | url=http://compphys.bio.uci.edu/bennett/pubs/120.pdf | title=Exercise performance of reptiles | pages=113–138 | encyclopedia=Comparative Vertebrate Exercise Physiology: Phyletic Adaptations | series=Advances in Veterinary Science and Comparative Medicine | volume=38B | editor1-last=Jones | editor1-first=James H. | editor2-last=Cornelius | editor2-first=Charles E. | editor3-last=Marshak | editor3-first=R. R. | publisher=Academic Press | location=New York | year=1994 | isbn=0120392399 | access-date=2009-12-03 | archive-date=2010-06-10 | archive-url=https://web.archive.org/web/20100610182449/http://compphys.bio.uci.edu/bennett/pubs/120.pdf | url-status=dead }}</ref> == Povezano == * [[Evolutivna fiziologija]] * [[Kompromis]] == Reference == {{reflist}} [[Kategorija:Biološka pravila]] 9a07ju5cg5wz01rpg5h5hno8xisqvy7 Kurzorijalna životinja 0 4722338 42601690 42600946 2026-05-25T21:09:46Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 3 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601690 wikitext text/x-wiki [[File:The Horse in Motion.jpg|thumb|275px|Konji se mogu smatrati kurzorijalnim biljojedima]] '''Kurzorijalni organizam''' je onaj koji je specifično prilagođen za [[trčanje]]. Životinja se može smatrati kurzorijalnom ukoliko ima sposobnost brzog trčanja (npr. [[gepard]]) ili održavanja konstantne brzine na velikim udaljenostima (visoka izdržljivost). Riječ "kurzorijalan" se često koristi za kategorizaciju određenog načina kretanja, što je korisno za biologe koji istražuju ponašanje različitih životinja i način na koji se one kreću u svom okruženju. Kurzorijalne adaptacije mogu se identificirati u vidu morfoloških osobina (npr. gubitak bočnih prstiju kao kod [[papkar]]a), fizioloških osobina, maksimalne brzine i toga koliko često životinja trči. Postoje mnoge rasprave o tome kako tačno definirati kurzorijalnu životinju.<ref name=":02">{{Cite journal|last1=Stein|first1=B. R.|last2=Casinos|first2=A.|date=1997|title=What is a cursorial mammal?|journal=Journal of Zoology|volume=242|issue=1|pages=185–192|doi=10.1111/j.1469-7998.1997.tb02939.x|issn=1469-7998}}</ref><ref name=":12">{{Cite journal|last=Carrano|first=M. T.|date=1999|title=What, if anything, is a cursor? Categories versus continua for determining locomotor habit in mammals and dinosaurs|journal=Journal of Zoology|volume=247|issue=1|pages=29–42|doi=10.1111/j.1469-7998.1999.tb00190.x|issn=1469-7998|url=http://doc.rero.ch/record/16245/files/PAL_E3491.pdf }}</ref> Najprihvaćenije definicije uključuju da se kurzorijalni organizam može smatrati prilagođenim trčanju na duge staze velikim brzinama ili da ima sposobnost velikog ubrzanja na kratkim udaljenostima. Među kičmenjacima, životinje ispod 1 kg mase rijetko se smatraju kurzorijalnim, a smatra se da se takvo ponašanje i morfologija javljaju samo pri relativno velikim tjelesnim masama kod sisara.<ref>{{Cite journal|last1=Steudel|first1=Karen|last2=Beattie|first2=Jeanne|date=1993|title=Scaling of cursoriality in mammals|journal=Journal of Morphology|volume=217|issue=1|pages=55–63|doi=10.1002/jmor.1052170105|pmid=8411186|bibcode=1993JMorp.217...55S |s2cid=23878485|issn=1097-4687}}</ref> Nekoliko sisara nazvano je "mikro-kursorima" koji imaju masu manju od 1 kg i sposobnost da trče brže od drugih malih životinja sličnih veličina.<ref>{{Cite journal|last1=Lovegrove|first1=Barry G.|last2=Mowoe|first2=Metobor O.|date=2014-04-15|title=The evolution of micro-cursoriality in mammals|journal=Journal of Experimental Biology|volume=217|issue=8|pages=1316–1325|doi=10.1242/jeb.095737|issn=0022-0949|pmid=24436375|doi-access=free}}</ref> Neke vrste [[pauk]]a se također smatraju kurzorijalnima, jer veći dio dana hodaju tražeći [[plijen]]. == Adaptacije za kurzorijalnost == === Kopneni kičmenjaci === Adaptacije za kretanje u pokretu kod kopnenih kičmenjaka uključuju: * Povećanje dužine koraka: ** Povećanjem dužine kostiju udova ** Usvajanjem [[digitigradno kretanje|digitigradnog]] ili [[kopitari|unguligradnog]] kretanja ** Gubitkom [[ključna kost|ključne kosti]] kod sisara, što omogućava lopatici da se kreće naprijed i nazad s udom i time povećava dužinu koraka ** Povećanom fleksijom kičme tokom galopiranja * Smanjenjem težine distalnih udova (kako bi se minimizirao [[moment inercije]]): ** Povećanjem mase proksimalnih mišića sa smanjenjem mase distalnih mišića ** Povećanjem dužine distalnih kostiju udova (ruka i noga) u odnosu na proksimalne (brahijum ili bedro) ** Dužim tetivama u distalnim udovima * Smanjenjem sposobnosti pomicanja udova izvan [[sagitalna ravan|sagitalne ravni]], što povećava stabilnost * Smanjenjem ili gubitkom prstiju * Gubitkom sposobnosti pronacije i supinacije podlaktice (specijaliziranije kurzorijalne životinje) * Kopita, kandže slične kopitu ili tupe kandže za vuču (za razliku od oštrih kandži za hvatanje plijena ili penjanje) Kurzorijalne životinje obično imaju duge, vitke udove, nastale uglavnom izduživanjem distalnih elemenata udova (metatarzalnih/metakarpalnih kostiju), zajedno s gubitkom ili smanjenjem bočnih prstiju, te [[digitigradno kretanje|digitigradnim]] ili [[kopitari|unguligradnim]] držanjem stopala.<ref name=":02"/><ref name=":12"/><ref name="Coombs 1978 393–418">{{Cite journal|last=Coombs|first=Walter P.|date=1978|title=Theoretical Aspects of Cursorial Adaptations in Dinosaurs|url=https://archive.org/details/sim_quarterly-review-of-biology_1978-12_53_4/page/393|journal=The Quarterly Review of Biology|volume=53|issue=4|pages=393–418|issn=0033-5770|jstor=2826581|doi=10.1086/410790|s2cid=84505681}}</ref> Smatra se da te osobine smanjuju težinu u distalnim dijelovima uda, što omogućava udu da brže zamahuje (minimiziranjem [[moment inercije|momenta inercije]]).<ref>{{Cite journal|last1=Payne|first1=R. C.|last2=Hutchinson|first2=J. R.|last3=Robilliard|first3=J. J.|last4=Smith|first4=N. C.|last5=Wilson|first5=A. M.|date=2005|title=Functional specialisation of pelvic limb anatomy in horses (Equus caballus)|journal=Journal of Anatomy|volume=206|issue=6|pages=557–574|doi=10.1111/j.1469-7580.2005.00420.x|issn=1469-7580|pmc=1571521|pmid=15960766}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Payne|first1=R. C.|last2=Veenman|first2=P.|last3=Wilson|first3=A. M.|date=2005|title=The role of the extrinsic thoracic limb muscles in equine locomotion|journal=Journal of Anatomy|volume=206|issue=2|pages=193–204|doi=10.1111/j.1469-7580.2005.00353.x|issn=1469-7580|pmc=1571467|pmid=15730484}}</ref><ref name=":2">{{Cite journal|last1=Hudson|first1=Penny E.|last2=Corr|first2=Sandra A.|last3=Payne-Davis|first3=Rachel C.|last4=Clancy|first4=Sinead N.|last5=Lane|first5=Emily|last6=Wilson|first6=Alan M.|date=2011|title=Functional anatomy of the cheetah (Acinonyx jubatus) forelimb|journal=Journal of Anatomy|volume=218|issue=4|pages=375–385|doi=10.1111/j.1469-7580.2011.01344.x|issn=1469-7580|pmc=3077521|pmid=21332715}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Hudson|first1=Penny E.|last2=Corr|first2=Sandra A.|last3=Payne-Davis|first3=Rachel C.|last4=Clancy|first4=Sinead N.|last5=Lane|first5=Emily|last6=Wilson|first6=Alan M.|date=2011|title=Functional anatomy of the cheetah (Acinonyx jubatus) hindlimb|journal=Journal of Anatomy|volume=218|issue=4|pages=363–374|doi=10.1111/j.1469-7580.2010.01310.x|issn=1469-7580|pmc=3077520|pmid=21062282}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Hudson|first1=Penny E.|last2=Corr|first2=Sandra A.|last3=Wilson|first3=Alan M.|date=2012-07-15|title=High speed galloping in the cheetah (Acinonyx jubatus) and the racing greyhound (Canis familiaris): spatio-temporal and kinetic characteristics|journal=Journal of Experimental Biology|volume=215|issue=14|pages=2425–2434|doi=10.1242/jeb.066720|issn=0022-0949|pmid=22723482|bibcode=2012JExpB.215.2425H |doi-access=free}}</ref> Koncentracija mišića na prsnom i karličnom pojasu, s progresivno manje mišića i više tetiva dalje duž uda, tipična je za četveronožne kurzorijalne životinje (npr. [[gepard]], [[hrt]], [[konj]]). Postoje nekurzorijalni sisari s vrlo sličnom distribucijom mišića zadnjih udova, kao što su [[Bathyergidae|blesmoli]] ([[fosorijalna životinja|fosorijalni]] sisari) pa čak i ljudi; to ukazuje na to da ova kurzorijalna anatomska adaptacija nije pravilo za stražnje udove.<ref>{{Cite journal |last1=Payne |first1=R. C. |last2=Crompton |first2=R. H. |last3=Isler |first3=K. |last4=Savage |first4=R. |last5=Vereecke |first5=E. E. |last6=Günther |first6=M. M. |last7=Thorpe |first7=S. K. S. |last8=D’Août |first8=K. |date=2006 |title=Morphological analysis of the hindlimb in apes and humans. I. Muscle architecture |journal=Journal of Anatomy |language=en |volume=208 |issue=6 |pages=709–724 |doi=10.1111/j.1469-7580.2005.00433.x-i1 |pmid=16761973 |pmc=2100225 |issn=1469-7580}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Sahd |first1=L. |last2=Bennett |first2=N. C. |last3=Kotzé |first3=S. H. |date=2021 |title=Hind Foot Drumming: Muscle Architecture of the Hind Limb in Three Bathyergidae Species |url=https://repository.up.ac.za/handle/2263/84516 |journal=Journal of Mammalian Evolution |language=en |volume=28 |issue=2 |pages=511–525 |doi=10.1007/s10914-020-09527-4 |hdl=2263/84516 |issn=1573-7055|url-access=subscription }}</ref> Svi papkari se smatraju kurzorijalnim na osnovu ovih kriterija, ali u stvari postoje neki papkari koji ne trče često.<ref>{{Cite journal|last=Barr|first=W. Andrew|date=2014|title=Functional morphology of the bovid astragalus in relation to habitat: Controlling phylogenetic signal in ecomorphology|journal=Journal of Morphology|volume=275|issue=11|pages=1201–1216|doi=10.1002/jmor.20279|pmid=25042704|bibcode=2014JMorp.275.1201B |s2cid=19573938|issn=1097-4687}}</ref> Izduživanje udova zaista povećava dužinu koraka, što je, prema pretpostavkama, više povezano s većim arealima kretanja i obrascima ishrane kod papkara.<ref>{{Cite journal|last1=Janis|first1=Christine M.|last2=Wilhelm|first2=Patricia Brady|date=1993-06-01|title=Were there mammalian pursuit predators in the tertiary? Dances with wolf avatars|journal=Journal of Mammalian Evolution|volume=1|issue=2|pages=103–125|doi=10.1007/BF01041590|s2cid=22739360|issn=1573-7055}}</ref> Dužina koraka se također može produžiti pokretljivošću ramenog pojasa. Neki kurzorijalni imaju smanjenu ili odsutnu ključnu kost, što omogućava lopatici da klizi naprijed preko grudnog koša.<ref name=":2" /><ref>{{Cite journal|last=Hildebrand|first=Milton|date=1960|title=HOW ANIMALS RUN|url=https://archive.org/details/sim_scientific-american_1960-05_202_5/page/148|journal=Scientific American|volume=202|issue=5|pages=148–160|issn=0036-8733|jstor=24940484|doi=10.1038/scientificamerican0560-148|pmid=13852321 |bibcode=1960SciAm.202e.148H }}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Seckel|first1=Lauren|last2=Janis|first2=Christine|date=2008-05-30|title=Convergences in Scapula Morphology among Small Cursorial Mammals: An Osteological Correlate for Locomotory Specialization|journal=Journal of Mammalian Evolution|volume=15|issue=4|pages=261|doi=10.1007/s10914-008-9085-7|s2cid=22353187|issn=1573-7055}}</ref> Kurzorijalne životinje imaju tendenciju povećane elastične pohrane u svojim [[Epaksijalni i hipaksijalni mišići|epaksijalnim]] mišićima, što im omogućava skladištenje elastične energije dok se kičma savija i ispruža u dorzoventralnoj ravni.<ref>{{Cite journal|last1=Galis|first1=Frietson|last2=Carrier|first2=David R.|last3=Alphen|first3=Joris van|last4=Mije|first4=Steven D. van der|last5=Dooren|first5=Tom J. M. Van|last6=Metz|first6=Johan A. J.|last7=Broek|first7=Clara M. A. ten|date=2014-08-05|title=Fast running restricts evolutionary change of the vertebral column in mammals|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=111|issue=31|pages=11401–11406|doi=10.1073/pnas.1401392111|issn=0027-8424|pmid=25024205|pmc=4128151|bibcode=2014PNAS..11111401G |doi-access=free}}</ref> Nadalje, udovi kod sisara prilagođenih kurzorijalnom kretanju težit će ostati u dorzoventralnoj (ili [[sagitalna ravan|sagitalnoj]]) ravni kako bi povećali stabilnost pri kretanju naprijed velikim brzinama, ali to ograničava količinu lateralne fleksibilnosti koju udovi mogu imati. Neke [[felidae|mačke]] su posebne po tome što mogu pronirati i supinirati podlaktice i brzo trčati, ali to nije slučaj kod većine drugih četveronožnih kurzorijalnih organizama.<ref name=":2" /> Papkari i [[canidae|psi]] imaju ograničeno kretanje svojih udova i stoga se mogu smatrati specijaliziranijima za kurzorijalno kretanje. Nekoliko [[glodar]]a se također smatra kurzorijalnim (npr. mara, [[kapibara]] i aguti) i imaju slične osobine kao i drugi takvi sisari: smanjeni prsti, više mišića u proksimalnom nego u distalnom dijelu uda i ravni, sagitalno orijentirani udovi.<ref>{{Cite journal|last1=Elissamburu|first1=A.|last2=Vizcaíno|first2=S. F.|date=2004|title=Limb proportions and adaptations in caviomorph rodents (Rodentia: Caviomorpha)|journal=Journal of Zoology|volume=262|issue=2|pages=145–159|doi=10.1017/S0952836903004485|issn=1469-7998}}</ref> Neki glodari su dvonožni i mogu brzo skakati kako bi se kretali, što se naziva rikošetalnim ili [[Glosar entomoloških termina|saltatorijalnim]] umjesto kurzorijalnim kretanjem. Postoje i dvonožni kurzorijalni organizmi. Ljudi su dvonožni i smatra se da su građeni za [[trčanje na duge staze]]. Nekoliko vrsta ptica su također kurzorijalne, većinom one koje su dostigle veće veličine tijela ([[noj]], [[veliki nandu]], [[emu]]). Veći dio dužine koraka kod ptica dolazi od pokreta ispod koljenskog zgloba, jer je femur smješten horizontalno, a koljenski zglob se nalazi više prema prednjem dijelu tijela, smještajući stopala ispod centra mase.<ref>{{Cite journal|last1=Jones|first1=Terry D.|last2=Farlow|first2=James O.|last3=Ruben|first3=John A.|last4=Henderson|first4=Donald M.|last5=Hillenius|first5=Willem J.|date=August 2000|title=Cursoriality in bipedal archosaurs|journal=Nature|volume=406|issue=6797|pages=716–718|doi=10.1038/35021041|pmid=10963594|bibcode=2000Natur.406..716J |s2cid=4395244|issn=1476-4687|url=http://doc.rero.ch/record/13870/files/PAL_E797.pdf }}</ref> Ptice mogu povećati svoju brzinu na jedan od dva načina: povećanjem učestalosti koraka ili povećanjem dužine koraka.<ref>{{Cite journal|last1=Abourachid|first1=Anick|last2=Renous|first2=Sabine|date=2000|title=Bipedal locomotion in ratites (Paleognatiform): examples of cursorial birds|journal=Ibis|volume=142|issue=4|pages=538–549|doi=10.1111/j.1474-919X.2000.tb04455.x|issn=1474-919X}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Abourachid|first=Anick|date=2000-11-01|title=Bipedal locomotion in birds: the importance of functional parameters in terrestrial adaptation in Anatidae|url=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-zoology_2000-11_78_11/page/1995|journal=Canadian Journal of Zoology|volume=78|issue=11|pages=1994–1998|doi=10.1139/z00-112|bibcode=2000CaJZ...78.1994A |issn=0008-4301}}</ref> Nekoliko istraživanja je također otkrilo da su mnogi [[Theropoda|teropodni]] dinosauri (posebno [[Coelurosauria|celurosauri]]) također bili u određenoj mjeri kurzorijalni.<ref name=":12" /><ref name="Coombs 1978 393–418"/> === Pauci === Pauci održavaju ravnotežu prilikom hodanja, tako da se noge 1 i 3 s jedne strane, te 2 i 4 s druge strane kreću, dok ostale četiri noge dodiruju površinu. Da bi brže trčali, pauci povećavaju učestalost koraka.<ref name="Anderson1998Chelicerata">{{cite book | last=Anderson| first=D. T. | title=Invertebrate Zoology | year=1998 | publisher=Oxford University Press Australia | isbn=0-19-553941-9 | edition=1 | editor=D. T. Anderson | chapter=The Chelicerata | page=328}}</ref> == Kurzorijalni taksoni == Nekoliko značajnih taksona su kurzorijalni, uključujući neke sisare (kao što su [[rosomah|žderavci]] i [[vuk]]ovi, [[papkari]], [[aguti]]ji i [[kengur]]i), kao i neke [[dinosaur]]e (kao što su [[teropodi]], uključujući [[ptice]] poput [[noj]]a). Nekoliko izumrlih [[arhosaur]]a također su bili kurzorijalni, uključujući [[Crocodylomorpha|krokodilomorfe]] ''[[Pristichampsus]]a'', ''[[Hesperosuchus]]a'' i nekoliko rodova unutar skupine [[Notosuchia]]. Pauci skakači i drugi [[pauci]] koji ne prave mrežu uglavnom hodaju tokom dana, kako bi maksimizirali svoje šanse za ulov,<ref name="Forster1977Feed">{{cite journal | last=Forster | first=Lyn M. | title=Some factors affecting feeding behaviour in young ''Trite auricoma'' spiderlings (Araneae: Salticidae) | journal=New Zealand Journal of Zoology |date=Nov 1977 | volume=4 | pages=435–442 | url=https://books.google.com/books?id=WWznrYjY53cC&q=%22Phidippus+clarus%22&pg=PA435 | accessdate=24 April 2011 | publisher=The Royal Society of New Zealand | doi=10.1080/03014223.1977.9517967 | issue=4| doi-access=free }}</ref> a pauci koji koriste mrežu bježe ako su ugroženi.<ref name="WilcoxJackson1998Cogn">{{cite book | last1=Wilcox | first1=R. Stimson | last2=Jackson | first2=Robert R. | editor1-last=Balda |editor1-first=Russell P. | editor2-last=Pepperberg |editor2-first=Irene Maxine |editor2-link=Irene Pepperberg | editor3-last=Kamil |editor3-first=Alan C. | title=Animal cognition in nature: the convergence of psychology and biology in laboratory and field | year=1998 | publisher=Academic Press | isbn=978-0-12-077030-4 | chapter-url=https://books.google.com/books?id=504iRS01AK0C&q=%22portia+fimbriata%22+%22sri+lanka%22&pg=PA411 | accessdate=23 May 2011 |chapter=Cognitive Abilities of Araneophagic Jumping Spiders | page=418}}</ref> Mnogi pripadnici [[Blattodea]] (bubašvabe) imaju vrlo osjetljive kurzorijalne noge, koje mogu biti toliko specijalizirane da insekt pobjegne na najblaži nalet vjetra, kao što je slučaj sa [[Periplaneta americana|američkim žoharom]].<ref>{{cite journal |last1=Camhi |first1=J.M |last2=Tom |first2=W. |year=1978 |title=The Escape Behavior of the Cockroach, ''Periplaneta americana'' |journal=Journal of Comparative Physiology |volume=128 |issue=3 |pages=193–201|doi=10.1007/BF00656852 |s2cid=6958840 }}</ref> == U evolutivnoj teoriji == Pretpostavljena kurzorijalna priroda [[Theropoda|teropodnih dinosaura]] važan je dio [[porijeklo ptica|teorije]] o [[evolucija|evoluciji]] ptičjeg [[Životinje koje lete i jedre|leta]] (također zvane kurzorska teorija). Ona je u suprotnosti s idejom da su preci ptica prije leta bili vrste koje [[arborealno kretanje|žive na drveću]] i sugerira da je aparat za let možda bio prilagođen za poboljšanje lova produžavanjem skokova i poboljšanjem manevarske sposobnosti životinje. == Povezano == * [[Arborealna životinja]] * [[Fosorijalna životinja]] * [[Lov iscrpljivanjem]] == Reference == {{reflist|30em}} [[Kategorija:Evoluciona biologija]] [[Kategorija:Kretanje (biologija)]] qq6tg6iv9gct18fq0mp7lr01ifvw756 Mezozojsko-kenozojsko širenje 0 4722350 42601714 42601024 2026-05-25T22:22:36Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 1 book for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601714 wikitext text/x-wiki [[File:Phanerozoic Biodiversity.svg|thumb|400x400px|Slika prikazuje biodiverzitet tokom [[fanerozoik]]a. Obratiti pažnju na značajan porast biodiverziteta nakon [[permsko-trijasko izumiranje|permskog izumiranja]].|alt=]] [[File:Pangea animation 03.gif|thumb|Fragmentacija [[pangea|Pangee]] rezultirala je [[alopatrijska specijacija|alopatrijskom specijacijom]] i povećanjem ukupne biološke raznolikosti.]] '''Mezozojsko-kenozojsko širenje''' je treći veliki produženi porast [[biodiverzitet]]a u [[fanerozoik]]u,<ref name=sepkoski1981>{{cite journal |last1=Sepkoski |first1=J. John |title=A factor analytic description of the Phanerozoic marine fossil record |journal=[[Paleobiology (journal)|Paleobiology]] |date=8 February 2016 |volume=7 |issue=1 |pages=36–53 |doi=10.1017/S0094837300003778|bibcode=1981Pbio....7...36S |s2cid=133114885 }}</ref> nakon [[kambrijska eksplozija|kambrijske eksplozije]] i [[veliki ordovicijski događaj biodiverzifikacije|Velikog ordovicijskog događaja biodiverzifikacije]], koji je, izgleda, premašio ravnotežu postignutu nakon [[ordovicij]]skog širenja. Poznato po svojoj identifikaciji kod morskih beskičmenjaka, ovo evolucijsko širenje započelo je u [[mezozoik]]u, nakon [[perm]]skih izumiranja, i nastavlja se do danas. To spektakularno zračenje uticalo je i na kopnenu i na morsku floru i faunu,<ref name=owen2002>{{cite journal |last1=Owen |first1=A.W. |last2=Crame |first2=J.A. |year=2002 |title=Palaeobiogeography and the Ordovician and Mesozoic-Cenozoic biotic radiations |journal= Geological Society, London, Special Publications|volume=194 |issue=1 |pages=1–11 |doi=10.1144/GSL.SP.2002.194.01.01 |bibcode=2002GSLSP.194....1O |s2cid=130743665 }}</ref> tokom kojeg je "moderna" fauna zamijenila veliki dio paleozojske faune.<ref name=sepkoski1981/> Naročito je važno napomenuti da je ovaj događaj širenja obilježen usponom [[skrivenosjemenjača]] tokom srednje [[kreda (period)|krede]]<ref name=crame2001>{{cite journal |last1=Crame |first1=J. Alistair |title=Taxonomic diversity gradients through geological time |journal=Diversity & Distributions |date=July 2001 |volume=7 |issue=4 |pages=175–189 |doi=10.1111/j.1472-4642.2001.00106.x|s2cid=86824779 |doi-access=free }}</ref> i [[K-T izumiranje|K-T izumiranjem]], koje je iniciralo brzi porast biodiverziteta [[sisar]]a.<ref name="benson2016">{{cite journal |last1=Benson |first1=Roger B.J. |last2=Butler |first2=Richard J. |last3=Alroy |first3=John |last4=Mannion |first4=Philip D. |last5=Carrano |first5=Matthew T. |last6=Lloyd |first6=Graeme T. |last7=Barnosky |first7=Anthony D. |date=25 January 2016 |title=Near-Stasis in the Long-Term Diversification of Mesozoic Tetrapods |journal=[[PLOS Biology]] |volume=14 |issue=1 |article-number=e1002359 |doi=10.1371/journal.pbio.1002359 |pmc=4726655 |pmid=26807777 |doi-access=free }}</ref><ref name=close2019>{{cite journal |last1=Close |first1=Roger A. |last2=Benson |first2=Roger B. J. |last3=Alroy |first3=John |last4=Behrensmeyer |first4=Anna K. |last5=Benito |first5=Juan |last6=Carrano |first6=Matthew T. |last7=Cleary |first7=Terri J. |last8=Dunne |first8=Emma M. |last9=Mannion |first9=Philip D. |last10=Uhen |first10=Mark D. |author-link11=Richard J. Butler|last11=Butler |first11=Richard J. |title=Diversity dynamics of Phanerozoic terrestrial tetrapods at the local-community scale |journal=[[Nature Ecology & Evolution]] |date=18 February 2019 |volume=3 |issue=4 |pages=590–597 |doi=10.1038/s41559-019-0811-8 |pmid=30778186 |s2cid=66884562 |url=https://pure-oai.bham.ac.uk/ws/files/56905059/Close_et_al._local_richness_accepted_version.pdf }}</ref> == Uzroci i značaj == Tačni uzroci ovog produženog povećanja biodiverziteta još uvijek se raspravljaju, međutim, mezozojsko-kenozojsko zračenje često se povezuje s velikim paleogeografskim promjenama.<ref name=crame2002>{{cite journal |last1=Crame |first1=J.A. |last2=Rosen |first2=B.R. |year=2002 |title=Cenozoic palaeogeography and the rise of modern biodiversity patterns |journal= Geological Society, London, Special Publications|volume=194 |issue=1 |pages=153–168 |doi=10.1144/GSL.SP.2002.194.01.12 |bibcode=2002GSLSP.194..153C |s2cid=128674404}}</ref><ref name=owen2002/><ref name=servais2009>{{cite journal |last1=Servais |first1=Thomas |last2=Harper |first2=David A.T. |last3=Munnecke |first3=Axel |last4=Owen |first4=Alan W. |last5=Sheehan |first5=Peter M. |year=2009 |title=Understanding the Great Ordovician Biodiversification Event (GOBE): Influences of paleogeography, paleoclimate, or paleoecology |journal=GSA Today |volume=19 |issue=4 |page=4 |doi=10.1130/GSATG37A.1|doi-access=free }}</ref> Fragmentacija superkontinenta [[Pangea]] povezana je s povećanjem i morskog i kopnenog biodiverziteta.<ref name="vavrek2016">{{cite journal |last=Vavrek |first=Matthew J. |date=September 2016 |title=The fragmentation of Pangaea and Mesozoic terrestrial vertebrate biodiversity |url=https://www.researchgate.net/publication/308418717 |journal=[[Biology Letters]] |volume=12 |issue=9 |article-number=20160528 |doi=10.1098/rsbl.2016.0528 |pmc=5046932 |pmid=27651536 |doi-access=free}}</ref><ref name=zaffos2017>{{cite journal |last1=Zaffos |first1=Andrew |last2=Finnegan |first2=Seth |last3=Peters |first3=Shanan E. |title=Plate tectonic regulation of global marine animal diversity |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |date=30 May 2017 |volume=114 |issue=22 |pages=5653–5658 |doi=10.1073/pnas.1702297114 |doi-access=free |pmid=28507147 |pmc=5465924 |bibcode=2017PNAS..114.5653Z }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Cermeño |first1=Pedro |last2=García-Comas |first2=Carmen |last3=Pohl |first3=Alexandre |last4=Williams |first4=Simon |last5=Benton |first5=Michael J. |last6=Chaudhary |first6=Chhaya |last7=Le Gland |first7=Guillaume |last8=Müller |first8=R. Dietmar |last9=Ridgwell |first9=Andy |last10=Vallina |first10=Sergio M. |date=13 July 2022 |title=Post-extinction recovery of the Phanerozoic oceans and biodiversity hotspots |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |language=en |volume=607 |issue=7919 |pages=507–511 |doi=10.1038/s41586-022-04932-6 |issn=1476-4687 |doi-access=free |pmid=35831505 |pmc=9300466 |hdl=10261/279302 |hdl-access=free }}</ref> Vezu između fragmentacije superkontinenata i biodiverziteta prvi su predložili Valentine i Moores 1972. godine. Postavili su hipotezu da izolacija kopnenih okruženja i podjela okeanskih vodenih masa, kao rezultat raspada Pangee, rezultira povećanjem [[alopatrijska specijacija|alopatrijske specijacije]], što je dovelo do povećanja biodiverziteta.<ref name=valentine1972>{{cite journal |last1=Valentine |first1=James W. |last2=Moores |first2=Eldridge M. |year=1972 |title=Global Tectonics and the Fossil Record |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-geology_1972-03_80_2/page/166 |journal=[[The Journal of Geology]] |volume=80 |issue=2 |pages=167–184 |issn=0022-1376 |jstor=30059313 |doi=10.1086/627723 |bibcode=1972JG.....80..167V |s2cid=129364140 }}</ref> Te manje kopnene mase, iako pojedinačno manje raznolike od [[superkontinent]]a, sadrže visok stepen endemskih vrsta, što rezultira ukupno većim biodiverzitetom od jedne kopnene mase ekvivalentne veličine.<ref name=vavrek2016/> Stoga se tvrdi da je, slično ordovicijskoj biodiverzifikaciji, diferencijacija biota duž ekoloških gradijenata uzrokovana fragmentacijom superkontinenta bila pokretačka snaga mezozojsko-kenozojskog širenja.<ref name=crame2002/><ref name=servais2009/> Dio dramatičnog povećanja biodiverziteta tokom ovog perioda uzrokovan je [[evolutivna radijacija|evolucijskim širenjem]] [[cvjetnica]], ili [[skrivenosjemenjača]], tokom sredine krede.<ref name="crame2001" /> Osobine ove klade u vezi s reprodukcijom poslužile su kao ključna inovacija za cijelu kladu i dovele su do naglog napretka evolucije poznatog kao [[kredska kopnena revolucija]].<ref>{{cite journal |last1=Soltis |first1=Pamela S. |last2=Folk |first2=Ryan A. |last3=Soltis |first3=Douglas E. |date=27 March 2019 |title=Darwin review: Angiosperm phylogeny and evolutionary radiations |journal=[[Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences]] |volume=286 |issue=1899 |article-number=20190099 |doi=10.1098/rspb.2019.0099 | pmc=6452062 |doi-access=free }}</ref> Kasnije su se dalje diverzificirale i širile zajedno s [[insekti]]ma [[oprašivač]]ima, povećavajući biodiverzitet.<ref>{{cite journal |last=Grimaldi |first=David |date=Spring 1999 |title=The Co-Radiations of Pollinating Insects and Angiosperms in the Cretaceous |journal=[[Annals of the Missouri Botanical Garden]] |volume=86 |issue=2 |pages=373–406 |doi=10.2307/2666181|jstor=2666181 |url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/28621 }}</ref> Treći faktor koji je odigrao ulogu u mezozojsko-kenozojskom širenju bilo je [[K-T izumiranje]], koje je označilo kraj [[dinosaur]]a i, iznenađujuće, rezultiralo masovnim povećanjem biodiverziteta kopnenih [[tetrapod]]a, što se gotovo u potpunosti može pripisati širenju sisara. Postoji više stvari koje su mogle uzrokovati ovo odstupanje od ravnoteže, a jedna od njih je da je prije K-T izumiranja postignuta ravnoteža koja je ograničila biodiverzitet.<ref name=benson2016/><ref name=close2019/> To izumiranje reorganiziralo je fundamentalnu ekologiju, na kojoj se gradi i održava raznolikost. Nakon što su se ti reorganizovani ekosistemi stabilizirali, dostignuta je nova, viša ravnoteža, koja je održavana tokom [[kenozoik]]a.<ref>{{cite journal |last1=Bambach |first1=R.K. |last2=Knoll |first2=Andrew H. |last3=Sepkoski |first3=J.J. |date=14 May 2002 |title=Anatomical and ecological constraints on Phanerozoic animal diversity in the marine realm |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |volume=99 |issue=10 |pages=6854–6859 |doi=10.1073/pnas.092150999 |doi-access=free |pmid=12011444 |pmc=124493 |bibcode=2002PNAS...99.6854B }}</ref> Kenozojski biodiverzitet dostigao je vrhunac dvostruko veći od vrhunca biodiverziteta tokom paleozoika.<ref>{{Cite journal |last1=Bush |first1=Andrew M. |last2=Bambach |first2=Richard K. |date=1 November 2015 |title=Sustained Mesozoic–Cenozoic diversification of marine Metazoa: A consistent signal from the fossil record |url=https://pubs.geoscienceworld.org/geology/article/43/11/979-982/131770 |journal=[[Geology (journal)|Geology]] |language=en |volume=43 |issue=11 |pages=979–982 |doi=10.1130/G37162.1 |issn=0091-7613 |access-date=21 September 2024 |via=GeoScienceWorld|url-access=subscription }}</ref> == Efekat recentnosti == Jedan efekat koji se mora uzeti u obzir pri procjeni prošlih nivoa biodiverziteta je [[efekat recentnosti]], fenomen u [[fosilnim zapis]]ima koji uzrokuje iskrivljenje procjena biodiverziteta u korist modernih taksona.<ref>{{cite journal |last1=Alroy |first1=J. |last2=Aberhan |first2=M. |last3=Bottjer |first3=D.J. |last4=Foote |first4=M. |last5=Fursich |first5=F.T. |last6=Harries |first6=P.J. |last7=Hendy |first7=A.J.W. |last8=Holland |first8=S.M. |last9=Ivany |first9=L.C. |author9-link=Linda Ivany |last10=Kiessling |first10=W. |last11=Kosnik |first11=M.A. |last12=Marshall |first12=C.R. |last13=McGowan |first13=A.J. |last14=Miller |first14=A.I. |last15=Olszewski |first15=T.D. |last16=Patzkowsky |first16=M.E. |last17=Peters |first17=S.E. |last18=Villier |first18=L. |last19=Wagner |first19=P. J. |last20=Bonuso |first20=N. |last21=Borkow |first21=P. S. |last22=Brenneis |first22=B. |last23=Clapham |first23=M. E. |last24=Fall |first24=L.M. |last25=Ferguson |first25=C.A. |last26=Hanson |first26=V.L. |last27=Krug |first27=A.Z. |last28=Layou |first28=K.M. |last29=Leckey |first29=E.H. |last30=Nurnberg |first30=S. |last31=Powers |first31=C.M. |last32=Sessa |first32=J.A. |last33=Simpson |first33=C. |last34=Tomasovych |first34=A. |last35=Visaggi |first35=C.C. |display-authors=6 |date=4 July 2008 |title=Phanerozoic Trends in the Global Diversity of Marine Invertebrates |journal=[[Science (journal)|Science]] |volume=321 |issue=5885 |pages=97–100 |doi=10.1126/science.1156963 |pmid=18599780 |bibcode=2008Sci...321...97A |s2cid=35793274 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Ivany |first1=Linda C. |last2=Czekanski-Moir |first2=Jesse |date=25 March 2019 |title=Reined-in richness |journal=[[Nature Ecology & Evolution]] |volume=3 |issue=4 |pages=520–521 |doi=10.1038/s41559-019-0863-9|pmid=30911149 |doi-access=free }}</ref> Ta pristranost prema recentnim taksonima uzrokovana je boljom dostupnošću novijih fosilnih ostataka. Kod sisara se također tvrdi da složenost zuba, koja omogućava preciznu taksonomsku identifikaciju fragmentiranih fosila, povećava njihovu percipiranu raznolikost u poređenju s drugim kladama u to vrijeme.<ref name=benson2016/><ref name=close2019/> Doprinos ovog efekta prividnom povećanju biodiverziteta još uvijek je nejasan i o njemu se mnogo raspravlja.<ref>{{cite journal |last1=Alroy |first1=J. |last2=Marshall |first2=C.R. |last3=Bambach |first3=R.K. |last4=Bezusko |first4=K. |last5=Foote |first5=M. |last6=Fursich |first6=F.T. |last7=Hansen |first7=T.A. |last8=Holland |first8=S.M. |last9=Ivany |first9=L.C. |last10=Jablonski |first10=D. |last11=Jacobs |first11=D.K. |last12=Jones |first12=D.C. |last13=Kosnik |first13=M.A. |last14=Lidgard |first14=S. |last15=Low |first15=S. |last16=Miller |first16=A.I. |last17=Novack-Gottshall |first17=P.M. |last18=Olszewski |first18=T.D. |last19=Patzkowsky |first19=M.E. |last20=Raup |first20=D.M. |last21=Roy |first21=K. |last22=Sepkoski |first22=J.J. |last23=Sommers |first23=M.G. |last24=Wagner |first24=P.J. |last25=Webber |first25=A. |display-authors=6 |date=15 May 2001 |title=Effects of sampling standardization on estimates of Phanerozoic marine diversification |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |volume=98 |issue=11 |pages=6261–6266 |doi=10.1073/pnas.111144698 |doi-access=free |pmid=11353852 |pmc=33456 }}</ref><ref name=close2019/><ref name=crame2002/> == Povezano == * [[Evolucijske faune]], od kojih treća odgovara mezozojsko-kenozojskom širenju == Reference == {{reflist|25em}} [[Kategorija:Biogeografija]] [[Kategorija:Evoluciona biologija]] [[Kategorija:Kenozoik]] [[Kategorija:Mezozoik]] t3ckijal3f4d9cwuwzkxwzv8i82xjwf Spomenik Narodnooslobodilačkoj borbi u Bravsku 0 4722385 42601882 42601503 2026-05-26T07:02:28Z Zavičajac 76707 42601882 wikitext text/x-wiki [[File:Bravsko - Spomenik NOB-e.jpg|mini|desno|Spomenik u Bravsku]] '''Spomenik NOB-i u Bravsku''' podignut je u znak sjećanja i odavanja počasti borcima Bravske čete i civilnim žrtvama koji su se borili i stradali tokom [[Narodnooslobodilačka borba Jugoslavije|Narodnooslobodilačke borbe]] u [[Drugi svjetski rat|Drugom svjetskom ratu]] sa područja sela: [[Klenovac]], [[Jasenovac (Bosanski Petrovac)|Jasenovac]], [[Bunara]], [[Podsrnetica]], [[Bravski Vaganac]], [[Kapljuh]] i [[Janjila]]m, opština [[Bosanski Petrovac]], [[Bosna i Hercegovina]]. <ref name="spomeniciNOB">{{Cite web |url= https://www.spomenikdatabase.org/bravsko |title= Bravsko |work= Database - www.spomenikdatabase.org |accessdate= 5. maj 2026.}}</ref> == Istorija == U [[Aprilski rat|aprilu 1941]]. godine, vojne snage [[Sile Osovine|Sila Osovine]] okupirale su [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevinu Jugoslaviju]]. Današnje zemlje [[Hrvatska]] i [[Bosna i Hercegovina]] reorganizovane su u novo područje nazvano [[Nezavisna Država Hrvatska]] (NDH), koje je uključivalo i sela pod zajedničkim nazivom Bravsko. Vojnu upravu u marionetskoj državi NDH držala je nacionalistička organizacija [[Ustaše]], koja je vodila brutalnu kampanju nasilja i terora na svim teritorijima koje je kontrolisala. Odmah su uvedeni rasni zakoni koji su snažno tlačili etničko [[Srbi|srpsko]], [[Romi|romsko]] i [[Židovi|židovsko stanovništvo]]. Stanovništvo iz cijelog Bravskog područja počelo je planirati ustanak, prikupljajući oružje i održavajući tajne sastanke. Presudan trenutak desio se 28. jula 1941, kada su ustaški vojnici pogubili 60 seljaka i željezničara u selu Klenovac.<ref name="Donje Bravsko">{{Cite web |url= https://www.znaci.org/00003/744.php |title= Dušan Grbić: Strijeljanja u Donjem Bravsku 29. 7. 1941. godine |work= Opštinski odbor SUBNOR, 1974 -PETROVAC U NOB, knjiga 1 |accessdate= 9. 2. 2016}}</ref> Nakon toga, počela je oružana pobuna protiv ustaških snaga, formiranjem gerilske borbene jedinice - Bravske čete pod zapovjedništvom [[Gliša Raca|Gliše Race]]. Do kraja 1941. Bravska četa brojala je više od 100 naoružanih boraca i učestvovala u brojnim akcijama protiv ustaša, [[Četnici|četnika]] i drugih osovinskih jedinica. Dvojica boraca, [[Mile Latinović]] i [[Trivo Latinović Garonja]], proglašeni su za [[Narodni heroj Jugoslavije|narodne heroje Jugoslavije]]. Obojica su poginuli u dobi od ranih dvadetih godina.<ref name="Pero Kecman">{{Cite web |url= https://www.znaci.org/00003/684.htm |title= Pero Kecman: Bravski Vaganac |work= Opštinski odbor SUBNOR, 1974 -PETROVAC U NOB, knjiga 1 |accessdate= 9. 2. 2016}}</ref> Bravska četa, zajedno s nekoliko drugih partizanskih jedinica, nakon što su kontrolu u Bosanskom Petrovcu preuzeli [[Italijani]], ušla je u sastav [[1. krajiški partizanski odred|Prvog krajiškog partizanskog odreda]], a 22. avgusta 1942. u selu [[Kamenica (Drvar)|Kamenica]], blizu [[Drvar]]a, u sastav [[3. krajiška proleterska udarna brigada|Treće krajiške brigade]]<ref name="Kojo Radulović">{{Cite web |url= https://www.znaci.org/00003/684.htm |title= Kojo Radulović: O partijskom radu u Bravskoj četi |work= Opštinski odbor SUBNOR, 1974 -PETROVAC U NOB, knjiga 4 |accessdate= 9. 2. 2016}}</ref><ref name="Dušan Stričević">{{Cite web |url= https://www.znaci.org/00003/684.htm |title= Dušan Stričević: Prve partizanke u Bravskoj četi |work= Opštinski odbor SUBNOR, 1974 -PETROVAC U NOB, knjiga 4 |accessdate= 9. 2. 2016}}</ref><ref name="Vitomir Kecma">{{Cite web |url= https://www.znaci.org/00003/684.htm |title= Vitomir Kecman: Ilindanska noć na Bravsku, st. 265 |work= Opštinski odbor SUBNOR, 1974 -PETROVAC U NOB, knjiga 7 |accessdate= 9. 2. 2016}}</ref> == Osnovni podaci == * Naziv: Spomenik palim borcima Narodnooslobodilačkog rata (Spomenik padlim borcem v NOB) * Lokacija: Bravsko, Bosanski Petrovac, Federacija Bosne i Hercegovine, Bosna i Hercegovina * Godina završetka: 27. jula 1972, prilikom proslave dana ustanka naroda Bosne i Hercegovine * Dizajner: Mirko Radulović i Nebojša Loatinović, na osnovu poziva za narudžbu * Koordinate: N44°32'56.4", E16°34'54.5" * Dimenzije: približno 7 m visok * Korišteni materijali: izliveni [[beton]] i armatura * Stanje: zapušten, bez održavanja == Opis == Spomen-skulptura smještena je u središtu kamenog popločanog platoa. Sastoji se od betonske konstrukcije potpornog stupa, visoke oko 7 m, i pet dugih valovitih pravougaonih kutijastih sekcija koje izlaze iz vrha stupa. Na potpornom stupu je ploča sa ugraviranim natpiom sela iz kojih su poginuli. Ispod su ploče sa popisom imena poginulih vojnika i narodnih heroja sa godinama rođenja i smrti, složen po selu iz kojeg je borac. Ploče se razlikuju po stepenu očuvanosti. Pet horizontalnih krakova monumentala stvara formaciju zvijezde, koja se može shvatiti kao [[Crvena petokraka|crvena zvijezda]] Jugoslavije, simbol [[Komunizam|komunističke]] vlasti, [[Antifašizam|antifašističke]] baštine zemlje i jugoslavenski princip [[Bratstvo i jedinstvo|bratstva i jedinstva]]. == Sadašnjost == Nakon [[Raspad SFR Jugoslavije|raspada Jugoslavije]] obilježenog i [[Jugoslavenski ratovi|ratovima]], ovaj spomenik je u pao u zaborav i napušten. Iako je struktura spomen-skulpture još uvijek relativno netaknuta, s betonom pročelja u pristojnom stanju, zemljište oko lokaliteta je zaraslo i ne održava se. Broj posjetilaca je neznatan na ovom usamljenom spomeniku, smještenom u udaljenom i rijetko posjećenom dijelu Bosne i Hercegovine. Nigdje oko ovog spomenika nema informativnih znakova ili edukativnih ploča koje bi govorile o [[Historija|istorijskom]] značaju ili važnosti lokaliteta. == Vanjske veze == * Izvorne narodne pjesme uz spomenike Narodnooslobodilačkoj borbi<ref>[https://www.youtube.com/watch?v=gQLg4ErMRJk&t=1186s Video - pristupljeno 5. maj 2026.]</ref> == Izvori == {{Reflista|2}} [[Kategorija:Bosanski Petrovac u Narodnooslobodilačkoj borbi]] [[Kategorija:Spomenici Narodnooslobodilačkoj borbi u Bosni i Hercegovini]] 6ovysaqouwdx3hbhciexz4ugtqafykk Efekat recentnosti 0 4722390 42601775 42601532 2026-05-26T01:49:07Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 3 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601775 wikitext text/x-wiki '''Efekat recentnosti''' (en. '''Pull of the Recent''' - POR) opisuje fenomen u kojem kombinacija određenih faktora dovodi do toga da paleontolozi precjenjuju raznolikost u korist današnjice. Pristrasno očuvanje i uzorkovanje [[fosil|fosilnih zapisa]] rezultira nižim procjenama [[biodiverzitet]]a u daljoj prošlosti, pri čemu se moderne taksone smatraju raznolikijima jer je sadašnja biološka raznolikost najbolje uzorkovana.<ref>{{cite journal|author=D. M. Raup|title=Biases in the fossil record of species and genera|journal=Bulletin of Carnegie Museum of Natural History|volume=13|year=1979|pages=85–91}}</ref> Međutim, ukupni utjecaj POR-a ne čini se tako velikim kao što se prvobitno mislilo.<ref name="sb2017">{{Cite journal |last1=Sahney |first1=Sarda |last2=Benton |first2=Michael |date=2017 |title=The impact of the Pull of the Recent on the fossil record of tetrapods |url=https://cpb-eu-w2.wpmucdn.com/blogs.bristol.ac.uk/dist/5/537/files/2021/01/2017Sahney.pdf |journal=Evolutionary Ecology Research |volume=18 |pages=7–23}}</ref><ref>{{Cite journal |last=Raup |first=David M. |date=1972-09-22 |title=Taxonomic Diversity during the Phanerozoic: The increase in the number of marine species since the Paleozoic may be more apparent than real. |url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.177.4054.1065 |journal=Science |language=en |volume=177 |issue=4054 |pages=1065–1071 |doi=10.1126/science.177.4054.1065 |pmid=17840596 |issn=0036-8075|url-access=subscription }}</ref> == Morski beskičmenjaci == [[Jack Sepkoski|Sepkoski]] je pokazao globalno povećanje morske biološke raznolikosti od [[kambrij]]a.<ref>{{cite journal|author=J. J. Sepkoski|title=A factor analysis description of the Phanerozoic marine fossil record|url=https://archive.org/details/sim_paleobiology_winter-1981_7_1/page/35|journal=Paleobiology|volume=7|year=1981|pages=36–53|doi=10.1017/S0094837300003778|bibcode=1981Pbio....7...36S |s2cid=133114885 }}</ref> Uzrok toga, prema efektu recentnosti, je povoljno uzorkovanje novijih fosila [[tafonomija|tafonomskim]] procesima (vrijeme proporcionalno uništavanju svih geoloških zapisa), kao i lakoća proučavanja postojećih taksona. Međutim, utjecaj POR-a možda nije tako jak kao što se ranije mislilo i da se ova pristranost može smanjiti detaljnijim proučavanjem. Smatralo se da POR značajno iskrivljuje oblik paleodiverziteta morskih beskičmenjaka, pri čemu je pogođena gotovo polovina rodova.<ref>{{Cite journal |last=Sepkoski |first=J.J. |date=1997 |title=Biodiversity: past, present, and future |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-paleontology_1997-07_71_4/page/533 |journal=Journal of Paleontology |volume=71 |issue=4 |pages=533–539|doi=10.1017/S0022336000040026 |pmid=11540302 |bibcode=1997JPal...71..533S |s2cid=27430390 }}</ref> Međutim, daljnje istraživanje podataka, barem za školjke, pokazalo je da je to uglavnom rezultat grešaka i neriješenih taksonomija te da je, kada su one ispravljene, učinak POR-a smanjen na 9%, a zatim na 5% kada su dodani taksoni otkriveni u novije vrijeme.<ref name="Jablonski2003">{{Cite journal |last1=Jablonski |first1=David |last2=Roy |first2=Kaustuv |last3=Valentine |first3=James W. |last4=Price |first4=Rebecca M. |last5=Anderson |first5=Philip S. |date=2003-05-16 |title=The impact of the pull of the recent on the history of marine diversity |journal=Science |volume=300 |issue=5622 |pages=1133–1135 |doi=10.1126/science.1083246 |issn=1095-9203 |pmid=12750517|bibcode=2003Sci...300.1133J |s2cid=42468747 }}</ref> Analiza [[kenozoik|kenozojskih]] [[školjkaš]]a pokazala je da 95% živih rodova ima fosilne predstavnike koji datiraju još iz [[pliocen]]a. == Ribe == Istraživači su izračunali udio postojećih [[Prečnouste|prečnoustih]] koje imaju fosilni zapis, ali također imaju prazninu u posljednjih 5 miliona godina u pliocenu i pleistocenu. Nalazi pokazuju da POR ne utiče na redove i porodice, ali utiče na 24% rodova prečnoustih riba.<ref>{{Cite journal |last1=Pimiento |first1=Catalina |last2=Benton |first2=Michael J. |date=2020-02-19 |editor-last=Cavin |editor-first=Lionel |title=The impact of the Pull of the Recent on extant elasmobranchs |journal=Palaeontology |language=en |volume=63 |issue=3 |pages=369–374 |doi=10.1111/pala.12478 |s2cid=211572135 |issn=0031-0239|doi-access=free |bibcode=2020Palgy..63..369P }}</ref> == Tetrapodi == Fosilni zapis kopnenih kičmenjaka, u koje spadaju vodozemci, gmizavci, sisari i ptice, nije značajno pogođen efektom recentnosti (POR).<ref name="sb2017" /> Sveobuhvatno istraživanje pokazalo je da je širenje biodiverziteta tetrapoda u posljednjih 120 miliona godina stvarni biološki obrazac. POR čini najviše 6,1% povećanja raznolikosti porodica tetrapoda i 1,3% rodne raznolikosti. Male životinje, [[insektivori]] i ptice su najviše pogođeni POR-om, možda zbog njihovih osjetljivih skeleta. == Pristrasnost == Moguće je da POR utiče na određene vrste organizama više nego na druge. Među kičmenjacima, svi pogođeni taksoni su oni manje do srednje veličine, osim jedne male porodice ptica, [[Sagittariidae]] i roda zmija, ''[[Eunectes]]''.<ref name="sb2017"/> Slično tome, veličina je pristrasnost POR-a za morske školjke<ref name="Jablonski2003" /> i za potpunost fosilnih zapisa općenito.<ref>{{Cite journal |first1=Roger A. |last1=Cooper |first2=Phillip A. |last2=Maxwell |first3=James S. |last3=Crampton |first4=Alan G. |last4=Beu |first5=Craig M. |last5=Jones |first6=Bruce A. |last6=Marshall |date=2006 |title=Completeness of the fossil record: Estimating losses due to small body size | url=https://pubs.geoscienceworld.org/gsa/geology/article-abstract/34/4/241/129498/Completeness-of-the-fossil-record-Estimating?redirectedFrom=fulltext |access-date=2022-12-15 |journal=Geology |volume=34 |issue=4 |pages= 241–244 |doi= 10.1130/G22206.1 |bibcode=2006Geo....34..241C |url-access=subscription }}</ref> Moguće je da će buduća otkrića novih fosila iz pliocena i pleistocena pretežno biti životinje s malim, krhkim skeletima. == Ukupni utjecaj == Iako nesumnjivo postoje praznine u fosilnim zapisima, nema razloga za vjerovati da je POR značajno utjecao na uočene obrasce paleodiverziteta skeletiziranih organizama koji su sistematizirani iz fosilnih zapisa tetrapoda. To znači da je veliko širenje raznolikosti tetrapoda u proteklih 120 miliona godina poprilično tačno.<ref>{{Cite journal |last1=Benton |first1=M.J. |last2=Storrs |first2=G. |date=1994 |title=Testing the quality of the fossil record: Paleontological knowledge is improving |url=https://archive.org/details/sim_geology_1994-02_22_2/page/111 |journal=Geology |volume=22 |issue=2 |pages=111–114|doi=10.1130/0091-7613(1994)022<0111:TTQOTF>2.3.CO;2 |bibcode=1994Geo....22..111B }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Sahney |first1=Sarda |last2=Benton |first2=Michael J. |last3=Ferry |first3=Paul A. |date=2010-08-23 |title=Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land |journal=Biology Letters |volume=6 |issue=4 |pages=544–547 |doi=10.1098/rsbl.2009.1024 |pmc=2936204 |pmid=20106856}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Kalmar |first1=Attila |last2=Currie |first2=David J. |date=2010 |title=The Completeness of the Continental Fossil Record and Its Impact on Patterns of Diversification |url=https://www.jstor.org/stable/25609443 |journal=Paleobiology |volume=36 |issue=1 |pages=51–60 |doi=10.1666/0094-8373-36.1.51 |jstor=25609443 |bibcode=2010Pbio...36...51K |s2cid=85642799 |issn=0094-8373|url-access=subscription }}</ref> == Povezano == * [[Potisak prošlosti]] * [[Makroevolucija]] * [[punktualizam|Isprekidana ravnoteža]] * [[Hipoteza Crvene kraljice]] * [[Hipoteza Crvenog kralja]] * [[Hipoteza dvorske lude]] == Reference == {{reflist}} [[Kategorija:Paleontologija]] 9aoxv8g7twi5vjwwd0egfudtna98lkc Frugivori 0 4722394 42601559 2026-05-25T15:58:44Z Duma 16555 Nova stranica: {{For|oblik ljudske prehrane|frutarijanstvo}} [[Image:Orang Utan, Semenggok Forest Reserve, Sarawak, Borneo, Malaysia.JPG|thumb|[[Bornejski orangutan]] (''Pongo pygmaeus'') jede voće.]] '''Frugivor''' je životinja koja se hrani uglavnom [[voće]]m. Otprilike 20% [[sisar]]a biljojeda jede voće.<ref name="Dannell">{{Cite book|last1=Danell|first1=Kjell|title=Plant–Animal Interactions: An Evolutionary Approach|last2=Bergström|first2=Roger|publisher=Blackwell Publishing|isb... 42601559 wikitext text/x-wiki {{For|oblik ljudske prehrane|frutarijanstvo}} [[Image:Orang Utan, Semenggok Forest Reserve, Sarawak, Borneo, Malaysia.JPG|thumb|[[Bornejski orangutan]] (''Pongo pygmaeus'') jede voće.]] '''Frugivor''' je životinja koja se hrani uglavnom [[voće]]m. Otprilike 20% [[sisar]]a biljojeda jede voće.<ref name="Dannell">{{Cite book|last1=Danell|first1=Kjell|title=Plant–Animal Interactions: An Evolutionary Approach|last2=Bergström|first2=Roger|publisher=Blackwell Publishing|isbn=978-0-632-05267-7|editor-last=Herrera|editor-first=Carlos M.|publication-date=February 2002|chapter=Mammalian herbivory in terrestrial environments|date=February 2002|lccn=2004302984|editor-last2=Pellmyr|editor-first2=Olle}}</ref> Frugivori su u velikoj mjeri ovisni o obilju i nutritivnom sastavu voća. Oni mogu biti od koristi ili odmagati biljkama koje stvaraju plodove tako što će raširiti ili uništiti njihovo sjeme probavom. Kada i biljka koja proizvodi [[plod]]ove i voćojedi imaju koristi od jedenja plodova, interakcija je oblik [[mutualizam|mutualizma]]. == Širenje sjemenja od strane frugivora == [[Širenje sjemena]] je važno za biljke jer omogućava njihovom potomstvu da se s vremenom udalji od roditelja. Prednosti širenja sjemena možda su dovele do evolucije mesnatih [[plod]]ova, koji mame životinje da ih konzumiraju i prenesu sjeme biljke s jednog mjesta na drugo. Iako se mnoge vrste biljaka koje rađaju voće ne bi proširile daleko bez frugivora, njihovo sjeme obično može [[klijanje|klijati]] čak i ako padne na tlo direktno ispod roditeljskog stabla. Mnoge vrste životinja su prenosioci sjemena. Sisari i ptice predstavljaju većinu životinjskih vrsta koje šire sjeme. Međutim, frugivorne kornjače, gušteri, vodozemci, pa čak i ribe također to čine.<ref name="Herrera">{{Cite book|last=Herrera|first=Carlos M.|title=Plant–Animal Interactions: An Evolutionary Approach|publisher=Blackwell Publishing|isbn=978-0-632-05267-7|editor-last=Herrera|editor-first=Carlos M.|publication-date=February 2002|chapter=Seed Dispersal by Vertebrates|date=February 2002|lccn=2004302984|editor-last2=Pellmyr|editor-first2=Olle}}</ref> Na primjer, [[kazuar]]i su [[ključna vrsta]] jer probavom šire voće, čije mnoge sjemenke neće rasti osim ako ih životinja ne probavi. Iako su frugivori i vrste biljaka koje rađaju voće prisutne širom svijeta, postoje neki dokazi da tropske šume imaju više frugivora koji šire sjeme nego umjerene zone. === Ekološki značaj === Širenje sjemena od strane frugivora je uobičajena pojava u mnogim ekosistemima. Međutim, to nije vrlo specifičan tip interakcije biljaka i životinja. Na primjer, jedna vrsta frugivorne ptice može širiti plodove s nekoliko vrsta biljaka, ili nekoliko vrsta ptica može širiti sjeme jedne biljne vrste.<ref name="Wutherich">{{Cite journal|last1=Wütherich|first1=Dirk|last2=Azócar|first2=Aura|last3=García-Nuñez|first3=Carlos|last4=Silva|first4=Juan F.|date=May 2001|title=Seed dispersal in ''Palicourea rigida'', a common treelet species from neotropical savannas|url=https://www.researchgate.net/publication/242225218|journal=Journal of Tropical Ecology|volume=17|issue=3|pages=449–458|doi=10.1017/S0266467401001304|issn=0266-4674|jstor=3068721|s2cid=55044664|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Taj nedostatak specijalizacije mogao bi biti zbog toga što dostupnost plodova varira ovisno o sezoni i godini, što obično obeshrabruje frugivore da se fokusiraju na samo jednu biljnu vrstu.<ref name=Herrera/> Nadalje, različiti raspršivači sjemena imaju tendenciju širiti sjeme na različita staništa i udaljenost, te u različitoj količini, ovisno o njihovom ponašanju i broju.<ref name="Jordano">{{Cite journal|last1=Jordano|first1=P.|last2=García|first2=C.|last3=Godoy|first3=J. A.|last4=García-Castaño|first4=J. L.|date=February 27, 2007|editor-last=Dirzo|editor-first=Rodolfo|editor-link=Rodolfo Dirzo|title=Differential contribution of frugivores to complexseed dispersal patterns|url=https://www.pnas.org/content/pnas/104/9/3278.full.pdf|url-status=live|journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]|volume=104|issue=9|pages=3278–3282|bibcode=2007PNAS..104.3278J|doi=10.1073/pnas.0606793104|jstor=25426641|pmc=1805555|pmid=17360638|archive-url=https://web.archive.org/web/20190220205359/https://www.pnas.org/content/pnas/104/9/3278.full.pdf|archive-date=February 20, 2019|doi-access=free}}</ref> === Adaptacije biljaka za privlačenje raspršivača === Postoji niz karakteristika voća koje izgledaju kao adaptivne karakteristike za privlačenje frugivora. Plodovi koje raspršuju životinje mogu reklamirati svoju ukusnost životinjama žarkim bojama<ref>{{Cite journal|last1=Lim|first1=Ganges|last2=Burns|first2=Kevin C.|date=2021-11-24|title=Do fruit reflectance properties affect avian frugivory in New Zealand?|journal=New Zealand Journal of Botany|volume=60 |issue=3 |pages=319–329|doi=10.1080/0028825X.2021.2001664|s2cid=244683146|issn=0028-825X}}</ref> i atraktivnim mirisima (mimetičko voće).<ref name="Galetti">{{Cite book|last=Galetti|first=Mauro|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=177–191|chapter=Seed Dispersal of Mimetic Fruits: Parasitism, Mutualism, Aposematism or Exapation?|year=2002|lccn=2001035222|author-link=Mauro Galetti|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Pulpa ploda je uglavnom bogata vodom i [[ugljikohidrat]]ima, a siromašna [[protein]]ima i [[lipid]]ima. Međutim, tačan nutritivni sastav voća uveliko varira. Sjemenke voća koje distribuiraju životinje često su prilagođene da prežive probavne sisteme frugivora. Na primjer, sjemenke mogu postati propusnije za vodu nakon prolaska kroz crijeva životinje. To dovodi do veće stope [[klijanje|klijanja]].<ref name="Traveset">{{Cite journal|last1=Traveset|first1=Anna|last2=Rodríguez-Pérez|first2=Javier|last3=Pías|first3=Beatriz|date=2008|editor-last=Valone|editor-first=T. J.|title=Seed Trait Changes in Dispersers' Guts and Consequences for Germination and Seedling Growth|url=https://digital.csic.es/bitstream/10261/110956/1/Traveset-Ecology-2008-v89-n1-p95.pdf|url-status=live|journal=[[Ecology (journal)|Ecology]]|volume=89|issue=1|pages=95–106|doi=10.1890/07-0094.1|jstor=27651512|pmid=18376551|bibcode=2008Ecol...89...95T |archive-url=https://web.archive.org/web/20180723155800/https://digital.csic.es/bitstream/10261/110956/1/Traveset-Ecology-2008-v89-n1-p95.pdf|archive-date=July 23, 2018|via=the [[Spanish National Research Council]]|hdl=10261/110956|hdl-access=free}}</ref> Neke sjemenke [[imela|imele]] čak klijaju unutar crijeva raspršivača.<ref name=Traveset/> == Adaptacije frugivora za konzumiranje voća == Mnoge životinje koje raspršuju sjemenke imaju specijalizirane probavne sisteme za obradu plodova, pri čemu se sjeme ostavlja netaknutim. Neke vrste ptica imaju kraća crijeva za brzo prenošenje sjemena plodova, dok neke vrste frugivornih šišmiša imaju duža crijeva. Određeni frugivori koji raspršuju sjemenke imaju kratko vrijeme zadržavanja istih u crijevima, dok drugi mogu promijeniti sastav crijevnih enzima kada jedu različite vrste voća.<ref name=Herrera/> == Biljni mehanizmi za odgađanje ili odvraćanje frugivorije == Mnoge biljke su evoluirale tako da bi potakle mutualističke frugivore da konzumiraju njihove plodove u svrhu širenja sjemena. Neke su također razvile mehanizme za smanjenje konzumacije nezrelih plodova i konzumacije od strane biljojeda koji ne šire njihovo sjeme. Predatori i paraziti voća uključuju [[predacija sjemena|predatore sjemena]], insekte i mikrobne frugivore.<ref name="Levey">{{Cite book|last1=Levey|first1=D. J.|url=https://www.researchgate.net/publication/273766563|title=Seed Dispersal: Theory and its Application in a Changing World|last2=Tewksbury|first2=J. J.|last3=Izhaki|first3=I. |last4=Tsahar|first4=E.|last5=Haak|first5=D. C.|publisher=[[Centre for Agriculture and Bioscience International|CABI]]|year=2007|isbn=978-1-84593-165-0|editor-last=Dennis|editor-first=Andrew J.|pages=37–58|chapter=Evolutionary ecology of secondary compounds in ripe fruit: case studies with capsaicin and emodin|doi=10.1079/9781845931650.0037|lccn=2007002294|editor-last2=Schupp|editor-first2=Eugene W.|editor-last3=Green|editor-first3=Ronda J.|editor-last4=Wescott|editor-first4=David A.}}</ref> Biljke su razvile i hemijske i fizičke [[adaptacija|adaptacije]]: ''fizičke metode odvraćanja'' mogu uključivati ​​[[kriptizam|kriptičnu]] obojenost (npr. zeleni plodovi se vizuelno stapaju s listovima biljke), neukusne teksture (npr. debele kožice napravljene od antinutritivnih supstanci), smole i sokove (koji obeshrabruju životinje da gutaju plod), te odbojne supstance, tvrde vanjske omotače, bodlje ili trnje.<ref name="Smith">{{Cite book|last=Smith|first=Robert Leo|title=Ecology and Field Biology|publisher=HarperCollins|year=1996|isbn=978-0-06-500976-7|edition=Fifth|lccn=95034993}}{{Page needed|date=May 2020}}</ref> U ''hemijske metode odvraćanja'' mogu spadati ​​[[sekundarni metabolit]]i biljke koji nisu neophodni za primarne procese, poput rasta i reprodukcije. Toksini su možda razvijeni kako bi biljka odvratila životinje koje šire sjeme u nepogodna staništa od konzumiranja plodova.<ref name="Barnea">{{Cite journal|last1=Barnea|first1=Anat|last2=Harborne|first2=Jeffrey B.|author-link2=Jeffrey Harborne|last3=Pannell|first3=C.|date=June 1993|title=What parts of fleshy fruits contain secondary compounds toxic to birds and why?|journal=[[Biochemical Systematics and Ecology]]|volume=21|issue=4|pages=421–429|doi=10.1016/0305-1978(93)90100-6|bibcode=1993BioSE..21..421B }}</ref> Sekundarna hemijska odbrana podijeljena je u tri kategorije: odbrana na bazi [[azot]]a, [[terpeni]] na bazi [[ugljik]]a i [[polifenol|fenoli]] na bazi ugljika.<ref name=Barnea/> === Sekundarne hemijske odbrane === * [[Kapsaicin]] je [[polifenol|fenolni]] spoj na bazi ugljika koji se nalazi samo u biljkama roda ''[[Capsicum]]'' (čili i babure paprike). Kapsaicin je odgovoran za oštar, ljut "okus" plodova i inhibira rast mikroba i beskičmenjaka.<ref name=Levey/> * [[Cijanogen]]i [[glikozid]]i su spojevi na bazi azota koji se nalaze u 130 biljnih porodica, ali ne nužno u plodovima, i mogu izazvati [[povraćanje]], [[proljev]] ili blagu [[narkoza|narkozu]] kod životinja.<ref name=Barnea/> * [[Emodin]] je [[polifenol|fenolni]] spoj na bazi ugljika u biljkama poput rabarbare. Emodin može imati [[katartik|katartičko]] djelovanje, ubiti larve [[diptera|dvokrilaca]], inhibira rast bakterija i gljivica te odvraća ptice i miševe od konzumiranja biljke.<ref name=Levey/> == Frugivorne životinje == === Ptice<span class="anchor" id="Avian species"></span> === Ptice su glavni fokus istraživanja frugivorije. Članak Bette A. Loiselle i Johna G. Blakea, "Potencijalne posljedice izumiranja frugivornih ptica za grmlje tropske vlažne šume", razmatra važnu ulogu koju te životinje imaju na ekosisteme. Zaključci njihovog istraživanja ukazuju na to kako izumiranje vrsta koje šire sjeme može negativno utjecati na uklanjanje i održivost sjemena, kao i uspješno ukorjenjivanje i rast biljaka. Članak ističe značaj koji ptice koje šire sjeme imaju na širenje biljnih vrsta.<ref name="Loiselle">{{Cite book|last1=Loiselle|first1=Bette A.|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|last2=Blake|first2=John G.|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=397–406|chapter=Potential Consequences of Extinction of Frugivorous Birds for Shrubs of a Tropical Wet Forest|year=2002|lccn=2001035222|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Primjeri ptica koje šire sjeme su [[kljunorošci]], [[tukan]]i, [[Pteroglossus|arakari]]ji, [[Cotingidae|kotinge]] (npr. ''[[Rupicola rupicola]]'') i neke vrste [[papagaj]]a. Frugivori su česti u [[umjerena klima|umjerenom pojasu]], ali se uglavnom nalaze u [[tropi]]ma. Mnoge frugivorne ptice hrane se većinom voćem do sezone gniježđenja, kada u svoju prehranu uključuju insekte bogate proteinima. Fakultativno bacivorne ptice mogu jesti i gorke bobice, poput kleke, u mjesecima kada je alternativna hrana oskudna. U Sjevernoj Americi, plodovi crvenog duda (''[[Morus rubra]]'') su veoma poželjni među pticama u proljeće i rano ljeto - u [[Arkansas]]u je zabilježena čak 31 vrsta koja se hrani plodovima tog drveća.<ref>{{Cite journal|last1=Jackson|first1=J. L. II|last2=Kannan|first2=R.|date=2018|title=Avian Frugivory in a Fruiting Mulberry Tree (''Morus rubra'') in Arkansas|url=https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3310&context=jaas|url-status=live|journal=Journal of the Arkansas Academy of Science|volume=72|pages=38–46|doi=10.54119/jaas.2018.7219 |issn=2326-0491|archive-url=https://web.archive.org/web/20200503071835/https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3310&context=jaas|archive-date=May 3, 2020|via=the [[University of Arkansas]]}}</ref> Prije 1980. godine, većina izvještaja o frugivoriji kod ptica napravljena je u tropima. Od 1979. do 1981. godine, brojna istraživanja prepoznala su značaj voća za jesenje zajednice ptica selica iz umjerenih zona.<ref>{{cite journal|last1=Thompson|first1=John N.|last2=Willson|first2=Mary F.|date=September 1979|title=Evolution of Temperate Fruit/Bird Interactions: Phenological Strategies|journal=[[Evolution (journal)|Evolution]]|volume=33|issue=3|pages=973–82|doi=10.1111/j.1558-5646.1979.tb04751.x|jstor=i200133|pmid=28568428|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Stiles|first1=Edmund W.|date=1980|title=Patterns of Fruit Presentation and Seed Dispersal in Bird-Disseminated Woody Plants in the Eastern Deciduous Forest|journal=[[The American Naturalist]]|volume=116|issue=5|pages=670–88|doi=10.1086/283657|jstor=2460623|bibcode=1980ANat..116..670S |s2cid=84451896}}</ref> Najranija od ovih terenskih istraživanja provedena su u jesen 1974. godine u sjevernom dijelu države New York od strane Roberta Rybczynskog i Donalda K. Rikera,<ref>{{cite journal|last1=Rybczynski|first1=Robert|last2=Riker|first2=Donald K.|date=January 1981|title=A Temperate Species-Rich Assemblage of Migrant Frugivorous Birds|url=https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v098n01/p0176-p0179.pdf|journal=[[The Auk]]|volume=98|issue=1|pages=176–179|jstor=4085621|via=the [[University of New Mexico]]}}</ref> te odvojeno od strane Johna W. Bairda<ref>{{cite journal|last1=Baird|first1=John W.|date=March 1980|title=The Selection and Use of Fruit by Birds in an Eastern Forest|url=https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/wilson/v092n01/p0063-p0073.pdf|journal=[[The Wilson Bulletin]]|volume=92|issue=1|pages=63–73|jstor=4161294|via=the [[University of New Mexico]]}}</ref> u [[New Jersey]]ju, a svaka je zabilježila konzumiranje plodova u sastojinama plodonosnih grmova od strane raznolikih vrsta, među kojima su dominirale migratorne jedinke vrste ''[[Zonotrichia albicollis]]''. === Sisari === Jedan primjer frugivornih sisara je grivasti vuk (''[[Chrysocyon brachyurus]]''), koji nastanjuje Južnu Ameriku. Istraživanje Joséa Carlosa Motta-Juniora i Karine Martins otkrila je da je grivasti vuk vjerovatno važan raspršivač sjemena. Istraživači su otkrili da se 22,5–54,3% njegove prehrane sastoji od voća.<ref name="Motta-Junior">{{Cite book|last1=Motta-Junior|first1=José Carlos|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution, and Conservation|last2=Martins|first2=Karina|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=291–303|chapter=The Frugivorous Diet of the Maned Wolf, ''Chrysocyon brachyurus'', in Brazil: Ecology and Conservation|year=2002|lccn=2001035222|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]}}</ref> 65% prehrane [[orangutan]]a sastoji se od voća. Orangutani se prvenstveno hrane voćem, zajedno s mladim lišćem, korom, cvijećem, medom, insektima i lijanama. Jedna od njihovih omiljenih namirnica je plod [[durijan]]a, koji ima okus pomalo poput slatkog krema od vanile. Orangutani skinu njegovu koru, pojedu meso i ispljunu sjemenke. U druge primjere frugivornih sisara spadaju [[velešišmiši]] i [[Aotus lemurinus|sivotrbi noćni majmun]], poznat i kao majmun-sova:<ref name=":0">{{cite web|title=Owl monkey (''Aotus'') factsheet|url=http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/owl_monkey|author=Cawthon Lang|first=Kristina A.|date=July 18, 2005|publisher=[[University of Wisconsin-Madison|Wisconsin Primate Research Center]]|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20190915192445/http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/owl_monkey|archive-date=September 15, 2019|access-date=October 28, 2008}}</ref> <blockquote>„Majmuni-sove su frugivori i svoju ishranu dopunjuju cvijećem, insektima, nektarom i lišćem (Wright 1989; 1994). Preferiraju malo, zrelo voće kada je dostupno, a kako bi ga pronašli, hrane se na drveću s velikim krošnjama (većim od deset metara) (Wright 1986). Sezonska dostupnost voća varira u zavisnosti od okruženja. Vrste ''[[Aotus]]a'' u tropskim šumama jedu više voća tokom cijele godine jer im je ono lakše dostupno u poređenju sa suhim šumama gdje je voće ograničeno tokom sušne sezone, a majmuni-sove više zavise od lišća.“<ref name=":0" /></blockquote> === Ribe === Neke vrste [[riba]] su frugivorne, kao što je [[Colossoma macropomum|tambaqui]].<ref>{{cite journal |last1=Emerson Casimiro Ferrari |first1=Jeisson |last2=Palma |first2=Mariana |last3=Castellani Carli |first3=Gabriela |last4=Mota Satiro |first4=Thaise |last5=Tavares |first5=Ludgero |last6=Viegas |first6=Ivan |last7=Susumu Takahashi |first7=Leonardo |title=Carbohydrate tolerance in Amazon tambaqui (Colossoma macropomum) revealed by NMR-metabolomics - Are glucose and fructose different sugars for fruit-eating fish? |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1744117X21001404 |journal=Comparative Biochemistry and Physiology Part D: Genomics and Proteomics |year=2022 |volume=41 |article-number=100928 |doi=10.1016/j.cbd.2021.100928 |pmid=34847514 |s2cid=240234202 |access-date=2 July 2023|url-access=subscription |hdl=11449/229956 |hdl-access=free }}</ref> == Očuvanje == Budući da širenje sjemena omogućava biljnim vrstama da se šire na druga područja, gubitak frugivora mogao bi promijeniti biljne zajednice i dovesti do lokalnog gubitka određenih biljnih vrsta. Budući da je širenje sjemena od strane životinja koje se hrane voćem toliko važno u tropima, mnogi istraživači su proučavali gubitak frugivornih vrsta i povezali ga s promijenjenom dinamikom populacije biljaka. Nekoliko istraživanja je zabilježilo da čak i gubitak samo velikih frugivora, poput majmuna, može imati negativan učinak, budući da su oni odgovorni za određene vrste širenja sjemena na velike udaljenosti koje se ne vidi kod drugih vrsta sa sličnim načinima ishrane, poput ptica.<ref name=Jordano/> Međutim, biljne vrste čije sjeme šire životinje mogu biti manje osjetljive na fragmentaciju od drugih biljnih vrsta.<ref name="Montoya">{{Cite journal|last1=Montoya|first1=Daniel|last2=Zavala|first2=Miguel A.|last3=Rodríguez|first3=Miguel A.|last4=Purves|first4=Drew W.|date=June 13, 2008|title=Animal Versus Wind Dispersal and the Robustness of Tree Species to Deforestation|url=https://www3.uah.es/marodriguez/MARodriguez_Papers/Montoya_etal_2008_SCIENCE.pdf|journal=[[Science (journal)|Science]]|volume=320|issue=5882|pages=1502–1504|doi=10.1126/science.1158404|jstor=i20054220|pmid=18535208|bibcode=2008Sci...320.1502M|s2cid=11069781|archive-url=https://web.archive.org/web/20120123133334/https://www3.uah.es/marodriguez/MARodriguez_Papers/Montoya_etal_2008_SCIENCE.pdf|archive-date=January 23, 2012}}</ref> Frugivori također mogu imati koristi od invazije egzotičnih vrsta koje stvaraju voće i mogu biti vektori njihove invazije širenjem neautohtonog sjemena.<ref name="Buckley">{{Cite journal|last1=Buckley|first1=Yvonne M.|last2=Anderson|first2=Sandra|last3=Catterall|first3=Carla P.|last4=Corlett|first4=Richard T.|last5=Engel|first5=Thomas|last6=Gosper|first6=Carl R.|last7=Nathan|first7=Ran|last8=Richardson|first8=David M.|last9=Setter|first9=Melissa|last10=Spiegel|first10=Orr|last11=Vivian-Smith|first11=Gabrielle|display-authors=1|date=August 4, 2006|title=Management of plant invasions mediated by frugivore interactions|journal=[[Journal of Applied Ecology]]|volume=43|issue=5|pages=848–857|doi=10.1111/j.1365-2664.2006.01210.x|jstor=i371304|doi-access=free|first12=Friederike A.|first13=Jacqueline E. S.|first14=David A.|last12=Voigt|last13=Weir|last14=Wescott|bibcode=2006JApEc..43..848B |hdl=10019.1/116975|hdl-access=free}}</ref> Posljedično, antropogeni gubitak i promjena staništa mogu negativno utjecati na neke vrste frugivora, ali koristiti drugima. == Povezano == * [[Interakcije potrošača i resursa]] * [[Drosophila|Voćne mušice]] * [[Frutarijanstvo]] == Reference == {{Reflist}} == Daljnje čitanje == {{Commons category}} {{Wiktionary}} * {{Cite book|editor-last1=Levey|editor-first1=Douglas J.|editor-first2=Wesley R.|editor-last2=Silva|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]|editor-last3=Galetti|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|year=2002|publisher=[[CABI Publishing]]|publication-date=February 2002|lccn=2001035222|isbn=978-0-85199-525-0}} {{načini ishrane}} [[Kategorija:Načini ishrane]] qbqh04tmft7se8ji2bze0bkg74ywg5l 42601567 42601559 2026-05-25T16:09:26Z Duma 16555 42601567 wikitext text/x-wiki {{Confused|[[graminivori]]ma}} [[Image:Aardbei muizenschade.jpg |thumb |[[Jagoda]] koju je oštetio [[miš]], koji je pojeo male sjemenke ([[orašica|ahenije]]) na njenoj površini]] '''Seed predation''', often also called '''granivory''', is a type of plant-animal interaction in which animals feed mainly on the [[seeds]] of [[plants]]. Granivores are found across many families of [[vertebrates]], especially [[mammals]] and [[birds]], as well as in many groups of [[insects]].<ref name="Hulme Benkman 2002"/><ref>{{cite journal |last1=Janzen |first1=D. H. |title=Seed Predation by Animals |journal=Annual Review of Ecology and Systematics |volume=2 |pages=465–492 |year=1971 |doi=10.1146/annurev.es.02.110171.002341}}</ref> Seed predation is commonly divided into pre-dispersal and post-dispersal predation, which affect the fitness of the parental plant and the dispersed offspring (the seed), respectively. The two types of predation may be mitigated by different strategies. To counter seed predation, plants have evolved both physical (e.g., shape and toughness of the seed coat) and chemical defenses (such as [[tannins]] and [[alkaloids]]). As plants have evolved seed defenses, seed predators have adapted in response (e.g., becoming able to detoxify chemical compounds). Thus, many examples of [[coevolution]] arise from this dynamic relationship. == Sjemenke i njihova odbrana == {{further|Zaštita biljaka od biljojeda|Adaptacija protiv predatora}} [[File:Mouse eating seeds.jpg|thumb|[[Miš]] se hrani sjemenjem]] Plant seeds are important sources of nutrition for animals across most ecosystems. Seeds contain food storage organs (e.g., [[endosperm]]) that provide nutrients to the developing plant embryo ([[cotyledon]]). This makes seeds an attractive food source for animals because they are a highly concentrated and localized nutrient source in relation to other plant parts. Seeds of many plants have evolved a variety of [[anti-predator adaptation |defenses to deter predation]]. Seeds are often contained inside protective structures or fruit pulp that encapsulate seeds until they are ripe. Other physical defenses include spines, hairs, fibrous seed coats and hard endosperm. Seeds, especially in arid areas, may have a [[mucilage |mucilaginous]] seed coat that can glue soil to seed hiding it from granivores.<ref name="Tiansawat Davis Berhow Zalamea p=e99691">{{cite journal |last1=Tiansawat |first1=Pimonrat |last2=Davis |first2=Adam S. |last3=Berhow |first3=Mark A. |last4=Zalamea |first4=Paul-Camilo |last5=Dalling |first5=James W. |editor-last=Chen |editor-first=Jin |title=Investment in Seed Physical Defence Is Associated with Species' Light Requirement for Regeneration and Seed Persistence: Evidence from Macaranga Species in Borneo |journal=PLOS ONE |volume=9 |issue=6 |date=2014-06-13 |issn=1932-6203 |doi=10.1371/journal.pone.0099691 |pmid=24927025 |pmc=4057182 |article-number=e99691 |bibcode=2014PLoSO...999691T |doi-access=free }}</ref> Some seeds have evolved strong anti-herbivore chemical compounds. In contrast to physical defenses, chemical seed defenses deter consumption using chemicals that are toxic or distasteful to granivores or that inhibit the digestibility of the seed. These chemicals include toxic non-protein [[amino acid]]s, [[cyanogenic glycoside]]s, [[protease inhibitor (biology) |protease]] and amylase inhibitors, and [[hemaglutinin |phytohemagglutinins]].<ref name="Hulme Benkman 2002">{{cite book |last1=Hulme |first1=P. E. |last2=Benkman |first2=C. W. |editor-last1=Herrera |editor-first1=Carlos M. |editor-last2=Pellmyr |editor-first2=Olle |title=Plant Animal Interactions |publisher=Wiley-Blackwell |publication-place=Hoboken |year=2002 |isbn=978-0-632-05267-7 |pages=132–154}}</ref> Plants may face trade-offs between allocation toward defenses and the size and number of seeds produced. Plants may reduce the severity of seed predation by making seeds spatially or temporally scarce to granivores. Seed dispersal away from the parent plant is hypothesized to reduce the severity of seed predation.<ref name=jansen/><ref name=connell/> Seed masting is an example of how plant populations are able to temporally regulate the severity of seed predation. Masting refers to a concerted abundance of seed production followed by a period of paucity. This strategy can regulate the size of the population of seed predators. == Predacija sjemena u odnosu na širenje sjemena == Adaptations to defend seeds against predation can impact seeds' ability to germinate and disperse. Thus anti-predator adaptations often occur in a suite of adaptations for a particular seed life history. For example, [[Capsicum |chili plants]] selectively deter mammal seed predators and fungi using [[capsaicin]], which does not deter bird seed dispersers<ref>{{Cite journal |last1=Gary P. Nabhan |last2=Tewksbury |first2=Joshua J. |date=July 2001 |title=Seed dispersal: Directed deterrence by capsaicin in chillies |journal=Nature |volume=412 |issue=6845 |pages=403–404 |doi=10.1038/35086653 |issn=1476-4687 |pmid=11473305 |s2cid=4389051}}</ref><ref>{{Cite news |url=https://www.telegraph.co.uk/news/worldnews/northamerica/usa/1335366/Why-birds-find-chilli-peppers-so-cool.html |title=Why birds find chilli peppers so cool |newspaper=Daily Telegraph |last=Derbyshire |first=David |date=2001-07-25 |access-date=2019-03-14}}</ref> because bird taste receptors do not bind with capsaicin. Chili seeds in turn have higher survival if they pass through a bird's stomach than if they fall to the ground.<ref>{{Cite web |url=https://www.insidescience.org/news/bird-gut-boosts-wild-chili-seed-survival |title=Bird Gut Boosts Wild Chili Seed Survival |date=2013-07-15 |website=Inside Science |access-date=2019-03-14}}</ref> == Prije i poslije širenja == Seed predation can occur both before and after seed dispersal.<ref name=FedrianiManzoneda2005>{{cite journal |last1=Fedriani |first1=J. M. |last2=Manzoneda |first2=A. |title=Pre- and post-dispersal seed predation by rodents: balance of food and safety |journal=Behavioral Ecology |year=2005 |volume=16 |issue=6 |page=1018 |doi=10.1093/beheco/ari082 |doi-access=free |hdl=10261/54608 |hdl-access=free }}</ref> === Poslije širenja === Pre-dispersal seed predation takes place when seeds are removed from the parent plant before dispersal, and it has been most often reported in invertebrates, birds, and in granivorous rodents that clip fruits directly from trees and herbaceous plants. Post-dispersal seed predation arises once seeds have been released from the parent plant. Birds, rodents, and ants are known to be among the most pervasive postdispersal seed predators. Furthermore, postdispersal seed predation can take place at two contrasting stages: predation on the "seed rain" and predation on the "seed bank". Whereas predation on the seed rain occurs when animals prey on released seeds usually flush with the ground surface, predation on the seed bank takes place after seeds have been incorporated deeply into the soil.<ref name="Hulme Benkman 2002"/> === Nakon širenja === Post-dispersal seed predation is extremely common in virtually all ecosystems. Given the heterogeneity in both resource type (seeds from different species), quality (seeds of different ages and/or different status of integrity or decomposition) and location (seeds are scattered and hidden in the environment), most post-dispersal predators have generalist habits. These predators belong to a diverse array of animals, such as ants, beetles, crabs, fish, rodents and birds. The assemblage of post-dispersal seed predators varies considerably among ecosystems.<ref name="Hulme Benkman 2002"/> === Razlike === Both pre- and post-dispersal seed predation are common. Pre-dispersal predators differ from post-dispersal predators in most often being specialists, adapted to clustered resources (on the plant). They use specific cues like plant chemistry (volatile compounds), color, and size to locate seeds, and their short life cycles often match the production of seeds by the host plant. Insect groups containing many pre-dispersal seed predators are [[Coleoptera]], [[Hemiptera]], [[Hymenoptera]] and [[Lepidoptera]].<ref name="Hulme Benkman 2002"/> == Utjecaji na demografiju biljaka == {{further|Janzen-Connellova hipoteza}} The [[Janzen-Connell hypothesis |Janzen-Connell model]] concerns how seed density and survival respond to distance from the parent tree and differential rates of seed predation. Seed density often decreases as distance from the parent tree increases. Where seeds are most abundant under the parent tree, seed predation is predicted to be at its highest. As distance from the parent tree increases, seed abundance and thus seed predation are predicted to decrease as seed survival increases.<ref name=jansen>{{cite journal |author=Janzen, D. H. |year=1970 |title= Herbivores and the number of tree species in tropical foresets |journal=The American Naturalist |volume=104 |issue=940 |pages=592–595 |url=http://labs.bio.unc.edu/Peet/courses/Classics-2003/ReadingsPDFs/9_Nov6_Dispersal/PDFs/Janzen%201970.pdf |doi=10.1086/282687 |s2cid=84490190 }}</ref><ref name=connell>Connell, J.H. (1971) "On the role of natural enemies in preventing competitive excusion in some marine animals and in rainforest trees", pp. 298–312 in ''Dynamics of Populations'', ed. P.J. den Boer and G.R. Gradwell. Wageningen: Center for Agricultural Publishing and Documentation.</ref> Seed predation is sometimes powerful enough to limit seedling recruitment and hence the tree population (described as 'seed limited'). In dune habitats seed predators, deer mice, can limit seedling recruitment, but in grassland habitat they had little effect as the plant population was limited instead by the availability of safe sites ('safe site limited').<ref>{{cite journal |doi=10.1007/s004420050210 |pmid=28307508 |title=Effect of seed predation on seed bank size and seedling recruitment of bush lupine (''Lupinus arboreus'') |journal=Oecologia |volume=111 |issue=1 |pages=76–83 |year=1997 |last1=Maron |first1=John L. |last2=Simms |first2=Ellen L. |bibcode=1997Oecol.111...76M |s2cid=12464482 }}</ref> Seed predators sometimes support plant populations by dispersing seeds away from the parent plant, in effect supporting gene flow between populations. Other seed predators collect seeds and then cache them for later consumption. The hidden seed may be forgotten and then germinate and grow, supporting dispersal.<ref>Harper, J. L. (1977) ''Population Biology of Plants'', New York: Academic Press.</ref><ref name="VisserMuller-Landau2011">{{cite journal |last1=Visser |first1=Marco D. |last2=Muller-Landau |first2=Helene C. |last3=Wright |first3=S. Joseph |last4=Rutten |first4=Gemma |last5=Jansen |first5=Patrick A. |title=Tri-trophic interactions affect density dependence of seed fate in a tropical forest palm |journal=Ecology Letters |volume=14 |issue=11 |year=2011 |pages=1093–1100 |issn=1461-023X |doi=10.1111/j.1461-0248.2011.01677.x |pmid=21899693 |bibcode=2011EcolL..14.1093V }}</ref> == Povezano == * [[Interakcije potrošača i resursa]] * [[Predacija jaja]] * [[Mrav sakupljač]] * [[Biljojed]] * [[Širenje sjemena]] == Reference == {{reflist |30em}} == Daljnje čitanje == {{refbegin}} * {{cite journal |last1=Alexander |first1=H.M. |last2=Cummings |first2=C.L. |last3=Kahn |first3=L. |last4=Snow |first4=A.A. |year=2001 |title=Seed size variation and predation of seeds produced by wild and crop–wild sunflowers |journal=American Journal of Botany |volume=88 |issue=4 |pages=623–627 |doi=10.2307/2657061 |jstor=2657061 |pmid=11302847 |s2cid=25202784 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Andersen |first1=A.N. |year=1989 |title=How Important Is Seed Predation to Recruitment in Stable Populations of Long-Lived Perennials? |journal=Oecologia |volume=81 |issue=3 |pages=310–315 |doi=10.1007/bf00377076 |pmid=28311181 |bibcode=1989Oecol..81..310A |s2cid=38556236 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Berenbaum |first1=M.R |last2=Zangerl |first2=AR. |year=1998 |title=Chemical phenotype matching between a plant and its insect herbivore |journal= Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=95 |issue=23 |pages=13743–13784 |doi=10.1073/pnas.95.23.13743 |pmid=9811871 |pmc=24890 |bibcode=1998PNAS...9513743B |doi-access=free |ref=none}} * {{cite journal |last1=Brown |first1=J.H. |last2=Heske |first2=E.J. |year=1990 |title=Control of a desert-grassland transition by a keystone rodent guild |journal=Science |volume=250 |issue=4988 |pages=1705–1707 |doi=10.1126/science.250.4988.1705 |bibcode=1990Sci...250.1705B |pmid=17734708 |s2cid=33357407 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Brown |first1=J.H. |last2=Reichman |first2=O.J. |last3=Davidson |first3=D.W. |year=1979 |title=Granivory in desert ecosystems |journal=Annual Review of Ecology and Systematics |volume=10 |pages=201–227 |doi=10.1146/annurev.es.10.110179.001221|ref=none}} * {{cite journal |last1=Davidson |first1=D.W. |year=1993 |title=The Effects of Herbivory and Granivory on Terrestrial Plant Succession |journal=Oikos |volume=68 |issue=1 |pages=23–35 |doi=10.2307/3545305 |jstor=3545305 |bibcode=1993Oikos..68...23D |ref=none}} * {{cite journal |last1=Davidson |first1=D.W. |last2=Brown |first2=J.H. |last3=Inouye |first3=R.S. |year=1980 |title=Competition and the Structure of Granivore Communities |journal=BioScience |volume=30 |issue=4 |pages=233–238 |doi=10.2307/1307877 |jstor=1307877 |s2cid=53579517 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Diaz |first1=M. |last2=Telleria |first2=J.L. |year=1996 |title=Granivorous Birds in a Stable and Isolated Open Habitat within the Amazonian Rainforest |journal=Journal of Tropical Ecology |volume=12 |issue=3 |pages=419–425 |doi=10.1017/s0266467400009615 |s2cid=85301240 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Figueroa |first1=J.A. |last2=Muñoz |first2=A.A. |last3=Mella |first3=J.E. |last4=Arroyo |first4=M.T. K. |year=2002 |title=Pre- and post-dispersal seed predation in a Mediterranean-type climate montane sclerophyllous forest in central Chile |journal=Australian Journal of Botany |volume=50 |issue=2 |pages=183–195 |doi=10.1071/bt01003|ref=none}} * {{cite journal |last1=Lundgren |first1=J |last2=Rosentrater |first2=K |year=2007 |title=The strength of seeds and their destruction by granivorous insects |journal=Arthropod-Plant Interactions |volume=1 |issue=2 |pages=93–99 |doi=10.1007/s11829-007-9008-1 |bibcode=2007APInt...1...93L |s2cid=6410974 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Mares |first1=M.A. |last2=Rosenzweig |first2=M.L. |year=1978 |title=Granivory in North and South American Deserts: Rodents, Birds, and Ants |journal=Ecology |volume=59 |issue=2 |pages=235–241 |doi=10.2307/1936368 |jstor=1936368 |bibcode=1978Ecol...59..235M |ref=none}} * {{cite journal |last1=Oliveras |first1=J. |last2=Gomez |first2=C. |last3=Bas |first3=M. |last4=Espadaler |first4=X. |year=2008 |title=Mechanical Defence in Seeds to Avoid Predation by a Granivorous Ant |journal=Naturwissenschaften |volume=95 |issue=6 |pages=501–506 |doi=10.1007/s00114-008-0349-0 |pmid=18288470 |bibcode=2008NW.....95..501O |s2cid=676214 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Sallabanks |first1=R. |last2=Courtney |first2=S.P. |year=1992 |title=Frugivory, Seed Predation and Insect- Vertebrate Interactions |journal=Annual Review of Entomology |volume=37 |pages=337–400 |doi=10.1146/annurev.en.37.010192.002113 |pmid=1539939 |ref=none}} * {{cite journal |last1=Smith |first1=CC |year=1970 |title=The coevolution of pine squirrels (Tamiasciurus) and conifers |journal=Ecological Monographs |volume=40 |issue=3 |pages=349–371 |doi=10.2307/1942287 |jstor=1942287 |bibcode=1970EcoM...40..349S |ref=none}} * {{cite journal |last1=Vander Wall |first1=S.B. |last2=Kuhn |first2=K.M. |last3=Beck |first3=M.J. |year=2005 |title=Seed Removal, Seed Predation, and Secondary Dispersal |journal=Ecology |volume=86 |issue=3 |pages=801–806 |doi=10.1890/04-0847 |bibcode=2005Ecol...86..801V |ref=none}} {{refend}} {{načini ishrane}} hkhitc8z9jou8i3yackl26wvghj8trw 42601568 42601567 2026-05-25T16:10:55Z Duma 16555 42601568 wikitext text/x-wiki {{For|oblik ljudske prehrane|frutarijanstvo}} [[Image:Orang Utan, Semenggok Forest Reserve, Sarawak, Borneo, Malaysia.JPG|thumb|[[Bornejski orangutan]] (''Pongo pygmaeus'') jede voće.]] '''Frugivor''' je životinja koja se hrani uglavnom [[voće]]m. Otprilike 20% [[sisar]]a biljojeda jede voće.<ref name="Dannell">{{Cite book|last1=Danell|first1=Kjell|title=Plant–Animal Interactions: An Evolutionary Approach|last2=Bergström|first2=Roger|publisher=Blackwell Publishing|isbn=978-0-632-05267-7|editor-last=Herrera|editor-first=Carlos M.|publication-date=February 2002|chapter=Mammalian herbivory in terrestrial environments|date=February 2002|lccn=2004302984|editor-last2=Pellmyr|editor-first2=Olle}}</ref> Frugivori su u velikoj mjeri ovisni o obilju i nutritivnom sastavu voća. Oni mogu biti od koristi ili odmagati biljkama koje stvaraju plodove tako što će raširiti ili uništiti njihovo sjeme probavom. Kada i biljka koja proizvodi [[plod]]ove i voćojedi imaju koristi od jedenja plodova, interakcija je oblik [[mutualizam|mutualizma]]. == Širenje sjemenja od strane frugivora == [[Širenje sjemena]] je važno za biljke jer omogućava njihovom potomstvu da se s vremenom udalji od roditelja. Prednosti širenja sjemena možda su dovele do evolucije mesnatih [[plod]]ova, koji mame životinje da ih konzumiraju i prenesu sjeme biljke s jednog mjesta na drugo. Iako se mnoge vrste biljaka koje rađaju voće ne bi proširile daleko bez frugivora, njihovo sjeme obično može [[klijanje|klijati]] čak i ako padne na tlo direktno ispod roditeljskog stabla. Mnoge vrste životinja su prenosioci sjemena. Sisari i ptice predstavljaju većinu životinjskih vrsta koje šire sjeme. Međutim, frugivorne kornjače, gušteri, vodozemci, pa čak i ribe također to čine.<ref name="Herrera">{{Cite book|last=Herrera|first=Carlos M.|title=Plant–Animal Interactions: An Evolutionary Approach|publisher=Blackwell Publishing|isbn=978-0-632-05267-7|editor-last=Herrera|editor-first=Carlos M.|publication-date=February 2002|chapter=Seed Dispersal by Vertebrates|date=February 2002|lccn=2004302984|editor-last2=Pellmyr|editor-first2=Olle}}</ref> Na primjer, [[kazuar]]i su [[ključna vrsta]] jer probavom šire voće, čije mnoge sjemenke neće rasti osim ako ih životinja ne probavi. Iako su frugivori i vrste biljaka koje rađaju voće prisutne širom svijeta, postoje neki dokazi da tropske šume imaju više frugivora koji šire sjeme nego umjerene zone. === Ekološki značaj === Širenje sjemena od strane frugivora je uobičajena pojava u mnogim ekosistemima. Međutim, to nije vrlo specifičan tip interakcije biljaka i životinja. Na primjer, jedna vrsta frugivorne ptice može širiti plodove s nekoliko vrsta biljaka, ili nekoliko vrsta ptica može širiti sjeme jedne biljne vrste.<ref name="Wutherich">{{Cite journal|last1=Wütherich|first1=Dirk|last2=Azócar|first2=Aura|last3=García-Nuñez|first3=Carlos|last4=Silva|first4=Juan F.|date=May 2001|title=Seed dispersal in ''Palicourea rigida'', a common treelet species from neotropical savannas|url=https://www.researchgate.net/publication/242225218|journal=Journal of Tropical Ecology|volume=17|issue=3|pages=449–458|doi=10.1017/S0266467401001304|issn=0266-4674|jstor=3068721|s2cid=55044664|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Taj nedostatak specijalizacije mogao bi biti zbog toga što dostupnost plodova varira ovisno o sezoni i godini, što obično obeshrabruje frugivore da se fokusiraju na samo jednu biljnu vrstu.<ref name=Herrera/> Nadalje, različiti raspršivači sjemena imaju tendenciju širiti sjeme na različita staništa i udaljenost, te u različitoj količini, ovisno o njihovom ponašanju i broju.<ref name="Jordano">{{Cite journal|last1=Jordano|first1=P.|last2=García|first2=C.|last3=Godoy|first3=J. A.|last4=García-Castaño|first4=J. L.|date=February 27, 2007|editor-last=Dirzo|editor-first=Rodolfo|editor-link=Rodolfo Dirzo|title=Differential contribution of frugivores to complexseed dispersal patterns|url=https://www.pnas.org/content/pnas/104/9/3278.full.pdf|url-status=live|journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]|volume=104|issue=9|pages=3278–3282|bibcode=2007PNAS..104.3278J|doi=10.1073/pnas.0606793104|jstor=25426641|pmc=1805555|pmid=17360638|archive-url=https://web.archive.org/web/20190220205359/https://www.pnas.org/content/pnas/104/9/3278.full.pdf|archive-date=February 20, 2019|doi-access=free}}</ref> === Adaptacije biljaka za privlačenje raspršivača === Postoji niz karakteristika voća koje izgledaju kao adaptivne karakteristike za privlačenje frugivora. Plodovi koje raspršuju životinje mogu reklamirati svoju ukusnost životinjama žarkim bojama<ref>{{Cite journal|last1=Lim|first1=Ganges|last2=Burns|first2=Kevin C.|date=2021-11-24|title=Do fruit reflectance properties affect avian frugivory in New Zealand?|journal=New Zealand Journal of Botany|volume=60 |issue=3 |pages=319–329|doi=10.1080/0028825X.2021.2001664|s2cid=244683146|issn=0028-825X}}</ref> i atraktivnim mirisima (mimetičko voće).<ref name="Galetti">{{Cite book|last=Galetti|first=Mauro|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=177–191|chapter=Seed Dispersal of Mimetic Fruits: Parasitism, Mutualism, Aposematism or Exapation?|year=2002|lccn=2001035222|author-link=Mauro Galetti|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Pulpa ploda je uglavnom bogata vodom i [[ugljikohidrat]]ima, a siromašna [[protein]]ima i [[lipid]]ima. Međutim, tačan nutritivni sastav voća uveliko varira. Sjemenke voća koje distribuiraju životinje često su prilagođene da prežive probavne sisteme frugivora. Na primjer, sjemenke mogu postati propusnije za vodu nakon prolaska kroz crijeva životinje. To dovodi do veće stope [[klijanje|klijanja]].<ref name="Traveset">{{Cite journal|last1=Traveset|first1=Anna|last2=Rodríguez-Pérez|first2=Javier|last3=Pías|first3=Beatriz|date=2008|editor-last=Valone|editor-first=T. J.|title=Seed Trait Changes in Dispersers' Guts and Consequences for Germination and Seedling Growth|url=https://digital.csic.es/bitstream/10261/110956/1/Traveset-Ecology-2008-v89-n1-p95.pdf|url-status=live|journal=[[Ecology (journal)|Ecology]]|volume=89|issue=1|pages=95–106|doi=10.1890/07-0094.1|jstor=27651512|pmid=18376551|bibcode=2008Ecol...89...95T |archive-url=https://web.archive.org/web/20180723155800/https://digital.csic.es/bitstream/10261/110956/1/Traveset-Ecology-2008-v89-n1-p95.pdf|archive-date=July 23, 2018|via=the [[Spanish National Research Council]]|hdl=10261/110956|hdl-access=free}}</ref> Neke sjemenke [[imela|imele]] čak klijaju unutar crijeva raspršivača.<ref name=Traveset/> == Adaptacije frugivora za konzumiranje voća == Mnoge životinje koje raspršuju sjemenke imaju specijalizirane probavne sisteme za obradu plodova, pri čemu se sjeme ostavlja netaknutim. Neke vrste ptica imaju kraća crijeva za brzo prenošenje sjemena plodova, dok neke vrste frugivornih šišmiša imaju duža crijeva. Određeni frugivori koji raspršuju sjemenke imaju kratko vrijeme zadržavanja istih u crijevima, dok drugi mogu promijeniti sastav crijevnih enzima kada jedu različite vrste voća.<ref name=Herrera/> == Biljni mehanizmi za odgađanje ili odvraćanje frugivorije == Mnoge biljke su evoluirale tako da bi potakle mutualističke frugivore da konzumiraju njihove plodove u svrhu širenja sjemena. Neke su također razvile mehanizme za smanjenje konzumacije nezrelih plodova i konzumacije od strane biljojeda koji ne šire njihovo sjeme. Predatori i paraziti voća uključuju [[predacija sjemena|predatore sjemena]], insekte i mikrobne frugivore.<ref name="Levey">{{Cite book|last1=Levey|first1=D. J.|url=https://www.researchgate.net/publication/273766563|title=Seed Dispersal: Theory and its Application in a Changing World|last2=Tewksbury|first2=J. J.|last3=Izhaki|first3=I. |last4=Tsahar|first4=E.|last5=Haak|first5=D. C.|publisher=[[Centre for Agriculture and Bioscience International|CABI]]|year=2007|isbn=978-1-84593-165-0|editor-last=Dennis|editor-first=Andrew J.|pages=37–58|chapter=Evolutionary ecology of secondary compounds in ripe fruit: case studies with capsaicin and emodin|doi=10.1079/9781845931650.0037|lccn=2007002294|editor-last2=Schupp|editor-first2=Eugene W.|editor-last3=Green|editor-first3=Ronda J.|editor-last4=Wescott|editor-first4=David A.}}</ref> Biljke su razvile i hemijske i fizičke [[adaptacija|adaptacije]]: ''fizičke metode odvraćanja'' mogu uključivati ​​[[kriptizam|kriptičnu]] obojenost (npr. zeleni plodovi se vizuelno stapaju s listovima biljke), neukusne teksture (npr. debele kožice napravljene od antinutritivnih supstanci), smole i sokove (koji obeshrabruju životinje da gutaju plod), te odbojne supstance, tvrde vanjske omotače, bodlje ili trnje.<ref name="Smith">{{Cite book|last=Smith|first=Robert Leo|title=Ecology and Field Biology|publisher=HarperCollins|year=1996|isbn=978-0-06-500976-7|edition=Fifth|lccn=95034993}}{{Page needed|date=May 2020}}</ref> U ''hemijske metode odvraćanja'' mogu spadati ​​[[sekundarni metabolit]]i biljke koji nisu neophodni za primarne procese, poput rasta i reprodukcije. Toksini su možda razvijeni kako bi biljka odvratila životinje koje šire sjeme u nepogodna staništa od konzumiranja plodova.<ref name="Barnea">{{Cite journal|last1=Barnea|first1=Anat|last2=Harborne|first2=Jeffrey B.|author-link2=Jeffrey Harborne|last3=Pannell|first3=C.|date=June 1993|title=What parts of fleshy fruits contain secondary compounds toxic to birds and why?|journal=[[Biochemical Systematics and Ecology]]|volume=21|issue=4|pages=421–429|doi=10.1016/0305-1978(93)90100-6|bibcode=1993BioSE..21..421B }}</ref> Sekundarna hemijska odbrana podijeljena je u tri kategorije: odbrana na bazi [[azot]]a, [[terpeni]] na bazi [[ugljik]]a i [[polifenol|fenoli]] na bazi ugljika.<ref name=Barnea/> === Sekundarne hemijske odbrane === * [[Kapsaicin]] je [[polifenol|fenolni]] spoj na bazi ugljika koji se nalazi samo u biljkama roda ''[[Capsicum]]'' (čili i babure paprike). Kapsaicin je odgovoran za oštar, ljut "okus" plodova i inhibira rast mikroba i beskičmenjaka.<ref name=Levey/> * [[Cijanogen]]i [[glikozid]]i su spojevi na bazi azota koji se nalaze u 130 biljnih porodica, ali ne nužno u plodovima, i mogu izazvati [[povraćanje]], [[proljev]] ili blagu [[narkoza|narkozu]] kod životinja.<ref name=Barnea/> * [[Emodin]] je [[polifenol|fenolni]] spoj na bazi ugljika u biljkama poput rabarbare. Emodin može imati [[katartik|katartičko]] djelovanje, ubiti larve [[diptera|dvokrilaca]], inhibira rast bakterija i gljivica te odvraća ptice i miševe od konzumiranja biljke.<ref name=Levey/> == Frugivorne životinje == === Ptice<span class="anchor" id="Avian species"></span> === Ptice su glavni fokus istraživanja frugivorije. Članak Bette A. Loiselle i Johna G. Blakea, "Potencijalne posljedice izumiranja frugivornih ptica za grmlje tropske vlažne šume", razmatra važnu ulogu koju te životinje imaju na ekosisteme. Zaključci njihovog istraživanja ukazuju na to kako izumiranje vrsta koje šire sjeme može negativno utjecati na uklanjanje i održivost sjemena, kao i uspješno ukorjenjivanje i rast biljaka. Članak ističe značaj koji ptice koje šire sjeme imaju na širenje biljnih vrsta.<ref name="Loiselle">{{Cite book|last1=Loiselle|first1=Bette A.|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|last2=Blake|first2=John G.|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=397–406|chapter=Potential Consequences of Extinction of Frugivorous Birds for Shrubs of a Tropical Wet Forest|year=2002|lccn=2001035222|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Primjeri ptica koje šire sjeme su [[kljunorošci]], [[tukan]]i, [[Pteroglossus|arakari]]ji, [[Cotingidae|kotinge]] (npr. ''[[Rupicola rupicola]]'') i neke vrste [[papagaj]]a. Frugivori su česti u [[umjerena klima|umjerenom pojasu]], ali se uglavnom nalaze u [[tropi]]ma. Mnoge frugivorne ptice hrane se većinom voćem do sezone gniježđenja, kada u svoju prehranu uključuju insekte bogate proteinima. Fakultativno bacivorne ptice mogu jesti i gorke bobice, poput kleke, u mjesecima kada je alternativna hrana oskudna. U Sjevernoj Americi, plodovi crvenog duda (''[[Morus rubra]]'') su veoma poželjni među pticama u proljeće i rano ljeto - u [[Arkansas]]u je zabilježena čak 31 vrsta koja se hrani plodovima tog drveća.<ref>{{Cite journal|last1=Jackson|first1=J. L. II|last2=Kannan|first2=R.|date=2018|title=Avian Frugivory in a Fruiting Mulberry Tree (''Morus rubra'') in Arkansas|url=https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3310&context=jaas|url-status=live|journal=Journal of the Arkansas Academy of Science|volume=72|pages=38–46|doi=10.54119/jaas.2018.7219 |issn=2326-0491|archive-url=https://web.archive.org/web/20200503071835/https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3310&context=jaas|archive-date=May 3, 2020|via=the [[University of Arkansas]]}}</ref> Prije 1980. godine, većina izvještaja o frugivoriji kod ptica napravljena je u tropima. Od 1979. do 1981. godine, brojna istraživanja prepoznala su značaj voća za jesenje zajednice ptica selica iz umjerenih zona.<ref>{{cite journal|last1=Thompson|first1=John N.|last2=Willson|first2=Mary F.|date=September 1979|title=Evolution of Temperate Fruit/Bird Interactions: Phenological Strategies|journal=[[Evolution (journal)|Evolution]]|volume=33|issue=3|pages=973–82|doi=10.1111/j.1558-5646.1979.tb04751.x|jstor=i200133|pmid=28568428|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Stiles|first1=Edmund W.|date=1980|title=Patterns of Fruit Presentation and Seed Dispersal in Bird-Disseminated Woody Plants in the Eastern Deciduous Forest|journal=[[The American Naturalist]]|volume=116|issue=5|pages=670–88|doi=10.1086/283657|jstor=2460623|bibcode=1980ANat..116..670S |s2cid=84451896}}</ref> Najranija od ovih terenskih istraživanja provedena su u jesen 1974. godine u sjevernom dijelu države New York od strane Roberta Rybczynskog i Donalda K. Rikera,<ref>{{cite journal|last1=Rybczynski|first1=Robert|last2=Riker|first2=Donald K.|date=January 1981|title=A Temperate Species-Rich Assemblage of Migrant Frugivorous Birds|url=https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v098n01/p0176-p0179.pdf|journal=[[The Auk]]|volume=98|issue=1|pages=176–179|jstor=4085621|via=the [[University of New Mexico]]}}</ref> te odvojeno od strane Johna W. Bairda<ref>{{cite journal|last1=Baird|first1=John W.|date=March 1980|title=The Selection and Use of Fruit by Birds in an Eastern Forest|url=https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/wilson/v092n01/p0063-p0073.pdf|journal=[[The Wilson Bulletin]]|volume=92|issue=1|pages=63–73|jstor=4161294|via=the [[University of New Mexico]]}}</ref> u [[New Jersey]]ju, a svaka je zabilježila konzumiranje plodova u sastojinama plodonosnih grmova od strane raznolikih vrsta, među kojima su dominirale migratorne jedinke vrste ''[[Zonotrichia albicollis]]''. === Sisari === Jedan primjer frugivornih sisara je grivasti vuk (''[[Chrysocyon brachyurus]]''), koji nastanjuje Južnu Ameriku. Istraživanje Joséa Carlosa Motta-Juniora i Karine Martins otkrila je da je grivasti vuk vjerovatno važan raspršivač sjemena. Istraživači su otkrili da se 22,5–54,3% njegove prehrane sastoji od voća.<ref name="Motta-Junior">{{Cite book|last1=Motta-Junior|first1=José Carlos|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution, and Conservation|last2=Martins|first2=Karina|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=291–303|chapter=The Frugivorous Diet of the Maned Wolf, ''Chrysocyon brachyurus'', in Brazil: Ecology and Conservation|year=2002|lccn=2001035222|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]}}</ref> 65% prehrane [[orangutan]]a sastoji se od voća. Orangutani se prvenstveno hrane voćem, zajedno s mladim lišćem, korom, cvijećem, medom, insektima i lijanama. Jedna od njihovih omiljenih namirnica je plod [[durijan]]a, koji ima okus pomalo poput slatkog krema od vanile. Orangutani skinu njegovu koru, pojedu meso i ispljunu sjemenke. U druge primjere frugivornih sisara spadaju [[velešišmiši]] i [[Aotus lemurinus|sivotrbi noćni majmun]], poznat i kao majmun-sova:<ref name=":0">{{cite web|title=Owl monkey (''Aotus'') factsheet|url=http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/owl_monkey|author=Cawthon Lang|first=Kristina A.|date=July 18, 2005|publisher=[[University of Wisconsin-Madison|Wisconsin Primate Research Center]]|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20190915192445/http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/owl_monkey|archive-date=September 15, 2019|access-date=October 28, 2008}}</ref> <blockquote>„Majmuni-sove su frugivori i svoju ishranu dopunjuju cvijećem, insektima, nektarom i lišćem (Wright 1989; 1994). Preferiraju malo, zrelo voće kada je dostupno, a kako bi ga pronašli, hrane se na drveću s velikim krošnjama (većim od deset metara) (Wright 1986). Sezonska dostupnost voća varira u zavisnosti od okruženja. Vrste ''[[Aotus]]a'' u tropskim šumama jedu više voća tokom cijele godine jer im je ono lakše dostupno u poređenju sa suhim šumama gdje je voće ograničeno tokom sušne sezone, a majmuni-sove više zavise od lišća.“<ref name=":0" /></blockquote> === Ribe === Neke vrste [[riba]] su frugivorne, kao što je [[Colossoma macropomum|tambaqui]].<ref>{{cite journal |last1=Emerson Casimiro Ferrari |first1=Jeisson |last2=Palma |first2=Mariana |last3=Castellani Carli |first3=Gabriela |last4=Mota Satiro |first4=Thaise |last5=Tavares |first5=Ludgero |last6=Viegas |first6=Ivan |last7=Susumu Takahashi |first7=Leonardo |title=Carbohydrate tolerance in Amazon tambaqui (Colossoma macropomum) revealed by NMR-metabolomics - Are glucose and fructose different sugars for fruit-eating fish? |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1744117X21001404 |journal=Comparative Biochemistry and Physiology Part D: Genomics and Proteomics |year=2022 |volume=41 |article-number=100928 |doi=10.1016/j.cbd.2021.100928 |pmid=34847514 |s2cid=240234202 |access-date=2 July 2023|url-access=subscription |hdl=11449/229956 |hdl-access=free }}</ref> == Očuvanje == Budući da širenje sjemena omogućava biljnim vrstama da se šire na druga područja, gubitak frugivora mogao bi promijeniti biljne zajednice i dovesti do lokalnog gubitka određenih biljnih vrsta. Budući da je širenje sjemena od strane životinja koje se hrane voćem toliko važno u tropima, mnogi istraživači su proučavali gubitak frugivornih vrsta i povezali ga s promijenjenom dinamikom populacije biljaka. Nekoliko istraživanja je zabilježilo da čak i gubitak samo velikih frugivora, poput majmuna, može imati negativan učinak, budući da su oni odgovorni za određene vrste širenja sjemena na velike udaljenosti koje se ne vidi kod drugih vrsta sa sličnim načinima ishrane, poput ptica.<ref name=Jordano/> Međutim, biljne vrste čije sjeme šire životinje mogu biti manje osjetljive na fragmentaciju od drugih biljnih vrsta.<ref name="Montoya">{{Cite journal|last1=Montoya|first1=Daniel|last2=Zavala|first2=Miguel A.|last3=Rodríguez|first3=Miguel A.|last4=Purves|first4=Drew W.|date=June 13, 2008|title=Animal Versus Wind Dispersal and the Robustness of Tree Species to Deforestation|url=https://www3.uah.es/marodriguez/MARodriguez_Papers/Montoya_etal_2008_SCIENCE.pdf|journal=[[Science (journal)|Science]]|volume=320|issue=5882|pages=1502–1504|doi=10.1126/science.1158404|jstor=i20054220|pmid=18535208|bibcode=2008Sci...320.1502M|s2cid=11069781|archive-url=https://web.archive.org/web/20120123133334/https://www3.uah.es/marodriguez/MARodriguez_Papers/Montoya_etal_2008_SCIENCE.pdf|archive-date=January 23, 2012}}</ref> Frugivori također mogu imati koristi od invazije egzotičnih vrsta koje stvaraju voće i mogu biti vektori njihove invazije širenjem neautohtonog sjemena.<ref name="Buckley">{{Cite journal|last1=Buckley|first1=Yvonne M.|last2=Anderson|first2=Sandra|last3=Catterall|first3=Carla P.|last4=Corlett|first4=Richard T.|last5=Engel|first5=Thomas|last6=Gosper|first6=Carl R.|last7=Nathan|first7=Ran|last8=Richardson|first8=David M.|last9=Setter|first9=Melissa|last10=Spiegel|first10=Orr|last11=Vivian-Smith|first11=Gabrielle|display-authors=1|date=August 4, 2006|title=Management of plant invasions mediated by frugivore interactions|journal=[[Journal of Applied Ecology]]|volume=43|issue=5|pages=848–857|doi=10.1111/j.1365-2664.2006.01210.x|jstor=i371304|doi-access=free|first12=Friederike A.|first13=Jacqueline E. S.|first14=David A.|last12=Voigt|last13=Weir|last14=Wescott|bibcode=2006JApEc..43..848B |hdl=10019.1/116975|hdl-access=free}}</ref> Posljedično, antropogeni gubitak i promjena staništa mogu negativno utjecati na neke vrste frugivora, ali koristiti drugima. == Povezano == * [[Interakcije potrošača i resursa]] * [[Drosophila|Voćne mušice]] * [[Frutarijanstvo]] == Reference == {{Reflist}} == Daljnje čitanje == {{Commons category}} {{Wiktionary}} * {{Cite book|editor-last1=Levey|editor-first1=Douglas J.|editor-first2=Wesley R.|editor-last2=Silva|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]|editor-last3=Galetti|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|year=2002|publisher=[[CABI Publishing]]|publication-date=February 2002|lccn=2001035222|isbn=978-0-85199-525-0}} {{načini ishrane}} [[Kategorija:Načini ishrane]] qbqh04tmft7se8ji2bze0bkg74ywg5l 42601801 42601568 2026-05-26T03:54:31Z InternetArchiveBot 155863 Bluelink 3 books for verifiability (20260525sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 42601801 wikitext text/x-wiki {{For|oblik ljudske prehrane|frutarijanstvo}} [[Image:Orang Utan, Semenggok Forest Reserve, Sarawak, Borneo, Malaysia.JPG|thumb|[[Bornejski orangutan]] (''Pongo pygmaeus'') jede voće.]] '''Frugivor''' je životinja koja se hrani uglavnom [[voće]]m. Otprilike 20% [[sisar]]a biljojeda jede voće.<ref name="Dannell">{{Cite book|last1=Danell|first1=Kjell|title=Plant–Animal Interactions: An Evolutionary Approach|last2=Bergström|first2=Roger|publisher=Blackwell Publishing|isbn=978-0-632-05267-7|editor-last=Herrera|editor-first=Carlos M.|publication-date=February 2002|chapter=Mammalian herbivory in terrestrial environments|date=February 2002|lccn=2004302984|editor-last2=Pellmyr|editor-first2=Olle}}</ref> Frugivori su u velikoj mjeri ovisni o obilju i nutritivnom sastavu voća. Oni mogu biti od koristi ili odmagati biljkama koje stvaraju plodove tako što će raširiti ili uništiti njihovo sjeme probavom. Kada i biljka koja proizvodi [[plod]]ove i voćojedi imaju koristi od jedenja plodova, interakcija je oblik [[mutualizam|mutualizma]]. == Širenje sjemenja od strane frugivora == [[Širenje sjemena]] je važno za biljke jer omogućava njihovom potomstvu da se s vremenom udalji od roditelja. Prednosti širenja sjemena možda su dovele do evolucije mesnatih [[plod]]ova, koji mame životinje da ih konzumiraju i prenesu sjeme biljke s jednog mjesta na drugo. Iako se mnoge vrste biljaka koje rađaju voće ne bi proširile daleko bez frugivora, njihovo sjeme obično može [[klijanje|klijati]] čak i ako padne na tlo direktno ispod roditeljskog stabla. Mnoge vrste životinja su prenosioci sjemena. Sisari i ptice predstavljaju većinu životinjskih vrsta koje šire sjeme. Međutim, frugivorne kornjače, gušteri, vodozemci, pa čak i ribe također to čine.<ref name="Herrera">{{Cite book|last=Herrera|first=Carlos M.|title=Plant–Animal Interactions: An Evolutionary Approach|publisher=Blackwell Publishing|isbn=978-0-632-05267-7|editor-last=Herrera|editor-first=Carlos M.|publication-date=February 2002|chapter=Seed Dispersal by Vertebrates|date=February 2002|lccn=2004302984|editor-last2=Pellmyr|editor-first2=Olle}}</ref> Na primjer, [[kazuar]]i su [[ključna vrsta]] jer probavom šire voće, čije mnoge sjemenke neće rasti osim ako ih životinja ne probavi. Iako su frugivori i vrste biljaka koje rađaju voće prisutne širom svijeta, postoje neki dokazi da tropske šume imaju više frugivora koji šire sjeme nego umjerene zone. === Ekološki značaj === Širenje sjemena od strane frugivora je uobičajena pojava u mnogim ekosistemima. Međutim, to nije vrlo specifičan tip interakcije biljaka i životinja. Na primjer, jedna vrsta frugivorne ptice može širiti plodove s nekoliko vrsta biljaka, ili nekoliko vrsta ptica može širiti sjeme jedne biljne vrste.<ref name="Wutherich">{{Cite journal|last1=Wütherich|first1=Dirk|last2=Azócar|first2=Aura|last3=García-Nuñez|first3=Carlos|last4=Silva|first4=Juan F.|date=May 2001|title=Seed dispersal in ''Palicourea rigida'', a common treelet species from neotropical savannas|url=https://www.researchgate.net/publication/242225218|journal=Journal of Tropical Ecology|volume=17|issue=3|pages=449–458|doi=10.1017/S0266467401001304|issn=0266-4674|jstor=3068721|s2cid=55044664|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Taj nedostatak specijalizacije mogao bi biti zbog toga što dostupnost plodova varira ovisno o sezoni i godini, što obično obeshrabruje frugivore da se fokusiraju na samo jednu biljnu vrstu.<ref name=Herrera/> Nadalje, različiti raspršivači sjemena imaju tendenciju širiti sjeme na različita staništa i udaljenost, te u različitoj količini, ovisno o njihovom ponašanju i broju.<ref name="Jordano">{{Cite journal|last1=Jordano|first1=P.|last2=García|first2=C.|last3=Godoy|first3=J. A.|last4=García-Castaño|first4=J. L.|date=February 27, 2007|editor-last=Dirzo|editor-first=Rodolfo|editor-link=Rodolfo Dirzo|title=Differential contribution of frugivores to complexseed dispersal patterns|url=https://www.pnas.org/content/pnas/104/9/3278.full.pdf|url-status=live|journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]|volume=104|issue=9|pages=3278–3282|bibcode=2007PNAS..104.3278J|doi=10.1073/pnas.0606793104|jstor=25426641|pmc=1805555|pmid=17360638|archive-url=https://web.archive.org/web/20190220205359/https://www.pnas.org/content/pnas/104/9/3278.full.pdf|archive-date=February 20, 2019|doi-access=free}}</ref> === Adaptacije biljaka za privlačenje raspršivača === Postoji niz karakteristika voća koje izgledaju kao adaptivne karakteristike za privlačenje frugivora. Plodovi koje raspršuju životinje mogu reklamirati svoju ukusnost životinjama žarkim bojama<ref>{{Cite journal|last1=Lim|first1=Ganges|last2=Burns|first2=Kevin C.|date=2021-11-24|title=Do fruit reflectance properties affect avian frugivory in New Zealand?|journal=New Zealand Journal of Botany|volume=60 |issue=3 |pages=319–329|doi=10.1080/0028825X.2021.2001664|s2cid=244683146|issn=0028-825X}}</ref> i atraktivnim mirisima (mimetičko voće).<ref name="Galetti">{{Cite book|last=Galetti|first=Mauro|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=177–191|chapter=Seed Dispersal of Mimetic Fruits: Parasitism, Mutualism, Aposematism or Exapation?|year=2002|lccn=2001035222|author-link=Mauro Galetti|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Pulpa ploda je uglavnom bogata vodom i [[ugljikohidrat]]ima, a siromašna [[protein]]ima i [[lipid]]ima. Međutim, tačan nutritivni sastav voća uveliko varira. Sjemenke voća koje distribuiraju životinje često su prilagođene da prežive probavne sisteme frugivora. Na primjer, sjemenke mogu postati propusnije za vodu nakon prolaska kroz crijeva životinje. To dovodi do veće stope [[klijanje|klijanja]].<ref name="Traveset">{{Cite journal|last1=Traveset|first1=Anna|last2=Rodríguez-Pérez|first2=Javier|last3=Pías|first3=Beatriz|date=2008|editor-last=Valone|editor-first=T. J.|title=Seed Trait Changes in Dispersers' Guts and Consequences for Germination and Seedling Growth|url=https://digital.csic.es/bitstream/10261/110956/1/Traveset-Ecology-2008-v89-n1-p95.pdf|url-status=live|journal=[[Ecology (journal)|Ecology]]|volume=89|issue=1|pages=95–106|doi=10.1890/07-0094.1|jstor=27651512|pmid=18376551|bibcode=2008Ecol...89...95T |archive-url=https://web.archive.org/web/20180723155800/https://digital.csic.es/bitstream/10261/110956/1/Traveset-Ecology-2008-v89-n1-p95.pdf|archive-date=July 23, 2018|via=the [[Spanish National Research Council]]|hdl=10261/110956|hdl-access=free}}</ref> Neke sjemenke [[imela|imele]] čak klijaju unutar crijeva raspršivača.<ref name=Traveset/> == Adaptacije frugivora za konzumiranje voća == Mnoge životinje koje raspršuju sjemenke imaju specijalizirane probavne sisteme za obradu plodova, pri čemu se sjeme ostavlja netaknutim. Neke vrste ptica imaju kraća crijeva za brzo prenošenje sjemena plodova, dok neke vrste frugivornih šišmiša imaju duža crijeva. Određeni frugivori koji raspršuju sjemenke imaju kratko vrijeme zadržavanja istih u crijevima, dok drugi mogu promijeniti sastav crijevnih enzima kada jedu različite vrste voća.<ref name=Herrera/> == Biljni mehanizmi za odgađanje ili odvraćanje frugivorije == Mnoge biljke su evoluirale tako da bi potakle mutualističke frugivore da konzumiraju njihove plodove u svrhu širenja sjemena. Neke su također razvile mehanizme za smanjenje konzumacije nezrelih plodova i konzumacije od strane biljojeda koji ne šire njihovo sjeme. Predatori i paraziti voća uključuju [[predacija sjemena|predatore sjemena]], insekte i mikrobne frugivore.<ref name="Levey">{{Cite book|last1=Levey|first1=D. J.|url=https://www.researchgate.net/publication/273766563|title=Seed Dispersal: Theory and its Application in a Changing World|last2=Tewksbury|first2=J. J.|last3=Izhaki|first3=I. |last4=Tsahar|first4=E.|last5=Haak|first5=D. C.|publisher=[[Centre for Agriculture and Bioscience International|CABI]]|year=2007|isbn=978-1-84593-165-0|editor-last=Dennis|editor-first=Andrew J.|pages=37–58|chapter=Evolutionary ecology of secondary compounds in ripe fruit: case studies with capsaicin and emodin|doi=10.1079/9781845931650.0037|lccn=2007002294|editor-last2=Schupp|editor-first2=Eugene W.|editor-last3=Green|editor-first3=Ronda J.|editor-last4=Wescott|editor-first4=David A.}}</ref> Biljke su razvile i hemijske i fizičke [[adaptacija|adaptacije]]: ''fizičke metode odvraćanja'' mogu uključivati ​​[[kriptizam|kriptičnu]] obojenost (npr. zeleni plodovi se vizuelno stapaju s listovima biljke), neukusne teksture (npr. debele kožice napravljene od antinutritivnih supstanci), smole i sokove (koji obeshrabruju životinje da gutaju plod), te odbojne supstance, tvrde vanjske omotače, bodlje ili trnje.<ref name="Smith">{{Cite book|last=Smith|first=Robert Leo|title=Ecology and Field Biology|publisher=HarperCollins|year=1996|isbn=978-0-06-500976-7|edition=Fifth|lccn=95034993}}{{Page needed|date=May 2020}}</ref> U ''hemijske metode odvraćanja'' mogu spadati ​​[[sekundarni metabolit]]i biljke koji nisu neophodni za primarne procese, poput rasta i reprodukcije. Toksini su možda razvijeni kako bi biljka odvratila životinje koje šire sjeme u nepogodna staništa od konzumiranja plodova.<ref name="Barnea">{{Cite journal|last1=Barnea|first1=Anat|last2=Harborne|first2=Jeffrey B.|author-link2=Jeffrey Harborne|last3=Pannell|first3=C.|date=June 1993|title=What parts of fleshy fruits contain secondary compounds toxic to birds and why?|url=https://archive.org/details/sim_biochemical-systematics-and-ecology_1993-06_21_4/page/420|journal=[[Biochemical Systematics and Ecology]]|volume=21|issue=4|pages=421–429|doi=10.1016/0305-1978(93)90100-6|bibcode=1993BioSE..21..421B }}</ref> Sekundarna hemijska odbrana podijeljena je u tri kategorije: odbrana na bazi [[azot]]a, [[terpeni]] na bazi [[ugljik]]a i [[polifenol|fenoli]] na bazi ugljika.<ref name=Barnea/> === Sekundarne hemijske odbrane === * [[Kapsaicin]] je [[polifenol|fenolni]] spoj na bazi ugljika koji se nalazi samo u biljkama roda ''[[Capsicum]]'' (čili i babure paprike). Kapsaicin je odgovoran za oštar, ljut "okus" plodova i inhibira rast mikroba i beskičmenjaka.<ref name=Levey/> * [[Cijanogen]]i [[glikozid]]i su spojevi na bazi azota koji se nalaze u 130 biljnih porodica, ali ne nužno u plodovima, i mogu izazvati [[povraćanje]], [[proljev]] ili blagu [[narkoza|narkozu]] kod životinja.<ref name=Barnea/> * [[Emodin]] je [[polifenol|fenolni]] spoj na bazi ugljika u biljkama poput rabarbare. Emodin može imati [[katartik|katartičko]] djelovanje, ubiti larve [[diptera|dvokrilaca]], inhibira rast bakterija i gljivica te odvraća ptice i miševe od konzumiranja biljke.<ref name=Levey/> == Frugivorne životinje == === Ptice<span class="anchor" id="Avian species"></span> === Ptice su glavni fokus istraživanja frugivorije. Članak Bette A. Loiselle i Johna G. Blakea, "Potencijalne posljedice izumiranja frugivornih ptica za grmlje tropske vlažne šume", razmatra važnu ulogu koju te životinje imaju na ekosisteme. Zaključci njihovog istraživanja ukazuju na to kako izumiranje vrsta koje šire sjeme može negativno utjecati na uklanjanje i održivost sjemena, kao i uspješno ukorjenjivanje i rast biljaka. Članak ističe značaj koji ptice koje šire sjeme imaju na širenje biljnih vrsta.<ref name="Loiselle">{{Cite book|last1=Loiselle|first1=Bette A.|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|last2=Blake|first2=John G.|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=397–406|chapter=Potential Consequences of Extinction of Frugivorous Birds for Shrubs of a Tropical Wet Forest|year=2002|lccn=2001035222|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]}}</ref> Primjeri ptica koje šire sjeme su [[kljunorošci]], [[tukan]]i, [[Pteroglossus|arakari]]ji, [[Cotingidae|kotinge]] (npr. ''[[Rupicola rupicola]]'') i neke vrste [[papagaj]]a. Frugivori su česti u [[umjerena klima|umjerenom pojasu]], ali se uglavnom nalaze u [[tropi]]ma. Mnoge frugivorne ptice hrane se većinom voćem do sezone gniježđenja, kada u svoju prehranu uključuju insekte bogate proteinima. Fakultativno bacivorne ptice mogu jesti i gorke bobice, poput kleke, u mjesecima kada je alternativna hrana oskudna. U Sjevernoj Americi, plodovi crvenog duda (''[[Morus rubra]]'') su veoma poželjni među pticama u proljeće i rano ljeto - u [[Arkansas]]u je zabilježena čak 31 vrsta koja se hrani plodovima tog drveća.<ref>{{Cite journal|last1=Jackson|first1=J. L. II|last2=Kannan|first2=R.|date=2018|title=Avian Frugivory in a Fruiting Mulberry Tree (''Morus rubra'') in Arkansas|url=https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3310&context=jaas|url-status=live|journal=Journal of the Arkansas Academy of Science|volume=72|pages=38–46|doi=10.54119/jaas.2018.7219 |issn=2326-0491|archive-url=https://web.archive.org/web/20200503071835/https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3310&context=jaas|archive-date=May 3, 2020|via=the [[University of Arkansas]]}}</ref> Prije 1980. godine, većina izvještaja o frugivoriji kod ptica napravljena je u tropima. Od 1979. do 1981. godine, brojna istraživanja prepoznala su značaj voća za jesenje zajednice ptica selica iz umjerenih zona.<ref>{{cite journal|last1=Thompson|first1=John N.|last2=Willson|first2=Mary F.|date=September 1979|title=Evolution of Temperate Fruit/Bird Interactions: Phenological Strategies|url=https://archive.org/details/sim_evolution_1979-09_33_3/page/972|journal=[[Evolution (journal)|Evolution]]|volume=33|issue=3|pages=973–82|doi=10.1111/j.1558-5646.1979.tb04751.x|jstor=i200133|pmid=28568428|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Stiles|first1=Edmund W.|date=1980|title=Patterns of Fruit Presentation and Seed Dispersal in Bird-Disseminated Woody Plants in the Eastern Deciduous Forest|url=https://archive.org/details/sim_american-naturalist_1980-11_116_5/page/670|journal=[[The American Naturalist]]|volume=116|issue=5|pages=670–88|doi=10.1086/283657|jstor=2460623|bibcode=1980ANat..116..670S |s2cid=84451896}}</ref> Najranija od ovih terenskih istraživanja provedena su u jesen 1974. godine u sjevernom dijelu države New York od strane Roberta Rybczynskog i Donalda K. Rikera,<ref>{{cite journal|last1=Rybczynski|first1=Robert|last2=Riker|first2=Donald K.|date=January 1981|title=A Temperate Species-Rich Assemblage of Migrant Frugivorous Birds|url=https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v098n01/p0176-p0179.pdf|journal=[[The Auk]]|volume=98|issue=1|pages=176–179|jstor=4085621|via=the [[University of New Mexico]]}}</ref> te odvojeno od strane Johna W. Bairda<ref>{{cite journal|last1=Baird|first1=John W.|date=March 1980|title=The Selection and Use of Fruit by Birds in an Eastern Forest|url=https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/wilson/v092n01/p0063-p0073.pdf|journal=[[The Wilson Bulletin]]|volume=92|issue=1|pages=63–73|jstor=4161294|via=the [[University of New Mexico]]}}</ref> u [[New Jersey]]ju, a svaka je zabilježila konzumiranje plodova u sastojinama plodonosnih grmova od strane raznolikih vrsta, među kojima su dominirale migratorne jedinke vrste ''[[Zonotrichia albicollis]]''. === Sisari === Jedan primjer frugivornih sisara je grivasti vuk (''[[Chrysocyon brachyurus]]''), koji nastanjuje Južnu Ameriku. Istraživanje Joséa Carlosa Motta-Juniora i Karine Martins otkrila je da je grivasti vuk vjerovatno važan raspršivač sjemena. Istraživači su otkrili da se 22,5–54,3% njegove prehrane sastoji od voća.<ref name="Motta-Junior">{{Cite book|last1=Motta-Junior|first1=José Carlos|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution, and Conservation|last2=Martins|first2=Karina|publisher=[[CABI Publishing]]|isbn=978-0-85199-525-0|editor-last=Levey|editor-first=Douglas J.|publication-date=February 2002|pages=291–303|chapter=The Frugivorous Diet of the Maned Wolf, ''Chrysocyon brachyurus'', in Brazil: Ecology and Conservation|year=2002|lccn=2001035222|editor-last2=Silva|editor-first2=Wesley R.|editor-last3=Galetti|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]}}</ref> 65% prehrane [[orangutan]]a sastoji se od voća. Orangutani se prvenstveno hrane voćem, zajedno s mladim lišćem, korom, cvijećem, medom, insektima i lijanama. Jedna od njihovih omiljenih namirnica je plod [[durijan]]a, koji ima okus pomalo poput slatkog krema od vanile. Orangutani skinu njegovu koru, pojedu meso i ispljunu sjemenke. U druge primjere frugivornih sisara spadaju [[velešišmiši]] i [[Aotus lemurinus|sivotrbi noćni majmun]], poznat i kao majmun-sova:<ref name=":0">{{cite web|title=Owl monkey (''Aotus'') factsheet|url=http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/owl_monkey|author=Cawthon Lang|first=Kristina A.|date=July 18, 2005|publisher=[[University of Wisconsin-Madison|Wisconsin Primate Research Center]]|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20190915192445/http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/owl_monkey|archive-date=September 15, 2019|access-date=October 28, 2008}}</ref> <blockquote>„Majmuni-sove su frugivori i svoju ishranu dopunjuju cvijećem, insektima, nektarom i lišćem (Wright 1989; 1994). Preferiraju malo, zrelo voće kada je dostupno, a kako bi ga pronašli, hrane se na drveću s velikim krošnjama (većim od deset metara) (Wright 1986). Sezonska dostupnost voća varira u zavisnosti od okruženja. Vrste ''[[Aotus]]a'' u tropskim šumama jedu više voća tokom cijele godine jer im je ono lakše dostupno u poređenju sa suhim šumama gdje je voće ograničeno tokom sušne sezone, a majmuni-sove više zavise od lišća.“<ref name=":0" /></blockquote> === Ribe === Neke vrste [[riba]] su frugivorne, kao što je [[Colossoma macropomum|tambaqui]].<ref>{{cite journal |last1=Emerson Casimiro Ferrari |first1=Jeisson |last2=Palma |first2=Mariana |last3=Castellani Carli |first3=Gabriela |last4=Mota Satiro |first4=Thaise |last5=Tavares |first5=Ludgero |last6=Viegas |first6=Ivan |last7=Susumu Takahashi |first7=Leonardo |title=Carbohydrate tolerance in Amazon tambaqui (Colossoma macropomum) revealed by NMR-metabolomics - Are glucose and fructose different sugars for fruit-eating fish? |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1744117X21001404 |journal=Comparative Biochemistry and Physiology Part D: Genomics and Proteomics |year=2022 |volume=41 |article-number=100928 |doi=10.1016/j.cbd.2021.100928 |pmid=34847514 |s2cid=240234202 |access-date=2 July 2023|url-access=subscription |hdl=11449/229956 |hdl-access=free }}</ref> == Očuvanje == Budući da širenje sjemena omogućava biljnim vrstama da se šire na druga područja, gubitak frugivora mogao bi promijeniti biljne zajednice i dovesti do lokalnog gubitka određenih biljnih vrsta. Budući da je širenje sjemena od strane životinja koje se hrane voćem toliko važno u tropima, mnogi istraživači su proučavali gubitak frugivornih vrsta i povezali ga s promijenjenom dinamikom populacije biljaka. Nekoliko istraživanja je zabilježilo da čak i gubitak samo velikih frugivora, poput majmuna, može imati negativan učinak, budući da su oni odgovorni za određene vrste širenja sjemena na velike udaljenosti koje se ne vidi kod drugih vrsta sa sličnim načinima ishrane, poput ptica.<ref name=Jordano/> Međutim, biljne vrste čije sjeme šire životinje mogu biti manje osjetljive na fragmentaciju od drugih biljnih vrsta.<ref name="Montoya">{{Cite journal|last1=Montoya|first1=Daniel|last2=Zavala|first2=Miguel A.|last3=Rodríguez|first3=Miguel A.|last4=Purves|first4=Drew W.|date=June 13, 2008|title=Animal Versus Wind Dispersal and the Robustness of Tree Species to Deforestation|url=https://www3.uah.es/marodriguez/MARodriguez_Papers/Montoya_etal_2008_SCIENCE.pdf|journal=[[Science (journal)|Science]]|volume=320|issue=5882|pages=1502–1504|doi=10.1126/science.1158404|jstor=i20054220|pmid=18535208|bibcode=2008Sci...320.1502M|s2cid=11069781|archive-url=https://web.archive.org/web/20120123133334/https://www3.uah.es/marodriguez/MARodriguez_Papers/Montoya_etal_2008_SCIENCE.pdf|archive-date=January 23, 2012}}</ref> Frugivori također mogu imati koristi od invazije egzotičnih vrsta koje stvaraju voće i mogu biti vektori njihove invazije širenjem neautohtonog sjemena.<ref name="Buckley">{{Cite journal|last1=Buckley|first1=Yvonne M.|last2=Anderson|first2=Sandra|last3=Catterall|first3=Carla P.|last4=Corlett|first4=Richard T.|last5=Engel|first5=Thomas|last6=Gosper|first6=Carl R.|last7=Nathan|first7=Ran|last8=Richardson|first8=David M.|last9=Setter|first9=Melissa|last10=Spiegel|first10=Orr|last11=Vivian-Smith|first11=Gabrielle|display-authors=1|date=August 4, 2006|title=Management of plant invasions mediated by frugivore interactions|journal=[[Journal of Applied Ecology]]|volume=43|issue=5|pages=848–857|doi=10.1111/j.1365-2664.2006.01210.x|jstor=i371304|doi-access=free|first12=Friederike A.|first13=Jacqueline E. S.|first14=David A.|last12=Voigt|last13=Weir|last14=Wescott|bibcode=2006JApEc..43..848B |hdl=10019.1/116975|hdl-access=free}}</ref> Posljedično, antropogeni gubitak i promjena staništa mogu negativno utjecati na neke vrste frugivora, ali koristiti drugima. == Povezano == * [[Interakcije potrošača i resursa]] * [[Drosophila|Voćne mušice]] * [[Frutarijanstvo]] == Reference == {{Reflist}} == Daljnje čitanje == {{Commons category}} {{Wiktionary}} * {{Cite book|editor-last1=Levey|editor-first1=Douglas J.|editor-first2=Wesley R.|editor-last2=Silva|editor-first3=Mauro|editor-link3=Mauro Galetti|via=[[ResearchGate]]|editor-last3=Galetti|url=https://www.researchgate.net/publication/271706264|title=Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation|year=2002|publisher=[[CABI Publishing]]|publication-date=February 2002|lccn=2001035222|isbn=978-0-85199-525-0}} {{načini ishrane}} [[Kategorija:Načini ishrane]] b2vtunfushqitnf57ccur9ih5lf1vqn Frugivor 0 4722395 42601560 2026-05-25T15:59:02Z Duma 16555 Preusmjereno na [[Frugivori]] 42601560 wikitext text/x-wiki #PREUSMJERI [[Frugivori]] jwbxdi319r1lx0spmt0z5eha1pz7rul Frugivorija 0 4722396 42601561 2026-05-25T15:59:14Z Duma 16555 Preusmjereno na [[Frugivori]] 42601561 wikitext text/x-wiki #PREUSMJERI [[Frugivori]] jwbxdi319r1lx0spmt0z5eha1pz7rul Frugivornost 0 4722397 42601562 2026-05-25T15:59:31Z Duma 16555 Preusmjereno na [[Frugivori]] 42601562 wikitext text/x-wiki #PREUSMJERI [[Frugivori]] jwbxdi319r1lx0spmt0z5eha1pz7rul Voćojed 0 4722398 42601563 2026-05-25T15:59:43Z Duma 16555 Preusmjereno na [[Frugivori]] 42601563 wikitext text/x-wiki #PREUSMJERI [[Frugivori]] jwbxdi319r1lx0spmt0z5eha1pz7rul Voćojedi 0 4722399 42601564 2026-05-25T15:59:56Z Duma 16555 Preusmjereno na [[Frugivori]] 42601564 wikitext text/x-wiki #PREUSMJERI [[Frugivori]] jwbxdi319r1lx0spmt0z5eha1pz7rul