Маховине
Из пројекта Википедија
![]() |
||||
Таксономија | ||||
---|---|---|---|---|
|
Маховине представљају групу копнених биљака, примитивну у еволутивном смислу, али успешну и широко распрострањену (скоро космополитски) по површини Земље. Најчешће су у питању јако мале биљке које се у већој бројности могу наћи у влажним срединама, попут северних страна стена и коре дрвећа, или у виду зеленог покривача шумског тла ("тепих маховина"). Мишљење да маховине расту искључиво у влажној средини погрешно је - иако већина преферира повишену влажност, постоје не ретки примери пустињских маховина и маховина тундре, који преживљавају у водом оскудним срединама. Маховине се, међутим, не могу наћи у хлоридним и сулфатним слатинама и пустињама, на покретним или еродираним земљиштима, и у морима.
Садржај |
[уреди] Карактеристике маховина
Под именом маховине у ботаници су се дуго подразумевале три групе "нижих" биљака - Anthocerotopsida ("рогате" маховине), Marchantiopsida (јетрењаче) и Briopsida (праве или лиснате маховине). Заједничка карактеристика ових група је доминација независне гаметофит генерације у односу на спорофит. Данас је широко прихваћено мишљење да су то три еволутивно независне групе примитивних копнених биљака и да их треба независно изучавати и представљати. Овде ће стога бити приказане карактеристике само правих маховина, а карактеристике јетрењача и Anthocerotopsida на одговарајућим странама.
[уреди] Циклус развића правих маховина
За разлику од осталих копнених биљака, зелена биљка маховине представља такозвану гаметофит генерацију. Гаметофит генерација је у потпуности изграђена од хаплоидних ћелија, и на њој се налазе посебни органи, антеридије и архегоније у којима митозом настају гамети (сперматозоиди и јајне ћелије). Такозвану смену једарних фаза - из хаплоидног у диплоидно стање ћелија, прати и смена генерација - гаметофит/спорофит. Спајањем хаплоидног сперматозоида са хаплоидном јајном ћелијом (оплођење) настаје диплоидни зигот. За процес оплођења неопходна је вода којом сперматозоиди пливају од антеридија до архегонија. Зигот на мајци-гаметофиту израста у спорофит генерацију. Спорофит генерација је у потпуности изграђена из диплоидних ћелија, које не у већини врста не садрже хлорофил - отуда и одсуство зелене боје код спорофита. Развитак спорофита после оплођења траје 5-8 месеци код једногодишњих, а до 2 године код вишегодишњих маховина. Унутар спорофита мејозом настају хаплоидне споре (мејоспоре). Споре се расејавају и у повољним условима клијају у младу, разгранату и кончасту гаметофит биљку - протонему. Са протонеме се уздижу нова зелена стабла. |
[уреди] Грађа гаметофита правих маховина
Праве маховине представљају веома хетерогену групу, што се може уочити и у грађи гаметофита различитих представника. Као типичан представник често се описује Polytrichum commune (власак).
Гаметофит код правих маховина је изграђен од мање-више развијеног стабла (каулоида), које је радијално, или ређе двострано, олистало. Код маховина немамо развијене анатомски "праве" листове, какве срећемо код осталих виших биљака, већ су у питању листићи - филоиди (једно- до вишеслојни низови ћелија од којих неке или све имају функцију фотосинтезе). Од подножја стабла, а често и дуж стабла или са доње стране листова, полазе кончасти, гранати, многоћелијски ризоиди, чија је улога учвршћивање за подлогу и делимично апсорбција хранљивих материја.
Раст стабла може бити ортотропан (усправан), плагиотропан (кос) и хоризонталан. Распоред гаметангија на стаблу је усаглашен са карактером раста стабла. Наиме, код маховина са усправним растом гаметангије се налазе на самом врху стабла (акрокарпне маховине), док се код маховина са косим и хоризонталним растом гаметангије налазе бочно постављене (плеурокарпне маховине).
Анатомска грађа каулоида је разноврсна - може бити изграђен од једноликих паренхмских ћелија са дебелим или танким ћелијским зидовима, или може бити диференциран на ткива (механичко, проводно). Механичко ткиво код гаметофита правих маховина представљено је појединачним стереидним ћелијама. Проводно ткиво је код најразвијенијих представника представљено низовима хидроида и лептоида, кроз које се проводе вода и хранљиве материје.
Специфичну анатомију стабла имају беле маховине, сфагнуми (Sphagnopsida, Sphagnidae). Код ових маховина, површину стабла чини "кора" изграђена од посебне врсте ћелија - хијалинских, које слично сунђеру упијају воду. Унутрашњи део стабла је изграђен од "основног" ткива (недиференцираних паренхимских ћелија).
Листићи код маховина су највећим делом седећи и попречно причвршћени за стабло, прости, једнаки, и ретко назубљени или урезани. На једном стаблу се разликују приземни, средишњи и горњи листићи. Приземни листићи су љуспасти и редуковани, без улоге у фотосинтези. Горњи листићи окружују гаметангије (ако окружују архегоније називају се перихецијални, а ако окружују антеридије - перигонијални), а обично се разликују од средишњих по облику, величини и боји. Средишњи листићи стабла се налазе првенствео у средњем и горњем делу стабла, њихов распоред (филотаксија) је већином спиралан, дворедни или вишередни.
Анатомска грађа листића креће се од постојања само једног типа ћелија (јако ретко), преко присуства паренхиматичних и прозенхиматичних ћелија, или јасно одвојених проводних и асимилационих ћелија, до хистолошки сложеног листића са постојањем проводног нерва, асимилационих плоча и стереида.
[уреди] Грађа гаметангија
Мушки и женски полни органи, антеридије и архегоније, код правих маховина су најчешће груписани и обавијени специјализованим, понекад обојеним горњим листићима, чинећи перигоне и перихецијуме. Између антеридија и архегонија често се налазе кончасти израштаји - парафизе. Гаметангије ничу или на врховима главних грана, или на веома кратким бочним гранама.
Код правих маховина честа је појава дводомости и изражен је полни диморфизам. По правилу, женске биљке су крупније и развијеније од мушких, услед своје додатне улоге - исхране младог спорофита. Мушке биљке код дводомих врста често су редуковане, све до тзв. патуљастих мушких биљака које одумиру после образовања антеридије. Вероватно најпростије грађена је мушка биљка рода врсте Buxbaumia aphylla.
Зреле антеридије су обично елипсоидна или лоптаста тела, често на многоћелијској дршци. У унутрашњости перигоније се обично налази велики број антеридија, које не сазревају истовремено. Антеридије се отварају после росе или падања кише. Архегонија обично има флашолик облик. Код зреле архегоније трбушна и вратне ћелије ослузњавају. Без обзира на то, што се у перихецијуму развија неколико архегонија, код већине врста оплођује се само једна од њих и истовремено израста само један спорогон.
[уреди] Грађа спорофита правих маховина
По настанку оплођењем, зигот остаје унутар трбуха архегоније и дели се попречно на горњу и доњу ћелију. Доња ћелија у низу деоба формира доњи део дршке спорофита и стопало, која прораста кроз зид трбуха архегоније и усађује се међу ткива гаметофита. Горња ћелија се дели и даје дршку (сета) и чахуру спорофита. Са издуживањем спорофита архегонија пуца и њен горњи део остаје на чахури у виду поклопца (калиптре), који су различито грађени.
Код већине маховина ножица је добро развијена, иако њена дужина јако варира чак и унутар фамилије. Међу правим маховинама постоје родови код којих стопало недостаје, или се непотпуно развија. Код сфагнума и андреа маховина ножица је представљена кратким вратоликим делом, а функцију правог стопала (причвршћивање за мајку гаметофит и апсорпција хранљивих материја из ње) преузима продужени безлисни део архегонијалне гране - лажно стопало.
Чахура се морфолошки састоји из поклопца (оперкулума), урне и вратића. Унутар урне се налазе споре и стубић (колумела). Сама урна чахуре ембриолошки је изграђена из два основна ткива - амфитецијума и ендотецијума. Од унутрашњих ћелија ендотецијума настаје стубић, а од спољашњих спорогено ткиво.
[уреди] Систематика и филогенија правих маховина
Систематика правих (лиснатих) маховина је пуна контроверзних ставова, који су последица недовољне истражености различитих аспеката маховина. Морфолошки карактери претходно коришћени, као и молекуларни карактери од скора, понекад немају довољну вредност за разликовање таксономских категорија. Првобитно су све маховине (Anthocerotae, јетрењаче, лиснате маховине) сматране монофилетском групом и сврставане су у заједнички раздео Bryophyta, као засебне поткласе. Поткласа Anthocerotae је често укључивана у јетрењаче.
Са развојем молекуларне систематике, као и са бољим проучавањем микрофосила спора, постало је јасно да су ове три групе маховина засебне гране еволуције, довољно рано настале и независно еволуирале да им се може придодати статус раздела. Тако би постојали раздели Anthocerotophyta, Marchantiophyta и Bryophyta. Овакав став још није заживео међу бриолозима и истраживачима филогеније копнених биљака, тако да се ове три групе маховина и даље сматрају класама полифилетског раздела Bryophyta.
Историјски гледано, рани предлози класификације правих маховина су били засновани на структури чахуре спорофита, и препознавали су три основне филогенетске групе. Најпримитивнијом се сматрала група белих маховина (класа Sphagnopsida ако прихватимо Bryophyta као статус лиснатих маховина; односно раније поткласа Sphagnidae у случају прихватања Bryopsida), код које се чахура отвара апикалном пором. Друга, релативно мала група, Andreaeopsida (раније Andreaeidae), чахуре се отварају уздужним пукотинама. У најизведенијој и најразноврснијој групи, Bryopsida (раније Bryidae), чахуре поседују оперкулум и перистом.
Класификација унутар групе Bryopsida представља такође проблем, услед бројности и разноврсности представника. Постоје неке веће дефинисане групе, попут поткласа Bryidae и Polytrichidae, или мање попут поткласе Buxbaumiidae.
Схватање филогенетских односа и класификација унутар лиснатих разликују се од аутора до аутора, овде су представљена два најчешћа у последње време:
- Поједини аутори класу Bryopsida (у овом случају схваћену јако широко...) деле на седам поткласа - Sphagnidae, Andreaeopsida, Tetraphidae, Polytrichidae, Bryidae, Buxbaumiidae и Archidiidae. Оваквој подели се гласно противе кладистичари, јер она не указује на филогенетске односе група.
- Друга група аутора прихвата постојање пет основних група, најчешће названих поткласама(Sphagnopsida, Andreaeopsida, Tetraphidopsida, Polytrichopsida и Bryopsida). Најпримитивнија група је и даље Sphagnopsida, а затим следи Andreaeopsida, док су односи између три преостале групе још нејасни (видети приложене кладограме).
[уреди] Значај маховина
Улога маховина у екосистемима је велика - оне своју малу величину надомешћују бројношћу.
- Маховине су једне од пионирских група биљака на пожариштима, секундарно голим површинама, северним ивицама тундри.
- Услед бројности по тлу у мочварама и планинским шумама спречавају ерозију земљишта, а такође делују попут сунђера, упијајући и полако одајући воду екосистему.
- Бусени маховина представљају и миниекосистеме, јер се у њима настањују бројни ситни бескичмењаци, и неке бактерије.
- Услед непостојања кутикуле на површини стабла и листића, маховине лако упијају срединске загађиваче и могу послужити као биоиндикатори степена загађености средине.
[уреди] Речник појмова
- Акрокарпан
- (од грч. akros - крајњи, највиши, вршни, karpos - плод) "који вршно доноси плодове", у случају маховина оне којима се на врху стабла налазе гаметангије
- Антеридија
- (од грч. antheros - који цвета; антера је назив за прашничку кесу, еidоs - налик на, попут) "који личи на антеру", мушки полни орган, назван по аналогији са прашничким кесама
- Архегонија
- (од грч. arche - почетак, старо, gonos - потомство) женски полни орган
- Гамет
- (грч. gamete, gametes - супруг, супруга) полна ћелија
- Гаметофит
- (грч. gamete, phyton - биљка) полна генерација биљака, продукује гамете
- Гаметангија
- (грч. aggeion - посуда) полни орган биљака
- Калиптра
- (од грч. kalyptra - вео, поклопац) горњи део архегоније, који заостаје у виду живих или мртвих ћелија на врху чахуре спорофита
- Каулоид
- (од грч. kaulos - стабло, еidоs - налик на, попут) "оно што личи на стабло", описно име за хистолошки непотпуно диференцирано стабло код маховина
- Лептоиде
- (од грч. leptos - танак, еidоs - налик на, попут) ћелије танких зидова у средишту стабла маховина, чија је улога провођење воде са органским материјама; еволутивне претече ситастих ћелија
- Оперкулум
- (лат. operculum, од operire - прекривати, покривати) покопац чахуре код правих маховина, који се по сазревању спора одбацује
- Ортотропан раст
- (од грч. orthos - прав, усправан; tropos - смер) раст усмерен усправно, константним деобама вршног меристема
- Перигон
- (од грч. peri - около, gonos - изданак, легло) горњи листићи око антеридија
- Перистом
- (грч. stoma - уста) руб отвора чахуре лиснатих маховина
- Перихецијум
- (грч. chaite - чекиња) горњи листићи око архегонија, који постају и овојни листићи при основи дршке спорофита
- Плагиотропан раст
- (од грч. plagios - кос, tropos - смер) раст усмерен укосо у односу на подлогу
- Плеурокарпан
- (od grč. pleura - страна, karpos - плод) "који бочно доноси плодове", у случају маховина оне које на бочним изданцима носе гаметангије и касније спорогоне
- Ризоид
- (од грч. rhiza - корен, еidоs - налик на, попут) корену сличне длакасте творевине
- Сета
- (од лат. saeta, seta - чекиња) дршка спорофита маховина, названа чекињастом услед мале дебљине
- Спора
- (од грч. spora, sporos - семе, плод) репродукциона творевина која се развија без оплођења, дакле учествује у бесполном размножавању тј ширењу ареала
- Спорогон
- (од грч. spora, gonos - потомство, изданак) чахура са дршком код маховина, представља спорофит генерацију
- Спорофит
- (од грч. spora, phyton - биљка) тзв. бесполна генерација, стадијум у животном циклусу биљака који продукује споре
- Стереиди, стереидне ћелије
- (од грч. stereos - тврд) ћелије задебљалих зидова, имају механичку улогу давања чврстине биљним ткивима
- Филоид
- (од грч. phyllon - лист, еidоs - налик на, попут) "налик на лист", листолике творевине или листићи маховина
- Хидроиде
- (од грч. hydor - вода, еidоs - налик на, попут) ћелије задебљалих зидова са улогом у провођењу воде и минералних материја, еволутивна претеча трахеида
- Хијалинске ћелије
- (од грч. hyalinos - прозиран) веома тургесцентне ћелије без хлоропласта, услед чега су безбојне