Cicadofit
De Viquipèdia
Cicadofits | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|||||||||
Classificació científica | |||||||||
|
|||||||||
|
|||||||||
Cycadaceae família de les ciques Stangeriaceae família de les stangeries Zamiaceae família de les zàmies |
Els cicadofits (Cycadophyta) són un antic grup de plantes caracteritzades per una gran corona de fulles compostes i un estípit. Són gimnospermes diòiques perennes les quals ténen grans fulles pinnades compostes. Sovint són confoses amb les palmeres o amb les falgueres (sobretot el gènere Bowenia), però no estan relacionades amb cap d'elles.
Les ciques es troben a gairebé totes les zones tropicals i sot-tropicals del món. Hi són a Sud Amèrica, Centre Amèrica (on hi ha la major diversitat), Austràlia, les illes del Pacífic, Japó, Xina, Índia, Madagascar i l'Àfrica del sud i la tropical, on almenys hi ha 65 espècies. Algunes viuen a aspres terrenys semi-desèrtics i poden créixer a la sorra o fins i tot a les roques. Són capaçes de créixer a ple sol o a la penombra, i d'altres toleren fins i tot la sal. Tot i que avui en dia són un component minoritari al regne vegetal, al Juràssic foren uns dels components majoritaris de la vegetació. El sagú és fet de ciques.
Hi ha pol·linitzadors molt especialitzats i ha estat documentada la fixació del nitrògen en associació amb cianobactèries que viuen a les arrels. Aquestes algues blaves i verdes produeixen una neurotoxina anomenada BMMA la qual és trobada als fruïts de les ciques.
Taula de continguts |
[edita] Orígens
El registre fòssil de les ciques data del permià primerenc, ara fa 280 milions d'anys. Hi ha certa controvèrsia sobre si els fòssils més antics de ciques daten de finals del període Carbonífer, és a dir, de fa 325-300 milions d'anys. Éssent part dels col·lonitzadors de la terra ferma més antics, aquest clàde probablement es diversificà extensivament als seus primers milions d'anys, tot i que la seva extensió no és coneguda degut als pocs fòssils disponibles. Les regions a les quals les ciques hi són indica la seva anterior distribució als continents de Lauràsia i Gondwana.
La família Stangeriaceae, la qual consisteix en només tres espècies molt allunyades entre si, aparegué a Gondwana, ja que fòssils d'aquestes han estat localitzats al Cretàci inferior de lArgentina. Les Zamiaceae són més diverses, amb un registre fòssil que s'extèn del Triàssic mitjà fins l'Eocè de Nord i Sud Amèrica, Europa, Austràlia i l'Antàrtida, el que vol dir que la família ja hi era present abans de la separació de Pangea. De les cicadàcees es tenen fòssils de l'Eocè del Japó i la Xina, indicant que aquesta família s'originà a Lauràsia. El gènere Cycas és l'únic que té més de 100 espècies. Anàlisis mol·leculars mostren que les espècies de ciques de l'Australàsia i la costa est d'Àfrica són nou vingudes, suggerint que podria haver ocurregut una radiació adaptativa. La distribució actual de les ciques pot ésser deguda a radiacions, o podria ésser explicat per la deriva genètica a la qual proseguiría l'evolució en nous gèneres.
[edita] Taxonomia
Hi ha actualment 305 espècies descrites, en 10-12 gèneres i 2-3 famílies de ciques (depenent del punt de vista taxonòmic). La classificació següent, proposada per Dennis Stevenson el 1990, és basada en anàlisis cladístics de la morfologia, anatomía, kariologia, fisiologia i fitoquímica.
El nombre d'espècies al clàde és força baix comparat amb el nombre d'espècies a d'altres fílums, a part del Ginkgo biloba, la darrera espècie al fílum Ginkgophyta. No obstant, recerques paleobotàniques i mol·leculars indiquen que la seva diversitat fou més alta al passat. L'evidència fòssil mostra que la diversitat estructural del pol·len de les ciques al Mesozoic "excedeix considerablement els gèneres que viuen avui".Els impactes de l'extinció a la diversitat són subratllats dessota. La disparitat a les seqüències mol·leculars és molt alta entre els tres llinatges de ciques, implicant que la diversitat genètica al clàde fou una vegada alta, però aquest fet ha desembocat en desacords sobre les divisions de les Cicadals.
El nombre d'espècies descrites s'ha doblat en els darrers 25 anys. Els experts creuen que encara deuen haver més de 100 espècies sense descriure, les quals se suposen que són a l'Àsia i a Sud-Amèrica on les àrees d'endemismes són avui en dia les més altes. Les "taques de diversitat" també s'hi troben a Austràlia, Sud-Àfrica, Mèxic, Xina i Vietnam, que tots plegats sumen més del 70% d'espècies de ciques.
Els sistematistes de les ciques rebutjen el concepte biòlogic d'espècie, ja que es poden pol·linitzar entre les diferents espècies i produïr descendència fèrtil. La major part dels taxonomistes especialitzats en ciques coïncideixen en una versió modificada del concepte evolucionàri d'espècie, anomenat "concepte d'espècie morfogeogràfica", el qual reconeix els efectes combinats de l'aïllament geogràfic i la disparitat morfològica. Així la presència de grans buits geogràfics en la distribució de les ciques ha afectat molt la manera en que són classificades.
- Subordre cycadinae
- Familília cycadaceae
- Subfamília Cycadoideae
-
-
- Cycas. Vora 90 espècies del vell món (Àfrica i Japó), Australia i les illes del pacífic, com la Cycas circinalis i Cycas revoluta
-
-
- Subfamília Cycadoideae
- Subordre Zamiineae
- Família Stangeriaceae
- Subfamília Stangerioideae
-
-
- Stangeria. Una espècie a Sud-Àfrica,S. eriopus (Kunze) Baillon
-
-
- Subfamília Bowenioideae
-
-
- Bowenia. Tres espècies a Queensland, Austràlia
-
-
- Subfamília Stangerioideae
- Família Zamiaceae
- Subfamília Encephalartoideae
- Tribe Diooeae
-
- Dioon. Deu espècies a Mexico i Centre Amèrica
-
- Tribe Encephalarteae
- Subtribe Encephalartinae
- Encephalartos. Vora 60 espècies al sudest d'Àfrica, com: E. friderici-guilielmi Lehmann, E. transvenosus (Modjadji cycad)
- Subtribe Macrozamiinae
- Macrozamia. Vora 30 species aAustràlia com: M. riedlei (Fischer ex Gaudichaud) C.A. Gardner
- Lepidozamia. Dues espècies a l'est d'Austràlia: L. peroffskyana Regel
- Subtribe Encephalartinae
- Tribe Diooeae
- SubfamíliaZamioideae
- Tribe Ceratozamieae
-
- Ceratozamia. Dotze espècies al sud de Mexico and CentreAmerica: C. mexicana Brongn.
-
- Tribe Zamieae
- Tribe Ceratozamieae
- Subfamília Encephalartoideae
[edita] Història
El coneixement modern de les ciques començà el segle IX, amb el recull de dos naturalistes àrabs que deien que el gènere "Cycas" era emprat per produïr farina a l'Índia. Més tard, al segle XVI,Antonio Pigafetta, Fernao Lopez de Castanheda i Francis Drake trobàren ciques a les Moluccas, on les llavors eren menjades. La primera documentació de ciques del nou món fou per Givanni Lerio al seu viatge al Brasil el 1576, on va observar una planta anomenada "ayrius" pels indígenes; aquella espècie és avui classificada al gènere Zamia.
Les ciques les quals pertànyen al gènere Encephalartos fóren descrites per primer cop per Johann Georg Christian Lehmann el 1834. El nom deriva del grec "en", que significa "a", "cephale", que significa cap, i "artos", que significa pà. El nom genèric fa referència a la llevadura obtinguda dels estípits que era emprada com a menjar per diverses tribus.
Al llarg dels segles XVIII i XIX, descobriments de noves espècies per naturalistes i descobridors es produïren durant els viatges arreu del món. Un dels cercadors més notables de ciques fou el botànic nord-americà C.J. Chamberlain, el treball del qual es brillant per la tasca d'investigació que va duur a terme. Passà 15 anys viatjant per l'Àfrica, Amèrica i Austràlia observant les ciques al seu hàbitat natural, culminant en la publicació el 1919 del llibre "The Living Cycads", el qual romàn encara avui en dia com una gran base de dades.
[edita] Distribució
El conjunt de la major diversitat d'espècies és als 17˚N i 28˚S, amb una diversitat menor a l'equador. La major diversitat és concetrada als tròpcis, no pas a l'equador. No obstant, la cúspide al tròpic septentrional és majorment degut al gènere Cycas a l'Àsia i Zamia al nou món, mentre que la cúspide als tròpics meridionals és degut al gènere Cycas de nou i al gènere Encephalartos a l'Àfrica central i meridional, i Macrozamia a l'Austràlia. Així i tot, el patró en la distribució de les ciques pels tròpics sembla ésser efecte de l'aïllament geogràfic dels gèneres, i és depenent en les espècies restants que no van seguir el patró d'extinció dels seus ancestres. La Cycas és l'únic gènere que ha creuat l'abast geogràfic i així pot ésser usada per deduïr que les ciques tendeixen a viure als tròpics. Això és així perquè aquestes àrees tenen un clima més sec amb hiverns relativament frescos; mentre que les cícades requereixen certa pluviositat, semblen ésser xerofítiques.
[edita] L'evolució de les espècies
No hi ha casos d'especiació simpàtrica en ciques i l'especiació al·lopàtrica sembla ésser la forma més comuna d'especiació al grup. Això és difícil d'estudiar perquè són plantes molt longeves, per tant encara s'està duent la tasca d'investigació. Un exemple es "Cycas seemannii", que habita només a Fiji, Nova Caledònia, Tonga i Vanuatu. La diversitat genètica dins de les poblacions va resultar ser significantment menor que entre illes, suggerint que la deriva genètica és com un mecanisme per a l'especiació, i probablement estigui actualment passant entre poblacions aïllades. L'al·lopatria també ha estat proposada com un mecanisme d'especiació al gènere Dioon, la qual ocurreix predominantment a Mèxic. Els diversos rius que han modelat la regió, i les repetides glaciacions i les conseqüents disjunccions, han sigut importants en l'aïllament reproductiu no només en "Dioon", ans en molts altres animals i plantes. L'especiació parapàtrica també ha pogut passar, especialment perquè les ciques són pol·linitzades per insectes, no pas per vent. Així com l'abast de les espècies creix, els individus més allunyats resten protegits de la reproducció.
[edita] Extinció
L'anterior abast de les ciques pot ésser deduït de la seva distribució actual. Per exemple, la família Stangeriaceae només té tres espècies allunyades, a l'Àfrica. Diversos fòssils d'aquesta família han estat datats en fa 135 milions d'anys, indicant que la diversitat hauria d'haver ocurregut molt abans de les extincions del Juràssic i del Triàssic tardà. Tot i això, el registre fòssil de les ciques es generalment pobre i poc pot ésser deduït de com les extincions en massa van afectar a la seva diversitat.
En comptes, es poden fer correlacions entre el nombre de gimnospermes i angiospermes existents. És probable que la diversitat de les ciques fos més afectada per la gran radiació de les angiospermes a mitjans del Cretaci que per les extincions. Les ciques són de creixement força lent, i per aquesta característica el grup no podia competir amb el ràpid creixement de les angiospermes, les quals compten avui amb més de 95.000 espècies, comparades amb les 947 gimnospermes restants. És sorprenent que les ciques encara existeixin avui en dia, havent-se enfrontat amb l'extrema competició de les angiospermes i a 5 grans extincions. L'habilitat de les ciques per sobreviure en hàbitats relativament secs on la diversitat de vegetació es menor, i la seva gran longevitat explicaria la seva llarga persistència.
[edita] Conservació
En els darrers anys, diverses ciques han vist minvat el seu número i s'enfronten al perill d'extinció degut a expolis dels seus hàbitats naturals, com també per la destrucció dels seus hàbitats.
El 23% de les 305 espècies de ciques restatns són críticament amenaçades o en perill, el 15% són vulnerables i vora un 12% vora el perill d'extinció. El 38% de les ciques són actualement a la Llista vermella de l'ICUN, i el 62% restant són en risc d'entrar a la llista vermella. Aquest valor ha canviat dramàticament en els últims anys; el 46% eren a la llista vermella del 1978, quan en el 1997 havia pujat fins el 82%. Això és degut al descobriment recent de vora 150 noves espècies, desacords sobre la classificació i incertesa. Tot plegat no ha sigut de gran ajut pels plans de conservació pel grup. "Zamia" iChigua al nou món, "Cycas" a l'Àsia i "Encephalartos" a l'Àfrica són els gèneres més amenaçats. Al menys dues espècies ja són extingides a la natura, "Encephalartos woodii" i "Encephalartos relictus", ambdues a l'Àfrica. Aquest patró reflecteix les pressions en aquestes regions. Les ciques són plantes longeves de reproducció infreqüent, i la majoria de poblacions actuals són petites, posant-les en risc d'extinció per culpa de la destrucció d'hàbitats . Regionalment, les ciques australianes són les menys amenaçades, ja que són localment comunes i la fragmentació de l'hàbitat és baixa. Tanmateix, la neteja de la terra amb el foc és un perill per algunes espècies. Les ciques africanes són poc comunes i són minvant degut a la petita mida de les poblacions i l'expol·li.
Totes les ciques són a l'apèndix del CITES Totes les ciques són a l'apèndix II exceptuant-ne les següents, que són a l'apèndix 1.
- Cycas beddomei
- Stangeria eriopus
- Totes les Ceratozamia
- Ambdues Chigua
- Totes Encephalartos
- Microcycas calocoma
Les llavors de les ciques no són regulades pel CITES. Les llavors de les plantes les quals són a l'apèndix I són tractades com plantes normals.
El 1997, la Unió Internacional per a la Conservació de la Natura i Recursos Natural (IUCN en anglès), ara coneguta com Unió per a la Conservació del Món, va fer una llista de les vora 150 espècies de ciques amenaçades d'arreu del món que són en un estat de conservació indeterminat, rar, vulnerable, amenaçada o extingida.
[edita] Horticultura
Les ciques es poden tallar en diverses peces per produïr noves plantes, tot i que el mètode més mediambientalment responsable és plantant llavors. La propagació per llavors es el mètode favorit, i només existeixen dos riscos per la germinació. Una es que les llavors no tenen estat latent, així que l'embrió requereix creixement i desenvolupament, el que vol dir que si la llavor s'asseca, mor. El segon es que l'arrel emergent i l'embrió són força susceptibles als atacs fúngics en condicions no higièniques o condicions massa humides. Per això, molts horticultors pregerminen les llavors en medis estèrils i humits com la vermiculta o la perlita. Tanmateix la pregerminació no és pas necessària. Com amb moltes altres plantes, una combinació d'un sòl ben drenat, llum, aiga i nodrients ajudaran a que prosperi. Tot i que, degut a la seva duresa, les ciques no necessiten que es tingui molta cura d'elles, poden créixer a gairebé qualsevol medi, incolent-hi medis sense terra. Una de les causes més comunes de la mort és el podriment de l'estípit i les arrels per sobrerec. Alguns insectes, particularment els corcs i insectes masltegadors poden atacar a les ciques, tot i que de vegades aquests insectes també poden dur a terme la pol·linització. Mentre que les ciques tenen una reputació de créixer lentament, això no és sempre cert i algunes créixen certament molt ràpidament, atényent la maduresa reproductiva en 2 anys, com passa a moltes zamies, mentre que d'altres triguen 15 anys, com Lepidozamia o Macrozamia.
[edita] Referències
- A Historical Perspective on Cycads from Antiquity to the Present, per Paolo De Luca (Dipartimento di Biologia vegetale and Orto Botanico, Universita di Napoli, via Foria 223, 80139 Napoli, Italia). Una perspectiva històrica de les ciques des de l'antiguitat fins avui en dia.
- Memoirs of the New York Botanical Garden 57: 1-7. 1990. Una breu revisió de l'història de les ciques en diverses cultures.
- Jones, David L. 2002. Cycads of the World. Smithsonian Institution Press. ISBN 1-56098-220-9. També publicat el 2002 com: Cycads of the World: Ancient Plants in Today's Landscape. Reed New Holland, Sydney. ISBN 1-876334-69-X
- Chamberlain, C.J. (1919). The Living Cycads. University of Chicago Press, Chicago.
- Chaw, S.-M., Parkinson, C.L., Cheng, Y., Vincent, T.M., & Palmer, J.D. (2000) Filogènia de les llavors dels genomes de les tres plantes: Monofília de les gimnospermes existents i orígens de les Gnetals a partir de les coníferes. Proceedings of the National Academy of Sciences 97: 4086-4091.
- Chaw, S.-M., Walters, T.W., Chang, C.-C., Hu, S.-H., & Chen, S.-H. (2005) Una filogènia de les cicadals. Molecular Phylogenetics and Evolution 37: 214-234.
- Chaw, S.-M., Zharkikh, A., Sung, H.-M., Luu, T.-C., & Li, W.-H. (1997) Filogènia mol·lecular de les gimnospermes existents i l'evolució de les llavors: Anàlisis de seqüències de ARN. Molecular Biology and Evolution 14: 56-68.
- Donaldson, J. (2003). Chapter 3: Regional Overview: Africa. Cycads: Status Survey and Conservation Action Plan (ed J. Donaldson), pp. 9-19. IUCN.
- Donaldson, J. (2004). Salvant fantasmes? Les implicacions de l'incertesa taxonòmica a les cicadals pels plants de conservacions. A Cycad Classification: Concepts and Recommendations (eds T. Walters & R. Osborne), pp. 13-22. CABI, Oxford.
- Donaldson, J., Hill, K.D., & Stevenson, D.W. (2003a). Chapter 2: Cycads of the World: Una revisió. A Cycads: Status Survey and Conservation Action Plan (ed J. Donaldson), pp. 3-8. IUCN.
- Donaldson, J.S., Dehgan, A.P., Vovides, A.P., & Tang, W. (2003b). Chapter 7: Les ciques al comerç i l'us sostenible de les ciques .ACycads: Status Survey and Conservation Action Plan (ed J. Donaldson), pp. 39-47. IUCN.
- Golding, J.S. & Hurter, P.J.H. (2003) Una llista vermella de les ciques d'Àfrica i implicacions de considerar la història de la vida i les amenaçes. Biodiversity and Conservation 12: 507–528.
- Gonzàlez-Astorga, J., Vovides, A.P., Ferrer, M.M., & Iglesias, C. (2003a) Genètica de les poblacions de Dioon edule Lindl. (Zamiaceae, Cycadales): Implicacions biogeogràfiques i evolucionàries. Biological Journal of the Linnean Society 80: 457-467.
- Gonzàlez-Astorga, J., Vovides, A.P., & Iglesias, C. (2003b)Variació morfològica i geogràfica en Dioon edule. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 465-470.
- Gregory, T.J. & Chemnick, J. (2004). Hipòtesis de les relacions entre la biogeografia i l'especiació en Dioon (Zamiaceae). A Cycad Classification: Concepts and Recommendations (eds T. Walters & R. Osborne), pp. 137-148. CABI, Oxford.
- Hill, C.R. (1990) Ultrastructura de fòssils de pol·len de ciques in situ del Juràssic anglès, amb una descripció dels cons masculins d'Adrostrobus balmei sp. nov. Review of Palaeobotany and Palynology 65: 165-193.
- Hill, K.D. (2003). Chapter 4: Revisió regional: Australia. A Cycads: Status Survey and Conservation Action Plan (ed J. Donaldson), pp. 20-24. IUCN.
- Hill, K.D. (2004). L'evolució de les característiques, la reconeixença de les espècies i els conceptes classificatoris a les cycadaceae. a Cycad Classification: Concepts and Recommendations (eds T. Walters & R. Osborne), pp. 23-44. CABI, Oxford.
- Hill, K.D., Stevenson, D.W., & Obsorne, R. (2004). La llista de les ciques del món. Botanical Review 70: 274-298.
- Keppel, G., Lee, S.W., & Hodgskiss, P.D. (2002). Evidècia d'un llarg aïllament entre poblacions de ciques del pacídfic: diversitat genètica i diferenciació en Cycas seemannii A.Br. (Cycadaceae). Journal of Heredity 93: 133-139.
- Norstog, K.J. & Nicholls, T.J. (1997) Biologia de les Cícades, Cornell University Press, Ithaca.
- Walters, T., Osborne, R., & Decker, D. (2004). Tenim aquestes veritats…'. A Cycad Classification: Concepts and Recommendations (eds T. Walters & R. Osborne), pp. 1-11. CABI, Oxford.
- Whitelock, L.M. (2002) The Cycads. Timber Press, Portland.
[edita] Enllaços
- Les pàgines de les ciques (at RBG Sydney, Australia)
- Gymnosperm Database: Ciques
- Fairchild Tropical Botanic Garden- una de les majors col·lecions de ciques del món a Florida, U.S.A.
- Societats de ciques i palmeres d'Austràlia (PACSOA)
- La societat de les ciques de Sud-Àfrica
- La fixació del nitrògen a les ciques
- La toxicitat de les ciques
- The Cult of the Cycads, New York Times